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Full text of "Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie"

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Zeitschrift 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen 


Achtundsiebzigster Band 


Mit 24 Tafeln, 2 Ausschlagtabellen und 158 Figuren im Text 


LEIPZIG 
Verlag von Wilhelm Engelmann 
1905. 


W740 


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Inhalt des achtundsiebzigsten Bandes. 


Erstes Heft. 
Ausgegeben den 20. September 1904. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. Zum histologischen Wert der 
Zelle. Von Emil Rohde. (Mit Taf. I-VII und 102 Figuren im 


BEER N N m en En a a ar Nee 
Zur Frage über den Bau der Schwimmblase Von D. Deineka. (Mit 
Raev IXtund. 6. Biguren imi Text.) . 2. 2. ee. 


Zweites Heft. 
Ausgegeben den 1. November 1904. 


Die physiologische Morphologie der Verdauungsorgane bei Aphrodite aculeata. 
Nonstlr Kordant.!.(Mitı Bat. Kos ve er 
Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. Von L. v. Graff. 

NIE at ENTE en ea een ea 

Das Duftorgan von Phassus Schamyl Chr. I. Anatomisch-histologischer Teil. 
Voneb=Dieegener. "(Mit Taf: XIV.) me. 2. 

II. Ethologischer Teil. Von Chatschatur Schaposchnikow. 

Über den Perinealsack von Cavia cobaya und seine Drüsen. Von Siegfried 
CrozeA NG 55 Biguren.im Dextja en. . 

Über den Thorax von Gryllus domestieus, mit Bender Rense 
des Flügelgelenks und dessen Bewegung. Erster Teil. Das Skelett. 

Von Friedrich Voß. (Mit Taf. XV, XVI und 8 Figuren im Text.) 


Drittes Heft. 
Ausgegeben den 24. Januar 1905. 


Über den Thorax von Gryllus domesticus, mit besonderer Berücksichtigung 
des Flügelgelenks und dessen Bewegung. Zweiter Teil. Die Musku- 
latur. Von Friedrich Voß. (Mit 2 Ausschlagtabellen und 15 Fi- 
Eumen an INSAL)c ene Oo RE <> ee Re RE 

Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. Von Franz Fuhr- 
ans (Nele 2ibene, SO DER ED NE [) Mer re B E E 


Seite 


268 


355 


522 


I 


Viertes Heft. 
Ausgegeben den 21. Februar i905. 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. Von Michael 
Nowikoff. (Mit Taf. XIX—XXII und 5 Figuren im Text.) . 

Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. Von Ludwig Cohn. (Mit 
Taf. XXIII und: 1. Figur im Text.) 2 72. 22...2 2. 22. 

Über den Thorax von Gryllus domesticus, mit besonderer Berücksichtigung 
des Flügelgelenks und dessen Bewegung. Dritter Teil. Die Me- 
chanik. Von Friedrich Voß. (Mit Taf. XXIV und 16 Figuren 


im Text.) ... 2% 2a ae SR a ; 


Vierter Teil. Vergleich der Orthopteren, besonders des Gryllus 
domesticus mit den übrigen höheren Insektenordnungen . ..... 


Seite 
561 


620 


645 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. 


IV. Zum histologischen Wert der Zelle. 
Von 
Prof. Dr. Emil Rohde 


(Breslau). 


Mit Tafel I-VII und 102 Figuren im Text. 


Inhalt. En, 
espezneller Teil... . .. . BE 
1. Das Trophospongium eh eo at KR ehe der 
Zellen resp. die Neubildung von Zellsubstanz ...... 4 
NW ElOrMeRENSsoBefunde,, „=. ncedssunts ae, 4 
Belemer Beobachtungen... Z.. aan 2 u ee el 
BEN ES el a en re 
DE Neuester: *. 28 
Ö. Parallele zwischen Canelenzelle end Be echerelle. 41 
2. Zerfall und Neuentstehung von Zellen . . . . 47 
8. Unvollkommene Trennung der Zellen im Merscheh und 
pflanzlichen Körper . . . mer 0 
A. Die Zellen stehen durdl Honeätze in erbne 08 
a. Gleiche Gewebszellen verbinden sich . . .... 68 
Bindegewebszellen, Knorpelzellen, Knochenzellen. 68 
Neuzorkazellend Wann en 0 
Kpithelzellene naar u a N 200 
Muskelzellen...) art nu rt 
Ganglienzellen. . . . . u. 000 
b. Verschiedenartige eberellen erlinden ME, Be: 
Epithelzellen und Bindegewebszellen . . . ... 74 
Epithelzellen und Muskelzellen .. 2... 2. ..74 
Dizellenzund- Kollikelzellen 2... 20,2 2°....25 
Ganglienzellen und Epithelzellen. ....... 7% 
Ganglienzellen und Muskelzellen. . ...... © 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. ; 1 


Emil Rohde, 


Seite 
B. Die Zellen verschmelzen mit ihren Körpern auf größere 


Strecken und erscheinen als einheitliche mehrkernige 


Protoplasmamasse . . . 2 
a. Gleiche Gewebszellen eiielren nr 
Epithelzellen . ._ 1 27... 22 21 ee 
Follikelzellen....:..mr.n . 2 2 re Wa RE 
Bindegrewebszellen . a... 2. 2 v2 ee 
Muskelzellen 2 2 ur 
b. Verschiedenartige Gewehezellen verschie er 
Ganglienzellen und Neurogliazellen. \ Ess 
Eizellen und Nährzellen resp. Wachstums cl er 
Samenzellen und Nährzellen. 2... En 
Muskelzellen und Subeutiecula . . ..... 79 
C. Verschiedene Zellen beteiligen sich am Aufbän einer 
heller Kae ee a 
Eizelle und Sem ats u er oe 
Eizelle und Wachstumszellen °.. 22... 22 Eee 
Ganglienzelle und Neurogliazellen . . . . 83 
D. Aus einer Zelle gehen durch fortgesetzte Kemieihtein 
vielkernige Protoplasmamassen hervor. . . . FREE ©.: 
a. Die aus der Kernteilung hervorgehenden Kerle eT- 
scheinen gleich... . 2... . .. 0 er 
Actinosphaerium.. . 7: ©: 
Cöloblasten. (Oaulerpa)... ..:°..- Sm et 
Muskelprimitivbündel 2 2,2 2 Sn Ve er 
Insekfeneizer .r. 2 ES 
Embryosack der Phance nen ee 84 
Fragmentierung (Riesenzellen des Khochenmade 
‚Muskelzellen von Insekten, Ganglienzellen) . . 84 


b. Die aus der Kernteilung hervorgehenden Kerne sind 
der Form, Struktur und Qualität nach ungleich. . 85 
Chromatophore der Cephalopoden . . ..... 8 
Versonsche Zelle der Insekten . . . . 86 

E. In Syneytien, welche durch Verschmelzung gun 

gleicher Zellen entstanden sind, differenzieren sich quali- 


tativ verschiedene Kerne resp. Zellen. . DE zz 
a. Insektenovarien. ) . ZB. 4. Pi ae 
b. Spinalgsanglien . 5. Bar, Lu WEB 


c. Glatte Muskelfaser: Die glatte Muskelfaser hat nicht 
den Wert einer Zelle... 2 » "is. .0. 02% 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 3 


Seite 
Vergleichend-histologischer Exkurs über das glatte 


Muskeleemebe. : 2. 89 
F. Die Gewebe entwickeln sich von onhierein ea 97 
Hypodermis und Muskulatur der Echinorhynehen 97 

G. In einer einheitlichen Grundmasse tritt eine ver- 


schiedenartige geweblicheDifferenzierung ein . . . 98 
Qesophasussder Nematodem...,. 2 2. 2)... 20.098 
ulnitercellular und Couticularsubstanzen.  ... - . ..2....% 
A. Knorpelgewebe, fibrilläres Bindegewebe. . . .... 99 
Io Ontieulander; Nematoden =. u... ..02..100 
Seremdkörper in der Zelle. 2... va... u a. a. 102 
Ar Gefäße in den Ganglienzellen . . -. - .:. .. ....102 
B. Muskelzellen durchsetzen Epithelzellen . . . . 102 

Ö. Tracheen in den verschiedensten Gewebszellen der ni 
Bekten.i.... N ee A LOS 
6. Selbständigkeit des Sn En A LOS 
MrZusammenfassung und Allgemeines . ....... 11 
lnzulänelichkeit der heutigen Zellenlehre . .7. ... „111 
2. Selbständigkeit des Kerns . . . . N 9 2 


3. Die Zellen setzen sich aus Clendren‘ rare) zusammen, 
welche die eigentlichen Elementarorganismen im Tier- und 
Pflanzenreich darstellen . . . . 29 

4. Verhältnis von Zellkern und Zellleib der VE nich "ind ne 
fusorien zum Zentralkörper (BürscHaui) der Bakterien und 

die Bedeutung der Chromidien resp. Chromidialnetze (R. 
HErTwIG) der Rhizopoden resp. Monothalamien für den Be- 


lkiotoplasınar. . .. une en wo... 186 
Sander Chondren .... an ei... 202148 
Deneserderr Zelle m... 20 u sl near. 2 14 

Fapemerkuma en. a ln 146 
Sala lmialäime Sol ill 1) N 


1* 


4 Emil Rohde, 


I. Spezieller Teil. 


1. Das Trophospongium Holmgrens und das Wachstum der 
Zellen resp. die Neubildung von Zellsubstanz. 


A. Holmgrens Befunde. 


HOoLMGREN hat in einer Reihe von Aufsätzen über Saftkanälchen, 
die in Zellen, besonders den Nervenzellen, vorkommen, berichtet und 
dieselben Trophospongien genannt. Über das Wesen und die Be- 
deutung derselben hat er sich sehr verschieden geäußert. 

Anfangs hielt er sie für Kanäle, die mit gleichgebauten extra- 
cellulären Bildungen im Zusammenbang ständen. In seiner ersten 
Mitteilung! nennt er sie »endocellulär lokalisierte Netze von Saft- 
kanälchen«, die besonders bei den Spinalganglienzellen des Kaninchens 
gut zu sehen wären. 

In einem zweiten Aufsatze? unterscheidet er bei den Saftkanäl- 
chen, auch diesmal wieder von den Spinalganglienzellen des Kanin- 
chens, zwei verschiedene Modifikationen, nämlich »teils ein vergleichs- 
weise dichteres Netzwerk von feinen parallelwandigen Kanälchen, 
teils ein mehr lockeres Netz aus teilweise breitem, spaltenähnlichen 
Röhrchen« und betont auch hier wieder den Zusammenhang dieser 
Kanälchen mit extracellulären Spalten. 

In einem dritten Aufsatze?, der sich nicht nur auf die Spinal- 
sanglienzellen des Kaninchens, sondern auch auf diejenigen des 
Hundes, der Katze und verschiedener Vogelarten bezieht, konstatierte 
er, daß die Kanälchen in der Tat eigne durch Erythrosin stark und 
etwas glänzend rot gefärbte Wände besitzen, die mit extracellulären 
Bildungen zusammenhängen. »Von peri- oder extracellulären Röhren«, 
sagt er, »dringen in die Spinalganglienzellen.... mehr oder weniger 
zahlreiche Kanälchen hinein, die sich innerhalb der Zellen oft in 
charakteristischer Weise fingerfürmig teilen und sich dabei mitunter 
mit ihren Verzweigungen vielfach herumdrehen, nicht selten in spiral- 
artigen Touren. Hierdurch entstehen glomerulus-ähnliche Röhrchen- 


1 E. HOLMGREN, Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius prsca- 
torius. Anat. Hefte. Bd. XII, Heft 1. 189. 

2 E. HOLMGREN, Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen des Kaninchen und 
des Frosches. Anat. Anz. Bd. XVI. 1899. 

3 E. HoLMGREN, Weitere Mitteilungen über den Bau der Nervenzellen. 
Ibid. Bd. XVI. 189. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 5 


ansammlungen, die in einer Zelle mehr oder weniger zahlreich vor- 
handen sein können.<«... »Oft können bei den Vögeln die Kanälchen 
so stark dilatiert werden, daß das Protoplasma nur als insel- oder 
fadenförmiger Haufen zwischen den Röhrchen zurückbleibt.« Er er- 
klärt hier die Saftkanälchen, die er auch in den sympathischen und 
zentralen Nervenzellen der Vögel wiederfand, für lymphatische Wege. 

In einem vierten Aufsatzei, in welchem HOoLMGREN auch die 
Wirbellosen, besonders die Crustaceen berücksichtigt, vertritt er die 
Auffassung, daß es sich bei den Saftkanälchen um Fortsätze der die 
Ganglienzelle umhüllenden Kapsel handelt (vgl. Textfig. 1A), er be- 
tont besonders als Ergebnis, daß es nicht Blutgefäße tragende (wie 
er früher mit Fritsch angenommen hatte), sondern in der Regel 
Iymphatische Bahnen führende Kapselfortsätze sind, die in die Nerven- 
zellen hineindringen und sich dort verzweigen und er stellt die 
generelle Hypothese auf, »daß sämtliche Kanälchen der Ganglien- 
zellen, diese mögen von Mammalien, Vögeln, Amphibien, Fischen oder 
Crustaceen stammen, derselben Natur sind« und dab sie nicht im 
Ganglienzellkörper entstanden sind, sondern von außen her in die 
Zelle hineindringen. 

In einer fünften großen Abhandlung? verzeichnet HOLMGREN einer- 
seits die Beobachtung, daß bei sehr jungen Tieren das Kanälchennetz 
bedeutend einfacher als bei älteren Tieren gebaut ist, anderseits 
modifiziert er seine Auffassung dahin, daß die Saftkanälchen inner- 
halb der in die Nervenzellen hineindringenden Kapselfortsätze ent- 
stehen, indem er gleichzeitig hervorhebt, daß die Kapselfortsätze oft 
Kerne führen. Er faßt seine Ergebnisse hier folgendermaßen zusammen: 
»Von verschiedenen Punkten der die (spinale) Nervenzelle umgeben- 
den Kapsel treten Fortsätze in die Zelle hinein, um hier nach Teilung 
und gegenseitiger Verbindung ein äußerst dichtes Netz zu bilden. 
In den Maschen dieses Netzwerkes sind die Neurofibrillen einge- 
lagert.«... Sehr oft, aber nicht immer, läßt das Netz der extra- 
cellulären Kapselfortsätze eine periphere Zone des Zellkörpers frei, 
ebenso in der Regel eine mehr oder weniger schmale Zone dicht um 
den Kern herum. In den Maschen des genannten Netzes tritt nun 
die Tigroidsubstanz auf, und es scheinen ausnahmslos die Zonen der 
Zellen, welche der Kapselfortsätze entbehren, auch ohne Tigroidsubstanz 


1.E. HOLMGREN, Noch weitere Mitteilungen über den Bau der Nervenzellen 
verschiedener Tiere. Anat. Anz. Bd. XVII. 1900. 

2 E. HoLMGREN, Studien in der feineren Anatomie der Nervenzellen. Anat. 
Hefte. Bd. XV. 1900. 


Emil Rohde, 


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Textfig. 1A und B.. 
Riesige Ganglienzelle der Medulla oblongata. 


Fig. 1A. Lophius piscatorius. 
weitere Mitteilungen über den Bau der Nervenzellen verschiedener Tiere. Anat. Anz. Bd. XVII. 1900. 
Aus Hornmsrey, Weitere Mitteilungen über die »Saftkanälchen« der 


Fig. 1 B. Ganglienzelle von Helix. 


Nervenzellen. Anat. Anz. Bd. XVIII. 1900. 


Aus HouLmGren, Noch 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 7 


zu sein.. So ist dies der Fall mit der sogenannten ‚ektoplasmatischen 
Zone‘, die gewiß nicht immer vorhanden ist, so auch mit dem 
größeren Teile der Zone des Zellkörpers diehtt am Kerme«... 
»Das dichte Netz der Kapselfortsätze hüllt hier und da dilatierte 
Spalträume ein, die mit extracellulären Iymphatischen Spalträumen 
direkt kommunizieren. In protrahierten Aktivitätszuständen wird fast 
das ganze Fortsatznetz zu einem Kanälchennetz umgestaltet. « 

In einem sechsten Aufsatze! legt er Untersuchungen über die 
Schlundganglienzellen von Helix nieder und betont, daß er in diesen 
ein sehr günstiges und beweisendes Objekt für seine Auffassung von 
der Entstehungsweise der Kanälchen gefunden habe. Er läßt sich 
über seine Befunde in folgender Weise aus: »Die Nervenzellen von 
Helix werden ... mit einem reichlicheren oder ärmeren Kanälchen- 
netz versehen, das sich innerhalb des Fortsatznetzwerkes ausbildet, 
welches andern Zellen genetisch und morphologisch zugehört.« — 
»Die oft sehr großen Nervenzellen sind in einem locker gebauten 
Gewebe eingebettet, das von reichlich verzweigten, vergleichsweise 
kleinkernigen Zellen erzeugt wird. An den verschiedensten Stellen 
der Nervenzellenperipherie dringen in den Zellkörper auf das deut- 
lichste Verzweigungen der genannten interstitiellen Zellen mehr oder 
weniger tief hinein. Hier verzweigen sie sich noch weiter in immer 
feineren Ramifikationen, die sich miteinander in mannigfaltiger Weise 
direkt verbinden.< — »Nicht selten sind es nicht nur ähnliche Fort- 
sätze, die in die Nervenzellen eindringen. Auch größere oder 
kleinere kernführende Stränge des interstitiellen Gewebes können 
tief in die Zelle hineinragen. Die Kanälchen entstehen deshalb inner- 
halb dieser beiden Modifikationen der intracellulären Fortsätze eines 
und desselben interstitiellen Gewebes; und die ‚Kapselfortsätze‘ der 
fraglichen Nervenzellen entsprechen entweder direkten Ausläufern 
verzweigter interstitieller Zellen oder ganzen, selbst kernführenden 
Strängen des interstitiellen Gewebes« (vgl. Textfig. 1D). 

Auch in den Neuriten konnte HOLMGREN solche Kapselfortsätze 
und Saftkanälchen beobachten. 

Bei noch weiterer Fortsetzung? seiner Studien überzeugte sich 
HOLMGREN, daß bei den Wirbeltieren die Verhältnisse ganz ähnlich 
liegen, wie bei Helix, d. h. daß es auch hier multipolar gebaute 


1 E. HOLMGREN, Weitere Mitteilungen über die »Saftkanälchen« der Nerven- 
zellen. Anat. Anz. Bd. XVIII. 1900, 

2 E. HOLMGREN, Beiträge zur Morphologie der Zelle. I. Nervenzellen. Anat. 
Hefte. Bd. XVIII.: 1901. 


8 Emil Rohde, 


Zellen sind, die ihre Fortsätze ins Innere der Nerven wenden. Er 
sagt hierüber: »Ich kann nichts andres sehen, als daß meine oben 
referierten Befunde an den höheren und höchsten Vertebraten in 
prinzipieller Hinsicht ganz dasselbe zeigen, als diejenigen an den 
Helix-Ganglien. Soweit ich nämlich es aus meinen vorgelegten Be- 
funden beurteilen kann, werden die spinalen Nervenzellen der Verte- 
braten von Ausläufern zunächst befindlicher, multipolar gestalteter 
Zellen auf das reichlichste durchbohrt. Diese extracellulär verlaufen- 
den Fortsätze verzweigen sich vielfach und gehen miteinander mehr 
oder weniger zahlreiche Verbindungen ein, wodurch der Nervenzell- 
körper ein »Spongioplasma« bekommt, das jedoch genetisch ihm 
nicht zugehört. Innerhalb des Netzes dieser Fortsätze, innerhalb dieses 
»Spongioplasma« können Saftkanälchen zustande kommen, die direkt 
mit ähnlichen Kanälchen oder Hohlräumen innerhalb der Matrix- 
zellen dieses Netzes eventuell kommunizieren. 

Da HOoLMGREN ferner beobachtet hatte, daß die Tigroidsubstanz 
der Nervenzellen in einem bestimmten Zusammenhang mit den Saft- 
kanälchen stand, so bezeichnet er das Netz als Trophospongium der 
Nervenzellen, um dadurch hervorzuheben, daß in diesem Netze mit 
seinen Kanälchen wesentlich Wege der Stoffwechselprozesse der 
Nervenzellen zu suchen sind. 


Von der bisher geschilderten Auffassung, nach der »die Saft- 
kanälchen eine wahre zirkulatorische Einrichtung, ein Drainagesystem 
der Nervenzellen darstellen sollen«, wandte sich HOLMGREEN später 
aber ganz ab, in seinen letzten Arbeiten deutet er seine Befunde in 
wesentlich andrer Weise. So sagt er!: »Wie sollen wir nun denken, 
daß die ‚Saftkanälchen‘ aus den Netzteilen der ‚Trophospongien‘ 
hervorgehen? Wir müssen wohl zunächst eine lokale Veränderung 
des Aggregatzustandes annehmen, eine Umwandlung der Netzteile 
selbst von einem vergleichsweise mehr festen zu einem flüssigen Zu- 
stande, ähnlich wie die Sekretgranula aus Körnchen in Tröpfchen 
übergehen.«< — »In der Tat findet man nämlich bei einem genaueren 
Studium der fraglichen strukturellen Verhältnisse, daß, ehe die Netz- 
teile der ‚Trophospongien‘ verflüssigt werden, sie zuerst anschwellen, 
dieker werden und in der Mitte oder — wie nicht selten — mehr 
in der Kante derselben weniger tingierbar, bis sie endlich an den 
so veränderten Stellen nicht mehr färbbar sind, sondern ein spalten- 


ı E. HOLMGREN, Weiteres über das Trophospongium der Nervenzellen und 
der Drüsenzellen des Salamander-Pankreas. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LX. 1902. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 9 


oder kanälchenartiges Aussehen angenommen haben.« — »Von dieser 
Auffassung ausgehend, wird es uns vielleicht nicht schwierig, zu ver- 
stehen, warum man bei stärkerer Kanälchenbildung oft — obwohl 
gewiß nicht immer — keine eigentlichen Wände an den ‚Saftkanäl- 
chen‘ finden kann; denn es liegt wohl in solchen Fällen nicht allzu 
fern anzunehmen, daß die ganzen Netzteile verflüssigt worden sind. 
Daß dieselben verflüssigten Netzteile bei einer nachstehenden Phase 
der physikalisch-chemischen Prozesse als kompakte Netzteile wieder- 
kehren sollten, scheint mir undenkbar; man muß vielmehr, wie ich 
meine, annehmen, daß sie in diesen Prozessen ganz aufgehen... .« 
»Ich vermeine, daß wir eben in diesen, die verschiedenen Teile der 
‚Trophospongien‘ eventuell vernichtenden, flüssigmachenden Um- 
setzungen eine genügende Erklärung finden können, warum man 
eine fast unendlich große Variation in der Verbreitung der ‚Tropho- 
spongien‘ innerhalb der Nervenzellen findet. Mitunter tritt nämlich 
das ‚Trophospongium‘ nur an einer beschränkten Stelle der Peripherie 
der Nervenzelle auf, ein andres Mal innerhalb des ganzen Zellkörpers, 
aber mit sehr wenigen Netzteilen, ein andres Mal endlich mit sehr 
reichlichen Verzweigungen im Endoplasma usf. — Die ‚Tropho- 
spongien‘ stellen ja in der Tat Verzweigungen der intracapsulären 
Zellen dar, und wir können wohl oft pseudopodienartigen Zell- 
sprossungen eine mehr oder weniger ausgesprochene Mobilität zu- 
erkennen. Ich meine deshalb, daß die ‚Trophospongien‘ keine in 
ihrer allgemeinen Konfiguration und Ausbreitung innerhalb idealer 
Nervenzellen fixen Bildungen seien, sondern in dieser Hinsicht viel- 
mehr einem stetigen Wechsel unterworfen sind, der von den intra- 
cellulären physikalisch-chemischen Prozeduren abhängt. Sie können — 
wie ich denke — unter Verflüssigung ihrer Netzteile diese letzteren 
für das Leben der Nervenzellen, denen sie angehören, opfern, um im 
nächsten Augenblick die verflüssigten Teile durch neue Sprossungen 
zu ersetzen.< Leben ist ja Bewegung! 

Nach HoLMGREN stellen also die Saftkanälchen »den morpho- 
logischen Ausdruck gewisser Phasen der stofflichen Einwirkungen der 
Nervenzelle und der zugehörigen intracapsulären Zellen aufeinander« 
dar, und den Trophospongien wird von ihm »eine pseudopodienartige 
Mobilität zuerkannt, deren Intensität von den momentanen binnen- 
zelligen chemischen Prozessen abhängt«. Er sagt unter anderm: 
»Man könnte auf die Saftkanälchen zeigen und sagen: Hier finden 
die oder die vitalen, fermentativen Prozesse statt, aus denen als Pro- 
dukte körnige oder flüssige Zelleinschlüsse entstehen.< HOLMGREN 


10 Emil Rohde, 


betont schließlich, daß bei einer solchen Auffassung der Name »Saft- 
kanälchen« nicht mehr zutreffe. 

Den Trophospongien der Nervenzellen ganz ähnlich aussehende 
Netze konstatierte HOLMGREN! noch bei den verschiedensten Zellen, 
so den Pankreas- und Parotiszellen, den Epithelzellen des Darmes 
und Magens sowie des Nebenhodens, des Uterus, der Thyreoidea, 
ferner bei den Leberzellen, den Nebennieren, den Deciduazellen usw. 
Für viele dieser Zellen konnte HOoLMGREN ebenfalls nachweisen, 
daß ihre intracellulären Netze die Ausläufer benachbarter multipolar 
gestalteter Zellen darstellen. 


! E. HoLMGREN, Einige Worte über das »Trophospongium« verschiedener 
Zellarten. Anat. Anz. 1902. — Über die »Trophospongien< der Darmepithel- 
zellen usw. Ibid. 1902. — Über die »Saftkanälchen« der Leberzellen und der 
Epithelzellen der Nebenniere. Ibid. 1902. — Über die »Trophospongien< der 
Nebenhodenzellen und der Lebergangzellen von Helix pomatia. Ibid. 1902. 

2 Auch von andrer Seite sind die HOLMGRENschen Kanälchen in den Nerven- 
zellen beobachtet worden. Besonders STUDNICKA (Über das Vorkommen von Kaniäl- 
chen und Alveolen im Körper der Ganglienzellen und in dem Achseneylinder 
einiger Nervenfasern der Wirbeltiere. Anat. Anz. 1899. — Beiträge zur Kennt- 
nis der Ganglienzellen. Sitzungsber. der k. böhm. Ges. der Wiss. Prag 1900) 
hat sie gleichfalls genauer studiert, anfangs aber im Gegensatz zu HOLMGREN 
geglaubt, daß es sich hier stets um eine Verschmelzung von Vacuolen, d. h. 
also um eine Bildung der Nervenzellen selbst und nicht um eine Einwucherung 
außerhalb der Nervenzellen liegender Zellen handelt. Später hat er aber zugegeben, 
daß die intracellulären Kanälchen feste, besonders färbbare Wandung besitzen. 

Neriıs (Bull. de l’Acad. R. de Belgique 1899) hat homogene, nicht tingierbare, 
oft kanalartig gewundene Bänder bei den Nervenzellen gefunden, die HOLMGREN 
auch auf seine Saftkanälchen bezieht. 

Ebenso sah PusnAr (Bibliographie anatom. 1901) die Saftkanälchen und sagt 
über dieselben: »Nous estimons donc que les canalicules de HOLMGREN prennent 
naissance ä la suite de la penetration, dans le protoplasme, des dernieres 
ramifications de fins capillaires Iymphatiques qui s’arboriseraient au sein du 
corps cellulaire.« 

Auch BOCHENER (Contribution A l’etude du systeme nerveux des Gastro- 
podes 1901. — L’anat. fine de la cellule nerveux de Helix pom. Compt. rend. 
de l’assoc. des anatom. Lyon 1901) hat einschlägige Beobachtungen über die 
Nervenzellen von Helix veröffentlicht. Er schreibt: »Les plus grandes cellules 
du systeme nerveux de Helix sont pourvues d’un systeme de canaux, penetrant 
de la surface dans le corps cellulaire< (p. 102). »Dans ces canaux se trouvent 
des prolongements et m&me des cellules de neuroglie.« 

KÖLLIKER faßt die Kanäle HoLMGRENs ebenfalls als Saftkanälchen auf. 

HOLMGREN seinerseits identifiziert sein Saftkanälchensystem auch mit dem 
Apparato reticolare intorno GoLGT's, der ebenfalls besonders für die Nerven- 
zellen, daneben aber auch für andre Zellen (Epithelzellen, Knorpelzellen und 
Muskelzellen) beschrieben worden ist. 

Vgl. die ausführliche Inhaltsangabe, die HOLMGREN von seinen einschlägigen 
Arbeiten selbst in MERKEL-BONNET, Ergebnisse usw. 1901 gibt. 


= 
2 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. Bl 


B. Eigne Beobachtungen. 


Ich habe schon vor vielen Jahren, lange vor HOLMGREN, die 
fraglichen Saftkanälchen, die ich als intracelluläre Neuroglia bezeichnet 
habe, für die Nervenzellen der verschiedensten Tierklassen beschrieben, 
u. a. auch für Helix, ein Objekt, das HoLMGREN, wie wir gesehen 
haben, als besonders instruktiv für die Saftkanälchen bezeichnet. 
Einen noch tieferen Einblick in die Natur der Saftkanälchen bzw. 
des Trophospogiums HOLMGRENS gewinnt man durch das Studium 
der Meeresgastropoden. Die Beschreibung, die ich vor Jahren von 
der intracellularen Neuroglia der Gastropoden gab, stimmt ziemlich 
genau mit den Angaben HoLMGRENS über seine Saftkanälchen überein. 
Ich gebe meine Schilderung der einschlägigen Verhältnisse sowie 
überhaupt des engen Zusammenhanges von Ganglienzelle und Neuroglia 
etwas ausführlicher im Wortlaut wieder, da diese meine Befunde für 
unser Thema von großer Bedeutung sind und ich auf dieselben später 
noch öfter Bezug nehmen werde. Ich schrieb im Jahre 18951: »Be- 
sonders instruktiv in der zu behandelnden Frage sind die Gastropoden, 
deren Ganglienzellen zum Teil ganz ungeheure Dimensionen erreichen. 
Hier besteht die Neuroglia, ähnlich wie bei Chätopoden und Hirudineen, 
aus Fibrillen, welche sich sehr verschieden untereinander verflechten, 
und aus eingestreuten Kernen, in deren Umgebung sehr oft noch der 
Leib der ursprünglichen Neurogliazelle durch besonders enges Gefüge 
der Fibrillen angedeutet wird. Die Ganglienzellen enthalten ein aus 
sehr dicht geflochtenen Fibrillen zusammengesetztes Spongioplasma 
und ein von diesem umschlossenes, auf Schnitten nur schwer zwischen 
den Fibrillen zur Beobachtung kommendes Hyaloplasma. Das Spongio- 
plasma erscheint bei sehr vielen Ganglienzellen in doppelter Form, 
teils als grobfibrilläres, teils als feinfibrilläres. Letzteres bildet dann 
stets den Fortsatz, breitet sich häufig aber auch, besonders bei den 
sroßen Zellen, vom Grunde des Fortsatzes ausgehend über die ganze 
Peripherie der Ganglienzelle aus. In diesem Falle kommen in letzterer 
zwei verschieden aussehende Zonen zur Unterscheidung, eine innere 
dunkle grobfibrilläre und eine äußere helle feinfibrilläre (vgl. Textfig. 2). 
Oft erscheinen beide Zonen scharf voneinander abgesetzt, in andern 
Fällen sieht man sie an den Grenzen ganz allmählich ineinander 
übergehen. Der Zusammenhang der Neuroglia mit der Ganglienzelle 
ist ein äußerst mannigfacher. Er wechselt nicht nur nach den 
Gattungen, sondern auch bei den einzelnen Zellen einer Art. Die 


1 Ganglienzelle und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XL. 


12 Emil Rohde, 


verschiedenen Modifikationen wird uns eine Schilderung der Ganglien- 
zellen von Aplysia, Helix, Pleurobranchus, Tethys und Doris vor 
Augen führen. Bei Aplysia gehören die größten Zellen zum weitaus 
überwiegenden Teil dem eben beschriebenen Typus an, bei welchem 
das Spongioplasma in einen zentralen grobfibrillären und in einen 
peripheren feinfibrillären Abschnitt zerfällt. In der Umgebung dieser 
Zellen tritt eine sehr enge Verflechtung der Neurogliafibrillen, welche 


Aplysia. Ganglienzelle. nrgk, Neurogliakern; nyl, Neuroglia; k, Kern der Ganglienzelle; f, Fortsatz 
der Ganglienzelle. Aus Roupe, Ganglienzelle und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLII. 
in der Stärke genau den groben Fibrillen des zentralen Spongio- 
plasma gleichkommen, und meist eine starke Vermehrung der Kerne 
ein. Von der die Ganglienzelle dieht umhüllenden Neuroglia strahlen 
nun allenthalben dünnere oder stärkere Partien radiär ins Innere der 
Zelle ein (vgl. Textfig. 2). Sie heben sich in der hellen feinfibrillären 
Randzone scharf ab, geben in ihrem Verlaufe links und rechts Seiten- 
zweige ab und gehen schließlich ganz allmählich in das zentrale 
gleich grobfibrilläre Spongioplasma über. Diese bäumchenförmig sich 
verästelnden Neurogliaeinwucherungen zeigen anfangs ein etwas hel- 
leres Aussehen als das zentrale Zellprotoplasma, auch dann, wenn 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 13 


sie, was sehr häufig der Fall ist, mit den groben Fibrillen des letz- 
teren im Gefüge vollständig übereinstimmen. Dieser Gegensatz wird 
durch das Hyaloplasma bedingt, welches, obgleich es sich verhältnis- 
mäßig nur schwach färbt, doch der zentralen Ganglienzellpartie gegen- 
über der Neuroglia einen dunkleren Ton verleiht. Neben den Neu- 
rogliabäumehen und in gleicher Weise wie diese treten häufig 
vereinzelte Neurogliafibrillen in die Ganglienzelle ein und in das 
zentrale Spongioplasma über. Stets gilt hier wie bei allen übrigen 
Gattungen die Regel, daß die Neuroglia sich nur mit dem grobfibril- 
lären Spongioplasma verbindet. Mit den Bäumchen dringen auch die 
Neurogliakerne ins Innere der Ganglienzelle oft tief hinein (vel. 
Textfig. 2). Ganz ähnlich wie bei Aplysia vollzieht sich der Konnex 
von Neuroglia und Ganglienzelle bei Helix (vgl. Textfig. 4 auf Seite 30). 
Die der Ganglienzelle direkt anliegende Neuroglia zeigt hier nicht ein 
engmaschiges Gefüge, sondern Züge mehr oder weniger parallel ver- 
laufender Fibrillen. Solche Fibrillenpartien treten tief in die Gan- 
glienzelle hinein und bekommen oft durch die Entsendung von Seiten- 
ästen wieder ein baumförmiges Aussehen. Diese Bäumchen finden 
sich aber nicht nur in den feinfibrillären Randpartien der Zelle, 
sondern auch an Stellen, welche nur aus grobfibrillärem Spongio- 
plasma bestehen (vgl. Textfig. 4 auf S. 30 und Fig. 1 auf Taf. ]). 
Häufiger als in Gestalt von Bäumchen dringt das Neurogliagewebe, 
namentlich an dem meist sehr breiten, feinfibrillären Fortsatzgrunde 
der Ganglienzelle, als Einzelfibrillen ein, welche sich nach innen zu 
immer enger verflechten, bis sie im Gefüge dem zentralen grobfibril- 
lären Spongioplasma vollständig gleichen und von diesem dann nicht 
mehr zu trennen sind. Wie bei Aplysia zeigen sich auch bei Helix 
in den Ganglienzellen, oft tief im Innern, Neurogliakerne. Bisweilen 
unterscheiden sich die den Neurogliakern umhüllenden grobfibrillären 
Partien des Ganglienzellleibes in nichts von dem übrigen Zellproto- 
plasma, manchmal zeichnen sie sich vor letzterem nur durch etwas 
lockeres Gefüge des Spongioplasma und wenig helleren Ton aus, in 
vielen Fällen steht die kernhaltige »intracelluläre« Neurogliapartie in 
der eben geschilderten Weise durch radiär die helle Randzone durch- 
setzende Fibrillen mit der die Ganglienzelle umschließenden »inter- 
cellulären« Neuroglia in deutlicher Kommunikation, in andern Fällen 
ist sie aber mit letzterer außer jeden Zusammenhangs, wovon ich mich 
sehr häufig an Schnittserien durch die Ganglienzellen überzeugt habe!. 


1 Viele Ganglienzellen der Gastropoden sind so groß, daß ich 50—60 
mäßig dünne Schnitte durch eine Ganglienzelle legen konnte. 


14 Emil Rohde, 


Wie dieses Verhältnis zu deuten ist, darauf will ich erst am 
Schlusse näher eingehen. Die größte Mannigfaltigkeit bezüglich der 
Verbindung von Neuroglia und Ganglienzelle zeigt Pleurobranchus. 
Sehr stark ist unter den Ganglienzellen der Typus vertreten, wie ich 
ihn eben für Helix beschrieben habe. Während aber bei Helix die 
Neurogliakerne enthaltenden Ganglienzellen verhältnismäßig nur spär- 
lich sind und die Zahl der in einer Ganglienzelle auftretenden Neu- 
rogliakerne nur eine geringe, von mir nie über zehn hinaus beobach- 
tete ist, kommt bei Pleurobranchus kaum eine Ganglienzelle ohne 
innere Neurogliakerne vor und sind die letzteren meist sehr zahlreich 
(vgl. Textfig. 21 auf S. 44). Auch bei dieser Gattung dokumentiert 
sich die Umgebung der intracellulären Neurogliakerne oft nach keiner 
Richtung hin mehr als ursprüngliche Neuroglia, häufig wird die Neu- 
roglianatur dieser Zellpartie wieder nur noch durch weitmaschigeren 
Bau des Spongioplasma und durch helleres Aussehen angedeutet, viel 
zahlreicher als bei Helix sind die Fälle, in denen die kernhaltige, 
intracelluläre Neuroglia vollständig von der intercellulären abge- 
schlossen ist, meist stehen sie aber beide auch hier auf die für Helix 
angegebene Art in gegenseitigem Konnex. Die intracellulären Neu- 
roglia-Kerne und -Fibrillen sind auch bei Pleurobranchus namentlich 
häufig am feinfibrillären Fortsatzgrunde. Neben diesem im wesent- 
lichen die beschriebene Helix-Zelle wiederholenden Typus kommt noch 
ein zweiter vor. Ihn zeigen besonders die größeren Ganglienzellen. 
Bei denselben (vgl. unten S. 35 die Textfig. 7) tritt eine sehr starke 
Wucherung der die Ganglienzelle einhüllenden Neuroglia ein, die 
Kerne derselben vermehren sich, während gleichzeitig ihre Fibrillen 
ein dem Spongioplasma der Ganglienzelle fast gleich enges Gefüge 
annehmen. Diese kernhaltigen enggeflochtenen Neurogliapartien, 
welche sich von dem grobfibrillären Spongioplasma der Ganglienzellen 
meist nur durch helleren Ton unterscheiden, dringen nun überall in 
das Innere der Ganglienzelle buchtförmig vor. Am Rande der hellen 
Buchten findet wieder ein so allmählicher Übergang der Neuroglia in 
das grobfibrilläre Spongioplasma der Ganglienzelle statt, daß man 
dieselben nur als etwas aufgelockerte und des Hyaloplasma verlustig 
segangene Teile der Ganglienzelle ansehen könnte, wenn nicht die 
allenthalben auftretenden kleinen Kerne ihre Neuroglianatur erkennen 
ließen. Die Buchten trifft man besonders am Grunde des Fortsatzes, 
oft sogar ausschließlich hier, während der übrige Teil der Ganglien- 
zelle durchaus glattrandig ist. Der Fortsatzgrund erscheint dann voll- 
ständig zerklüftet und der Fortsatz selbst entspringt mit vielen Wurzeln 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 15 


aus der Zelle. Die Ganglienzellen erinnern ungemein an die von 
FRITscH eingehend beschriebene elektrische Malapterurus-Zelle und 
geben eine Erklärung für die bisher einzig dastehende Ursprungs- 
weise des Fortsatzes derselben, worauf ich später ausführlicher zurück- 
kommen werde.« ... »Bei Dores treffen wir abermals zweierlei Modi- 
fikationen des Zusammenhangs von Neuroglia und Ganglienzelle, welche 
durch das Fehlen oder Vorhandensein eines feinfibrillären Randsaumes 
bedingt werden; die kleineren Ganglienzellen entbehren desselben, 
die großen haben ihn sehr ausgebildet. Auch bei jenen (vgl. Textfig. 6 
auf S. 34) kommen zwar zwei Zonen zur Unterscheidung, eine helle 
äußere und eine dunkle innere, beide zeigen aber die Fibrillen in 
gleicher Stärke, das helle Aussehen der Randpartien wird lediglich 
hervorgerufen durch lockeres Gefüge und durch den Mangel des 
Hyaloplasma. Beide Zonen gehen an den Grenzen ganz allmählich 
ineinander über, so daß man wieder auf den ersten Blick den hellen 
peripheren Zellabschnitt für nur aufgelockertes Spongioplasma halten 
könnte. Dem widerspricht aber vor allem das Vorkommen von Neu- 
rogliakernen in der hellen Zone und zweitens das Aussehen der 
letzteren, insofern sie vollständig mit der intercellulären Neuroglia, 
namentlich mit den um die Kerne gelegenen Teilen derselben, über- 
einstimmt. Wir haben es also in der Randpartie nur mit einer Neu- 
rogliabildung zu tun. Außen verflechten sich die Fibrillen der hellen 
Randzone häufig wieder zu einer Art Scheide, welche aber nur selten 
die Ganglienzelle in ihrer ganzen Peripherie umhüllt, sondern meist 
kleinere oder größere Lücken aufweist, durch welche die Fibrillen der. 
Randzone mit denjenigen der intereellulären Neuroglia in Zusammen- 
hang treten. In letztere gehen auch von der Außenseite der er- 
wähnten Scheide allenthalben Fibrillen ab. Der Konnex der intra- 
cellulären und der intercellulären Neuroglia ist also ein doppelter, 
teils ein indirekter durch Vermittelung der Scheide, teils ein direkter 
durch die überall in der letzteren vorhandenen Lücken. Genau das- 
selbe Verhältnis von Ganglienzelle und Neuroglia werden wir bei 
einem Wirbeltiere, bei Lophvus piscatorvus, wiederfinden. Ganz anders 
sind die großen Ganglienzellen mit wandständigem feinfibrillären 
Spongioplasma bei Doris gebaut. Während bei den kleinen Zellen 
die intercelluläre Neuroglia verhältnismäßig nur wenig Kerne enthält 
und ein ziemlich weites Gefüge hat, das sich auch in der Nähe der 
Ganglienzellen, abgesehen von den streckenweise auftretenden Schei- 
denbildungen, nicht ändert, sammeln sich in der Umgebung der großen 
Zellen (vgl. Textfig. 5 auf S. 32), wie wir es schon öfter gesehen 


16 Emil Rohde, 


haben, massenhaft die Neurogliakerne an, während gleichzeitig die 
Neurogliafibrillen ein sehr enges Gefüge, namentlich um die Kerne 
herum, annehmen. Von dieser die Ganglienzelle dicht umschließenden 
kernreichen Neuroglia treten an vielen Stellen mächtige von Kernen 
begleitete Züge in die Zelle ein und durch die feinfibrilläre Rand- 
zone hindurch in das zentrale grobfibrilläre Spongioplasma über; an 
andern Punkten sind es kleine Neurogliapartien, welche in die Zelle 
ziehen und sich oft schon, bevor sie die innere Grenze der feinfibril- 
lären Zone erreicht haben, in die einzelnen Fibrillen auflösen, welche 
dann gesondert dem zentralen grobfibrillären Spongioplasma zustreben; 
oft dringt die Neuroglia gleich am Rande der Zelle in der Gestalt 
solcher Einzelfibrillen in der für Helix geschilderten Weise ein. Der 
Zusammentritt der Neuroglia mit dem zentralen grofibrillären Spongio- 
plasma vollzieht sich meist in der ganzen Peripherie der Zelle; auf 
Schnitten sieht man die feinfibrilläre Randzone allenthalben von 
srößeren oder kleineren, teils kernhaltigen, teils kernlosen Neuroglia- 
paketen oder Einzelfibrillen durchsetzt. Im Gegensatz zu dem zweiten 
Typus von Pleurobranchus sehen aber diese großen Zellen von Doris 
durch die eintretenden Neurogliapartien an den Rändern meist nicht 
ausgebuchtet aus, sondern die Konturen der Ganglienzelle sind voll- 
ständig glatt und die eingedrungenen Neurogliastücke erscheinen, 
ähnlich wie bei Aplysia und Helix die Bäumchen, durchaus als inte- 
srierende Bestandteile der Zelle.« 

Einen gleich engen Zusammenhang zwischen dem Spongioplasma 
der Ganglienzellen und der einhüllenden Neuroglia hatte ich schon 
vorher für die Chätopoden und Hirudineen beobachtet, nur mit dem 
Unterschiede, daß die Neuroglia hier nicht in großen Paketen und 
baumförmig in die Ganglienzellen eindringt und Neurogliakerne inner- 
halb der Ganglienzellen fast ganz fehlen. Ich ließ mich damals 
für die Chätopoden! folgendermaßen darüber aus: »Am Rande der 
Zellen werden die dieht gefügten Körnchen und Fibrillen des Mitoms 
vielfach durchsetzt von stärkeren, dunkler gefärbten Fibrillen, welche 
nicht gekörnt erscheinen, sondern feste Form zeigen. Sie gehen 
einerseits allmählich nach innen in die gekörnten Fibrillen über, 
anderseits dringen sie nach außen in die Subeuticularfaserhülle ein, 
in welcher sie meist aber nur auf kurze Strecken zu verfolgen sind, 
da sie durch ihre dunkle Färbung und ihre Stärke die größte Ähn- 
lichkeit mit den die Hülle bildenden Fasern haben. Durch diese 


1 Histologische Untersuchungen über das Nervensystem der Chätopoden. 
Zoologische Beiträge. I. 1. 1887. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 17 


allenthalben austretenden Fasern erscheint der Zusammenhang zwischen 
Zelle und Hülle als ein so inniger, daß es oft schwer fällt, am Rande 
zu unterscheiden, wo die Zelle aufhört und die Hülle beginnt.« — 
»In manchen Fällen haben die Fibrillen des Mitoms, gleich den 
peripher austretenden, überall im Zellleibe sehr feste Formen und 
keine Spur von körnigem Aussehen ...« und für die Hirudineen!: 
»Aber nicht nur die Umhüllung gibt das Stützgewebe (Neuroglia) für 
die Ganglienzellen ab, sondern seine Fäserchen dringen auch in das 
Innere derselben ein, indem sie schief oder quer den Rand durch- 
setzen und unterschiedslos in ihre Fibrillen übergehen. < — »Man 
kann mit demselben Rechte die die Randzone der Ganglienzellen 
durchziehenden Fasern als aus dem Stützgewebe eindringende Fäser- 
chen wie als austretende Fibrillen der Ganglienzellen bezeichnen. 
Es findet hier eine solche Vermischung von Ganglienzellen und Stütz- 
sewebe statt, daß es unmöglich wird zu entscheiden, wo die Stütz- 
elemente aufhören und die Ganglienzellfibrillen anfangen.« — »Dieser 
Übergang des Stützgewebes in die Fibrillen der Ganglienzellen ist 
nur dann zu verstehen, wenn man annimmt, daß, wie in den Nerven, 
Kommissuren und Ganglien die Centralfäserchen, so auch in den 
Ganglienzellen das Spongioplasma nicht das eigentliche Nervöse ist, 
sondern nur ein Stützgerüst darstellt.< 

Auch bei den Crustaceen, die, wie wir wissen, auch HOLMGREN 
untersuchte und gleichfalls für sehr dankbare Objekte bezüglich der 
Saftkanälchen (Trophospongium) erklärte, fand ich diesen engen 
Konnex von Ganglienzellspongioplasma und Neuroglia und vor allem 
sehr viel intracelluläre Neurogliakerne. Ich untersuchte eine sehr 
große Zahl von Orustaceengattungen und schrieb?: »Bei den Crusta- 
ceen, von denen ich besonders die Gattungen Astacus, Homarus, 
Palmurus, Scyllarus, Penaeus, Palaemon, Squella untersuchte, hat die 
Neuroglia eine ganz ähnliche Struktur wie bei den Gastropoden. 
Ihre Fibrillen zeigen auch hier ein wechselndes Gefüge, sehr eng 
wird dasselbe meist wieder in der Umgebung der Ganglienzellen 
besonders in der Nähe der Kerne. Die Ganglienzellen der Crusta- 
ceen besitzen im Gegensatz zu denen der Mollusken in der Regel 
lediglich grobfibrilläres Spongioplasma; zwar geht auch hier dieses 


1 Histologische Untersuchungen über das Centralnervensystem der Hirudi- 
neen. Zoolog. Beiträge. IH. 1 und Sitzungsberichte der Kgl. Preuß. Akad. d. 
Wiss. zu Berlin 1891. 

2 E. RonpeE, Ganglienzelle und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. 1893. 
Bd. XLII. S. 432. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie LXXVIII Bd. 2 


18 Emil Rohde, 


im Fortsatz stets in feinfibrilläres über, in der Regel aber erst in 
weiter Entfernung vom Ganglienzellkörper. Dennoch ist der Fort- 
satz, welcher oft mit breiter Basis tief im Innern der Ganglienzellen 
entspringt, meist schon von Anfang an durch helleres Aussehen 
segenüber dem Zellkörper gekennzeichnet.. Die Fibrillen der der 
Ganglienzelle dicht anliegenden Neuroglia, welche in der Stärke 
wieder genau denen des Ganglienzellspongioplasma gleichkommen, 
sehen in letzteres in der ganzen Peripherie der Zelle in ebenderselben 
Weise wie bei Chätopoden und Hirudineen ganz allmählich über, 
so daß es häufig kaum möglich wird, die äußere Grenze der Gan- 
glienzelle anzugeben. Der Ganglienzellleib unterscheidet sich wieder 
nur durch einen etwas dunkleren, durch das Hyaloplasma hervor- 
gerufenen, auf Schnitten oft aber kaum bemerkbaren Farbenton von 
dem einschließenden Neurogliagewebe. Bei Palinurus (vgl. Textfig. 9 
auf S. 37) dringen bisweilen von Neurogliafibrillen umgebene Kerne 
in die Ganglienzelle ein, es entstehen dadurch ähnliche Buchten, 
wie sie bei dem zweiten Typus von Pleurobranchus und bei Tethys 
vorkommen, wenn auch nie in der Ausdehnung wie hier. Nament- 
lich häufig traf ich bei Penaeus Neurogliakerne innerhalb der 
Ganglienzelle, nicht selten tief im Innern, manchmal wieder an Stel- 
len, die keine Veränderung des Zellleibes, weder was das Gefüge 
des Spongioplasma noch den Farbenton anbetraf, erkennen ließen. 
Bei den übrigen Gattungen beschränkte sich der Konnex von Neuro- 
glia und Ganglienzelle auf die Peripherie der letzteren, inneren 
Neurogliakernen begegnete ich hier nicht. Wir vermissen also bei 
den Crustaceen die Mannigfaltigkeit, welche uns die Ganglienzellen 
der Gastropoden gezeigt haben. Im normalen Zustande liegt die 
Neuroglia, wie bemerkt, dem Zellkörper dicht an. Bei der Konser- 
vierung heben sich aber beide leicht voneinander ab. In dem freien 
Raume erhalten sich dann häufig bald dünnere, bald dickere Ver- 
bindungsfäden, von denen es in der Regel schwer zu entscheiden 
ist, ob sie der Neuroglia oder dem Spongioplasma angehören. . .< 
Ganz ähnliche Befunde veröffentlichte NAnsen fast gleichzeitig 
mit mir!, indem er schreibt: »Bevor ich das Protoplasma der Gan- 
glienzelle verlasse, will ich doch auf ein, wie ich glaube, sehr 
interessantes Verhältnis in ihrer Struktur aufmerksam machen. In 


1 NAnsen, The Structure and Combination of the Histological Elements 
of the Central Nervous System. Bergen 1887. 

Die Nervenelemente, ihre Struktur und Verbindung im Contrainerzeru 
Anat. Anz. 1888. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 19 


den Ganglienzellen des Hummers habe ich nämlich ein Netzwerk 
von spongioplasmatischen Fasern gefunden, und diese Fasern haben 
sogar das Aussehen, als ob sie von den Neurogliascheiden ausgehen 
könnten, da sie mit diesen so innig verbunden sind, daß es ganz 
unmöglich ist zu sagen, wo die einen aufhören und die andern be- 
ginnen. Ein solches Netzwerk ist in den großen Ganglienzellen sehr 
oft stark hervortretend, besonders treten hier oft sehr dieke und ins 
Auge fallende Fasern in den peripheren Partien des Protoplasmas 
auf. Wenn diese Fasern und dieses oft sehr komplizierte Netzwerk 
wirklich ein Gebilde der Neurogliascheiden sein sollten, so haben 
wir also hier ein fremdes Gewebe oder Substanz, die in das Proto- 
plasma der Ganglienzellen eingedrungen sein würde. Diese Annahme 
finde ich aber noch so gewagt, daß ich vorläufig dabei stehen bleibe, 
daß diese Fasern von dem Spongioplasma des Protoplasmas der 
Ganglienzellen gebildet sein können, und daß sie nur mit den Schei- 
den verwachsen sind; diese Verwachsung ist aber eine so innige, 
daß der Übergang oft absolut nicht zu sehen ist.« 

Der erste, welcher überhaupt auf die engen Beziehungen zwischen 
Ganglienzelle und einhüllendem Gewebe aufmerksam gemacht hat, 
war wieder unser Altmeister der Histologie, Leyvpıc, der schon im 
Jahre 1885 in seinem großen Werke »Zelle und Gewebe« in bezug 
auf die Spinalganglienzellen der Säugetiere sagte: »Es gibt aber 
Kontinuitätsverhältnisse zwischen den Nervenzellen und dem epi- 
thelialen Belag der neurilemmatischen Scheide im Bereich der peri- 
pherischen Ganglienzellen, welche bisher kaum gewürdigt worden 
sind und doch zu einer andern Auffassung der grauen Substanz hin- 
dringen können.« — »Löst sich der Ganglienkörper nur etwas von 
der Kapselwand ab, so tritt eine Erscheinung auf, die in der ob- 
schwebenden Frage von großer Bedeutung ist. In den Hohlraum 
nämlich, der zwischen dem Ganglienkörper und der Wand entsteht, 
spannen sich Fäden hin, durch welche sich das Protoplasma der 
Matrixzellen, genauer deren Spongioplasma, mit dem Schwammwerke 
der Ganglienzelle verbindet. Dieser Zusammenhang ist bei acht- 
samem Zusehen mit Sicherheit wahrzunehmen. In diesem Verhalten 
der Matrixzellen zu den Ganglienkörpern erkennen wir eine wichtige 
Übereinstimmung mit den Zellen des Netzwerks der grauen Substanz 
in ihrer Beziehung zu den Ganglienkugeln. Hier im Gehirn und 
Rückenmark sind die Zellen nicht mehr flächig, nach Art eines 
Epithels, gelagert und voneinander abgesetzt, vielmehr nach allen 
Richtungen völlig verschmolzen, so daß ihr Spongioplasma ein 

I*+ 


20 Emil Rohde, 


ununterbrochen zusammenhängendes Netz erzeugt. Und dort, wo sie in 
ihr System von größeren Hohlräumen die Ganglienkugeln aufnehmen, 
steht das Netzwerk abermals in ununterbrochenem Zusammenhange 
mit dem Balkenwerk des Ganglienkörpers. « 

Unter den Wirbeltieren habe ich besonders bei Lophrus Anklänge 
an die bei den Wirbellosen vorkommenden oben beschriebenen Ver- 
hältnisse getroffen. Ich schrieb hierüber: »Bei Wirbeltieren sind be- 
sonders die von FrırscH! beschriebenen großen Ganglienzellen am 
dorsalen Teil der Medulla oblongata von Lophius piscatorius und die 
durch BiLHArz? und FrirtscH® bekannt gewordenen elektrischen Riesen- 
ganglienzellen von Malapterurus electricus für unser Thema interessant. 
Bei der Lophrus-Zelle! wuchert die Neuroglia, welche auch hier aus 
meist eng verflochtenen Fibrillen von der Stärke derjenigen des Gan- 
slienzellspongioplasma und aus eingestreuten Kernen besteht (vgl. 
Textfig. 8 auf S. 36) meist allenthalben ins Innere der Ganglienzelle 
hinein und breitet sich peripher weit aus, es entstehen dadurch wieder 
mehr oder weniger breite Buchten, welche durch dünnere oder diekere 
Züge des Zellprotoplasma voneinander getrennt werden. Diese Proto- 
plasmascheidewände reduzieren sich oft auf ein Minimum, so daß dann 
fast die ganze Randzone der Ganglienzelle von Neuroglia gebildet wird 
und sich durch helleres Aussehen gegen das innere Zellprotoplasma 
abhebt. Die Zellen werden infolgedessen den Zellen des ersten Typus 
von Doris sehr ähnlich. Nach außen von der hellen Neurogliarand- 
zone erhält sich meist noch ein schmaler Randsaum des Zellproto- 
plasma. In diesem verdichtet sich oft das Spongioplasma unter 
gleichzeitigem Verluste des Hyaloplasma derartig, daß aus dem 
Randsaume eine fast homogen aussehende Scheide entsteht. Da- 
durch wird die Übereinstimmung mit den eben erwähnten Zellen von 
Doris (vgl. Textfig. 6, S. 34) noch größer, zumal auch bei Zophius 
der Randsaum resp. die Scheide sich nur selten kontinuierlich 
über den ganzen Umkreis der Zelle ausdehnt, sondern allenthalben 
Lücken zeigt, an denen die intracelluläre Neuroglia direkt mit der 


i Über einige bemerkenswerte Elemente des Centralnervensystems von 
Lophius pise. Arch. f. mikr. Anat. XXVI. 1886. 

2 Das elektrische Organ des Zitterwelses. Leipzig 1857. 

3 Die elektrischen Fische. I. Malapterurus electr. Leipzig 1887. 

* FRITSCH nennt auch die Lophvus-Zellen Riesenganglienzellen. Mit Be- 
zug auf die übrigen Ganglienzellen des Tieres verdienen sie wohl diesen Aus- 
druck, gegenüber den Ganglienzellen vieler Wirbellosen, besonders der Gastro- 
poden und unter den Hirudineen von Pontobdella, kann man sie kaum als 
mittelgroß bezeichnen. 


Br 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 21 


intereellulären zusammentritt. Gleich der letzteren enthält auch die 


erstere eine große Anzahl verhältnismäßig sehr kleiner, in der Größe 
sehr schwankender Kerne. An den inneren Flächen der Buchten 
findet wie bei den Wirbellosen der allmähliche Übergang der intra- 
cellulären Neuroglia in das Spongioplasma der Ganglienzelle statt. 
Die Blut- und Lymphgefäße, welche die intercelluläre Neurcglia 
durchsetzen, dringen oft auch, namentlich am Grunde des Fortsatzes, 
in die intracelluläre ein. Die intracellulären Gefäße sind bereits von 
FRITSCH gesehen worden, die Haupteigentümlichkeit dieser Lophzus- 
Zellen, d. h. die intracelluläre Neuroglia hat er nicht erkannt. Übri- 
sens enthalten nicht alle Zellen Gefäße, sondern nur der kleinere 
Teil, besonders die größten. Dagegen fehlen Zellen ohne intracellu- 
läre Neuroglia so gut wie ganz, bei einigen wenigen treten allerdings 
nur Spuren derselben auf!. 

Über die Bedeutung dieses eigenartigen Zusammenhanges von 
Ganglienzelle und Neuroglia ließ ich mich im Jahre 18932 folgender- 
maßen aus: »Es entsteht die Frage: ‚Wie sind die geschilderten 
eigentümlichen Strukturverhältnisse zu deuten ?« Zunächst könnte man 
an einen pathologischen Prozeß denken. Gegen eine solche Annahme 
spricht in erster Linie der Umstand, daß der für die einzelne Art 
geschilderte Bau bei sämtlichen untersuchten Exemplaren wieder- 
kehrte; unverständlich wäre es ferner, warum z. B. bei Lophius 
und Malapterurus stets gerade nur die beschriebenen Ganglienzellen 
und nicht alle übrigen so tiefgehende pathologische Veränderungen 
zeigten; schließlich würden sich manche der mitgeteilten Beobach- 
tungen, so besonders die tief im Innern der Ganglienzellen liegenden, 
rings von Zellprotoplasma umschlossenen Neurogliakerne (nicht Zellen!) 
sowie der unterschiedslose Übergang der in die Ganglienzelle ein- 
sedrungenen Neurogliafibrillen (bzw. Bäumchen usw.) in das Spongio- 
plasma der Zelle auf pathologischem Wege wohl kaum deuten lassen. 
Wir haben es also ofienbar mit normalen Vorgängen zu tun. Ich 
glaube, daß uns das Verständnis für dieselben durch die Beobachtungen 


1 FRITScH nennt das die Ganglienzellen umschließende kernhaltige Fibrillen- 
werk nicht Neuroglia, sondern ein schwammiges Gewebe von bindegewebigem 
Charakter. Nicht nur, daß ich dieses Zellgewebe sehr häufig sich direkt in 
Neuroglia nach unten zu fortsetzen sah, wird auch jeder Zweifel an der Neuro- 
glianatur desselben gelöst durch das allerdings nur vereinzelte Vorkommen von 
vollständig gleichgebauten und gleichgroßen Ganglienzellen um den Üentral- 
kanal herum, ja ventralwärts von demselben, bei denen das umgebende Gewebe 
sich ohne weiteres als Neuroglia erkennen läßt. 

2 E. Ronpe, Ganglienzelle und Neuroglia. 1. e. S. 437. 


22 - Emil Rohde, 


GoETTES! über die Entstehung der Zellen der Spinalganglien der 
Unke eröffnet werden wird. GOETTE sagt: »Ich will zuerst die 
histologischen Veränderungen des Spinalganglions betrachten, welche 
in gleicher Weise bei allen übrigen Ganglien vorkommen. Man kann 
sagen, daß sie anfangs mit der Entwicklung der grauen Rücken- 
markssubstanz übereinstimmen: während die Dottersubstanz ver- 
mittels der Umbildungskugeln in reifes Protoplasma verwandelt 
wird, verschmelzen die Leiber der früheren Embryonalzellen zu einer 
Grundsubstanz, in welcher um die Mehrzahl der Kerne ein neuer 
Zellleib sich absondert, ein Teil derselben aber frei eingelagert bleibt. 
Die neuen Zellleiber sind oft etwas dunkler als die Grundsubstanz 
und ihre Masse erscheint in der Richtung des Nervenstammes an 
einer Seite des Kernes angehäuft und bisweilen annähernd kegel- 
förmig ausgezogen, während die übrige Peripherie des Kerns von 
einer dünneren Schicht umgeben ist. Außerdem habe ich an den 
Spinalganglien deutlich gesehen, daß die neuen Zellleiber früher 
protoplasmatisch umgewandelt waren als die Grundsubstanz, welche 
neben den Umbildungskugeln noch Dotterplättchen enthielt; und da 
sie, je Jünger das Ganglion ist, gegen die Grundsubstanz um so mehr 
zurücktreten, oft kaum andeutungsweise vorhanden sind, während 
dieses Verhältnis später sich gerade umkehrt, so möchte ich annehmen, 
daß diese neu angelegten Zellen nicht gleich eine fixe Grenze be- 
sitzen, sondern aus der umgebenden Grundsubstanz fortwährend neues 
Protoplasma sich ihnen anfügt. Die Kerne dieser neuen Zellen 
bleiben kugelig und erscheinen sehr bald größer als die länglichen 
freien Kerne der Grundsubstanz; meist sind sie mit einem oder 
mehreren Kernkörperchen versehen. Sind einmal die Umbildungs- 
kugeln verschwunden, so entwickeln sich in derselben Fasern, welche 
kontinuierlich in diejenigen des austretenden Nerven übergehen; der 
Rest der Grundsubstanz verwandelt sich dann in eine bindegewebs- 
artige Zwischensubstanz.< Nach GoETTE stellt also die Neuro- 
glia das Bildungsgewebe der Ganglienzellen vor. In diesem Sinne 
lassen sich auch unsre Beobachtungen deuten, d.h. als Erscheinungen 
einer eigentümlichen Art von Regeneration, durch welche die Ganglien- 
zelle im ausgebildeten Tiere ununterbrochen ihr Protoplasma auf 
Kosten der Neuroglia erneut und zwar derart, daß sie zuerst ihr 
Spongioplasma aus den Neurogliafibrillen und sekundär zwischen 
denselben das Hyaloplasma neu erzeugt. Die sehr verschiedenen 


1 Die Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 23 


Strukturverhältnisse, die oft bei den Ganglienzellen einer Art auf- 
treten, hätten wir dann als verschiedene Phasen dieser Regeneration 
zu deuten. Da ferner das Spongioplasma der Ganglienzelle bei allen 
Tierklassen, wenn nicht im Innern, so doch stets an der Peripherie 
der Zelle im direkten Übergang in die Neuroglia sich befindet, wie 
dargelegt worden ist, so wäre zu schließen, daß sämtliche Ganglien- 
zellen während ihres Lebens ihr Spongioplasma (bzw. Hyaloplasma) 
von der Neuroglia aus erneuerten. Die tiefen Neurogliabuchten, wie 
wir sie bei Pleurobranchus, Tethys, Lophius und Malapterurus ge- 
troffen haben, deuteten dann, da durch dieselben die regenerierende 
Oberfläche der Ganglienzelle bedeutend vergrößert wird, auf einen 
besonders lebhaften Stoffwechsel und erhöhte Tätigkeit der Zelle hin. 
Im vollsten Einklang hiermit stände es, daß die Buchten den Höhe- 
punkt ihrer Ausbildung bei den beiden Malapterurus-Zellen erreichen, 
welche allein das elektrische Organ versorgen, während bei den 
übrigen mit elektrischen Organen versehenen Tieren (Torpedo, Gym- 
notus) die Zahl der elektrischen Zellen eine sehr große ist. Durch 
Regeneration würden auch die innerhalb der Ganglienzelle auftreten- 
den allseitig von Zellsubstanz umgebenen Neurogliakerne respektiv 
Neurogliafibrillenpartien ihre Erklärung finden: es tritt eine allmähliche 
Ablösung der intracellulären Neuroglia von der intercellulären und 
schließlich ein derartiges Aufgehen der ersteren in Gangliensubstanz 
ein, daß nur noch die Kerne den Neurogliaursprung des betreffenden 
Zellabschnittes andeuten.« 

Ich vertrat damals noch die Ansicht, daß der Inhalt des grob- 
fibrillären Spongioplasmas nur Hyaloplasma wäre. Ich überzeugte 
‘mich aber bald, bei weiterer Ausdehnung meiner Studien, daß das 
feinfibrilläre Spongioplasma, welches bei manchen Ganglienzellen aus- 
schließlich die Randzone bildet, nicht auf diese beschränkt ist, son- 
dern auch die Räume zwischen dem grobfibrillären Spongioplasma 
erfüllt und samt dem Hyaloplasma die Grundsubstanz der Ganglien- 
zelle ausmacht, welche von dem grobfibrillären Spongioplasma durch- 
setzt wird. Ich schrieb bereits im Jahre 1895! darüber: »Ehe ich 
aber zu den Nerven übergehe, muß ich noch einmal kurz der Gan- 
glienzellen gedenken. Ich glaube nämlich im letzten Jahre in der 
Erkenntnis der Struktur derselben um einen Schritt weiter gekommen 
zu sein. Das feinfibrilläre Spongioplasma tritt nämlich nicht nur im 
Achsenzylinderfortsatz und am Rande der Ganglienzellen auf, wie 


1 E. RoHDE, Ganglienzelle, Achsencylinder, Punktsubstanz und Neuroglia. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLV. 


24 Emil Rohde, 


ich es früher dargestellt habe, sondern es erfüllt bei wahrscheinlich 
allen Ganglienzellen den ganzen Zellleib bis zum Kern, es bildet 
samt dem eingeschlossenen Hyaloplasma, das an dasselbe gebunden 
zu sein scheint, das eigentliche Grundelement des Zellleibes, welches 
aber stets von dem grobfibrillären Spongioplasma, der direkten Fort- 
setzung der Neuroglia, durchsetzt wird, so daß es da, wo letzteres 
dichter geflochten ist, häufig nur schwer zur Unterscheidung kommt 


Textfig. 3. 
Ganglienzellen von Aplysiu. af, Fortsatz der Ganglienzelle; n, Neuroglia; nk, Neurogliakern;, k, Kern 
der Ganglienzelle. Aus RoupE, Ganglienzelle, Achseneylinder, Punktsubstanz und Neuroglia. Arch. 
f. mikr. Anat. 1895. Bd. XLV. 


und erst an den Stellen wieder deutlich zutage tritt, wo das Gefüge 
des grobfibrillären Spongioplasma weiter wird oder dieses ganz fehlt, 
so stets im Achsenzylinderfortsatz und oft am Rande der Ganglien- 
zellen (vgl. Textfig. 3 und Textfig. 2 auf 8. 12). Grob- und feinfibril- 
läres Spongioplasma stellen aber nicht zwei histologisch verschiedene 
Elemente dar, sondern man sieht sie in manchen Ganglienzellen ganz 
allmählich ineinander übergehen, wie ich schon in meiner letzten 
Abhandlung betont habe.« 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 25 


HOLMGREN undich stimmenalso insofern miteinander 
überein, als wir beide eine Grundsubstanz der Ganglien- 
zellen und ein grobes, spongioplasmatisches Netzwerkinder- 
selben, ferner einen direkten Zusammenhang des letzteren 
mit den die Ganglienzellen umhüllenden Zellen annehmen, 
welch letztere von HoLMGREN einfach als interstitielle 
Zellen bezeichnet werden, in Wirklichkeit aber Neuroglia- 
zellen sind; wir unterscheiden uns beide aber darin, daß 
HOLMGREN das grobe Spongioplasma erst sekundär in die 
Ganglienzelle einwuchern läßt, während es nach meiner 
Auffassung im engsten Zusammenhang mit der Entwicklung 
der Ganglienzelle und in direkter Verbindung mit dem 
feinen Fibrillenwerk der Grundsubstanz der Ganglienzelle 
steht. 

HOoLMGREN betont ferner die große Mannigfaltigkeit in 
der Ausbildung seiner Trophospongien, welche keine fixen 
Bildungen, sondern einem stetigen Wechsel unterworfen 
seien. Zu derselbenErkenntnis war ich bereitsim Jahre 1895 
über die dem Trophospongium HoLMGRENS entsprechende 
intracelluläre Neuroglia der Ganglienzellen gekommen 
und habe dies damals auch direkt durch sehr zeitraubende 
und mühselige Untersuchungen nachweisen können. Ich 
ließ mich hierüber folgendermaßen aus!: »Da nach meinen neueren 
Untersuchungen die Zwischenmasse der groben aus der Neuroglia 
sich bildenden Fibrillen nicht reines Hyaloplasma, sondern ein fein- 
fibrilläres das Hyaloplasma enthaltendes Spongioplasma ist, in welches 
die groben Fibrillen allmählich übergehen, so muß also die alte 
Auffassung dahin abgeändert werden, daß aus der Neuroglia zuerst 
die groben Fibrillen entstehen und diese sekundär in feinere zer- 
fallen, welche erst das ebenfalls sich neubildende Hyaloplasma 
zwischen sich schließen?. Ist meine Hypothese von der Regeneration 
der Ganglienzellen von der Neuroglia aus richtig, dann kann eine 
Ganglienzelle nicht immer die gleiche Struktur besitzen. Dies hat 
mir auch die Untersuchung bestimmter für diesen Zweck besonders 
sünstiger Ganglienzellen vollauf bestätigt. Für die Entscheidung 
dieser Frage sind die intracellulären Neurogliakerne der Ganglien- 
zellen sehr wertvoll, insofern einerseits ihre Anzahl ungefähr den 


1 Ganglienzelle, Achseneylinder, Punktsubstanz und Neuroglia. 1. ce. S. 404. 
2 Möglicherweise bildet das Hyaloplasma nur eine leitende Rindenschicht 
um je eine feine Neurogliafibrille als Achse. 


96 Emil Rohde. 


Maßstab für die Menge der intracellulären Neuroglia abgibt, ander- 
seits sie in dem Falle, wo die intracelluläre Neuroglia bereits voll- 
ständig in Ganglienzellsubstanz übergegangen ist, noch deutlich die 
Stelle, an der die Neurogliawucherung stattgefunden hat, andeuten. 
Bei Helix kommen im Fußganglion an gewissen Stellen einige sehr 
große Ganglienzellen vor, welche namentlich stark von Neuroglia- 
gewebe durchsetzt werden und sich bei einiger Übung auf gleich 
gerichteten Serien leicht wiederfinden lassen!. Ich habe zu diesem 
Zweck von zehn Exemplaren von Helix die Fußganglien in genau 
derselben Weise behandelt, d. h. gleichzeitig gehärtet (in 10°), Subli- 
mat), gefärbt usw. und in den entsprechenden Ganglienzellen ver- 
schiedener Tiere ganz unglaubliche Variationen der intracellulären 
Neuroglia konstatieren können. Eine Ganglienzelle, welche in dem 
einen Falle 35 Neurogliakerne enthielt, wies in einem andern nur 
21, in einem dritten kaum 6—”7 auf; die gleichen Ganglienzellen 
zeigten in verschiedenen Tieren an derselben Stelle das eine Mal 
8—9 Neurogliakerne dicht nebeneinander, eingebettet in eine mächtig 
entwickelte bäumchenförmig sich ausbreitende Neuroglia, das andre 
Mal keine Spur weder von Neurogliakernen noch Fibrillen. Als 
ein noch dankbareres Objekt erwies sich Penaeus. Ich erwähnte 
bereits in meiner Abhandlung: »Ganglienzelle und Neuroglia«, dab 
bei dieser Crustacee in den Ganglienzellen die Neurogliakerne be- 
sonders zahlreich auftreten. Namentlich fallen bei Penaeus zwei 
ventral links und rechts von der Mittellinie gelegene kolossale Gan- 
glienzellen durch die Menge der intracellulären Neurogliakerne (bis 
140) auf. Ich habe diese Ganglienzellen auf lückenlosen Querschnitts- 
serien von mehreren Tieren und aus den verschiedensten Ganglien 
untersucht, die korrespondierenden Ganglienzellen miteinander ver- 
glichen und nicht nur bedeutende diesbezügliche Unterschiede zwischen 
den gleichgangligen Zellen verschiedener Exemplare, sondern auch 
zwischen den verschiedengangligen Zellen desselben Tieres gefunden. 
Entsprechende Ganglienzellen verschiedener Exemplare differierten 
um 20--30 Neurogliakerne untereinander, auch hier waren die ein- 
zelnen Partien des Zellleibes in jedem Tiere anders gebaut. Diese 
Beobachtungen scheinen doch stark zu gunsten der von mir ver- 
tretenen Annahme zu sprechen, daß in den Ganglienzellen eine Neu- 
bildung des Spongioplasmas von der Neuroglia aus erfolgt. Wir 


! Ich habe diese Zellen auch wiederholt frisch auf Zupfpräparaten nach 
Methylenblaubehandlung zu Gesicht bekommen und sehr schön hier ebenfalls 
die intracelluläre Neuroglia samt ihren Kernen beobachten können. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. Dan 


müssen dann annehmen, daß die Neurogliakerne, nachdem die intra- 
celluläre Neuroglia vollständig in Ganglienzellsubstanz aufgegangen 
ist, d. h. nachdem sie das Gefüge des grobfibrillären Ganglienzell- 
spongioplasmas angenommen und gleichzeitig die hyaloplasmahaltige 
feinfibrilläre Zwischensubstanz sich entwickelt hat, ebenfalls in der 
Ganglienzellsubstanz sich auflösen. « 

HOoLMGREN gibt drittens ebenso wie STUDNnIckaA! an, 
daß die Saftkanälchen resp. Trophospongien auch in 
den Neuriten auftreten. Auch dies ist nur eine Bestätigung 
früherer Angaben von mir. Auch ich fand besonders 
wieder bei den Gastropoden die Nervenfasern oft ähnlich 
stark von der Neuroglia durchsetzt wie die Ganglienzellen 
selbst und schloß hieraus, daß auch die Nervenfasern 
ebenso wie die Punktsubstanz sich von der Neuroglia aus 
resenerierten. Ich? schrieb im Jahre 1895: »Da die Neuroglia 
bei den Wirbellosen am Aufbau der Punktsubstanz und der Achsen- 
zylinderfortsätze gleichen Anteil nimmt als bei den Ganglienzellen, 
so darf wohl, was von diesen gilt, auch auf jene übertragen werden; 
es wäre dann zu folgern, daß auch in der Punktsubstanz wie in den 
Achsenzylinderfortsätzen eine Neubildung des feinfibrillären Spongio- 
plasma von dem direkt aus der Neuroglia hervorgehenden grob- 
fibrillären Spongioplasma aus eintritt, welch letzteres in der Punkt- 
substanz allenthalben das feinfibrilläre Spongioplasma durchsetzt, in 
den Achsenzylinderfortsätzen aber die Scheiden bildet, welche gleich 
den Neurogliahüllen der Ganglienzellen entweder am Rande oder 
durch einstrahlende meist bäumchenförmige Fortsätze in das fein- 
fibrilläre Achsenzylinderspongioplasma übergehen. Die Neuroglia- 
bäumchen sind dann in den Ganglienzellen wie in den Achsenzylindern 
und in der Punktsubstanz als Wachstumsherde zu betrachten, von 
denen eine besonders intensive Neubildung des Spongioplasmas ausgeht. 

Von den Nervenfasern der Wirbeltiere ist es ebenfalls schon be- 
kannt, daß sie vorübergehend stellenweise zerstört und neu gebildet 
werden und zwar von den Zellen der Schwannxschen Scheide aus, 
welche das Äquivalent der Neurogliazellen der Wirbellosen darstellt. 

HOLMGREN faßt die Ganglienzellen und alle andern 
Zellen, welche durch Trophospongien ausgezeichnet sind, 
als Zellen erster Ordnung, d.h. als solche von höherer 
physiologischer Dignität auf und stellt sie den der Tropho- 


28 Emil Rohde, 


spongien entbehrenden Zellen als solchen zweiter Ord- 
nung gegenüber. 

Auch ich zogschon im Jahre 1895 aus meinen oben mit- 
geteilten Befunden den Schluß, daß die Ganglienzellen 
keine Einheiten im Sinne der als Zellen bezeichneten Bil- 
dungen darstellen. Dies werden wir auch im vollsten 
Maße durch die bei dem Untergang und der Neubildung 
der Ganglienzellen zutage tretenden Erscheinungen be- 
stätigt finden. Wir werden hier sehen, daß es sich bei 
dem groben, spongioplasmatischen Netzwerk im Innern 
der Ganglienzellen in der Tat nicht um eine sekundäre 
Erscheinung, d.h. um eine Einstrahlung von Zellen, wie 
HOLMGREN es auffaßt, sondern um eine primäre Bildung 
in dem oben bezeichneten Sinne handelt. 

Ehe ich aber hierauf eingehe, werde ich meine früheren An- 
gaben durch eine Anzahl Photographien zu erhärten suchen, die 
ich jetzt, teilweise an der Hand neuer Zeichnungen, ausführlich be- 
sprechen will. 


Photographie 1, Taf. IV und Fig. 1, Taf. I stellen zwei in kurzer 
Entfernung auseinander liegende Schnitte durch eine Ganglienzelle 
von Helix dar. Wie die Photographie zeigt, ist die Zelle tadellos 
konserviert und ebenso wie die benachbarten Zellen, die auf der 
Photographie zum Teil gleichfalls noch zu sehen sind, von der Neu- 
roglia dicht umschlossen. Die Fasern der kernhaltigen Neuroglia 
treten teils einzeln, teils paketweise in die Ganglienzelle ein und gehen, 
im letzteren Falle unter baumförmiger Verästelung (vgl. in der Photo- 
sraphie 1 besonders den unteren Rand der Zelle), in das grobe 
Spongioplasma der Ganglienzelle über, welch letzteres auf dem Schnitt 
meist als grobe Körnelung, stellenweise aber auch als ein Flecht- 
werk gleich grober kurzer Fäserchen erscheint. Es unterliegt keinem 
Zweifel, daß wir hier eine Zelle derselben Art vor uns haben, wie sie 
HOLMGREN in seiner von mir als Textfig. 1 (S. 6) wiedergegebenen 
Figur abgebildet und beschrieben hat, und daß die in meiner Fig. 1, 
Taf. I und in der Photographie 1, Taf. IV so deutlich hervor- 
tretenden baumförmig sich verzweigenden intracellulären Neuroglia- 
fortsätze (i.nglb, i.nglf) dem Trophospongium der HOLMGRENSchen 
Zelle "entsprechen. Wie ich aber nochmals im Gegensatz zu HoLM- 
GREN betone, stimmen die in die Ganglienzelle eintretenden Neuro- 
gliafasern sowohl in der Stärke wie im Aussehen mit dem groben 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 99 


Spongioplasma der Ganglienzelle vollkommen überein und setzen sich 
unterschiedslos in das letztere fort. 

Photographie 2, Taf. IV und Fig. 2, Taf. I sind zwei benach- 
barte Schnitte durch eine Ganglienzelle von Aplysıa. Wie wir bereits 
wissen und uns besonders die Textfig. 2 (S. 12) und 3 (S. 24) deutlich 
zeigen, besitzt die Ganglienzelle der Gastropoden zweierlei Spongio- 
plasma, nämlich erstens ein feinfibrilläres, das das Hyaloplasma 
enthält und den Ganglienzellleib gleichmäßig erfüllt, also eine Art 
Grundsubstanz desselben darstellt und allein den Fortsatz bildet, und 
zweitens ein grobfibrilläres Spongioplasma, das mit den Neuroglia- 
fasern in Zusammenhang tritt. Dieses letztere erfüllt entweder durch- 
weg den Ganglienzellleib und oft so dicht, daß das feinfibrilläre 
Spongioplasma zwischen ihm kaum zur Unterscheidung kommt, oder es 
ist auf bestimmte, meist zentrale Partien der Ganglienzelle beschränkt, 
in welchem Falle dann das feinfibrilläre Spongioplasma als helle Rand- 
zone der Ganglienzelle zur deutlichen Unterscheidung kommt, wie 
dies die Textfig. 2 (S. 12) lehrt. Die Ganglienzelle der Photogr. 2, 
Taf. IV, resp. der Fig. 2, Taf. I zeigt das feinfibrilläre Spongioplasma 
(f.gr) an dem oberen Ende deutlich, d.h. an dem Pole, an welchem 
der Fortsatz abgeht. Dieses feinfibrilläre heller erscheinende Spongio- 
plasma wird nun allenthalben von Neurogliafaserzügen (i.nglf) senk- 
recht durchsetzt, welche innen sich allmählich in die einzelnen 
Fasern auflösen und in das grobe Spongioplasma übergehen. 

Die Photographie 3 und 4, Taf. IV sind Schnitten durch eine 
Ganglienzelle von Helix entnommen und werden durch die Textfig. 4 
(S. 30) erläutert, welche aus einem benachbarten Schnitt den ent- 
sprechenden Teil derselben Ganglienzelle darstellt. Der Fortsatzpol der 
Ganglienzelle liegt unten und besteht, wie die Regel ist, überwiegend 
aus feinfibrillärem Spongioplasma. In der Photographie 3 wird dasselbe 
aber wieder von einem Büschel Neurogliafasern (2.Nglb) durchzogen, 
welches von einer kernhaltigen Stelle der Neuroglia ausgeht und sich 
im Innern der Ganglienzelle allmählich in die einzelnen Fasern .auf- 
löst. Diese gehen dann ganz allmählich in das grobe Spongioplasma 
über, das den größten Teil der Ganglienzelle erfüllt. Auch in der 
Photographie 4 treten ganz ähnlich wie in der Textfig. 4 an verschie- 
denen Stellen von der außen die Ganglienzelle einhüllenden Neuroglia 
teils kürzere, teils längere Faserzüge («.Nglb) in das Innere der Gan- 
glienzelle ein und setzen sich unterschiedslos in das grobe Spongio- 
plasma derselben fort. 

Noch deutlicher tritt dies in der Photographie 5 hervor, welche 


30 Emil Rohde, 


einen dritten Schnitt derselben Ganglienzelle von Helix, aber bei noch 
viel stärkerer Vergrößerung als die Photographie 3 und 4 darstellt. 
Die Neuroglia liegt dieser Zelle, ebenso der ihr links unten benachbar- 
ten, dicht an und ist stark von Kernen erfüllt. Beide Ganglienzellen 
zeigen sich tadellos konserviert. In der größeren Ganglienzelle sehen 
wir ganz unten bei X die Neuroglia buchtartig tief in den Ganglien- 
zellenleib eindringen; sowohl an dieser Stelle als auch an andern 
Punkten der Peripherie der Zelle treten die Neurogliafasern meist iso- 
liert in die Ganglienzelle ein (2.nglf) und können bis zu dem zentralen, 

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Textfig. 4. 
Helix. Ganglienzelle. Ursprung des Fortsatzes. f, Fortsatz der Ganglienzelle; ngl, Neuroglia; nglk, 
Neurogliakern; k, Kern der Ganglienzelle.e Aus Roupe, Ganglienzelle und Neuroglia. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. XLIl. 


den Kern umgebenden gleich grobfasrigen Spongioplasma verfolgt 
werden, in welch letzterem sie sich unterschiedslos verlieren. Der 
Schnitt ist ferner insofern instruktiv, als tief im Innern der Ganglien- 
zelle deutlich ein großer Neurogliakern (2.Nrglk) von genau demselben 
Bau wie die extracellulären Neurogliakerne auftritt und zwar mitten 
in dem typischen grobfasrigen Spongioplasma der Ganglienzelle. 
Photographie 6, Taf. IV gibt einen Teil einer Ganglienzelle 
von Aplysia wieder und ist darum bemerkenswert, weil sie unten 
besonders schön die baumförmige Verästelung der in die Ganglien- 
zelle eintretenden Neurogliapartie an zwei Stellen (2.nrglb) zeigt 
und oben in ihrer schmalen hellen, d. h. aus feinfibrillärem 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 31 


Spongioplasma gebildeten Randzone sehr deutlich von groben Neuro- 
sliafasern durchsetzt wird, die von der extracellulären Neuroglia (gl) 
ab- und in das grobfasrige innere Spongioplasma (spp) der Ganglien- 
zelle übergehen. 

Ähnliche intracelluläre Neurogliabäumchen, die sich in der hellen 
feinfibrillären Randzone der Ganglienzelle scharf abheben und im zen- 
tralen groben Spongioplasma der Ganglienzelle auflösen, zeigen die 
beiden Fig. 3 und 4 auf Taf. I, welche gleichfalls Ganglienzellen von 
Aplysıa entstammen. In der Fig. 4 erblicken wir ferner im Innern 
der Ganglienzellen an der Übergangsstelle des einen Neuroglia- 
bäumchens in das zentrale grobe Spongioplasma zwei Neurogliakerne. 

Die Photographien 7, 8, 9 sind Schnitte durch eine vorzüglich 
erhaltene große Gänglienzelle von Doris. In der Photographie 7 
können wir deutlich den links oben von der Ganglienzelle abtreten- 
den Fortsatz (f) auf eine lange Strecke verfolgen, er besteht aus dem- 
selben feinfibrillären Spongioplasma (fgr), welches den größten Teil 
der linken Seite der Ganglienzelle ausmacht und hebt sich gleich der 
letzteren durch hellen Ton von dem grobfasrigen zentralen, den Kern 
umhüllendena Spongioplasma (spp) ab. In der Photographie 8 und 9 
sehen wir links oben nur noch den Stumpf des Ganglienzellfortsatzes. 
Bei der Ganglienzelle Photographie 7 ist in der rechten oberen Ecke 
die Neuroglia buchtartig in die Ganglienzelle eingedrungen und wird 
von außen nur noch durch einen schmalen Saum von Ganglienzell- 
protoplasma begrenzt, was noch deutlicher die Fig. 5 auf Taf. I ver- 
anschaulicht, welche denselben Teil der Ganglienzelle aus einem be- 
nachbarten Schnitt wiedergibt. Die Neurogliabucht enthält sowohl in 
der Photographie 7, Taf. IV, wie in der Fig. 5, Taf. I mehrere 
Neurogliakerne (?.nglk) von genau demselben Bau, wie ihn die zahl- 
reichen Kerne der extracellulären Neuroglia (rgl) zeigen, und entsendet 
verschiedene Fortsätze nach innen, welche das helle feinfibrilläre 
Ganglienzellprotoplasma durchsetzen und in dem zentralen groben 
Spongioplasma sich verlieren. Besonders deutlich und lang ist der eine 
etwa von der Mitte der Bucht abgehende Neurogliafaserstrang (i.nglf). 
Ebenso sehen wir fast an der ganzen linken Seite der Ganglienzelle 
(Photographie 7) unterhalb des Ganglienzellfortsatzes (f) allenthalben 
die Fasern der Neuroglia meist isoliert in die feinfibrilläre helle Rand- 
zone der Ganglienzelle eintreten und hier weiter ziehen, bis sie sich 
mit dem groben Spongioplasma vereinigt haben. 

In der Photographie 8 liegen links oben am Fortsatzgrund eine 
Anzahl Neurogliakerne (2.nglk) im Innern der Ganglienzelle; rechts 


32 Emil Rohde, 


neben diesen treten wieder Züge von Neurogliafasern im Bogen in 
das Innere der Ganglienzelle. 

In der Photographie 9, welche bei sehr starker Vergrößerung 
aufgenommen worden ist, sind die intracellulären Neurogliakerne 
((.nglk) am Grunde des Fortsatzes (in der linken oberen Ecke der 
Ganglienzelle) noch deutlicher. Hier erkennen wir, daß sie nicht nur 
dieselbe Größe, sondern auch denselben Bau und die gleiche Färb- 
barkeit wie die Kerne der die Ganglienzelle außen umhüllenden 
Neuroglia zeigen. Zweifelsohne sind sie diesen gleichwertige Bil- 
dungen. Ebenso scharf gelangen hier die rechts oben von diesen 
intracellulären Neurogliakernen bogenförmig tief ins Innere der Gan- 
glienzelle ziehenden Neurogliafaserzüge (ü.nglf) zur Beobachtung. Links 
oben in der Ganglienzelle, dicht unter dem Fortsatzgrunde, dringt 
ebenfalls die Neuroglia, einen Einschnitt bildend, tief in die Gan- - 
glienzelle ein. | 

Die Textfig. 5 entstammt derselben Ganglienzelle, welcher die 


ngl- 
| Textfig. 5. 
Doris. Ganglienzelle Ursprung des Fortsatzes. ngl, Neuroglia; nglk, Neurogliakern; spp, grobes 
Spongioplasma der Ganglienzelle. Aus Roupe, Ganglienzelle und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. XLI. 


Photographien 7—9 angehören, und zeigt einerseits (gleich Photo- 
graphie 8 und 9) deutlich eine Anzahl intracellulärer Neurogliakerne, 
anderseits wie die Neurogliafasern an der ganzen Peripherie der Gan- 
glienzelle meist einzeln in die helle Randzone ein- und in das zentrale 
srobe Spongioplasma übertreten, ganz ähnlich wie wir es besonders 
bei der Photographie 7 kennen gelernt haben. 


Gleich eng wie bei den Gastropoden ist der Zusammenhang 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 33 


zwischen dem Spongioplasma der Ganglienzelle und der diese ein- 
'hüllenden Neuroglia bei den Crustaceen, wie schon oben bemerkt, 
nur daß hier der Übergang der Neuroglia in das Spongioplasma der 
Ganglienzelle meist an der Oberfläche der “Sanglienzelle erfolgt. 
Photographie 10 stellt einen Schnitt durch eine Ganglienzelle von 
Palinurus dar. Wir sehen fast allenthalben, besonders aber an der 
linken Seite der Ganglienzelle, das Spongioplasma der letzteren so 
allmählich in die Neurogliafasern übergehen, daß es überhaupt un- 
möglich ist zu sagen, wo die Ganglienzelle aufhört und die Neuro- 
glia beginnt. Auf der rechten Seite hat sich der Ganglienzellleib 
etwas von der Neurogliahülle abgehoben. Der freie Raum zwischen 
beiden wird allenthalben von Fasern durchzogen, welche ebensowohl 
als austretende spongioplasmatische Fasern der Ganglienzelle wie als 
eintretende Neurogliafasern aufgefaßt werden können und Zeugnis 
ablegen von dem engen Konnex, der zwischen beiden Elementen 
besteht. 


Eine sehr eigenartige Form der Wechselbeziehungen zwischen 
Gänglienzelle und Neuroglia zeigen die Ganglienzellen der Photo- 
sraphien 11—14, insofern hier die intracelluläre Neuroglia größere 
oder kleinere zusammenhängende Partien des Ganglienzellinnern aus- 
macht. Sie stellen Ganglienzellen von Meeresgastropoden dar. 

Photographie 11 ist ein Schnitt durch eine Ganglienzelle von 
Doris. Die stark entwickelte intracelluläre Neuroglia (z.r2gl), welche 
durch helleres Aussehen im Ganglienzellleib hervorsticht, stimmt in 
ihrem Faserwerk so mit dem groben Spongioplasma der Ganglien- 
zelle überein und geht in das letztere allenthalben so allmählich 
über, daß man die intracelluläre Neuroglia als etwas aufgelockerte 
Partien des spongioplasmatischen Ganglienzellgerüstes ansprechen 
könnte, wenn sie nicht erstens an den verschiedensten Stellen am 
Grunde des Fortsatzes, besonders in großer Ausdehnung an der linken 
Seite desselben, in die extracelluläre Neuroglia überginge, und zwei- 
tens nicht typische Neurogliakerne (2.nglk) enthielte. 

Die in der Photographie 11 zutage tretenden Strukturen werden 
durch die Textfig. 6 (5. 34) noch weiter erläutert, welche eine andre sehr 
ähnlich gebaute Ganglienzelle von Doris wiedergibt, die sich nur 
insofern von der Ganglienzelle der Photographie 11 unterscheidet, 
als die intracelluläre Neuroglia (2.ngl) nicht nur auf den Fortsatzgrund, 
wie bei der letzteren, beschränkt ist, sondern sich über den ganzen 


Umkreis der Zelle ausbreitet. Die helle intracelluläre Neurogliazone 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 3 


34 Emil Rohde, 


unterscheidet sich von dem zentralen den Kern umgebenden Gan- 
glienzellprotoplasma eigentlich nur durch das Fehlen der Zwischen- 
substanz, welche dem ersteren das dunkle Aussehen verleiht, und 
ferner durch das Auftreten von typischen Neurogliakernen. 

Sehr ähnlich liegen die Verhältnisse in den Photographien 12 
—14 und in der Textfig. 7 (S. 35), welche Schnitte durch eine große Gan- 
glienzelle von Pleurobran- 
chus darstellen. In der 
Photographie 12 sehen 
wir bei schwacher Ver- 
srößerung die ganze Gan- 
glienzelle (9%), welche sich 
durch ihren bedeutenden 
Umfang gegenüber den 
benachbarten Ganglien- 
zellen auszeichnet. Wäh- 
rend diese große Gan- 
glienzelle in ihrem weitaus 
srößten Teil, ebenso wie 
RESET die kleineren Ganglien- 
> REN ® ae zellen, durchweg ein ganz 
In en normales Aussehen zeigen, 
Textfie. 6 gewinnt sie an ihrem obe- 


Doris. Ganglienzelle. spp, Ganglienzellprotoplasma; i.nyl, ren Pol var der den Fort- 


intracelluläre Neuroglia; nyl, Neuroglia; nglk, Neurogliakern; satzgrund darstellt. eine 
sch, faserige Scheide der Ganglienzelle.. Aus Roupe, Ganglien- $ ä { 
zellkern und Nenroglia, Arch. £, mikr, Anat. 1896. Ba.xLyı, Sehr eigenartize Sirulehur, 


Wir sehen hier ihr Proto- 
plasma total durch allenthalben eingedrungene Neuroglia zerklüftet, 
welche besonders durch ihre zahlreichen Kerne hervortritt. Photo- 
graphie 13 und 14 zeigen uns den Fortsatzgrund bei starker Ver- 
größerung, Photographie 14 gleichzeitig noch einen Teil des Fortsatzes. 
Derselbe wird durch die intracelluläre Neuroglia derartig durchsetzt, 
daß es den Eindruck macht, als entspränge er mit mehreren Wurzeln 
in der Ganglienzelle. 

Die Photographien 12—14 werden noch verständlicher gemacht 
durch die Textfig. 7, welche den Fortsatzgrund derselben Ganglien- 
zelle aus einem benachbarten Schnitt darstellt. Wir sehen ganz 
ähnlich wie in der Textfig. 6 resp. der Photographie 11 die intra- 
celluläre Neuroglia nur durch ihr helleres durch das Fehlen der 
Zwischensubstanz bedingtes Aussehen und durch ihren Kernreichtum 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 35 


gegenüber dem von ihr zerklüfteten Ganglienzellprotoplasma aus- 
gezeichnet, welch letzteres sich wieder ganz allmählich in jene auflöst. 

Der Ganglienzellfortsatz dieser Pleurobranchus-Zelle gewinnt da- 
durch eine gewisse Ähnlichkeit mit der bekannten von Frrrscnh zu- 


Arch. f. mikr. 


k, Kern der Ganglienzelle; gl, Neuroglia; nglk, Neurogliakern; spp, 
Aus Roupe, Ganglienzelle und Neuroglia. 


Textfig. 7. 
Anat. Bd. XL1. 


Ursprung des Fortsatzes. 


Ganglienzelle. 


grobes Spongioplasma der Ganglienzelle; sch, Scheide der Ganglienzelle. 


Pleurobranchus. 


erst beschriebenen Malapterurus- und Lophius-Zelle (vgl. oben), von 

denen FrITscH folgendes sagt, bezüglich Malapterurus: »Hier bildet sich 

in dem bezeichneten Abstand von dem Zellleib durch Verschmelzung 

der benachbarten Fortsätze eine Art von durchlöcherter Platte, die 
3*+ 


36 Emil Rohde, 


ich die Fußplatte des elektrischen Nerven nenne; denn von ihr ent- 
springt mit breiter Basis der Achsenzylinder dieses Nerven.«... 
»Natürlich ist hier in Wirklichkeit ein eigentlicher Hohlraum nicht 
vorhanden, sondern die Maschen zwischen den Fortsätzen sind aus- 
gefüllt durch lockeres Gewebe, in welchem Blutkapillaren den vor- 
wiegenden Bestandteil bilden« und betreffs Lophius: »Der von der 
Platte abgehende breite Stumpf dieses Fortsatzes ist gewöhnlich 
mehrfach durchlöchert, und somit stellt die Bildung den Übergang 
dar zu der Ursprungsweise des Achsenzylinders an der Malapterurus- 
Zelle, wo er von einer durchlöcherten Platte entspringt, die in einem 
gewissen Abstand vom Zellkörper durch die Verschmelzung eines 
korbartigen Geflechtes von Protoplasmafortsätzen gebildet wird.« 
Auch bei der eben beschriebenen Pleurobranchus-Zelle (Photo- 
graphie 12—14) entspringt der Ganglienzellfortsatz von einer durch- 
löcherten Platte, d.h. er geht aus der Verschmelzung der die Neuro- 
gliabuchten begrenzenden Teile des Ganglienzellprotoplasmas hervor. 
Die Ganglienzellen des Lobus electrieus von Lophius habe ich 
früher schon eingehend beschrieben (vgl. oben). Heut bringe ich von 
ihnen vier Photogra- 
phien (15-18) aus Schnit- 
ten. Inder Photographie 
15 sehen wir die Rand- 
zone der Ganglienzelle 
allenthalben von bald 
größeren, bald kleineren 
Neurogliabuchten (2.ngl) 
durchsetzt, deren feinere 
Details wieder durch die 
Textfig. 8 und die oben 
Lophius. Ganglienzell a Blutkörperchen; gegehene SALE nIEE 
ee Beschreibung (S. 20, 21) 


Neuroglia; nglk, Neurogliakern; spp, grobes Spongioplasma der 
Ganglienzelle; sch, scheidenartige Bildung der Ganglienzelle. Aus veranschaulicht werden. 


RoHnpe, Ganglienzelle ee Arch. f. mikr. Anat. Sehr oft enthalten diese 

| Neurogliabuchten Ge- 
fäße. Besonders deutlich treten diese (blg) auf den Photographien 16 
und 17 in den großen Neurogliabuchten am Grunde des Fortsatzes 
hervor. Die Photographie 18 bringt bei schwächerer Vergrößerung 
fünf Lophius-Zellen, welche alle am Rande von der Neuroglia mehr 
oder weniger angefressen erscheinen. Ich komme auf diese Zophius- 


Zellen unten noch einmal zurück. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 37 


Auch die Crustaceen-Ganglienzellen sind oft durch solche Neuro- 
sliabuchten ausgezeichnet, wie dies Photographie 19 beweist, die eine 
vorzüglich konservierte Ganglienzelle von Palinurus darstellt, in 
welche die Neuroglia an verschiedenen Stellen mehr oder weniger 
tief eindringt, teilweise von Kernen (2.nglk) begleitet. Dasselbe zeigt 
auch die Textfig. 9. 

Wie wir bereits oben gesehen haben, habe ich in meinen früheren 
Arbeiten darauf aufmerksam gemacht, daß die Nervenfortsätze der 
Ganglienzellen ebenfalls von der Neuroglia 
durchsetzt werden. Photographie 20 bringt BEN ng 
eine Pleurobranchus-Zelle (9x) im Schnitt, DR 
welche ein sehr schönes Beispiel hierfür ist. DI 
Wir bemerken, daß die Neuroglia, welche 
die Nervenfaser (f) in gleicher Weise wie die 
Ganglienzelle (92) dicht umschließt, mit ihren 6 
Fasern und Kernen auch in die erstere ER 
allenthalben vordringt und deren feinfibri- sp 
läre Grundsubstanz (vgl. oben! nach allen Textfig. 9. 
Richtungen durchsetzt. Der Nervenfortsatz Ze!rurus, Sanzlienzelle, Rand. 

Kar | ; partie. ngl, Neuroglia; spp, gro- 
und die zugehörige Ganglienzelle sind ebenso bes Spongioplasma der Ganglien- 
wie die benachbarten Zellen tadellos konser- ae 
viert, so daß die Annahme, es liege hier ein Anat. Bd. XLIL. 
Kunstprodukt vor, ganz ausgeschlossen ist. 

Zeigte uns die Photographie 20 einen längs getroffenen Ganglien- 
zellfortsatz von Pleurobranchus, so finden wir in der Photographie 21 
eine dicke Nervenfaser (f) von Pleurobranchaea quer getroffen, die in 
ebenso instruktiver Weise die Einstrahlung der Neuroglia zeigt. Der 
Nervenfaser liegt unten eine große Neurogliazelle (ngx) mit großem 
Kern (nglk) dicht an, von welcher eine Anzahl bald diekerer bald 
_ dünnerer Fortsätze in die Nervenfaser eintreten und sich hier genau 
so baumförmig verzweigen, wie ich dies für die verschiedensten 
Ganglienzellen beschrieben habe. Die Fortsätze der Neurogliazelle 
lösen sich in der Nervenfaser in immer feinere Fasern auf, welche 
in das feine Spongioplasma, das für die Nervenfasern typisch ist, 
allmählich übergehen. Das gleiche demonstriert die Textfig. 10 auf 
S. 38 (vgl. auch Photographie 22 f). 

Für unsre Aufgabe besonders interessant ist es aber, daß das- 
selbe Verhältnis wie zwischen Ganglienzelle resp. Ganglienzellfortsatz 
und Neuroglia auch zwischen der Punktsubstanz (sowohl der Nerven 
als der Ganglien bzw. der Kommissuren) und der Neuroglia besteht, 


38 Emil Rohde, 


wie dies die Textfig. 11 für die Gastropoden zeigt, die durch das 
oben S. 27 Gesagte erklärt wird. 

Das gleiche gilt aber auch für andre Wirbellose. So wird mir heute 
erst die Bedeutung der von mir früher! als Kommissurenzellen und 
Medianzellen beschriebenen Zellen der Hirudineen vollkommen klar, 
es handelt sich bei diesen um Neurogliazellen, wie wir sie bei den 
Ganglienzellen kennen gelernt haben. Wir sehen in der Textfig. 12 
im Innern der Punktsubstanz des Ganglions basal in der Mediallinie 
eine Zelle derselben Art (md), wie sie in der Ganglienzellenschicht 


Textfig. 10. Textfig. 11. 


Fig. 10. Pleurobranchaea. Fortsatz einer Ganglienzelle im Querschnitt. ngl, Neuroglia; nglk, Neuroglia- 
kern; i.nglb, baumförmig sich verästelnde Fortsätze der Neuroglia. 

Fig. 11. Aplysia. Teil eines aus Punktsubstanz und Achsenzylinderfortsätzen bestehenden Nerven im 
Querschnitt. f, (Achsenzylinder-) Fortsatz einer Ganglienzelle; i.nglb, Neuroglia (-Bäumchen); cts, Punkt- 
substanz. 

Aus Roupe, Ganglienzelle, Achseneylinder, Punktsubstanz und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. 1895. 
Bd. XLV. 


als Neurogliazellen (»z) die Ganglienzellen umfassen. Die Zelle (md«) 
geht mit ihren Fortsätzen ganz allmählich in die Punktsubstanz (cis) 
über, ebenso wie auch die Neuroglia der Ganglienzellschicht sich 
kontinuierlich in das Protoplasma der Ganglienzellen (9x) fortsetzt. 
Diese »Medianzellen« (mdx) finden sich meist zu mehreren, wenn auch 
stets nur in beschränkter und offenbar bestimmter Zahl in der Punkt- 
substanz der Ganglien (mdx in der Textfig. 14), ebenso wie auch 
in der die Punktsubstanz einhüllenden Ganglienzellenschicht, die 
ihnen entsprechenden Neurogliazellen (2) nur in geringer Menge, 
aber scheinbar auch in gewisser Gesetzmäßigkeit auftreten (vgl. 
Textfig. 13)2. 

Im gleichen Sinne sind die riesigen Kommissurenzellen zu deuten, 
welche bei den Hirudineen in der Einzahl je in einer Kommissur in 
deren Zentrum vorkommen (cmz in der Textfig. 15). Auch sie gehen 
mit ihren vielfach verzweigten Fortsätzen ganz allmählich in die 


1 E. Roupe, Histologische Untersuchungen über das Nervensystem der 
Hirudineen. Zool. Beitr. III. Bd. 
2 Vgl. Ausführlicheres in meiner eben zitierten Abhandlung. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 39 


cis 


Textfig. 12. 


"Textfig. 13. 


Textfig.14. 


Fig. 12—16. Hirudineen. Ganglien. Kommissuren. Nerven quer. — Fig. 12, 13,14. Aulastomum. Ganglion. 
Aus Ronpe, Histologische Untersuch. über das Nervensyst. der Hirudineen. Zoolog. Beitr. Bd. III. 1892, 


40 Emil Rohde, 


Textfig. 15. Textfig. 16. 


Fig. 15. Aulastomum. Bauchmark. Kommissur. — Fig. 16. Aulastomum. Nerv. cts, Zentralsubstanz 

(Punktsubstanz); cmz, Kommissurenzelle; k, Kern der Kommissurenzelle; nylk, Kern einer Neuroglia- 

zelle (Fig. 16); mdz, Medianzellen; nz, Neurogliazellen; 92, Ganglienzelle.e Aus Ronpe, Histologische 
Untersuchungen über das Nervensystem der Hirudineen. Zool. Beitr. Bd. III. 1892. 


Punktsubstanz der Kommissuren über, wie die Neurogliazellen in die 
Ganglienzellen. Besonders deutlich tritt dies bei Pontobdella hervor. 

Ebenso trifft man in der Punktsubstanz der Nerven oft große 
Kerne (nglk in Textfig. 16), welche in ihrem Bau denjenigen der Neu- 
rogliazellen der Ganglienzellenschicht resp. den Medianzellen der 
Punktsubstanz des 'Bauchmarks gleichkommen und wohl ebenfalls 
auf Neurogliazellen derselben Art zurückzuführen sind, von denen 
sich aber nur die Kerne erhalten haben, ähnlich wie wir ja auch oft 
in den Ganglienzellen nur noch die Neurogliakerne als letzte Reste 
der Neurogliazellen gefunder haben. 

Es spielen sich also offenbar in ganzen Organen resp. 
Organen dieselben Vorgänge ab wie in der einzelnen Gan- 
glienzelle. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 41 


C. Parallele zwischen Ganglienzelle und Geschlechtszelle. 


Wir haben im vorhergehenden gesehen, daß am Aufbau der 
Ganglienzelle sich zwei verschiedene Arten von Zellen beteiligen. 
Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse bei den Geschlechtszellen. Sowohl 
die Eizellen als die Samenzellen treten in sehr vielen Fällen mit einer 
zweiten Art von Zellen zusammen, die hier oft dieselbe Rolle spielen 
wie bei den Ganglienzellen die Neurogliazellen. Diese Hilfszellen, 
die bei der Ausbildung der Geschlechtszellen in Tätigkeit treten, 
werden von den meisten Autoren als Nährzellen aufgefaßt und be- 
zeichnet, von andern aber teilweise in ähnlichem Sinne gedeutet wie 
von mir die Neurogliazellen und Wachstumszellen genannt, so z. B. 
von SCHNEIDER, der in der Verschmelzung der Wachstumszellen mit 
den Geschlechtszellen eine Vermehrung der »Quantität des speicher- 
fähigen Chondroms der letzteren« erblickt. 

Was die Art der Verbindung von Geschlechtszellen und Nähr- 
zellen resp. Wachstumszellen betrifft, so dokumentiert sich hier eine 
ganz auffällige Übereinstimmung mit der Ganglienzelle und Neuroglia- 
zelle. 

Wir haben oben gesehen, dal die Verbindung von Ganglienzelle 
und Neurogliazelle meist derartig eng ist, daß die Grenzen beider 
nicht auseinander zu halten sind, daß man in vielen Fällen nicht 
sagen kann, wo die Ganglienzelle anfängt und die Neurogliazelle 
aufhört. Genau derselbe innige Konnex besteht in vielen Fällen 
zwischen Geschlechtszelle und Nährzellen. 

Ferner kehren alle die Modifikationen, welche die Geschlechts- 
zellen in ihrer Vereinigung mit den Nährzellen resp. Wachstumszellen 
zeigen, auch bei Ganglienzelle und bei Neuroglia wieder. So schreiben 
z. B. KorscHELT und HEIDER! über die verschiedene Form der mit 
dem Ei in Zusammenhang befindlichen Hilfszellen folgendes: »Die dem 
Ei beigegebenen Zellen können zweierlei Natur sein, was sich bis 
zu einem gewissen Grade schon aus ihrem Lageverhältnis zu ihm 
erkennen läßt. Entweder sind sie nur einseitig und weniger regel- 
mäßig dem Ei angelagert, oder sie umgeben dasselbe von allen Seiten 
und gewöhnlich in recht regelmäßiger Anordnung. Im ersteren Falle 
handelt es sich um Nährzellen des Eies, im letzteren um die Aus- 
bildung eines Follikels. Diese beiden Formen der Eibildung lassen 


! KORSCHELT u. HEIDER, Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Wirbel- 
losen. Allgem. Teil. 1902. 


42 Emil Rohde, 


allerdings insofern gewisse Übergänge erkennen, als auch den Follikel- 
zellen die Ernährung des Eies obliegt und sie bei den primitivsten 
Formen der Follikelbildung keine allzu regelmäßige Lagerung zeigen. « 
Ebenso zeigen die mit der Samenzelle in Verbindung tretenden Nähr- 
zellen die größte Mannigfaltigkeit, sowohl was die Zahl, als die 
Form und die Lagerung betrifft. 

Was zunächst den ersten der beiden von KORSCHELT und HEIDER 
unterschiedenen Fälle anbelangt, so tritt mit den Geschlechtszellen 
entweder nur eine Hilfszelle, die bald größer bald kleiner als die 
erstere ist (vgl. die Textfig. 17 und 19) zusammen, oder es stehen 

zwei oder mehr Hilfszellen mit je einer 


EN Geschlechtszelle in Konnex (vgl. Textfig. 18), 
ei— cn in einem dritten Falle dagegen ist nur eine 
EN einzige Nährzelle vorhanden und die Zahl 
der mit dieser verbundenen Geschlechts- 


Textäig. 19. Textfig. 20. 
Fig. 17—20. Geschlechtszellen mit Nährzellen (aus KorscHerr und HEiDEr, Vergleichende Entwicklungs- 
geschichte). — Fig. 17. Oocyt mit Nährzelle aus der Leibeshöhle von Ophryotrocha pwuertlis. ei, Oocyt; 
nz, Nährzelle. — Fig. 18. Oocyt (jung) mit Nährzellen (nz) von Myzostoma (nach WHEELER). — 
Fig. 19. Junge Spermatocyste von Hydrophilus piceus (nach DE BRUYNE). sp, Spermatogonie; nz, Nähr- 
zelle. — Fig. 20. Versonsche Zelle mit Spermatogonien von Bombys mori (nach Toyama). k, Kern 
der Versonschen Zelle. 


zellen ist eine sehr große, z. B. bei der Versonschen Zelle, die sehr 
viele Spermatogonien ernährt (vgl. Textfig. 20).. Alle diese Varia- 
tionen treffen wir auch bei der Ganglienzelle und Neurogliazelle. 
Fig. 15, Taf. I zeigt uns aus einem Ganglion von Pleurobranchaea, 
d. h. eines Gastropoden, eine Ganglienzelle, welche von einer sehr 


Se 


Ban‘ 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 43 


sroßen Neurogliazelle umfaßt wird, in manchen Fällen sind es einige 
wenige, meist aber eine Menge sehr verschieden großer und ver- 
schieden gebauter Neurogliazellen, welche die Ganglienzellen einhüllen 
(vgl. Fig. 16, 17 auf Taf. I und Photographie 22). Schließlich begeg- 
nen wir auch Fällen, in denen, ähnlich wie wir dies von der VERSON- 
schen Zelle bezüglich der Spermatogonien wissen, eine einzige sehr 
sroße Neurogliazelle eine ganze Anzahl von Ganglienzellen umschließt. 
Dies gilt z. B. von den Hirudineen. Hier kommen, wie ich dies 
früher! ausgeführt habe (vgl. auch oben S. 38), in dem Ganglion stets 
nur eine sehr geringe Zahl von Neurogliazellen (rx in der Textfig. 13 
auf S. 39) vor, welche aber sehr groß sind und sich je mit sehr 
vielen Ganglienzellen (92) in Verbindung setzen, deren Protoplasmaleib 
sie ähnlich eng umschließen?, wie die Versonsche Zelle die Sperma- 
togonien. Auch hier geht die Neurogliazelle kontinuierlich in das 
Protoplasma der Ganglienzellen über, genau wie wir dies von der 
VErRSonschen und den Spermatogonien wissen. 

In dem zweiten Falle, den KorscHELT unterscheidet, umschließen 
die Nährzellen resp. Wachstumszellen die Eizelle follikelartig. In 
sanz derselben Form treten oft auch die Neurogliazellen auf, sowohl 
bei den Wirbellosen (Textfig. 21) als besonders bei den Wirbeltieren. 
Hier wird die Übereinstimmung zwischen Ganglienzelle 
und Neurogliazelle einerseits und Eizelle und Nährzelle 
resp. Wachstumszelle anderseits namentlich frappant. 

Von den Eiern wird angegeben, daß die Follikelzellen oft ohne 
scharfe Grenze in sie übergehen, ferner, daß die Follikelzellen nicht 
selten in das Innere des Eies eintreten, oft bis dieht an den Kern 
desselben, so besonders als Testazellen bei den Ascidien (Textfig. 22), 
aber auch bei andern Tieren (Textfig. 23), schließlich, daß die Follikel- 
zellen nach außen und nach innen, in letzterem Falle als Chorion 
eine Haut absondern. 

Alles dies gilt auch für die Ganglienzellen, besonders der Wirbel- 
tiere. Ich habe in den Fig. ”—12, Taf. I, sechs Ganglienzellen sowie 
das zugehörige von den Neurogliazellen gebildete Follikelepithel aus 
dem Spinalganglion eines jungen Hundes abgebildet. In Fig. 7 sehen 
wir die Follikelzellen, welche nicht getrennt voneinander sind, sondern 
als einheitliches vielkerniges Syneytium erscheinen (genau wie in 
dem Ei der Textfig. 22), mit ihrem Protoplasma so allmählich in das 


! E. RoupE, Histologische Untersuchungen über das Nervensystem der 
Hirudineen. Zool. Beitr. Bd. II. 
2 Vgl. Ausführlicheres in meiner eben zitierten Arbeit, 


44 Emil Rohde, 


Textfig. 23. Textfig. 24. 
Fig. 21—24. Syneytiale Entstehung von Ganglienzelle und Eizelle. — Fig. 21. Pleurobranchus. Gan- 
glienzelle.e Aus Ronupe, Ganglienzelle und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLII. /, Fortsatz der 
Ganglienzelle; %k, Kern der Ganglienzelle; „gl, Neuroglia; nglk, Neurogliakern; spp, grobes Spongio- 
plasma der Ganglienzelle; sch, Scheide der Ganglienzelle. — Fig. 22. Junges Ei von Distaplia occiden- 
talis. f, Follikelepithel. iz, Testazelle (nach Bancrorr). — Fig. 23. Eierstocksei von Helix pomatia. 
nz, Nährzelle; nzk, Nährzellkern (nach P. Ossr). — Fig. 24. Ganglienzelle von Astacus fluviatilis. 
Aus SCHNEIDER, Vergleichende Histologie. f, Fortsatz der Ganglienzelle; nz, Neurogliazelle. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 45 


Cytoplasma der Ganglienzelle übergehen, daß eine Grenze zwischen 
beiden zu ziehen absolut unmöglich ist. Die Follikelzellen haben 
nach außen eine Membran abgesondert, so daß Ganglienzelle und 
Follikelzellen als eine einheitliche Bildung erscheinen, ähnlich wie 
' Eizelle und Follikelzellen in der Textfig. 22. In der Fig. 8 (Taf. I) 
sehen wir das Syneytium des Follikels im weitaus größten Teil der 
Peripherie der Ganglienzelle ebenfalls noch unterschiedslos in das 
Protoplasma der letzteren sich fortsetzen, auf eine kurze Strecke 
(links unten) hat sich aber zwischen Follikelzelle und Ganglienzelle 
eine Grenzhaut gebildet, entsprechend dem Chorion des Eies. In 
Fig. 9 ist die Grenzhaut noch weiter entwickelt und in Fig. 10 fast 
vollständig geschlossen, das Ganglienzellprotoplasma ist in der letz- 
teren fast durchweg vom Follikelepithel gesondert. Dasselbe gilt von. 
der Ganglienzelle in Fig. 11. Die Neurogliazellen hatten in der 
Fig. 10 teilweise, in der Fig. 11 vollständig ihre follikelartige An- 
ordnung verloren und bildeten um die Ganglienzelle herum nur noch 
ein regelloses Syneytium, ähnlich dem ersten von KORSCHELT und 
HEIDER für die Geschlechtszellen unterschiedenem Falle. 

Die Fig. ”—11 (Taf. I) stellen zweifelsohne verschiedene physio- 
logische Zustände der Ganglienzelle dar, aus denen deutlich hervor- 
seht, daß die Neurogliazellen nicht bloß eine Stützsubstanz im Nerven- 
system abgeben, sondern mit der Ganglienzelle in viel engerer Be- 
ziehung stehen. Dafür spricht auch die Tatsache, daß die Neuroglia- 
kerne des Follikelepithels wieder oft direkt im Protoplasma der 
Ganglienzelle liegen, wie dies besonders die Fig. 9, Taf. I, zeigt. Die 
Fig. ”—11 stellen ältere schollenhaltige Ganglienzellen dar. Fig. 12 
ist dagegen eine noch junge Spinalganglienzelle des Hundes. Auch 
hier erscheinen die Neurogliazellen follikelartig, im engsten Konnex 
mit dem Ganglienzellleib und nach außen von einer allerdings nur 
zarten Membran umhüllt. Ein gleiches gilt von der Fig. 14, Taf. I, 
welche eine Spinalganglienzelle der jungen Katze wiedergibt. Auch 
im Sympathicus liegen die Neurogliakerne oft direkt im Ganglien- 
zellkörper, wie dies Fig. 13 vom Pferde demonstriert. 

Ganz ähnlich follikelartig wie bei den Wirbeltieren treten auch 
bei den Wirbellosen die Neurogliazellen öfter auf, so z. B. in der 
Textfig. 21, die einem Ganglion von Pleurobranchus entnommen ist. 
Auch hier erscheinen Ganglienzelle und Neurogliazellen infolge der 
dicken Außenmembran des Follikelepithels als einheitliches Ganzes, 
auch hier treten die Neurogliazellen resp. Neurogliakerne tief in den 
Ganglienzellleib hinein. Eine Andeutung von follikelartiger Lagerung 


46 Emil Rohde, 


der Neurogliazellen treffen wir auch in der Textfig. 24, die eine 
Crustaceen-Ganglienzelle darstellt, dem Lehrbuch von SCHNEIDER! 
entnommen und, wie ich aus meinen eignen diesbezüglichen Unter- 
suchungen weiß, sehr naturgetreu ist. In sehr vielen Fällen er- 
scheinen aber die Neurogliazellen bei den Crustaceen nicht follikel- 
artig angeordnet, sondern als ganz regelloses Syneytium, das sich 
zwischen den Ganglienzellen ausbreitet und mit diesen im engsten 
organischen Zusammenhang steht, wie dies die Photographie 19 und 
die Textfig. 9 (S. 37) lehren (vgl. oben). 

Fig. 6, Taf. I, ist eine Ganglienzelle von Helix nach Osmium- 
säure und Pikrokarminbehandlung. Auch hier treffen wir die Neu- 
rogliakerne (nglk) teilweise tief im Innern der Ganglienzelle, ganz 
ähnlich wie in den Eizellen (vgl. Textfig. 22—23). 

Bezüglich der Eizellen ist beobachtet worden, daß die in ihrem 
Innern liegenden Kerne der Nährzellen sich noch teilen können. 
Dies scheint mir doch sehr gegen die von einigen Autoren vertretene 
Auffassung, daß hier einfach eine Phagoeytose vorliege, und stark 
zu gunsten der Ansicht zu sprechen, daß die Eizelle in diesem Falle 
sich aus zwei verschiedenen Zellarten aufbaut, ähnlich wie ich es 
auch von den Ganglienzellen annehme. 

Das beweisen auch besonders die Befunde SCHNEIDERS! bei Synapta. 
Hier (vgl. Textfig. 57”—60, S. 82) entsteht das Ei, das SCHNEIDER als 
Mutterei bezeichnet, deutlich aus einer Verschmelzung eines » Ureis« mit 
»Wachstumszellen«, wobei die Wachstumszellen derartig in dem Urei 
aufgehen, daß in dem Mutterei auch nicht eine Spur seiner syney- 
tialen Entstehung mehr zu erkennen ist. Eine ähnliche Auffassung ist 
auch für die Eier andrer Tiere geäußert worden. So entsteht nach 
Dortein? bei Tubularien das Ei durch Vereinigung einer Anzahl von 
Keimzellen ebenfalls in der Form eines Syneytiums. Auch LABBr? 
betrachtet das Ei als ein durch Vereinigung mehrerer Oocyten ent- 
standenes Plasmodium. Schließlich haben auch die entwicklungs- 
- geschichtlichen Untersuchungen Erısıss* über die Capitelliden das- 
selbe ergeben, nach denen die Eier ganz ähnlich entstehen, wie die 
Spinalganglienzellen nach GoETTE (vgl. oben S. 22 das Zitat und unten 


1 SCHNEIDER, Vergleichende Histologie der Tiere. 

2 DorLein, Die Eibildung bei Tubularia. Diese Zeitschr. LXII. Bd. 1896. 

3 LABBE, La formation de l’euf dans les genres Myriothela et Tubularia. 
Arch. de Zool. Exp. et Gen. 1899. 

* Eısıc, Fauna und Flora von Neapel. XV1. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 47 


S. 81-83). Auf alle diese Verhältnisse komme ich später noch aus- 
führlicher zurück. 

Zum Schluß will ich hier noch darauf hinweisen, daß sowohl 
Ganglienzellen und Neurogliazellen als Geschlechtszellen und Hilfs- 
zellen genetisch eng zusammengehören. Jene entstehen, wie wir von 
den Wirbeltieren wissen, beide aus dem Epithel des Zentralkanals. 
Von den Geschlechtszellen und ihren Hilfszellen wird aber in der 
Neuzeit übereinstimmend betont, daß sie Schwesterzellen darstellen. 


2. Zerfall und Neuentstehung von Zellen. 


Ich habe früher! schon kurz über eigenartige Vorgänge be- 
richtet, durch welche gewissermaßen eine Verjüngung von Ganglien- 
zellen eintritt, bei der ebenfalls die Neuroglia eine große Rolle spielt. 
Ich will heute an der Hand ausführlicher Zeichnungen und entsprechen- 
der Photographien eingehend über dieselben berichten, da sie geeignet 
sind ein Licht auf den oben geschilderten merkwürdigen Zusammen- 
hang der Ganglienzellen mit der Neuroglia, wie überhaupt auf das 
Wesen der Zelle zu werfen. 

Besonders in den Ganglien der Gastropoden trifft man sehr 
regelmäßig neben den kleinen und mittelgroßen Ganglienzellen solche 
von ganz kolossaler Dimension, welche die Durchschnittsgröße der Gan- 
glienzellen um ein vielfaches übertreffen. Photographie 23 zeigt uns 
links eine solche Kolossalzelle (92), welche im Umfange etwa dem Ge- 
samtumfange aller übrigen auf dem Schnitt enthaltenen Ganglienzellen 
gleichkommt und einen enormen Kern (k) besitzt, der weitaus den 
größten Teil der Zelle ausmacht. Anderseits begegnet man oft sehr 
kleinen Ganglienzellen, welche durch die starke Färbbarkeit ihrer 
Kerne gegenüber den andern Ganglienzellen sich scharf abheben und 
entweder vereinzelt auftreten oder, was das Häufigere ist, zu vielen 
in einem Paket zusammenliegen und in ihrer Gesamtheit etwa dem 
Umfange einer der eben erwähnten Riesenzellen gleichkommen. 
Photographie 23 zeigt uns den ersteren Fall, d. h. zwei isoliert neben 
der Riesenzelle vorkommende dunkelkernige kleine Zellen (fx), Photo- 
graphie 24 dagegen den zweiten Fall, d. h. einen Haufen von sol- 
. chen (fx), rings umgeben von normalen Ganglienzellen. Ich konnte 
mir diese dunkelkernigen kleinen Zellen lange nicht erklären, bis ich 
erkannte, daß sie durch einen eigenartigen Teilungsprozeß aus den 
Riesenzellen hervorgehen und zwar in doppelter Weise. 


! E. ROHDE, Ganglienzellkern und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. 1896. 


48 Emil Rohde, 


Den einen Fall habe ich in früheren Arbeiten schon berührt und 
auch im ersten Teil dieser Zelluntersuchungen bereits kurz berück- 
sichtigt. Trotzdem will ich ihn noch einmal schildern, weil er nach 
verschiedenen Richtungen für die Aufgabe, die ich mir in dieser Ab- 
handlung gestellt habe, von Wichtigkeit ist und später noch wieder- 
holt verwertet werden soll. Wie die Photographien der letzten Tafel 
des ersten Teils dieser Zelluntersuchungen und die entsprechende 
Textfig. 25, welche aus mehreren aufeinanderfolgenden Schnitten 
kombiniert ist, veran- 
schaulichen, treten bei 
Doris aus dem Kern 
derRiesenganglienzelle 


ngl nucleolusartige inten- 
Te I siv sich färbende Ku- 
engl OR N, geln von verschiedener 
ee Hi % eu 9% Größe und homoge- 
IS : nem Aussehen erst in 
gzpr Big: ir: BR A ) j..t22 den Zellleib über und 
BE NGRÄREN A schließlich aus diesem 


heraus, während gleich- 
zeitig um sie ein Teil 
des Protoplasmas der 
Riesenzelle zur Ab- 
schnürung kommt, so 
dab die Nucleolen zum‘ 
Mittelpunkt einer jun- 
sen Zelle, d. h. zum 
Kern einer Tochterzelle 
Textfig. 95, werden. Es spielen sich 


Doris. Ganglienzelle. gzpr, Ganglienzellprotoplasma; k, Kern der also hier sehr ähn- 


Ganglienzelle; ..ngl, intracelluläre Neuroglia; ngl, Neuroglia, liche V er ie bei 
nglk, Neurogliakern; sch, Scheidenbildung der Ganglienzelle; n, ıche Yorzanze wıe Dei 


freier Nucleolus in der Neuroglia; tz7—tz3, Tochterzellen. Aus der Sporenbildung von 
Roupe, Ganglienzellkern und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. R . 
Bd. XLVIT. 1896. Thalassicola ab. Die 

Textfigur 25 zeigt uns 

bei ?22 und tx3 zwei solcher Tochterzellen, ?x2, welche der Riesenzelle 
näher liegt, ist die jüngere Knospe. Bei ix1 (oberhalb von {x2) sehen 
wir die den ganz wandständigen Nucleolus einhüllende helle Rand- 
partie der Riesenzelle sich schon etwas buckelförmig nach außen 


FSU Ara 

Ir Hy, EIER 

PS RE ED 

at it Brass 

nn HER TE 
sch" VON EN 


! Vgl. R. Herrwıs, Der Organismus der Radiolarien. Jena 1879, ferner 
BRANDT, Neue Radiolarienstudien. Mitt. Ver. Schlesw.-Holst. Arzte 1890. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 49 


wölben. Offenbar liegt hier das Anfangsstadium einer Knospenbildung 
vor. Wie ich schon oben ausgeführt habe (vgl. Textfig. 6 auf S. 34 
und Photogr. 11), ist in gewissen Zellen von Doris die intracelluläre 
Neuroglia sehr entwickelt, sie bildet oft eine zusammenhängende 
mehr oder weniger breite Randzone, welche sich durch helleres Aus- 
sehen von dem zentralen Ganglienzellprotoplasma abhebt. Dies gilt 
auch von der eben berücksichtigten Ganglienzelle Textfigur 25 (vgl. 
auch die zugehörigen Photographien auf der letzten Tafel des ersten . 
Teils dieser Zelluntersuchungen, auf denen die helle Randzone stellen- 
weise ebeufalls deutlich hervortritt).. Teile dieser Randzone sind es 
nun, welche sich als Tochterzellen abschnüren. Der Zellleib der letz- 
teren besteht also anfangs nur aus einem neurogliaartigen Gewebe. 

In manchen Fällen wandern die Nucleolen auch selbständig aus 
der Riesenzelle, d. h. ohne daß sich ein Teil des Protoplasmas der 
letzteren mit ablöst, und treten dann in der Neuroglia als freie Kerne 
auf, wie z.B. bei » in der Textfig. 25. 

Ähnlich wie bei dieser Doris-Zelle sehen wir auch in der als 
Photographie 23 wiedergegebenen Pleurobranchuszelle oben links und 
rechts von der Riesenzelle zwei kleine Zellen (ix) liegen, die sich 
sowohl durch die dunkle Färbung ihrer Kerne wie durch das helle 
Aussehen ihres Zellleibes von den die rechte Seite der Photographie 
einnehmenden kleinen Ganglienzellen scharf unterscheiden. Wahr- 
scheinlich haben wir es hier auch mit jungen Tochterzellen zu 
tun. Die Textfigur 26 (S. 50) gibt die rechte dieser beiden dunkel- 
"kernigen Zellen (tx) der Photographie 23 nebst der (unten) benachbar- 
ten Ganglienzelle aus einem folgenden Schnitt wieder. Wir sehen 
den Zellleib der dunkelkernigen Zelle (iX) aus einem Gewebe zu- 
sammengesetzt, das in seiner Struktur der die Ganglienzelle (gx) 
einhüllenden Neuroglia sehr nahe kommt und gleich dieser von 
kleinen Kernen durchsetzt wird. Die letzteren stoßen teilweise direkt 
an den dunkeln Kern, was auch die Photographie 23, unter der Lupe 
betrachtet, deutlich erkennen läßt. 


In dem eben für Dor:s beschriebenen Falle (Textfig. 25, S. 48) 
bleibt die Riesenganglienzelle, welche die dunkelkernigen kleinen 
Tochterzellen aus sich hervorgehen läßt, unverändert erhalten, 
wenigstens soweit ich es verfolgt habe. In andern Fällen geht sie 
aber bei der Erzeusung von Tochterzellen vollständig zugrunde. 
In meiner diesbezüglichen ersten Mitteilung schrieb ih hierüber!: 


! E. RoHuDe, Ganglienzellkern und Neuroglia. 1. c. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 4 


50 Emil Rohde, 


»Eine zweite ebenfalls sehr eigentümliche Art der Zellvermehrung 
beobachtete ich bei einer Anzahl großer, teilweise wieder Riesen- 
dimensionen aufweisender Ganglienzellen von Pleurobranchus. Auch 
bei ihnen treten durchaus homogene und äußerst stark sich tingierende 
Kügelehen vom Kern in den Zellleib über und werden zu Kernen 
von Tochterzellen, die Art und Weise aber, wie sowohl die Tochter- 
kerne als die Tochterzellen entstehen, ist eine wesentlich andre als 
beim ersten Modus. Während nämlich bei diesem der große Mutter- 
kern unverändert blieb, gewinnt er hier ein gänzlich andres Aus- 
sehen, insofern nämlich sein Chromatingerüst sehr eng wird und 


N 
“. 


\ 


Textfig. 26. 


Zwei Ganglienzellen von Pleurobranchus. gz, fertige Ganglienzelle; k, Kern derselben; iz, in Entwick- 
lung begriffene Ganglienzelle; k', Kern derselben (Tochterzelle einer Riesenganglienzelle); »ngl, Neuroglia; 
nglk, Neurogliakern. Aus Ronpe, Ganglienzellkern und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. 1896. 
Bd. XLVII 


gleichzeitig ein sehr starkes Tinktionsvermögen gewinnt, so daß die 
betreffenden Zellen dem Beobachter sofort in die Augen fallen. Von 
dem derartig modifizierten Kern schnüren sich nun seitlich knospen- 
artig die beschriebenen kugligen homogenen Tochterkerne ab, wäh- 
rend gleichzeitig als zweites wesentliches Charakteristikum dieser 
Zellteilung die Neuroglia allenthalben in den Zellleib eindringt und 
um die Tochterkerne herum bald größere, bald kleinere Stücke als 
junge Tochterzellen abschnürt. Je älter die Tochterzellen werden, 
desto deutlicher tritt ein Kerngerüst hervor, das sich immer mehr 
lockert und gleichzeitig an Intensität der Färbung abnimmt, bis es 
schließlich dasselbe Aussehen wie in den ruhenden Kernen der fertigen 
Ganglienzellen zeigt. Öfter schnüren sich von dem homogenen Kern 
der Tochterzellen nach ihrer Ablösung vom Mutterleibe Enkelknospen 


. 
a 
} 


y Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 51 


ab, welche noch stärker färbbar als die Tochterkerne sind. Je mehr 
Tochterkerne sich vom Mutterkern ablösen, desto kleiner wird der 


letztere, welcher übrigens 
manchmal durch Frag- 
mentierung in größere 
Teilstücke von gleichem 
Aussehen wie der Mutter- 
kern zerfällt, die dann 
jedes für sich homogene 
kuglige Tochterkerne ent- 
wickeln. Während also 
bei dem ersten, besonders 
an den Ganglienzellen von 
Doris erläuterten, Zellen- 
vermehrungsmodus der 
große Mutterkern, soweit 
ich es verfolgen konnte, 
erhalten bleibt, geht er 
bei diesem zweiten voll- 
ständig in der Erzeugung 
von Tochterknospen auf. 
Häufig tritt eine derartige 
Wucherung der intracellu- 
lären Neuroglia ein, daß 
diese einen großen Teil 
des Mutterzellleibes zer- 
stört und weite Strecken 
des Mutterkernes direkt 
umhüillt.« 

Die Photographien 25 
und 26, sowie die Text- 
figur 27 a geben eine 
solche zerfallende Riesen- 
ganglienzelle wieder, letz- 
tere in einer Kombination 
aus zwei Schnitten. Der 
Mutterkern (rk) der Rie- 
senzelle, der viel dunkler 


Textfig. 27a und Db. 


Fig. 27a. Pleurobranchus. Zerfall einer Riesenganglienzelle 
und Neubildung von Ganglienzellen. — Fig. 27b. Pleurobran- 
chus. Umrisse einer Riesenganglienzelle (ryz) bei derselben 
Vergrößerung. k,Kern derselben. Vgl. Photographie 23. Aus 
Ronpe, Ganglienzellkern und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd.XLVII. 1896. gz, kleine, die zerfallende Riesenganglienzelle 
rings umgebende normale Ganglienzellen; nk, zerfallender Kern 
der Riesenganglienzelle; mz, Zellleib der Riesenganglienzelle; 
ngl, Neuroglia; tk, Tochterkerne; ftk, frei in der Neuroglia lie- 
gender Tochterkein; 237, tz2, tz*, Tochterzellen. 


als die Kerne der an der äußeren Peripherie des Bildes liegenden 
kleinen Ganglienzellen erscheint, aber noch deutlich ein Kerngerüst 


4* 


52 | - - Emil Rohde, 


unterscheiden läßt, ist in der Textfig. 27 a in drei Stücke (mk) zer- 
fallen, von dem unteren wie von dem oberen löst sich je ein 
homogener tiefschwarzer Nucleolus (?k) ab, der dem oberen Stern- 
stück noch kappenartig aufsitzt, während er sich von dem unteren 
Kernstück schon abgelöst hat. Der den dreiteiligen Mutterkern 
umhüllende Protoplasmaleib der Riesenzelle ist stark von der Neuro- 
glia zerklüftet, die durch ihren Kernreichtum überall hervorsticht. 
Ein Teil der Tochterzellen (fx1) steht mit der Mutterzelle, be- 
sonders auf ihrer linken Seite, noch durch einen Stiel in Ver- 
bindung, der größte Teil der Tochterzellen hat sich aber schon 
abgeschnürt und umgibt kranzförmig in größerer oder geringerer Ent- 
fernung den Mutterzellkörper. Alle diese Tochterzellen unterscheiden 
sich sowohl durch die Färbbarkeit als auch das Gefüge ihres Kerns 
wie ihres Zellleibes von den ganz peripher im Bilde gelegenen fer- 
tigen Ganglienzellen (9x), je weiter sie von der Mutterzelle entfernt 
sind, desto ähnlicher werden sie im allgemeinen den letzteren. Auf 
die Veränderungen, die der Kern dieser heranwachsenden Tochter- 
zellen durchmacht, komme ich gleich noch ausführlicher zurück. 
Manche der Tochterzellen enthalten deutlich zwei Kerne und zwar auf 
verschiedenen Stadien der Entwicklung, wie ihr sehr verschiedenes 
Aussehen beweist. In der Ganglienzelle (9x!) (links im Bilde) ist der 
eine große Kern schon genau so gebaut, wie die Kerne der nach 
außen gelegenen fertigen Ganglienzellen, der kleine Kern zeigt da- 
gegen noch ganz das typische Aussehen der heranwachsenden Tochter- 
zellen. Dicht rechts daneben liegt eine kleinere Tochterzelle mit eben- 
falls zwei Kernen, die aber beide den gleichen die Tochterzellen 
auszeichnenden Bau haben. Direkt unter dieser zweikernigen Tochter- 
zelle liegt eine noch kleinere Tochterzelle, deren dunklem Kern ein 
noch dunkleres fast homogenes nucleolusartiges Stück (ck), ähnlich 
wie wir sie oben schon kennen gelernt haben, direkt ansitzt, offenbar 
im Begriff sich ganz loszulösen. Rechts dicht daneben liest ein freier 
Nucleolus direkt in der Neuroglia, der sich zweifelsohne in ähnlicher 
Weise von einem Tochterkern losgetrennt hat. Ein zweiter solcher 
freier Nucleolus findet sich in der Neuroglia bei flk oberhalb der 
zerfallenden Riesenzelle.. Solche direkt der Neuroglia eingelagerte 
von der Mutterzelle resp. dem Mutterkern losgelöste Nucleolen haben 
wir schon bei der oben beschriebenen Riesenzelle von Doris kennen 
gelernt (vgl. » in der Textfig. 25, S. 48). Links neben dem zuletzt er- 
wähnten Nucleolus (ftk) finden sich zwei Tochterzellen, die ebenfalls 
durch ihre Kerne interessant sind. Die eine enthält neben einem typisch 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 53 


gebauten Tochterkern einen zweiten, der ähnlich schwarz wie die 
Nucleolen aussieht, aber im Gegensatz zu diesen schon deutlich ein 
Kerngerüst unterscheiden läßt. In der Tochterzelle darunter liegt 
der gleichfalls sehr dunkle Kern ganz peripher, so daß er einseitig 
direkt von der Neuroglia umgeben wird. Auch im Innern der großen 
Riesenzelle stößt der in Stücke zerfallene große Mutterkern mk an 
verschiedenen Stellen unmittelbar an die intracelluläre Neuroglia. 

Nach dieser ausführlichen Beschreibung der Textfig. 27 werden 
uns jetzt auch die entsprechenden Photographien 25 und 26 ver- 
ständlich werden. In diesen Photographien ist das Protoplasma der 
Riesenzellen (mx) derartig von der Neuroglia zerfressen worden, daß 
sich nur schwache Reste desselben in der Umgebung des Kernes, be- 
sonders auf der rechten unteren Seite, erhalten haben. Die Stücke 
des zerfallenen Mutterkernes (m%) sind deutlich zu unterscheiden, 
ebenso die beiden großen dunklen nucleolusartigen Bildungen (t4), 
die am unteren Teile der Riesenzelle auftreten. Denselben Schnitt 
kombiniert mit dem folgenden stellt die Fig. 1 der Taf. II, dar. Auf- 
merksam sei auch in dieser Figur auf die vielen kleinen dunklen 
intracellulären Neurogliakerne (nglk) gemacht, die zum Teil, wie schon 
oben betont, direkt an die Zerfallstücke (m%) des Kerns der Riesen- 
zelle stoßen. 

In der Photographie 25 stechen ebenso wie in der eben beschrie- 
benen Textfig. 27 a die von der Riesenzelle losgelösten Tochterzellen 
(tx) besonders durch die dunkle Färbung ihres Kernes hervor und 
unterscheiden sich dadurch scharf von den sie außen rings um- 
schließenden fertigen Ganglienzellen (9x), die in der Photographie zum 
Teil nicht scharf eingestellt waren. Einen benachbarten Schnitt der- 
selben Zelle, aber bei stärkerer Vergrößerung, gibt die Photographie 26 
wieder. Auch hier unterscheiden wir deutlich den noch mit deut- 
licher Struktur versehenen zerfallenen Mutterkern (mk) der Riesen- 
zelle und die nucleolenartigen Stücke (fk), sowie die dunkelkernigen 
Tochterzellen (#2), welche sich auf verschiedenen Stufen der Ab- 
schnürung befinden, teilweise schon in ziemlich weiter Entfernung 
von der Riesenzelle liegen und sich wesentlich unterscheiden von 
den beiden großen Ganglienzellen (92!), die am linken Rande der 
Photographie noch sichtbar werden und sich vorzüglich konserviert 
zeigen. 

Geht der Zerfall der Riesenzelle in der angegebenen Weise dann 
noch weiter, so bleibt schließlich von ihr nur noch ein Haufen von 
kleinen dunkelkernigen Zellen (fx) übrig, wie ihn die Photographie 24 


54 Emil Rohde, 


zeigt. Ich habe öfter Ansammlungen von derartigen kleinen Zellen 
gefunden, ohne daß ich einen Rest der Mutterzelle gleichzeitig noch 
nachweisen konnte. Zweifelsohne sind sie aber alle in der gleichen 
Weise entstanden. 

Ich will auf diese dunkelkernigen Zellen noch etwas näher ein- 
sehen, da sie allgemein sehr interessant sind. Fig. 2 und 3 auf 
Taf. II stellen eine Anzahl derselben aus einem Schnitte dar. In der 
Fig. 2 sehen wir links oben zwei große Zellen (a und 5b), deren 
Kerne sehr dunkel und noch fast homogen sind, stark durchsetzt von 
den kleinen Neurogliakernen (rglk), von denen einige bis dicht an 
den homogenen großen Kern herantreten, und links unten zwei klei- 
nere gleich dunkelkernige Ganglienzellen (c und d) dicht nebeneinander 
liegen und teilweise noch in engem Zusammenhang. Sie sind wahr- 
scheinlich aus einer Zelle durch Teilung hervorgegangen. Ein 
weiter zurückliegendes Stadium dieser Zweiteilung stellt offenbar die 
doppelkernige Zelle dar, die wir in der Textfig. 27 dicht oberhalb 
von tx* getroffen haben. Das Anfangsstadium wird wohl durch die 
Zelle e der Fig. 2, Taf. II, repräsentiert, von deren dunklem fast 
homogenen Kern sich eine noch dunklere Knospe, eine Enkelknospe 
(vgl. oben) abschnürt, ähnlich wie wir es bei verschiedenen Tochter- 
zellen der Riesenzelle der Textfig. 27 getroffen haben. Solche Enkel- 
knospen, resp. Enkelzellen, welche sich aber schon von der Tochter- 
zelle ganz losgelöst haben, stellen offenbar die kleinen Zellen f und 
g in der Fig. 2, Taf. II, dar. Neben diesen Zellen mit mehr oder 
weniger homogenem Kern treffen wir in der Fig. 2, Taf. II, eine An- 
zahl Ganglienzellen, deren Kerne eine deutliche Granulierung und 
zwar in sehr verschiedenem Maße zeigen. Bei % (rechts unten) sehen 
wir in der kleinen Zelle, welche mit der hellkernigen, fertigen Gan- 
glienzelle 9x noch zusammenzuhängen scheint und jedenfalls von dieser 
auch eine Knospe darstellt, den Kern zwar noch sehr dunkel, aber 
schon deutlich gekörnt. In den beiden darüber gelegenen großen 
Zellen m und » sind die Kerne schon heller und ihre Granula 
lockerer gefügt, in beiden in verschiedenem Grade. Über diesen be- 
findet sich schließlich ein Kern /, der bezüglich der Färbung und 
des Gefüges der Granula die Mitte hält zwischen dem Kern der 
Zelle k und den beiden Zellen m» und ». Der Protoplasmabelag 
um diesen Kern / erscheint nur sehr undeutlich, und ist in seiner 
Struktur und Färbung kaum von der Neuroglia zu unterscheiden. 

Wir haben also bei den eben geschilderten aus einer Riesenzelle 
hervorgehenden kleinen Zellen gesehen, daß sie in den ersten Stadien 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 55 


fast homogene und sehr dunkle Kerne enthalten; je älter sie werden, 
desto heller und gleichzeitig deutlich körniger werden ihre Kerne, 
bis dieselben schließlich das helle Aussehen und das weite Gefüge 
erreichen, das die Kerne der fertigen Ganglienzellen charakterisiert, 
von denen in Fig. 2, Taf. Il, eine rechts unten (9x) abgebildet ist. 
Diese allmähliche Entwicklung der Kerne soll durch die Fig. 4 A—E 
(Taf. II) erläutert werden. Je größer die hier gezeichneten Kerne 
sind, d. h. je älter sie sind, desto heller und lockerer gekörnt er- 
scheinen sie. Wir erkennen deutlich, daß das dunkle Aussehen der 
jüngeren Kerne (5) nicht nur durch stärkere Färbbarkeit der Körm- 
chen, d. h. der Nucleinkörper, sondern auch der Zwischensubstanz 
bedingt wird, und wir dürfen annehmen, daß auch in den jüngsten 
Kernen (A), welche scheinbar homogen sind, die Nucleinkörper schon 
_ vorhanden und lediglich darum nicht zu erkennen sind, weil sie einer- 
seits sehr dicht gelagert sind, anderseits der Zwischensubstanz in der 
Färbung und dem Lichtbrechungsvermögen nahe kommen. 

In Fig. 3, Taf. II, sind die dunkelkernigen kleinen Zellen, welche 
neben den beiden großen fertigen hellkernigen Ganglienzellen auf- 
treten, durchschnittlich viel kleiner wie in der Fig. 2, sie enthalten 
teilweise mehrere (zwei bis drei) Kerne, die mehr oder weniger dicht 
beieinander liegen, zum Teil noch direkt zusammenhängen und offen- 
bar durch Teilung aus je einem Tochterkern hervorgegangen sind, 
also wieder Enkelknospen vorstellen. Auch ist der Ganglienzellleib 
um die kleinen dunklen Kerne in mehreren Fällen noch sehr schwach 
entwickelt. Die Zellen der Fig. 3 befinden sich offenbar auf einem 
Jüngeren Entwicklungsstadium als in der Fig. 2. Auffallend ist, daß 
zwei kleine Kerne in der Fig. 3 (bei r) verhältnismäßig schon sehr 
hell und locker gekörnt sind. 


Außer den beiden eben beschriebenen einerseits durch die 
Textfig. 25 (8. 48), anderseits die Textfig. 27 (8. 51) und die Fig. 1—3, 
Taf. II, erläuterten Formen der Ganglienzellvermehrung tritt sehr häufig 
noch eine dritte auf und zwar in sehr verschiedenen Modifikationen. 
Über diese habe ich auch schon früher kurz berichtet und zwar an der 
Hand der beiden Textfig. 28a und 285. Im bezug auf diese schrieb 
ich damals: »Hatten wir es bei dem ersten Zellvermehrungstypus 
mit einer endogenen Kernvermehrung, beim zweiten mit einer Kern- 
vermehrung durch Knospung zu tun, so handelt es sich bei einem 
dritten Modus, den ich bei Pleurobranchus, Doris, Helix und Limax 
in ziemlich übereinstimmender Weise, aber auch wieder nur bei 


56 Emil Rohde, 


sehr großen Ganglienzellen beobachtete, um eine direkte Kern- 
teilung, um eine Fragmentierung. Der Kern wird dabei genau in 
der für den zweiten Typus angegebenen Weise verändert, d.h. er 
gewinnt wieder ein sehr dichtes ungemein stark sich färbendes Kern- 
gerüst. Es kommt aber nicht zur Knospung von homogenen Kügel- 
chen, sondern der Kern zerfällt in eine große Anzahl Tochterkerne, 
die eine dem Mutterkern voll- 
ständig gleiche Struktur zeigen. 
Die Tochterkerne (ik) rücken 
auseinander und der ursprüng- 
lich einkernige riesige Mutter- 
zellleib wird zu einer viel- 
kernigen Protoplasmamasse. 
Gleichzeitig dringt wieder die 
Neuroglia überall in den Mutter- 
zellkörper ein und zerklüftet ihn 
&anz ähnlich wie bei dem zwei- 
ten Typus in viele kleine Zell- 


Textfig. 8a und b. 

Limax, Durch Segmentierung des Kerns eingeleiteter Zerfall einer Riesenganglienzelle und Neubildung 

von Ganglienzellen. mz, Zellleib der zerfallenden Ganglienzelle (Mutterzelle); gl, Neuroglia; nglk, 

Neurogliakern; ‘.ngl, intracelluläre Neuroglia; tk, tk*, Tochterkern; tz', tz", Tochterzellen. Aus Ronupe, 
Ganglienzellkern und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd XLVII. 1896. 


territorien in der Umgebung der Tochterkerne. Wiederholt beob- 
achtete ich derartige ' multinucleare Protoplasmamassen mit allen 
Stadien der sich peripher ablösenden Tochterzellen (iX und %), 
bei Limax Öfter als äußerste, d. h. dicht unter dem bindegewe- 
bigen Neurilemm gelegene Partie der Ganglienzellschicht. Die 
abgeschnürten Tochterzellen dokumentieren sich meist durch die 
Struktur und die dunkle Färbung ihres Kernes als Sprößlinge der 
vielkernigen Protoplasmamasse, je weiter sie von letzterer entfernt 
sind, desto ähnlicher wird ihr Kern demjenigen der ausgebildeten 
(»ruhenden«) Ganglienzellen. In vielen Fällen beginnt, ähnlich wie 


} 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 57 


ich es schon für den zweiten Typus kurz angegeben habe, die in 
den multinuclearen Riesenganglienzellkörper vorgedrungene Neuroglia 
(ngl), welche durch das massenhafte Auftreten von (Neuroglia-)Kernen 
gekennzeichnet wird, stark zu wuchern und das Ganglienzellproto- 
plasma mehr oder weniger zu vernichten, so daß oft die Tochter- 
kerne direkt von ihr umgeben werden. Kommt es jetzt zur Spaltung 
des Mutterkörpers in Tochterzellen, dann zeigen die letzteren (fx und tx" 
Fig. 285) häufig das Ganglienzellprotoplasma nur einseitig am Kern 
erhalten und grenzen auf der andern Seite des letzteren unmittelbar 
an die intracelluläre Neuroglia. Später ergänzen sie den Zellleib. 
Denn während man in der nächsten Umgebung des vielkernigen 
Mutterkörpers öfter noch ziemlich unvollkommene Tochterzellen trifft, 
d. h. solche, deren Kern zum großen Teil von der Neuroglia umhüllt 
wird, breitet sich bei den weiter entfernt liegenden Tochterzellen das 


‘typische Ganglienzellprotoplasma immer weiter um den Kern aus, 


bis es schließlich diesen rings umschließt. Auch beim zweiten Typus 
umhüllt das sich mit den kugligen homogenen Tochterkernen ab- 
lösende Mutterzellprotoplasma nicht immer allseitig die ersteren, son- 
dern sitzt ihnen bisweilen haubenartig einseitig an, so daß auch hier 
der Tochterkern zum Teil direkt mit der Neuroglia in Zusammenhang 
tritt. Schließlich finden sich beim zweiten Typus mitten unter diesen 
mit mehr oder weniger entwickeltem Zellleib versehenen Tochterkernen 
auch solche, welche eines nervösen Protoplasmabesatzes ganz ent- 
behren und allseitig von der intracellulären Neuroglia umhüllt werden. 
Besonders gilt dies von den oben erwähnten von den Tochterkernen sich 
abschnürenden Enkelkernknospen. Ebenso traf ich beim dritten Typus 
größere Tochterkerne, welche rings von intracellulärer Neuroglia um- 
geben waren und sich in Enkelkerne zerschnürten (2k* Fig. 28b).« 

Ich will heute diesen für unsre vorliegende Aufgabe ebenfalls 
sehr instruktiven Zellvermehrungsmodus durch eine Anzahl ausführ- 
licher Zeichnungen und Photographien eingehend besprechen. 

Fig. 5, Taf. II, stellt die Randpartie eines Ganglions von Limax 
dar. Zu äußerst im Bilde unten sehen wir eine vielkernige Proto- 
plasmamasse (mx) liegen, welche durch die dunkle Färbung sowohl 
des Zellleibes wie der Kerne gegenüber den nach innen zu befind- 
lichen Ganglienzellen (92) scharf absticht. Nach den Erfahrungen, 
die wir oben gemacht haben, dürfen wir annehmen, daß hier große 
Zellen vorliegen, deren Kerne in Stücke zerfallen sind. Von diesen 
vielkernigen Protoplasmamassen sehen wir nun ganz ähnlich, wie 
dies uns die Textfig. 28@ zeigt, sich nach innen Zellen abschnüren, 


58 Emil Rohde, 


besonders deutlich bei Z# und x’, die mit schmälerer oder breiterer 
Basis noch mit dem vielkernigen Mutterzellboden zusammenhängen, 
in dem einen Falle (fx) mit zwei Wurzeln, und teilweise noch fast 
dieselbe dunkle Färbung des Zellleibes und Kernes aufweisen, wie 
die Mutterzellen (mx) selbst. Dicht über der vielkernigen dunklen 
Protoplasmamasse (mx) sehen wir ferner kleine Zellen liegen, welche 
zwar schon außer jeden Zusammenhanges mit der ersteren stehen, 
aber durch dunkleres Aussehen und dichteres Gefüge der Nuclein- 
körper sich von den im Ganglion zu innerst (in der Figur zu oberst) 
gelegenen fertigen Ganglienzellen (9x) auszeichnen. Das Protoplasma 
der vielkernigen Mutterzelle ist wieder durch die stark wuchernde 
intracelluläre Neuroglia (rgl) stark zerklüftet, an einer Stelle (oberhalb 
von gl!) derartig, daß sich nur noch einige dünne Streifen des- 
selben zwischen der Neuroglia erhalten haben. 

Fig. 6, Taf. H, und Photographie 27 stellen je einen Schnitt 
durch ein andres Ganglion von Zimax dar. Während auf der rechten 
Seite des Bildes die Ganglienzellen ausnahmslos den typischen Bau 
der Gastropodenganglienzelle zeigen, wird die ganze linke Seite von 
einer vielkernigen Protoplasmamasse eingenommen, die durch die 
dunkle Färbung sowohl des Zellleibes, wie der Zellkerne von den 
Ganglienzellen der rechten Seite stark abweicht, wieder durch die 
wuchernde intracelluläre Neuroglia stark zerklüftet ist und infolge- 
dessen ein sehr bizarres Aussehen aufweist. Wir unterscheiden hier 
eine obere und eine untere Hälfte, von denen die gleich zu be- 
sprechende Fig. 7, Taf. II, wahrscheinlich macht, daß sie je einer 
Riesenzelle entsprechen. In der oberen (linken) Hälfte sehen wir bei a 
(Fig. 6, Taf. II) eine kleine Ganglienzelle liegen, welche im Zellleibe 
schon ganz den Ganglienzellen der rechten Seite entspricht, in der 
dunkeln Färbung und der Struktur des Kernes aber noch stark an 
die zerfallenen Kerne der Riesenzellen erinnert. Hierzu kommt, daß 
der Kern der Ganglienzelle. nicht zentral liegt, wie dies bei den 
fertigen Ganglienzellen der rechten Seite die Regel ist, sondern ganz 
exzentrisch, so daß er einseitig noch direkt an die Neuroglia stößt, 
eine Erscheinung, der wir schon wiederholt begegnet sind (vgl. auch 
Textfig. 234 und 285). Wir haben es also in dieser Ganglienzelle 
offenbar wieder mit einer frei gewordenen Tochterzelle der viel- 
kernigen Riesenzelle der linken Seite zu tun, wie wir sie auch oben 
(Textfig. 27, S. 51) oft getroffen haben. Dasselbe gilt in Fig. 6 (Taf. II) 
von der weiter unten gelegenen Ganglienzelle d. Links von dieser 
sehen wir eins von den oben (vgl. Textfig. 285 bei tk*) schon 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 59 


beschriebenen freien Kernstücken (c), d. h. einen Tochterkern der Riesen- 
zelle, welcher sich scheinbar ohne jede Beteiligung des Zellleibes 
der letzteren losgelöst hat und direkt in der Neuroglia liegt. Links 
unten in der oberen Riesenzelle bei d und rechts oben in der unteren 
Riesenzelle bei g, d.h. also in beiden Fällen dicht an der Punkt- 
substanz (ps) des Ganglions, begegnen wir ganz kleinen ebenfalls 
dunkelkernigen Zellen, die zweifelsohne auch nur Tochterzellen der 
Riesenzelle darstellen. Denn wir sehen etwas nach rechts unten von 
g9 bei e eine Anzahl ganz gleich kleiner und gleich aussehender 
Zellen, die noch ganz dicht dem Zellleibe der Riesenzelle anliegen 
oder direkt mit ihm noch verbunden sind. In der rechten unteren Ecke 
der unteren Riesenzelle bei f beobachten wir deutlich, wie sich von 
einem Kern der Riesenzelle ein kleinerer Teil ohne jeden Protoplasma- 
belag abschnürt, und dicht daneben zwei gleichgebaute Kernstücke, 
die offenbar in gleicher Weise entstanden sind und als freie Kerne 
in der Neuroglia erscheinen. 

Ganz ähnliche Bildungen treten auf der entsprechenden Photo- 
sraphie 27 zutage, welche einen benachbarten Schnitt desselben 
Ganglions darstellt und zwar bei schwacher Vergrößerung. Auch hier 
zeigen die Ganglienzellen (9x) der rechten Seite durchaus das normale 
Aussehen und sind offenbar gut konserviert. Die eigenartige Struktur 
der zerfallenen Riesenzellen (x) der linken Seite, auf welche im 
wesentlichen die eben gegebene Beschreibung paßt, kann also nicht 
Kunstprodukt sein, zumal die Riesenzelle der oberen Seite des Schnittes 
sich direkt an die normalen Ganglienzellen der rechten Seite an- 
schließt. | 

Die Fig. 7 (Tat. II) und die Photographie 28, welche wiederum 
zusammengehören, entstammen auch einem Ganglion von Lima. 
Fig. 7 zeigt uns zwei gesonderte riesige Protoplasmamassen eben- 
falls mit einer Anzahl Kerne von sehr verschiedener Struktur: Die 
sroßen wieder durch dunkle Färbung und verschwommene Struktur 
ausgezeichnet, wie dies für die zerfallenden Kerne der Riesenzellen 
charakteristisch ist, die kleinen in ihrem Bau denen der normalen 
Ganglienzellen nahe kommend. Ohne Zweifel liegen auch hier 
wieder zwei riesige Ganglienzellen vor, die im Begriff sind zu zer- 
fallen und Tochterzellen zu bilden. In der unteren Protoplasma- 
masse sehen wir links bei gx eine scheinbar ganz freie Ganglienzelle 
von fast normalem Aussehen; wahrscheinlich haben wir es hier mit 
einer solchen Tochterzelle zu tun. Die zugehörige Photographie 28 
zeigt neben den beiden Riesenzellen (mx) noch einen Teil des Ganglions, 


60 Emil Rohde, 


in dem die kleinen Zellen (9X) wieder ein ganz normales Aussehen 
haben, so daß wir auch hier die eigenartige Struktur der Riesenzellen 
als präformiert, schon im Leben vorhanden, ansehen müssen. 

Genau dieselben Verhältnisse wie bei den Süßwasserschnecken 
kehren auch bei den Meeresgastropoden wieder. Fig. 8, Taf. II, und 
die drei Photographien 29—51, welche drei aufeinanderfolgenden 
Schnitten entnommen sind, stellen den peripheren Abschnitt eines 
Ganglion von Pleurobranchus dar. In der Figur 8 erblicken wir 
wieder Protoplasmamassen (x), die durch ihre zerrissene Form und 
das dunkle Aussehen ihrer großen Kerne (mk) scharf kontrastieren 
gegen die normalen Zellen, von denen einige auf dem Bilde wieder- 
gegeben sind, so bei 9x. Auch hier ist es wieder die Neuroglia (ngl), 
die mit ihrem Faserwerk und ihrer Unmasse von kleinen Kernen 
das nervöse Protoplasma zerstört und bis zu dessen großen Kernen 
vordringt, denen sie oft wieder aut weite Strecken direkt anliegt. 
Auch hier begegnen wir kleinen Zellen, so bei ix, die ganz den Ein- 
druck der oben beschriebenen Tochterzellen machen, so daß es kaum 
einem Zweifel unterliegt, daß es sich auch diesmal wieder um einen 
Zerfall von Riesenzellen in dem oben ausgeführten Sinne handelt. 
Genau dieselben Verhältnisse kehren auf den Photographien 29—31 
wieder. Auch bei diesen sei darauf hingewiesen, daß in allen dreien 
neben den zerklüfteten Riesenzellen (mx) und oft ihnen direkt be- 
nachbart ganz normal aussehende Ganglienzellen (92) auftreten, so 
daß es auch hier ganz ausgeschlossen ist, den von der Neuroglia wie 
zerfressen aussehenden Zellleib der Riesenzelle als Kunstprodukt zu 
erklären. Auch hier liegen physiologische Zustände von Zellen vor. 

Vergleichen wir die beiden zuletzt beschriebenen d. h. einerseits 
durch die Fig. 1—5, Taf. II, resp. die Photographien 24—26, ander- 
seits durch die Textfig. 28a und 5 und die Fig. 5—38, Taf. II, resp. die 
Photographien 27—31 erläuterten Modi der Verjüngung von Riesenzellen 
mit den Regenerationserscheinungen, die wir bei vielen erwachsenen 
Ganglienzellen besonders an deren Fortsatzgrund beobachtet haben 
(vgl. besonders die Textfig. 7, S. 35 resp. die Photographien 12—14), 
so konstatieren wir eine unverkennbare Ähnlichkeit zwischen beiden 
Befunden: In beiden Fällen ist es die Neuroglia, welche den Ganglien- 
zellleib zuerst zerstört und dann wieder neu aufbaut, nur mit dem 
Unterschiede, daß in dem einen Falle der Zellkern vollständig intakt 
bleibt und es sich nur um eine lokale Zerstörung resp. Neubildung 
von Ganglienzellsubstanz handelt, im andern Falle aber ein durch 
Knospung oder Fragmentierung des Kerns eingeleiteter Zerfall der 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 61 


sanzen Zelle und eine Neubildung von Tochterzellen vorliegt. Un- 
willkürlich werden wir durch diese Befunde an die Osteo- 
genese erinnert. Hier wie dort handelt es sich um ein Ge- 
webe, welches, das eine Mal als osteogene Substanz, das 
andre Mal als Neuroglia, erst zerstört und dann neugebildet, 
aber mit dem Gegensatz, daß bei dem Knochen eine Ver- 
nichtung resp. Neuentstehung eines ganzen Organs, im 
Nervensystem aber einer einzelnen Zelle vorliegt. Dieser 
Vergleich wirft ein bedeutsames Licht auf das Wesen der 
Zelle überhaupt, ich werde daher im allgemeinen Teil noch ein- 
mal spezieller auf ihn zurückkommen. 

Ein sehr interessanter Fall des Unterganges von Riesenzellen 
liegt in der Fig. 9, Taf. U, vor, die sich ebenfalls auf ein Ganglion 
von Pleurobranchus bezieht. Hier handelt es sich weniger um eine 
Fragmentierung des Mutterkernes, sondern es schnüren sich von diesem 
verhältnismäßig nur sehr kleine Kernstücke ab, es liegt also wieder 
mehr ein Knospungsprozeß vor. Der Mutterkern (mk) als solcher 
bleibt lange erhalten. Die sich loslösenden Knospen sind sehr ver- 
schiedener Natur: teils sind es ganz kleine Kügelchen (ne), welche 
kaum die Größe der Neurogliakerne erreichen, denen gegenüber sie 
durch ihre dunklere Färbung und ihr mehr homogenes Aussehen ab- 
stechen, teils sind es Kernknospen, welche an die Kernknospen des 
oben als zweiter Typus beschriebenen Kernzerfalls erinnern, wie wir 
sie z. B. in der Teextfig. 27 (S. 51) kennen gelernt haben, d. h. es sind 
srößere, äußerst stark sich färbende kugelförmige Stücke von nueleolus- 
artigem Habitus, teils entstehen Knospen, welche noch größer sind 
(tk), den gleichen Bau wie der Mutterkern haben und an die Kern- 
stücke erinnern, die wir ‘beim dritten Typus durch Fragmentierung 
entstehen sahen (vgl. Fig. 5—8, Taf. II und Textfig. 28). Um diese 
letzteren Knospenbildungen schnürt sich wieder in der Regel ein 
Stück des Mutterzellleibes als Tochterzelle ab, und es wiederholen 
sich dabei ziemlich genau die Vorgänge, die ich oben ausführlich 
geschildert habe, d. h. wir treffen erstens diese Tochterzellen (fx) auf 
verschiedenen Stadien der Abschnürung und sehen sie zweitens, je 
weiter sie sich von der Mutterzelle entfernen, den normalen Ganglien- 
zellen immer ähnlicher in ihrem Bau werden, wie dies die Fig. 9, 
Taf. U, besonders links oben zeigt. Von dem Riesenzellleib (x) selbst 
haben sich wieder nur am oberen und unteren Ende des lang- 
gestreckten Kerns ein paar Reste oder besser Fetzen erhalten, der 
größte Teil desselben ist von der Neuroglia (ngl) bis zum Kern hin 


62 Emil Rohde, 


vernichtet, welch letzterer von der ersteren auf weite Strecken, be- 
sonders auf der linken Seite, direkt umhüllt wird. 

Die für die Fig. 9 beschriebenen Strukturen wiederholen sich 
auf den beiden Photographien 33 und 34, welche dieselbe Riesenzelle 
von Pleurobranchus aus benachbarten Schnitten wiedergeben. Auch 
bei ihnen fällt der Mutterkern (2%) als dunkles, dünnes, langes Band 
sofort in die Augen. Am oberen Ende desselben sehen wir, nament- 
lich in der Photographie 33, Tochterzellen auf verschiedenen Stadien 
ihrer Entwicklung (tk und x), am unteren Ende des Mutterkerns da- 
segen sowohl in der Photographie 35 als 34 die ganz kleinen, 
nucleolusartigen dunklen Kernknospen und die letzten Reste des 
Protoplasmaleibes (»2x) der Riesenzelle. In seiner Mitte, besonders auf 
der linken Seite, stößt der Riesenkern (nk) direkt an die Neuroglia. 

Was aus den kleinsten dunklen Knospen (rc in Fig. 9, Taf. I) 
wird, die besonders am unteren Ende des Kerns der Riesenzelle sich 
abschnüren und ein nucleolusartiges Aussehen haben, kann ich nicht 
mit Bestimmtheit sagen. Auf keinen Fall glaube ich, daß sie sämt- 
lich zugrunde gehen. Man sieht sie massenhaft in die Neuroglia 
als freie Kerne übertreten und sich den etwa gleich großen aber be- 
deutend helleren Neurogliakernen beimischen. 

Ganz ähnliche nucleolusartige Stücke habe ich schon früher! 
als Abschnürungsprodukte der Kerne von zerfallenden Ganglienzellen 
bei Helix beschrieben. Die Textfig. 29 zeigt zwei solcher Zellen, 
eine obere und eine untere, deren Kerne in Stücke (tk und ik) zer- 
brochen sind und durch ihr dunkles Aussehen scharf hervortreten. 
Von diesen Kernstücken (tk) lösen sich knospenartig kleine Nucleo- 
len (nglk5) ab, die in die Neuroglia übertreten und hier als eine 
besondere Art von Neurogliakernen (nglk3) erscheinen, die etwas 
kleiner als die typischen Neurogliakerne (rglk1) sind und von diesen 
sich besonders wieder durch ihr homogenes Aussehen und ihre 
intensive Färbbarkeit unterscheiden. Dasselbe erkennen wir auf 
der entsprechenden Photographie 32. Auch hier treffen wir die 
kleinen dunklen nucleolusartigen Kernknospen wieder, die in die 
Neuroglia übertreten, und ferner neben den Riesenzellen mit ihren 
in Stücke zerfallenen tief dunklen Kernen ik eine größere Anzahl 
ganz normal gebauter Ganglienzellen (9x), ein Beweis, daß es sich 
auch hier um sehr gut konservierte Ganglien handelt. Ich habe 
schon in meiner ersten diesbezüglichen Mitteilung? die Ansicht ver- 


:1/%e. 2]. ce. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 63 


treten, daß diese aus zerfallenen Ganglienzellen entstehenden nu- 
cleolusartigen dunklen Kernknospen ngl%3 nicht dem Untergang geweiht 
sind, sondern an andrer Stelle im Ganglion von Bedeutung werden. 
Ich ließ mich in der eben zitierten Abhandlung teilweise bezugnehmend 
auf die Textfig. 29 folgendermaßen darüber aus: »Bei den bisher 
mitgeteilten, am Kern sich abspielenden Teilungsvorgängen hatten 
wir es stets mit der Entstehung von Tochterzellen zu tun. Es lösen 
sich aber häufig vom Kern auch Stücke ab, die eine wesentlich andre 


Textne29. 
Helix. Zerfallende Ganglienzelle. Teilung des Kerns durch Fragmentierung. Ablösung von kleinen 
nucleolusartigen Kernteilen nglk3 von den Kernstücken tk’ und Übertritt der nucleolusartigen Kern- 
teile in die Neuroglia ngl, in der sie als freie Kerne (nglk3) erhalten bleiben. yz, kleine normale, die 
zerfallende Ganglienzelle rings umschließende Ganglienzellen; nylk7, typische Neurogliakerne. Aus 
Roupe, Ganglienzellkern und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVII. 1896. 


Bedeutung zu haben scheinen und auf einen engen genetischen Zu- 
sammenhang von Ganglienzellkern und Neurogliakern hinweisen, wie 
namentlich bei Helix zu verfolgen ist. Hier sind die Neurogliakerne 
sehr verschieden gestaltet. Die meisten sind groß, oval, mit dünner, 
kaum nachweisbarer Membran versehen, feingranuliert und von hellem 
Aussehen (nglkl); andre, welche ebenfalls in großer Menge vor- 
kommen, sind etwas kleiner, mehr oder weniger spindelförmig lang- 
gestreckt und durch diekere Membran, sowie besonders durch be- 
deutenderes Tinktionsvermögen ausgezeichnet; schließlich finden sich 
als kleinste und seltenste Kernform Gebilde, welche durchaus das 
gleiche Aussehen wie die oben geschilderten, durch endogene 


64 Emil Rohde, 


Kernvermehrung oder durch Knospung entstandenen Tochterkerne des 
ersten und zweiten Typus zeigen, d. h. es sind äußerst stark sich 
färbende, vollständig homogene Kügelchen von nucleolusartigem Aus- 
sehen (”glk 3), nur durch ihre minimale Größe unterscheiden sie sich 
von jenen. Diese letzte Kernart, so selten sie sonst ist, tritt dagegen 
als vorwiegendes Kernelement in der Neuroglia an der Stelle auf, 
wo große Ganglienzellen in der oben als dritter Modus beschriebenen 
Weise durch Fragmentierung in eine große Anzahl Tochterzellen 
zerfallen. Hier konnte ich sehr deutlich beobachten, wie von den 
letzteren die kleinen nucleolusartigen Kügelchen (nglk3) sich knospen- 
artig, genau wie ich es für den zweiten Typus angegeben habe, ab- 
lösten. Ferner finden sich bei Helix und Limnaea mittelgroße Gan- 
glienzellen, welche durch eigenartige Kernfortsätze ausgezeichnet sind, 
auf die ich weiter unten noch ausführlich zurückkomme. Einige Mal 
sah ich nun diese Kernfortsätze bis an die Oberfläche der Ganglien- 
zelle treten und an ihrem peripheren Ende gleichzeitig die stärker 
gefärbten spindelförmigen Neurogliakerne der zweiten Art; bei Lim- 
naea gehen bisweilen die Kernfortsätze über den Zellleib weit hinaus 
und zerfallen in Stücke von fast genau dem Aussehen wie diese 
zweite Neurogliakernform. Es scheint mir daher nicht zweifelhaft, daß 
wir es auch bei diesen Beobachtungen mit einer Bildung von Neuro- 
gliakernen vom Ganglienzellkern aus zu tun haben. Da nun das 
Neurogliagewebe, wie ich in dieser Arbeit und namentlich in den 
früheren einschlägigen Aufsätzen gezeigt habe, beim Aufbau des 
Ganglienzellkörpers eine große Rolle spielt und die intracelluläre 
Neuroglia in der Regel sehr zahlreiche (Neuroglia-)Kerne aufweist, 
so ist die Möglichkeit nicht von der Hand zu weisen, daß es sich 
in allen den zuletzt mitgeteilten Fällen um eine Abschnürung von 
überschüssiger Kernsubstanz handelt, welche nicht zu Zentren von 
Tochterzellen wird, sondern als Neurogliakern eine Zeitlang erhalten 
bleibt, um erst später in bestimmten Ganglienzellen bei der Um- 
wandlung von Neurogliagewebe in nervöses Protoplasma in Tätigkeit 
zu treten. Jedenfalls beweisen auch diese Befunde, wie eng Gan- 
glienzellen und Neuroglia zusammengehören.« 

Die hier am Schluß vertretene Anschauung halte ich auch heute 
noch aufrecht (vgl. unten). 

Eine ganz ähnliche durch Fragmentierung des Kerns eingeleitete 
Auflösung und Neubildung von Zellen, wie wir sie eben bei den 
Ganglienzellen kennen gelernt haben, kehrt auch bei gewissen Muskel- 
zellen wieder. So entstehen bei den Insekten in manchen Fällen die 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. 1V. 65 


imaginalen Muskelzellen aus den larvalen in der Weise, daß der 
larvale Muskelkern erst in mehrere Stücke zerfällt, und diese Toochter- 
kerne dann mit einem Teil des Mutterzellleibes sich als Tochterzellen, 
d.h. als imaginale Muskelzellen abschnüren, wie dies die Textfig. 30 
und 31 demonstrieren, die aus einer Abhandlung von KARAWAIEFF 
stammen. Gleich wie bei den Ganglienzellen nimmt auch bei diesen 
Muskelzellen der Mutterkern oft eine eigenartige Struktur und dunk- 
lere Färbung an (vgl. Textfig. 31, die eine unverkennbare Ähnlich- 
keit mit manchen zerfallenen Riesenzellen hat, wie ich sie oben be- 
schrieben habe). 

Ebenso erinnern, wenn auch entfernter, gewisse bei der Sperma- 
togenese auftretende Strukturen an die Bilder, die wir eben bei der 
Ganglienzellentstehung ken- 
nen gelernt haben. Hier (vgl. 
Textfig. 32 und 35) sind es 
die Basalzellen der Mollus- 
ken und Fußzellen, bzw. 
SERTOLIschen Zellen der 
Wirbeltiere, welche sich bis 
zu einem gewissen Grade 
mit den ebenfalls häufig basal 
in den Ganglien auftreten “= 
den vielkernigen Mutterzel- Textfig. 30. Textfig. 31. 


R Fig. 30. Querschnitt einer larvalen Muskelfaser einer 
len (vgl. besonders Fig. 5 jungen Larve von Formica ruginodis. — Fig. 31. Quer- 


auf der Taf. I) vergleichen schnitt einer Muskeliazer einer Lasius-Larve. Fig. 30 u.31 
aus KARAWAIEFF, Die nachembryonale Entwicklung von 
lassen. Auch die Basalzellen Lasius favus. Diese Zeitschrift. Bd. LXIV. 
bzw. Fußzellen heben sich 
sowohl durch die Größe als die Struktur ihres Kerns wie des Zell- 
leibes von den Samenzellen ab, mit denen sie in Verbindung sind, 
ganz ähnlich wie die Mutterzellen von den Tochterzellen bei der 
Ganglienzellentstehung; ferner stehen die Fußzellen des Hodens oft 
miteinander in engem Zusammenhang, so daß sie eine vielkernige 
epithelartige einheitliche Protoplasmamasse darstellen und in gleichem 
Bilde wie die Mutterzellen unter den Ganglienzellen erscheinen (vgl. 
Fig. 5, Taf. II. Zwar nimmt man heute ziemlich allgemein an, 
daß die Samenzellen erst sekundär mit den Fußzellen bzw. Basal- 
zellen in Verbindung treten und von letzteren aus sich ernähren. 
Doch halte ich es für wahrscheinlich, daß bei fortgesetzten dies- 
bezüglichen Studien sich herausstellen wird, daß auch hier der Zu- 


sammenhang zwischen Nährzelle und Samenzelle ein primärer ist. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. Bd, LXXVII. 5 


Fe 


66 Emil Rohde, 


Interessant nach dieser Richtung sind die einschlägigen Untersuchungen 
PETERS! über die Knochenfische. Bei diesen treten die Samenzellen 
nicht erst später, wie man bisher annahm, mit den Fußzellen bzw. 
SerroLıschen Zellen, welche ebenfalls wie die zerfallenen Riesenzellen 
unter den Ganglienzellen durch dunkleren Zellleib und dunklen be- 
sonders strukturierten Kern ausgezeichnet sind, in Verbindung, son- 
dern bleiben von Anfang an mit letzteren im Zusammenhang und 


Textfig. 32. Textfig. 33. 

Fig. 32. Schnitt eines Acinus der Keimdrüse von Helix pomatia (nach Borres Leer). bz, Basalzellen 
mit anhängenden Spermatogonien, Spermatocyten und Spermatiden. Aus KorscHELr und HEıvEr, Ver- 
gleichende Entwicklungsgeschichte. 

Fig. 33. Helix pomatia. Samenzellen an Fußzelle /w.z ansitzend.. Aus SCHNEIDER, Vergleichende 
Histologie. 


werden von ihnen rings umschlossen. PETER schreibt diesbezüglich: 
»Es ist bewiesen, daß die Samenelemente in jedem Stadium ihrer 
Entwicklung mit den Nährzellen in Verbindung stehen und nicht erst 
während des Herunterwanderns in die Füße (bei Amnioten) diese 
Verbindung eingehen. < Auch PETER betont, daß die SERTOLISchen 
Zellen stets als mehrkernige Syneytien erscheinen. Vielleicht sind 
auch die Basal-, bzw. Fußzellen und Samenzellen Teile eines einheit- 
lichen Syneytiums, wie wir es bei der Ganglienzellentstehung kennen 
gelernt haben, zumal auch sonst ja oft die Nährzellen und Spermato- 
gonien genetisch eng zusammengehören, z. B. bei der VERSoNschen 


1 PETER, Die Bedeutung der Nährzellen im Hoden. Arch. f. mikr. Anat. 
1899. | 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 67 


Zelle der Lepidopteren, welche ebenfalls basal liegt und oit wie eine 
große Epithelzelle aussieht (Apx der Textfig. 34), und bei den Cyto- 
phoren, z. B. der Anneliden. n 
Zwar betont PETER, daß die 
Spermatogonien der Knochen- 
fische scharf begrenzt erschei- 
nen. Aber auch bei der 
Spermatogenese der Lepido- 
pteren setzen sich zuletzt die 
Spermatogonien scharf von ER 
dem Protoplasma der VERSON- ar 
schen Zelle ab, gehen aber Textfig. 34. 

h 3 i i Zwei Hodenfächer einer 7 mm langen Raupe (Bonmbyzs 
Blaues kontinuierlich. in das-  ors) sagittal Aurchschnitten. : Aus Gntxunee, Unter- 
selbe über (vgl. unten), ebenso Suehlnsen über nd Sala in tn 

und Ovarien der Lepidopteren. Diese Zeitschr. 1903. 

wie ja auch die aus den mehr- Bd. LXXIV. 
kernigen Syneytien entstehen- 
den Ganglienzellen schließlich ganz selbständig erscheinen, Von den 
Fußzellen der Wirbeltiere wird schließlich betont, daß ihre Kerne sich 
stets nur amitotisch teilen, was auch bei den großen Mutterkernen 


der Ganglienzellen stets der Fall ist. 


3. Unvollkommene Trennung der Zellen im tierischen und 
pflanzlichen Körper. 


Ich hätte der Überschrift dieses Kapitels vielleicht kurz den 
Namen Syneytien geben können, ich habe es aber unterlassen, weil 
viele der zu beschreibenden Erscheinungen diesen Namen kaum ver- 
dienen, insofern es überhaupt nicht zur Sonderung von Zellen kommt, 
sondern es sich in diesen Fällen nur um mehrkernige Protoplasma- 
massen handelt. Bei den meisten der zu schildernden Befunde liegen 
wahrscheinlich nicht zu Ende geführte Teilungen, nicht aber sekun- 
däre Verschmelzungen von ursprünglich vollständig getrennten Zellen 
vor. Bezüglich der Unterabteilungen, die ich unterscheide, bemerke 
ich, daß manche nicht absolut scharf auseinander zu halten, sondern 
durch viele Zwischenstufen miteinander verbunden sind. Anderseits 
werden wir sehen, daß die verschiedenen Modifikationen, welche die 
einzelnen Gewebe zeigen, in verschiedenen Abteilungen ihren Platz 
finden. Ich werde in folgendem nicht alle bekannt gewordenen ein- 
schlägigen Befunde berücksichtigen, sondern nur einige wenige für 
die einzelnen Kategorien besonders instruktive Beispiele herausgreifen. 


- 


5* 


68 Emil Rohde, 


A. Die Zellen stehen durch Fortsätze in Verbindung. 


Von den im folgenden zu beschreibenden Verbindungen der 
Zellen ist diejenige durch Fortsätze die lockerste. Sie findet sich 
fast bei allen Geweben vertreten und zwar sowohl zwischen den 
Zellen des gleichen Gewebes als zwischen verschiedenartigen Gewebs- 
zellen. 


a) Gleiche Gewebszellen verbinden sich. 


Seit langem bekannt sind die Verbindungen der Bindegewebs- 
zellen, besonders des dGallertgewebes!. Sie sind bereits von 
SCHWANN entdeckt und dann von VIRCHOW, KÖLLIKER, REMARK, 
LEUCKART, GEGENBAUR, M. SCHULTZE u. a. ausführlich beschrieben 
worden und zwar sowohl für die Wirbeltiere (besonders beim em- 
bryonalen Gewebe, so im Nabelstrang und Froschlarvenschwanz) wie 
für die Wirbellosen (in der Haut von Carinarıa und Pterotrachea, 
sowie bei Acalephen und Ütenophoren). Es handelt sich hier meist 
um sehr zahlreiche oft sehr lange und dünne Fortsätze, durch welche 
die einzelnen Zellen miteinander in Verbindung bleiben. Fig. 33 


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Textfig. 35. 


Aus dem Nabelstrang eines 15,7 mm langen Schafembryo. Aus KörLrıker: Gewebelehre. I. 1889. 


stellt mehrere derartig vereinigte Zellen aus dem Nabelstrang dar, 
bei denen die Vielkernigkeit bemerkenswert ist. Fig. 36 gibt einen 
Schnitt durch einen Embryo vom Hühnchen wieder und zeigt das 
zellige Bindegewebe in typischer Form. 

Ein sehr bekanntes Demonstrationsobjekt für die Verbindung von 
Bindegewebszellen ist die Cornea der Wirbeltiere, auf welche dies- 
bezüglich zuerst Hıs aufmerksam gemacht hat. 

In der neuesten Zeit war es besonders SCHUBERG?, der sehr ein- 


! SCHUBERG (Untersuchungen über Zellverbindungen. Diese Zeitschrift 
Bd. LXXIV) gibt eine sehr dankenswerthe Übersicht über die hierher gehörige 
Literatur, infolgedessen ich speziellere Angabe hier unterlasse. +; 

2 AUGUST SCHUBERG, Untersuchungen über Zellverbindungen. I. Teil. 
Diese Zeitschr. Bd. LXXIV. 1903. a \ 


N 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 69 


zehende Untersuchungen über die Verbindung der Bindegewebszellen 
in der Haut des Axolotl angestellt und sehr sorgfältige Zeichnungen 
veröffentlicht hat. Er faßt seine Resultate in folgende Sätze zu- 
sammen: »1) Die Bindegewebszellen in der Innenlage des Coriums vom 
Rumpfe bilden ein regelmäßiges Netz- und Maschenwerk, das dem 
Verlaufe der einander überkreuzenden Bindegewebsbündel entspricht 
und mit den bekannten für die Cornea der Wirbeltiere beschriebenen 


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Textfig. 36. 


Embryonales Bindegewebe aus der subcutanea Schicht der Haut eines 31/2 Tage alten Hühnerembryo, 
Aus Szrmoxnowıcz, Lehrbuch der Histologie. 1901. 


Bildern übereinstimmt. An diesem Maschenwerk nehmen auch die Fort- 


sätze der an der Grenze von Unterhautbindegewebe und Corium ge- 


lesenen Zellen, insbesondere auch diejenigen der von mir sog. »subeu- 
tanen Zellennester« Teil. Die in der mittleren Ooriumlage enthaltenen 
Bindegewebszellen bilden ein unregelmäßiges Netzwerk, dessen 
eigentlich verbindende Teile meist nur durch die feinsten Zellaus- 
läufer dargestellt werden. Mit diesem Netzwerk in Verbindung steht 
dasjenige, welches die der Außenlage des Coriums innen anliegenden 
Bindegewebszellen untereinander bilden, deren verbindende Fortsätze 
meistens eine bedeutend größere Breite besitzen. Das Netz der 
Bindegewebszellen im Corium der Flossensäume stimmt im wesent- 
lichen mit demjenigen der Innenlage des Coriums vom Rumpfe über- 
ein. 2) Die Pigmentzellen, sowohl die mit schwarzen, wie die mit 
farblosen oder gemischten Granula, bilden Netze, die insbesondere 


“oO Emil Rohde, 


dicht unter der Außenlage des Coriums am Rumpfe und unter dem 
Corium der Schwanzflosse gut zu beobachten sind.« 

In Fig. 37 habe ich eine seiner einschlägigen Zeichnungen kopiert. 
Wir sehen hier zwei Zellen an ihrer Peripherie in eine große An- 
zahl von Fortsätzen aufgelöst, die sich vielfach . verästeln und mit 
ihren Endausläufern in Verbindung stehen, im wesentlichen also das- 
selbe Bild, wie es das embryonale Bindegewebe in der Haut des 
Hühnchens zeigt. 

In gleicher Weise wie die Bindegewebszellen stehen auch die 
Knorpelzellen bei den Cephalopoden durch viele feine und teilweise 


Textfig. 37. 


Netzförmig verbundene Bindegewebszellen der mittleren Lage des Coriums eines Axolotl von 137 mm 
Länge. Aus SCHUBERG, Untersuchungen über Zellverbindungen. Diese Zeitschr. Bd. LXXIV. 


sehr lange Fortsätze miteinander in Konnex, worauf BERGMANN für 
Loligo und QUECKETT für Sepia officinalis zuerst hingewiesen haben, 
und ebenso bekanntermaßen die Knochenzellen bei Wirbeltieren, 
jedenfalls in der Jugend. Auch die Elfenbeinzellen hängen durch 
verzweigte Zahnbeinfasern zusammen. 

Sehr ähnliche Verbindungen wie die Bindegewebszellen zeigen 
auch häufig die Neurogliazellen untereinander, sowohl bei Wirbel- 
losen als auch bei Wirbeltieren. Auch hier handelt es sich in vielen 
Fällen um ein vielfach verzweigtes Fortsatzsystem, durch welches 
die Zellen in Kommunikation stehen (vgl. Fig. 15 und 16 auf Taf. I 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. (al 


und die Photographie 22). Für die Wirbellosen habe ich dies schon 
vor Jahren vielfach illustriert und beschrieben!. 

Ein sehr ausgeprägter Zusammenhang der Zellen findet such 
ferner im Epithel. Das bekannteste Beispiel sind die früher als 
Riff- oder Stachelzellen bezeichneten Zellen aus den tiefen Lagen des 
geschichteten Plattenepithels der Haut der Wirbeltiere, von denen 


Textfig. 38. Textfig. 39. 


Textfig. 40. Textfig. 41. 

Fig. 38. Verbindung der untersten Schicht der Epidermiszellen ep mit einer Bindegewebszelle bz. 
Axolotl, 137 mm lang. Aus ScHUBERG, Untersuchungen über Zellverbindungen. Diese Zeitschr. 
Bd. LXXIV. 1903. 

Fig. 39. Untere Zellschicht vom Kiemenblattepithel einer Salamanderlarve bei Flächenbetrachtung. 
Nach Fremnmins. Aus O0. Herrwıc, Zelle und Gewebe. II. 1898. 

Fig. 40. Ophidium barbatum. Querschnitt durch die Epidermis, — Fig. 41. Zoligo vulgaris. Das den 
Schnabel ausscheidende Epithel im Querschnitt. Fig. 40, 41 aus Srupysıcka, Über einige Modifikationen 
des Epithelgewebes. Sitzungsber. d. königl. böhm. Ges. d. Wiss. Math.-naturw. Klasse. 1899. 


wir heute dank der Arbeiten von HertzmAnn, RANVIER und namentlich 
FLENMING wissen, daß die als Stacheln sedeuteten Fortsätze nichts 
andres als Intracellularbrücken darstellen in dem Sinne, wie wir 
sie für die Bindegewebszellen::kennen gelernt haben. In neuester 
Zeit sind sie besonders wieder von SCHUBERG? für den Axolotl aus- 
führlich- beschrieben und abgebildet worden. Die Textfig. 38 zeigt 
uns bei ep zwei mehrfach miteinander anastomosierende Epithelzellen 


1 Vgl. bes. ROHDE, Untersuchungen über das Nervensystem der Chäto- 
poden. Zool. Beitr, II. Bd. 
21. ce. 


1% Emil Rohde, 


aus. der tiefsten Lage der Epidermis. Noch instruktiver ist die 
Textfig. 39, welche einer FLemminGschen Arbeit entnommen ist. Sehr 
interessant ist ferner die Textfig. 40, welche einen Schnitt durch die 
Epidermis eines Teleostier (Ophrdium barbatum) darstellt und das 


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Textfig. 42. 


Textfig. 44. Textfig. 45. 


Fig. 42. Zellen aus dem Endosperm von Chamaerops excelsa aus der Peripherie des Endosperms. Nach 
A. Meyer. Aus 0. Herrwısc, Die Zelle und die Gewebe. II. 

Fig. 43. Mysine glutinosa. Hornzahn. Aus der Mitte des Pokalzellenkegels. Schnitt. Aus Srupxıtka, 

Über einige Modifikationen des Epithelgewebes. Sitzungsber. d. königl. böhm. Ges. d. Wiss. Math.- 
naturw. Klasse. 1899. 

Fig. 44. Feiner Schnitt aus der mittleren Partie der Keimschicht der menschlichen Haut. Zellfibrillen 

und Intercellularbrücken mit knopfartigen Verdickungen. AusReınkr, Zellstudien. Arch. f. mikr. Anat. 1894. 

Fig. 45. Muskulatur eines Darmdrüsenschlauches von Porcellio scaber. Nach Weser. Aus 0. HERTWIG, 
Zelle und Gewebe. II. 


die einzelnen Zellen des mehrschichtigen Epithels verbindende Fort- 
satzsystem sehr entwickelt und mannigfaltig zeigt. 

Diese Intercellularbrücken finden sich aber nicht nur bei den ge- 
schichteten Epithelien, sondern auch bei einfachen Epithelien und 
zwar sowohl bei dem Zylinder- als Plattenepithel, wie dies die 
Fig. 41 beweist. Sie stellt das Epithel dar, das bei den Cephalo- 
poden die festen Lamellen der Kiefer ausscheidet und ist einer Arbeit 


a re PaWw 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 13 


von SrTupxickA! entnommen. Ebenso sollen die Zylinderzellen des 
Magens und Darmkanals durch viele Querfädchen verbunden sein 
(ÜOHN, GARTEN, ÜARTIER). Auch Nıts HOLMGREN? gibt Verbindungen 
zwischen Epithelzellen an und zwar für Insekten. 

In vielen Fällen sind die die einzelnen Epithelzellen verbinden- 
den Protoplasmafäden die direkte Fortsetzung des Mitoms, so daß 
dann das Mitom der ganzen Zelllage als einheitliches Netzwerk er- 
scheint (vgl. die Textfig. 42, 43, 44). 


Ebenso sind zwischen den Muskelzellen netzartige Verbin- 
dungen oder Anastomosen beobachtet worden. So werden solche 
von FREY, LEUCKART, WEBER für die Darmmuskeln der Insekten 
und von Leyvis für die Hirudineen und Crustaceen angegeben (vgl. 
die Textfig. 45). Nıus-HoLMGREN? beschreibt sie gleichfalls für In- 
sekten. 

Ich habe sie namentlich deutlich und ausgebildet bei den großen 
Muskelzellen der Nematoden, besonders bei Ascaris beobachtet. In 
der Textfig. 53 auf Seite 79 sehen wir von der am meisten links ge- 
legenen Muskelzelle das Sarkoplasma seitlich austreten und beutel- 
artig (sp!) anschwellen. In gleicher Weise werden sehr oft die 
Zwischenräume der Muskelzellen von Sarkoplasmazügen durchquert, 
welche aus der einen Muskelzelle zwischen den Muskelsäulehen (ms) 
aus- und in die benachbarte Muskelzelle übertreten. so daß also 
zwischen den Muskelzellen ein sehr ausgebildetes Anastomosenwerk 
besteht. Ich werde über diese Verhältnisse anderwärts noch aus- 
führlicher berichten und einschlägige Abbildungen bringen (vgl. auch 
unten den vergleichend histologischen Exkurs über die glatte Musku- 
latur). 

SCHMIDT gibt für die gleichfalls nematoid gebauten® Muskel- 
zellen von Branchrobdella auch an, daß das Sarkoplasma nicht nur 
an einer, sondern an verschiedenen Stellen aus der Muskelzelle her- 
vorquillt. Möglicherweise liegen hier ebenfalls zum Teil Anastomosen 
zwischen benachbarten Muskelzellen vor. 


i STUDNICKA, Über Modifikationen des Epithelgewebes. Sitzungsber. der 
königl. böhm. Ges. d. Wiss. Math.-naturw. Klasse. 1899. 

2 NıLs HoLMGREN, Anat. Anz. XX. Bd. 1902. 

3 NıLs HOLMGREN, |]. c. 

4 SCHMIDT, Die Muskulatur von Dranchrobdella parasita. Diese Zeitschr. 
Bd EXXV. 1903. 

5 Vgl. hierüber Näheres auch in meiner Abhandlung: Die Muskulatur der 
Chätopoden. Zool. Beitr. I. Bd. 1885. 


74 Emil Rohde, 


Auch für die glatten Muskelfasern der Wirbeltiere sind von ver- 
schiedenen Seiten Intercellularbrücken angegeben wordeni. Sie wer- 
den in der neuesten Zeit in Abrede gestellt, wie ich aber glaube 
mit Unrecht (vgl. Ausführlicheres unten). 

Hierher gehören schließlich auch die Ganglienzellen, von en 
ich trotz der augenblicklich herrschenden gegenteiligen Auffassung 
nach wie vor die Ansicht vertrete, daß sie durch ihre Fortsätze mit- 
einander in direkter Verbindung stehen, ineinander übergehen, wor- 
über ich mich früher schon ausführlich geäußert habe 2. 


b. Versehiedenartige Gewebszellen verbinden sich. 


Sehr verbreitet scheint der Zusammenhang zwischen Epithel 
und dem darunter befindliehen Bindegewebe zu sein. So be- 
obachtete StupxıckA3 einen solchen 
bei der Entwicklung der Zähne im 
Schmelzorgan von Tropidonotus zwi- 
schen dem Epithel und der Zahnpulpa, 
welche bekanntlich eine bindegewebige 
Umwandlung der Epithellage darstellt 
(vgl. Textfig. 46). Allerdings finden 
sich hier erst die Anfänge dieses Diffe- 
renzierungsprozesses. 

Textfig. 46. Doch auch mit echten Binde- 
nz sewebszellen verbinden sich häufig 


organ des Eizahns. Aus Srupsicka, Über 


einige Modifikationen des Epithelgewebes die Epithellagen. SCHUBERG legt in 
Sitzungsber. d. königl. böhm. Ges. d. Wiss. s On . - 
en laser Arescn seiner schon oft zitierten Arbeit eine 
große Anzahl diesbezüglicher Beobach- 
tungen nieder und faßt seine Resultate folgendermaßen zusammen: »Die 
Epidermiszellen des Rumpfes können, durch die Außenlage des Coriums 
hindurch, mit dem Netz der unter dieser sich ausbreitenden Binde- 
gewebszellen in Verbindung stehen. Sobald die äußere Coriumlage 
eine gewisse Dicke überschreitet, sind solche Verbindungen wahr- 
nehmbar. In den Flossensäumen sind Verbindungen zwischen den 
nach innen zugespitzten basalen Epidermiszellen und dem Netz der 
in und unter dem Corium gelegenen Bindegewebszellen regelmäßig 


! Vgl. Ausführlicheres bei HEIDENHAIN: MERKEL-BONNET, Ergebnisse usw. 
1901. 

2 ROHDE, Die Ganglienzelle. Diese Zeitschr. 1898. 

3 STUDNICKA, Modifikationen des Epithelgewebes. Sitzungsber. d. königl. 
böhm. Ges. d. Wiss. Math.-naturw. Klasse. 1899. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 75 


und sehr zahlreich vorhanden.« Die Textfig. 38 (S. 71) ist dieser Ab- 
handlung SCHUBERGS entnommen und zeigt zwei Epithelzellen (ep) der 
untersten Epidermislage vom Axolotl, welche nicht nur untereinander, 
sondern ebenso auch mit der darunter befindlichen Bindegewebszelle 
(bz) durch eine Anzahl Fortsätze in Konnex stehen. 

Auch mit Muskelzellen vereinigen sich die Epithelzellen. 
So sah HEIDENHAIN! in der Haut von Triton Intercellularbrücken 
zwischen den ektodermalen Epithelzellen und glatten Muskelfasern. 
Übereinstimmend mit Heıpeniar konstatierte auch Nıns HOLMGREN? 
bei Insekten einen Zusammenhang zwischen Epithel und Muskulatur, 
ebenso wie er bei demselben Objekt auch die Epithelzellen und 
Muskelzellen je untereinander verbunden sah, was ich oben schon be- 
tont habe. 

Bekannt ist ferner, daß Eizellen und Follikelzellen sehr oft 
durch Fortsätze in Kommunikation stehen, wie dies z. B. die Textfig. 47 
illustriert, die sich auf den Kanincheneierstock bezieht. 

Schließlich sind hier die Beziehungen anzureihen, welche die 
Ganglienzellen einerseits zu den Epithel- bzw. Sinneszellen, bzw. 
zu den Muskelzellen haben. Be- Be 
züglich der ersteren halte ich nach Ss-— 
meinen Erfahrungen die heute 
vielfach verlassene Auffassung 
aufrecht, daß eine direkte und 
zwar primäre Verbindung zwi- 
schen Ganglienzelle und Epithel- NH 7, 
zelle vorliegt (vgl. oben 8. 73/74). I He 
Dasselbe gilt für den Zusammen- | Textfig. ch 
hang vonGanglienzelleundMuskel- Stück eines Durchschnitts durch einen Eifollikel 
zelle. Für die Nematoden wenig- De a an a 
stens habe ich dies über allen 
Zweifel deutlich nachweisen können. Hier schicken nicht die Ganglien- 
zellen wie sonst allgemein Fortsätze zu den Muskelzellen, sondern die 
letzteren solche zu den Ganglienzellen, bzw. deren Fortsätzen, das 
sind die Nervenfassen, und zwar in. der Weise, daß die Muskelfortsätze 
direkt in die Nervenfaser oft mit breiter Fläche übergehen, wie dies 
in den vielen Zeichnungen und Photographien, die ich hierüber in 
meiner einschlägigen Arbeit? gegeben habe, aufs deutlichste hervorgeht. 


1 HEIDENHAIN, Anat. Anz. Bd. VIII. 1898. 
2 Nırs HOLMGREN, 1. c. 
3 ROHDE, Muskel und Nerv. I. Ascaris. Zool. Beitr. III. Bd. 1891. 


76 Emil Rohde, 


Ähnlich liegen die Verhältnisse bei Amphioxus, worauf ich ebenfalls 
früher schon aufmerksam gemacht habe!. 


B. Die Zellen verschmelzen mit ihren Körpern auf größere Strecken und 
erscheinen als einheitliche mehrkernige Protoplasmamasse. 
a. Gleiche Gewebszellen verschmelzen. 

In dieser Form erscheinen viele Epithelien, besonders in 
embryonalen Entwicklungsstadien. Sehr oft wird hier in den ein- 
schlägigen Arbeiten betont, daß Zellgrenzen in der Epithellage nicht 
zu unterscheiden sind. Textfig. 48 stellt z. B. einen Schnitt durch 
das Zentralkanalepithel des Rückenmarks einer Froschlarve dar. Das 
Epithel erscheint durchaus als einheitliche Proto- 
plasmamasse, in welche zahlreiche Kerne, stellen- 
weise dicht gedrängt, eingelagert sind. Von 
einer Abgrenzung von Zellen ist nichts zu ent- 
decken. Ähnliche Verhältnisse kehren aber auch 
bei den Epithelien erwachsener Tiere, sowohl 
bei Wirbellosen als Wirbeltieren sehr häufig 
wieder. Von bekannteren Objekten erwähne ich 
ER z. B. das Epithel der Tubuli eontorti der Niere. 

1. Dasselbe gilt auch von den Epithellagen vieler 
Wirbellosen, namentlich dem Hautepithel, z. B. 
a en der Nematoden. Bei diesen stellt die unter der 
ck,Centralkanal.AusRoanoe, dicken Cuticula befindliche Matrixschicht, die 
en nr er Subeuticula, eine zusammenhängende körnigfase- 
Zeitschr. Bd. LXXV. 1903. rige Protoplasmalage dar mit ganz regellos, bald 
dichter, bald spärlicher, eingestreuten Kernen, in 
deren Umgebung Zellen nicht zur Unterscheidung kommen, wie dies 
die Figuren 55—55 auf 5. 79—80 zeigen. Ganz ähnlich verhalten 
sich die leistenförmigen Verdiekungen dieser Subeuticula, die als 
Seiten- und Medianlinien tief in das Körperinnere eindringen?. 

Ein sehr eigenartiges Differenzierungsprodukt dieser Subeutieula 
und ebenfalls eine durchaus einheitliche mehrkernige Protoplasma- 
masse stellt ferner der Ösophagus der Nematoden dar, auf den ich 
weiter unten noch ausführlicher zurückkomme. 

Auch die Follikelbildungen, welche in der Umgebung der 
Ganglienzellen, wie der Eizellen oft zustande kommen (vgl. oben 

1 ROHDE, Muskel und Nerv. II. Mermis und Amphioxus. Zool. Beitr. III. Bd. 


2 Vgl. diesbezüglich auch RoHDE, Beiträge zur Kenntnis der Anatomie der 
Nematoden. Zoolog. Beiträge. I. Bd. 1. Heft. 1883. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 17 


S. 43 ff.), erscheinen in der Regel nicht als Lagen getrennter Zellen, 
sondern vielmehr in der Form ganz einheitlicher kernhaltiger Proto- 
plasmalagen, wie dies z. B. die Textfig. 21, 22, 24 auf S. 44 und die 
Fig. ”—10 auf Taf. I zeigen. 


Textfig. 49. Textfig. 50. 


Fig. 49. Netz von Bindegewebszellen mit großen spärlichen Kernen aus einem Follikel einer PrreEr- 
schen Drüse des Kaninchens. Aus KöLLIKER, Gewebelehre. 
Fig. 50. Netz der Bindegewebszellen, welche der Außenlage des Coriums nach innen zu anliegen. Aus 
einem Tangentialschnitt durch die Haut des Bauches eines Axolotl von 137 mm Länge. Aus ScHuBERG 
Untersuchungen über Zellverbindungen. Diese Zeitschr. Bd. LXXIV. 


Wir sahen oben, daß Bi 
die Bindegewebszellen ‚ 
oft durch lange und dünne 
Fortsätze verbunden sind. 
In andern Fällen sind diese 
Zellanastomosen so kurz und 
dick, daß eigentliche Zell- 
körper kaum mehr zur Unter- 
scheidung kommen, sondern 
die Bindegewebslagen wie- 
der nur den Eindruck einer 
vielkernigen einheitlichen, 
nur vielfach durchlöcherten 
Protoplasmamasse machen, 
so in den Fig. 49—51, von 
denen die eine dem Lehr- 


Textfie. 51. 
Netzförmig verbundene farblose Pigmentzellen aus der äuße- 


buch von KÖLLIKER ent- ren Partie der mittleren Coriumlage. Flächenansicht. Aus 
i ri . einem Tangentialschnitt durch die Haut. Axolotl, 137 mm 
nommen ıst, während die lang. Aus ScHhUBErg, Untersuchungen über Zellverbindungen. 


? Di Zeitschr. Bd. LXXIV. 
beiden andern aus der schon Sr TEL 


öfter erwähnten Abhandlung SCHUBERGS stammen und echte Bindege- 
webszellen resp. Pigmentzellen aus den Kiemen vom Axolotl wiedergeben. 


18 Emil Rohde, 


Auch dieMuskelzellen verschmelzen oft vollständig miteinander, 
infolgedessen das Sarkoplasma der ganzen Muskellage als zusammen- 
hängende Protoplasmalage erscheint, so bei den Mollusken (vgl. Text- 
fig. 52), Chätopoden, Nematoden und Echinorhynchen (vgl. Ausführ- 
liches unten 8. 88 ff.). 


/ 
MS 
Textfig. 52. 
Anodonta. Schließmuskel, quer. F, kontraktile Substanz; K, Kern; Ms, Marksubstanz; Z, zwischen den 


Muskelfasern liegende Substanz. Aus Wackwırz, Beiträge zur Histologie der Molluskenmuskulatur usw. 
Zool. Beitr. III. Bd. 


b. Verschiedenartige Gewebszellen verschmelzen. 


Hier ist zunächst der engen oben (S. 41 ff.) eingehend geschilderten 
Beziehungen der Ganglienzellen und Eizellen zu ihren Hüll- bzw. 
Hilfszellen, d. h. einerseits zu den Neuroglia-, anderseits zu den 
Nährzellen oder Wachstumszellen zu gedenken, sei es, daß die letzteren 
follikelartig angeordnet sind, sei es, daß sie ganz regellos die Gan- 
glien- bzw. Eizellen umhüllen. In beiden Fällen verschmelzen die 
Hüllzellen oder besser Hüllsyneytien (vgl. oben) in breiter Fläche mit 
den Ganglienzellen bzw. Eizellen (vgl. Textg. 21, 22, 24 auf S. 44 und die 
Fig. 7, 8, 12 auf Taf. I. Wie eng dieser Zusammenhang ist, geht 
aus der oben schon betonten Tatsache hervor, daß die Hüllzellen 
bzw. Hüllsyneytien mit ihren Kernen oft mehr oder weniger tief in 
den Ganglienzell- bzw. Eizellkörper eindringen (vgl. Ausführlicheres 
unten S. 81—83). | 

Drittens sind anzureihen die Samenzellen und ihre Nähr- 
zellen, deren ich oben auch schon gedacht habe. Beide Arten von 
Zellen verschmelzen an ihrer Oberfläche oft so vollständig miteinander, 
daß sie ebenfalls als ein Syneytium erscheinen, welches verschiedene 


i 
| 
| 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 79 


Arten von Kernen enthält, wie dies besonders deutlich bei der VER- 
sonschen Zelle in ihren Beziehungen zu den Spermatogonien hervor- 
tritt (vgl. Textfig. 20 auf S. 42). In fast allen einschlägigen Arbeiten 
wird übereinstimmend betont, daß die Versonsche Zelle oft konti- 
nuierlich in das Protoplasma der Spermatogonien übergeht, so daß eine 
Grenze zwischen beiden nicht zu ziehen ist. 

Ein gleich enger .Konnex besteht schließlich häufig zwischen den 
Muskelzellen und dem anliegenden Gewebe. Besonders aus- 
gebildet ist derselbe bei den Nematoden zwischen der Muskulatur und 
der Subeutiecula. Bei Ascaris treten die Fasern der Subeuticula an 
der Basis der Muskelzellen allenthalben in die letzteren über (vgl. 
Textfig. 53), in ganz ähnlicher Weise, wie die Neurogliafasern in die 


Sp 


Textfig. 53. 
Ascaris megalocephala. Querschnitt durch den basalen Abschnitt der Längsmuskulatur und die benach- 
barte Subeuticula. ns, Muskelsäulchen; sdc/, Subcuticularfasern. Aus Ronpe, Muskel und Nerv, 


I. Ascaris. Zool. Beitr. III 


Ganglienzellen. Auf diesen engen Konnex von Muskelzelle und Sub- 
cuticula habe ich vor Jahren zuerst aufmerksam gemacht!. Er ist 
seitdem von verschiedenen Seiten bestätigt worden. Noch deutlicher 
als bei Ascarıs ıst der Zusammenhang zwischen Muskulatur und 


1 ROHDE, Muskel und Nerv. I. Ascarıs. Zool. Beitr. III. Bd. Heft 2. 1892. 
Vgl. hier auch die vielen hierauf bezüglichen Photographien. 


80 Emil Rohde, 


Subeutieula bei den niederen Nematoden, besonders bei Gordius. Hier 
fehlt die kontraktile Substanz an der Basis der Muskelzelle oft ganz, 
diese erscheint dann nach der Subeutieula zu ganz offen, d. h. sie 
geht in letztere in breiter Fläche über, wie dies die Textfig. 54 
und 55 demonstrieren !. 


LI ı 


Textfig. 54. 


Gordius tolosanus. Hautmuskelschlauch, quer. Aus Ronpe, Muskel und Nerv. III. Gordius. 
Zoolog. Beitr. Bd. II. 


In genau derselben Weise wie in die Muskelzellen treten die 
Subeuticularfasern von Ascaris auch in das große Seitengefäß ein, so 
daß der ganze Hautmuskelschlauch von Ascaris 
ein großes Syneytium repräsentiert. Dies wird 
= von ZUR STRASSEN? auch für Dradynema rigidum 
SS bestätigt. In der Textfig. 56, welche einen Quer- 
schnitt durch das Vorderende von Bradynema dar- 
= stellt, erscheint der ganze Nematod als eine ein- 
Ss heitliche vielkernige Protoplasmamasse. 


BE sbe | ER } 
C. Verschiedene Zellen beteiligen sich am Aufbau 
Textfig. 55. : 
Gordius (Preslii?). Mus- einer Zelle. 
kelzell £ d Subeuti- 5 : 5 ” - 
aeerrer Unter dieser Rubrik ist zunächst die be- 


cula(sbc) quer. AusRoHDe, 
Muskel u. Nerv. III. 6o- fruchtete Eizelle zu nennen, welche ein Produkt 


dius. Zool. Beitr. Bd. II. Ä 1 ä 
der reifen Eizelle und des Spermatozoons ist. 
Aber auch schon vor der Befruchtung beteiligen sich oft 


R 
x 
ü 


1 
2 


Vgl. Roupe, Muskel u. Nerv. III. Gordius. Zool. Beitr. II. Bd. H.3. 1892, 
0. ZUR STRASSEN, Bradynema rigidum. Diese Zeitschr. 1892. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. S1 


verschiedene Zellen an dem Aufbau der Eizelle. Dies gilt für die vielen 
Fälle, in denen, wie oben (S. 41ff.) schon des weiteren ausgeführt 
worden ist, die Eizelle sich mit Wachstumszellen vereinigt. Ein 
solcher Fall tritt besonders deutlich z. B. bei Synapta nach ©. SCHNEI- 
DER! ein. Hier ist (vgl. Textfig. 57—60) die junge Eizelle, welche 
SCHNEIDER als Urei bezeichnet, rings umgeben von einer Anzahl 
Zellen, welche wieder als ein vielkerniges Syncytium erscheinen und 
von SCHNEIDER als Wachstumszellen bezeichnet werden. Diese ver- 
schmelzen später (vgl. Textfig. 58) derartig mit dem Urei, daß das 
Mutterei (Textfig. 59), wie SCHNEIDER das fertige Ei nennt, nur als 
eine einzige Zelle erscheint. 

Solche Verhältnisse sind aber im Tierreich sehr verbreitet. Denn 
wie wir oben gesehen haben, treten sehr oft die Follikelzellen tief 
in das Innere der Eizelle und vereinigen sich derartig eng mit dem 
Protoplasmakörper der letzteren, daß oft nur noch ihre kleinen Kerne 
zu unterscheiden sind, welche allenthalben im Ei neben dem großen 
eigentlichen Eikern, oft dicht neben diesem, auftreten. Das gilt z. B. 
von den Testazellen der Ascidien (vgl. Textfig. 22, S. 44). Diese 
werden von einigen als Abkömmlinge der Eizelle resp. die Testa- 
kerne als Teilprodukte des Eikerns aufgefaßt, in den neueren Arbeiten 
wird aber allgemein die Ansicht vertreten, daß die Testazellen nur 
umgewandelte Follikelzellen darstellen. Ganz ähnlich liegen die Ver- 
hältnisse bei dem Ei der Mollusken, wie die Textfig. 23 (S. 44) beweist. 

Von manchen Autoren wird der Sachverhalt so gedeutet, als 
wenn es sich nur um eine Phagocytose von Follikelzellen bzw. Nähr- 
zellen seitens der Eizelle handelt. Da aber die Beobachtung vor- 
liegt, daß die im Innern des Eikörpers auftretenden, von den Nähr- 
zellen übrigbleibenden Kerne sich noch teilen können, so halte ich 
es für zweifellos, daß hier eine Verschmelzung verschiedener Zell- 
arten, nicht aber lediglich eine Phagocytose vorliegt, wie ich schon 
oben ausgeführt habe. KOoRSCHELT und HeiDER? betonen, daß die 
Bedeutung der Testazellen ganz dunkel ist. Bei der von mir ver- 
tretenen Auffassung finden sie leicht ihre Erklärung. 

Eine gleiche Ansicht, wie ich bezüglich der intracellulären kleinen 
Kerne des Eies, vertritt auch EısıG auf Grund seiner histogenetischen 
Untersuchungen an den Eiern der Capitelliden. Er sagt diesbezüglich 3: 


1 SCHNEIDER, Vergleichende Histologie. 
2 KORSCHELT u. HEIDER, Vergleichende Entwicklungsgeschichte. Allgem. 
Teil. 1902. 
3 Fauna und Flora von Neapel. XVI. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 6 


82 5 »Einil-Rohde, non mennin | 


»Wir haben gesehen, wie bei den Capitelliden die Eibildung der- 
art von statten geht, daß sich die Kerne einzelner Zellterritorien des 


een — a 
Textfig. 56. 


Y. 


wa.z 


Textfig. 58. 


er, mu.ei 
Textfig. 60. Textfig. 59. - 


Fig. 56. Bradynema rigidum. Vorderende, quer. c, Cuticula; m, Muskulatur. Aus 0. ZUR STRASSEN, 
Bradynema rigidum. Diese Zeitschr. Bd. LIV. 
Fig. 57, 58, 59. Synapta digitota. Entwicklung der Eizellen. urei, Urei; wa.z, Wachstumszellen; 
k, Kern der Wachstumszellen. Fig. 57, Urei noch selbständig, Fig. 58, in Verschmelzung, Fig. 59, Mutterei. 
Fig. 60. Tubularia mesembryanthemum. Wachstum der Eizellen. eiz, Eizelle in Verschmelzung mit 
Wachstumszellen (k, Kerne derselben) begriffen. Fig. 57—60 aus ScHxEipDer, Vergl. Histologie. 


Genitalplattensyneytiums bedeutend vergrößern (zu Keimbläschen um- 
bilden), und daß die zugehörigen Zellterritorien so lange, bis die 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 83 


Bildung einer Dotterhaut erfolgt, durch unmittelbare Einverleibung 
angrenzender, steril gebliebener Syneytiumpartien wachsen. Dieser 
(temporäre) Wachstumsmodus wurde aus der Tatsache erschlossen, daß 
junge Eier kurz vor, oder kurz nach der Dotterhautentstehung inner- 
halb ihrer bereits wohl individualisierten Zellsubstanz noch mehr. 
oder weniger deutliche Kerne erkennen ließen, welche durchaus mit 
denjenigen des angrenzenden Syneytiums übereinstimmten.« 

Zu einer ähnlichen Auffassung bekennen sich ferner DoFtEın ! 
und LAgBs£! für die Eier der Tubularien. Ich habe dies schon oben 
betont, und werde in dem allgemeinen Teil noch einmal darauf 
zurückkommen. 

Zugunsten dieser Erklärung der bei der Entstehung der Eizellen 
auftretenden Hilfszellen, d.h. für eine Deutung der letzteren als 
Wachstumszellen sprechen auch die Verhältnisse bei den Ganglien- 
zellen, Hier sind es die Neurogliazellen, die in manchen Fällen 
ebenfalls äußerst zahlreich in die Ganglienzellen eintreten und in 
dem Protoplasma der letzteren derartig aufgehen, daß nur noch ihre 
Kerne übrig bleiben. Nach meinen oben ausführlich mitgeteilten Be- 
funden erscheint es zweifellos, daß die Neurogliazellen die Ganglienzelle 
mit aufbauen helfen in dem Sinne, daß man die Ganglienzelle als ein 
Produkt von mehreren qualitativ verschiedenen Zellen auffassen mub. 
Vollauf bestätigt wird diese Auffassung durch die histogenetischen 
Untersuchungen GoETTES über die Spinalganglien der Unke (vgl. Aus- 
führlicheres oben S. 22), welcher hier fast genau dieselben Verhältnisse 
konstatieren konnte, wie sie EısıG bei der Entwicklung der Eier der 
Capitelliden fand (vgl. auch oben S. 46). 

Gedacht sei auch der Auffassung KroNTHALs? über die Ent- 
stehung der Ganglienzellen. Auch er sah im Innern der Ganglien- 
zellen die Neurogliazellen resp. Kerne, deutet dieselben aber als 
Leukocyten und glaubt, daß alle Ganglienzellen aus verschmelzen- 
den Leukocyten hervorgehen. »Die Nervenzellen«, sagt er, »gehen 
dauernd unter und entstehen durch Verschmelzung von Leukocyten 
dauernd neu.« 

FrAGnıto3 läßt ebenfalls die Ganglienzelle aus mehreren Zellen 
entstehen. 


se. 
2 KRONTHAL, Von der Nervenzelle usw. Jena 1902. 
3 FRAGNITO, Centralblatt f. Nervenheilkunde u. Psychologie. 1899. 


6* 


84 | Emil Rohde, 


D. Aus einer Zelle gehen durch fortgesetzte Kernteilungen vielkernige 
Protoplasmamassen hervor. 


a. Die aus der Kernteilung hervorgehenden Kerne er- 
scheinen gleich. 


Hierfür finden sich schon bei den Protozoen Beispiele. So ist 
bekanntlich das junge Actinosphärium noch einkernig, wird aber 
durch vielfache Teilungen des Irapzinglichen Kerns zu einer viel- 
kernigen Protoplasmamasse. 

Auch bei den niederen Pflanzen treffen wir Vertreter dieser 
Gruppe. Hierher gehören die Cöloblasten, die zwar äußerlich 
schon eine komplizierte Gliederung zeigen, in Wurzeln, Stamm und 
Blatt gesondert sind (z. B. Caulerpa), in ihrem Innern aber noch keine 
Trennung in Zellen erkennen lassen, sondern eine ganz einheitliche 
Protoplasmamasse darstellen, die viele Hunderte von Kernen enthält. 

Von den Geweben der höheren Tiere sind die Muskelprimitiv- 
bündel der Wirbeltiere hier zu nennen. Sie gehen nach der heute 
herrschenden Anschauung (vgl. Näheres unten) je aus einer einzigen 
Zelle hervor, deren Kern im weiteren Verlauf der Entwicklung in 
eine Unzahl kleiner Kerne (die Muskelkörperchen) zerfällt. 

Ähnlich liegen die Verhältnisse bei manchen Eiern, so denen 
der Insekten, deren Furchungskern in eine große Zahl von 
Kernen zerfällt, die im Innern des Eies liegen bleiben und erst 
später an die Oberfläche steigen, um die Furchung des Eies zu ver- 
anlassen. Vorübergehend stellt also auch das Ei der Insekten nur 
ein mehrkerniges Syneytium dar. 

Dasselbe gilt von dem Embryosack der Phanerogamen, 
dessen protoplasmatischer Wandbelag anfangs auch viele Hunderte 
von Kernen enthält, die alle aus einem Mutterkern hervorgegangen 
sind. Erst später erfolgt die Differenzierung von Zellleibern. 

Ebenso entstehen auch bei der Fragmentierung der Kerne oft 
dadurch, daß die Zellteilung eine Zeitlang ausbleibt, in gleicher 
Weise wie bei den eben geschilderten von Karyokinese begleiteten 
Teilungsvorgängen vielkernige Protoplasmamassen. Das bekannteste 
Beispiel hierfür sind die Riesenzellen unter den Lymphzellen. Das- 
selbe gilt von den oben beschriebenen Riesenganglienzellen der Gastro- 
poden, z. B. Limax (vgl. Textfig. 28 S. 56). Hierher sind schließ- 
lich auch die untergehenden resp. sich verjüngenden larvalen Muskel- 
zellen der Insekten zu stellen, die KAkAWAIEFF beschrieben hat (vgl. 
oben S. 64/65 und Textfig. 30 u. 31). 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 85 


b. Die Kerne sind ungleich. 


Ganz analoge Verhältnisse wie im Insektenei spielen sich bei 
‚der Entwicklung der Chromatophore der Cephalopoden nach 
Caun! ab. Die Chromatophore (Textfig. 61) stellt eine Zelle dar 


Textfig. 61. 

Junge Chromatophore mit großem Zentralkern und vielen peripheren kleineren Kernen. Aus Chun, 

Über die Natur und die Entwicklung der Chromatophoren bei den Cephalopoden. Verhandl. d. Deutsch. 
Zoolog. Gesellsch. 1902. 


und besteht aus einem großen Zentralkern und vielen kleinen Kernen, 
welche peripher am Grunde der kontraktilen Radiärfasern liegen, 
die Teile der Chromatophorenzelle sind. Alle diese Kerne, sowohl 
der große zentrale als die vielen peripheren, gehen aus einem ein- 
zigen Kerne hervor. Die aus diesem entstandenen jungen Kerne 
bleiben genau wie bei der Furchung des Insekteneies eine Zeitlang 


1 Chun, Über die Natur und die Entwicklung der Chromatophoren bei den 
Cephalopoden. Verhandl. d. Deutsch. Zoolog. Gesellsch. 1902. 


86 Emil Rohde, 


im Inneren der Zelle dicht beieinander liegen, rücken dann aber, 
wie CHun betont, wie mit einem Schlage auseinander, um sich an 
der Peripherie der Chromatophore kranzförmig anzuordnen. Nur ein 
Kern »bleibt im Zentrum der Chromatophore zurück. Er zeichnet 
sich durch ein bis drei große stark liehtbrechende Kernkörper aus, 
während diejenigen der peripher gelegenen fein granulierten Kerne 
sich kaum von den sonstigen Granulationen unterscheiden. Auf 
späteren Stadien tritt der Unterschied zwischen dem homogenen, 
meist kugelig gestalteten Zentralkern mit seinen auffällig großen 
Kernkörperchen .... und den peripheren, gewöhnlich ovalen und fein- 
granulierten, kleineren Kernen immer deutlicher hervor.< CHUN re- 
sumiert seine Resultate am Ende seiner Arbeit folgendermaßen: »Das 
wichtigste Ergebnis ... ist die an der Hand der Entwicklungsgeschichte 
sewonnene Auffassung von dem morphologischen Wert der Chroma- 
tophore. Sie wird nicht durch ein sekundäres Zusammentreten ur- 
sprünglich getrennter zelliger Elemente gebildet, sondern repräsentiert 
eine einzige kompliziert gestaltete und mit zahlreichen Kernen aus- 
gestattete Zelle. Nur ein größerer, abweichend gestalteter Kern 
bleibt im Zentrum der Chromatophore liegen, während die übrigen 
peripher auseinander rückend die Zentren für die kontraktilen Aus- 
läufer abgeben. Die Ähnlichkeit mit dem Bau der Protozoen ist eine 
so sinnfällige, daß der Vergleich sich ohne weiteres aufdrängt. 
Wüßten wir nicht, daß bei mehrzelligen Tieren Zellen vorkommen, 
welche vielseitige Leistungen ausüben und diese auch durch ihren 
äußeren Bau dokumentieren — es sei nur an die Nesselzellen der 
Cölenteraten erinnert — so möchten wir mit Recht befremdet sein, 
daß selbst noch bei den hochstehenden Cephalopoden radiär ange- 
ordnete Muskelfasern mit einem zentralen Pigmentkörper im Ralımen 
einer einzigen durch die verschiedene Beschaffenheit ihrer Kerne 
charakterisierten Zelle auftreten.« 

Den Protozoen gegenüber zeigt die Chromatophore insofern einen 
erheblichen Fortschritt in ihrem Bau, als sie zwei qualitativ ganz 
verschiedene Kernarten enthält. 

Der Cuunschen Chromatophore möchte ich die Versonsche Zelle 
an die Seite stellen (vgl. Textfig. 20, 85.42). Von dem Kern der- 
selben schnüren sich nach ihrem Entdecker VErRson! kleine Kerne 
ab, die längere Zeit in dem Protoplasma der Versonschen Zelle 
liegen bleiben, später aber zu Zentren der sich von der VERSONschen 


1 VERSON, Zur Spermatogenese. Zoolog. Anz. XII. Bd. 1889. — Zur 
Spermatogenesis bei'der Seidenraupe. Diese Zeitschr. LVII. Bd. 1894. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 87 


Zelle abschnürenden Spermatogonien werden. Diese Auffassung wird 
auch von CHOLODKOWSKY! geteilt. Nach den Untersuchungen von 
ToyamA? TIicHOMIROW>, v. LA VALETTE* und GRÜNBERGS stellt die 
Versonsche Zelle nicht die Mutterzelle der Spermatogonien, sondern 
eine Nährzelle und nach v. LA VALETTE nichts andres als eine um- 
sewandelte Spermatogonie dar. Die VEersonsche Zelle und die Sper- 
matogonien wären demnach Geschwisterzellen. Auch KORSCHELT und 
HEIDER® nehmen an, daß erst später eine Vereinigung von VERSON- 
scher Zelle und Spermatogonien erfolgt, d. h. daß letztere sich erst 
sekundär an die Versoxsche Zelle anlegen, ähnlich wie die Samen- 
zellen der Mollusken an die Basalzellen. Nach den Abbildungen 
und der Beschreibung von ToyAMA, v. LA VALETTE und GRÜNBERG 
glaube ich, daß wir es bei der Entstehung von Versonscher Zelle 
und Spermatogonien mit einem Syneytium ähnlicher Art, wie bei 
der Chromatophore CHauns zu tun haben, d.h. mit einer mehrkernigen 
Protoplasmamasse, deren Kerne möglicherweise aus einem einzigen 
hervorgegangen, jedenfalls ursprünglich alle gleich sind, später sich 
aber nach verschiedenen Richtungen differenzieren, d.h. einerseits in 
den Kern der Versonschen Zelle, entsprechend dem Zentralkern der 
Cnunschen Chromatophore, anderseits in die Spermatogonienzellen, 
welche den peripher am Grunde der kontraktilen Radiärfasern ge- 
legenen Kernen der Cuunschen Chromatophore analog sind, nur mit 
dem Unterschied, daß diese kleinen Kerne der Versonschen Zelle 
zu Zentren sich ablösender Zellen, d.h. der Spermatogonien werden. 
Denn erstens sehen wir in der auch von KorscHELT in sein Lehr- 
buch aufgenommenen einschlägigen Abbildung von Toyama (Text- 
fig. 20, S. 42) im Innern der VErRsonschen Zelle nicht nur ausgebildete 
‚Spermatogonien, sondern auch, ganz ähnlich wie es VERSON und 
ÜHOLODKOWSKY beschrieben haben, freie Kerne von demselben Bau 
wie die Kerne der Spermatogonien, zweitens geben GRÜNBERG und 

1 CHOLODKOWSKY, Zur Frage über die Anfangsstadien der Spermatogenese 
bei den Insekten. Zool. Anz. XVII. Bd. 1894. 

2 ToyAMA, On the Spermatogenesis of the Silk Worm. Bull. Imp. Univ. 
Coll. of Agrieult. II Vol. 1894. | 


3 'TICHOMIROW, Zur Anatomie des Insektenhodens usw. Zool. Anz. XXI. Bd. 
1898. 

4 LA VALETTE ST. GEORGE, bes. Zur Samen- und Eibildung beim Seiden- 
spinner. Arch. f. mikr. Anat. L. Bd. 1897. 

5 GRÜNBERG, Untersuchungen über die Keim- und Nährzellen in den Hoden 
und Ovarien der Lepidopteren. Diese Zeitschr. LXXIV. Bd. 1903. 

6 KORSCHELT u. HEIDER, Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Wirbel- 
osen. Allgem. Teil. II. Aufl. 1902. 


88 Emil Rohde, 


v. LA VALETTE übereinstimmend an, daß das Plasma der VERSOX- 
schen Zelle oft unterschiedslos in den Zellleib der Spermatogonien 
übergeht, was auch aus den verschiedensten Figuren der GRÜNBERG- 
schen Arbeit deutlich hervorgeht; drittens betont GRÜNBERG, daß an- 
fangs der Kern der Versonschen Zelle genau so wie die Spermato- 
gonienkerne gebaut ist, so daß die Versonsche Zelle als solche 
überhaupt kaum zu unterscheiden ist, wie dies auch Caun von den 
Kernen der Chromatophore betont (vgl. auch oben S. 65 die Befunde 
PETERS bez. der Fußzellen der Wirbeltiere). | 


E. In Syneytien, die durch Verschmelzung qualitativ gleicher Zellen 
entstanden sind, differenzieren sich qualitativ verschiedene Kerne 
bew. Zellen. 


Einschlägige Verhältnisse werden von GRÜNBERG! von den sich 
entwickelnden Geschlechtsorganen der Lepidopteren gemeldet. Hier 
verschmelzen im Eierstock die Keimzellen (Oogonien), welche, wie 
GRÜNBERG betont, noch ein völlig gleichwertiges Zellmaterial dar- 
stellen und anfangs mehr oder weniger deutlich gesondert erscheinen, 
später zu einer einheitlichen Protoplasmamasse, deren Kerne sich 
teils zu Keimbläschen, teils zu Nährzellkernen (teils zu Follikelzell- 
kernen) ? differenzieren. 

Es spielen sich also im Insektenovarium insofern ganz ähnliche 
Vorgänge ab, wie wir sie eben bei der Spermatogenese kennen ge- 
lernt haben, als in beiden Fällen eine verschiedene Differenzierung 
der ursprünglich gleichen Kerne einer einheitlichen Protoplasmamasse 
eintritt. IR 

Gleiche Beobachtungen wie bei den Geschlechtszellen, besonders 
den Eiern, der Insekten liegen von GoETTE bezüglich der Spinal- 
gsanglien der Wirbeltiere vor. Hier differenzieren sich Ganglien- 
zellen und Neurogliazellen ebenfalls in einer einheitlichen Proto- 
plasmamasse, die durch Zusammenfließen von untereinander gleich- 
wertigen Embryonalzellen entstanden ist (vgl. Ausführliches oben 
S. 22). 

Zu einer gleichen Auffassung bin ich in den letzten Jahren be- 
treffs der Histogenese der glatten Muskelfasern gekommen: 


1,1.:C. 

2 KORSCHELT nimmt wohl mit Recht an, daß bei den Insekten auch die 
Follikelzellen denselben Ursprung haben wie die Eizellen. Auch PAULCKE führt 
alle Zellelemente des Ovariums (von Apis mellifica) auf die indifferenten Zellen 
der Keimzone zurück. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 89 


Vergleichend-histologischer Exkurs über das glatte Muskelgewebe. 


Bezüglich der glatten Muskelfasern wird sowohl für die Wirbel- 
tiere wie für die Wirbellosen heute allgemein die Ansicht vertreten, 
daß sie je einer Zelle entsprechen, d. h. durch Auswachsen einer 
einzigen Embryonalzelle entstehen. Ich selbst habe vor Jahren! die 
gleiche Auffassung auf Grund sehr eingehender Untersuchungen be- 
sonders der Chätopoden verfochten. Seit dieser Zeit habe ich tieferen 
Einblick in den Bau der glatten Muskulatur bei den verschiedensten 
Tierklassen gewonnen und halte es heute für sehr wahrscheinlich, 
daß meine frühere Deutung der Befunde nicht das Richtige ge- 
troffen hat. 

Ich erwähnte oben schon, daß in vielen Fällen die Muskelfasern, 
wie ich im folgenden meist die glatten Muskelzellen nennen will, 
mit ihrem Sarkoplasma in einen so innigen Konnex untereinander 
stehen, daß das Sarkoplasma der ganzen Muskellage als eine ein- 
heitliche Protoplasmamasse erscheint. Dies trifft zunächst für viele 
Muskelfasern der Mollusken zu. So hat Wackwirz? für den Schließ- 
muskel von Anodonta (vgl. Textfig. 62 S. 90) und den Spindelmuskel 
von Helix nachgewiesen, daß die Muskelfasern in eine Zwischen- 
masse eingelagert sind, welche genau dieselbe Struktur, wie das 
zentrale Sarkoplasma der Muskelfaser zeigt und mit dieser in kon- 
tinuierlichem Zusammenhang steht, ferner daß in dieser Zwischen- 
 substanz oft Kerne von genau derselben Größe, Form, Struktur und 
Färbbarkeit auftreten, wie sie die im Inneren der Muskelfaser vor- 
kommenden Kerne aufweisen, kurz, daß die ganze Muskellage eine 
einheitliche kernhaltige Sarkoplasmalage darstellt, um deren Kerne 
an vielen Stellen Muskelzylinder d.h. die Muskelfasern zur Diffe- 
renzierung kommen, doch so, daß das von diesen umschlossene Sarko- 
plasma in offener Kommunikation mit der ganzen Protoplasmamasse 
bleibt, ganz ähnlich wie ja auch bei den Syneytien der Insekten- 
ovarien und der Spinalganglien um die Kerne als Zentren Zellen 
(Spermatogonien und Ganglienzellen) zur Differenzierung kommen. 

Genau dieselben Verhältnisse kehren bei manchen Chätopoden 
wieder, am deutlichsten bei Phreoryctes (vgl. Textfig. 63). Auch hier 
erfüllt das Sarkoplasma nicht nur den Innenraum der Muskelfasern, 
sondern auch die Zwischenräume, mit andern Worten: intra- und 


! ROHDE, Die Muskulatur der Chätopoden. Zool. Beitr. I. Bd. 1885. 
2 Wackwiıtz, Beiträge zur Histologie der Molluskenmuskulatur usw. Zool. 
Bein. III. Bd. 1891. 


90 Emil Rohde, 


extracelluläres Sarkoplasma bilden eine einheitliche Masse, auch hier 
kommen die Kerne dieses Sarkoplasmas bald im Innern der Muskel- 
fasern, bald zwischen 
diesen ganz regellos 
zerstreut vor. 

Noch mehr spre- 
chen die Befunde bei 
den übrigen Chätopo- 
den gegen die Zell- 
natur der Muskelfasern. 
Hier liegen die Muskel- 
fasern ebenfalls einge- 
bettet in eine kernhal- 
tige Protoplasmamasse, 
welche oft besonders 


Textfig. 62. an der Innenseite der 
Anodonta. Schließmuskel quer. #, kontraktile Substanz; X, Kern; v 
M.S, Marksubstanz der Muskelfasern; Z, Zwischensubstanz der Muskellage (m ) zur 


Muskelfasern Aus WackwItz, Beiträge zur Histolog:.e der Mol- mächtigen Entwicklung 
luskenmuskulatur. Zool. Beitr. III. Bd. 

kommt (vgl. Textfig. 64) 
und von mir schon 
früher! stets als Bil- 
dungssubstanz der Mus- 
kelfasern aufgefaßt und 
bezeichnet worden ist. 
Die Muskelfasern der 
Chätopoden sind meist 
vollständig geschlos- 
sene Zylinder, die in 


Vextfig. 68. ihrem Innern in weit- 
Phreoryctes Menkearus. Hautmuskelschlauch, quer. aus der Mehrzahl der 
me Fälle ganz substanzleer 
fünf i und kernlos erscheinen 
N 
ai as (vgl. Textfig. 64, 65). 
ee en Nur in einigen ganz 
rn Wine D .. D 
vereinzelten Fällen tritt 
Textfig. 64. auch im Innern der * 


Tubifex. Hautmuskelschlauch quer. 


Aus Ronpe, Die Muskulatur der Chätopoden. Zool. Beitr. Bd. I Muskelfasern ein Kern 


auf. Mit Rücksicht auf 
diesen Befund, den ich aber schon in meiner ersten diesbezüglichen Arbeit ! 


1 ROHDE, Die Muskulatur der Chätopoden. 1. ce. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 91 


als sehr selten betonte, glaubte ich damals, daß die Muskelfasern 
je den Wert einer Zelle haben. 


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Textfig. 65«@ und b. 
Fig. 654. Lumbricus agricola. Hautmuskelschlauch, quer. — Fig. 655. Lumbricus maximus. Haut- 


muskelschlauch, quer. Aus Ronupe, Die Muskulatur der Chätopoden. Zool. Beitr. Bd. I. 


Gegen diese Auffassung ist folgendes einzuwenden. Erstens 
habe ich bei einer sehr großen Anzahl von Chätopoden (Lumbrieulus, 
Ichynchelmis, Tubifex, Lumbricus agricola, Lumbricus maximus, Lum- 
brieus rubellus, Oriodrilus, Serpula, Protula, Spirographis, Sabella, 
Aremicola, Terebella, Nerers, Ammockares u.a.) auch nicht ein einziges 
Mal im Innern der Muskelfasern einen Kern entdecken können, 


99 Emil Rohde, 


obwohl ich auf diesen Punkt ganz besonders meine Aufmerksamkeit 
lenkte, während dagegen in dem die Muskelfasern einhüllenden 
Protoplasma die Kerne stets außerordentlich deutlich und in großer 
Menge sich fanden, ferner war das 
Innere der Muskelfasern in der 
Regel ganz substanzfrei, d. h. ohne 
jede Spur eines Sarkoplasmas. Bei 
derjenigen Art aber (Lumbrieus 
olidus), deren Muskelfasern zentrale 
Kerne und zentralesSarkoplasma be- 
sonders deutlich zeigten, stand der 


. . D 1: 4 ? U 2 54 
Inhalt dieser Muskelfasern wieder in F . 2 E a 
direkter Kommunikation mit der fe en nl 
. . N U) > 
Zwischensubstanz, und hatten die a Fr 


RG 


Kerne der letzteren den gleichen aaa EB 
Bau wie die im Innern der Muskel- . 
fasern befindlichen, genau wie bei 
Phreoryctes und dem Schließmuskel 
von Anodonta resp. dem Spindel- 


muskel von Helix. Zweitens besitzen . a 
ee Re be ie DR Br = 
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Textfig. 66. Textfig. 67. 


Fig. 66. Zumbricus agricola. Hautmuskelschlauch, längs. ci, Cuticula; mz, Muskelfaser; Im, Längs- 
muskulatur; rm, Ringmuskulatur; sbc, Subeuticula; ms, Muskelsäulchen. 
Fig. 67. Lumbricus agricola. Längsschnitt durch die Muskelmagenwand. im, Längsmuskulatur, rm, 
Ringmuskulatur; ms, Muskelsäulchen; ddl. Muskelkästchen. 
Fig. 66 u. 67 aus Ronupe, Die Muskulatur der Chätopoden. Zool. Beitr. Bd. I. 


die Muskelfasern eine ganz auffallende Neigung der Länge nach in 
Stücke d. h. in »Muskelsäulchen« zu zerfallen (vgl. Textfig. 66). 
Drittens trifft man diese Muskelsäulchen häufig, so besonders in der 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 93 


Ringmuskulatur (vgl. Textfig. 66) von Lumbricus, als vollständig selb- 
ständige Elemente und ganz regellos nebeneinander gelagert. Früher! 
glaubte ich, daß die Muskelfasern das Primäre wären und erst sekun- 
där in die Muskelsäulchen zerfielen. Viel wahrscheinlicher ist es, daß 
die Muskelsäulchen primär in dem kernhaltigen syneytialen Sarko- 
plasma der Muskellage entstehen und erst sekundär zu höheren 


Sp 


Textfig. 68. 


Ascaris megalocephala. Querschnitt durch den basalen Abschnitt der Längsmuskulatur und die be- 
nachbarte Subcuticula. ms, Muskelsäulchen; sbcf, Subeuticularfasern. 
Aus Ronupe, Muskel und Nerv. I. Zool. Beitr. Bd. III. 


Einheiten, d.h. zu den Muskelfasern zusammentreten. So würde 
sich am einfachsten die befremdliche Tatsache erklären, daß die 
Muskelfaser in der Regel im Inneren ganz substanzleer und ihre 
Rinde aus kleinen Stücken zusammengesetzt erscheint, letzteres oft 
in dem Maße, daß die Muskelfaser kaum mehr den Eindruck einer 
einheitlichen Bildung macht (vgl. Textfig. 66). | 

Eine starke Stütze findet diese meine Auffassung schließlich in 
dem Bau der Nematodenmuskelzelle. Nicht nur, daß hier die Muskel- 
zellen durch ein sehr entwickeltes System von Intercellularbrücken 
miteinander in Kommunikation stehen (vgl. oben $. 73), treten sie 
auch, wie ich besonders deutlich für die großen Muskelzellen von 


1 ROHDE, ]. c. 


94 Emil Rohde, 


Ascaris und Eustrongylus nachweisen konnte, mit der Subeuticula, 
welche nach ZUR StrAssENn! eine mesodermale Bildung sein soll, in 


engsten Konnex, indem sie sowohl an 


Textfig. 69. 


ct, Cuticula; mz, Muskelzelle; sbc, Subeuticula. 
Aus Roupe, Muskel und Nerv. III. Zool. Beitr. Bd. III. 


Gordius tolosanus. Hautmuskelschlauch, quer. 


ihrer Basis allenthalben in 


dieselbe übergehen (vgl. Textfig. 68), als auch ihre der Innervation 
dienenden Fortsätze mit der Medianlinie, die eine Bildung der Sub- 
cutieula ist, verschmelzen. Besonders ausgebildet ist dieser Zusam- 


la 
> 


Ni 


= Eio- 
ES nz = 
SE E ı mz 
a sbe 
Textfig. 70. Mexthe.7T. 
Fig. 70. Gordius (Preslii?). Muskelzelle (mz) und Sub- 
euticula (sbc), quer. — Fig. 71. Mermis, quer. Hautmuskel- 
schlauch. mz, Muskelzelle; sbc, Subeuticula. Fig. 70 u. 71 
aus ROHDE, Muskel und Nerv. II u. III. Zool. Beitr. 


II. Bad. 


menhang von Muskulatur und 
Subeuticula bei den niederen 
Nematoden, namentlich bei 
Gordius. Hier steht (vgl. Text- 
fig. 69, 70, das zentrale Sarko- 
plasma der Muskelzellen oft 
in breiter Fläche mit der 
Subeutieula inZusammenhang, 
anderseits bildet es häufig 
am innern Rand der Muskel- 
lage (vgl. bes. unterhalb von e) 
eine einheitliche mehrkernige 
Protoplasmamasse. Bisweilen 
trifft man auch zwischen den 


Muskelfasern streifenartige Fortsätze der Subeutieula (x), welche bis zu der 
an der Innenseite der Muskelzellen sich ausbreitenden Sarkoplasmamasse 


1 0. ZUR STRASSEN, Dradynema rigidum. Diese Zeitschr. 1892. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 095 


ziehen, so daß also auch hier ganz ähnlich wie z. B. beim Schließ- 
muskel von Anodonta (vgl. Textfig. 62, S. 90) die Muskelfasern rings von 
dem Bildungsgewebe umschlossen werden. Es besteht nur der Unter- 
schied zwischen Anodonta und den Nematoden, daß bei letzteren 
eine verschiedene Differenzierung der Kerne des mehrkernigen Syn- 
eytiums eintritt, insofern die zu den Muskelfasern gehörigen Kerne 
zu besonderer Größe heranwachsen, ganz ähnlich wie bei den Insekten- 
ovarien nach GRÜNBERG und in den Spinalganglien nach GoETTE eine 
sehr verschiedene Ausbildung der ursprünglich gleichen Kerne erfolgt 
(vgl. oben S. 88). In der frühesten Jugend erscheinen die Muskel- 
fasern der Nematoden, was ich bei Ascaris besonders deutlich ver- 
folgen konnte, wie kleine oft mehrkernige Knospen der Subeuticula, 
die dieser innen ansitzen und später allmählich zu Muskelzellen 
heranwachsen, worüber ich an andrer Stelle noch ausführlich be- 
richten werde. 

In dem Darm von Lumbricus (vel. Textfig.67,S.92) haben die Muskel- 
elemente ms! keinen innern Hohlraum. Sie entsprechen hier offenbar 
je einem Muskelsäulchen »2s, wie sie in der Ringmuskulatur der Haut 
von Lumbricus isoliert vorkommen (vgl. Textfig. 66, S. 92) und in der 
Längsmuskulatur der Haut sich zu den Muskelfasern zusammensetzen. 

Im Darm (vgl. Textfig. 67) wie in der Längsmuskulatur (vgl. 
Textfig. 65 a und b) der Haut wiederholen die Muskelsäulchen (Darm) 
resp. Muskelfasern (Längsmuskulatur der Haut) in ihrer Anordnung 
die Form der Muskelzelle der Nematoden (vgl. Textfig. 68, 69, 71), 
d. h. sie legen sich ebenfalls zu rinnen- oder kahnförmigen höheren 
Einheiten zusammen, welche VEJDOVSKY »Muskelkästehen« genannt 
hat. Es besteht nur der Unterschied, daß in der Nematodenzelle 
(vgl. Textfig. 68— 1) das Sarkoplasma stark überwiegt und die kon- 
traktile Substanz ms zurücktritt, offenbar im Zusammenhang mit der 
geringen Beweglichkeit der Tiere, während bei Lumbricus in der 
Längsmuskulatur der Haut (Textfig. 65) und noch mehr in der Darm- 
muskulatur (Textfig. 67) das Sarkoplasma stark schwindet und besonders 
in der letzteren sich oft nur noch in den Kernen erhält. Dagegen 
steht die Darmmuskulatur von Zumbricus insofern der Ascarzs-Musku- 
latur wieder näher, als hier wie dort es solide Muskelsäulchen (ns) 
sind, welche die Rinde der »Muskelzelle« (Ascarzs) resp. Muskelkäst- 
chen (Lumbricus) aufbauen, während in der Längsmuskulatur von 
Lumbricus dies Muskelfasern tun, die selbst wieder sekundär durch 
Zusammentritt von Muskelsäulchen entstanden sind. 


! Vgl. RouDs, 1. ce. 


96 Emil Rohde, 


Betont sei, daß die »Muskelzellen« von Ascarıs (Textfig. 68) von- 
einander nicht schärfer getrennt sind, wie die die Form der Ascaris- 
Zelle wiederholenden Muskelkästchen des Darmes (Textfig. 67) und 
der Längsmuskulatur (Textlig. 69 a und b) von Lumbricus, man könnte 
letztere ebensogut auf den ersten Blick für Muskelzellen ansprechen, 
welche sich nur durch ihre Vielkernigkeit und die starke Entwicklung 
der kontraktilen Substanz resp. durch das starke Zurücktreten des 
Sarkoplasmas von den einkernigen Muskelzellen von Ascaris unter- 
scheiden. 

Die Muskelkästchen von Lumbricus, besonders des Darmkanals, 
erinnern anderseits stark an die Muskelprimitivbündel der Wirbeltiere. 
Den ConHxHEinschen Feldern der letzteren entsprechen in den Darm- 
muskelkästehen von Lumbricus (Textfig. 67) die Muskelsäulchen (2s), 
den Muskelkörperchen dagegen die vielen gleich kleinen, die Muskel- 
kästehen allenthalben durchsetzenden Kerne (k). Dasselbe gilt von den 
Muskelkästchen der Längsmuskulatur (Textfig. 65), nur daß hier statt 
der Muskelsäulchen höhere Einheiten derselben, d.h. die Muskelfasern 
(mx) auftreten. Beide Muskelkästchen von Zumbricus, sowohl die des 
Darmes als der Längsmuskulatur, entstehen syneytial und haben nicht 
den Wert einer Zelle. 

Möglicherweise wird ein gleiches später noch einmal von dem 
Muskelprimitivbündel der Wirbeltiere nachgewiesen werden. Die An- 
siehten über den Wert des letzteren haben im Laufe der Jahre sehr 
gewechselt und widersprechen sich heute noch stark. Anfangs 
glaubte man, daß sie ähnlich syneytial entstehen, wie ich es für die 
glatte Muskulatur annehme (WAGNER!), dann bürgerte sich die heute 
noch herrschende Ansicht ein, daß die Muskelprimitivbündel aus einer 
Zelle hervorgehen, die vielfache Kernteilungen durchmacht; neuer- 
dings ist auch dies wieder in Abrede gestellt worden und zwar sowohl 
von den Muskelprimitivbündeln der Wirbeltiere wie der Arthropoden 2, 
welche syneytial durch Verschmelzung einer Anzahl indifferenter 
Zellen entstehen sollen Auch O. HErrwıG? scheint anzunehmen, daß 
die Muskelprimitivbündel syneytial sich bilden. 

Wir haben oben (S. 73) gesehen, daß die großen Muskelzellen der 
Nematoden (Ascarıs) vielfach durch Intercellularbrücken miteinander 
in Kommunikation stehen. Solche Intercellularbrücken sind in der 


1 WAGNER, Die Entwicklung der Muskelfasern. Schriften der Gesellsch. 
zur Beförd. der ges. Naturw. zu Marburg 1869. 

?2 SCHNEIDER, Vergleichende Histologie u. KARAWAIEFF, ]. c. 

3 HERTWwIG, Die Zelle und die Gewebe. II. S. 38. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 97 


Neuzeit von vielen Autoren auch für die Muskelfasern der Wirbeltiere 
beschrieben, von andrer Seite aber bestritten worden!. Die Befunde 
bei den Nematodenmuskelzellen scheinen mir stark für die Inter- 
cellularbrücken der glatten Muskelfasern der Wirbeltiere zu sprechen. 
Wahrscheinlich liegt auch bei diesen eine syneytiale Entstehung in 
dem oben geschilderten Sinne vor. 

A. SCHNEIDER ? hat also in seiner Gruppe der Holomyarier einen 
offenbar sehr verbreiteten Bildungsmodus der Muskulatur zuerst er- 
kannt. Auch die Gebr. Herrwıs? scheinen für ihre epitheliale 
Muskulatur eine syneytiale Verschmelzung der die Muskelfibrillen 
liefernden Epithelzellen anzunehmen. Wenigstens lassen einige ihrer 
diesbezüglichen Figuren dies schließen, wenn auch im Text nichts 
davon erwähnt wird. Betont sei aber, daß diesbezüglich kein Unter- 
schied zwischen epithelialer und mesenchymatöser Muskulatur vorliegt. 
Denn auch bei letzterer entstehen die Muskelfasern oft genau wie 
bei der epithelialen (im HErTwIGschen Sinne) syneytial, wie uns das 
der Schließmuskel von Anodonta und der Spindelmuskel von Helix 
gelehrt haben. 


F. Die Gewebe entwickeln sich von vornherein syncytial. 


Über einschlägige Verhältnisse berichtet KAIser in seiner sehr 
sorgfältigen Arbeit über die Eehinorhynchen‘ Hier enthält der 
Embryo einen zentralen Kernhaufen, richtiger ein zentrales kern- 
haltiges Syneytium, von welchem sich zweimal peripher je ein eben- 
falls syneytial gebauter Protoplasmamantel ablöst, welcher das erste- 
mal die Hypodermis, das zweitemal die Muskulatur aus sich hervor- 
sehen läßt. In letzterem Falle ist der zur Abschnürung kommende 
Protoplasmamantel ganz kernlos, erst später wandern am hinteren 
Ende von dem zentralen Syneytium aus Kerne in ihn hinein, wie 
überhaupt nach KAıser die Kerne in den Syneytien eine ungemeine 
Beweglichkeit zeigen. Sowohl in dem Hypodermis- wie in dem 
Muskelsyneytium kommen zwar Zellen später zur Differenzierung, 
aber nur vorübergehend, sie verschmelzen bald abermals zu einem 
Syneytium. 


1 Vgl. bes. HEIDENHAIN in MERKEL u. BONNET, Ergebn. 1. c. 

2 A. SCHNEIDER, Monographie der Nematoden. 1866. 

30. u. R. HErTwIG, Die Cölomtheorie. Jen. Zeitschr. f. Naturw. 1882. 

* KAISER, Die Acanthocephalen und ihre Entwicklung. Bibliotheca zoo- 
logica 1893. 


Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LXXVIII. Ba. 7! 


98 | Emil Rohde, 


G. In einer einheitlichen Grundmasse tritt eine verschiedenartige geweb- 
liche Differenzierung ein. 


Ich habe oben schon der unter der dieken Cuticula befindlichen 
Subeuticula der Nematoden gedacht. Sie (vgl. auf S. 95/94 Textfig. 68 
bis 71 sbe) stellt eine einheitliche Protoplasmamasse dar, welche in 
regelloser Anordnung kleine Kerne bald zahlreicher, bald ganz spär- 
lich enthält und sich aus einer körmig erscheinenden Grundsubstanz 
und aus Fasern zusammensetzt. Diese letzteren, welche ich in meinen 
früheren einschlägigen Arbeiten ! stets »Subeuticularfasern« genannt 
habe, dringen bei Ascaris in die verschiedensten Gewebe ein, so be- 
sonders deutlich in die großen Muskelzellen an deren Basis (vgl. 
oben S. 79), so daß der ganze Hautmuskelschlauch ein einheitliches 
Syneytium darstellt. 

Eine sehr interessante Differenzierung dieser Subeuticula stellt 
das Gewebe des ÖOesophagus dar, welcher eine Einstülpung der 
äußeren Haut ist. Das Oesophagusgewebe besteht (vgl. Fig. 31, 
Taf. III) gleich der Subeutieula aus einer mehr oder weniger körnig 
erscheinenden Grundsubstanz, welche nach innen, d.h. nach dem 
Lumen des Oesophagus zu, eine dieke Cuticularmembran (ct) absondert, 
entsprechend der Cuticula der äußeren Haut. Das Eigenartige des 
Oesophagus ist aber, daß diese Grundsubstanz von einer solchen Menge 
radiär angeordneter Muskelfibrillen (mf) durchzogen wird, daß man 
geneigt wäre, den ganzen Oesophagus als ein Muskelgewebe und die 
körnige Grundsubstanz desselben als ein Sarkoplasma anzusprechen, 
wenn man nicht einerseits wüßte, daß diese körnige Zwischen- resp. 
Grundsubstanz der Muskelfibrillen aus der Subeuticula hervorgeht, 
anderseits dieselbe Grundsubstanz von einem ebenfalls sehr ent- 
wickelten und sehr vielseitigen System von meist sehr dicken Stütz- 
fasern (stf), welche den Subeuticularfasern der Haut entsprechen, 
überall durchzogen wird. C. SCHNEIDER ? sagt sehr richtig hierüber: 
»Besondere Muskelkerne lassen sich dagegen nicht nachweisen. 
Sowohl die Stützfasern wie auch die Muskelfihrillenbündel sind be- 
gleitet von einem undeutlich fädig strukturierten Gewebe, das am 
reichsten in der Umgebung der erwähnten Kerne und der Kanten- 
fasern entwickelt ist. Es bildet gewissermaßen die Grundlage des 


1 RoHDE, Beiträge zur Kenntnis der Anat. der Nematoden. Zool. Beitr. 
I. Bd. — Muskel und Nerv. Ibid. III. Bd. 
2 SCHNEIDER, Vergleichende Histologie. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 99 


ganzen Ösophagealgewebes und die erwähnten Myo- und Stützfibrillen 
erscheinen als Differenzierungen desselben. « 

Eine einheitliche Protoplasmamasse liefert also gleich- 
zeitig erstens eine dieke Cuticula, zweitens sehr starke 
Stützfasern und drittens Muskelfibrillen, welche nach 
manchen Autoren sogar quergestreift sein sollen. Es 
kehren also im Grunde genommen dieselben Verhältnisse hier wieder 
wie bei den durch Muskelfibrillen ausgezeichneten Infusorien, z. B. 
Stentor, Vorticella, nur daß bei letzteren ein einziger Kern vor- 
est !. 


4. Intercellular- und Cuticularsubstanzen. 


Die Intercellular- und Cuticularsubstanzen gewinnen durch folgende 
Befunde resp. Überlegungen für unsre Aufgabe einen gewissen Wert. 

Die Intercellular- resp. Grundsubstanz des Knorpels stellt eine 
Bildung der Knorpelzellen dar, sie entsteht aus den Knorpelkapseln, 
welche miteinander zu einer gleichartigen Masse verschmelzen. Eine 
Varietät dieses Knorpels ist der elastische Knorpel. Die elastischen 
Fasern, welche diesen auszeichnen, gehen nicht aus Zellen hervor, 
sondern sind eine Umwandlung der Grundsubstanz. Diese Grund- 
substanz besteht also aus lebendigem, bildungsfähigem 
Protoplasma. Da in dieser Grundsubstanz Zellgrenzen sich 
nicht erkennen lassen, so stellt also das Knorpelgewebe 
ebenfalls nur ein vielkerniges Syneytium dar. 

Dasselbe gilt für das fibrilläre Bindegewebe. Auch für dieses 
wird von den meisten Autoren die Ansicht vertreten, daß die Binde- 
gewebsfibrillen außerhalb der Zellen entstehen und Umwandlungs- 
produkte der Grundsubstanz sind. Nach Fremnmine bildet sich an 
der Peripherie der Bindegewebszellen eine fibrilläre helle Schicht, 
welche sich ablöst, zur Grundsubstanz wird und als solche neue 
Fibrillen produzieren kann. Von den elastischen Fasern des fibrillären 
Bindegewebes bekennt man sich gleichfalls ziemlich übereinstimmend 


1 Nach Hamann (Nemathelminthen. Jena 1895) und WANDOLLEK (Arch. 
f. Naturgesch. 1892) sollen die Subeuticula und der Oesophagus der Nematoden 
aus verschmelzenden Ectodermzellen, nach O. ZUR STRASSEN (l. c.) aus Meso- 
dermzellen hervorgehen. Wir hätten dann hier abermals ein Beispiel dafür, 
daß ursprünglich indifferente, mehr oder weniger scharf gesonderte Zellen zu 
einem Syneytium sich vereinigen, in dem erst die weitere gewebliche Differen- 
zierung erfolgt. 


7* 


100 Emil Rohde, 


zu der Auffassung, daß sie nicht aus den Zellen hervorgehen, sondern 
Umbildungen der Grundsubstanz sind. Schon HEITZzmAnN! hat die 
Ansicht ausgesprochen, daß die Grundsubstanz des Bindegewebes 
lebende Substanz enthält. Auch STRICKER? beobachtete, daß in der 
Grundsubstanz der Cornea bald Netze, bald fibrilläre Strukturen auf- 
traten und wieder schwanden. Sehr richtig läßt sich ©. HERTWIG 
in seinem Lehrbuche® über die Intercellularsubstanzen aus, indem er 
schreibt: »Die Gewebe mit Intercellularsubstanzen sind daher nicht 
in einzelne Zellen, wie ein Stück Pflanzengewebe, zerlegbar. In der 
kontinuierlichen Grundsubstanz, welche aus sehr verschiedenen che- 
mischen Stoffen (Muein, Chondrin, Glutin, Ossein, Elastin, Tuniein, 
Chitin usw.) bestehen kann, welche ferner bald homogen, bald faserig 
aussieht, sind kleine Höhlen vorhanden, in welchen die Protoplasma- 
körper eingeschlossen sind. Da der die Höhle umgebende Bezirk 
der Intercellularsubstanz am meisten unter dem Einfluß des in ihr 
gelegenen Protoplasmakörpers stehen wird, nannte ihn VIRCHOW ein 
Zellenterritorium. Dasselbe ist aber in der Natur, wie gesagt, von 
den Nachbarterritorien nicht abgegrenzt. « 

Ähnlich liegen die Verhältnisse bei gewissen Cutieularbildun- 
gen, so besonders bei der mächtigen Cuticula der Nematoden. Die- 
selbe besitzt (Textfig. 72) eine äußerst komplizierte Struktur, inso- 
fern sie sich aus sehr vielen sehr verschieden gebauten Schichten 
zusammensetzt. Diesen Bau hat die Outicula schon nach der letz- 
ten Häutung, d. h. wenn die Tiere verhältnismäßig noch sehr klein 
sind. Bei dem späteren Wachstum, währenddessen sich die Cuti- 
cula um ein Mehrfaches verdickt, nehmen alle diese Schiehten in 
genau demselben Verhältnis zum Körperwachstum zu. A. SCHNEI- 
DER? bemerkt daher richtig in seiner großen Monographie der Nema- 
toden: »Wir können die Cuticularschicht (der Nematoden) nicht, wie 
es wohl bei den Arthropoden möglich ist, als ein von der subeutanen 
(chitinogenen) Matrix abgelöstes Gebilde, Sekret, betrachten, sondern 
sämtliche Schichten der Haut stehen noch in einem lebendigen Zu- 
sammenhang.« 

Die zugehörige Matrixschicht ist das schon oben beschriebene 
Subeuticulargewebe, welches ein mächtiges, kernhaltiges, den ganzen 


! Hertzmann, Mierose. Morphology of the animal body New York 1883. 
2 STRICKER, Mitteilungen über Zellen und Grundsubstanzen. Österr. Jahrb. 
1880. 
3 0. Herrwig, Die Zelle und die Gewebe. I. Buch. 1893. 
* A. SCHNEIDER, Monographie der Nematoden. Berlin 1866. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 101 


Körper der Nematoden überziehendes Syneytium darstellt (vgl. Text- 
figur 68— 71 auf S. 93/94). 

Interessant ist die Beobachtung ToLprs! über das Wachstum 
der Cutieula. Er konnte nachweisen, »daß die ganze Cutieula (vgl. 
Textfig. 72 ct) von einem System untereinander in Zusammenhang 
stehender Bahnen durchzogen 
wird, die aus der Subeuticula 
kommen, alle Schichten der 
Cutienla durchsetzen und Aus- 
läufer an die Oberfläche der- 
selben senden«. Er glaubt, daß 
es sich bei diesen Bahnen um : 
gallertige Fäden handelt, denen ; | "= 
eine saftführende Funktion zu- | 
kommt, weshalb er sie auch 
Saftbahnen nennt. Er sagt am 
Ende seiner Abhandlung: »Da 
diese Gallertfäden offenbar die 
Funktion haben, für die Erhal- 
tung und das Wachstum der 
Cutieula zu sorgen, muß diese 
als eine belebte Substanz be- 
trachtet werden. 

Ich habe oben bemerkt, 


E ; ® e 


Textfig. 72. 
daß die Subeuticula ein sehr Ascaris megalocephala. Schnitt durch die Cuticula. ct 


ausgebildetes Fasergewebe ent- Cutieula; se, Subcutienip, Aus ToLor, Über den feine- 
ren Bau der Cuticula von Ascaris megalocephala. 


hält, das ich als Subeutieular- Arbeiten aus Wien. Bd. X. 

fasern bezeichnet habe. Diese 

Subeuticularfasern entsprechen den Gallertfäden ToLprs. Von den- 
selben habe ich, wie dies auch TorLpr hervorhebt, schon vor Jahren 
beobachtet, daß sie in die Cuticula eindringen. 

Ich betonte oben (S. 80), daß der ganze Hautmuskelschlauch 
der Nematoden ein einziges großes Syneytium darstellt (vgl. Text- 
figur 56 auf S. 79). Dieser Satz hat also auch für die Cuticula seine 
Gültigkeit. 

STRASSEN ? vertritt die Ansicht, daß die Cuticula der Nematoden 
ganz oder zum größten Teil durch Chitinisierung von Ektodermzellen 


ı C. ToLpt, Über den feineren Bau der Cutieula von Ascaris megalo- 
cephala usw. Arbeiten aus Wien. Bd. XI. 1899. 
a 


102 Emil Rohde, 


entstanden und die Subeuticula mesodermal sei. Das letztere gebe 
ich ohne weiteres als möglich zu. Dabei ist aber nicht ausgeschlossen, 
daß das Subeutieulargewebe auch die Matrix der Cuticula sein könnte, 
ebenso wie die Knorpelzellen, Osteoblasten und Odontoblasten die 
Grundsubstanz des Knorpels, Knochens und Zahnbeins erzeugen. 


5. Fremdkörper in der Zelle. 


Für unser Thema sind auch die in vielen Zellen auftretenden 
Fremdkörper von großer Bedeutung. | 
Am bekanntesten ist das Vorkommen von Blutgefäßen in den 
Zellen. FrırscH! war der erste, der auf solche in den Ganglien- 
zellen und zwar bei Lophrius aufmerksam machte. Ich? konnte sie 
später bezüglich der Wirbeltiere für die Ganglienzellen von Lophius 
und unter den Wirbellosen für die Ganglienzellen der Crustaceen 
speziell Penaeus bestätigen und veröffentlichte eine diesbezügliche 
Figur. Ich gebe heute drei Photographien (vgl. Phot. 15—17) von 
diesen Lophius-Ganglienzellen, in denen die Blutgefäße außerordentlich 
deutlich zutage treten. Auch HoLMGREN fand diese Gefäße in den 
Ganglienzellen von Lophrus und hielt sie anfangs gleich Fritsch und 
mir für Blutgefäße, später änderte er aber seine Ansicht und erklärte 
sie für Lymphbahnen (vgl. oben. Dem kann ich nicht beistimmen. 
Ich habe in den letzten Jahren auch Gefäße in den Ganglienzellen 
der Spinalganglien des Frosches und des Lobus electricus von Tor- 
pedo gefunden und in diesen Gefäßen bei beiden Tieren wiederholt 
unzweifelhafte rote Blutkörperchen getroffen. Vom Frosch habe ich 
eine derartige gefäßhaltige Spinalganglienzelle im II. Teil dieser Zell- 
untersuchungen und zwar als Fig. 23, Taf. XVII abgebildet, in der 
das Blutgefäß (big) allerdings leer erscheint. In andern Ganglien- 
zellen sah ich aber auf Schnitten oft ein rotes Blutkörperchen im 
Innern des Blutgefäßes, dieses ganz ausfüllend. Fig. 18, Taf. I stellt 
einen Schnitt durch eine Ganglienzelle von Torpedo dar. Hier ent- 
hält das Blutgefäß deutlich ein rotes Blutkörperchen. 
Interessant nach dieser Richtung ist ferner die Beobachtung von 
Nırs-HoLMm6GrEN®, daß bei den Insekten die Fpithelzellen oft in 
ihrer ganzen Höhe von Muskelfibrillen durchsetzt werden, ohne daß 


1 FRITScH, Über einige bemerkenswerte Elemente des Centralnervensystems 
von Lophius piscatorius. Arch. f. mikr. Anat. 1886. 

2 ROHDE, |. c. 

3 Nıns HoLMGREn, Anat. Anz. 1902. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 103 


etwa, wie HoLMGREN betont, ein Übergang beider Zellelemente 
stattfinde. 

Hierher gehört auch die allgemein bekannte Tatsache, daß bei 
den Insekten die Tracheen die verschiedensten Zellen durchsetzen. 


6. Selbständigkeit des Kerns. 


Ich will im folgenden auf eine Anzahl von Befunden aufmerksam 
machen, welche darauf hindeuten, daß dem Kern eine noch größere 
Selbständigkeit zukommt, als man bisher geneigt war ihm zuzu- 
schreiben, daß derselbe nicht nur in den Zellen, sondern noch mehr 
in den großen Syneytien, als welche die meisten Gewebe, ja ganze 
Organe, erscheinen, auf weite Strecken ganz selbständige Wanderungen 
unternehmen und für sich allein, d. h. ohne Beihilfe eines protoplas- 
matischen Belages funktionieren und von Bedeutung werden kann. 

Sehr instruktiv nach dieser Richtung sind die sogenannten 
chromophilen Ganglienzellen der Wirbeltiere. Ich habe sie besonders 
genau beim jungen (6 Wochen alten) Hunde studiert und über sie 
schon früher! berichte. Heut will ich dieselben an der Hand der 
Fig. 1—9, Taf. III, welche äußerst genau wiedergegebene Schnitte 
von ihnen nach Behandlung mit der HEIDEnHAINschen Eisenhäma- 
toxylinmethode (resp. Jodgrünfuchsin Fig. 9) darstellen, ausführlich 
besprechen. 

Die chromophilen Ganglienzellen fallen in den Ganglien schon 
durch den dunklen, d.h. sehr stark tingierbaren Zellleib gegenüber 
den normalen Ganglienzellen auf, unterscheiden sich von den letzteren 
besonders aber durch die Struktur ihres Kernes. Während in den 
normalen Ganglienzellen der Kern eine sehr verschieden grobe, ganz 
unregelmäßige, größtenteils auf die Nucleinkörper zu beziehende, 
Granulierung und eine sehr deutliche Membran zeigt (vgl. Fig. 11, 12, 
Taf. III), besitzen die chromophilen Ganglienzellen (Fig. 1—9, Taf. III) 
entweder einen äußerst feinen und ganz gleichmäßig granulierten 
membranlosen Kern, in dem einige wenige äußerst stark chromatische 
Klumpen von nucleolusartigem Aussehen auftreten, welche oft die Größe 
des Hauptnucleolus der normalen Ganglienzellen haben, bisweilen 
aber nebennucleolusartig klein sind2, oder der Kern der chromophilen 
Zellen erscheint durchweg als tiefdunkle Masse. Die chromophilen 
Ganglienzellen kommen bald nur in der Einzahl mitten unter normalen 


1 ROHDE, Die Ganglienzelle. Diese Zeitschr. 1898. 
2 Vgl. den I. Teil dieser Zelluntersuchungen. Ibid. 1903. 


104 Emil Rohde, 


Ganglienzellen (Fig. 5, 6, 8, 9, Taf. III) bald zu vielen dicht neben- 
einander (Fig. 1—4, Taf. III) vor. In letzterem Falle verschmelzen 
sie oft miteinander. So erkläre ich mir wenigstens die mächtigen 
oft sehr eigenartig gestalteten vielkernigen Protoplasmamassen, als 
welche die chromophilen Ganglienzellen oft auftreten. 

In diesen bald als Einzelzellen bald als Syneytien erscheinenden 
chromophilen Ganglienzellen wandern nun die oben beschriebenen 
Kerne, und zwar der Peripherie zu, um schließlich die Ganglienzelle 
ganz zu verlassen. Man trifft sie auf allen Stadien dieses Austritts. 
Sehr häufig sieht man nicht den ganzen Kern, sondern nur die stark 
chromatischen nucleolusartigen Stücke wandern, die nicht selten nur 
sehr klein (x u. 9 in Fig. 1u, 3, Taf. III) sind, aber trotzdem durch 
ihre intensive Färbung im Protoplasmakörper der Syneytien scharf 
hervortreten. Bisweilen haben die den Zellleib durchziehenden chro- 
matischen Stücke eine ganz regellose Form, auch in diesem Falle sind 
sie bald größer, bald kleiner (vgl. Fig. 1-4 auf Taf. II). 

Alle diese wandernden chromatischen Kernstücke, sei es daß sie 
nucleolusartig abgerundet, sei es daß sie vielgestaltig sind, haben 
zweifelsohne außer der eigentlichen chromatischen Substanz, welche 
ihnen die dunkle Färbung verleiht, noch eine Plastingrundsubstanz, 
an welche die Bewegung gebunden ist!. 

Die vielen Details, die die wandernden Kerne, resp. Kernteile 
zeigen, werden am besten durch die möglichst naturgetreu wieder- 
gegebenen Zeichnungen (Fig. 1—9, Taf. III) erläutert. 

Interessant ist nun das weitere Schicksal dieser wandernden 
Kernstücke. Während der Zellleib der chromophilen Ganglienzellen 
wahrscheinlich ganz zugrunde geht, glaube ich, daß die ausgewan- 
derten Kernstücke entweder vollständig oder zum größten Teil er- 
halten bleiben und im Nervensystem noch eine Rolle zu spielen 
bestimmt sind. Betrachten wir die die chromophilen Zellen resp. 
Syneytien einhüllende Neuroglia, so begegnen wir in derselben sehr 
verschiedenen, teilweise sehr eigenartigen Bildungen. Was zunächst 
die Kerne der Neuroglia anbelangt, so erscheinen diese (a in Fig. 2—4) 
auf den Schnitten als meist große, kugelige oder ovale Gebilde mit 
vielen kleinen locker gefügten Nucleinkörnchen, unter denen oft eins 
oder mehrere durch bedeutendere Größe nucleolusartig hervorragen. 
Neben diesen typischen Neurogliakernen finden sich noch andre 
(ce in Fig. 2—4) von gleicher Größe und Gestalt, welche bald mit 


1 Vgl. den I. Teil dieser Zelluntersuchungen. 1. ce. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 105 


vielen dunklen meist größeren chromatischen Stücken angefüllt, ja 
oft vollgepfropft von diesen (c!), bald gleichmäßig tief dunkel (d) er- 
scheinen. Zwischen diesen Modifikationen kann man alle nur denk- 
baren Zwischenstufen konstatieren. Zweitens begegnet man Gebilden 
(b in Fig. 3), die wie Leucocyten aussehen, eine helle Grundsubstanz 
und große chromatische Stücke in derselben unterscheiden lassen. 
Drittens sieht man in der Neuroglia, meist in nächster Nähe der 
chromophilen Zellen resp. Syneytien, große dunkelschwarz gefärbte 
Stiieke (e' in Fig. 4), welche in der Form wie im sonstigen Aussehen 
mit den wandernden chromatischen Kernstücken der chromophilen 
Zellen übereinstimmen und wohl auf solche auch zurückzuführen sind. 
Viertens trifft man, ebenfalls den chromophilen Zellen dicht anliegend 
oder in der nächsten Nachbarschaft derselben, kleine Körnchen oder 
Körnchenhaufen (e in Fig. 4), welche dieselbe starke Färbbarkeit wie 
die wandernden chromatischen Kernstücke der chromophilen Zellen 
haben und wahrscheinlich auch aus diesen durch Zerfall hervor- 
gegangen sind. 

Ich habe lange nicht gewußt, wie ich alle diese Befunde unter- 
einander in Einklang bringen sollte. Denn daß sie zusammengehören, 
erschien mir stets zweifellos. Was die als Nr. 2 angeführten Bil- 
dungen (b in Fig. 3) anbetrifft, so würde man sie auf den ersten Blick 
einfach für Leucocyten erklären, welche die extracellulär zerfallen- 
den chromatischen Kernstücke der chromophilen Zellen in sich auf- 
genommen, d. h. gefressen haben. Diese vermeintlichen Leucocyten 
enthalten aber keinen Kern. Sie zeigen einen solehen auch dann 
nicht, wenn sie nur mit wenigen chromatischen Ballen erfüllt sind. 
Da anderseits von ihnen bis zu den typischen Neurogliakernen, 
welche, wie wir wissen, ebenfalls oft mit chromatischen Ballen er- 
füllt sind, sowohl in der Größe wie in der Form und ihrem sonstigen 
Verhalten alle Übergänge vorkommen, so glaube ich, daß es sich 
bei ihnen nur um eine besondere Form der Neurogliakerne handelt. 
Wenn die leucoceytenartigen Neurogliakerne (wie bei 5) amöboide 
Fortsätze zeigen, so kann uns das nicht wunderbar vorkommen, da 
solche bei Kernen auch sonst (z. B. in den Insektenovarien von 
KorscHer) sehr oft beobachtet worden sind. 

Ich kann mir nach alledem meine Beobachtungen nicht 
anders erklären als durch die Annahme, daß die Neuro- 
gliakerne nicht nur die amöboide Beweglichkeit, sondern 
auch die Fähigkeit zu fressen mit den Leucocyten teilen, 
d.h. im vorliegenden Falle, daß die Neurogliakerne die 


106 Emil Rohde, 


zerfallenen chromatischen Kernstücke der chromophilen 
Zellen in sich aufnehmen, um sie an andrer Stelle wieder 
abzugeben. 

Dafür sprechen durchaus auch die Beobachtungen bei den nor- 
malen Ganglienzellen. In der die normale Ganglienzelle einhüllenden 
Neuroglia besitzen die Neurogliakerne ebenfalls sehr verschiedene 
Struktur (vgl. Fig. ”—10 auf Taf. I und Fig. 12 auf Taf. III). Die 
meisten sind auch hier feinkörnig und von hellem Aussehen. Daneben 
begegnet man aber gar nicht selten andern, die genau dasselbe 
dunkle Aussehen zeigen, d. h. vollgepfropft mit dunklen chromatischen 
Ballen sind oder durchweg tief dunkel und fast homogen erscheinen 
(Fig. 9, Taf. I und Fig. 12, Taf. III), wie ich es eben von gewissen 
Neurogliakernen (c in Fig. 3 und 4, Taf. III) in der Umgebung der 
chromophilen Kerne beschrieben habe. Diese stark chromatischen 
Neurogliakerne trifft man nun oft ohne jeden Protoplasmabesatz 
direkt dem Protoplasma der Ganglienzelle eingelagert (Fig. 9, Taf. I, 
Fig. 12, Taf. II), bisweilen tief im Innern derselben. 

Besonders interessant ist aber der Befund, daß diese stark chro- 
matischen Neurogliakerne im Innern der Ganges feinkörnig 
zerfallen (Fig. 11, Taf. II)!. 

Noch näheren Aufschluß gibt die Untersuchung von sehr Jugend- 
lichen Tieren oder Entwicklungsstadien, so besonders der Spinal- 
sanglienzellen von Froschlarven. Hier (Fig. 13—18, Taf. III) kommen 
in der Neuroglia dieselben beiden Arten von Kernen vor, die wir 
eben für den Hund kennen gelernt haben, d. h. teils helle feinkörnige, 
teils dunkle mit vielen stark chromatischen Stücken erfüllte. Diese 
letzteren sind aber ungleich zahlreicher als beim Hunde und, was 


1 Sollte sich diese Auffassung, daß ein Teil der ausgewanderten Kern- 
substanz der chromophilen Ganglienzellen von den großen Neurogliakernen ge- 
fressen und passiv von diesen andern Ganglienzellen wieder zugeführt wird, 
bestätigen, so lägen hier ähnliche Verhältnisse vor, wie sie SACHAROFF bei der 
Entstehung der eosinophilen Granulationen der Leucocyten beobachtet hat. 
Diese eosinophilen Granulationen stammen nach SACHAROFF (Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. XLV) aus Erythrocytenkernen, welche aus den Erythrocyten heraus- 
fallen, von den Leucocyten gefressen und so in deren Protoplasma aufgenom- 
men werden. In gleicher Weise bleibt auch nach WEIDENREICH (Anat. Anz, 
Nr. 20) das Eisen des Blutes dadurch dem tierischen Körper erhalten, daß die 
eisenhaltigen roten Blutkörperchen von Leucocyten gefressen werden. 

In neueren Arbeiten wird ferner angegeben, daß das Myelin im Blut ent- 
steht, und Neurogliazellen es sind, welche das Myelin den Ganglienzellfortsätzen 
zuführen. Bei meinen Beobachtungen handelt es sich aber stets, wie betont, 
um Neurogliakerne, nicht um Neurogliazellen. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 107 


die Hauptsache ist, sie werden viel häufiger innerhalb der Ganglien- 
zelle und in deutlicher körniger Auflösung getroffen. Die Fig. 13 
bis 18, Taf. III zeigen die in die Ganglienzellen eingewanderten und 
hier zerfallenden Neurogliakerne in verschiedenen Stadien. 

Genau dieselben Verhältnisse beobachtete ich bei einer nur 
wenige Tage alten Katze (Fig. 19—30 Taf. III. Auch hier waren 
die Neurogliakerne (nglk u. &?) teils hell, teils dunkel und die letzte- 
ren oft tief im Innern der Ganglienzelle und im Zerfall begriffen. 

In den Ganglienzellen der Katze traf ich ferner öfter peripher 
einzeln oder zu mehreren, im letzteren Falle meist dicht nebeneinander, 
tief dunkel sich färbende, bald mehr homogene, bald deutlich kör- 
nig aussehende Klümpchen von verschiedener Form und Größe (x in 
Fig. 20—22, 25—28, Taf. III), die ich mir lange nicht deuten konnte. 
Heute möchte ich annehmen, daß sie alle mit solchen zerfallenden 
stark chromatischen Neurogliakernen in Zusammenhang stehen. 

Betonen will ich noch einmal, daß alle die zuletzt beschriebenen 
intracellulären Neurogliakerne der Ganglienzellen beim Hund wie 
beim Frosch und der Katze in der Regel auch nicht eine Spur eines 
der Neuroglia zukommenden protoplasmatischen Zellbelages erkennen 
ließen. 

Anfangs glaubte ich, daß bei den chromophilen Ganglienzellen 
des Hundes eine Verjüngung der Ganglienzelle eintrete in dem Sinne, 
wie ich es oben (S. 11—41 u. 47 ff.) für viele Wirbellose geschildert 
habe, bei denen die Kerne der zerfallenden Ganglienzellen zum Mittel- 
punkt von Tochterzellen werden, die sich von den zerfallenden Ganglien- 
zellen ablösen. Man stößt auch bei den chromophilen Zellen bisweilen 
auf Befunde, welche eine solche Auffassung nahe legen, z. B. bei f in 
Fig. 4, Taf. III. Doch bin ich dessen nicht mehr ganz sicher. Da- 
gegen wäre es nicht undenkbar, daß die austretenden Kernstücke 
der chromophilen Zellen als Neurogliakerne selbständig weiter leben, 
in andre Ganglienzellen einwandern und hier sich auflösen. Jeden- 
falls würde diese Ansicht eine Stütze bei vielen Wirbellosen finden, 
bei denen solche Verhältnisse in der Tat vorzukommen scheinen. So 
lösen sich bei Helix (vgl. Textfig. 29 auf S. 63 und Photogr. 32) von 
den großen Kernen der zerfallenden Ganglienzellen, wie ich oben 
ausführlich geschildert habe, kleine intensiv färbbare homogene 
nucleolusartige Kügelchen (rg/k3) ab, welche in die Neuroglia über- 
treten, in derselben als integrierende Bestandteile erscheinen und 
später wahrscheinlich anderwärts in Ganglienzellen eintreten, um hier 
sich aufzulösen. Auch bei den zerfallenden Riesenganglienzellen von 


108 Emil Rohde, 


Pleurobranchus schnüren sich von deren Kernen entweder, wie dies 
aus der Fig. 9, Taf. II, ersichtlich ist, eine Unmenge kleinster dunkler 
Kügelchen (rc) ab, welche sich in der Neuroglia ausbreiten, oder es 
kommt zur Entstehung von großen ebenfalls nucleolusartigen dunklen 
homogenen Kugeln. Desgleichen werden auch bei den Riesenganglien- 
zellen von Dorzs (vgl. oben) nicht alle Nucleolen, welche in den großen 
Kernen entstehen und dann aus der Zelle wandern, zum Mittel- 
punkt einer jungen Tochterzelle, sondern manche von ihnen verlassen 
die Mutterzelle, ohne dab sich ein Teil der letzteren um sie mit ab- 
schnürt, und treten in die Neuroglia über, in der sie als freie Kerne 
(rn in der Textfig. 25 S. 48) erscheinen. Ich glaube, daß in allen 
diesen Fällen die ausgetretenen nucleolusartigen Bildungen 
erhalten bleiben und noch für das Nervensystem von Be- 
deutung werden, da ich sie bisweilen z.B. bei Doris (vgl. n 
in der Textfig. 25) in weiter Entfernung von der großen Mut- 
terzelle traf, ohne daß sie irgend eine Veränderung zeigten. 
Vielleicht wird es sich noch herausstellen, daß auch sonst bei dem 
als Chromatolyse bezeichneten Vorgange die Kerne nicht vollständig 
zugrunde gehen, sondern, wenn auch vielleicht nur teilweise, dem 
Tierkörper für weitere Zwecke erhalten bleiben. 

Entsprechende Beobachtungen wie bei den Ganglienzellkernen 
habe ich ferner auch bei den Neurogliakernen gewisser Meeres- 
sastropoden gemacht, so besonders bei Pleurobramchaea. Die Neuroglia 
erscheint hier (Fig. 15—17, Taf. I) wie fast allgemein als mächtiges 
Syneytium, dem die Ganglienzellen eingebettet liegen, und enthält eine 
große Anzahl von Kernen (nglk, nglik’, nglk”), welche nicht nur in der 
Größe, sondern auch in der Struktur die denkbar größte Mannigfaltig- 
keit aufweisen. Um die größten derselben (nglk in Fig. 15, 16, 17), 
welche ein deutlich granuliertes Aussehen zeigen, ist oft ein mächtiger 
Zellleib zu unterscheiden, welcher nach außen bald durch dünne Fort- 
sätze, bald in breiter Fläche in das Neurogliasyneytium übergeht. 
Neben diesen großen Kernen treten in der Neuroglia eine Unmasse 
kleinster homogen erscheinender, durch intensive Färbung ausge- 
zeichneter Kerne (nglk”) auf, welche sich entweder von den großen 
Neurogliakernen selbst oder von etwas kleineren (nglk’), diesen aber 
gleichgebauten Kernen abschnüren und in die Ganglienzellen oft tief 
hineinziehen. Man gewinnt hier ganz den Eindruck, als ob diese 
Neurogliakerne (nglk”) ganz selbständig in dem Neurogliasyneytium 
wandern, in die Ganglienzelle übertreten und sich hier weiter be- 
wegen. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 109 


Besonders aber dann, wenn die Neuroglia durchweg faserig 
differenziert ist, was z.B. für die Mehrzahl der Gastropoden gilt 
(vgl. z. B. die Textfig. 2, 3,6), ist eine wesentliche Beteiligung dieses 
Fasersystems an der Fortbewegung der vielen oft sehr großen Kerne 
doppelt unwahrscheinlich. 

Sehr lehrreich diesbezüglich sind besonders die schon oben 
(S. 97) berücksichtigten Untersuchungen Kaisers! über die Echino- 
rhynchen, deren Gewebe sowohl embryonal wie im ausgebildeten 
Tiere größtenteils ausgesprochene Synceytien sind. In diesen Syn- 
eytien treten die Kerne auf weite Strecken sehr selbständige Wande- 
rungen an. Namentlich interessant ist die Entwicklung der Musku- 
latur. Von dem zentralen Syneytium, welches der Embryo enthält, 
 schnürt sich peripher ein Protoplasmamantel ab, welcher anfangs 
vollständig frei von Kernen ist. Erst später wandern aus dem 
zentralen Synceytium von hinten her in diesen Muskelmantel Kerne 
ein und verteilen sich in demselben. Im Grunde genommen spielen 
sich also hier ganz ähnliche Vorgänge ab wie bei vielen Insekten- 
-eiern. Auch diese enthalten lange Zeit einen zentralen Haufen von 
Kernen, welche durch Teilung aus dem Furchungskern hervorge- 
gangen sind und erst später zur Peripherie des Eies aufsteigen. 

Noch viele andre Momente sprechen für eine sehr bedeutende 
Selbständigkeit des Kernes in dem ausgeführten Sinne. Doch werde 
ich auf diese erst im allgemeinen Teil näher eingehen, um mich 
nicht unnötig zu wiederholen. 

Ich betonte oben, daß bei Jungen Säugetieren, besonders bei der 
Katze, an der Peripherie der Spinalganglienzellen häufig sehr stark 
chromatische Stücke verschiedener Größe und Form auftreten, von 
denen ich es für wahrscheinlich halte, daß sie auf zerfallene stark 
chromatische Neurogliakerne zurückzuführen sind. : Eine Zeitlang 
glaubte ich, daß sie mit der Bildung der Schollen im Zusammenhang 
stünden. Eine ähnliche Auffassung hat auch KRONTHAL? ausge- 
sprochen. Er nimmt an (vgl. oben), daß die Ganglienzellen aus ver- 
schmelzenden Leucocyten und die Schollen der Ganglienzellen aus 
den Kernen der Leucocyten entstehen, d.h. nur Kernsubstanz re- 
präsentieren. Auch FrAcntro’ hält die Ganglienzellen für ein Syn- 
eytium verschmolzener Zellen und die Schollen für Kernsubstanz, 
deren Quelle die zerfallenden Kerne der verschmolzenen Zellen 

1 KAISER, Bibl. zoolog. 1. c. 


2 KRONTHAL, 1. c. 
3 FRAGNITO, 1. c. 


110 Emil Rohde, 


darstellen. Ich selbst meinte früher, daß die Schollen auf ausgewanderte 
Nebennucleolen zurückzuführen seien. KRONTHAL ist ferner der 
Ansicht, daß die Schollen eine nur bei den Ganglienzellen vorkom- 
mende Bildung seien. Beide Ansichten sind nicht richtig. Daß zu- 
nächst die Schollen nichts mit der Kernsubstanz zu tun haben, ist schon 
durch Pikrokarminbehandlung nachzuweisen. Dabei färben sich die 
Nucleinkörper ausgesprochen rot, die Schollen dagegen in der Regel 
ebenso deutlich gelb, d.h. sie nehmen dieselbe Farbe an, wie die 
Dotterkugeln des Eies? Ich möchte daher auch glauben, daß sie 
den letzteren an die Seite zu stellen sind. Junge Ganglienzellen wie 
Eizellen sind ganz frei von Schollen, bzw. Dotterkugeln, ganz gleich- 
mäßig fein granuliert und zeigen sowohl bei Pikrokarmin- als bei 
Jodgrünfuchsinbehandlung eine auffallend gleiche Färbung. Den 


TE ea 
gli: 2. R 
ngl 


Textfig. 73. 


Spinalganglienzelle eines jungen Hundes. Aus RoHpe, Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. 
Diese Zeitschr. 1903. 


Schollen resp. Dotterkugeln gleichwertige Bildungen treten ferner 
noch bei vielen andern Zellen auf, aber auch hier nur in der aus- 
gewachsenen Zelle, nie in der jungen, so z. B. bei den Drüsenzellen 
von Saturnia (vgl. Fig. 32 auf Taf. III), bei denen die Schollen auch 
in der Form und im Bau eine große Übereinstimmung mit den 
Schollen der Ganglienzellen (vgl. Textfig. 73) zeigen?. Gebilde der- 
selben Art enthalten auch die großen Leucocyten (Granula), schließ- 
lich auch viele Muskelzellen, z. B. von Ascaris. Ich will heute nur 
auf diese große Übereinstimmung, welche erwachsene Zellen der 


1 ROHDE, Die Ganglienzelle. 1. c. 
2 Vgl. den I. Teil dieser Zelluntersuchungen (l. c.) bes. Fig. 9 auf Taf. XXXVl. 
3 Vgl. den I. Teil dieser Zelluntersuchungen. 


4 


"ER 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. Aue 


verschiedenen Gewebe diesbezüglich untereinander zeigen, hingewiesen 
haben, und werde erst in einer späteren Arbeit auf diese Verhältnisse 
näher eingehen. 


Il. Zusammenfassung und Allgemeines. 


1. Unzulänglichkeit der heutigen Zellenlehre. 


Wir haben im speziellen Teil eine Reihe von Befunden kennen 
gelernt, welche die Unhaltbarkeit der heute herrschenden Zellenlehre 
erweisen. 


a) Zunächst haben wir gesehen, daß fast alle Zellen des 


tierischen Körpers miteinander im Zusammenhang stehen, 


wie dies auch für viele pflanzliche Zellen nachgewiesen worden ist. 


Baid ist der Konnex ein loserer nur durch Fortsätze bedingter, 
in welchem Falle Zellbiidungen noch deutlicher zur Beobachtung 
kommen, bald ein so inniger, dal Zellen überhaupt nicht mehr zu 
unterscheiden sind, sondern man in diesem Falle nur noch von viel- 
kernigen Protoplasmamassen sprechen kann, und zwar vereinigen 
sich in dieser Weise sowohl Zellen derselben Art (Birdegewebszellen, 
Epithelzellen, Neurogliazellen, Muskelzellen, Ganglienzellen) als auch 
Zellen verschiedener Gewebe (Epithelzellen mit Bindegewebszellen, 
Epithelzellen mit Muskelzellen, Eizellen und Follikelzellen, Ganglien- 
und Neurogliazellen, Ganglienzellen und Epithelzellen, Ganglienzellen 
und Muskelzellen usw.). 

An Stelle der Zellen begegnen wir fast überall im tierischen 
Körper Syneytien (vgl. Textfig. 74—9, S. 112). 

Selbst wenn Zellen zur deutlichen Unterscheidung kommen, 
setzen sich doch oft die Protoplasmastrukturen der einen Zelle der- 
artig in der benachbarten Zelle, sowohl im Tier- als im Pflanzen- 
körper, fort, daß das Mitom der ganzen Zellenlage ein einheitliches 
Netzwerk darstellt, welches nur durch die Zellenmembranen, resp. 
die Zellhautbildner (vgl. unten) in Territorien gegliedert erscheint 
(vgl. Textfig. 80—82, S. 113). 

Aber nicht nur die einzelnen Gewebe erscheinen als Syneytien, 
sondern selbst ganze Organsysteme, z. B. der Hautmuskelschlauch der 
Nematoden (vgl. Textfig. 83, S. 114). 

Daß schließlich die ganzen Körper niederer Tiere und Pflanzen 


192 Emil Rohde, 


u 


er 


A 


TDextnos/4. 


s 


LT I ine 


MS 
Textfig. 76. Textes, 


Fig. 74—79. Syneytien. Fig. 74. Netz von Bindegewebszellen mit großen spärlichen Kernen aus einem 
Follikel einer Pererschen Drüse des Kaninchens. Aus KöLzike:r, Gewebelehre. 

Fig. 75. Netzförmig verbundene Bindegewebszellen der mittleren Lage des Coriums eines Axolotl von 
137 mm Länge. Aus ScHUBERG, Untersuch. über Zellverbindungen. Diese Zeitschr. Bd. LXXIV. 1903, 
Fig. 76. Loligo vulgaris. Das den Schnabel ausscheidende Epithel im Querschnitt. 

Fig. 77. Ophidium barbatum. Querschnitt durch die Epidermis. Fig. 76 u. 77 aus Stupnıeka, Über einige 
Modifikat. des Epithelgew. Sitzungsber. d. königl. böhm. Ges. d. Wiss. Math.-naturw. Kl. 1599. 
Fig. 73. Verbindung der untersten Schicht der Epidermiszellen ep mit einer Bindegewebszelle bz. Axolotl, 
137 mm lang. Aus ScHUBERG, Untersu:h. über Zellverbindungen. Diese Zeitschr. Bd. LXXIV. 1903. 
Fig. 79. Anodonta. Schließmuskel, quer. 7, kontraktile Substanz; X, Kern; MS, Marksubstanz; Z, zwi- 
schen den Muskelfasern liegende Substanz. Aus Wackwıtzz, Beitr. zur Histol. der Molluskenmusku- 
latur usw. Zool. Beitr. III. Bd. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 113 


häufig nur eine einzige mehrkernige Protoplasmamasse darstellen 
(z. B. Actinosphaerium, Caulerpa), ist allgemein bekannt. 


b) Auch embryonal kommen Syneytien vor und spielen 
oft bei der Histogenese eine große Rolle. 

So stellt zunächst, wie wir wissen, das Insektenei anfangs ein 
vielkerniges Syneytium dar, in dem erst später Differenzierungen im 
Sinne der Zellen eintreten. Das- 


eg Zn: selbe gilt von dem Dottersyneytium 
ih | NOTSZZUT (H. VircHoOw) resp. den Merocyten 
TTS LLZZZIH (RÜCKErRT) meroblastischer Eier. 
Ber ee Y Gleiche Verhältnisse kehren bei den 
a Pflanzen in dem protoplasmatischen 
IR AS 2 Wandbelag des Embryosackes der 
ee i Phanerogamen wieder. Anderseits 
Textfig. 80. ist von verschiedener Seite beobach- 


tet worden, daß auch die Furchungs- 
kugeln noch untereinander im orga- 
nischen Zusammenhang bleiben. 


Textfig. 81. Textfig. 82. 

Fig. 80—82 Einheitlichkeit des Mitoms aller Zellen eines Gewebes. Fig. 80. Zellen aus dem Endosperm 
von Chamaerops excelsa aus der Peripherie des Endosperms. Nach A. Meyer. Aus O0. Herrwis, Die 
Zelle und die Gewebe. II. 

Fig. 81. Mysine glutinosa. Hornzahn. Aus der Mitte des Pokalzellenkegels. Schnitt aus Srupnıcka, 
Über einige Modifikationen des Epithelgewebes. Sitzungsber. d. königl. böhm. Ges. d. Wiss. Math.- 
naturw. Klasse. 1899. 

Fig. 82. Feiner Schnitt aus der mittleren Partie der Keimschicht der menschlichen Haut. Zellfibrillen und 
Intercellularbrücken mit knopfartigen Verdickungen. Aus Reıinke, Zellstudien. Arch. f. mikr. Anat. 1894. 


Besonders instruktiv nach dieser Richtung ist die Entwicklung 
der Echinorhynchen, insofern es hier bei der Entstehung der Gewebe 
überhaupt nicht zu einer Zellbildung kommt, sondern der ganze 

1 Vgl. bes. SEDGWICK, The Developm. of the Cape Species of Perepatus. Quart. 


Journ. Mier. Sc. Vol. XXVI u. HAMMAR, Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLV u. XLVI1. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIL. Bd. 8 


114 Emil Rohde, 


mächtige Hautmuskelschlauch sich von vornherein syneytial anlegt. 
Der Embryo der Echinorhynchen enthält nämlich in seinem Innern 
eine vielkernige Protoplasmamasse, von der sich peripher zuerst ein 
durchaus einheitlicher vielkerniger Protoplasmamantel ablöst, aus dem 
die Hypodermis hervorgeht, worauf ein zweiter gleich syneytialer 
Plasmamantel zur Abschnürung kommt, der die Muskulatur liefert. 


c) Besonders lehrreich ist der bei der’Genese der ver- 
schiedensten Gewebe wiederkehrende Befund, daß an- 
fangs zwar mehr oder weniger deutlich gesonderte Zellen 


erw 


RIES 
ER 


Bradynema rigidum. Vorderende, quer. c, Cuticula; m, Muskulatur. Aus O0. zur STRASSEN, Brady- 
nema vigidum. Diese Zeitschr. Bd. LIV. 


auftreten, daß diese aber noch nicht differenziert sind; erst 
nachdem dieselben zu einem Syneytium verschmolzen sind, 
erfolgt die verschiedenartige gewebliche Ausbildung. 
Solche Angaben liegen z. B. von GRÜNBERG für die Entwicklung 
der Ovarien der Lepidopteren vor. GRÜNBERG betont, daß die hier 
anfangs vorhandenen Keimzellen noch ein völliges gleichwertiges 
Zellmaterial darstellen, und erst in dem Syneytium, zu welchem 
diese Keimzellen verschmelzen, die Differenzierung von Keimbläschen, 
Nährzellkernen (und Follikelzellkernen) 1 eintritt. Die Eier, Nährzellen 


1 Vgl. oben S. 88 die Anm. 2. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 115 


und Follikelzellen gehen also durchaus nicht je aus einer Keimzelle 
resp. Embryonalzelle hervor. 

Genau dieselben Verhältnisse beobachtete GOETTE bei der Ent- 
 stehung der Spinalganglien der Unke. Auch hier verschmelzen die 
Leiber der früheren Embryonalzellen zu einer einheitlichen, viel- 
kernigen Grundsubstanz, in welcher eine Differenzierung der ursprüng- 
lich gleichen Kerne eintritt, insofern die Mehrzahl derselben größer 
und kugelig wird und den Ausgangspunkt für die Ganglienzellen 
bildet, während der Rest der Grundsubstanz, welcher nicht zur Ent- 
stehung von Ganglienzellen verwertet wird, kleine längliche Kerne 
enthält und sich zur Neuroglia (von GoETTE als Bindegewebe be- 
zeichnet) umbildet. Die Spinalganglienzelle der Unke ist demnach 
nach Goertz ebenfalls nicht das Äquivalent einer Embryonalzelle, 
sondern das Differenzierungsprodukt eines Syneytiums (vgl. oben 
S. 22). Auch im Rückenmark entstehen die Ganglienzellen und 
Neurogliazellen aus dem Syneytium des Zentralkanalepithels (vgl. 
oben S. 76 und Textfig. 48). 

Eine gleiche Auffassung trifft wahrscheinlich auch das Richtige 
für die Histogenese der glatten Muskulatur. Heute wird allgemein 
die Ansicht vertreten, daß die glatte Muskelfaser der Wirbellosen 
wie der Wirbeltiere je das Äquivalent einer Zelle ist. Ich selbst 
habe diese Ansicht vor 20 Jahren sehr entschieden für die Chäto- 
poden verfochten, bin aber im Laufe der letzten Jahre von dieser 
Auffassung durchaus zurückgekommen und glaube heute, daß die 
glatte Muskelfaser, wie ich oben (vgl. S. 89 ff.) ausführlich zu be- 
sründen versucht habe, genau wie die Spinalganglienzellen nach 
GoETTE und die Zellelemente des Insektenovariums nach GRÜNBERG 
syneytial entstehen. Die Intercellularbrücken, welche für die glatten 
Muskelfasern der Wirbeltiere von vielen Autoren angegeben werden 
(von andern aber geleugnet werden, wie ich glaube mit Unrecht, da 
sie bei den Wirbellosen, besonders deutlich und entwickelt bei den 
sroßen Muskelzellen der Nematoden, zweifelsohne existieren vgl. oben), 
deuten noch auf diese syneytiale Entstehung der glatten Muskel- 
fasern hin. Wahrscheinlich werden spätere Untersuchungen dasselbe 
auch für die quergestreifte Muskelfaser (Primitivbündel) der Wirbel- 
tiere und Arthropoden lehren (vgl. oben S. 96). 


d) Bei der (unter Nr. c) gegebenen Deutung der glatten Muskulatur 
wird auch das ganz eigenartig gebaute Oesophagusgewebe von Ascarıs 
verständlich Der Oesophagus besteht nämlich aus einer 

gr 


116 Emil Rohde, 


durchaus einheitlichen Grundsubstanz, welche gleichzeitig 
erstens eine dicke Cuticula, zweitens mächtige Stütz- 
fasern verschiedener Systeme und drittens sehr ent- 
wickelte Muskelfibrillen, die sogar quer gestreift sein 
sollen, erzeugt (vgl. Fig. 31, Taf. II). Wir haben hier also eine 
Protoplasmamasse vor uns, welche an gewisse Infusorien erinnert, z. B. 


Textfig. 84. 
Junge Chromatophore mit großem Centralkern und vielen peripheren kleineren Kernen. Aus Caun 
Über die Natur und Entwicklung der Chromatophoren bei den Cephalopoden. Verhandl. d. Deutsch. 
Zoolog. Gesellsch. 1902. 


an Vorticella, Stentor, deren Protoplasma sich ebenfalls nach der ver- 
schiedensten Richtung hin differenziert, unter anderm auch Muskel- 
fibrillen erzeugt, nur daß hier ein einziger Kern vorliegt. 


e) Gewissermaßen ein Bindeglied zwischen den durch kontraktile 
Substanz ausgezeichneten Protozoen und den Syneytien der Ovarien 
und der Spinalganglien stellen die Chromatophoren der Cephalo- 


en 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 117 


poden nach Cnaun dar, insofern hier (vgl. Textfig. 84) aus 
einer einzigen Zelle durch fortgesetzte Kernteilung ein 
mehrkerniges Synceytium entsteht, dessen Kerne anfangs 
ebenfalls qualitativ gleich sind, später sich aber in einen 
sroßen Zentralkern und viele periphere kleine Kerne son- 
dern, welch letztere die Zentren für die von der Zelle pe- 
ripher abtretenden Radiärmuskelfasern abgeben, die inte- 
grierende Teile der Chromatophorenzellen bleiben. 

Ähnlich liegen nach meiner Auffassung die Verhältnisse bei der 
Versonschen Zelle des Insektenhodens (vgl. Textfig. 85 und oben 
S. 86—88). 


f} Noch beweisender für die Hinfälligkeit des heutigen 
Zellbegriffs ist die Tatsache, daß viele der als Zellen 
angesehenen Bildungen 
Produkte von mehreren, ER 

Ne ER 
meist sogar von ganz ver- NE Se ( 
schiedenartigen Zellen 
sind. 

Dies gilt zunächst von 
vielen Eizellen. So gibt Dor- 
LEIN für die Tubularien an, - | 2 
daß das Ei durch Vereinigung En, EN ..a 
einer Anzahl von Keimzelen 754 BE: | : 
syneytial entstehe, und zwar 
derart, daß nur der eine Kern 
des Syneytiums zur kräftigen 
Ausbildung gelangt und zum 
Keimbläschen wird, während 


BEN 
Bi Ä [2 
\ u. kr 


vr} E 


die andern zugrunde gehen. Textfig. 85. 
D 1 . ‚, Versoxsche Zelle mit Spermatogonien von Bombyx mori 
asseibe nimmt auch LABBE (nach Tovyama). k, Kern der Versonschen Zelle. 


für die Tubularien an, er sieht 

das Ei als ein durch Verschmelzung mehrerer Oocyten entstandenes 
Plasmodium an, in dem die nicht zu Keimbläschen werdenden Zellen 
später verschwinden. C©. SCHNEIDER, welcher ein Gleiches bei Synapta 
beobachtete (vgl. Textfig. 86—89), trennt die am Aufbau des Eies 
beteiligten Zellen einerseits in Urei und anderseits in Wachstums- 
zellen und bezeichnet das durch die Verschmelzung dieser beiden 
Zellarten entstandene definitive Ei als Mutterei. Auch in dem 
Synapta-Ei gehen die Kerne der Wachstumszellen vollständig verloren, 


118 Emil Rohde, 


und das Mutterei zeigt auch nicht mehr die geringste Spur seiner 
syncytialen Entstehung. 

In andern Fällen bleiben von den Wachstumszellen die Kerne 
noch lange erhalten, so bei den Ascidien (vgl. Textfig. 90), deren 
Wachstumszellen meist als Testazellen bezeichnet werden, ebenso bei 


2 zZ Miu.ei 
Textfig. 86. Textfig. 87. Textfig. 88. 


e ae 
. ae VAN 
a a. 


Textfig. 89. Textfig. . 
Fig. 86, 87, 83. Synapta digilata. Entwicklung der Eizellen. wurei, Urei; wa.z, Wachstumszellen; 
k, Kern der Wachstumszellen. Fig. 86, Urei noch deutlich, Fig. 87, in Verschmelzung, Fig. 88, Mutterei. 
Fig. 89. Tubularia mesembryanthemum. Wachstum der Eizellen. eiz, Eizelle in Verschmelzung mit 
Wachstumszellen (k, Kern derselben) begriffen. Fig. 86—89 aus SCHNEIDER, Vergl. Histologie 
Fig. 90. Junges Ei von Distaplia occidentalis. f, Follikelepithel; tz, Testazelle (nach Bancrorr.) 


Helix (vgl. Textfig. 91) u. a Diese Kerne finden sich oft tief im 
Innern der Eizelle, nicht selten dieht beim Kern, und zeigen bis- 
weilen noch karyokinetische Teilungen, der beste Beweis, daß es 
sich bei dieser Vereinigung von Ei- und Wachstumszelle nicht ledig- 
lich um eine Phagocytose der letzteren von seiten der ersteren handelt, 
wie von manchen Seiten geglaubt wird. 

Genau wie bei den eben beschriebenen Eizellen liegen die 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 119 


NZ 


nzk 


Textfig. 91. | Textfig. 92. 


sup ngl 
Textfig. 9. 


Fig. 91. Eierstocksei von Heliz pomatia. nz, Nährzelle; nzk, Nährzellkern (nach P. Ossr). 
Fig. 92. Ganglienzelle von Astacus fluwiatilis. Aus C. ScHxEIDeEr, Vergleichende Histologie. f, Fort- 
satz der Ganglienzelle; nz, Neurogliazelle. 

Fig. 93. Pleurobranchus. Ganglienzelle Aus Ronpe, Ganglienzelle und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. XLII. /, Fortsatz der Ganglienzelle; %, Kern der Ganglienzelle; ngl, Neuroglia; nglk, Neuroglia- 

kern; spp, grobes Spongioplasma der Ganglienzelle; sch, Scheide der Ganglienzelle. 


120 Emil Rohde, 


Verhältnisse bei den Ganglienzellen. Auch an ihrem Aufbau beteiligen 
sich zwei ganz verschiedene Zellarten (vgl. Fig. 1—14, Taf. I). Den 
Wachstumszellen der Eier entsprechen hier die Neurogliazellen. Die 
Übereinstimmung zwischen den Eiern und Wachstumszellen einerseits 
und den Ganglienzellen und Neurogliazellen anderseits ist diesbe- 
züglich eine ganz auffallende, besonders gilt dies von den Fällen, 
in denen die Wachstumszellen bzw. Neurogliazellen um die Eier 
(vgl. Textfig. 90, 91), bzw. Ganglienzellen (vgl. Fig. ”—14, Taf. I und 
Textfig. 92, 93) follikelartig angeordnet sind. Alle Modifikationen, die 
in dem einen Falle auftreten, finden sich im andern Falle wieder, wie 
ich oben ausführlich dargelegt habe. Auch hier treten die Neuroglia- 


kerne sehr häufig tief im Innern der Ganglienzelle (Fig. 6, Taf. Iund 


Textfig. 95) auf, nicht selten in großer Menge. Meist erscheinen sie 
als freie Kerne im Ganglienzellprotoplasma, bisweilen zeigt sich in 
ihrer Umgebung noch ein Rest des Neurogliagewebes. 

Diese engen Beziehungen von Ganglienzelle und Neuroglia sind 
bereits von mir vor mehreren Jahren ausführlich beschrieben und in 
der Neuzeit im wesentlichen von HoLMGREN bestätigt, aber anders 
gedeutet worden. Auch er sah den Ganglienzellleib durchsetzt von 
»Ausläufern zunächst befindlicher multipolar gestalteter Zellen«, 
welche sich vielfach verzweigten und im Ganglienzellkörper ein eigen- 
artiges Spongioplasma bildeten, das er Trophospongium nennt, genau 
wie ich es von den Neurogliazellen beschrieben hatte (vgl. z. B. 
Fig. 1, Taf. I, bzw. Photogr. 1 und die Textfig. 2, S. 12 und 4, S 30, bzw. 
die Photogr. 3—9); auch er beobachtete, daß diese Trophospongien 
einem beständigen Wechsel unterworfen sind, was ich ebenfalls früher 
für die intracelluläre Neuroglia der Ganglienzelle nachgewiesen hatte. 
Während ich aber die engen Beziehungen zwischen Ganglienzelle und 
Neuroglia für primäre halte, die mit der Entstehung der Ganglien- 
zelle in der oben (vgl. S. 11—41 u. S. 47 ff.) ausführlich angegebe- 
nen Weise im Zusammenhang stehen, glaubt HoLMGREN, daß seine 
Trophospongien genetisch den Ganglienzellen nicht zugehören, sondern 
daß es sich um eine sekundäre Bildung der Ganglienzellen handelt, 
die mit der Ernährung derselben in Beziehung steht, »daß die Nerven- 
zellen«, wie er schreibt, »mit einer trophischen Organisation aus- 
gestattet wären, die ursprünglich von andern multipolar gestalteten 
Zellen herrührte«, und daß die Saftkanälchen, wie er zuerst die Tropho- 
spongien nannte, »den morphologischen Ausdruck gewisser Phasen der 
stoffliehen Einwirkung der Nervenzellen und der zugehörigen intra- 
kapsulären Zellen aufeinander ausmachen« (vgl. Ausführlicheres oben). 


wer ug 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 121 


Wir werden gleich sehen, daß die bei der Regeneration und der 
Neubildung der Ganglienzellen sich abspielenden Vorgänge durchaus 
für die von mir vertretene Auffassung der Neuroglia sprechen. 

Mag dem da sein, wie da wolle, fest steht jedenfalls auch nach 
HoLMGREN, daß an dem Aufbau der Ganglienzellen und an dem in 
denselben sich abspielenden Lebensvorgängen zwei ganz verschiedene 
Zellarten beteiligt sind, ein Befund, der sich mit dem herkömmlichen 
Zellbegriff absolut nicht vereinigen läßt. 

Ich habe schon in meinen früheren Arbeiten betont, daß die 
Ganglienzellen in Anbetracht ihrer engen Beziehungen zu der Neu- 
roglia nicht mehr als Zellen in dem landläufigen Sinne, jedenfalls 
nicht als morphologische, sondern höchstens noch als physiologische 
Einheiten aufgefaßt werden könnten. Ebenso hat BürscHLı mit Bezug 
auf den engen Konnex, welchen NAnseEn (vgl. S. 18/19) für die Crusta- 
ceen zwischen Ganglienzelle und Neuroglia beschrieben hatte, bereits 
die Ansicht ausgesprochen, daß unter diesen Umständen die Ganglien- 
zellen nicht mehr als Zellen angesprochen werden könnten. Die 
Verbindung zwischen Ganglienzelle und Neuroglia ist aber nach meinen 
oben geschilderten Befunden in sehr vielen Fällen noch ungleich 
inniger und ausgebildeter, als NAnsEN sie bei den Crustaceen ge- 
funden hat. 

Was aber für unsern Zweck besonders von Bedeutung wird, 
ist die Tatsache, daß HoLnGRrEN gleich entwickelte Trophospongien, 
wie er sie entsprechend meiner intracellulären Neuroglia bei den 
Ganglienzellen traf, bei den verschiedensten andern Zellen (bei den 
Drüsenzellen von Pankreas und Parotis, bei den Epithelzellen des 
Darmes, Magens, Nebenhodens, bei den Leberzellen, Ooeyten u. a.) 
wiedergefunden hat. Auch HoLMGreEn hat sich der Erkenntnis nicht 
verschließen können, daß die Trophospongien eine Einrichtung dar- 
stellen, welche sich nicht mehr mit unserm Zellbegriff vereinigen 
läßt. Er faßte daher alle die durch Trophospongien ausgezeichneten 
Körperzellen als Zellen I. Ordnung, d. h. als Zellen »von einer höheren 
physiologischen und damit auch höheren morphologischen Dignität« 
zusammen und stellt sie den der Trophospongien entbehrenden Zellen 
als Zellen II. und niedriger Ordnung gegenüber. 


g) Von großer Tragweite für die Beurteilung des Wertes 
der Zelle ist ferner auch die Tatsache, daß sich in der- 
selben oft Vorgänge derselben Art abspielen, wie sie in 
Organen vorkommen. 


199 Emil Rohde, 


Dies gilt besonders von den Prozessen, welche sich bei der 
Regeneration erwachsener Ganglienzellen und dem Zerfall von Riesen- 
ganglienzellen, resp. bei der durch Fragmentierung des Kernes ein- 


Arch. f. mikr. 


k, Kern der Ganglienzelle; „gl, Neuroglia; nglk, Neurogliakern; spp, 
Aus Ronupe, Ganglienzelle und Neuroglia 


grobes Spongioplasma der Ganglienzelle; sch, Scheide der Ganglienzelle. 


: = 
X = 
o2 = 

f rS 
@sän 
2) 

5 = 

>| 
Er < 


Ursprung des Fortsatzes. 


Ganglienzelle. 


Pleurobranchus. 


geleiteten Neubildung von jungen Ganglienzelleu abspielen, die ich 
oben (S. 11—41 u. 47 ff.) an der Hand ausführlicher Zeichnungen und 
entsprechender Photographien eingehend geschildert und schon vor 
Jahren in mehreren Arbeiten kurz beschrieben habe. Dieselben zeigen 


a 
2 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 123 


eine ganz auffallende Übereinstimmung mit der Osteogenese. Bei 
der letzteren ist es das osteogene Gewebe, welches zuerst den 
Knochen (resp. Knorpel) zerstört und dann aus sich neu ent- 
stehen läßt. Bei der Regeneration, bzw. bei der Neubildung der 
Ganglienzellen ist es die Neuroglia, welche dieselbe Rolle spielt. 
Auch sie vernichtet zuerst das Ganglienzellprotoplasma und baut es 
dann neu auf. Dabei bleibt die Ganglienzelle entweder (Regeneration, 
vgl. Textfig. 94, bzw. die Photogr. 12—-14) samt ihrem Kern erhalten und 
es wird nur ein kleiner 

Teil von ihr vernichtet, Ze 

bzw. neugebildet, oder u 
die Ganglienzelle geht als 
solche zugrunde(vgl. Text- 
figur 95, 96 und die Fig. 1 
bis-9, Taf. II, bzw, die 


Photogr. 24—34), dann & 

zerstört die Neuroglia fast 9°" - ank 
den ganzen alten Gan- u: “ge. m FR mk 
glienzellleib und erzeugt | ade 

um die durch Teilung 9%: a x ; omz 


(Fragmentierung)des alten 
Mutterkernes hervorge- 
sangenen Tochterkerne 
neue Ganglienzellleiber. 
Diese Form der Neu- 
entstehung der Ganglien- Textfig. 9. 


Pleurobranchus. Zerfall einer Riesenganglienzelle und Neu- 


u za 


‘ zellsubstanz erinnert an bildung von Ganglienzellen. Aus Ronpe, Ganglienzellkern und 


die enehondrale Ver- Neunop un: Arch. £. mikr. Au, Bd. XLVII. 1896. 9z, kleine, 
he die zerfallende Riesenganglienzelle rings umgebende normale 
knöcherung. Auch der Ganglienzellen; sk, zerfallender Kern der Riesenganglienzelle; 


s . z, Zellleib der Riesenganglienzelle; gl, Neuroglia; Zk, Tochter- 
nar 1 Oo _ ne te) ,ngE, ‚ech, 
pericho dralen gleich kerne; fik, frei in der Neuroglia liegender Tochterkern ; 


laufende Vorgänge spie- t21, tz2, tz*, Tochterzellen. 

len sich in der Ganglien- 

zelle ab und zwar embryonal, stellen also auch hier das Primäre dar, wie 
auch in der Knochengenese die perichondrale Ossifikation das Frühere 
(phylogenetisch, wie ontogenetisch) ist. Denn nach GOETTES Unter- 
suchungen an den Spinalganglien der Unke besitzen die neuangelegten 
Ganglienzellen nicht gleich eine fixe Grenze, sondern aus der um- 
gebenden Grundsubstanz, die später zur Neuroglia wird, fügt sich 
ihnen fortwährend neues Protoplasma an (vgl. oben S. 22). Auch im 
ausgebildeten Tiere regenerieren nach meinen Untersuchungen die 


124 Emil Rohde, 


Ganglienzellen oft noch an ihrer ganzen Peripherie in gleicher Weise 
ihr Protoplasma aus der umhüllenden Neuroglia. 

Diese bei der Regeneration, resp. der Neubildung der Ganglien- 
zellen sich abspielenden Vorgänge beweisen aufs deutlichste, daß wir 


es bei den engen Beziehungen zwischen der ausgebildeten Ganglien- 


zelle und der Neuroglia im Sinne der Trophospongien HOoLMGRENS 
mit einer primären Erscheinung und nicht mit einer sekundären der 
(Genese der Ganglienzellen fern- 
stehenden Einstrahlung von Neu- 
rogliazellen zu tun haben. 

In genau derselben Weise 
wie der Ganglienzellleib regene- 
rieren auch die Ganglienzellfort- 
sätze, d. h. die Nervenfaser ihr 
Protoplasma von der Neuroglia 
aus, sowohl bei den Wirbellosen 
(vgl. Textfig. 97, bzw. Photogra- 
phie 21 fund oben S. 27 u. S. 37 
bis 40) wie bei den Wirbeltieren. 


Textfig. 96«@ und b. 


Limax. Durch Segmentierung des Kerns eingeleiteter Zerfall einer Riesenganglienzelle und Neubildung 
von Ganglienzellen. nz, Zellleib der zerfallenden Ganglienzelle (Mutterzelle); ngl, Neuroglia; ngik, 
Neurogliakern; ©.ngl, intracelluläre Neuroglia; tk, tk*, Tochterkern; tz', tz", Tochterzellen. Aus 
Ronpe, Ganglienzellkern und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVII. 1896. 


Für die letzteren hat zuerst MAvErR! nachgewiesen, daß im normalen 
Nerven eine De- und Regeneration von Nervenfasern vorkommt, 
welche, wie fast alle Autoren berichten, stets besonders durch eine 
sehr starke Vermehrung der Schwannschen Zellen, resp. Kerne, die 
den Neurogliazellen, bzw. Neurogliakernen entsprechen, charakterisiert 
wird. Die Schwannschen Zellen, resp. Neurogliazellen sind es auch 


ı 8. MAyEr, Über Vorgänge der Degeneration und Regeneration im unver- 
sehrten peripheren Nervensystem. Zeitschr. f. Heilkunde. 1881. Bd. I. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 125 


hier, welche, wie v. BÜNGnEr! berichtet, die Markscheide und den 
alten Achsenzylinder vernichten, sich an deren Stelle setzen und 
schließlich den neuen Achsenzylinder aus sich hervorgehen lassen. 
Degeneration und Regeneration sind, genau wie ich es für die Gan- 
elienzellen der Wirbellosen beschrieben habe, auch im Achsenzylinder 
der Wirbeltiere nach v. BÜnGnEer weder zeitlich noch räumlich zu 
trennen, letztere schließt sich unmittelbar an erstere an und verläuft 
zum großen Teil ganz gleichzeitig mit ihr. 

Bei der Osteogenese werden die indifferenten Bindegewebszellen, 
welche als osteogene Substanz in den verkalkten Knorpel eindringen, 
erst zu Knorpelmarkzellen, später 
teils zu Knochenmarkzellen, teils 
zu Östeoblasten, von denen die Ent- 
stehung des Knochengewebes aus- 
geht. O. Herrwig? deutet die so 
verschiedene Tätigkeit derselben ee. 
Zellen durch einen Funktionswech- Texthig. 97. 
sel der Zellen. Dies trifft wahr- Plewrobranchaea. Fortsatz einer Ganglienzelle 
scheinlich anch für die bei der Re- In Ges, m Naeh; 14 Noueie 
generation, resp. Neubildung von der Neuroglia. Aus Rospe, Ganglienzelle, 
Canshienzellen tätige Neuroglia das u Seen S mikn Anab 1200, 
Richtige (vgl. unten S. 143). 

Bedeutsam ist ferner, daß dieselben Vorgänge, die sich in der 
Ganglienzelle, resp. deren Fortsatz abspielen, sich auch in der Punkt- 
substanz der Nerven und des Bauchmarks, resp. Ganglien, d. h. also 
in ganzen Geweben oder Organen wiederholen. Hier sind es die 
von mir in meinen früheren Arbeiten als Kommissurenzellen und Median- 
zellen beschriebenen Zellen, welche Neurogliazellen der gleichen Art 
und Bedeutung darstellen, wie wir sie eben bei den Ganglienzellen 
kennen gelernt haben, und mit ihren Fortsätzen in der Punktsubstanz 
in derselben Weise sich auflösen wie in der Ganglienzelle und oft 
wieder in ferner Übereinstimmung mit den Ganglienzellen nur in 
ihren Kernen erhalten bleiben. Die mir früher in ihrer Bedeutung 
unklar gebliebenen Kommissurenzellen, Medianzellen, bzw. freien 
Kerne der Punktsubstanz des Bauchmarks und der Nerven finden so 
ihre natürlichste Erklärung (vgl. oben S. 37—40). 


ER a 


1 v. BÜNGNER, Über die Degenerations- u. Regenerationsvorgänge in Nerven 
nach Verletzungen. Beiträge zur pathol. Anat. u. zur allgemeinen Pathologie. 
Herausgeg. von ZIEGLER. Bd. X. 1891. 

2 O0. HERTwIG, Die Zelle und die Gewebe. 


126 Emil Rohde, 


2. Selbständigkeit des Kernes. 


Bekannt ist, daß die Kerne der Zellen oft Wanderungen ausführen. 

Besonders deutlich treten solche bei den Befruchtungsvorgängen 
zutage. So wandern die Wanderkerne der Infusorien aufeinander 
zu, resp. auf der die beiden in Copulation befindlichen Infusorien 
verbindenden Protoplasmabrücke beieinander vorüber, desgleichen 
zieht bei den Metazoen der Samenkern dem Eikern entgegen. Auch 
in vegetativen Zellen steuert der Kern stets den Punkten des größten 
Stoffwechsels zu usw. | 

Daß diese Bewegung nicht lediglich passiv durch Protoplasma- 
strömung hervorgerufen wird, sondern eine aktive von dem Kern 
selbst ausgehende ist, dafür spricht einerseits die eben berührte 
Beobachtung, daß die Wanderkerne der Infusorien in entgegen- 
gesetzter Richtung beieinander vorüberziehen, und ein gleiches in 
vegetativen Zellen der Pflanzen auch Kern und Chlorophylikörner, 
auf deren Bewegungsfähigkeit ich unten noch zurückkomme, tun, 
anderseits die von KORSCHELT bei den Ovarien der Insekten be- 
obachtete Tatsache, daß die Kerne der Eier und der sogenannten 
Doppelzellen nach Art der Amöben pseudopodienartige Fortsätze von 
oft großer Zahl und Länge entsenden. Auch der Eikern der Wirbel- 
tiere zeigt oft eine Unmenge von amöboiden Fortsätzen, wie ich dies 
für Cobetis im I. Teil dieser Zelluntersuchungen! beschrieben und 
abgebildet habe, und Fick? es schon vorher nachgewiesen hatte. 

Zweifelsohne selbständige Bewegungen führen schließlich die 
Kerne der oben eingehend geschilderten chromophilen Ganglienzellen 
der Wirbeltiere (vgl. Fig. 1—8, Taf. III) aus. Der Zellleib stirbt ab 
und verändert vollständig seine Struktur. Die ursprünglich zentralen 
Zellkerne dagegen resp. ihre Teeilstüicke wandern nach der Peripherie 
der Zelle und verlassen diese schließlich ganz, während sie gleich- 
zeitig ihre ursprüngliche Gestalt verlieren und die mannigfachste 
Form annehmen, welche offenbar durch ihre ‚Bewegung bedingt ist. 
Da, wie bemerkt, der Zellleib zugrunde geht, so können 
auch die Wanderungen der Kerne nicht durch Protplasma- 
strömungen der chromophilen Zellen hervorgerufen werden. 

Ganz besondere Selbständigkeit der Bewegung gewinnen die - 


er 
2 Fıck, Mitteilungen über die Eireifung bei Amphibien. Verh. Anat. Ges. 
Tübingen. Ergänzungsheft zu Bd. XVI d. Anat. Anz. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 127 


Kerne aber in den Syneytien, welchen wir im tierischen Körper in 
der Mehrzahl der Fälle statt der Zellen begegnen. Namentlich lehr- 
reich diesbezüglich ist die Beobachtung von KAıser!, daß bei der 
Entwieklung der Echinorhynchen (vgl. oben S. 97) von dem zentralen 
 kernhaltigen Syneytium des Embryos sich bei der Entstehung der 
Muskulatur peripher ein Plasmamantel ablöst, welcher anfangs ganz 
kernlos ist und erst nach einiger Zeit seine Kerne von dem zentralen 
Syneytium dadurch erhält, daß diese am hinteren Ende in den 
Protoplasmamantel eintreten und hier sich zerstreuen, ähnlich wie in 


Textfig. 98. 

Helix. Zexfallende [Ganglienzelle. Teilung des Kerns durch Fragmentierung. Ablösung von kleinen 

nucleolusartigen Kernteilen nylk3’" von den Kernstücken tk’ und Übertritt der nucleolusartigen Kern- 

teile in die Neuroglia ngl, in der sie als freie Kerne (nglk3) erhalten bleiben. 9z, kleine normale, die 

zerfallende Ganglienzelle rings umschließende Ganglienzellen; »glk7, typische Neurogliakerne. Aus 
RoHpE, Ganglienzellkern und Neuroglia. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVII. 1896. 


dem ebenfalls anfangs als mehrkerniges Syneytium erscheinenden 
Insektenei die zentralen Kerne erst später sich allmählich im Proto- 
plasmaleib der Eizelle verteilen, um dann die Furchung hervorzurufen. 

Im Zusammenhange mit dieser selbständigen Bewegungsfähigkeit 
der Kerne steht auch ihr Vermögen gewisse Stoffe aufzunehmen, zu 
transportieren und an bestimmten Stellen des Körpers, an denen sie 
gebraucht werden, abzuladen. Wenigstens sprechen viele Befunde für 
eine solche Auffassung. 


a 


128 Emil Rohde, 


Namentlich instruktiv nach dieser Richtung sind die in der Neuroglia 
auftretenden Kerne, so zunächst bei den Gastropoden. Hier besitzen die 
Neurogliakerne oft (vgl. Fig. 15—17, Taf. I) sehr verschiedene Form, 
Größe und Struktur. Die kleinsten Kerne (nglk”) gehen aus den größeren 
(nglk und gli’) durch Abschnürung hervor, wandern in der Neuroglia 
umher und schließlich in die Ganglienzellen ein, um hier sich aufzulösen. 

Wie von den großen Neurogliakernen, so trennen sich auch von 
den Kernen der zerfallenden Riesenganglienzellen (vgl. oben S. 11—41 
und 47 ff. und Textfig. 98, S. 127 bzw. Phot. 32) kleine nucleolusartige 
Teile nglk5 ab, die in die Neuroglia übertreten, hier als vollständig 
selbständige Kerne nglk3 erscheinen und wahrscheinlich zuletzt eben- 
falls in andere Ganglienzellen eintreten. 

Auch bei den Wirbeltieren dringen die Neurogliakerne in die 
Ganglienzellen ein und lösen sich in dem Protoplasma ebenfalls körnig 
auf (vgl. bes. Fig. 12—29, Taf. III). Besonders interessant sind hier 
die beim Untergange der sog. chromophilen Ganglienzellen zutage 
tretenden, oben (S. 103 ff.) ausführlich geschilderten Befunde, insofern 
sie es wahrscheinlich machen, daß die Neurogliakerne auch die Fähig- 
keit haben zerfallende Gewebsteile, im vorliegenden Falle Kernstücke, 
in sich aufzunehmen, um sie bei ihren Wanderungen andernorts 
wieder zu verwerten (vgl. Fig. 1—4, Taf. II). 

Die Neurogliakerne zeigen also in ihrem Verhalten eine große 
Übereinstimmung mit den Leukocyten. Betont sei, daß es sich bei den 
von mir beobachteten Fällen nicht etwa um sehr protoplasmaarme Leuko- 
cyten, sondern um wirkliche Neurogliakerne handelt, die auch von 
andrer Seite als solche erkannt worden sind, so z. B. von VALENZA1, 
der lange die intracellulären Neurogliakerne der Wirbeltiere geleugnet, 
später sich aber folgendermaßen über sie ausgelassen hat: »J’ai eu 
V’occasion d’etudier l’&corce ceerebrale d’un Delphinus Delphis, adulte et 
normal, de la Station zoologique de Naples, et j’ai pu constater, surtout 
dans les cellules pyramidales, la presence de noyaux de la nevroglie 
groupes et accoles a ces cellules, et on pouvait les observer m&me dans 
le cytoplasma nerveux de ces dernieres. Quelle en est leur valeur? 
Peut-Etre ne sont-il pas etrangers a l’evolution ulterieure de la cellule 
nerveuse et a la formation de jeunes cellules nouvelles.« 

Das Auffallende dieses Befundes resp. meiner Auffassung wird 
etwas gemildert, wenn man berücksichtigt, welch große Selbständig- 
keit die Kerne bei den Befruchtungs- und Teilungsvorgängen im Tier- 
und Pflanzenreich zeigen. 


1 Compt. rend. 1896. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 129 


- Wahrscheinlich kommen im Tierreich gleich selbständig sich be- 
wesende und wirkende Kerne, wie es die von mir beschriebenen 
Kerne der großen Neurogliasyneytien sind, viel häufiger vor, als 
allgemein angenommen wird. Bekannt ist, daß junge Leucocyten 
selbst bei starker Vergrößerung einen Protoplasmaleib nicht erkennen 
lassen. Vielleicht sind auch die im zentralen Nervensystem der 
Wirbeltiere vorkommenden freien Kerne der Autoren bezüglich der 
Selbständigkeit den von mir beobachteten an die Seite zu stellen. 


3. Die Zellen setzen sich aus Chondren (Granula) zusammen, 
welche die eigentlichen Elementarorganismen des tierischen 
und pflanzlichen Körpers darstellen. 


Wir haben also gesehen: 

1) daß der tierische (wie der pflanzliche) Körper sich zum weit- 
aus größten Teil nicht aus gesonderten Zellen, sondern aus Syneytien 
aufbaut, welche sehr häufig nur als mehrkernige durchaus einheit- 
liche Protoplasmamassen erscheinen; 

2) daß auch embryonal die Syneytien eine große Rolle spielen, 
daß ganze Gewebe von vornherein schon als Syneytien angelegt 
werden, daß in andern Fällen zwar mehr oder weniger deutlich 
zellähnliche Bildungen embryonal zur Sonderung kommen, daß diese 
Embryonalzellen aber ein ganz gleichwertiges Zellmaterial darstellen, 
und die gewebliche Differenzierung erst erfolgt, nachdem die Embryo- 
nalzellen zu Syneytien verschmolzen sind; 

3) daß eine Zelle, wie die Chromatophore der Cephalopoden nach 
CHun, viele der Form wie der Qualität nach ganz verschiedene Kerne 
enthalten kann, welche alle durch Teilung aus einem einzigen Kerne 
hervorgehen; 

4) daß viele der als Zellen aufgefaßten Bildungen Produkte von 
mehreren oft ganz verschiedenartigen Zellen darstellen; 

5) daß in der einzelnen Zelle sich häufig Prozesse genau der- 
selben Art wie in ganzen Organen abspielen; 

6) daß die Zellen oft Fremdkörper enthalten, 
alles Befunde, welche sich mit der heute allgemein vertretenen Auf- 
fassung von dem Wesen der Zelle nicht vereinigen lassen, welche 
vor allem beweisen, daß die Zellen keine Elementarorganismen dar- 
stellen, dagegen durchaus im Einklang mit der von ALTMANN be- 
gründeten Granulalehre stehen, nach welcher die Zelle ein Syneytium 


von Granula ist, welche die eigentlichen Elementarorganismen des 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 9 


130 Emil Rohde, 


tierischen Körpers darstellen. Je tiefer ich in den Bau der Zelle ein- 
dringe, desto mehr überzeuge ich mich von der Richtigkeit dieser 
Theorie, wie überhaupt sich von Jahr zu Jahr die Zahl der Anhänger 
derselben mehrt!. 

Auf die Granulalehre werde ich aber erst in einer späteren Ab- 
handlung näher eingehen, heute will ich nur einige Punkte, die für 
den vorliegenden Fall von besonderem Interesse sind, anführen. 

BürtscHLı hat, wie schon oben erwähnt und gleich weiter aus- 
geführt werden wird, zuerst den Gedanken ausgesprochen, daß der 
Kern das Primäre der Zelle ist. Der wesentliche Bestandteil des 
Kerns ist das Nuclein, das geformt als Nucleinkörper auftritt. Diese 
Nucleinkörper sind es, an welche die experimentell nachgewiesene 
hohe Bedeutung des Kerns für die Zelle sowohl während der Teilung 
als auch außerhalb derselben gebunden ist. ALTMANN vertritt die- 
selbe Auffassung bezüglich der Priorität des Kerns wie BÜTscHLI 
und glaubt, daß der Kern besonders reines Protoplasma enthalte. 
Am primitivsten dürfen wir die Nucleinkörper wohl in der Eizelle 
annehmen. Von diesen Nucleinkörpern der Eizelle habe ich im I. Teil 
dieser Zelluntersuchungen nachgewiesen, daß sie eine sehr große 
Selbständigkeit und in ihrem Verhalten eine ganz auffallende Über- 
einstimmung mit den Spaltpilzen zeigen, auf welche ALTMANN seine 
Granula phylogenetisch zurückführt. ALTMANN faßt diese Spaltpilze 
und seine Zellgranula unter dem gemeinsamen Namen »Bioblasten« zu- 
sammen und trennt die Spaltpilze als Autoblasten von den Zellgranula 
als Cytoblasten, welch letztere er wieder in Karyoblasten und So- 
matoblasten sondert. Die Karyoblasten ALTtmAnns, d.h. die Nuclein- 
körper, welche ich im folgenden oft als Nucleochondren bezeichnen 
werde, erscheinen häufig kettenartig hintereinander geordnet (Text- 
fig. 99 ec, d), genau wie in vielen Fällen die Autoblasten ALTMANNs 
(die Nematogene Conns [Textfig. 100]. Besonders deutlich tritt diese 
Kettenform bei der Entstehung der Nucleinkörper aus den Nucleolen’ 
zur Ausbildung (vgl. Textfig. 99 a, b). In andern Fällen entstehen .bei 
der Abschnürung der Nucleinkörper von den Nucleolen Bildungen, 
welche wie Basiden mit Sporen aussehen, worauf schon CARNOY = 
merksam gemacht hat (vgl. Textfig. 99 e). 

Bemerkenswert ist schließlich, daß die Ketten sowohl der 


! Besonders auffällig ist die große Übereinstimmung, welche junge Zellen 
der verschiedensten Art in Form, Anordnung, Färbbarkeit usw. der Granula‘ 
zeigen, so daß z. B. junge Ei- und Ganglienzellen einen zum Verwechseln 
gleichen Zellleib aufweisen. 


Be. 


h 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 


131 


Nucleinkörper wie der Autoblasten oft in gewissen Abständen von 
größeren Gliedern unterbrochen werden (vgl. Textfig. 99 f, g und 100 5). 

Besonders deutlich tritt die Selbständigkeit der Nucleinkörper 
bei niederen Tieren hervor. So wandern bei den Foraminiferen 
(Polystomella), wenn die reproduktive Periode beginnt, die Nuclein- 
körper aus dem bläschenförmigen Kern, der seine Membran verliert, 
in den Zellleib über und zerstreuen sich hier allenthalben als selb- 


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Textfig. 99 a—9. Textfig. 100 a—g. 
Fig, 99. Kettenartige Anordnung der Nucleinkörper und Entstehung derselben aus den Nucleolen durch 
Sprossung. Froschei. f, g, einige Glieder der Kette ragen durch besondere Größe hervor. a—f aus 
Roupe, Untersuch. über den Bau der Zelle. I. Diese Zeitschr. 1903. g aus Carvor et LEsrun, La 
vesicule germinative et les globules polaires chez les Batraciens. La Cellule 1897/98. 
Fig. 100. Bakterien. a, b, c, Lewconostoc mesenterioides. a, Zellen ohne Gallerthülle; D, rosenkranz- 
artige Fäden der Zoogloea, einige Glieder des Rosenkranzes ragen durch besondere Größe hervor; c, Teil 
einer erwachsenen Zoogloea, d, Streptococcus; e, Micrococcus. d-e aus STRASBURGER, Lehrbuch der 
Botanik. f, 9, Bacillus bütschlii aus Scuauvınn, Beitr. zur Kenntnis der Bakterien und verwandt. Organ. 
Arch. für Parasitenkunde. I. 1902. 


ständige Elemente, wobei sie oft ihre Gestalt verändern. Erst später 
vereinigen sich je eine Anzahl derselben wieder zu einem größeren 
Körper, welcher dann den Kern der jungen Foraminiferen repräsen- 
tiert. Ähnliche Verhältnisse liegen nach Scmaupınv bei den Coecidien 
vor. Dasselbe gilt ferner für die Radiolarien (Thalassicola), nur daß 
hier je ein Nucleinkörper zum Zentrum der Schwärmspore wird. 
Genau dieselben Vorgänge wiederholen sich auch in gewissen Fällen 
bei den Gewebszellen höherer Tiere, so bei den Riesenganglienzellen 
von Doris. Hier wandern, wie ich oben (vgl. Textfig. 25 S. 48) und 
schon früher in mehreren Arbeiten geschildert habe, die im Kern 
9* 


132 Emil Rohde, 


massenhaft auftretenden Nucleolen, welche eine bestimmte Form der 
Nucleinkörper darstellen, genau wie bei T’halassieola aus dem Kern in 
den Zellleib der Ganglienzelle und leiten dann die Entstehung von 
Tochterzellen ein. | / 

Namentlich interessant und beweisend für die große Selbständig- 
keit der Nueleochondren (Nucleinkörper) ist die Entdeckung R. HERT- 
wıss!, daß bei Achnosphaerium auch außerhalb der Teilungsperiode 
Nucleinkörper (Chromidien) aus dem Kern in den Zellleib übertreten, 
dauernd hier bleiben, »wie kleine Amöben aussehen und sich bei 
Karminbehandlung ganz wie das Chromatin des Kerns färben«. Bei 
Exemplaren, welche zu Encystierungsversuchen in Hungerkulturen 
gehalten wurden, konnte HerrwıG sogar beobachten, »daß schließlich 
alle Kerne aufgelöst wurden und die Kernsubstanz nur noch durch 
die ‚Chromidien‘ vertreten wurde«. Ich komme auf diese hoch inter- 
essanten Befunde im nächsten Abschnitt noch einmal zurück. 

Der Kern der Zelle stellt also nur eine höhere Einheit dar, zu 
welcher die Nucleinkörper bei den Metazoen dauernd zusammen- 
treten (vgl. unten), er stellt ein Organ der Zelle dar, das in dieser 
eine große Selbständigkeit besitzt und gleichzeitig von Einfluß auf 
die in der Zelle sich abspielenden Lebensvorgänge ist. 

In der Zelle kommen aber neben dem Kern noch eine ganze 
Anzahl von Gebilden vor, welche gleiche Selbständigkeit wie der 
Kern besitzen und von diesem ganz oder fast unabhängig sind. 

Am bekanntesten und im Tier- wie im Pflanzenreich am ver- 
breitetsten sind die Centrosomen oder Centrochondren. Sie zeigen 
in ihrer Größe und Gestalt große Ähnlichkeit mit einem Nucleochonder 
und sind einem solchen wohl auch morphologisch, jedenfalls phylo- 
zenetisch, gleichzustellen. Sie teilen sich vollständig selbständig, unbe- 
einflußt vom Kern, und pflanzen sich direkt von Zelle zu Zelle fort. 

Gleich selbständige Chondren wie diese Centrochondren (Centro- 
somen) gibt es aber in den Zellen noch viele. So sind ihnen in der 
Pflanzenzelle an die Seite zu stellen die Trophoplasten, d.h. die 
Stärkebildner (Leucoplasten), Chlorophylikörner (Chloroplasten), Farb- 
stoffkörner (Chromoplasten), welche ebenfalls ganz unabhängig vom 
Zellkern sich teilen, von Zelle zu Zelle sich vererben und selbständig 
funktionieren. Auch die Vacuolen werden von manchen Botanikern 
als besondere Zellorgane betrachtet, die sich selbständig von Zelle 
auf Zelle übertragen. Hierher gehören ferner die erst in der Neuzeit 


ı Vgl. bes. R. HERTwIG, Die Protozoen und die Zelltheorie. Archiv für. 
Protistenkunde. I. Bd. 1902. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 293 


bekannter gewordenen Mitochondrien, die ich im III. Teil dieser 
Zelluntersuchungen ! für die Ganglienzellen spezieller beschrieben 
habe. Dieselben zeigen eine ganz unverkennbare Übereinstimmung 
mit den Nucleochondren, insofern sie gleich diesen oft kettenartig 
sich anordnen und aus höheren Einheiten, den Sphären oder Idio- 
zomen (Mitochondrienkörper Meves) durch Sprossung hervorgehen, 
ähnlich wie die Nucleochondren aus den Nucleolen hervorsprossen. 
BEennpa?, der auf die Mitochondrien zuerst aufmerksam gemacht hat, 
betont gleichfalls, daß dieselben oft streptokokkenartig angeordnet 
sind (vgl. Ausführlicheres im III. Teil dieser Zelluntersuchungen !). 
Auch die Mitochondrien vererben sich selbständig °®. 

Zweifelsohne enthält außer den eben angeführten Chondren der 
tierische wie pflanzliche Körper noch eine ganze Anzahl in ihren 
Funktionen sehr selbständiger, vom Kern kaum abhängiger Chondren. 
Dies gilt zunächst wahrscheinlich von vielen Intercellular- und Cuti- 
cularsubstanzen. | 

Wir wissen, daß in der Intereellularsubstanz des fibrillären Binde- 
gewebes und des Knorpels ganz unabhängig von den Bindegewebs- 
zellen bzw. Knorpelzellen die Bindegewebs- und elastischen Fasern 
entstehen (vgl. oben S. 99 ff... Es müssen also auch hier ganz selb- 
ständig tätige Chondren vorkommen. 

Ferner habe ich oben an verschiedenen Stellen betont, daß die 
dicke und sehr kompliziert gebaute Cuticula der Nematoden nach 
der letzten Häutung der Tiere sich noch um ein Vielfaches verdickt 
und vergrößert, wobei alle ihre Strukturen gleichen Schritt mit dem 
Wachstum der Cuticula halten. Nach zur STRASSEN ist die Cuticula 
ein Verschmelzungsprodukt von Eetodermzellen, deren Kerne voll- 
ständig verloren gehen. Wir müssen also auch in diesem Falle auf 
sehr selbständige Chondren schließen. Stellt die dieke Cutieula der 
Nematoden aber ein Differenzierungsprodukt des verhältnismäßig 
minimal dünnen Subeutieularsyneytiums dar, so könnte doch bei der 


1 Diese Zeitschr. 1904. 

2 BENDA, Neuere Mitteilungen über die Histogenese der Säugetierspermato- 
zoen. Verh. d. physiol. Ges. zu Berlin. 1896/97. 

3 Wenigstens kann man die für die Samenzellen vorliegenden Befunde so 
deuten, insofern von den Autoren angegeben wird, daß die Mitrochondrien hier 
in einen Teil des Spermatozoons übergehen. Vgl. den III. Teil dieser Zellunter- 
suchungen. 

* Für die elastischen Fasern des Knorpels ist nachgewiesen worden, daß 
sie aus Körnchen, die sich längs reihen, entstehen. 

5 O0. ZUR STRASSEN, 1. c. | 


134 Emil Rohde, 


sehr geringen Zahl und Größe der Subeuticularkerne kaum eine 
wesentliche Beeinflussung der Chondren der Cuticula von diesen 
Kernen aus angenommen werden. 

Interessant nach dieser Richtung hin sind ferner auch die roten 
kernlosen Blutkörperchen der Säugetiere. Mag man sie auffassen, 
wie man wolle, fest steht doch jedenfalls, daß sie dem gleich roten 
und hämoglobinhaltigen Zellleib der kernhaltigen Blutkörperchen der 
niederen Wirbeltiere gleich zu setzen sind und wie dieser funktio- 
nieren. Eine Zusammensetzung der roten Blutkörperchen aus Chondren 
ist aber nachgewiesen worden, die Chondren der roten kernlosen 
Blutkörperchen der Säugetiere müssen also gleichfalls durchaus selb- 
ständig wirkende Bildungen darstellen. 

Auch das Protoplasma der Infusorien zeigt nach vielen Rich- 
tungen große Unabhängigkeit von dem Kern (VERWORN), enthält also 
mit andern Worten auch viele vom Kern gar nicht oder wenig be- 
einflußte Chondren. 

Bei der Bewegung der Flimmern sollen ebenfalls Chondren eine 
große Rolle spielen, wenigstens ist in sehr vielen Fällen am Grunde 
der Flimmern je ein Körperchen von dem Aussehen der Centrosomen 
nachgewiesen worden, welches von den meisten Autoren auch den 
Centrosomen gleichgestellt und direkt als Centrosoma der Flimmern 
bezeichnet wird. | 

Daß diese am Grunde der Flimmern auftretenden Chondren aber 
nicht ausschließlich mit der Bewegung etwas zu tun haben, ist durch 
die neuesten Untersuchungen von NILs-HOLMGREN! nachgewiesen 
worden, nach denen Chondren entsprechend den Flimmercentrosomen 
der Autoren auch am Grunde von Flimmern vorkommen, die sich 
nicht bewegen, so bei den Flimmern, durch deren Verklebung der 
Stäbchensaum des Mitteldarmepithels der Chrronomus-Larven und des 
Darmkanals von Ascarıs (desgleichen des Körperepithels und Mittel- 
darmes von Chaetoderma) entsteht. Da diese Chondren im Ascaris- 
Darm sogar sehr groß sind, so können sie, wie dies auch NıLs HoLn- 
GREN betont, nicht bloß Centren für die Bewegung der Flimmern sein. 

Wahrscheinlich spielen diese Chondren bei der Entstehung der 
Flimmern bzw. des Stäbchensaums eine Rolle und stehen den sog. 
Zellhautbildnern sehr nahe. Bekannt ist, daß die Zellplatte der 
pflanzlichen Zellen, aus welcher später die Cellulosemembran der 
Pflanzenzelle hervorgeht, ebenfalls durch Verschmelzung von Chondren 


1 Nıns HoLMGREnN, Anat. Anz. 1902, 1903. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 135 


entsteht. Chondren gleicher Art sind auch in vielen Fällen bei der 
Bildung der Zellhaut der Tiere beobachtet worden. 

Diese Zellhautbildner sind für unser Thema von großem Interesse. 

Wir wissen, daß selbst in den Fällen, in welchen Zellen zur 

schärferen Sonderung kommen, im tierischen wie pflanzlichen Körper 

sehr häufig die Protoplasmastrukturen der benachbarten Zellen, na- 

mentlich deutlich beim Vorkommen von Intercellularbrücken, direkt 

ineinander sich fortsetzen, so daß das Mitom der ganzen Zelllage, 

bzw. des ganzen Gewebes als ein durchaus einheitliches Netz- 

werk erscheint (vgl. Textfig. 101 

u. 102, ferner Textfig. 42, S. 72). 

Die Zergliederung der einheit- 


Textfig. 101. Textfig. 102. 

Fig 101—102. Einheitlichkeit des Mitoms aller Zellen eines Gewebes. Fig. 101. Myxine glutinosa. Horn- 
zahn. Aus der Mitte des Pokalzellenkegels. Schnitt. Aus Srupnicka, Über einige Modifikationen des 
Epithelgewebes. Sitzungsber. d. königl. böhm. Ges. d. Wiss. Math.-naturw. Klasse, 1899. 

Fig. 102. Feiner Schnitt aus der mittleren Partie der Keimschicht der menschlichen Haut. Zellfibrillen 
und Intercellularbrücken mit knopfartigen Verdickungen. AusReıske, Zellstudien. Arch. f.mikr. Anat. 1894. 


lichen Protoplasmamasse in einzelne Zellterritorien erscheint dann 
wieder als ein Werk von Chondren, d. h. der Zellhautbildner. 

Wir müssen also sagen, der tierische und pflanzliche 
Körper wird nicht von Zellen gebildet, sondern Tier und 
Pflanze bilden Zelle, ein Satz, der für die Pflanzen schon von 
DE Bary ausgesprochen worden ist!. 


1 Eine ähnliche Auffassung wie DE BArY hat auch SAchHs für die Pflanzen- 
zelle vertreten. Daß aber die Energiedentheorie in der schroffen Form, wie sie 
von SACHS verfochten worden ist, sich nicht halten läßt, hat R. HERTWIG in 
sehr klarer und überzeugender Weise nachgewiesen (die Protozoen und die 
Zelltheorie, 1. ce... FROMMANN hat sich über diese Frage folgendermaßen aus- 
gelassen (die Zelle, Realenceyklop. d. gesamten Heilkunde 18%): »Nach dem Mit- 
geteilten kann nicht .... der Körper als ein bloßes Konglomerat von Zellen an- 
gesehen werden, die durch ihre Membranen völlig voneinander abgeschlossen 


136 Emil Rohde, 


4. Verhältnis von Zellkern und Zellleib der Metazoen (und In- 
fusorien) zum Zentralkörper (Bütschli) der Bakterien und die 
Bedeutung der Chromidien bzw. Chromidialnetze (R. Hertwig) 
der Rhizopoden und Monothalamien für den Begriff 
Protoplasma. 


BürscaLı! war es, der zuerst konstatierte, daß Bakterien und 
Oscillatorien eine dem Zellkern der höheren Tiere sehr ähnliche Bil- 
dung, d.h. einen Zentralkörper besitzen, welcher bei Verdauung 
durch Magensaft nicht aufgelöst wird und den Nucleinkörpern färbe- 
risch gleichkommende Körnchen einschließt. Derselbe wird gewöhn- 
lich von einer ganz dünnen Protoplasmaschicht überzogen, bisweilen 
findet sich diese nur an beiden Enden des Organismus, in manchen 
Fällen fehlt sie vollständig und die ganze Bakterie besteht nur aus 
dem Zentralkörper. BürscaLı deutete seinen Zentralkörper als Zell- 
kern und vertrat daher die Ansicht, daß die Bakterien in vielen 
Fällen nur den Wert eines Zellkerns haben. 

Dieser Auffassung, daß der Kern der ursprüngliche Teil der 
Zelle sei, tritt besonders R. HERTWwIG ? ganz entschieden entgegen, 
und zwar auf Grund folgender interessanter Entdeckung. HERTWIG 
fand einerseits bei gewissen Rhizopoden, nämlich bei der Heliozoe 
Actinosphaerium, neben dem Kern allenthalben im Zellleib kleinste 
Körperchen, welche die typische Karminfärbung des Kernchromatins 
zeigten, auf Nucleinkörper, die aus dem Kern in den Zellleib über- 
treten, zurückzuführen sind und von ihm »Chromidiens genannt wer- 
den, anderseits sah er bei Monothalamien ganz ähnlich wie die 
Chromidien reagierende und gleich diesen als Abkömmlinge des Kerns 
zu betrachtende Elemente netzartig sich im Protoplasma ausbreiten, 


und in ihren Existenzbedingungen ziemlich unabhängig voneinander sind, es 
bestehen vielmehr in den Geweben und Organen so zahlreiche Verbindungen 
zwischen gleichartigen und ungleichartigen Zellen, daß es vollkommen gerecht- 
fertigt ist, den ganzen Körper als eine einheitliche Masse lebender Substanz, 
als ein Synplasma aufzufassen. Damit sind weder Verschiedenheiten in der 
Beschaffenheit der Netzfäden und der Maschensubstanz innerhalb der Zelle, in 
der Membran, wie in Intercellularen und Grundsubstanzen bei Zellen der gleichen 
und verschiedenen Art ausgeschlossen, noch trotz ihrer Verbindungen eine ge- 
wisse Selbständigkeit und Unabhängigkeit der einzelnen Zellindividuen bezüglich 
der in ihnen ablaufenden Lebensvorgänge, der Ernährung, des Wachstums, der 
Teilung wie der Art und Weise, wie sie auf innere und äußere Reize reagieren.« 

ı 0. BürscHLı, Über den Bau der Bakterien und verwandter Organismen. 
Leipzig 1890. 

2 Vgl. bes. R. HERTWIG, Die Protozoen und die Zelltheorie, 1. c. 


a 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 13% 


weshalb er sie »Chromidialnetz« bezeichnet. Da R. HERTWIG drittens 
in beiden Fällen verfolgen konnte, daß vorübergehend der Kern ganz 
fehlte und die Chromidien bzw. das Chromidialnetz dann allein den 
sanzen Kernapparat vertrat, so glaubte er, daß auch im Zentral- 
körper der Bakterien und Osecillatorien nicht ein eigentlicher Kern, 
sondern ein von Chromidien erfüllter Protoplasmakörper vorliege. Er 
schreibt: »Unter diesen Umständen scheint mir folgende Umdeutung 
der Beobachtungen BürscHhLıs am meisten Berechtigung zu haben. 
Die Bakterien und Cyanophyceen sind Organismen, bei denen ein 
Kern als histologisch definierbares Zellorgan noch fehlt, bei denen 


aber das Protoplasma von einem Chromidialnetz durchzogen wird. 


Ist das Chromidialnetz gleichmäßig, durch die ganze Zelle hindurch 
entwickelt, so zeigen die Organismen keine rein protoplasmatische 
Rindenschicht, wie ja auch bei eneystierten Arcellen das Protoplasma 
nirgends über die Chromidialschicht hinausragt: ist das Chromidial- 
netz dagegen retrahiert, so kommen in verschiedener Ausdehnung 
rein protoplasmatische Partien zum Vorschein.« 

SCHAUDINN! verdanken wir schließlich die wichtige Beobachtung, 
daß bei Bacıllus Bütschlii zur Zeit der Sporenbildung vorher ganz 
selbständig auftretende Nucleinkörper zu einer einheitlichen Bildung 
sich vereinigen, welche in dem Organismus ganz den Eindruck eines 
Zellkerns macht (vgl. Textfig. 100 f, g). Er sagt!: »Ich habe die Vor- 
stellung, daß die Kernsubstanzen, welche schon bei höheren Mikro- 
organismen (vielleicht auch bei andern Bakterien im Zentralkörper 
BÜrscaLis) in einem morphologisch differenzierten Gebilde, dem Zell- 
kern, eine bestimmte Gruppierung und Organisation angenommen haben, 
bei unserm Bacillus während des größten Teiles seines Lebens diffus 
durch das Plasma verteilt sind; nur bei der Sporenbildung kommt 
es zur Ausbildung eines den echten Zellkernen der höheren Organis- 
men vergleichbaren Gebildes; ich meine die erste Anlage der Spore, 
die morphologisch einem einfachen Zellkern, wie wir ihn von vielen 
Protozoen kennen, außerordentlich ähnlich ist. Also nur für eine 
kurze Lebensperiode kommt es zur morphologischen Sonderung von 
Kernsubstanz (in Form eines Zellkerns) und Protoplasma.« Am 
Schlusse eines zweiten Aufsatzes? faßt er seine Ansicht über das 
Verhältnis von Kern und Zellleib folgendermaßen zusammen: »Solange 


1 SCHAUDINN, Beiträge zur Kenntnis der Bakterien und verwandter Orga- 
nismen. I. Bacillus Bütschlii n. sp. Arch. f. Protistenk. I. Bd. 1902. 

2 SCHAUDINN, Beiträge zur Kenntnis der Bakterien und verwandter Orga- 
nismen. II. Bacillus sporonema n. sp. Ibid. I. Bd. 1903. 


138 Emil Rohde, 


keine morphologische Sonderung des Kerns und Protoplasma möglich 
ist, scheint es mir überflüssig darüber zu streiten, ob die Bakterien- 
zelle einen plasmalosen Zellkern oder ein kernloses Protoplasma dar- 
stellt, da für mich Kernsubstanz und Protoplasma unzertrennliche 
Gebilde sind. « 


Mein Standpunkt in der vorliegenden Frage ist folgender: 
Zunächst müssen meiner Ansicht nach die Begriffe Protoplasma 
und achromatische Substanz schärfer voneinander getrennt werden, als 


wie es bisher seitens der meisten Autoren geschehen ist. Das Proto- 


plasma des Zellleibes der Metazoen besteht nach meiner Auffassung aus 
achromatischer Substanz und Oytochondren, welche innig miteinander 
verbunden sind. Die letzteren sind es, welche dem Protoplasma des 
Zellleibes der Metazoen seine Färbbarkeit verleihen. Ein solches 
Protoplasma kommt unter den Protozoen nur noch bei den Infusorien vor. 
Die niedriger stehenden Protozoen haben zwar einen Zellleib, dieser 
enthält aber noch kein Protoplasma im Sinne des Metazoenprotoplasmas, 
sondern entweder nur achromatische Substanz, welche genau der achro- 
matischen Substanz des Kerns entspricht (Bakterien) oder achromatische 
Substanz plus Chromidien (Actinosphärien, Monothalamien). Die Cyto- 
chondren des Zellleibes der Metazoen und Infusorien sind Derivate und 
Differenzierungsprodukte der Nucleinkörper des Kerns, und die von 
HerrwiG beschriebenen Chromidien bzw. Chromidialnetze stellen die 
Übergangsgsform zwischen Nucleochondren und Cytochondren dar. 
Die niedrigsten Formen der Bakterien bestehen nur aus dem 
Zentralkörper im Sinne BürschLis, welcher sich genau wie der Zell- 
kern der ’Metazoen aus achromatischer Substanz und Nucleinkörpern 
zusammensetzt. Die Differenzierung des Zellleibes und Zellkernes im 
Sinne der Metazoen kann in doppelter Weise erfolgen: Entweder 
konzentrieren sich die Nucleinkörper des Zentralkörpers auf einen 
zentralen Punkt zu einer einheitlichen Bildung, die zum Zellkern wird, 
während die restierende, diesen rings umgebende nucleinfreie achroma- 
tische Substanz zum Zellleib wird — diese Auffassung wird durch die Be- 
funde SCHAUDINNS bei Dacillus Bütschlii gestützt und offenbar auch von 
R. HERTwIG geteilt — oder der ganze Zentralkörper Bürscauis bleibt als 
Kern erhalten und der Zellleib entsteht dadurch, daß die achromatische 
Substanz über den Zentralkörper heraustritt und ihn allenthalben um- 
fließt, eine Auffassung, die besonders von ALTMANN vertreten wird. 
Die weitere (phylogenetische) Differenzierung dieses nur aus 
achromatischer Substanz zusammengesetzten Zellleibes haben wir uns 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 139 


dann so vorzustellen, daß die Nucleochondren des Kerns in den 
"Zellleib übertreten, das sind die Chromidien HErTwIGs, dann netz- 
artig sich im Zellleibe ausbreiten, das sind die Chromidialnetze 
Herrwiss und schließlich sich unter Veränderung ihrer Funktion 
und Färbbarkeit zu den Cytochondren des Zellleibes differenzieren, 
wie sie im Protoplasma der Infusorien und höheren Tiere in engster 
Vereinigung mit der achromatischen Substanz vorkommen !. 

Meine Auffassuug, daß der Zellleib der niederen Protozoen noch 
kein Protoplasma im Sinne der Metazoen, sondern nur achromatische 
Substanz enthält, gründet sich auf die Beobachtung R. HERTwIGSs, 
daß das Protoplasma der niederen Protozoen sich im Gegensatz zu 
demjenigen der Infusorien und Metazoen auffallend schnell entfärbt. 
R: HErTwıG bezeichnet die (achromatische) Substanz des Zellleibes 
der niederen Protozoen auch stets als Protoplasma, betont aber bereits, 
daß dieses Protoplasma der Protozoen etwas andres sei als das 
Protoplasma der höheren Tiere. Da er nicht auf dem Standpunkt 
der Granulalehre steht, nennt er die stark färbbare Substanz, welche 
dem Zellleib der Infusorien und Metazoen gegenüber demjenigen der 
niederen Protozoen eigentümlich ist, kurz »Chromatin«. HERTWIG 
läßt sich in seiner diesbezüglichen hochinteressanten Abhandlung 
folgendermaßen über seinen Standpunkt aus: »Ich habe bei meinen 
Auseinandersetzungen bisher die Worte Kern und Protoplasma ge- 
braucht, als ob die durch sie ausgedrückten Begriffe in bezug auf 
die Funktionen der Zelle bei Protozoen und Metazoen ganz gleich- 
wertig und daher auch überall vollkommen vergleichbar seien. Dies 
ist aber in keiner Weise bewiesen. Für diejenigen Protozoen, bei 
denen noch ein Drittes, das Chromidialnetz, vorhanden ist, ist diese 
Auffassung sogar nicht einmal wahrscheinlich. Ich habe die Chromi- 
dien und das Chromidialnetz im allgemeinen dem Kern zugerechnet. 
Damit ist aber keineswegs gesagt, daß sich bei Heliozoen und Mono- 
thalamien Kern + Chromidialapparat zum Protoplasma genau so ver- 
hält, wie der Kern zum Protoplasma bei tierischen Zellen oder auch bei 


1 SCHAUDINN läßt die Möglichkeit offen, daß das Nuclein, welches sich bei 
der Sporenbildung (von Bacillus Bütschlii) zum Zellkern vereinigt, während der 
vegetativen Periode gelöst im Protoplasma vorkomme und sich erst später zu 
den Körnchen niederschlage, die anfangs das Körnerband und dann den Zell- 
kern bilden. Ich möchte an der Auffassung festhalten, daß die in den Knoten- 
punkten der Alveolen des Zellleibes während der vegetativen Periode auftreten- 
den Körnchen, welche zweifelsohne an die stark färbbaren Körper des Centralkörpers 
BürschLis und an die Chromidien R. HERTWIGs erinnern, zum größten Teil auf 
Nucleinkörper zu beziehen sind (vgl. Textfig. 100 f, 9). 


140 Emil Rohde, 


Protozoen, z. B. den Infusorien, denen der Chromidialapparat fehlt. 
Es wäre sehr gut denkbar, daß Qualitäten, welche sonst dem Proto- 
plasma zukommen, im Chromidialapparat enthalten sind. Solche Er- 
wägungen werden wachgerufen, wenn man berücksichtigt, welchen 
bedeutenden Anteil an der Masse der Zelle Kern und Chromidial- 
apparat bei Heliozoen und Monothalamien haben und welche geringe 
Quantität für das Protoplasma übrig bleibt. Dazu kommt ein merk- 
würdiges Färbungsverhalten des letzteren. Während das Protoplasma 
der Infusorien in seiner Färbbarkeit mit dem Protoplasma der 
tierischen Zelle übereinstimmt, indem es Farbstoffe, wenn auch mit 
geringerer Intensität als der Kern, so doch immer noch ziemlich be- 
trächtlich festhielt, ist es ganz auffallend, mit welcher Schnelligkeit 
das Protoplasma einer Monothalamie, die Rindenschicht einer ein- 
kernigen Heliozoe und die die Chromidien enthaltende Plasmamasse 
eines Achmosphaerium die Farbe abgeben und wasserklar werden. 
Beide Beobachtungen zusammengenommen machen es wahrscheinlich, 
daß Substanzen von intensiverem Färbungsvermögen, welche sonst 
im Protoplasma enthalten sind, von ihm abgespalten und dem Chro- 
midialnetz einverleibt sind.« 

Während ich diesen lehrreichen Ausführungen vollkommen zu- 
stimme, kann ich mich dagegen nicht zu der von Herrwıe ver- 
tretenen Meinung bekennen, daß das Chromatin des Zellleibes iden- 
tisch demjenigen des Zellkerns und das Chromatin des letzteren aus 
dem Zellleib stammt. Herrwıis schreibt bezugnehmend auf seine 
Untersuchungen an mit Strychnin behandelten Seeigeleiern: »Und 
so kann wohl kein Zweifel darüber bestehen, daß das Chromatin 
aus dem Protoplasma stammt, und nur darüber könnte man verschie- 
dener Meinung sein, ob das Chromatin als solches vom Protoplasma 
geliefert wird, oder ob der Kern es aus anderweitigen Materialien 
erzeugt, welche ihm vom Protoplasma zugeführt werden. Da spricht 
denn die Gesamtheit der oben mitgeteilten Erfahrungen sehr zugunsten 
der Ansicht, daß das Chromatin im Zellleib entsteht und an den Kern 
nur abgeführt wird.« 

Nach meinen ausführlichen im I. Teil dieser Zelluntersuchungen 
niedergelegten Untersuchungen über den Zellkern sind die für den- 
selben charakteristischen Nucleochondren (Nucleinkörper) wesentlich 
verschieden von den im Protoplasma des Zellleibes auftretenden 
Cytochondren, vor allem den letzteren gegenüber durch Phosphor- 
gehalt ausgezeichnet. 

Meine Auffassung, daß die Nucleochondren das Primäre, das 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 141 


Cytochondren dagegen in den Zellleib übergetretene Derivate der 
Nucleochondren darstellen und die Chromidien R. HERTWIGS nur die 
Übergangsformen zwischen beiden Chondrenarten sind, deckt sich 
dagegen vollständig mit der Idioblastentheorie O. HERTWIGS, sie 
bildet bis zu einem gewissen Grade den morphologischen Ausdruck 
der Herrwisschen Theorie. O. Herrwıc faßt am Ende seines Lehr- 
buches (Zelle und Gewebe I. Teil) seine diesbezüglichen Anschauungen 
- folgendermaßen zusammen: »Die Überlieferung eines Charakters und 
seine Entwicklung sind, wie DE VRIES mit Recht hervorhebt, ver- 
schiedene Vermögen. Die Überlieferung ist die Funktion des Kernes, 
die Entwicklung ist Aufgabe des Protoplasmas. Im Kerne sind alle 
Arten von Idioblasten des betreffenden Individuums vertreten; — 
daher ist er das Vererbungsorgan kat-exochen; — das übrige Proto- 
plasma enthält in jeder Zelle im wesentlichen nur die Idioblasten, 
welche in ihr zur Tätigkeit gelangen sollen und in einer entsprechen- 
den Weise außerordentlich vermehrt sein können. Wir haben daher 
zwei Arten der Vermehrung der Idioblasten zu unterscheiden, eine 
auf die Gesamtheit sich erstreckende, die zur Kernteilung und zur 
gleichmäßigen Verteilung auf die beiden Tochterzellen führt, und 
eine gewissermaßen funktionelle Vermehrung, welche nur die in 
Aktion tretenden Idioblasten betrifft, auch mit stoffliehen Verände- 
rungen derselben verbunden sein wird und sich besonders außerhalb 
des Kerns im Protoplasma abspielt. Auf diesem Wege werden wir 
auch dazu geführt, eine Zusammensetzung des Protoplasmas aus 
kleineren Elementareinheiten anzunehmen, wie sie in der letzten Zeit 
mehrere Forscher, von andern Voraussetzungen ausgehend, gelehrt 
haben, ALtmAann in seiner Theorie der Bioblasten und WIESNER in 
seinem kürzlich erschienenen Buch: »Die Elementarstruktur und das 
Wachstum der lebenden Substanzen<«. Wie der Kern, ist auch das 
Protoplasma aus zahlreichen, kleinen, durch ihre chemische Zusam- 
mensetzung unterschiedenen Stoffteilchen aufgebaut, welche das Ver- 
mögen besitzen, Stoff zu assimilieren, zu wachsen und sich durch 
Selbstteillung zu vermehren. (Ömne granulum e granulo, wie sich 
ALTMANN ausdrückt.) Stoff zum Wachstum ist ihnen in der Flüssig- 
keit geboten, von welcher Kern und Protoplasma reichlich durch- 
tränkt sind und in welcher sich plastische Stoffe der verschiedensten 
Art (Eiweißstoffe, Fette, Kohlehydrate, Salze) gelöst vorfinden. Zum 
Unterschied von den Idioblasten des Kerns wollen wir die Elementar- 
einheiten des Protoplasma als Plasome bezeichnen, einen Namen, den 
WIESNER für sie vorgeschlagen hat. Wie von den Idioblasten des 


142 Emil Rohde, 


Kerns die Plasome (gleichsam aktiv gewordene Idioblasten) nach der 
Theorie der »intracellularen Pangenesis« abstammen würden, so’ 
könnten die Plasome wieder den Ausgangspunkt für die organischen 
Plasmaprodukte bilden, indem sie je nach ihrer spezifischen Natur 
diese oder jene andern Stoffe an sich binden; es könnten z. B. ge- 
wisse Arten von Plasomen durch Verbindung mit Kohlehydraten die 
Cellulosehaut oder durch Verbindung mit Stärke die Amylumkörner 
erzeugen; sie könnten demnach als Zellhautbilder bezeichnet werden. 
So lassen sich die verschiedensten Vorgänge im Zellenleben von 
einem einheitlichen Gesichtspunkt aus als Lebensprozesse kleinster, 
organisierter, sich selbständig vermehrender, verschiedenartiger Stoff- 
teilchen erfassen, die im Kern, im Protoplasma und im organisierten 
Plasmaprodukt in verschiedenen Phasen ihrer Lebenstätigkeit ver- 
treten sind. WIESNER hat seine hiermit übereinstimmende Auffassung 
in den Sätzen zusammengefaßt: »Es ist eine durch den Entwicklungs- 
sang der neuen Forschung uns förmlich aufgenötigte Annahme, daß 
das Protoplasma noch andre teilungsfähige ‚organisierte Individuali-- 
täten birgt, ja daß es ganz und gar aus solchen lebenden Teilungs- 
körpern bestehe‘. Durch ihre Teilung ‚wird das Wachstum ver- 
mittelt‘ und, ‚an sie sind alle Vorgänge des Lebens innerhalb des 
Organismus geknüpft. Sie sind also als die wahren Elementar- 
organe des Lebens zu betrachten.« 

In gleichem Sinne hat sich auch WHıtTmAn ! schon ausgesprochen: 
»So spiele sich beim Ei die Zellteilung vom Anfang bis zum Ende 
ab, ohne in irgend einem wesentlichen Punkte, möge sie in regel- 
mäßiger oder in unregelmäßiger Weise verlaufen sein, die Form der 
Keimscheibe zu modifizieren. Das Geheimnis der Organisation, des 
Wachstums, der Entwicklung beruhe nicht in der Zellbildung, sondern 
in noch elementareren Elementen der lebenden Substanz (Idiosoms). 
In ihnen habe jedes Wachstum (Assimilation, Reproduktion und 
Regeneration) seinen Sitz. Sie setzen jede lebende Substanz zu-- 
sammen, seien die Träger der Erblichkeit und die wahren Bildner 
der Organismen. Ihre Aktion sei nicht durch Zellgrenzen beschränkt. « 
(Vgl. oben S. 155 den DE Barvschen Satz.) 

Anknüpfend an diese Theorie OÖ. HERTwIGs möchte ich mir noch‘ 
ein paar Bemerkungen über den Funktionswechsel (vgl. S. 125), den: 
manche Zellen zeigen, erlauben. Bei der Osteogenese dringen indifferente 
Bindegewebszellen als osteogenes Gewebe in den verkalkten Knorpel 


! Zitiert nach O0. HErTwIG, Zelle und Gewebe. II. S. 88. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 143 


ein, vernichten diesen, werden dann zu Knorpelmarkzellen und schließ- 
lich teils zu Knochenmarkzellen teils zu Osteoblasten, welche das 
Knochengewebe erzeugen. Genau dieselben Vorgänge spielen sich 
bei der Regeneration resp. Neubildung vieler Ganglienzellen ab. Hier 
vertritt die Stelle der osteogenen Substanz die Neuroglia, welche 
senau wie die osteogene Substanz beim Knochen zuerst den Ganglien- 
zellleib zerstört und dann von neuem aus sich aufbaut (vgl. Ausführ- 
licheres oben und die Textfig. 94, S. 122). Nach der von mir ver- 
tretenen Chondrentheorie kann man den Funktionswechsel, 
den beide Zellarten zeigen, dahin spezialisieren, daß ein 
Wechsel der in Tätigkeit tretenden Chondren erfolgt. 


5. Bau der Chondren. 


Ich vertrete also mit ALtmann den Standpunkt, daß die Chondren 
die Elementarorganismen des Tier- und Pflanzenkörpers darstellen. 
Diese Elementarorganismen sind aber offenbar selbst schon wieder 
kompliziert gebaut, wie sich bei den größeren derselben verfolgen 
läßt, so besonders bei den Nucleolen, welche in vielen Fällen nur 
vergrößerte Nucleinkörper darstellen (vgl. den I. Teil dieser Zell- 
untersuchungen) und bei den Chlorophylikörnern, die ebenfalls zu den 
Chondren gehören und auch von ALTMmann als Granula aufgefaßt werden. 

Die Nucleolen bestehen aus einer schwer färbbaren Grund- 
substanz und einer zweiten dieser eingelagerten stark chromatischen 
Substanz. Auch R. Herrwis unterscheidet in den Nucleolen eine 
Grundsubstanz, welche das Chromatin beherbergt. Während R. Hkrr- 
wıIg aber glaubt, daß die Grundsubstanz der Nucleolen eine für die 
Nucleolen charakteristische, von ihm Nucleolarsubstanz genannte, 
Masse darstellt, habe ich im I. Teil dieser Zelluntersuchungen die 
Ansicht vertreten, daß die Grundsubstanz der Nucleolen identisch 
der achromatischen Substanz ist!. 

In gleicher Weise lassen auch die Chlorophylikörner ein Grund- 
substrat unterscheiden, welches von dem grünen Farbstoff, dem Chloro- 
phyll, durchtränkt wird. 

Stellen wir uns auf den phylogenetischen Standpunkt ALTMANNs, 


IR. HERTWIG vertritt die Auffassung, daß achromatische Substanz und 
Centrosoma ein und dasselbe Ding seien. Dem kann ich nicht ganz beistimmen. 
Zweifelsohne enthalten die Oentrochondren (Centrosomen) wie alle Chondren 
auch achromatische Substanz. Dieser ist aber auch hier noch eine zweite stärker 
chromatische Substanz eingebettet. 


144 Emil Rohde, 


so müssen wir annehmen, daß die Nucleochondren Autoblasten sind, 
die im Zellkern der höheren Tiere zu einer höheren Einheit zusam- 
mengetreten sind. Ist die Grundsubstanz der Nucleochondren aber 
achromatische Substanz, wie ich bestimmt glaube, so ließe sich die 
die Nucleochondren verbindende achromatische Substanz des Zellkerns 
vielleicht genetisch erklären. Ich habe oben schon der Tatsache ge- 
dacht, daß die Kerne oft amöboide Fortsätze entsenden und auf weite 
Strecken wandern. Diese Bewegungsfähigkeit der Kerne ist zweifels- 
ohne an die achromatische Substanz gebunden (vgl. den I. Teil 
dieser Zelluntersuchungen). Gleich den ganzen Kernen kommt auch 
den einzelnen Chondren amöboide Beweglichkeit zu und zwar sowohl 
den Nucleochondren als Cytochondren. Bekannt ist, daß die Nucleolen, 
welche nur eine besondere Form der Nucleochondren darstellen, wan- 
dern können. Ich habe dies deutlich bei den großen Ganglienzellen 
von Doris verfolgen können (vgl. oben S. 47 ff. und die Textfig. 25, 
S. 48). Dasselbe gilt von den Nucleochondren allgemein. Besonders 
deutlich treten die selbständigen Wanderungen der Nucleinkörper bei 
den niederen Tieren, den Foraminiferen, Radiolarien, Ooceidien zu- 
tage, wie wir oben (vgl. S. 130/151) schon gesehen haben. Ein 
gleiches kehrt aber auch bei den Metazoen wieder. So beschreibt u. a. 
GısLio-Tos! Körnchen, welche aus dem Kern in den Zellleib der 
Blutkörperchen übertreten und von ihm Plastiden genannt werden. 
Offenbar stellen diese Plastiden, deren wichtigste Funktion die Bil- 
dung des Hämoglobins ist, nur Nucleochondren vor. Ebenso müssen 
wir auch für die Cytochondren freie Bewegungsfähigkeit annehmen. 
Schon CrAro? schreibt seinen Physoden, die meinen Cytochondren 
entsprechen, selbständiges Bewegungsvermögen zu. Sehr bemerkens- 
wert diesbezüglich ist die Angabe R. Herrwiss, daß seine Chromidien, 
die aus dem Kern in den Zellleib übergetretene Nucleochondren dar- 
stellen, oft wie kleine Amöben aussehen (vgl. oben 8. 131). Des- 
gleichen betont SCHAUDINN, daß die bei Polystomella in den Zellleib 
wandernden Ohromatinkörper in der Gestalt häufig wechseln und 
amöboide Stränge bilden. Ebenso ist bekannt, daß die Chlorophyll- 
körner, welche, wie wir wissen, ebenfalls nur eine bestimmte Art 
von Chondren sind, aktiv ihre Form verändern können. Ich zweifle 


1 GıcLıo-Tos, Sulle cellule des sangue della Zampreda. Mem. R. Accal. 
Se.. Torino. 8. I. T. XLVI 1895/96. 

2 CRATO, Beiträge zur Anat. u. Physiol. des Elementarorganismus. COHNS 
Beiträge zur Biologie der Pflanzen. 1896. Vgl. Ausführl. über CrATos Theorie 
im I. Teil dieser Zelluntersuchungen. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 145 


nicht, daß alle diese Bewegungserscheinungen der Chondren durch 
die achromatische (Plastin)! Grundsubstanz hervorgerufen werden. 
Ist dies aber der Fall, so könnte man sich sehr gut das achromatische 
Gerüst des Zentralkörpers (BürschLıi) der Bakterien durch amöboide, 
von der Grundsubstanz der Chondren gebildete Fortsätze, die sich 
netzartig vereinigen, entstanden denken. 


6. Genese der Zelle. 


Auf Grund der im Vorstehenden besprochenen Befunde und 
Theorien könnte man sich folgende Genese der Zelle zurechtlegen. 
Autoblasten im Sinne ALTMANNS, welche bereits aus amöboid beweg- 
licher achromatischer Grundsubstanz und aus einer zweiten stärker 
chromatischen Substanz bestehen, legen sich als Nucleinkörper oder 
Nucleochondren zu einer höheren Einheit im Sinne des Zentralkörpers 
BÜTSCHLIS zusammen und erzeugen durch amöboide Fortsätze ihrer 
Grundsubstanz ein achromatisches Netzwerk. Dieser Zentralkörper 
 sondert sich entweder durch Konzentrierung der Nucleinkörper auf 
einen zentralen Punkt in einen Zellkern und in eine periphere von 
Nucleinkörpern freie, nur aus achromatischer Substanz bestehende 
periphere Zone entsprechend dem Zellleibe — oder der Zentralkörper 
bleibt als Zellkern erhalten und der Zellleib entsteht durch Über- 
fließen der (amöboiden) achromatischen Substanz über den Rand des 
Zentralkörpers. In den anfangs nur aus achromatischer Substanz zu- 
sammengesetzten Zellleib wandern sekundär Nucleochondren ein, d. s. 
die Chromidien HErTwıGs; die Chromidien ordnen sich zu einem den 
Zellleib allenthalben durchziehenden Netzwerk im Sinne des Chromi- 
dialnetzes HErTwIGs an und differenzieren sich allmählich zu den 
Cytochondren, welche eine andre Funktion und Färbbarkeit als die 
Nucleochondren annehmen und in ihrer engen Verbindung mit der 
achromatischen Substanz das bilden, was wir bei den Infusorien und 
Metazoen als Protoplasma des Zellleibes bezeichnen. Bei stärkerem 
Wachstum des Zellleibes kann gleichzeitig eine Teilung des ursprüng- 
lich einheitlichen Kerns eintreten, es entsteht ein mehrkerniges Syn- 
cytium?, welches einerseits, je höher wir aufwärts in der Tierreihe 


! Vgl. den I. Teil dieser Zelluntersuchungen. 

2 Entsprechend dem oben vertretenen Satze, daß der Metazoenkörper Zellen 
bildet, aber nicht von Zellen gebildet wird, nehme ich mit SEDGWICcK (Quart. 
Journ. 1886, 1895) und Yvzs DELAGE (Rev. scientif. 1896) an, daß die Urform 
der Metazoen ein mehrkerniges Syneytium im Sinne von Actinosphaerium 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 10 


146 Emil Rohde, 


steigen, desto kompliziertere Protoplasmaprodukte (von den Cyto- 
chondren aus im Sinne O0. HERTWwIGs) erzeugt, anderseits aus ge- 
wissen physiologischen Gründen durch Membranen, deren Entstehung 
von bestimmten Cytochondren, d. h. den Zellhautbildnern: ausgeht, 
in kleine Territorien im Sinne der Zellen zergliedert werden kann!. 
In gewissen Fällen können sich auch kernhaltige Stücke der Syn- 
cytien, teils ohne Membran (Blutkörperchen), teils mit Membran (Eier), 
ganz abschnüren, als vollständig selbständige Einheiten wie die Pro- 
tozoen weiter existieren und dabei wieder mehrkernig werden (Riesen- 
zellen des Knochenmarks) ?. 


Schlußbemerkung- 


Ich bin noch mit mehreren Untersuchungen beschäftigt, die mir 
über verschiedene Punkte, welche für die Beurteilung des Wesens 
der Zelle von wesentlicher Bedeutung sind, Aufklärung geben sollen. 
Nach Abschluß derselben werde ich meine Auffassung von dem histo- 
logischen Wert der Zelle in einer größeren Abhandlung niederlegen 
und hierbei erst die einschlägige Literatur, die ich diesmal nur ge- 
legentlich berücksichtigt habe, ausführlich zusammenstellen und be- 
sprechen. 


Breslau, im August 1904. 


darstellt und nicht durch Verschmelzung einer Anzahl vorher selbständiger Ein- 
heiten (Zellen) entsteht. 

ı Beachtenswert ist die Tatsache, daß bei Thallophyten in den vielkernigen 
Zellen die Zellteilung oft vollständig unabhängig von der Kernteilung erfolgt. 

2 SCHLATER, welcher sehr warm für die Granulalehre ALTMANnNSs eintritt, 
schreibt (Der gegenwärtige Stand der Zellenlehre, Biol. Centralbl., 1899, Bd. XIX): 
»Vielleicht wird es sich noch herausstellen, daß auch die Sexualelemente, die 
Eier und Spermatozoen, aus denen sich der ganze zusammengesetzte vielzellige 
Organismus entwickelt, ihrerseits in den Sexualorganen ontogenetisch aus einem 
Körnchen, aus einem Bioblasten, entstanden sind. Überall Zellen suchend und 
nur Zellen anerkennend, schenken wir fast gar keine Aufmerksamkeit jener 
Masse von Körnern, welche öfters in verschiedenen Geweben außerhalb der 
Zellgrenzen zerstreut sind, und sehen für gewöhnlich derartige Bildungen für 
tote Detritusmassen, für Zerfallsprodukte pathologischen Charakters an, oder 
aber sprechen von denselben überhaupt nicht, wie es in der normalen Biologie 
geschieht.< In dem letzten Satze liegt viel Wahres. 


| 
| 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 147 


Erklärung der Abbildungen, 


Buchstabenerklärung. 


big Blutgefäß; 

cts Punktsubstanz (Zentralsubstanz) der 
Ganglien; 

f Fortsatz der Ganglienzelle; 

/.gr feinfibrilläre Grundsubstanz der 
Ganglienzelle; 

9% Ganglienzelle; 

i.ngl intracelluläre d.h. innerhalb der 
Ganglienzelle befindliche Neuroglia; 

i.nglb intracelluläre Neurogliabäum- 
chen; | 

i.nglf. intracelluläre Neurogliafasern; 


i.nglk intracelluläre Neurogliakerne; 

k Kerne der Ganglienzellen; 

mk, mx Kern und Zellleib der zerfallen- 
den Ganglienzellen (Mutterzellen) ; 

ngl Neuroglia; 

nglk Neurogliakern; 

nz Neurogliazelle; 

spp grobes Spongioplasma der Gan- 
glienzellen; 

ik Tochterkern ; 

ix Tochterzelle. 


Tafel I. 

Syneytiale Vereinigung von Ganglienzelle und Neuroglia. 
Fig. 1. Helix. Ganglienzelle. Schnitt. Sublimat. 
Fig. 2, 3, 4. Aplysia. Ganglienzelle. Schnitt. Sublimat. Fig. 3 und 4 

aus Randpartien. 

Fig. 5. Doris. Ganglienzelle Schnitt. Randpartie. Sublimat. 
Fig. 6. Helix. Ganglienzelle.. Schnitt. Osmiums. Pikrokarm. 
Fig. 7—12. Junger Hund. Spinalganglienzelle. Schnitt. Sublimat. 


Fig. 13. Pferd. Sympathikuszelle. 
Spinalganglienzelle. 


Fig. 14. Junge Katze. 


Fig. 15—17. Pleurobranchaea. Ganglienzellen von Neurogliazellen eingehüllt. 


Fig. 18. Torpedo. Ganglienzelle. 


Tafel II. 
Untergang und Neubildung von Ganglienzellen. 


Fig. 1—5. Pleurobranchus. 


Fig. 2,3. Teile des Ganglions. 


Ganglion. 
Fig. 1. Untergehende Ganglienzelle. 


Sehnitt. Sublimat. 


Fig. 4 A—E. Kerne sich entwickelnder Ganglienzellen. 


Fig. 5. Randpartie des Ganglions. 


Fig. 6, 7. Limax. Ganglion. Schnitt. Sublimat. 
Fig. 7. Teil eines Ganglions. 
Fig. 8, 9. Pleurobranchus. Ganglion. Schnitt. Sublimat. 


Fig. 8. Randpartie eines Ganglions. 


‚Fig. 9. Teil eines Ganglions. 


Tafel III. 
Selbständigkeit des Kerns. 


Fig. 1—12. Junger Hund. Spinalganglion. 
HEIDEnHAINsche Eisenhämatoxylinbeizmethode. 
Fig. 5, 6 u. 11 nur teilweise ausgeführt. 


Sublimat. 


Schnitt. Fig. 1—8, 11, 12. 
Fig. 9, 10. Jodgrünfuchsin. 


10* 


148 Emil Rohde, Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. 


Fig. 1—9. Chromophile Ganglienzellen. 

Fig. 7. Kleines Stück einer solchen. 

Fig. 10—12. Normale Ganglienzellen. 

Fig. 13—18. Froschlarve. Spinalganglienzellen. Schnitt. HEIDENXHAINS 
Eisenhämatoxylin. Sublimat. 

Fig. 19—30. Junge Katze. Spinalganglienzellen. Schnitt. Sublimat. 

Fig. 19—24. HEIDEnHAIns Eisenhämatoxylin. 

Fig. 25—30. Jodgrünfuchsin. 

Fig. 31. Ascarıs. Oesophagus quer. Sublimat. Karmin. 

Fig. 32. Saturnia Pernyi. Raupe. Spinndrüse. Schnitt. Sublimat. Jod- 
srünfuchsin. 

Tafel IV—VII. 


Photogr. 1. Helix. Ganglienzelle. Sublimat. Schnitt. Vgl. Taf. I, Fig. 1. 

Photogr. 2. Aplysia. Ganglienzelle. Sublimat. Schnitt. Vgl. Taf. I, Fig. 2. 

Photogr. 3—5. Helix. Ganglienzelle. Sublimat. Schnitt. Vgl. Textfig. 4 
auf S. 30. 

Photogr. 6. Aplysia. Ganglienzelle. Randpartie. Sublimat. Schnitt. Vgl. 
Fig. 3 auf: Taf. T. 

Photogr. 7—9. Doris. Ganglienzelle. Sublimat. Schnitt. Zu Fig.” vgl. 
Fig.5 auf Taf. I; zu Fig. 8 und 9 vgl. Textfig. 5 auf S. 32. 

Photogr. 10. Palinurus. Ganglienzelle. Schnitt. Sublimat. 

Photogr. 11. Doris. Ganglienzelle. Schnitt. Sublimat. Vgl. Textfig. 6 
auf S. 34. 

Photogr. 12—14. Pleurobranchus. Ganglienzelle. Schnitt. Sublimat. Pho- 
togr. 12 schwach, Photogr. 13, 14 stärker vergr. Vgl. Textfig. 7 auf S. 35. 

Photogr. 15—18. Lophius. Ganglienzellen. Schnitt. Sublimat. Photogr. 18 
schwach, Photogr. 15—17 stärker vergr. Vgl. Textfig. 8 auf S. 36. 

Photogr. 19. Palinurus. Ganglienzelle. Schnitt. Sublimat. Vgl. Textfig. 9 
auf 8. 37. 

Photogr. 20. Pleurobranchus. Ganglienzelle. Schnitt. Sublimat. 

Photogr. 21, 22. Pleurobranchaea. Ganglion. Schnitt. Sublimat. Zu fvon 
Photogr. 21 vgl. Textfig. 10 auf S. 38. 

Photogr. 23. Pleuwrobranchus. Ganglion. Schnitt. Sublimat. Zu ix und 9% 
vgl. Textfig. 26 auf S. 50. 

Photogr. 24. Pleurobranchus. Ganglion. Schnitt. Sublimat. 

Photogr. 25, 26. Plewrobranchus. Ganglion. Schnitt. Sublimat. Zerfall 
einer Riesenganglienzelle und Entstehung von Tochterzellen. Vgl. Fig. 1—4 auf 
Taf. II und Textfig. 27 auf S. 51. 

Photogr. 27, 28. Limax. Ganglion. Schnitt. Sublimat. Vgl. zu Photogr. 27 
Fig. 6 auf Taf. II und zu Photogr. 28 Fig. 7 auf Taf. II. 

Photogr. 29—31. Pleurobranchus. Ganglion. Randpartie. Schnitt. Subli- 
mat.2 V.21.240.8 auf TDacall. 

Photogr. 32. Helix. Ganglion. Schnitt. Sublimat. Zerfall von Ganglien- 
zellen und Abschnürung von nucleolenartigen Kernstücken vgl. Textfig. 29 
auf S. 63. 

Photogr. 33, 34. Pleurobranchus. Ganglion. Schnitt. Sublimat. Vgl. 
Fig. 9 auf Taf. D. | 


Zur Frage über den Bau der Schwimmblase. 
| Von 
D. Deineka. 


(Aus dem anatomisch-histologischen Laboratorium der Universität St. Petersburg, 
Vorstand Prof. Dr. A. S. DocGiern.) 


Mit Tafel VIII, IX und 6 Figuren im Text. 


Kein Organ der Fische weist in seinem anatomischen und histo- 
logischen Bau eine derartige Mannigfaltigkeit auf wie die Schwimm- 
blase. Nicht nur die Vertreter der einzelnen Ordnungen, sondern 
auch der einzelnen Familien unterscheiden sich hinsichtlich einiger 
Eigentümlichkeiten im Bau dieses Organs. Einige Familien und 
Species wie Amphroxus, sämtliche Cyelostomata und die meisten Sela- 
chier besitzen sogar keine Schwimmblase, welche somit ein, in hohem 
Grade unbeständiges, sich als eine augenscheinliche Übergangsform 
darstellendes, Organ ist. In Anbetracht der Mamnigfaltigkeit im Bau 
der Schwimmblase können vergleichend-histologische Untersuchungen 
derselben von einem Forscher nur unter beträchtlichen Schwierig- 
keiten und großem Zeitaufwand ausgeführt werden; endgültige Schlüsse 
jedoch auf Grund von Beobachtungen an einzelnen Vertretern einiger 
Familien aufzustellen, ist mehr denn gewagt. Ungeachtet dessen 
muß dennoch der letztere Weg eingeschlagen werden, wobei Schlüsse 
nur mit Vorsicht gemacht werden können, auf Verallgemeinerungen 
jedoch vollkommen verzichtet werden muß. Viele Forscher beschrän- 
ken sich daher nur mit einer Beschreibung des Baues der Schwimm- 
blase bei den untersuchten Formen. Es sind jedoch auch verall- 
gemeinernde Arbeiten vorhanden, welche nicht nur den Bau der 
Schwimmblase, sondern auch die Physiologie des Organs berück- 
sichtigen. Das Ziel der vorliegenden Arbeit, die auf den Rat und 
unter den Anweisungen meines hochverehrten Lehrers Herrn Prof. 
Dr. A. S. DoGIEL unternommen und ausgeführt ist, bestand nun darin, 
die von mir eruierten Befunde über den Bau der Schwimmblase bei 


150 D. Deineka, 


den von mir untersuchten Formen mit den Literaturangaben in Ein- 
klang zu bringen. 


Die hydrostatische Bedeutung der Schwimmblase. 


Zunächst wären die Beobachtungen über die hydrostatische Be- 
deutung der Schwimmblase zu berücksichtigen. Eine derartige Be- 
deutung des Organs muß in theoretischer Hinsicht als durchaus 
annehmbar erscheinen. Experimentelle Versuche sind in dieser Rich- 
tung von LIEBREICH, MOREAU, REGNAR, CHARBONNEL-SALLE, ÜORBLIN 
u. a. ausgeführt worden, dieselben beweisen, daß bei vielen Fischen 
der Schwimmblase in der Tat die Bedeutung eines sensiblen hydro- 
statischen Apparates zukommt. Für den Fischkörper ist die hori- 
zontale Lage die Gleichgewichtslage. Wird vermittels des Troikart 
die Schwimmblase angestochen und aus derselben ein Teil oder das 
ganze Gas entfernt, so ändert der Fisch sofort seine Lage im Wasser 
und kehrt sich gewöhnlich mit dem Bauch nach oben, oder fällt mit 
dem Kopf voran zu Boden. Ich stellte derartige Versuche an vielen 
Physostomi und Physoclysti an und erhielt stets das gleiche Resultat: 
der Fisch verlor das Gleichgewicht seines Körpers. Dasselbe Ergeb- 
nis wird erreicht, wenn man das Gas der Schwimmblase durch 
Wasser ersetzt. Letztere Versuche sind jedoch an und für sich nicht 
so beweiskräftig, da auch bei der Anfüllung einer beliebigen Körper- 
höhle des Fisches mit Wasser das Tier aus seiner Gleichgewichts- 
lage gebracht wird. Die Versuche müssen daher feststellen ob nur 
die zufällige Lage des mit Gas angefüllten Organs den Fisch im 
Gleichgewicht erhält, oder der Schwimmblase eine aktive Bedeutung 
für die Aufrechterhaltung der Gleichgewichtslage zukommt, d. h. mit 
andern Worten: ob sich die Gasmenge im Bedarfsfall vermindern und 
vermehren kann. MoRrEAU stellte folgende Versuche an: 1) er ver- 
minderte den Druck im Gefäß, in welchem sich der Fisch befand; 
2) er entfernte einen Teil des Gases aus der Schwimmblase, worauf 
der Fisch unter den gewöhnlichen Bedingungen leben gelassen wurde; 
3). er zwang Fische, die in flachem Wasser leben, längere Zeit in 
beträchtlichen Tiefen sich aufzuhalten, indem er sie in besonderen 
Behältern versenkte, und sie alsdann wieder in die früheren Be- 
dingungen brachte; 4) er durchschnitt die sympathischen Nerven- 
stämmechen, welche die Arterien der Schwimmblase innervieren. In 
allen Fällen wurde ein Teil des Gases aus der Schwimmblase auf 
irgend eine Weise entfernt, wodurch natürlich das Gleichgewicht des 
Fischkörpers gestört wurde. Nach einiger Zeit erholte sich jedoch 


lee 


Zur Frage über den Bau der Schwimmblase. 151 


der Fisch von der Operation, wobei sein Körper allmählich wieder 
die frühere Gleichgewichtslage annahm, da die Gasmenge in der 
Schwimmblase allmählich zunahm, mit Ausnahme des letzten Falles, 
wann die regelmäßige Funktion der Blase infolge der Durchschnei- 
dung der Nerven gestört war: der Fisch verlor hierbei für immer 
die Fähigkeit das Gleichgewicht seines Körpers wiederherzustellen. 
Alle diese Versuche beweisen somit die aktive Bedeutung der Schwimm- 
blase als hydrostatischer Apparat. Die Zunahme der Gasmenge in 
der Schwimmblase erfolgt jedoch viel zu langsam, als daß die letztere 
dem Tiere bei schnellen Lageveränderungen nützlich sein könnte. 
Zu diesem Zweck dienen die Flossen und der Schwanz, wobei in 
den meisten Fällen die genaue Einstellung der Gleichgewichtslage 
durch diese bedingt wird. Werden bei Cyprinus carpio (REGNAR) 
die Flossen weggeschnitten so senkt sich der Fisch ungeachtet einer 
unversehrten Schwimmblase mit dem Kopf nach unten zu Boden. 
Bei andern Fischen äußert sich das gestörte Gleichgewicht in einem 
Aufschwimmen, wobei der Bauch nach oben gekehrt wird. Die Lage 
der Schwimmblase hinsichtlich des Schwerpunktes des Körpers ist 
somit eine verschiedene: bei einigen Fischen liegt der Schwerpunkt 
oberhalb der Schwimmblase, in andern Fällen unterhalb derselben 
oder auch vor und hinter ihr. Diese Inkongruenz der Lagerung des 
Schwerpunktes und der Schwimmblase ist jedoch so unbedeutend, 
daß das Gleichgewicht des Körpers durch leichte Bewegungen der 
Flossen aufrecht erhalten werden kann. Die geringste Lageverände- 
rung des Schwerpunktes stört jedoch das Gleichgewicht der Fisch- 
körper. REGNAR stellte folgende Versuche an: Dem Schwanze eines 
großen Fisches, z. B. Cyprinus carpio von 125 & Gewicht wurde ein 
kleines Gewicht von 2 & angehängt. Das Tier machte zunächst 
heftige Bewegungen und nahm dann eine vertikale Lage, wobei der 
Schwanz nach unten gerichtet war, an. Wurde das Gewicht am Kopf 
befestigt, so senkte sich der Fisch mit dem Kopf nach unten. Auf 
dem Rücken über der Schwimmblase hielt derselbe Fisch ein Gewicht 
von 20 & aus ohne das Gleichgewicht zu verlieren. REGNAR beobach- 
tete vollkommen aus der Gleichgewichtslage gebrachte Fische, welche 
in vertikaler Lage schwammen; der Grund dieser Erscheinung erwies 
sich bei einer sorgfältigen Untersuchung in der Anwesenheit eines 
oder zweier kleiner Parasiten, die sich am Kopfe des Fisches an- 
gesaugt hatten. 

Bei vielen Fischen, z. B. bei den meisten Cyprinoiden, ist die 
Schwimmblase horizontal in zwei Teile, welche durch eine verengte 


192 D. Deineka, 


Stelle miteinander kommunizieren, getrennt. Das gestörte Gleich- 
gewicht wird bei diesen Fischen in gewissen Grenzen durch die 
Schwimmblase, dank dieser Einrichtung, reguliert. Ist der Schwer- 
punkt aus irgend einem Grunde zum Schwanz hin verschoben, so 
wird das in der Schwimmblase enthaltene Gas durch starke Muskel- 
kontraktionen ihrer Wandung in die näher zum Schwanz gelegene 
Abteilung, im Falle einer Verlagerung des Schwerpunktes zum Kopfe 
in umgekehrter Richtung übergeführt. Die Versuche von MoNNoYER 
zeigen, daß im Falle der Entfernung des Gases aus einer Abteilung 
der Schwimmblase das Gleichgewicht zunächst gegen die operierte 
Seite gestört, darauf jedoch allmählich wieder hergestellt wird, in- 
folge des allmählichen Überganges von Gas aus dem unversehrten 
Teil der Blase in den andern. COoRBLIN und einige andre Forscher 
bestreiten übrigens die aktive Bedeutung der Schwimmblase und 
lassen nur eine passive Rolle derselben bei Druckveränderungen zu. 

MarcaAccı spricht die Meinung aus, daß gleichwie die Lungen 
des Frosches und der Schildkröte eine doppelte Funktion, als 
Atmungs- und hydrostatisches Organ ausüben, auch die Schwimmblase 
eine gleiche doppelte Funktion verrichtet. Er stellte Versuche an 
Fröschen und Schildkröten an, indem er bei den ersteren die Lungen 
ausschnitt, bei den zweiten den Sphincter der Trachea lähmte und 
fand, daß die Tiere hierbei nicht mehr imstande waren den Körper 
im Gleichgewicht zu erhalten. Daß die Verletzung der Schwimm- 
blase bei den Fischen eine Gleichgewichtsstörung hervorruft, kann 
nicht bestritten werden, weit entfernt ist jedoch davon die Analogie 
der Funktionen dieses Organs mit denen der Lunge der Frösche und 
Schildkröten. 


Die Zusammensetzung des Gases in der Schwimmblase. 


Auf Grund der Versuche von MorzkAau und andern Forschern ist 
die Verminderung und Vermehrung der Gasmenge in der Schwimm- 
blase bei veränderten Druckverhältnissen eine feststehende Tatsache, 
es fragt sich nun auf welche Weise diese Regulierung der Gasmenge 
erfolgt, woher das Gas für die Füllung der Schwimmblase nach einer 
künstlichen Entfernung desselben aus ihr stammt, und was es für ein 
Gas ist. Behufs Lösung dieser Frage ist es zunächst erforderlich die 
Zusammensetzung des Gases in der Schwimmblase bei gewöhnlichen 
Verhältnissen festzustellen. Der Analyse des Gases aus der Schwimm- 
blase sind mehrere Arbeiten gewidmet, von denen die ausführlichste 
die von Hürner aus dem Jahre 1892 ist. Von älteren Arbeiten 


Zur Frage über den Bau der Schwimmblase. 153 


wären die von MOoREAU, TRAUBE-MENGARINI, von den neueren die 
interessante, jedoch sehr kleine Arbeit von RICHARD aus dem Jahre 
1895 zu nennen. Die chemische Zusammensetzung des Gases der 
Schwimmblase ist nicht weniger mannigfaltig als der anatomische 
Bau derselben. Sämtliche genannten Autoren, die ihre Untersuchungen 
an verschiedenen Formen angestellt haben, erhielten vollkommen 
verschiedene Resultate. Sogar ein und derselbe Forscher erhielt für 
jede Form ein andres Resultat der Gasanalyse. Ja ein und derselbe 
Fisch weist unter verschiedenen Verhältnissen eine verschiedene Zu- 
sammensetzung des Gases auf. Bei einigen Fischen nähert sich das 
Gas in seiner Zusammensetzung derjenigen der atmosphärischen Luft, 
bei andern unterscheidet es sich von letzteren durch die große Menge 
Sauerstoff bis zu 85°/, und mehr. Die einzelnen Forscher erklären 
dieses Verhalten verschieden. Die älteren Autoren BIOT, DELAROCHE, 
ÜONFIGLIACHI nahmen an, daß die Sauerstoffmenge mit der Tiefe, in 
welcher der Fich sich aufhält, zunimmt (Bıor), oder je nach den 
Fischen und den Jahreszeiten wechselt. Die an Tiefseefischen an- 
gestellten Untersuchungen von RıcHARD bestätigen augenscheinlich 
die alte Ansicht von Bıor. Bei Serranus cabrilla (einer Percarina) 
aus einer Tiefe von 60 m war der Sauerstoff in einer Menge von 
800/, vorhanden, bei Conger vulgaris (Muraenidae) aus 175 m Tiefe 
87,7%/,, bei Simenchelus parasiticus aus einer Tiefe von 1667 m 
18,70%/,. Der Rest des Gases besteht aus Stickstoff und einer un- 
bedeutenden, gewöhnlich 1°/, nicht übersteigenden Menge Kohlen- 
säure. Die Zusammensetzung des Gases variiert sowohl bei den 
Physostomi als auch den Physoclysti. So ist bei Perca fluviatilis und 
Lota vulgaris (beide Physoelysti) dieselbe vollkommen verschieden 


(HÜFNER): 
0 N 16107) 


Perca fluviatilis 15,9 83,4 1,5 
Lota vulgaris 64,8 23,9 5,9. 


Die Zusammensetzung des Gases der Schwimmblase schwankt 
somit bei normalen Verhältnissen in weiten Grenzen. Wird ein Fisch 
in ein Wasser, in welchem eine größere Menge Wasserstoff gelöst 
worden ist, übergeführt, so erscheint dieses Gas sehr bald in der 
Schwimmblase, ohne Unterschied ob der Fisch den Physostomi oder 
den Physoeclysti angehört (Trauße-MEnGArını). Daraus folgt, daß die 
physischen Lebensbedingungen die Zusammensetzung des Gases in 
der Schwimmblase stark beeinflussen. Wird aus der Blase ein Teil 
oder sämtliches Gas künstlich entfernt, so wird seine Menge sehr 


154 D. Deineka, 


bald ersetzt, wobei das neu hinzugekommene Gas reinen Sauerstoff 
darstellt (MorEAu). Da die Schwimmblasenarterie (ein Ast der Art. 
coeliaca) reiche Verzweigungen sog. Wundernetze in der Blasenwand 
bildet, so ist die Annahme möglich, daß der Sauerstoff in die Blase 
unmittelbar aus dem Blute abgeschieden wird, welche Ansicht bereits 
vielfach in der Literatur ausgesprochen worden ist, besonders jedoch 
von VINCENT und BARNES vertreten wird; diese Forscher untersuch- 
ten die sog. Blutdrüsen der Schwimmblase vieler Fische; derselben 
Ansicht ist auch SAEGER. Sollte diese Annahme richtig sein, so geht 
in der Schwimmblase folglich ein der Atmung entgegengesetzter 
Prozeß vor sich. 


Der Bau der Schwimmblase. 


Das Studium des histologischen Baues der Schwimmblase kann 
auf folgende Punkte gerichtet werden: 1) Bau der Schwimmblasen- 
wand, 2) Bau des Blutgefäßnetzes, 3) Bau der Blutdrüsen und 4) In- 
nervation der Schwimmblase. In der Literatur sind über diese Fragen 
bis jetzt sehr wenige Arbeiten vorhanden, obgleich mit dem Bau der 
Schwimmblase sich bereits Forscher am Anfange des vorigen Jahr- 
hunderts beschäftigten. J. MÜLLER, DELAROCHE, QUEKETT U. a. el- 
wähnen mehrfach die »roten Körperchen« in der Schwimmblase und 
ihre unbegreifliche Bedeutung. Ausführlicher ist der Bau der 
Schwimmblase bei einigen Fischen von CornInG im Jahre 1887 be- 
schrieben worden, es folgen darauf die Arbeiten von ÜoGGI, RAFFAELE, 
VIncEnTt und BARNES, SCABRA, SAEGER und einiger andrer. Jedoch 
nur VINcENT und BARNES und SAEGER suchen den Bau der Blutdrüsen 
aufzuklären. COoRNING berührt diese Frage fast gar nicht und be- 
schränkt sich nur auf eine Beschreibung des Wundernetzes ‘und des 
Baues der Wand. Die Drüsen erwähnt er übrigens als einen zelligen 
Raum und bezeichnet sie nirgends weder als schlauchförmig, noch 
als von einer andern den Eiweiß- und Schleimdrüsen eignen Struktur. 
VIncEent und BARNES weisen direkt auf einen schauchförmigen Bau 
der Drüsen hin. Dieser Umstand ist möglicherweise darauf zurück- 
zuführen, daß CornInG und VIncENT und BARNES an verschiedenen 
Objekten ihre Untersuchungen angestellt haben. CoRNING untersuchte, 
Percidae, Esox lucius, Lota vulgaris, Salmo fario und Anguilla, VIN- 
CENT und BARNES Gadus, Merlucius, Molva, Zeus, Trigla und Anguilla. 
In beiden Fällen diente Anguilla als Untersuchungsobjekt, doch sind 
bei dieser gerade die Drüsen sehr unentwickelt.e. Nach den Unter- 
suchungen von VIncEnT und BArnzs sind die Blutdrüsen nur bei 


Zur Frage über den Bau der Schwimmblase. 155 


Physoelysti, bei den Physostomi jedoch ausschließlich die Wundernetze 
vorhanden, was jedoch nicht vollkommen richtig ist, da der zu den 
Physostomi gehörige Esox lucius recht gut entwickelte Drüsen hat. 
Die Drüsen sind nach diesen Autoren schlauchförmig; in ihren großen 
Lumina ist das ausgeschiedene Sekret sichtbar, welches kein Mucin 
enthält. Derartige Drüsen habe ich nur bei Gasterosteus aculeatus 
sefunden, bei andern Formen ist der Bau dieser Drüsen ein durchaus 
eigenartiger. Meine Untersuchungen beziehen sich hauptsächlich auf 
die Familie Pereidae, Esox lucrius und einige Cyprinoiden. 

Die Wand der Schwimmblase besteht im allgemeinen aus einer 
Bindegewebs-, Muskel- und Schleimhautschicht, doch fehlt bei vielen 
Formen (von Pereidae) die Muskelschicht. Das die Innenfläche aus- 
kleidende Epithel ist gewöhnlich ein flaches, einschichtiges, es wird 
jedoch auch Zylinderepithel (£sox lueius) und Flimmerepithel (Ganoi- 
dae) angetroffen. 

Die Gefäße injizierte ich mit Berlinerblau und studierte die 
Wundernetze auf Flächenpräparaten und Schnitten. Die Gefäßanord- 
nung in den Wundernetzen besteht nach meinen Untersuchungen in 
folgendem. Von der Art. coeliaca entspringt ein kleiner Ast, die 
Art. vesicae aereae ant., welche ungefähr in der Höhe des Magens 
an die Schwimmblase herantritt, das der Außenfläche derselben fest 
anheftende Bauchfell durchdringt, in der Wandung der Blase verläuft 
und ohne das flache die Innenfläche der Blase auskleidende Epithel 
zu erreichen, sich in mehrere Ästchen verzweigt. Letztere verlaufen 
in verschiedenen Richtungen und zerfallen in Ästehen zweiter und 
dritter Ordnung, welche in ihren weiteren Verzweigungen bereits ein 
eigenartiges Bild darstellen. Einige nahe beieinander gelegene Äst- 
chen zerfallen statt sich allmählich in feinere Ästehen zu verzweigen, 
plötzlich in ein Bündel paralleler, dicht beieinander angeordneter Ge- 
fäße. Diese eigenartige Verzweigung erfolgt unmittelbar ohne irgend- 
welche Übergänge, so daß das Bündel paralleler Gefäße gleichsam 
eine breite Vase darstellt, deren dünnen Fuß einige, dem Bündel den 
Ursprung gebende Äste bilden. Ein jedes dieser großen, in der 
Ebene der Blasenwand gelegene Bündel zerfällt in einzelne recht 
große Bündel, welche in wellenförmigen Windungen gegen die Innen- 
fläche der Blase verlaufen und alsdann wiederum plötzlich, ohne Über- 
gänge, in die einzelnen sie zusammensetzenden Gefäße zerfallen, 
welche in allen Richtungen auseinander ziehen, sich verästeln und 
allmählich verfeinern. Mehrere der erwähnten vasenförmigen Gefäß- 
bündel verlaufen zusammen und bilden einzelne Gefäßverzweigungen, 


156 D. Deineka, 


über welchen auf der Innenfläche der Blase im Halbkreis eine ziem- 
lich dieke Schicht von Epithelzellen angeordnet ist. Alles zusammen, 
d. h. einige vasenförmige Gefäßbündel mit der darüber gelegenen 
Epithelzellenschicht, bildet einen Bezirk oder ein Läppchen, welches 
makroskopisch als rotes Körperchen erscheint. Je nach dem Objekt 
ist die Zahl dieser Läppchen verschieden, weniger als drei habe ich 
jedoch nicht angetroffen. In jedem Läppchen treten die Gefäßbündel 
an die erwähnte Zellschicht heran und zerfallen unter derselben in 
einzelne Gefäße, die ihrerseits nach verschiedenen Richtungen ver- 
laufen, in die Zellschicht eindringen, sich in derselben verästeln 
und nach Zerfall in ein Netz von feinen Capillaren einzelne Zell- 
gruppen umflechten. Nachdem die Capillaren die oberste Zellschicht 
erreicht haben, winden sie sich schleifenförmig und sammeln sich 
allmählich in größeren Venen, welche zu den Gefäßbündeln zurück- 
kehren und an den Arterien verlaufen. An der Eintrittsstelle der 
letzteren tritt aus der Schwimmblase eine Vene heraus und vereinigt 
sich mit der Magenvene. Ein Teil des Bündels der parallelen Ge- 
fäße und das von denselben in der Zellschicht gebildete Netz sind 
auf Fig. 1 abgebildet. 

An injizierten Flächenpräparaten ist das Capillarnetz besonders 
deutlich am peripheren Rande des Läppchens, wo die Zellschicht 
dünner als in dem zentralen Teil ist, sichtbar. Hier ist es zu er- 
kennen, daß die Gefäße, nachdem sie die Peripherie des Läppchens 
erreicht haben, schleifenförmig umbiegen und wieder in das Läpp- 
chen zurückkehren. Einige der Gefäße treten sogar aus dem Bereich 
des Läppchens heraus kehren jedoch nach kurzem Verlauf unter dem 
einschichtigen flachen Epithel und Bildung einer Schlinge wieder in 
das Läppchen zurück. Häufig berühren sich zwei benachbarte Läpp- 
chen mit ihren Rändern, wobei die Gefäße des einen in das andre 
übertreten und, indem sie ein zusammenhängendes Netz bilden, 
Gruppen von Zellen umflechten. Die Capillarwand besteht aus flachen 
Epithelzellen. 

Wie bereits erwähnt, ist die Zellschicht halbkreisförmig über den 
einzelnen Gefäßbündelgruppen angeordnet und nimmt zum Rande hin 
allmählich an Mächtigkeit ab, so daß der Rand des Läppchens selber 
nur aus einer Zellreihe besteht. Das die Innenfläche der Schwimm- 
blase auskleidende einschichtige, flache Epithel breitet sich auch auf 
die Läppchen aus, indem es deren oberste Schicht bildet, welches 
Verhalten besonders gut an Präparaten, die mit salpetersaurem Silber 
behandelt worden sind, zu erkennen ist. Die unter dem flachen 


Zur Frage über den Bau der Schwimmblase. 157 


Epithel gelegene dünne Bindegewebsschicht tritt unter die Zellschicht 
des Läppchens, wobei es dieselbe von den Bündeln paralleler Gefäße 
trennt und sämtlichen Vorwölbungen und Einbuchtungen der einzelnen 
Zellgruppen der tiefen Schichten folgt. 

Die Zellen der Schicht sind in derselben zu Gruppen angeordnet, 
wobei es jedoch vollkommen unmöglich ist, irgendwelche Regelmäßig- 
keit in der Anordnung derselben festzustellen. Es ist jedoch zu be- 
merken, daß diese Beschreibung sich nur auf Pereidae bezieht. Die 
einzelnen Gruppen bestehen bald aus einer großen Zahl von Zellen, 
bald nur aus vier oder noch weniger. Die Zellen einer Gruppe sind 
von verschiedener Größe. In einigen Gruppen sind die Zellen bis- 
weilen wie in den schlauchförmigen Drüsen angeordnet, wobei auch 
ein Lumen sichtbar ist, welches sich jedoch bei genauerer Betrachtung 
als ein durchschnittenes Gefäß herausstellt, während die radiäre 
Lagerung der Zellen als eine zufällige, in Abhängigkeit von dem 
Verlauf der Gefäße, angesehen werden muß; damit wird auch die 
gruppenweise Anordnung der Zellen, die beständig von Gefäßen 
umgeben sind, erklärt. Bei den Percidae kann somit von einem 
schlauchförmigen Bau der Drüse, wie ihn Vincent und BARNES für 
Physoelysti annehmen, nicht die Rede sein. 


Der Bau der Blutdrüsenzellen. 


Zwecks Studium der die Drüse zusammensetzenden Zellen fixierte 
ich dieselbe in verschiedener Weise. Die besten und beständigsten 
Resultate wurden jedoch bei einer Fixierung mit den Gemischen von 
FLEMMInG und LENHOSSER. erhalten. Gefärbt wurden die Präparate 
hauptsächlich mit Eisenhämatoxylin und Safranin. 

Ihrer Form und Größe nach sind die Zellen sehr mannigfaltig. 
Die Zellen der obersten Schicht sind kleiner und in horizontaler 
Richtung etwas ausgezogen. Es werden sowohl ein- als mehrkernige 
Zellen angetroffen; Thionin nach dem Verfahren von R. KRAUSE für 
Schleimzellen färbt diese Zellen nicht. 

Zwischenein werden Zellen von ungewöhnlicher Größe, welche 
die benachbarten um das 20 —2dfache übertreffen, angetroffen; ihr 
Durchmesser beträgt bisweilen 100 und mehr «u. Zum Unterschiede 
von den gewöhnlichen Zellen der Drüse möchte ich sie Riesenzellen 
nennen; in mancher Beziehung ähneln sie den Riesenzellen des 
Knochenmarks, wie sie von M. HEIDENHAIN und andern beschrieben 
worden sind. Auf Querschnitten durch die Läppchen fehlen sie ent- 
weder vollkommen oder werden nur in der Ein- oder Zweizahl 


158 D. Deineka, 


angetroffen. Auf Flachschnitten sind sie jedoch in großer Zahl vor- 
handen, wobei sie unregelmäßig zerstreut gelagert erscheinen. Die 
Dimensionen einiger dieser Zellen sind dermaßen groß, daß häufig 
eine derartige Zelle die ganze Dicke der Zellschicht der Drüse ein- 
nimmt und bis zur oberen Zellschicht heranreicht. Eine dieser Zellen 
ist auf Fig. 2 abgebildet. Jede Riesenzelle ist von einem dichten 
Gefäßnetz umgeben. Der Kerm der Zelle ist sehr groß, lappig oder 
hufeisenförmig mit Vorwölbungen und Ausbuchtungen, liegt im Zen- 
trum, infolgedessen er häufig bei der großen Ausdehnung der Zellen 
nicht in der Schnittebene gelegen ist, so daß die Riesenzellen auf 
Schnitten kernlos erscheinen. 

Die Kerne der kleinen Drüsenzellen weisen eine charakteristische 
Eigentümlichkeit auf. Fast in jeder Zelle, besonders bei jungen 
Exemplaren, sind zwei nahe beieinander gelegene Kerne, welche sich 
durch ihre Chromatinmenge voneinander unterscheiden, gelagert. 
Während in dem einen Kern das Chromatin ein ziemlich dichtes Netz 
bildet, ist der andre Kern fast chromatinfrei, erscheint vollkommen 
durchsichtig und weist ein scharf gefärbtes Kernkörperchen auf. Der- 
artige Kerne sind auf Fig. 4 abgebildet. Infolge seiner Durchsichtig- 
keit wird der zweite Kern häufig von dem umgebenden Protoplasma 
verdeckt, wobei das Kernkörperchen als ein in der Nähe des an 
Chromatin reichen Kernes gelegener Zelleinschluß erscheint. Ein der- 
artiger Beobachtungsfehler kann um so leichter gemacht werden als 
im Protoplasma dieser Zellen recht häufig neben dem Kern Gruppen 
von Körnchen angetroffen werden, welche an die Zentralkörperchen, 
wie sie häufig und mannigfach von vielen Forschern in andern 
Zellen beschrieben worden sind, erinnern. Bisweilen werden auch 
Zellen angetroffen, deren beide Kerne ungefähr gleiche Chromatin- 
mengen enthalten oder sich jedenfalls nicht so scharf voneinander 
unterscheiden wie die vorher beschriebenen. Es lassen sich sogar in 
dieser Beziehung allmähliche Übergangsformen erkennen, d.h. die 
einzelnen Zellen eines Präparates weisen je ein Paar Kerne auf, die 
sich hinsiehtlich ihrer Chromatinmenge bald mehr bald weniger von- 
einander unterscheiden. Da diese Kerne häufig miteinander zusammen- 
hängen, so ist der Schluß erlaubt, daß hier eine Form der amitotischen 
Kernteilung erfolgt, indem von einem chromatinreichen Kern sich 
ein chromatinarmer abschnürt, wobei er sich allmählich in einen 
ebensolchen umwandelt wie derjenige, von dem er sich abgeschnürt 
hat. Diese durchsichtigen, chromatinarmen Kerne erinnern einiger- 
maßen an die »Nebenkerne«, welche RABL in den Salamanderlarven 


Zur Frage über den Bau der Schwimmblase. 159 


beschrieben hat, nur mit dem Unterschiede, daß sie im weiteren nicht 
verschwinden, sondern in gewöhnliche Kerne sich umwandeln. Eine 
Durehschnürung des Kernkörperchens im Kern wird sehr häufig be- 
obachtet, der Kern schnürt sich jedoch niemals genau in zwei Hälften 
durch, wie es bei den andern Formen der amitotischen Teilung 
beobachtet wird. Es ist daher eher anzunehmen, daß hier eine 
Knospung oder eine Abschnürung eines kleineren Kernes von einem 
srößeren erfolgt. 

Wenn hinsichtlich des Vorhandenseins einer derartigen Kern- 
teilungsform in den kleinen Zellen der Drüsen gezweifelt werden 
kann, so unterliegt das Vorkommen einer Knospung an den Kernen 
der Riesenzellen durchaus keinem Zweifel, infolgedessen diese Frage 
eine größere Aufmerksamkeit beansprucht. 

Die Riesenzellen werden, wie bereits erwähnt, in den Drüsen 
recht häufig angetroffen, selten daß sie auf einem Flachschnitt über- 
haupt nicht vorhanden sind. Besonders häufig finden sie sich jedoch 
bei jungen Fischen, z. B. bei jungen Sandarten. Die Gestalt dieser 
Zellen ist sehr verschieden; während die kleinen Zellen der Drüse 
mehr oder weniger oval sind, werden die Riesenzellen in den mannig- 
faltigsten Formen angetroffen. Zwischen ihnen sind jedoch und 
zwar die größten von regelmäßiger sphärischer Form. Häufig schieben 
sich in eine derartige Zelle von der Peripherie aus eine oder mehrere 
kleine Zellen ein, wobei sie die sphärische Form der Riesenzellen 
alterieren (Fig. 6). Wenn nun viele kleine Zellen sich in die großen 
einschieben, so macht die Riesenzelle den Eindruck eines Zwischen- 
raums zwischen den kleinen Zellen, und nur ihr großer Kern oder 
ihre Kerngruppen, lassen in ihr die Riesenzelle erkennen (a a Fig. 8, 9). 
Ein derartiger Eindruck wird jedoch nur auf den ersten Anblick 
erhalten, bei einer genauen Untersuchung ändert sich das Bild voll- 
kommen. Die große Zelle von unregelmäßiger Form ist nur der 
Rest der ursprünglichen, sphärischen Riesenzelle; die kleinen Zellen 
an ihrer Peripherie entstehen aus der Riesenzelle selber und zwar 
auf folgende Weise: Die ursprüngliche sphärische Riesenzelle hat 
einen gelappten Kern; bald jedoch nimmt letzterer Hufeisenform an 
(Fig. 3); von ihm schnüren sich kleine Kerne ungefähr von derselben 
Größe, wie die Kerne der kleinen Zellen der Drüse ab. Eine Gruppe 
derartiger Kerne sammelt sich zunächst an dem großen Kern (Fig. 5) 
an, darauf jedoch rücken einige derselben allmählich an die Peri- 
pherie der Zellen. Das Protoplasma der großen Zelle teilt sich an 
seiner Peripherie in einzelne Abschnitte, von denen jeder einen der 


160 D. Deineka, 


kleinen Kerne enthält. Auf diese Weise bilden sich mehrere kleine 
Zellen, welche aus der großen entstanden sind, sich jedoch von 
derselben nicht abgetrennt haben, sondern gleichsam in derselben 
geblieben sind (Fig. 6). Dasselbe erfolgt auch in den andern Ab- 
schnitten der Riesenzelle. Bald ist fast die Hälfte der Riesenzelle 
in eine Gruppe von kleinen Zellen zerfallen (Fig. 8, 9). Indem sich 
vom großen Kern stets neue Kerne abschnüren, verwandelt sich 
ersterer schließlich in eine Gruppe kleiner Kerne, deren Zahl zehn 
und mehr betragen kann. Diese Kerne haben dasselbe Schicksal 
wie die bereits früher abgeschnürten, infolgedessen die ganze Riesen- 
zelle in eine Gruppe kleiner Drüsenzellen zerfällt, die von Gefäßen 
umgeben wird, von welchen einige allmählich zwischen die neuen 
Zellen eindringen und die große Gruppe derselben in mehrere kleinere 
teilen. Die einzelnen Stadien einer derartigen Teilung der Riesen- 
zellen sind auf einem und denselben Präparat besonders von jungen 
Fischen zu erkennen. Das beigegebene Schema erläutert das Gesagte. 

Stellt nun der beschriebene Fall der amitotischen Teilung etwas 
Neues dar? Die Kernknospung ist eine recht verbreitete Erscheinung 
und bereits von ARNOLD unter dem Namen »Kernfragmentation« in 
den Knochenmarkszellen, und darauf an denselben auch von HEIDEN- 
HAIN beschrieben worden. Was nun die Teilung einer großen Zelle 
in eine Gruppe kleiner anbetrifft, so. gehört dieselbe zu den seltenen 
Fällen der amitotischen Teilung, welche in verschiedenen Variationen 
in einigen Epitheltypen beobachtet worden ist. (ToxKorF beobachtete 
sie im Epithel des Herzbeutels der Säugetiere.) 


Die Nerven der Schwimmblase. 


In Betreff der Frage nach den Nerven der Schwimmblase sind 
bisher keine Angaben in der Literatur vorhanden. Es ist nur be- 
kannt, daß mit der Arterie in die Schwimmblase Ästchen des Sym- 
pathicus eindringen. 

Beim Studium der Nerven in der Schwimmblase wandte ich drei 
Methoden an: 1) das Verfahren von Gotgı, 2) die Vergoldungsmethode 
nach RuFFINI und 5) die intravitale Färbung mit Methylenblau. Die 
konstantesten Befunde wurden bei Anwendung des letzteren Verfahrens 
erhalten, wobei die Färbung folgendermaßen erfolgte: 1) Einführung 
einer 1/;—!/au/,igen Lösung von Methylenblau in die Blutgefäße 
durch den Bulbus aortae, nach vorhergehender Ausspülung der. Ge- 
fäße mit physiologischer Kochsalzlösung. 2) Einführung schwacher 
Methylenblaulösungen (1/,„—!/40/,) in das Lumen der Schwimmblase. 


ä 


Zur Frage über den Bau der Schwimmblase. 161 


IT. IV. 


Schema der allmählichen Umwandlung (Stadien I—V/I) einer Riesenzelle in eine Gruppe kleiner 
Drüsenzellen. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bad. 11 


162 D. Deineka, 


3) Überführung des lebenden Fisches mit eröffneter Bauchhöhle in 
eine Y/y—"/so/ige Methylenblaulösung. 4) Färbung der in toto aus- 
geschnittenen Schwimmblase mit einer '/o—t/a,/,igen Lösung in 
Prrri-Schalen. Die Fixierung und Weiterbehandlung der gefärk- 
ten Präparate wurde in verschiedener Weise nach den von Prof. 
A. S. DosıEL in der »Technik der Färbung des Nervensystems mit 
Methylenblau« angegebenen Verfahren ausgeführt. 

Mit der Arteria vesicae dringt in die Schwimmblase ein recht 
dicker Nervenstamm ein, welcher sich darauf mit den Gefäßen in 
der Schwimmblasenwand verzweigt. Die Bündel der parallelen 
Gefäße werden von feinsten Nervenästehen umflochten, deren ein 
Teil in die Zellschicht eindringt und ein dichtes Geflecht bildet. 
Einige Fasern dringen zwischen den einzelnen Zellen vor und bilden 
Endverzweigungen, welche eine jede Zelle mit einem büschelförmigen 
Endapparat umgeben (Fig. 10, 11). Sowohl im Gebiete des Fußes 
als auch der Basis eines jeden vasenförmigen Gefäßbündels sind im 
Verlauf der Nervenstämme eine große Zahl sympathischer Ganglien 
gelagert, welche aus einer verschiedenen Anzahl bipolarer Nerven- 
zellen bestehen. An der Basis eines Gefäßbündels können bis 20 
und mehr derartige Ganglien gezählt werden (Fig. 12, 14). Zu beiden 
Seiten eines jeden Gefäßbündels verlaufen zwei dicke Nervenstämm- 
chen, welche aus dem Gebiet der Blutdrüse austreten und sich in 
der Schwimmblasenwand verästeln, wobei sie ein dichtes Geflecht 
bilden. In dem bindegewebigen Anteil der Wand ist eine große Zahl 
von Nervenendapparaten eingelagert (Fig. 13). 


St. Petersburg, im April 1904. 


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1ule 


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Vergelegt in der Sitzung der Abth. f. Zoologie u. Phys. d. St.-Petersb. 
Naturforschergesellsch. am 23. Okt. 1900. 

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Abth. f. Zoologie u. Phys. der Nat.-Ges. St.-Petersburg. Bd. XXVIII (3). 

33. R. CHEVREL, Sur l’anatomie du sisteme nerveux grand sympathique des 
Elasmobranches et des Poissons osseux. Arch. z. Exper. (2). Vol. Vbis, 

34. F. Moser, Beiträge zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte d. Schwimm- 
blase. Arch. f. mikr. Anat. LXII. Bd. 3. Heft. 1904. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel VIII und IX. 


Fig. 1. Ein Bündel paralleler Gefäße, welche sich in der Drüse in ein 
dichtes Capillarnetz verzweigen; die Capillaren umflechten die Drüsenzellen. «& 
Schleifen, die aus dem Bereich der Drüse heraustreten. Injektion der Gefäße mit 
Berliner Blau. REICHERT Obj. 3. 

Fig. 2. Ein Teil eines Querschnitts durch die Drüse; « große Zelle mit 
gelapptem Kern, welche sich später in eine Gruppe gewöhnlicher Drüsenzellen 
umwandelt, 5 gewöhnliche Drüsenzellen, e Blutgefäße. REICHERT Obj. 8a. 

Fig. 3. Riesenzelle mit hufeisenförmigem Kern, welcher sehr wenig Chroma- 
tinkörner und einen großen Kernkörper enthält. REICHERT homog. Ölimmers. 1/1. 

Fig. 4. Zelle mit zwei Kernen, welche ungleiche Mengen Chromatinkörner 
enthalten und sich infolgedessen durch die Färbung scharf voneinander unter- 
scheiden. In einem Kern erfolgt eine Teilung des Kernkörperchens. REICHERT 
homog. Ölimmersion 1/13. 

Fig. 5. Zelle mit hufeisenförmigem Kern, welcher allmählich in eine Gruppe 
kleiner Kerne zerfällt. REICHERT homog. Immersion Y/ıa. 

Fig. 6. Riesenzelle mit einer Gruppe von Kernen im Zentrum, welche 
allmählich zur Peripherie der Zelle rücken, wo sie sich mit einem Teil vom 
Protoplasma umgeben und eine kleine Zelle an der Peripherie der Riesenzelle 
bilden. REICHERT homog. Immersion 1/}>. \ 

Fig. 7. Teil einer Riesenzelle mit zwei Kernen, welche den Rest eines 
großen hufeisenförmigen Kernes darstellen. REICHERT homog. Immersion 1/ı>. 

Fig. 8, 9. Weitere Stadien der Umwandlung der Riesenzelle in eine 
Gruppe kleiner Drüsenzellen. «a Reste der Riesenzelle. REICHERT homog. Öl- 
immersion 1/19. 

Fig. 10, 11. Nervenendverzweigungen, welche die Drüsenzellen umflechten. 
REICHERT Obj. 8a. 

Fig. 12. Verteilung sympathischer Ganglien in der Drüse. « sympathische 
Ganglien. REICHERT Ob). 3. 

Fig. 15. Nervenendigung in dem Bindegewebe der Schwimmblasenwand. 
REICHERT Obj. 8a. 

Fig. 14. Pericelluläre Nervennetze in den sympathischen Ganglien der 
Drüse. Immersion 1/3. 


Die physiologische Morphologie der Verdauungsorgane 
bei Aphrodite aculeata. 


Von 
Dr. phil. H. Jordan, 


Privatdozent an der Universität Zürich. 


(Aus dem zoologischen Institut der Universität Zürich.) 


Mit Tafel X. 


I. Die Mitteldarmgebilde und ihre Bedeutung. 


Die bei der Schnecke von BIEDERMANN und Morrrz (1), sowie beim 
Flußkrebs von mir (2) gewonnenen Tatsachen veranlaßten mich, meine 
Studien über die physiologische Morphologie von Verdauungsorganen 
solcher Tiere weiter auszudehnen, bei denen die Resorption in Darm- 
ausstülpungen stattfindet, die man früher »Leberschläuche« oder 
»Leber« genannt hat. 

Das Material zu dieser Arbeit, den polychäten Anneliden Aphrodite 
aculeata, habe ich gelegentlich eines Aufenthalts an der biologischen 
Anstalt auf Helgoland gesammelt, woselbst auch die — der Kürze der 
zu Gebot stehenden Zeit halber — nicht allzu zahlreichen Versuche an- 
gestellt wurden. Der Verwaltung der biologischen Anstalt auf Helgoland 
sei übrigens auch an dieser Stelle mein bester Dank ausgedrückt. 

Die Literatur über Aphrodite ist reichhaltig, es sei von uns nur 
derjenige Teil erwähnt, der sich in etwa mit der Physiologie oder 
der physiologischen Morphologie befaßt, schon weil in den Arbeiten 
von DARBOUX (4) und Serti(d) für uns durchaus hinreichende Literatur- 
übersichten gegeben werden. 

Der Rüssel (trompe) sowie der dieke, stark eutieularisierte 
Oesophagus (»ventrieule«), der nach DARBOUX und andern ganz sicher 
die Nahrung mechanisch zu zerkleinern berufen ist, soll uns nicht 
beschäftigen. Aus ihm gelangt die Nahrung durch ein kurzes s-förmig 
gebogenes Zwischenstück (Ansa, Serrti) in den Hauptteil der Mittel- 
darmgebilde, der in der Literatur mit dem Oesophagus sich um den 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIL. Bd. 12 


166 H. Jordan, 


Namen »Magen« streitet, den wir aber seiner Größe wegen — nichts 
präsumierend — »Hauptdarm« nennen wollen. Derselbe beginnt 
ziemlich breit, läuft durch den ganzen Körper des Tieres nach hinten 
spitz zu, um in den kurzen engen ektodermalen Enddarm überzu- 
gehen. An den Darm setzen sich — segmental angeordnet — die 
18 Paar (Serte) Blindschläuche an, die uns hauptsächlich hier be- 
schäftigen sollen. Der Habitus dieser Coeca ist bekannt: sie weisen 
eine Anzahl von Ramifikationen auf, die dorsal in demjenigen Gewebe 
verankert sich befinden, welches die Elytren trägt. Der Hauptteil 
des Schlauches endet unverzweigt in einer knolligen Erweiterung 
ventral (vel. SeLenka [7] Taf. II, Fig. 1 u. 2, Ser l. ec. Taf. XV, 
Fig. 1-5). Welche Tatsachen über die physiologische Morphologie 
und die Physiologie dieser Mitteldarmgebilde gibt uns nun die Lite- 
ratur an die Hand? 

Zwischen den mannigfachen Ausstülpungen des Darmes gewisser 
niederer Tiere und der früher »Leber« genannten Mitteldarmdrüse bei 
Mollusken und Urustaceen ist embryologisch, ja eigentlich allgemein 
morphologisch kein Unterschied; und doch hat man, was für jene 
selbstverständlich war, für diese erst nachweisen müssen: nämlich, 
daß die Nahrung in diese Schläuche gelangt, und daselbst resorbiert 
wird. Dem äußeren Habitus nach nimmt der Darmapparat von 
Aphrodite eine Art Mittelstellung zwischen den beiden oben ange- 
deuteten Extremen ein, und so kann es denn nicht Wunder nehmen, 
daß die Ansichten über die Funktionen desselben auseinandergehen. 

In der im Jahre 1766 erschienenen Arbeit von PALLAS (6) findet 
sich die Ansicht, als dienten die Schläuche der Vergrößerung der 
resorbierenden Darmoberfläche, zwar nicht bewiesen — wohl aber be- 
hauptet: »Rectitudo et brevitas intestini medii, per capacissimum 
harum appendicularum apparatum compensatur. Chymus enim, ob 
angustiam ani diu retentus in eas transit, ibique commoratur ut 
alimentum resorberi possit« (l. c. S. 88). 

Der erste, der experimentell die Resorption seitens der »Leber- 
schläuche« zeigte, war SELENKA 1873 (X), der in seiner Arbeit über 
das Gefäßsystem von Aphrodite auf 8. 39 mitteilt, daß Karmin- und 
Eisenlösung schnell durch die Wandung der Schläuche diffundiere. 
Unmittelbar nachdem das Karmin den Schlauch erreicht hat, sieht 
man »rötliche Wolken sich in die Leibesflüssigkeit ausbreiten, ohne 
daß die Anhänge verletzt oder gerade strotzend gefüllt sind«. Diese 
ganz beiläufige Bemerkung hat, wie es scheint, keine Beachtung 
gefunden; wohl nicht ganz mit Unrecht. Für diesen vereinzelt 


Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 367 


dastehenden Versuch dürfte es noch eine ganze Reihe von Erklärungen 
geben, etwa kleine Verletzungen, vielleicht durch Selbstverdauung, 
die bei den Tieren so schnell eintritt, Verletzungen also, die dem 
Autor hätten entgehen müssen. Ja, ich meine diese Erklärungsweise 
ist ungezwungener fast, als die Annahme eines derartig schnellen 
Resorptionsprozesses — in Wirklichkeit ist mir immer nur dessen 
Langsamkeit aufgefallen — daß ich kaum wagen darf, die Mitteilung 
SELENKAS zur Stütze meiner Auffassung von der resorptiven Funktion 
der Schläuche in Anspruch zu nehmen. Ich habe schon gesagt, daß 
spätere Autoren die Angaben SELENKAS ignorieren, und wenn auch 
10 Jahre später, im Jahre 1885 Hasweur (8) keine Bedenken trägt, 
ohne Versuche den dorsalen Ausstülpungen die Sekretion, dem ven- 
tralen Teile des Schlauches aber die Resorption zuzuschreiben, so 
finden wir bei Eısıc (9) und DarBoux (4) der Ansicht bestimmt 
Ausdruck verliehen: Die Nahrung gelangt niemals in die 
Schläuche. 

In seiner 1887 erschienenen Monographie der Capitelliden des 
Golfs von Neapel kommt Eısıc beiläufig auf Verhältnisse zu sprechen, 
die die Mitteldarmgebilde von Aphrodite, vor allem deren mutmaßliche 
exkretive Funktion betreffen (s. u.). Hier kommt nur eine Bemerkung 
in Betracht (S. 748): »Obwohl hier nicht der Ort für Spekulationen 
morphologischer Natur ist, so sei doch auf die mannigfache, auch im 
anatomischen Verhalten sich kundgebende Übereinstimmung hin- 
gewiesen, welche z. B. zwischen den langen, kanalförmigen, stets 
von Speisen freibleibenden! Darmdivertikeln von Aphrodite 
aculeata einer- und den Manpıisnischen Gefäßen andrerseits herrscht. « 
Auf Grund eingehender Untersuchungen kommt DarzBoux 1900 (4) zu 
dem gleichen Ergebnis. Er knüpft an die schon erwähnte Monographie 
von HAswELL (8) an, der seine Meinung, als diene der ventrale Teil 
der Coeca der Resorption, der dorsale Teil aber der Fermentsekretion, 
durch histologische Fakta stützt: Der ventrale Teil des Schlauches 
habe gleiche Struktur als der Darm, die dorsalen Verzweigungen 
aber drüsige Beschaffenheit. Dieser Anschauung nun tritt DARBOUX 
entgegen (S. 222): Dorsaler und ventraler Teil der Coeca sind histo- 
logisch unter sich gleich, unterscheiden sich dem Baue nach aber 
ganz wesentlich von der Darmwand. Daß die Nahrung in die 
Schläuche nicht eindringt, wird folgendermaßen gezeigt: 

1) In den Fäkalien befinden sich stets Partikel, besonders »un 


1 Von mir gesperrt. 
12* 


168 H. Jordan, 


srand nombre de fragments de crustaces<«, die ihrer Größe wegen in 
die Schläuche einzudringen nicht vermögen. 

2) In den Schläuchen befinden sich niemals Nahrungspartikel. 

3) In Wasser aufgeschwemmtes Karminpulver wird einer Anzahl 
Aphroditen in den Darm injiziert, die Tiere von Stunde zu Stunde 
geöffnet, die Coeca unter dem Mikroskop untersucht, nie aber Karmin 
sefunden. Leider finden sich keine Angaben darüber, ob die Injektion 
per anum oder per os erfolgte, noch darüber, wie lange die Tiere 
im höchsten Falle nach der Injektion am Leben erhalten wurden. 

Genug, die dargetanen Ansichten würden unumschränkt herrschen, 
wenn in der Arbeit von Serri (5), die ziemlich gleichzeitig (1900) mit 
der von DARBOUX erschien (die beiden Autoren erwähnen denn 
einander auch nicht), sich nicht folgende kurze Bemerkung fände: 

»Particelle minutissime di sostanze alimentari si trovano anche 
nelle appendieci specialmente nelle vescicole; e per quanto trasformate 
e diffuse in un liquido particolare, sono pero reconoscibili senza 
difficolta; i succhi ghiandolari vi agiscono dunque qui pure, e forse 
pit attivamente che altrove. Ma dove si effettuano e come, gli 
ultimi processi della funzione digestiva? Qui veramente s’incontrano 
le difficolta insormontabili col semplice appoggio dei dati anatomici, 
 perche vengono a complicare le questioni, varie circostanze notevoli, 
che sono preeisamente caratteristiche dell’ organismo di cui ei oceu- 
piamo« (l.e. S. 321). — DarBoux würde diese Bemerkung nicht 
überzeugt haben, sagt er doch S. 222 hinsichtlich eigner Befunde: 
»Je me suis toujours facilement expligque la presence des divers ele- 
ments observes, sans avoir besoin d’admettre que le coecum contient 
autre chose que les produits de la secretion de sa paroi.« Seinen 
Lesern erklärt der Autor dies Vorhandensein freilich nicht. Was ist 
nun nach Ansicht aller dieser Autoren die wahre Funktion der 
Schläuche? Sekretion und Exkretion. 

Die Sekretion wird vor allem histologisch, dann aber von DAr- 
BOUX und lange vor ihm (1882) von KRUKENBERG (10) experimentell 
festgestellt. Beide Autoren untersuchen nur die proteolytische Wir- 
kung des Saftes, und finden in Übereinstimmung, daß derselbe nicht 
bei saurer, wohl aber bei neutraler, besser noch bei alkalischer Re- 
aktion Eiweiß sehr energisch zu spalten vermag. Ein weiteres Bei- 
spiel dafür, daß in der Evertebratenreihe diejenigen Proteasen vor- 
herrschen, ja ausschließlich vorhanden sind, die wir mit dem Trypsin 
der Wirbeltiere analogisieren können. 

Neben der secernierenden Funktion finden wir, daß den Schläuchen 


Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 169 


auch eine excernierende Tätigkeit zugeschrieben wird. Ich werde 
auf diese Ansicht der Autoren bei Gelegenheit der Darstellung der 
histologischen Verhältnisse im Schlauche zu sprechen kommen. 

Meine eignen Untersuchungen über die Bedeutung der Mitteldarm- 
gebilde von Aphrodite sind im ganzen keine Nachuntersuchungen, da 
ich seinerzeit auf Helgoland die angeführte Literatur nachzulesen keine 
Gelegenheit hatte. Ich habe meine an Astacus gewonnenen Erfahrungen 
auf Aphrodite übertragen, Erfahrungen, die mich unter anderm lehrten, 
daß bei den Evertebraten die Resorption nicht Sache von Stunden, son- 
dern von Tagen sei. So habe ich denn einer Reihe von Exemplaren eine 
Aufschwemmung von Karminpulver per 08 unter mäßigem Drucke ein- 
geblasen und die Tiere sodann mindestens 24 Stunden am Leben 
erhalten. Kontrolltiere, die vor der »Fütterung« geöffnet waren, be- 
wiesen, dab eine direkte Injektion der Schläuche nicht stattfand; wurde 
der Druck im Darm zu hoch, so spritzte das Tier aus dem Anus die 
injizierte Flüssigkeit in Gestalt eines kräftigen Strahles heraus. Die 
nach 24 Stunden geöffneten Tiere wiesen folgendes Verhalten auf: Viele 
Coeca erscheinen vollständig rot, im Darm befindet sich, zu einem 
wurstförmigen, schleimumgebenen Ballen, die Hauptmasse des Kar- 
mins zusammengepreßt. Ein Schlauch (Taf. X, Fig. 1) wird freipräpa- 
riert, abgebunden und in Sublimat konserviert; später geschnitten zeigt 
er sich vollständig mit feinsten Karminkörnchen erfüllt; auch die dor- 
salen Ramifikationen sind nicht frei von dem Farbstoffe, obwohl die 
Hauptmasse in den plumpen Verdieckungen des ventralen Teiles sich 
befindet. Der Beweis also, daß die Nahrung wirklich in die 
Schläuche gelangt, scheint mir erbracht. 

Resorbiert das Schlauchepithel? Der Kürze der Zeit hal- 
ber konnte ich nur eine Art von Versuchen anstellen, um obige Frage 
zu beantworten: Ich habe den Tieren eine Lösung von Ferrum oxy- 
datum saccharatum per os injiziert und sie dann 1—2 Tage leben 
lassen, wobei die »Fütterung« wiederholt wurde. Das zu unter- 
suchende Material kam dann in eine konzentrierte Lösung von Subli- 
mat in Alkohol (zur Fällung des Eisenpräparates) usw. Später 
wurden Stücke vom Darm und seinen Anhängen in Schnittserien 
zerlegt, die Schnitte erst mit Schwefelammonium behandelt und sofort 
untersucht, später mit Ferrocyankali + Salzsäure die Berlinerblau- 
reaktion angestellt, mit Karmin (Boraxkarmin, Parakarmin P. MAYER 
usw.) oder mit Hämatoxylin (kurze Zeit) Eosin (kräftig) gefärbt. 
(Auf die Methode komme ich weiter unten noch zu sprechen.) Daß 
diese doppelte Reaktion eine ganz besondere Garantie bietet, etwaige 


170 H. Jordan, 


Eisenpartikel in den Geweben aufzufinden und als Eisen zu diagno- 
stizieren, dürfte auf der Hand liegen. 

Das Resultat war: Im Epithel der Coeca fanden sich 
sowohl in den dorsalen Ramifikationen als auch im ven- 
tralen Teile zahlreiche kleine »Eisenvacuolen<, sonst 
nirgends, vor allem also nicht im Epithel des »Haupt- 
darmes«. 

Während ich auf die Frage, welche Elemente des Schlauches 
zu resorbieren vermögen, im Kapitel »Histologie der Coeca« zu spre- 
chen komme, muß ich hier noch einiges über meine negativen Be- 
funde im Darmepithel berichten. Eine ganze Reihe von Därmen von 
mit Eisen gefütterten Tieren wurden so der Länge nach geschnitten, 
daß ich mir über die gesamte Ausdehnung ein Urteil habe bilden 
können. Niemals waren Eisenvacuolen in den Zellen zu finden. 
Schon nach Schwefelammonbehandlung fiel die weiße Farbe der Ge- 
webe im Gegensatz zu dem der Schläuche auf; die Berlinerblau- 
reaktion verlief ebenfalls negativ; dabei ist zu bemerken, daß das 
Lumen mit einer dieken, eigentümlich gelagerten Masse blaugefärbter 
Substanz gefüllt war. Für die Methode nicht ohne Bedeutung, und 
daher erwähnenswert, ist der Befund an einem Tiere, welches ich 
2 Tage nach der Fütterung am Morgen tot vorfand. Hier nahmen 
die Gewebe fast in ihrer Gesamtheit einen bläulichen Ton an, nicht 
nur das Darmepithel (nur zwischen den zerfaserten Zellen), sondern 
auch Bindegewebe, Darmmuskulatur, ja die Dottersubstanz der an- 
haftenden Eier. Aber auch hier fanden sich keine »Eisenvacuolen« 
in den Darmzellen. 

Daß durch einen derartig einseitigen Versuch der strikte Beweis, 
als sei das Darmepithel zum Resorbieren überhaupt nicht imstande, 
nicht zu erbringen ist, muß anerkannt werden, allein es dürfte fest- 
stehen, daß die Resorption in diesem Gebilde zum mindesten 
äußerst eingeschränkt, wenn nicht ganz aufgehoben ist, 
und das wird zum Verständnis des Folgenden ausreichen: denn es 
erwächst uns nun die Aufgabe, eine genaue Darstellung der Ver- 
dauungsvorgänge zu geben, sowie der Organe, die eben diese Vor- 
sänge bedingen. 

Als ich meine »Karmintiere« nach 24 Stunden öffnete, fand sich 
— wie schon angedeutet — der Farbstoff zu einer überraschend festen 
Wurst zusammengepreßt (ähnlich bei Fütterung mit Schlemmkreide). 
Dies Verhalten ist um so auffallender, als die angewandte Auf- 
schwemmung eine recht dünne war. Daraus ergibt sich, daß im 


na 


r 
hr 


Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 171 


Hauptdarme die gelöste, sowie die ganz fein verteilte Nahrung von 
den Rückständen abgepreßt wird: Nicht in das Hauptdarmepithel 
hinein, das ergab sich ja aus unsern Eisenversuchen; so bleiben 
denn nur die Coeca übrig als der Ort, in den die gelöste und fein 
verteilte Nahrung eindringt. Was hat das zu bedeuten? Eine Ver- 
srößerung der resorbierenden Oberfläche stellen die Schläuche nicht 
eigentlich dar, weil — käme es auf eine solche an, der Hauptdarm 
seine resorptive Funktion nicht — teilweise oder ganz -- würde 
verloren haben. Einen Schlüssel für die Beantwortung dieser Frage 
seben uns zwei Umsfände an die Hand: erstens die ganz entsprechen- 
den Verhältnisse bei Astacus (2), zweitens die Tatsache, daß Aphro- 
dite im Sande lebt, der sich wohl stets der Nahrung beimengen wird, 
und daß ferner unser Objekt u. a. von Crustaceen lebt, welche es 
mitsamt dem Panzer verzehrt (vgl. Darkoux [4] 5. 222, Abs. 1). 


Um nicht zu weitschweifig zu werden, beschreibe ich den Vorgang 
der Verdauung; der Beweis für die Richtigkeit des Mitzuteilenden 
ergibt sich aus Obenstehendem von selbst: 


Die im Oesophagus mechanisch zerkleinerte Nahrung gelangt in 
den Hauptdarm, woselbst sie der Einwirkung des Verdauungssaftes 
ausgesetzt wird. Es scheint, daß erst nach einer Reihe von Stunden 
(DarBoux’ Mißerfolg), wenn die löslichen Körper ihre hydrolytische 
Spaltung erlitten haben, der Darm sich — bei verschlossenem Anus 
— heftig zu kontrahieren beginnt, so daß die Nahrung, soweit sie 
dies vermag, den einzigen Ausweg sucht, der ihr offen steht: die 
Mündungen der Coeca. Soweit sie dies vermag, sage ich; wir werden 
sogleich sehen, daß eine überaus interessante Filtereinrichtung nur 
die feinst verteilte Nahrung in die Schläuche passieren läßt. Doch 
vorab noch einige Worte über den Hauptdarm: Seine Funktion ist 
vornehmlich diejenige einer Presse, die nur solche Nahrung in die 
Schläuche, d. h. also an das notwendigerweise zarte resorbierende 
Epithel gelangen läßt, welche diesem letzteren mechanisch nicht 
schaden kann. Dementsprechend ist der Hauptdarm selbst den Schäd- 
lingen (Sandkörner, Panzerteile) voll und ganz ausgesetzt, würde also 
stets verletzt werden, hätte er die resorptive Funktion — wenigstens 
im ganzen Umfange — und damit die Notwendigkeit beibehalten, 
eine zarte Oberfläche zu besitzen. 

Und in der Tat, wir finden, daß mit der reduzierten oder auf- 
gehobenen resorptiven Funktion eine ganz eigentümliche Umbildung 
der Elemente des Darmes einhergeht, ja wohl auch die Ursache jener 


172 H. Jordan, 


dargetanen Einbuße ist, eine Umbildung, deren Produkt zu beschreiben 
ich mir nun erlauben will. 

Auf den ersten Blick fallen an den Darmzellen folgende Eigen- 
tümlichkeiten auf, durch die sie sich wesentlich von dem Normal- 
habitus funktionierender Mitteldarmzellen unterscheiden: Der ganze 
Zellkörper ist mit einer ungewöhnlich starken Membran (» Pellicula«) 
bekleidet; die einzelnen Zellen weisen bei enormer Länge (0,15 mm 
im Mittel, Serri) überraschend geringes Kaliber auf, daß man glauben 
könnte es mit Fasern zu tun zu haben; hierdurch wird ein ganz 
abnormes Verhältnis zwischen Plasma und Hartteilen (Membran) zu- 
sunsten dieser bedingt. 

Die Zellen bilden nun — nicht wie Serri und andre meinen, 
Papillen (»una serie di papille piü 0 meno irregolari e sporgenti«), 
sondern zirkulär verlaufende Wälle. Quersehnitte durch diese Wälle 
(mediane Längsschnitte durch den Darm) zeigen folgende Anordnung 
Fig. 9: In der Mitte, gleichsam wie eine Säule, die basalen Teile der 
Zellen. Hier sieht man fast nur die Linien der Membranen und man 
würde vergessen, daß man Zellen vor sich hat, wären nicht die läng- 
lichen Kerne zwar sehr schmal — wie natürlich — so doch wohl 
entwickelt. Da nach dem freien Ende zu die Zellen breiter werden, 
so erscheint der ganze Rand des Walles etwas weniger dicht von 
Linien durchzogen. Ebenso charakteristisch sind Querschnitte durch 
die Zellen (Flachschnitte durch das Epithel) besonders dann, wenn 
man auf die am Objektträger fixierten Schnitte Kalilauge oder Salpeter- 
säure hat einwirken lassen. (Die Methode wird unten angegeben.) 
In der Mitte der Wälle winzige Ringe, am Rand etwas größere, beide 
mit starken Membranen. Zur Charakterisierung mag genügen, daß 
es einer Vergrößerung von 400-500 bedarf, um sie deutlich unter- 
scheiden zu können. 

Über die protoplasmatischen Bestandteile vermag ich kaum etwas 
anzugeben: Vacuolisierung scheint leicht angedeutet zu sein, doch 
kann es sich auch um entsprechende Undulierung der Membran han- 
deln. Ähnliche Verhältnisse werden uns noch zu beschäftigen haben. 

Eigentümlich ist das freie Ende dieser Zellen gestaltet. Ich 
darf sagen, daß es keulenförmig erweitert ist, wenn man das Wort 
»keulenförmig« cum grano salis verstehen, d. h. nicht vergessen 
will, daß die Auftreibung eine sehr geringfügige ist. Bei mitteldicken 
Schnitten erhält man nun den Eindruck, als sei eine ziemlich breite, 
eben von den »keulenförmigen Erweiterungen« gebildete Randzone 
obiger Wälle als stärker gefärbt nachzuweisen. Derartige Randzonen 


Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 173 


werden uns weiter unten noch zu beschäftigen haben. Ich will hier 
gleich bemerken, daß ich absichtlich vermeide auf die protoplas- 
matischen Bestandteile derselben einzugehen, da man in diesen bei 
»Wimperzellen< (und mit solchen, denke ich, nicht mit »Stäbchen- 
zellen« haben wir es zu tun) Feinheiten gefunden hat, die sich an 
meinen Präparaten schon der Konservierung wegen nie würden nach- 
weisen lassen. Möglich, daß die »Basalkörperchen« der Wimpern 
zum Teil an der dunkleren Färbung beteiligt sind; meine Beschreibung 
hier wie weiter unten berücksichtigt nur die cuticulare Substanz, 
welche so Cutieula wie Membran bildet, eine Tatsache, welche ich 
an Präparaten habe nachweisen können, die mit Säure oder Alkali 
in weiter unten darzutuender Weise behandelt worden waren. Wie 
schon angedeutet, läßt sich Cuticula und Membran bei den Darm- 
zellen nachweisen, auch hebt sich die Cuticula leicht ab, doch scheinen 
in der Norm beide Gebilde, häufig unter Zwickelbildung, in- 
einander überzugehen. Derjenige Teil der Membran, der das freie 
Ende der Zelle umkleidet, zeigt innerhalb der starkgefärbten Zone 
nicht nur eine Verdieckung, sondern auch eine stärkere Färbung, genau 
wie die eigentliche Cuticula!. Die Bedeutung aller dieser Umbil- 
dungen dürfte klar sein: die kapselförmige Verdiekung des freien 
Endes der Zellen mitsamt der Cutieula schützt jene vor Verletzung 
und hindert nebenbei ganz oder teilweise die Resorption; der ganze 
Bau der Zellen, und damit auch der Wälle, läßt diese geeignet er- 
scheinen Bestandteile einer Presse in der dargetanen Weise zu sein. 
Daß diese zirkulär verlaufenden Wälle, welche die ganze Oberfläche 


des Darmes gerillt erscheinen lassen, und welche sich — ohne zu 
konvergieren — doch größtenteils durch die großen trichterförmigen 


Ansätze der Schläuche ziehen, daß, sage ich, diese Wälle bei der 
Funktion des Abpressens ihre Bedeutung haben, ist ja auch unschwer 
einzusehen. 

Ob das Hauptdarmepithel alle seine Funktionen eingebüßt hat, 
scheint mir sehr fraglich, doch habe ich diese Verhältnisse nicht 
untersucht. Es sei darauf hingewiesen, daß eine nicht allzugroße 
Anzahl der Zellen im Kopfteile winzige Kügelehen enthalten, die von 
den verschiedenen zur Mikrotechnik notwendigen Flüssigkeiten nicht 
gelöst werden, und die Farbstoffe wie Hämatoxylin und Säurefuchsin 
(van 'GıEsonsche Färbung) begierig annehmen. Möglicherweise 


1 Mit der Schlußleiste der Cytologen haben diese verdickten Gebilde sicher 
nichts zu tun, da es sich zeigen läßt, daß sie kontinuierlich in den Rest der 
Zellmembran übergehen. 


174 H. Jordan, 


fällt ja den Darmzellen die Aufgabe zu, die erwähnte Schleimhülle 
um den Kot zu bilden. 


Il. Der Filterapparat. 


Daß die Schläuche durch eine Filtervorrichtung gegen alle 
größeren Eindringlinge geschützt sind, habe ich schon angedeutet. 
In diesem Kapitel sei es meine Aufgabe eben diese Vorrichtung zu 
beschreiben. 

Der oben erwähnte triehterförmige Ansatz der Coeca führt durch 
einen kurzen Hals in eine ziemlich große Ampulle, welche den zn 
besprechenden Apparat birgt. Ehe wir uns diesem zuwenden, haben 
wir einige Angaben aus der Literatur kennen zu lernen: 

Mararp 1891 (11) widmet dieser Ampulle eine, dem Umfange 
nach recht bescheidene »Note«, deren Inhalt ich nach DArBoUx und 
Serrı wiedergeben muß, da die betreffende Zeitschrift mir nieht zu- 
gänglich ist. 

Um daher nicht meinerseits Subjektives in die Darstellung von 
MALARD zu bringen, lasse ich kurzerhand den Passus aus DArBoUXx’ 
Arbeit folgen, in welchem dieser zugleich Stellung gegenüber der 
Ansicht MaLarps nimmt: »MArarnD dit que, chez Aphrodite acu- 
leata L., il existe a l’entree de chaque cocum deux noyaux pseudo- 
cartilagineux, cordiformes et aplatis, reunis entre eux par des fibres 
musculaires, comme les valves d’un soufflet le sont par le ceuir; la 
contraction de ces fibres, en comprimant l’un contre lV’autre les deux 
noyaux oblitererait l’ouverture. J’ai pu — fährt DAarBoux fort — 
verifier l’existence de cette disposition anatomique; mais j’ajouterai 
que les deux ‚noyaux pseudocartilagineux‘ sont formes chacun par 
un epaississement de l’epithelium; la partie epaissie presente d’ail- 
leurs ce caractere d’etre formee de cellules tres petites, tres serrees, . 
ce qui donne & l’ensemble un aspeet partieulierement dense .... .« 
(S. 220— 221). Auch der oben erwähnte Hals kann als Sphincter 
dienen, eine Funktion, zu der ihn seine Muskulatur befähigt!. Figu- 
ren finden sich weder bei MALaRD noch bei DAarBoux. Anders bei 
Serri, der denn auch MALARD energisch entgegentritt: Was dieser 
Autor als »noyeaux pseudocartilagineux« anspricht, ist eine belanglose 
Epithelverdiekung (vgl. seine Fig. 19 und 20). Jedenfalls sind es 
keine Platten, die bei Zusammenschluß als Sphineter dienen können. 


ı Hierhin auch Du QUATREFAGES Hist. nat. Annel&s marins et d’eau douce 
Annelides et Gephyriens. Paris 1865. (Nach DARBoUx.) 


Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 175 


Als solchen sieht Serrı den muskulösen Hals an, den er in Fig. 20 
geschlossen abbildet. 

Darf ich mir nun wieder die Diskussion erlauben! Lassen wir 
die Frage einmal unerörtert, ob ein Drüsenausgang — als solchen sehen 
die erstgenannten Autoren das Gebilde ja an — ob, sage ich, ein 
Drüsenausgang eines Sphineters bedarf. Wichtiger dürfte die Ent- 
scheidung sein, ob die beschriebene Vorrichtung die Funktion eines 
solehen wirklich leisten kann. Ich glaube es genügt auf meine 
Fig. 5 und 6, ferner auf die Darstellung der wirklichen Funktion des 
in der Ampulle untergebrachten Apparates zu verweisen, um die 
Haltlosigkeit der MarAarpschen Ansicht zu zeigen. Ich habe eine 
sehr große Anzahl solcher Ampullen in den drei üblichen Richtungen 
in möglichst reiner Orientierung geschnitten, und alles mit Prisma 
gezeichnet. Abgesehen davon, daß die gehöhlten Platten sich zu 
einem Verschluß nicht eignen, sind sie auch niemals verschlossen, 
wobei nicht zu vergessen ist, daß die konservierenden Lösungen stets 
eine maximale Kontraktion der Muskulatur bedingen. Auch läßt sich 
— besonders bei den Karmintieren — leicht zeigen, daß die wohl 
stets bei Sublimatfixierung vorhandene Schrumpfung uns keineswegs 
eine Passage vortäuscht, wo in Wirklichkeit keine ist. Das wird 
wohl auch für den Hals gelten, den ich stets offen gefunden habe. 
Kurz, ich glaube, der Schlauch ist nicht in der Art verschließbar, dab 
seine Sekrete zurückgehalten werden können. Serris Fig. 20 ist wahr- 
scheinlich ein seitlicher Schnitt, auch ist, wie wir sehen werden, die 
Orientierung keine glückliche. 

Ich lasse nun meine eignen Resultate folgen: Auch in ihrem 
Aufbau verraten die Schläuche — die Ampullen inbegriffen —, daß 
sie Abkömmlinge des Darmes sind (vgl. die Autoren). Sie tragen, 
abgesehen von dem feinen peritonealen Häutchen, eine longitudinale, 
eine zirkuläre Muskelschicht, eine Schicht dieken Bindegewebes mit 
deutlich zirkulärer Faserung; dann kommt das (entodermale) Mittel- 
darmepithel. Dieses ist nun in den Ampullen dergestalt verdickt, 
daß es den Hohlraum fast vollständig ausfüllt, und zwar in Form 
zweier dicker herzförmiger Platten, die zwischen sich einen Spalt 
freilassen. Verbunden sind die Platten durch einen Teil des Schlauches, 
an dem das Epithel keinerlei Verdiekung erfahren hat, ganz in der 
Art, wie MALARD es beschreibt. Wir können uns eigentlich die 
Ampulle ausgefüllt denken von einem kugelig bis herzförmigen Körper, 
dessen Spitze (Apex) frei in den Schlauch ragt, dessen beide Atrien 
den »Hals« oben und unten umgreifen (Fig. 2) und der durch einen 


170 H. Jordan, 


engen aber breiten Spalt in zwei Halbteile — die beiden Platten — 
geteilt wird. Der Spalt verläuft seiner Breite nach parallel der Quer- 
schnittebene des Tieres. Die einander zugekehrten Flächen der 
Platten sind nun — wie angedeutet — durchaus nicht eben, sondern 
löffelartig ausgehöhlt, so also, daß die ziemlich scharfen Ränder der 
beiden Löffel aufeinander passen; während also zwischen beiden 
Platten ziemlich viel Raum sich befindet, zu dem der Zugang aus 
dem Darm ein ungehinderter ist (Fig. 6), lassen die beschriebenen 
Ränder oder Kanten nur eine ganz schmale Passage frei, die noch 
dergestalt mit »Haaren« besetzt ist, daß wirklich nur die feinst ver- 
teilte Substanz aus dem »Filterraume« in den Schlauch treten kann. 
Diese Verhältnisse mag Fig. 6 veranschaulichen, die einem »Hori- 
zontalschnitt« entnommen ist. Daß auch an den Seiten die »Filter- 
platten« jene Beschaffenheit der Ränder aufweisen, zeigen die Quer- 
schnitte durch den Apparat (sagittal zum Tier), Fig. 4 und 5. Die 
im Hauptteil durchaus getrennten Filterplatten sind in den »Atrien« 
zu zwei Hörnern vereint, deren Lumen, sonst nach allen Seiten ge- 
schlossen, nur mit dem Filterraume kommuniziert. Hier sind also 
die beiden Platten unter sich an den Rändern vereint, jede Platte 
für sich aber durch den »Hals« in zwei Hälften getrennt (Fig. 2). 
Wo der »Hals« aufhört vereinigen sich die zusammengehörigen 
Plattenhälften, während sich die beiden nunmehrigen Filterplatten 
voneinander trennen. Der Filterraum ist zuerst kreuzförmig (Fig. 3, 
Serti Fig. 19), um dann endlich die beschriebene und abge- 
bildete Gestalt da anzunehmen, wo der ganze Apparat frei in den 
Schlauch ragt, und zum Filtrieren dient. Ob die eigentümlich oben 
dargetane Gestalt der Atrien noch eine andre Bedeutung hat, als die, 
das ganze Gebilde fest mit dem Hals zu verbinden, vermag ich nicht 
anzugeben. Im kreuzförmigen Teil des Filterraumes findet — so lehren 
meine »Karmintiere« —, eine derartig innige Berührung zwischen der 
Nahrung und den »behaarten« Wänden der Platten statt, daß ein 
wesentlicher Anteil an der Säuberung diesem Abschnitte des Appa- 
rates zufäll. Andre Einzelheiten der Form darf ich mir wohl — als 
mit der Funktion nicht in Zusammenhang zu bringen — schenken. — 
Besonderes Interesse bietet die Histologie dieses Gebildes, Daß 
wir es hier wiederum mit eigentümlich umgebildeten Mitteldarmzellen 
zu tun haben, hörten wir schon, als wir die Täuschung kennen lernten, 
deren Opfer MALARD wurde, dessen Irrtum von DARBOUX und SETTI be- 
reits richtig gestellt ist: Kein falscher Knorpel, sondern dicht stehende 
Mitteldarmzellen, und ich füge hinzu, umgebildete Mitteldarmzellen. 


Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 177 


Umgebildet müssen sie ja sein: Jene »Filterkanten« aus gewöhn- 
lichen Mitteldarmzellen würden nicht nur verletzt werden, sondern 
sie würden auch vor den andringenden Nahrungsmassen ausweichen, 
und alle Schädlinge in die Schläuche gelangen lassen. Die Um- 
wandlungsfähigkeit der. Entodermzellen unsres Tieres haben wir 
schon kennen gelernt, als wir den Bau des Darmes besprachen; hier 
liegen die Verhältnisse insofern anders, als es gilt nicht nur ein un- 
verletzliches, sondern ein starres Gebilde darzustellen. Fig. 7 stellt 
ein Stück aus demjenigen Schnitt dar, den Fig. 6 in toto wiedergiebt. 
Alle Konturen wurden hier mit dem Prisma gezeichnet, während die 
histologischen Details in Fig. 2—6 schematisiert sind. Ehe wir zur 
Beschreibung der eigentlichen Zellen übergehen, haben wir uns die- 
jenigen Cuticulargebilde zu betrachten, mit welchen sie gegen den 
Filterraum zu abschließen. An dieken, stark gefärbten Schnitten 
sieht man auch hier (wie bei den Darmzellen) eine breite dunkle 
Zone, darüber die hellere äußere Cuticula, welche die Haare trägt. 
Diese dunkle Zone unter der Cuticula löst sich nun, wenn man bei 
dünnen gut gefärbten Schnitten starke Vergrößerung anwendet, in 
eine Reihe von gleichschenkeligen ziemlich hohen Dreiecken auf, 
deren Spitze nach der Basis der Zellen zu gerichtet ist. Diese Drei- 
ecke sind andern Autoren, so scheint es, auch aufgefallen. So sagt 
z. B. Serti S. 319: »Indipendentemente della grande altezza, le cellule 
di questo epitelio sono molto caratteristiche, per il singolare aspetto 
della loro estremita libera, che presentasi piatta, piu granulosa del 
resto ed estremamente dilatata.« Kein Zweifel, dieser Autor hat jene 
Dreiecke gesehen und für das etwas konisch verbreiterte Ende der 
Zelle gehalten. Der stark gefärbte Inhalt aber stellt nichts dar, als 
ein besonders granuliertes Plasma. Da mich ‘diese Gebilde beson- 
ders interessierten — schienen sie doch eine Anpassung der Zelle an 
ihre passive Funktion zu sein — so habe ich denselben einige Auf- 
merksamkeit gewidmet. Einige klare Stellen in normalen Präparaten, 
d. h. Stellen, an denen die in Betracht kommenden Zellen ziemlich 
groß waren, machten es mir wahrscheinlich, daß jene Dreiecke nichts 
andres waren als eine Verbreiterung der Membranen. Nebenbei sei 
erwähnt, daß Fig. 7 eine solche »klare« Stelle wiedergiebt, an andern 
Orten sind die Zellen etwas schmäler. 

Um Gewißheit über dieses und andre hierhin gehörige Probleme 
zu schaffen, habe ich eine ganze Reihe von Schnitten der Wirkung 
starker plasmalösender Mittel ausgesetzt. Daß etwa Pepsin-Salzsäure 
hierzu nieht ausreicht, ist bekannt. So wählte ich denn verdünnte 


178 H. Jordan, 


Kalilauge und Salpetersäure zu 65°. Die am Objektträger in üb- 
licher Weise, natürlich ohne Eiweiß, befestigten Schnitte werden etwa 
eine Stunde lang im Thermostaten bei 52° in den Flüssigkeiten be- 
lassen. (Unter einer Anzahl andrer Verfahren, die ich versucht habe, 
hat sich dieses als das beste ergeben.) Nachfärbung erfolgt je nach 
Bedarf. Es ergab sich nun mit aller Bestimmtheit, daß die Dreiecke 
eine geschichtete oder aber faserige! Verdiekung der Zellmembran 
darstellen, deren Gesamtform man ohne weiteres sich wird rekon- 
dstruieren können. An der Basis berühren sich die »Dreiecke« un 
bilden so eine Art ceuticularer Verschlußplatte, auf weleher die Cuti- 
cula mit den Haaren aufsitzt. Diese letzteren mögen embryologisch 
nichts andres sein als protoplasmatische Flimmern, beim ausgewachse- 
nen Tiere aber sind es starke Haare aus eutieularer Substanz, die 
Säure und Alkali trotzen. Ich wiederhole: Daß es sich hier wirklich 
um eutieulare Gebilde, und nicht um die übliche konische Verbreite- 
rung einer Zelle handelt, beweist einmal die Resistenz gegen Säure 
und Alkali, dann aber habe ich mich ganz sicher vom Übergange 
der »Dreiecks<-Spitze in je eine der Linien überzeugt, welche den 
angeschnittenen Membranen entsprechen. Bezüglich etwaiger cyto- 
logischer Feinheiten gilt ja auch hier das gelegentlich der Besprechung 
des Darmepithels Gesagte. — Im Prinzip kann zwischen der Ver- 
dickung am Kopfe dieser Filterplattenzellen und jener bei den Darm- 
zellen (speziell den Zwickeln s. 0.) kein Unterschied sein, nur finden wir 
sie hier viel extremer ausgebildet. Charakteristisch ist für beide das 
ausgesprochene färberische Verhalten. Im »Hals« der Schläuche finden 
sich übrigens alle Übergänge von der Verdiekung der Filterplattenzelle 
bis zu derjenigen der Darmzelle. Fig. 6 deutet dies im Schema an. 

Doch nun zu den Zellen selbst: Der obere Teil des wiederum 
vollständig mit starker Membran versehenen Zellkörpers unterscheidet 
sich — abgesehen von seinem größeren Kaliber — nicht allzu wesent- 
lich von den Hauptdarmzellen. Die in der Figur als Querleisten er- 
scheinenden Gebilde besprechen wir zugleich mit dem Bau des basalen 
Teils der Zellen. Der diesem entsprechende Teil des Schnittes 
könnte nämlich —- wie die Figuren zeigen — recht gut einen Quer- 
schnitt durch Pflanzengewebe oder durch die Chorda eines Wirbeltier- 
embryos vortäuschen. Kann es sich hier nun um quergetroffene 
Zellgebilde handeln? Nein! Das lehren Serienschnitte. Quer werden 
die Zellen getroffen, wenn man den Darm mit seinen Anhängen 


1 Basalteile der Wimpern? 


Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 179 


quer zur Richtung der Hauptachse des Tieres schneidet. Ein sich 
Verflechten der Zellen, so weit gehend, daß wir fast nur Querschnitte 
erhielten, ist auch ausgeschlossen, schon weil die Zellkerne überall 
in gleicher Höhe liegen (vgl. die Figuren, auch Serri Fig. 19). 

Es stellen alle jene Gebilde im optischen Schnitte lange Zellen 
mit geschlängelten Wänden dar. Die Trabekeln, die wir sehen, 
sind nichts als die Scheitel der Wellen, welche so gut wie die (für 
uns) seitlich — auch die oben und unten liegenden Wände bilden. 
Die Scheitel, sage ich, aber natürlich auch die Schnittlinien, die ent- 
stehen, wenn derartige Wellen vom Messer getroffen worden sind. 
Von der Richtigkeit des im vorstehenden Gesagten habe ich mich am 
besten bei Untersuchung unter Ölimmersion überzeugt, da man nur 
bei Anwendung solcher Systeme mit Sicherheit die Form der ganzen 
Welle verfolgen kann. Es stellt also dieser Teil der Zelle keinen 
einfachen Zylinder dar, sondern der Länge nach aneinander gereihte 
blasenförmige Erweiterungen; diese Zellen aber, zu einem Gewebe 
vereint, bilden ein kompliziertes Gerüst von starken euticularen — 
Säure und Alkali trotzenden — Membranen, ein Gerüst, das bei aus- 
Sesprochener Plasmaarmut zwar sehr geeignet ist die Funktion eines 
Hartgebildes zu leisten, das aber an alles eher denken läßt als an 
entodermale Mitteldarmzellen. Beiläufig erwähnt sei, daß die Kerne 
wohl entwickelt sind. 

Eigentümlich ist auch der Übergang dieser Gebilde in die Darm- 
zellen, den ich schematisiert in Fig. 6 darstelle: Das Kaliber der 
Zellen wird enger, ihre Wände glatter, ihr Inhalt plasmareicher. Die 
entsprechenden Verhältnisse auf das freie Ende der Zellen bezogen, 
hatten wir zu besprechen bereits Gelegenheit. Dieser kontinuierliche 
Übergang, der seine Wiederholung nach dem Schlauche zu findet, 
bietet neben dem Gesamtbau der Ampulle einen weiteren Beleg da- 
für, daß wir es hier in der Tat mit umgebildeten Mitteldarmzellen 
zu tun haben, eine Tatsache, die mir besonderes Interesse zu haben 
scheint. 


Ill. Die physiologische Histologie der Darmcoveca. 


Das Schlauchepithel beginnt eigentlich schon zwischen den beiden 
Filterplatten. Allein hier, sowie überhaupt im Bereiche des Filter- 
apparates, zeigt es einen durchaus rückgebildeten, faserigen Charakter. 
'Dieht hinter den apicalen Spitzen jenes Apparates übernimmt es so 
Form als Funktion der eigentlichen Mitteldarmzellen. Diese nun 
lassen, an schwach vergrößerten Längsschnitten durch ganze Schläuche, 


180 H. Jordan, 


eine eigentümliche Anordnung erkennen: Fast überall da, wo der 
Schlauch blasenförmige Auftreibung zeigt, ist das Epithel ganz außer- 
ordentlich niedrig; nur in einzelnen Protuberanzen, an typhlosolis- 
artigen Stellen, ferner meist überall da, wo der Schlauch ein enges 
Kaliber aufweist, sind die Zellen hoch, und zeigen — nur da — 
jene bekannte charakteristische Keulenform. Dem Gesagten zufolge 
herrscht in den dorsalen Verzweigungen der hohe Zellentypus vor, 
da jene hauptsächlich englumig sind. Mit dem großen äußeren Habitus- 
unterschied der Zellen geht keine entsprechende Verschiedenheit be- 
züglich ihres feineren Baues sowie ihrer Funktion Hand in Hand. 
Möglicherweise stellen die flachen Zellen eine Abänderung der keulen- 
förmigen dar, bedingt durch die Dehnung der Wand. In der Be- 
schreibung wollen wir uns auf die typischen Zellen beschränken. 

Vorab aber müssen wir uns vergegenwärtigen, was in physio- 
logisch-histologischer Beziehung von diesen Gebilden bekannt ist. Vor 
allem sind es DARBOUX und SETTI, die eine genauere Darstellung 
der Verhältnisse geben, welche uns hier interessieren. 

SETrI gibt auf S. 320 Abs. 2 und 3 eine recht kurze Darstellung 
der Verhältnisse, seine Abbildung Fig. 21 ist ziemlich schematisiert. 
Abgesehen davon, daß er von der Topographie des Epithels keine 
Notiz nimmt, beschreibt er eigentlich nur zwei Zellarten: Drüsen- 
zellen, die —— nach der Figur — an der Basis breiter sind als am 
freien Ende, fein granulierte Keulenzellen, deren Funktion nicht dis- 
kutiert wird. Als dritte Form gibt er »cellule di rimpiazzo« an, die, 
kürzer als die andern (es sind eben junge Zellen), das Schlauchlumen 
nicht erreichen. Es wird jedoch nicht gezeigt, daß es sich hier nicht 
um die Basis schräg durchschnittener gewöhnlicher Zellen handelt; 
diese letzteren sollen uns nicht beschäftigen. 

Wesentlich genauer sind die Angaben von DARBOUX, der sich 
auch eingehend experimentell mit der physiologischen Bedeutung der 
in Frage kommenden Gebilde beschäftigt hat. 

Wir erinnern uns der Kritik DarBoux’ an HAswELLs Behaup- 
tung, es weise der ventrale Teil des Schlauches den Bau des Darmes 
auf und sei zum Resorbieren, der dorsale Teil aber drüsige Be- 
schaffenheit und sei zum Secernieren bestimmt. Dieser Meinung also 
war DARBOUX entgegengetreten, und mit Recht, im Prinzip unter- 
scheiden sich beide Teile der Darmanhänge nicht, alle zelligen Ble- 
mente finden sich in beiden. Es gibt nun nach DARBOUX drei Arten 
soleher Zellen: 

1) Exkretionszellen (Darsoux Fig. 75): Kleiner, nahe der 


Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 181 


Basis im dichten Plasma gelegener Kern; nach oben zu beginnt Vacuo- 
lisierung; am freien Ende viele Vacuolen mit farbloser Flüssigkeit 
und gelblichen Konkretionen. Stets ist eine stärker entwickelte 
Vacuole mit enormer Anhäufung von Konkrementen vorhanden. 

2) Sekretionszellen (Fig. 76). Es sind niemals Vacuolen, 
dagegen Tropfen vorhanden, die im frischen Zustande hyalin, im 
konservierten färbbar sind. Das färberische Verhalten, z. B. lebhaft 
rot mit Eosin, macht es wahrscheinlich, daß wir es hier mit Ferment- 
tropfen zu tun haben. 

3) Undifferenzierte Zellen, das sind kleine, mit dichtem 
nicht vacuolisiertem Plasma versehene Zellen, die als Jugendformen 
zu den beiden ande.n Typen anzusehen sind (im Gegensatz zu SETTI 
aber, in der Figur das Lumen erreichen). 

Die topographische Anordnung aller dieser Gebilde wird etwa 
in der gleichen Weise beschrieben, wie wir dieselbe oben kennen 
gelernt haben. — Fast nie finden sich an ein und derselben Stelle 
Exkretions- und Sekretionszellen zusammen; in den dorsalen Rami- 
fikationen sind in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle, in den ein- 
zelnen blinden Ästen entweder nur Exkretions- oder nur Ferment- 
zellen anzutreffen; erstere überwiegen aber, im ganzen genommen, 
stets (S. 225). 

Die keulenförmige Auftreibung der Exkretionszellen wird abge- 
schnürt und dem Darmlumen übergeben, ein Vorgang, der bei den 
Fermentzellen nicht konstatiert werden konnte. Übergehen wir alles 
nicht auf unser Objekt Bezogenes, so haben wir uns nunmehr der 
Funktion dieser Zellen zuzuwenden, die DARBOUX ja schon im Namen 
derselben angedeutet hat. Über Ferment- und indifferenzierte Zellen 
ist weiter nichts zu sagen, wohl aber über die Exkretionszellen: 
DARrBoUXx ist nicht der erste, der den Blindschläuchen eine exkretive 
Funktion zuschreibt. 

ÜLAPAREDE (12) und Eısıc (9) beobachteten die bereits erwähn- 
ten Konkretionen, die mit den »Nephridium-Konkretionen gewisser 
Capitelliden große (Habitus-) Übereinstimmung zeigen« (Eısıc, 1. e. 
S. 748). 

Dargoux aber ist jedenfalls der erste, der dieser wichtigen 
Frage experimentell näher getreten ist (S. 229 ff.). Seinen Versuch, 
die Verhältnisse bei Aphrodite mit demjenigen zu vergleichen, was 
ihm die Literatur über Entsprechendes an Schnecken bietet, darf ich 
wohl übergehen, weil er dabei die neueste und wohl grundlegende 


Arbeit von BIEDERMANN und Morıtz (1) 1899 übersehen hat. Zu 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 13 


182 H. Jordan, 


seinen Versuchen verwendet unser Autor zunächst die Methode der 
»physiologischen Injektion« (KowaLewski). Von den Farbstoffen, die 
in die Leibeshöhle gespritzt werden, scheiden die Schläuche folgende 
aus: Indigokarmin, Säurefuchsin, Bismarckbraun, Safranin und Methyl- 
grün; ammoniakalisches Karmin, Lackmustinktur hingegen nicht. An 
Zupipräparaten konnte gezeigt werden, daß die Vacuolen der Ex- 
kretionszellen die Farbstoffe enthielten. | 


Ferner wurde im Inhalte der Coeca Harnsäure oder Urate nach- 
gewiesen, auf Schnitten aber, in den Vacuolen der Exkretionszellen 
orthorhombische Prismen von Harnstoff erzeugt (S. 232). Soweit DAr- 
BOUX’ Darstellung. 


Daß ich mich mit diesem Autor schon insofern im Gegensatz 
befinde, als ich den Standpunkt der Resorption seitens der Blind- 
schläuche vertrete, habe ich schon dargetan. So erwuchs mir denn 
die Aufgabe, die gesamte physiologische Histologie dieser Gebilde 
nachzuprüfen, wobei ich — auch abgesehen von dem oben Gesagten 
— nicht ganz in Übereinstimmung mit DarBoux habe bleiben können. 
Man gestatte mir im folgenden die Beschreibung; ich will aber 
vorab erwähnen, daß ich nicht gewagt haben würde, einer an frischem 
Material gemachten Untersuchung mit meinen, konservierten Tieren 
entnommenen Präparaten entgegenzutreten, könnte ich nicht die Be- 
stätigung meiner Meinung an einer ganzen Reihe von Schnittserien 
vorzüglicher Konservierung finden. Daß ich mich oft mit Wahrschein- 
lichkeit begnügen muß, bleibt mir bewußt, auch wenn ich nicht stets 
den Leser mit Ausdrücken der Vorsicht ermüde. 


1) Die Resorption. Meine Methode habe ich beschrieben. 
Meines Wissens wurde die Anwendung von Eisenpräparaten zur In- 
Jektion zuerst von KOwALEWSKI empfohlen. Neuerdings wurden an 
dem Verfahren wesentliche Verbesserungen angebracht, besonders die 
Beimischung von Schwefelammon zur Fixierungsflüssigkeit. (Der Name 
des Autors ist mir entfallen.) Ich habe seinerzeit noch Sublimat- 
alkohol zum Fixieren der Gewebe und zum Fällen des Ferrum oxy- 
datum saccharatum anwenden müssen, was zur Folge hatte, daß 
meine »Eisenpräparate« keine durchaus befriedigende Konservierung 
zeigten. Dadurch war die Lösung der Frage, welche Zellen der 
Resorption dienen, wesentlich erschwert; hierzu kommt, daß Farbstoffe, 


wie Hämatoxylin DELAFIELD, die mir so vortreffliche Dienste — im 
Gegensatze zu Karmin — leisteten, nur äußerst vorsichtig und mit 


starker Eosinnachfärbung angewandt werden durften, um die blauen 


Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 183 


Vaeuolen nicht zu verdecken. Über den Ort der Resorption vermag 
ich auf Grund zahlreicher Präparate folgendes auszusagen: 

a. Sowohl dorsaler als ventraler Teil des Schlauches 
resorbiert. 

b. Diejenige Zellenart, die ihrem Habitus nach mit DARBOUX’ 
»undifferenzierten Zellen<« in etwa übereinstimmt, fand sich fast aus- 
nahmslos mit »Eisenvacuolen« angefüllt, und das sowohl in Protu- 
beranzen, wo derartige Zellen selten sind, als in den mehr oder 
weniger flachen Stellen des Epithels. Diese Zellen (Fig. 8 2) in den 
Protuberanzen niedriger als die beiden andern Zellarten, nicht so 
sehr keulenförmig verbreitert, weisen in ihrem dichten Protoplasma 
eine feine Vaecuolisierung auf. Sie sind, wie alle Mitteldarm- 
zellen von Aphrodite ganz mit einer feinen Membran be- 
kleidet, allein eine Verdickung, wie wir sie bei den Haupt- 
darm- und Filterplattenzellen kennen gelernt haben, fehlt 
hier, wie bei allen Elementen der Coeeca. 

In den »Fermentzellen< habe ich nie Eisen nachweisen können, 
ebensowenig in den Köpfen der »Exkretionszellen«, während über 
den Fuß dieser letzteren nichts ganz Bestimmtes ausgesagt werden 
kann; selten kann man einen Fuß mit Sicherheit bis zum Kopf ver- 
folgen, auch sind die »Exkretionszellen< von den Resorptionszellen 
in der Basalgegend nicht zu unterscheiden. Allein Stellen mit zahl- 
reichen »Exkretionszellen« zeigen auch in der Basalgegend wenig 
Eisen; es wäre ferner nicht wahrscheinlich, daß dieses sich nur im 
basalen Teile sollte finden lassen, im Kopfe niemals, und ich glaube 
nicht fehl zu gehen, wenn ich die »undifferenzierten Zellen< mit dem 
Namen Resorptionszellen belege. 

Stets findet.sich nach stattgehabter Resorption (etwa nach zwei- 
mal 24 Stunden) Eisen zwischen der Muskulatur der Coeca (zwischen 
der des Hauptdarmes nicht). Möglicherweise zeigt uns dieses den 
Weg an, auf dem es in die »Hämolymphe« gelangt. 

2) Die Ferment- und Exkretionszellen. Ich muß vorab 
DarBoUx’ Angabe entgegentreten, als kämen beide Zellarten fast nie 
zusammen auf der gleichen Protuberanz vor. Meine Präparate zeigen 
überaus zahlreiche Stellen, wo dies wohl der Fall ist. Auch kann 
ich mich nieht ganz mit der Beschreibung und Abbildung jener Ge- 
bilde einverstanden erklären. 

Ich finde zwei entsprechende Zellarten, wenn ich mich auf die 
reinen T'ypen beschränke. 

a. Mittelgroße keulenförmige Zellen (die Resorptionszellen nenne 

13* 


184 H. Jordan, 


ich »klein«), die fast nie, wie DArRBoUx in Fig. 76 darstellt, einzelne 
Tropfen, sondern traubenartig dicht aneinander gedrängte Tropfen- 
haufen enthalten (vgl. auch Serri Fig. 21). Der, allerdings oftmals 
bescheidene Rest Plasma, läßt Vaecuolisierung nachweisen. 

Sind die Tropfen nun wirklich ursprünglich flüssig? Freilich 
fehlt mir zur Beantwortung dieser Frage frisches Material, allein ent- 
weder müßten sie flüssig sein und bleiben, und würden dann von 
Wasser, Alkohol oder Xylol aufgenommen werden und verschwinden, 
oder aber es sind Produkte einer durch die Konservierung herbei- 
geführten Gerinnung, dann müßten sie eine entsprechende Struktur 
aufweisen; dem ist aber nicht so: es sind homogene kompakte Körper, 
die sich mit den meisten Farbstoffen stark färben, Hämatoxylin oder 
Eosin, je nachdem mit diesem oder jenem Farbstoff am stärksten 
gefärbt wurde; ersteren scheinen sie jedoch vorzuziehen (ähnlich den 
beschriebenen Tropfen in den Darmzellen; diese nehmen übrigens bei 
Tinktion nach van GIESON mehr das Säurefuchsin, jene Fermenttropfen 
die Pikrinsäure an). Diese Gebilde — auf die ich weiter unten zu- 
rückkommen muß, haben sich als alkali- und säurebeständig erwiesen. 

b. Die Exkretionszellen. Hat DArkBoux den Beweis der ex- 
kretiven Funktion dieser Zellen erbracht? 

Bezüglich der »physiologischen Funktionen« muß ich gestehen, daß 
ich mich Yves DerAse (C. R. Acad. Se. T. 135, 1902, S. 936—937) 
in seiner Verurteilung dieser Methode voll und ganz anschließe. 

Abgesehen davon, daß man bei gelösten, nicht fällbaren Farb- 
stoffen, niemals einwandfrei den Beweis erbringen kann, daß diese 
oder jene Zellenart den Farbstoff aufgenommen hat, so ist und bleibt 
der Haupteinwand der, daß man in den Versuch neue, durchaus un- 
ergründete Verhältnisse eingetragen hat: die Beziehungen zwischen 
Plasma und Farbstoffen, deren Eigentümlichkeit durch das verschie- 
dene Verhalten bei Anwendung verschiedener Farbstoffe, ganz be- 
sonders erhellt. Die Resorption ist an alle mögliche fremden Stoffe 
angepaßt, die Exkretion nicht. Daher denn auch Fütterung mit Farb- 
stoffen stets eindeutige Resultate gegeben haben. (CuENnoT, BIEDER- 
MANN und MorITZ u. a. Noch sicherer ist freilich die Anwendung des 
als Nahrungsmittel präparierten Ferrum oxyd. sacch., dessen Fixier- 
barkeit von unschätzbarem Werte ist!.) 

Mag man aber im übrigen über diese Injektionen denken wie 
man will; ganz zu verwerfen ist sie bei Prüfung von secernierenden 


! Vgl. meine demnächst in PFLÜGERs Archiv Bd. CIV erscheinende Arbeit: 
Zur Frage nach der exkretiven Funktion der Leber von Astacus fluwiatilıs. 


en ’ 


| Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 185 


Organen auf ihre exkretive Funktion. Das heißt den secernierenden 
Zellen im allgemeinen die Fähigkeit a priori zuzusprechen, als könnten 
sie fremde gelöste Stoffe aus ihrem Sekret fernhalten. Daß das aber 
durchaus nieht immer der Fall ist, ist bekannt, und daß anderseits 
DarBoux’ »Exkretionszellen« in Wirklichkeit das Ferment secernieren, 
hoffe ich noch zum mindesten wahrscheinlich zu machen. DARBOUXx geht 
aber noch weiter: Tiere (andre Aphroditeen), denen er keine Injektion 
machen kann, setzt er in gefärbtes Wasser. Er meint, die Farbe werde 
im Darm resorbiert und in den Schläuchen excerniert — als ob da 
nicht der schönste Kreislauf entstünde — eine gekünstelte Interpreta- 
tion gekünstelter Versuche. Die Nahrung gelangt auf dem geradesten 
Wege aus dem Darm in die Schläuche, ins Epithel, das zeigen meine 
Präparate makroskopisch, abgesehen davon, daß der Darm Eisen 
wenigstens gar nicht resorbiert hat. Und daß DarBoux in allen 
Fällen, ob nach Fütterung oder nach Injektion, in den gleichen Zellen 
den Farbstoff hat finden können, beweist nur, daß man an Zupfpräpa- 
raten dergleichen nicht feststellen kann (vgl. DarBoux S. 229). 
Sehr instruktiv sind die chemischen Versuche von DARBOUX, die 
ich aus Mangel an frischem Material nicht habe nachprüfen können. 
Allein, ich denke, wir dürfen das Vorhandensein von Uraten im 
Sekret der Schläuche als bewiesen erachten, nicht aber damit deren 
Hauptfunktion als »Harndarm«. Wir dürfen die Milchdrüse nicht 
als Niere ansprechen, weil sich in der Frauenmilch Harnstoff nach- 
weisen läßt!. Die Urate sind möglicherweise nur bei der Sekretion 
mitgerissen, was um so wahrscheinlicher wird, als sonst kaum ein 
— wenn ich so sagen darf — ceirculus vitiosus auszuschließen wäre: 
die gelösten Exkrete müßten stets wieder resorbiert werden. Was 
nun aber die Konkremente, oder richtiger, die gelben Körner be- 
trifft, so ist folgendes zu sagen: Sie lassen sich in allen Zellge- 
bilden nachweisen, die ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, in den 
»Exkretionszellen« den Resorptionszellen, in den Fermentzellen, ja 
zwischen der subepithelialen Muskulatur! Mögen sie nun bestehen 
aus welcher Substanz sie wollen, keinesfalls geben sie uns das 
Recht einer bestimmten Zellart den Namen Exkretionszellen zu geben. 
Also, nach allem glaube ich, ist der Tatbestand, wie wir ihn vor 
allem DargBoux’ chemischen Untersuchungen verdanken, der: Es 
scheiden die Schläuche neben den Fermenten Produkte aus, die wir 
als N-haltige Endprodukte des Stoffwechsels aufzufassen haben; doch 


! Vgl. v. SOXHLET, Kuhmilch als Säuglingsnahrung. Münchener med. 
Wochenschr. 50. Jahrg. S. 2051—2032. 


186 H. Jordan, 


dürfen wir diese Ausscheidung kaum als spezifische Aufgabe einer 
Zellenart in Anspruch nehmen. Es tut mir leid so viel Argumentation 
ins Feld haben führen zu müssen, allein, trotz Mangels an frischem 
Material, mußte ich die in Frage stehenden Zellen vom Odium ihrer 
spezifisch exkretiven Funktion befreien, um ihnen den Platz anzu- 
weisen, der ihnen nach meiner Ansicht gebührt, den der reifen 
Fermentzellen. 

Zuerst ihre Diagnose: Es sind große, helle, reich vacuolisierte 
Zellen, die im keulenförmigen, über die Front der andern Zellen 
hervorragenden Kopfe einen Kranz von großen Vaecuolen zeigen, in 
dessen Mitte gewöhnlich eine weitere Vacuole sich befindet, die sich 
in der Mehrzahl der Fälle an Größe von den andern nicht unter- 
scheidet. Bei ganz reifen Zellen trifft man in der Regel an der Spitze 
eine ganz große Vacuole, wahrscheinlich ein Verschmelzungsprodukt 
von mehreren andern. Im Innern all dieser Gebilde befindet sich 
Gerinnsel und natürlich sind auch jene gelben Körner anzutreffen, 
welche in den »großen Vacuolen« durch die Gerinnung der sie um- 
spülenden Flüssigkeit zusammengeballt sind. Die abgeschnürten im 
Lumen der Coeca treibenden Blasen weisen den gleichen Habitus 
auf wie die keulenförmigen Auftreibungen der Zellen; »große Vacu- 
olen« sind auch in ihnen ziemlich selten. So der Grundtypus (Fig. 8 
S, und ,). Nun fällt es auf, daß Anordnung und Größe der Vaeuolen 
bei etwas kleineren Zellen dieser Art (etwa die rechts von S,; sich 
befindende) sich nicht wesentlich von Anordnung und Größe der 
Fermenttropfen unterscheidet. Ferner erinnere ich daran, daß man 
niemals ausgestoßene Fermentblasen unterscheiden kann. Daß in 
manchen Schläuchen der dorsalen Ramifikationen bei nicht gefütter- 
ten Tieren fast nur »Fermentzellen« gefunden werden, kann ich be- 
stätigen; allein wie sind für DArBoux die zahlreichen »Exkretballen« 
im Lumen zu erklären ? 

: Die Wahrscheinlichkeit, die sich wohl von selbst aus den obigen 
Argumenten ergibt, wurde mir zur Gewißheit, als ich noch deutlichere 
Übergänge zwischen beiden Zelltypen fand (S,). Solche Übergänge 
sind nicht allzu häufig, doch häufig genug um einen Zweifel auszu- 
schließen; auch habe ich derartige Stellen unter Ölimmersion (Zeiss 
Apochr. 3 mm, Oec. 12) betrachtet, eine Vergrößerung, bei der wohl 
eine Verwechslung zweier übereinander liegender Zellen ausgeschlossen 
ist. Häufig genug findet man auch Zellen vom Typus derjenigen, 
die rechts von S; liegt, mit einigen wenigen ausgefüllten Vacuolen. 
Ehe ich nun den Vorgang der Fermentbildung, soweit er sich aus 


Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 187 


Serienschnitten verschiedener Färbung usw. ergibt, beschreibe, muß 
ich noch eines dritten hierhin gehörigen Zelltypus gedenken, an ich 
— wieder auf Grund von guten Übergängen — als die Jugendform 
der Fermentzellen anspreche (S, und ,). S, ist die jüngste Form: 
Sie ist schmal und etwa von der Länge einer Resorptionszelle (an 
Serien wurde kontrolliert, daß es nicht nur Randschnitte größerer 
Zellen sind). Etwa °/, des ganzen Gebildes, vom Kopf an gerechnet, 
ist mit einem körnigen, sehr dichten, unvacuolisierten, überaus stark 
(in gleicher Weise wie die »Tropfen«) sich färbenden Plasma ange- 
füllt. Oft läßt sich eine Querkammerung nachweisen, doch kann 
diese von leichten Falten in der Zellmembran herrühren. Derartige 
Zellen an Stellen mit flachem Epithel haben SELENKA getäuscht (vgl. 
Fig. 8), der das allerdings einem dunkel gefärbten Kerne sehr ähn- 
liche dichte Plasma als Kern abbildet. Wie DArBoux denken kann, 
diese Kerne seien in Wirklichkeit Exkretballen gewesen, ist mir un- 
verständlich: erstens habe ich nie solche große »Exkretballen« ge- 
sehen; DArBOUX, nach seinen Figuren, auch nicht. Zweitens zeigen 
die gelben Körner keinerlei ausgesprochenes färberisches Verhalten. 
Das Ganze ist einem Forscher, wie SELENKA, gegenüber, doch eine 
arge Zumutung (DARBOTKX, S. 224). 

S, zeigt den Übergang: nach der Basis zu gleiches Verhalten 
wie S,, nach dem Kopfe zu aber beginnt eine Differenzierung in 
» Fermenttropfen«. 

Kurz, nach allem Gesagten haben wir uns den Vorgang der 
Sekretion wie folgt vorzustellen, einen Vorgang, an dessen Beschrei- 
bung ich bitten muß, das Hypothetische mit in den Kauf zu nehmen, 
bis es möglich sein ul an frischem Material, auch durch Experi- 
ment, die letzten Beweise zu erbringen. 

Aus einer ziemlich homogenen, dichten Masse in der jungen 
Fermentzelle differenzieren sich Kügelchen, die sich vornehmlich in 
dem sich keulenartig erweiternden Kopfe der Zelle ansammeln. Über 
ihren Aggregatzustand im Leben kann ich nichts sagen, als dab er 
mir aus oben dargetanen Gründen nicht flüssig zu sein scheint. 
Nun lösen sich die Kügelchen auf und es entstehen die Vacuolen, 
die das Ferment enthalten. Einzelne Tropfen können verschmelzen 
(große Vacuolen»). Endlich werden die Köpfe der Zellen abgestoßen, 
das Ferment wird frei und gelangt in das Lumen erst der Coeeca, 
dann des Darmes, wo es die Nahrung vorfindet und in bekannter 


t Vgl. auch die entsprechenden Verhältnisse bei Astacus. 


188 H. Jordan, 


Weise chemisch verändert. Überblicken wir nun zum Schluß noch 
einmal den Weg, den diese Nahrung zurückzulegen hat: Im Darm, 
mit seinen eigentümlich cuticularisierten, behaarten Zellen, kann, 
wenn überhaupt, nur ein verschwindender Teil der Resorption statt- 
finden. Der Darm dient vor allem als Presse, der alle gelöste und 
fein verteilte Nahrung von den Rückständen abdrückt, so daß alle 
Substanz, welche die 18 Paar jener eigentümlich gestalteten und 
vielleicht noch eigentümlicher histologisch aufgebauten Filterapparate 
hat durchsetzen können, als feines, mechanisch unschädliches Filtrat, 
freilich nicht ohne körnige Elemente (Karmin) in den dorsalen und 
ventralen Teil der Coeca gelangt und daselbst von den » Resorptions- 
zellen« aufgenommen und in die Hämolymphe befördert wird. Die 
Preßrückstände werden in Gestalt einer festen Wurst — mit Schleim 
umgeben — unschädlich ausgestoßen. 

Der ganze Apparat ist also eine Anpassung an die mit Hart- 
teilen durchsetzte Nahrung, eine Anpassung, bei der secernierende 
und resorbierende Elemente aus dem Bereiche eben jener Hartteile 
entrückt sind, ähnlich wie ich es für Astacus habe zeigen können 
(2). Auf das besondere Interesse, welche diese physiologische Ana- 
logie bei so heterogen aufgebauten und gestalteten Apparaten, wie 
wir sie bei Asiacus und Aphrodite finden, verdient, habe ich bereits 
andern Orts aufmerksam zu machen mir erlaubt (3). 


Zürich, März 1904. 


Literatur, 


1. BIEDERMANN u. Morıtz, 1899, Beiträge zur vergleichenden Physiologie der 
Verdauung. IH. Über die Funktion der sogenannten »Leber« der Mol- 
lusken. PFLÜGERS Arch. Bd. LXXV. 

2. H. JornpAn, 1904, Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. 
IV. Die Verdauung und der Verdauungsapparat des Flußkrebses (Asta- 
cus fluviatilis. PFLÜGERs Arch. Bd. CI. S. 263-310. 

3 —— 1904, Zur physiologischen Morphologie der Verdauung bei zwei Everte- 
braten. Biol. Zentralbl. Bd. XXIV. S. 321--332. 

4. GASTON DARBOUKX, 1900, Recherches sur les Aphroditiens. Bull. seient. 
France Belgique. T. XXXIH. p. 1—274. 

4a. — 1899, Sur le röle physiologique des cacums intestinaux des Aphro- 
ditiens (Anndlides polychötes errants). Bull. Soc. Etude Se. nat. Nimes. 
T. XXVD. p. 53—58. 

5. ERNESTO Sertı, 1900, L’apparecchio digerente dell’ Aphrodite aculeata L. 
Ric. Lab. Anat. Roma. Vol. VII. p. 297—326. 


Die physiol. Morphologie der Verdauungsorg. bei Aphrodite aculeata. 189 


P. S. PıLuas, 1766, Miscellanea zoologica. Hagae comitum. 
E. SeLEnkA, 1873, Das Gefäßsystem der Aphrodite aculeata L. Niederl. 
Arch. Zool. Bd. II. S. 33—47. 

*#8, W. A. Haswerı, 1883, A Monograph of the Australian Aphroditea. Proc. 

Linn. Soc. N. S. Wales. Vol. VII. p. 250—-29. 
9. H. Eısıc, 1887, Monographie der Capitelliden des Golfes von Neapel. Fauna 

und Flora des Golfes von Neapel. Nr. 16. 

10. KRUKENBERG, 1882, Über die Enzymbildung in den Geweben und Gefäßen 
der Evertebraten. Unters. Physiol. Instit. Heidelberg. Bd. I. (8. 353 
bis 355.) 

*11. A. E. MALARD, 1891, Note sur le mode de fermeture des cocums glandu- 
laires des Aphrodites. Bull. Soc. philomat. 8.8. T. III. p. 158—159. 

12. E. CLAPARKDE, 1868, Les Annelides chötopodes du golfe de Naples. Mem. 

Soc. phys. nat. Geneve. Vol. XIX. Pt.2. 1869. Vol. XX. p.1. (Auch 

separat Geneve et Bäle 1868.) Supplement ibid. 1870. Vol. XX. Pt. 2. 

(Geneve et Bäle 1870.) 


Erklärung der Abbildungen. 


Bedeutung der Abkürzungen: 


A, Atrium des Filterapparates; H, Hals des Coecum; 
AFK, apicale Filterkante; HD, Hauptdarmepithel ; 
BG, bindegewebige Darmscheide; LM, longitudinale Darmmuskulatur ; 
CM, zirkuläre Darmmuskulatur; R, Resorptionszellen ; 
Coe, Coecum; Sı--7, Sekretionszellen ; 
F’P, Filterplatte ; Sg, abgeschnürte Sekretblase; 
FR, Filterraum; SFK, seitliche Filterkante. 
Tafel X. 


Fig. 1. Coecum mit Karmin gefüllt in situ mit Prisma gezeichnet. fach. 

Fig. 2—5. Aus einer Querschnittserie durch den Filterapparat (sagittal 
zum Tier). 

Fig. 6. Längsschnitt durch den Filterapparat (horizontal zum Tier). 

Fig. 7. Feinerer Bau der Filterplatte (Stück aus Fig. 6). 

Fig. 8. Feinerer Bau des Blindschlauchepithels aus einer Protuberanz. 

Fig. 9. Feinerer Bau des Darmepithels: Medianer Horizontalschnitt durch 
den Darm, bei welchem also die Epithelwälle quergetroffen sind. Es ist eine 
Stelle ausgesucht worden, an der nicht die quer geschnittenen Köpfe darunter 
oder darüber liegender, schräg verlaufender Zellen getroffen sind (nur in guten 
Medianschnitten vorhanden). 

Die einzelnen Zellkonturen liegen zu dicht, um mit Prisma eingezeichnet 
zu werden; so hat manches an der Figur schematisiert werden müssen. 


* Arbeiten, die ich nach andern Autoren zitiere. 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 


Ergebnisse einiger, mit Unterstützung der kais. Akademie der 
Wissenschaften in Wien (aus dem Legate WeEpr) in den Jahren 
1902 und 1903 unternommenen Studienreisen. 


Von 
L. v. Graff (Graz). 


I. Einleitung und Acoela. 


Mit Tafel XI—XI. 


Über die äußere Veranlassung zu diesen Studienreisen habe ich 
schon an einem andern Orte! berichtet und es erübrigt mir nur noch, 
der kais. Akademie in Wien für die mir zu diesem Zwecke zuteil ge- 
wordene Unterstützung sowie der Direktion des österr. Lloyd in Triest, 
der Generalagentur desselben in Konstantinopel und der Direktion der 
Donau-Dampfschiffahrtsgesellschaft in Wien für die meinen Studien 
nach jeder Richtung gewährte Förderung den tiefsten Dank auszu- 
sprechen. Ebenso danke ich herzlichst den Vorständen und lokalen 
Leitern der Biologischen Stationen Bergen, Alexandrowsk und Sewasto- 
pol für all das kollegiale Entgegenkommen, welches ich daselbst in 
reichstem Maße gefunden habe. 

Da ich über die untersuchten parasitischen Formen schon be- 
richtet habe?, so werden in diesem und den folgenden Artikeln bloß 
noch die freilebenden Turbellarien zu behandeln sein. 

Bevor ich in die systematisch zu ordnende Darstellung meiner 
Ergebnisse eingehe, sei die während meines Aufenthaltes in Sewasto- 
pol gewonnene Erfahrung mitgeteilt, daß an dieser Küste die größte 
Zahl der Formen nicht — wie bisher allgemein angenommen wurde 
zwischen der Strandvegetation zu finden ist, sondern im Sande 


! L. v. GRAFF, Vorläufige Mitteilungen über Rhabdocöliden. I. Zool. Anz. 
XXVl. Bd. 1902. S. 39. 

2 L. v. GRAFF, Die Turbellarien als Parasiten und Wirte. Festschr. d.k.k. 
Karl-Franzens-Universität in Graz für das Jahr 1902. Graz 1903. 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 191 


einer Tiefe von 10—16 m. Der grobe Sand bei der Felseninsel der 
»heiligen Erscheinung« (unterhalb des St. Georgsklosters), in welchem 
Amphioxus, Hedyle und Fseudovermis vorkommen, enthielt nach Zahl 
der Individuen und Mannigfaltigkeit der Arten das reichste Turbel- 
larienmaterial, welches mir jemals vorgekommen ist. Ich bedaure 
nur, daß die große Entfernung dieser Fundstelle von Sewastopol 
nicht gestattete, solches Material öfter in frischem Zustande zur Ver- 
fügung zu haben und empfehle deshalb künftigen Turbellarienforschern, 
sich in Balaklava oder noch besser im St. Georgskloster selbst zu 
installieren, um diesen Reichtum besser ausnutzen zu können alsich es — 
trotz der freundlichen Beihilfe meines Reisebegleiters Dr. v. STUMMER- 
TRAUNFELS — vermochte. 

Angesichts der großen Menge von Arten, welche mir bei Sewastopol 
zu Gesichte kam, ist doch die Zahl derjenigen, welche ich mit 
Sicherheit auf Beschreibungen meiner Vorgänger zurückführen kann, 
verhältnismäßig gering. Es liest das zum Teil zweifellos daran, daß 
die Differenz zwischen der Winter- und der Sommerfauna daselbst noch 
größer ist, als an andern südlichen Küsten Europas und ich die erstere 
nicht kennen lernte, noch mehr aber an der Mangelhaftigkeit der Be- 
schreibungen und Abbildungen von ULsJANIN! und PEREYASLAWZEWA?. 
Dabei verdienen diejenigen ULJAnıns jedoch entschieden den Vorzug, 
obgleich dieser Autor der erste war, welcher an dieser Küste Tur- 
bellarien studierte und es zu seiner Zeit über den Bau der marinen Ver- 
treter dieser Tiergruppe keine zusammenhängende Darstellung gab. 
Ist bei dem genannten deutlich das Bestreben erkennbar, Gesehenes 
naturgetreu wiederzugeben und möglichst genau zu beschreiben, so 
sind dagegen PEREYASLAwWzEWwAs oberflächliche Abbildungen und Be- 
schreibungen von einer Mangelhaftigkeit, die man 40 Jahre nach 
M. ScHuLTzEs »Beiträgen« kaum für möglich gehalten hätte >. 


1 W. ULsAnın, Turbellarien der Bucht von Sewastopol. Arb. der. 2. Vers. 
russ. Naturf. zu Moskau 1869. II. Abth. 1870. (Russisch.) 

2 S. PEREYASLAWZEWA, Monographie des Turbellari6s de la mer noire. 
Odessa 1892 (separat aus: Schriften der neuruss. Naturf.-Gesellsch. zu Odessa, 
Bd. XVII). — Die Vorrede dieses Buches ist vom 12. Januar 1889 datiert und 
in den Buchhandel gelangte dasselbe in der zweiten Hälfte des Juni 1893 (s. 
FRIEDLÄNDERS Naturae Novitates 1893, Nr. 12), während meine Neubearbeitung 
der Acoela (»Die Organisation der Turbellaria Acoela«) am 11. Februar 1891 aus- 
gegeben wurde. 

3 Wenn man bedenkt, daß PEREYASLAWZEWA sich während einer langen 
Reihe von Jahren mit den Turbellarien von Sewastopol beschäftigt und so viele 
Mühe auf die Herstellung der 16 Tafeln verwendet hat, kann man es nur leb- 
haft bedauern, daß diese Zeit und Arbeit zum größten Teil vergeblich verschwendet 


192 L. v. Graff, 


So bedarf die reiche Turbellarienfauna des Schwarzen Meeres 
einer vollständigen Neubearbeitung. Meine Beobachtungen sind nur 


wurde. Von den zahllosen orthographischen und Druckfehlern, sowie dem Mangel 
irgend welcher Literaturnachweise ganz abgesehen, ist die Nachlässigkeit in der 
Verfassung des Textes und in der Bezeichnung der Tafeln eine solche, daß die 
Benutzung dieses Buches geradezu qualvoll wird. Auf den Tafeln findet sich 
wiederholt dieselbe Nummer bei mehreren Figuren (31, 39 und 59 f. zweimal, 
32 dreimal — daneben auch eine unnumerierte Figur), eine fehlt in der Tafel- 
erklärung (59%), bei einer Anzahl enthält die Erklärung wohl den Gattungs- 
aber nicht den Speciesnamen (49a—e, 50 — in der Tafel als 50«@ bezeichnet —, 
150—165) und sehr häufig stimmt die im Texte zitierte Nummer nicht mit der 
Nummer der Figur, so daß es namentlich für die »histologischen« Angaben in. 
solchen Fällen oft unmöglich ist sich darüber klar zu werden, welche Figur gemeint 
sei. Überhaupt ist der Zusammenhang der Abbildungen mit dem Texte ein sehr 
loser, indem in den allgemeinen Abschnitten die entsprechenden Abbildungen 
entweder nur serienweise in Bausch und Bogen angeführt werden (so z. B. 
S. 46 im ersten Absatze gleich 32 Figuren auf einmal, aus denen sich der Leser 
die passend scheinenden heraussuchen mag) oder im Texte gar nicht Erwähnung 
finden. So sind z. B. von den Figuren des Mecrostoma sp. (PEREYASLAWZEWA 
gibt zwar ein Totalbild dieses Tieres, hat es aber nicht für nötig erachtet, dazu 
eine Speeciesbezeichnung zu fügen), welches dem Kapitel »La reproduetion 
asexuelle« zugrunde liegt, 5 (141, 143, 145, 149, 150) im Texte überhaupt nicht 
verwertet. Selbst der wichtigste Abschnitt, die Entwicklungsgeschichte der 
»Pseudacoela«, zeigt die diesem Buche eigentümliche Konfusion. Überschrieben 
»Le developpement embryonnaire d’Aphanostoma diversicolor« zitiert der Text 
aber nicht bloß die diese Species betreffenden, sondern auch alle auf Convoluta 
paradoxa und Darwinia variabihs bezüglichen Abbildungen, und dazu zwei von 
Aphanostoma pulchela (sie!), fünf von Convoluta hipparchia und fünf (der 16 vor- 
handenen) Figuren REPIACHOFFS von Otocelis rubropumetata — ohne den Namen 
der genannten Arten anzuführen oder auch nur mit einem Worte anzudeuten, 
daß die Darstellung alle Acölen betrifft. Nicht weniger als 23 entwicklungs- 
geschichtliche Figuren (fig. 102, 104, 106, 107, 108—111, 113, 114, 122—-132) 
kommen im Texte gar nicht vor! Dafür heißt es S. 177: »Ce qui concerne le 
developpement embryonnaire de tous les autres Pseudacoela ...... je trouve 
inutile de le decrire, par la raison quw’'il aurait fallu r&peter mot pour mot ce qui 
vient d’etre demontr& par rapport au developpement embryonnaire d’Aphano- 
stoma diversicolor.« Mit einer ähnlichen Phrase oder mit dem Hinweise auf 
eine Abbildung, welche »peut donner une idee plus precise que la description 
la plus detaill&e«, pflegt PEREYASLAWZEWA sich auch im systematischen Teile 
von der »necessit&« halbwegs brauchbarer Speciesbeschreibungen zu dispen- 
sieren. Und dies ist um so schlimmer, als diese letzteren keinen einzigen der 
die Organe bezeichnenden Buchstaben anführen und die allgemeine — natürlich 
nicht alphabetisch geordnete! — Buchstabenerklärung (S. XV) einen 
sroßen Teil der den Figuren beigefügten Buchstaben überhaupt nicht enthält. 
Ich habe bloß die den Habitusbildern gewidmeten Tafeln I—-VI genau geprüft 
und finde daselbst 22 verschiedene Buchstabenbezeichnungen, welche weder in 
der »Explication des lettres et des figures« noch sonst irgendwo im Buche eine 
Erklärung finden. Fünf komplizierte Figuren haben überhaupt keinerlei Buch- 
staben. Dies dürfte zur Charakteristik des in Rede stehenden Opus genügen! 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 193 


ein kleiner Beitrag zu einer solchen und es bleibt die umfassende 
Untersuchung der Turbellarien eine der wichtigsten und lohnendsten 
Aufgaben für jene russischen Kollegen, welche in der Lage sind, 
sich längere Zeit in und bei Sewastopol aufhalten zu können. 


Acoela. 


Allgemeines. 


Während und nachdem ich mich mit meiner letzten Gesamtdar- 
stellung! dieser Abteilung beschäftigt hatte, sind zahlreiche Publi- 
kationen über dieselbe erschienen, die hier insoweit besprochen werden 
müssen, als sie solche Beiträge zur Kenntnis des Baues und der 
Entwicklung brachten, welche geeignet sind, unsre bisherigen An- 
schauungen über die phylogenetische Stellung der Acoela, ihre Be- 
ziehungen zu den übrigen Turbellarien und ihre systematische Ein- 
teilung zu beeinflussen. 

Zunächst ist die Entdeckung der neuen, ausschließlich pelagisch 
lebenden Acölengruppe Haplodiscus zu erwähnen, deren erste Form 
von ihrem Entdecker WELDoN? für eine geschlechtsreif gewordene 
Cestoden- oder Trematodenlarve gehalten, von mir? aber als acöle 
Turbellarie erkannt wurde. Zu dieser Gruppe gehört auch die von 
REPIACHOFF* untersuchte Turbellarie, welche später von SABUSSOW > 
als Haplodiscus Ussowii beschrieben wurde und — wie MONTIcELLI® 
gezeigt hat — identisch ist mit den von mehreren Zoologen in Mes- 
sina und Neapel beobachteten »durchsichtigen pelagischen Acölen« 7. 


I L. v. GRAFF, Die Organisation der Turbellaria Acoela. Leipzig 1891. 

2 W. F. R. WELDON, Haplodiscus piger, a new pelagie organism from the 
Bahamas. Quart. Journ. Mier. Se., N.S. Vol. XXIX. London 1889. p. 1—8. tab. 1. 

3 L. v. GRAFF, Über Haplodiscus piger Weldon. Zool. Anz. XV. Jahrg. 
Leipzig 1892. 8. 6—7. 

4 W. REPIACHOFF, Zur Spermatologie der Turbellarien. Diese Zeitschr. 
Bd. LVI. 1893. S. 117—137. Taf. VL. 

5 H. SaBussow, Haplodiseus Ussowii, eine neue Acöle aus dem Golfe von 
Neapel. Mitth. Zool. Stat. Neapel. XII Bd. Berlin 1896. S. 354—380. Taf. XVI 
me xXVll, 

6 F. S. MonTicELuı, A proposito dell’ Haplodiseus Ussowii Sabussow. Atti 
Soc. Natural. Mat. Modena. ser. 4. vol. I. anno XXXII. Modena 1899. p. 27 
—38. tab. II. 

7 M. CıALoNA bezeichnet dieselbe in seinem »Catalogo di animali micro- 
Scopiei pescati nel Plankton del porto di Messina« 1902, p. 7, nr. 28 als »Larve 
di Planaria Kleinenbergi<. Die von demselben sub nr. 29 angeführten »Larve di 
Planaria convoluta Oerst.< sind geschlechtsreife Exemplare von Convoluta convo- 
luta (paradoxa). 


194 L. v. Graff, 


Die Anatomie von sechs andern Arten behandelt die sorgfältige Arbeit 
Bönniss!, auf welche wir in folgendem wiederholt zurückkommen 
werden. 

Ein zweites neues Acölengenus, Polychoerus, ist von MARK? 
anatomisch wohl begründet worden, wozu VERRILL? und GARDINER 
weitere Beiträge lieferten, der letztere in zwei, Polychoerus caudatus 
behandelnden Arbeiten, von welchen die eine die Entwicklungs- 
geschichte, die andre Bildung, Reifung und Befruchtung der Eier 
dieser Art behandelt. Die Entwicklung von Convoluta roscoffensis wurde 
von GEORGEVITCH® studiert, während PEREYASLAWZEWA die Anatomie 
und Entwicklung aller bei Sewastopol vorkommenden Formen unter- 
suchte und auch das neue Genus Darwinia” aufstellte, welches jedoch 
ebensowenig aufrecht zu halten ist als das von SABUSSOW erst vorläufig ® 
und später? eingehend motivierte nov. gen. böhmigia. Darüber wie über 
die von LEIPER!P für die erste parasitisch-lebend gefundene Acöle sta- 
tuierte Gattung Avagina und die neue Umgrenzung, welche ich dem 
Genus Amphichoerus gegeben habe !!, wird weiter unten zu sprechen sein. 


! L. BönmigG, Die Turbellaria acoela der Plankton-Expedition. Ergebnisse 
der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. Bd. HH, H.g. Kiel und Leipzig 
1895. 48 S. mit 3 Taf. 

2 E. L. MARK, Polychoerus caudatus nov. gen., nov. spec. Festschrift zum 70, 
Geburtstage R. LEUCKARTS. Leipzig 1892. S. 298—309. Taf. XXXI 

3 A. E. VERRILL, Marine Planarians of New England. Trans. Connecticut 
Acad. Vol. VIII. New Haven 189. p.511. tab. XLI, fig. 11—11a, tab. XLIU, 
fig. 6—10. 

* E. G@. GARDINER, Early development of Polychoerus eaudatus Mark. Journ. 
of Morphology. Vol. XI. Boston 1895. p. 155—176. tab. X u. XI. 

> E. @. GARDINER, 'T'he growth of the ovum, formation of the polar bodies 
and the fertilization in Polychoerus caudatus. Journ. of Morphology. Vol. XV 
Boston 1898. p. 73—103. tab. IX—XLH. 

6 J. GrORGKVITCH, Etude sur le d@veloppement de la Convoluta roscoffensis 
Graff. Arch. Zool. experim. 3e ser. Tom. VII. Paris 1899. p. 343—361. tab. X. 

Dep 230! 

8 H. SABussow, Mittheilungen über Turbellarienstudien. I. Böhmigia marts 
albi n. g., n. sp., eine neue Acölenform aus dem Weißen Meere. Zool. Anz. 
XXI. Bd. Leipzig 1899. S. 189—19. 

9 H. SABUSSOW, Beobachtungen über die Turbellarien der Inseln von Solo- 
wetzk. Trudi d. Ges. d. Naturforsch. b. d. Univ. Kasan. Bd. XXXIV, Heft 5. 
Kasan 1900. 8.6 (deutscher Auszug $. 177). 

10 R. T. LEIPER, On a Acoelous Turbellarian inhabiting the common heart 
urchin. Nature. Vol. LXVI. London 1902. p. 641. — Vgl. dazu L. v. GRAFF. 
Die Turbellarien als Parasiten und Wirte. Graz 1903. S. 29. 

1! L. v. GRAFF, Vorläufige Mitteilungen über Rhabdoeöliden. HU. Die Acölen 
von Puerto Orotava, Bergen und Alexandrowsk. Zool. Anz. XXVI. Bd. Leipzig 
1902. 8. 121. 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 195 


Für die Beurteilung der Stellung der Acoela im System sind 
am wichtigsten die neuen Beiträge zur Anatomie des Nerven- 
systems und des Parenchyms, sowie zur Entwicklungs- 
geschichte dieser 'Turbellariengruppe. 

Nervensystem. Für dieses kommen in erster Linie in Betracht 
die von BönmiG an Haplodiseus gewonnenen Ergebnisse (l. e., S. 15ff.). 
Meine Darstellung des Gehirns erfährt durch dieselben zunächst in- 
sofern eine Berichtigung, als (5. 21) die Zugehörigkeit der von mir 
als »Kommissuralganglien< bezeichneten Teile zum Gehirn auf Grund 
der von PEREYASLAWZEWA gelieferten entwicklungsgeschichtlichen 
Daten plausibel gemacht wird. Ich akzeptiere diese Deutung um so 
lieber, als sie auch durch die von verschiedenen Seiten beigebrachten 
Daten über die Ursprünge der Haupt-Längsnervenstämme [des mitt- 
leren (nach Börmıgs Bezeichnung äußeren) und des äußeren dorsalen 
Nerven (»Randnerv« Böunies)] vom vergleichend-anatomischen Stand- 
punkte geboten erscheint. Auch ist dadurch, sowie durch die, für 
das Nervensystem seiner böhmigia maris-albt von SABUSSOW gegebene 
Darstellung, das mir seiner Zeit so absonderlich erscheinende Gehirn 
des Monoporus (Proporus) rubropunclatus den Befunden bei andern 
Acölen näher gerückt. 

Nach den durch Bönmig und SAaBussow für Haplodiscus, MARK 
für Polychoerus und PEREYASLAWZEWA für verschiedene Convoluta- 


Arten gegebenen Darstellungen — ich kann auch auf meine weiter 
unten nachzulesende Beschreibung des Nervensystems von Amphn- 
choerus langerhanst verweisen — ist mein früher mit Bezug auf 


DELAGES gegenteilige Angaben geführter Nachweis von dem Fehlen 
einer Gehirmlücke in der Region der Statocyste (Otolithenblase) 
durchwegs bestätigt worden und wir wissen jetzt, daß das vierseitige, 
bald in der Richtung der Längsachse, bald quer ausgezogene Gehirn 
eine einheitliche Masse bildet, der bald dorsal (Haplodiscus), bald 
ventral (alle übrigen Acoela) die Statocyste anliegt und welehe nicht 
bloß von Muskelfasern, sondern häufig auch in mehr oder weniger 
ausgedehntem Maße von den Frontaldrüsen durchsetzt wird. Über- 
all ist das Gehirn durch eine Medianfurche in zwei seitliche Hälften 
geschieden, doch ist eine Differenzierung des schon bei den niedersten 
Acölen stellenweise mehrschichtigen Ganglienzellenbelages zu geson- 
derten Gehirnganglien bei Faplodiscus noch gar nicht zu erkennen, 
indem hier die Gehirnhälften einheitliche Massen darstellen. Dagegen 
findet sich eine solche Differenzierung bei den Gattungen Convoluta 
und Amphichoerus angebahnt und ist am deutlichsten bei Proporus 


196 | L. v. Graff, 


durchgeführt. Imdessen erscheint das letztgenannte Genus durch 
verschiedene andre Eigentümlichkeiten, vor allem die Länge des 
Pharyngealrohres und die Beziehung des Gehirns zu demselben? als 
eine aberrante Gruppe. 

Wichtiger noch als das was in den letzten 12 Jahren über den 
Bau des Gehirns beigebracht worden ist, scheint mir der Nachweis, 
daß überall dort, wo die aus dem Gehirn nach hinten abgehenden 
Längsnervenstämme studiert werden konnten, es sich herausgestellt 
hat, daß bei den Acölen zum mindesten drei Paare einander gleich- 
wertiger Hauptlängsnerven vorhanden sind, je ein dorsales, ventrales 
und laterales. Diese Zahl von sechs Längsnerven ist von SABUSSOW 
für Haplodiseus ussowt beschrieben worden und dürfte auch bei 
Proporus venenosus? vorhanden sein, während bei Haplodiscus orbi- 
cularis durch Verdopplung der beiden ventralen vier und bei Haplo- 
discus acuminatus sechs Paare von Längsnerven vorhanden zu 
sein scheinen. BÖHMIG beschreibt nämlich (l. e., S. 18) für Haplodiscus 
orbicularıs zwei »direkt aus dem Gehirn hervorgehende« Nervenpaare 
(dorsale und Randnerven) und »wenigstens zwei Paare ziemlich 
starker, ventraler Längsnerven«, welche aus der zweifellos dem Ge- 
hirn zugehörenden »von Zellen reich durchsetzten faserigen Masse« 
entspringen. Für Haplodıscus acuminatus beschreibt derselbe (S. 17) 
außer den Randnerven, den inneren und äußeren dorsalen und den 
beiden ventralen Nerven noch mittlere dorsale (als Abzweigung der 
inneren Rückennerven) und sekundäre ventrale Längsnerven (Fig. 10 
und 13 nv,), denen er keinen selbständigen Charakter zuschreibt. 
Betrachtet man aber seine Abbildungen Taf. I, Fig. 12 und 135, so sieht 
man: 1) daß den drei dorsalen Nerven ndi, ndm und nde — so sehr 
dieselben auch untereinander durch Anastomosen verbunden sind — 
doch drei selbständige Wurzeln entsprechen (Fig. 12, rechts) und 
2) daß die ventralen, in Fig. 13 als nv, zusammengefaßten Längs- 
nerven mit zwei gesonderten Wurzeln — die beiden äußeren mit der 
Wurzel »v, die drei inneren mit einer andern gemeinsamen Wurzel 
— aus dem Gehirn entspringen. Wir müssen demnach dem Haplo- 
discus acuminatus sechs Paare von Längsnerven vindizieren. 


! Ich meine damit die horizontale Lage des Gehirns dicht über dem Pharyngeal- 
rohre. welche sonst nirgends zu beobachten ist, und keineswegs etwa den Nerven- 
schlundring, dessen Vorhandensein PEREYASLAWZEWA (l. e., p. 45, tab. VII, 
fig. 54a—l) behauptet, während ich mich (Acoela, S. 34) nicht von dem Vor- 
handensein eines solchen überzeugen konnte. 

2 Vgl. PEREYASLAWZEWA, |. c., tab. VII, fig. 54. 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 197 


Auch bei den übrigen Acölen sind mehr als drei Längsnerven- 
paare konstatiert. DELAGE, der bei Convoluta roscoffensis zuerst die 
drei, von ihm als innere, mittlere und äußere bezeichneten Paare von 
starken Hauptnerven beschrieb, zeichnet (l. e., tab. V, fig. 14), ohne 
sie im Texte weiter zu erwähnen, zwei weitere bedeutend schwächere 
ventrale Nervenpaare. In bezug auf die erwähnten Hauptnerven ist 
zu bemerken, daß die inneren und mittleren (siehe DELAGE, tab. V, 
fig. 14 ? und m), da sie der Rückenfläche bedeutend näher liegen als 
dem Bauche, mit Recht als dorsale bezeichnet werden können, wo- 
gegen die äußeren Nerven (»longitudinal externe e<«) bei Convoluta 
roscoffensis von Rücken, Bauch und Seitenkante gleichweit entfernt 
sind und daher hier ebenso, wie schon von Bönmig bei Haplodiscus 
am besten als »Randnerven« zu bezeichnen wären, da sie bei den 
genannten Acölen und bei Amphichoerus langerhansi direkt, bei Con- 
voluta sordida und paradoxa (Acoela, Taf. IV, Fig. 3, Taf. VI, Fig. 11), 
dagegen indirekt durch einen Nebenast (nr) die Seitenkante und ihre 
Sinnesorgane versorgen. Größere Differenzen, als sie hinsichtlich der 
genannten drei Nervenpaare herrschen, scheinen die ventralen Nerven 
darzubieten. Wie schon erwähnt, beschreibt Sarussow für aplo- 
discus ussowt nur ein Paar kräftiger, nahe der Mittellinie verlaufender 
Ventralnerven, wobei freilich die Möglichkeit, daß ein zweites, schwä- 
cheres, äußeres Paar übersehen worden sein kann, sehr groß ist. 
Überall sonst haben wir zwei Paare ventraler Nerven, sei es daß 
dieselben a) sich in ihrer Stärke nicht wesentlich voneinander und von 
den dorsalen unterscheiden (Haplodiscus nach Bönmis und Conwohuta 
paradoxa nach GRAFF, Acoela, Taf. VI, Fig. 11); b) untereinander gleich 
aber bedeutend schwächer sind als die übrigen Längsnerven (Con- 
voluta roscoffensis nach DELAGE, fig. 14) oder e) untereinander wesent- 
lich, und zwar zugunsten des inneren Paares, in der Stärke diffe- 
rieren, wie z. B. bei Comvoluta sordida (Acoela, Taf. IV, Fig. 3) und 
Amphichoerus langerhansi (s. unten S. 236). 

Ich habe schon vor zwölf Jahren (Acoela, S. 50) betont, daß die 
Acoela von den übrigen Turbellarien nicht bloß durch den Mangel 
des Darmes, sondern überdies hauptsächlich durch die Zahl und 
Stellung der Längsnervenstämme und den darin ausgesprochenen 
ursprünglicheren Zustand ihres Nervensystems sich unterscheiden, 
indem die »abgehenden Längsstämme noch völlig gleichwertig sind 
und noch nicht die Anpassung an die bilaterale Symmetrie und die 
kriechende Lebensweise durchgemacht haben, welche schließlich die 


Präponderanz des einen (ventralen) Nervenpaares zur Folee haben 
pP p S 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 14 


198 L. v. Graf, 


sollte«. Daß die scheibenförmigen pelagischen Haplodiscus-Arten keine 
wesentliche Differenz in der Stärke ihrer dorsalen und ventralen 
Längsnerven, wohl aber eine auffallend kräftige Entwicklung der Rand- 
nerven aufweisen, daß ferner die mit ihren tütenförmig eingeschlagenen 
Seitenteilen schwimmenden Formen wie Convoluta roscoffensis und 
paradoxa die ventralen Längsnerven schwach entwickelt haben, wo- 
gegen die kriechenden Acölen (Conwoluta sordida und Amphichoerus 
langerhansi) eine auffallende Verstärkung des medialen ventralen 
Nervenpaares aufweisen -—— das sind ebensoviele, aus der Anpassung 
des Nervensystems an die Lebensweise zu verstehende Tatsachen. 
Daß ferner eine noch weitergehende Differenzierung von Rücken und 
Bauch und die vorwiegende Verwendung der ventralen Muskulatur 
zur Lokomotion eine Rückbildung der dorsalen Längsnerven bei 
gleichzeitiger Verstärkung der ventralen zur Folge haben mußte, 
leuchtet nicht minder ein, wie die mehr radiäre Verästelung der ven- 
tralen Nerven bei breiten, scheibenförmigen — zum Teil sogar pe- 
lagisch lebenden — Formen im Gegensatze zu dem parallelen Ver- 
laufe der Hauptnerven langgestreckter, in bestimmter Richtung und 
auf fester Unterlage kriechender Tiere!. Wie dem Bedürfnisse der 
intensiveren Innervierung der Bauchfläche zunächst dureh Verstärkung 
des die ventralen Längsnerven verbindenden Kommissurensystems und 
Herausbildung einer Nervenplatte, dann weiter durch eine mit der 
Verschmälerung der Kriechsohle Hand in Hand gehende Konzentra- 
tion der Ganglienzellen auf zwei Längsnervenstämme entsprochen 
wurde, habe ich für die Landplanarien gezeigt?, während LAnG uns 
verständlich machte, wie aus den ventralen Längsnerven der Trieladen 
und deren unregelmäßigen Kommissuren der segmentale Bau des 
Nervensystems von Gemnda? hervorgeht und daraus schließlich die 
Entstehung des Strickleiternervensystems abzuleiten seit. 
Parenchym’. Bald nachdem ich gelegentlich der Neubearbeitung 


ı Vgl. A. Lang, Die Polyeladen. Leipzig 1884. S. 175, 656. Taf. XXXL 
2 L. v. GRAFF, Monographie der Turbellarien. II. Treeladida terricola. 
Leipzig 1899. S. 120. 

3 A. Lang, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Histologie 
des Nervensystems der Plathelminthen. IV. Das Nervensystem .der Trieladen. 
Mitth. Zool. Stat. Neapel. III. Bd. Leipzig 1883. S. 53. 

4 A. Lang, Beiträge zu einer Trophocöltheorie. Jen. Zeitschr. f. Naturw. 
Bd. XXXVIH. N.F. XXXI. 1903. Separatabdr. S. 79. 

5 PEREYASLAWZEWA (l. e. p. 92—95) ereifert sich gar sehr über die An- 
wendung des Ausdrucks »Parenchym«. Gewiß ist derselbe an und für sich un- 
klar und dort zu verwerfen, wo unsere Kenntnisse uns eine präzisere Bezeichnung 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 199 


der Acoela durch genaue Untersuchung zahlreicher Foriınen gezeigt 
hatte, daß die Aufstellung dieser Gruppe durch ULsanın eine wohl- 
"begründete war, kehrte in PEREYASLAwzEwAs Monographie (p. 138 
— 141) die Behauptung wieder, daß die » Pseudacoela« einen Darm 
und eine Leibeshöhle besäßen. Der Umstand, daß bei denselben die 
Grenzen der Darmzellen so selten — bei Cyritomorpha will Perevas- 
LAWZEWA sie gesehen haben (p. 1355) — wahrgenommen werden, 
sollte darin begründet sein, daß unsre Konservierungsmethoden für 
ein so zartes Gewebe zu rohe seien. Auch schrieb PEREYASLAWZEWA 
dem Darme der Pseudacoela selbständige Kontraktionen zu und führte 
sie auf das bei letzterer Gruppe noch mehr als bei echten Rhabdo- 
eölen entwickelte »revötement musculaire de lintestin« (p. 113) zu- 
rück. Indessen handelt es sich hier ebenso wie bei der angeblichen 
subeutanen muskulösen Schicht nicht um Muskelzellen, sondern um 
‘Parenehym- oder Bindegewebszellen. 

Alle seither erschienenen Publikationen über Acoela sowie meine 
neuen Untersuchungen an verschiedenen lebenden Formen und die 
Schnitte durch Amphschoerus langerhansi (s. unten S. 237 und Taf. XII, 
Fig. 12) haben dagegen eine Bestätigung meiner obenerwähnten Dar- 
stellung gebracht. Diese hatte gezeigt, daß das Aecölenparenchym 
komplizierter gebaut erscheint, als bis dahin angenommen wurde. 
Es finden sich nämlich in dem das Grundgewebe bildenden Syneytium 
verschiedene selbständige Zellen eingeschlossen und deren wechselnde 
Menge und Gruppierung sowie die Beschaffenheit des Syneytiums 
selbst und die Menge der dasselbe durchsetzenden Muskelfasern ge- 
statten eine Reihe von Typen des Acölenparenchyms auseimander zu 
halten. Diese Typen erhalten eine besondere Bedeutung dadurch, daß mit 
sroßer Wahrscheinlichkeit die genannten Elemente zu einem Teile auf 
Entodermzellen (das Syneytium und die amöboiden Freßzellen), zum 
andern auf Mesodermzellen (Parenchymmuskeln und Bindegewebszellen)! 


gestatten. Bei den Acölen war er aber früher gut angebracht und wird es 
auch weiter bleiben, insolange als nicht die Herkunft aller im » Aecölen-Paren- 
chym« enthaltenen Elemente völlig sichergestellt ist (s. auch BönHnig, 1. ec. 8.7). 

! Ich hatte es früher (Acoela, S. 26—27) unentschieden gelassen, ob sämt- 
liche selbständigen Zellen (exkl. der Muskelzellen) oder nur ein Teil derselben 
als Mesodermelemente zu betrachten seien. Neuerliche Erwägungen bestimmen 
mich, mit F. v. WAGner (Biolog. Centralblatt, Bd. XI. 1891. S. 658) die nicht- 
amöboiden, meist rundlichen Zellen mit kleinen Kernen und feinkörnigem zarten 
Plasma als mesodermale »Bindegewebszellen«, die meist viel größeren amöboiden 
Zellen mit grobkörnigem Plasma und großen runden Kernen dagegen als ento- 
dermale »Freßzellen« zu bezeichren. 


14* 


200 L. v. Graff, 


zurückgeführt werden können. Ich unterschied damals drei Paren- 
chymtypen, welche genetisch folgendermaßen zu gruppieren sind. 

Der niederste (damals als dritter bezeichnet), durch Proporus* 
und Otocelis repräsentierte, weist ein gleichmäßiges, weiches, festerer 
Balken und Platten entbehrendes Syncytium auf. Das periphere 
Parenchym ist von dem zentralen nur wenig verschieden, es wäre 
denn daß sich besonders in ersterem die, hier keine kontinuierliche 
Schicht bildenden Bindegewebszellen anhäufen (0. rubropunctata), 
während die Freßzellen vornehmlich dem Zentralparenchym ange- 
hören. Die Parenchymmuskulatur ist hier nur schwach entwickelt. 

Dann folgt der (damals als erster bezeichnete) Typus, vertreten 
durch Amphichoerus cinereus, und dadurch charakterisiert, daß sich 
innerhalb des Syneytiums ein festeres » Reticulum« differenziert. Doch 
ist dieses, sowie die hier reichlich vorhandene Muskulatur hauptsäch- 
lich im peripheren Parenchym der Seitenteile und Enden des Körpers 
entwickelt, während im Mittelfelde das weiche Syneytium mit den 
Freßzellen vorherrscht und sich hier demnach das zentrale »ver- 
dauende Parenchym« von dem peripheren zu scheiden. beginnt. 

Scharf ausgeprägt ist diese Scheidung erst bei dem durch Convo- 
luta convoluta vertretenen (damals als zweiter bezeichneten) Typus, 
woselbst das periphere Parenchym als kontinuierliche Schicht eines 
zelligen Stütz- und Bindegewebes von dem zentralen verdauenden Syn- 
cytium in Bau und Funktion unterschieden erscheint. Die Binde- 
sewebszellen gehören bloß dem ersteren an, Freßzellen fehlen, die 
Muskulatur ist stark ausgebildet. 

Convoluta roscoffensis und Amphichoerus langerhansı (s. unten 
S. 237) vermitteln zwischen den erstgenannten, Convoluta sordida zwi- 
schen den letzgenannten beiden Typen. 

Von den Arten des Genus Haplodiscus schließen sich die von 
Bönmıg untersuchten Formen mehr dem durch Amph. einereus ver- 
tretenen Typus an. Bönnmıg gibt allerdings (S. 10) an, daß sich deren 
Parenchym »dem durch Convoluta paradoxa vertretenen Typus« an- 
schließe und beruft sich dabei auf das Vorhandensein eines, des feste- 
ren Gebälkes entbehrenden verdauenden Parenchyms (»Plasmodium«) 
sowie den Mangel von Freßzellen. Indessen fehlt hier gerade das 
wesentliche Merkmal des dritten Typus, nämlich die prinzipielle Diffe- 
renz im Bau des zentralen und des peripheren Parenchyms. Dies gilt 
auch von Haplodiscus ussowi nach einer Untersuchung, die Herr Prof. 
L. Bönumss auf meine Bitte hin vorgenommen hat. 

Es sei nochmals hervorgehoben, was ich schon früher (Acoela, 


Ü 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 201 


S. 50) betonte, daß die verschiedenen Typen des Acölenparenehyms 
durch Übergangsformen verbunden sind und sich zueinander wie 
Stadien einer kontinuierlichen Entwicklungsreihe verhalten. Auf der 
niedersten Stufe ein Vorherrschen der Entodermelemente (Syneytium 
und Freßzellen) bei noch geringer Ausbildung des Mesoderms (Binde- 
sewebszellen und Parenchymmuskulatur). Dann, bei stärkerer Ent- 
faltung dieser letzteren, ein gegenseitiges Durchdringen der Entoderm- 
und Mesodermelemente und Entstehung des von SPENGEL! supponier- 
ten »diffusen Darmes«, in welchem »die Zellen des ursprünglichen 
Entoderms keinen geschlossenen Haufen oder kein geschlossenes 
Blatt bilden, sondern sich in amöboidem Zustande, wahrscheinlich zu 
einem plasmodiumartigen Syneytium zerflossen, zwischen die Meso- 
dermelemente verteilt und so zwar ihre Funktion beibehalten, aber 
ihre Gestalt aufgegeben haben«. Schließlich, als das höchste bei den 
Acölen erreichte Endstadium, die vollständige Scheidung des meso- 
dermalen peripheren Stützgewebes von dem, eine ununterbrochen zu- 
sammenhängende zentrale Masse bildenden »verdauenden Parenchym«<, 
welchem zum »Darm« nichts fehlt als das Darmlumen, der Zerfall 
seiner kernführenden Plasmamasse in einzelne Zellen und die epithe- 
liale Anordnung der letzteren. 

Entwicklungsgeschichte. Seit dem Jahre 1591 haben sich drei For- 
scher mit der Entwicklungsgeschichte acöler Turbellarien beschäftigt 
und ich will aus den betreffenden Publikationen hier nur jene Tatsachen 
anführen, welche für die Beurteilung der Acölie von Bedeutung sind. 

Bei Polychoerus caudatus teilt sich das Ei nach GArDInEr (Early 
Development usw.) in zwei gleichgroße Hälften, von welchen sich 
hintereinander vier Paare kleinerer Zellen abschnüren. Diese letzteren, 
als Ectoderm bezeichneten, vermehren sich bis zu 64, während die 
Reste der beiden ersten Furchungszellen — welche größer sind als 
die Eetodermzellen — in das Zentrum des Eies hineinrücken. Fine 
Furchungshöhle tritt zwar in den vorhergehenden Stadien wiederholt 
vorübergehend auf, verschwindet aber in diesem 66-Zellenstadium 
endgültig, indem ihre Stelle nun von den Resten der beiden ersten 
Furchungszellen, dem Mesentoderm, eingenommen wird. Letztere 
teilen sich nun ebenfalls so lange, bis sie an Größe den Eetodermzellen 
gleichen, welche jetzt in einschichtiger Lage das zentrale Mesento- 
derm überziehen. Dann wird das Eetoderm zweischiehtig, während 
die Mesentodermzellen degenerieren und sieh in das Acölenparenchym 


ıJ. W. SPENGEL, Darmlose Strudelwürmer. Kosmos. VII. Jahrg. Stutt- 
gart 1884. S. 16. 


202 May. Graff, 


umwandeln. Während der ganzen Furchung herrscht eine streng 
bilaterale Symmetrie und zu keiner Zeit ist auch nur die Spur einer 
Darmhöhle vorhanden. Genau so verläuft die Entwicklung einer 
andern, wahrscheinlich zu Aphanostoma gehörigen dunkelgrünen Acöle 
(GARDINER, 1. c., p. 170). 

Bei Convoluta roscoffensis, dem Objekte GrorGKvircHs, voll- 
ziehen sich die ersten beiden Teilungen genau so wie bei Polychoerus 
caudatus und dieses, aus zwei kleinen (Eetoderm-) und zwei großen 
Zellen bestehende Stadium weist eine kleine Furchungshöhle auf. 
Das dritte Zellenpaar (von GEORGEVITCH als Mesoderm bezeichnet) 
schnürt sich ebenfalls von den beiden primären Blastomeren ab und 
es besteht — indem letztere ungeteilt bleiben, während die übrigen 
Zellen sich weiter teilen — das 14-Zellenstadium aus acht Ectoderm- 
und vier Mesodermzellen, sowie dem Reste der beiden primären 
Blastomeren, welche nun als Entoderm angesprochen werden. Auch 
sie teilen sich nun in vier, während sie, von den Mesodermzellen 
umgeben, von oben her durch die sich vermehrenden Eetodermzellen 
umwachsen werden. Ento- und Mesodermzellen sind nach weiteren 
Teilungen nicht mehr voneinander abzugrenzen; die zentral gelegene 
Masse der ersteren degeneriert und bildet das Zentralparenchym, 
während die sie umgebende, aus Mesodermelementen aufgebaute und 
viel mehr Kerne als das Zentralparenchym einschließende Masse dem 
peripheren Parenchym entspricht, aus welchem auch die Muskeln und 
Geschlechtszellen hervorgehen. Die ganze Furchung verläuft streng 
bilateral-symmetrisch, es ist keine Spur eines Archenteron vorhanden. 
Die Frage, wie der definitive Mund entsteht, konnte GEORGEVITCH um 
so weniger beantworten, als er (l. c., p. 394) das Vorhandensein eines 
solchen selbst beim erwachsenen Tiere leugnet! Auf die in den 
Beobachtungen keine Begründung erfahrenden Schlußfolgerungen 
GEORGEVITCUS will ich noch zurückkommen. 

Während GARDINER und GEORGEVITCH in bezug auf die bilaterale 
Symmetrie des Furchungsprozesses und den Mangel eines Archenteron 
übereinstimmen, kommt PEREYASLAWZEWA (l. e., p. 164—178) zu ganz 
andern Resultaten. Die Furchung von Aphanostoma diversicolor (des 
Hauptuntersuchungsobjektes) verläuft im den ersten Stadien ganz so, 
wie e$ GEORGEVITCH für Convoluta roscoffensis geschildert hat. 
Doch läßt PereYAsLAwzEwA die Furchungshöhle (cs in tab. XIII— XV) 
persistieren und sich in die Leibeshöhle (cc) des ausgewachsenen 
Tieres fortsetzen, während die beiden großen, zentral gelegenen Ento- 


dermzellen eine konkav-konvexe Form annehmen und zwischen ihren 


3 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 203 


"inneren Konkavitäten einen Spaltraum umschließen sollen, der als 
Archenteron (cy) bezeichnet wird. Den Zugang zu diesem um- 
schließen vier, aus den ventralen Spitzen der großen Entodermzellen 
sich abspaltende kleine Zellen, die durch ihre rötliche Farbe auf- 
fallen. Nachdem das Ecetoderm den Embryo bis auf die durch letzt- 
genannte Zellen (bist) repräsentierte orale Einsenkung umwachsen hat, 
gewinnt derselbe einen fünfseitigen Umriß. Die aborale Seite ist das 
künftige Vorderende, der zum definitiven Munde werdende Blastoporus 
verschiebt sich später nach der zukünftigen Bauchseite. Alsbald er- 
hält der Embryo eine kugelige Gestalt und es sollen jetzt Darm- und 
Leibeshöhle besonders schön zu sehen sein, wie denn auch zahlreiche 
Gastrulae (tab. XIV, fig. 96—100, 111, tab. XV, fig. 123—128) mit Darm- 
epithel (er) und Darmhöhle (cg) abgebildet werden. Indessen müßten 
diese Behauptungen, welche im Widerspruche stehen mit den von 
GARDINER und GEORGEVITCH gegebenen Darstellungen, schon aus dem 
Grunde mit großer Vorsicht aufgenommen werden, weil sowohl die von 
PEREYASLAWZEWA gelieferten Abbildungen als auch jene, welche ihr 
REPIACHOFF zur Verfügung gestellt hat, lediglich optische Schnitte 
darstellen. Und dasselbe gilt für alle übrigen ? » Pseudacoela«, von wel- 
chen PEr£YAsLAwzewa behauptet, daß sie in allen wesentlichen Punk- 
ten ihrer Entwicklung mit Aphanostoma diversicolor übereinstimmen. 

Es ergibt sich daraus, daß die bis heute vorliegenden zuverlässi- 
sen Angaben eine typische Gastrula mit Darmepithel und Darmhöhle 
in der Entwicklung der Acoela nicht nachgewiesen haben. 

Und wie steht es in dieser Richtung mit der Entwicklung der 
übrigen Turbellarien ? 

Bei den Polycladen? verläuft die Furchung ganz ähnlich wie 


! PEREYASLAWZEWA vergleicht sie (p. 168) den vier Ur-Entodermzellen der 
Polycladen, sie entsprechen aber vielmehr den, den großen Ur-Entodermzellen 
entstammenden, vier unteren kleinen Entodermzellen derselben (vgl. Lang, 
l. ec. Taf. XXXV, Fig. 16). i 

2 Da dieselben von PEREYASLAWZEWA nicht namentlich angeführt werden, 
so gebe ich hier ein Verzeichnis der Arten, von welchen in ihrem Werke em- 
bryologische Figuren mitgeteilt sind: Convoluta paradoxa, tab. XIU, fig. 74—90; 
Aphanostoma diversicolor, tab. XIV, fig. 78A, 81A, 84A, 84 5, 91—100 (91 nach 
REPIACHOFF); Aphanostoma pulchella, tab. XIV, fig. 101—107; Darwinia varıa- 
bilis, tab. XV, fig. 115 u. 116; Convoluta hipparchia, tab. XIV, fig. 108—111, 
tab. XV, fig. 112—114; Neapler Acöle RerıACcHoFrrs die von letzterem herge- 
stellten Abbildungen, tab. XV, fig. 117—132. 

3 Vgl. für die ältere Literatur über die Entwicklungsgeschichte der Turbel- 
larien: KORSCHELT u. HEIDER, Lehrbuch der vergl. Entwieklungsgeschichte der 
wirbellosen Thiere. Spezieller Theil. Jena 1893. $. 131. 


204 »- L. v. Graff, 


sie von GARDINER und GEORGEVITCH für die Acoela beobachtet 
wurde, und ihr Endergebnis ist wie bei letzteren eine Sterrogastrula 
(GoETTE), in welcher Ento- und Mesodermzellen entweder gar nicht 
oder doch nur so lange auseinander zu halten sind, als ihre Zahl noch 
eine geringe ist, während mit ihrer weiteren Vermehrung ein Stadium 
eintritt, in welchem von einer epithelialen Anordnung der Entoderm- 
zellen und einer Darmhöhle nicht gesprochen werden kann. Diese 
entsteht viel später, zu einer Zeit, da bereits der zukünftige Pharynx 
als einfache Eetodermeinstülpung angelegt ist. 

Die Entwicklung der Trieladen stimmt, so sehr sie auch im 
übrigen von jener der Polycladen verschieden ist, doch mit letzteren 
in dem Mangel eines Urdarmes überein und der neueste Bearbeiter 
der Trieladenentwicklung! zeigt uns, daß der Embryo zur Zeit der 
Bildung des provisorischen Pharynx aus einem Syneytium mit Wan- 
derzellen besteht, das Elemente aller drei »Keimblätter« enthält und 
aus welchem sich erst später vier Zellen sondern, die mit hinzutre- 
tenden Wanderzellen die Darmanlage herstellen. Von Rhabdoeölen 
sind bisher nur Vertreter der Genera Mesostoma und Dothromesostoma 
auf ihre Entwicklung so weit untersucht?, daß sie hier zum Vergleiche 
herangezogen werden können. Bei ihnen entsteht der Darm meist 
erst, nachdem die schon mit Wimperkleid, Pharynx und Augen ver- 
sehene Larve die Eischale verlassen hat. Der Leibesraum ist bis 
dahin von indifferenten Zellen und Dottermasse erfüllt. »Innerhalb 
dieser nun bilden sich zuerst einzelne Lücken, von denen die meisten 
allmählich zu einem über dem Schlunde gelegenen Hohlraum zu- 
sammenfließen und so das bloße Darmlumen bilden. Erst nach und 
nach treten einzelne der peripheren, bis dahin indifferenten Zellen 
heran und bilden schließlich ein zusammenhängendes Darmepithelc«. 
»Andre der indifferenten Zellen nehmen, indem sie sich verästeln 
oder spindelförmig werden, deutlich bindegewebigen Charakter an. 
Einzelne von ihnen umgeben weitere, innerhalb der Dottermasse ent- 
stehende Hohlräume. Die ‚Spaltleibeshöhle‘ entsteht somit auf die 
sleiche Weise wie der Darm.« 


! E. MATTIESEN, Die Embryonalentwieklung der Süßwasserdendrocölen. 
7001. Anz. XXVII. Bd. 1905. S. 81. (Vgl. die während des Druckes erschienene 
ausführliche Publikation in dieser Zeitschrift, LXXVIl. Bd., besonders S. 351ff.). 

2 E. BRESSLAU, Zur Entwicklungsgeschichte der Rhabdocölen. Zool. Anz. 
XXII. Bd. 1899. S. 422. [Vgl. die während des Druckes erschienene ausführ- 
liche Publikation in dieser Zeitschrift, LXXVI. Bd. S. 252ff., 276 ff., 285, 303 
(die Allöocöle Plageostomum gerardi O. Schm. betreffend) und die vergleichenden 
Bemerkungen S. 319#f.). 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 205 


Es ergibt sich demnach, daß 1) ein echtes, mit einem Darm- 
epithel versehenes Gastrulastadium bei keiner einzigen Gruppe der 
Coelata (ULsanın) während der Entwieklung durchlaufen wird, und 
2) bei Trieladen und Rhabdoceölen -— und wahrscheinlich auch bei 
Polyeladen -— der Bildung des Darmepithels ein Stadium vorausgeht, 
währenddessen, ähnlich wie bei den Acölen, der Leibesraum von 
»Parenchymzellen« derart ausgefüllt wird, daß »eine Sonderung der- 
selben in ein Mesoderm und eine besondere Darmauskleidung, also 
ein Darmblatt oder Enteroderm<«! nicht möglich erscheint. 

Die Stellung der Acölen. Die wichtigsten der im vorhergehen- 
den angeführten vergleichend-anatomischen Tatsachen sind schon in 
meinem Buche über »die Organisation der Turbellaria Acoela« mit- 
geteilt worden und auch ich glaubte die so »gewonnene Auffassung 
von der Ursprünglichkeit der acölen Turbellarien als eine gesicherte 
theoretische Vorstellung und damit die Acölie als ein primäres Merk- 
mal der genannten Tiere betrachten«? zu können. Indessen sind 
neuerdings Ansichten geäußert worden, welche mich zwingen, aber- 
mals auf diese Fragen zurückzukommen. Zwar scheinen Coeloplana 
und Ctenoplana ihrer Rolle als Übergangsglieder zwischen Üteno- 
phoren und Polyeladen definitiv entkleidet zu sein’, aber Lang? be- 
trachtet noch immer die Polycladen als »die ursprünglichsten der 
lebenden Bilaterien« und scheint die Acölen, wie früher’, für »ge- 
schlechtsreif gewordene Jugendstadien alter Stammformen der Tur- 
bellarien«< zu halten, während Hazcken® das »Verschwinden der 
permanenten Darmhöhle« der Acölen »als eine sekundäre Erscheinung 
(teilweise Rückbildung)«, Bönmig”? sogar »als etwas Sekundäres und 
Erworbenes< (?) bezeichnet und GEorGKVITCH® mit Beziehung auf 
die Acölie behauptet »que cette organisation inferieure provient 


! GoETTE, Abhandlungen zur Entwickelungsgeschichte der Tiere. 1. Heft. 
Hamburg u. Leipzig 1882. 8. 13. 

2 F. v. WAGNER, 1. ce. S. 663. 

3 Vgl. B. HArscuer, Lehrbuch der Zoologie. Jena 1888. S. 319. — E. Kor- 
SCHELT in: KORSCHELT u. HEIDER, Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungs- 
geschichte. Jena 1889. S. 101. — E. HAECKEL, Systematische Phylogenie der 
wirbellosen Thiere. Berlin 1896. 8. 176—178. — T. J. PARKER u. W. A. HASWELL, 
Text-Book of Zoology. London 1897. Vol. I. p. 266. — W. B. BEnHam in: 
Ray LANKESTER, Treatise on Zoology. Part IV. London 1901. p. 3. 

* A. Lang, Beiträge zur Trophocöltheorie. Jena 1903. 8. 77, 164 u. a. 

5 A. Lang, Polyeladen. $. 673. 

8 E. HAECKEL, 1. e. S. 244. 

7 L. Bönniıg, 1. ce. S. 14. 

8 GEORGEVITCH, 1. ce. p. 361. 


206 L. v. Graff, 


d’une regression d’ancetres pourvu d’un tube digestive et d’une organi- 
sation moins rudimentaire«. 

Diesen Meinungen gegenüber habe ich oben nochmals auseinander- 
gesetzt, wie die bei den heutigen Acölen vorliegenden verschiedenen 
Typen im histologischen Aufbaue des Parenchyms eine immer weiter 
sehende Sonderung der anfänglich noch vermischten Elemente des 
Mesoderms und Entoderms aufweisen, ihr Vorhandensein nicht anders 
denn als »fortschreitende Entwicklung nach der Richtung der eöla- 
ten Turbellarien« (Acoela, 8. 50) aufgefaßt werden kann und sich 
ungezwungen aus der embryologischen Tatsache erklärt, daß bei 
keiner Acöle eine Coelogastrula zu konstatieren ist, und daß sogar 
wahrscheinlich auch bei allen bisher studierten cölaten Turbellarien dem 
Auftreten des kontinuierlichen Darmepithels ein der Scheidung von 
Ento- und Mesoderm entbehrendes Stadium vorhergeht. 

Die Tatsachen der vergleichenden Anatomie und der Entwick- 
lungsgeschichte bieten demnach gar keine Handhabe dafür, die Acölie 
als Rückbildungserscheinung oder als Folge einer sekundären Er- 
werbung zu bezeichnen, sondern geben uns vielmehr in dem Mangel 
einer epithelialen Sonderung der Elemente des inneren von jenen 
des mittleren Keimblattes während der Entstehung dieser Keimblätter, 
eine vollkommen zureichende Erklärung für das Vorhandensein der 
Acölie. Wenn aber alle Turbellarien das Stadium der Sterrogastrula 
mit einem, die Elemente des Ento- und Mesoderms ungesondert ent- 
haltenden »Parenchym« durchlaufen, dann kann auch kein Zweifel 
darüber bestehen, daß den Ahnen der Turbellarien die Acölie als 
primärer Charakter zugeschrieben werden muß, und die heutigen 
Acoela den Turbellarienahnen am nächsten stehen. 

Demnach ist auch gar kein Grund vorhanden, die Acölen mit 
PEREYASLAWZEWA und HAECKEL als » Pseudacoela« oder » Orytocoela« 
zu bezeichnen und so an Stelle eines, den Tatsachen entsprechenden 
klaren Namens einen unklaren oder irreführenden zu setzen. 

Wie die Acölen durch ihr »Parenchym« von allen übrigen 
Turbellarien geschieden sind, so auch durch den Bau ihres Nerven- 
systems. Der Besitz von drei bis sechs Paaren gleichwertiger und 
radiär um die Hauptachse gruppierter Längsnervenstämme ist, wie 
ich schon oben (S. 196) betont habe, ein ursprünglicher Charakter, der 
mit der Anpassung an die kriechende Lebensweise bei Cölaten teilweise 
(dorsale Längsnerven der Polycladen) oder ganz verloren gegangen, 
bei den freischwimmenden Acölen aber auch dann, wenn sie eine 
dorsoventrale Abplattung erfahren haben, noch ungeschmälert erhalten 


WR 


€ 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 9207 


geblieben ist. Diese Konfiguration des Nervensystems weist auf die 
Abstammung von radiären Formen hin und festigt die Anschauung, 
daß die Acölen die den Turbellarienahnen nächststehende Gruppe 
repräsentieren. Sie macht die Annahme einer Knickung der Haupt- 
achse im Sinne LAanGs, sowie einer sekundären Verschiebung des 
Gehirns an das häutige Vorderende der Turbellarien überflüssig ! und 
läßt als formbildende Faktoren, welche die Herausbildung der streng 
bilateralen cölaten Turbellarien aus radiären Ahnen erklären sollen, 
nur eine Verschiebung des Mundes nach der Bauchseite bei der An- 
passung an die kriechende Lebensweise notwendig erscheinen. 
Wenn man mit HarckEL? das Fehlen von Exkretionsorganen 
als definitiv sicherstehend betrachtet, so ist damit ein dritter wich- 
tiger Charakter gegeben, welcher die Acoela von allen eölaten Turbel- 
larien scheidet. Indessen kann ich die Hoffnung, daß dereinst Ex- 
kretionsorgane bei denselben gefunden werden’, noch nicht aufgeben 
und glaube, daß auch ohne Berücksichtigung dieses Punktes, in 


! Gegen die Annahme einer solchen hat sich schon B. HATScHER |l. ce. 
S. 333, Anm.) ausgesprochen: »Der Anschauung von LanG, daß die Lage des 
(ehirns weit hinten am Rücken die ursprüngliche sei, kann ich mich nicht an- 
schließen, denn der Entstehungsort des Ganglions ist das vordere Körperende. 
Das Lageverhältnis bei den Polycladen ist vielleicht nicht allein durch Ver- 
schiebung zu erklären, sondern durch die Ausbildung eines für die Polycladen 
charakteristischen Randsaumes; denn es liegen auch die Primärtentakel, die bei 
den Planoceriden vorkommen, und die wohl den Scheitelpol bezeichnen, an der 
Rückenfläche in der Gegend des Ganglions. Wenn ferner LAnG die radiäre 
Ausstrahlung der Nerven vom Ganglion nach dem Körperrande von dem ur- 
sprünglichen radiären Typus ableitet, so können wir dem nicht beistimmen, 
und wir müssen erinnern, daß er sich dabei speziell auf die ventralen Nerven 
bezieht. Wir sind vielmehr der Ansicht, daß dorsale und ventrale Nerven als 
ursprünglich radiär um die Längsachse angeordnet zu betrachten sind«. 

2 Derselbe (l. e. S. 248) teilt den Stamm der Platoden in die beiden Klassen 
der Platodaria und Platodinia, und während letzterer alle cölaten Turbellarien 
zugeteilt werden, bilden die »Pseudocoela« die zweite Ordnung der ersteren, 
welche als »Platoden ohne Nephridien (Wassergefäße) und ohne autonomes 
Mesoderm, mit epidermalem Gehirn« umschrieben wird. 

3 Die einzige, bis heute in der Literatur verzeichnete Notiz über das Vor- 
handensein eines Exkretionsorgans findet sich bei ©. GRAF ArrEms (Beitrag zur 
Kenntnis der rhabdocölen Turbellarien Helgolands. Wissenschaftliche Meeresunter- 
suchungen, N. F., II. Bd., 1. Heft. Kiel und Leipzig 1887. S. 220). Derselbe beob- 
achtete bei einem Individuum von Aphanostoma rhomboides Jens. »eine große, 
halbmondförmige Vacuole im Hinterende des Körpers, die von dünnen Plasma- 
strängen durchzogen war. Sie pulsierte von Zeit zu Zeit und es schien mir, als 
öffnete sie sich durch einen Porus im Hinterende des Körpers nach außen, und 


' wäre dann vielleicht als Wassergefäßsystem anzusehen«. Diese Beobachtung 


läßt jedoch zahlreiche andere Deutungen zu. 


208 L. v. Graff, 


der Acölie und in dem Baue des Nervensystems genug zwingende 
Gründe gegeben sind, wieder auf die von Ursanın ! durchgeführte 
und auch von HAECKEL akzeptierte Einteilung der Turbellarien in 
die zwei Gruppen der Acoela und Coelata zurückzugreifen, nachdem 
alle die verschiedenen Organisationsdifferenzen innerhalb der letzteren 
Gruppe zurücktreten gegenüber den erwähnten Charakteren der Acoela. 

Phylogenie und Systematik. Einen Teil der die Acölen betreffenden 
systematischen Ergebnisse meiner Studienreisen habe ich schon vorläufig 
publiziert (Zool. Anz. XXVI. Bd. 1902). Ich werde im speziellen Teile noch 
ausführlicher auf dieselben zurückkommen und möchte hier nur auf die 
Umgrenzung der Acoela, sowie ihrer Familien und Gattungen eingehen. 

Ich leite die heutigen Acölen von drehrunden langgestreckten 
Formen ab, mit einer nahe dem Vorderende senkrecht zur Hauptachse 
stehenden Gehirnplatte, deren Mitte durch die ihr anliegende Stato- 
eyste bezeichnet ist. Von der Gehirnplatte gingen mindestens sechs 
radiär um die Hauptachse verteilte gleichwertige Längsnervenstämme 
ab. Ihre Entwicklung war durch eine Sterrogastrula charakterisiert, 
die einer Scheidung des Entoderms vom Mesoderm dauernd entbehrte, 
so daß ein, die Elemente dieser beiden Keimblätter enthaltendes 
Syneytium den gesammten Raum zwischen Integument und Nerven- 
system erfüllte. Beiderlei Geschlechtszellen waren frei in diesem 
Syneytium (Parenchym) verteilt und wurden durch die, ursprünglich 
am Hinterende gelegene, Mundöffnung entleert. 

Fraglich bleibt, welche die ursprüngliche Grundzahl der Haupt- 
nervenstämme war, und welches der beiden heute vertretenen Lage- 
verhältnisse der Statocyste zum Gehirn — vorn resp. oben oder hinten 
resp. unten — als das primäre anzusehen sei. 

Als sekundäre Veränderungen des ursprünglichen Bauplanes er- 
scheinen dagegen die Schiefstellung (von oben und hinten nach unten 
und vorn) der Gehirnplatte und die Durchbohrung derselben durch die 
Stirndrüsen sowie die mit der Herausbildung der bilateralen Sym- 
metrie (Verlagerung des Mundes auf die Ventralfläche) einhergehenden 
Differenzen in der Zahl und Stärke der Längsnervenstämme. 

Die organologische Vervollkommnung spricht sich aus in der Bil- 
dung eines Pharynx simplex, in der allmählichen Differenzierung des 
Parenchyms durch Scheidung des zentralen verdauenden? von dem, 


ı W. ULJAanın, Die Turbellarien der Bucht von Sewastopol. Syezda Russ. 
Est. 2. II. 1870. 72. 

2 Da bei demjenigen Parenchymtypus, bei welchem die Scheidung des 
zentralen vom peripherischen Parenchym am weitesten gediehen ist (Conwvoluta 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten. Europas. 1. 209 


die Rolle eines Stützgewebes übernehmenden peripheren Parenehym- 

teile, in der kompakten Gruppierung der Geschlechtszellen, welche 

bisweilen sogar von einer Tunica propria umhüllt werden und in der 
Ausbildung erst einer, dann zweier Geschlechtsöffnungen und ent- 
sprechender Copulationsorgane, wie nicht minder in der Bildung der 
als Haftorgane dienenden Schwanzlappen und der bisher nur bei weni- 
sen Formen beobachteten flaschenförmigen Drüsen und Giftorgane!. 
Die Verschiebung des Mundes an das Vorderende mit der gleich- 
zeitigen enormen Verlängerung des Pharynx bei Proporus, wie die bei 
Polychoerus vorhandene Trennung der Ovarien in je einen proxima- 
len, als Keimstock (Germarium) und einen distalen, als Dotterstock 
(Vitellarium) funktionierenden Abschnitt, entfernen die genannten 
Gattungen weit von den hypothetischen Ausgangsformen. 


convoluta), amöboide Freßzellen fehlen, so scheint deren Vorhandensein einen 
ursprünglichen Zustand darzustellen. Man kann denselben vielleicht dahin deu- 
ten, daß hier nur ein Teil der Entodermelemente dem Verdauungsgeschäfte ob- 
lag, während auf einer höheren Stufe sämtliche das zentrale Syneytium zu- 
sammensetzenden Elemente mit dieser Funktion betraut und damit die amöboiden 
Freßzellen überflüssig geworden sind. In diesem Sinne würde allerdings das 
Parenchym von Haplodıscus, wie es BÖHMiG beschreibt, durch den Mangel amö- 
boider Freßzellen eine Zwischenstufe zwischen dem zweiten und dritten Paren- 
chymtypus darstellen. 

1 Diese habe ich bloß von Convoluta convoluta, flavibacıllum, groenlandiea 
und bimaculata (Monogr. I. S. 61) beschrieben, von der dort gleichfalls zitierten 
cinerea (Amphichoerus cinereus) wurde später (Turbell. v. Lesina, Zool. Anz. 
IX. Bd., 1886, S. 339) sichergestellt, daß es sich um paarige Bursa-Mundstücke 
handelt. Wenn PEREYASLAWZEWA behauptet, daß alle Arten des Gen. (onvo- 
luta mit der einzigen Ausnahme von Convoluta viridis zwei Paare Giftorgane 
besäßen, so findet sich dafür kein Beleg in ihrem Buche, da sie bloß bei 
Oonwvoluta paradoxa und hipparchia (s. unten 8. 231) die Giftorgane selbst beob- 
achtet zu haben scheint, und ich muß annehmen, daß hier ein Mißverständnis 
vorliege, nachdem sie p. 26 von mir behauptet: »il a trouv& ces mämes organes 
dans toutes les especes de Convoluta<. Im übrigen stellt sie unmittelbar vor 
der zitierten Stelle die Sache so dar, als hätte ich die genitalen Giftorgane als 
»Ersatzorgane« der oralen Giftorgane bezeichnet, während ich für Convohıta 
convoluta außer dem oralen Paare zwei Paare genitaler beschrieb, und das 
hintere Paar dieser letzteren als das Ersatzorgan des gleichnamigen vorde- 
ren ansprach. Wenn es dann heißt: »Si GRAFF n’a pas remarque la bouterolle 
de chitine«, so soll hier statt GRAFF — ULJANIN (OULIANINE oder ULYANINE, 
wie PEREYASLAWZEWA u. a. auch schreibt) stehen, der die Chitinspitzen über- 
sehen hatte, während ich dieselben als erster schon 1874 (diese Zeitschrift, 
Bd. XXIV, S. 50, Taf. XVI, Fig. 1 u. 2) beschrieb. Die den Giftorganen sehr 
ähnlichen »flaschenförmigen Drüsen« kennt man bisher überhaupt bloß bei Con- 
voluta sordida, für welche ich sie (Acoela, S. 11) beschrieben habe, während ich 
dann später (Monogr. d. Turbellarien, II. 1899. S. 182) auf die phylogenetische 
Bedeutung aller dieser Organe der Acölen hinwies. 


210 L. v. Graff, 


Die als sekundäre Differenzierung zu betrachtende dorsoventrale 
Abplattung des Körpers — mit welcher häufig die Ausbildung einer 
Sinneskante verbunden ist — führte durch Benutzung der Seitenteile 
zum Schwimmen bei dem pelagisch lebenden Genus Haplodiscus zur ' 
Gestalt einer Kreisscheibe und bei Convohıta zur Tütenform, während 
sie bei den kriechenden Acölen den, durch zahlreiche Übergänge mit 
der drehrunden Ausgangsform verknüpften, schmalen, langgestreckten 
Habitus hervorbrachte, wie er am besten bei Amphichoerus langer- 
hansi vertreten ist, einer Acöle, welche in Gestalt, Größe und Be- 
wegungsart unwillkürlich an eine Süßwasserplanarie erinnert. Die 
Gruppe der Acoela wäre heute folgendermaßen zu charakterisieren. 


Subelassis Acoela. 


Turbellarien ohne Darmrohr, mit einem vom Mesen- 
chym weder räumlich noch histologisch scharf abgegrenz- 
ten verdauenden Syncytium. Der Pharynx fehlt oder ist 
durch eine einfache Hauteinsenkung (Pharynx simplex) 
vertreten. Das Gehirn entsendet drei bis sechs Paare rings 
um die Hauptachse verteilter Längsnervenstämme nach 
hinten und trägt eine Statocyste. Hermaphroditen mit einer 
oder zwei Geschlechtsöffnungen. 

Die Statoeyste wird nur bei Haplodiscus piger Weldon vermißt, 
doch hat dieser negative ‚Befund deshalb keine Bedeutung, weil 
WELDoN! an dem frischen Materiale offenbar nicht an das Vorhan- 
densein einer Statocyste dachte und an Schnitten die Reste einer 
solchen leicht übersehen werden können. Bei allen Arten scheint am 
Vorderende ein Paket Stirndrüsen und zwar meist auf einem scharf- 
begrenzten kreisrunden Felde auszumünden, welches früher vielfach 
für den Mund gehalten wurde. In diesem Falle sind die Ausführungs- 
sänge gewöhnlich zu einem, in Größe und Gestalt wechselnden Bündel 
vereint, welches auch als » Frontalorgan« bezeichnet wird. Die Hoden- 
follikel sind meist in den Lücken des Parenchyms zerstreut, bis- 
weilen auch zu einer oder zwei kompakten Massen vereint. Die 
weiblichen Geschlechtsdrüsen bestehen: meist aus einem Paare kom- 
pakter, selten in einzelne Follikel zerfallener, Ovarien und nur bei 
einer Gruppe (Polychoerus) sind dieselben in keim- und dotterberei- 
tende Abschnitte differenziert (Germarien und Vitellarien). Der Penis 
ist niemals mit Chitinteilen bewehrt, wogegen die, bei manchen Gruppen 


ı W. F. R. WELDon, Haplodiscus piger, a new Pelagie Organism from the 
Bahamas. Quart. Journ. Micer. Se., N.S. Vol. XXIX. London 1889. p. 1. 


Marine Turbellarien Orotavas und der Kisten Europas. 1. 211 


fehlende, Bursa seminalis häufig mit einem oder mehreren chitinösen 
»Mundstücken«! versehen erscheint. Exkretionsorgane sind bisher 
nicht gefunden worden. 

Seit ich (Acoela 8. 53) die SStenatie he Einteilung der Acölen 
in die beiden Familien der Proporidae und Aphanostomidae neu be- 
sründete, ist zwar eine Anzahl neuer Gattungen aufgestellt, aber 
keine Tatsache bekannt worden, welche eine andre Umgrenzung 
der genannten Familien nötig machte. Doch müssen ihre Diagnosen 
die folgende kleine Erweiterung erfahren. 


I. Familie: Proporidae. Acoela mit einer Geschlechtsöff- 
nung, ohne oder mit Bursa seminalis, mit Ovarien. 


II. Familie: Aphanostomidae. Acoela mit zwei Geschlechts- 
öffnungen, die weibliche vor der männlichen gelegen, mii 
Bursa seminalis, mit Ovarien oder mit Germarien und Vitel- 
larien. 

Die zu den Proporidae gehörigen Arten waren schon früher von 
mir? durch den Besitz einer einzigen Geschlechtsöffnung genugsam 
von den Aphanostomiden getrennt, so daß nur PEREYASLAWZEWA es 
fertig bringen konnte, einen Teil der ersteren samt dem Genus Na- 
dina ULJANIN zu Aphanostoma zu ziehen®. Die von mir schon früher 


1 PEREYASLAWZEWA (s. besonders 1. e. p. 217) leugnet die chitinöse Be- 
schaffenheit des Bursa-Mundstückes und bezeichnet dasselbe durchweg als 
»tube musculeux«. 

2 Monographie der Turbellarien. I. Leipzig 1882. S. 216. 

3 Als ein Beispiel für die systematische Methode PEREYASLAWZEWAS zitiere 
ich die ausschlaggebende Stelle (1. e. p. 210): »J’ai du classer dans le genre 
Aphanostoma le Proporus rubropunctatus O. Schmidt et les deux especes du 
genre Nadina Ulyanine, parceque la structure de leur systeme genitale et tous 
les autres caracteres exterieurs et hystologiques de leur organisation sont telle- 
ment semblables aux caracteres generiques du genre Aphanostoma qu’une sepa- 
ration des trois genres devient impossible. Les diasnoses des ces trois genres 
faites par leurs auteurs sont si insuffisants, si incertains et si mal choisis, que 
jetais en grand embarras de choix du nom; enfin, je me deecidai pour l’Aphano- 
stoma, A cause du grand nombre de repr&sentants«. Dann lese man die an Stelle 
einer Genusdiagnose gegebene Beschreibung p. 206—210, die unter anderm 
auch die folgende Ungereimtheit enthält: »Mais si le penis du genre Aphano- 
stoma est par sa structure equivalent A la boursa seminalis du genre Convoluta, 


la boursa seminalis du premier genre est de son cöte — ce qui est surtout 
singulier — extr&mement ressemblante par le earactere de ces &l&ments hysto- 


logiques au penis des representants du genre Convoluta et n’en differe que par 
ses dimensions un peu moins consid£rables: il suffit de comparer les fig. 30 
et 25.«< Daß diese beiden Nummern falsch sind (sie beziehen sich gar nicht auf 
Acoela), ist charakteristisch! 


212 L. v. Graff, 


(Acoela 8. 55) aufgestellten beiden Genera bleiben bestehen. Doch 
fasse ich nach dem Beispiele Böunigs (l. e., 8. 36) die Diagnose 
derselben etwas ausführlicher und ändere den Namen des Genus 
Monoporus, den internationalen Nomenklaturregeln entsprechend, in 
Otocelis Dies. Zu diesem muß auch das nov. gen. böhmigia Sabuss. 1 
gezogen werden, wovon sich SABUSSOW selbst hätte überzeugen können, 
wenn er meine Arbeit (Organ. d. Turbellaria Acoela) zu Rate gezogen 
hätte, in welcher ja eben auf das Merkmal des Vorhandenseins einer 
Bursa seminalis hin, das Genus Monoporus begründet worden war. 

Dagegen mußte der von mir als acöle Turbellarie erkannte? 
Haplodisceus piger Weldon als neues Genus in die Familie der Pro- 
portidae eingereiht werden, nachdem Bönnmig (l. e.) durch Untersuchung 
zahlreicher neuer Arten gezeigt hatte, daß daselbst, entgegen meiner 
Annahme, tatsächlich nur eine Geschlechtsöffnung und keine Bursa 
seminalis vorhanden sei. 

Als ein viertes Genus der in Rede stehenden Familie wird sich 
vielleicht auch LEiıpers Genus Aragina? entpuppen. Was wir bis 
jetzt vom Bau der parasitischen Avagina incola wissent gibt keinen 
Anhalt sie von dem ihr in der Gestalt des Körpers gleichenden Genus 
Haplodiscus zu trennen, welches ja gleichfalls keine Bursa seminalis 
besitzt und bei welchem (wie auch bei Proporus und bei Amphi- 
choerus langerhansi) eine die Eier ausführende Vagina bis heute 
ebenfalls nicht aufgefunden werden konnte. Doch wird über die 
Stellung des Genus Avagina erst entschieden werden können, wenn 
einmal die demselben zugrunde liegende Species genauer beschrieben 
ist. Die Diagnosen der die Familie Proporidae bildenden Gattungen 
werden in Anlehnung an Bönmigs Vorschlag (1. e., S. 36) folgender- 
maßen zu lauten haben. 

1. Genus: Proporus ©. Schm. Proportdae ohne Bursa semi- 
nalis. Der dicht unterhalb des vorderen Körper- 
endes gelegene Mund führt in einen langen röhrenför- 
migen Pharynx. Körper langgestreckt, fast zylindrisch. 


! H. Sapussow, Mittheilungen über Turbellarienstudien. I. Böhmigra maris- 
albi n. g., n. sp. Zool. Anz. XXII. Bd., Leipzig 1899, S. 189 und: Beobachtun- 
gen über die Turbellarien der Inseln von Solowetzk. Trudi d. Ges. d. Naturf. 
an d. Universität Kasan. Bd. XXXIV, Heft 5. Kasan 1900. S. 177. 

2 L. v. GRAFF, Über Haplodiscus piger Weldon. Zool. Anz. XV. Bd. Leipzig 
1892506: 

3 R. T. LEIPER, On an acoelous Turbellarian inhabiting the common heart 
urchin. Nature. Vol. LXVI. London 1902. p. 641. 

* L. v. GRAFF, Die Turbellarien als Parasiten und Wirte. Graz 1903. S. 29. 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 913 


2. Genus: Haplodiscus Weldon. Proporrdae ohne Bursa se- 
minalis. Der Mund liegt in der Bauchmitte oder 
hinter derselben, der Pharynx ist sehr kurz oder 
fehlt ganz. Körper scheibenförmig, abgeplattet. 

3. Genus: Otocelis Dies. Proporidae mit Bursa seminalis. Der 
etwa in der Bauchmitte angebrachte Mund führt in 
einen kurzen Pharynx. Körper langgestreckt, fast zylin- 
drisch. 

Diese bis heute bekannten Gruppen der Proporidae stehen den 
Ausgangsformen näher als alle übrigen Acoela, sowohl durch den Bau 
ihres Parenchyms als auch durch die einfachen Verhältnisse des Ge- 
schlechtsapparates. Proporus hat sich von den Stammformen (s. oben 
S. 208) besonders durch Lage und Bau des Gehirns sowie Mund- 
stellung und Länge des Pharynx entfernt; Aaplodiscus durch die be- 
sinnende Komplikation des Parenchyms, Zusammendrängung der 
Hodenfollikel zu ein oder zwei Haufen und die Körperform. Otocelis 
hat zwar noch die Ursprünglichkeit des Parenchyms bewahrt, ist 
aber durch die Komplikation des Copulationsapparates, kompakte 
Hoden und die Tunica propria sowohl dieser, als auch der Ovarien 
am meisten nach der Richtung der Turbellaria rhabdocoela differenziert. 

Was die Genera der zweiten Familie Aphanostomidae angeht, so 
ist zunächst für das zweifelhafte Genus Nadına wenigstens das eine 
sichergestellt, daß seine beiden Arten unter andre Gattungen einge- 
reiht werden müssen. Im speziellen Teile dieser Arbeit wird der 
Nachweis erbracht werden, daß Nadina sensitiva mit Otocelis rubro- 
punctata identisch sei, während Nadina pulchella unter die Species 
generis incerti eingereiht werden muß (s. unten). Das von Pkrk- 
YASLAWZEWA I aufgestellte nov. gen. Darwinva wird von PEREYASLAW- 
zEWA selbst als identisch mit der von mir? aufgelassenen Gattung 
Oyrtomorpha bezeichnet und seine Unhaltbarkeit durch die zwar sehr 
ausführliche, aber keine als Genuscharaktere verwendbaren Merkmale 
aufweisende Beschreibung’ erwiesen. 


ic. p. 280. 

2 Acoela, 8. 53. 

3 Dieselbe umfaßt p. 230—238. Ihr Inhalt läßt sich mit den Worten der 
Verfasserin (p. 234) geben: »En comparant la destruction (soll deseription 
heißen) pr&c&ödente avec cette (soll eelle heißen) de la Convoluta et (soll il 
heißen) est facile de voir le peu de difference qu’existe entre les deux genres 
dans les points prineipaux de leur diagnose; toute la dissemblance se reduit 
a quelques details extörieurs du corps; le reste est non seulement analogue, mais 
presquiidentique«. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bad. 15 

/ 


214 L. v. Graff, 


In meiner Neubearbeitung der Acoela 1891 habe ich demnach 
mit Recht die Genera Nadina und Cyrtomorpha eingezogen und nur 
für die damals unter dem Namen Convoluta ceinerea bekannte Form 
das nov. gen. Amphichoerus geschaffen, als es sich herausgestellt 
hatte, daß die beiden Chitinstachel nicht zu Giftorganen gehören, 
sondern Bursamundstücke darstellten. Die Charakteristik dieser 
neuen Gattung lautete: »Bursa seminalis mit zwei symmetrisch ge- 
stellten Chitinmundstücken« und schien damit genügend scharf von 
den übrigen Gattungen der Aphanostomiden geschieden. Dagegen 
konnte die Berechtigung des seither von MARK! aufgestellten und mit 
dem Vorhandensein zahlreicher (6—50) Bursamundstücke charakteri- 
sierten Genus Polyychoerus deshalb zweifelhaft erscheinen, weil MARK 
selbst (S. 309) darauf hinwies, daß das von mir beobachtete gelegent- 
liche Vorkommen »überzähligere Mundstücke bei Amphichoerus cine- 
reus die Grenzen zwischen diesen beiden Gattungen verwische, wie 
denn auch mit dem Nachweise zahlreicher Bursamundstücke bei den 
bisher als Aphanostoma virescens und Convoluta langerhansi bekann- 
ten Arten? der Wert dieses Charakters illusorisch wurde. So hätte 
das Genus Polsychoerus wieder aufgegeben werden müssen, wenn nicht 
GARDINER? den Nachweis erbracht hätte, daß Polychoerus caudatus 
im Baue der weiblichen Geschlechtsdrüsen insofern einen bisher für 
die Acoela neuen Typus darbiete, als bei dieser Form eine Scheidung 
in Keimstöcke und dotterbereitende Organe vorliegt. Letztere als 
» Vitellarien« bezeichnete Organe werden von GARDINER als »differen- 
tiated portion of the oviduct« betrachtet, doch ist dieser Auffassung 
entgegenzuhalten, dab die Vitellarien von einer Membran umgeben 
sind, während die Keimlager einer solehen entbehrent, wie es denn 
überhaupt noch fraglich ist, wie die Keimzellen (»Ovarialeier«) in 
das Vitellarium hineingelangen. Wären die keim- und dotterbereiten- 
den Teile des weiblichen Apparates von einer gemeinsamen Hüll- 
membran umschlossen, dann müßten wir sie als Keimdotterstöcke 


! E. L. MARK, Polychoerus caudatus nov. gen. et nov. spec. LEUCKART- 
Festschrift. Leipzig 1892. S. 300. 

2 Vorl. Mitteil. Rhabd. I. S. 121. 

3 E. G. GARDINER, The growth of the ovum, formation of the polar bodies, 
and the fertilization in Polychoerus caudatus. Journ. of Morphol. Vol. XV. 
18987 p: 73: 

* Die prinzipielle Bedeutung des Vorhandenseins oder Fehlens einer Hüll- 
membran ist allerdings nicht hoch zu veranschlagen angesichts der Tatsache, 
daß bei Amphichoerus langerhansi (s. unten $. 238) die Hodenfollikel keine Mem- 
bran besitzen, während dem Vas deferens eine solche zukommt. 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 215 


(Germo-Vitellarien) bezeichnen, dem derzeitigen Stande unserer Kennt- 
nisse scheint aber besser Rechnung getragen, wenn wir hier von einer 
Differenzierung des Ovariums in Germarien und Vitellarien sprechen, 
welche gegenüber andern mit getrennten Keim- und Dotterstöcken 
versehenen Turbellarien nur die Besonderheit darbieten, daß beiderlei 
Teile nicht neben, sondern hintereinander liegen, so daß der Dotter- 
stock gleichzeitig die Funktion eines Oviduetes übernehmen konnte. 

Wie immer auch dieses Verhältnis aufgefaßt werden möge, stets 
wird die hier vorliegende Differenzierung der weiblichen Geschlechts- 
drüsen wichtig genug erscheinen, um daraufhin Polychoerus generisch 
von Amphichoerus zu trennen. 

Die Einteilung der Familie Aphamostomidae stellt sich sonach 
folgendermaßen dar. 

1. Genus: Aphanostoma Örst. Aphanostomidae mit Ovarien 
und mit einer des chitinösen Mundstückes entbehren- 
den Bursa seminalis. Körper zylindrisch oder plan-konvex. 

2. Genus: Convohıta Örst. Aphanostomidae mit Övarien und 
einem chitinösen Bursamundstück. Körper meist ab- 
geplattet mit oft tütenförmig einschlagbaren Seitenteilen. 

3. Genus: Amphichoerus Graif. Aphanostomtidae mit Ovarien 
und zwei oder mehreren chitinösen Bursamund- 
stücken. Körper dorsoventral komprimiert, Seitenteile nicht 
einschlagbar. 

4. Genus: Polychoerus Mark. Aphanostomeidae mit Germarien 
und Vitellarien und zahlreichen chitinösen Bursa- 
mundstücken. Körper abgeplattet mit einem oder mehre- 
ren fadenförmigen Schwanzanhängen. 

Von diesen vier Gattungen stellt Aphanostoma ohne Zweifel die 
niederst organisierte dar, während die andern drei durch die nur 
bei den Acölen zu findende Art der Bewehrung ihrer Bursa seminalis 
sowie auch durch ihre organologische Differenzierung die höchsten 
Stufen der Acölenorganisation repräsentieren. Als die artenreichste 
und die verschiedensten Gestalten umschließende Gruppe erscheint das 
Genus Convoluta. 


Spezielles. 
Proporus venenosus venenosus (O. Schm.) Taf. XIII, Fig. 30 u. 31. 


So benenne ich die weitverbreitete hellgelbliche Form des Pro- 
—  porus venenosus im Gegensatze zu der bisher bloß in Neapel 


oe 


216 L. v. Graff, 


gefundenen schwarzpigmentierten Form (Monogr. Turbell. I., S. 219), 
welche als Subspecies Proporus venenosus violaceus unterschieden 
werden soll. 

Die wenigen von mir im September in der Panajotbucht von 
Sewastopol gefundenen Exemplare zeigen bemerkenswerte Eigen- 
tümlichkeiten. Das größte Exemplar hatte eine Länge von 1,5 mm 
und alle entbehrten des Hautpigmentes, so daß ein gelblicher Ton 
bloß durch die im Vorderkörper enthaltenen spärlichen Pigmentzellen 
hervorgerufen wurde An Rhabditen waren mehrere Formen vor- 
handen: 1) kleine kugelige bis eiförmige von 0,002 mm Länge 
(Fig. 30a), 2) nadelförmige (b), 3) bis 0,016 mm lange spindelför- 
mige (c) und 4) die schon bekannten bis 0,03 mm langen, schwach 
gebogenen und scharf zugespitzten (d). Die beiden letztgenannten 
Formen überwiegen und finden sich beide in denselben Bildungszellen 
(Fig. 31), deren Länge bis 0,032 mm erreicht. Eine andre auffallende 
Besonderheit lag in der geringen Größe der Augen, die sowohl in 
bezug auf ihren schwarzen Pigmentbecher als ihre Linse nur etwa 
!/, der Größe besitzen, wie sie von ULJANIN gezeichnet wird und 
überdies auch (bei ungequetschten Exemplaren) viel näher zu den 
Seitenrändern angebracht sind. Es liegt hier also ein Seitenstück 
zu den von mir bei Ayporhynchus penicillatus (O. Schm.) beobach- 
teten Verhältnissen vor (Monogr. Turbell. I., S. 341). 


Otocelis rubropunctata (O. Schm.) Taf. XII, Fig. 8—17. 


Proporus rubropunelatus O. Schm. muß, nachdem er aus dem 
Genus Proporus ausgeschieden wurde, dessen Name der älteren Species 
dieser Gattung verblieben ist, den Gattungsnamen Olocelis erhalten, 
welchen Dıesing 1862 für die vorliegende Art statuierte (MAEHREN- 
THAL). Mit derselben ist identisch die »Neapler Acoele« REPIACHOFFS, 
wie aus der Vergleichung der von letzterem gegebenen Beschreibung ! 
mit meiner letzten Darstellung (Acoela, S. 57) unzweifelhaft hervorgeht. 
Ferner habe ich mich davon überzeugt, daß auch Nadina sensitiva U]j. 
hierher gehört, wie durch die Mitteilung meiner in Sewastopol ge- 
machten Aufzeichnungen am besten bewiesen wird. 

Mein Material stammte von einer in der Höhe der Panajotbucht 
(Sewastopol) verankerten Boje. Brachte ich ein Stück des mit 
Ulven vermischten Mytilusrasens von derselben in ein Aquarium, so 
sammelten sich bald an der dem Lichte abgewandten Seite an der 


1 Zoolog. Anzeiger. VIII. Bd. 1885. $. 272. 


ren 


4 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 217 


oberen Wassergrenze Hunderte von Exemplaren dieser sehr lebhaften 
Turbellarie an. Die meisten waren etwa 0,5 mm lang, farblos und 
nur im zentralen Parenchym schwach gelblich oder grünlichgelb 
(Fig. 8cb). Bei auffallendem Lichte (Fig. 11) farblos, erschienen auf 
schwarzem Grunde Stirndrüse (sd), Gehirn (g), Ovarien (ov), Bursa 
seminalis (bs) und Samenblase (vs) weiß, der Rest namentlich in den 
Enden des Körpers pellueid. Der Körper ist dorsal stark gewölbt, 
ventral abgeflacht, das Hinterende in freier Bewegung (Fig. 11) in 
ein mit Klebzellen versehenes Schwänzchen ausgezogen, das Vorder- 
ende je nach dem Kontraktionszustande bald quer abgestumpft, bald 
abgerundet und dementsprechend präsentieren sich auch die seitlichen 
Augen (Fig. 5—-10 au) bald von der Fläche als aus mehreren Pig- 
mentzellen zusammengesetzt, bald im Profil als feine Randlinien. 
Die Mündung der Stirndrüse (sdm) ist ziemlich scharf begrenzt, die 
bekannten Rhabditen und Rhabditenzellen sind am reichlichsten im 
ersten Viertel des Körpers enthalten. Der Mund (Fig. 8 m) erscheint 
bald von querovalem Umriß bald als Längsspalte und die Raschheit, 
mit der diese Veränderung auftritt, zeigt, daß die Form der Mund- 
öffnung keinen spezifischen Wert hat. Sie liegt hier im Ende des 
ersten Drittels und ein Vergleich mit der von mir (Acoela, Taf. IX, 
Fig. 5) gegebenen Abbildung eines Längsschnittes zeigt, daß bei der 
Konservierung der Hinterleib sich stärker kontrahiert als das Vorder- 
ende und der Mund dadurch weiter nach hinten zu liegen kommt, 
als beim lebenden Tiere. 

Die beiden Ovarien erstrecken sich mit ihrem Vorderende (ov,) 
bis vor den Mund, die Hoden (fe) gehören größtenteils der Umgebung der 
Statocyste an und man kann aus ihrer lockeren Verteilung im Quetsch- 
präparate nicht erkennen, daß sie kompakte seitliche Massen bilden — 
ein Umstand, der zur Vorsicht mahnt bei der Deutung der Befunde 
an lebendem Materiale. Die reifen Eier haben einen Durchmesser 
von 0,1—0,12 mm, sie besitzen ein feinkörniges, farbloses Plasma und 
eine feine strukturlose Membran. Ich habe die Ablage der Eier be- 
obachtet. Sie erfolgt gesellschaftlich von mehreren Individuen zu- 
gleich, welche flache, aus einer wasserklaren, gelatinösen Substanz 
bestehende Kuchen produzieren, in welchen 50 und mehr Eier in 
einer Schicht ausgebreitet sind (Fig. 12). Aus der großen Zahl der 
Eier allein geht schon hervor, daß diese binnen kaum einer Viertel- 
stunde zustande kommenden Gelege von mehreren Individuen her- 
stammen. Die die Eier zusammenhaltende Substanz ist wahrschein- 


218 L. v: Graf, 


lich das Produkt der von mir (Acoela, Taf. IX, Fig. dad) beschriebenen 
Atriumdrüsen. 

Die natürliche Lage der Copulationsorgane ist die in Fig. 8 ge- 
zeichnete, doch verschieben sich Bursa seminalis (bs) und Samenblase 
(vs) im Leben oft so stark, daß das Bursamundstück (Fig. 14ch) oft 
nach vorn sieht und man dann, besonders wenn die Vagina (Fig. 13 va) 
nieht sichtbar ist, zur Vermutung kommen kann, man hätte es mit 
getrennten Geschlechtsöffnungen zu tun. Die Bursa seminalis enthält 
bisweilen neben den Spermatozoen noch Tröpfehen eines fettglänzenden 
Sekrets (Fig. 14 s), der Ductus ejaculatorius (de) nimmt je nach dem 
Kontraktionszustande sehr verschiedene Gestalt an und die Penis- 
spitze (Fig. 15 pe) erscheint bisweilen mit starkglänzenden Sekret- 
pfröpfehen besetzt. | 

Das Bursamundstück ist viel schlanker als bei den Convoluta- 
Arten, ein zierliches, wasserklares, geringeltes, gerades Röhrchen 
von 0,024 mm Länge und etwa 0,004 mm Breite, am kräftigsten an 
seiner Basis und mit gegen die Mündung allmählich abnehmender 
Dicke seiner Wandung (Fig. 16). 

Die reifen Spermatozoen (Fig. 17) sind bis 0,12 mm ie und 
viel schlanker als ich sie seiner Zeit (Monogr. Turbell. I., Taf. I, 
Fig. 11d) abgebildet habe, der Kopfteil länger als in der erwähnten 
Figur und in der Dicke nicht so stark vom Schwanzteile verschieden. 
Es geht daraus hervor, daß jener früheren Abbildung keine ganz 
reifen Spermatozoen zugrunde lagen, und es wird damit auch leichter 
erklärlich, daß ULsanın die Spermatozoen von Nadina sensitiva (]. e., 
tab. I, fig. 6) als einfache Fäden zeichnen konnte. Falls übrigens 
noch ein Zweifel an der Berechtigung meiner Identifizierung der ge- 
nannten Species mit Otocels rubropunctata übrig bleiben sollte, so 
kann derselbe durch einen Vergleich der Abbildungen dieser beiden 
Species, wie PEREYASLAWZEWA (l. e., Aphanostoma rubropunctata 
tab. I, fig. 3 und Aphanostoma sensitiva tab. IL, fig. 11) sie gibt, beho- 
ben werden. Man sieht da sofort, daß es sich bloß um verschiedene 
Kontraktionszustände eines und desselben Tieres handelt. 


Aphanostoma diversicolor Örst. 


Ich habe diese Species in Bergen zwischen der Biologischen 
Station und Laksevaag häufig gefischt. Die prachtvoll purpurnen 
Pigmentzellen waren meist nur im Vorderende zu sehen und die eben- 
daselbst vorhandenen gelben enthielten wenigstens zum Teil das 
Pigment ebenso in gelöstem Zustande wie erstere. Daneben fanden 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 219 


h sich häufig bräunliche, in durchfallendem Lichte violett irisierende, 
Konkrementhäufehen! im ganzen Körper verteilt. Auch im Sewasto- 
pol fand ich diese Art zwischen den Ulven vor der Station häufig. 


Aphanostoma rhomboides (Jens.) Taf. XI, Fig. 11—20. 


Sowohl bei Bergen (Puddefjord bis Solheimsvik, Follesö auf 
Askö) als bei Alexandrowsk (Jekaterinhafen, Pala Guba) eine 
überaus häufige Form. Durch die Untersuchung zahlreicher Exemplare 
bin ich zur Überzeugung gekommen, daß die geringfügigen, meist 
bloß Form und Farbe betreffenden Unterschiede, welche diese Species 
JENSENS?2 von seinem Aphanostoma elegans? trennen sollten, auf 
größere oder geringere Menge des Pigments, Kontraktionsverhältnisse 
und Art der Nahrung zurückzuführen seien, während junge Exem- 
plare dem von demselben Autor aufgestellten Meeynostomum agele‘* 
gleichen. Noch mehr als aus meiner vorläufigen Mitteilung’ wird 
die Richtigkeit meiner Auffassung durch Vergleich der Abbildungen 
bewiesen werden. 

Meine größten 1,5 mm langen Exemplare stammen von Pala 
Guba. Der Körper ist unten flach, oben schwach gewölbt, die Fort- 
bewegung ein stetiges, ziemlich rasches Kriechen, das bisweilen 
plötzlich unterbrochen wird um sich mit dem Schwanzende (Fig. 14a) 
festzuheften und mit dem konisch vorgestreckten Vorderende (b) 
umherzutasten. Im freien Kriechen hat das Tier die in Fig. 11 ab- 
gebildeten Umrisse: in der Mitte der Länge sanft eingebuchtet, vorn 
konisch zugerundet, hinten mit einem warzenförmigen, ventralseits 

. mit Klebzellen besetzten Schwänzchen versehen. Bei der Festheftung 
(Fig. 12) und im Quetschpräparate erscheint das Schwanzende quer 
abgestutzt, mit vorstehenden Klebzellen garniert und vom Körper ab- 
gesetzt. Die seichte Einschnürung an der Schwanzbasis (vgl. auch 
Fig. 16—18) verstreicht bisweilen, worauf dann das Schwänzchen 
wieder plötzlich vorgestoßen und der Unterlage angepreßt wird. Auf 


1 Ich werde in den folgenden Beschreibungen diese bisher auch als »Kristal- 
loide« bezeichneten Körperchen einfach Konkremente nennen, um den Unter- 
schied zwischen ihnen und den Kristalloiden der Rhabdocölen im Namen 
auszudrücken (vgl. GRAFF, Turbellarien als Parasiten und Wirte. Graz 1903. 
S. 56—58). 

20. S. JENSEN, Turbellaria ad litora Norvegiae oceidentalia. Bergen 1878. 
p. 23. tab. I, fig. 1—3. 

3 Ebendaselbst p. 25. tab. I, fig. 9—11. 
4 Ebendaselbst p. 31. tab. I, fig. 22—24. 
5 Vorl. Mitteil. iiber Rhabdocöliden. II. Zool. Anz. XXVI. Bd. 1902. S. 110. 


220 L. v. Graff, 


schwarzem Grunde ist der Körper durchscheinend, besonders die 
beiden Enden, am wenigsten die hinter der Stirndrüse (sd) gelegene 
Partie, vermöge der hier stärker angehäuften Konkremente (kr), die 
ebenso wie Stirndrüse, Ovarien (ov), Bursa seminalis (bs) und Samen- 
blase (vs) weiß erscheinen. Bei auffallendem Lichte kommt nur die 
von der Nahrung abhängige Farbe des Parenchyms (cp) zur Geltung, 
sie ist dort, wo Crustaceen und deren Eier gefressen werden, gelb- 
lich oder rötlich gelb (so meistens in Bergen und Pala Guba), während 
die in Ebbetümpeln mit Diatomeen, Algen und pflanzlichem Detri- 
tus sich aufhaltenden Exemplare (nächste Umgebung der Station Alexan- 
drowsk) vollgepfropft von Diatomeen sind und viele gelbe Tropfen oder 
blaugrüne und olivengrüne Massen enthalten (vgl. JEnsENs fig. 9). Je 
mehr Nahrungsobjekte der Körper enthält, desto weniger erscheint das 
Parenchym vaecuolisiert. Die Haut ist stets farblos, das Parenchym ent- 
hält Zellen mit körnigem gelbem Pigment, welche besonders reichlich 
in der Umgebung der Statocyste angehäuft (Fig. 12 px) und bis in die 
Genitalregion verteilt sind (p%,). Doch wechselt die Menge dieser 
Pigmentzellen außerordentlich. Ähnlich verteilt sind die zellenartigen 
Konkrementhäufchen (Ar), welche in durchfallendem Lichte bräunlich 
erscheinen und aus stark lichtbrechenden, in lebhafter Molekular- 
bewegung befindlichen Körnchen bestehen. Es sind dies die von 
JENSEN in seiner figur 1 mit 5 bezeichneten Körperchen, deren Ver- 
teilung meist die in Fig. 12 gezeichnete ist: dieht beisammen in einer 
(Querzone hinter der Statocyste, von welcher sich bei zahlreicherer 
Anhäufung derselben jederseits lateral von den Ovarien ein Streifen 
bis hinter die Körpermitte herabzieht (Fig. 11kr). Zu seiten der 
Copulationsorgane fehlen sie meist gänzlich, desgleichen vor der 
Statocyste. 

Die spindelförmigen, höchstens 0,008 mm langen, beiderseits 
scharf zugespitzten Rhabditen sind, meist zu 0,012—0,016 mm langen 
Paketen von 2—5 vereint, über den ganzen Körper verteilt. Sie 
ragen vielfach zur Haut hervor und zeigen besonders auf der Bauch- 
seite die Tendenz zur Anordnung in kurzen Reihen, welche, bei der 
Kontraktion des Mundes und der Geschlechtsöffnung gegen diese 
konvergierend, sich hier bisweilen derart schneiden, daß die von 
JENSEN (fig. 3) als charakteristisch angesehenen rhombischen Maschen 
zustande kommen. Die größten Rhabditen machten den Eindruck, 
als ob sie eine feine zentrale Nadel enthielten (vgl. auch JENSENS 
fig 3*), doch konnte ich darüber nicht völlige ‘Sicherheit erlangen. 

Augen fehlen. Die Stirndrüsen (sd) münden auf einem scharf- 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 921 


umschriebenen Felde (sdır). Der Statolith (of) ist schüsselförmig, 
wovon man sich oft erst durch Wälzen der Statocyste überzeugt, der 
Rand der Schüssel radiär gefaltet, welche Faltung sich als feine 
Streifung bis an eine im Zentrum der Schüssel befindliche Nabe fort- 
setzt, welche letztere bei minder genauem Zusehen leicht als Zentral- 
korn genommen werden könnte. Der meist als querovale Öffnung 
erscheinende Mund (2) liegt bei völliger Ausstreckung des Körpers 
etwas vor der Mitte. Die Hodenfollikel erstrecken sich bis vor die 
Statocyste zu seiten der Stirndrüsen, die beiden Ovarien (ov,) beginnen 
hinter der Statocyste und die ihr caudales Ende bildenden größten 
Eier. (0v) haben einen Durchmesser von 0,2 mm und sind ganz farb- 
los. Die reifen Spermatozoen (Fig. 15) besitzen einen feinen granu- 
lösen Zentralfaden und schmale, parallele, hyaline Säume, welche 
hinten ein mehr als doppelt so langes Stück des Zentralfadens frei 
lassen als vorn, eine Form, welche schon nach den von JENSEN ge- 
gsebenen Abbildungen (fig. 11 und 24) zu vermuten war. Von den 
Geschlechtsöffnungen liegt die weibliche (Fig. 12 ©) im Beginne des 
letzten Achtels der Körperlänge, die männliche (g!) sehr nahe dem 
Hinterende. Die Bursa seminalis zerfällt im gefüllten Zustande in 
zwei Abschnitte, ein kugeliges, dünnwandiges Samenreservoir (bs) und 
eine ebenso gestaltete, aber mit einer dicken, hellen Muscularis ver- 
sehene und von Drüsenepithel ausgekleidete Blase (bs,), welche als 
der Ausführungsgang des Samenreservoirs erscheint und fast un- 
mittelbar in die Geschlechtsöffnung übergeht. Das Samenreservoir 
wechselt in Größe und Gestalt je nach seinem Füllungszustande und 
dem Drucke des Deckgläschens. JENSEN hat es überhaupt nicht ge- 
sehen, sondern nur den kugeligen Ausführungsgang, welcher in seiner 
fie. 2 (wie auch ich dies beobachtet habe) durch zu starke Kom- 
pression seinen Inhalt bruchsackartig (bei 9) seitlich vorgetrieben hatte. 
In Fig. 20 ist die durch Zerquetschen eines Tieres isolierte Bursa 
seminalis dargestellt, bei welcher das Verhältnis des Ausführungs- 
ganges (bs,) zum Samenreservoir (bs) deutlicher in die Augen springt, 
als in Fig. 12. Das männliche Copulationsorgan' besteht aus einer, 
meist kugelig erscheinenden, Samenblase (vs) und einem schlanken, 
zylindrischen, von kleinen Zellen ausgekleideten Penis (pe), der im 
Ruhezustande in seiner muskulösen Penisscheide (ps) zurückgezogen 
ist, welche genug Raum bietet, um ihm Bewegungen und Umkrüm- 
mungen mit der Spitze nach vorn (vgl. auch JENSEN) zu gestatten. 
Soll der Penis vorgestoßen werden, so kontrahiert sich der Schwanz- 
g teil und setzt sich (Fig. 18 bei *) schärfer als sonst vom Körper ab, 


222 L. v. Graff, 


die Geschlechtsöffnung verschiebt sich an die Spitze des Schwanzes 
(Fig. 17) und schließlich wird der Penis in seiner ganzen Länge vor- 
gestreckt (Fig. 18). Anderseits kann der Penis auch ganz in die 
Samenblase eingezogen oder vielmehr eingestülpt werden, wie dies 
Fig. 19 darstellt. Wie die Form des Samenreservoirs der Bursa 
seminalis, so wechselt auch jene der Samenblase, indem sie bald 
kugelrund, bald quer ausgezogen, bald zweilappig erscheint (vgl. 
auch Fig. 12, 18, 19 vs). Ich mußte viele Exemplare untersuchen, 
um über die in Fig. 12 dargestellte normale Lage der Copulations- 
organe ins klare zu kommen. Während bei dieser die Ausführungs- 
sänge nach hinten gerichtet sind, entsprechend der schief von oben 
und vorn nach hinten und unten orientierten Lage im Körper, können 
die ausführenden Teile durch die Samenbehälter verdeckt und letztere 
seitlich verschoben erscheinen. 

Junge Exemplare (Fig. 15) enthalten massenhafte fettglänzende 
Tröpfehen (fr), besonders zahlreich im Vorderkörper, während weiter 
nach hinten große Vacuolen im Parenchym auftreten und die Masse 
der Tröpfehen abnimmt. In auffallendem Lichte ist deshalb bloß das 
Vorderende weiß, der Rest des Körpers dagegen glasartig durch- 
sichtig. Mit zunehmender Größe wird zuerst das »Frontalorgan« 
deutlich, es beginnt die Bildung des gelben Pigments in der Um- 
sebung der Statocyste und damit die Entwicklung der Geschlechts- 
drüsen. Solche Exemplare sind von JENSEN als Mecynostomum agee 
beschrieben worden. Bei weiterem Wachstum schwinden die Tröpf- 
chen, die Vacuolisierung nimmt ab und es treten die Konkre- 
mente auf. 

Diese Art lebt mit Vorliebe auf dem Grunde der Ebbetümpel und 
seichter Meeresstellen und verkriecht sich im Bodensatze der Aquarien. 


Ich habe in Sewastopol keine Acoele gefunden, die ich auf Nadına 
pulchella ULsanın (l. c., p. 5, tab. I, fig. 1-4) oder auf das von 
PEREYASLAWZEWA [(l. e., p. 212, tab. I, fig. 2, tab. VIII, fig. 5la—g, 
tab. XIV, fig. 101—107) unter dem gleichen Speciesnamen be- 
schriebene Aphanostoma hätte beziehen können. Die Identität dieser 
beiden Formen ist durch nichts wahrscheinlich gemacht, und es ist 
für dieselben auch nicht einmal Gattung und Familie sichergestellt. 
Dies ist weniger befremdend bei der Ursanınschen Art, von welcher 
bloß ein Habitusbild vorliegt, als bei der durch so viele Abbildungen 
illustrierten Art PEREYASLAWZEwASs, welche nach deren Angabe bis- 
weilen zu Tausenden gefunden wird. Weder in der Charckteristik 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas I. 2353 


des Genus Aphanostoma‘ noch in der speziellen Beschreibung ihres 
»Aphanostoma pulchella« ist etwas über die Zahl der Geschlechts- 
öffnungen dieser Form gesagt und hinsichtlich der Copulationsorgane 
heißt es p. 215: »La figure 2, qui represente cet (i.e. das männ- 
liche) organe, ainsi que celui de l’organe sexuel feminin donne une 
idee plus definie, que ne peut le faire la description la plus detaillee.« 
Aus dieser Figur ist aber weder zu ersehen, ob es sich um eine oder 
zwei Geschlechtsöffnungen handelt, noch ob ein chitinöses Mundstück 
der Bursa seminalis vorhanden ist oder nicht. Nur die Existenz der 
letzteren ist sichergestellt, alles andre ist ungewiß, ja es berechtigt 
der von PEREYASLAwzEwA beschriebene Pharynx bulbosus (p. 128, 
fig. 5l eund f) zu dem Verdachte, daß diese Art überhaupt nicht zu 
den Acölen gehöre. 


Convoluta convoluta (Abildg.). 


Exemplare dieser am längsten bekannten Acöle (Planaria con- 
voluta Abildgaard, 1806), welche bisher mit dem Namen paradoxa be- 
zeichnet wurde, fand ich in Pala Guba bei Alexandrowsk, Struds- 
havn und Follesö auf Askö, Windnäspollen auf Sartorö, Puerto 
Orotava und Sewastopol, an letzterem Orte solche ohne und mit 
Konkrementen in mannigfaltigster Anordnung, ferner Exemplare, bei 
welchen die roten Pigmenttüpfel des Epithels vollkommen fehlten. 


Convoluta uljanini n. sp. Taf. XIII, Fig. 18—20. 


An dem Eingangs erwähnten Fundorte vor dem St. Georgskloster 
bei Sewastopol im Sande einer Tiefe von etwa 16m fand ich 
eine, in ihrer Organisation an Comvoluta comvoluta erinnernde Art, 
die aber von derselben in der Körperform und Pigmentierung auf- 
fallend abweicht. Von 0,5—1 mm Länge hat sie, lebhaft umher- 
schwimmend, die in Fig. 19 gezeichnete Gestalt: vorn zu einem breit 
abgerundeten Kegel verschmälert, hinten in ein stumpfes Schwänzehen 
ausgehend, dorsal stark konvex, ventral abgeplattet, einschlagbare 
Seitenteile fehlend. Schwach komprimiert bietet sie die in Fig. 15 ge- 
zeichnete Form. Ihre Färbung wird bedingt durch schmutziggelbe 
bis olivengrüne Pakete 0,004 mm langer Pigmentstäbehen, die, nach 
innen auseinander weichend oder eine feine Spitze bildend, mit ihrem 
stumpfen und stets den dunkelsten Farbenton aufweisenden äußeren 
Ende meist etwas über die Haut vorragen (pi). Dieselben sind bis- 


I Siehe oben 8. 213 Anm. 3. 


224 L. v. Graff, 


weilen in solchen Massen angehäuft, daß das Tier dem unbewaffneten 
Auge schwärzlich-grün erscheint. Zwischen den Stäbchen finden sich 
überdies kleine Häufchen eines körmigen braungelben Pigments (p%,) 
verteilt. Außerdem enthält die Haut noch spindelförmige, an beiden 
Enden gleichmäßig zugespitzte 0,008—0,01 mm lange Rhabditen und 
bis 0,02 mm lange ovale Pakete von solchen. Der Statolith_ ist 
schüsselförmig. Die Spermatozoen (Fig. 20) sind 0,024 mm lange 
Fäden, die vorn rasch zugespitzt, hinten allmählich in einen feinen 
langen Schwanzteil übergehen. Die beiden gelben Augenflecken (ax) 
liegen beim gestreckten Tiere nur wenig vor der Statocyste (of). 

Eine ähnliche Pigmentierung beschreibt PEREYASLAWZEwA bei 
ihren Darwinmia-Arten Darwinia albomaculata und varvabelis und ich 
würde diese beiden, auch untereinander sehr ähnlichen Convoluten 
für identisch mit der vorliegenden Form halten, wenn die von PE- 
REYASLAWZEWA gezeichnete Körperform (tab. II, fig. 9 und 10) nicht 
so auffallend verschieden wäre. Denn das Vorhandensein oder Fehlen 
der durch Konkremente hervorgerufenen weißen Flecken kann nach 
meinen Erfahrungen ebensowenig einen Speciesunterschied begründen 
wie die von PEREYASLAWZEWA zur Unterscheidung herangezogenen 
geringen Differenzen in der Länge des Bursamundstückes (s. sub 
Convoluta confusa, sordida und hipparchia). 


Convoluta schultzei ©. Schm. 


PEREYASLAWZEWA erwähnt zwei bei Sewastopol vorkommende 
srüne Conwoluta-Arten, Convoluta schultziv! als sehr häufig auf faden- 
förmigen grünen Algen und Convoluta veridis n. sp.2. Von der 
ersteren wird nichts als die weißen Konkrementflecken beschrieben 
und im übrigen gesagt, daß sie »ne differe absolument en rien de 
toute autre espece de Oonwoluta et surtout de Convoluta paradoxa«. 
Die Beschreibung der zweiten enthält aber ausnahmsweise viele tat- 
sächliche Angaben, welche im Verein mit den Abbildungen keinen 
Zweifel darüber zulassen, daß es sich um Conwoluta schultzei ©. Schm. 
handelt, wie ich sie (Acoela, S. 63) umschrieben habe. Ja, wenn 
PEREYASLAWZEWA in ihrem Werke nicht so konsequent den Stand- 
punkt verträte, von meiner zwei Jahre vor ihrem Buche erschienenen 
»Organisation der Turbellaria Acoela« nichts zu wissen, so könnten 


1 ER 
p. 223. 

2 p. 229, tab. I, fig. 7 (»paquet des bätonnets<«), Ta—c (Zoochlorellen), 7. B 
»appareil mäle de cette esp.«), tab. II, fig. 15 (Habitusbild, ohne jede Buch- 
stabenbezeichnung!). 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 295 


_ ihre Abbildungen beinahe den Verdacht erwecken, daß dieselben 
schlechte und in ihren Stil übersetzte Kopien meiner dort (Taf. VD) 
gegebenen Figuren seien. Ich will damit bloß sagen, wie sicher die 
Identität der Convohıta viridis Pereyasl. mit Convoluta schultzei O. 
Schm. ist, während ja die Annahme einer faktischen Kopierung schon 
durch die Irrtümer in der Bezeichnung der betreffenden Abbildungen 
ausgeschlossen erscheint, indem PEREYASLAWZEWAS »paquet des baä- 
tonnets« höchst wahrscheinlich die Bildungszelle einer Sagittocyste 
(vgl. Acoela, Fig. 8), der »appareil mäle« aber gewiß nichts andres 
ist als das Bursamundstück (vgl. Acoela, Fig. 16). 

Ich selbst habe die echte Convoluta schultzei OÖ. Schm. (= Con- 
voluta virıdis Pereyasl.) in Sewastopol nicht gefunden. Dagegen 
fand ich außerordentlich häufig eine andre mit Zoochlorellen behaf- 
tete Convoluta, welche höchstwahrscheinlich das Urbild der von 
PEREYASLAWzEwA als Comvoluta schultziw bezeichneten Form ist, in- 
dem sie sich auf den ersten Blick durch ihre an Convohrta convoluta 
erinnernde Gestalt von den bisher bekannten grünen CGonvoluten 
unterscheidet. Ich nenne sie 


Convoluta confusa n. sp. Taf. XIII, Fig. 1—. 


Ich erhielt dieses Tier in Massen von den Zosteren der Panajot- 
und der Striletzky-Bucht. Die größten Exemplare hatten in ruhigem 
Kriechen eine Länge von 1,6 mm, man findet sie ebenso wie die 
formverwandte Convoluta convoluta häufig im Wasser schwimmend 
und die eleganten Bewegungen wie das saftige Gelbgrün ihrer 
Zoochlorellen machen sie zu einer der schönsten und charakteristisch- 
sten Arten von Sewastopol. Ungequetscht (Fig. 1) erscheint der 
Körper sehr schlank mit seinem allmählich ausgezogenen Hinterende 
_ und der sanften Verschmälerung des Vorderkörpers, welche von der 
weiblichen. Geschlechtsöffnung (©, der Gegend der größten Breite) 
beginnt. Das Vorderende ist quer abgestutzt, am Mündungsfelde der 
Stirndrüsen (sdın) etwas eingebuchtet und mit seitlichen Öhrchen (ö) 
versehen, die bisweilen (Fig. 2) noch stärker hervortreten, aber auch 
ganz schwinden können (Fig. 3). Die Öhrehen bezeichnen die Ein- 
schlagsstelle der Seitenteile des Körpers, die jedoch (r, r) die Mitte 
des Bauches freilassen. Wie der flache Körper aussieht, wenn die 
Seitenteile ganz oder nahezu ganz ausgebreitet sind, ist aus Fig. 4 
ersichtlich. Die Grundfarbe wird durch die, einzeln meist 0,012— 
0,02 mm breiten, aber auch in Häufchen von fünf bis sechs vereinten 
- Zoochlorellen bedingt, deren Anordnung oft deutlich die beiden 


996 L. v. Graff, 


dorsalen Längsnervenpaare (ähnlich wie bei andern algenführenden 
Acölen z. B. Taf. XI, Fig. 6) markiert. Daneben sind kleine orange- 
selbe Pigmentstäbchen (pr?) zu Häufchen vereint, in der Haut des 
ganzen Körpers verteilt und als drittes, aber sehr inkonstantes und in 
der Art seiner Verteilung außerordentlich wechselndes Element der Fär- 
bung erscheinen die Konkrementanhäufungen, welche die bekannten, 
in auffallendem Lichte weißglänzenden und in durchfallendem Lichte 
opaken Flecken und Bänder erzeugen. Sie liegen unterhalb des 
Epithels, wie man an den Seitenrändern (kr,) sehen kann, und haben 
hier zumeist die Form verästelter Pigmentzellen (kr), welche in größerer 
Menge nur zwischen Statolith (of) und Mund (m) angehäuft sind, aber 
sowohl hier wie im übrigen Körper die Tendenz zur Bildung eines 
Medianstreifens zeigen. Manchmal kommt es wirklich zur Ausbildung 
eines solchen, wie auch zu ein bis zwei Querbändern, besonders in 
der Gegend vor dem Munde. Die Haut enthält stäbchenförmige 
Körperchen von 0,004—-0,006 mm Länge teils einzeln teils in Päkchen 
von 3—20 über den ganzen Körper verbreitet. Die Stirndrüsen sind 
deutlich bis zum Gehirn zu verfolgen (sd), der Statolith ist schüssel- 
förmig und entbehrt der Nebensteinchen, die beiden nur wenig über 
der Höhe der Statocyste (ot) angebrachten Augenflecken (au) bestehen 
aus rotgelben Körnehen, die in durchfallendem Lichte bisweilen schön 
violett-rot irisieren. 

Der Mund (m) ist von der Statocyste etwas weiter entfernt als 
diese vom Vorderende und kommt so etwa in das Ende des ersten 
Drittels der Körperlänge zu liegen. Die Gestalt der Mundspalte 
wechselt, ihr größter Durchmesser ist bald längs-, bald quergestellt, 
und sie setzt sich in ein Pharyngealrohr fort, das den gleichen Um- 
fang hat wie jenes von Conwoluta convoluta. 

Die weibliche Geschlechtsöffnung (©) nimmt fast genau die 
Körpermitte ein. Der Umfang der Bursa seminalis (bs) wechselt 
natürlich nach dem Füllungszustande, ebenso die Beschaffenheit ihres 
Inhalts und der Zustand der in die Basis des Mundstückes mündenden 
Drüsen (Fig. 5 dr)'. Aber auch die Form des Mundstückes variiert in 


! Diesen Drüsenkranz habe ich zuerst bei Amphichoerus einereus (Acoela, 
S. 72, Tab. II, Fig. 1u.2 dr) beschrieben und PEREYASLAWZEWA hat denselben 
bei Convoluta schultziv abgebildet, ohne dessen freilich irgendwo im Texte zu ge- 
denken. Ich habe sie nunmehr auch bei Convoluta convoluta, hipparchia (Taf. XII, 
Fig. 26) und sordida (Fig. 29) sowie Amphichoerus langerhansi (Taf. XII, Fig. 13) 
gefunden, so daß vermutet werden darf, daß sie bei allen mit chitinösen Bursa- 
mundsticken versehenen Formen vorkommen. 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 2927 


weiten Grenzen, wie aus dem Vergleiche der dieses Organ darstellen- 
den Abbildungen hervorgeht. Am häufigsten finden wir dasselbe 
kugelrund (Fig. 1ch), daneben kommen gedrungene Formen (Fig. 5) 
von 0,052 mm Länge und 0,036 mm basaler Breite und gestreckte 
zylindrische 0,036 mm lange und 0,016 mm breite Röhrchen (Fig. 6) 
vor. Der langgestreckte Penis (Fig. 1 pe) gleicht jenem von Convo- 
luta convoluta, dagegen haben die Spermatozoen die Gestalt derer 
von Convoluta roscoffensis (Acoela, Taf. VII, Fig. 10), mit einem 
0,14 mm langen Schafte und einer vorderen Geißel von 0,028— 
0,036 mm Länge. 

Als Nahrung dienen dieser Art nebst spärlichen Urustaceen haupt- 
sächlich die in Fig. 7 abgebildeten Diatomeen. Dieselben sind, von 
einer der beiden konvexen Flächen betrachtet, in @ und b dargestellt. 
Das eine Ende geht spitz zu, das andre ist quer abgestutzt, in der Mitte 
eingebuchtet und trägt bisweilen neben dieser Einbuchtung einen 
schwach gebogenen Stachel. Die Seitenkante der Schale zeigt in der 
Profilansicht (c, d) eine Naht, längs welcher die Schale in ihre beiden 
Hälften zerfallen kann. 


Convoluta flavibacillum Jens. 


Ich habe diese Form in Pala Guba bei Alexandrowsk, bei 
Strudshavn und Follesö auf Askö sowie Windnäspollen auf Sartorö, 
endlich bei Puerto Orotava gefunden. Bei Sewastopol ist sie 
mir nicht zu Gesicht gekommen, doch gibt PEREYASLAWZEWA (l. c., 
p- 225) an, sie daselbst während des Winters in Massen gefischt zu haben. 


Convoluta sordida Graff, Taf. XIII, Fig. 29. 


Bei Puerto Orotava und bei Sewastopol (zwischen Zosteren 
der Striletzky-Bucht) fand ich diese Species wieder und kann die 
Beschreibungen derselben ergänzen. Junge Tiere (bis zu 0,2 mm Länge) 
enthielten stets bloß das gelbe Stäbchenpigment, erst später bildet 
sich das schwarze körnige Pigment und bald darauf erscheinen auch 
Konkrementhäufchen, die sich manchmal hinter der Statocyste in einer 
(Juerzone dichter anhäufen, während das Vorderende fast ganz frei 
von Konkrementen bleibt. Solche Exemplare erinnern auffallend an 
Convoluta subtilis (Graff) und es ist bemerkenswert, daß PEREYASLAwW- 
ZEWA (p. 240) wohl die letztgenannte, aber nicht Convoluta sordida 
anführt, sowie daß ich auch bei dieser den ganzen Körperrand mit 
einzelnen 0,06 —0,08 mm langen Geißeln besetzt fand, wie sie von 
PEREYASLAWZEWA (p. 231) für Convoluıta subtilis beschrieben werden. 


228 L. v. Graff, 


Die Stirndrüsen sind stark entwickelt und das »Frontalorgan« 
erstreckt sich vom Vorderende bis zur Statocyste. Der Statolith ist 
schüsselförmig, die Augen (einmal fand ich bloß das linke entwickelt) 
braungelb bis zimmtbraun, der in der Ruhe kreisförmige Mund er- 
scheint auch hier bald längs- bald querausgezogen. Die meisten 
Exemplare enthielten in ihrem Parenchym nebst tierischen Fraß- 
objekten braungelbe kugelrunde Algen (von 0,006—0,012 mm Durch- 
wesser) sowie Zerfallsprodukte derselben in solchen Massen, daß 
bisweilen das ganze Zentralparenchym von deren Farbstoff durch- 
setzt war. 

Spätere Beobachter werden die Frage erörtern müssen, ob Con- 
voluta sordida nicht etwa mit Convoluta subtelis identisch sei, wobei 
besonders der für letztere angegebene Mangel einschlagbarer Seiten- 
teile des Körpers, sowie die von mir bloß bei Comvoluta sordida 
beobachteten flaschenförmigen Drüsen (Acoela, S. 11) in Betracht 
kommen werden. Auf die Form des Bursamundstückes wird auch 
hier kein großes Gewicht zu legen sein, da Fig. 29 zeigt, daß auch 
bei der letztgenannten Species Varianten der gewöhnlich längsovalen 
Gestalt dieses Organs vorkommen. 


Convoluta hipparchia Pereyasl. Taf. XIII, Fig. 21—28. 


Diese von PEREYASLAWZEWA! im Text als »höpparhia« bezeichnete 
Form ist durch ihre verästelten Pigmentzellen so scharf von allen 
andern Arten unterschieden, daß ich nicht an der Identität der vielen 
von mir in der Panajotbucht von Sewastopol und im Hafen von 
Balaklawa gefischten Exemplare mit PEREYASLAWZEWAS Species 
zweifeln kann. 

In der Gestalt gleicht sie der Convoluta convoluta, was die all- 
Ssemeinen Umrisse, die tütenförmig einschlagbaren Seitenteile (Fig. 21 
* —*) und die öhrchenartige Ausladung des quer abgestutzten Vorder- 
randes betrifft. Doch ist diese Art kleiner (meine größten Exemplare 
erreichten eine Länge von 1 mm) und ihr Körper etwas gedrungener, 
der Schwanzteil länger, die Bewegungen lebhafter und die Form- 
veränderung rascher. Letztere ist von PEREYASLAWZEWA sehr gut 
beschrieben worden, doch kann man alle diese Formzustände ebenso 
bei Convoluta convoluta beobachten: Den Höcker während des Krie- 
chens, die seitlichen Vortreibungen der Ovarien bei starker Kontraktion, 


1]. c. p. 226, tab. I, fig. 4; tab. II, fig. 83; tab. VII, fig. 43a —m, 44 a —e, 
46a—e, 47b—c, 49d; tab. X, fig. 63m; Eh XT, fig. 64d; tab. XIV, fig. 108-111; 
tab. XV, fig: 112114. 


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En - 
“ 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 999 


die Einziehung der Öhrchen einer- und die Ausweitung derselben 
zu einem Trichter anderseits. Es ist mir deshalb unverständlich, wie 
PEREYASLAWZEWA (l. c., p. 327) sagen konnte: »Je ne trouve rien 
de commun entre Convoluta paradoxa et Convoluta hipparchia.« In 
Fig. 24 habe ich ein Exemplar gezeichnet, das mit diesem Trichter 
des Vorderendes, denselben tellerföürmig der Unterlage anschmiegend, 
allein kriecht, während der Rest des Körpers schief nach hinten 
emporgestreckt ist. Die größten von mir beobachteten Exemplare 
hatten eine Länge von 1 mm. 

Die Färbung wird durch dreierlei Elemente bedingt: Pigment- 
zellen, Stäbchenpigment und Konkremente, wozu noch (häufig gänz- 
lich fehlende) schwarze Körner des Parenchyms kommen, welche 
PEREYASLAwzZzEwA als »melanine, deposee ä la partie exterieure de 
la paroi intestinale et les tissus adjacents« bezeichnet, während ich 
darin Fremdkörper vermute, welche mit Nahrung und Wasser von 
außen aufgenommen werden. Die meist sehr reich verästelten Pig- 
mentzellen (Fig. 21 p2) sind, wie man deutlich an den Seiten schen 
kann (pe,), dicht unterhalb des Integuments gelegen und haben eine 
schmutziggelbe bis gelbbraune Farbe mit einem Stich ins Grüne oder 
Blaue. Sie variieren außerordentlich in Zahl und Größe und es gibt 
auch hier und da Individuen, deren Pigmentzellen wenig oder gar 
nicht verästelt sind. Häufig fand ich Individuen mit zwei seitlich 
hinter dem Munde angebrachten großen Pigmentzellen (Fig. 23 p2)!, 
nicht selten solche mit dreien (welche PEREYASLAwZzEwA ausschlieb- 
lich abbildet), meist ist aber die Zahl der Pigmentzellen viel größer, 
wobei sie bald gleichmäßig über den ganzen Körper (Fig. 24) bald 
vornehmlich im Vorderkörper verteilt sind und eine mehr oder weniger 
scharf ausgeprägte symmetrische Anordnung aufweisen (Fig. 21). Je 
zahlreicher diese Pigmentzellen sind (ich zählte deren in einem Indi- 
viduum einmal über 50, wovon 20 vor und neben der Statocyste lagen), 
desto dunkler wird der Gesamtfarbenton und es ist wohl denkbar, 
daß schließlich auf diese Weise ein dunkles Schmutziggrün oder -blau 
(Convoluta hipparchia var. nigra Pereyasl. I. c. p. 228, tab. I, fig. 6, 
tab. II, fig. 8A) zustande kommt, wogegen bei Bildung der für 
Oonvoluta hipparchia var. violacea Pereyasl. (l. e., p. 228, Taf. I, 


ı Fig. 22 stellt, bei Lupenvergrößerung und auffallendem Licht gezeichnet, 
ein andres Individuum mit zwei sehr großen Pigmentzellen (pe) dar. Dieselben 
liegen hier zu seiten des Mundes und erscheinen bei auffallendem Lichte braun. 
Der Schwanz und noch mehr die Region zu seiten des Frontalorgans (bei p) 
sind transparent, das Vorderende weißlich, das Parenchym im übrigen Körper 
hellgelblich. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 16 


230 E. v.rGrat, 


fig. 5, tab. II, fig. 8C) charakteristischen »couleur rouge au reflet 
violet« wahrscheinlich die Konkremente beteiligt sind. Außer den 
beschriebenen großen Pigmentzellen findet man in der, im übrigen 
farblosen, Haut noch kleine Häufchen eines lebhaft gelben Stäbchen- 
pigments (pe,), dessen Menge ebenfalls Schwankungen unterliegt, 
wie ich auch Individuen gesehen habe, bei welchen dieses Pigment 
"bloß in der vorderen Körperhälfte und auch hier nur spärlich vor- 
handen war. Das in Fig. 21 abgebildete Individuum war eines der 
sehr reichlich mit Stäbehenpigment versehenen. Die Konkremente 
(ir) gehören hier, wie es scheint, bloß dem peripheren Parenchym 
an und seine verschieden gestalteten Häufchen schmiegen sich oft 
deutlich den Vacuolen (v) an. Oft sind sie zu kleinen Gruppen ver- 
einigt und dann erscheint der Körper bei auffallendem Lichte weiß 
gefleckt. 

Wie PEREYASLAWZEWA die farblose Hautschicht übertrieben breit 
zeichnet, so scheint sie in bezug auf die Färbung ihr Auge gegen 
alle jene Varianten verschlossen zu haben, welche nicht mit ihrem 
Schema der drei Pigmentzellen und der von ihr beschriebenen Farben- 
varietäten übereinstimmten. | 

Die Körperoberfläche enthält zwischen den Cilien längere Här- 
chen eingepflanzt und das Epithel ist mit birnförmigen Rhabditen- 
paketen von 0,016--0,02 mm gespiekt. Die Stirndrüsen (Fig 1 sd) 
sind stark ausgebildet und münden auf einem verhältnismäßig großen 
Felde (sdm), während sie hinten bis zur Statocyste (of) reichen. Der 
Statolith ist auch hier schüsselförmig. Die beiden zu seiten der 
Statocyste liegenden Augenflecken (az) sind meist violett, bisweilen 
mehr ins Orange übergehend, sie wurden von PEREYASLAWZEWA 
übersehen. Der Mund (m) liegt im Ende des ersten Viertels der 
Körperlänge und ist von der Statoeyste ebensoweit entfernt, wie diese 
vom Vorderende. Die weibliche Geschlechtsöffnung (@) bezeichnet 
etwa die Körpermitte, die männliche (G') das Ende des dritten Vier- 
tels.. Die beiden Ovarien reichen vorn bis zur Höhe der Statocyste 
und das Bursamundstück weist noch größere Varianten auf als bei 
Convoluta confusa. Oft nahezu kugelrund (Fig. 21, 26ch) oder ein 
wenig breiter als lang (0,024 : 0,02 mm), erlangt es bisweilen bei 
gleichen Dimensionen ‚fast rhombische Umrisse (Fig. 27) und am häu- 
figsten eine langgestreckte Form, wie Fig. 28, mit einer Länge von 
0,052 und einer größten Breite von 0,012 mm — wie denn schon 
PEREYASLAWZEWA auf die Variabilität der Form dieses Organs durch 
ihre fig. 8 A—Ü hingewiesen hat. Die Spermatozoen sind kräftige 


. 
- 


u 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 231 


aber ungesäumte Fäden (Fig. 25), welche vorn rasch in einer kurzen 
feinen Spitze enden, hinten in eine längere feine Geißel allmählich 
ausgezogen sind. Die reifen Eier enthalten ein mattgelbes Pigment, 
das sich namentlich in der Umgebung des Kernes anhäuft. 

PEREYASLAWZEWA hat von dieser Species sowohl zwei orale als 
auch ein Paar genitaler Giftorgane beschrieben !. 

Lebt von Crustaceen, ist aber manchmal auch ganz vollgepfropft 
mit Diatomeen. Ich kann die Bemerkung nicht unterdrücken, daß 
ich schon vor meinem Aufenthalte in Sewastopol die Vermutung 
hegte, daß Convoluta festiva Ulj.?2 in den Formenkreis der Convoluta 
hipparchia gehöre, konnte aber darüber nicht ins klare kommen, da 
mir niemals so dunkel pigmentierte Exemplare untergekommen sind, 
wie sie PEREYASLAWZEWA vorgelegen haben müssen. 


Amphichoerus virescens (Orst.) Taf. XI, Fig. 21—23. 


Wie ich schon? mitgeteilt, hat sich während meines Aufenthalts 
in Bergen die überraschende Tatsache herausgestellt, daß das von 
Örsten‘ und JENsEN® untersuchte Aphanostoma virescens zahlreiche 
chitinöse Bursamundstücke besitze, was mich veranlaßte dasselbe in 
die, mit einer entsprechend erweiterten Diagnose versehene Gattung 
Amphichoerus (s. oben S. 214) einzureihen. 

Das einzige mir zu Gesicht gekommene Exemplar ermangelte 
zwar der grünen (durch die Nahrung bedingten) Farbe des Paren- 
chyms, besaß jedoch das charakteristische orange Fleckenpaar im 
Vorderende des Körpers. Jensen hat schon auf Varianten in der 
Verteilung dieses Pigments hingewiesen und bei meinem Exemplare 
waren links vier, rechts fünf rundliche Bläschen vorhanden, die (Fig. 21) 
eine bald heller, bald tiefer gefärbte gelbe Flüssigkeit enthielten, in 
welcher meist feinste Körncehen in Molekularbewegung begriffen sus- 
pendiert waren. In einer Blase (a) fehlten diese Körnchen, eine 
andre (5b) enthielt die Körnchen gleichmäßig verteilt und in zwei 


! Es sind dieselben auf tab. VII, fig. 43e und e mit x bezeichnet, einem 
Buchstaben, der weder im Texte noch in der Buchstabenerklärung vorkommt. 
Dagegen finden sich in letzterer als Bezeichnung für die »organes vemineux« 
die Buchstaben orvon angeführt zur Abwechslung also auch einmal eine bloß 
in der Erklärung vorhandene, aber auf den Tafeln fehlende Buchstabenkombi- 
nation! 

2 ULJAnın, 1. ce. p. 8, tab. IV, fig. 4 u. 13. 

3 Vorl. Mitteil. Rhabd. I. S. 121. 

4 A. S. Örsten, in Naturh. Tidsskr. ser. 2. Vol. I. 1845. p. 417. 

5]. c. p. 24, tab. I, fig. 4—8. 


67 


232 L. v. Graff, 


weiteren (c, g) waren dieselben zu einem kernartigen Klumpen an- 
gehäuft. Alle übrigen Blasen (d—f) enthielten einzeln suspendierte 
Körnehen neben dem verschieden geformten, kernartigen Klumpen 
solcher. 
Hinter der, einen schüsselförmigen Statolithen enthaltenden Stato- 
cyste finden sich, namentlich im Mittelfelde des Körpers zahlreiche 
gelbliche, bräunliche oder opake Konkrementhäufchen, deren stark 
lichtbrechende Körnchen schon JENSEN als solche beschreibt (l. .e., 
fig. 4b). 

Zwischen den Hinterenden der beiden Ovarien (Fig. 2200) liegt 
die längs-ovale muskulöse Bursa seminalis (bs), an welcher ich 14 
schwach gekrümmte, scharf zugespitzte, glänzende Spitzen (ck) zählte, 
jede von einem hellen Hof umgeben, welcher jedenfalls der Matrix 
dieser Chitingebilde entspricht. In der Gestalt gleichen dieselben 
den von Mark! für Polychoerus caudatus beschriebenen Bursa- 
mundstücken. Doch sind letztere 5—6mal größer als die von Amphi- 
choerus virescens, welche höchstens eine Länge von 0,008 mm er- 
reichen. Wenn ich an den Mundstücken von Amphichoerus vires- 
cens auch bei stärkerer Vergrößerung (Fig. 23 ch— der helle Hof A 
hat einen der Länge des Mundstückes gleichen Durchmesser) nicht 
die für die Mundstücke aller übrigen Acölen charakteristische 
Ringelung wahrgenommen habe, so liegt dies gewiß daran, daß ich 
keine Immersionslinsen anwandte?. Fundort: Mölenpries (Bergen). 


Amphichoerus langerhansi (Graff), Taf. XI, Fig. 1—10, Taf. XI, 
Fig. 1—19. 

Auch über diese Form habe ich bereits kurz berichtet?. Als 
ich dieselbe nach LANGERHANS’ Skizzen zum erstenmal beschrieb®, 
bemerkte ich: »das kugelige chitinöse Mundstück der Bursa seminalis 
zeigt nicht quere Streifung sondern nach der weiblichen konver- 
gierende Längsstreifen« und während meiner Reise nach Tenerife 
hoffte ich, daß sich dieses Tier, entsprechend der schon von Mark 
(l. e., S. 309) geäußerten Vermutung, als ein Polychoerus entpuppen 


würde. 


ı E. L. MARK, Polychoerus caudatus nov. gen. et nov. spec. LEUCKART- 
Festschrift. Leipzig 189. S. 307. 

2 Ich machte obige Beobachtungen in den ersten Tagen meines Aufent- 
haltes in Bergen und hoffte damals, an andern Exemplaren meine Notizen ver- 
vollständigen zu können. 

3 Vorl. Mitteil. Rhabd. Il. S. 221—223. 

4 Oonwoluta langerhanst. Monogr. Turbell. I. S. 234. 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 233 


Zu meiner größten Freude erwies sich diese Acöle als die häu- 
fisste aller Turbellarien in dem Bodensatze der Ebbetümpel bei 
Puerto Orotava, so daß ich genug Material erbeuten konnte, um 
auch die Histologie studieren zu können. Die Gestalt des Körpers 
ist sehr charakteristisch. Im ruhigen Kriechen (Taf. XI, Fig. 1) ge- 
streckt mit parallelen Seitenrändern und etwa viermal so lang als 
breit, das erste Viertel allmählich zu dem stumpfen Vorderende zu- 
laufend, während das wenig verschmälerte Hinterende eine mediane 
Einbuchtung aufweist, indem sich ein Paar seitlicher Schwanz- 
lappen (sl) über das Ende der medianen Achse hinaus verlängert. 
So erinnert die Form an Polychoerus caudatus, doch fehlen die dem 
letzteren zukommenden fadenförmigen Schwanzanhänge. Der Rücken 
ist schwach gewölbt, der Bauch abgeflacht und die Seitenkanten ab- 
gestumpft. Die größten Exemplare erreichen eine Länge von 9 mm, 
doch ist die charakteristische Gestalt auch schon bei Exemplaren 
von 1 mm Länge ausgeprägt. Dagegen variiert die Färbung ganz 
außerordentlich. Die Grundfarbe ist bedingt durch rundliche oder 
längliche, bei ihrer weichen Beschaffenheit auch vielfach gegeneinander 
abgeplattete 0,02— 0,024 lange Zooxanthellen, welche in großen 
Massen durch den Körper verbreitet sind, und zwar meist in den peri- 
pheren Lagen des Parenchyms (Taf. XII gelb getont, in Fig. 1220 -—-xx,), 
wo sie dorsal zahlreicher sind als ventral. Doch findet man sie ver- 
einzelt auch im zentralen Parenehym,“ zwischen den Eizellen, im Ge- 
hirn und im Gewebe der Penisfalte (Fig. 1). Je nach ihrer Zahl ist 
die Grundfarbe dorsal gelb, gelbbraun, grünlich- bis olivenbraun 
(Taf. XI, Fig. 1—4), während der Bauch stets einen matteren, gelblich- 
grauen Ton besitzt. Ein zweites Element der Färbung, welches die, 
bei durchfallendem Lichte (Fig. 6) opake, graue, bei auffallendem 
glänzend weiße Zeichnung bedingt, stellen die zwischen Epithel und 
Hautmuskelschlauch eingebetteten Konkrementhäufchen (kr) dar. 
Ein, wie es scheint, konstanter Teil dieser Zeichnung wird durch 
den schon bei den kleinsten Individuen zu beobachtenden Fleck 
dargestellt, welcher vor der Statoeyste gelegen ist (Fig. 1 und 6Ar). 
Der Rest des Körpers ist bald gleichmäßig übersäet von kleinen 
Konkrementhäufchen (Fig. 6%r,), bald ist solches nur am Schwanz- 
ende der Fall (Fig. 1 und 3), während im übrigen lokale Anhäufungen 
derselben eine variable Zeichnung herstellen, von welchen wieder 
zwei seitliche, außerhalb der Keimstöcke vom Stirnfleek nach hinten 
ziehende Streifen oder ein verschieden langer, unterbrochener und 
hinter der Statocyste beginnender Medianstreif (Fig. 1—4) am häufigsten 


234 L. v. Graff, 


vorkommen. Mit zunehmender Größe mehren sich die Konkrement- 
anhäufungen und ich habe einige andre Zeichnungstypen in Fig. 1 
bis 3 dargestellt, von welchen als der zierlichste die in Fig. 1 wieder- 
gegebene Ausbildung von drei median unterbrochenen Querbändern 
(kr, —kr,„) erscheint. Die vorliegende Art zeigt auch wieder deut- 
lich, wie wenig die bei Acölen so häufig vorkommenden weißen 
Flecken und Bänder geeignet sind, zur Speciescharakteristik ver- 
wendet zu werden. 

LANGERHANS gibt schon an, daß in das Cilienkleid einzelne 
längere Geißelhaare eingepflanzt, sowie, daß stäbchenförmige 
Körper vorhanden sind. Man sieht sie als einzelne etwa 0,008 mm 
lange, an einem Ende scharf zugespitzte, am andern stumpfe Stäbchen 
oder in birnförmigen Paketen vereinigt an Quetschpräparaten. Am 
besten erhalten sie sich bei den in Hyperosmiumsäure konservierten 
Objekten und man überzeugt sich an solchen, daß alle die massen- 
haften Hautdrüsen (Taf. XII, blau getont) nichts andres als Stäbchen- 
drüsen sind. Bei Sublimatkonservierung erscheinen die Stäbchen 
innerhalb der Drüsen meist zu einem unregelmäßigen Netzwerke zu- 
sammengebacken und ich habe daher auf Fig. 12 die in den Drüsen 
(std— std,,) enthaltenen und zum Teil ausgestoßen an dem Cilienkleide 
haften gebliebenen Rhabditen nach einem Hyperosmiumpräparate 
eingetragen. Die Stäbehendrüsen sind besonders reichlich im Vorder- 
ende enthalten, wo sie (Taf. XII, Fig. 1) nicht bloß ventral, son- 
dern auch dorsal dichtgedrängt auftreten, während weiter hinten (bis 
über die Mundregion hinaus, Fig. 1—4) die Bauchfläche bedeutend 


mehr Stäbchendrüsen trägt als der Rücken, und weiter hinten beide 


Flächen des Körpers verhältnismäßig spärlich mit solchen versehen 
sind. Die Epithelialschicht (Fig. 12ep) enthält keine Kerne und 
was an solchen in ihr vorhanden ist, erweist sich bei genauem Zu- 
sehen als zu den Stäbchendrüsen gehörig, die zwar ihren wand- 
ständigen Kern gewöhnlich im Fundus enthalten, aber bisweilen mit 
demselben in die Epithelialschicht vorgeschoben erscheinen. Der Haut- 
muskelschlauch (km) besteht aus einer einfachen Lage von äußeren 
Ring- und inneren Längsfasern, doch verstärkt sich letztere in oder 
vielmehr dicht unter der Sinneskante, so daß eine Art Seitenrand- 
muskel aus von der Längsschicht abgegrenzten Fasern gebildet er- 
scheint, wenngleich derselbe hier nicht so kompakt ist, wie bei 
Convoluta sordida (Acoela, S. 61, Taf. IV, Fig. 2 und 5sm). Die 
Sinneskante ist eben so gebaut wie bei Amphichoerus cinereus 
und Convoluta conwoluta (Acoela, 8. 38, Taf. I, Fig. 8): Die Cilien 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 235 


weniger straff und verkürzt, der Cutieularsaum der Epithelialschicht 
durchbohrt von den feinen Spitzen der Sinneskörperchen, ‚deren ver- 
diekte Basis mittels eines Fädchens in Verbindung steht mit der An- 
häufung birnförmiger Sinneszellen, die sich in ganzer Länge der 
Kante (Fig. 2—11ne) außerhalb des Randnerven vorfindet. Die 
Bauchfläche des ganzen letzten Körperviertels, besonders aber der 
Schwanzlappen, ist besetzt mit Klebzellen, deren vorstehende 
Enden (Taf. XI, Fig. 6) den Rand umsäumen. Das Tier bedient sich 
derselben zur Festheftung, welche sofort erfolgt, wenn das Wasser 
bewegt wird. Nur mit äußerster Vorsicht kann man deshalb diese 
Tiere in die Pipette und aus dieser wieder herausbekommen und 
oft reißt das Hinterende des Körpers ab, wenn man versucht, das- 
selbe durch einen starken Wasserstrom von seiner Unterlage abzu- 
lösen. Bei der großartigen Brandung von Puerta Orotava ist diese 
Fähigkeit ein Schutz gegen das Weggeschwemmtwerden, sie ist aber 
zugleich auch ein Hilfsmittel beim Nahrungserwerbe Hat ein 
Amphrchoerus langerhansi ein Krebschen überkrochen und mit Rhab- 
diten überschüttet, so heftet er sich zunächst mit den Schwanzlappen 
(Fig. de) fest und schlägt dann’ die sich ausdehnenden Seiten des 
Körpers wie einen Radmantel (b) über die Beute zusammen. Man 
sieht dann über den aufgerichteten Körper Kontraktionswellen ver- 
laufen und das Spiel der krampfhaften Bewegungen dauert oft 
10 Minuten und länger, bis endlich mit Hilfe des Stäbchensekrets 
die Beute bewältigt und durch den Mund eingepresst ist, worauf das 
Tier, die Lage der Beute durch eine Auftreibung verratend, wieder 
langsam weiter kriecht. Ob und inwieweit die Stirndrüse bei dem 
Nahrungserwerbe mitwirkt, habe ich nicht beobachten können. Die- 
selbe ist hier sehr ausgebildet, wie man aus der Masse der unter 
und hinter dem Gehirn angehäuften Drüsenzellen (Taf. XII, Fig. 1—98 sd) 
ersieht. Indessen ist das Mündungsfeld (vgl. auch Taf. XI, Fig. 6sdm) 
nicht so scharf begrenzt — es verteilen sich die Mündungen auf eine, 
die Distanz zwischen den Augen überschreitende Stirnbreite —, ent- 
sprechend dem Umstande, daß die Ausführungsgänge nicht so kom- 
pakt vereinigt sind, daß ein wohlabgegrenztes »Frontalorgan« zu- 
stande käme. 

Vom Nervensystem ist meist schon an Quetschpräparaten 
(Taf. XI, Fig. 6) der die Statoeyste tragende Teil des Gehirns, oft auch 
der vordere, von mir seinerzeit als »Frontalplexus« bezeichnete Teil, 
desgleichen die beiden dorsalen inneren (ni) und äußeren (ne) Längs- 
nerven zu sehen, indem die Zooxanthellen für diese Teile helle Räume 


236 L. v. Graff, 


frei lassen. Das Gehirn ist ganz so gebaut wie bei Amphichoerus 
cinereus und an Längsnervenstämmen habe ich fünf Paare: außer den 
erwähnten dorsalen noch die Randnerven und zwei Paare von ventralen 
Nerven, — die beide, besonders aber das äußere Paar, schwächer 
sind als die dorsalen —, wahrnehmen können. Die 0,036 mm breite 
Statocyste (of) wird genau so, wie ich dies für Comvoluta convoluta 
(Acoela, Taf. VI, Fig. 9) abgebildet habe, durch zwei von der Ventral- 
seite des Gehirns entspringende Nerven getragen. Von diesen durch- 
bohren seitlich an der ventralen Hälfte der Otocyste einige Fasern 
die Wand der Statocyste, um an den Statolithen heranzutreten, wel- 
cher auf einem flachen Polster der ventralen Statocystenwand ruht. 
Die dorsale Hälfte der letzteren trägt zwei nach innen etwas vor- 
springende Kerne (Taf. XII, Fig. 30t). Es finden sich hier also ähn- 
liche Einrichtungen, wie ich sie von Amphichoerus cimereus (Acoela, 
S. 40) beschrieben habe und die letzteren Angaben finden hiermit 
eine sehr erwünschte Bestätigung. Der 0,02 mm breite Statolith ist 
schüsselförmig (Taf. XI, Fig. 7 und 8) und im natürlichen Zustande 
mit seiner Konkavität ventralwärts gerichtet. Die beiden Augen- 
flecken (Taf. XI, Fig. 6 und Tax) liegen als unregelmäßig gestaltete, 
meist ein wenig verästelte Häufchen rotbrauner Pigmentkörnchen 
neben der Statocyste über dem Gehirn und erscheinen bei auffallen- 
dem Lichte hellgelb. In einem Falle war nur das eine Auge als 
kompakter Pigmentfleck ausgebildet, während das andre durch vier 
isolierte kleine Pigmenthäufchen vertreten war, in einem andern 
fehlte mit dem Auge der einen Seite auch die Statocyste. 

Der Mund (Taf. XI, Fig. 6 ») liegt etwas hinter der Körpermitte, im 
(Juetschpräparate und noch mehr an konservierten Tieren (Taf. XII, 
Fig. 1) kommt er noch weiter nach hinten zu liegen als beim ruhig 
kriechenden Tiere, was darauf hinweist, daß bei der Kontraktion 
der postorale Körperabschnitt stärker zusammengezogen wird als der 
präorale. Die letzterwähnte Figur zusammen mit dem Querschnitte 
Fig. 4 zeigen deutlich, daß hier keinerlei Einsenkung des Mundrandes 
ins Parenchym (Pharynx) vorhanden ist. Das Parenchym besteht 
aus einer, durch den ganzen Körper gleichen, feinkörnigen Grund- 
substanz, in welcher zahlreiche ovale bis rundliche Kerne (Taf. XII, 
Fig. 12 pk) suspendiert sind. Im Vorderende des Körpers, soweit als 
die Stirndrüsen reichen (Fig. 1—3), enthält diese Grundsubstanz ver- 
hältnismäßig wenige Vacuolen (v) und füllt den Leibesraum in ziem- 
lich kompakter Masse aus, aber bald (Fig. 1 bei cp,) wird es vacuolen- 
reicher und zwar in der Art, daß zentral (in der Mitte zwischen 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. ID 


i 
- Dorsal- und Ventralfläche) gröbere Balken und Platten mit kleineren 
Lücken, peripher dagegen ein zarteres Reticulum mit großen Hohl- 
räumen Piatz greift. Diesen Habitus bewahrt das Parenchym bis 
in die Region des Penis (vgl. Fig. 9—11cp), während weiter nach 
hinten sich auch das zentrale Grundgewebe in ein feines Balkenwerk 
auflöst und ein Unterschied zwischen zentralem und peripherem 
Parenchym nicht mehr wahrzunehmen ist. Stets verdichtet sich das 
Gefüge der Grundsubstanz in der Umgebung der Nahrungsvacuolen, 
das heißt der großen Hohlräume, in welchen die Fraßobjekte (Fig. 1, 
4 5Fr) und die aus diesen extrahierte (meist vom Farbstoffe der 
Fraßobjekte gefärbte) wässerige Flüssigkeit enthalten sind. Die ein- 
zelnen Nahrungsvacuolen sind bald voneinander durch Parenchym- 
gewebe getrennt, bald fließen sie teilweise (Taf. XII, Fig. 1) oder auch 
sämtlich (Taf. XI, Fig. 1) zu einer einzigen großen Vacuole zusammen, 
in welcher die Fraßobjekte (Fr und Fr,) je nach den Kontraktionen des 
Körpers hin und hergetrieben werden, wie unter Umständen im Darm- 
lumen eines rhabdocölen Turbellars. Doch ist aus Fig. 12 (Taf. XI), 
wo rechts der Rand einer solchen Nahrungsvacuole bei stärkerer 
Vergrößerung abgebildet ist, deutlich zu ersehen, daß die Begrenzung 
einer solchen sich in nichts von dem Reste des Parenchyms unter- 
scheidet. Im zentralen Parenchym und namentlich in den die Nah- 
rungsvacuolen umgebenden Teilen desselben sieht man auch die 
Freßzellen (Z—Z,) in verschiedenen Momenten ihrer amöboiden Be- 
wegung erhalten. Sie unterscheiden sich sowohl durch die amöboiden 
Fortsätze, wie durch ihre bedeutendere Größe von den vereinzelten 
Zellen (x), welche in das unmittelbar unter dem Integumente liegende 
periphere, viel kernreichere, Parenchvm eingestreut sind. Fügen 
wir hinzu, daß zahlreiche, an den Enden oft verzweigte dorso- 
ventrale (mdv), wie auch transversale (qm in Fig. 4 und 5) und longi- 
tudinale (»2l in Fig. 1 und 12) Muskeln das Parenchym durchsetzen, 
so’ ist alles angeführt, was die oben (S. 200) gegebene Charakteri- 
sierung des Parenchyms der vorliegenden Art rechtfertigen kann. 
Dasselbe weist die Scheidung in ein kompakteres, zentrales und ein 
lockeres, peripheres Gewebe auf, ohne daß es jedoch zu einer struk- 
turellen Verschiedenheit der Grundsubstanz beider Gewebsbezirke ge- 
kommen wäre. 
Die Geschlechtsöffnungen sind weit nach hinten abgerückt. 
Bei dem ungequetschten Tiere gehört die weibliche Öffnung dem 
Beginne des letzten Sechstels der Körperlänge (die Schwanzanhänge 
mitgerechnet) an, im Quetschpräparate bildet sie die Grenze zwischen 


238 L. v. Graff, 


dem vorletzten und letzten Fünftel (Taf. XI, Fig. 6 ©). Ein wenig 
hinter dem weiblichen liegt der männliche Geschlechtsporus (g!) und 
im Medianschnitte (Taf. XII, Fig. 1) stehen beide Pori in einer Ein- 
buchtung der Ventralfläche einander direkt gegenüber. An der Um- 
randung dieses Sinus genitalis verdickt sich die Epithelialschicht, 
die hier, sowie im Grunde des Sinus, auf der zwischen die beiden 
Geschlechtsöffnungen eingeschalteten Strecke (s) ovale, senkrecht zur 
Oberfläche stehende Kerne enthält. 

Die erste Spur der Hoden findet man im 82. Schnitte der aus 
510 Schnitten bestehenden Querschnittserie, welcher die Figuren der 
Taf. XII entnommen sind. Es sind zwei Häufchen aus je drei Hoden- 
zellen, welche am Außenrande des mittleren Drittels des Querschnittes, 
nahe dem dorsalen Randparenchym liegen. Bald werden sie zahl- 
reicher (Fig. 4—6 fe), verbreiten sich mehr gegen den Rand hin und 
sinken mit wachsender Zahl der die einzelnen Follikel zusammen- 
setzenden Hodenzellen (Fig. 4) tiefer in das zentrale Parenchym ein. 
Im mittleren Drittel der Körperlänge zählt man auf einem Quer- 
schnitte oft ein Dutzend Hodenfollikel. Die reifen Spermatozoen 
(Taf. XI, Fig. 1sp) wandern in den Parenchymlücken nach hinten, um 
dann in die, erst zu seiten der Bursa seminalis als von einem Platten- 
epithel ausgekleidete Kanäle wahrnehmbaren Vasa deferentia 
(Taf. XI, Fig. S vd) einzutreten. Dieselben dringen dann in die dor- 
sale Fläche der Muskelmasse des männlichen Copulationsorgans ein 
(Taf. XII, Fig. 9 und 10) und vereinigen sich an der Basis des Penis 
um gemeinsam in das Lumen desselben (Taf. XI, Fig. 6 pel) einzu- 
münden. Auf Quetschpräparaten erscheint das männliche Copula- 
tionsorgan als eine große, mehr als ein Drittel der Körperbreite 
einnehmende Kugel, die schief von oben und hinten nach unten und 
vorn gerichtet, mit ihrer Mündung, der männlichen Geschlechtsöffnung 
(3'), nach vorn sieht. Letztere setzt sich in die Wand des Antrum 
masculinum (ps) fort und hinter ihr liegt die viel größere Mündung 
des Penis (pe). Zwischen ihm und der ihn einscheidenden Antrum- 
wand ist ein enger Hohlraum freigelassen, der jedoch auf Schnit- 
ten nur hinten (Taf. XII, Fig. 1 pt) und seitlich (Fig. 10) wahr- 
genommen wird, da der vordere Teil der Penisringfalte (pev) nicht 
frei herabhängt und die Einstülpung des Antrum hier nur eine flache 
Rinne (x) bildet. Penisfalte und Antrumwand sind an dieser Stelle 
nicht gesondert, wie sie überhaupt genau gleichen Bau besitzen und 
sich nur dadurch unterscheiden, daß das schöne, den Penis über- 
ziehende und auskleidende 0,008 mm hohe Zylinderepithel namentlich 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 239 


_ auf der hinteren Einstülpung (peh) des Antrum sich abflacht und viel 
weniger Kerne aufweist als seine den Penis bekleidende Fortsetzung. 
Ein Cilienkleid kommt aber beiden in gleicher Weise zu, sowie auch 
eine außerordentlich starke Muscularis (Fig. 9 und 11 perr und ptm). 
Im übrigen ist das ganze männliche Copulationsorgan von einem 
- Muskelgeflecht gebildet, das eine lokale Verstärkung der Parenchym- 
muskulatur darstellt, wobei die das ganze Organ umhüllenden und 
die Dicke der Penisfalte durchsetzenden Faserzüge den longitudinalen 
und transversalen, die radiär vom dorsalen und ventralen Integumente 
heranziehenden Fasern den dorsoventralen Parenchymmuskeln ent- 
sprechen. Dieses lockere Geflecht ist — besonders reichlich in der 
Penisfalte — in seinen Lücken ausgefüllt von Drüsenzellen (ad), deren 
körniges Sekret an der Wand des Antrum und der Penisfalte aus- 
seführt wird. Das Epithel der letzteren springt im kontrahierten 
Zustande in Form zahlreicher Papillen (Fig. 11 pip) in das Lumen 
vor. Die reifen Spermatozoen sind sehr lange schmale Bänder 
mit einer feinkörnigen Mittelrippe und hellen Säumen (Taf. XI, Fig. 9). 
Die beiden Ovarien beginnen vorn in derselben Höhe wie die 
Hoden, aber an der ventralen Grenze des Zentralparenchyms, in 
Form einer einfachen, locker angeordneten Schicht von jungen 
Övarialzellen, welche sich bald über das mittlere Drittel des Quer- 
schnittes hinaus erstreckt (im Sagittalschnitt Taf. XL, Fig. 12 00). 
Weiter nach hinten (Fig. 4 und 5) differenziert sich das Eilager in 
größere Zellen mit großen Kernen und Kernkörperchen (0v, ov,) und 
hellem Plasmaleibe, welcher in seinem (schwach violett tingierten) 
Plasma locker verteilte (rotgefärbte) Dottertröpfehen enthält und 
kleinere Abortiveier, deren (dunkelviolettes) Plasma sich vollständig 
in Dotter umwandelt. Zwischen den einzelnen Elementen der 
- Ovarien dringt das Parenehymgewebe ein, doch bildet sich nir- 
gends eine Hüllmembran aus. Hinter dem Munde nähern sich die 
beiden Ovarien der Mittellinie (Taf. XI, Fig. 6 und Taf. XII, Fig. 5) 
und es sind hier unter den Nahrungsvacuolen (in allerdings unter- 
brochener Folge) Eier aufgereiht, die den Anschein eines medianen 
Ovarialkanals (ovc) erwecken. Doch fehlt ein solcher bestimmt und 
ebenso sicher fehlt es an einer die Eier aufnehmenden inneren Öffnung 
der Bursa seminalis oder an irgend welchen andern Kanälen, welche 
die Eier zur Geschlechtsöffnung ausführen könnten. 
Die Bursa seminalis (Taf. XI, Fig. 6 bs) erscheint auf Quetsch- 
präparaten als eine im Vergleich zum Penis viel kleinere runde Blase 
mit nach rückwärts gerichteter Öffnung, welche, da eine als Antrum 


240 L. v. Graff, 


r 


femininum anzusprechende Einstülpung fehlt, den weiblichen Ge- 
schleehtsporus (©) darstellt. Sie ist von einem Plattenepithel aus- 
gekleidet, aber ihre dieke Wandung hat sonst den gleichen Bau wie 
jene des Antrum maseulinum. Im Lumen der Bursa finden sich Ballen 
von Spermatozoen (Taf. XI, Fig. 1sp) neben Massen von Drüsen- 
sekret (ks). Von dem vorderen, seitlichen und ventralen Teile der Bursa- 
wand erheben sich warzenförmige Papillen, in deren jeder ein chiti- 
nöses Mundstück wurzelt, deren ich in geschlechtsreifen Tieren sechs 
bis elf zählte. Mark hat (l. e., S. 307) die Vermutung ausgesprochen, 
dab die auch bei Polychoerus zu beobachtende wechselnde Anzahl 
dieser Organe darauf zurückzuführen sei, daß dieselbe mit zunehmen- 
dem Alter wachse. Wie dort, so ragen auch hier die Spitzen der 
Mundstücke frei in das umgebende Parenchym'! und die vordersten 
derselben sind den in der Mittellinie konfluierenden Ovarien entgegen- 
gestreckt (vgl. auch Taf. XII, Fig. 6 und ch). Wenn man auf 
Schnitten (Fig. 8) solehe Mundstücke scheinbar im Lumen der Bursa 
vorfindet, so liegt das daran, daß bei der durch die Konservierung be- 
dingten Kontraktion die Wand der Bursa stellenweise nach innen 
eingebuchtet wird. Wie bei andern Acölen so besteht auch hier jedes 
Mundstück aus hintereinanderliegenden Chitinringen (Fig. 13 ch), 
welche von ihrer Matrix (ma) umgeben sind. Auffallend ist hier die 
schlanke Form dieser 0,08 —0,13 mm langen Chitingebilde, sowie ihre 
schon am lebenden Objekte (Taf. XI, Fig. 6) und noch mehr am 
konservierten zu beobachtende Verkrümmung, die auf große Bieg- 
samkeit schließen läßt. Jedes ist von einem Zentralkanal durchbohrt 
und an seiner Basis von einem Drüsenkranze (Taf XII, Fig. 13 dr) 
umgeben, wie auch daselbst‘ meist ein Spermaballen (sp) anhängt 
(vgl. auch den Querschnitt Fig. 8). 

Bei einem etwas über 2 mm langen Individuum habe ich die 
erste Anlage der Copulationsorgane (Taf. XI, Fig. 10) in Gestalt 
kugeliger Blasen beobachtet. Beide waren von einer hellen Museularis 
umhüllt, entbehrten jeglicher Kommunikation mit dem Integumente 
und enthielten eine feinkörnige Masse mit in derselben suspendierten 


! MARK verweist (S. 308, Anm. 1) darauf, daß REPIACHOFF bei seinen 
Neapler Acölen das gleiche Verhalten des Bursamundstückes beobachtet zu 
haben angibt. Da, wie ich oben (S. 216) angeführt, das Objekt REPIACHOFFS 
identisch ist mit Otocelis rubropunctata (0. Schm.), so hat sich derselbe in diesem 
Punkte geirrt, doch ist dieser Irrtum aus den eigentümlichen Verhältnissen des 
Geschlechtsapparates der genannten Form (vgl. Acoela, Tab. IX, Fig. 5) leicht 
zu erklären. 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 241 


- Tröpfehen einer fettartig glänzenden Substanz. Bemerkenswert er- 
_ schien, daß die im ausgebildeten Zustande dem männlichen Organe 
- an Größe weit nachstehende Bursa seminalis (bs) hier umfangreicher 
erschien als jenes (pe). 
Amphichoerus langerhansıi hält sich im Bodensatze der Ebbe- 
_ tümpel auf, woselbst er auf kleine Crustaceen Jagd macht, deren 
man oft mehr als ein halbes Dutzend im Parenchym vorfindet. Ruhig 
auf dem Sande oder der Oberfläche des Wassers, den Bauch nach 
oben, kriechend, gemahnt er an Trieladen, gereizt benutzt er wellen- 
förmige Schläge der Seitenränder zu rascherer Fortbewegung. Die 
konservierten Objekte haben oft die Seitenränder ventralwärts ge- 
krümmt. Der Körper ist sehr zart; oft findet man verstümmelte 
Exemplare (vgl. S. 2355) und in der Gefangenschaft gehen sie rasch 
zugrunde. 
Ob diese Species auch bei Neapel vorkomme, wie BRANDT! 
vermutet, muß erst noch genauer konstatiert werden. 


Erklärung der Abbildungen, 


Tafel XT. 
Fig. 1—10. Amphichoerus langerhansı (Graff). 

Fig. 1. Ein 4,6 mm langes und bis 1,5 mm breites Tier in ruhigem Kriechen 
von oben betrachtet. Etwa 30 >x< vergr. Der gelbbraune Ton wird durch Zooxan- 
thellen des Parenchyms, die weiße Zeichnung durch subepitheliale Konkremente 
hervorgebracht. Letztere bilden hier den länglichen Fleck Ar vor den Augen, 
einen Medianstreif (kr,) hinter der Otocyste und drei Querbinden (kr,,, kr,,,, kr), 
während das Hinterende und die Schwanzlappen (sl) sie in diffuser Verteilung 

_ enthalten. Das von der Nahrung rötlich gefärbte Zentralparenchym enthält Cope- 
.poden (Fr) und deren Eier (blaue Kugeln Fr,), von Geschleehtsorganen scheinen 
durch die Ovarien (ov) und die beiden Vasa deferentia (vd), die Bursa seminalis 
(bs) und der Penis (pe). 

Fig. 2. Ein 5 mm langes kriechendes, braungefärbtes Exemplar. Etwa 
8>< vergr. 

Fig. 3. Ein andres, 3 mm langes, grünliehbraunes und mit den Schwanz- 
lappen festgeheftetes Individuum. Etwa 12 >< vergr. 

Fig. 4. Ein 1,3 mm langes gelbes Exemplar im Kriechen. Etwa 14 >< vergr. 

Fig. 5. Ein auf einer Alge («) mit seinen beiden Schwanzlappen (e) fixiertes 

! K. BrAnDT (Über die morphologische und physiologische Bedeutung des 

 Chlorophylis bei Thieren. 2. Artikel. Mitth. Zool. Stat. Neapel. IV. Bd. 1883. 

Ss. 234) beschreibt Zooxanthellen von einer Acöle, »welche wahrscheinlich wit 

nvoluta langerhansi v. Graff übereinstimmt«. 


242 L. v. Graff, 


Tier, das Vorderende frei erhebend und mit den Seitenteilen des Körpers (bei b) 
einen Copepoden umfassend und in den Mund hineinzwängend. Etwa 3 >< vergr. 

Fig. 6. Quetschpräparat in durchfallendem Lichte betrachtet, wobei die 
hier nur in einem Stirnfleck (kr) und zahlreichen über den ganzen Körper zer- 
streuten Häufchen (kr,) repräsentierten Konkremente opak erscheinen. Konkre- 
mente und Zoochlorellen (xx) sind nur im Vorderkörper eingezeichnet. au, Augen; 
bs, Bursa seminalis; ck, chitinöse Mundstücke derselben; »», Mund; nz, innere 
dorsale Längsnerven; ne, äußere dorsale Längsnerven; ot, Statocyste; oo, Ova- 
rium; 02, Vorderende desselben; pe, Mündung des Penis; pel, das die beiden 
Vasa deferentia aufnehmende hintere Ende des Penis; ps, Penistasche (Antrum); 
sl, Schwanzlappen, mit Haftpapillen (Klebzellen) besetzt, die bis in die Höhe 
der Bursa seminalis (**) hinaufreichen; sp, Spermahäufchen; Ze, Hodenfollikel; 
vd, Vasa deferentia; $ männliche und © weibliche Geschlechtsöffnung. 

Fig. 7. Die beiden Augenflecken (a) und die Statocyste (ot) mit ihrem im 
Profil erscheinenden Statolithen. 

Fig. 8. Statocyste mit dem, von der konvexen Fläche gesehenen Statolithen. 

Fig. 9. Stück eines Spermatozoons mit seiner Mittelrippe und den schma- 
len Säumen. 

Fig. 10. Anlage der Bursa seminalis (Ds) und des Penis (pe) in einem 2 mm 
langen Individuum. 


Fig. 11—20. Aphanostoma rhomboides (Jens.). 


Fig. 11. Bei auffallendem Lichte in ruhigem Kriechen betrachtet. Etwa 
40 >< vergr. bs, Bursa seminalis; cp, Zentralparenchym; kr, Konkremente; o», 
Ovarium; sd, Stirndrüsen; ®s, Samenblase. 

Fig. 12. Quetschpräparat. Etwa 100 >< vergr. bs, Bursa seminalis; ds, 
muskulöser Ausführungsgang derselben; cp, Zentralparenchym; kr, Konkremente; 
», Mund; ot, Statocyste; oo, reifes Ei in Kernteilung (Riehtungskörperbildung ?); 
ov,, Vorderende des Ovariums; pe, Penis; p? und pi,, Pigmentzellen; sd, Stirn- 
drüsen; sdm, Mündungsfeld derselben; vs, Samenblase; & männliche und Q weib- 
liche Geschlechtsöffnung. 

Fig. 13. Reifes Spermatozoon. 

Fig. 14. Ein etwa 17 >< vergr. Tier im Profil, mit dem Hinterende (a) fest- 
seheftet und das Vorderende /b) tastend erhoben. 

Fig. 15. Ein noch nicht geschlechtsreifes Jugendstadium mit zahlreichen 
Vacuolen (v und v,) sowie Häufechen fettglänzender Tröpfchen (Zr); Mund (2) und 
Statocyste (of). 

Fig. 16—19. Der Penis in verschiedenen Stadien der Ausstreekung (Fig. 16 
bis 18) und bei völliger Einziehung in die Samenblase (Fig. 19). pe, Penis; ps, 
muskulöse Wand des Antrum masculinum; vs, Samenblase. & männliche und 
O weibliche Geschlechtsöffnung; * ringförmige Einschnürung des Körpers. 

Fig. 20. Stark gefüllte Bursa seminalis (bs) mit ihrem von Drüsenepithel 
ausgekleideten Ausführungsgange (bs,), dessen Spitze (bs,), der weiblichen Ge- 
schlechtsöffnung (9) und der Muscularis des Antrum femininum (bsm). 


Fig. 21--23. Amphichoerus virescens (Oerst.). 


Fig. 21a—g. Einige Pigmentzellen des orangen Fleckenpaares mit und 
ohne lichtbrechende Körnchen. 
Fig. 22. Hinterende der beiden Ovarien (0v) und Bursa seminalis (bs) mit 
ihren chitinösen Mundstücken (ch). E 


“ 


Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. IT. 943 


Fig. 23. Ein chitinöses Mundstück stärker vergrößert mit seiner Chitin- 
spitze (ch) und dem hellen Hofe (h) derselben. 


Tafel XII. 
Amphichoerus langerhanst (Graff). 

In Fig. 1—11 sind durchwegs die Stäbchendrüsen hellblau, die Zooxanthellen 
gelb getont. Die letzteren erscheinen in diesen Figuren etwas zu klein ge- 
zeichnet. Behandlung der Objekte: Sublimat, dann Alkohol und Hämatoxylin- 
Eosin-Tinktion. Die Umrisse sind mit der Camera gezeichnet. 

Buchstabenbezeiehnung zu Fig. 1—12. ad, Drüsen des Antrum 
| maseulinum ; am, Antrum masculinum; bs, Bursa seminalis; ch, chitinöse Mundstücke 
derselben; ce, Cilien; cp und cp,, Centralparenchym; ep, Epithel; Fr und Fr,, Fraß- 
objekte; g, Gehirn; gl, linkes Gehirnganglion ; gm, Gehirnmitte (Kommissur); gr, 
rechtes Gehirnganglion; An, Hautmuskelschlauch; %s, Kornsekret; kr, Konkre- 
mente; m, Mund; mdv, dorsoventrale Muskeln; »»f, Insertionen von Muskelfasern 
an dem Integumente; »l, longitudinale Muskeln; » und »,, Nerven; ne, Seiten- 
randnerv; n?, innerer dorsaler Längsnerv; 00—ov,,, Teile der Ovarien; ove, als 
scheinbarer Ovarialkanal erscheinende Parenchymlücke; ot, Statocyste; p, Körper- 
parenchym; pe, Penis; peh, Hinterwand desselben; pel, Lumen desselben; per, 
Muscularis desselben; pep, Epithel desselben; pev, Vorderwand desselben; p%k, 
Parenchymkerne; pt, Wand der Penistasche; pi,, Lumen derselben (Antrum masen- 
linum) ; ptn, Museularis derselben; ptp, Epithel derselben; rp, peripheres Paren- 
chym; s, Sinus genitalis; sd, Stirndrüsen ; sdın, Mündungsfeld derselben; sp, Sperma- 
masse; sid—std,,,,, Stäbehendrüsen; Ze und fe,, Hodenzellen; ©, Vacuolen des 
Parenchyms; od, Vasa deferentia; Z—Z,, amöboide Zellen des Zentralparenchyms; 
%, Zellen des Randparenchyms; x2—rx4, Zooxanthellen; $ männliche und Q weib- 
liche Geschlechtsöffnung. 

Fig. 1. Medianschnitt. 65 >x< vergr. 

Fig. 2—11. Querschnitte einer aus 510 Schnitten bestehenden Serie. 100 > 
vergr. Fig. 2 der 38., Fig. 3 der 40., Fig. 4 der 254., Fig. 5 der 276, Fig. 6 der 
352., Fig. 7 der 363, Fig. 8 der 372, Fig. 9 der 394, Fig. 10 der 400., Fig. 11 der 
413. Schnitt. 

Fig. 12. Stück aus einem Medianschnitte (in der Region von ep der Fig. 1). 
300 >< vergr. 

Fig. 13. Chitinöses Mundstück der Bursa seminalis, nach dem Leben ge- 
zeichnet. ch, Chitinrohr mit seiner Matrix (ma); dr, Drüsenrosette; pa, Wand 
der Mundstückpapille; sp, Spermamasse. 


Tafel XIII. 
Fig. 1—7. Oonvoluta confusa n. sp. 

Fig. 1. Ein ruhig kriechendes Tier von unten betrachtet. Etwa 120 > 
vergr. Die grüne Färbung wird durch Zoochlorellen hervorgerufen. az, Augen; 
bs, Bursa seminalis; ch, Mundstück derselben; k und %k, Konkrementhaufen; »n, 
Mund; ö, Öhrchen des Vorderrandes; ot, Statoeyste; pe, Penis; pi, gelbes Haut- 
pigment; r, Ränder der bauchseits eingeschlagenen Seitenteile; sd, Stirndrüsen ; 
sdm, Mündungsfeld derselben; $ männliche und © weibliche Geschlechtsöffnung. 

Fig. 2—4. Verschiedene Formzustände des Körpers. Etwa 21 >< vergr. 

Fig. 5-6. Zwei Formen der Bursa seminalis, stärker vergr. bs, Samen- 
reservoir; ch, ehitinöses Mundstück; dr, Drüsenkranz an der Basis desselben; 
ma, Matrix des Mundstückes; @ weibliche Geschlechtsöffnung. 


944 L. v. Graff, Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 


Fig. <. Diatomeen aus dem Parenchym, stark vergr. a und b, von der 
Fläche gesehen; e und d, von der Kante betrachtete leere Schalen. 


Fig, 8—17. Otocelis rubropunctata (0. Schm.). 


Fig. 8. Ein wenig kontrahiertes Exemplar von unten betrachtet. Etwa 
210 x vergr. ar, Augen; bs, Bursa seminalis; cd, gelblich gefärbtes Zentral- 
parenchym; gö, Geschlechtsporus; m, Mund; ot, Statocyste; ov und o»,, Ovarien; 
sd, Stirndrüsen; sdm, Mündungsfeld derselben; te, Hodenfollikel; va, Vagina; 
vd, Vasa deferentia; vs, Samenblase. 

Fig. 9. Ein Auge, stärker vergrößert, von der Fläche betrachtet. 

Fig. 10. Ausgestrecktes Vorderende mit den Augen (a«) im Profil. 

Fig. 11. Ein rasch kriechendes Exemplar auf schwarzem Grunde. Etwa 
45 >< vergr. 9, Gehirnregion, die übrigen Buchstaben wie in Fig. 8. 

Fig. 12. Ein Laichklumpen, schwach vergrößert. | 

Fig. 135—14. Der Copulationsapparat und seine Teile, in von der normalen 
abweichenden Lagerung. ds, Samenreservoir der Bursa seminalis; ch, Mund- 
stück derselben; de, Duetus ejaculatorius des Penis; 9gö, Geschlechtsporus; or, 
Ovarium; s, Sekrettropfen in der Bursa seminalis; sp, Spermaballen derselben; 
va, Vagina; vd, zum Penis ziehende Spermamasse; vs, Samenblase. 

Fig. 15. Penis, stark gequetscht, mit Samenblase (vs), Ductus ejaculatorius 
(de, glänzenden Sekrettröpfehen an der Spitze (pe) und der Geschlechtsöffnung (9). 

Fig. 17. Reifes Spermatozoon. 


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Fig. 18—20. Convoluta uhjanini n. Sp. 

Fig. 18. Ein wenig kontrahiertes Exemplar. Etwa 150 >< vergr. au, Augen; 
ot, Statocyste; pe, Pakete von pigmentierten Stäbchen; pe, Häufchen braun- 
gelber Pigmentkörnchen. 

Fig. 19. Das frei schwimmende Tier. Etwa 33 > vergr. 

Fig. 20. Reifes Spermatozoon. 


Fig. 21—28. Convoluta hipparchia Pereyasl. 


Fig. 21. Ein ruhig kriechendes Exemplar. Etwa 150 >< vergr. pe und p%, 
große verästelte Pigmentzellen; »,,, Häufchen des epithelialen Stäbchenpigmen- 
tes; ©, Parenchymvacuolen; vd, zum Penis herabziehende Spermamassen; * Ein- 
schlagstellen der ventralwärts gekrümmten Seitenränder (r.. Alle übrigen Buch- 
staben wie in Fig. 1. 

Fig. 22. Ein Exemplar mit bloß zwei sehr großen Pigmentzellen (pz), auf 
schwarzem Grunde die hyalinen Stellen des Vorderkörpers (p) darbietend. Etwa 
33 >< VergrT. 

Fig. 23. Ein andres mit zwei etwas kleineren Pigmentzellen (p?), stärker 
vergrößert. 

Fig. 24. Ein Exemplar mit gleichmäßig verteilten kleinen Pigmentzellen, 
auf dem scheibenartig ausgebreiteten Vorderende kriechend, ebenso stark ver- 
größert wie Fig. 23. 

Fig. 25. Reifes Spermatozoon. 

Fig. 26. Bursa seminalis (bs) mit dem kugeligen Mundstück (ch), der Matrix 
ma) und dem Drüsenkranze (dr) desselben und der weiblichen Geschlechtsöffnung (9). 

Fig. 27—28. Zwei andre Formen des Bursamundstückes. 


Fig. 29. Convoluta sordida Graff. 
Fig. 29. Bursa seminalis (bs) mit Drüsenkranz (dr) und Mundstück (ch). 


i 
i 


Fig. 30—31. Proporus venenosus venenosus (0. Schm.). 


Fig. 30 a—d. Verschiedene Rhabditenformen. 
Fig. 31. Eine Rhabditenzelle, zweierlei Rhabditen (c und d) enthaltend. 


Das Duftorgan von Phassus Schamyl Chr. 
I. Anatomisch-histologischer Teil. 
Von 


Dr. P. Deegener 


(Berlin). 


Mit Taf. XIV. 


Im folgenden teile ich die Ergebnisse einer Untersuchung des 
Duftorgans von Phassus Schamyl Gg' mit, zu welcher mir der Ver- 
fasser des zweiten zur vorläufigen Ergänzung dienenden ethologischen 
Teils vorliegender Arbeit das Material freundlichst zur Verfügung 
stellte. Die Resultate sind naturgemäß in mehr als einer Hinsicht 
lückenhaft, weil die mir übergebenen Tiere nicht für eine histologische 
Bearbeitung vorbereitet und in Alkohol konserviert waren, und weil 
ich lebendes Material nicht zur Verfügung hatte. — Die Ergebnisse 
der Untersuchung sind folgende: 

Der duftbereitende Apparat liegt wie bei Hepralus hectus L. an 
den Tibien der Hinterbeine, erreicht jedoch bei weitem nicht den 
hohen Grad der Vollkommenheit, namentlich in der Ausbildung der 
Drüsenzellen, durch welche bei Hepialus hectus die ganze Tibia 
kolbenartig aufgetrieben wird. Soweit es sich an den getrockneten 
und in Alkohol aufbewahrten Stücken konstatieren läßt, ist die Tibia 
des dritten Beinpaares nicht kräftiger entwickelt, als bei den übrigen 
Beinen, und scheinbar auch in ihrer Gestalt nicht sehr erheblich 
modifiziert. Die fünfgliedrigen Tarsen der Hinterbeine sind etwas 
schwächer entwickelt und dürftiger beschuppt, als die der Vorder- 
und Mittelbeine. Wahrscheinlich werden die Hintertarsen zum Kriechen 
- und Anklammern von dem männlichen Phassus ebensowenig noch 
benutzt, wie von dem weiblichen /epialuıs hectus, und wir sehen hier 
den ersten Schritt zu der Rückbildung getan, welche der Hintertarsus 
bei dem männlichen Fepialus hectus erleidet. 

Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 17 


246 P. Deegener, 


An der hinteren Fläche der Tibia (Fig. 2), welche etwas gegen 
die Basis des Abdomens geneigt erscheint, stehen die langen, dicht 
gedrängten Duftschuppen (Ds) in mehreren Längs- und Querreihen, 
ohne jedoch eine durchaus regelmäßige Anordnung erkennen zu lassen. 
Ihre’ Insertionsbecher beginnen nahe dem Tibiofemoralgelenk und 
lassen das distale Fünftel der Tibia frei. Die Duftschuppen erreichen 
eine Länge von 5—6 mm und werden distalwärts nur wenig kürzer. 
Ob die stumpfwinklige Biegung der distalen Schuppen, durch welche 
ihre äußere Hälfte nach hinten gerichtet wird, nur eine Folge der 
Präparation ist, oder dem natürlichen Verhalten entspricht, muß ich 
unentschieden lassen. 

Außerhalb des Duftfeldes ist die ganze Oberfläche der Tibia dicht 
mit Haarschuppen besetzt, deren Insertionsbecher von denen der 
Duftschuppen sich leicht durch ihre geringere Größe unterscheiden, 
an der Grenze des Duftfeldes aber verschiedene Übergänge erkennen 
lassen. | 

Das Duftfeld selbst (Fig. 2 Df) ist gegen die übrige Oberfläche 
der Tibia deutlich abgegrenzt durch eine scharfe Linie, welche an 
der Basis der Tibia einen Teil der Gelenkfläche bildet und das ganze 
Duftfeld umzieht. Sie läuft, nur an einer Stelle in der Nähe des 
distalen Endes unterbrochen und in mehrere Stränge aufgelöst, in 
sich selbst zurück. Am distalen Ende ragt das Duftfeld in Gestalt 
eines stumpfen Höckers über die Tibienoberfläche hinaus, welcher nur 
etwa zur Hälfte noch mit Duftschuppen besetzt ist. Zwischen diesem 
und der Gelenkfläche des Tibiotarsalgelenkes liegen noch zwei weitere 
stumpfe Höcker mit abgerundeten Konturen, welche nicht immer in 
der dargestellten (Fig. 2) Weise zur Beobachtung gelangten, sondern 
mehr unregelmäßige Umrisse zeigen können, ein Verhalten, welches 
möglicherweise als eine Folge der Schrumpfung durch die Behandlung 
mit Alkohol angesehen werden kann. Nach Behandlung mit Kalilauge 
und Färbung in einem Gemisch von Pikrinsäure und Säurefuchsin 
erscheint das Duftfeld blaßrot, die Grenzlinie, welche um dasselbe 
herumläuft, sowie die Ränder der Höcker tief rot, das Chitin der 
übrigen Teile gelb. Noch innerhalb der Grenzen des Duftfeldes 
finden sich an dessen Rändern Schuppen, welche in ihrem Bau und 
der Beschaffenheit ihrer Insertionsgruben den gewöhnlichen Schuppen 
vollkommen gleichen und durch Zwischenformen in die echten Duft- 
schuppen übergehen; nirgends aber finden sich Duft- und Haarschuppen 
untermischt. — Die Duftschuppen zeigen bei Phassus gerade das um- 
gekehrte Verhalten, wie bei Hepvalus hectus. Während sie bei dem 


E 
4 


| Das Duftorgan von Phassus Schamyl Chr. 1. | 947 


letzteren an ihrem distalen Ende keulenförmig anschwellen, liegt die 
Erweiterung bei Phassus nahe der Basis (Fig. 1 und 2 Ds). Die er- 
weiterte basale Partie verengt sich in der Regel sehr allmählich und 
läuft in einen langen Endteil aus, welcher in den meisten Fällen 
vor der distalen Spitze wieder schwach anschwill. Am proximalen 
Ende besitzt jede Duftschuppe einen kurzen, mit einer zartwandigen, 
knopfförmigen Anschwellung versehenen Stiel, mittels dessen sie in 
der Insertionsgrube eingekeilt ist. Am Stiel und an der Basis zeigt 
das Chitin der Duftschuppen ein maschig-körneliges Gefüge. Im 
übrigen ist der ganze erweiterte Abschnitt dicht und deutlich der 
Länge nach gestreift und die zarten Leisten, von welchen die Streifung 
herrührt, stehen durch zahlreiche äußerst feine Querleistchen mit- 
einander in Verbindung (Fig. 3). Von den Längsleisten tritt eine 
nicht ganz konstante Anzahl stärker hervor und diese scheinen sich 
distalwärts in feinere Äste aufzulösen und basalwärts den übrigen, 
zarteren Längsleisten als Stütz- und Ausgangspunkt zu dienen. Nach 
dem verdünnten Ende zu wird das Chitin stärker und die Längs- 
und Querleisten verbreitern sich derart, daß die Partien, welche sie 
zwischen sich fassen, in Gestalt runder oder elliptischer, dünnhäntig 
geschlossener Poren erscheinen, welche hier und da ineinanderfließen. 
Die Längsleisten beschreiben hier eine sehr gestreckte Schrauben- 
windung. Am äußersten Ende ist die Duftschuppe abgerundet, zart- 
häutiger und entbehrt einer terminalen. Öffnung. Der Querschnitt 
der Duftschuppen ist an ihrem verschmälerten Ende im der Regel 
kreisförmig, seltener schwach elliptisch. Von der Chitinwand, welche 
ein vollkommen einheitliches, nirgends von Balken oder Röhren durch- 
setztes Lumen umschließt, springen die Leisten radiär als stumpfbe- 
srenzte Chitinverdickungen nach außen vor. Proximalwärts wird der 
Querschnitt mehr elliptisch und unregelmäßig, um schließlich sehr 
mannigfache Formen anzunehmen, da sich die ausgedehnte dünne 
Wand mehrfach in Falten legt. Diese Falten sind es, welche bei der 
Betrachtung der ganzen Schuppe als kräftiger hervortretende Längs- 
linien erscheinen; denn die Leisten sind überall gleichmäßig und 
proximal nur wenig schwächer entwickelt, als distal. Auch in der 
erweiterten proximalen Partie ist der Hohlraum durchaus einheitlich, 
aber pflegt hier in der Nähe der Basis in wechselnder Ausdehnung 
eine granulöse, geronnene Masse zu enthalten, welche mehr Vorliebe 
zu Säurefuchsin als zu Pikrinsäure erkennen läßt und über deren Natur 
und Bedeutung (Duftstoff?) ich nichts aussagen kann. 

Der Bau der Duftschuppen läßt vermuten, daß das Sekret der 

17: 


248 P. Deegener, 


gleich näher zu besprechenden Drüsenzellen in ihren Hohlraum hin- 
einfließt und diosmotisch durch die zarten Wandstellen zwischen den 
Leisten nach außen gelangt. Man könnte auch annehmen, daß die 
kinnen zwischen den Verdiekungsleisten an der Außenseite der Duft- 
schuppen die Bahnen abgeben, welche das durch die Duftporen aus- 
tretende Drüsensekret fortleiten und über eine große Verdunstungs- 
fläche ausbreiten; aber dann läßt sich der weite Hohlraum nicht recht 
verstehen und es zwingt überhaupt nichts zu der letzteren Annahme, 
da die dünnen Wandstellen der Diffusion sicher keine Schwierigkeit 
bereiten. Die Verdickungsleisten geben den zarten Schuppenwänden 
die erforderliche Resistenz. | 

Die Duftporen (Fig. 2 Dp), welche nur im Bereich des Duft- 
feldes entwickelt sind, unterscheiden sich von den Alveolen der 
übrigen die Tibia bekleidenden Schuppen durch ihre Größe und da- 
durch, daß sie das Integument von der äußeren bis zur inneren Fläche 
durchsetzen, während alle übrigen Alveolen innerhalb der Chitinschicht 
durch einen zelligen Pfropf der Matrix blind geschlossen werden. 
Ob sich bei dem lebenden Tier die Duftschuppen während der 
sexuellen Erregung aufrichten und spreizen, kann ich in Ermangelung 
eigner Beobachtungen nicht angeben; aber aus der Analogie mit 
den übrigen Lepidopterenmännchen, welche ein Duftorgan besitzen, 
wird es wahrscheinlich. Es müßte sich dann um einen Akt der 
Erektion handeln infolge des reichlichen Zuflusses von Drüsensekret; 
denn Muskeln als Erektoren der Schuppen fehlen in der Tibia. Jede 
Alveole läuft nach außen in zwei Schüppehen aus, welche so orien- 
tiert sind, daß sich die Duftschuppen nur in einer Ebene bewegen 
können (Fig. 3 Dp, $). 

Die Chitimnbekleidung der Tibia erleidet im Bereich des Duft- 
feldes eine geringe Modifikation. Sie besteht sonst aus einer äußeren, 
kräftigen, sehr deutlich senkrecht zur Oberfläche gestreiften Lamelle, 
auf welche nach innen eine vornehmlich an der vom Duftfeld abge- 
wandten Tibienseite schwache nur sehr undeutlich parallel zur Ober- 
fläche gestreifte Lamelle folgt, welche dem Matrixepithel. unmittelbar 
aufliegt. In der Farbmischung nach van Gieson nimmt die äußere 
Lamelle Pikrinsäure auf, die innere dagegen Säurefuchsin. Im Be- 
reich des Duftfeldes wird die äußere (gelbe) Lamelle dünn, während 
die innere (rote) sich stark verdickt (Fig. 1 Ch). 

Die Matrixschicht, welche die Chitinwand innen auskleidet, er- 
scheint in Gestalt eines nur im Umkreis der Duftschuppenstiele unter- 
brochenen Plattenepithels mit ziemlich zahlreichen Kernen und ohne 


Das Duftorgan von Phassus Schamyl Chr. I. 249 


erkennbare Zellgrenzen (Fig. 1 und 4 Ep). Einen Einblick in die 
feinere Struktur dieses Epithels sowie der Kerne gestattete der Er- 
haltungszustand nicht. Die innerste Wand der Tibia, welche den 
zentralen nur von den Beinmuskeln (Fig. 4 mx) und einigen Tracheen- 
ästen (fr) durchzogenen Hohlraum direkt begrenzt, wird von einem 
bindegewebigen Häutehen mit spärlich eingestreuten Kernen gebildet 
(Fig. 1 und 4 Bk). Diese scheint außerhalb des Duftfeldes nicht 
‘durchaus geschlossen zu sein, wobei allerdings im Auge zu behalten 
ist, daß die Konservierung für die Erhaltung des zarten Häutchens 
nicht günstig war. Es schmiegt sich stellenweise dem Epithel eng 
an, hebt sich an andern Stellen deutlich von ihm ab und tritt zum 
Teil auch auf die Muskeln über. Im Bereich des Duftfeldes wird 
die Bindegewebshaut zur inneren Auskleidung der Drüsenzellen, 
welche zwischen ihr und dem Epithel liegen. 

Die Drüsenzellen (Fig. 1 und 4 Dx) bilden keineswegs eine kon- 
tinuierliche Lage, sondern schieben sich einzeln oder in Gruppen 
zwischen die Bindegewebshaut und das Epithel ein. Sie liegen stets 
in unmittelbarer Umgebung der zarthäutigen, knopfförmigen, in der 
Regel in einem spitzen Winkel gegen das proximale Ende der Tibia 
geneigten Anschwellung des Duftschuppenepithels (Fig. 1), ohne sie 
jedoch in allen Fällen allseitig einzuschließen. Ob diese eine Öffnung 
zur Aufnahme des Drüsensekretes- besitzt, bleibt zweifelhaft. An dem 
mir vorliegenden Material läßt sie sich nirgends mit genügender 
Sicherheit nachweisen. Übrigens ist es sehr wohl möglich, daß der 
Duftstoff durch Diffusion in den Hohlraum der Stielkeule gelangt, 
der ein Duftreservoir darzustellen scheint. An den drüsenfreien 
Stellen des Duftfeldes legt sich die Bindegewebshaut entweder dem 
Epithel eng an, oder der Raum zwischen beiden ist von geronnener 
Hämolymphe ausgefüllt. 

Wie schon erwähnt, liegen die Drüsenzellen entweder einzeln 
oder zu Gruppen vereinigt. Am stärksten häufen sie sich am distalen 
Ende des Duftfeldes (Fig. 1) und hier pflegt der ganze Drüsenkomplex 
vom Epithel durch einen Blutraum (5l) abgedrängt und an der Wand 
der distalen, nicht mehr vom Duftfeld eingenommenen Tibienpartie 
durch die Bindegewebshaut suspendiert zu sein. Zu einer so starken 
Häufung der Drüsenzellen kommt es an keiner andern Stelle. 

Das Plasma der Drüsenzellen ist wabig-granulös und färbt sich 
intensiv gelb (Pikrinsäure), während die zarten Konturen in der van 
Gıesonschen Farbmischung einen violetten Ton annehmen. Wo zwei 
Drüsenzellen eng aneinandergepreßt liegen, verschwinden die Grenzen 


250 P. Deegener, 


und es ist oft schwer oder unmöglich, im einzelnen Falle zu ent- 
scheiden, ob man nur eine oder mehrere Zellen vor sich hat. Der Kern 
gibt kein sicheres Kriterium; denn wie z. B. bei Nisoniades tages L. 
scheinen alle Drüsenzellen mehrere Kerne zu enthalten. In einzelnen 
Fällen fand ich vier kleinere Kerne in der Umgebung eines großen, 
sewöhnlich langgestreckten Kerns. Hinsichtlich ihrer feineren Struktur 
ließen meine Präparate keine Unterschiede zwischen den nur der 
Form und Größe nach verschiedenen Kernen erkennen. Inwiefern 
die Mehrkernigkeit auf die Verschmelzung mehrerer Drüsenzellen 
zurückgeführt werden kann, entzieht sich meiner Beurteilung. Viel- 
leicht gibt die Entwicklungsgeschichte einmal Auskunft darüber. 

Der übrige Hohlraum der Tibia wird nur von den Muskeln 
durchzogen, welche den Tarsus bewegen, und von einigen Tracheen- 
ästen. Hämolymphreste konnte ich nur zwischen der Bindegewebs- 
haut und den übrigen Geweben nachweisen. Ob hier der Blutdruck 
ähnlich wirkt, wie ich es für Hepialus hectus als wahrscheinlich an- 
senommen habe, läßt sich nur entscheiden an der Hand eines reich- 
lichen Materials, welches alle hierfür in Frage kommenden Zustände 
enthält. 

Eigentliche Schutztaschen zur Aufnahme der Tibien, in welchen 
diese wie bei FTepialus heetus verborgen werden könnten, ließen sich 
an dem mir zur Verfügung gestellten Material nicht nachweisen; wohl 
aber glaube ich deren Äquivalent in einer seichten Vertiefung jeder- 
seits an der Basis des Abdomens erkennen zu können. Die beiden 
Vertiefungen sind ventral durch einen ziemlich breiten stärker chiti- 
nisierten Zwischenraum der Bauchdecke voneinander getrennt und 
reichen seitlich bis zu einer Linie, welche man sich rechts und links 
von der Flügelwurzel gerade nach hinten gezogen denken kann. 
Ihre Gestalt ist bohnenförmig, die konkave Seite ist nach hinten, die 
konvexe nach vorn gerichtet. Die von einem stärkeren niedrigen 
Chitinwall umzogene Grube scheint von einer dünnen, ‘elastischen 
Haut ausgekleidet zu sein. Der hintere Rand wird von einer Falte 
gebildet, deren äußere Umgrenzung die Fortsetzung des die Grube 
umziehenden Chitinwalles darstellt. Dorsal- und ventralwärts seicht 
abfallend ist die Erhebung der Faltenkante in ihrer Mitte am höchsten. 
Indem diese zipfelförmige Falte sich nach vorn überklappt, umschließt 
sie eine kleine Tasche, welche sich nach vorn öffnet. Durch diese 
Falte erhält die Grube ihr nierenförmiges Aussehen. Die in Alkohol 
konservierten Tiere zeigten zum Teil die Tibia dicht an diese Grube 
angepreßt, und wahrscheinlich werden die Duftschuppen in der Ruhe 


E 
£ 
r 


Das Duftorgan von Phassus Schamyl Chr. 1. 251 


wenigstens zum Teil in die hintere Tasche aufgenommen, von der 
zipfelförmigen Falte bedeckt und in ihrer geschützten Lage fixiert. 
Zur Aufnahme der ganzen Tibia erscheint die Tasche zu klein. Aller- 
dings würde aber erst die Untersuchung frischen Materials Aufschluß 
darüber geben können, in welchem Maße die Elastizität des Gruben- 
bodens ein Verbergen der Duftorgane möglich macht. Jedenfalls ist 
es interessant genug, daß sich bei dem kaukasischen Verwandten von 
Hepialus hectus eine der Schutztasche homologe Bildung zugleich mit 
dem tibialen Duftapparat vorfindet. 

Im vorstehenden habe ich eine Beschreibung des Duftorgans 
der Tibia von Phassus Schamyl gegeben. Ich will nun zum Schluß 
noch einen Vergleich zwischen der Tibia von Phassus Schamyl und 
Hepialus hectus anstellen, weil ich glaube, daß das Duftorgan des 
kaukasischen Hepialiden als eine primitivere Form angesehen werden 
kann, von welcher sich das höher entwickelte unsrer einheimischen 
Art ableiten läßt. 

Hinsichtlich der äußeren Gestalt ist eine Ähnlichkeit unverkenn- 
bar; sie spricht sich aus in der übereinstimmenden Lage des Poren- 
feldes, durch welche das Anpressen der Duftschuppen an die ventrale 
Basis des Abdomens in der Ruhelage ermöglicht wird, sowie durch 
die Lokalisierung des Duftfeldes und seine Abgrenzung gegen die 
übrigen Partien der Tibienwand durch eine Rinne, welche im Um- 
kreis der Porenwand von einer Leiste umgeben ist. Die Tibia von 
Phassus ist reicher mit Duftschuppen ausgestattet und das Porenfeld 
erscheint größer, wenn es auch nicht wie bei Hepialus hectus (vgl. 
Fig. 2 meiner Arbeit über das Duftorgan von Hepialus heetus, diese 
Zeitschr. LXXI, 2, 1902) bis zum distalen Tibienende reicht. Auf 


(den Unterschied im Bau der Duftschuppen habe ich schon hingewiesen, 


und das Vorhandensein eines in seiner Entwicklung nur erst schwach 
beeinflußten Tarsus ist ein Anzeichen dafür, daß es sich in Phassus 
mit Rücksicht auf das Duftorgan um die primitivere Form handelt. 
Der histologische Bau läßt bei beiden Species den gemeinsamen 
Grundtypus erkennen. Auf das Epithel folgen nach innen die sehr 
verschieden entwickelten Drüsenzellen, und diese sind in beiden Fällen 
nur an ihrer Innenseite von einer aus abgeplatteten Zellen gebildeten 
bindegewebigen Hüllhaut umgeben (vgl. Hepralus hectus Fig. 4 bh; 
Phassus Fig. 1 Dh). Bei aller sonstigen Verschiedenheit, namentlich 
in der Größe, haben die Drüsenzellen außer ihrer relativen Lage den 
Besitz mehrerer Kerne gemeinsam. 

Unter Berücksichtigung aller dieser Merkmale, sowie des 


252 P. Deegener, 


Umstandes, daß sich bei beiden Formen ein Schutzorgan für die Duft- 
schuppen an der Basis des Abdomens vorfindet und daß die Lebens- 
weise und Werbung (vgl. den ethologischen Teil) der Tiere eine große 
Übereinstimmung zeigt, kann man sich unter Vorbehalt der von dem 
Studium der Entwicklungsgeschichte zu erwartenden Aufschlüsse vor- 
läufig folgendes Bild von der Entstehung des Duftorgans bei Hepvalus 
hectus aus einem dem von Phassus Schamyl ähnlichen konstruieren. 
Das Agens bei der weiteren Ausbildung war jedenfalls mit der höheren 
Vervollkommnung der Duftdrüsen als Produzenten des Lockduftes 
gegeben. Ob hier nur die sexuelle Selektion (deren Wirkung durch 
das Verhalten des weiblichen Hepialus hectus sehr wahrscheinlich 
semacht wird), oder auch äußere Einwirkungen in Betracht kommen, 
läßt sich schwer entscheiden. Mit Rücksicht auf die letzteren könnte 
man namentlich daran denken, daß die Vorfahren von Hepvalus hectus 
srößer waren, als ihre jetzt lebenden Deszendenten, und unter dem 
Einfluß äußerer Faktoren (Ernährung, Klima), welchem sie bei ihrer 
Ausbreitung unterworfen wurden, an Körpergröße verloren. Diese 
Größenabnahme hätte sich dann natürlich auch auf die Tibia er- 
strecken müssen und zu einer Verringerung des Volumens der im 
Geschlechtsleben der Tiere anscheinend so wichtigen Duftsubstanz 
geführt. Da aber nichts zu der Annahme berechtigt, daß mit der 
Abnahme der Körpergröße auch die Sinnesempfindlichkeit, in uns- 
rem Falle der Geruchssinn, gesteigert werde, so mußte die Ver- 
kleinerung des Duftorgans nachteilig wirken, wenn sie nicht in 
andrer Weise kompensiert wurde, nämlich durch die relative und 
absolute Größenzunahme der duftbereitenden Drüsen. Wodurch 
aber auch immer diese Vergrößerung veranlaßt wurde, jedenfalls 
muß man annehmen, daß bei den Ascendenten von Hepialus hec- 
tus außer den Duftdrüsen in der Tibia die Muskeln gelegen haben, 
welche den jetzt ganz rudimentären Tarsus bewegten und bei 
Phassus noch wohl entwickelt sind. Bei dem Schwund der Muskeln 
und der Rudimentation des Tarsus können zwei Faktoren mitgewirkt 
haben. Das Weibchen von Hepialus hectus, welches den dem Männ- 
chen früher eignen Tarsus noch besitzt, benutzt diesen niemals wie 
die Tarsen der vorderen Beinpaare. Wie sich Phassus in dieser 
Beziehung verhält, weiß ich nicht. Die Verkümmerung des Tarsus 
war also entweder eine Folge des Nichtgebrauchs, beim Männchen 
sicher wohl veranlaßt durch die Gewohnheit zum Schutz der Duft- 
schuppen die Hinterbeine an das Abdomen anzupressen; oder zweitens 
beeinflußte die starke Entwicklung der Drüsenzellen die Muskeln so 


Das Duftorgan von Phassus Schamyl Chr. 1. 253 


_ nachhaltig, daß sie schließlich ganz verschwanden, und nahmen eine 
so reichliche Ernährung für sich in Anspruch, daß der Tarsus ver- 
kümmern mußte. Am wahrscheinlichsten ist es wohl, daß beide 
Faktoren gleichzeitig wirkten; denn aus der Rudimentation des Tarsus 
läßt sich wohl der Schwund der Muskeln, nicht aber aus letzterem 
verstehen, daß die Drüsenzellen nun auch größer werden mußten. 
Vielmehr hat allem Anschein nach die starke Entwicklung der 
Drüsenzellen auch dazu geführt, daß die Tibia sich auf Kosten des 
Tarsus verdickte und keulenförmig anschwoli. Eine Erklärung ver- 
langt noch der Umstand, daß der rudimentäre Tarsus bei Heprealus 
kectus nicht am distalen Ende der Tibia gefunden wird, sondern auf 
der dem Duftfeld abgewendeten Seite proximalwärts verlagert ist 
(vgl. Fig. 1 meiner Arbeit über Hepialus hectus). Vergleicht man 
hierzu die eben .erwähnte Figur mit Fig. 2 (Phassus), so erkennt 
man leicht,, daß bei einer Vergrößerung des Duftfeldes bei Phassus, 
welche nur in der Richtung nach dem distalen Ende stattfinden 
kann, weil proximal das Porenfeld an das Tibiofemoralgelenk an- 
srenzt, seitlich aber eine Vermehrung der Drüsenzellen und damit 
der Duftporen durch die schon stark vergrößerten Drüsenzellen selbst 
Einhalt geboten wurde, der Tarsus mehr und mehr an die dem 
Duftfeld gegenüberliegende Seite gedrängt werden und sich der Basis 
der Tibia nähern mußte, d.h. daß die Lagenveränderung des Tarsus 
bedingt wurde durch das Auswachsen der Tibia über das Tibiotarsal- 
gelenk hinaus. Die Entfernung der Insertion des rudimentären Tar- 
sus vom distalen Ende der Tibia gibt also den Maßstab ab für die 
Verlängerung der Tibia über ihre ursprüngliche Größe hinaus. Die 
Abnahme in der Anzahl der Poren, Duftschuppen und Drüsenzellen 
war mit der Vergrößerung der Drüsenzellen und der im Vergleich 
mit ihrer Größenzunahme nur geringen Erweiterung des Tibienhohl- 
raumes notwendig bestimmt. Indem die Drüsenzellen mehr oder 
minder senkrecht zur Wand des Porenfeldes anwuchsen, mußten sie 
mit ihrer vom Duftporus abgewandten Wand das bindegewebige 
Häutchen vor sich herschieben und der dem Duftfeld gegenüber 
liegenden Tibienwand schließlich bis zur Berührung nähern. Diese 
Teile der Bindegewebshaut sind dann entweder später verschwunden, 
oder mit denjenigen Partien der Bindegewebshaut verschmolzen, 
welche bei Phassus die dem Duftfeld abgewandte Seite der Tibia 
innen auskleidet. Dh der Fig. 4 (von Hepvalus hectus) würde dann 
diesem Verschmelzungsprodukt entsprechen. Auf Grund dieses Vor- 
ganges, mag nun das den Drüsen anliegende Blatt verschwunden 


254 P. Deegener, 


oder mit dem andern verschmolzen sein, muß natürlich im Bereich 
des Duftfeldes an der Innenseite des Epithels das Häutchen fehlen, 
und das ist auch bei Hepialus hectus in der Tat der Fall. Be- 
merkenswert ist noch, daß die Bluträume bei Phassus sich nur zwi- 
schen dem Epithel und der Hüllhaut finden, in beiden Fällen also 
die Drüsenzellen von der Hämolymphe direkt umspült werden. Der 
primäre Tibienhohlraum, in welchem bei Phassus Muskeln und Tra- 
cheen liegen, ist bei FTepialus hectus ganz zum Schwund gebracht. 
Hier ist an der inneren Seite der Tracheen die Hüllhaut ebensowenig 
nachweisbar, wie zwischen den Tracheen und dem Epithel; sie 
scheint also in der ganzen Umgebung der Tracheen geschwunden 
zu sein. 

Während der Verlust der übrigen Schuppen (Haarschuppen) an 
der Tibia sieh leicht in Zusammenhang mit der vollkommeneren 
Ausbildung der das Duftorgan in der Ruhe aufnehmenden Schutz- 
taschen in ursächliche Verbindung bringen läßt, bin ich bei der Er- 
klärung der verschiedenen Ausbildung der Duftschuppen bei Phassus 
und Heprealus hectus auf die Vermuthung angewiesen, daß die Pro- 
duktion reichlicherer Sekretmassen die Befestigung der proximalen 
Schuppenwände notwendig machte und eine Umformung zur Folge 
hatte, welche bei /epialus hectus in der beschriebenen Weise reali- 
siert ist. Denn man kann daran zweifeln, daß die zarten Wände 
der Duftschuppen von Phassus einem gesteigerten Druck den er- 
forderlichen Widerstand zu leisten vermöchten. Vielleicht schlossen 
sich die Falten der proximalen Anschwellung zu den Kanälen, welche 
bei Fepialus hectus den proximalen Abschnitt der Duftschuppen 
durchziehen und erweiterte sich dafür die nur schwach angedeutete 
Endanschwellung von Phassus zu der distalen Keule, welche bei 
Hepialus hectus entwickelt ist. 

Zum Schlusse sei noch über die Werbung und den Flug von 
Hepivalus hectus folgendes nachgetragen: Durch wiederholte Beob- 
achtungen fand ich BAarreErrs (Cm. G. BARRETT, Singular habit of 
Hepialus hectus. Entomol. Monthly. Mag. vol. XXIII, p. 110) An- 
gabe betreffend die Copulation bestätigt; aber auch an meinen frühe- 
ren Angaben kann ich nichts ändern. Die Weibchen setzen sich 
häufig, jedoch stets erst nachdem sie. eine Zeitlang mit einem oder 
meist mit mehreren Männchen vereint geflogen haben, in der Nähe 
der Flugstelle der letzteren an einem Grashalm nieder und erwarten 
hier die Annäherung des männlichen Tieres. In den meisten Fällen 
wurde dann die Copulation in der von BArRETT beschriebenen Weise 


Das Duftorgan von Phassus Schamyl Chr. I. 5 


vollzogen. Nicht selten aber auch blieb das Weibchen unbeachtet, 
‚sei es, daß das Männchen es nicht finden konnte, sei es, daß die 
sexuelle Auslese dahin führte, das betreffende Weibchen zu ver- 
 schmähen, eine Annahme, welche mit Rücksicht auf die bekannte 
_ rabies sexualis der Lepidopterenmännchen allerdings etwas gewagt 
erscheint. 

Für die Erscheinung, daß die Copulation bald im Fluge, bald 
in der eben erwähnten Weise erfolgt, habe ich keine befriedigende 
Erklärung gefunden; doch scheint mir die Möglichkeit nicht aus- 
geschlossen, daß die speziellen örtlichen Verhältnisse hiermit in Zu- 
sammenhang stehen. Der erste Fall trat da ein, wo Graswuchs fast 
sanz fehlte und der Boden mit Moos und ringsum mit Sträuchern 
(namentlich Rubus und Corylus) bedeckt war. Auf freien Plätzen 
mit spärlichem Graswuchs dagegen setzte sich das Weibchen, soweit 
ich es beobachtet habe, stets an einen Grashalm, um die Annäherung 
des Männchens abzuwarten, mit welchem es vorher gependelt hatte. 
In beiden Fällen aber ist es das Weibehen, welches das andre Ge- 
schlecht zuerst aufsucht, wahrscheinlich geleitet und angezogen durch 
den Lockduft. 


II. Ethologischer Teil. 
Von 


Chatschatur Schaposchnikow. 


Eine Reihe von mehr oder weniger sorgfältig angestellten auf 
mehr als hundert Exemplare sich erstreckenden Beobachtungen ge- 
stattet mir die folgenden Tatsachen zu veröffentlichen, welche, wie 
ich glaube, mit einiger Wahrscheinlichkeit zur Lösung der Frage 
nach der Bedeutung des Duftorgans im Leben des Phassus Schamyl 
beizutragen imstande sind. 

Die Schmetterlinge fliegen unmittelbar nach Sonnenuntergang in 
der Dämmerung. Doch erscheinen nicht beide Geschlechter gleich- 
zeitig, sondern zuerst das Männchen und einige Minuten später das 
Weibehen. Auch beträgt die Dauer des Fluges beim Weibchen etwas 
mehr (20 Minuten), als beim männlichen Tier, welches nicht länger 
_ als 10—15 Minuten fliegt. Ebenso wird hinsichtlich des Beginnes 
des Fluges eine Verschiedenheit beobachtet. Die Schmetterlinge 


256 Chatschatur Schaposchnikow, 


fliegen in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle am Saume eines 
Waldes, an feuchten Stellen und sie erscheinen gewöhnlich aus dem 
Diekicht der Sträucher, ein wenig über dem Gras oder den Pflanzen 
schwebend, welche ihre Flugstellen bedecken, und fliegen ungefähr 
parallel dem Waldsaum. Hierbei bemerkt man schon von vornherein 
einen Unterschied zwischen beiden Geschlechtern. Das Männchen 
fliegt schneller und zwar in einer kurzen scharfwinklig abgebrochenen, 
unregelmäßigen, in verschiedenen Ebenen gelegenen Ziekzacklinie, 
um dann in einer nicht sehr großen Einbuchtung der Waldlisiere mit 
dem »Pendeln« zu beginnen. Nachdem es zuweilen einige Kreise 
beschrieben hat, fliegt es auf einen neuen Platz und pendelt dort 
längere Zeit. 

Das Weibchen fliegt ein wenig langsamer und man bemerkt 
keine scharfen Ecken in ihrer Fluglinie. Diese liegt fast ganz in 
einer Ebene und stellt sich dar als eine Schlangenlinie, ungefähr wie 
die Projektion des männlichen Ziekzackfluges auf eine Ebene. Das 
Weibchen »pendelt« wie das Männchen, aber mit geringerer Ausdauer; 
gewöhnlich gelang es, dasselbe in der Gesellschaft von ein oder 
zwei Männchen pendelnd zu finden und zwar flog dann das Weib- 
chen entweder weiter, nachdem es mit dem Männchen zusammen 
gependelt hatte, oder es setzte sich rasch auf den Zweig eines nahe 
stehenden Strauches in gleicher Entfernung vom Erdboden wie das 
pendelnde Männchen, welches sich dann auf das sitzende Weibchen 
stürzte. Nachdem in wenigen Augenblicken, während das Männchen 
auf dem Körper des Weibchen sitzt, das Ende des männlichen an 
dem des weiblichen Abdomens befestigt ist, läßt sich das Männchen 
nach hinten herabfallen, so daß es nur noch mittels der Copulations- 
organe am Weibchen befestigt ist. In dieser Lage gleicht die Ge- 
stalt der Schmetterlinge einem zusammengerollten vertrockneten Blatte. 
Diese Ähnlichkeit kann ihnen um so mehr zum Schutze dienen, als 
bei den Pflanzen, auf welchen sie gewöhnlich sitzen (wie z. B. Hasel- 
sträucher, Holunder), die an den Zweigen vertrockneten Blätter in 
Größe, Form und Färbung dem sitzenden Schmetterlinge sehr ähnlich 
sind. Die Verschiedenheit des Fluges beim Männchen und Weibchen 
scheint mit der Form der Flügel in Zusammenhang zu stehen: das 
Männchen hat nämlich viel spitzere Vorderflügel und an deren Außen- 
rand einen ziemlich tiefen Ausschnitt. Für den Flug kann dieser 
Unterschied in unserm Fall dadurch von Vorteil sein, daß er den 
Falter in den Stand setzt, die Richtung des Fluges plötzlich umzu- 
kehren, was namentlich den Pendelflug erleichtert. Ist diese Auf- 


Das Duftorgan von Phassus Schamyl Chr. IH. 257 


 fassung richtig, so wird es verständlich, warum das Männchen, wel- 
ches stärker pendelt, für den bezeichneten Flug in höherem Grade 
geeignete Flügel besitzt, als das Weibchen. Ein weiterer Unterschied 
liest in der Behaarung der Flügel: beim Männchen sind die Vorder- 
Hügel auf der Unterseite im zweiten Feld vom Vorderrand, in einigen 
Hinterrandfeldern und auf einem Querband parallel zum Außenrand 
und die Hinterflügel auf der Oberseite an der Wurzelhälfte und auf 
der Unterseite am Innenrande mit langen, dünnen, zarten Härchen 
bedeckt. Diese Härchen sind dagegen bei dem Weibchen nur sehr 
unbedeutend entwickelt. Mit diesem Unterschied in der Behaarung 
beim Männchen und Weibchen steht Phassus Schamzyl nicht isoliert 
unter den Hepialiden: gute Beispiele hierfür geben Zelotypia stacer 
Seott. und viele andre Phassus-Arten. 

Auf Grund der Untersuchungen mehrerer Vertreter der Hepialiden 
kann man zu folgendem allgemeinen Schlusse gelangen: Bei den 
Arten mit zugespitzten Vorderflügeln und geschweiftem Außenrande 
finden sich, so weit mir bekannt, wohl entwickelte Härchen!); da- 
segen besitzen die Hepialiden mit einfachen, ganzrandigen Flügeln 
diese langen Härchen nicht. Hieraus ergibt sich, dal ein Zusammen- 
hang besteht zwischen dem charakteristischen Fluge und der Haar- 
bekleidung der Flügel. Ich bedaure sehr, daß es mir nicht gelang, 
in der Literatur Angaben über die Art des Fluges der genannten 
Hepialiden zu finden, auf Grund deren sich die Frage nach der Be- 
deutung der Haare entscheiden ließe. Man könnte an folgende Mög- 
lichkeiten denken: 

1) Vergrößerung der Oberfläche des Flügels ohne Verstärkung 
des Widerstandes der Luft beim Emporheben der Flügel, wie dies 
beispielsweise der Fall ist unter den Coleopteren in den Fami- 
lien der Trichopterygiden und Hydroscophiden, den Lepidopteren 
bei Tineinen in den Gattungen Coleophora und Nepticula, bei den Tri- 
chopteren s. Phryganeiden z. B. bei der Gattung Hydroptila, ferner 
bei den Physopoden s. Thysanopteren, unter den orthorhaphen 
Dipteren bei den Nematoceren (z. B. Phlebotomus und Psychoda) und 
schließlich bei den Hymenopteren in der Familie der Proetotrypiden 
(Mymaridae) 2. 

Ich will hier besonders darauf aufmerksam machen, daß es sich 


1 Zelotypia stacei Seott. Phassus giganteus Herr. Schaf. 
Leto venus Stoll. Phassus argionides Walk. 
Oenetus hectori Butl. Phassus argetifirus Walk. 


2 JAKOBSON in: »Hor. Soc. Ent. Ross.« 1901. S. IV—V. 


258 -  Chatschatur Schaposchnikow, 


bei den angeführten Formen um die kleineren Vertreter der Insekten- 
welt handelt. F 

2) Können die Haare die Aufgabe haben das Geräusch zu ver- 
mindern, welches bei den schnellen Bewegungen der Flügel und bei 
starken Wendungen des pendelnden Schmetterlinges notwendig ent- 
stehen muß. 

Gegen die erste Erklärung spricht sowohl die Lage als auch 
die Gestalt der Härchen bei den Hepialiden. Sie sind zu zart und 
stellen bei einigen Arten, wie z. B. Zelotypea stacei Scott, einen 
langen weichen Flaum dar. 

Ferner stehen sie nicht gerade von dem Rande des Flügels ab, 
sondern finden sich an den Vorderflügeln in der Nähe des Vorder- 
randes, quer über die Mitte verlaufend, und in der Nähe des Hinter- 
randes auf den Hinterflügeln, jedoch nur auf der inneren Hälfte 
jedes Flügels und bei einigen Arten ebenso angeordnet wie an den 
Vorderflügeln. Diese Tatsachen bestätigen vielmehr sehr gut die 
zweite Vermutung, daß es sich bei den Härchen um ein Mittel handelt 
einen geräuschlosen Flug hervorzubringen. Und diese Vorrichtung zu 
einem geräuschlosen Fluge besitzt besonders das männliche Geschlecht, 
dessen Flug namentlich ohne sie mit Geräusch verbunden sein müßte. 
Es fragt sich nur, ob die Geräuschlosigkeit des Fluges eine bio- 
logische Bedeutung hat. 

An den Stellen, an welchen, und in der Zeit, zu welcher Phassus 
Schamyl fliegt, können wohl nur die Fledermäuse als Feinde in Frage 
kommen. Es gelang mir nicht selten, da, wo Phassus Schamyl sich 
pendelnd aufhält, mehr oder weniger häufig fliegende Fledermäuse 
zu beobachten. Nach sorgfältigem Suchen gelang es mir an zwei 
oder drei Stellen Flügelreste zu finden. Beim Vergleich der Zahl 
dieser Reste mit der Anzahl der von mir in diesem Gebiete ange- 
troffenen Exemplare von Phassus Schamyl erhält man nur einen sehr 
geringen Prozentsatz. Jedenfalls ergibt sich aus dem Umstand, daß 
überhaupt Reste gefunden werden, die Tatsache, daB Phassus Scha- 
myl irgend welche ihn fressende Feinde hat. Ich kann durchaus 
nicht mit Sicherheit behaupten, daß Phassus Schamyl von den Fleder- 
mäusen gefangen und gefressen wird, aber von allen möglichen Feinden 
sind es diese am wahrscheinlichsten, nach den Fundstellen der Flügel 
und der Art, wie sie zerbissen sind zu urteilen. Da nun die Fleder- 
mäuse ihre Beute nach dem Geräusche fangen, so ist es verständlich, 

L 


daß die Geräuschlosigkeit des Fluges für Phassus Schamyl von großer i 
Bedeutung sein muß. 


Das Duftorgan von Phassus Schamyl Chr. 1. 259 


Der erwähnten Ursachen wegen können weder Gesicht noch 
‘ Gehör der Hepialiden sich zum Nutzen der Sexualfunktion speziell 
_ entwickeln und von den uns bekannten Sinnen kann sich nur der 
Geruch im Interesse der Erhaltung der Art verfeinern, also hat dieser 
bei dem Aufsuchen eines Geschlechtes durch das andre in erster 
Linie Bedeutung. 

Das Weibchen legt etwa 2000 Eier, welche von unbedeutender 
Größe sind, aber infolge ihrer großen Anzahl eine bedeutende Masse 
bilden, welche das Weibehen minder beweglich als das Männchen 
macht. Die Männchen sind sehr leidenschaftlich. Dies zeigt sich 
darin, daß es mir oft gelang, zwei Männchen auf einem Weibchen 
sitzend zu beobachten und ich begegnete gelegentlich sogar drei und 
vier Männchen auf einem Weibchen. Die Männchen fliegen nämlich 
an den Stellen, an welchen die Weibchen ihre Eier ausstreuen. Wie 
schon erwähnt fliegen die Männchen früher als die Weibchen; sehr 
denkbar auch, daß ihre Brunst die Ursache ist. 

Es ist auch möglich, daß das Männchen seiner sexuellen Aktivität 
und Leidenschaftlichkeit wegen an der für die Begegnung mit dem 
Weibchen günstigsten Stelle, nachdem es sie gewählt hat, nicht ruhig 
sitzen bleibt, sondern sich fliegend von einer Seite zur andern wirft. 
Bei diesem Verhalten des Männchens von Phassus Schamyl hätten 
diejenigen Tiere die meiste Aussicht Nachkommen zu hinterlassen, 
welche 1) die von den Weibchen am liebsten besuchten Orte am 
sichersten auswählen können und 2) diejenigen, welche von den 
Weibchen am schnellsten bemerkt werden. 

Da die Tiere in der Dunkelheit geräuschlos fliegen und keine 
auffallende Färbung! haben, kann jedenfalls nur der Geruchsinn das 
Auffinden des andern Geschlechts vermitteln. Das Männchen, welches 
den intensivsten Duft ausströmt, wird demnach am leichtesten von 
dem Weibchen gefunden werden müssen. Unter diesen Umständen 
konnte bei dem Männchen der eigentümliche Duftapparat sich ent- 
wickeln. Der Aufenthaltsort und die Benutzung seines Duftapparates 
waren der Anlaß zu der besonderen Art seines Fluges, des »Pendelns«, 


1 Es ist sehr wahrscheinlich, daß bei Hepialus humuli L., einer Art, deren 
Männchen weiße Flügel haben, diese weiße Färbung beim Aufsuchen des gelb- 
gefärbten Weibchens eine große Bedeutung hat, worauf DArwın (»Die Abstam- 
mung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl«) und FRASER (»Sexual 
selection« in »Natura«, April 1871, S. 489) hinweisen. Wenn die genannten For- 
scher als Mittel zum Auffinden des Männchens durch das Weibchen nur den 
Gesichtssinn in Betracht ziehen, so ist dies bei ihrer Unkenntnis der Duftorgane 
der Hepialiden sehr begreiflich. 


260 Chatschatur Schaposchnikow, Das Duftorg. von Phassus Schamyl Chr. II. 


auf der einmal erwählten Stelle. Aber es bleibt fraglich, ob es die 
einzige Bedeutung des Duftapparates ist, die Aufmerksamkeit des 
Weibehens auf das Männchen zu lenken. Es geschieht nicht selten, 
daß das Weibchen irgend ein Männchen »findet, mit ihm einige Zeit 
zusammen pendelt und dann doch fortfliegt. Sein Flug, bevor es 
mit dem Männchen zusammen pendelt, und nachdem es mit ihm ge- 
pendelt hat, zeigt, daß es das Männchen sucht, sich aber mit dem 
&efundenen Männchen nicht begnügt. Weder auf das Gesicht noch 
auf das Gehör des Weibehens kann ein Männchen stärker als das 
andre wirken (der früher erwähnten Ursachen wegen). Es ist vor- 
auszusetzen, daß der ausströmende Duft auch eine das Weibchen 
erregende Wirkung hat. Eine Bestätigung dieser Vermutung geben 
die allerdings nur unvollständigen Beobachtungen über die Vereinigung 
des Männchens mit dem Weibchen bei verschiedenem Wetter, daß 
nämlich die Weibchen bei ruhigem Wetter schneller und öfter mit 
dem Männchen sich verbinden, als bei windigem, d. h. unter der 
Bedingung, daß der Duft nicht verweht wird, sondern an einer Stelle 
konzentriert bleibt. Es ist sehr wahrscheinlich, daß diese beiden 
Funktionen des Duftapparates für die Biologie in erster Linie Be- 
deutung haben. 


Berlin, im Mai 1904. 


Erklärung der Abbildungen. 


Bedeutung der Abkürzungen: 


Bh, Bindegewebshülle ; Ds, Duftschuppen ; S, Schüppchen des Duft- 
Bl, Blut; Dx», Drüsenzellen; porus; 

Ch, Chitin; Ep, Epithel; sc, Haarschuppen; 

Df, Duftfeld (Porenfeld); fe, Femur; ta, Tarsus; 

Dp, Duftporus; mu, Muskel; ti, Tibia; 


ir, Tracheen. 


Tafel XIV. 

Fig. 1. Längsschnitt durch die Tibia: letzter (distaler) Drüsenkomplex mit 
Duftschuppe. Vergr. 180/1. 

Fig. 2. Tibia mit Porenfeld und einer Duftschuppe. Etwas schematisiert 
nach einem macerierten und mit Pikrinsäure + Säurefuchsin gefärbten Objekt. 
Vergr. 15/1. 

Fig. 3. Duftporus mit dem proximalen Ende der Duftschuppe. Vergr. 360/1. 

Fig. 4. Querschnitt durch die Tibia im Bereich des Duftfeldes. Vergr. 40/1. 


- Über den Perinealsack von Cavia cobaya und seine Drüsen. 
Von 
Dr. Siegfried Grosz. 
(Aus dem I. anatomischen Institute der K. K. Universität in Wien.) 


Mit 5 Figuren im Text. 


Im Verlaufe einer vergleichend-anatomischen Arbeit über die 
männlichen Geschlechtsorgane der Säuger, mit welcher ich zur Zeit 
im hiesigen Institute beschäftigt bin, habe ich auch Gelegenheit ge- 
nommen mehrere Exemplare von Cavia cobaya zu untersuchen und 
bin hierbei auf eine Bildung aufmerksam geworden, deren Vorhanden- 
sein in der bezüglichen Literatur nicht vermerkt erscheint. 

Es handelt sich um einen bei beiden Geschlechtern vorkommen- 
den Perinealsack, in welchen zwei mächtig ausgebildete 
Talgdrüsenkörper ausmünden. 

Über das Vorkommen eines solchen bei Cavia fehlt, wie erwähnt, 
in den einschlägigen Arbeiten von Pr£vosr und Dumas, LevDis, 
POUSARGUES, OUDEMANS, DISSELHORST, RAUTHER jeglicher Hinweis. 
Auch die soeben erschienene zusammenfassende Darstellung von 
DissELHORST (ÖPPEL, Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen 
Anatomie, IV. Teil) enthält lediglich die von RAUTHER übernommene 
Bemerkung, daß »Inguinal- und Analdrüsen dem Meerschweinchen 
fehlen«. Demgegenüber macht GRoOTE darauf aufmerksam, daß unter 
den Nagern der Hase, das Kaninchen und das Meerschweinchen im 
Besitze von Analdrüsen seien. Ferner finde ich zufällig in einer 
Arbeit von RICHARD ALTMANN ȟber die Fettumsetzungen im Orga- 
nismus« (Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte 1899, 
Supplementband) »die großen Talgdrüsenkonglomerate, welche man in 
der Inguinalfalte des Kaninchens, am After des Meerschwein- 
chens und anderswo findet« angeführt. Die Morphologie dieser 


Bildung lag wohl den besonderen Zwecken des Autors fern, und es 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIL. Bd. 18 


262 Siegfried Grosz, 


ist aus der angeführten Textierung und andern Stellen seiner Arbeit 
nicht klar zu ersehen, ob er, wie ich vermute, die untersuchten Talg- 
drüsen als Analdrüsen angesprochen habe. 

Nicht unerwähnt soll bleiben, daß in der Cyelopaedia von Topp 


und einer Mitteilung von FRANK J. CoLE die Beschreibung eines so- . 


genannten »intromittent sac« bei männlichen Exemplaren von Cavia 
cobaya enthalten ist. Der intromittent sac ist ein vorstülpbarer Präputial- 
sack, in welchem der Penis während der Zeit sexueller Untätigkeit 
ruht. Von dem Vorhandensein der an ihm beschriebenen besonderen 
Einrichtungen konnte ich mich wiederholt überzeugen, jedenfalls aber 
hat der intromittent sac mit unserm Perinealsack nichts gemein. 

Als Perineal- oder Präscrotaldrüsen hat man bei den 
Viverrinae einen Drüsenapparat bezeichnet, dessen Sekret sich in 
einen zwischen Urogenitalmündung und After gelegenen Sack ergießt. 
Diese Drüsen kommen nach Bronn (Klassen und Ordnungen des 
Tierreichs, VI. Bd., S. 961) nur bei den zur Gruppe der Viverrinae 
gerechneten Tieren, also Virerra, Genetta, Paradoxurus, Arctitis, Nau- 
dinia, und auch hier in sehr verschiedener Ausbildung vor. Ihre 
höchste Ausbildung erreichen diese »Zibetdrüsen« bei den Arten der 
Gattung Viverra. So sind sie bei Viverra civetia ein Paar median- 
wärts aneinanderstoßende Drüsen, welche beim Männchen zwischen 
Penis und Serotum gelegen sind, beim Weibchen zwischen Vagina 
und Anus. Das Sekret ergießt sich aus der zentralen Höhlung jeder 
Drüse durch zahlreiche fast mikroskopische Öffnungen in einen großen 
Beutel, welcher durch einen sagittalen Schlitz, länger als Vulva oder 
Anus, mit der Außenwelt kommuniziert. Die Innenfläche des Beutels, 
welcher dem Zibet zum Reservoir dient, ist behaart und durch zahl- 
reiche Falten ausgezeichnet. Bei Arctitis und Paradoxurus ergießt 
sich das Sekret in eine nackte Vertiefung vor dem Anus. 

Bei Naudinia münden die Drüsen auf einer nackten, ebenso ge- 
legenen Hautstelle aus. Bei allen Viverrinen werden die Perineal- 
drüsen von Muskelscheiden bekleidet, während die Präputialdrüsen 
nur von Bindegewebe umgeben sind. 

DisseLuorst erwähnt dieser Bildungen nicht? spricht vielmehr 
nur von Analdrüsen bei den Viverrinen. Demsesenks möchten wir 
betonen, daß die Analdrüsen, so weit die vorliegenden Untersuchungen 
Aufklärung schaffen, in den Analteil des Rectums oder dessen un- 
mittelbare Umgebung auszumünden pflegen und überdies topographisch 
dem Rectum sich angliedern. Für den Talgdrüsenanteil der Analdrüse 
von Talpa hat RauUTHER nachgewiesen, daß die Ausführungsgänge 


Über den Perinealsack von Cavia cobaya und seine Drüsen. 263 


desselben sich abwärts bis auf den äußersten Rand des die After- 

- öffnung umgebenden Hautwalles verfolgen lassen, wo sie sich auf 
die Hautoberfläche öffnen. 

R. Bei Mus decumanus finde ich um den Analteil des Reetums, so 
weit derselbe Plattenepithel aufweist, große Talgdrüsenanhäufungen, 
welche selbständig oder an Haarfollikel angeschlossen in denselben 
münden. 
| Über die bezüglichen genaueren Verhältnisse, die sich von der 
herkömmlichen Beschreibung nicht unwesentlich entfernen, werde ich 
andernorts berichten. 

Ich lasse nunmehr zunächst den äußeren Befund, wie er sich bei 
Betrachtung der in situ befindlichen Teile eines männlichen Exem- 
plars von Cavia cobaya ergibt, folgen: In der Perinealgegend sieht 

man zwei längsverlaufende Wülste 

mit dazwischenliegender sagittaler 

Spalte, die seitlich in die Haut 


Biol. Fig. 2. 


Perinealsack von Caviu cobaya 5. Ansicht von Perinealsack und zugehörige Drüse von (avia cobaya . 
außen nach Auseinanderdrängung der seitlichen Ansicht von der Seite. P, Penis; ?s, Perinealsack; 
Wülste. Pr, Präputialöffnung; Ps, Perineal- Dr, Drüsenkörper; Cp, Crus penis; CD, CowpeErsche 
sack; DA, Drüsenausführungsgang; 4A, Anus. Drüse; R. Rectum. 


über dem Cremastersack übergehen. Zieht man diese Wülste aus- 
einander, so zeigt sich am caudalen Ende der Spalte die Ausmündung 
des Rectums, vor derselben eine taschenförmige Einsenkung der Haut, 
die eine gefaltete Oberfläche zeigt und mit feinen Härchen besetzt 
ist. Die Tasche ist etwa 1 cm lang, etwa 3/, em tief. Am Grunde 
der Tasche verläuft eine Längsleiste (Fig. 1 und 3). Das Rectum ist 
gegen die Tasche durch eine quere Leiste geschieden. 

An den Abhängen der den Tascheneingang begrenzenden Wülste 
findet sich jederseits knapp vor dem Reetum eine feine Öffnung, aus 
welcher bei Druck eine geringe Menge eines schmierigen Sekrets 
jez 


264 Siegfried Grosz, 


entleert wird. In der Tasche selbst befindet sich ebensolches Sekret, 
Detritus, von durchdringendem Geruche. Ventralwärts seichter werdend 
läuft die Tasche in ein kleines oberflächliches ebenes Hautfeld aus, 
an dessen vorderer Begrenzung der Präputialsack sich öffnet. Nach 
erfolgter Bloßlegung der Muskeln des Beckenbodens und der lateralen 
Wand der Tasche läßt sich folgender Befund erheben: Der den 
Tascheneingang jederseits begrenzende Wulst wird erzeugt durch 
eine kompakte Anhäufung von Drüsensubstanz, welche unmittelbar 


Fig. 3. 
Medianer Sagittalschnitt durch das Becken von Cavia cobaya (5. Vor der Analöffnung der Perineal- 
sack sichtbar. A, Anus; Ps, Perinealsack. 


unter der Haut gelegen ist und lateralwärts, namentlich in ihrem 
hinteren Anteile von einer dünnen Muskelschicht bedeckt ist. 

Der Drüsenkörper ist namentlich im caudalen Abschnitte beson- 
ders stark entwickelt und bedeckt hier die ganze Seitenwand der 
Tasche, nach vorn hin wird er allmählich dünner, so daß der vordere 
Teil des Taschenbodens drüsenfrei bleibt. 

Namentlich im vorderen Anteile des Drüsenkörpers ist dessen 
Aufbau aus kleinen Läppchen schon makroskopisch deutlich, einzelne 
dieser Läppchen schieben sich bis an die Präputialöffnung vor (Fig. 2). 

Der Perinealsack liegt auf der Außenfläche des M. bulbocaver- 
nosus. Dieser bildet eine breite Platte, die an ihrem hinteren Rande 
mit der Eigenmuskulatur des Reetums und mit dem Steißbein — 


Über den Perinealsack von Cavia cobaya und seine Drüsen. 265 


zusammenhängt. Von der Stelle dieses Muskelzusammenhanges geht 
eben jene dünne Muskelplatte aus, welche den caudalen Anteil des 
Drüsenkörpers bedeckt. 

Behufs histologischer Untersuchung wurde der Perinealsack samt 
zugehörigem Drüsenkörper nach Fixierung in Formol, Härtung in 
steigendem Alkohol in Paraffın eingebettet und in eine fortlaufende 
Schnittserie zerlegt. Es wurde ein Objekt senkrecht zu den äußeren 
Perinealwülsten, ein zweites 
zur Gewinnung eines Über- 
sichtsbildes parallel mit den- 
selben senkrecht zur Sagit- 
talen geschnitten. 

Es ergibt sich bei mikro- 
skopischer Untersuchung, 
daß jeder der Drüsenkörper 
ein mächtiges Agglomerat 
von Talgdrüsenläppchen dar- 
stellt, welche mit zahlreichen 
Mündungen in den Perineal- 
sack auslaufen. 

Die Zellen der Drüsen- 
läppchen zeigen zum Teil 
ein wabiges Protoplasma mit 
zentralem, gut erhaltenem 
Kerne, zum Teil sind nur 
die Zellgrenzen erhalten, der 
Kern geschrumpft, endlich U | 
sind noch weitere Stufen Vape 
des Zellzerfalles vorhanden, Fig. 2. 


x ‘ Sagittalschnitt durch das Becken von Cavia cobaya ©. Die 
also die bekannten Stadien hintere Perineallippe ist zur Verdeutlichung des Sackes nach 


‚der sekretorischen Tätigkeit "r!er gedrängt. en a 
einer acinösen Drüse, bei 

welcher die Sekretbildung unter Zugrundegehen der Zelle vor sich 
geht. 

Zwischen größeren Abschnitten der Acini finden sich Züge quer- 
gestreifter Muskulatur, und zwar teils einzelne Fasern, teils kleine 
Bündel solcher. Wiederholt gewinnt man den Eindruck, dab die 
ie auch in die Läppchen einstrahlen, da man mehrfach Quer- 
schnitte von Läppchen antrifft, in deren Een eine quergetroffene 

Fi Muskelfaser liegt. 


266 Siegfried Grosz, 


Da und dort sind größere, von geschichtetem Plattenepithel aus- 
gekleidete Hohlräume sichtbar, von Detritus erfüllt. 

Die Ausmündung der Drüsen geschieht sehr häufig in Beziehung 
zu einem Haarfollikel, doch gilt dies vornehmlich für die kleineren 
Läppcehen, während die größeren, die in ihrem Zentrum häufig einen 
der beschriebenen Hohlräume aufweisen, dieser Beziehung zu Haaren 
entbehren. Von einem solchen zentralen Hohlraum führt dann ein 
ziemlich langer Gang direkt in den Perinealsack. 


1 


Fig. 5. 
Schräger Frontalschnitt durch den Perinealsack mit seinem Drüsenkörper und das Rectum von Cavia 
cobaya &. Lupenvergrößerung 1:6. Ps, Perinealsack; R, Rectum; Dr, Drüsenkörper. 


Die Wand des Perinealsackes zeigt sich vielfach gebuchtet, mit 
feinen Härchen besetzt. Das Stratum ceorneum ist mächtig verdickt, 
aufgefasert — im ganzen zeigt also die Perinealsackwand den Typus 
des Integuments. 

Das Rectum ist gegen die Drüsenkörper durch die Muskelschicht 
des Sphincter ani externus abgegrenzt (Fig. 5). 

Bei weiblichen Exemplaren von Cavia cobaya findet sich 
bei Betrachtung der fraglichen Teile in situ ein sagittaler Spalt, in 
welchen Rectum, Vagina und Urethra münden. Nach Auseinander- 
drängen der den Spalt begrenzenden seitlichen Wülste sieht man 


Über den Perinealsack von Cavia cobaya und seine Drüsen. 967 


zwischen Anal- und Vaginalöffnung eine quergestellte Tasche, die 
sich noch unter die seitlichen Wülste eine kurze Strecke weit blind- 
sackartig fortsetzt. Dadurch erscheint das Perineum in zwei Lippen 
gespalten (Fig. 4). 

Die zugehörigen Talgdrüsenkörper sind schwächer entwickelt 
als bei den männlichen Exemplaren und zeigen under die 
stärkste Ausbildung. 

Wie mikroskopische Durchschnitte lehren, liegt der Drüsenkörper 
in einem mächtigen Mantel von Fettgewebe, das nach verschiedenen 
Richtungen von quergestreiften Muskelfasern durchzogen wird. 

Möglicherweise ist die Dicke des Fettmantels eine nach Jahres- 
zeiten schwankende, der Drüsenkörper kann sich dann auf Kosten 
des umgebenden Fettgewebes, indem er dasselbe nach außen ver- 
drängt, vergrößern. 

In Analogie mit ähnlichen bei Säugern vorkommenden Bildungen 
ist die Vermutung wohl gerechtfertigt, daß diese Einrichtungen zur 
gegenseitigen Anlockung der Geschlechter dienen und somit auch 
funktionell dem Genitalapparate zugehören. 


Wien, im Mai 1904. 


Literatur, 


FRANK J. COLE, On the structure and morphology of the intromittent sac of the 
male guinea-pig. Journ. of anat. and phys. XXXI. Bd. 189. 

DISSELHORST, Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Wirbelthiere. Wiesbaden 
1897. 

—— Ausführapparat und Anhangsdrüsen der männlichen Geschlechtsorgane. 
In: OPppEL, Lehrbuch der vergl. mikroskopischen Anatomie. IV. Teil. 
Jena 1904. 

GROTE, Über die Gl. anales des Kaninchens. Tnaug.-Diss. Königsberg 1891. 

LeypiıG, Diese Zeitschr. Bd. II. 1850. 

OUDEMANS, Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Säugethiere. Haarlem 1892. 

POUSARGUES, Annales des sc. nat. 1893. Die Arbeit von CAnnIEU (Recherches 
sur l’appareil reproducteur mäle du Cavia. Revue des sc. nat. de l’Ouest, 
tome II, 1892) war mir leider nicht zugänglich. 

PREvosST u. Dumas, Annales des sc. nat. tome I. 1824. 

RAUTHER, Über den Genitalapparat einiger Nager und Insectivoren, insbes. die 
accessorischen Genitaldrüsen derselben. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. 
XXXVI. Bd. 1903. 

Topp, The eyelopaedia of anat. and physiology 1847—1849. Vol. IV. part. 1. 
‚»Rodentia«. 


Über den Thorax von Gryllus domesticus, 


mit besonderer Berücksichtigung des Flügelgelenks und dessen 
Bewegung. 


(Ein Beitrag zur Vergleichung der Anatomie und des Mechanismus des 
Insektenleibes, insbesondere des Flügels.) 


Von 
Friedrich Voß 


aus Düsseldorf. 


Erster Teil. 
Das Skelett. 
Mit Tafel XV, XVI und 8 Figuren im Text. 


Vorbemerkungen. 


Die Veranlassung zu vorliegender Arbeit war der Gedanke einen 
Beitrag zu der noch immer viel umstrittenen Frage einer morpho- 
logischen Deutung des Insektenflügels zu liefern und zwar durch 
Untersuchungen an Geradflüglern, einer Ordnung, welche bisher all- 
gemein als eine am wenigsten abgeänderte, dem einfachsten Insekten- 
typus nahestehende Gruppe aufgefaßt wird: Es sollte die Entwick- 
lung des Flügels, insbesondere die der Gelenke desselben untersucht 
und der Nachweis eines ursächlichen Zusammenhanges zwischen 
Skelett und Muskulatur überhaupt angestrebt werden. Von Arbeiten, 
welche auf dem Wege der Entwicklungsgeschichte der Frage 
näher zu kommen suchten, betrifft die bedeutende Mehrzahl nur 
höhere Insektenordnungen!. Auf dem Gebiete vergleichender 
Anatomie ist bisher kein nennenswerter Beitrag zu dieser Frage 
zu verzeichnen. 


! Das Studium bezüglich unsrer Frage betrifft hauptsächlich die nach- 
embryonale Entwicklungsgeschichte, da sich ja allgemein erst dort die ersten 
Flügelanlagen zeigen; so liefert die durch Heymons 1895 bekannt gewordene 
embryonale Entwicklungsgeschichte von Gryllus domestieus keinen unmittelbaren 
Beitrag zur Morphologie des Flügels. 


Pr 
- 
- 
) 
ei 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. I. 269 


Das zu der beabsichtigten entwicklungsgeschichtlichen 
- Untersuchung nötige Material suchte ich mir durch Züchtung von 
 Forficula auricularia zu verschaffen. Die Zuchten schlugen fehl. 
Die Resultate aus dem dennoch gewonnenen Material möchte ich 
später bekannt machen. 

Im Sommer 1901 entschloß ich mich daher zur Bearbeitung von 
Gryllus domesticus. Da die Entwicklungeschichte, insbesondere der 
Flügelgelenke und Muskulatur, eine genaue Kenntnis des fertigen 
Zustandes voraussetzt und eine eingehende Darstellung des gesamten 
Thorax der Orthopteren selbst in den allerdings mehr die Flügel- 
mechanik betreffenden Arbeiten Amans’ nicht vorliegt, gelangte ich 
zu einer umfassenden Untersuchung des Thorax von Gryllus und zu 
obigem Thema. 

Die Untersuchung eines großen, durch zweijährige Züchtung er- 
haltenen und zum Teil bereits in Präparaten vorliegenden Materials 
zu einer Entwicklungsgeschichte des Thorax von Gryllus domesticus 
behalte ich mir vor; ebenso die Bekanntgabe der vollständigen Meta- 
morphose von Gryllus domesticus mit einigen biologischen Angaben. 
Es sei hier nur bemerkt, daß infolge der Leichtigkeit der Zucht die 
Hausgrille ein bequemes Untersuchungsmaterial bietet und, besser als 
die Ohrwürmer, bei wenig abgekürzter, langsamer Metamorphose und 
einer auffallend großen Zahl der Häutungsstadien bezüglich der Ent- 
wicklungsgeschichte sowohl, als auch, wie es sich zeigte, ‘im ver- 
sleichend anatomischen Sinne dem als primär angenommenen Typus 
der Pterygoten näher kommt, als die bisher bekannten Orthopteren 
und übrigen Insekten. 

Von meinem hochverehrten Lehrer Herrn Geheimrat Professor 
Dr. E. EuLeErs, welcher mich zuerst vor allem auf den Wert der Ent- 
_ wicklungsgeschichte für meine Arbeiten hinwies, habe ich im Laufe 
der Arbeit die reichste Anregung und Unterstützung erfahren. Für 
seinen wertvollen Rat und die mir von ihm zuteil gewordene För- 
derung überhaupt, fühle ich mich ihm zu größtem Danke verpflichtet, 
welchen ich auch an dieser Stelle aussprechen möchte. 


Göttingen, Februar 1904. 


270 Friedrich Voß, 


BE Wer 


Einleitung. 


a. Übersicht über das Thema. 


Vorliegende Untersuchungen betreffen das Skelett und die Mus- 
kulatur des Thorax von Gryllus domesticus; hieraus ergibt sich 
ein Verständnis für den Mechanismus des Thorax, wobei ich 
jedoch nur den des Flügels eingehender berücksichtigt und in einem 
besonderen Abschnitte behandelt habe. 

Die Darstellung soll in diesem Sinne eine einheitliche sein; sie 
versucht dem morphologisch-biologischen Zusammenhang der beiden 
Organsysteme und ihrer Bedeutung für die individuelle Einheit des 
Organismus nachzugehen. Gerade hierdurch dürfte manche morpho- 
logische Frage verständlich sein, ohne daß man zunächst einen Ver- 
gleich mit andern Insekten heranziehen muß. Im Zusammenhang 
mit der Untersuchung von Gryllus sollen in zweiter Linie die Gerad- 
flügler überhaupt in eingehenderen Vergleich gezogen werden. | 

Ich habe mich bemüht, die Wiedergabe bekannter Einzelheiten 
auf das Notwendigste zu beschränken und an den betreffenden Stellen 
auf die Vorarbeiten älterer Autoren hinzuweisen. Es sind nach 
Möglichkeit alle wichtigeren Arbeiten über die angeregten, morpho- 
logischen und mechanischen Fragen, sowie über die Geradflügler 
behufs ihrer Einordnung in unser Thema herangezogen worden. 

1) In dem das Skelett betreffenden, ersten Abschnitte findet sich 
eine Beschreibung der wichtigsten Einzelheiten der chitinösen Körper- 
decke und eine Vergleichung mit den bisherigen diesbezüglichen 
Resultaten bei Geradflüglern. 

2) Der zweite Abschnitt über die Muskulatur, für sich in 
gleicher Weise, wie der vorige, behandelt, ergab in Verbindung mit 
dem vorhergehenden eine morphologische Betrachtung des Thorax 
und eine Bezugnahme auf jene Literatur, welche von Skelett und 
Muskulatur zugleich handelt. Spezielleres Eingehen auf mechanische 
Gesichtspunkte fand nur so weit statt, als es sich im Zusammenhang 
mit der anatomischen Betrachtung nicht vermeiden ließ. Außer 
einigen Bemerkungen physiologischen, histologischen usw. Inhalts 
ergab sich die Gelegenheit der Stellungnahme gegenüber einigen, } 
zur Zeit lebhafter diskutierten, morphologischen Fragen; es sind 
solche, welche an dieser Stelle unabhängig von der Mechanik, wie N 
sie der folgende Abschnitt bringt, behandelt werden konnten und 


F Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 91 


meine Untersuchungen lieferten Beiträge zu folgenden Theorien und 
Fragen: | 

des Mikrothorax, 

der Vorsegmente und Stigmen, 

der vier Pleurite, 

des ersten Abdominalsegments, 

der sog. Prothorakalflügel. 


Insbesondere ist ein vergleichend anatomischer Beitrag zur Mor- 
phologie der Flügel möglich geworden. 

Bei dem großen Umfange der für alle diese Fragen in Betracht 
zu ziehenden Literatur konnte ich mich nicht mit allen diesen Fragen 
eingehend genug beschäftigen; doch habe ich von der wichtigsten 
Literatur genaue Kenntnis genommen. 

3) Die Mechanik des Flügels im dritten Abschnitte ist ein 
Thema für sich. Wie überhaupt morphologische Fragen im Zusam- 
menhange mit mechanisch-biologischer Beziehung an Interesse und 
Wert gewinnen, so bildet dieser Abschnitt eine notwendige Ergänzung 
der beiden vorigen. Es wurde die Mechanik des Flügels nur so weit 
in Betracht gezogen, als sie sich unmittelbar aus der anatomischen 
Anschauung in Verbindung mit wenigen Experimenten ergibt. Auch 
hier mußte zu einer umfangreichen Literatur Stellung genommen 
werden. Der Vergleich mit den übrigen Orthopteren wurde auch 
hier ausgeführt, und am Schluß ergibt sich eine Zusammenstellung 
der für den Orthopterenflügel bekannten Tatsachen unter dem, aus 
dem Inhalte dieses Abschnittes folgenden, morphologisch-mechanischen 
Gesichtspunkte. 

Untersuchungen in eigentlich flugphysiologischem Sinne, wie sie 
von MAREY, PETTIGREW, V. LENDENFELD u. a. angestellt wurden, habe 
ich nicht angestellt; sie würden mich von meinem Thema zu weit 
abgeführt haben. Doch habe ich nach Kenntnisnahme der einschlä- 
gigen Arbeiten anzudeuten versucht, wie die Befunde bei der Haus- 
grille von allgemeiner Bedeutung sind für die speziellen Flugarten 
andrer Insekten, indem bei letzteren der eine oder der andre Faktor 
vorwiegend erhalten bleibt; es könnte hierdurch vielleicht zu einer 
spezielleren flugmechanischen Vergleichung der Insekten auf morpho- 
logischer Grundlage angeregt werden. 

4) In letzterem Sinne wurden in dritter Linie erst die übrigen 

- Insekten berücksichtigt. Wurde bereits im ersten und dritten Ab- 
schnitt zuweilen im Anschluß an interessante Einzelheiten auf die 


ID Friedrich Voß, 


höheren Insekten hingewiesen, so sucht dieser vierte Abschnitt 
die Ergebnisse der vergleichenden Anatomie und Mechanik der 
Flügel bei Orthopteren, sowie die veränderte Nomenklatur auf die 
übrigen Insekten anzuwenden. Da eine eingehende Darstellung 
dieser Vergleichung eine sehr ins einzelne gehende Kenntnisnahme 
der zahlreichen und zum Teil recht minutiösen, bisherigen Unter- 
suchungen der Autoren erfordert und mir dieselbe in diesem Zusammen- 
hange nicht möglich war, so habe ich wenigstens eine der Arbeiten 
über die jeweilige Ordnung in Vergleich gezogen, die übrigen Arbeiten 
dem Zusammenhange einzufügen versucht und auf die für einen 
Grundriß zu einer vergleichenden Anatomie und Mechanik des In- 
sektenthorax noch bestehenden Lücken unsrer Kenntnisse aufmerk- 
sam machen wollen. Als Bestrebung in dem ersten Sinne sind die 
Arbeiten AmAns’ an erster Stelle zu nennen. Eine Folge dieser Ver- 
gleichung ist die Aufstellung einer auf die Flügel begründeten Ver- 
wandtschaftstabelle der Insekten. 


b. Geschichtliches!. 

Bezüglich der Stellung meines Themas zur Literatur über das 
von namhaften älteren Autoren bereits so oft bearbeitete Gebiet der 
allgemeinen Insektenanatomie möchte ich mir folgende, allgemeine 
Bemerkungen erlauben, indem ich bezüglich der Einzelheiten auf 
die betreffenden Abschnitte verweise. 

Die Übersicht enthält nur die größeren und wichtigeren Arbeiten 
auf dem Gebiete der das Skelett, die Muskulatur und die 
Mechanik des Insektenthorax betreffenden Untersuchungen. Die 
älteren Arbeiten vor bald 100 Jahren haben schon bald zu einer 
topographischen Anatomie und zu einer Kenntnis der einzelnen Teile 
des Insektenkörpers geführt; seit SwAMMERDAM 1757 haben sich 
neben Burmeister 1832 besonders französische Forscher um die 
Kenntnis des Insektenthorax verdient gemacht: LATREILLE 1819--1831, 
CHABRIER 1820, 21, 22, Aupovın 1822 —1824, fortgesetzt durch 
Mac LeAy 1832, CuvIEr: le regne animal 1828, StrAuss-DÜRKHEIM 
1828, die zum Teil systematischen Nouvelles suites a Buffon 1834 
(Durour 1841 bringt kaum Nennenswertes über den Thorax), JURINE 
1820, außerdem Kırzy u. SPEncE 1818, 26 u. 32, EscuoLz 1820. 

Diese Arbeiten entbehren des Zusammenhanges untereinander 


1 Die Literaturangaben beziehen sich auf das am Ende des IIL., IV. Teiles 
vorliegender Arbeit befindliche, zeitlich geordnete Bücherverzeichnis, auf dessen 
fortlaufende Zahlen außerdem ein alphabetisches Autorenverzeichnis hinweist. 


Über den Thorax von Grylius domesticus. I. 273 


und die Ansätze zu einer vergleichenden Anatomie in modernem 
Sinne sind gering. Insbesondere auch CHABRIER bringt Untersuchungen 
über die Flugmechanik und -physiologie; die morphologischen Fragen 
betreffend den Flügel und die Zahl der Segmente gehören bereits 
dieser Zeit an. 

Von ins einzelne gehenden, auf engere Themata beschränk- 
ten, wichtigeren Arbeiten der späteren Zeit mögen folgende genannt 
werden. ScHAuMm 1863, REINHARD 1865, SaussurE 1868, BRUNNER 
1876, Lussock 1877 u. 1879/81, v. LENDENFELD 1881, BRAUER 1882. 

Die zusammenfassenden, allgemeinen Arbeiten: BRAUERS 
über die Verwandlungen der Insekten 1869/70, MAvers über Onto- 
senie und Phylogenie 1876, BRAUERS systematisch-zoologische Stu- 
dien 1885, GRABERS 1877 über den Thorax, sowie bezüglich einzel- 
ner Organsysteme: Parmuns über das Tracheensystem 1877, 
POLETAJEWS 1879, 1880/81 und Luxs’ 1883 über Muskulatur, sowie 
KLEUKERS über das Endoskelett 1885 haben sowohl die anato- 
mischen Kenntnisse erheblich erweitert, wie auch die allge- 
meine morphologische Auffassung des Insektenthorax zu einer 
im Vergleiche mit den älteren Autoren bedeutenden Höhe gefördert. 
Hand in Hand hiermit wurde durch die Forschungen MAreys 1869 — 
12, Perrisrews 1871, v. LENDENFELDS 1881, GrABERSs 1877 (und 
1884), u. a. ein Einblick in die Mechanik und Physiologie des In- 
sektenthorax möglich. 

Eine eingehendere vergleichende Anatomie und Mechanik 
des Thorax jedoch bedurfte erneuter Forschungen: 

Die bedeutendste Arbeit auf diesem Gebiete ist zweifellos die 
von Amans 1885— 85, welcher durch neue Untersuchungen und Ver- 
gleiche im einzelnen die Insektenordnungen einander näher bringt 
(vgl. gleichzeitig mit Luxs und KLEUKER, 1883). Seine umfassenden 
Untersuchungen, wenn auch vorwiegend auf die Flugbewegung be- 
zogen, liefern dennoch eine allgemeine, durch die Berücksichtigung 
der älteren französischen Forschungen wertvolle, vergleichende Anato- 
mie und Mechanik. Eine einheitliche Homologisierung der Skelett-, 
insbesondere auch der Flügelgelenkteile und der Muskulatur aller 
Ordnungen ist versucht worden, freilich nicht ohne Fehler bezüglich 
des Flügelgeäders. 

Seitdem sind durch Aporrus 1880/83, REDTENBACHERS 1886, 
Korzes 1901 und Comstoxs (1898,99) u. a. Untersuchungen über die 
Flügeladern bedeutende Fortschritte in der vergleichenden Anatomie der 
Insekten zu verzeichnen und durch Korzes 1893, VERHOEFFS 1902, 1903 


274 Friedrich Voß, 


und Börners 1903 morphologische Theorien weitere Gesichtspunkte 
für die vergleichende Anatomie des Insektenthorax beigebracht wor- 
den. An neueren Einzeluntersuchungen dürften die! Breeps 1903 
über Coleopteren, und VERHOEFFS 1904 über Japyx genannt werden. 

Im speziellen ist die Anatomie der Geradflügler im Gegensatz 
zu der der Käfer wenig berücksichtigt worden, obwohl erstere all- 
gemein als primäre Typen gelten. Aus der großen Zahl zum Teil 
mehr systematischer Arbeiten über Orthopteren seien folgende ge- 
nannt: Die systematischen Arbeiten: u. a. N. suites a Buffon, 
BRUNNER 1861, Saussure 1858—64, 70, 71, 74, 76—78, 94, BRUNNER 
1882, VERHOEFF 1902 (Dermaptera, Oothecaria), bringen nichts für 
unser Thema unmittelbar Wertvolles. Die Angaben älterer Auto- 
ren: ÜHABRIER 1822, Aupouın 1824, Ouvier 1828, BURMEISTER 1832, 
dann GRABER 1877, KorLse 1893 sind zu allgemein gehalten. Im 
einzelnen sind noch folgende Arbeiten zu nennen: BRUNNER 1861, 
Lanopoıs 1867, 72, GRABER 1872, PETRUNKEWITSCH 19011, REGEN 1903 
über den Tonapparat; SAussurE 1868 über die Mechanik des Skeletts 
der Blattidenflügel; er macht keine Angaben über Muskulatur, so 
daß eine nur äußerliche Anschauung des Gelenkmechanismus möglich 
ist; BRUNNER 1876, VERHOEFF 1902, 03, BÖRNER 1905 über das Thora- 
kalskelett; über die Anatomie des inneren Thorax KLEUKER 1883 
(Endoskelett) und Luxs (Muskulatur) 1883; REDTENBACHER 1886 und 
ComstokX über das Flügelgeäder, und MıarLL und Denny 1886 über 
Blattiden; Meinert 1862, 65 Anatomie der Forfieuliden. AMmaAns 
brachte 1884—85 eine eingehende Kenntnis über Locustiden und 
Acridier, namentlich der für den Flug in Betracht kommenden Fak- 
toren, welche zusammen mit den Arbeiten SaussurEs 1868, BRUNNERS 
1876, KLEUKERS und Luxs’ 1883, REDTENBACHERS 1886, ein für die 
vergleichende Anatomie wertvolles Bild vom Bau des Orthopteren- 
thorax gibt; jedoch bedürfen die Kenntnisse über die Muskulatur 
einer Erweiterung und die bearbeiteten Formen: Locustiden, Acridier, 
Blattiden, Forficuliden sind — zum Teil bereits erheblich — abge- 
leitete Orthopteren. Abgesehen von den sehr unvollständigen Unter- 
suchungen über Gryllotalpa (BURMEISTER 1832, KLEUKER 1885) sowie 
obengenannten Arbeiten über Systematik und den Tonapparat und 
das Flügelgeäder ist über die Anatomie der Grylliden wenig bekannt. 

Es ist deshalb vielleicht nicht überflüssig, durch eine erneute, 
detaillierte und einheitliche Untersuchung eines Geradflüglers, welcher 


! Comstock 1902 über den Kopf, die Kehlhaut und Sternite (Skelett). 


Über den Thorax von Grylius domestieus. I. 275 


_ einfache, »primäre« Verhältnisse erwarten läßt und unter zusammen- 
fassender Berücksichtigung moderner und von AmaAns nicht mehr in 


Betracht gezogener, meist deutscher Forschungen nicht nur eine 
Anatomie des Thorax für Geradflügler allgemein, sondern auch einen 
Beitrag für das Verständnis des Zusammenhanges der Insekten- 
ordnungen überhaupt zu liefern, welcher Gelegenheit gibt, nicht nur 
die modernen Bestrebungen nach einheitlicher Nomenklatur anzu- 


_ wenden, sondern die Ergebnisse unter allgemeinen Gesichtspunkten 


auch durch den Zusammenhang mit den noch schwebenden morpho- 
logischen Fragen zu verwerten. 

Wenn ich in diesem Sinne meine Untersuchung an der Haus- 
srille den bisherigen Arbeiten anzuschließen versuche, so möchte 
ich sie zunächst als einen Beitrag für Orthopteren-Anatomie in morpho- 


logischer und flugmechanischer Hinsicht der Arbeit Amans’ ergänzend 


zur Seite stellen. 

Diesbezüglich sei einiges hervorgehoben: 

1. Gryllus domesticus weicht, wenn auch nicht prinzipiell, so 
doch durch einige interessante Einzelheiten von dem bisher 
bekannten Schema ab. 

2. Durch die Isolation der einzelnen Gelenkteile, durch deren 
genaue Beschreibung im einzelnen, sowie durch deren Ver- 
gleich mit den allgemeinen Situationsbildern suchte ich, wie 
es die älteren Anatomen liebten, eine mehr unmittelbarere An- 
schauung der komplizierten Gelenkbildung zu erreichen, mehr 
noch als es besonders für Geradflügler selbst aus den Be- 
schreibungen Amans’ möglich ist (vgl. die Bemerkungen AMmAns’ 
S. 10 unterste Zeile ff.). 

3. Der Abschnitt über Mechanik möchte durch eine scharfe 
Zerlegung der Flügelbewegung in einzelne Stufen die Dar- 
legungen Saussures 1868 und Amans’ 1884, 85 ergänzen und 
speziell die Mechanik des Singflügels zeigen. 

Die Bearbeitung des Themas wurde nach einer allgemeinen 
Orientierung über das Gebiet (Kouse 1893) ohne vorherige spe- 
zielle Kenntnisnahme der vorhandenen Literatur begonnen. Unbe- 
fangen und objektiv glaubte ich am besten an die gestellte Aufgabe 
herantreten zu können (vgl. Amans, S. 9, Absatz 3 der Einleitung 
1885). Leider zeigte sich später, daß meine Untersuchungen man- 
ches, bereits Bekannte, brachten. Es sei diesbezüglich ausdrücklich 
hervorgehoben, daß ich auf die für die Mechanik des Orthopteren- 


 flügels wichtige Arbeit Saussures 1868 erst nach Abschluß meiner 


276 Friedrich Voß, 


Untersuchungen des Skeletts und auf die Bedeutung der Untersuchungen 
Auans’ (vgl. KoLße 1893, S. 265!!) erst nach völligem Abschluß meiner 
Arbeit aufmerksam wurde. Das eingehende Studium der letzteren be- 
sonders zeigte, daß die Untersuchungen AmAans’ dem Inhalte meiner 
Arbeit stellenweise recht nahe stehen, so daß ich vieles, wie ich 
hoffte Neues, nur noch für Gryllus domesticus bestätigen konnte. 

Insbesondere sind die Gelenkhomologien für die Insektenordnungen von 
AMmAnS durchgeführt worden; sie gewinnen jedoch neuerdings durch REDTEN- 
BACHERS Untersuchung der Geäderhomologien an Interesse. Es ergibt sich 
für die Mechanik des Flügels eine ähnliche Anschauung, wie ich sie für @ryllus 
entwickelt hatte. 

Trotzdem habe ich geglaubt, meinen Text nicht wesentlich um- 
gestalten zu müssen: Ich habe den Vergleich mit Amans auf die 
notwendigsten nachträglichen Zusätze beschränkt, und auch den vierten 
vergleichenden Teil beibehalten. 

Von allerneuesten Arbeiten konnten nach Abschluß der 
Arbeit noch folgende durchgesehen werden!: VERHOEFF 1903 über 
den Mikrothorax, 1©04 über Japygiden, Bresp 1903 über Käfer- 
muskulatur, Tower 1905 über die Flügelmorphologie Auch diese 
Arbeiten brachten noch einiges, was sich bereits für Gryllus ergeben 
hatte. Bezüglich VERHOEFFS Arbeiten über den »Mikrothorax« habe 
ich mich hauptsächlich auf die Notiz im Zoologischen Anzeiger 1902, 
Bd. XXVI, bezogen. Näheres Eingehen auf Einzelheiten wurde mir 
leider in diesem Zusammenhang nicht möglich; auch eine eingehende 
Bezugnahme auf die für die Beurteilung des »Mikrothorax« bedeut- 
same Arbeit über die Intercalarsegmente der Chilopoden war mir 
nicht mehr möglich, zumal sie meinem Thema doch ferner steht. Ich 
habe mich jedoch nach genauer Kenntnisnahme der Arbeit über den 
Mikrothorax 1903 (nova acta) um so lieber auf allgemeine Bemer- 
kungen beschränkt, als die Resultate an Gryllus mir gestatten, einen 
festen Standpunkt in dieser Frage einzunehmen. 


c. Nomenklatur. 


Anknüpfend an die Bemerkungen Amans’ über diesen Gegen- 
stand (Annales 1885, Bd. XIX., S. 13) möchte auf die in Deutschland 
bezüglich des Skeletts schon länger bestehenden Bestrebungen, z. B. 
auch KLEUKER, BRAUER usw. und auf die bezüglich der Muskulatur 
durch Luxs in Angriff genommenen Verbesserungen für eine morpho- 
logisch begründete, einheitliche Nomenklatur hingewiesen sein. 


1 Comstock 1902 (vgl. Nachschrift. 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. 1. a77 


Sind in Deutschland daher für das Skelett schon länger 
einheitliche Bezeichnungsweisen angenommen, so hat Luks 
eine topographische Nomenklatur nicht durchzuführen ge- 
wagt. Doch schien es mir, nachdem einmal das Prinzip allge- 
mein anerkannt worden ist, statthaft, mit den Resten der alten 
Bezeichnungsart aufzuräumen. 

AMmANnS ignoriert bezüglich der Muskulatur die lateinische 
und deutsche Nomenklatur und schaffte hier, wie auch durch- 
weg für das Skelett, eine überall durchgeführte, einheitliche, 
französische, nach meist topographischen, wenigstens nicht 
auf die Mechanik bezüglichen Gesichtspunkten. 

Die Benennungen der Skelettteile und Muskeln der älteren Ana- 
tomen sind ohne bestimmte Grundsätze durchgeführt. | 

Die modernen Leitsätze für die Nomenklatur sind: 

1) Ausrottung der von den Wirbeltieren entlehnten Ausdrücke 
(vgl. Amans 1885, S. 10 unten und S. 11). 

2) Im übrigen jedoch Berücksichtigung der Priorität der Be- 
zeichnungen. 

8) Neubezeichnung in topographischem Sinne auf morphologischer 
Grundlage (im Sinne der deutschen und auch französischen 
Bestrebungen). Neubezeichnungen nach Form der Teile, wie 
sie noch AmANSs führt, möchte ich ebenso, wie jede physio- 
logische, ausschließen. 

Es blieb mir somit die Aufgabe, nicht nur die nach topographi- 
schen Gesichtspunkten gebildete Nomenklatur durchzuführen, sondern 
auch die deutsche Nomenklatur mit der französischen, z. T. ver- 
mittelt durch die lateinische, zu vereinigen. Bezüglich der Gelenk- 
teile wurden daher neue topographische, deutsche Bezeichnungen in 
Vorschlag gebracht, von einer Neubildung lateinischer Bezeichnungen, 
entgegen der bisherigen Gepflogenheit (v. LENDENFELD 1881) Abstand 
genommen. 

VERHOEFFS neuerliche Neubezeichnungen in der Pleurenregion 
bleiben, zumal er die ältere, eingebürgerte Nomenklatur ohne Not 
beseitigt, unberücksichtigt, sofern er nicht wirklich neue Skeletteile 
beschreibt. Im übrigen verweise ich auf die einzelnen Abschnitte. 


d. Material. 


Die Untersuchungen beziehen sich auf erwachsene Exemplare 
- von Gryllus domesticus. Eine Verschiedenheit beider Geschlechter 
bezüglich der thorakalen Skelettteile, einschließlich der Gelenke der 
Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 19 


278 Friedrich Voß, 


Flügel, ist mir nicht aufgefallen; ich habe daher auch für die 
Muskulatur keinen Unterschied zwischen den beiden Geschlechtern ge- 
macht. Das Material für die gröbere Anatomie wurde in Alkohol getötet 
und aufbewahrt; es wurden aber auch frisch getötete Tiere untersucht. 


e. Technik. 


Bezüglich der groben Anatomie, das heißt der zum Teil recht 
minutiösen makroskopischen Untersuchungen, verweise ich auf gleiche 
Erfahrungen, wie sie AmAns angibt. Die Benutzung der Zeissschen 
stereoskopischen Lupe bringt jedoch wesentliche Erleichterungen 
gegenüber der einfachen Lupe. Die Präparation wurde unter Wasser, 
Alkohol und auch zuweilen unter Glycerin angestellt. 

Zwecks Untersuchung der Skelettteile wurden die Weichteile zu- 
weilen durch heiße Kalilauge entfernt; kochte man nicht zu lange aus, 
so blieben die hellbraunen, gelblichen Ohitinteile gut sichtbar, zumal, 
wenn sie, in Glycerin aufbewahrt, wie es mir schien, nachdunkelten. 

Eosinfärbung gab zur Verdeutlichung feinerer Chitinteile, welche 
sonst oft schwer zu sehen waren, gute Resultate; derartige, in Kanada- 
balsam eingeschlossene Präparate dienten zur Kontrolle der frei- 
händigen Präparation. 

Zur Nachprüfung der Muskulatur und zur Darstellung des 
Flügelgelenks wurde die Schnittmethode angewendet. Die Chitin- 
decke von Gryllus domesticus ist im allgemeinen ja dünn und nach- 
siebig; doch gibt es äußerst kräftige Leisten und Gelenkstücke. Ich 
habe daher alle bekannten Methoden der Chitinerweichung (vgl. auch 
Krüger, 1898) versucht. Insbesondere schien mir langer Aufenthalt 
in heißem Paraffin nützlich. Am besten erwies sich jedoch Sublimat- 
Eisessig (100 Teile gesättigter, wässeriger Lösung zu 10 Teilen) von 
60° GC. bei Einwirkung von 10 Minuten etwa, wobei das Innere 
des Tieres durch einen Schnitt durch das Abdomen dem Konser- 
vierungsmittel eröffnet wurde. Dieses Reagens, auf soeben gehäutete, 
noch weiche Imagines angewendet, ermöglichte fast vollständige Quer- 
schnittserien von bis zu 7!/, u und ermöglichte die Anfertigung von 
Zeichnungen der auch in ihren härtesten und verdicktesten Teilen 
glatt durchschnittenen Gelenke (sowie des Tentoriums). Weniger gut 
gelangen Frontalschnitte des Gelenkbezirks. 

Die histologische Konservierung dieser Schnitte war gleichfalls 
gut und ergab bei richtig kombinierter Doppelfärbung mit DELA- 
FIELDS Hämatoxylin und Eosin ausgezeichnete Bilder. (Weiteres über 
die Technik siehe bei der Muskulatur.) 


Su 52 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 979 


f. Zeichnungen. 


Zur Darstellung des Skeletts wurden Totalbilder nach der 
durch die stereoskopische Lupe erhaltenen, direkten Anschauung 
freihändig angefertigt. Meist bei Benutzung des Obj. a, und Oe. 2 und 
3 wurde dabei nach den im Laufe der Untersuchung frei werdenden 
Teilen gezeichnet, indem keine eigentlichen Präparate gemacht wurden. 
Nur die Tafelfiguren 11 und 12 sind nach sogenannten SEMPERSchen 
Präparaten angefertigt worden. 

Es wurde in den Tafelfiguren eine möglichst naturgetreue Wieder- 
gabe angestrebt; doch ließ es sich hin und wieder nicht vermeiden 
unbestimmte Grenzen z. B. einzelner Chitinplatten etwas bestimmter 


anzugeben. 

Die Textfiguren sind durchaus schematisch gehalten. 

Zur Darstellung der Muskulatur habe ich keine allgemeinen 
Situationsbilder gegeben, da aus den zahlreichen, ähnlichen anatomi- 
schen Arbeiten (z. B. Luks) ja eine allgemeine Anschauung möglich 
ist. Zum Teil sind die Muskelansätze ins Skelett eingetragen und 
zum Teil sind die Abbildungen neuer Muskeln schematisch gehalten 
worden (vgl. die Darstellungsweise neuerdings bei VERHOEFF). Im 
‚übrigen habe ich an einigen Situationsbildern auf Frontalschnitten 
nach mikroskopischer Anschauung die Muskulatur dargestellt, wie es 
mir für die Zwecke unsrer vergleichenden Betrachtung nützlich schien. 

Die Querschnittserie durch das Gelenk dürfte im Zusammenhang 
mit den Totalbildern vielleicht das unmittelbare Verständnis der kom- 
plizierten Gelenkmechanik erleichtern; nur für diese Querschnittserie 
wurde die Hilfe des Harrnakschen Prismenapparates Obj. 2, Oe. 4 
in Anspruch genommen. 


Einführung in das Thema. 


Die Insekten zeigen bei ihrer Artenzahl und ihrem Formenreich- 
tum vor allen übrigen Arthropoden und Artieulaten einen einheitlichen 
Charakter: Einmal in der Differenzierung der ursprünglich homo- 
nomen Segmentbildung, als eine Weiterbildung durch die Inanspruch- 
nahme derselben zu je bestimmten Aufgaben und einer damit 

1 Die bei den Figuren gemachten Angaben linearer Vergrößerung sind 
durch Messungen mittels feiner Zirkelspitzen festgestellt worden. Abgesehen 
von den diesem Verfahren etwa anhaftenden Mängeln sind die individuellen 
Größenverschiedenheiten der Hausgrille bei Beurteilung der genommenen Maße 


_ zu berücksichtigen. 
i 19* 


280 Friedrich Voß, 


gleichzeitigen, verschiedenartigen Rückbildung andrer derselben, bzw. 
Komplexbildung; dann aber die Verwertung einer, vermutlich für 
alle, gleichen, bestimmt gegebenen Segmentzahl zum Aufbau des 
Körpers, von der aus sich für die verschiedenen Ordnungen sehr un- 
gleiche Endresultate ergeben. Es darf darauf hingewiesen werden, 
daß die Chilopoden und Chilognathen sowie die Onychophoren, als 
Tracheaten in ihrer Organisation den Insekten nahestehende Formen, 
eine nicht bestimmte Zahl der Segmente haben; eine Parallel- 
erscheinung für die Verhältnisse bei Crustaceen einerseits und niederste 
Krebse Entomostraca, Nebalia, Trilobiten und Verwandte anderseits. 

Höhere Crustaceen und Insekten, als Formen mit je für sie 
im erwachsenen Zustande gemeinsam charakteristisch bestimmter 
Segmentzahl zeigen hierbei ein ungleiches Verhalten: 

Die Metamorphose der Crustaceen läßt die Segmente nachembryo- 
nal allmählich entstehen; eine Ausnahme machen die der Metamorphose ent- 
behrenden höheren Decapoden (Astaeus). 

Die Metamorphose der Insekten vollzieht sich auf Grund 
einer embryonal gegebenen, der nachembryonalen Rückbildung an- 
heimfallenden Segmentzahl: die Larven der hemimetabolen, wie der 
holometabolen Insekten sind bezüglich der Zahl der Segmente bereits 
fertige Tiere, wie ja auch die Holometabolie und die allmählich zu 
ihr überleitende Hemimetabolie verschiedenen Grades als sekundäre 
Anpassungserscheinung — phylogenetisch gesprochen — aufgefaßt 
wird. Es ist demnach die Frage nach der der Insekten- 
organisation allgemein zugrunde liegenden 


Zahl der Segmente (vgl. II. Teil, Abschnitt G u. M) 


und nach der Art ihrer Verwertung im Aufbau des Organis- 
mus eine berechtigte. 

Die Bestimmung der Segmentzahl unterliegt noch immer viel- 
fachen Kontroversen: Elf abdominale Segmente sind bei Orthopteren 
und embryonal auch noch bei den anders organisierten Insekten- 
ordnungen leicht nachweisbar. 

Zu diesem Resultat führen z. B. die embryologischen Unter- ° 
suchungen an Ohalicodoma muraria (CARRIERE und BÜRGER [1890], vgl. 
dort weitere Angaben z. B. KowALevsky), sowie die Untersuchungen 
Paun Mavers (1876), der dem Protentomon — entgegen der wohl 
unrichtigen Ansicht Parmuns — elf Segmente des Abdomens zu- 
zählt. Ein zwölftes Abdominalsegment wird von Heymons (1895) für 
Orthopteren angenommen. 


< 


Über den Thorax von Grylius domesticus. 1. 281 


Drei Thorakalsegmente sind gleichfalls leicht nachweisbar; 
seitdem jedoch VERHOEFF (1902, 05) den bereits von STRAUSS-DÜRK- 
HEIM (1828) bei Melolontha beschriebenen und gedeuteten Halsab- 
schnitt als Metacephalsegment oder Mikrothorax, als morphologisch 
vollwertiges Segment in Anspruch nehmend, eingeführt hat, ist auch 
mit der Möglichkeit einer Vierzahl der Thoraxsegmente zu rechnen; 
diese Ansicht hat bereits durch BÖRNER (1905) Widerspruch erfahren. 
Die Zahl der Kopfsegmente ist schwierig nachzuweisen und 


die Zahl dieser, wie natürlich, sehr rückgebildeten Segmente nicht 


sichergestellt; es sind nach den bisher sichergestellten Tatsachen sechs 
Kopfsegmente anzunehmen: 

Primäres Kopfsegment, Protocephalon, 

Antennensegment (erste Antenne), 

Vorkiefersegment (zweite Antenne — Mandibel der Onycho- 

phoren), | 

Mandibelsegment, 

Segment der ersten Maxille, 

Segment der zweiten Maxille (vgl. Hrymons [1895]). 

Die Gesamtzahl der Segmente beträgt demnach 20 oder bei An- 
nahme von VErRHORFFs Metacephalsegment (»Mikrothorax«) 21; oder 
auch bei Annahme eines zwölften Abdominalsegments (HEYMoNns) 
würde die Zahl 21 erreicht sein, eine Zahl, welche den malakostraken 
Crustaceen bei konstanter Segmentzahl als Höchstziffer zukommt. Mit 
dem Mikrothorax würden sogar 22 Segmente alsdann gerechnet werden 
müssen. In folgenden Betrachtungen scheidet die Angabe Hrymons’ 
aus, so daß — sehen wir vom hypothetischen Mikrothorax VERHOEFFS 
vorläufig ab — 20 sichergestellte Segmente annehmbar werden!. 


Segmentkomplexe. 


Die Komplexbildung der sechs Kopfsegmente ist allgemein 
bei Insekten weit vorgeschritten. 

Die Komplexbildung des Thorax zeigt im Laufe der larvalen 
Entwieklungsstadien einer Art, wie auch innerhalb der verschiedenen 
Ordnungen, ungleiche Grade der Ausbildung. 

Ebenso die Umwandlungen der elf Hinterleibssegmente. 
Die Grenze der Finbeziehung der Endsegmente zu Anal- bzw. 
Genitalanhängen usw. reicht bis zum einschließlich achten Segmente, 
wie u. a. die Untersuchungen BRUNNERS v. WaArrenwyL (1876) an 
Orthopteren darlegen. Die Möglichkeit der Einbeziehung vorderer 


! Siehe Nachschrift am Ende des I. (bzw. IL) Teiles. 


282 Friedrich Voß, 


abdominaler Segmente in den Thorax reicht bis an das einschließlich 
dritte Hinterleibssegment. Dies gilt allgemein für Insekten. Die 
Untersuchung, wie und nach welchen biologischen Gesichtspunkten 
sich diese Umwandlung der Segmente in den verschiedenen Ordnun- 
gen gestaltet, ist eine interessante Aufgabe. 


Gryllus domesticus zeigt die allen Geb open charakteristi- 
schen, einfachsten Verhältnisse. 

Dir Segmente sind mit Ausnahme der des Kopfes wenig ver- 
ändert und zumeist ziemlich selbständig geblieben; gleichwohl sind 
Rückbildungen und Verschmelzungen, wie sie besonders unter dem 
Einfluß der Entwicklung der Flügel zu mehr oder minder vollkom- 
menen Flugorganen am Thorax allgemein eintreten und aus dem 
Bedürfnisse der damit verbundenen Konzentration der Körpermasse, 
sowie Verlagerung des Schwerpunktes nach vorn (KoLBE 1893, CHA- 
BRIER 1820) folgen, in ihren Anfängen bereits vollzogen. 

Der Kopf ist frei beweglich und drehbar mit dem Prothorax 
durch eine mit Chitinplatten besetzte Halshaut verbunden; es bleibt 
die Frage nach dem Mikrothorax /vgl. IL Teil, Abschn. G, g). 

Der Prothorax trägt das mächtig entwickelte Halsschild, wel- 
ches die Orthoptera genuina allgemein auszeichnet und welchem 
bekanntlich das noch mangelhafte Flugvermögen entspricht; es ent- 
steht die Frage nach der morphologischen Deutung der Hals- 
schildseitenlappen (vgl. II. Teil, Abschn. G, e). 

Der Mesothorax und der Metathorax sind noch nicht zum 
»Flügelleib« (GRABER) vereinigt, wenngleich durch kräftige Muskulatur 
zu einer physiologischen Einheit verbunden. Die Frage nach der onto- 
genetischen und phylogenetischen Bedeutung von intersegmentaler und 
andrer Muskulatur im Sinne der Herbeiführung von chitinösen Verwach- 
sungen und Komplexbildungen, sowie die Frage nach der Morphologie 
der Flügel (vgl. II. Teil, Abschn. G, d) tritt an dieser Stelle auf. 

Die elf Hinterleibssegmente sind sämtlich erkennbar: Es 
sind scheinbar zehn; die Untersuchungen an Dblatia haben jedoch 
gezeigt, daß das Aftersegment mit den Analanhängen morphologisch 
doppelwertig ist, indem letztere den Anteil des elften Segments 
darstellen. Über die Umwandlungen der Endsegmente sei auf die 
Untersuchung BRuNNeERrs (1876) verwiesen und wiederholt, daß das achte 
Hinterleibssegment ein größeres Stigma trägt, als die vorhergehenden: 
Das erste Abdominalsegment ist bereits in engeren Anschluß an den 
Metathorax getreten; seine Abgrenzung nach vorn und die Zugehörigkeit ° 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 283 


des Stigmas am Metathorax sind jedoch verschieden beurteilt (vgl. 
Paum#n 1877 usw.); BRUNNER hat seine Annahme, daß ein meta- 
thorakales Stigma fehlt, nicht näher begründet; es tritt daher hier 
die Frage nach dem Verbleib des metathorakalen Stigma 
(vgl. II. Teil, Abschn. G, i) auf und die Untersuchung wird zeigen, 
warum ich mich der Ansicht BRUNNERS im wesentlichen anschließe. 
Auch das zweite Hinterleibssegment ist nicht unverändert geblieben, 
während das dritte normal ist. 


Vergleich mit den Coleopteren. 


Die Coleopteren sind zwar von dieser einfachen Grundlage be- 
reits mehr oder minder abweichende Formen; sie stehen aber in 
ihrer äußeren Erscheinung den Orthopteren näher als andre In- 
sekten: Der Thorax ist zwar bereits ein einheitlicher zusammen- 
geschlossener Bezirk, zeigt aber in der Ausbildung des immerhin be- 
weglichen Prothorax, in der Ausbildung eines Deckflügels und der, nur 
zu einem zwar oft schnellen und auch ausdauernden, jedoch wenig 
sewandten und für dauerndes Luftleben meist nicht gerade gut an- 
sepabten Fluge geeigneten, häutigen Hinterflügel bei plumpem Kör- 
perbau, großem Prothorax, gut unterschiedenen Thorakalsegmenten 
auch noch im einzelnen auffallende Analogien zu den Geradflüglern 
im engeren Sinne. In beiden Ordnungen ist die Rückbildung der Hinter- 
flügel zur Flugunfähigkeit, die Ausbildung der Elytren zu speziellen 
Aufgaben eine häufige Erscheinung (Schutzdecken, »Drüsenorgane«, 
— Zirporgan). Ein Vergleich der Flügelgelenke beider Gruppen ist 
daher wertvoll und es wird sich zeigen, wie weit sich auch hier Ana- 
logien ausdehnen lassen. Abweichender verhält sich allerdings das 
Abdomen: Die Zahl der sichtbaren Hinterleibsringe ist acht infolge 
völliger Umbildung der Endsegmente zu Genitalfunktionen, wie auch 
Mayer (1876) dem Protocoleopteron acht Segmente im Abdomen zu- 
schreibt; am vorderen Ende werden die drei ersten Segmente mehr 
oder minder zum Thorax bezogen und fallen der Rückbildung anheim. 

Diese Analogien, sowie der Umstand, daß die Terminologie der 
einzelnen Segmentabschnitte zum Teil auf den bei Coleopteren gemach- 
ten ersten Untersuchungen beruht, werden noch öfters zu notwendigen 
Vergleichen der Orthopteren mit den Coleopteren veranlassen und 
berechtigen zur Voraussetzung obiger Betrachtung. Im übrigen sind 
die Vergleiche des Thorax und der Gelenkteile der Orthopteren mit 

KGoleopteren von Amans durchgeführt, so daß auf diese interessanten 
R Darstellungen hier ausdrücklich verwiesen sei. 


% 


284 Friedrich Voß, 


Die folgenden Untersuchungen, insbesondere auch der Versuch 
einer Deutung des »Mikrothorax«, regen an, auf eine weitere mor- 
phologische Frage 


Die Vorsegmenttheorie (vgl. II. Teil, Abschn. G, h) 
einzugehen: Es handelt sich um die Ansicht, die von KoLse (1895) und 
VERHOEFF u. a. vertreten wird, daß das Segment des Insektenthorax 
und die ersten Abdominalsegmente sich aus zwei, ursprünglich bein- 
und stigmentragend gedachten, Ursegmenten zusammensetzen, welche 
paarweise zusammengehören und deren vorderes, als das Vorsegment, 
Komplementärsegment, bezeichnet ist, deren hinteres das Haupt- 
segment vorstellt. Die Chilognathen wie Chilopoden sollen derartige 
primäre Zustände vor Augen führen: | 

sei es, daß beide Ursegmente je ein Stigmen- und Beinpaar tragen und paar- 
weise verschmelzen (Dreplopoda) ; 
sei es, daß beide Ursegmente beintragend sind, das stigmentragende Komple- 
mentärsegment jedoch nicht mit dem stigmenlosen Hauptsegment verschmilzt 
(Seolopendra) ; 
sei es, daß eine innige Verschmelzung des stigmentragenden, aber beinlosen 
Vorsegments mit dem beintragenden aber stigmenlosen Hauptsegment ein- 
tritt (Geophrlus), 
oder endlich, daß das beinlose Komplementärsegment mit dem beintragenden 
Hauptsegmente — beide stigmenlos — sich vereinigt oder nicht (Scolopendrella). 
Während nun ein Vergleich von Scolopendra aus über Lethobius 
zu Scutigera zeigt, wie das Vorsegment vorherrschend werden kann, 
vermittelt Scolopendrella den Übergang zu den Insekten, der sich da- 
durch charakterisiert, daß das Komplementärsegment ein Stigma 
trägt, aber beinlos wird und vom beintragenden, aber stigmenlosen 
Hauptsegment im Wachstum übertroffen wird und in den meisten 
Fällen unterdrückt wird, oder z. B. im Abdomen völlig in dasselbe 
aufgeht; ein Übergang, den am Thorax die Lampyriden-Larven, 
Raphidien und Lycus noch jetzt deutlich vorführen sollen. 


Stigma und Vorsegment (vgl. II. Teil, Abschn. 6, h, i). 


Durch den Schwund der Vorsegmente kommen die Stigmen in 
eine intersegmentale Lage, das mesothorakale wird zum Prothorax 
einbezogen, das prothorakale kommt in Fortfall, das metathorakale 
wird zum Mesothorax einbezogen; so erhält die bereits von PALMEN 
begründete Ansicht der Lage des Stigmas als ursprünglich am Vorder- 
ende des zugehörigen Segments durch die Vorsegmenttheorie eine 
neue, scheinbare Stütze (KoLse 1893) und man kommt zur Annahme, 


daß der Prothorax im imaginalen Zustande stigmenlos sei. Die 


| 
| 


Über den Thorax von Grylius domesticus. 1. 285 


- Kopfsegmente jedoch, sowie die vom 9. inklusive ab (vgl. Diplopoden) 
 gerechneten Segmente des Hinterleibs bestehen aus nicht paarweise 
zusammengesetzten, sondern einfachen Ursegmenten. 
Reste der Komplementärsegmente haben sich im Thorax und den 
ersten Abdominalsegmenten der Insekten vielfach (vgl. bei KoLBr) 
erhalten. 
Demgegenüber geben die Untersuchungen zumeist älterer Autoren 
keinen Grund, den Aufbau eines einzigen Segments auf einer morpho- 
logisch doppelwertigen Grundlage anzunehmen. Die zwischen den 
einzelnen Segmenten auftretenden, intersegmentalen, bzw. präsegmen- 
talen Chitinteille veranlassen eben bei alleiniger Betrachtung der 
Insekten zu keiner andern Deutung, als der sekundärer Differen- 
zierung aus mechanisch genügend erklärlicher Ursache; das Stigma 
liest am Hinterrande des Segments und würde nach BRUNNER (1876) 
z. B. tatsächlich untergegangen sein. Es würden sich also die 
Zwischensegmentbildungen bei Coleopteren, Dipteren (BRAUER 1882) 
Geophiliden usw. mechanisch erklären lassen und selbst bei Lam- 
pyridenlarven usw. vorerst einer phylogenetisch - morphologischen, 
spekulativen Deutung entbehren können, 
Der letzteren, voraussetzungslosen Auffassung ist schon auf 
Grund allgemeiner Überlegungen der Vorzug zu geben; denn es läßt 
sich kaum ein triftiger Grund dafür anführen, warum die homonome 
Anlage der Segmente allmählich zu einer Rückbildung alternierender 
Segmente innerhalb eines beschränkten Bezirks geführt werden sollte. 
Die Schwächen der ersteren Auffassung beruhen, abgesehen von den 
mangelnden anatomischen Anhaltspunkten darauf, daß die Embryologie 
Spuren einer doppelten Segmentanlage nicht nachweist; der Einwand, 
es seien die Insekten embryonal cänogenetisch verändert und zeigten 
infolgedessen äußerlich diese doppelte, erst in späteren, feineren Diife- 
renzierungen hervortretende Zusammensetzung eines Segments nicht 
- mehr, gehört ins Gebiet der Spekulation und kann viel richtiger durch 
einen physiologischen Erklärungsversuch ersetzt werden. Letzterer 
dürfte auch für die Myriopoden, insbesondere Chilopoden, ausreichen, 
welche phylogenetisch von einem durch unbeständige und zahlreiche 
Segmente charakterisierten Ausgangspunkte aus einen eignen Entwick- 
lungsgang mögen eingeschlagen haben. Die so gänzlich abweichenden 
Chilognathen dürfen überhaupt nicht zur Beurteilung dieser Dinge bei 

Insekten herangezogen werden, da sie selbst den Chilopoden sehr 

fern stehen. 

Ob die Frage nach dem metathorakalen Stigma und die Frage des 


286 Friedrich Voß, i 


Mikrothorax einer solchen hypothetischen Annahme bedarf, wird sich 
herausstellen, wenn nach Kenntnis des Skeletts und der Muskulatur 
nochmals auf diese Frage eingegangen wird. 


Behandlung des Stoffes. 


In der nachfolgenden Beschreibung für Gryllus domesticus halte 
ich mich zunächst an die topographisch klarliegenden Dinge. Unter 
Bevorzugung rein mechanisch-funktioneller Begründung bleibt z. B. 
auch die auf Grund des Befundes bei Chilopoden durch phylogenetische 
Spekulation den Insekten aufgedrungene Anschauung von der morpho- 
logischen Bedeutung der vier Pleurite jederseits unberücksichtigt und 
die seit den älteren Anatomen herkömmliche einheitliche Einteilung 
in Segmentbezirke bestehen. 

Die Übersicht über die in der Einleitung entwickelte Disposition 
ergibt folgende Behandlung des Stoffes: 

I. Übersicht über die Skelettteile. 

A. Beschreibung des Thorax und der an ihn angrenzenden 
Bezirke des Kopfes, des Hüftgliedes und des Hinterleibes bis ein- 
schließlich zum vierten Abdominalsegment in der detaillierten Weise, 
wie sie die nachfolgende Betrachtung der Muskulatur notwendig macht. 

B. Die spezielle Kenntnis des Flügelskeletts und der Ge- 
lenke, derart, daß die mesothorakalen Teile auf die metathorakalen 
zurückgeführt werden. | 

II. Übersicht über die Muskulatur. 

Nach zusammenfassenden Bemerkungen über Skelett und Musku- 
latur sollen oben entwickelte morphologische Fragen zur Besprechung 
gelangen und einige weitere Bemerkungen angeknüpft werden. 

III. Die Mechanik des Flügels 
an Gryllus dargestellt und auf die übrigen Orthopteren ausgedehnt. 


IV. Allgemeiner Vergleich der Geradflügler mit den übrigen 
Insektenordnungen. 


I. Teil. 
Das Skelett. 
Allgemeine Vorbemerkungen. 


N 


Der nachfolgenden Beschreibung zunächst für @ryllus domestieus 


mit vergleichender Hinzuziehung von Gryllus campestris liegen die 


von Cuvter (1828), Burmeister (1832), Kos: (1893), BRUNNER (1876) © 


! 


Über den Thorax von Grylius domestieus. 1. 987 


und Kıeuker (1883) gemachten, mehr allgemeinen Untersuchungen für 
- Orthopteren mit Berücksichtigung der S. 272 genannten, älteren Auto- 
_ ren zugrunde. 

Eine speziellere Anschauung erhält man für Gryllotalpa durch 
BURMEISTER, KLEUKER. Eine genauere Anatomie des Thorakalskeletts 
mit allgemeiner Gültigkeit für Locustiden und Acridier erhält man 
durch Amans. Zu einer genauen Kenntnis des Thorakalskeletts der 
Forfieuliden führen seit Meısert (1862/63) die Arbeiten VERHOEFFS 
(1903). Durch letzteren sind besonders die Pleurenteile der Forficu- 
liden, Blattiden und Apterogenea eingehend beschrieben worden. 

Speziell für das Endoskelett, den Endothorax, ist die Abhandlung 
KLeukers (1883) durch Verarbeitung aller älteren Angaben maßgeb- 
lich geworden. 

Grylius speziell ist bisher noch nicht berücksichtigt worden. 
Die systematischen Arbeiten SAUSSURES, BRUNNERS usw. machen 
keine näheren Angaben. BRUNNER (1876) bespricht das Abdominalende 
von Gryllus domesticus. 

Bezüglich der Nomenklatur sind wesentliche Änderungen nicht 
vorgenommen. Für das äußere Skelett ist in Deutschland seit langem 
eine einheitliche Bezeichnungsweise angenommen (vgl. KoLsz 1905), 
mit welcher sich die nicht erheblich abweichende, ausländische, ins- 
besondere französische (vgl. Aupouın und Amans) unter gegenseitiger 
Ergänzung leicht vereinigen läßt. 

Für das Endoskelett ist die Bezeichnungsart KLEUKERS ange- 
nommen. 

Für die zahlreichen Gelenkteile habe ich neue Bezeichnungen ein- 
seführt, ohne Rücksicht auf die der Wirbeltieranatomie entlehnten 

älteren Bezeichnungen. Wir erhalten somit eine einfache, allgemeine, 
deutsche Nomenklatur der Gelenke, welche durch Vergleich mit der 
von Amans durchgeführten französischen, allgemein für Insekten 
brauchbar sein dürfte. 

Es wurde der Begriff des episternalen und epimeralen Bezirks 
strenger durchgeführt und auf den Flügel, die Gelenke und auch auf 
das Sternit bezogen. Die Synonymik der einzelnen Teile ist an Ort und 
Stelle berücksichtigt. Die Ansichten GrAagers 1877 über die Benen- 
nung von Skelettteilen (S. 87 unten) und über das Flügelgeäder (S. 196) 
sind an sich sehr berechtigt: Die einzelnen Teilstücke des Thorakal- 
segments sind tatsächlich nichts weiter als Leisten und Furchen 
bildende Faltensysteme in der ursprünglich ununterbrochenen Chitin- 


%“ 


388 Friedrich Voß, 
r 
’ 
: 


decke, wovon Gryllus domesticus ein sehr deutliches Bild gibt. 
Im übrigen jedoch ist GRABER zu entgegnen, daß die Beziehungen 
allgemein verbreiteter funktioneller Eigenschaften zum Körperbau 
konstant genug sind, um allmählich zu bestimmten Eigentümlich- 
keiten von morphologischem Werte zu führen (vgl. die Flügelgelenk- 
homologien von Gryllus) und BRAUERS Kritik (1882, Abt. 1, S. 240) 
ist berechtigt. Wenn sich auch demnach Ausdrücke aus der Anatomi 
der Wirbeltiere gefahrlos auf die Insekten anwenden lassen und sich 
zum Teil eingebürgert haben, so ist es dennoch empfehlenswert, nach 
Möglichkeit andre Ausdrücke anzuwenden. .So sei der Raum unter- 
halb der langen Insertionsstelle der Flügel, dessen episternaler Teil 
füglich noch als Achselhöhle (wegen der wichtigen Hebelarme —= 
Costalfeldadern) bezeichnet werden könnte, als episternale bzw, 
epimerale-anale Flügelgelenkhöhle (creux de l’aisselle Amans) 
bezeichnet. Für die beiden Enden der Pleuralleiste (-Jamelle) darf 
der Ausdruck Hüftgelenkkopf, in die Hüftgelenkgrube (Gelenkpfanne 
GRABERS) eingelenkt, bzw. der Ausdruck Pleuralgelenkkopf oder einfach 
Pleuralgelenk beibehalten werden. Die Bezeichnung Tergum, Tergit 
und Notum wurde für den dorsalen Bezirk in allgemeiner Bedeutung 
beibehalten, wobei Tergit als morphologischer Ausdruck bevorzugt 
wurde, Notum besonders in der Verbindung Pronotum, Mesonotum, 
Metanotum, wie bisher gebräuchlich bleibt. Für die Teile des Ter- 
sits, Notums, wurde die Bezeichnung Scutum weitergeführt: Prae- 
scutum, Scutum, Postseutum. Amans zieht die Bezeichnung Dorsum 
der Bezeichnung Notum vor. Die alteingebürgerte Bezeichnung Chitin- 
sehne ist für die langen, innerhalb mancher, z. B. einiger dorso- 
ventraler Muskeln befindlichen, eingestülpten integumentalen Zipfel 
berechtigt, gleichfalls für die kurzen, mützenförmigen Einsenkungen 
der Haut; im Unterschiede hierzu können die den Wirbeltieren ana- 
logen Umbildungen der Muskelenden, als wirkliche Sehnenbildungen, 
Muskelsehnen benannt werden. 

Der Ausdruck Ligament wurde angewendet, ohne damit eine 
Homologie mit Ligamenten der Wirbeltieranatomie ausdrücken zu 
wollen (vgl. Abschn. D). Er findet sich bereits bei Amans, ohne jedoch 
eine genaue Definition erhalten zu haben. | | 

Die Bezeichnung »distal«e und »proximal« wurde ausschließlich 
auf die, durch die zur Medianachse senkrechte Querachse gegebene, ° 
Richtung beschränkt. 


289 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 


A. Der Stammteil des Thorax. 


Das Hinterhaupt (Oceiput) (Textfig. 1 u. 2)1. 


Der an den Prothorax grenzende Teil des Hinterhauptes ist eine 
stark chitinisierte, abgeplattete, halbkreisförmig begrenzte Fläche?, von 
deren oberem Bogenrande nach vorn die geräumige Kopfkapsel 
sewölbt ausgeht und an deren geradem Unterende die Mundteile an- 
setzen: median die breite, vierseitige, dem Kopfsegment zugehörige 
Kehlplatte, das Submentum, die Gula (6 Fig. 1), welche die zuge- 
hörigen Gliedmaßen des zweiten Maxillenpaares trägt, nämlich: an 
die Unterkehle schließt sich ein schmales Zwischenstück (7), das 
Unterkinn, Hypostom, Mentum an, darauf das Stück nicht völlig ein- 
heitlich verschmolzener erster Grundglieder, der Laden bzw. der 
Taster (8), daran die frei dreigliedrigen Taster (—3) und je zwei 
freie Glieder der äußeren (9) und inneren (70) Lade. Die Anheftung 
des Submentum erfolgt mittels der bei- | 
den Hinterwinkel, welche infolge der 
konkaven Einbuchtung des Hinterrandes 
der Kehlplatte scharf nach hinten vor- 
treten und beiderseits entfernt von der 
Medianlinie gegen die Fläche der Hinter- 
hauptsplatte einlenken; der Unterrand 
der letzteren ist im Bereiche der Kehl- 
platte in einem derselben entgegenge- 
setzten Sinne eingebuchtet, so daß ein 
unteres Hinterhauptsloch (ZZ) entsteht, 
welches das Nervensystem durchtreten 
läßt. Das darüber gelegene, kreisrunde, 
obere Hinterhauptsloch (7) nimmt einen 


Textig. 1. 


Das Hinterhaupt, Occiput, von hin- 


ten gesehen. /, oberes Hinterhauptsloch 
mit Darmlumen D; II, unteres Hinter- 
hauptsloch mit Nervenstämmen N; 7, 2,3, 


großen Teil inmitten der Hinterhaupts- 
fläche ein. Es ist vom unteren Hinter- 
hauptsloch durch einen äußerst kräf- 
tigen Querbalken des Tentoriums (4) 
getrennt, welches nach vorn eine paarig 
angelegte, plattenartige Erweiterung in 
das Innere des Kopfes horizontal ent- 


sendet, deren Oberfläche dem Ansatz eines Muskels dient. 


dreigliedriger Taster der zweiten Maxille; 
4, Tentorium mit vorderer Fortsatzplatte; 
ö, Kehlsporn; 6, Kehlplatte, Submentum, 
Gula; 7, Kinn, Mentum; 8, Tasterträger; 
9,äußere Lade; Z0, innere Lade; 17, An- 
satz der ersten Maxille ımx!; 12, Nacken- 
sporn; a, b, c, der Maxillenmuskel bins; 
N, Querschnitt des Bauchmarks. 
Vergrößerung Sl/sfach. 


Die der- 


aut gebildete obere Hälfte des Hinterhauptloches dient dem Durchtritt 


- -— 
1 Vgl. Comstock 1%%2 Fig. 25. 


2 Postgena COMSTOCK. 


290 Friedrich Voß, 


des Darmes. seitlich der Kehlplatte setzen die übrigen Mundglied- 
maßen an. Oberhalb der Anheftung der Kehlplatte, nahe dem 
Ursprung des Tentoriums, sendet die chitinverdickte Umrandung des 
Hinterhauptloches einen kräftigen, gebogenen, spitzen Kehlsporn (5) 
in den Bereich der zum Prothorax führenden Kehlhaut. Die leisten- 
artig verstärkte Umrandung des oberen Hinterhauptloches trägt oben 
einen medianen! schwachen, seitlich davon einen paarigen, kräftigen 
und spitzen Vorsprung, den Nackensp orn (12)2; außerdem wird jede 
Tentoriumhälfte wiederum halbiert durch den Ansatz eines Vorsprungs 
am Unterrande. Alle diese Vorsprünge dienen dem Ansatz von 
Muskulatur oder für Bewegungsvorgänge als Gelenke‘. 


Die Halshaut, der »Mikrothorax< (Textfig. 2). 


Der Kopf ist in der Ruhelage in das Halsschild eingezogen und 
demselben dorsal völlig angepaßt; ventral hingegen wird ein Teil 
der den Kopf mit dem Prothorax verbindenden Intersegmentalhaut 
sichtbar. Diese Halshaut ist weichhäutig und reichgefaltet und ge- 
stattet daher dem Kopfe eine große Beweglichkeit; sie ist dorsal als 
Nackenhaut auf einen schmalen Streifen beschränkt und erlangt erst 
ventral als Kehlhaut eine größere Breite; sie ist auf dem Rücken 
der Falten mit zahlreichen, nach außen vorgewölbten Chitinplättchen 
und mit reichlicher Muskulatur versehen. Das wichtigste Chitinstück 
ist ein Plattenpaar @, welches zahlreichen Muskeln Ansatz bietet und 
sich bei seitlich ventraler Lage vom Hinterhaupt zum Prothorax er- 
streckt. Die Platte, sie sei erste, hintere Kehlplatte genannt, ist 
ein unregelmäßiges, hinten breites, nach vorn von der Mitte an jäh 
verschmälertes, nach außen gewölbtes Chitinstück mit ringsum ein- 
gebogenem Rande und ziemlich geradliniger oberer Begrenzung. Die 
breite, einen großen Teil des Kehlbezirks einnehmende, etwa trape- 
zoide, hintere Hälfte der Platte ist mit stumpfer, ventralseitiger Ecke 
segen die Medianlinie gerichtet; die Hinterecke ist einwärts umge- 
bogen und lehnt sich in der Nähe der Vorderbeinwurzel an den 
Seitenteil des Prosternums, gegen dessen leistenartigen Vorderrand (7) 
an. Mit der schmalen Vorderhälfte lenkt die Kehlplatte gegen den 
Hinterhauptsring, der hier den bekannten spitzen Kehlsporn entgegen- 
schiekt; die Verbindung zwischen beiden Teilen vermittelt ein kleines, 


! Dorsal apodeme CoMSTOCK. 
2 Extensors of the head CoMSTock. x 
3 Comstock 1902 zeigt (vgl. dort Fig. 25) Aöichß Verhältnisse für das 
Hinterhaupt einer Grille, 4 Vgl. Comstock 1902 Fig. 23. 5 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. I. 291 


kräftiges Chitinplättehen @, welches tief in die Halshaut eingesenkt 
ist, an einer Stelle, die außen durch eine tiefe Grube! kenntlich ist; es 
sei als vordere Kehlplatte bezeichnet. Die beiden genannten Stücke 
sind kräftige Chitinplatten und dienen beide dem Ansatz von Musku- 
latur; sie sind unter sich und mit dem Kehlsporn durch kräftige 
und dieke Ligamente (siehe später) verbunden. An der Medialecke 


AM. 
N vM. ze 


Rs 


Textfig. 2. 
Die Halshaut, der »Mikrothorax«, von innen gesehen; hier ausgebreitet, in Wahrheit stark ge- 
faltet. 7, Hinterhauptsring; 2. Ansatz des Submentum; 3, unterer Sporn des Tentoriums; 4, Tentorium 
5, Kehlsporn; 6, Nackensporn; 7, Vorderrand des Prosternums; 8, Kehlfalten und Nackenfalten manımmmm 
sind gestrichelte Bänder; d, c, Nackenplättchen; b, e, f, g, h, m, Kehlplatten; a, erste Kehlplatte, hintere; 
t, zweite Kehlplatte, vordere; d.M, dorsale Medianlinie; v.M, ventrale Medianlinie. I, oberes, I/, unteres 
Hinterhauptsloch; Ist, prothorakales Sternit. Vergr. 20fach. 


der großen Kehlplatte befindet sieh noch ein sehr kleines Chitin- 
stück ee Durch diese Kehlplatten wird die Halshaut in eine untere 
-Kehlhaut und eine obere Nackenhaut geschieden. Die hierin weiter 
erkennbaren Chitinplättchen unterscheiden sich von den eben ge- 
nannten durch ihre zarte Beschaffenheit und die fehlende Muskulatur; 
es sind die folgenden: In der Kehlhaut, welche das Prosternum mit 
- dem Hinterrande der Kehlplatte, Kinnplatte (Mentum, Hypostom) ver- 
F bindet: Nahe dem Vorderrande ein unpaares, rechteekig-querbreites 


> 


1 Vgl. Comstock, 1902 Fig. 23. 


292 Friedrich Voß, 


Plättchen /, zu dessen Seiten ein kleines, ovales Plattenpaar 91; da- 
hinter folgt die erste quere Kehlfalte; hinter dieser ein medianes, 
annähernd ovales Plattenpaar b !, weiter seitlich nach vorn ein kleineres, 
ovales Plattenpaar 7, dicht hinter dem vorderen Kehlstück © gelegen. ° 
Dahinter folgt die zweite quere Kehlfalte, welche wie die erste gegen 
i ausläuft. Es folgt eine dritte quere Kehlfalte, welche über die 
ventralseitige Ecke der Platte « und über den hinteren Flächenteil 
dieser Platte hinüber verläuft und sich mit der vierten Kehlfalte 
vereinigt; diese verläuft dicht vor dem Prosternum und hinter dem 
Plattenpaare a her; zwischen letzterem und der 3. und 4. Falte liegt 
eine besonders bei Gryllus campestris gut erkennbare Platte m von 
besonders zarter Beschaffenheit. In der schmalen Nackenhaut be- 
finden sich zwei Plattenpaare, ein unteres e dicht über der ersten 
Kehlplatte und ein oberes, der dorsalen Medianlinie genähertes d.' 
Da alle letztgenannten Plättchen weder Muskeln den Ansatz bieten, 
noch besonders fest sind, so hat nur die erste und zweite Kehlplatte 
a und © mechanische Bedeutung; die vordere Spitze von @ ist der 
Unterstützungspunkt, um welchen die mannigfaltigen Kopfbewegungen 
vermittels der reichen Halsmuskulatur ausgeführt werden. 

Die Deutung dieses Bezirks ist zur Zeit Gegenstand der Kontro- 
verse. VERHOEFF hat diesen Halsplattenbezirk als ein unterdrücktes 
Hauptsegment aufgefaßt und als Nackensegment, Metacephalsegment, 
Mikrothorax bezeichnet; er konnte, von diesem, bei Geradflüglern so 
reich entwickelten Restplatten ausgehend, bei allen übrigen Insekten- 
ordnungen eine Abnahme der Plattenreste nachweisen, entsprechend 
dem Maße, in welchem sich das Insekt von dem phylogenetisch den 
älteren Zustand darstellenden Orthopteren entfernte. BÖRNER hin- 
segen faßt den Segmentbezirk als stigmenloses, prothorakales Vor- 
segment, Intersegment, Zwischensegment auf, nachdem er eine An- 
zahl der Platten als dem Hauptsegmente zugehörige Abspaltungen 
angenommen hat; es entstehen also drei Fragen: 

Ist der »Mikrothorax«: 

1) ein echtes Hauptsegment; 
2) oder ein Vorsegment des Prothorax; 
3) oder einfach eine physiologisch erklärbare Plattenbildung ° 
in der Intersegmentalhaut ? j 
Der Vergleich der Befunde am Chitinskelett und der Muskulatur 


1 Der Bereich dieser Platten wird von Comstock 1902 als sternum des 


»labial (= 2. Maxille) segment«, der des Plattenpaares b als dessen sternellum 
(vgl. Fig. 23 S bzw. Sa) bezeichnet. 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 293 


+ mit den Angaben CoMSTOCKs, VERHOEFFS und BÖRNERS wird am 
 Schlusse des II. Teiles versucht werden und alsdann ein Urteil über 
den »Mikrothorax« erlaubt sein. 


Die nachfolgenden thorakalen und abdominalen Segmente bauen 
sich bekanntlich auf einer gemeinsamen Grundlage auf; man unter- 
scheidet ein Tergit, ein im Thorax zweiteiliges Pleurenpaar, ein 
Sternit. Anders als im Abdomen .haben diese Chitinbezirke in den 
drei Thorakalsegmenten eine gemeinsame charakteristische Ausbildung 
erfahren, beeinflußt durch die Anheftung der Beine und einer reichen 
Muskulatur. Das Sternit trägt paarige Apophysen (Entosternum bei 
Amans), den Pleuren gehören die Pleuralleisten mit den Apodemen 
(Entopleuron bei AmAans) — auch hier soll (vgl. KLEUKER) die von 
BRUNNER noch beibehaltene Bezeichnung »Schlüsselbein« vermieden 
werden — an; die Pleuralleisten, in den Seitenrand der Hüfte eingelenkt, 
bilden das Hüftgelenk derselben. Diese Ausbildung des Coxalbezirks 
ist allen dreien Segmenten gemeinsam charakteristisch. Dieses Segment 
wiederum zerfällt in weitere Abschnitte gemäß der mit der spezialisier- 
ten Muskulatur verknüpften neuen Aufgaben, wie sie z. B. durch die Ent- 
wicklung der Flügel gegeben sind. In dieser Hinsicht schlägt der 
flügellose Prothorax im Gegensatz zum Meso- und Metathorax schon 
frühzeitig eine eigne Entwicklung ein, welche darin besteht, daß bei ein- 
heitlichem Tergit die dorsale Präsegmentallamellenbildung unterbleibt, 
die Pleuren nur wenig entwickelt werden, das Endoskelett eine eigen- 
artige Ausbildung erlangt und — folgt man einer großen Zahl von 
Autoren, z. B. PALMEN u. a. (vgl. D. Teil G, i) — das Stigma fortfällt. 


Der Prothorax (Textfig. 3, 4 und II. Teil Textfig. 5) 


ist ringsum frei begrenzt. Sein Chitingerüst ist infolge der festen 
Verbindung des Sternits mit dem Tergit im Gegensatz zu den folgen- 
den und dem vorhergehenden thorakalen Bezirk durch das Endo- 
skelett einheitlich, in sich unbeweglich. 

Das Tergit, das Halsschild (2), ist eine gewölbte, an den Seiten 
herabgebogene und die Beinwurzel überdeckende Chitinplatte mit 
parallelem Vorder- und Hinterrande; die vordere Öffnung wird dem 
engeren Lumen der hier ansetzenden Halshaut durch eine ringsum 
rechtwinklig einspringende kräftige Lamelle (4) angepaßt. 

Das Sternit s? ist eine unpaare, in der Längslinie schmale, 
vierseitige Chitinplatte der im übrigen weichhäutigen Ventralseite; es 
umgreift vorn mit langen, schmalen Seitenfortsätzen cst, dem Coxosternum 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 20 


294 | Friedrich Voß, 


2 


BÖRNERS, Antesternum Amans, die Gelenkhöhlen ex der Beine und 
bildet als kräftige Chitinleiste den ventralen Vorderrand des Seg- 
ments überhaupt, der sich unmittelbar in den einspringenden Chitin- 
rahmen des Tergits fortsetzt. Zwei, den größten Teil der Sternalplatte 
einnehmende, median einander genäherte Längsverdiekungen, die an 
ihrem schmaleren, vorderen Ende vor Erreichen des sternalen Vorder- 
randes absetzen, entsenden von ihrem verbreiterten Hinterende aus 
die schlanken Proapophysen pa, Entosternum Amans’; dieselben biegen 


| dorsale Mittellinie 


M. — ss EIUREBUETE RR 


I, 

Yin] 

m SEHR 
Mn) 


UNE G 


O4 START 
st I 


cX 
ventr Mittellinie 


Textfig. 3. 
Der Prothorax. Vordere Ansicht der linken Hälfte. dorsale Medianlinie; ventrale Medianlinie; 
‚7, Halsschild, 2; 2, Pleurallamelle, !p; 3 ‚deren oberer halbmondförmiger Ansatz; 2, Vorderrandslamelle 
desselben; 5, Chitinlappen; 6, Innenkante von 2; 7, Seitenkante von 2; c, Hüftgelenk; cx, Hüfte, Coxa,; 
Hüftrand mit den Ecken bei c, b, d, a; pa, Proapophysengabel; st, Prosternum; cst, dessen als 
Coxosternum unterschiedener Seitenteil; cp, Präcoxalplatte, Trochantin, mit Chitinsehnen; est, epime- 
rales Sternit mit zu unpaarer Apophyse; tt, Stigmentasche; std, Stigmendeckel; a, erste Kehlplatte des 
»Mikrothorax«; ih, hintere Intersegmentalhaut; die weichhäutigen Chitinbezirke sind durch Punktierung 
kenntlich. 7, II, III, IV, V bezeichnet die Schnitthöhe der Frontalschnitte I—V, Textfig. 9—13. I. Teil. 

Vergrößerung Il5l/ıfach. 


nach kurzem, seitlich rückwärtigen Verlauf in scharfer Biegung nach 
vorn um, divergieren alsdann, sich verschmälernd, in seitlicher Rich- 
tung nach oben, treten dabei über die Hüfthöhlen und lehnen sich mit 
verbreiterter Endlamelle an eine andre endoskeletale Bildung an. 
Letztere, die Pleurallamelle /p (Entopleuron Amans), ist ein un- 
regelmäßig lamellöser, sehr kräftiger Chitinpfeiler, welcher jederseits der 
Medianlinie in der Mitte einer Halsschildhälfte in einer äußerlich durch 
die dorsale, halbmondförmige Fleckenzeichnung (3) kenntlichen Linie i 
sich anheftet; er verläuft frei nach unten an die Außen- und Vorderseite 


NV 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 295 


der Beinwurzel. Mittels einer hierbei vollzogenen Drehung wird die 
ursprünglich konkav nach vorn weisende Vorderfläche der Lamelle (vgl. 
II. Teil Frontalschn. I, Textfig. 9) zunächst medianwärts (vgl. Frontal- 
schnitt II, III usw., Textfig. 10, 11), ganz unten sogar ein wenig im 
vorderen Teile nach hinten gewendet. Die oben medianwärts weisende 
Kante, die Innenkante (6), ist unten zur Hinterkante geworden und 
endigt erheblich verdiekt in einem gegen den Außenrand der Hüfte 
eingelenkten, gerundeten Vorsprung des Hüftgelenks. Die oben nach 


dorsale Mittellinie 


IS 


ventr. Mittellinie 


Textfig. 4. 
Der Prothorax. Innere Seitenansicht der linken Körperhälfte. Figurenerklärung vgl. Textfig. 3. 
Vergrößerung 20l/sfach; die Platte « ist nur 16fach vergrößert. 


außen weisende Kante der Lamelle, sie sei als Seitenkante (7) be- 
zeichnet, ist am unteren Ende zur Vorderkante geworden; sie ver- 
einigt sich hier mit dem das Halsschildlumen verengenden Chitin- 
rahmen an einer Stelle, in welcher sie zugleich mit dem lateralen 
Ende des Prosternums zusammentrifft, eine Stelle, welche äußerlich 
durch einen breiten, spitz endenden, dem Coxalgelenk vorgelagerten 
Chitinlappen (5) kenntlich ist; derselbe bedeutet das seitliche Ende 
der sternalen Vorderrandsleiste. Die Unterkante dieser Pleurallamelle 
ist einem dem Ansatz des vierten Pleuralmuskels / pm, dienenden 
coxalen Vorsprung entsprechend eingebuchtet; etwas oberhalb setzt 
die weiche, untere Duplikatur des über die Beinwurzel vortretenden 
R (vgl. I. Teil, Frontalschn. IV, Textfig. 12) Halsschildseitenlappens 


20* 


296 Friedrich Voß, 


an. Vom mittleren Drittel der Hinterfläche der Pleurallamelle geht 
eine Lamelle aus, derart, daß ihre Kante, die Hinterkante, unten 
an der Innenkante der Pleurallamelle entspringend, alsbald an die 
seitliche Wölbung des Halsschildes herantritt und sodann in die 
Seitenkante (7) der Pleurallamelle übergeht; der durch die Hinter- und 
Seitenkante in der oberen Hälfte der Lamelle vermittelte Anschluß 
an das Halsschild geschieht wiederum in einer breit-lamellösen, queren 
Erweiterung des schmalen Randes. Die durch den Hinterrand be- 
stimmte Hinterfläche der Pleurallamelle ist dem sich hier anlehnenden 
Ende der Proapophysengabel pa angepaßt. Die Einrichtung verleiht 
also dem Thorax eine große Festigkeit entsprechend einer mächtig ent- 
wickelten Muskulatur, der sie in ihren Biegungen angepaßt ist (vgl. 
I. Teil, Textfig. 6 und Frontalschnitte I—-V). Die Muskeln, sowie die 
Beteiligung an der Bildung des Hüftgelenks, geben, wie gezeigt werden 
wird, ein Recht zur Bezeichnung des Stückes als Pleurallamelle. 
In der die Coxa mit dem Tergit verbindenden weichen Haut 
sucht man vergebens nach Pleurenstücken. 
Infolge der mehr nach vorn ausgreifenden Beinbewegung setzt 
die im Vergleich mit den beiden folgenden Beinpaaren große Hüfte 
am vorderen Teil des Segments und schräg mit nach vorn weisendem 
Hüftgelenk an. Vom Sternit ist die Öoxa durch eine breite, weiche 
Gelenkhaut getrennt. Zwischen Coxa einerseits und dem Unterrande 
der Pleurallamelle, sowie dem seitlichen, sternalen Ausläufer anderseits 
ist eine kleine, vorn gerundete, in tiefer Falte einziehbare Platte, die 
Präcoxalplatte cp'!, der Trochantin (AUDoUIN, VERHOEFF usw.), ein- 
geschoben; sie trägt beiderseits zwei lange, dem Ansatze von Mus- 
keln dienende Chitinsehnen. An der Hüfte unterscheidet man vom . 
Vorderwinkel a bis zum Hinterwinkel 5 den sehr kräftigen, 
leistenartigen Seitenrand gegenüber dem Innenrand; ersterer 
nimmt in seiner Mitte den Gelenkkopf der Pleurallamelle auf und 
bildet das Hüftgelenk c (Fig. 4); die von hier nach vorn durch den 
Ansatz der Präcoxalplatte, Trochantin, kenntliche Strecke werde als 
Vorderrand, vorderer Seitenrand ac, vom Seitenrande eb unter- 
schieden, welch’ letzterer gleichfalls eine kurze, breite Sehne trägt. 
In der Mitte des Innenrandes bezeichne der Punkt d den Innenwinkel 
und die hintere Hälfte des Innenrandes db werde als Hinterrand 
besonders bezeichnet. | | 
Einen ventralen, hinter dem Prothorax sich anschließenden, faltig 


ı Vgl. Nachschrift. 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 297 


abgesetzten Segmentbezirk (vgl. poststernale Region Amans) beziehe man 
vorläufig schon zum Prothorax: Eine unpaare, regelmäßig vierseitige 
Sternalplatte est! ist hinten allmählich in einen dünnen, kurzen Stiel 
zusammengezogen, welchem eine unregelmäßig vierkantige Platte mit 
spitzem Vorderwinkel und breiter, etwas gerundeter Hinterecke aufsitzt; 
dieser endoskeletale »Knochen« werde unpaare Proapophyse ua ge- 
nannt, sogenanntes unpaares Zwischenstück, Zwischenapophyse. Apo- 
dem, Pleurallamelle, Apophysen sind hier wie in den folgenden Segmen- 
ten als ektodermale Einstülpungen hohl (vgl. Frontalschnitt IV). Zum 
Bezirke dieser epimeralen Sternalplatte est gehört hinter der Coxa 
eine pleurale Platte sid, welche als Stigmen-»Deckel« die äußere 
Bedeckung der großen, lippenartig vorragenden Stigmentasche { ab- 
gibt. Hinter dem Ansatze der sehr weiten, hinteren Intersegmental- - 
haut tritt der Halsschild erheblich weit frei nach hinten vor, so dab 
er den Mesothorax und die Flügelwurzel überdecken kann. Auf die 
etwaige Deutung des epimeralen Sternits samt unpaarer Apophyse 
und Stigmendeckel als Vorsegment des Mesothorax und auf die 
morphologischen Deutungen verschiedener Bezirke wird nach Kennt- 
nis der Muskulatur eingegangen werden {vgl. II. Teil, Abschn. G, h). 

Die Ausbildung des Prothorax wird bei den Geradflüglern nur noch 
von Gryliotalpa |vgl. BURMEISTER (1852) und KLeuker (1883)] über- 
troffen. Inwiefern dort die Mittelleiste und ihre sternale Verbindung . 
etwa auf die Pleurallamelle und Apophysen zurückzuführen sind und 
was die Seitenfortsätze des Pronotum bedeuten, ist aus BURMEISTERS 
Angaben nicht mit Sicherheit zu erkennen; diese abweichenden Dinge 
müßten von neuem untersucht werden. Bei Aeridiern tritt eine Ver- 
wachsung von Apodem (Pleurallamelle) und Apophysengabel ein 
(BRUNNER), bei Moristus nur eine Einfügung. Locusta viridissima 


- (KLEUKER) steht hinter @ryllus erheblich zurück; die Apophysen sind 


| 


frei und die Pleurallamelle durchsetzt den Thorax nicht. Bei Blatt- 


‘den erinnern die Apodeme an Grylius, Apophysen fehlen. Bei 


Forficuliden sind die Apodeme gering, die unpaare gar nicht, die 
paarige gut entwickelt. Es ist also bei den z. T. Röhren bauenden 


_ Grillen infolge erhöhter Aufgaben der Vorderbeine ein hoher Grad 


der Ausbildung des gesamten Thorax gegeben, der bei Gryllotalpa zu 
ganz aberranten Verhältnissen führt (Mantis vgl. KLEUKER). 


Die beiden nachfolgenden Segmente, der Meso- und Metathorax, 
sind unter dem Einfluß der zwischen Tergit und Pleuren angehefteten 


1 Von Comstock 1902 passend sternellum genannt (vgl. 5 Fig. 12 u. 13). 


298 Friedrich Voß, 


Flügel entwickelt, während im Prothorax hauptsächlich die Beine 
gestaltend einwirkten. Beide weisen eine Reihe gemeinsamer Züge 
auf: die Ausbildung homologer Abschnitte im Tergit, der Phragmen, 
eines paarig dorsalen, präsegmentalen Chitinstückes; die Entwicklung 
großer, zweiteiliger Pleurenstücke, die Beziehungen dieser, sowie des 
Tergits zum Flügelgelenk, eine gleichartige Ausbildung des Endo- 
skeletts, die mehr am Hinterrande des Segments ansetzenden Beine. 
Ohne daher das Flügelgelenk eingehender zu berücksichtigen, mögen 
wir diese Dinge zunächst am Mesothorax kennen lernen und im Meta- 
thorax auf ihn zurück beziehen. 


Der Mesothorax (Fig. 11, 12, 13, 17 und Textfig. 5 und 6) 


erscheint im Gegensatz zum Metathorax infolge der mit Übernahme 
der musikalischen Tätigkeit verbundenen Rückbildung des Anal- 
fächers des Elytron als ein dorsal rückgebildeter, und hier besonders 
schmaler, gegen den Prothorax und Metathorax an Größe zurück- 
tretender Körperring (vgl. KoLse 1895, S. 235 ff.) von ringsum freier 
Begrenzung. Die Verbindung mit dem in der Ruhelage unmittelbar 
aufgelagerten prothorakalen Hinterrand vermittelt oben genannte, sehr 
tief gefaltete Intersegmentalhaut (vgl. gleichfalls bei Coleopteren). 
Das Sternit, Mesosternum, ist eine unpaare, große, trapezförmig 
serundete Platte st, deren Seitenränder vorn an die Pleura stoßen, 
hinten an der Begrenzung der Gelenkhöhle teilnehmen; der vorn vor 
der Hüfte an die Pleura angrenzende, parasternale Seitenabschnitt 
des Sternits ist als etwa dreieckige, vorn spitze, selbständige Chitin- 
platte est abgegliedert, für welche BÖRNERS Bezeichnung Coxosternum 
(Antesternum AMmans, ein Name, der dem Wunsche VERHOEFFS u, a. 
nach Vorplatten entgegenkommt) beibehalten werde. An seinem 
hinteren, faltig abgesetzten, d. h. aufgebogenen, kräftig chitinisierten 
Rande entsendet es die gegabelte Apophyse pa (Entosternum AMmAns), 
deren beide Äste getrennt aufsitzen und zwischen sich die kleine 
unpaare Mesapophyse ua als einen vieleckigen, dem des Pro- 
thorax gleichenden Fortsatz zeigen. Die hohlen Apophysen sind am 
freien Ende alsbald mit lamellös verbreiterter, zur Aufnahme des apo- 
demalen Zinkens ap oben tief eingefalteter Fläche gegen die Pleuren 
umgebogen; der breitere und längere hintere Lamellenteil verdeckt 
das Apodem und erstreckt sich über die Wurzel desselben hinaus, 
die vordere Lamelle umgreift das Apodem nur in seinem unteren 
Teile. Dem Ansatz von Muskeln dienen auf der Sternalplatte s? 


zwei unpaare, kurze Längsleistehen, eine an der Basis der unpaaren 


Pr zZ Pr as 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. 1. 299 


Mesapophyse, die andre vor derselben auf der Fläche des Sternits; | 


unmittelbar seitlich vor letzterer sind weitere, kurze, paarige Leistchen. | 


Die Mesopleuren »l, und pl,, BURMEISTERS Schulterstücke, 
Scapulae, STRAUSS - DÜRKHEIMS Tea bei Coleopteren (Mesopleuron 


Anmans) bilden entsprechend dem schmalen Mesonotum einen oben 


schmalen, nach unten ziemlich verbreiterten Bezirk der seitlichen 
Körperdecke; sie sind von weicher Beschaffenheit und zeigen nur 
in ihrer Mitte eine erhebliche chitinöse Verstärkung beiderseits einer 


Textfig. 5. Textfig. 6. 
Fig. 5. Innere Ansicht der linksseitigen Hälfte des Mesothorax von hinten gesehen (links). p/ı, Epi- 
sternum mit Lamelle ız vgl. Tafelfig. 13; Ip, Pleuralleiste mit Pleuralgelenkkopf pk und Coxalgelenkkopf c; 
plz, Epimeron; sti, Stigma; «p, Apodemzinken; si, Mesosternum; pa, Mesapophysengabel; va, unpaare Mes- 
apephyse; cst, Coxosternum; cp. Präcoxalplatte, Trochantin; bei cx Hüftrand mit Chitinsehnen; Ecken 
des Hüftrandes: a, Vorderecke, b, Hinterecke, c, Seitenwinkel, mit c am unteren Ende von /p als Hüft- 
gelenk, d, Innenwinkel; {ro, Trochanter; pı, vordere Epimeralgelenkplatte. Vergr. 19!/,fach. Die Ver- 
bindung pa—ap ist hier bereits gelockert. 
Fig. 6. Äußere Ansicht der linksseitigen Pleuren und Hüfte des Sternums und des Mesothorax (von 
seitlich-vorn und etwas von unten gesehen). Figurenerklärung wie in Fig. 5. Vergr. 17fach. (Vgl. 
Comstock 1902 Fig. 14.) 


die Pleura in eine vordere und hintere Hälfte zerlegenden Furche plf 
(Fig. 2, 12, 13 und 14). Dieser Furche entspricht innen eine starke 
vorspringende Leiste, die Pleuralleiste /» (Entopleuron Amans), eine 
Falte, deren unteres Ende in Form eines kräftigen Vorsprunges c 
gegen einen Chitinbezirk des seitlichen Hüftrandes eingelenkt ist. Un- 
mittelbar darüber springt die Leiste erheblich verbreitert in spitzem, 
langem und kräftigem Zinken (Apodeme ap) gegen die Apophysengabel 


300 Friedrich Voß, 


pa (Apophyse pediopleural! Amans) vor und verbindet sich, ohne daß 
eine Verschmelzung eintritt, mit dem lamellösen Ende derselben. Durch 
diese Einrichtung findet die mächtig entwickelte Beinmuskulatur eine 
feste Basis. Indem sich unmittelbar unter dem Flügelgelenk die 
pleurale Furche verflacht, tritt die alsdann weniger einspringende 
Pleuralleiste zugleich mit den oberen Pleuralrändern zum Flügel- 
gelenk in Beziehung (Fig. 12, 15, 14). 

Das vordere Stück der Mesopleura pl, BURMEISTERS 
vorderer, unterer Flügel des Schulterstückes (Ala scapulae anterior), 
DÜRKHEINs vorderes lleum bei Coleopteren, das Episternum (KOLBE) 
(Antepleuron— Antemesopleuron AMANS), grenzt mit seinem sehr ver- 
breiterten unteren Rande unmittelbar an das Mesosternum und den 
Vorderrand der Hüfte. Der kurze, chitinöse Oberrand besitzt eine 
nach innen vorspringende lamellöse Leiste (Fig. 13 »», Textfig. 5). Eine 
schwache, inmitten der Innenseite von oben hinten nach unten vorn 
herablaufende, alsdann einmal rechtwinklig und in einem andern 
Aste spitzwinklig nach hinten umgebogene Leiste, nebst wenigen 
andern unbedeutenden, dient dem Ansatz von Muskulatur. 

Das hintere Stück der Mesopleura (pl,), BURMEISTERS hinterer 
und oberer Flügel des Schulterstückes (Ala scapulae posterior), 
STRAUSS-DÜRKHEIMS hinteres Teum der Coleopteren, das Epimeron 
(KoLpe) (Postpleuron Amans) ist schmaler als das vordere, begrenzt 
am unteren Rande die Hüfte, trägt über dieser in der weichhäutigen, 
hinteren Begrenzung das Stigma stz und geht oben allmählich in den 
das Flügelgelenk tragenden weichhäutigen Bezirk über, welcher un- 
mittelbar hinter dem Vorderwinkel ein kleines Haarpolster trägt 
(Fig. 135). 

Die Beine sind der hinteren Segmenthälfte mittels der Hüfte 
dem zwischen Pleuren und Mesosternum befindlichen Raume einge- 
lenkt, so daß Pleuren und Sternum die Coxa hinten in nur schmaler 
Falte umgreifen, vorn aber in langer Linie zusammentreffen. Wie am 
Prothorax ist zwischen Coxa einerseits und dem Episternum und dem 
seitlichen sternalen Schnürstück cst anderseits ein in einer tiefen Falte 
einziehbares, vorn gerundetes Chitinplättchen, die Präcoxalplatte, 
das Trochantin cp eingeschoben. Sie ermöglicht die freie Beweg- 
lichkeit des Beines und verdankt ohne Zweifel ihre Entstehung dem ver- 
schiedenartigen Ansatz der Muskeln; zwei lange, von den beiden Ecken 
der Coxalplatte ausgehende Chitinsehnen dienen dem Ansatz einiger 
derselben, ebenso ein nahe der Basis der Platte eingestülpter, dreieckig- 
breiter, chitiniger Zipfel (vgl. Fig. 5ep). Wie am Prothorax sind im 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 301 


Verlaufe des chitinös verdiekten, oberen Hüftrandes folgende Strecken 
zu unterscheiden: Der durch den Ansatz der Präcoxalplatte vom Hüft- 
selenk c bis zum Vorderwinkel «a bezeichnete Vorderrand; der 


_ hintere Seitenrand vom Hüftgelenk c bis an den Hinterwinkel 


| 


srenzt an das Epimeron; eine vom Hinterwinkel 5b senkrecht zum 
Hüftrande ausgehende Längsleiste dient dem Ansatz eines Muskels 
(bm,); der kräftige Seitenrand im Gegensatz zum weniger chitini- 


‚sierten Innenrande, welcher hinter dem Innenwinkel bei d als 


Hinterrand unterschieden ist. Aus diesen Angaben, kombiniert 
mit der nachher zu betrachtenden Muskulatur, wird sich ohne weiteres 
die nicht näher untersuchte Mechanik des Beines ergeben. Es ist 
augenscheinlich, wie die in einer Richtung bestimmte Bewegungs- 
möglichkeit der Hüfte durch die Präcoxalplatte gegeben ist und hier 
der für die Bewegung nötige Spielraum hergestellt wird, während 
das Zusammentreffen der Hüfte mit den übrigen Bezirken zwar be- 


 weglich, aber doch weniger frei ist. 


Das Tergit, Mesonotum (Meso-dorsum, notum AMAns) ist eine 
sehr widerstandskräftige Chitinspange (Fig. 11 und 17). Es ist keines- 
wegs mehr eine einheitliche Masse; es zerfällt in einen Hauptteil und 
einen freien, intersegmentalen, präsegmentalen Teil iv. 

Letzterer, die Präsegmentallamelle, ist eine mehrfach ge- 
bogene, dicke Lamelle, die einer Hautfalte entspricht und mit schmalem 


Ansatz weit ins Körperinnere vorragt; sie dient dem Ansatz von 


Muskeln. Indem die Faltungsränder in der Ansatzlinie frei werden, 
gehen sie hinten in die schmale, zum Tergit führende Verbindungs- 
haut, vorn in die weite, zum Prothorax führende Hautfalte über; 
indem pleuralwärts die Faltung flacher und die Faltungsränder freier 
und breiter werden, wird die Faltung der Intersegmentalhaut derart 
beeinflußt, daß der vordere Flügel der Lamelle regional bereits dem 
Prothorax zugerechnet werden kann, der hintere Flügelteil an das 
Gelenk der Elytren bei «! herantritt, zwischen beiden Lamellen- 
flügeln die Intersegmentallinie verläuft; ein winziges, dem hinteren 
Lamellenteil seitlich-hinten angeschlossenes Chitinstück ch, dient dem 
Ansatz eines Flügelmuskels. Außerdem tritt die Präsegmentallamelle 
noch in zwei medianwärts gelegenen Punkten nahe an das Tergit 
heran. 

Der Hauptteil, das eigentliche Tergit (Dorsum Amans), zeigt 
eine flache, schmale Vorderrandspartie it, (Depression antedorsale 
Amans) wohl gleichbedeutend dem präseutalen Teile andrer In- 
Sekten (vgl. Coleopteren, KoLsr) und das hochgewölbte Mesoscutum 


302 Friedrich Voß, 


tt, ; letzteres ist durch starke, nach innen vorspringende Chitinleisten 
ringsum begrenzt. Von etwa dem ersten Drittel des Vorderrandes 
schräg zu den Hinterecken verlaufende, sich dort von ihrer Mitte 
an mit dem verdickten Hinterrande vereinigende, breite, starke 
Schrägleisten, endotergale Leisten ed (Entodorsum Amans) scheiden 
ein medianes, unpaares Feld ? von dem paarigen, vorderen Seiten- 
felde 4, welches etwas weniger chitinisiert ist. Die durch Faltung 
angelegten und durch zahlreiche Querbrücken verstärkten Schräg- 
leisten erscheinen als Widerlager für das Gelenk von mechanischer 
Bedeutung; sie vermitteln auch zugleich die Beziehung zum Meta- 
thorax, indem sich an ihr seitliches Ende der präsegmentale Teil des- 
selben eng anschließt //Itv. In dem Seitenfelde ist wiederum zu unter- 
scheiden zwischen einem vorderen gewölbten, dem Ansatz eines 
Muskels (dvm,) dienenden und einem hinteren und seitlichen, flachen 
Bezirk dt, (Depression postdorsale Amans). Die vordere besonders 


stark vorspringende Vorderrandsleiste des unpaaren Mittelfeldes ist 


beiderseits der Medianlinie als niedriges Proterophragma pph (Ante- 
dorsum AMANS) zu deuten (vgl. Metathorax). Bevor der Hinterrand 
des Tergits faltig vorgezogen und mit der Schrägleiste vereinigt, 
schließlich in die dünne Intersegmentalhaut, BRUNNERsS Dorsalhaut 
»Postseutum« (Postdorsum AmAns) übergeht, bedeutet eine weiche, in 
dem medianen Hinterwinkel des Tergits auslaufende Duplikatur den 
Hinterrand des Flügels, der sich hinter dem Gelenk alsbald als freier, 
faltiger Lappen darstellt. 

Gryllus domesticus wird in der Ausbildung des Mesothorax 
wiederum nur von Gryllotalpa übertroffen durch stärkere Entwick- 
lung der unpaaren Mesapophyse; letztere fehlt bei Forfieuliden. Bei 
den übrigen Orthopteren (Blattiden und Forficuliden, KLEUKER), 
scheinen die Mesapophysen die Mesapodeme nicht zu erreichen, mit 
Ausnahme von Mantis (KLEUKER) und Aeridium tartarieum (BRUNNER). 
Der Apophysenstamm ist unpaar bei Locusta. Die Proterophragmen 
gleichen denen der übrigen Gruppen, sofern sie dort überhaupt aus- 
sebildet sind. Nach Kenntnis des Metathorax wird auf das Endo- 
skelett noch einmal vergleichend zurückgekommen werden. Die von 
BURMEISTER am Tergit der Coleopteren gemachte Unterscheidung 
eines vom Halsschild verdeckten Dorsulum von einem frei vorragen- 
den Seutellum ist zwar angedeutet durch den medianen Hinterwinkel 
des Tergit, jedoch hier in dieser Schärfe nicht durchführbar; denn 
bei Gryllus sind weder Halsschild noch Deckflügel dem Mesonotum 
eng angepaßt; letztere liegen lose übereinander und zeigen bei 


Über den Thorax von Grylius domesticus. 1. 303 


 Acridiern eine Anpassung an das darunter gelegene Gelenk der 
3 Unterflügel in Gestalt eines Höckers. 

Gryllus domesticus nimmt also in der Ausbildung des endoskele- 
talen Mesothorax eine hohe Stufe unter den Orthopteren ein, welche 
eine Folge der Beanspruchung der Vorderbeine ist und überhaupt 
dem Bedürfnis einer intersegmentalen Verfestigung dient. 


Der Metathorax (Fig. 1, 2, 3 und 9, Textfig. 7). 


Da der Aufbau des Metathorax auf den gleichen, im Mesothorax 

unterschiedenen Elementen beruht, so sind die Angaben über letzteren 
- vorauszusetzen. 

Der Metathorax ist infolge der Verwachsung mit dem ersten 
Hinterleibsring nicht mehr ringsum frei begrenzt, und wir werden 
vor die noch nicht mit Sicherheit gelöste Frage seiner Abgrenzung 
sesen das Abdomen gestellt. Leicht ist auf der Ventralseite die 
Grenze am Hinterrande des Metasternums vor die darauffolgende erste 
abdominale Ventralplatte zu legen, schwieriger und kontrovers ist die 
Begrenzung- in der pleuralen Region, d. h. die Frage, ob das dritte, 
das metathorakale Stigma wirklich ein metathorakales sei. Der hinter 
der Hüfte verlaufenden Falte aufwärts folgend rechnen wir die an 
die Coxa angrenzende weiche Pleuralhaut dem Metathorax zu (Fig. 2); 

die nicht sehr tiefe, aber unter allen Umständen deutliche Falte 
endet oben am Hinterwinkel hev des tergalen Bezirks. Die hinter dieser 
Falte folgende weiche Flankenhaut trägt ein großes, schräges, läng- 
liches Stigma Ist. Es folgt eine vertiefte Falte, welche oben zwar 
gleichfalls gegen den Hinterrand des Metatergums verläuft, unten 
jedoch am Hinterrande des ersten abdominalen Sternits ausläuft; die 
Verbindung des letzteren mit der stigmentragenden Pleuralhaut ist 
eine sehr schmale vortretende Falte (vgl. Fig. 1 und 2). Dieselbe 
spricht ebensowenig eine Trennung des pleuralen vom tergalen Be- 
zirk aus, als jene Falten, welche die abdominalen Tergitspangen vom 
weichen Flankenbezirk sondern, ebensowenig wie z. B. eine vom 
Hinterrande des zweiten abdominalen Sternits zum Vorderrande des 
zweiten abdominalen Tergits verlaufende Falte gegen die Zueinander- 
gehörigkeit beider Teile sprechen kann. Im übrigen schließt sich 
die Stigmenhaut genau an das Tergit des ersten Hinterleibsringes 
an: Die Ursachen der Faltenbildungen sind zumeist mechanischer 
Natur (vgl. den zweiten Abdominalring) und man darf daher in Beur- 
teilung dieser Frage nicht allzugroßen Wert auf sie legen. Dagegen 
dürfte die vor dem Stigma verlaufende, schwache Falte, mechanisch 


304 Friedrich Voß, 


wenig erklärlich, die Andeutung einer intersegmentalen Grenze ent- 
halten; schon hierin liegt ein Hinweis auf die Auffassung BRUNNERS 
und der meisten andern Autoren, welche, allerdings nicht gestützt 
auf ausreichende anatomische Details, das Stigma als ein abdomi- 
nales auffassen, wobei unentschieden bleibt, ob ein metathorakales 
Stigma überhaupt vorhanden war, oder, wie eine Reihe von Autoren 
annimmt, es zum Hinterrande des Mesothorax bezogen ist. Es wird 
gezeigt werden, wie außer durch den Bau des Stigmenrandes und 
abgesehen auch von der in Fortsetzung der abdominalen Stigmen- 
reihe hohen Lage des Stigmas — im Gegensatz zum mesothorakalen 
und prothorakalen — das Stigma durch die Muskulatur als abdomi- 
nales sich ausweist. Die gleiche Beurteilung erfuhr das Stigma 
durch KOLBE und Strauss DÜRKHEIM. Es ist zu untersuchen, ob die 
Metamorphose von Gryllus die Ansicht bestätigt. Die dorsale Ab- 
grenzung des Metathorax wird bestimmt durch das Tritophragma 
ph; und den Ansatz der intersegmentalen Muskulatur: 

Der Hinterrand des Metathorax befindet sich also in 
jener bogigen Chitinleiste, welche in dem hinter dem 
flügeltragenden Abschnitt befindlichen Chitinbezirk eine 
vordere, etwas aufgewölbte Fläche, den postscutalen 
Teil des Metathorax ip, von einem hinteren, platten, den 
Abdominaltergiten gleichenden Abschnitt, das erste Ab- 
dominaltergit /a, sondert. 

Der Metathorax, das größte Körpersegment, ist ein breiter, 
und bei langer Anheftungslinie des häutigen Flügels verlängerter 
Körperring. Die Verbindung mit dem Mesothorax ist bei schmaler 
Intersegmentalhaut und kräftiger Muskulatur eine festere als die zwi- 
schen den übrigen Segmenten. 

Das Sternit (Fig. 2, Textfig. 7), Metasternum si ist 'eine an- 
nähernd vierseitige, gerundete Platte mit langem und vorgewölbtem 
Vorderrand und kurzem, schwach ausgerandetem Hinterrande; ringsum 
tief faltig abgesetzt schützt es die weichen Gelenkhäute der Hüfte 
und der abdominalen Verbindung, die schmale Sternalhaut (BRun- 
NERS) (Poststernum Amans); ein seitliches Schnürstück fehlt; im 
Gegensatz zum breiten Zusammentreffen mit dem Episternum ist der 
Übergang zum Epimeron durch eine schmale Falte hergestellt. Die 
beiden Äste der schlanken Metapophyse pa (Entosternum Amans) 
sitzen, da die im Mesothorax angetroffene Zwischenapophyse fehlt, 
einem kurzen gemeinsam Basalstück auf; der erst nach vorn, sodann 
schnell seitlich umgebogene Gabelast verbreitert sich distalwärts; im 


j 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 305 


letzten Drittel veranlaßt eine tiefe Falte die Bildung zweier ‚nach 
oben freier Lamellen; es ist zu unterscheiden eine Vorder- (Ober-) und 


vn. 
Textfig. 7. 


Der Metathorax und das Abdomen, flächenhaft ausgebreitet. Ansicht von innen, die linke 
Körperhälfte. dm u. vm, dorsale und ventrale Medianlinie; plı, Episternum; Ip, Pleuralleiste; ap, Apo- 
demzinken; c, Hüftgelenk;, plz, Epimeron; I/Ist, Metasternum; pa, Metapophysengabel; cp, Präcoxal- 
platte mit Sehne; a, Vorderwinkel, b, Hinterwinkel mit Sehnenplättchen, c, Hüftgelenk, Seitenwinkel, 
d, Innenwinkel; cs Seitenrandleiste der Coxa; ip, Postseutum; Zat, IIat, erstes Abdominaltergit, zwei- 
| tes usw.; Iasp, posttergale Spange des ersten Tergits; Isti, IIsti od. Iasti, IIasti, erstes Abdominal- 
 stigma, zweites usw.; ph, Flankenhaut; I/ast, IIast, erstes Abdominalsternit, zweites usw.; pst, Para- 
 sternum; z, Intersegmentale Pleuralplatte; mp, Muskelplättchen der Flankenhaut. Vergr. 16!/,fach. 
5 B. (Die in der Flankenhaut pl befindlichen Bezeichnungen I/st—Vst müssen IIsti—Vsti heißen.) 
F (Vgl. Comstock 1902 Fig. 14.) 


806 Friedrich Voß, 


Hinter- (Unter-) Kante, Ober- und Unterfläche der Metapophysen- 
gabel. 

Die Metapleuren, BURMEISTERSs Pleura und Parapleura, STRAUSS- 
DÜRKHEINS Ischia der Coleopteren (Metapleuron AmAns), nehmen ent- 
sprechend dem großen Tergit einen großen, vierseitigen Raum der 
Körperdecke in Anspruch: Oben durch eine Falte begrenzt, jenseits 
welcher die weiche, zum Tergit führende Haut das Flügelgelenk trägt, 
bilden sie die untere Begrenzung der Flügelgelenkhöhle. Die über 
dem Hüftgelenk entspringenden Apodemzinken ap erreichen die Met- 
apophyse nicht, sind aber mit deren Ästen durch einen kräftigen 
Muskel verbunden. Am oberen Ende ist die Pleuralleiste unter Ver- 
flachung der Pleuralfurche als Apophyse alifere Amans, Pleuralgelenk- 
kopf pk gleichfalls an der Bildung des Flügelgelenks beteiligt. 

Das vordere Stück der Metapleura (pl), BURMEISTERS Para- 
pleura, STRAUSS-DÜRKHEIMS unteres, zweites Ischium, das Epister- 
num des Metathorax (KoLge) (Antemetapleuron AmAns) führt über 
einen gut begrenzten, in der oberen Hälfte borstenbesetzten, Vorder- 
rand in die mesothorakale Intersegmentalhaut über; der obere Rand 
ist gleichfalls kurz. | 

Das hintere Stück der Metapleura (pl), BURMEISTERS Pleura, 
STRAUSS-DÜRKHEIMS oberes, erstes Ischium, das Epimeron des 
Metathorax (KoLpge) (Post- [Meta-] pleuron AmaAns) ist ein ziemlich regel- 
mäßig vierseitiger Bezirk und viel breiter als das Episternum: Ein gut 
begrenzter, an die Pleuralfurche angeschlossener, dreieckiger, mit 
scharfer Spitze nach unten gerichteter, chitiniger, dunkelgefärbter 
Bezirk ist von einem gleichfalls dreieckigen, mit der oberen Spitze 
das Tergit erreichenden, mit der Basis an die Hüfte grenzenden, 
weichhäutigen zu sondern. Das Epimeron wird in seinem oberen, 
farblosen Teile weichhäutig. Der chitinisierte Vorderabschnitt dient 
oben, an die Pleuralleiste angeschlossen, als Stütze des Flügelgelenks; 
der Hinterabschnitt kann als die zum Abdomen führende hintere 
Pleuralhaut und Intersegmentalhaut — vgl. mit dem Mesothorax — 
gedeutet werden. 

Die Anheftung der Hinterbeine gleicht der der Mittelbeine; des- 
gleichen die Unterscheidung der Bezirke des oberen Hüftrandes. Die 
Sehnen — pleural und am Vorderwinkel der Präcoxalplatte ep — 
sind an der Basis blattartig breit; zwei solcher Sehnenblättchen, deren 
laterale einen langen Sehnenfaden trägt, befinden sich am Hinter-” 
winkel der Coxa; der am Grunde der mesothorakalen Präeoxalplatte” 
befindliche Chitinzipfel fehlt hier. Der Seitenrand der Hüfte ist ‘ 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 307 


auffallend fest chitinisiert, nicht allein in der äußeren Hautbekleidung 
_ und der Umgebung des Hüftgelenks, sondern auch durch eine weit 
ins Innere vorspringende Lamelle cs; demgegenüber ist der an eine 
weiche Ventralhaut angrenzende Innenrand viel weniger solid. Es ist 
_ augenscheinlich, wie diese abweichenden Verhältnisse der besonderen 
Mechanik der Sprungbeine entsprechen. 

Das Tergit des Metathorax, das Metanotum (Fig. 9 u. 2) ist 
eine große, regelmäßig vierseitige, hochgewölbte, nach hinten allmäh- 
lich abflachende Platte mit abgerundeten vorderen Ecken und gerun- 
detem Hinterrand. Die vom Mesotergit abweichenden Verhältnisse sind 
durch den häutigen Flügel und zumal in den gewölbten Teilen durch 
eine kräftigere Muskulatur bedingt. 

Die kleine präsegmentale Platte Zv ist flacher, als die des 
Mesothorax; erst am verbreiterten pleuralen Ende, wo sie sich an 
den mesotergalen Hinterwinkel anschließt, springt sie infolge einer 
tiefen, in die intersegmentale Einschnürung fortgesetzten Furche ins 
Innere vor; sie ist mit ihrer schmalen Basis einer flachen Bucht des 
- tergalen Vorderrandes dort eingelenkt, wo das Deutophragma plz be- 
ginnt. Gegenüber dem Mesothorax anscheinend durch die mächtige 
Entwicklung des Tergits seitwärts verdrängt, umschließt sie mit dem 
‘ Präscutum eine weichhäutige Bucht, Golfe anterieure Amans = 
vorderes episternales Gelenkfeld, in weleher am Grunde eines 
kugeligen Hautpolsters ein winziges Chitinstück ch, als nach unten 
breiter, eingestülpter Zipfel des Integuments dem Ansatze des elften 
Pleuralmuskels dient; dieses oben spitz ansetzende, mützenförmige 
Chitinstück hängt mit dem Präseutum durch ein diekes, starkes Liga- 
ment zusammen (vgl. III. Teil Textfig. 10, Querschnitt 9 und Fig. 5). 

Der flache, präscutale Teil %, (Depression antedorsale AmaAns) 
schließt sich dem schräg seitlichen Vorderende des Tergits jenseits 
‚einerätief gefalteten Leiste an und ist seitlich in einen breiten Vor- 
Sprung verlängert. 

Der Hauptteil des Tersits, das Metascutum ?-+ % (Dorsum 
AMAns), von etwa quadratischem Umriß ist an seinem steil abfallen- 
den Vorderrande und vorderen Seitenrande durch tiefe Falten, denen 
kräftig chitinisierte Innenleisten entsprechen, begrenzt. Vorn senken 
sich die langen nnd spitzen Deutophragmen (pA,) (Antedorsum AMAns) 
in das Innere; an deren breiter, gemeinsamer Basis setzt die dor- 
sale Intersegmentalhaut an; lateralwärts tritt die Innenleiste zum 
Flügelgelenk in Beziehung. Die vorn und seitlich aufgewölbten, im 
_ Gegensatz zum Mesothorax in der Medianlinie zusammentreffenden 


308 | Friedrich Voß, 


Seitenbuckel sind zu unterscheiden von der dahinter gelegenen, das 
Mittelfeld seitlich fortsetzenden Seitenpartie di, desselben (Depression 
postdorsale AmAns). Letztere ist flach mit ziemlich geradem, chitinösem ° 
Seitenrande, begrenzt ein von Amans als Golfe posterieure bezeichne- 
tes hinteres, epimerales Gelenkfeld und springt vorn hinter 
dem hohen Seitenbuckel in rechtem Winkel vor; dieser Vorsprung 
umschließt mit dem Präseutum die mittlere, tergale Gelenk- 
bucht 25; außerdem tritt der mittlere Seitenrand in Form eines kur- 
zen, plötzlich vorgezogenen Fortsatzes vor. Amans (1885) S. 62 unten: 
vgl. die hier prinzipiell übereinstimmenden Verhältnisse bei den übrigen 
Orthopteren bezüglich der tergalen Seitenrandlinie: Prinzip des zwei- 
mal gebrochenen Seitenrandes! Die das flachere, gerundet-dreieckig- 
ovale Mittelfeld mit Ausnahme einer vorderen, medianen Strecke be- 
srenzende Leiste ist nicht zur Bildung eines seitlichen Hinterwinkels 
ausgezogen, jedoch als feste, chitinöse Falte, die man nach Kochen 
in Kalilauge leicht ausbreiten kann, nachdem man die den Hinter- 
rand, besonders nahe der Flügelwurzel verstärkenden, zahlreichen 
(Querbrücken durchtrennt hat; der Hinterrand des Metascutum ed, eine 
innere Leiste (Entodorsum Amans), bedeutet also gleichfalls die hintere 
Grenze der Flügelduplikatur. Das dahinter folgende Postscutum p 
des Metathorax (Postdorsum Amans) ist im Gegensatz zum Mesothorax 
gut ausgebildet und groß. Der gerundete chitinöse Hinterrand ver- 
bindet sich, wie gesagt, mit dem oberen Hinterwinkel des Epimerons; 
er trägt die dem fest angeschlossenen, ersten Abdominaltergit ange- 
drückten, lamellösen, gerundeten, breitbasigen und paarigen Trito- 
phragmen (phs3) (Subpostdorsum Amans), welche einen medianen Raum 
frei lassen und zu deren Seiten unmittelbar ein kurzer, hinterer Chitin- 
fortsatz der Hinterrandsleiste auf der Fläche des ersten Abdominal- 
tergits den Ansatz eines intersegmentalen Dorsoventralmuskels be- 
zeichnet; ein dem gegenüber nach vorn gerichteter, rundlicher Vor- 
sprung nach innen dient der Einlenkung des plattigen, gerundet nach 
hinten vorspringenden Hinterwinkels hw des scutalen Tergits, der als 
postscutaler — weil hinter dem Ansatz des Flügels gelegen — (ter- 
galer) Hinterwinkel bezeichnet werde; das also seitlich beschränkte, 
etwas gewölbte Postscutum wird vorn zarthäutig und bildet, also ge- 
lenkig abgesetzt, mit dem ersten Abdominaltergit eine funktionelle 
Einheit (wie bei Orthopteren allgemein; vgl. Amans, Abschnitt: Meta- 
notum). Das Postscutum ist demnach keine Vorspange des ersten 
Abdominaltergits. | 3 
Gryllus campestris zeigt gleichen Bau des Metathorax mit 


f Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 309 


- Ausnahme der Rückbildung des Tritophragma und des Deuterophragma, 
- des letzteren zu einem kleinen Vorsprung; woraus im Zusammenhang 
‘ mit den meist verkürzten Flügeln allgemein die Abhängigkeit der 

Phragmen von der Flügelbildung, speziell von der indirekten Flug- 
muskulatur zu ersehen ist. 

Die morphologische Stellung des Metathorax von Gryllus bezüg- 
lich der übrigen Geradflügler ist folgende: Die Forfieuliden sind in 
jeder Beziehung auf einer tiefen Stufe des Endoskeletts stehen ge- 
blieben. Noch paarig sitzen die Apophysen getrennt dem Sternit 
bei Blatta und Acridiern (BRUNNER) auf, mit unpaarem Stamm bei 
Mantis, den Locustiden und Grillen; sie verschmelzen nicht mit den 
Apodemen bei Locusta viridissima, Blatta und Gryllus, während eine 
feste Verbindung bei Mantıs (KLEUKER), bei Acridiern (BRUNNER) 
und vielleicht einigen Locustiden eintritt. Eine unpaare Mesapophyse 
gibt, entgegen den allgemeinen Angaben KLEUKERS über Locustiden, 
BRUNNER nur für Moristus an. Die Phragmen sind wenig entwickelt 
bei Forfieuliden, Blattiden und Mantıs. Bei Locusta jedoch bestehen 
mit Ausnahme des gerade einwärts ragenden Tritophragmas den 
Grillen gleichende Verhältnisse. Die kräftigeren Arten der Blattiden 

“ erreichen eine den Locustiden ähnliche Ausbildung des Endoskeletts 

(BRUNNER), Gryllotalpa scheint den Zustand von Grylius mindestens zu 
erreichen. Nach Amans ergibt sich eine ziemlich gute Übereinstimmung 
der Grillen mit den übrigen Geradflüglern; jedoch scheint die Bildung 
präsegmentaler Chitinteile unterblieben zu sein. Gryllus wird in der 
_ Ausbildung des Metathorax von den Acridiern und zum Teil auch 
wohl den Locustiden übertroffen, insofern als die gesteigerte loko- 
motorische Aufgabe der Hinterbeine zu einer Verwachsung von Apo- 
dem und Apophyse führt und die Verbindung der Thorakalsegmente 

_ eine innigere ist, indem die bei Gryllus weichen Intersegmental- 

falten nach Art der Pleuralleisten feste, innen einspringende Falten 

(adherence Amans) bilden, die, besonders stark am hinteren Rande 
des Epimerons einspringend, den Metathorax vom ersten Abdominal- 

segment der Locusta scharf sondern. Im biologischen Zusammenhang 

bemerkt man, daß die Acridier freiwilligeren und häufigeren Ge- 
brauch von ihrem Sprungvermögen, manche Arten ohne Beihilfe der 
Flügel machen, daß die Locustiden und Grylliden sich vorwiegend 
laufend bzw. schreitend fortbewegen und nur im Notfalle von ihrem 
bei den Locustiden mit Unterstützung der Flügel immerhin noch be- 
trächtlichen, bei den Grylliden eingeschränkten Sprungvermögen Ge- 
brauch machen; Gryllus domestieus springt weniger häufig und gern 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 21 


310 Friedrich Voß, 


als Gryllus sylvestris (Nemobvus) und Gryllus campestris und nahe- 
stehende Formen sehr kurz und schlecht. Gryllus domesticus steht 
durch wohlausgebildete Flügel hierbei den Locustiden nahe und der 
Fluginstinkt ist noch nicht verloren (vgl. IH. Teil, Mechanik); wäh- ° 
rend anderseits die bezüglich der Flügel rückgebildeten Arten der 
Loeustiden sich ein gutes Sprungvermögen bewahren. Den Aufgaben 
der pro- und mesothorakalen Beine entspricht die dort geförderte 
endoskeletale Entwicklung. Welcher Umstand zu dem anscheinend 
sekundären Zustand des unpaaren Gabelapophysenstammes führte, 
ist nicht zu entscheiden. Mit dem unpaaren Gabelapophysenstamm 
gleichzeitig ist nur im Mesothorax der Locusta viridissima eine 
unpaare Apophyse entwickelt. Letztere erweist sich als eine häufig 
und bei einfacherer Organisation fehlende, also als sekundär ent- 
wickelt aufzufassende Bildung, die später zu betrachtenden mechani- 
schen Aufgaben dient (Il. Teil) und hier auch mit dem Umstand 
zusammentrifft, daß das erste Abdominalsegment einfach gebildet 
und extremitätenlos ist. Ob die hierzu für Blattiden gemachten An- 
gaben (KLEUKER, BRUNNER) auch für die flugbaren Arten gültig sind, 
ist zweifelhaft. 

Die Coleopteren schließen sich im Prinzip der Orthopteren- 
organisation auffallend an und gestatten gleiche Schlüsse: Phragmen, 
Apodeme, Apophysen bieten Analoges; es kommt hinzu eine festere 
Verbindung der einzelnen thorakalen Teile, die Ausbildung einer 
Chitinkapsel gegenüber den weichhäutigen Grillen; Angaben über 
unpaare Apophysen scheinen zu fehlen, was in Anbetracht der Ver- 
wachsungsvorgänge der Auffassung entgegenkommt, dieselben dienten 
der intersegmentalen, etwa bei der Häutung gleichfalls wichtigen Ver- 
bindung. Im Tergit ist eine Sonderung in Präscutum, Scutum und 
Postscutum (Metaphragma KoLBE) vollzogen. 

Die Übersicht über das Skelett der drei Thorakalsegmente zeigt 
also eine gemeinsame Grundlage, die sich im Prothorax nur noch im 
sternalen Bezirk, den Apophysen und der Pleurallamelle äußert, 
während dessen Flügellosigkeit und vielleicht auch die lockere, vor- 
dere Intersegmentalverbindung zur Ausbildung der Pleuren, bzw. zum 
Zerfall der einheitlichen Dorsalplatte keine Veranlassung gab. Die 
semeinsamen Grundzüge der Gestaltung im Mesothorax und Meta- 
thorax sind in ersterem durch die Ausbildung der Elytren, Verkürzung 
in der Längsrichtung und Fortfall des breiten Analfächers der Flügel, 
im Metathorax durch den Anschluß an das Abdomen verändert worden. 
Der Umstand, daß das Metatergum in drei Abschnitte zerlegt werden 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 311 


darf, deren mittlerer, das Scutum, allein dem Flügelansatz dient, 
während das Präscutum nur geringe, das Postscutum gar keine di- 
rekten Beziehungen zum Flügel eingeht, ist für die nachfolgende Be- 
trachtung des Flügelgelenks beachtenswert. Das Metaseutum zeigt 
eine auf den Flügel bezügliche Zweiteilung, welcher, wie zu sehen 
sein wird, nicht genau, die Zweiteilung der Pleuren entspricht. Nach 
Betrachtung der Muskulatur wird die Bedeutung der Präsegmental- 
lamelle für die intersegmentale Verbindung und etwa den Flügel, 
sowie die morphologische Beziehung des Halsschildes zum Flügel zu 
ersehen sein. 


Das Abdomen (Fig. 1 u. 2 und Textfig. 7). 


Im Abdominalsegmente sind gleichfalls Tergit, Sternit und — 
weichhäutige — Pleuren zu unterscheiden. Das erste Hinterleibs- 
segment Ja, Segmentum medianum, tritt allgemein bei Insekten in 
mehr oder weniger enge Verbindung mit dem Metathorax. Bei Grylhıs 
 domesticus ist das vom abdominalen Typus wenig veränderte Tergit i 
an seinem konvexen Vorderrande mit dem Postseutum eng verbunden; 
die dem Epimeron des Metathorax eng angeschlossene, weiche, ge- 
streckte Pleurenhaut plh trägt ein längliches Stigma Zasti, dessen 
vorderer und hinterer Rand je durch eine feste, kleine Chitinplatte 
gestützt ist, ein Charakter, der den abdominalen Stigmen überhaupt 
zukommt. Als schmale, vorgewölbte Hautfalte führt sie über in die 
frei begrenzte, trapezförmige Sternalplatte si, deren kürzerer Vorder- 
rand bei Gryllus campestris nur halb so lang ist, als der Hinterrand. 
In der zum zweiten Abdominaltergit überführenden weiten Inter- 
segmentalhaut befindet sich eine sehr schmale Chitinspange /a, tip. Es 
liegt kein Grund vor, in ihr ein unter- 
gegangenes Segment zu suchen; auch ARTE 
verbietet die ungehindert über sie weg- 


j: mer Fi ann 

setzende dorsale Längsmuskulatur vom 

ersten zum zweiten Abdominaltergit aus vorne 
. D . .. ee? 

Analogie zum Thorax sie als eine prä- == 


segmentale Vorspange, d. h. ein Vorseg- Li 

ment des zweiten Segments anzusehen; a 
sie ist eine Neubildung der Intersegmen- 

'talhaut und physiologisch verständlich 

dadurch, daß das Abdomen erst hier beweglich wird, und die er- 
weiterte Intersegmentalhaut eines Schutzes bedarf. Schon hier sei, 
zusammen mit der Selbständigkeit des metathorakalen Postseutums, 
2° 


312 Friedrich Voß, 


darauf hingewiesen, in welcher Weise es bei erhöhter intersegmentaler 
Beweglichkeit zu Bildungen von »Vor«-Spangen kommen kann. 

Frei begrenzt ist das erste Abdominalsegment der Blattodeen, 
verbunden mit ventraler Reduktion; vgl. hiermit die Coleopteren. 
Die Mantodeen zeigen bei ziemlich freiem Tergit den Übergang zu 
den übrigen Orthopteren an, bei denen das Tergit mehr oder weniger 
verschmilzt, Phasmodeen. Die Verwachsung des Sternits, bei 
Grylliden und Locustodeen nicht vollzogen, ist bei Acridiern 
und Phasmodeen eine sehr enge. 

Bei Coleopteren erhält sich, wie bei Gryllus das Tergit, je- 
doch geht das Sternit (Melolontha) ein oder bildet wie bei Acridiern 
das dem Metasternum eingekeilte Stück, KoLsBEs Intercoxalfortsatz; 
bei den Coleopteren hat somit die durch die Ausbildung der Hinter- 
flügel eingeleitete ventrale Reduktion den höchsten Grad erreicht in 
Übereinstimmung mit den allgemeinen Kennzeichen der höheren 
Organisation. 


Die nun folgenden freien Abdominalsegmente gliedern sich in 
eine regelmäßige, vierseitige tergale (?) und. in eine ebensolche, 
querbreite ventrale Platte (st). Die Stigmen (st) liegen inmitten der 
Flankenhaut (p%k) des Segments, etwas dorsal; ihre Ränder sind 
vorn von einer schmalen, hinten von einer breiteren Chitinplatte 
gestützt. Die wulstförmig vortretende Flankenhaut (p%), die Pleuren, 
sind unterhalb der Stigmen durch eine Längsfurche geteilt. In dieser 
befindliche, außen durch Einsenkungen kenntliche, winzige Chitin- 
plättchen »»p dienen dem Ansatz von Muskulatur. 

Das zweite Abdominalsternit I/a st hat jederseits nach vorn 
ein Schnürstück (pst) abgegeben, welches eine vermittelnde Stellung 
(vgl. Muskulatur) zum Dorsalbezirk hin einnimmt und morphologisch 
dem zweiten Abdominalsegment angehört, dessen, dem ersten Sternit 
daher ähnliches, Sternit eine entsprechende Abschrägung und Rundung 
des Seitenrandes nach vorn zeigt. Da es, wie gleichfalls die Musku- 
latur zeigt, nicht als Pleurenbildung aufgefaßt werden kann, sei es 
Parasternum genannt. 

Bei Coleopteren hat die Einbeziehung zum Metathorax eine 
fast völlige Rückbildung des zweiten Abdominalsternits herbeigeführt 
(KOLBE, STRAUSS-DÜRKHEIM). 

Das dritte Hinterleibssegment hat eine besondere, noch ins 
zweite Segment hinüberreichende intersegmentale »pleurale« Chitin- 
platte pl, in deren unterer, hinterer Bucht sich das dritte Stigma 


5 


Ba‘ 


4 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 313 


befindet. Von dem von Lanpvoıs 1872 (Tümpet 1901) für Grillen ange- 
gebenen »Organe« noch »unbekannter Bedeutung« konnte außer dieser 
Platte nichts entdeckt werden. Da an die Pleuralplatte hier ein — 
allerdings normaler — Muskel ansetzt, ist es nicht unwahrscheinlich, 
daB sie gemeint sei. Sie befindet sich bei Gryllus an einer Stelle, 
vor welcher der Querschnitt des bauchig seitlich vortretenden Hinter- 
leibs gegen den Thorax hin abnimmt, eine Stelle, welche vorn seit- 
lich vortretend der Reibung an den Hinterschenkeln ausgesetzt ist, 
und welcher innen der Beginn der großen Keimdrüsen entspricht; die 
Platte ist demnach eine einfache, physiologisch erklärliche Reaktions- 
erscheinung, eine Verstärkung der weichen Haut. 

Das vierte Abdominalsegment ist völlig normal. 

Hiermit sei die Übersicht über das Chitinskelett von Grylius nebst 
seiner mechanischen Bedeutung, wie sie zur Kenntnis der Muskulatur 
vorausgesetzt werden muß und zur Beurteilung der oben En 
morphologischen Fragen später nötig ist, abgeschlossen. 


B. Der Flügel und seine Gelenke. 
Im Metathorax (Fig. 3, 4, 9 usw., vgl. mit Fig. 1, 2). 

Dem zwischen Tergit und den Pleuren befindlichen, weich- 
häutigen Bezirke sind die Flügel eingelenkt, einer Stelle, in welcher 
die tergale und pleurale Chitindecke in ihrem Zusammentreffen zahl- 
reiche Gelenkstücke bilden; zu diesen treten die Ränder des Tergits 
und der Pleuren in bestimmte Beziehung. Der metathorakale Flügel 
bilde den Ausgangspunkt der Untersuchung. 

Bereits die Betrachtung des Segments ergab eine Reduktion des 
Mesothorax gegenüber dem Metathorax. Die Homologie des Flügel- 
geäders auf Grund der Forschung REDTENBACHERS (1886) hatte zur 
Auffassung geführt, daß in den Elytren der Orthopteren der Anal- 
fächer nicht zur Ausbildung gelangt ist; die Untersuchungen KoLBEs 
(1901) an den Elytren der Coleopteren bezweckten die Skulpturverhält- 
nisse derselben auf ein ursprüngliches Geäder zurückzuführen; die ent- 
wicklungsgeschichtlichen Untersuchungen Krügers (1898) an Üole- 
opteren haben erwiesen, daß die Elytren sich tatsächlich nach Art der 
häutigen Flügel entwickeln, dann aber eine sekundäre Rückbildung 
erfahren; eigne Untersuchungen an Schnittserien durch verschiedene 
Stadien der Forficula auricularia haben gleiches für die Ohrwürmer 
nachgewiesen. Es ist daher im metathorakalen Flügelgelenk ein pri- 
märes Verhalten zu erwarten; die auf einen größeren Raum verteilten 


314 Friedrich Voß, 


Gelenkstücke geben eine bessere Übersicht; primäre Verhältnisse 
mögen sich jedoch im Mesothorax insofern erhalten haben, als z. B. 
die Abgliederung der hinteren Tergalgelenkplatte (a, Fig. 11) vom 
Tergit auf einer gewissen, die Zugehörigkeit beider Teile deutlich 
vor Augen führenden Stufe stehen blieb. 


a. Allgemeine Übersicht. 


Die Übersicht über die metathorakalen Gelenkteile bei ausge- 
breitetem Flügel zeigt, von oben und unten gesehen, folgendes: 

Der als Duplikatur auftretende Flügel geht unter Auseinander- 
weichen der beiden Lamellen in die einfache pleurale, bzw. tergale 
Körperdecke über; die Gelenkbildungen, welche ihn mit dem Tergit 
verbinden, und zwar mit dem Scutum desselben, sind auf einen (oben) 
polsterartig gewölbten Bezirk verteilt, die Gelenke, welche ihn mit 
den zweiteiligen Pleuren verbinden, sind auf der Unterseite in der 
Flügelgelenkhöhle (= creux de l’aisselle Amans) — der gesamte 
unter dem Flügelansatz befindliche Raum des oberen Pleurenrandes, 
zu suchen (vgl. Fig. 3 bzw. 4); außerdem geht die Flügelbasis selbst in 
Gelenkbildungen über. Alle diese Gelenkstücke sind demnach einzuteilen 
in solche, welche als Duplikaturen auftreten und als eigentliche 
Flügelgelenkstücke von beiden Seiten, ober- wie unterseits sichtbar 
sind — und solche, welche als Thorakalgelenkstücke als einfache 
Platten erscheinen und als Tergalgelenkplatten (a,_3) den Über- 
gang zum Tergit, als Pleuralgelenkplatten (ep und 91 >) den 
Übergang zu den Pleuren vermitteln; zwischen beiden letzteren also 
verläuft die Ansatzlinie des Flügels. 

Der Flügel zerfällt in drei Regionen: 

1) Den schmalen, mit kräftigen z. T. verästelten Adern ver- 
sehenen, vorderen Teil, das -Costalfeld (fl) (versant anterieur 
AMmAns), welches unvermittelt am Thorax im golfe anterieur, vorderes 
Gelenkfeld(-bucht), Amans, ansetzt und mit den beiden vordersten 
Konvexadern I und III das Costalgelenk (cg) bildet, und welches 
durch indirekt wirkende Muskulatur bewegt wird; 

2) jenseits einer tiefen konkaven Falte (depression submediane 
Amans) folgt der durch die regelmäßig strahlige Anordnung der 
(Falten) Adern und durch die fächerartige Faltbarkeit gekennzeichnete, 
bei mäßiger Spannung bauschig nach oben vortretende Analfächer 
(/la) (Versant posterieur Amans), welchem die Analgelenkstücke 
im golfe posterieur, hinteres Gelenkfeld(-bucht) (AmAns) angehören; 
letztere erweisen sich als konstante, ehitinige Faltenbezirke, in welchen 
die Aderung des Flügels: erlischt; insbesondere der tief in die weiche 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 315 


Haut eingesenkte Hinterwinkel der hinteren Analgelenkplatte (a,) ist 
als Analgelenkkopf ak besonders zu beachten. Das ganze Anal- 
gelenk wird durch mehr oder weniger direkt wirkende Muskulatur 
bewegt. In der Anheftung der beiden Flügelabschnitte zeigt sich also 
derselbe prinzipielle Unterschied, auf welchen Saussure (1868) bei 
den Blattiden bereits hingewiesen hat, und auf welchen bei der Be- 


_ trachtung der Flügelmechanik zurückzukommen sein wird. 


3) Wiederum anders verhält sich die dritte Region, der Anal- 
lappen, welcher gelenklos am Thorax ansetzt, rein passiv bewegt 
wird, und von dem daher mechanisch abzusehen ist. 

An der Übergangsstelle des Vorderrandes des Flügels in das Tergit 
und die Intersegmentalhaut befinden sich zwei weiche, hoch aufge- 
_ wölbte Hautpolster. Die Bezugnahme der Flügelteile auf die zwei- 
teilige Pleura ergibt, daß die vordere Region, das Costalfeld, dem Epi- 
sternum, der Analfächer dem Epimeron angehört, daß die Pleuralfurche 
und -Leiste (entopleuron AmaAns) also mit der Längsfalte des Flügels 
zusammentrifft; es sind daher episternale Gelenkstücke der Pleura 


(ep) von den epimeralen Gelenkstücken der Pleuren (p) — bei 
letzteren ein vorderes und ein hinteres — zu unterscheiden. Eine 


solche Sonderung kommt im Tergit nicht sofort zum topographisch 
deutlichen Ausdruck. Von den hier sichtbaren vier Gelenkstücken 
bezieht sich die vordere Tergalplatte (a,) (vgl. episternal) auf 
das Costalgelenk, die hintere Tergalplatte (a) (vgl. epimeral 
bezogen) auf das Analgelenk. Eine größere, die mittlere Tergal- 
platte (a,) ist das wichtigste dieser Stücke; sie schließt sich Hügel- 
wärts an ein viertes Stück an, welches sich durch seine zentrale 
Stellung inmitten aller genannten Geienkbildungen auszeichnet und 
die Verbindung derselben in jeder Beziehung zueinander vermittelt. 
Dieses Mittelgelenkstück 5b,, das Hauptgelenk des Flügels, nimmt 
auch durch seinen Bau eine besondere Stellung ein: Es ist keine 
einfache Platte, sondern ein kompliziertes, aus dem Zusammenschluß 
pleuraler und tergaler Körperwand entstandenes, sehr festes Chitin- 
stück, welches nicht nur tergal, sondern auch pleural sichtbar wird 
und zwar dort, wo die verflachte Pleuralfurche sowohl auf das 
Costalgelenk (cg), wie auf das Analgelenk (d,) Bezug nimmt und sich 
als Pleuralgelenkkopf (pk) mit ihm gelenkig verbindet; dies ge- 
schieht innerhalb einer besonders tiefen Einsenkung der Achselhöhle, 
welche wegen ihrer Stellung zu den übrigen Teilen des Gelenks, 
wegen ihrer mechanischen Bedeutung und wegen ihrer Begrenzung 
durch das Mittelgelenkstück als Mittelgelenkhöhle (»r%h) bezeichnet 


316 Friedrich Voß, 1 


sei. Es ist also durch dieses Gelenkstück gelenkig verbunden: Der 
tergale Bezirk mit dem zweiteilig pleuralen; der letztere wiederum 
einerseits mit dem Costalgelenk, anderseits mit dem Analfächer und 
dem Analgelenk. Mittlere Tergalplatte, Mittelgelenk, Pleuralgelenk- 
kopf, Pleuralleiste trennen als mittlere Bezirke demnach einen vor- 
deren, episternal bezogenen (den golfe anterieur AMmANs), von einem 
hinteren, epimeral bezogenen (golfe posterieur AmAns) und nehmen 
auf beide zugleich Bezug (vgl. Mechanik). 


b. Einzelheiten. 


Bei der Betrachtung der einzelnen Gelenkteile soll nun so vor- 
gegangen werden, daß, nach Erkenntnis der Beziehungen des pleuralen 
Oberrandes zum Gelenke, vom freien Flügel aus begonnen, der Gelenk- 
bezirk und die Beziehungen des Tergits zu demselben in obiger An- 
ordnung besprochen wird, worauf durch die Beschreibung des Mittel- 
selenkstückes der allgemeine Zusammenhang erklärlich wird. 


1. Pleuralgelenkplatten. 


Episternalgelenkplatte. Das Episternum (pl). Der oberste 
Abschnitt desselben verliert seine Einheitlichkeit dadurch, daß eine 
von oben und vorn schräg nach unten und hinten verlaufende Linie 
eine feste Episternalgelenkplatte (osselet oder appareil de pro- 
nation —= osselet subanterieur Amans, wohl hypopteron AuDoUıns) von 
dem nachgiebigeren oberen Teile des Episternums abtrennt (Fig. 5, 
Taf. XV ep). Infolgedessen ist der eingebuchtete, kräftig chitinöse 
oberste Teil des episternalen Vorderrandes als lange Vorderecke spitz 
ausgezogen und das also bestimmte Oberende des Episternums in der 
Richtung auf das Tergit und die vordere Tergalgelenkplatte einwärts 
umgebogen; das Hinterende des episternalen Oberrandes ist gleich- 
falls chitinös verstärkt. 

Die unregelmäßig trapezförmige Episternalgelenkplatte (ep) 
ist in einer von der oberen Vorderecke zur unteren Hinterecke ver- 
laufenden Wölbungslinie so umgebogen, daß der vordere, dem Vor- 
derwinkel des Episternums angeschlossene Teil gleichfalls nach ein- 
wärts gebogen erscheint. Eine dem Wölbungsscheitel entgegengesetzt 
verlaufende, geknickte Chitinleiste zerlegt die Gelenkplatte in eine 
untere und eine obere Hälfte: Der Hinterrand der dreieckigen, unteren 
Hälfte grenzt an eine chitinöse Fläche an, welche die Pleuralleiste” 
in den Bereich des Episternum vorschiebt; der dazwischen befind- 
liche, die Artikulationsfreiheit ermöglichende Raum kann als fente 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 317 


antepleurale — vgl. nach Amans bei Dipteren und Hemipteren — 
gedeutet werden. Die obere dreieckige Hälfte ist am eingebuchteten 
- Vorderrande und im spitz ausgezogenen oberen Vorderwinkel, pivot 
- mobile anterieur Amans, welcher gegen das Costalgelenk artikuliert, 
chitinös verstärkt, der Hinterwinkel lenkt gleichfalls gegen das Pleural- 
 gelenk ein. 

Die Beweglichkeit der Episternalgelenkplatte ist keine erheb- 
liche; sie erfordert eine größere Muskelkraft als sonstige Ge- 
lenkteile. 

Das Pleuralgelenk: Der Vorderwinkel des oben völlig weich- 
häutigen Epimeron tritt im Zusammenhang mit der Pleuralleiste !p 
zum Mittelgelenkstück (d,) in Beziehung. Die Pleuralleiste (Ento- 
pleuron Amans) ist im Hintergrunde der zur Mittelgelenkhöhle 
(mh) Cavite artieulaire Amans hin verbreiterten Pleuralfurche zu 
einem kräftigen Chitinstück umgebildet, dem Pleuralgelenkkopf 
(pk) (apophyse alifere oder auch pivot fixe oder m&dian Amans). Der- 
selbe verlängert sich sehr spitz nach hinten, wobei sich die gerade, 
seicht ausgehöhlte Oberkante eng an das Mittelgelenkstück anschließt; 
er wird dabei von einer vorgelagerten Hautfalte zum Teil nach 
außen verdeckt, welche das Epimeron mit dem hinteren Teil des 
Mittelgelenkstückes verbindet (vgl. Fig. 4 und 5, Taf. XV). 

Epimeralgelenkplatten (vgl. bes. Fig. 4. Das Epimeron 
(pl). Die den faltig abgesetzten Oberrand des Epimeron begleiten- 
den Epimeralgelenkstücke (p, und p,) liegen völlig frei in der weichen 
Gelenkhaut der Achselhöhle. Die dem Ansatz des sechsten Pleural- 
muskels pm, dienende vordere Epimeralgelenkplatte (p,) ist ein 
langes, schmales, in der vertieften Pleuralhaut eingesenktes Chitinstück ; 
sie springt nach innen weit vor in beiderseits über die äußerlich sicht- 
bare Grenze verlängerter Endstrecke. Am vorderen Oberrande tritt sie 
an das Mittelgelenkstück heran, mit dem sie durch ein kräftiges 
Ligament verbunden ist (vgl. Querschnitt 6, Textfig. 7, II. Teil); ihr 
Hinterende befindet sich in der Nachbarschaft des Analgelenks (vgl. 
Taf. XV, Fig. 4, 105, p9,). Mechanisch ist die durch ihren Muskel 
herabziehbare Platte von Bedeutung für das Mittelgelenkstück. 

Das hintere Epimeralgelenkstück befindet sich am Grunde 
des Analgelenks; es ist ein kleines, tief eingesenktes, ovales Plätt- 
chen und dient dem Ansatz des siebenten Pleuralmuskels, durch 
welchen herabgezogen, es für die Beweglichkeit des Analgelenks von 
Bedeutung wird (Fig. 4 auf Taf. XV und Fig. 8 p5). Die morphologi- 
sche Auffassung der beiden Gelenkstücke vgl. Abschn. G, d im II. Teil. 


318 Friedrich Voß, 


Im Gegensatz zum episternalen Bezirk ist dieser epimerale Ge- 
lenkbezirk, der auf den Analfächer des Flügels bezogene Teil der 
Achselhöhle, ein sehr beweglicher und faltenreicher. Die Falte, in 
welcher sich der Flügel auf- und abwärts bewegt, verläuft in, bzw. 
unter den Epimeralgelenkstücken, alsdann am Unterrande des Mittel- 
gelenkstückes durch die Mittelgelenkhöhle oberhalb des Pleuralge- 
lenkkopfes und oberhalb der Episternalgelenkplatte unter dem Costal- 
gelenk; letzteres vermag in der Ruhelage des gefalteten Flügels in 
den weichhäutigen Bezirk einzutreten, welcher sich zwischen Epister- 
nalgelenkplatte und dem Pleuralgelenkkopf befindet (vgl. hierzu 
Fig. 4). Weiteres wird die Mechanik des Flügels zeigen. 

Hinter diesen Gelenken setzt der Anallappen an. 


2. Der Flügel (Fig. 3 und 6). 

Der Hinterflügel von Gryllius domesticus gleicht dem 
von Gryllus campestris, für letztere, sowie für Oecanthus ist er durch 
REDTENBACHER (1886) bekannt geworden; außerdem geben SAUSSURE 
(1876/78) und Comstock (1898/99) zahlreiche Abbildungen. Es sei hier 
die seit REDTENBACHER üblich gewordene Aderbenennung angewandt. 

Man hat bisher den Flügel in fünf Hauptfelder eingeteilt und 
nach den Adern ein Costalfeld (Präcostalfeld), ein Radialfeld, ein 
Medialfeld, ein Cubitalfeld und ein variables Analfeld unterschieden. 
Da es von morphologischer und mechanischer Bedeutung nicht nur 
für Orthopteren, sondern ganz allgemein für sämtliche »abgeleiteten« 
Insektentypen ist, die vier ersteren Felder als eine Einheit dem 
Analfeld, Analfächer, gegenüberzustellen — wie es bisher in vor- 
liegenden Ausführungen bereits angenommen ist — und da die Costal- 
ader von großer mechanischer Bedeutung für den ersten Flügelab- 
schnitt und auch hauptsächlich an der Bildung des Gelenks beteiligt 
ist, so seien die genannten vier ersten Felder als Costalfeld, 
Vorderfeld, Schulterfeld, im weiteren Sinne zusammengefaßt; diese 
Auffassung findet sich auch bei Saussure (1868). Es sei demnach von 
einem — nicht immer vorhandenen — Präcostalfelde, dem Co- 
stalfelde im weiteren Sinne, dem Analfelde, bei Gryllus als Anal- 
fächer besser bezeichnet, und dem Anallappen die Rede. 


Costalfeld. 


Das Costalfeld in weiterem Sinne (/l,), Saussures humeraler ” 
Abschnitt des -Blattidenflügels (versant anterieur AmAns), entspricht 
dem Gebiete der Adern / (Radius) bis VIII, der sog. ersten konkaven 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 319 


Analader (ihrer Lage nach), (vgl. die Adern II, IV, VI — subeubi- 
tal); es wird hinten durch eine mechanisch bedeutsame und morpho- 
logisch gleichfalls charakteristische, tiefe, konkave Falte begrenzt, 
“hinter welcher die erste Konvexader des Analfeldes folgt (hierzu vgl. 
Fig. 3 und 6). Die Beschreibung REDTENBACHERS (S. 177) gilt auch 
für Gryllus domesticus: Die Costalader I bildet als erste Kon- 
vexader eine kräftige Vorderrandsrippe, den Vorderrand des Flügels 
überhaupt; sie wird distalwärts sehr dünn. Die sehr dünne Sub- 
eosta II ist basal ausgelöscht. Die sehr kräftige Radialader II 
(alias Brachialader) ist an ihrem unteren Ende mit der Costalader zum 
Costalgelenkstück verschmolzen; mit letzterer, sowie mit der folgen- 
den Medianader V (vielleicht gleich der alopleuralen nervure subante- 
rieure AMAns), ist sie distalwärts hornig verbunden; es ist der unter dem 
Deckflügel außen vortretende, daher schutzbedürftige Teil. SAUSSURE 
nennt dies Gebiet den vorderen Teil des Humeralfeldes; letzteres mit 
einem, bei Blattiden nach vorn Zweigadern abgebenden, Hauptnerven. 
Das Gebiet der dünnen, aber kräftigen, dreiästigen Medianader V/ 
(konvex) stützt bei reichlicher Queraderung die Flügelspitze; es um- 
faßt die aire vitree Saussures als Glasfeldader. Die unmittelbar 
folgende. tiefe konkave Falte entspricht der einfachen, zarten, basal- 
wärts ausgelöschten Submediana V/. Diese Ader, sowie besonders die 
folgende VII, die nach hinten Äste abgebende Discoidalader der Blatti- 
den, entsprechen Saussures hinterem Humeralfeld. Die beiden Äste 
der konvexen Öubitalader VII (wohl alodorsale = konvexe? die ner- 
vure mediane bei Amans) sind auch hier — vgl. Saussurks bande anale 
— distalwärts zu einem hornigen, reichlich quergeaderten Chitin- 
streifen verbunden. Die nun folgende konkave Subeubitalis VIIZ, 
nervure submediane Amans’, als alopleural, wohl gleich konkav be- 
deutend, erste konkave Analader REDTENBACHERS, sog. Teilader, ner- 
vure divisante SAUSSURES, ist basalwärts ausgelöscht, bildet aber die 
erwähnte, wichtige, bei ausgebreitetem Flügel sehr tief konkave bis 
ins Gelenk hinein zu verfolgende Gelenkfalte der beiden Flügelfelder, 
die depression submediane (Amans), auf welche das mechanisch so 
bedeutsame diedre basilaire (AmAans) Bezug nimmt. Die V. und VII. 
Ader sind an ihrem basalen Ende ausgelöscht: Die wurzelwärts bogig 
gegen die Radialader vortretende und mit dem Vorderast der Cubital- 
ader VII verbundene Medianader umschließt mit dem hinteren Ast der- 
selben ein verhorntes, gewölbtes Feld, welches den Raum zwischen 
Radialis und dem Analfächer ausfüllt, und gegen welches die konkave 
- Falte der VI. Ader gelenkig ausläuft; zwischen diesem kubitalen 


320 Friedrich Voß, 


Hornfelde und dem Gelenkbezirke anderseits bleibt also die Basis 


des Costalfeldes ein mehr oder weniger chitinisiertes, häutiges, freies 
Feld, Costalwurzelfeld (co), in welchem die zwischen dem kubi- 
talen Hornfelde und dem verdickten Basalende der /. konvexen Anal- 
ader enge Flügelfalte an den Hinterrand des Costalgelenks verläuft. 
Hieraus wird ersichtlich, warum die VIII. Ader-Konkavfalte nicht, 
wie aus REDTENBACHERS Abbildungen (Fig. 22, Taf. XI) annehmbar 
sein könnte, in der VI. konkaven Aderfalte verläuft, sondern dem von 
SAUSSURE und auch von REDTENBACHER für die Blattiden angegebenen 
Verhalten entspricht (vgl. bes. die Elytren). Von einer deutlichen Ver- 
bindungsader zwischen der ersten konvexen Analader und der Cubi- 
talader (REDTENBACHER, Fig. 22) ist bei Gryllus domesticus nichts zu 
sehen. Die Aderhomologien mit den Angaben Amans sind in Anbe- 
tracht der beiden voneinander abweichenden Abbildungen (1884, Fig. 2 
und 1885, Taf. II, Fig. 1) sowie der Unvollständigkeit der Figur 1 
bezüglich der Flügelfläche mit einiger Sicherheit nur auf die VII. und 
VIlI. Ader zutreffend. Die Identifizierung der nervure anterieure, 
pro- und subanterieure habe ich daher unterlassen. Das Feld von der 
nervure proanterieure bis einschl. der nervure subanterieure mag dem 


Gebiete / bis III entsprechen; die V. und VII. Adern mögen auch 


bei den übrigen Orthopteren basal ausgelöscht sein. . 


Costalgelenk. 


Das Costalgelenk (cg) (vgl. Fig. 3, 7, 4) entsteht durch Ver- 
schmelzung und starke Verhornung der basalen Radialader und be- 
sonders der Costalader; auf der Oberseite weichen die beiden Adern 
basalwärts auseinander: Die Costalader / endet, an Stärke schnell 
abnehmend und dabei immer weniger oben vortretend, in nach hinten 
umgebogenem Bogen; von ihr durch eine weite Einsenkung getrennt, 
endet dahinter die vorn steil abfallende Radialader I/II in erhaben 
serundetem Vorsprung. Dieser Oberseite des Costalgelenks entspricht 
eine unregelmäßig gerundete, zum größten Teil der Costalader an- 


gehörige Unterkante, welche unterseits stark vorspringt (vgl. Fig. 4). 


An der flachen Vorderseite setzt sich die Duplikatur als weiche 


Hautfalte in die Hautpolster vor dem Gelenke fort. Unter Auseinan- 


derweichen der beiden Lamellen des Flügels gehen die beiden Adern, 


bisher noch als geschlossene Rohre voneinander getrennt, durch Fort- 


fall der trennenden 'Scheidewand in einen gemeinsamen Raum über; 


an der Basis sind jedoch die beiden Lamellen durch eine sehr feste 


Chitinbrücke br zueinander verfestigt, welcher unterseits ein besonderer 


3 


3 
ru 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 391 


Vorsprung am Costalgelenk entspricht.- Das Costalgelenk ist hinten 
an das Mittelgelenkstück angeschlossen: unterseits durch eine weiche, 
geräumige Hautfalte, welche in die Mittelgelenkhöhle überleitet; 
- oberseits geht das Costalgelenk unvermittelt in das Mittelgelenkstück 
_ über, — eine feste elastisch-chitinöse Ansatzlinie, in welcher die 
Spannungsverhältnisse der Ausbreitung des Flügels entgegenwirken 
und die Ruhelage, d. h. den Eintritt des Costalgelenks in die Mittel- 
gelenkhöhle, herbeizuführen bestrebt sind. In diese bald konvexe, 
bald konkave Gelenklinie läuft sowohl die konkave Flügelfalte der 
VILL. Ader, als auch die konvexe Vorderrandsfalte des Analfeldes ein. 


Analfächer. 


Der zweite Abschnitt des Flügels, der Analfächer (f,), das 
Analfeld, oder das Axillarfeld SAUSSURESs, ist mit dem thorakalen Ge- 
lenkbezirk durch die als Duplikaturen kenntlichen Flügelgelenkplatten 
verbunden. Er erstreckt sich von der ersten konvexen Analader, /X. 
(Axillaris), welche in einer hohen konvexen Falte den Beginn des 
Analfächers ausdrückt, an, über den Raum von weiteren zehn kon- 
vexen, regelmäßig mit dünnen konkaven Adern abwechselnden und 
mit diesen durch weitläufige, dünne Queraderung verbundenen Fächer- 
strahlen. Die IX. Ader, die erste konvexe Analader, alodorsale 
nervure posterieure (AMmAnSs), ist eine kräftige, an ihrer Basis ver- 
breiterte und dann nach hinten umgebogene Ader; mit ihren beiden 
folgenden konvexen Nebenästen /X,, IX,, nimmt sie ein wenig falt- 
bares Feld ein, hinter welchem eine tiefe, gegen die Basis der ersten 
Analis auslaufende, konkave Falte (X. Ader) folgt. Die zweiten bis 
fünften konvexen Strahlen des Analfächers erscheinen deutlich als 
Äste der ersten XI. Ader (XZ,), deren Basalende parallel der ersten 
_ Analis (IX) nach hinten umbiegt. Die hintere Begrenzung des Anal- 
fächers liegt in einer — wie die Betrachtung des Flügelsaumes zeigt 
— ihrer Natur nach konvexen, jedoch eine tiefe Konkavfalte be- 
dingenden Ader XIII (vgl. REDTENBACHER); dieselbe bildet zudem den 
Hinterrand der Analgelenkplatte d, und den eingesenkten Analgelenk- 
kopf ak selbst. Als zunächst kräftige, ziemlich breite Ader verbindet 
sie sich distal mittels verbreiterten Chitinbezirks mit dem zehnten 
Aste der XI. Ader und der ersten Ader des Anallappens (vgl. Fig. 6) 
und erscheint darüber hinaus in ihrer distalen Hälfte als dünner, 
konvexer Strahl, hinter welchem die konkave Falte als hintere Grenze 
des Analfächers verläuft. Von der Basis dieser Analgelenksader XIII 
‚aus wird die Grenze des Analfächers bestimmt: Gelenkwärts durch 


4 
4 


922 Friedrich Voß, 


eine breite, kräftige, hornige Querverbindung (v), » Verbindungssteg« N 
gleichbedeutend mit der arcade posterienre oder terminale (Amans) 
der übrigen Orthopteren, der arcade axillaire bei Blattiden (SAUSSURE), 
welche die Fächerstrahlen X7 6-9 entsendet und nach vorn, zwar 
schmaler, mit dem verbreiterten Basalende der IX. und XI. Ader — 
hier wiederum selbst verbreitert — in einer konvexen Scharnier- 
Gelenklinie zusammentrifft (vgl. bes. Fig. 6). Diese letztere ist ein 
Teil der vom zehnten Strahl der elften Analader (XZ,,) bedingten, vor 
der XIII. Ader verlaufenden, konvexen Hinterrandsfalte des Analfeldes, 
welche an dem mittleren Erweiterungsbezirke der XIII. Ader nach 
vorn ausbiegend mit dem Verbindungssteg und der proximalen Hälfte 
der Analgelenksader XI// ein hinteres zarthäutiges »Hautfeld« sp 
umschließt; sie vereinigt sich mit der uns als konvexe Vorder- 
randsfalte /X des Analfächers bekannten, in das Costalgelenk 
einlaufenden Falte an der Stelle ihres Zusammentreffens mit der 
IX. Ader. Die im »Hautfeld« ausgelöschten 7. bis 9. XI Fächer- 
strahlen gehen an ihrer Basis nach vorn gerichtete Querverbindungen 
untereinander bzw. mit dem sechsten XI. Strahl ein. Es ist somit der 
Analfächer in einen, mittels eines Scharniergelenks — in angegebener 
Konvexlinie — zusammenschlagbaren, festen Chitinbügel gespannt, und 
die Dreiteilung des Analfächers durch die konkave X. Falte und 
die konvexe Hinterrandsfalte in zwei umgefaltet nach unten um- 
schlagbare Bezirke — Gebiet der /X. Ader und Raum des »Haut- 
feldes« — und einen diesen angepaßt faltbaren Fächerteil erscheint 
mechanisch begründet. 

Im gelenklosen Anallappen ist die Aderung basalwärts ausge- 
löscht; von der ersten konvexen, noch kräftigen XV. Ader ab nimmt 
die Regelmäßigkeit und Schärfe der nunmehr unregelmäßig netzigen 
Aderung ab. 


Das Analgelenk (vgl. Fig. 3, 4, 6 Lagebilder; 
im einzelnen Fig. 8). 

Die aus mehrfachen Chitinplatten zusammengesetzte faltige 
Wurzel des Analfächers (a) grenzt in der durch die vereinigte IX. 
und XIII. konvexe Falte gebildeten, unpaaren basalen Konvexfalte 
an die häutige Basis des Costalfeldes, das Costalwurzelfeld («o); 
hier schließt sieh die eine Seite eines fast dreiseitigen Plättehens an, 
welches (c,) »Vermittlungsplatte« genannt sei, da es im mittelbaren 
Anschluß an das Mittelgelenkstück (b,) zwischen Costalfeldwurzel und 
Analfächerwurzel vermittelt: medialseitig grenzt es an die vordere 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. 1. 393 


Analgelenkplatte d,; hinten schließt sich eine zweite, etwa drei- 
eckige Platte (c,), osselet terminal Amans, an, welche einen vorderen 
Bezirk der im übrigen — abgesehen vom Analgelenkstück d4, — 
slashäutigen Analfächerwurzel (az) einnimmt; sie sei als Anal- 
- wurzelplatte (c) bezeichnet. 
Die eigentliche Analgelenkplatte endlich vollzieht die 
Verbindung der Analfächerwurzel mit dem Thorax und erstreckt sich 
als unregelmäßige, zweiteilige Platte von der »konvexen Flügelfalte« 
an bis zur XIII. Ader. Dieser Analgelenkplatte ist insofern eine 
besondere Stellung deskriptiv einzuräumen, als sie sich dem Thorax 
fest anschließt, und der an ihrem annähernd geradlinigen Seitenrande 
ansetzende Flügel nach Bruch der Costalader und Radialader am 
Oostalgelenk leicht abzutrennen ist. Von den beiden Teilen ist die 
einfache, vordere Analgelenkplatte (d,), deren obere Lamelle 
ehitinisiert ist, deren untere Lamelle feinhäutig bleibt, ein längliches, 
gerundet unregelmäßig-dreiseitiges Stück, eine oben konkav vertiefte, 
unten daher (Fig. 4d,) gewölbt vortretende Platte, annähernd ein 
sphärisches Dreieck, mit kurzem, zur konvexen Flügelfalte aufge- 
bogenen Vorderrande und spitzem Hinterwinkel; sie grenzt mit der 
vorderen Strecke ihres Innenrandes in festem, aber nicht unbeweg- 
liehem Anschluß an das Mittelgelenkstück, pleuralseitig an die Vermitt- 
lungsplatte (c,) der Analfächerwurzel. Am Hinterwinkel und der hinteren 
Strecke des.Innenrandes, in welchem die Duplikatur der Platte durch 
Auseinandertreten der Lamellen zur tergalen bzw. zur zarten, pleuralen 
Haut aufhört, verbindet sie sich gelenkhäutig mit der hinteren 
Analgelenkplatte (d,). 
Letztere ist äußerst frei beweglich in die weiche Faltenhaut des 
Thorax eingesenkt und tritt, abgesehen vom Vorderende, nur noch 
hinten zum Tergit in Beziehung; sie ist kräftig chitinisiert, vielfach 
unregelmäßig verbogen, quergewölbt und von etwa trapezischer Ge- 
stalt. Der tief herabgebogene, hintere Innenwinkel, das Analgelenk, 
ist in die Gelenkhaut eingesenkt und ragt ins Körperinnere hinein (vgl. 
Querschnitt 1, Textfig. 2, II. Teil) und tritt in Beziehung zur hinteren 
Epimeralplatte (95) und deren Muskel (//Ipm,). Eine von ihm aus- 
gehende, gegen den vorderen Seitenrand verlaufende Furche bezeich- 
net das Aufhören der Flügelduplikatur, indem hier unterseits die 
Pleuralhaut frei wird, und zudem also ein vorderer, medialwärtiger 
Abschnitt von einem hinteren, dreieckigen Stücke zur Absonderung 
gelangt. Ersterer ist demnach eine einfache, rein tergale, daher von 
der Unterseite unsichtbare Fortsetzung der Analgelenkplatte; er darf 


, 


324 Friedrich Voß, 


daher Tergalfortsatz (ia) der letzteren (d,) genannt werden, welcher 

an der Vorderecke mit dem Mittelgelenkstück (b,) und der mittleren 

Tergalgelenkplatte (d,) beweglich zusammentrifft und deren stark 
herabgebogener Innenrand vor der Mitte, vor einem scharfen Aus- 

schnitt, einen langen, dem Ansatz des zwölften Pleuralmuskels (pm; ,) 

dienenden Sporn (s) trägt. Die vordere Spitze des dreieckigen, stark 

gewölbten, hinteren Abschnittes der Analgelenkplatte (d,) trifft mit 

dem Hinterwinkel der vorderen Analgelenkplatte (d,) zusammen; den 

Hinterrand endlich bildet die XIII. Ader, zwecks deren Bildung die 

beiden hier gleichmäßig kräftig chitinisierten, im ganzen Bezirk durch 

zahlreiche Querbrücken verbundenen Lamellen der Chitinplatte, jen- 

seits einer sehr festen Verschmelzungslinie, oberseits gewölbt aus- 
einandertreten. 


Gelenkfalten. 


In einer dem geraden Seitenrand ziemlich parallelen, konkaven 
Linie ist ein seitlicher Streifen der Platte d, + d, aufgebogen, und hier 
setzt der Flügel an. Es zeigt sich nun, daß die die hintere Grenze 
des Analfächers bedeutende konkave Falte sich in der morphologisch 
konvexen XIII. Ader (REDTENBACHER) fortsetzt und sich weiterhin 
in der konkaven Seitenrandlinie der hinteren Analgelenkplatte d, und 
in der ganzen konkaven vorderen Analgelenkplatte d, fortführen läßt, 
so daß sie gleichfalls am Zusammentreffen des Costalgelenks mit 
dem Mittelgelenkstück endet. Außerdem ist mit dem Freiwerden der 
Pleuralhaut am Analgelenkstück die Ansatzlinie des Flügels gegeben. 
Die Beweglichkeit der Flügelplatten und des Analgelenks unterein- 
ander ist keine erhebliche, jedoch bei der großen Beweglichkeit des 
Analgelenks im Thorax, sowie durch die eben beschriebene, ziemlich 
starre konkave Umbiegungsregion genügend um den gefalteten 
Flügel danach noch über den Rücken umzuschlagen, was durch den 
Muskel (ps) bewirkt wird. Die Betrachtung des Analfächergelenks 
geschah nach den in der Faltung zum Ausdruck kommenden mechani- 
schen Gesichtspunkten. Der Nachweis, inwiefern die Vermittlungs- 
platte und die medialseitig angeschlossene vordere Analgelenkplatte 
etwa morphologisch dem Costalfelde im weiteren Sinne angehören, 
muß — legt man überhaupt Wert darauf — entwicklungsgeschicht- 
lich erbracht werden; man darf jedoch vielleicht in dem hinter der 
Vermittlungsplatte befindlichen Streifen die ausgelöschte Basis der 
IX. Ader vermuten. 

Der Vergleich der ganzen, soeben beschriebenen Analgelenkteile 


j 


ig 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 395 


mit dem von Amans beschriebenen Verhalten des Hinterflügels der 
Loeustiden zeigt zwar keine prinzipiellen, so doch anatomisch auf- 


- fallende Unterschiede, welche in einer Konzentration der Analfächer- 


wurzel auf einen engeren Bezirk und basalen Verfestigung der Anal- 
fächerstrahlen bei Locusta beruhen; es wird am Schluß, nach Be- 
sprechung des Elytron, nochmals hierauf eingegangen werden: Die 
Homologie des Verbindungssteges mit der Arcade terminale und der 
Platte (6), der Analwurzelplatte, mit dem Terminal konnten sicher fest- 
gestellt werden; es ist somit wahrscheinlich, daß der Hinterrand des 
Terminal und des Proterminal der hinteren Analgelenkplatte nebst 
Wurzel der XIII. Ader, sowie dem Tergalfortsatz ia entspricht. 
Der Analgelenkbezirk entspricht bei Blattiden (vgl. SAussURE) 
dem carree axillaire; Amans homologisiert es (S. 93 unten) mit der 
von ihm beschriebenen lame carree=piece quadrilatere der Orthopteren, 
was nach Kenntnis der Figur bei SAUSSURE und nach dem beschrei- 
benden Text gemäß dem mechanischen Verhalten des Gelenkstücks 
(SAaussurE) (Annales S. 165) nicht angängig sein dürfte (indem ich 
u. a. die fossetee laterale des Metathorax SaussurE der depression 
postdorsale bei Amans gleichsetze); vgl. Mittelgelenkstück bei Gryllus. 


3. Tergalgelenkplatten (Fig. 9). 


Die drei dem Tergit angeschlossenen und dessen Verbindung 
mit dem Flügelgelenk herstellenden Tergalplatten sind ringsum 
frei beweglich, sei es durch dünne weiche, oder durch starke, be- 
wegliche, ligamentöse Häute miteinander und mit den angrenzenden 
Bezirken verbunden. Die eng aneinander angeschlossene vordere und 
mittlere Tergalplatte können trotz ihrer gelenkigen Trennung als ur- 
sprünglich einheitlich aufgefaßt werden. 

Die vordere Tergalplatte (a,) ist eine quergewölbte, hinten 
verbreiterte, längliche Platte; sie tritt, vorn jenseits einer Schrägfurche 
stärker chitinisiert und verschmälert, sowie seitlich in der Richtung 
auf die Episternalgelenkplattenspitze herabgebogen, als Stütze des 
Costalgelenks unter dasselbe (vgl. Querschnitt 9, IIL”Teil) und bildet 
die steil abfallende vordere Grenze des Gelenkbezirks überhaupt; 
ihr Hinterrand ist dem Vorderrand der mittleren Tergalplatte ange- 
paßt. Die Verbindung des Seitenrandes mit dem Mittelgelenkstück 
ist eine breite, weiche Haut. 

Die vordere Tergalplatte ist für Orthopteren bisher noch nicht 


beschrieben; sie entspricht aber wahrscheinlich dem Antesigmoide 


anderer Insekten (Amans). 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 22 


396 Friedrich Voß, 


Die wichtige mittlere Tergalplatte (a,) ist ein großes, festes, 
unregelmäßiges, gewölbtes und trapezoides Chitinstück, deren steil 
herabgebogener, zweimal bogig geschwungener Innenrand doppelt so 
groß ist, als der annähernd parallele, geradlinige Seitenrand; die leisten- 
artige Verstärkung der beiden Ränder bildet am besonders kräftigen 
Innenrande etwa in der Mitte einen breiten, stumpfen Gelenkvorsprung. 
Infolge der Einbuchtung des langen und sehr schrägen Hinterrandes 
ist der innere Hinterwinkel in einen langen, kräftigen Sporn aus- 
gezogen, an dessen Grunde die Wölbung der Platte durch eine dem 
Seitenfortsatz entsprechende Einsenkung unterbrochen ist. Der spitze 
äußere Hinterwinkel trifft mit der Analgelenkplatte zusammen. 
Das plötzlich aufgebogene Vorderende ist an dem an die vordere 
Tergalplatte angeschlossenen Rande eingebuchtet. Der Seitenrand 
grenzt mit schmaler, ligamentöser Gelenkhaut (vgl. III. Teil, Textfig. 3 
bis 8, Querschnittserie) an das Mittelgelenkstück. Die zwischen dem 
Hinterrand und der Analgelenkplatte d, befindliche Faltenhaut vermag 
in der Ruhelage das Analgelenk ia aufzunehmen (vgl. hierzu Fig. 1 
mit 2 im III. Teil, Tafel XXIV). 


Die mittlere Tergalplatte entspricht dem an den Thorax 
angeschlossenen Teil des dorsalen Bezirks der lame carree — piece 
quadrilatere (Amans), welches letztere im übrigen dem Mittelgelenk- 
stück von Grylhuıs gleichzusetzen ist. Die hierauf bezüglichen, nicht 
ganz klaren Abbildungen und Beschreibungen AmAns’ von Orthopteren 
lassen vermuten, daß bei den übrigen Orthopteren die mittlere Tergal- 
platte mit dem Mittelgelenkstück fest verwachsen ist. Bei den übrigen 
Insekten erst wird sie selbständig frei und wird überall als sigmoide 
wiedergefunden. 

Die hintere Tergalplatte (a;) ist ein dreieckiges Chitinstück, 
dessen Basis sich auf den dem tergalen Seitenrande entspringenden 
Chitinvorsprung stützt, und dessen scharfe, verschmälerte Spitze über 
die Gelenkhaut zum vertieften Analgelenkkopf d,, ak herabgebogen . 
ist (hierzu sehr deutlich Querschnitt 1, Textfig. 2 im III. Teil). 

Die hintere Tergalplatte ist dem dorsoterminal AMmANns zu ver- 
gleichen; sie tritt demnach, der depression postdorsale, d. h. dem 
flachen, hinteren Bezirk dt, des Scutum angeschlossen, bei Insekten 
höherer Organisation auf; jedoch scheint sie, wenn auch nicht aus- 
drücklich beschrieben, so doch in Tafel II, Fig. 1 (Amaus, Annalen) 
für Locustiden angedeutet. | | 

Die vordere und mittlere Tergalplatte stützen sich auf das 


R 


Über den Thorax von Grylius domesticus. 1. 397 


 Präseutum, letztere außerdem auf den vorderen Vorsprung des ver- 
flachten paarigen Seitenfeldes des Tergits (dt). 


4. Gelenkbildungen des Tergits. 


Die Beziehungen des Tergits zur mittleren Tergal- 
platte sind folgende: Die den präscutalen Teil vom Scutum tren- 
nende Innenleiste tritt unter Abtrennung eines langen, schmalen Teils 
des gewölbten Vorder- und Seitenrandes infolge eines schmalen 
_ Spaltes is (fente dorsale Amans) über die tergale Gelenkbucht frei 
vor. Dieser kräftige, bogige Tergalhebel (t%, Fig. 9) [ähnlich dem 
angle au diedre, coude dorsal (tergal) Amans] tritt über den in die Ge- 
lenkbucht (2b) eingreifenden Gelenkvorsprung der mittleren Tergal- 
platte (@), welche von unten, wie beschrieben, gestützt ist; er ist 
selbst wiederum unter den tergalen Seitenbuckel angedrückt. Der 
Druck dieses Hebels richtet die Tergalplatte außen-seitlich auf; die 
Mechanik wird zeigen, wie sich der hiermit gegebene Einfluß auf 
das Mittelgelenkstück gestaltet. 

Die drei tergalen Gelenkplatten kann man ohne weiteres als 
abgegliederte Stücke des Tergits auffassen, was für die hintere 
Tergalplatte der Vergleich mit dem Mesothorax zeigt. Die mittlere 
Tergalplatte scheint aus dem Seitenrande des Tergits geradezu heraus- 
geschnitten zu sein; die vordere Tergalplatte wäre etwa dem Prä- 
seutum anzuschließen. 


5. Mittelgelenkstück (Fig. 10, vgl. mit Fig. 3 u. 2). 


Das bereits oben charakterisierte Mittelgelenkstück (b,) er- 
scheint in dorsaler Ansicht als länglich vierseitiger, derart ge- 
wölbter Chitinbezirk, daß die beiden vorderen Ecken in gleicher 
Höhe liegen, die äußere Hinterecke aber infolge des zum medialen 
windschief verlaufenden lateralen Seitenrandes viel tiefer liegt als 
die innere. Es bezeichnet das Auseinanderweichen der Flügel- 
duplikatur zum pleuralen bzw. zum tergalen Bezirk. Die Abtren- 
nung der vorderen Analgelenkplatte zeigt (Fig. 105), daß der 
Seitenrand des Stückes eine, allerdings nicht mehr eng aneinander- 
gelagerte Duplikatur ist; am Vorderrand sind die beiden Lamellen 
entsprechend dem Übergang in das Costalgelenk bereits voneinander 
entfernt, ein Übergang, dessen dorsale elastische Kontinuität bereits 
beschrieben wurde (S. 321). Der Hinterrand des Stückes ist sehr kurz; 
an der tief herabgebogenen äußeren Hinterecke sind beide Lamellen 
vereinigt, an einer Stelle d, + a,, br, an welcher die, die vordere mit 


22* 


s 


der hinteren Analgelenkplatte verbindende Gelenkhaut herantritt. Die 
innere Hinterecke und der an die mittlere Tergalplatte a, angeschlos- 
sene, leistenartig verstärkte innere Seitenrand der oberen Lamelle 
gehört allein dem tergalen Bezirk an; der »mediale« entsprechende 
»Innen<-Rand der unteren Lamelle grenzt an die Pleuralhaut, so daß 
also beide Lamellen medialwärts weit voneinander entfernt sind. Die 
derart befreite Pleuralhaut des Stückes geht in die Bildung der Chitin- 
bezirke der Mittelgelenkhöhle mb (cavite articulaire Amans) ein. 
. Bevor beide Lamellen endgültig auseinanderweichen, treten sie durch 
kräftig chitinöse Brücken in Verbindung. 

Der Zweck dieser Einrichtung ist der, die Chitinteile der Mittel- 
gelenkhöhle in einer zur dorsalen Fläche unverschiebbaren und ge- 
sicherten Lagerung zu erhalten. Es handelt sich besonders um die 
Sicherung eines doppelten, kräftigen, balkenartigen Chitinstreifens c—4s, 
der sich in, bzw. hinter, bzw. außen vor der Mittelgelenkhöhle be- 
findet. Die vordere Strecke c—«a dieses Balkens verläuft hinten tief 
im Hintergrund der Zentralhöhle und endet hier in einer außen ver- 
borgenen Ecke; sie artikuliert als Rollgelenk (ligne de bascule 
Amans) in Condylarthrose (AmAns), wie bereits angegeben ist, mit 
dem verlängerten Pleuralgelenkkopf, mit dem er mittels schmaler 
Haut eng verbunden ist. Die ununterbrochen angeschlossene hintere 
Strecke des Pleuralbalkens «a, «—a, tritt nach vorn ausbiegend vor 
das Hinterende der vorderen vor; sie geht in die zum Epimeron 
führende Haut über, welche, wie bekannt ist, den verborgenen Teil 
der Mittelgelenkhöhle als Außenwand begrenzt. Der hintere auf das 
Analgelenk bezügliche Teil des Pleuralbalkens springt daher außen 
vor und kann, im Gegensatz zum vorigen, dem epimeralen Bezirk zu- 
zerechnet werden, wie denn ja auch sein gerundetes Hinterende mit 
der vorderen Epimeralplatte (p,) in ligamentöse Verbindung tritt (vgl. 
III. Teil, Textfig. 8, Querschn. 7: plb, mit p,). 


328 Friedrich Voß, 


Innerer Bau desselben. 


Der innere Bau des Mittelgelenkstückes zeigt folgendes: Die 
Verfestigung des Pleuralbalkens erfolgt einmal dadurch, daß sich die 
im oberen Rande der Mittelgelenkhöhle nähernden Lamellen enger 
verbinden, einmal im Costalgelenk (g), dann in der Mitte des Seiten- 
randes (d) durch eine schwächere, endlich im herabgezogenen, äußeren 
Hinterwinkel 5, + a, durch eine kräftige Querbrücke; dann aber - 
dadurch, daß die pleuralen Balken von der tergalen Lamelle aus 
mittels zweier frei durch das Innere des Gelenkstückes verlaufender, 


i 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. I. 329 


sehr kräftiger Chitinpfeiler gestützt werden: Der eine setzt oben am 
Vorderrande schmal-breit mit erweiterten Ecken g, h an, bezeichnet 
hier die vordere Grenze des Mittelgelenkstücks, verläuft gegen das 
Vorderende des vorderen Balkens c; der andre geht von etwa hinter 
der Mitte der tergalen Decke f-+ 5b aus und ist unten verbreitert am 
Zusammentreffen der beiden Balken, welche er zugleich stützt. Der 
pleurale, wie auch tergale Anteil des seitlichen Randes, in welchem 
also der Flügel frei wird, laufen demnach auch in dem am Anal- 
bezirk angrenzenden Teil parallel, was im Gegensatz zum Deckflügel 
hervorzuheben ist. 


Es erweist sich also dieses Mittelgelenkstück infolge seiner Ver- 
bindung mit dem Tergit und zugleich infolge engen Anschlusses an 
das Pleuralgelenk, welches ein starkes Widerlager für dasselbe be- 
deutet, als ein bedeutungsvolles, in sich unverschiebbares Verbindungs- 
stück des Tergits mit der Flankenhaut, welches nur um die mit dem 
Zusammentreffen mit dem Pleuralgelenk gegebene Richtung als Längs- 
achse gedreht werden kann und hierin eine von anderen unabhängige 
Bewegungsmöglichkeit für sich besitzt. Es trennt zwei ver- 
schiedenartig bewegte Flügelabschnitte, deren vorderer vor der 
Mittelgelenkhöhle, deren hinterer hinter derselben eingelenkt ist. Da 
das Mittelgelenkstück keinerlei Muskulatur Ansatz bietet, ist es ein 
passiver Teil inmitten bewegter Komplexe, eine Art Sperrvorrichtung. 
Im übrigen sei auf die unter drei verschiedenen Gesichtswinkeln auf- 
genommenen Fig. 10 b bis d und auf das der vorliegenden Betrachtung 
zugrunde liegende, sich aus der mechanischen Bedeutung erklärende 
Schema (Fig. 10a) verwiesen. Ein solches Mittelgelenkstück ist 
für Blattiden (SAUssURE) nicht beschrieben; es ist jedenfalls in einer 
Region zu suchen, für welche SaussureE (Tafel 11, Fig. 3 Annales, 

Tom. 10) vier Gelenkstücke c, c', €’, c”’', angibt; neue Untersuchungen 
hierüber sind erwünscht. 


= 
3 


Im übrigen entspricht bei Orthopteren das Mittelgelenkstück dem 
von Amans anschaulich beschriebenen piece quadrilatere oder lame 
carree (vgl. auch die übrigen Insekten und der tuberosit& posterieure, 
Libellen z. B.). Nach Amans ist eine sigmoide (= mittlere Tergal- 
platte Gryllus) bei Orthopteren nicht zur Abtrennung gelangt; dies 
tritt bei Neuropteren ein, wo sich der ganze dorsale Anteil als sig- 
moide vom pleuralen Anteil submedian trennt! Bei den übrigen In- 

_ sekten bleibt, wie bei Gryllus, nach Abtrennung des sigmoide wenig- 
Stens noch ein an die Flügelbasis grenzender, dorsaler Anteil der 


F' 


330 Friedrich Voß, 


lame carree, der bei Amans anscheinend unbenannt geblieben ist, mit 
dem Pleuralbalken — submedian in Verbindung. 
Das Prinzip dieses Gelenkteils findet sich überall wieder. 


Im Mesothorax. 
a. Allgemeine Übersicht. 


Für die Übersicht des mesothorakalen Flügels, des Elytron und 
seines Gelenks ergeben sich Gesichtspunkte, wie sie gleicherweise 
für den Metathorax aufgestellt wurden. 

Die Duplikatur des dreiteiligen Flügels tritt an der Stelle des 
Ansatzes am Thorax auseinander. Die Gelenke der Flügelwurzel 
sind in dem auf das Episternum bezüglichen Costalfelde das Costal- 
gelenk, in dem auf das Epimeron bezüglichen Analfächer ein solides 
Chitinstück: die als von oben wie von unten sichtbare Duplikaturen 
bekannten Analwurzelplatten und insbesondere das Analgelenk- 
stück; der kleine Anallappen setzt gelenklos an. 

Die einfachen thorakalen Gelenkplatten sind die drei tergalen 
Platten, die vordere, mittlere und hintere und die pleuralen. 
Von letzteren weicht die episternale Gelenkverbindung von der 
metathorakalen erheblich ab, die epimeralen Gelenkstücke sind 
ein vorderes und noch ein kleines hinteres Gelenkstück. Die 
Pleuralleiste bildet den gegen das eigentümlich gebaute, nur wenig 
aus der Mittelgelenkhöhle (cavite artieulaire) vortretende Mittel- 
gelenkstück eingelenkten Pleuralgelenkkopf, das Pleuralgelenk, 
im Grunde einer hier tiefen und anders als im Metathorax gestalteten 
Mittelgelenkhöhle, welche hinten durch eine besonders unten stark 
vortretende Kante begrenzt ist (vgl. bes. Fig. 12). 

Im übrigen sei auf die allgemeine Darstellung im Metathorax ver- 
wiesen; es sollen die einzelnen Gelenkteile in gleicher Reihenfolge in 
ihrem von denen des Metathorax abweichenden Verhalten beschrieben 
und sogleich mit jenen verglichen werden, worauf sich allgemeine 
Vergleichsresultate der beiden Gelenkbezirke aufstellen lassen; die 
Unterschiede stehen, wie schon jetzt hervorgehoben sei, in engem 
Zusammenhang damit, daß, — mag auch der Hinterflügel in gewisser 
Weise bereits eine besondere Entwicklungsrichtung eingeschlagen 
haben — unter Zugrundelegung gleicher Verhältnisse eine besonders 
im Analfächer deutliche Reduktion des Deckflügels stattfand, und die 
Mechanik eine vereinfachte wurde. 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 331 


b. Einzelheiten. 
1. Pleuralgelenkplatten. 

Das Episternum (pl, Fig. 15) tritt jenseits des chitinös ver- 
stärkten, hinten gerundet vortretenden oberen Randes zum Costal- 
gelenk in Beziehung, einmal durch eine Chitinleiste (lin Fig. 12 u. 13), 
welche einen kontinuierlichen Übergang des Pleurenrandes in den 
Vorderrand des Deckflügels bedeutet, während die davor gelegene, 
im Vergleich mit dem Metathorax breitere Region einen häutig-faltigen 
Übergang in den Vorderrandslappen des Deckflügels vermittelt; der 
nach oben gestreckte Hinterwinkel bildet einen in der verflachten 
Seitenfurche vor, nicht in der Mittelgelenkhöhle (mh) gelegenen Gelenk- 
kopf (ek), auf welchen ein Teil des Oostalgelenkkopfes (ck) gestützt 
scheint. Auch hier also findet nur mit dem Costalgelenk (cg) eine, 
diesen Teil der Flügelgelenkhöhle — im Gegensatz zum epimeralen — 
wenig komplizierende Verbindung statt; den chitinösen Oberrand be- 
gleitet eine nach innen weit einspringende, dem Ansatz von Muskeln 
dienende, lamellöse Leiste »» (vgl. Fig. 15). 

Die ganze Einrichtung entspricht dem appareil de pronation 
AmaAns, und wohl dem hypopteron Aupoums. 

Das Pleuralgelenk: Der kräftige Vorderwinkel des Epimeron 
beteiligt sich, wie im Metathorax, im Zusammenhang mit der 
Pleuralleiste an der Bildung des Pleuralgelenkkopfes. Derselbe 
ist ein kräftiger, gerundet weit nach vorn hin ins Innere gerichteter 
Vorsprung (pk) (vgl. bes. Fig. 15a u. 14); dadurch erhält die aus der 
verflachten Pleuralfurche (plf} entwickelte Mittelgelenkhöhle (mA) eine 
größere Tiefe und entgegengesetzt zum Metathorax eine äußerlich 
nicht mehr sichtbare Ausdehnung nach vorn (pk, Fig. 14): Der 
Pleuralgelenkkopf, pivot fixe oder median Amans’, mit dem Mittel- 
gelenkstück vorn am Unterrande desselben. 

Epimeralgelenkplatten. Der ÖOberrand des auf den Anal- 
fächer bezüglichen Epimeron (Fig. 12 u. 13) ist infolge der Reduk- 
tion des ersteren sehr kurz und durch eine von der vorspringenden 
Hinterkante der Mittelgelenkhöhle (mAh) ausgehende große Falte be- 
grenzt, jenseits welcher, zum Teil schon der intersegmentalen Dorsal- 
haut regional angehörig, das kräftige Analgelenk «ak: in die weitfaltige 
Haut der Flügelgelenkhöhle sehr beweglich eingelenkt ist. In der 
Gestaltung der kurzen, und — was wichtiger ist — nicht mehr dem 
pleuralen Seitenrande parallelen, sondern nach innen und rückwärts 
weisend gedrehten Achselhöhle ergibt sich ein wichtiger Unterschied 


vom Metathorax, welcher durch die veränderte Mechanik des Analfeldes 
begründet ist und auf welchen bei Betrachtung des Mittelgelenkstückes 
zurückzukommen ist. Von den Gelenkstücken begleitet das vordere, 
im Gegensatz zum Metathorax kurze, epimerale Gelenk- 
stück 9,, breit und vertieft ansetzend, innen spitz vorragend, den 
Oberrand des Epimeron diesseits der großen Falte (vgl. », Fig. 12, 
13 185 u. c); es bietet gleichfalls dem kräftigen pm, Ansatz. 

Das hintere epimerale Gelenkstück (9) ist ein kleines, 
jenseits der großen Falte am Grunde des Analgelenks (ds, ak) tief ver- 
borgenes, auf den pm, Muskel bezügliches Plättchen (vgl. Fig. 16). 


332 Friedrich Voß, 


Flügelansatzfalte. 


Die Falte, in welcher sich der Flügel bewegt, verläuft vom Anal- 
gelenkkopf oberhalb der vorderen Epimeralgelenkplatte mitten über 
das Mittelgelenkstück oberhalb der vorspringenden Hinterkante a der 
Mittelgelenkhöhle gegen den Oberrand des Episternums. Hinter dem 
Analgelenk geht der gelenklose Anallappen in den Hinterrand des 
Scutums über (Fig. 12). 


2. Der Deckflügel (hierzu vgl. Fig. 11, 12 u. Textfig. 8). 


Der Deckflügel der Grylliden ist bereits für Oecanthus und 
Grylius campestris auf Grund der neuen Nomenklatur durch REDTEN- 
BACHER (1886) und Comstock (1898/99), sowie durch SAUSSURE in einer 
älteren systematischen Bearbeitung der Grylliden für eine Reihe von 
Arten bekannt geworden. Gryllus domesticus zeigt nur unwesentliche 
Abweichungen im Aderverlauf. Da aber obengenannte Autoren die 
Ergebnisse der ApoLpnschen Untersuchungen nur für den Deckflügel 
von Oecanthus bekannt gemacht haben, so sei eine Darstellung der 
neuen Nomenklatur auch für das Elytron von Gryllus domestieus ge- 
geben, zumal die Abbildungen Tümpzus (1901) durch Vermeidung der 
modernen Bezeichnungsart hier nicht in Betracht kommen können. 

Infolge der Rückbildung des Anallappens zerfällt der Deckflügel 
äußerlich in zwei Hauptabschnitte, — es sei zunächst der Deckflügel 
des 3! betrachtet — welche durch eine tiefe Längsfurche beweglich 
voneinander abgesetzt sind und an der Basis tief getrennt auseinander- 
weichen. 


Costalfeld. 


Das in der Ruhelage herabgeschlagene Costalfeld (fl) (partie 
anterieure oder humerale SAUSsURE) (versant anterieure AMANS) 


Über den Thorax von Grylius domesticus. I. 333 


entspricht scheinbar nur dem Gebiete der Adern IV, die nahe bei- 

_ einander in der Nähe der Längsfurche verlaufen, so daß im Gegensatz 

zum Metathorax noch ein aus den Nebenästen der Costa gebildetes 
Vorderrandsfeld, das Präcostalfeld, zu unterscheiden ist. An Stelle 
der konkaven VI. Ader verläuft die Furche so, daß die Cubitalader VII 
gleichsam als Ersatz für die rückwärts biegende IX. Schrillader am 
Vorderrande des Analfeldes verläuft; da sie jedoch an der Basis, 
schräg über die verbreiterte Längsfurche querend, auf das Costalfeld 
übertritt, so gehört sie morphologisch diesem Bezirk an, und die 
Übereinstimmung mit dem Hinterflügel ist vorhanden: Die Längsfalte 
und die basale Trennungskluft entspricht in Wahrheit der konkaven 
VIII. Ader; weiter distal sind durch geschwungene Querverbindungs- 
stege der rück wärts biegenden Schrillader mit der Cubitalader sekundäre 
Verhältnisse eingetreten. 


Analfeld. 


Der dorsal über dem Thorax gelagerte (in der Ruhelage) zweite 
Abschnitt des Flügels (fl) (partie posterieure oder axillaire SAUSSURE) 
(versant posterieur AmANs) entspricht genau dem Analfächer der Hinter- 
flügel, wie schon eine oberflächliche Anschauung der bei Dorsalansicht 
vortretenden Konturen erraten läßt (vgl. Fig. 3 mit 11). 

Die basal ziemlich geradlinige Abgrenzung gegen den Thorax, 
bzw. gegen die ihn mit demselben verbindenden Gelenkteile ist eine 
erheblich schärfere und tiefere Einsenkung, als im Metathorax an 

‚ entsprechender Vereinigungsstelle der IX. und XII. Ader. Den weit- 
läufigen Zusammenhang stellt hier eine dünne, zwischen Analfächer- 
basis und Costalgelenk einerseits, dem letzteren und den Analwurzel- 
platten anderseits gleichsam in einen Rahmen eingespannte feinere 

- Verbindungshaut (A, Fig. 12) her. Nur im Hinterwinkel des Anal- 
feldes setzen die Analgelenkplatten (ds, e) fest an, eine Stelle, welcher, 
im Hinterflügel erheblich verbreitert, der Bezirk der XII. Ader und 
der oben beschriebene Verbindungssteg etwa homolog ist. Die Anal- 
feldplatte entspricht hauptsächlich dem Bezirk der als erste kon- 
vexe Analader IX REDTENBACHERS (Axillarader anderer Autoren) ge- 
deuteten Schrillader mit ihren zahlreichen Ästen; die reiche Aderung 
des Analfächers fehlt; es scheint mit Ausbildung des Vorderrandes 
dieses EN iahschnitten eine enep change Resorption der hinteren 
Adern erfolgt zu sein. 

Der kurze Anallappen ist eine aderlose, dicke Hautduplikatur 
und vermittelt den Übergang des Deckflügels in das Mesonotum. 


F 


3934 


Friedrich Voß, 


Auch am Vorderrand vermittelt ein weicher Lappen den Übergang in 
die Intersegmentalhaut, welche hier wie im Metathorax weiche be- 


haarte Polster bildet. 


Bau des Deckflügels. 


Der Bau des Flügels ist folgender: Die obere Lamelle ist kräftig 
chitinös; die untere im allgemeinen sehr dünnhäutig und leicht 


Textig. 8. 
Der Deckflügel (links 5) (vgl. mit Fig. 11). 
pflı, Präcostalfeld; fı, Costalfeld im weiteren 
Sinne von I, Costalader, über III Radial- 
(Brachial-) Ader und V Medianader bis VII 
Cubitalader; flo, Analfeld von VII, Cubital- 
ader, über VIII erste konkave Analader usw.; 
IX, erste konvexe Analader, mit Zähnen be- 
setzte Schrillader, sie liegt vertieft, was durch 
Schraffierung angedeutet ist; ------ konkave 
Flügelfalte, VIII. Ader, geht basal von einer 
zwischen der VII. und /X. Ader befindlichen 
fı und fl2 trennenden Einsenkung aus, tritt 
aber distal zwischen die VII. und V. Ader, 
also auf flı über; cvı, konvexe Vorderrands- 
falte; cve, konvexe Hinterrandsfalte; sp, »Haut- 
feld«; la, Anallappen: cg, Costalgelenk; die 
übrigen Bezeichnungen vgl. S. 349; k, knotige 
Enderhabenheit der Schrillader, die Schrill- 
kante; X, gefalteter Teil der Flügelfläche. 
Vergrößerung 5fach. 


abzulösen. Gleichwohl findet, abge- 
sehen von den Adern, ein enges 
Aneinanderlagern beider Lamellen 
statt. In die Adern tritt das Körper- 
sewebe mit seinen verschiedenen 
Elementen, Blutkörperchen, Nerven 
und mit besonders in den Adern 
VII IXff. stark gewundenen Tra- 
cheen ein. Beide Flügellamellen wei- 
chen im Costalfelde an der Basis 
auseinander, wobei die untere La- 
melle eine feste chitinige Beschaffen- 
heit annimmt. Die Adern, zwar ober- 
flächlich zum Teil noch angedeutet 
und beiderseits oben von Härchen 
begleitet, münden basal in einen ge- 
meinsamen, mit Gewebselementen 
erfüllten Raum, werden aber hier 
noch von beiderseits zahlreichen, 
vielfach linienförmigen Querbrücken 
begleitet, welche, wie es von Cole- 
opteren bekannt ist, die beiden 
Lamellen miteinander verfestigen. 
Querschnitte durch den eben frisch 
gehäuteten Flügel zeigen dieselben 
als von der unteren Lamelle aus-\ 
gehende kegel- und leistenförmige 
Erhebungen, welche zum Teil die 
obere Lamelle noch nicht erreicht 
haben und rinnenartig die Adern be- 
gleiten. Der rechte Flügel gleicht 
dem linken, über dem er gewöhnlich 


liegt. Die Schrillader IX, in ihrer nach rückwärts laufenden Strecke 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 335 


- mit diehtgedrängten Zähnen besetzt (vgl. neuere Arbeit Regen 1903), 
liegt vertieft; die analwärts angeschlossene Flügelfläche ist empor- 
sewölbt, so daß der bezahnte Steg beim Zirpen über den chitinösen 
Endknoten (k) der oberen Schrillleiste des linken Flügels geführt, 
frei zur Wirkung kommt (vgl. Textfig. 8%). In der Ruhelage decken 
sich diese beiden »Basalteile« des Analfeldes so, daß der des oberen 
den des unteren umschließt, also etwas größer ist. Die Flügel liegen 
alsdann gut angepaßt übereinander, was nach Vertauschung der bei- 
den Flügel nicht der Fall sein kann (vgl. auch Regen 1903). 


Costalgelenk. 


Auch des Deckflügels Costalfeld (/l,) sitzt dem Thorax unmittel- 
bar auf, ein prinzipieller Unterschied (vgl. SAUSSURE, Blattiden) vom 
Analfelde, von mechanischer Bedeutung. Als Costalgelenk (cg) 
(Fig. 15a, 155, 15) geht das an der Basis stark aufgetriebene Costal- 
feld mit seiner oberen Lamelle unter allmählicher Abnahme der 
chitinösen Verstärkung in eine weichhäutige, nicht scharf umgrenzte 
Region über (Fig. 11), welche zum Mittelgelenkstück (b,) und den 
Analwurzelplatten (c,) usw. überleitet; ein chitinöser Fortsatz verläuft 
am Vorderrande des Gelenkbezirks, trifft mit der vorderen Tergal- 
platte (a) zusammen und geht hinten in das Mittelgelenkstück über. 
Diese elastische Verbindungslinie wirkt wie im Metathorax der den 
Flügel hebenden Muskulatur entgegen. Seitlich dahinter liegt ein 
nicht scharf begrenztes dreieckiges Plättchen (Fig. 11/fj, welches dem 
häutigen Costalwurzelfelde im Hinterflügel vor der konvexen Flügel- 
falte entspricht; es ist wie dort Duplikatur und bildet auf der unteren 
Seite die Bedachung des innersten Teiles der tiefen Mittelgelenkhöhle. 
Die dünnhäutige untere Lamelle des Flügels (/l,) verbindet sich — 
 wurzelwärts bei zunehmender chitiniger Festigkeit von der oberen 
Lamelle entfernt — mit der oberen Lamelle durch eine feste Chitin- 
brücke, bevor sie endgültig in die pleurale Wand, d.h. in die innere 
Wand der Mittelgelenkhöhle (Fig. 15« br) übergeht, bei (d,). Während 
nun vorn am Costalgelenk der Zusammenhang der unteren Lamelle 
mit dem episternalen Oberrand kontinuierlich durch oben erwähnte 
schmale Leiste (! in Fig. 12, 14, 155, 13) gebildet ist, wird hinter 
ihr die untere Lamelle in Gestalt eines harten, durch oben genannte 
Chitinbrücke gestützten doppelten Costalgelenkkopfes (ck) frei. Der 
der Leiste angeschlossene Teil desselben weist auf den episternalen 
Gelenkkopf ek; hin, der übrige freie Teil desselben vermag in der 
Ruhelage des Flügels, d. i. bei seitlich herabgeschlagenem Costal- (fl) 


— 
r 


336 Friedrich Voß, 


und Präcostalfeld (pflı) und dem Rücken anliegenden Analfeld in 
die ihm angepaßte Mittelgelenkhöhle einzutreten. Der Vergleich mit 
dem Metathorax zeigt demnach prinzipiell gleiche Verhältnisse: einen 
durch eine Querbrücke gestützten Costalgelenkkopf und 
eine Elastizität, welche die Ruhelage des Flügels herbei- 
zuführen bestrebt ist. Der Hinterrand des Costalgelenks nun 
(Fig. 15a, b, 15) tritt in einer tiefen Ausbiegung nach unten vor, welche 
auf der Unterseite als stark gerundete, dick-leistenartige, breite Kante 
vortretend (Fig. 12) sich allmählich, nach hinten gegen das Analgelenk 
verlaufend, verschmälert. In der dadurch erfolgten tiefen Abtrennung 
vom Analfächer bleibt gleichwohl der Zusammenhang durch eine 
feine Verbindungshaut % bestehen, die bereits erwähnt wurde. Die 
solchergestalt scharf begrenzte und, wie im Hinterflügel, auf ein 
höheres Niveau frei herausgehobene und dadurch sehr leicht beweg- 
liche Analfächerplatte erhält eine festere Verbindung also nur durch 
den Zusammenhang mit dem Costalfelde und durch die im Hinter- 
winkel ansetzenden Analgelenkplatten. 


Analwurzel und Analgelenkplatten. 


Zwei der letzteren (Fig. 11) entsprechen zunächst denjenigen des 
Hinterflügels: 

Die Vermittlungsplatte (c,) ist eine ziemlich gleichseitig 
dreieckige, gebogene Platte, deren vorderer verstärkter und aufgebogener 
Rand sich vermittels einer Übergangshaut über das Plättchen (f) des 
basalen Costalfeldes, die Costalfeldwurzelplatte, wie im Hinter- 
flügel an die Costalfeldwurzel anschließt; deren medialseitige Kante 
mit dem Mittelgelenkstück (d,) artikuliert, über einen schmalen Be- 
zirk hinweg, der hier mit dem Mittelgelenkstück eng verschmolzen 
ist, im Hinterflügel als vordere Analgelenkplatte deskriptiv zur 
Sonderung kam (vgl. Fig. 11, 16@ auch Fig. 4, Taf. XXIV); die dritte 
hintere Seite endlich ist von der folgenden, als Analwurzelplatte 
schlechthin zu bezeichnenden Platte (c) in einer scharfen Linie, 
welche eine Artikulation zuläßt, deutlich gesondert. 

Analgelenk: Die Analwurzelplatte und die Analgelenkplatte 
sind hier (6, da, e), als hinterster Bezirk der Deckflügelwurzel, zu 
einem kurzen, festen, sehr unregelmäßigen Stück verschmolzen (Fig. 16), 
welches als Analgelenk zu bezeichnen ist. Die im Vergleich mit dem 
Metathorax (6) zu sondernde Analwurzelplatte (c,) (terminal AMANS) 
erscheint oben als der tiefst gelegene Gelenkteil; er bildet mit der 
Vermittlungsplatte (c,) das Dach der hinteren, zum Epimeron bezogenen 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 337 


- Achselhöhle, deren vorderer Teil als Mittelgelenkhöhle bekannt ist; 
außer diesem vorderen, durch individuell variable, zahlreiche Quer- 
brücken verfestigten Flächenteil des Analgelenks ist ein hinterer, ein 
Wurzelteil zu unterscheiden (Fig. 16). Letzterer, der hintere Rand 
des terminal und des proterminal oder tampon (Amans), beginnt an 
einer starken Querbrücke (br«) und endet wurzelwärts in kräftigen, 
zum Analgelenkkopf verdickten, chitinösen Verwachsungen der beiden 
Lamellen, welche am Hinterrande überhaupt rohrartig aufgetrieben 
und sehr stark chitinisiert sind (ak); vorn grenzt er an das Mittel- 
gelenkstück und wird hier von einer chitinösen Faltenduplikatur des 

 Hinterrandes desselben überdeckt (b, Fig. 11); schlägt man diese 
zurück (Fig. 16 5b), so sieht man das Analgelenk frei in einer weichen 
Haut liegen, welche medialwärts zur hinteren Tergalplatte (a3) über- 
leitet; zumal auf der Unterseite tritt die Bewegungsfreiheit des hier 
stark vorspringenden Analgelenks deutlich vor Augen (Fig. 12). Außer 
der vom Seitenrand der Analwurzelplatte zum hoch erhobenen Rande 
der Analfächerplatte führenden weichen Haut vermitteln zwei dem 
Hinterrande des Analgelenks angeschlossene, nach oben aufsteigende 
Stücke (d und e) die hier solide Anheftung des Analfeldes am Thorax: 
Untereinander und gegen die Analwurzelplatte kaum beweglich, jedoch 
am Analfelde gelenkig ansetzend, können sie mit ersterer als ein 
einziger Chitinfaltenbezirk aufgefaßt werden. Dahinter schließt sich der 
zum Tergit führende Anallappen an. Im Analgelenkkopf weichen 
die Flügellamellen endgültig auseinander, indem sie zur pleuralen 
bzw. tergalen Körperdecke übergehen. Hier befindet sich jenes ein- 
fache, als hintere Epimeralplatte angesprochene, mit dem Anal- 
gelenkkopf nur wenig ligamentös verbundene Chitinplättchen 
(Fig. 16a, 9). Außerdem tritt, jedoch ins Innere des Körpers ver- 

lagert, ein als Sehne zu bezeichnendes Chitinstück mittels ligamen- 
 töser Verstärkung der Verbindungshaut mit dem Analgelenkkopf in 
Verbindung. 

Diese »mützenförmige Sehne« (ch,) (der Autoren, cupule der französ. 
Autoren, eupule subterminale Amans 1885) ist ein annähernd ovales 
kräftiges Plättchen und liegt im Grunde der zwischen dem Mittel- 
gelenkstück (d,) und der hinteren Tergalplatte (a3) befindlichen ver- 
tieften Hautfalte, welche von ebengenannter Chitinduplikatur des 
Mittelgelenkstückes (d,) und der von ihr abhängigen, gegen das 
Tergit zwischen der mittleren und hinteren Tergalplatte verlaufen- 
den, vorspringenden Hautfalte (vgl. bes. Fig. 11) überdeckt wird; 
an dieser ins Innere des Körpers versenkten Chitinsehne setzen 


338 Friedrich Voß, 


die Fasern des relativ starken, zwölften Pleuralmuskels (pm},) senk- 
recht an. 


Faltenverlauf im Deckflügel. 


Der Verlauf der konkaven und konvexen Falten im Deckflügel 
(vgl. Textfig. 8) läßt sich genau auf die im Metathorax gegebenen 
Verhältnisse zurückführen. Die das Costalfeld vom Analfeld trennende, 
der VIII. Ader entsprechende konkave Längsfalte des Flügels 
setzt sich in der den Analfächer wurzelwärts abtrennenden Vertiefung 
fort und verläuft alsdann etwa hinter der, Costalfeldwurzelplatte (f) 
an der Stelle des Zusammentreffens des Mittelgelenkstücks mit dem 
Costalgelenk. Die den Vorderrand des Analfächers begrenzende, der 
IX. Ader entsprechende, jedoch distalwärts durch die VII. Ader er- 
setzte vordere konvexe Falte trifft in der Mitte des medialen 
Seitenrandes der Analfächerplatte mit der, nur in schwacher Wölbung 
angedeuteten, eine, dem zarthäutigen »Hautfeld« (sp) der Hinter- 
flügel entsprechende, Hinterecke des Analfeldes abschneidenden hin- 
teren konvexen Faltenkante des Analfeldes zusammen, und 
verläuft zwischen der Costalwurzelplatte (f) und der Vermittlungs- 
platte gleichfalls gegen den Vorderrand des Mittelgelenkstückes. Die 
darauf folgende konkave Falte liegt hinter dem Analfächer und ist 
in dem den Hinterwinkel derselben mit dem Thorax verbindenden 
Chitinfaltenkomplexe des Analgelenks enthalten; sie verläuft schließlich 
gleichfalls gegen den Vorderrand des Mittelgelenkstücks am Anal- 
gelenkkopf vorbei über jenen, als Rest der im Metathorax wohl ent- 
wickelt angetroffenen vorderen Analgelenkplatte aufzufassenden, 
konkaven Chitinbezirk zwischen Mittelgelenkstück und Vermittlungs- 
platte. 


Vergleichung der Flügelgelenke. 


Der morphologische Vergleich der, wie sie topographisch hervor- 
traten, beschriebenen mesothorakalen Gelenkteile mit denen im Meta- 
thorax zeigt folgendes: Die Vermittlungsplatte (c,) und die vordere 
Analgelenkplatte (d,) (hier im Mesothorax rudimentär), sowie die 
Analwurzelplatte (c,) waren leicht wiederzuerkennen. Der im Meta- 
thorax dahinter folgende glashäutige Teil der Analfeldwurzel (a) 
nebst dem Bereich der XIII. Analader grenzt, wie dort, an das hier 
verhornte »Hautfeld« (sp) des Analfächers, ist aber entsprechend der 
allgemeinen Reduktion im Mesothorax auf den kleinen chitinösen’ 
Faltenkomplex (d, e) des Analgelenks zusammengezogen; die hintere’ 


i 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 339 


_ Analgelenkplatte (d,) samt Tergalfortsatz (ta) ist hier (Mesothorax) 
völlig auf den Analgelenkkopf (ak) reduziert, wie der Muskelansatz 
(pm;,) zeigt; die mützenförmige Sehne ist eine dem Sporne des 
metathorakalen Tergalfortsatzes etwa analoge Neubildung. Die hintere 
Epimeralgelenkplatte (95) und ihr Muskel (p,) sind für den Deckflügel 
annähernd bedeutungslos, da der ihnen entsprechende Flügelbezirk 
nicht entwickelt ist. Dagegen hat sich die dem Chitinrahmen des 
metathorakalen Analfächers entsprechende Region seitlich der Ver- 
mittlungs- (c,) und Analwurzelplatte (6) zu jener, oben mehrfach er- 
wähnten Trennungskluft und der, in derselben die Kontinuität er- 
haltenden Glashaut (%) ausgezogen; so ist der zur starren Zirpplatte 
umgebildete Analfächer herausgehoben. 

Die Beweglichkeit des ziemlich starren Analgelenkfaltenbezirks 
(d, e) im Mesothorax genügt auch hier, um die seitlich erhobene Anal- 
platte über den Rücken zu legen. Die Vermutung, die Vermittlungs- 
platte (c,) entspreche auch hier morphologisch dem Adergebiet des 
Costalfeldes, gewinnt bei dem engen Anschluß desselben an Wahr- 
scheinlichkeit. 


3. Tergalgelenkplatten. 


Die Tergalgelenkplatten und ihre Beziehungen zum Mittel- 
gelenkstück (b,) gleichen denen des Metathorax ziemlich genau. 
Topographisch treten sie bei normaler Lage des Gelenks (Fig. 11) 
als seitlich und vorn herabgebogene Begrenzungsplatten des aufge- 
wölbten Mittelgelenkstücks in Anschauung. Die vordere und mitt- 
lere Tergalplatte sind vom Mittelgelenkstück in ligamentöser Ge- 
lenklinie abgesetzt. 

Die vordere Tergalplatte (a,), — antesigmoide der Insekten 

mit Ausnahme der Orthopteren, bei denen es nicht vorzukommen 
scheint, nach Amans — (Fig. 11, 17, 15a, 155) ist ein schmaler, quer- 
gewölbter, chitinöser Streifen mit etwas verstärktem Vorderrande; 
am spitzen seitlichen Ende tritt er (Fig. 15a,b) an die Vorderecke 

der Deckflügelwurzel heran und bildet hier mit dieser in engem An- 
schluß an die präsegmentale Lamelle den Vorderrand des Gelenk- 
bezirks überhaupt. Der enge Anschluß an die mittlere Tergalplatte 
geschieht in beweglicher wohlangepaßter Fuge. 

Die mittlere Tergalplatte a, (Fig. 11, 17, sigmoide Amans), 
bei den übrigen Orthopteren nicht abgesondert (nach Amans), und 
daher im dort einheitlichen piece quadrilatere, lame carrde, enthalten, 
ist eine unregelmäßig trapezoide, vielfach gebogene, vorn der Wölbung 


340 Friedrich Voß, 


der vorderen Tergalplatte angepaßte Platte mit ringsum abwärts 
etwas eingebogenen und besonders tergalwärts sehr verstärkten Rän- 
dern. Der hier besonders kräftige Vorsprung des Seitenrandes tritt 
rundlich kopfartig in die tergale Gelenkbucht zb ein und gegen das 
Tergit vor. Dahinter geht der Seitenrand in die weiche, tiefe, zur 
hinteren Tergalplatte überleitende Hautfalte über. Der laterale Seiten- 
rand schließt sich ligamentös an das Mittelgelenk an (b,). 

Die dreieckige hintere Tergalplatte a, (wahrscheinlich das 
dorsoterminal Amans) ist vom hinteren, verflachten Bezirk des paarigen, 
tergalen Seitenfeldes abgegliedert in scharfer, ligamentöser Gelenk- 
linie, beiderseits welcher die Ränder der Platte, bzw. des Tergits, 
verstärkte Kanten sind. Sie springt mit rundhöckeriger Spitze über 
die Einsenkung des Analgelenks vor (Fig. 11). 


Der Vergleich dieser Tergalplatten 


mit denen des Metathorax zeigt, daß die mittlere Gelenkplatte, entspre- 
chend der Verkürzung des Analfeldes durch Fortfall des langen Spornes 
in der Längsachse verkürzt ist, wobei die hintere Tergalplatte a; nach 
vorn und etwas zwischen die mittlere und das Tergit geschoben ist. 


4. Gelenkbildungen des Tergits. 


Die Beziehungen des Gelenks zum Tergit gleichen im Prinzip 
denen des Metathorax: der präscutale Teil (Z,) erweitert sich zu 
einem kräftigen, gut abgesetzten, etwa viereckigen, freien Endteil, 
auf welchen sich der vordere, mediale Seitenrand der mittleren Tergal- 
platte a, stützt. In die mit dem sehr kräftig chitinisierten Vorder- 
rande des paarigen, tergalen Seitenfeldes Z, gebildete, sehr tief einge- 
schnittene, tergale Gelenkbucht ib greift der Gelenkkopf der mittleren 
Tergalplatte ein; letzterem ist eine besondere Vertiefung in der über 
den Gelenkkopf übergreifenden und denselben herabdrückenden Rand- 
leiste des Tergits angepaßt. Das Fehlen des im Metathorax so kräf- 
tigen Tergalhebels läßt sich daraus verstehen, daß die Hebung des 
Deekflügels in Ermangelung jeglicher größerer Spannungen und der 
Etappe 1: Rotation (vgl. Mechanik) keine so erhebliche mechanische 
Leistung ist, als die Bewegung des Costalgelenks im Hinterflügel, 
während hingegen das sehr tätige Analgelenk einen kräftigen Bau zeigt. 


5, Mittelgelenkstück. 


Für die allgemeine Bedeutung und Beschreibung des Mittelstücks 
gilt das im Metathorax Gesagte; im einzelnen weichen die Verhältnisse’ 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. 1. 341 


erheblich ab und eine Identifizierung der einzelnen Teile bietet 
Schwierigkeiten. Das Mittelgelenkstück (lame carr&e oder piece 
_ quadrilatere Amans), bei den übrigen Orthopteren mit dem sigmoide 
vereinigt, Mittelgelenk b, (Fig. 11, 17, 18abe), tritt auf der Rücken- 
fläche als ein unregelmäßig eckiger, besonders in der Mitte allseitig 
emporgewölbter Bezirk in Ansicht. Am Hinterrande herabgebogen, 
geht es an einer kurzen Linie in den schwächer chitinigen, zipfel- 
artigen Faltenumschlag db, über; derselbe sichert der weichen, zum 
Tergit führenden Hautfalte eine gewisse Beständigkeit (Fig. 17, 165). 
Umgefaltet setzt es vorn am Analgelenk an, wo an dessen Ansatz in 
der Rückenhaut auch die pleurale Haut herantritt und der Flügel- 
ansatz beginnt. Am Seitenrande des Mittelgelenks setzen die Flügel- 
duplikaturen an; werden diese abgetrennt, so erscheint der Abbruchs- 
rand des Mittelgelenks gleichfalls als Duplikatur, d. h. pleurale und 
tergale Decke sind zusammengetreten (Fig. 185) und zwar: Es trifft 
ein langer, hinterer Teil des seitlichen Randes (dd) in seiner ganzen 
Länge mit der Vermittlungsplatte ec, zusammen — vermittelt durch 
das Rudiment der ersten Analgelenkplatte — welche hier beweglich 
ansetzt; die nischenartige Fortsetzung des Seitenrandes nach vom 
(deh) tritt über einen häutigen Bezirk hinweg mit dem Costalgelenk 
in Verbindung. Das Zusammentreffen mit der vorderen und mittleren 
Tergalplatte ist bekannt; der Vorderrand senkt sich schnell abwärts. 
Ausgehend von dem mittleren Buckel findet man eine rings um diesen 
verlaufende Verstärkung des Chitins: eine tieferliegende Randpartie, 
in welcher die bereits angedeutete Beziehung der dorsalen Fläche 
zur pleuralen eintritt (Fig. 17, 18 abe): es bezweckt diese Einrichtung 
die Herstellung einer durch ungemein verstärkte Chitinränder wider- 
Standsfähigen, unregelmäßigen Höhlung, die aus obengenannten Grün- 
_ den Mittelgelenkhöhle (cavite artieulaire) bezeichnet wurde. Ins- 
besondere handelt es sich um die Herstellung eines, in der weichen 
pleuralen Verbindungshaut befindlichen Balkens in einer zur dorsalen, 
tergalen Fläche unverschiebbaren Lagerung. Dieser Balken (ac) be- 
deutet den unteren Rand der Mittelgelenkhöhle; sein hinteres Ende («) 
erscheint in der epimeralen Achselhöhle (Fig. 12) als jene be- 
reits erwähnte (S. 330) stark vortretende Kante. Der kurze obere 
Rand der Mittelgelenkhöhle wird durch den vorderen, nischenartigen 
Seitenrand des Mittelgelenkstückes gebildet (de); sein hinteres Ende 
- (d) erscheint als gerundeter Vorsprung der hinteren Mittelgelenkhöhle. 
Die Beziehung dieses Bezirks erscheint somit dem Costalgelenk zu- 


gewandt. Anders verhält sich die dem Analfelde und Analgelenk 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 25 


342 Friedrich Voß, 


and 


zugewandte hintere Seitenrandlinie (db) hinter dem Vorsprung d, wie 
sie der Vermittlungsplatte c, und weiterhin, bei sich voneinander ent- 
fernenden Abbruchsrändern, dem Analgelenk (&, d) und sodann jener 
faltenreichen Rückenhaut Ansatz bietet, in welche das Analgelenk a% 
eingesenkt ist. Diese Ansatzlinie der Analgelenkplatten verläuft ent- 
sprechend dem verschiedenen mechanischen Verhalten beider Flügel- 
teile annähernd rechtwinklig gekreuzt zur oben bezeichneten Ansatz- 
linie des Costalfeldes (de) und zum pleuralen Balken (ac). Die 
Stellung der exponierten Ecken der hinteren Mittelgelenkhöhlengrenze 
bei d und a ist topographisch in die im Flügel das Costalfeld vom 
Analfeld trennende Furche eingeschoben gedacht. Der Analfächer er- 
hält also eine dorsalwärts nach hinten verlagerte Anheftung, so daß 
er vom Analfelde des andern Flügels unterlagert bleibt und beim 
Zirpen einfach hin und hergeführt wird. Der ganze pleurale Anteil 
des Mittelgelenkstückes ist bei Amans als submedian bezeichnet. | 

Der Bau des Stückes im Innern des Thorax zeigt: Die Unterstüt- 
zung des pleuralen Balkens erfolgt einmal dadurch, daß vom medialen, 
tergalen Seitenrande des Mittelgelenkstückes (g9f) aus ein Chitinpfeiler 
mit breitem Ansatz entspringt, um am Vorderende des Pleuralbalkens 
(inc) mit der Seitenwand zu verschmelzen, dann aber auch, daß das 
Hinterende des Balkens (a) durch eine kurze Querbrücke zwischen 
der hier bereits sehr genäherten pleuralen und tergalen Decke (bei 5) 
gestützt wird. 

Die als harte Chitinköpfe vortretenden Ecken sind von mechani- 
scher Bedeutung; ferner bewirkt das Ende des Pleuralbalkens (a) jene 
unterhalb des Analgelenks als Grenze der Dorsal- und Pleuralinter- 
segmentalhaut verlaufende Falte. 

Außerdem ist anzugeben, daß unmittelbar über der Ecke bei d 
sich die Verbindung mit dem Costalgelenk nahe bei dessen Gelenk- 
kopf durch eine weiche Haut vollzieht (Fig. 13). Die gerundete 
obere Ecke des Seitenrandes bei e liegt tief im Innern der Mittel- 
gelenkhöhle verborgen; in den durch d und e angedeuteten Raum der 
letzteren vermag der freie Teil des doppelten Costalgelenkkopfes (ck) 
bei der Ruhelage des Flügel einzutreten. Das Vorderende des Pleural- 
balkens (c) liegt gleichfalls tief im Innern der Mittelgelenkhöhle und 
bezeichnet deren vordere Grenze überhaupt. Die Unterstützung 
dieses Endes durch jene mächtige Chitinbrücke erklärt sich nun da- 
durch, daß hier der Anschluß an den als Widerlager des Gelenks 
bedeutsamen, ins Innere der Mittelgelenkhöhle hineinreichenden Pleural- 
gelenkkopf erfolgt (Fig. 14, 13 pk). Die dorsalen Ecken, medial am 


4 
5 
Li 
4 


ä 


Über den Thorax von Grylius domesticus. 1. 343 


- Vorderrande (g) und lateral am Hinterrande (b) sind gleichfalls sehr fest; 
besonders jedoch medial am Hinterrande, wo die Ecke f als harter 
Chitinkopf gegen einen reichbewegten Gelenkbezirk vorspringt (Fig. 11). 
Das Mittelgelenkstück, muskellos und von passiver Bedeutung, wie 
im Metathorax, hat auch hier die Bedeutung einer Sperrvorrichtung 
innerhalb verschiedener Bewegungsrichtungen. 


Vergleichung. 

Der Vergleich mit dem Mittelgelenkstück des Metathorax zeigt 
demnach folgendes: Die mittlere Verwachsungsstelle des Seitenrandes 
bei d trennt den vorderen Ansatz des ÜCostalfeldes vom hinteren An- 
satz des Analfeldes. Der Seitenrand ist beim metathorakalen Stück 
geradlinig, beim mesothorakalen (in d) winklig gebrochen. Der 
pleurale Balken a bis ce ist im Metathorax zweiteilig: die hier dem 
epimeralen Bezirk angehörige, hintere, äußere, vortretende Strecke 
desselben, wird im Mesothorax höchstens noch durch die Hinterecke 
des Pleuralbalkens (a) dargestellt. Das Vorderende des gegen den 
Pleuralgelenkkopf gestemmten Pleuralbalkens wird im Mesothorax 
durch einen von dem medialen Seitenrande ausgehenden, im Meta- 
thorax, durchaus abweichend, von einem vom Vorderrande ausgehen- 
den Chitinpfeiler gestützt. Außerdem ist annehmbar, daß die meso- 
thorakale Chitinverbindung der Hinterecke bei « mit der Dorsalfläche 
bei 5 jener Chitinbrücke im Metathorax entspricht, welche die beiden 
Teile des Pleuralbalkens zugleich stützt; es würde alsdann die Chitin- 
verbindung in der äußeren Hinterecke des metathorakalen Gelenk- 
stücks (db, 4 as) im Mesothorax fehlen. Ob in dieser gleichen Stelle 
des Metathorax (bei /f) zugleich der innere Hinterwinkel des meso- 
thorakalen Gelenkstücks zu suchen sei, oder ob derselbe in Fortfall 
kam, ist — legt man überhaupt Wert auf eine solche Frage — nicht 
unwahrscheinlich. 


6. Zusammenfassung der Resultate. 


Der Rückblick auf beide Gelenke und angrenzende Bezirke zeigt 
bis in Einzelheiten durchführbare Homologien, die durch das Verhal- 
ten der Muskulatur bestätigt werden. 

Die Pleuren sind zweiteilig: Mit dem Episternum pl, und dem 
Pleuralgelenkkopf p% trifft der vordere Unterrand des Mittelgelenk- 
Stückes als sogenannter Pleuralbalken a—c zusammen, mit dem Epi- 
ineron »l, ein solcher hinterer Abschnitt @«,—as, der im Mesothorax a 


23* 


344 Friedrich Voß, 


verkürzt ist. Dieser Zweiteilung des Gelenkbezirks entspricht genau 
die Sonderung des Flügels in ein Costalfeld /, und ein Analfeld fl, deren 
Mechanik und Gelenke sich verschieden verhalten. Das Mittelgelenk- 
stück. db, vermittelt zum Tergit. Die durch das unpaare, seutale Mittel- 
feld ? zur Sonderung gelangenden, paarigen sceutalen Seitenfelder 4, di, 
treten zum Flügel in Beziehung. Auch hier zeigt sich insofern eine auf 
den zweiteiligen Gelenkbezirk bezügliche, wenn auch nicht scharf zu- 
sammenfallende Sonderung des tergalen Seitenbezirks, als ein hochge- 
wölbter, mit kräftiger indirekt wirkender Muskulatur versehener vor- 
derer Teil 4; durch Vermittlung der mittleren Tergalplatte «, und des 
Mittelgelenkstückes 5, auf das indirekt bewegte Costalfeld /l, wirksam 
wird, ein flacher, hinterer Seitenteil di, ohne Vermittlung des Mittel- 


gelenks nur mittels der hinteren Tergalplatte a, auf das direkt beweg- 


liche Analgelenk d,, e zu beziehen ist. Jedoch ist der auch hier an- 
setzende indirekte Muskel pm,, sowie dvm, zu beachten. Das Mittel- 
gelenk hat also flügelwärts eine zweiteilige, tergalwärts 
nur eine einzige Bezugnahme; es hat demnach eine vermittelnde 
Stellung. Das Präscutum % mit der auf dasselbe zu beziehenden 
vorderen Tergalplatte «a, tritt gleichfalls zum Costalgelenk cg in Be- 
ziehung, während der postscutale Teil /? mit dem Anallappen fl;, 
mechanisch bedeutungslos ist. Es ist demnach die Sonderung der 
pleuralen und tergalen Regionen in engen Zusammenhang mit der 
Ausbildung der Flügel zu bringen; es wird offenbar werden, daß das 
ganze Segment auf eine solche episternale und epimerale Zweiteilung 
Bezug nimmt (1. Teil, Abschnitt G, a ff.) !. 

Die im Elytron stattfindende Reduktion führt nicht zur Ver- 
wischung der beiden Flügeln gemeinsamen Grundlage. 

Inwiefern die mechanische Sonderung des Flügels in ein Costalfeld 
im weiteren Sinne und in ein Analfeld der von Comstock (1898/99) 
hypothetisch für den gemeinsamen Urtyp aller Insekten angenommenen 


Zweiteiligkeit entspricht, ist vorläufig hier kaum auf seine morpho- 


logische Berechtigung hin zu entscheiden: Entspricht das Costalfeld 
und das Analfeld wirklich je einer besonderen, großen, verästelten 
Trachee, indem erstere von vorn, letztere von hinten in die Flügel- 
duplikatur eintritt und sich sekundär mit der andern in Verbindung 
setzt, dann würde die für das Gelenk von Gryllus bestätigte Lage 
der konkaven Flügelfalte in der VIII. Ader nicht der Zurechnung 


‚der Cubitalader VII zum Analfelde seitens Comstocks entsprechen; 


1 Vgl. Comstock 1902, S. 23ff. (z. B. S. 24, Zeile 21.) 


Be} 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 345 


denn es liegt im imaginalen a von Gryllus die Cubitalader vor 
der Gelenklinie. 

Das Costalgelenk der Elytren ist or als das der Hinter- 
flügel; seine in einer leichten Hebung des Flügels beruhende Be- 
wegung erfordert geringere Kraft; daher sind die Gelenkeinrichtungen 
am Mesoseutum und die Ausbildung der Muskulatur geringer als im 
Metathorax. 

Das Analgelenk der Elytren, welches den Widerstand des federn- 
den Costalfeldes zu überwinden hat, ist fester, als das weniger be- 
anspruchte im Metathorax. Das Costalgelenk des Hinterflügels ist 
ein kräftiges: Die mühsame Vorführung des Vorderrandes nach vorn, 
d. h. die Entfaltung des Flügelfächers erfordert eine kräftige Musku- 
latur und eine gute Ausbildung der Hebelvorrichtungen und Stützen. 
Die nach der Muskulatur folgende Betrachtung der Mechanik (II. Teil), 
insbesondere des Hinterflügels, wird die Einzelheiten dieser Vorgänge 
darlegen. 

Der allgemeine Vergleich der Flügelgelenke von Gr’yllus domesticus 
mit denen der übrigen Orthopteren zeigt folgendes: 

Blattiden: Die diesbezüglichen Untersuchungen SAUSSURES ver- 
nachlässigen die Anatomie des Gelenks im Gegensatz zur Mechanik 
desselben; das Gelenk macht mit Ausnahme der zu einer arcade 
axillaire verbundenen Basis der Fächerstrahlen im allgemeinen den 
Eindruck einer im Gegensatz zu den Locustiden und Acridiern weniger 
festen und konzentrierten Einrichtung; inwiefern es etwa dem der 
Coleopteren nahe steht, müssen eingehende Untersuchungen nachweisen. 

Locustiden und Acridier (nach Amans): Die bei diesen Gerad- 
füglern erreichte Verfestigung und Konzentration des Gelenkbezirks 
im Hinterflügel im Zusammenhang mit der erhöhten Flugfertigkeit 
gegenüber den Grillen zeigt folgende Abweichungen von dem für 
Grylius domesticus beschriebenen Verhalten: 

Eine vordere Tergalplatte fehlt. 

Die mittlere Tergalplatte ist mit dem Mittelgelenkstück enger 

verbunden. 

Das obere Episternalende ist kräftiger gebaut. 

Die Epimeralgelenkplatten fehlen; die Flügelgelenkhöhle ist hier 
fester, der Zusammenhang des Flügels mit dem Epimeron, 
daher auch die Wirkung der hier einsetzenden Muskeln, ist 
unmittelbarer. 

Das Analgelenk ist in der Richtung von vorn nach hinten ver- 
kürzt und gleicht dem des Elytron bei Gryllus auffallend. 


346 Friedrich Voß, 


Dementsprechend ist das basale Zusammentreffen der Fächer- 
strahlen ein festes und konzentriertes und der Analfächer 
gleicht in den allgemeinen Umrissen des als Analplatte ge- 
stalteten Analfeldes im Elytron von Gryllus; so fehlt auch 
ein »Hautfeld« sp. Es sei auf die auffallenden Analogien ver- 
wiesen, welche ein Vergleich meiner Fig. 11 mit der Fig. 1 Taf. 3 
bei Amans zeigt; allerdings behält das Elytron von Gryllus 
Besonderheiten durch das starke Vortreten der Analplatte fl, 
nach oben und den Verlust der basalen Stücke der Adern: 
das Fehlen einer eigentlichen Analarkade. 

Mit Verlust der Bedeutung des Flügels ausschließlich als Fall- 
schirm tritt also einander Ähnliches ein, sei es durch Ausbildung der 
Flugfunktion im Hinterflügel der Locustiden und Acridier, sei es die 
Ausbildung des Deckflügels zum Zirporgan bei Gryllus. 


D. Ligamente und Gelenke. 


Die Bezeichnung Ligament ist bereits von Amans in gleichem 
Sinne, wie hier bei Gryllus, angewandt worden, ohne eine genaue 
Definition erfahren zu haben!. Als Ligamente bezeichne ich im 
Kerforganismus ganz allgemein jene Verbindungsstrecken zwi- 
schen zwei starren Chitinbezirken, in welchen die dünne 
Verbindungshaut kräftig und diek wird, ohne ihre nach- 
giebige Beschaffenheit zu verlieren. Die Bezeichnung ist hier 
also in ganz andrer Bedeutung zu fassen, als im Körper der Wirbel- 
tiere. 

Ligamente treten dort auf, wo die Verbindungsstrecke zweier 
Chitinteile unter Beibehaltung ausgiebiger Bewegungsmöglichkeit eine 
starke mechanische Beanspruchung erfährt, wodurch sie sich also von 
den einfach häutigen Bezirken unterscheiden. 


Ligamente werden daher bei der Betrachtung der verschiedenen 


Gelenktypen, gemäß welcher ihre Form eine wechselnde ist, wichtig. 

Es sind meist schmale Unterbrechungen der starren Chitin- 
decke, in denen eine völlige Kontinuität und eine gleiche Dicke der 
Cutieula erhalten bleibt und die Abänderung eine rein histologische 
ist. Bei der makroskopischen Präparation erkennt man sie an der 
festen, die Durchtrennung erschwerenden Beschaffenheit. Auf Schnit- 
ten zeigt das Ligament die gleiche Dicke, wie das umgebende Chitin; 


erst bei der Färbung zeigt sich eine scharfe Grenze zwischen dem 


i Auch CHABRIER 1820 erwähnt elastische Ligamente. 


he 


- Über den Thorax von Grylius domesticus. I. 347 


starren und dem ligamentösen Chitin. Bei Doppelfärbung nimmt letz- 
teres kein Eosin an und ist durch die Hämatoxylinfärbung gut zu 
erkennen. Eingehendere histologische Untersuchungen wurden nicht 
ausgeführt. Es sei auf folgende, auffallende Ligamente hingewiesen: 

Ligamente verbinden den Gelenkbezirk mit dem ganzen seit- 
liehen Tergalrand; vgl. die Querschnittfiguren im III. Teil: 

Ein sehr schmales Ligament erhält die völlige, aber bewegliche 
Kontinuität zwischen Mittelgelenkstück d, und mittlerer Tergalplatte as 
(Textfig. 7 u. 8). Das Gelenk ist ein einfaches Scharniergelenk (Amans). 

Ein Ligament verbindet die vordere Epimeralplatte pı (Meso- 
thorax und Metathorax) mit dem hinteren Pleuralbalken (bei « bzw. as, 
Fig. 18 bzw. 10) des Mittelgelenkstücks b,, eine mechanisch wichtige 
syndesmoidale (vgl. Amans) Gelenkverbindung (Textfig. 7 u. 8). 

Ein allmählicher Übergang von chitinöser zu ligamentöser Kon- 
tinuität vollzieht sich in der Flügelgelenkhöhle im Ansatzbereich der 
metathorakalen Episternalgelenkplatte ep (Textfig. 11). 

Wichtig ist die ligamentöse Verbindung des oberen Vorderwinkels 
der Episternalgelenkplatte ep mit dem Costalgelenk cg im Meta- 
thorax; dies syndesmoidale Gelenk ist sehr kräftig! 

Teile des metathorakalen Costalgelenks cg sind elastisch-liga- 
mentös (Fig. 7, Taf. XV). 

Ein kräftiges Ligament verbindet den Kehlsporn 5 (Textfig. 1 u. 2, 
Teil I) mit der Kehlplatte « und © syndesmoidal; 

die hintere Epimeralgelenkplatte 9, (Metathorax) mit dem Anal- 
gelenkkopf ds, ak (Fig. Sa, b und Textfig. 2, Querschn. 1); 

die vordere Tergalplatte a, mit dem Costalgelenkkopf cy 
(Textfig. 10). 

Die Präsegmentallamelle (Zv) und das Präscutum % sind ligamen- 
tös und syndesmoidal miteinander verbunden. 

Die Beispiele könnten vermehrt werden; es wurden solche ge- 
nannt, welche für die Mechanik des Flügels bedeutsam sind. Der 
Gelenkbezirk des Flügels zeigt also eine große Zahl von Ligamenten. 

Das histologische Studium konnte in diesem Zusammenhang nicht 
ausgeführt werden. 

Es ist demnach die Angabe Korses 1893 (S. 18): »an den 
Gelenkverbindungen bleibt die Haut stets »zart« und biegsame«, in 
obigem Sinne zu erweitern. 

Die bisher besprochenen Ligamente vermitteln eine syndesmoi- 
dale, oder nach Art eines einfachen Scharniers gebildete Gelenk- 
verbindung. 


348 Friedrich Voß, 


Nach Art des einfachen Scharniers dürften auch die Tergalplatten 
mit dem Tergit verbunden sein. 

Was Amans als adherence bezeichnet, entspricht dem Verhalten 
der Pleuralleisten usw. und dem Ansatz des Präscutum am Metatergit, 
jedoch ist die letztere Verbindung eine bewegliche und daher besser 
als Symphyse zu bezeichnen. 

Als Symphyse könnte auch der ligamentlose Übergang des Mittel- 
gelenkstücks zum Üostalgelenkstück bezeichnet werden. 

Die Bezeichnung Schuppengelenk, ecailleuse AMANs, trifft für 
Grylius an den von AmAns erwähnten Stellen zu; es sei auf S. 16 
Abs. 6 dort (Annales 1885) verwiesen. 

Als sphärische Condylarthrose kann das Hüftgelenk, als sattel- 
förmige Condylarthrose muß das Pleuralgelenk aufgefaßt werden. 

Als Scharniergelenk mit einem Condylus, Gelenkkopf (vgl. 
Abs. S bei Amans) kann die Einlenkung der mittleren Tergalplatte a, 
am Mesotergit, als Scharniergelenk mit zwei Gelenkköpfen vielleicht 
auch die Gelenkverbindung des hinteren Postseutums ?p mit dem Seu- 
tum gelten, obgleich im letzteren Falle von einem Condylus im eigent- 
lichen Sinne keine Rede ist. 

Als Typus der Flexion (Abs. 9 Amans) möge zum Beispiel die 
Verbindung der vorderen mit der mittleren Tergalplatte genannt: sein. 

Eine »articulation fissurale«, Spaltgelenk, würde etwa die Ab- 
trennungslinie des Tergalhebels bedeuten, die fente dorsale (vgl. 10 
Amans), der Tergalspalt is, vgl. Fig. 9, Taf. XV. 

Höhere, kompliziertere Gelenke scheinen bei Gryllus nicht aus- 
gebildet zu sein; ich muß gestehen, daß eine scharfe Präzisierung 
obiger Begriffe und auch eine Anwendung derselben für alle Fälle, 
die doch sehr wechselnde sind, kaum möglich ist; gleichwohl möchte 
ich hiermit der Anregung seitens AmAns entsprochen haben. 

Es sind demnach bei Gryllus alle die von Amans unter 1—10 
(S. 15) genannten Gelenkverbindungstypen anzutreffen. 

Auf die Arbeiten von LAnGer (1860), Liese (1873) und List 
(1895/97) über die Gelenkbildung bei Gliedertieren kann ich hier 
leider nicht eingehen. 


Ein Literaturverzeichnis folgt am Ende des IV. Teiles. 


ie 


| 


i 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 


349 


Nachschrift. 
Ergänzungen zum vorliegenden I. Teil finden sich in einem Nach- 


trag am Ende des zweiten Teiles. 


Sie beziehen sich auf die mir erst während des Druckes des 
I. Teiles bekannt gewordene Arbeit Comstocks 1902 und enthalten 
noch solche Bemerkungen, deren nachträgliche Eintragung in den 
vorliegenden Text nicht mehr angängig war. 


Erklärung der Abbildungen. 


Verzeichnis der allgemein gültigen Abkürzungen 
und Bezeichnungen: 


Chitinskelett. 
a, vordere Tergalplatte oend 
as, mittlere Tergalplatte Weir: 
aa, hintere Tergalplatte { 
a bedeutet am Coxalrand den Vorder- 
winkel; 
a als /a, IIa, IITa bedeutet Abdominal- 
segment, erstes, zweites, drittes usw.; 
a im Mikrothorax = hintere Kehlplatte; 
ak, Analgelenkkopf; 
ap, Apodem; 
aw, Analwurzelfeld; 
b, b,, Mittelgelenkstück, Mittelgelenk; 
ba, dessen Faltenumschlag im Meso- 
thorax; 
b bedeutet am Coxalrand den Hinter- 
winkel; 
b im Mikrothorax: Kehlplättchen; 


_ br, Querbrücken, allgemein; 


&, Vermittelungsplatte in d. Analwurzel; 

c), Analwurzelplatte; 

0, Caput, Kopf von Gryllus domestieus ; 

ec, am Coxalrand = Seitenwinkel und 
Hüftgelenk, Coxalgelenk; 

c, am Unterende v. /»—= Hüftgelenkkopf; 

e, im Mikrothorax als Nackenplättchen; 

eg, Costalgelenk; 

eh, Chitinsehnenplättchen, an der Prä- 
segmentallamelle; 

cha, Chitinsehnenplättehen am meso- 
thorakalen Analgelenkkopf; 

ck (in eg), Costalgelenkkopf, bes. im 
Mesothorax; 


cst, Coxosternum; 

cx, Coxa, Hüfte mit a, 5, e, d; 

cp, Präcoxalplatte, Trochantin; 

cw, Costalwurzelfeld ; 

d, Analgelenkplatte mit Analgelenk- 
kopf ak; 

dı, vordere Analgelenkplatte, in Fig. 10 
unterstrichen; 

ds, hintere Analgelenkplatte; 

d, am Coxalrand der Innenwinkel; 

d, im Mikrothorax: Nackenplatte; 

di, der abgeflachte Teil des tergalen 
paarigen Seitenfeldes; 

e, im Mikrothorax: Kehlplättchen ; 

e, Teil der Analgelenkplatte; 

ed, Entodorsum, endotergale Leiste; 

ek, Episternalgelenkkopf (Mesothorax); 

ep, Episternalgelenkplatte; 

est, epimerales Sternit, sternellum Com- 
STOCK; 

f, im Mikrothorax: Kehlplatte; 

f, im Mesothorax: Costalwurzelplatte; 

/lı, Costalfeld des Flügels im weiteren 
Sinne, im Mesothorax mit Präcostal- 
feld; 

flo, Analfeld, Analfächer des Flügels; 

/la, Anallappen des Flügels ; 

9, im Mikrothorax: Kehlplättchen; 

gh, Gelenkhaut; 

h, im Mesothorax, Verbindungshaut des 
Deckflügels mit dem Gelenk; 

h, im Mikrothorax: Kehlplättchen; 

hp, Hautpolster; 


390 


hw, Hinterwinkel des Metascutum ; 
i, im Mikrothorax: Kehlplättchen; 


k, Endknoten der Schrillleiste im Deck- 


flügel; 

!, episternale Verbindungsleiste im Meso- 
thorax; 

li, lig, Ligament; 

!/p, Pleurallamelle und Pleuralleiste mit 
pk und c; 

m, Kehlplatte im Mikrothorax; 

mh, Mittelgelenkhöhle, Mittelhöhle, ein 
Teil der Flügelgelenkhöhle; 

pı, vordere Epimeralgelenkplatte; 

pa, hintere Epimeralgelenkplatte; 

pa, paarige Apophyse; 

pfl, Präcostalfeld des Deckflügels; 

ph, Phragmen, phı, pha, phs Protero- 
phragma (auch ppAh), Deutophragma 
und Tritophragma;; 

pk, Pleuralgelenkkopf der Pleuralleiste; 

plı, Episternum; 

pl», Epimeron; 

pl, Pleuralplatte im Abdomen; 

pif, Pleuralfurche; 

plh (auch ph), Flankenhaut; 

pph, Proterophragma; 

pst, Parasternum im Abdomen; 

s, Sporn am Tergalfortsatz ia; 

st, Sternit; 

sti, Stigma; 

sp, »Hautfeld« im Flügel; 

it, unpaares tergales Mittelfeld; 

tı, paariges tergales Seitenfeld, insbe- 
sondere der gewölbte Teil desselben, 
vgl. dt; 

t+ tb, Scutum; 

to, Präscutum; 

ta, Tergalfortsatz der Analgelenkplatte 
ds (im Metathorax) mit Sporn s; 

tb, mittlere tergale Gelenkbucht; 

th, Tergalhebel; 


Friedrich Voß, 


te, Titillator ; 

ip, Postscutum; 

tr, Tracheen; 

tro, Trochanter; 

ts, Tergalspalt; 

tv, Präsegmentallamelle; 

ua, unpaare Apophyse, epimerales 
Sternit, sternellum CoMSTOcCKk; 

v, Verbindungssteg der XIII. und IX. 
Ader im Hinterflügel; 

Ö, »Mikrothorax<, zweites Maxillenseg- 
ment; 

I, Prothorax; 

II, Mesothorax; 

III, Metathorax; 

I usw. römische Ziffern im Flügel be- 
zeichnen die Adern, vgl. REDTEN- 
BACHER; 

Ic, IIa, IlIa, IVa usw. die Hinterleibsseg- 
mente: erstes Abdominalsegm. usw. 


Muskulatur. 


bm, sternale Beinmuskulatur; 

dim, dorsale Längsmuskeln; 

dvm, Dorsoventralmuskeln; 

gm, Keimdrüsenmuskel; 

ifm, Intersegmentalfaltenmuskel; 

idvm und ism, intersegmentale Dorso- 
ventralmuskeln, erstere zum »Mikro- 
thorax«; 

ipm, intersegmentale Pleuralmuskeln im 
Abdomen; 

im, Darmmuskel; 

pm, Pleuralmuskeln, Seitenmuskeln; 

rm, Transversalmuskeln, Quermuskeln 

: im Abdomen; 

stm, Stigmenmuskel; 

vlm, 'ventrale Längsmuskeln; 

xm, Apodem (ap) = Apophysenmus- 
kel (pa). 


Tafel XV und XVI. 


Fig. 1. Vergr. 41/zfach. Gryllus domestieus, erwachsenes männliches 
Tier, Seitenansicht (einfache Lupe). (Das Abdomen ist durch Quellung in Alko- 


hol ein wenig zu groß, das Halsschild nur wenig zu klein genommen.) 


Der 


Hinterflügel ist abgetrennt, das Elytron erhoben. I, Prothorax; II, Mesothorax; 
III, Metathorax; Ia, IIa, IIIa usw., Hinterleibssegmente; gh, weiche Gelenkhaut; 
ti, Titillator, Penis; x, Abbruchsrand des Hinterflügels am Gelenk; ceg!, Costal- 


gelenk, mit Bezeichnung der Costalader I; Iasti, erstes Abdominalstigma; C, Kopf. 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 351 


Fig. 2. Vergr. 10!/ıfach. Chitinskelett in der ventralen und dorsalen 
_ Medianlinie aufgeschnitten und ausgebreitet, linke Körperseite vom Meso- 

_ thorax bis zum vierten Hinterleibssegment. Außere Ansicht. Die Be- 
zeichnungsweise /a, IIa ist sternal auf Iund I/ abgekürzt. a, posttergale Spange 
des ersten Abdominaltergits; Iaplh, Flankenhaut des ersten Abdominalsegments. 
Vgl. hierzu Comstock 1%2, Fig. 14, Sternite. 


Fig. 3. Vergr. 13fach. Der Metathorax. Der ausgebreitete Flügel und 
seine Gelenke, das Metanotum, obere Ansicht. »v, Verbindungssteg; x, unpaare 
Konvexfalte, Faltenrücken (vgl. Fig. 1, 2 und 3, Tafel XXIV, II. Teil). 


Fig. 4 Vergr. 4ifach. Das Flügelgelenk des Metathorax von unten 
gesehen, im Zustande des ausgebreiteten Flügels. Es ist die Flügelgelenkhöhle 
mit der Mittelgelenkhöhle 2% sowie die Beziehung des oberen Pleuralrandes zum 
Gelenk sichtbar. Der Flügel ist am Analgelenkstück nach Bruch am Costal- 
gelenk abgetrennt. x, Vorderende der vorderen Tergalplatte «a, welches, bei 
ausgebreitetem Flügel nach unten und innen gedrückt, eine Vorwölbung der 
Flankenhaut innerhalb der Mittelgelenkhöhle, »r%, darstellt; y, Abbruchsrand des 
Flügels bis zu /l3 hin; I und III, die am Costalgelenk cg abgebrochene Costalis- 
und Radialisader; a%, durchscheinender, ins Innere eingesenkter Analgelenkkopf, 
welcher durch den an 93 ansetzenden Muskel pm; herabziehbar ist. (Infolge nicht 
ausreichender Wiedergabe des naturgetreuen Originals ist besonders der Bezirk 
dı, da, pı, pa als etwas schematisiert aufzufassen.) 


Fig. 5. (Hierzu vgl. Fig. 4.) Das Metapleurengelenk und Inneres der 
Mittelgelenkhöhle. Linke Seitenansicht von außen. Vergr. 43!/fach. Das epi- 
sternale Oberende bei x, die Episternalgelenkplatte ep, welche durch die Seiten- 
muskulatur herabgezogen werden. Der Pleuralgelenkkopf p%k usw., welcher mit 
dem vorderen Pleuralbalken «—-c des Mittelgelenkstücks b, artikuliert. Die Muskel- 
ansätze sind, weil andeutungsweise, zu klein gezeichnet (vgl. II. Teil Frontal- 
schnitt Textfig. 11). 

Fig. 6 vgl. Fig. 3). Vergr. 41/-fach. Der Hinterflügel, schematisch; mit 
Gelenk (zu vergleichen mit REDTENBACHER, Gryllus campestris, Taf. XI, Fig. 22). 
Die römischen Ziffern entsprechen der Aderbenennung REDTENBACHERS (1886), die 
arabischen Ziffern bedeuten die Fächerstrahlen der X7. Ader; ------ ‚ Konvex- 
lien; .......... ‚ Konkavfalten. Die V. Ader liegt wurzelwärts zugleich mit der 
VI. Ader tief konkav, als Hauptfalte zwischen der /. und II/. Ader einerseits, 
_ der VII. Ader anderseits; vo, Verbindungssteg; sp, sog. Hautfeld. 


Fig. 7. Vergr. 68fach. Das Costalgelenkstück cg, d. i. die Wurzel der 
I. + III. Ader, von hinten gesehen, nachdem die weichen vorderen Hautfalten 
und, am Hinterrande, das Mittelgelenkstück b, abgetrennt ist. Die äußerste, obere 
basale Endigung der Radialader III ist abgetragen. Dies Stück ist unterseits 
in Fig. 4 von der dicken, unten vorspringenden Kante cg, ck sichtbar (die obere 
Seite vgl. in Fig. 3). <, Lage des distalen Endes der vorderen Tergalplatte aı 
(vgl. © Fig. 4). YXY, Raum der Costalader I; X, Raum der Radialader IIT; br, 
Chitinbrücke. 

Fig. 8a u. 8b. Vergr. 31 bzw. 32fach. Die Analgelenkplatte des 
Hinterflügels d, ds, ta. In Fig. 8a aus dem Zusammenhang samt Muskeln 
herausgerissen und von der äußeren Seitenkante gesehen; durchscheinend. In 
Fig. 85 frei präpariert und von oben gesehen wie in Fig. 8a der Pfeil andeutet. 
Vgl. hierzu Fig. 3 u. 4. Der Ansatz der beiden Muskeln pn; und pmıs (dieser 


M 


352 Friedrich Voß, 


in Wahrheit an s direkt angeheftet) ist zu sehen. ia, Tergalfortsatz der Anal- 
gelenkplatte; s, Sporn; dı, vordere Analgelenkplatte; ds, hintere Analgelenkplatte, 
das eigentliche Analgelenk; x, Raum der XIII. Ader; ls, Ligament; %, Abbruchs- 
rand des Hinterflügels (Analwurzelfeldes aw) wie in Fig. 4. 


Fig. 9 (vgl. hierzu Textfig. 1 und die Querschnittserie, III. Teil). Vergr. 
23i1/fach. Das Metanotum, seine Beziehungen zum Gelenk und die Tergal- 
platten. Die weichen Zwischenhäute und Ligamente sind entfernt, abgesehen 
bei a. Die Muskelansätze sind durch Strichlinien (Ellipsen) angedeutet. (Nur die 
verstärkten Ränder und Teile der Chitinplatten sind braun getönt.) 


Fig. 10. Das Mittelgelenkstück im Metathorax, frei präpariert, 
vgl. mit Fig. 18a,d,c. Näheres über die Bezeichnungen vgl. im Text S. 327 ft. 


Fig. 10a. Vergr. 66fach. Ansicht von oben (vgl. Fig. 3); sehr schema- 
tisch, ohne weiche Häute. Die mittlere Dorsalfläche ist durchgebrochen. Von 
af bis ghe: vorderer, auf das Pleuralgelenk p%k gestützter Pleuralbalken, 
welcher sich im Innern der Mittelgelenkhöhle mh befindet (vgl. Fig. 4); von aı 
bis aa + ba hinterer, epimeraler, mit der vorderen Epimeralplatte verbundener 
Pleuralbalken, welcher außen vortritt (vgl. Fig. 4); x Ansatzrand der vorderen 
Analgelenkplatte d.. 


Fig. 105. Vergr. 69fach. Ansicht von der Außenseite (vgl. hierzu 
Fig. 4 u. 5). Der Zusammenhang mit der vorderen Epimeralplatte pı und dem 
Pleuralgelenkkopf p% ist belassen. Bezeichnungen wie in Fig. 10a. 


Fig. 10c. Vergr. 64fach. Ansicht von der Innenseite, an welcher 
im oberen Abbruchsrande die mittlere Tergalplatte d, ansetzt. Gegenansicht 
von Fig. 105. Bezeichnungen wie in Fig. 10a. 


Fig. 10d. Vergr.53fach. Ansicht von unten; Gegenansicht von Fig. 10a. 
Die hier nach oben gekehrte Unterfläche des Gelenkstücks wird in Fig. 4 (vgl. mit 
Fig. 105) in der Mittelgelenkhöhle »»% sichtbar, e, a, d. Bezeichnungen wie in 
Fig. 10a. 


Die weichen Verbindungshäute sind in den drei letzten Figuren erhalten. 
Die Schraffierungslinien bedeuten Chitinverschmelzungen verschiedenen Grades, 
die punktierten Flächen perspektivisch freie Teile der Stücke. 


Fig. 11 (nach Semperschem Präparat). Vergr. 21fach. Der Mesothorax, 
der Deckflügel (mit Schrillleiste und das Flügelgelenk in Ansicht von 
oben. Der Flügel ist in einer dem lebenden Tiere nicht möglichen Lage ge- 
spannt; das Analgelenk ist ausgerenkt. (Vgl. Fig. 17.) £, 4, fo, Teile des Tergits; 
tv Präsegmentallamelle; a. as, az Tergalplatten; pfh, flı, flo, fls der Deckflügel; 
f Costalfeldwurzelplatte, welche in Fig. 12 die obere Bedachung der innersten 
Mittelgelenkhöhle mh darstellt; cı, ca, d, e Analfeldwurzelplatten und Analgelenk; 
h Verbindungshaut; Di, da Mittelgelenkstück; dı vgl. mit dı in Fig. 3. 


Fig. 12 (nach SEmPpERschem Präparat). Vergr. 24!/afach. Der Mesothorax, 
der Deekflügel (mit Schrillleiste) und seine pleuralen Gelenkteile, die 
Achselhöhle und Mittelgelenkhöhle mA. Ansicht von der Seite und 
unten. Bezeichnung vgl. Fig. 11. Die Flügelhaltung weicht nicht erheblich von 
der beim Zirpen eingenommenen Stellung ab; nur ist alsdann die Unterfläche 
des Flügels nicht so sehr nach außen, sondern mehr nach unten und hinten 
gekehrt und das Präcostalfeld hängt seitlich herab. ck Gelenkkopf des Costal- 
gelenks cg; l Verbindungsleiste; pl die Pleuren; » Verbindungshaut; a hier der 
Hinterwinkel des Pleuralbalkens im Mittelgelenkstück (vgl. Fig. 18), der Vor- 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 353 


sprung rechts darüber in der Mittelgelenkhöhle mh ist der Vorsprung bei d 
_ ebendort. 

Fig. 13 (vgl. Fig. 12). Vergr. 33fach. Costalgelenk im Mesothorax und 
sein episternaler Anschluß von unten bzw. von der Außenseite gesehen 
(links). plf Pleuralfurche; »» innere lamellöse Chitinleiste; p% Pleuralgelenkkopf; 
ek episternaler Gelenkkopf; ck (Teil von cg) Costalgelenkkopf. 


Fig. 14. Vergr. 44fach. Die Mesopleura von innen und hinten gesehen, um 
den im Hintergrund der Mittelgelenkhöhle befindlichen Pleuralgelenkkopfpk 
zu zeigen, welcher mit dem unteren Rande, Pleuralbalken Fig. 18 bei a—c, des 
Mittelgelenkstücks artikuliert. ? Abbruch der Verbindungsleiste; !p Pleuralleiste, 
sonst vgl. Fig. 13 und allgemeine Tabelle; x die Mittelgelenkhöhle Ah, in welche 
das Mittelgelenkstück db, eintritt. pm und pmıs, 13 die ungefähr bezeichneten 

- Muskelansätze. Bezüglich der Muskelansätze vgl. mit Fig. 5. 


Fig. 15a und b. Das Costalgelenk cg im Mesothorax (vgl. Fig. 11 und 
12, 13 und 14). 

Fig. 15a. Vergr. 44fach. Ansicht von der hinteren Kante nach Entfer- 
nung des Mittelgelenkstücks 5, und nach Abtrennung des Analfeldes /l> (vgl. 
auch mit dem gleichen Bezirk im Metathorax Fig. 7 z. B. die Querbrücke br). 
Bezeichnung wie vorher. br Querbrücke; ck Costalgelenkkopf; >< Mittelgelenk- 
höhle; p% Pleuralgelenkkopf; 1—2 Abbruchsrand des Analfeldes fla; 2—3 Ab- 
bruchsrand des costalen Gelenkbezirks; !p Pleuralleiste. 


Fig. 155. Vergr. 23fach. Ansicht der Deckflügelwurzel, besonders des 
Costalgelenks (cg) von oben. aı vordere Tergalplatte; bei << ist die Costalwurzel- 
platte f weggelassen (vgl. Fig. 11). 

Fig. 16 «a und 5 (hierzu vgl. Fig. 11). Vergr. 41!/a bzw. 30fach. Analwurzel- 
platten im Mesothorax, von oben gesehen. Fig. 16a aus dem Zusammenhang 
gerissen; Fig. 165 frei präpariert; dr« Querbrücke; Aw untere feinere Haut, 
welche zur Haut der Achselhöhle gehört (vgl. Fig. 12); da hinteres Analgelenk- 
stück, welches in Fig. 11 und 12 mit seinem medialen Ende ak, dem Anal- 
gelenkkopf, in die Rückenhaut eingesenkt ist; cha Chitinsehnenplättchen; pı, pa 
Epimeralgelenkplatten; 5a hinterer Chitinzipfel von d,, umgeklappt, von unten 
gesehen. 


Fig. 17 (Präparat nach Kochen in Kalilauge). Vergr. 31fach. (Vgl. mit 
Fig.11.) Das Mesonotum, das Mittelgelenk und die Tergalplatten. 
Ansicht von oben. 1, &, ia, tv Teile des Mesotergits; chı und cha Sehnenplättchen; 
pph rudimentäres Proterophragma; pk deutet die Lage des Pleuralgelenkkopfes 
mit den davon abgehenden Muskeln an; aı, as, az Tergalplatten; 4, ba Mittel- 
gelenkstück; x in da die apicale Linie der gewölbten Oberfläche. Die Gelenk- 
teile sind durchsichtig gedacht. Punktierte Flächen bedeuten faltenartige Ein- 
stülpungen, zwischen welchen und der darüber liegenden Fläche sich ein freier 
Raum befindet. In 5, sieht man den Pleuralbalken durchscheinen, a—c, dessen 
vorderes Ende bei c die vordere Grenze der Mittelhöhle bezeichnet. Die Muskel- 
ansätze sind durch strichlinige Kreise angegeben, pmyı, 12,13 sind schematisch 
eingetragen. 
Fig. 18. Das Mittelgelenkstück des Mesothorax bı von drei Seiten. 
Der mittlere Buckel ist in Fig. 18a und Fig. 185 abgetragen. 8. 340. 


Fig. 15a (schematisch). Vergr. 44fach. Ansicht von oben (vgl. Fig. 11 
und Fig. 17). a—c pleuraler Balken; c—gf die ihn verstärkende diagonale 


354 Friedrich Voß, Über den Thorax von Grylius domesticus. 1. 


Chitinsäule mit dorsaler Basis 9; d—Db Abbruchsrand und Gelenkrand von 4; aund 
d Chitinvorsprünge, welche die hintere Begrenzung der Mittelgelenkhöhle bilden 
und von der Unterseite Fig. 12 zu sehen sind; d und e Chitinvorsprünge, welche 
den doppelten Gelenkkopf von flı zwischen sich aufzunehmen vermögen. Die 
Pfeile bedeuten die Gesichtswinkel für Fig. 185 und ec. 

Fig. 185. Vergr. 72fach. Ansicht von der Seite, d.h. Ansicht der in 
der Mittelgelenkhöhle mAh gelegenen Seitenwand (vgl. Fig. 12). pı vordere Epi- 
meralgelenkplatte, eingesenktes, nach innen vorspringendes Faltenplättchen. 

Fig. 18c. Ansicht von der Innenseite (vom Körperinnern von der 
medialen Seite her). 


Über den Thorax von Grylius domesticus, 


mit besonderer Berücksichtigung des Flügelgelenks und dessen Bewegung. 


(Ein Beitrag zur Vergleichung der Anatomie und des Mechanismus 
des Insektenleibes, insbesondere des Flügels.) 


Von 
Friedrich Voß 


aus Düsseldorf. 


Zweiter Teil. 


Die Muskulatur. 
Mit 2 Schematabellen und 15 Figuren im Text. 


Dieser Abschnitt handelt hauptsächlicb von der Muskulatur 
der Hausgrille, deren Beschreibung und Vergleichung er enthält; 
da jedoch ein solcher Vergleich nicht ohne Rücksicht auf die Skelett- 
teile geschehen kann, so wurden die Ergebnisse über das Thorakal- 
'skelett von -Gryllus hinzugezogen, sowie bei der morphologischen 
Betrachtung des Thorax der Orthopteren jene älteren Autoren in Be- 
tracht gezogen, welche von Skelett und Muskulatur zugleich handeln. 

Wie bereits im vorigen Abschnitt das Ziel der speziellen Kennt- 
nis des Flügelgelenks zu einer Betrachtung des chitinösen Thorax 


' überhaupt führte und zu morphologischen Vergleichen Anlaß gab, so 


stellte sich auch bei Untersuchung der Muskulatur des Flügel- 
gelenks die Notwendigkeit heraus, zur Kenntnis der sämtlichen, auf 
den Flug etwa bezüglichen, zahlreichen Muskeln die gesamte thora- 
kale Muskulatur in Betracht zu ziehen. Gleichfalls muß eine all- 
gemeinere morphologische Vergleichsbasis gegeben sein, 
wenn mit den Angaben einer reichlich vorhandenen Literatur eine 
vergleichende Morphologie und Physiologie der Flugwerkzeuge, bzw. 
des Fluges auf Grund der Befunde bei Gryllus unternommen werden soll: 

Zu einem Teil ist dies möglich auf Grund der bisherigen, mehr 
allgemeinen Kenntnis vom äußeren und inneren Skelett der Insekten, 


namentlich auch auf Grund der Aderuntersuchungen REDTENBACHERS 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIIL. Bd. 24 


356 Friedrich Voß, 


und ApoLpHas in Verbindung mit den Untersuchungen Amans’ über 
die Flügelgelenke. 

Hingegen erscheint auch, ungeachtet der genauen Darstellung 
Amans’, für die Muskulatur eine weitere Untersuchung vorteilhaft, 
welche sich auch auf die übrigen Segmente, insbesondere den Pro- 
thorax und »Mikrothorax« erstreckt, ganz abgesehen davon, daß die 
Morphologie des Chitinskeletts überhaupt einer Ergänzung seitens der 
Muskulatur bedarf. | 

Es fanden sich dabei einige noch unbeschriebene, spezielle 
Muskeln, welche in Verbindung mit dem Skelett zu einer eingehenden 
morphologischen Betrachtung veranlaßten. Erst im Vergleich mit dem 
gesamten Thorax ergeben sich für den Flügel von Gryllus interessante 
morphologische und mechanische Gesichtspunkte. 

Ehe daher die Mechanik des Flügels in diesem Sinne betrachtet 
werden kann (Abschnitt IV), müssen die Angaben allgemein für 
den Thorax vorausgeschickt werden und morphologische Fragen zur 
Erörterung gelangen. 

Die Untersuchungen haben vom Kopfe nur jene Muskeln berück- 
sichtigt, welche als Nackenmuskeln in die Halshaut, das sogenannte 
»Nackensegment«, den »Mikrothorax« (VERHOEFF) und in den Pro- 
thorax hineinreichen. Die Hinterleibssegmente sind bis zum vierten 
untersucht; denn erst die Übereinstimmung mit diesem zeigt, daß das 
dritte Abdominalsegment typisch unveränderte Muskulatur besitzt, 
das erste und zweite Segment jedoch, entsprechend dem Chitinskelett, 
vom abdominalen Typus abweichen. Die nicht in den Thorax hinein- 
veichenden Beinmuskeln sind nicht berücksichtigt. 


Allgemeine Vorbemerkungen. 


a. Geschichtliches über die Muskulatur!. 


Es ist mir nicht möglich, eine erschöpfende Darstellung hierüber 
zu geben, und ich führe die Literatur daher nur so weit an, als sie 
sich im Zusammenhang mit diesem Thema als nützlich erwiesen hat. 

Das Ziel der Morphologie des Insektenthorax besteht darin, nicht 
nur eine vergleichende Anatomie der Skelettteile und eine solche der 
Muskulatur je für sich zu erhalten, sondern auch durch das Studium 
des biologischen Zusammenhanges beider Organsysteme eine Erkenntnis 


! Die Literaturangaben beziehen sich auf das am Ende des IV. Teiles vor- 
liegender Arbeit befindliche, zeitlich geordnete Bücherverzeichnis, auf dessen’ 
fortlaufende Zahlen außerdem ein alphabetisches Autorenverzeichnis hinweist. 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 357 


der wechselseitigen Beziehungen derselben in morphologischem Sinne 

_ herbeizuführen. Es sind nur wenige Arbeiten, welche dieser Anforde- 
rung gerecht werden, da die Mehrzahl derselben entweder für eine 
spezielle Kenntnis des Thorax zu allgemein gehalten ist, oder nur 
eines der beiden Organsysteme unabhängig vom andern eingehender 
betrachtete. Solche Mängel weisen insbesondere neuere Arbeiten auf; 
sie haben jedoch den Vorzug der morphologischen Betrachtungsweise, 
welcher den älteren Arbeiten abgeht; letztere, welche häufig obiger 
Anforderung gerecht werden, indem sie den Zusammenhang beider 
Organsysteme betrachten, liefern daher mittelbar wertvolle Beiträge, 
sei es daß sich die Untersuchungen auf das ganze Tier oder nur auf 
Teile desselben beziehen. 

Es soll nunmehr diese Literatur betrachtet werden, wie sie sich 
nach den einzelnen Abschnitten unsrer Darstellung zusammenstellt. 

1) Die erste Arbeit, welche die Muskulatur der Insekten unter 
morphologischem Gesichtspunkte beschreibt, ist diejenige von 
Luks (1883) über die Brustmuskulatur; er gibt an Vertretern sämt- 
licher Insektenordnungen eine vergleichende Übersicht über die Haupt- 
muskelzüge. 

Ziemlich gleichzeitig (1885 —1885) fanden die vergleichend ana- 
tomischen Untersuchungen über Flugmuskeln im Meso- und Meta- 
thorax gleichfalls bei sämtlichen Insektenordnungen durch AMANS 
statt. Seitdem ist die Kenntnis der Insektenmuskulatur nicht erheb- 
lich gefördert worden, allerdings geben die mehr histologisch-ent- 
 wicklungsgeschichtlichen Untersuchungen Breeps (1903) eine ein- 

gehende Anatomie der Käfermuskulatur (Thymallus) und sind also, 
auch zumal durch ihre Bezugnahme auf StrAUss- DÜRKHEIM, Luks 
und Amans, für die vergleichende Anatomie der Insekten wertvoll. 

Die Arbeit von Luks gibt eine Übersicht über die älteren For- 
schungen, mit Ausnahme der wichtigen, auch von v. LENDENFELD an- 
scheinend iübersehenen Arbeiten CHABrıErs (1820—22). Es sei auf 
diese Übersicht verwiesen. 

Diese Arbeiten kommen also zunächst für die Morphologie des 
Thorax der Insekten in Betracht. 

2) Von den Arbeiten über Muskulatur, welche außer jenen dreien 
in folgendem berücksichtigt werden müssen, ist a) zunächst bezüg- 
lich der Flügelmuskulatur folgendes zu sagen: 

CHABRIER (1820—1822) hat die Hauptbedingungen der Flugfähig- 
keit bekannt gegeben und bei seinen Untersuchungen in allen Insekten- 
ordnungen, insbesondere für Libellen, Hautflügler und den Maikäfer, 

24* 


358 Friedrich Voß, 


senauen Aufschluß über den Gelenkmechanismus gegeben. Seine 
Untersuchungen an Örthopteren (Acridium) gehen jedoch über allge- 
meine Angaben bezüglich der Anatomie nicht hinaus. Die Arbeiten von 
STRAUSS-DÜRKHEIM über den Maikäfer (1826), v. LENDENFELDSs (1881) 
über Libellen und PoLErAJEws 1879/80 über Libellen und Schmetter- 
linge beziehen sich auf Anatomie, Mechanik — auf letztere nur mittel- 
bar — und Physiologie des Flügels. Außerdem beschäftigt sich eine 
Anzahl von Autoren, z. B. PETTIGREW (1871) und MArey (1869/72) (vgl. 
auch die Übersicht bei v. LENDENFELD) mit dem Fluge der Insekten 
in physiologischem Sinne, ohne auf Einzelheiten der Anatomie einzu- 
sehen; auf diese Literatur der Flugmechanik wird im Abschnitt III 
und IV zurückzukommen sein. Darstellungen über die gesamten flug- 
mechanischen und physiologischen Ergebnisse finden sich bei GRABER 
(1877), Luxs (1883) und Korpe (1891). Nach den umfassenden Unter- 
suchungen Amans (1885) dürfte eine ziemlich ausreichende Anschauung 
von der Flügelgelenkmuskulatur der Insekten möglich sein. 

b) Über die Anatomie der Muskulatur des Thorax über- 
haupt geben Aufschluß: 

GRABER (1877) für Orthopteren, Dipteren usw. auf Grund eigner 
Untersuchungen, LUBBOCK für die Ameise (1877/79/81), sowie, wie 
(unter 1) bereits gesagt, Luks (AmaAns [nur wenig]) und BREED. Diese 
Gruppe von Autoren, ausgenommen BREED und LUBBOock, macht mit 
der gröberen, hauptsächlichen Muskulatur bekannt; trotzdem 
sind die Angaben zu allgemein gehalten, um für eine eingehende 
Morphologie des Thorax wertvoll zu werden, zumal Einzelheiten des 
Skeletts unberücksichtigt gelassen sind. Die genannten Autoren, mit 
Ausnahme von Luks und BREED, bevorzugen die Mechanik des 
Thorax, über welche wir nunmehr, zumal durch GRABER, eine aus- 
reichende Kenntnis besitzen. Dem Forschungsgang dieser älteren und 
neueren Anatomen ist es auch zuzuschreiben, daß die Thoraxmuskeln, 
mit Ausnahme der des Flügels, mehr im allgemeinen bekannt sind und 
die Nomenklatur der Muskeln hauptsächlich eine physiologische ist. 

Letzteres gilt gleichfalls für eine zweite Gruppe von Autoren, 
welche jedoch zudem Grundlagen zu einer sehr genauen, vergleichend- 
anatomisch verwertbaren Kenntnis der Thorakalmuskulatur — zum 
Teil im Zusammenhang mit dem Skelett — liefern und somit die 
Erkenntnis der Morphologie des Thorax fördern. Dies gilt haupt- 
sächlich von SrtrAauss-DÜRKHEIM (Maikäfer). Es sind in diesem Zu- 


sammenhang nochmals zu nennen: ÜHABRIER, AMANS, BREED, LUBBOCK 
und Luks, und es wären damit jene Forscher genannt, auf welche 


i 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 359 


eine morphologische Betrachtung des Thorax hinsichtlich der Mus- 

_  kulatur stets zurückkommen wird. Wie wenig aber selbst Luks eine 
allgemeine morphologische Würdigung der Gliederung des Insekten- 
körpers veranlaßt hat, zeigt die von Korze (1893) gegebene Darstel- 
Jung. Daß neuere morphologische Arbeiten, z. B. VERHOEFF, den 
causalen Zusammenhang von Skelett und Muskulatur vernachlässigen, 
mag hier nebenbei erwähnt sein. 

Für die abdominale Muskulatur liefert GRABER Untersuchungen. 
allgemeiner Art. Spezielle Arbeiten sind die von STRAUSS-DÜRK- 
HEIM und CARLET (Apis); die Mehrzahl sonstiger Untersuchungen be- 
trifft die Hinterleibsspitze. 

| Ein neuer Versuch auf Grund neuer Tatsachen eine Morphologie 
des Thorax zu erreichen, würde es also besonders mit folgenden 
Arbeiten zu tun haben: 

Bezüglich Skelett und Muskulatur: CHABRIERS über Haut- 
flügler, Libellen und den Maikäfer; StrAuss-DÜRKHEIMsS, Maikäfer; 
v. LENDENFELDS über Libellen; Amans’. 

Bezüglich des Skeletts außerdem die oben (Teil I) genannte 
Literatur. Bezüglich der Muskulatur außerdem Luks, BREED, 
CARLET und LUBBOckK. 

Solche vergleichend anatomischen Untersuchungen bilden eine 
Aufgabe für sich, der ich mich hier nur für die Orthopteren unter- 
ziehen möchte und zwar auch nur ganz allgemein. | 

Es wird sich auf Grund eingehender, vergleichender Anatomie 
alsdann auch zeigen können, welchen Wert die zunächst ziemlich 
einseitig und äußerlich allein auf das Chitinskelett gegründeten Spe- 
kulationen über die Duplizität der Thoraxsegmente durch Vorsegmente 
(vgl. KoLze), bzw. den »Mikrothorax« haben. 

Thema: Die folgenden Untersuchungen an Gryllus domesticus 
sollen zunächst eine Vergleichung der einzelnen Segmente unter sich 
enthalten und dabei zugleich das bisher über Geradflügler Be- 
kannte berücksichtigen. Es kommen hierbei folgende Arbeiten in 
Betracht: 

GRABER (1877) und CHABRIER (1822) für Vertreter der Acridier; 
Amans (1884/85) für Locustiden und Aeridier; Luks (1883) für Locusta 
viridissima. 

Während ich auf die beiden ersteren Autoren erst am Schluß 
dieses II. Abschnittes zurückkomme, sollen die Angaben von Luks 
und Anmans bereits an Ort und Stelle mit den Befunden bei Gryllus 
verglichen werden, was bei der verwandtschaftlichen systematischen 


360 Friedrich Voß, 


Stellung beider im Einklang mit den Ergebnissen von Lurs (S. 544, 
Absatz 2) angängig ist. 

Dabei wird sich herausstellen, daß, falls die Untersuchungen von 
Luks genau genug sind, die Muskulatur von Locusta eine verein- 
fachte ist gegenüber Gryllus und Coleopteren. Paläontologisch treten 
die Grylliden vor allen andern Insekten im Lias mit den Locustiden 
zugleich auf, während aus den vorhergehenden Erdperioden außer 
zahlreichen vermittelnden Orthopterentypen (nach ZIrTEL) nur noch 
Blattiden bekannt sind. Alle diese Tatsachen berechtigen zu der 
Hoffnung, daß in Gryllus, trotz spezieller Organisationsverhältnisse, 
z. B. Grabbeine und trotz der im Flügel stattfindenden Rückbildung, 
eine geeignete Grundlage für morphologische Betrachtung der In- _ 
sektenmuskulatur gewonnen sein könnte, zumal man allgemein in den 
so vielfach verschiedenen Gestaltungsverhältnissen bei Orthopteren und 
Neuropteren den Ausdruck verwandtschaftlicher Beziehungen zu den 
einzelnen »höheren« Ordnungen der Insekten sieht. Es liegt auch 
hier wieder insbesondere der Vergleich von Gryllus mit Coleopteren 
(vgl. S. 283) nahe. 


b. Nomenklatur. 


Bezüglich der Nomenklatur spricht sich Luks folgenderweise 
aus: »Es sei bemerkt, daß ich die von BURMEISTER eingeführten 
Namen benutzt habe und, wo diese nicht ausreichten, bestrebt ge- 
wesen bin, entsprechende und im Ausdruck so allgemein als möglich 
gehaltene Bezeichnungen zu bilden, da ein und derselbe Muskel in 
den verschiedenen Ordnungen ganz andre Funktionen haben kann 
und deshalb ein Name, der, wie die meisten Benennungen BURMEISTERS 
die Lage und die Beziehungen zu den Skelettteilen weit weniger als 
die Wirkung hervorhebt, in vielen Fällen für den homologen Muskel 
einer andern Ordnung gar nicht paßt.« 


Dem möchte ich mich anschließen und vorschlagen, die physio- 
logische Bezeichnung der Muskeln durch eine topographische zu er- 
setzen, wozu Luks bereits den Anfang gemacht hat. Es sei also 
die topographische Nomenklatur dieses Autors beibehalten, soweit es 
möglich ist und die physiologische Bezeichnung, soweit sie 
vorhanden ist, an die zweite Stelle gesetzt. Daß die Beibehal- 
tung der nur physiologischen Bezeichnung verwirrend werden kann, 
zeigt das Beispiel der sternalen Beinmuskulatur, die im Prothorax 
summarisch als flexores coxae, im Mesothorax als extensores coxae 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 361 


von Luxs bezeichnet werden mußte, während sie tatsächlich beiderlei 
- Funktionen dient; ein doppelter Mißstand, wie sich zeigen wird (1)!. 

Es ergeben sich demnach folgende Änderungen. Die Begriffe 
extensores und flexores coxae verteilen sich auf die neuen: Museculi 
pedales coxae, Beinmuskeln; Museculi laterales, Pleuralmuskeln, Seiten- 
muskeln; Musculi dorsoventrales, Dorsoventralmuskeln. 

Als Musculi laterales werden von Luks sämtliche Dorsoven- 
tral- und Pleuralmuskeln bezeichnet. Da die Unterscheidung von 
Dorsoventral- und Pleuralmuskeln für die Orthopteren, also auch für 
sämtliche flügeltragende Insekten durchführbar ist und selbst im 
flügellosen Abdomen gegeben ist, so erscheint sie morphologisch 
berechtist. Es mußten füglich die von Luxs als extensores 
oder flexores coxae bezeichneten Seitenmuskeln den 
Namen Musculi laterales bekommen und die bisherigen 
laterales als dorsoventrales bezeichnet werden, eine Eintei- 
lung, die sich mit der topographischen französischen vollkommen deckt. 

In letzterer ist durch Amans eine Einheitlichkeit herbeigeführt 
worden, so daß ich die ältere französische Nomenklatur nicht 
mehr zu berücksichtigen habe. 

Leider hat BREED in seiner letzten Arbeit 1903 über Thymal- 
lus einige Neubezeichnungen z. B. depressor tergi im funktionellen 
Sinne fälschlich eingeführt; die Verbesserung dieses Fehlers muß 
späteren Forschern überlassen bleiben. Im übrigen hat er die alte, 
meist funktionelle Bezeichnungsart auf seine Befunde an Thymallus 
übertragen und wenigstens durch Vergleich mit den älteren Arbeiten 
die Namen homologer Muskeln zusammengestellt. In seiner Bezeich- 
nung Lateral-dorsoventral-Gruppe scheint die oben erwähnte Unter- 
scheidung angedeutet, jedoch durchaus nicht irgendwie durchgeführt. 

BREED und Amans werden an geeigneten Stellen in den folgen- 
den Angaben stets herangezogen werden. 

Es ergibt sich demnach die folgende Bezeichnungsweise; zugleich 
mögen allgemeine Angaben über die in den Tabellen, in den schemati- 
schen und bildlichen Darstellungen sowie über die zur Vereinfachung 
des Textes notwendigen allgemeingültigen Abkürzungen gemacht sein; 
es sind zu unterscheiden: 

Musculus pronoti, mesonoti, metanoti (nach Luks). Dorsa- 
ler Längsmuskel, in den Segmenten, dim,, primus = 1 usw., muscles 
dorsaux AMANS, CHABRIER, anterio-posterior Muskeln BREED. 


1 Diese fortlaufenden Ziffern beziehen sich auf den Nachtrag! 


302 Friedrich Voß, 


Musculus prosterni, mesosterni, metasterni (nach Luks). 
Ventraler Längsmuskel der Segmente, v/m;, primus —= 1 usw. 

Musculus dorsoventralis, pro-, meso-, metathoraeis. 
Dorsoventraler Muskel dvm,, primus — 1 usw., sofern er segmental 
ist; Musculi laterales Luks, muscles sternali dorsaux AMANS, CHABRIER, 
oder auch, falls sie der Beinbewegung dienen, pedio-dorsaux, Muskeln 
der Lateral-dorsoventral-Gruppe BREED. Der intersegmentale Dorso- 
ventralmuskel einfach als Musculus intersegmentalis, rotator 
pro-, meso-, metathoraeis Luks, ösm pro-, meso-, metathoracis usw. 
Die in der Halshaut hypothetisch-intersegmentalen, in entgegengesetz- 
ter Richtung verlaufenden Dorsoventralmuskeln seien durch dem; usw. 
unterschieden. 

Musculus lateralis, pro-, meso-, metathoracis, Pleural- 
muskel, Seitenmuskel, pr; — primus usw., bei LuKs jene als extensores, 
flexores alae, bzw. coxae und trochanteris bezeichneten Museuli la- 
terales, muscles axillaires und latero-dorsaux Amaxs, Muskeln der 
Lateral-dorsoventral-Gruppe BREED. 

Musculus pedalis, pro-, meso-, metathoracis, Beinmuskel, 
bm,, primus usw., flexores, bzw. extensores coxae, trochanteris LURS. 

Für einzelne Muskeln seien besondere Bezeichnungen angewandt: 

Musculus furcae dorsalis, pro-, meso-, metanoti (nach 
Luxs) ist besser furcae lateralis zu nennen, Gabelseitenmuskel, 
Zwischenmuskel zwischen Apophyse und Apodem, zm. 

Musculus adductor lateralis, Intersegmentalfaltenmuskel, «fm. 

Musculus stigmaticus, Stigmenmuskel, stm. 

Musculus protractor intestinalis, Darmmuskel, am. 

Musculus protractor ovarii, testis, Genitalmuskel, gm. 

Die Zählung innerhalb der einzelnen Kategorien bezeichnet nicht 
die Zahl der in dem betreffenden Segmente überhaupt vorkommenden 
Muskeln, sondern drückt (von der irrtümlichen Ausnahme: //dvm, und 
Idvm, abgesehen, vgl. Tabelle S. 456) Homologien, mit Ausnahme der 
abdominalen Muskeln, deren Zählung für sich besteht, aus. 

Die Thorakalsegmente sind durchweg mit römischen Ziffern be- 
zeichnet: I Prothorax, IT Mesothorax, III Metathorax. Die vor dem 
Prothorax befindliche Halsmuskulatur werde durch Null bezeichnet; 
es ist dies die Region des hypothetischen »Mikrothorax«, ein Name, 
der, sollte meine Deutung desselben zu Recht bestehen, als topo- 
graphische Bezeichnung ohne morphologische Beziehung beibehalten 
werden könnte; es bezeichnet demnach z. B. O vIm den Musculus 
»microsternice usw. Die Abdominalsegmente seien mit römisch Ia, 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 363 


 IIa usw. bezeichnet. Die Muskeln sind in der Beschreibung mit fort- 

laufenden Nummern versehen, deren gelegentliche Wiederholung im 
_ Text die Auffindung erleichtern wird. 

Bezüglich der allgemeinen Situationsbilder für die Muskulatur 

sei auf die Abbildungen bei Luks, Taf. XXII, Fig. 1—4 verwiesen. 


c. Mechanik. 


In Anbetracht der Kenntnisse, die wir bezüglich der Physiologie 
des Thorax durch genannte u. a. Autoren besitzen, ist die Mechanik 
nur nebensächlich und nur nach Maßgabe der morphologischen Ge- 
sichtspunkte berücksichtigt worden; ausgenommen die Mechanik des 
Flügels, welche im II. Teil ausführlicher behandelt ist. Die mecha- 
nische Bedeutung ergibt sich zum Teil ohne weiteres aus der Lage 
des Muskels; wo nicht, sind die Angaben andrer Autoren beigefügt 
oder durch eigne Versuche ergänzt. Die Mechanik des Beines ist 
von GRABER (1884/85), Dan (1884) u. a. behandelt. 


d. Technik. 


Das makroskopische Präparationsverfahren richtete sich je nach 
der Lage der Muskulatur, wobei versucht wurde, isolierte Muskel- 
züge in verschiedenen Präparaten im Zusammenhange mit dem Skelett 
zu belassen. Außer dem von Luks angegebenen Verfahren der 
medianen Halbierung wurden die Untersuchungen an horizontalen 
Halbierungsschnitten usw. wiederholt. Es ergab sich, daß trotzdem 
sehr kleine und schwache Muskeln von morphologischer Bedeutung 
leicht übersehen werden können; so sind die Abdominalmuskeln teil- 
weise in innigem Zusammenhang mit dem Fettkörper und können 

schwer erkannt, bei Entfernung des Fettkörpers und der Tracheen 
_ leicht mitgerissen werden, ebenso im »Mikrothorax«. 

Es wurde deshalb nicht nur die feinere, sondern auch fast die 
gesamte gröbere Muskulatur einer zeitraubenden mikroskopischen 
Untersuchung mittels der Schnittmethode unterzogen; es sind dabei 
zur Orientierung und zur sicheren Feststellung der Insertionspunkte 
zwei verschiedene Schnittrichtungen notwendig; ich benutzte den 
Querschnitt und den Frontalschnitt bei einem ausgewachsenen Männ- 
chen. (Über diese Technik siehe oben $. 278.) 

Es fanden sich auf solche Weise noch einige neue Muskeln und 
ein Einblick in die Struktur der Muskeln. Es ist dabei zu beachten, 
daß infolge ungleicher Kontraktionszustände der Querschnitt stellen- 
weise schräg ausfällt und die Hypodermis samt Muskulatur von der 


5: 


364 Friedrich Voß, 


Chitincutieula abgelöst ist. Ich habe versucht diese Übelstände nach 
Möglichkeit zu verbessern. Zur Feststellung der Anheftung eines 
Muskels ist genau auf die dort befindliche Umwandlung der Hypo- 
dermis zu achten. 

Die Abbildungen von Frontalschnitten geben eine gute Übersicht 
über die Lagebeziehungen der Muskeln, besonders der Dorsoventral- 
muskeln, deren Lage zueinander eine wechselnde ist; außerdem über 
die Stärke und die Form der Muskeln. 


e. Allgemeines über Form und Beschaffenheit der Muskeln. 


Hierüber ist folgendes zu sagen: Die Bezeichnungen: Kräftig, stark 
(sehr kräftig) — mittelkräftig — schwach (sehr schwach) sollen nur all- 
Semein orientierend sein und beziehen sich auf die Dicke; ausführliche 
Messungen wurden nicht vorgenommen. Untersuchungen hierüber, 
wie sie Roux (1883) für die Wirbeltiere gemacht hat, dürften von Inter- 
esse sein. 

Für die Bezeichnungen quer-runde und platte Muskeln gibt es 
zahlreiche Mittelstufen. Besonders bei Exemplaren, welche in Alkohol 
längere Zeit aufbewahrt sind, ist zu beachten, daß bei reichlich ge- 
fülltem Darme eine unnatürliche Abplattung der Muskeln eintritt; 
es ist daher an frisch getöteten Tieren makroskopisch und auf Schnit- 
ten durch solche zu vergleichen. 

Ferner ist zu unterscheiden zwischen parallelfaserigen und nach 
einem Ende konvergenten Muskelfasern. 

Ein Muskel, besonders ein größerer, zeigt oft einen Zerfall in 
einzelne Bündel, sei es natürlicherweise oder infolge der Konser- 
vierung; besonders die Querschnitte zeigen eine solche Teilung. In 
der Regel geschehen die Teilungen durch große, eindringende Tracheen- 
stämme und deren Verästelung. Diese sind zumeist unberücksichtigt 
gelassen. Mehrteiligkeit der Muskeln ist besonders dort angegeben, 
wo sie wichtig und etwa morphologisch begründet erschien, d. h. 
wenn solche zusammengehörige Muskelbündel eine längere Strecke 
völlig getrennt verlaufen, ohne daß Tracheen zwischengelagert sind; 
diese Dinge sind auf Querschnitten eingehend verfolgt worden; es 
betrifft meist die Längsmuskulatur, wo zuweilen schräge Faserpartien 
einen gekreuzten Verlauf zu den übrigen zeigen. Außerdem sind die 
sich wiederholt gabelnden, meist schwächeren, Muskeln zu erwähnen. 

Weitere Beobachtungen an der Muskulatur, wie über das Ver- 
hältnis zum Skelett, über Histologie, sowie über die Hypodermis, sind 
dem Schluß der morphologischen Betrachtung angefügt. Abschn. H ft. 


\ 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 365 


| Infolge der Kongruenz der beiden symmetrischen Hälften des 
- Körpers sind die Muskeln paarig mit Ausnahme des Ivdın, ; es ist dies 
_ als selbstverständlich vorauszusetzen. 


f. Einteilung des Stoffes. 


Bei der Beschreibung der einzelnen Muskeln gehe ich segment- 
weise vor und beginne dabei mit dem Abdomen, da dessen Muskulatur 
bei aller Spezialisierung dennoch einem einfachsten Verhalten am 
nächsten steht, und wir sehen, daß die Differenzierungshöhe 
in den Segmenten, besonders im Thorax, eine kontinuier- 
lich nach vorn fortschreitende ist, das Segment also des 
vorhergehenden zur Erklärung bedarf. 

An die Beschreibung soll sich ein morphologischer Überblick 
über das betreffende Segment anknüpfen und eine Deutung des 
»Mikrothorax« versucht werden (Abschnitt B—F). 

Darauf folgt eine zusammenfassende Übersicht über die Seg- 
mente und die Besprechung morphologischer Fragen (Abschn. 6, 
S. 458). 

Nach weiteren Angaben über Muskulatur, Hypodermis (Abschn. H 
bis L, S. 501—507) folgt ein Vergleich von Gryllus mit den Ortho- 
pteren im Anschluß an die Autoren (Abschn. M, S. 508) und zum 
Schluß die Zusammenfassung von Teil I und I. 


A. Allgemeines über die Muskulatur. 


Es ist beliebt, die Muskulatur der Insekten auf ein Schema zu- 
rückzuführen, wie es Anneliden zeigen. Ich möchte mich jedoch 
diesbezüglich mit einem Hinweis auf die Angaben früherer Autoren, 
Luxs’ besonders, begnügen, da diese morphologisch doch von den 
Insekten sehr entfernten Articulaten eine Beurteilung für sich er- 
fahren und nur zu weitläufigen, vorliegender, ja nicht entwicklungs- 
geschichtlicher Untersuchung ferner stehenden, wenn auch nicht un- 
interessanten Erörterungen Anlaß geben müßten. 


Andre Wege der Differenzierung als bei Anneliden sind bei den 
Insekten befolgt. Da das für jene gültige Schema durchführbar ist, 
liegt es nachfolgenden Betrachtungen gleichfalls zugrunde: am nächsten 
steht ihm das Abdomen, ungeachtet eines besonderen Entwicklungs- 
ganges. 

Die Muskulatur von Gryllus domesticus zerfällt in eine 


366 Friedrich Voß, 


segmentale und in eine intersegmentale. Zu einem Segmente 
gehört außer der segmentalen die nach hinten abgehende inter- 
segmentale Muskulatur. 
Zur Kategorie der intersegmentalen gehört die gesamte 
Längsmuskulatur, die dorsale din und ventrale v»/m?; ferner die 
intersegmentalen Dorsoventralmuskeln 2sm?®; sie alle liegen 
medianwärts von den zur zweiten Kategorie gehörigen Muskeln. 

Letztere sind die segmentalen: 

vom Sternit zum Tergit führenden Dorsoventalmuskeln dom, 
welche frei den Körper durchsetzen; 

ihnen zum Teil ähnlichen, jedoch vom pleuralen BaRE aus- 
gehenden Pleuralmuskeln pm (Luks’ direkte Flügel- und Hüft- 
muskeln), welche als tergalpleurale von der Seitenwand zum 
Tergit, als sternalpleurale von der Seitenwand zum sternalen 
Randbezirk führen oder als intrapleurale ausschließlich der 
Seitenwand des Körpers angehören, oder — eine andre Unter- 
scheidungsart — als episternale dem Episternum, als epimerale 
dem Epimeron zugewiesen sind. Sie alle können allgemein als com- 
pressores des Segments (constrieteurs du thorax CHABRIER) bezeichnet 
werden, ungeachtet aller Spezialaufgaben ; 

speziellen Beinmuskeln, 5m, welche vom Sternit und seinen 
Fortsätzen ausgehen. 

Es kommen hinzu sonstige spezielle Muskeln. 


B. Das Abdomen. 


a. Einzelbeschreibung der Muskeln. 


Das dritte und vierte Abdominalsegment (Textfig. 1 und Schema J). 
Längsmuskeln. 


1) Musculus ventralis primus, ///Ia und IVa, vlm,, inter- 
segmentaler, medianseitiger, ventraler Längsmuskel, sehr 
platt, nach hinten divergierend, ziemlich breit. Er entspringt vorn. 
im Sternit etwa mit Beginn des zweiten Drittels, etwas entfernt von 
der Medianlinie, setzt an am Vorderrande des vierten bzw. fünften 
Abdominalsternits und nähert die betreffenden Segmente einander, 
verbunden mit Krümmung des Abdomens nach unten. 


= Elevatores der Segmente 
= Depressores der Segmente 
— Rotatores der Segmente. 


beide zusammen als retractores. 


od DD 


Uber den Thorax von Gryllus domestieus. 11. 367 


2) Musculus ventralis secundus, /Va bzw. Illa, vims, 
intersegmentaler, pleuralseitiger, ventraler Längsmuskel. 
Der Muskel gleicht dem vorigen, ist sehr platt, wird hinten kräftiger 


Se 


- (N. 
| 1 layy N x 
N 
Ta. 


a 


VextieT. 
Muskulatur des Abdomens. (Vergr. 17!/,fach.) Vgl. Textfig. 7 im I. Teil. Als Ansicht der be- 
treffenden ausgebreiteten Partien von der Innenseite her. /I/, Metathorax; Sternit, plı, Episternum; 
ple, Epimeron [Irrtum: die Bezeichnungen plı und pl» müssen in der Figur vertauscht werden!]; cx, Coxa ; 
Ja, lIa, IlIa, IVa, erstes, zweites, drittes, viertes Abdominalsegment; II/Ivlm, Iavlm, IIavlm usw, 
_ wventrale Längsmuskulatur; die Ansatzstellen des /I/cImı sind in den Vorderecken der Abdominal- 
_ sternite frei gehalten; /adlm, IIadlm usw., dorsale Längsmuskulatur; /apm, IIapm usw., segmen- 
tale Pleuralmuskulatur; ipn:, intersegmentale Pleuralmuskulatur; Iadvm, I/adum, Dorsoventralmusku- 
latur; rm, Quermuskulatur; ism, intersegmentale Dorsoventralmuskulatur; stın, Stigmenmuskel; 
pstm, Parastigmenmuskel. 


% 


” 


. 


und ist länger als vo/m,. Er entspringt lateralwärts vom vorigen, im 
- Seitenteile des Sternits nahe am Vorderrand und setzt verbreitert am 
äußersten Vorderrande des nachfolgenden Segmentes an. Er nähert 
leichfalls die Segmente einander in der Ventralfläche und seitlich. 


368 Friedrich Voß, 


3) Musculus dorsalis, IVa bzw. Illa, dim, intersegmen- 
taler, dorsaler Längsmuskel, zu einem platten Muskelbelag zu- 


sammengeordnete Fasern. Der Muskel entspringt in der ganzen Breite 


des Tergits nahe dessen Vorderrand und verläuft, sich erheblich ver- 
stärkend, an den Vorderrand des nachfolgenden Tergits. Die dorsa- 
len Muskellagen sind kräftiger, als die mehr pleuralseitigen; der 
Muskel wirkt antagonistisch zu den Ventralmuskeln. | 


Quermuskel. 


4) Musculus ventralis transversus, /Va bzw. IIIa, rm, 


segsmentaler, ventraler Quermuskel, Transversalmuskel. Dieser 
histologisch atypische, schwache Muskel verläuft innerhalb des 
vorderen Drittels des Sternits und setzt beiderseits an im Vorder- 
winkel des Sternits; er verläuft demnach als innerster Muskel über 


die andern her, von der rechten Körperhälfte zur linken. Wenn über- | 
haupt wirksam, vermag er die Wölbung des Sternits nach unten zu 


erhöhen. 


Flankenmuskeln. 
Atemmuskeln. 


5) Musculus dorsoventralis, [Va bzw. IIIa, dvm, segmen- 
taler Dorsoventralmuskel. Dieser schmale und platte Muskel entspringt 


er. - 


inmitten des tergalen Seitenrandes und setzt am sternalen Seitenrande 


in der Fläche des Hinterwinkels an. Ä 
Dieser Muskel, sowie die folgenden Pleuralmuskeln dienen alle 
der Atmung und können als Atemmuskeln bezeichnet werden. 
6) Musculus lateralis primus, /V a bzw. Illa, pm,, segmen- 


taler, sternaler Pleuralmuskel. Der breite, platte Muskel ent- 


springt an der vorderen Seitenkante des Sternits am Vorderwinkel 


und setzt etwas verschmälert in der tiefen, unter den Stigmen ver- 


laufenden Einfaltung an winzigem Chitinplättchen an. 
7) Musculus lateralis secundus, /Va bzw. Illa, pm;, seg- 


mentaler, sternalpleuraler Muskel. Der gleichfalls platte, oben 


etwas verschmälerte Muskel entspringt zugleich mit pn,, an der vorderen 


sternalen Seitenkante, verläuft über ersteren, sowie die Flankenfalte 


hinweg im dritten Abdominalsegmente an die intersegmentale Pleural- 


platte, an welcher er in der Höhe des Stigma vor diesem an kleiner 
Leiste ansetzt, im vierten Segment entsprechend im Flankenwulst. , 
8) Musculus lateralis tertius, /Va bzw. Illa, pm;, segmen- 


taler, hinterer, sternalpleuraler Muskel. Er entspringt als 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 369 


breiter, etwas zweiteiliger Muskel an der hinteren Seitenkante des 
Sternits, setzt verschmälert \an dem hinteren winzigen Chitinplättchen 
in der Flankenfalte an. 
9) Musculus lateralis quartus, [Va bzw. Illa, pm,, seg- 
“ mentaler, tergalpleuraler Muskel. Der sehr dünne, parallel- 
- faserige Muskel entspringt an der hinteren tergalen Seitenkante am 
Hinterwinkel, verläuft abwärts schräg nach vorn und setzt mit pm; 
zusammentreffend an gleichem Chitinplättchen an. 
10) Museulus lateralis quintus intersegmentalis IVa 
- bzw. IIIa, ipm,, intersegmentaler, tergalpleuraler Muskel. 
- Gleiehfalls sehr dünn und parallelfaserig, von gleichem Ursprung wie 
pm,, verläuft er schräg abwärts nach hinten an das vordere, winzige 
‘ Chitinplättehen in der Flankenfalte des nachfolgenden Segments, wo 
er zugleich mit pm, ansetzt. 
— 11)Museulus lateralis sextus ee ematiens IVa bzw. 
' IITa, pstm,, ist ein segmentaler, mittlerer, sternalpleuraler 
Flankenmuskel, jedoch infolge seiner Beziehung zum Stigma als 
Parastigmenmuskel durch eine besondere Bezeichnung hervorzuheben. 
Er entspringt inmitten der sternalen Seitenkante, er ist breit und 
platt, setzt über die Flankenfalte weg und setzt an chitinös kennt- 
licher Stelle dicht unter und hinter dem Stigma, im dritten Hinter- 
leibssegment von ihm schon etwas mehr entfernt, verschmälert an. 
12) Museulus lateralis stigmaticus, I//a, stm, segmentaler, 
sternalpleuraler Flankenmuskel, als Stigmenmuskel nur in Anbetracht 
seiner regelmäßigen Wiederkehr im Thorax gleichfalls besonders 
hervorzuheben, setzt direkt am unteren Vorderrande des Stigmas 
an. Er scheint im vierten Hinterleibssegmente zu fehlen. | 
f Ersterer (11) ist physiologisch mehr pleuraler Natur, letzterer (12) 
echter Stigmenöffner. | 


! 


Das zweite Abdominalsegment I/a (Textfig. 1 und 1a und Schema I). 


Längsmuskeln. 


13) Musculus ventralis primus, I/a, vlm,, intersegmen- 
taler, medianseitiger, ventraler Längsmuskel, er entspringt 
an einem Chitinvorsprung und ist, wie Querschnitte zeigen, hinten 
etwas zweiteilig; er gleicht im übrigen völlig dem /V a bzw. IIIa vlm,. 

Die beiden folgenden Muskeln haben zwar noch einen gewissen 

, einheitlichen Zusammenhang vorn bewahrt, sind jedoch am besten 
getrennt zu halten. 


14) Musculus ventralis secundus, IZa, vlm,, intersegmen- 


370 Friedrich Voß, 


taler, pleuralseitiger, ventraler Längsmuskel. Der parallel- 
faserige, breite, ziemlich platte Muskel ist mittelkräftig, kräftiger als 
vlm, und die bisherigen Muskeln, entspringt vom medialen Hinter- 
rande des parasternalen Schnürstücks und setzt seitlich am Vorder- 
rande des dritten abdominalen Sternits an. 

15) Musculus ventralistertius, IZla, vlm;, zweimalinter- 
segmentaler, pleuralseitiger, ventraler Längsmuskel. Der 
Muskel löst sich bei gleichem Ursprung und gleicher Form allmählich 
vom vorhergehenden und setzt am seitlichen Vorderrand des vierten 
Abdominalsternits an. Mit IIa vIm, bewegt er das Parasternum und _ 
die Sternite gegeneinander. 

16) Musculus dorsalis, Iladim, intersegmentaler, dor- 
saler Längsmuskel, für welchen das zum vierten und dritten Ab- 
dominalsegment Gesagte gilt (3). 


Quermuskel. 


17) Musculus ventralis transversus, [/arm, segmentaler, 
ventraler Quermuskel, Transversalmuskel. Der schwache, 
platte, histologisch etwas atypische Muskel verläuft, als innerster 
Muskel über die andern hinwegsetzend, hinter dem Vorderrande des 
Sternits aus der einen Körperhälfte in die andre und setzt beider- 
seits im Parasternalplättchen ps? an, nahe dem Vorderrande desselben 
und mehr pleuralseitig. Sonst vgl. bei Nr. 4, S. 368. 


Flankenmuskeln. 


Atemmuskulatur. 

15) Musculus dorsoventralis, Zladvm, segmentaler Dor- 
soventralmuskel; der lange, platte, den bisherigen Dorsoventral- 
muskeln gleichende Muskel setzt, wie diese, in der Fläche des 
sternalen Hinterwinkels an, kommt jedoch von der hinteren Seiten- 
kante des Tergits nahe am Hinterwinkel. 

Für diesen sowie die nachfolgenden Muskeln ist die Bewegung 
für die Atmung anzunehmen. Histologisch stehen sie dem atypischen 
Muskel nahe. Die nun folgenden sternalpleuralen Flankenmuskeln 
sind sehr schwach und haben auf die Bewegung des Parasternums 
ost, in dessen Vorderfläche sie entspringen, schwerlich Einfluß. 

19, 20) Musculus lateralis primus et secundus, Llapmı +2, 
sesmentale, sternalpleurale Flankenmuskeln. Die sehr dün- 
nen, oben ziemlich breit nebeneinander lagernden, unbestimmten Mus- 
kelfasern entspringen auf der seitlichen Fläche des Parasternums »si, 


2 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 371 


nahe dem Vorderrande und unterhalb IIarm, sie divergieren, in un- 
bestimmte Gruppen unterscheidbar, an die vor dem Stigma befindliche 
Flankenfalte. | 1 

21) Museulus lateralis tertius, [lapm;, segmentaler, hin- 
terer, sternalpleuraler Flankenmuskel; er ist schwächer als 
der ITapstm, (24), neben welchem er dicht einwärts entspringt; er 
- verläuft nach hinten und oben an die Flankenfalte, in welcher er 
an einem winzigen Chitinplättchen ansetzt. 

22) Musculus lateralis quartus, Ilapm,, segmentaler, 
tergalpleuraler Flankenmuskel und | 

23) Museulus lateralis quintus intersegmentalis, Zlaıpm,, 
intersegmentaler, tergalpleuraler Flankenmuskel; für beide 
gilt das für die gleichen im dritten und vierten Abdominalsegment 
Gesagte, nur ist der mit Iladvm gemeinsame obere Ansatz her- 
vorzuheben. . | 

24) Musculus lateralis sextus parastigmaticus, I/apstm,, 
sesmentaler, sternalpleuraler Flankenmuskel, Parastigmen- 
muskel, hier schon ohne Beziehung zum Stigma. Der schwache, je- 
doch von allen sternalen Pleuralmuskeln kräftigste Muskel entspringt 
dicht einwärts neben dem folgenden, verläuft schräg nach hinten über 
die Flankenfalte hinweg aufwärts zur intersegmentalen Pleuralplatte 
pl, an deren unterem Vorderrande er ansetzt. Zusammen mit I/Ia pmz 
mag er auf die Stellung der Pleuralplatte und damit auf die Atmung 
von Einfluß sein. | 

25) Musculus lateralis stigmaticus, DIastm « + ß, seg- 
mentaler, sternalpleuraler Flankenmuskel, als doppelter 
Stismenmuskel. Er entspringt dicht einwärts neben dem /Iapmı + 
und wird sofort zweiteilig; die eine Partie, /[/astm «, ist sehr dünn 
und setzt vorn am unteren Rande des Stigmas an; der noch schmalere 
zweite Teil Ilastm ß setzt in der Flankenfalte an, unterhalb und 
etwas hinter dem Stigma. In den Figuren ist der Muskel nur durch 
ce und 8 bezeichnet, da er dem Verhalten der entsprechenden Muskeln 
im Thorax gleicht. 


Das erste Abdominalsegment /a (Textfig. 1 und 1« und Schema I). 
Längsmuskeln. 


26) Musculus ventralis primus, /avlm,, intersegmentaler, 
medianseitiger, ventraler Längsmuskel. Der platte und feine 
Muskel entspringt nahe am schrägen Vorderrande in der Seitenfläche 


des Sternits, verläuft platter und breiter werdend, sehr schräg 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 25 


372 Friedrich Voß, 


medianwärts an den Vorderrand des zweiten Sternits, in dessen 
ganzer Länge er ansetzt,.so daß eine Strecke in der Medianlinie 
frei bleibt. 


27) Musculus ventralis secundus, I/avlms, intersegmen-. 


taler, pleuralseitiger, ventraler Längsmuskel; dieser relativ 
kräftige Muskel von ovalem Querschnitt entspringt gleichfalls im 
seitlichen Teil des ersten Sternits, seitlich des vorigen, etwas hinter 
und unter ihm; er verläuft unterhalb IIIvImz +3; (35) an den Vorder- 
rand der parasternalen Platte, an welchem er medianwärts dicht neben 
IIIvlm; x; an der gegen das Körperinnere eingezogenen, d. h. von 
dem Seitenrande des zweiten Sternits überlagerten, Medianecke ansetzt. 


Textfig. le. 
Flankenmuskeln des zweiten Abdominalsegments I/apın. Vergrößerte Sonderdarstellung 
des in Fig. 1 dargestellten Bezirks (die Skelettteile sind hier schwarz gehalten, die weichen Häute 
sind punktiert). IIIvlma4s, es ist nur die Ansatzstelle dieses Muskels gekennzeichnet. Im übrigen 
vgl. Fig. 1 (der IIadvm und Ilaipıms; sind fortgelassen). Vergrößerung 24l/sfach. 


Die beiden Muskeln sind auf Querschnitten gefunden. 


28) Musculus dorsalis primus, Ia dim,, intersegmentaler, 


medianseitiger, dorsaler Längsmuskel. Dieser völlig dorsale, 
platte Muskelbelag des Tergits beginnt am Vorderrande des Seg- 
ments derart, daß die vorderen Teile der Fasern zwischen Tergit 
und dem demselben angedrückten Metaphragma eingeklemmt sind; 
in geradem Verlaufe nach hinten setzt der Muskel mit Übergehung 
der posttergalen Abgliederung ITasp am nachfolgenden Tergit an. 
‚Die mediane Rückenlinie bleibt muskelfrei. 


29) Museulus dorsalis seeundus, J/adlim;, intersegmen- 


Schema I. 


Zur Tabelle auf Seite 373. 


hrift f. wiss. Zoologie Bd. LXXVII. 


Ar 


94: 


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A, Rn: 3 


Ansicht des Metathorax und Abdomens. 


Schematische Darstellung der linken Seite zur Kenntnis der Muskulatur des 


Innere 


Hinterleibes (vgl. Textfigur 1 und 1a). 


T Tergit, St. Sternit, v.M. ventrale Medianlinie. 


. Die Muskeln sind durch gerade Linien gekennzeichnet, von denen 
gehalten, von den pm zu unterscheiden sind; die Größe der Muskelansatzflächen in den schraffierten Skelett- 


teilen ist durch Punktierung angedeutet. 


die dvm, stärker 


außer in Ia 


| 
4 
} 
j 
.) 
3 
r, 


2 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 373 


taler, pleuralseitiger, dorsaler Längsmuskel; er gehört als 
platter, breiter Faserkomplex deutlich gesondert dem Seitenteil des 
Tergits an, an dessen seitlicher Grenze der Muskel dicker und 
kräftiger wird und in dessen Fläche er nahe dem Vorderrande seit- 
lich von IlIism entspringt; hinterer Ansatz seitlich vom vorigen. 
Die dorsalen und ventralen Längsmuskeln sind wiederum Anta- 


gonisten. 
Ein Quermuskel „m fehlt. 


Flankenmuskeln. 


30) Musculus intersegmentalis — Musculus rotator abdomi- 
nis, Iaism, intersegmentaler Dorsoventralmuskel; der platte, 
unter mittelkräftige Muskel entspringt spitz am Vorderrande des 
Parasternums ps?, seitlich der Mitte in der hier befindlichen Haut- 
falte, gut unterschieden von den Muskeln des zweiten Abdominal- 
segsments; er verläuft, sich allmählich verbreiternd, aufwärts und 
setzt an der Vorderecke der tergalen Seitenkante am zweiten Sternit 
an. Funktionell wird der Muskel wohl weniger der Atmung als der 
intersegmentalen Verbindung dienstbar. 

3l) Musculus dorsoventralis, /advm, segmentaler, dorso- 
ventraler Muskel; entspringt spitz und schmal am Vorderrande des 
Parasternum ps?, dicht vor dem vorigen Muskel, verläuft, sich all- 
mählich verbreiternd, an die Seitenkante des ersten Tergits, wo er 
nahe der Hinterecke ansetzt. 

32) Musculus lateralis stigmaticus, Jastm «+ B, segmen- 
taler, sternalpleuraler Flankenmuskel, doppelter Stigmen- 
muskel; er entspringt am Vorderrande des Parasternum pst, in der 
‚Hautfalte zugleich mit den vorigen Muskeln sehr spitz und dünn; er 
teilt sich sofort in zwei schwache unterhalb, d. h. auswärts von 
Jadvm verlaufende Faserbündel, deren eines « vorn, deren andres 
£ hinten am Unterrande des ersten Abdominalstigmas ansetzt. 


33) Musculus protraector testis, gm, Keimdrüsenmuskel 
oder Genitalmuskel. Dieser Muskel ist auf Längs- und Quer- 
schnitten am männlichen Imago wie am männlichen Nymphen- 
_ stadium untersucht worden. Er entspringt an der kräftigen Leiste, 
in welcher das erste Abdominalsegment mit dem metascutalen Hinter- 
rand zusammentrifft und zwar hinter, d. h. dorsalwärts vom dritten 


- und vierten Längsmuskel des Metathorax, in einer Höhe, welche 


noch von der Wurzel des Anallappens des Flügels bedeckt ist; er 


25* 


374 Friedrich Voß, 


verläuft, allmählich absteigend und medianwärts tretend, an das Vorder- 
ende der Keimdrüse und begleitet das obere Ende des Vas deferens 
noch eine Strecke von der Mindestlänge eines Segments; er be- 
gegnet dem metathorakalen Intersegmentalmuskel ///ism, sehr dicht 
an dessen medialer Seite vorbeiziehend; der Querschnitt durch die 
Nymphe zeigte eine anscheinend bindegewebig hergestellte, kurze 
Verbindung mit dem dünnen Muskelbelag der vor dem Kaumagen 
befindlichen Darmwand. Eigentümlich ist die histologische Beschaffen- 
heit des Stranges; sie äußert sich zunächst in der Struktur, sodann 
in der Reaktion auf Farbstoffe und zeigt dabei ein den atypischen, 
fibrillären Muskeln ähnliches Verhalten. Von seinem Ursprung bis 
etwa über die Stelle hinaus, in welcher er an die große in den meta- 
thorakalen dorsalen Längsmuskel ///dim, eintretende Trachee heran- 
tritt, zeigt der Strang typisch muskulösen Charakter; Querstreifung, 
wie sie bei dem atypischen Muskel ///dlm, (bei WinkEr-Objektiv 7) 
deutlich wird, konnte nicht beobachtet werden; die einzelnen deutlich 
getrennten Fasern zeigen sehr feine Längsstreifung; die länglich- 
elliptischen bis rundlichen Kerne gleichen denen des metathorakalen 
IIIdim,; sie stehen dicht gedrängt und treten an einem Querschnitt 
in großer, unregelmäßig zerstreuter Zahl auf; der Querschnitt zeigt 
außerdem feine, verstreute, gleich den Kernen stark hämatoxylin- 
gefärbte Punkte. Während die typischen quergestreiften Muskeln 
vorherrschend die Eosinfarbe annehmen, zeigt der Muskel gleich dem 
IIIdlm, eine Mischung von Eosin und Hämatoxylin, eine Eigenschaft, 
welche der in seinem weiteren Verlaufe sehr widerstandsfähige Strang 
beibehält. In der größeren hinteren Partie verliert der Strang seinen 
muskulösen Charakter. Eine Sonderung in Primitivbündel ist nieht 
zu erkennen; der Strang ist einheitlich, dicht und fein parallelfaserig 

geworden, mit dicht angeordneten, langgestreckten, schmalen Kernen. 
Bei dem Zusammentreffen mit der Keimdrüse divergieren die’ Fasern 
und umgeben das Vas deferens, welches durch die runden Kerne zu 
unterscheiden ist. Eine Verbindung direkt mit größeren Tracheen 
habe ich nicht wahrnehmen können. Pikrinfarbe nimmt der Strang 
hauptsächlich an seinem vorderen Ende an. Der histologische Bau 
gleicht vorn dem des Rückengefäßmuskels und dem des Musculus 
protractor intestinalis (133). 


Es sind also 33 auf 3 Segmente verteilte Abdominalmuskeln 
vorhanden. 


* 


1 


375 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 


b. Morphologische Betrachtung der Abdominalmuskeln. 
Das dritte und vierte Abdominalsegment (Textfig. 1 und Schema I). 


Die der intersegmentalen Verbindung, der Verkürzung und der 
namentlich in vertikaler Linie möglichen: Biegung des Hinterleibs 
dienende Längsmuskulatur ist am Tergit als gleichmäßiger Belag 
verteilt, während sie am Sternit eine bestimmte Teilung in ein me- 
diales und. ein laterales, ventralseitlicher Biegung dienendes Bündel 
erfahren hat, wobei letzteres entsprechend weiter vorn entspringt. 

Die übrigen von einer Ringmuskulatur ableitbaren Quermuskeln 
zeigen den Unterschied, daß »», der ventrale Quermuskel, dadurch, 
daß er selbst über die vom Metathorax kommenden Längsmuskeln 
innen hinwegsetzt, eine innere Ringmuskulatur andeutet, was für die 
übrigen bisher nicht angenommen wurde; allerdings erhält man im 
Abdomen keinen sicheren Anhaltspunkt für ein dem rm gegenteiliges 
Verhalten der pm. Abgesehen von einem Dorsoventralmuskel ist die 


‚übrige Seitenmuskulatur durch Ansatzpunkte in der Flankenhaut 


unterbrochen. 


Tabelle I, für die Homologien in der Abdominal- 
muskulatur (hierzu Schema ]). 


4. Segment | 3. Segment | 2. Segment 1. Segment 
IVavlmı (1) IHavlm, (1) | fa vim, (13) Ta vlmı (%6) 
IVavlma (2) IIlavlma (2) Ila vlm; (14) Ia vlms (27) 

— Ilavlmz (15) — 
IVadın (8) IHfadim (3) a dim (16) om = 
IVarm (4) Ilarm (4) | IIarm (1%) — 

—- — — Ja ism (30) 
IVadvm (5) IlHadvm (5) Ila dvm 18) ' Iadım (31) 
IV. 6 III 
WamMı | Mlamım | | Hapmı,. 19,20 = 
IVapstm, (11) IHapstmg, (11) la pstmg (24) — 

Ilastm.\ 0x Ja sim. 

? Illa stm (12) { Tlastmoy 2 TE, | (82) 
IVapmz (8) IIlapmz (8) Ilapmz (21) — 
IVa pm; (9) | IIlapm; (9) Ilapmı (22) | — 
IVaipm; (10) IIla ipm; (10) Ilaipm; (23) — 

— | — — gm (33) 


Die von der Seitenkante des Sternits ausgehende sternalpleu- 
rale Pleuralmuskulatur ist eine doppelte vordere, deren vorderer 
Teil in der Flankenfalte selbst, deren hinterer Teil, über diese weg- 
setzend, im oberen Flankenwulst ansetzt, eine doppelte mittlere 


376 Friedrich Voß, 


über die Flankenfalte wegsetzende, deren vorderer Teil, ein unmittel- 
barer Stigmenmuskel im vierten Segment, nicht beobachtet ist, deren 
hinterer Teil dem Stigma benachbart ist; indem letzterer den vorderen 
Stigmenmuskel stm abgab, scheint im dritten Segment (vgl. Textfig. 1) 
der Anfang seiner Entfernung vom Stigma (vgl. im zweiten Segment) 
gegeben zu sein; schließlich eine einfache hintere, sternalpleurale 
Flankenmuskulatur. 

Die tergalpleurale Flankenmuskulatur ist eine hintere; sie 
setzt nicht über die Flankenfalte nach unten hinaus. Will man in 
dem Zusammentreffen des intersegmentalen Muskels mit pm, auf 
einen ununterbrochenen intersegmentalen Dorsoventralmuskel schließen, 
so würde derselbe, vom Sternit zum Tergit des vorhergehenden 
Segments (vgl. später beim »Mikrothorax«) ziehend, ein von dem ge- 
wöhnlichen 2s» abweichendes Verhalten zeigen; auch im Zusammen- 
treffen des pm, mit pm; würde alsdann mitsamt dem Dorsoventral- 
muskel dvm ein Hinweis auf eine interessante Differenzierungsweise 
der Flankenmuskulatur gegeben sein. | / 

Die gesamte Quermuskulatur dient der Kompression des 
Leibes, welche, abgesehen von der Atmung, auch (nach CHABRIER) 
zur Flugbewegung erforderlich wird. Ob pm, in bezug auf die inter- 
segmentale Pleuralplatte eine besondere Aufgabe zufällt, ist unwahr- 
scheinlich; von dem »eigentümlichen« von Lanpoıs (1872) beschrie- 
benen »Organ« habe ich nichts weiteres bemerkt, als bisher be- 
schrieben ist (2). | 


Das zweite Abdominalsegment (Textfig. 1 und 1a und Schema ]). 


Die abgeänderte Muskulatur steht in innigem Zusammenhang mit 
der Umwandlung im Chitinskelett, welche bedingt ist durch den engen 
Anschluß der beiden ersten Abdominalsegmente an den Metathorax 
sowie, abgesehen von der Insertion der Coxen, durch die zunehmende 
Höhe der Pleuralregion in letzterem. Das Abdomen verliert hier seine 
Bedeutung für die Atembewegung, indem die Flankenhaut, je näher 
sie den Metapleuren steht, um so weniger bewegungsfähig wird; der 
mechanische Gesichtspunkt für die Muskulatur wird der einer erhöh- 
ten intersegmentalen Verfestigung, Umwandlungen, welche sich im 
zweiten Abdominalsegment allmählich vollziehen. 

Die dorsale Längsmuskulatur bleibt unverändert. Auch im 
Sternit würden wir in der Gegenwart der bekannten zwei interseg- 
mentalen Längsmuskeln unveränderte Dinge auffinden, wenn nicht 
der pleuralseitige Längsmuskel der Abtrennung des Parasternums 


FRE 


Uber den Thorax von Gryllus domesticus. II. 377 


nach vorn gefolgt wäre und einen Teil seiner Fasern an das vierte 
Sternit weitergehen ließe. Zugleich mit /IIavimz ist hier auf einen 
hypothetisch annehmbaren primären Zustand hingewiesen, in welchem 
Längsmuskeln ungeachtet der Segmentierung den Körper durchziehen 
und von welchen ein Teil zwar der Segmentierung des Körpers 
sefolgt ist, ein andrer Teil jedoch nach Maßgabe physiologischer 
Wirkung sich als Rest erhalten, bzw. in selbständiger Weise weiter- 
entwickelt hat. Der Metathorax wird (34) weitere Beweise dafür 
seben. Mechanisch wird diese relativ kräftige Muskulatur durch den 
antagonistischen Ansatz der metathorakalen Längsmuskulatur am frei- 
beweglichen Parasternum verständlich. 

Die Abtrennung des Parasternums ps? ist für die tergal-pleu- 
rale Flankenmuskulatur ohne Einfluß geblieben. Die gesamte 
sternale Flankenmuskulatur ist hingegen im unteren Ansatz mit 


- dem Parasternum nach vorn verschoben. Der hinterste derselben 


llIapm; ist durch sein Zusammentreffen mit Ilapm, gekennzeichnet. 
Der Ansatz am Stigma kennzeichnet weiter vorn einen Muskel stm « 
als homolog dem Stigmenmuskel stm der bisherigen Segmente, der 


‚andre, bereits in der Flankenfalte endigende Muskel stm $ ist eine 
 Neubildung und zum Stigmenmuskel I/astm« hinzuzurechnen. Der 


zwischen diesem und dem pm; befindliche, hoch über der Flanken- 
falte an der Pleuralplatte ansetzende Muskel entspricht am ehesten 
dem im dritten und vierten Segmente als psim, bezeichneten Flanken- 
muskel; waren dort seine Beziehungen zum Stigma schon keine 
direkten, so hat er sich hier vom Stigma weit entfernt, vgl. S. 376; 
dem entspricht die Zweiteilung nun wiederum des Stigmenmuskels. 
Die vor dem Stigma ansetzenden Muskeln, ein mehrfaseriger, unbe- 
stimmt gesonderter Komplex, sind rudimentärer Natur; die scharfe 


 »onderung der Flankenhaut durch die Flankenfalte verläuft unbe- 


stimmt in eine anders gefaltete Flankenhaut; in dieser vom festen 
Thorax bereits abhängigen Region und bei dem Mangel der vom 
ersten Abdominalsesment kommenden tergalen Flankenmuskulatur 
wird die Atemmuskulatur fast oder ganz funktionslos; die Muskeln 
stellen daher die beiden vorderen Flankenmuskeln der bisherigen 
Segmente vor. 

Allein der untere Ansatz des Dorsoventralmuskels ist der Ver- 
schiebung nach vorn nicht gefolgt; die Verlegung des oberen An- 
satzes an die Hinterecke des Tergits trifft zusammen mit dem Auf- 
treten eines intersegmentalen Dorsoventralmuskels /azsm im ersten 
Abdominalsegment; hierin liegt ausgedrückt, daß der bisher in der 


378 | Friedrich Voß, 


tergalen Seitenmitte angreifende einheitliche Muskelzug in zwei, vorn 
bzw. hinten ansetzende, Teilkräfte zerlegt worden ist. 

Es läßt sich demnach eine der typischen Abdominalmuskulatur 
homologe Muskulatur nachweisen; die Reduktion äußert sich nur in 
Verschiebungen bzw. im rudimentären Verhalten der sternalen Flanken- 
muskeln. 

Physiologisch erscheint die Parasternalplatte ps? als Zentrum 
allseitig antagonistisch angreifender Muskelzüge. Die gegen den 
Thorax ohnehin geringe Bewegungsmöglichkeit des Hinterleibes wird 
infolge festen Anschlusses des ersten Abdominalsegments an den 
Thorax nach Möglichkeit im zweiten Abdominalsegment angestrebt. 
Es braucht hier wohl nicht näher ausgeführt zu werden, wie das 
Parasternum durch das Verhalten der Muskulatur allein zur Genüge 
als morphologisch sternale Bildung gekennzeichnet ist. 


Alle noch übrig bleibenden vorderen Abdominalmuskeln sind 


demnach auf das erste Hinterleibssegment zu beziehen. 


Das erste Abdominalsegment (Textfig. 1 und Schema ]). 


Das Segment ist dorsal mit dem Thorax fest verbunden, im ven- 
tralen Bezirk reduziert. Die Pleurenregion ist im oberen, dem Tergit 
angeschlossenen Teile erhalten, unten mitsamt dem dem Parasternum 
entsprechenden Bezirk infolge des Ansatzes der Hintercoxa auf eine 
schmale Hautfalte verdrängt und rückgebildet (vgl. S. 303 u. 311). 

Eine Flankenmuskulatur fehlt daher, soweit sie nicht als 
Stiemenmuskel Iastm«ß dem IIastm«ß homolog, einen besonderen 
Zweck erfüllt; die Transversalmuskulatur rm fehlt. Die Reste der 
Flankenmuskulatur sind physiologisch in den Dienst des 2. Segments 
getreten und setzen dicht am Vorderrande des Parasternums ps? an. 

Es sind dorsoventrale Muskeln, welche durch ihre untere 
Insertion entfernt vom Sternit Zast einen der Bildung des Parasternum 
analogen entwicklungsgeschichtlichen Vorgang auch hier voraussetzen 
lassen und einen vor dem ventralen Quermuskel I/arm befindlichen, 
von der Flankenmuskulatur des zweiten Segments wohl unterschie- 
denen unteren Ansatzbezirk haben. Auch hier geschieht also die not- 
wendige Verbreiterung der Flanke aus dem sternalen Bezirk heraus. 
Der segmentale Dorsoventralmuskel Iadvm hat sich in der im 
zweiten Segmente typischen Weise erhalten; er sowohl, wie der inter- 
segmentale Dorsoventralmuskel sind zur Erhaltung der Verbindung 


zwischen dem, sich voneinander entfernenden, Tergit und Sternit not- 


wendig. Der intersegmentale Muskel /aism ist für das Abdomen 


een 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 379 


neu; es ist in ihm ein Hinweis enthalten auf die im Thorax für 
diesen, dort typischen Muskel gültige physiologische Aufgabe. Sie 
- besteht hauptsächlich, im Zusammenhang mit der angestrebten inter- 
segmentalen Beweglichkeit, der Lockerung der Dorsalhaut zwischen 
_ dem ersten (/a) und zweiten (//a) Tergit, in einer, wenn auch noch 
nicht erheblichen Funktion des Muskels als Dreher, Rotator. Da 
durch die Ausbildung der Flügel der Anschluß des ersten Abdominal- 
segments an den Thorax bedingt ist, so ist für diesen Muskel eine 
geringe Reduktion annehmbar; der I/Tism, als Rotator funktionslos, 
blieb allerdings erhalten. Dieser Gesichtspunkt, sowie der kenntliche 
untere Ansatz verbieten es, den Muskel für einen segmentalen Dorso- 
ventralmuskel im zweiten Abdominalsegmente zu halten, 

Der Beweglichkeit des Bezirkes entspricht es gleichfalls, daß 
die dorsale Längsmuskulatur unter Bildung eines kräftigen 
Seitenmuskels zweiteilig wurde. Die ventrale Längsmuskulatur 
zeigt typischen Bestand; allerdings ist der vordere Ansatz des me- 
dianseitigen Muskels seitlich verschoben und der hintere Ansatz von 
.Javim, ist der Ablösung des Parasternum gefolgt, vorn aber — an- 
ders als Iavlm,; — an alter Stelle geblieben. 

Die Muskeldifferenzierung im ersten Abdominalsegment geht 
demnach als eine reduzierte auf einfachste Verhältnisse zurück, so daß 
sie ohne Bedenken auch der thorakalen Muskulatur zugrunde gelegt 
werden kann. Die Unterschiede der abdominalen und thorakalen 
Muskulatur beruhen in der Ausbildung einer Pleuralmuskulatur, die 
hier wie dort eigne Wege einschlägt, und welche in der einen, 
abgesehen vom Stigmenmuskel, nichts mit der andern weiter Gemein- 
sames hat. 


(. Der Metathorax II! (Textfig. 1 und Schema I und II). 


(Der Vergleich der Muskeln mit Locusta Amans’ geschieht natur- 
gemäß erst im Mesothorax, vgl. Bemerk. S. 508, Kap. M.) 
Die Muskelansatzstellen vgl. auch Fig. 5, 8, 9, Taf. XV. 


a. Einzelbeschreibung der Muskeln. 


Die Längsmuskulatur. 

34) Musculus metasterni primus, IZlIvim,, intersegmen- 
taler, medianpaariger, ventraler Längsmuskel; er ist parallel- 
faserig, mittelstark im Anfang und vorn etwas breit, hinten ziemlich 

platt. Der Muskel entspringt nahe der Medianlinie an der Wurzel 
der Metapophysengabel pa an deren Unterfläche in tiefem Ansatz, 


380 Friedrich Voß, 


verläuft schräg auswärts nach hinten; innerhalb des zweiten Seg- 


ments im Abdomen gibt er zum ersten Male einen Ast ab; dieser Ast 


setzt in der Fläche der Vorderecke des dritten Sternits an; einen 
zweiten Ast entsendet der Muskel an die Vorderecke des vierten 
Sternits und endet selbst an der Vörderecke des fünften Sternits 
schräg ansetzend; die wenig präzisen Muskelansätze in der Fläche 
des Sternits — nicht an der Kante desselben — dürfen wohl als ein 
Zeichen funktioneller Minderwertigkeit des Muskels angenommen 
werden; desgleichen die Art der Verzweigung und der wenig straffe 
Verlauf der Fasern. Die Kontraktion des Muskels verkürzt das Ab- 
domen ventralseitig über fünf Segmente. 

35) Musculus metasterni secundus et tertius (Textfig. 1). 
IlIvlmz „3, intersegmentaler, medianwärts gelegener, ventra- 
ler Längsmuskel. 

Dieser parallelfaserige, etwas abgeplattete, kräftige Doppelmuskel 


entspringt an der Metapophysengabel direkt über dem Ansatz des 


vorigen Muskels und außerdem noch etwas weiter distalwärts am 
Hinterwinkel, zum Teil auf der oberen Apophysenfläche. Er verläuft 
oberhalb des vorigen schräg seitlich nach hinten und setzt an der 
medialseitigen Vorderkante der Parasternalplatte des zweiten. Abdo- 
minalsegments an. — Außer der makroskopischen Präparation zeigt 
noch deutlicher die mikroskopische Untersuchung, daß der Muskel 
doppelt ist; es ist ein getrennter Ansatz und Verlauf der Faser- 
bündel zu beobachten; der senkrechte Schnitt durch den einen trifft 
die Fasern des andern schräg. Die beiden Muskeln sind umeinander 
gedreht und zwar so, daß das im allgemeinen quer-rundliche untere 
Bündel v!m; hinten früher und etwas medianwärts ansetzt als das im 
allgemeinen flache, obere v!m, und zudem, vorn auswärts neben dem 
oberen hervortretend, noch etwas weiter distal an die Apophyse an- 
geheftet ist. 

[Die schematisierte Textfig. 1 zeigt vereinfachter Darstellung halber diese 
Einzelheiten nicht genau.) 

36) Musculus metasterni quartus (et quintus), ZlIvlmy + 5, 
intersegmentaler, lateralseitiger, ventraler Längsmuskel. 

Der kräftige, abgeplattete, zweiteilige Muskel entspringt in der 
Mitte der oberen, d. i. hinteren Fläche der Metapophysengabel nahe 
der Oberkante, verläuft seitwärts nach hinten über den zweiten Bein- 
muskel hinweg an die Vorderkante des Parasternums im zweiten 
Abdominalsesment, in deren Mitte er dieht neben dem vorigen Muskel 


ein wenig verbreitert ansetzt. — Die mikroskopische Untersuchung 


ze 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 381 


£ 

zeigt ähnlich wie bei dem vorigen zwei gesonderte, schräg zueinander 

- verlaufende Fasergruppen, eine obere //Ivlm, und eine untere /1Ivim,, 
so daß dieser Muskel als Doppelmuskel aufgefaßt werden kann. 

Die gesamte ventrale Längsmuskulatur zieht den Hinterleib gegen 
den Metathorax ein und beugt, wenn die dorsalen Antagonisten 
IlIdlm; und ,„ in Ruhe bleiben, den Hinterleib nach unten; sie kann 
daher als »depressores abdominis« bezeichnet werden. 

37) Musculus metanoti primus, IlIdim, (bei Luxs Fig. 1 nt), 
intersesmentaler, medianpaariger, dorsaler Längsmuskel. 

Der große, breite und platte Muskel liegt dem Metanotum ent- 
sprechend dem angedrückten Metaphragma platt an; er entspringt 
am medialen Rande des Mesophragmas und setzt, dem gerundeten 
Hinterrande des Metaphragmas genau angepaßt, an. Ein großer, am 
hinteren Ende herantretender und mitten in den Muskel eintretender 
Tracheenstamm macht ihn scheinbar zweiteilig, worin keine morpho- 

- logische Verdoppelung gesehen werden kann. 

Die histologische Beschaffenheit kennzeichnet ihn als fibrillären 
Muskel; Schnitte lassen eine Querstreifung, wenn auch nicht sehr 
scharf, so doch mit Sicherheit erkennen; Zupfpräparate zeigen dünne, 
schwach quergestreifte Fibrillen bei starker Vergrößerung, sowie einen 
großen Tracheenreichtum. Bei Doppelfärbung wird Eosin vom Häma- 
toxylin fast ganz unterdrückt. 

Funktionell ist der Muskel CHABRIErs Flügelsenker (abaisseur) 
und Erweiterer (dilatateur) des Thorax; er könnte als Antagonist 
der Dorsoventralmuskeln wirken. Eine wirkliche Funktion im Sinne 
der Aufwölbung des Tergits ist für Gryllus domesticus zweifelhaft. 

38) Musculus metanoti secundus, Z/IdIm, „, intersegmen- 
taler, medianpaariger, dorsaler Längsmuskel. 

Der schwache und platte Muskel entspringt am Vorderrande des 
ovalen sceutalen Mittelfeldes, verläuft selbständig frei über dem vorigen, 
nach hinten schmaler und schwächer werdend, bis etwa in die Mitte 
des Postscutums, wo er in enger Anlehnung an I///dlm, allmählich 
schwindet; Schnitte erweisen auch ihn als fibrillären Muskel. 

39) Musculus metanoti tertius, /IIdim;, intersegmentaler 
(lateraler), seitlich-dorsaler Längsmuskel. 

Der schwache, wohlbegrenzte Muskel entspringt nahe beim zwei- 
ten Dorsoventralmuskel (45) an der seitlichen Vorderrandsleiste des 
scutalen Mittelfeldes, verläuft lateralwärts nach hinten und setzt an 
der Grenze des postseutalen Seitenfeldes und seitlichen ersten Abdo- 
minaltergits an der Vorderrandsleiste des letzteren an. 


Yy 


382 Friedrich Voß, 


40) Musculus metanoti quartus, ZI/dim,, intersegmentaler, 
seitlich-dorsaler, postseutaler Längsmuskel. 

Der fast mittelkräftige Muskel von ovalem Querschnitt entspringt 
im seitlichen Metascutum an dem Vorsprung, welcher die dritte Ter- 
galplatte stützt, verläuft nach unten und hinten sich verbreiternd, 
dem Tergit angedrückt, mit schwächeren Begleitfasern, so daß er im 
Querschnitt platt mit verdicktem Oberrand erscheint; dabei konver- 
siert er mit dem vorigen an die Vorderrandsleiste des seitlichen 
Abdominaltergits, also pleuralseitig und unterhalb des vorigen Muskels 
herabreichend. 

Diese beiden Muskeln 39 und 40 können als pleuralseitige 
dorsale Längsmuskeln zusammengefaßt werden; sie dienen der 
intersegmentalen Verbindung und Beweglichkeit, welche, wie Fig. 9 
zeigt, sich im seitlichen postscutalen Hinterwinkel hw restweise erhalten 
hat; so können sie auch als Protractores abdominis laterales 
bezeichnet werden. (Sie wurden auf Querschnitten gefunden.) 


Die Dorsoventralmuskulatur. 


41) Musculus intersegmentalis metathoracis, //I/ım, in- | 
tersegmentaler Dorsoventralmuskel. 

Der mittelkräftige, parallelfaserige Muskel entspringt am oberen 
verbreiterten Ende der Metapophysengabel auf der hinteren Fläche 
an der Oberkante, dort wo die Apophyse in zwei Lamellen ausein- 
andergeht, dicht neben ///vim; + ; (36), verläuft nach hinten und oben 
an den medialen Vorderwinkel des seitlichen abdominalen Tergits 
und setzt hier an der kurzen Chitinleiste an. | 

Seine funktionelle Aufgabe muß sich auf die Annäherung des 
Tergits zum Sternit beschränken, denn die ihm zufallende Rolle des 
Rotator abdominis ist in Anbetracht der Verwachsung des abdo- 
minalen Tergits höchstens in nur sehr beschränktem Maße annehmbar. 

42) Musculus dorsoventralisprimus metathoraecis, ZIIdvm,, 
segmentaler, vorderer Dorsoventralmuskel, wahrscheinlich der 
vordere der beiden Museuli laterales metathoraeis bei Luks Fig. 1 
und 2 Imth. 

Der sehr kräftige, quer-rundliche, nach unten konvergierende 
Muskel entspringt in der aufgewölbten Vorderecke des Metanotum an 
der Wurzel des Mesophragma, verläuft schräg nach hinten und unten 
vor der Apophyse an den Vorderwinkel der Coxa, wo er zugleich mit 
dvm, (47) an jenem breiten Sehnenplättchen ansetzt. 

Da er die Hüfte nach vorn führt, ist er als Elevator coxae 


F 


24® 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 383 


zu bezeichnen; rücksichtlich der Stellung des Beines nach hinten aber 
ist er ein Senker, also ein Depressor des Beines. 

43) Musculus dorsoventralis secundus metathoracis, 
IIIdvm;, segmentaler, hinterer Dorsoventralmuskel; er ist 


‚wahrscheinlich mitsamt den beiden folgenden der hintere der beiden von 


Luxs als Muse. laterales metath. Fig. 1 und 2 Imth bezeichneten Muskeln. 
Der ziemlich kräftige Muskel ist schwächer als der erste, dritte 
und vierte Dorsoventralmuskel; er entspringt am mittleren scutalen 


_Seitenrande seitlich vom Mittelfelde in der Nähe des die hintere 


Tergalplatte a, stützenden Vorsprunges; parallel dem vorigen und 
den folgenden Muskeln verläuft er hinter der Metapophyse nach unten 


und hinten mit in eine lange, dünne Sehne konvergierenden Fasern 


an den Hinterwinkel der Üoxa. 

Da er die Hüfte nach hinten führt, muß er als Depressor 
coxae bezeichnet werden; infolge der rückwärtigen Stellung des 
Beines jedoch ist auch hier dessen Bewegungsrichtung gegen die Unter- 
lage 'eine den beiden vorderen Beinpaaren entgegengesetzte; der 
Muskel ist ein Elevator des Beines und der Hüfte nach hinten. 

44) Musculus dorsoventralis tertius metathoraeis, Bilden, 


segsmentaler Dorsoventralmuskel. 


Der kräftige, sehr breite und besonders unten seitlich -platte 
Muskel entspringt an der seitlichen Wölbung des vorderen scutalen 
Seitenfeldes in langer Ansatzfläche, verläuft parallel den vorher- 
sehenden Muskeln, unten dicht an den hinteren Dorsoventralmuskel 
herantretend, schräg nach unten an den Hinterrand der Hüfte, wo 
er mit dem vorigen vereint und verschmälert in langer Ansatzlinie 
ansetzt. Er setzt sich aus zwei Faserbündeln, einem kleinen Aus 
teren und einem größeren vorderen, zusammen. 

Den vorigen Muskel ergänzend führt er das Bein nach hinten, 
nach oben und nach innen. | 

45) Musculus dorsoventralis quartus metathoraecis, 
IIIdvm,, segmentaler Dorsoventralmuskel; da er im oberen 
Verlaufe deutlich von dem vorigen getrennt ist, darf er für sich be- 
trachtet werden. Der Muskel ist weniger stark als Z[IIdvm,, hinter 
welchem er dicht vor dem dritten Dorsoventralmuskel oben entspringt, 
an einer Stelle, an welcher der seitliche tergale Hebel th frei wird; 
er verläuft parallel den übrigen dom nach hinten und unten, wo er 
mit dem vorigen zu einem einheitlichen Muskel zusammentritt. 

Da eine räumliche Sonderung zweier Muskeln eine Sonderung 
der Wirkungsweise nahelegt, so darf man diesen Muskel wegen seines 


384 Friedrich Voß, 


dorsalen Ansatzes an leicht beweglicher Stelle als Flügelmuskel aus- 
schließlich ansehen; er zieht den tergalen Seitenhebel (t7) abwärts. 

46) Musculus dorsoventralis quintus metathoraeis, 
IIIdvm,, segmentaler, präscutaler Dorsoventralmuskel. Die- 
ser Muskel ist in der von Luks gegebenen Darstellung nicht mit 
Sicherheit zu erkennen; der Verf. wendet die Beschreibung im Meso- 
thorax ohne weiteres auch auf den Metathorax der Locusta an; da 
sich für Gryllus jedoch Verschiedenheiten ergeben, ist es nicht ganz 
sicher, ob der Musculus extensor alae Fig. 1 und 2ea jenes Autors 
gleichbedeutend mit dem vorliegenden ist; bei gleicher Funktion 
möchte ich es für höchst wahrscheinlich halten. 

Der kräftige Muskel kommt vom seitlich verbreiterten Teil des 
Präscutums, verläuft vor der Metapophyse durch die Coxa und ver- 
schmälert sich innerhalb derselben zu einem platten Sehnenbande; 
alsdann setzt er am Vorderrande des Trochanter an. 

Funktionell kann er einmal als Flügelmuskel aufgefaßt werden, 
indem er das Präscutum herabzieht, dann aber auch als (Extensor) 
Elevator trochanteris, eine Funktion jedoch, in welcher er durch 
einen sternalen Muskel ersetzt werden kann, bm, (69). 

47) Musculus dorsoventralis sextus metathoraeis, Illdum,, 
segmentaler, präscutaler Dorsoventralmuskel. 

Er ist der schwächste der Dorsoventralmuskeln; er entspringt 
seitlich neben dem ersten Dorsoventralmuskel, dvm;, am schmalen 
proximalen Teile des Präscutums, verläuft den übrigen parallel, dicht 
neben dvm, gelagert, an den Vorderwinkel «a der Coxa, wo er seit- 
lich neben dom; ansetzt; er verjüngt sich dabei in eine lange, dünne, 
das untere Drittel des Muskels ausmachende und in das Sehnen- 
plättehen aufgehende Sehne. 

Auch er bewegt als Elevator coxae gleich dvm, den Schenkel 
nach vorn, wohl wenn z. B. zum Reinigen der Hintertarsen der Schen- 
kel zwischen die Beine hindurch nach vorn geführt wird; jedoch ist 
eine den vorigen Muskel unterstützende Wirkung als Flügelmuskel, 
protractor-expansor alae, nicht ausgeschlossen. 


Die Pleuralmuskulatur. 


48) Musculus lateralis primus metathoraecis, /lIpm,, seg- 
mentaler, episternaler, »sternalpleuraler Seitenmuskel«. Die 
gesamte Pleuralmuskulatur bezeichnet Luxs im Meso- und Metathorax 
von Locusta als Flexores coxae, welche von der »Brust«wand, wohl 
Seitenwand gemeint, ausgehen; er meint also auch vorliegenden 


ein 


. 


Uber den Thorax von Gryllus domesticus. II. 385 


Muskel, der jedoch, da er auch im Mesothorax das seitlich gestellte 
Bein und die Hüfte nach vorn führt, wohl eher als (Extensor) Ele- 
vator ecoxae bezeichnet werden muß; vgl. Luks’ Fig. 3 und 4 fes. 
Der schmale, oben sehr platte, mittelkräftige Muskel entspringt 
ganz vorn am obersten, einwärts gerichteten Episternalende; er ver- 
läuft der Pleura dicht angelagert nach unten und setzt am Vorder- 
rande der Präcoxalplatte, Trochantin cp, in der Nähe des Vorder- 
winkels der Hüfte an kenntlicher Stelle an. 
Da er dicht neben und vor dem zweiten Pleuralmuskel oben 
ansetzt, ist er für die Bewegung des Flügels in Betracht zu ziehen. 
49) Musculus lateralis secundus metathoracis, Zllpms, 
segsmentaler, episternaler, »sternalpleuraler Seitenmukel«. 


Dieser Muskel ist, wenn die Deutung der ungenauen Angaben bei 


Luks richtig ist, höchstwahrscheinlich dessen Flexor alae metathora- 
eis (Fig. 3 fas). 

- Der sehr kräftige, quer-rundliche Muskel entspringt am oberen, ein- 
wärts umgebogenen Episternalende, etwas innen liegend, einwärts 
neben dem ersten und dritten; hinter dem vorigen verläuft er an die 
Präcoxalplatte, Trochantin (cp), wo er inmitten der Fläche an kennt- 


licher Stelle ansetzt. 


Der Muskel kann als (Extensor) Elevator coxae gelten; seine obere 
Anheftung jedoch kennzeichnet ihn außerdem und wohl hauptsächlich, 
mit dem vorigen zusammen, als einen sehr wirksamen Flügelmuskel, 
und zwar entgegengesetzt der Deutung bei Luks, als (Extensor) ex- 


pansor alae; er zieht die episternale Gelenkplatte abwärts. 


50) Musculus lateralis tertius metathoracis, I/Ipms, 
segmentaler, episternaler, »sternalpleuraler Seitenmuskel«. 


Der pleuralen Lage nach muß er, in Ermangelung genauerer Angaben 


bei Luks, zu dessen Flexores coxae gerechnet werden (Fig. 3 und 4 fecs); 
er ist aber bei Gryllus als Elevator trochanteris zu bezeichnen. 

Der mittelkräftige, quer-dreiseitige Muskel nimmt gleichfalls seinen 
Ursprung vom oberen Episternalende, wo er seitlich hinter dem vorigen 
ansetzt, verläuft, unten mit dem fünften Dorsoventralmuskel (46) zu 


'einer bandartig platten Sehne vereinigt, durch die Coxa und setzt am 
rückgebildeten Trochanter vorn an. Im übrigen siehe bei Nr. 46. 


Eine dem vorigen Muskel zu Hilfe kommende Wirkung als Flügel- 
muskel ist nicht ausgeschlossen, doch ist sie alsdann unwesentlich. 
51) Musculus lateralis quartus metathoracis, IlIpm,; 
segmentaler, sternalpleuraler, episternaler Seitenmuskel; 


'er ist von Luks, Fig. 3 u. 4fes als Flexor coxae angesprochen. 


386 Friedrich Voß, 


Dieser breite, mächtige Faserkomplex entspringt im oberen Drittel 
des Episternum in einer von hinten und oben nach vorn schräg 
unten in der Fläche verlaufenden Ansatzlinie; er verläuft, dicht der 
Seitenwand und schließlich der Pleuralleiste angedrückt, mit an einem 
Sehnenfaden konvergierenden Fasern nach unten, wo er mittels spitzer 
kurzer Sehne unmittelbar vor dem Hüftgelenk an der Coxa ansetzt. 
Da er das Bein seitlich nach außen vom Körper ab und vorführt, 
kann er auch als (Extensor), Elevator coxae bezeichnet werden. 

52) Musculus lateralis quintus metathoracis, Zl/pm,; 
segmentaler, sternalpleuraler, episternaler Seitenmuskel. 

Da dieser Muskel im Mesothorax eingehend beschrieben ist als 
Beispiel dafür, in welcher Weise ein homogener Muskelfaserbelag den 
Differenzierungen des Skeletts folgt, so sei nur erwähnt, daß er hier 
einfacher gebaut ist; es sollen daher nur die beiden Hauptgruppen 
des Muskels genannt werden: | 

Der kurz-breite, ziemlich parallelfaserige, platte Muskelbelag ent- 
springt am unteren Drittel des Episternums, nahe der Beinwurzel 
in von vorn oben nach hinten unten schräger Anheftung; a) ein vor- 
deres längeres Bündel setzt an, zugleich mit ZIpm,, etwas oberhalb 
desselben am Coxalrand, b) das kürzere, hintere entspringt an einem 
Querleistehen und vereinigt sich mit dem /IIpm, Pleuralmuskel (49) 
auf der Präcoxalplattenfläche (cp). 

Die nicht schwachen Muskeln haben als Elevatores coxae zu 
gelten und bewegen das Bein seitlich schräg nach vorn auswärts. 

53) Musculus lateralis sextus metathoracis, IIIpme; 
segmentaler, epimeraler, »sternalpleuraler Seitenmuskek«. 

Der große, sehr breite und sehr kräftige, querelliptische Muskel 
kommt von der vorderen Epimeralgelenkplatte, in deren ganzer Länge 
er ansetzt, verläuft, nach unten sich verschmälernd, an die Grenze 
von Epimeron und Coxa, in langer Ansatzlinie ansetzend. 

Der Muskel gehört wahrscheinlich auch zu den Flexores coxae 
von Luxs, Fig. 3 u.4 fcs und würde seiner Stellung nach den Namen 
verdienen. Da er aber die Beinbewegung, die hier durch Sternalmusku- 
latur besorgt ist, wenn überhaupt, so doch sehr gering beeinflußt, so 
ist er vornehmlich als Herabzieher der vorderen Epimeralgelenkplatte 
(?,) und vermittels dieser als Beuger des Mittelgelenkstückes, also als 
Flügelmuskel, direkter Depressor alae, anzusehen. 

54) Musculus lateralis septimus metathoracis, Zllpm,, 
segmentaler, »intrapleuraler«, epimeraler Seitenmuskel. 

Er entspringt in der Mitte des Epimeron, wo er in der Fläche 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 337 


breit ansetzt und von dem vorigen überlagert ist; er verläuft, hinter 
ihm vortretend und dabei stark konvergierend, nach oben und hinten 
frei an die zweite Epimeralgelenkplatte p». 

Durch Herabziehen der Platte und indirekt durch Herabziehen 
des Analgelenkstückes und Vertiefung der Flügelgelenkhöhle wirkt er 
_ wie sein Vorgänger als Flügelmuskel, direkter Depressor alae. 
Der hochgelegene (untere) Ursprung des Muskels ist beachtenswert. 

55) Musculus lateralis octavus metathoracis, IIIpmg; 
segmentaler, tergalpleuraler, episternaler Seitenmuskel. 

Der Muskel wurde an, ventralwärts zum Teil etwas zerstörten, 
Quer- und Frontalschnitten durch Gryllus untersucht; aus genauen 
Kombinationen ergibt sich folgendes: Der mittelkräftige, nach 
unten konvergierende Muskel, von oben rundlichem Querschnitt, setzt 
oben an der Hinterfläche der präsegmentalen Lamelle medialwärts 
neben Ilesm (75) an, verläuft zwischen //ism und IIIpms, schließlich 
lateralwärts, vor letzterem vorbei an die seitliche Intersegmentalfalte, 
wo er hoch über dem Mesothorakalstigma, höher als der epimerale 
pm,, an dicht vor dem /IIpm, (48) gelegener Stelle inseriert. 

Eine Wirkung kann sich höchstens auf den unteren Ansatz be- 
ziehen, so daß der Muskel die Beständigkeit der Intersegmental- 
falte erhält. 

56) Musculus lateralis nonus metathoracis, /IIIpmy; seg- 
mentaler, tergalpleuraler, epimeraler Seitenmuskel, gleich- 
falls auf Schnitten untersucht. 

Der mittelkräftige Muskel, von oben rundlichem Querschnitt, ent- 
springt ziemlich hoch im obersten Drittel der Pleuralleiste abgeplattet 
in langer Ansatzlinie, verläuft nach hinten, oben und innen an den vor- 
deren breiten Vorsprung des flachen seitlichen Tergalfeldes, auf welchen 
sich hinten die mittlere Tergalplatte stützt, und setzt hier breit an. 
Seine Wirkung als Flügelmuskel durch seitliches Herabdrücken 
_ des Tergits gleicht der der übrigen dorsoventralen Muskeln, CHABRIERS 
constrictores des Thorax; wenn er auch dabei zunächst dem 
IlIdvm, (45) insofern entgegenwirkt, als er die dem Drucke des 
Tergalhebels notwendige Gegenwirkung durch Herabziehen der Stütze 
(dt,) der Tergalplatte a, aufhebt, so ist bei der Geringfügigkeit dieser 
Wirkung gegenüber der der andern zusammenwirkenden Muskeln 
- darauf wenig Wert zu legen. 

57) Musculus lateralis deecimus metathoraecis, IlIpm;o; 
segmentaler, tergalpleuraler, episternaler Seitenmuskel; 


gleichfalls auf Querschnitten untersucht. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 26 


388 Friedrich Voß, 


Der parallelfaserige, dünne und schwache Muskel kommt vom 
proximalen Ende der präsegmentalen Lamelle, wo er medianwärts, 
entfernt von dem achten Seitenmuskel (55), ansetzt; er verläuft unterhalb 
des großen, an der Flügelwurzei befindlichen Tracheenlängsstammes 
vor dem Aste, welchen derselbe ins Costalgelenk abgibt, und hinter 
dem großen, zum Mesothorakalstigma abwärts führenden Tracheen- 
ast, jenseits dessen der Tracheenlängsstamm aufhört und Äste in den 
achten Pleuralmuskel abgibt; er verläuft, also auch hinter pm,;, an den 
oberen Rand des Episternum und setzt an dem Ligamente an, welches 
die episternale Gelenkplatte mit dem Episternum verbindet, eine Stelle, 
die bei ausgebreitetem Flügel (wie es der Querschnitt 10, III. Teil ist) 
‚in der Kontraktionsrichtung des Muskels einwärts gezogen wird; der 
Muskel setzt hier, genähert dem Episternalrande, ganz vorn vor dem 
Costalgelenk an und bewirkt durch die Kontraktion, daß die vorderste 
Spitze des Episternum und der angrenzenden Gelenkplatte nach innen 
gezogen wird; er kann als Flügelmuskel aufgefaßt werden. 

98) Musculus lateralis undecimus metathoracis, I/Ipmıı; 
segmentaler, tergalpleuraler, episternaler Seitenmuskel. 

Der relativ kräftige Muskel entspringt nahe am oberen Ende der 
pleuralen Leiste dort, wo dieselbe sich verbreiternd zur Bildung der 
Mittelgelenkhöhle sich teilt, verläuft mit divergierenden Fasern nach 
oben und vorn und setzt an dem beschriebenen mützenförmigen 
Chitinsehnenplättehen ch; im häutigen Vorgelenkbezirk an. 

Das Sehnenplättchen wird energisch nach hinten und unten ge- 
zogen; da es nun mittels erwähnten Ligamentes (vgl. Textfig. 10, 
II. Teil) mit dem Präscutum (4) verbunden ist, ist auch eine Wirkung 
als Flügelmuskel mit Sicherheit annehmbar; Expansor alae. 

59) Musculus lateralis duodecimus metathoraeis, Z1Ipmıs; 
segmentaler, tergalpleuraler, epimeraler Seitenmuskel, 
der einzige wirklich direkte Gelenkmuskel. 

Der querrundliche, gleichmäßig breite Muskel entspringt gegen- 
über dem vorigen, an dem hinteren Teil der sich etwas gabelnden 
Pleuralleiste !p; er verläuft nach hinten ins Analgelenk und setzt am 
Tergalfortsatz (f@) der Analgelenkplatte (d,) an, und zwar am Sporn 
an der Medialecke. 

Der nicht so kräftige, relativ unter-mittelstarke Muskel zieht die 
leicht bewegliche Analgelenkplatte an dieser Stelle nach abwärts 
sowie etwas drehend nach innen und vorn und ist für die Spannung 
und Bewegung des Analfächers von direkter Bedeutung: Tensor 
analis alae (vgl. Mechanik, III. Teil. Außerdem sichert er dem 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 389 


sefalteten Flügel eine über den Rücken geklappte Lage; Funktionen, 
die bei Betrachtung der Mechanik verständlich werden. 


Die sternale Muskulatur. 


60) Musculus pedalis primus metathoracis, ZlIbm,, seg- 
mentaler Beinmuskel; von Luks wird die gesamte sternale Mus- 
kulatur als Extensores coxae bezeichnet (Fig. lecs); dies trifft für diesen 
_ Muskel als Elevator coxae zu. 

Das sehr kräftige, kurze, dieke und querrunde Muskelpaket ent- 
springt seitlich am unpaaren Stiel der Metapophysengabel, verläuft 
schräg nach vorn an den Innenrand der Coxa, wo er spitz zulaufend 
an einem Chitinvorsprung nahe dem Vorderwinkel der Coxa ansetzt; 
er bewegt die Hüfte nach vorn und einwärts. 

61) Musculus pedalis secundus metathoracis, ZlIbms; 
sesmentaler Beinmuskel, welcher von Luks unter dem Gesamt- 
namen Extensores coxae (Fig. ecs) geführt wird, jedoch ein Depressor 
coxae ist. 

Der sehr breite, sehr kräftige, ziemlich kurze und platte Muskel 
entspringt an der Metapophysengabel inmitten der oberen hinteren 
Fläche, hinter einer die lange Ansatzlinie vorn begrenzenden Leiste und 
zwischen den Ansätzen der beiden Längsmuskeln ///vIm,;; (36) und 
IlIvlmy+s3 (35); er verläuft seitlich nach hinten mit konvergierenden 
Fasern und setzt an am hinteren einspringenden Seitenrande der 
Hüfte, dicht unter dem sechsten Pleuralmuskel (55), nahe dem Hinter- 
winkel der Hüfte. 

Er hebt das Bein seitwärts und nach hinten, ist daher ein De- 
pressor coxae, vgl. Abschn. G, b, 8. 472. 

62) Musculus pedalis tertius metathoraeis, III!bm;; seg- 
mentaler Beinmuskel; er ist breit, ziemlich platt, kräftig und kurz, 
entspringt am distalen, verbreiterten Teil der Metapophysengabel, wo 
er auf der hinteren Fläche an der Unterkante ansetzt, verläuft median- 
wärts nach unten und setzt am Hinterrande der Hüfte zwischen dem 
_ Ansatz des dritten und vierten Dorsoventralmuskels (44 u. 45) und dem 
Innenwinkel etwas verschmälert an. 

DasBein nach hinten und innen führend, ist er ein wahrer Depressor 
coxae, von Lukxs wohl unter die Extensores coxae (ecs) einbegriffen. 

63) Musculus pedalis quartus metathoracis, IIIbm;; 
segmentaler Beinmuskel. 

Breit, kräftig und ziemlich platt entspringt er dicht neben dem 
vorigen an der Unterkante des äußersten distalen Metapophysenendes, 

26* 


390 Friedrich Voß, 


verläuft abwärts an den Trochanter, an welchem er zugleich mit 
IIIdvm, (46) und IIIpm; (50) vorn verschmälert ansetzt. 

Er gehört zu den von Luxs (Fig. 1 ecs) angegebenen Extensores 
und ist ein (Extensor) Elevator trochanteris. 

64) Musculus pedalis quintus metathoracis, IIIbm,. Der 
segmentale Beinmuskel ist kurz, ziemlich platt, gleichbreit, parallel- 
faserig und nur mittelkräftig; er entspringt dieht neben dem vorigen, 
bin,, an der Unterkante der distalen Metapophysengabelfläche, verläuft 
schräg nach unten und seitwärts hinten an den hinteren Seitenrand der 


Hüfte, wo er unterhalb IZIpm;, (53) wie der zweite Beinmuskel am stark 


einspringenden Chitinrande, aber nach dem Hüftgelenk zu ansetzt. 

Auch er hat als Depressor coxae zu gelten, welcher das Bein 
nach hinten, aber sehr nach außen abführend, hebt. 

65) Musculus furcae lateralis metathoraeis, IlIzm; seg- 
mentaler Sternalmuskel als Gabelseitenmuskel. Bei Luks 
Muse. furcae dorsalis (Fig. 1 u. 2 fd). 5 

Die sehr kurze, aber sehr breite und äußerst kräftige Muskel- 


masse entspringt an der äußersten Spitze der Metapophysengabel 


innerhalb des von den beiden Lamellen der Spitze umschlossenen 
Raumes und setzt an der äußersten Spitze des genäherten Apodem- 
zinkens an, somit der sternalen Beinmuskulatur in der Apophyse 
eine feste Stütze sichernd. 

Der Metathorax enthält demnach 32 gesonderte, hin und wieder 
doppelwertige, vielfach gruppenweise zusammengehörige Muskeln; 
von diesen sind 3 ventrale, 4 dorsale Längsmuskeln, 6 dorsoventrale, 
12 pleurale und 6 sternale Muskeln nebst einem dorsoventralen Inter- 
segmentalmuskel; sie geben zu folgenden morphologischen Betrach- 
tungen Anlaß: 


b. Morphologie im Thorax allgemein. 


Ein strenger Vergleich des Thorax mit den Hinterleibsringen ist 
infolge der gänzlich verschiedenen physiologischen Bedeutung nicht 
möglich, jedoch kann hier wie dort die Vorstellung einer primären 
undifferenzierten, gleichmäßigen Muskulatur gemäß der Hauptmuskel- 
gruppen den Betrachtungen zugrunde gelegt werden; wenn daher eine 
möglichst einfache Muskulatur innerhalb des Metathorax als Grund- 


lage zu den Differenzierungen gedient hat, so kann man durch eine 


auf die Funktionen der Muskeln zurückgeführte morphologische 
Sonderung auch zu einer morphologischen. Beurteilung des 
Skeletts gelangen. 


f Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 391 
Geht man daher auf ein allgemeines Schema zurück, so findet 
man drei Kategorien, die für den Thorax der Insekten von vornherein 
gültig sind: die intersegmentale Längsmuskulatur als innere 
Muskelschicht; die äußere »Ring<muskelschicht, welche, bei 
Anneliden meist völlig erhalten, in starren Bezirken als bedeutungs- 
los meist zugrunde geht und sich im Abdomen als Flankenmuskulatur 
sehr unterscheidet von der thorakalen Flankenmuskulatur; zudem 
sind in der sternalen Thoraxmuskulatur hierher gehörige Muskeln 
_ enthalten, welche dem relativ starren Abdominalsternit völlig abgehen; 
schließlich als dritte Kategorie die transversal den Körper sternal- 
tergal durchsetzenden Dorsoventralmuskeln und als eine Ver- 
bindungsmuskulatur zwischen zwei als primär zur Sonderung gelangten 
Chitinstücken, dem Tergit und Sternit, gleichfalls von primärer Be- 
deutung, deren Ableitung von der Ringmuskulatur selbst bei Anne- 
liden verwischt ist; zwei sich verschieden verhaltende Dorsoventral- 
muskeln werden auch im Thorax, wie im Abdomen, angetroffen (2s% 
und dvn). Es wird nach Kenntnis der gesamten Thoraxmuskulatur 
möglich sein, zu zeigen, erstens inwiefern die Beine rein sternale 
Bildungen sind und zweitens inwieweit die Gegend des Flügelansatzes 
und der Stigmen mit der Flankenhaut im Abdomen vergleichbar ist. 


c. Morphologie im Metathorax. 
Für die 


ventrale Längsmuskulatur 


darf in Anbetracht des regelmäßigen, funktionell erklärlichen Auf- 
tretens einer doppelten Muskulatur in einem für den Metathorax 
gleichfalls vorauszusetzenden einfacheren Sternit, ein laterales 
Bündel und ein medianpaariges Bündel als den abdominalen 
gleichwertig angenommen werden. Abweichungen bezüglich des 
vorderen Ansatzes ergeben sich durch die Erhebung einer Sternal- 
apophyse und durch die Verschiebung nach hinten; letztere ermög- 
licht eine präcise Heranziehung des Abdomens, hängt jedoch haupt- 
sächlich mit der Ausbildung einer auf die Beinbewegung bezüglichen, 
_ vorderen Gegend, der Episternalregion zusammen. 

Die an der Basis der Apophyse entspringenden beiden Muskeln 
sind als medianpaariges Bündel zusammenzufassen: Der eine 
dieser Muskeln, /ITvIm, (34), ist der schwächste der Längsmuskeln 
und bei fortgesetzter Teilung immer schwächer werdend zeigt er 
auch darin ein eigentümliches Verhalten, daß er das erste (Ta) und 
zweite (IIa) Sternit des Abdomens unberücksichtigt läßt. 


399 Friedrich Voß, 


Die Verbindung mit dem zweiten Abdominalsternit ersetzt der 
andre kräftige und präzis verlaufende Muskel I/IvIm;;; (35), während 
das erste Sternit anscheinend gar keine Beziehungen zum Meta- 
sternum hat. | 

Da die Betrachtung des ersten Abdominalsegments gezeigt hat, 
daß in diesem — im Zusammenhang mit der Hüfte und dem An- 
schluß an die hohe Pleura des Metathorax — zwar eine räumliche 
Reduktion der betreffenden pleuralen und sternalen Partien stattfand, 
aber auch die Verbreiterung derselben nach oben einen dem Para- 
sternum (pst) des zweiten Abdominalsegments potentiell gleichen 
Vorgang für das erste Segment annehmbar macht; daß ferner eine 
Muskulatur, welche funktionell bedeutungslos wäre, sich nicht erhalten 
hat und die vorhandene /a-Muskulatur am Parasternum des zweiten 
Sternits Ansatz fand; da wir ferner bisher sahen und noch später 
sehen, wie die Umwandlungen im Skelett mechanischen Wirkungen 
der Muskulatur entsprechen, und in diesem Sinne die Existenz eines 
vom Metasternum zum ersten Sternit ziehenden Muskels von funktio- 
neller Bedeutung und daher erforderlich ist, ferner in Z[IIvIm,ı3 ein 
wahrer Doppelmuskel (35) besteht: so liegt es nahe, daß auch der 
verlangte Ast des I/Ivim, zum ersten Abdominalsternit in diesem 
Doppelmuskel, etwa im ZIIvim;, enthalten ist. Demnach können 
IITvlms.;, als selbständig gewordene Äste von I/Ivim, aufgefaßt 
werden, wodurch letzterer ein regelmäßiges Verhalten einhielte. Es 
wird auch hier wieder auf einen hypothetischen Zustand zurückge- 
wiesen, in welchem eine Längsmuskulatur ungehindert durch die 
Segmente verlief und an die einzelnen derselben Äste abgab, aus wel- 
chem einzelne Äste infolge erhöhter und präziser Beanspruchung 
kräftiger wurden und zur Sonderung gelangten. Hier sind die beiden 
ersten Aste dem abgelösten Parasternum gefolgt. 

Andre Teile: die v/m, des’ Abdomens sind gleichfalls auf den 
IlIIvim, zu beziehen; /IIvim; und Iavlm, auf IlIvim, bezogen, 
sowie //avlm, und IIIavlm, auf ITavlm;, bezogen, würden völlig 
analoge Dinge sein; IIIvlm; wäre homolog Iavlim,, wobei die seit- 
wärts verlagerte hintere bzw. vordere Anheftung beider sich ent- 
sprechen. IZ/Ivim,, dem funktionell (s. 34) keine erhebliche Bedeutung 
beizumessen ist, trägt den Charakter einer rückgebildeten, primären 
Muskulatur. Je früher zu einer derartigen physiologischen Abtrennung 
ontogenetisch Anlaß war, um so schwieriger wird zu dieser hypo- 
thetischen Auslegung auf Grund der Vergleichung die erforderliche 
entwicklungsgeschichtliche Beweisführung zu erbringen sein. Da nun 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 393 


£ jeder abdominale v!m, von einem Aste des /IIvIm, begleitet ist, so 
ergibt sich je nach der Auffassung der Mangel einer dem Iavim, 
bzw. dem zum Iast gehenden Aste des //Ivim, entsprechenden 
zweiten Faser; doch ist es kaum gerechtfertigt, eine solche über- 
haupt zu erwarten. 

Der gleichfalls hinten dem abgetrennten Parasternum (ps?) mit- 
folgende laterale Längsmuskel (36) läßt eine ähnliche Deutung zu 
und entspricht dem IIa vImz+;, und den übrigen vn, mit dem Unter- 
schiede, daß er inmitten der Apophyse entspringt. Da er gleichfalls 
Doppelmuskel ist, würde er gleichfalls einen zum zweiten Sternit und 
einen zum ersten Sternit führenden Anteil enthalten, darin dem 
IIIvim;+;s gleichen und außerdem wiederum dem Verhalten des 
IIavlm;. (15) zu IIavim, und Illavim, entsprechen. 

Andre Auffassungen wie z. B. die, daß der Wert von v'n,-+; und 
vlma+; vertauscht werden müsse, indem auf einer medianen sternalen 
Erhebung die hier distalsten Muskeln ursprünglich die medialsten 
sein müssen, sind viel hypothetischer und daher als unwahrscheinlich 
unerörtert zu lassen; denn es ist natürlicher, die Apophyse als eine 
seitlich notwendigere Erhebung, für die Seitenmuskulatur, und zwar 
vornehmlich der wirklich distalsten, sternalen Muskulatur zuzuschreiben. 

Der große, 

dorsale Längsmuskel 
repräsentiert den im ersten abdominalen Segment zur Sonderung ge- 
langten medianpaarigen Dorsalmuskel /adim,; da infolge der 
festen Verwachsung des ersten abdominalen Tergits unter Ausbildung 
eines Phragmas der Muskel ein funktionell segmentaler wird und als 
Erweiterer des Thorax und durch damit zusammenhängende Hebung 
des seitlichen Tergalhebels die Ruhelage des Flügels herbeiführt, so 
ist die Auffassung gerechtfertigt, daß gerade diese Bedeutung in ursäch- 
lichem Zusammenhang mit dem Verschmelzen des ersten Abdominal- 
segments steht und die besprochenen Umwandlungen zur Folge‘ hat. 
Es sei bereits an dieser Stelle auf Locusta verwiesen, wo der Muskel 
ein sehr kräftiger ist und bei senkrechter Stellung des Phragmas ein 
sehr wirksamer sein kann; daß der Muskel sich hier erhalten hat, 
ist ein Zeichen der diesbezüglichen Reduktion der Grylliden — ins- 
besondere bereits für Gryllus — von einem locustidenartigen Aus- 
gangspunkte; eine Reduktion, die sowohl innerhalb der Locustiden, wie 
auch hier, mit Ausbildung der musikalischen Elytren eine entsprechende 
Rückbildung der Hinterflügel zur Folge hat. Es wird auf diesen 
Punkt nochmals eingegangen werden bei Betrachtung der Mechanik. 


394 Friedrich Voß, 


Ein geringer Teil des Muskels ist in Gestalt des IITdim,, (38) 
der Ausbildung des unpaaren Mittelfeldes im Scutum gefolgt. 

Hierin gleicht ihm der dritte Längsmuskel, welcher jedoch als 
lateraler Längsmuskel einen ziemlich gleichen Ansatz mit dem 
vierten Längsmuskel (40) hat; letzterer ist hier als ein postscutaler 
Muskel hervorzuheben; er ähnelt in seiner Gestalt noch sehr der 
tergalseitlichen Muskulatur des ersten Abdominalsegments. Da das Post- 
scutum an seinem Vorderrande eine Bewegungsmöglichkeit (gegen hz) 
zuläßt, so hat der Muskel eine, wenn auch geringe, funktionelle Be- 
deutung, und sein Vorhandensein ist verständlich. | 

Eine Eigentümlichkeit dieser Intersegmentalverbindung besteht 
darin, daß ein Teil des Metathorax, das Postseutum, mit dem ersten 
Abdominalsegment eine funktionelle Einheit darstellt (vgl. S. 308). 

Die 

Dorsoventralmuskulatur 
entspringt oben im paarigen Seitenfelde (4) und ist in erster Linie 
nach Maßgabe der Beinbewegung, alsdann aber auch gemäß der im 
Tergit zugewiesenen Aufgaben verteilt. 

Von den sieben Muskeln scheidet zunächst einer als interseg- 
mentaler aus; er setzt, wie es dem bisherigen Normalzustande der 
sm entspricht, seitlich am undifferenzierten Abdominaltergit an, und 
erfüllt die, hier allerdings eingeschränkte, Funktion des Rotator 
(vgl. beim Abdomen $. 379). 

Die Sonderung der sechs segmentalen. dvm ist, wie folgt, zu 
verstehen: Die primäre Funktion der Dorsoventralmuskeln besteht in 
der Annäherung des ventralen und dorsalen Teiles des Segments, 
wie sie von allen metathorakalen dvm mehr oder minder noch vor- 
auszusetzen ist; als Constrictores sind sie nach UHABRIER eine Vor- 
bedingung des Fluges. Im übrigen ist die Muskulatur sodann in den 
Dienst der Bewegung des Beines getreten und zwar ist eine Gruppe 
von drei Muskeln am Hinterwinkel und eine ebensolche am Vorder- 
winkel der Coxa bzw. des Trochanters inseriert. 

Von letzterer III dvm,, IITdvm, und III dvm,, der Vorführung des 
Beines dienenden, vor der Apophyse dem episternalen Bezirk ange- 
hörigen Muskulatur geht der fünfte Dorsoventralmuskel (46) ein Metamer 
weiter, d.h. an den Trochanter; er entspringt oben seitlicher, als die der 
Körpermitte genäherten Coxalmuskeln. Bei diesen ist eine Sonderung 
nach Maßgabe der Bildung des Präseutum erfolgt: der obere, feste Ur- 
sprung und die Stärke kennzeichnen IIIdvm, (42) als hauptsächlichen 
Beinmuskel, demgegenüber eine gleiche Bedeutung von III dvum; (47) 


Über den Thorax von Grylius domestiens. II. 395 


- zurücktritt, ungeachtet der sehr langen und kräftigen Sehne des letzteren. 
Da’ dieser das Präseutum herabdrückt, ist er als Flügelmuskel zur Diffe- 
renzierung gelangt und als solcher sehr wirksam, wenn die Bemerkung 
v. LENDENFELDS (S. 344) hier anwendbar ist: daß ein paralleler, senk- 
rechter Ansatz der Insektenmuskelfasern an den Angriffspunkt eine 
erhöhte Wirksamkeit der Muskulatur hervorruft, indem alsdann die 
einzelnen Fasern in derselben Richtung wirken, in welcher die Re- 
sultierende der Kräfte aller Fasern liegt. Für /IIdvm, (46), den 
Trochanterenmuskel ursprünglich, ergibt sich durch den Ursprung am 
distalen Präsceutalende eine neue, wirksamere Funktion als Flügel- 
muskel; auch fernerhin wird sich zeigen, daß wichtige Flügelmuskeln 
zugleich Beinmuskeln, zumal Trochanterenmuskeln, sind und 
es bedürfte einer genauen physiologischen Untersuchung dieser 
eigentümlichen Erscheinung, um festzustellen, ob dieser, durch den 
sternalen Trochanterenmuskel (65) hinreichend ersetzten dorsoventralen 
Muskulatur überhaupt eine erhebliche Bedeutung für die Beinbewegung 
zukommt; es schließen sich im Hinterflügel beide Funktionen wahr- 
scheinlicher gegenseitig aus, als im Mesothorax, wie gezeigt werden 
wird. Im Metathorax kann die dvm-Muskulatur daher beim Fluge 
einem unteren, ruhenden Stützpunkt, beim Gehen infolge der fest 
am Thorax angelagerten Flügel eine obere Stütze finden; denn wir 
werden sehen, daß erst nach Kontraktion eines andern Dorso- 
ventralmuskels (45) die Möglichkeit der Flügelausbreitung überhaupt 
eintritt. 

Die Gruppe der hinter der Apophyse verlaufenden, epimeralen 
Dorsoventralmuskulatur bewahrt einen einförmigen Charakter; 
sie dient der Bewegung der Coxa nach hinten, oben und innen und 
hat sich zur Verstärkung dieser Funktion, im Zusammenhang mit der 
Ausbildung von Sprungbeinen weniger, als mit der nach hinten ge- 
richteten Beinstellung überhaupt, in einen zweiten Muskel III dum; ı4 
(44, 45) differenziert; in diesem ist ferner, da eine Wirkungsweise 
als Flügelmuskel nicht ausgeschlossen ist, wohl in ursächlichem Zu- 
sammenhang hiermit, sowie nach Maßgabe eines vorderen und hinteren 
seitlichen Tergalbezirks — dorsal eine Sonderung eingetreten: dem 
kleineren, von dem, (44) abgetrennten dem, (45) fällt, mit Unter- 
stützung zwar der übrigen, die Rolle eines unmittelbareren Flügel- 
muskels zu, woraus seine Abtrennung verständlich erscheint. Die 
dritte Funktion im Dienste des Flügels führte also zur dorsalen 
Sonderung der Dorsoventralmuskeln. | 


396 Friedrich Voß, 

Die Pleuralmuskulatur 
zerfällt wie im Abdomen in eine sternalpleurale und eine tergal- 
pleurale; infolge der Unnachgiebigkeit der Seitenhaut und Aus- 
bildung der Pleuralleiste hat sie als Beinmuskulatur bzw. Flügel- 
muskeln eine andre Bedeutung als im Abdomen; umgekehrt: ihre 
in der »Flankenhaut<« ruhenden Ansätze sind die Stütz- 
punkte, und die tergalen bzw. sternalen Angriffspunkte 
sind die beweglichen. Außerdem gelangt die Muskulatur als 
episternale und epimerale zur Sonderung; es soll später ver- 
sucht werden festzustellen, ob die episternale, sternalpleurale Musku- 
latur wirklich nur echte Pleuralmuskeln enthält, da sich in dem vor 
dem Gelenk gelegenen Verbindungsbezirk zwischen Tergit und Pleura 
die Unterscheidung zwischen dorsoventraler und pleuraler Muskulatur 
verwischt (vgl. S. 467 ff.). 

Von den sieben sternalpleuralen Muskeln sind die fünf epi- 
sternalen, vor der Pleuralleiste an die Coxa verlaufenden wirksame 
Beinmuskeln, während die zwei epimeralen Flügelmuskeln sind und 
an zwei, zu diesem Zwecke im ausgedehnten Analbezirk abgegliederte 
Epimeralplatten ansetzen; von letzteren ist für IZ//pm, (53) eine den 
Beinmuskeln gleichende, wenn auch für das Bein unwirksame, 
Stellung erhalten geblieben ; pm, (4) ist völlig pleural. 

Die Differenzierung der episternalen, sternalen Seitenmuskeln 
ist folgendermaßen zu verstehen: Die oben niedrig entspringenden 
Muskeln /IIpm, (51) und IIIpm, (52) sind ausschließlich Beinmuskeln, 
welche zum Teil der Ausbildung der Präcoxalplatte, Trochantin (cp), 
gefolgt sind und in ihrer Wirkung einander ergänzen. Die drei übrigen 
Muskeln IlIpm,, pm», pms, welche hoch am oberen Rande des Epi- 
sternum ansetzen, werden durch Veränderung der Flügelgelenkhöhle 
für den Flügel mehr oder weniger von Bedeutung; ihre untere Anhef- 
tung ist derart gesondert, daß zwei Muskeln an der Vordercoxa (Prä- 
coxalplatte), der dritte ein Metamer weiter, an den Trochanter, geht; 
letzterer ist ähnlich dem fünften Dorsoventralmuskel (46) merkwürdiger- 
weise wiederum ein Flügelmuskel, wenn auch der am wenigsten wirk- 
same; im übrigen bilden die Muskeln eine zusammengehörige Gruppe, 
in welcher pm, als Hauptflügelmuskel verständlich ist. Für die fünfte 
Seitenmuskelgruppe (92) ist hervorzuheben, daß die im Mesothorax 
noch interessantere, unbestimmte Differenzierung auf einen primären 
Zustand zurückweist; außerdem fällt es auf, daß die Präcoxalplatte 
ausschießlich von reichlicher seitlicher Muskulatur versorgt wird 
(vgl. S. 467—471, Deutung der pmı, >, 3 und ,,). 


z Über den Thorax von Gryllus domesticus. 11. 397 


Von den tergalpleuralen Muskeln zeigen die beiden wichtigen 
Gelenkmuskeln pm,, (58) und pm;> (59) in ihrem unteren Ansatz eine 
gewisse Zusammengehörigkeit und nur eine Divergenz nach entgegen- 
gesetzter Richtung, beide, insbesondere der zwölfte, setzen im Ge- 
lenkbezirk direkt an. Die übrigen Muskeln, gleichfalls für den 
Flügel nicht bedeutungslos, sind indirekter Natur — für pm; (55) ist 
eine Bedeutung für den Flügel ausgeschlossen —; ihre morphologische 
Bedeutung bedarf keiner näheren Betrachtung weiter, wenn der An- 
satz von pm; und pm,, an der Präsegmentallamelle hervorgehoben ist. 

Die | | 

sternale Muskulatur 

ist hauptsächlich Beinmuskulatur; sie hat im Abdomen nichts Analoges; 
es ist wahrscheinlicher, sie ähnlich der abdominalen Flankenmuskulatur 
mit einer äußeren Ringmuskulatur zu vergleichen und alsdann hierin 
einen Gegensatz zu dem rm des Abdomens (S. 375) zu finden; dies recht- 
fertigt ihr Verhalten zur Längsmuskulatur. In diesem Umstande, sowie 
darin, daß die Pleuralmuskulatur nur an die Außenseite der Coxa an- 
setzt, daß die sternale Muskulatur nicht nur die Innenseite der Coxa, 
sondern auch den hinteren Außenrand versorgt und schließlich in dem 
Gabelseitenmuskel xm (65) ein dem bm, und bm, (61 und 64) hierin 
ähnlich verlaufender sternaler Muskel gefunden ist, — dadurch erweisen 
sich die Beine als rein sternale Bildungen ohne Anteil der Pleurenregion. 
Funktionell trifft die sternale Muskulatur mit den entsprechenden 
Aufgaben der Dorsoventralmuskulatur zusammen (vgl. später), wird 
aber hauptsächlich für die Bewegung des Beines nach hinten und 
innen von Bedeutung (Depressores); vgl. auch Abschn. G, b S. 472. 
Die Muskeln bn;, bm,, bm, (62 usw.) sind nur unten gesondert 
_ und bilden demnach eine Gruppe für sich; gegenüber dem mittleren 
Trochanterenmuskel bm, setzen die beiden andern antagonistisch 

zueinander an der Hinterhüfte an. 

Die zweite Muskelgruppe, die des ersten und zweiten Sternal- 
muskels, ist bei getrenntem oberen Ansatz gleichfalls antagonistisch 
differenziert; eine Beteiligung an der Trochanterbewegung kommt 
ihr bereits nicht mehr zu. 


Zusammenfassend erkennt man die überaus große Modifikations- 
fähigkeit der Beinbewegung, deren Einzelheiten hier nicht nachge- 
gangen werden soll. Es fällt hierbei auf, daß die thorakale drei- 
fache Trochanterenmuskulatur allein am Vorderwinkel des Trochanter 
ansetzt, wobei sich eine Beteiligung der sternalen, der dorsoventralen 


398 " Friedrich Voß, 


und vielleicht auch der pleuralen Muskulatur zeigt, also — abgesehen 
von der Längsmuskulatur — eine Beteiligung der beiden übrigen von 
den drei primär anzunehmenden Muskelkategorien. 

Eine Beziehung des Metathorax zu Stigmen ist auf Grund der 
Muskulatur nicht erkennbar. 


D. Der Mesothorax. II (Textfig. 2 und 3, Schema II, Muskel- 
ansatzstellen vgl. Fig. 15, 14, 16, 17, Taf. XV]). 


a. Einzelbeschreibung der Muskeln. 
Die Längsmuskulatur. 

Ein Musculus mesosterni primus, Z/vim, fehlt. 

66) Musculus mesosterni secundus, Zlvlm,; intersegmen- 
taler, medianpaariger, ventraler Längsmuskel. | 

Der mittelkräftige, parallelfaserige Muskel entspringt unterseits 
an der Hinterkante der unpaaren.Mesapophyse, verläuft zum seitlichen 
Vorderrand der metathorakalen Hüfte und zwar hinter Z/Ipm, (49) und 
vor IlIpm; (50) und III dvm, (46) vorbeiziehend, wo er am chitinösen, | 
kräftigen, einwärts vorspringenden Rande dicht vor dem Hirlizcloni 
ansetzt, nahe dem Hinterende der Präcoxalplatte. 

Er ist ein Beinmuskel. | 

67) Musculus mesosterni tertius, //vlm;; intersegmen- 
taler medianpaariger, ventraler Längsmuskel. Bei Luks 
zum Retractor mesothoraeis Fig. 1 rim gehörig. 

Der ziemlich gleichbreite, kräftige Muskel entspringt vom un- 
paaren Mesapophysenstück, wo er an der hinteren Seitenkante ansetzt, 
verläuft schräg nach hinten auswärts an die Metapophysengabel, an 
deren distal verbreitertem Ende er an der vorderen Kante ansetzt. 

Er nähert die Segmente einander ventralseitig. 

68) Musculus mesosterni quartus (et quintus), ZI vim; ı>; 
intersegmentaler, lateraler, ventraler Längsmuskel; er ge- 
hört gleichfalls zum Retractor mesothoracis bei ZLocusta, Fig. I rim: 
Luxs’. 

Der mittelkräftige, ziemlich parallelfaserige Muskel entspringt 
inmitten der Hinterfläche der Mesapophysengabel, bevor dieselbe, das 
Apodem umfassend, auseinandertritt (vgl. 36), er verläuft schräg etwas 
einwärts nach hinten zwischen II vIm; und IIvIm; hindurch kreuzend 
an die Metapophysengabel, wo er in der Mitte der sich pleuralwärts 
umbiegenden Vorderkante unterhalb I/vlm; ansetzt, zum Teil etwas 
proximal von II vIms. 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 399 


Der Muskel zeigt auf Querschnitten zwei annähernd gleichstarke 
‘ Partien von nur wenig zueinander schrägem Faserverlauf: Ein me- 
dianes Bündel setzt vorn oberhalb des lateralen an und endet hinten 
seitlich vor ihm, unter /[/vIm; medialwärts hervortretend, wobei es 
ziemlich selbständig verläuft. 

Die Funktion vgl. bei 67. 

69) Musculus mesonoti primus, IT dIm,;, intersegmentaler, 
medianpaariger, dorsaler Längsmuskel; homolog dem Musculus 
mesonoti der Locusta, vgl. Luks’ Fig. 1 ms und dem »muscle dorsal« 
AmAnS, bei Dipteren (S. 184) auch als muscle rotateur du sigmoide 
(= a, 8. 326 und 339). 

Der querrundliche, kräftige Muskel entspringt an dem niedri- 
sen Prophragma (Mesonotum), verläuft gerade nach hinten, platter 
und sehnig werdend (vgl. die histologischen Veränderungen im Quer- 
schnitt) und setzt an der Wurzel des Deutophragmas ph, ein wenig 
verbreitert an, dicht unter der freiwerdenden Intersegmentalhaut. 

Er nähert die Segmente einander dorsal; d. i. zugleich mit den 
ventralen Längsmuskeln eine energische Retractor-Funktion. 

70) Musculus mesonoti secundus, Z/dim,; intersegmen- 
taler, medianpaariger, dorsaler Längsmuskel; gehört zum 
Musculus mesonoti der Zocusta, vgl. den vorigen. 

Kräftig, von elliptischem, plattem Durchschnitt, entspringt er an 
der Hinterfläche der mesothorakalen, präsegmentalen Lamelle iv, am 
* Medianende derselben, verläuft vorn ventral und einwärts vom vorigen 
(69), nach hinten ein wenig auswärts und setzt platter werdend lateral- 
wärts unterhalb neben dem vorigen am Seitenrande des Deutophrag- 
mas an, bereits ein wenig in der hier seitlich freiwerdenden Dorsalhaut. 
| Die Wirkung gleicht der des vorigen, ‚aber auf die Präsegmental- 

lamelle iv bezogen. 

1) Musculus mesonoti tertius, Zldlm;; N len 
lateraler, dorsaler none er entspricht dem Musculus 
lateralis mesonoti der Locusta, Luks’ Fig. 2 Isn, und wohl dem Muscle 
dorso-lateral Amans’. 

Der platte Muskel entspringt etwa in der Mitte der hier noch 
durch Querbrücken verfestigten Vorderrandsschrägleiste des unpaaren 
seutalen Mittelfeldes dort, wo sie nach vorn umbiegt, verläuft sehr 
schräg nach auswärts und hinten an die distale Präsegmentallamelle 
des Metathorax. 

Er dient der auf den seitlichen Metathorax bezogenen inter- 
segmentalen Bewegung und Verfestigung. 


400 Friedrich Voß, 


72) Musculus mesonoti quartus, I/dim,; intersegmentaler, 
lateraler, dorsaler Längsmuskel; er entspricht gleichfalls dem 
Musculus lateralis mesonoti bei Luks, Fig. 2 /sn, und muscle dorso- 
lateral Amans’. 

Der kurze, breite, parallelfaserige und bandartig platte Muskel 
entspringt lateralwärts entfernt von ZI dim;, dem vorigen, inmitten der 
seitlichen Hälfte der durch Querbrücken verfestigten mesotergalen 
Leiste, zum Teil noch in das paarige Seitenfeld übergreifend, verläuft 
nach hinten an die metathorakale Präsegmentallamelle, wo er im 
distal verbreiterten Teile derselben zugleich mit dem vorigen, aber 
oberhalb desselben ansetzt. 

Die funktionelle Wirkung gleicht der des vorigen Muskels. 


Die Dorsoventralmuskeln. 


73) Musculus intersegmentalis mesothoracis, Ilism; 
intersegmentaler Dorsoventralmuskel. 

Er entspricht dem von Luxs in Fig. 1, 2 und 3rm abgebildeten 
Muskel; die für diesen Rotator mesothoracis von Luks gegebene Be- 
schreibung paßt weder zu dessen Abbildung, noch zu dem Befunde bei 
Gryllus, umgekehrt als bei Gryllus verläuft der Muskel bei Locusta 
vom Metasternum zum Mesonotum, was an der Funktionsweise nichts 
ändert; die Muskeln sind daher mit Vorbehalt für Locusta homolog. 

Der mittelkräftige, parallelfaserige Muskel entspringt inmitten der 
Mesapophysengabel dicht über Z/vIm, +; (68), verläuft gerade nach oben 
an das distal verbreiterte Ende der metathorakalen Präsegmentallamelle, 
in deren hinterer Hälfte er lateralwärts von IIIpm, (55) ansetzt. 

Er dreht die Segmente zueinander, als Rotator. 

74) Museulusdorsoventralis primus mesothoracis, Z/dvm, ; 
sesmentaler, vorderer Dorsoventralmuskel; er bildet zugleich 
mit dem sechsten (77) den vorderen der Musculi laterales mesothoraeis 
bei Locusta, Luks, Fig. 1 und 2/ms und den 1.° der musel. sternali- 
dorsaux, auch als m. pediodorsal AmaAns’. 

Der sehr kräftige, quer-runde und ziemlich parallelfaserige Muskel 
entspringt medialwärts dicht am scutalen Vorderrande im präscutalen 
Felde in schmaler, aber langer Ansatzlinie, verläuft vor der Gabelapo- 
physe schräg nach unten und hinten an den Vorderwinkel der Hüfte, 
wo er plötzlich, stumpf-keilföürmig zulaufend, in kurzer, spitzer Sehne ° 
ansetzt. 

Da er das Bein nach vorn und einwärts führt, kann er als 
Elevator coxae bezeichnet werden. 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 401 


75) Musculus dorsoventralis secundus mesothoracis, 
IIdvm, (vgl. Textfig. 2); segmentaler, hinterer Dorsoventral- 
muskel; wahrscheinlich der hintere der beiden Musculi laterales 
mesothoraeis der Locusta nach Luks, Fig. 1 und 2/ms; er entspricht 
ferner dem 3., 4. und selbst dem 5. — hält man sich genau an die 
Beschreibung Amans’ und verzichtet dann auf einen Vergleich des 5. 
mit dem IIpm, — der musecl. sternali - dorsaux, alle zugleich pedio- 
dorsaux (AMANS). 

Der sehr kräftige, breite und abgeplattete Muskelkomplex er- 
scheint an seinem Ursprung im paarigen, mesotergalen Seitenfelde dicht 
vor der kräftigen, tergalen Schrägleiste, neben deren ganzer Länge er 
ansetzt, insofern zweiteilig als ein laterales, kleines, quer-rundliches 
Bündel für sich besteht (vgl. Textfig. 11), sieh aber bald mit der Muskel- 
masse vereinigt; er nimmt so den ganzen, einer Wölbung entsprechenden 
‚Teil des Seitenfeldes ein. Der Muskel verläuft sodann hinter der 
Gabelapophyse, wo er sich erheblich verengt und sehnig wird, sodann 
dicht an der Stigmentrachee vorbei an die Hinterecke der Hüfte in 
spitz zu einer kurzen Sehne zusammenlaufenden Fasern. 

Durch Emporziehen der Hüfte und des Beines nach hinten weist 
er sich als Depressor coxae aus. 

Ein deutlich gesonderter, dritter und vierter Dorsoven- 
tralmuskel besteht (im Unterschied von Locusta, Amans) nicht (vgl. 
Abschnitt M, S. 509). 

76) Museulus dorsoventralis quintus mesothoraeis, //dvm, ; 
sesmentaler, etwas präscutaler Dorsoventralmuskel. Infolge 
der von Luks angegebenen Funktion kann dieser Muskel mit dem 
bei Locusta als Extensor alae, Fig. 2 eas, bezeichneten Muskel homo- 
logisiert werden; die gleiche Funktion besitzt auch'der alsdann hier 
mit einzuschließende siebente Dorsoventralmuskel bei Gryllus. 

Der sehr kräftige Muskel entspringt mit breitem Ansatz in der 
gewölbten vorderen Hälfte des paarigen Seitenfeldes; er umschließt 
hierbei die tergale Gelenkbucht und erstreckt sich mit einem Teil 
der Fasern noch auf den Hinterrand des verbreiterten, distalen 
Präscutum; er verläuft nach unten und hinten vor der Gabelapo- 
physe mit konvergierenden Fasern durch die Hüfte und setzt in 
breiter Sehne vorn am Trochanter an. 

Seine Funktion als (Extensor) Elevator trochanteris wird 
durch einen sternalen Muskel ersetzbar; außerdem kann er auch als 
Flügelmuskel, Protraetor (Extensor) alae bezeichnet werden, 
wobei ihm noch die folgenden Muskeln hierin zu Hilfe kommen. 


402 Friedrich Voß, 


77) Musculus dorsoventralis sextus mesothoraeis, Ildem,; 
segmentaler, präscutaler Dorsoventralmuskel. Bezüglich der 
Funktion vgl. bei Luks, Fig. 2 eas, und den vorigen Muskel; sonst 
aber dem vorderen der Musculi laterales zuzurechnen, vgl. II dem, 
(74); entspricht gleichfalls wohl als pedio-dorsal am besten dem 1.° 
m. sternali-dorsal (AMmans). 

Er entspringt im Präseutum seitlich neben II dvm, (74) dort, 
wo sich dasselbe flügelartig verbreitert hat. Der dünne, oben sehnige, 
quer-runde Muskel verläuft dicht neben Z/dvm, an die Vorderecke 
der Hüfte und erscheint im unteren Drittel als lange, dünne Sehne. 

Er ist ein Elevator coxae (vgl. 74); er ist zugleich als wirk- 
samer Flügelmuskel (Protractor elytri) anzusehen, da er das Präseu- 
tum hinabzieht (vgl. v. LENDENFELD, S. 344 und hier Muskel IIIdvnm,). 

78) Musculus dorsoventralis septimus mesothoraeis, 
II dm; , segmentaler, präscutaler Dorsoventralmuskel. 

Dieser unter-mittelkräftige, besonders eben flach bandartige 
Muskel entspringt lateral vom vorigen, am freien distalen Ende des 
präscutalen Seitenteils; er setzt unten am Coxosternum cst — ante- 
sternum (AmaAns) auf der Fläche nahe dem Vorderende an. Der histo- 
logische Bau und die leichte Reaktion auf Hämatoxylin mit Unter- 
drückung der Eosinfärbung kennzeichnen ihn als einen fibrillären Muskel. 

Durch leichtes Herabziehen des Präscutum ist seine Bedeutung 
als Flügelmuskel zweifellos: Protractor elytri, der bei Locustiden 
nach Awans dem 2. kräftigen der muscles sternali-dorsaux entspricht. 


Die Pleuralmuskeln (vgl. bes. Textfig. 2). 


Die Pleuralmuskulatur wird von Luks, welcher bei Locusta drei 
(fes) Muskeln angibt, als Flexores coxae bezeichnet, vgl. III pm, 
(48); außerdem gehört der Flexor alae (Luks) hierher. Amans nennt 
sie Axillarmuskeln und trennt sie in vordere (unsre episternalen) und 
hintere (unsre epimeralen). 

79) Musculus lateralis primus ee IIpm;; Text- 
figur 2 und 3, segmentaler, episternaler, ‚stern 
Seitenmuskel«, der 2° musc. axillaire anterieur AMmAns’ — 
Locusta. | 

Er verhält sich oben genau wie der folgende pm,, mit dem er 
hier einheitlich erscheint; er trennt sich erst unten deutlicher ab und 
setzt an am Vorderrand der Präcoxalplatte (cp) nahe am Vorder- 
winkel (a). Er liegt wie im Metathorax, also vor dem folgenden als 
vorderster Muskel. 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. D. 403 


| Er kommt gleichfalls für die Flügelbewegung in Betracht. 

80) Musculus lateralis secundus mesothoraeis, Ilpıny 
(Textfig. 2 u. 3); segmentaler, episternaler, »sternalpleuraler 
Seitenmuskel«. Gleichfalls gleichbedeutend mit dem 2.° muscle 
axillaire anterieur Amans. Er ist bei dem Vergleich mit Locusta: 
Flexor alae, Fig. 3 fas 
bei Luks, zu berücksich- 
tigen; eine Identität ist 
jedoch bei dem Mangel 
genauer Angaben nicht 
festzustellen. 

Der sehr kräftige, 
unten verbreiterte Muskel 
entspringt mit schmal- 
sehnigem, platten Ansatz 
etwas tiefer als der fol- 
gende am oberen Epi- 
sternalrande ganz vorn; 
er verläuft nach unten an 
den vorderen Seitenrand 
der Hüfte, wo er in der 
Präcoxalplatte ansetzt in 
kurzer, plattbreiter Sehne 
an dem auf der Fläche Textfig. 2 (vgl. Textfig. 5 u. 6, 1. Teil). 
befindlichen Zipfel. Als Ansicht der Mesopleura von außen. Hüfte, Coxa. pls, 


: Epimeron; pl, Episternum ; pm(r)o-ız, tergalpleurale Flanken- 
Beinmuskel hat er als muskeln; pin, 2, 3, 14 (u. 6?), »pleurale Dorsoventral« Muskeln; 


s . pma\ü. 5, sternalpleurale Flankenmuskeln; cs/, Raum des nicht 
Elevatoı See nicht als weiter dargestellten Coxosternum, welcher die Muskeln und 


Flexor, die Hüfte seitlich die darunter eingestülpte Präcoxalplatte cp = Trochantin 


(mit dem, dem pm 5b und pına Ansatz bietenden Zipfel) durch- 
nach vorn zu heben. Als scheinen läßt; A, die nach innen eingestülpte Gelenkhautfalte 


wirksamer Flügelmuskel zwischen der Hüfte und dem Coxosternum cst, welche die ein- 
wärts einspringende Präcoxalplatte cp trägt (sonst vgl. Figuren- 

muß er als Protractor erklärung 8. 349, I. Teil. Vergrößerung 16 fach. 

(-Expansor) alae, für eine 

Aufgabe, die er mit dem folgenden teilt, bezeichnet werden. Als 

Hüftmuskel wird er von pm,, wesentlich unterstützt. 

81) Musculus lateralis tertius mesothoraeis, I/pm, (Text- 
fig. 2); segmentaler, episternaler, »sternalpleuraler Seiten- 
muskel«. Als Flügelmuskel und seiner medialen Lage nach ist er 
wahrscheinlich mit dem Flexor alae mes. Fig. 3fas Luxs’ zu ver- 

gleichen. Genaueres kann nicht festgestellt werden. 
| Der kräftige, breite, oben quer-dreieckige Muskel entspringt an 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bad. 27 


" 


404 Friedrich Voß, 


der den ganzen Oberrand des Episternum einnehmenden Chitinleiste; 
er verläuft nach hinten und unten vor der Mesapophyse, wird band- 
artig breit-schmal, sehnig und setzt mit dem, (76) vereinigt an der 
Vorderecke (einwärts) des Trochanter an. 

Als Beinmuskel wohl weniger bedeutend, ist er als Elevator 
trochanteris zu bezeichnen. Im übrigen muß er für den wirk- 
samsten der pleuralen Flügelmuskeln gehalten und — nicht als 
Flexor alae — als Protractor- (Expansor) alae bezeichnet werden 
(vgl. im Abschnitt über die Mechanik das Beispiel einer zirpenden 
Platycleis brachypterus). 

82) Musculus lateralis quartus mesothoracis, IIpm, 
(Textfig. 2 und 3); segmentaler, sternalpleuraler, episternaler 
Seitenmuskel; vgl. Luks, Fig. 3 und 4 fes, die Flexores coxae. 

Der sehr kräftige, paketartige Muskel entspringt innerhalb des 
oberen Pleurendrittels mit breitem Ansatz in einer von hinten und 
oben nach vorn und unten schrägen Linie, verläuft mit konvergieren- 
den Fasern gegen die Pleuralleiste eingekeilt an den Seitenrand der 
Hüfte, wo er seitlich, dicht vor dem Hüftgelenk in kräftiger Chitin- 
sehne spitz ansetzt. 


Als ausschließlicher Beinmuskel verursacht er — zugleich mit 
pm, — ein seitliches Heben des Beines und ist daher als Elevator 
coxae — nicht Flexor coxae, LuKks — zu bezeichnen. 


83) Musculus lateralis quintus mesothoracis, ZI/ pm, (Text- 
fig. 2 und 3); segmentaler, sternalpleuraler, episternaler 
Seitenmuskel. 

Er ist ein kurzer, zum Teil kräftiger, platter und breiter Muskel- 


belag über der Hüfte und ist sehr subtil in fünf einzelne Bündel’ 


differenziert. 

Funktionell ausschließlich ein Beinmuskel, dient er dem mehr 
oder minder, je dem einzelnen Teilmuskel entsprechenden, seitlichen 
Heben des Beines; er ist ein Elevator coxae. 

Zwei zusammengehörige Muskein setzen verhältnismäßig hoch, 
an der oberen, vorn nach hinten umgebogenen episternalen Leiste an. 

II pm,, entspringt oben in längerer Ansatzlinie, konvergiert 
etwas nach unten und setzt neben und vor dem vierten Seitenmuskel 
(82) vor dem Hüftgelenk nahe der Zipfelfalte der Präcoxalplatte an; 
die Funktion gleicht der des ZI pm,. 


ITpm,, entspringt bei schmalem Ansatz unmittelbar vor „; nach’ 
unten stark verbreitert, setzt er zugleich mit IIpm, in kurzbreiter” 


\ 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 405 


| -Sehne in der Präcoxalplatte an; die Funktion ist gleich der des pms, 
_ jedoch eine wirksamere als bei .. 

IIpm,. gehört anscheinend zu den vorigen, vor welchen er sich 

unmittelbar anschließt; er ist jedoch, bei tieferem oberen Ansatz an 


Textfig. 3. 
Innere Ansicht des Mesosternum und des unteren Teiles des Episternum (vgl. Textfig. 2), um be- 
sonders das Verhalten des Muskels pm; (a,b, c,d,e) (vgl. Nr. 83) zu zeigen. Mesosternum st; Präcoxal- 
platte cp, welche sich zwischen Pleura plı und csi einerseits, der Coxa (cx) anderseits nach innen 
faltig vorspringend einschiebt, und an welcher die zahlreichen Muskeln, z. B. pm; b, c, ansetzen; Coxo- 
sternum cst; dvm, Dorsoventralmuskeln; bin, sternale Beinmuskulatur; pm, sternale Pleuralmuskeln. 
Unpaare Mesapophyse va, paarige Gabelapophyse pa abgeschnitten; v.W, ventrale Medianlinie. Die 
feinen Chitinhäute, sowie die Ansatzstellen im übrigen nicht weiter gezeichneter Muskeln sind punk- 
tiert. Die Abbruchsstellen von festen Chitinstücken sind schwarz mit heller Punktierung. Der Hüft- 
rand (cx) ist schwarz. sth, die die Apophysen ua und pa tragende sternale Hinterrandsleiste ist nach 
hinten zurückgebogen. Zur besseren Darstellung ist der vordere Teil von cs? etwas zu lang gezeich- 
net, ebenso wie die angrenzenden Teile des Skeletts. Die richtigen Proportionen finden sich in 
Textfig. 2, nach welcher auch die stellenweise verschieden angenommene Vergrößerung zu beurteilen ist. 


einer besonderen, kräftigen, kurzen Leiste unterhalb der rechtwinkelig 
nach hinten umbiegenden Schrägleiste, kürzer als sie und der schmalste 
der Muskeln; er setzt unten an zugleich mit pm;, und pm». ; 
Die beiden nach vorn folgenden, sehr zarten zusammengehörigen 
Teilmuskeln sind mindestens um die Hälfte kürzer. Der sehr breite, 
-  parallelfaserige 
a 27* 


406 Friedrich Voß, 


IIpm,a kommt mit dem vorderen Teil seiner Fasern von ge- 
meinsamem Ansatz mit pm,.; hinten entspringt ein großer Teil der 
Fasern unbestimmt; er setzt unten an der Grenzleiste vom Episternum 
und Coxosternum (cst) an. Noch weiter vorn setzt hier der fünfte Teil- 
muskel an 

IIpm;., welcher in gleicher Höhe mit pm,,, aber in sehr schräg 
nach hinten abwärts verlaufender Linie entspringt. Die beiden letz- 
teren Teilmuskeln sind sehr schwach. 

Der Muskel erinnert an Verhältnisse, wie sie die abdominale 
Flankenmuskulatur zeigte. 

84) Musculus lateralis sextus mesothoracis, //pm, (Text- 
fig. 2); segmentaler, epimeraler, »sternalpleuraler Seiten- 
muskel«; vgl. bei Lurs die Flexores coxae, Fig. 3 und 4 fes mit 
gleicher Funktion; vgl. auch III pm, (53), entspricht bei Locusta 
(Amans’) dem 1.° musc. axillaire posterieur. 

Der sehr kräftige Muskel entspringt an der Epimeralgelenk- 
platte p, (eupule), verläuft nach unten vor den Stigmentracheen an 
den hinteren Seitenrand der Hüfte, wo er entfernt vom Hüftgelenk 
nahe dem Hinterwinkel 5 in kurzer, sehr spitzer Sehne ansetzt. 

Da der Muskel das Bein ähnlich dem Z/ dvm, (75) nach hinten, 
jedoch seitlich abführt, ist er ein Depressor coxae; der hauptsäch- 
liche Angriffspunkt ist vielmehr das Flügelgelenk, da für die Be- 
wegung des Beines der obere Stützpunkt fehlt, und die Tiere beim 
Zirpen, also bei erhobenem Flügel, einen unabhängigen Gebrauch des 
Mittelbeines zeigen. Als Flügelmuskel ist er ein direkter Depres- 
sor alae, indem er die Epimeralgelenkplatte (9,) nach unten zieht. 

85) Musculus lateralis septimus mesothoracis, Z/pm, 
(Textfig. 2); segmentaler, epimeraler, »intrapleuraler« Seiten- 
muskel. 

Der lange, schmale und dünne Muskel entspringt oben am epi- 
meralen Oberrande in der weichen Haut am Grunde des eingesenkten 
Analgelenks an einer chitinösen Stelle 9, verläuft, sich dem vorigen 
Muskel nähernd, nach unten und setzt in der weichhäutigen, epi- 
meralen Fläche etwa im mittleren Drittel dicht vor und über dem 
Stigma an. 

Eine erhebliche Funktion ist für ihn nicht nachzuweisen; für den 
Flügel schon aus dem Mangel einer festen unteren Anheftung. Er zeigt 
bei wenig scharfer Querstreifung auch sonst den Bau fibrillärer Mus- 
keln, auch bezüglich der Reaktion auf Eosin; einen Bau, wie ihn 
solche Muskeln zeigten, deren funktionelle Bedeutung gering ist. 


i 


E 


Über den Thorax von Grylius domesticus. ll. 407 
L 


86) Musculus lateralis nonus mesothoracis, ZIpmy (Text- 
fig. 2); segmentaler, tergalpleuraler, epimeraler Seiten- 
muskel. 

Er entspringt im oberen Drittel der Pleuralleiste /p, in langer 
Ansatzlinie weit nach oben reichend und verläuft schräg einwärts 
ans Tergit; er setzt platt und sehnig an am äußersten Seitenrande 
des paarigen, scutalen Seitenfeldes (df,), in ganzer Länge des Ansatzes 
des dritten Tergalplättchens (a;), ohne auf dieses überzugreifen. 

Auch er — vgl. IIIpmy, (56) — zieht den Seitenrand abwärts 
und nähert ihn dem also emporgehobenen Pleuralgelenk: eine der der 
dorsoventralen Constrictores thoracis (CHABRIER) Ähnliche Funk- 
tion, durch welche die chitinöse Spitze des hinteren Tergalplättchens 
(da) nach oben gestoßen wird. 

87) Musculus lateralis decimus mesothoraecis, IIpm,, 
(Textfig. 2); segmentaler, tergalpleuraler, episternaler Seiten- 
muskel; er entspricht dem 3.° der muscles axillaires anterieurs der 
Locusta (Amans’), dem kleinen antedorso-axillaire. 

Der dünne, schwache, parallelfaserige Muskel ist kräftiger als 
der metathorakale pm;, (97); er entspringt am vorderen Ende des 
Episternum an der Kante der der metathorakalen Pleuralhöhle glei- 
chenden, episternalen, einspringenden Lamelle hinter II prn,, (91) an- 
setzend, verläuft einwärts, parallel dicht hinter der präsegmentalen 
Lamelle gelagert, vor den Dorsoventralmuskeln an das proximale Ende 
dieser Lamelle und setzt auf der Hinterfläche seitlich von //dhn, in 


. längerem Ansatz an. 


Da der Muskel dadurch, daß er den episternalen Oberrand nach 
innen zieht, die Pleuralhöhle vertieft, und da der Angriffspunkt nicht 
am andern Ende liegen kann, so ist er auf das Costalgelenk wirksam 
und als Flügelmuskel, Protractor- Expansor alae, zu bezeichnen. 

88) Musculus lateralis undecimus mesothoraeis, IIpm;, 
(Textfig. 2); segmentaler, tergalpleuraler, episternaler Seiten- 
muskel. 

Der dünne, parallelfaserige Muskel entspringt oben und vorn am 
Pleuralgelenkkopf, verläuft schräg medialwärts nach vorn und setzt 
an dem hinter der distalen, präsegmentalen Spange befindlichen 
kleinen Chitinstück ch; an. 

Der Muskel vertieft den vor dem Gelenk befindlichen Raum und 
ist, wie im Metathorax Nr. 58, ohne Zweifel als Flügelmuskel 
wirksam; daß er die Lamelle beeinflußt, ist im Hinblick auf die dort 
ansetzende Muskulatur unwahrscheinlich. Der Muskel würde daher 


408 Friedrich Voß, 


einen Druck von vorn her auf das Gelenk bewirken und auch das 
präscutale Ende herabziehen gegen das Pleuralgelenk. 

89) Musculus lateralis duodecimus mesothoracis, I/pm; 
(Textfig. 2)5 segmentaler, tergalpleuraler, epimeraler 
Seitenmuskel; ein wirklich direkter Flügelmuskel, welcher die 
musikalische Leistung des erhobenen Deckflügels verursacht und als 
Tensor analis alae bezeichnet werden kann. Auans erwähnt ihn 
für Locusta als 2° muscle axillaire posterieur und muscle du tampon. 

Der fast kubische, relativ sehr kräftige, breite und kurze Muskel 
entspringt gegenüber dem vorigen an der hinteren Seite des Pleural- 
gelenkkopfes (apophyse alifere), verläuft nach hinten direkt an das 
mützenförmige Chitinstück ch; am Grunde des Analgelenks (protermi- 
nal) und der tiefen Hautffalte. 

Er zieht das Analgelenk nach innen vor und führt den Flächen- 
teil des Elytron medianwärts über den Rücken des Tieres bzw. über 
das Analfeld des rechtsseitigen Flügels hinweg. 

90) Museulus lateralis tertius-decimus mesothoraeis, 
IIpm;; (Textfig. 2); segmentaler, tergalpleuraler, epimeraler 
Seitenmuskel. 

Er steht dem vorigen sehr nahe und entspringt gleichfalls hinten 
am Pleuralgelenkkopf, etwas einwärts und unterhalb des vorigen; 
schwächer und länger als der vorige, verläuft er an die die mittlere 
Tergalplatte von der hinteren trennende tiefe Falte, an welcher er 
mit parallelen Faserzügen ansetzt, und zu deren Bestand er beiträgt!. 

91) Musculus lateralis 4-decimus mesothoraecis, ZUpm;; 
(Textfig. 2 und 3); segmentaler, episternaler »sternalpleuraler 
Seitenmuskel«<; entspricht genau dem 1.° der musc. axillaires ante- 
rieurs der Locusta (AMANnS). | 

Dieser platte, dünne und gleichmäßig schwache Muskel erscheint 
makroskopisch als Begleitmuskel des IIpın, (79), ihm eng angelagert; 
er entspringt wie jener, mit etwas tieferem Ansatz oben als vorder- 
ster Muskel etwas medianwärts von ihm an der äußersten Vorder- 
ecke des Episternums (appareil de pronation Amans’), nahe der Inter- 
segmentalhaut, an der nach innen einspringenden Lamelle vor II pmıo 


! Vorstehendes ist das Ergebnis der schwierigen, mehrfach wiederholten 
freihändigen Präparation, sowie der mikroskopischen Nachprüfung an nicht 
leicht zu deutenden, frontalen und queren Schnitten. Wenngleich ich dies Er- 
gebnis als ein bestimmtes betrachte, so sei doch bemerkt, daß es mir nicht 
gelang, den Ansatz des Muskels an der Falte im Zusammenhang frei zu präpa- 

rieren. 


Bern: 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 409 


ansetzend; er verläuft nach vorn und abwärts. Die mikroskopische 
Untersuchung zeigt, daß er zwar dicht vor dem siebenten Dorso- 
ventralmuskel (78) verläuft, von ihm aber durch einen in das Elytron 
führenden Nervenast getrennt ist, daß er eine kurze Strecke, in den 
Prothorax vorbiegend, mit dem Stigmenmuskel dort anscheinend ver- 
einigt ist, daß er alsdann sehr platt, aber wenig verbreitert im Meso- 
thorax dieht vor IIdvm, tritt. Er setzt unten an, dicht vor //dvm, 
(78), ganz vorn an der pleuralseitigen Kante des Coxosternums (cst) 
(antesternum Amans). Querstreifung wurde nicht beobachtet. Der 
histologische Bau gleicht dem des siebenten Dorsoventralmuskels ge- 
nau, desgleichen die Reaktion auf Hämatoxylin, so daß auch er als 
ein fibrillärer Muskei anzusehen ist. 

Die funktionelle Bedeutung ist mindestens gering. 

92) Musculus lateralis stigmaticus mesothoraeis, 
II stm, „+1, (Textfig. 2und 3); segmentaler, intrapleuraler Seiten- 
muskel, doppelter Stigmenmuskel. 

Der kurze, schwache, zweiteilige Muskel ist parallelfaserig und 
entspringt in der Intersegmentalfalte tief unterhalb des //:fm (101), 
aber vor ihm in entsprechender Ansatzlinie, verläuft nach oben und 
vorn. la) Ein Teil der Fasern setzt an unten am Vorderrand des 
Stigma, 1b) ein andrer kürzerer Teil geht nicht so hoch hinauf wie 
stm, und setzt an unten am Hinterrande des Stigma. 


Die sternale Muskulatur. 


Sie ist von LukKs für Locusta als »extensores coxae« bezeichnet 
worden. | 
95) Musculus pedalis primus mesothoracis, //bm, (Text- 
fig. 3); segmentaler Beinmuskel; die Angaben bei Locusta, LuKs’ 
Fig. 1 ecs für die Extensores coxae, sind auch für diesen Muskel 
gültig. 

Er ist ein breites, sehr kräftiges, dreiteiliges Muskelpaket. Ein 
Faserbündel « entspringt an dem paarigen Leistehen der sternalen 
Fläche und setzt gleichbreit neben dem Vorderwinkel am inneren 
Hüftrande an; ein Bündel 5 entspringt am unpaaren Leistehen und 
inseriert hinter dem vorigen. Der dritte Teilmuskel ce ist besonders 
kräftig; er entspringt an unpaarem Leistchen vorn unterhalb der un- 
paaren Mesapophyse, divergiert, eingekeilt gegen den nach vorn ge- 
bogenen sternalen Hinterrand, und setzt, zum Teil über Teil 5 tretend, 
mit diesem zugleich am Innenrande der Hüfte an. 
| Der gesamte Komplex ist ein wirksamer Elevator coxae. 


410 Friedrich Voß, 


94) Musculus pedalis secundus mesothoraeis, I//bm;; 
segmentaler Beinmuskel; vgl. Luks, Extensores coxae, Fig. 1 ees. 

Der sehr kräftige, kurze, breite Muskel entspringt in langem, 
breitem Ansatz auf der Hinterfläche der distal-breiten Mesapophysen- 
gabel, wo sie bereits mit dem Mesapodem vereinigt ist, unterhalb 
einer Leiste, lateralwärts über dem Ansatz von Ilvlm,+; (68); 
er verläuft nach unten seitwärts, sich erheblich verschmälernd, an den 
hinteren Seitenrand der Hüfte, wo er bandartig platt an der kräftigen 
Randleiste nahe dem Hinterwinkel ansetzt. 

Indem er das Bein seitwärts nach hinten Jul, muß er als ‚De= 
pressor coxae bezeichnet werden. 

95) Musculus pedalis tertius mesothoracis, IIbm;; seg- 
mentaler Beinmuskel, vgl. Luxs, Fig. 1 eecs. 

Der kräftige, etwas Halte Muskel entspringt auf der Hinterfläche 
der distal verbreiterten Mesapophysengabel, distalwärts unterhalb des 
bm; ansetzend, verläuft nach innen abwärts an den Hinterrand der Hüfte, 
wo er nahe dem Innenwinkel, entfernt vom Hinterwinkel ansetzt. 

Da er das Bein nach hinten und schräg nach innen führt, hat 
er als Depressor coxae zu gelten. 

96) Musculus pedalis quartus mesothoracis, IIbm,; seg- 
mentaler Beinmuskel; vgl. Luks, Fig. 1 eecs. 

Der Muskel ist dem vorigen ähnlich, aber kräftiger und ver- 
schmälert sich eim wenig nach unten; er entspringt an der Vorder- 
fläche der Mesapophysengabel, genau gegenüber dem vorigen 5n;, nur 
etwas höher, verläuft abwärts durch die Hüfte an den Trochanter, wo 
er zugleich mit den hier bereits sehnigen //dvm, (76) und IIpmz (81) 
am Vorderrande ansetzt. | 

Die Funktion stimmt mit den Extensores bei Locusta überein ; 
er ist jedoch ein Elevator (Extensor) trochanteris. 

97) Musculus pedalis quintus mesothoracis, Ilbm;; seg- 
mentaler Beinmuskel. 

Der kurze, kräftige, parallelfaserige Muskel entspringt auf der 
Hinterfläche des distalen Endes der Metapophysengabel neben Z/bmz 
(94); er verläuft, nur wenig verschmälert, nach unten und außen an 
den hinteren Seitenrand der Hüfte, wo er dicht hinter dem Hüft- 
gelenk an besonderer, einwärts vorspringender Chitinverdiekung an- 
setzt (vgl. Textfig. 2). 

Er hebt das Bein, es seitlich vom Körper abführend, und ist 
daher, wie man will, ein Elevator oder Depressor coxae, da er 
weder nach vorn noch nach hinten führt (vgl. Anm. 1). 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. IL AN 


98) Musculus pedalis sextus mesothoracis, Ilbme;, seg- 
mentaler Beinmuskel. 

Der mittelkräftige, ziemlich parallelfaserige, jedoch an der un- 
teren Anheftung schnell zugespitzte Muskel entspringt inmitten der 
Vorderfläche der Apophysengabel dort, wo der breitere, distale, vom 
Apodem gestützte Teil beginnt, gegenüber etwa IIism (73) und 
IIbm; (94) nahe der Unterkante; er verläuft nach vorn abwärts und 
einwärts an die Coxa, an deren Innenrande er unmittelbar vor dem 
Innenwinkel d neben bm; ansetzt. 

Er kann als Elevator coxae bezeichnet werden, vgl. Luks, 
Fig. lecs. 

99) Musculus pedalis septimus mesothoraecis, Jlbm;; 
segmentaler Beinmuskel. 

Dieser kräftige, kurze, proximal nur wenig verschmälerte Muskel 
entspringt an der Hinterkante der unpaaren Mesapophyse zum Teil 
unterflächig, verläuft nach außen an die Seitenwand der Hüfte, wo 
‘er ineiner zum Hüftrande senkrechten, vom Hinterwinkel 5 abgehen- 
den Leiste (Textfig. 2) ansetzt. 

Das Bein nach hinten führend erweist er sich als ein Depres- 
sor coxae. 

100) Musculus furcae lateralis mesothoraecis, I[Ixm; seg- 
mentaler Sternalmuskel, als Gabelseitenmuskel. 

Die mikroskopische Untersuchung zeigt eine mächtige, aber 
sehr kurze Muskelfasermasse, welche Apodem und Apophyse auf der 
sanzen Berührungsfläche innig verbindet, so daß stellenweise nur die 
beiden vereinigten Hypodermisschichten zu erkennen sind. Größere 
Fasern finden sich noch an der Spitze des Apodems und an der 
Spitze der vorderen Lamelle der Apophyse. Wo die Muskeln ver- 
schwinden, findet sich öfters eine muskelähnliche, mit Eosin färbbare 
Zwischenmasse zwischen den Hypodermisschichten, z. B. an der 
hinteren Lamelle, wo Faserung und platte Kerne auf untergehende 
Muskulatur hinweisen. 

Die Aufgabe dieses »typischen« Muskels ist ohne Zweifel eine 
große: er hat in Ermangelung einer chitinösen Verwachsung die feste 
Sternal-Pleuralverbindung herzustellen und dabei den Kontraktions- 
wirkungen der sternalen Beinmuskulatur Widerstand zu leisten. 

101) Musculus adductor lateralis mesothoraecis, Jlıfm; 
segmentaler Sternalmuskel, als Gabelseitenmuskel. 

Der etwa mittelkräftige, lange Muskel entspringt an der unpaaren 
Mesapophyse, oben nahe dem Hinterrande in schmaler Anheftung, 


412 Friedrich Voß, 


verläuft, sich allmählich verbreiternd, oberhalb der Längsmuskulatur 
nach außen seitlich an die tiefe Intersegmentalfalte zwischen Meso- 
und Metathorax, wo er in vertikaler, schmaler Linie ansetzt, dicht 
hinter dem Mesothorakalstigma (vgl. Textfig. 2). 

Seine Funktionsart erscheint allein auf den Bestand der ein- 
gezogenen Falte beschränkt. 

Der Mesothorax enthält demnach 36 gesonderte, zum Teil zu 
Komplexen zu vereinigende, oder auch doppelwertige Muskeln; es sind 
> ventrale, 4 dorsoventrale Längsmuskeln, 1 dorsoventraler Inter- 
sesmentalmuskel, 5 dorsoventrale, 14 pleurale, 9 sternale Muskeln. 

Sie müssen mit den metathorakalen nunmehr verglichen werden. 


b. Vergleichung und Morphologie des Mesothorax. 
Bezüglich der 


ventralen Längsmuskulatur 

sind Homologisierungsversuche infolge der Verschiedenartigkeit der 
hinteren Ansätze nicht genau durchzuführen; vorn ist durch die Aus- 
bildung der unpaaren Mesapophyse eine Änderung eingetreten; dem 
entspricht eine erhöhte intersegmentale Beweglichkeit und Differen- 
zierungsweise der Muskeln. Außerdem ist (falls man nicht den un- 
paaren Apophysen den Wert einer Zwischensegmentbildung zukommen 
läßt) keine doppelt intersegmentale Muskulatur, wie im Metathorax, 
anzunehmen. 

Der seitliche Längsmuskel I/vlmy,+, (68) entspricht infolge 
seines vorderen Ansatzes dem vbm,,,;, (36) im Metathorax. Die 
Duplizität beider, deren Wert schon für den Metathorax hypothetisch 
ist, ist hier schwer zu deuten, obwohl eine funktionelle, mechanische 
Differenzierung nicht unwahrscheinlich sein dürfte, da gekreuzte _ 
Fasern größere Festigkeit verbürgen, als parallele. 

Es bleibt somit für die beiden Muskeln der unpaaren Mesapo- 
physe eine dem ersten bis dritten metathorakalen Längsmuskel ana- 
loge Stellung übrig. Es ist alsdann //vlm, und IIvIm; (66, 67) mit 
IIIvim; (55), d.h. dem seitwärts zum ersten Abdominalsternit führen- 
den Teilmuskel zu vergleichen, und die Zerlegung des mesothorakalen 
Muskels nunmehr in zwei Teile entspricht der Tatsache, daß im 
ersten Abdominalsegment der laterale Teil des Sternits ein einheit- 
licher ist, im Thorax jedoch aus dem seitlichen Sternit die Bildung 
der Extremitäten sowie der paarigen Gabelapophyse seinen Aus- 
gang genommen hat; daß /IvIm, +, zwischen den beiden andern hin- 
durchkreuzt, ist bei der Möglichkeit rein mechanischer Verschiebungen 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 413 


. nicht auffällig. Es bleibt zugleich beachtenswert, daß in /Ivim, ein 
_ intersegmentaler, ventraler Längsmuskel an der Beinbe- 

wegung teilnimmt; eine größere funktionelle Bedeutung für seine 
Wirksamkeit als Beinmuskel ist in Anbetracht der reichlichen und 
kräftigen übrigen Beinmuskulatur unwahrscheinlich, es sei denn, dab 
er bei Häutungen eine wichtige Rolle übernimmt; sein Wert erscheint 
morphologisch bedeutsam. Es ist auf ein entwicklungsgeschichtlich- 
hypothetisches Stadium hingewiesen, in welchem ein einheitlicher, 
medianpaariger Längsmuskel, zwei verschiedenen Entwicklungs- 
richtungen folgend, sich teilte. 

Von einem Vergleich mit /IIvlın, (34) ist abzusehen. 

Es ist hiernach ausreichende Homologie für die beiden typischen 
ventralen Längsmuskelpaare vorhanden. 

Der große, medianpaarige, 

dorsale Längsmuskel 

des Metathorax wird hier durch zwei Muskeln vertreten; beide Muskeln 
sind funktionell intersegmental, sowohl der von Phragma zu Phragma 
ziehende //dlm, (69), wie auch der vorn im Zusammenhang mit dem 
Auftreten der Präsegmentalspange zur Sonderung gelangte und auch 
hinten der kleinen Präsegmentalbildung folgende //dim, (70); daß 
hinten keine Trennung der Muskeln erfolgte, ist aus dem Um- 
stande, daß die metathorakale Präsegmentallamelle durch ein kräftiges 
Ligament mit dem Tergit verbunden ist, ausreichend begründet. 
Beide sind ohne Einfluß auf die Bewegung der Vorderflügel, deren 
Ruhelage hauptsächlich durch eigne Elastizität erfolgt. Auch im 
Metathorax fand sich eine ähnliche Bedeutungslosigkeit des median- 
paarigen dorsalen Längsmuskels; in beiden Fällen sind verschiedene 
Grade der Reduktion ausgedrückt, welche im Mesothorax eine größere 
ist; dabei hat die im Metathorax prinzipiell dem Senken der Flügel 
dienende Muskulatur im Mesothorax die Bedeutung einer ausschließ- 
lich der intersegmentalen Verbindung dienenden Muskulatur erlangt, 
während im Metathorax infolge des Verwachsens des ersten Abdominal- 
segments eine derartige Funktion fortfällt. Ferner ist klar, daß die 
medianpaarige mesothorakale Längsmuskulatur einen geringen oder 
gar keinen Einfluß auf die Spannungsverhältnisse der für die Flügel- 
bewegung wichtigen metatergalen Seitenteile haben kann und auch 
kaum die Funktion eines wirksamen (I/Idlnn,) medialen dorsalen 
Längsmuskelpaares stören würde. 

Anders dagegen bezüglich der seitlich dorsalen, die Segmente 
verbindenden Längsmuskulatur, die im Metathorax, würde sie direkt 


414 Friedrich Voß, 


am seitlichen Tergit ansetzen, die Flügelbewegung störend beeinflussen 
müßte. Es ist deshalb kein morphologischer Zufall (Vorsegment- 
theorie), sondern es ist funktionell ausreichend begründet, daß die 
gesamte seitliche intersegmentale Verbindungs- und Be- 
wegungsmuskulatur — z.B. auch die intersegmentalen Dorsoventral- 
muskeln als Rotatoren — in ihrem hinteren Ansatz, d.h. vor den 
flügeltragenden Segmenten, an besonderen Chitinstücken, 
welche muskulös oder ligamentös medialwärts mit dem 
Thorax zusammenhängen, ansetzen muß, so daß dem 
Flügelgelenkmechanismus freier Spielraum und eine Un- 
abhängigkeit von andern Kräften bleibt, — daß die übrigen 
Hügellosen Segmente hingegen ein einheitliches Tergit zeigen. 

Es sind daher die Präsegmentallamellen als »Schnür- 
stücke« des Tergits aufzufassen und gehören mitsamt dem 
betreffenden Hauptteile einem einheitlichen Segment an. 
Bei der von AmAns untersuchten Locustide trifft das Ausbleiben 
der Präsegmentallamellen mit dem Verwachsen der beiden Thorakal- 
segmente unter Bildung einer die Intersegmentalfalten darstellenden 
Innenleiste (vgl. S. 309) zusammen und bestätigt damit unsre Auf- 
fassung (vgl. auch S. 496 und im III. Teil. Es ist zu beachten, daß 
im Mesothorax die Reduktion der Flügel unabhängig ist von der nicht 
reduzierten, sondern vielmehr einer — den Mesothorax völlig über- 
gehenden — erhöhten intersegmentalen Verbindung dienenden, daher 
noch vergrößerten Präsegmentallamelle; übereinstimmend hiermit be- 
sitzt der Prothorax eine große Bewegungsfreiheit. 

Einen dem ///dim,. (38) homologen Muskel findet man natür- 
lich nicht, entsprechend der Verschiebung des unpaaren Mittelfeldes 
nach vorn. 

Die Homologie der beiden Seitenmuskeln ist leicht ersichtlich. 
Ein Teil der Fasern von IIdim, (72) setzt vorn wie I/Idlm, (40) im 
paarigen Seitenfelde an und //dim; (71) entspringt gleichfalls vorn 
im unpaaren Seitenfelde; die Verschiebungen ergeben sich aus der 
seitlichen Verlängerung des Mittelfeldes. 

Gekreuzte Muskelfasern, welche (vgl. Amans 1885, S. 64 und 
den Ovlmz [134]) vom Proterophragma der einen Symmetriehälfte zum 
Deuterophragma der andern ziehen, habe ich nicht gefunden. 

Bei Beurteilung der dorsoventralen, pleuralen und ster- 
nalen Muskulatur darf ausgegangen werden von der Anschauung, 
daß eine entwicklungsgeschichtliche Sonderung der Muskeln zunächst 
ventral, nach Maßgabe der Beinbewegung stattfand und aus diesem 


Über den Thorax von Grylius domesticus. 1. 415 


erstgebildeten Zustand zunächst die Homologien zu erkennen sind 
(vgl. Metathorax). 
Von den | 

dorsoventralen Muskeln 
ist der typische Rotator intersegmental. Die oberen Ansätze der 
fünf übrigen gehören, wie im Metathorax, dem paarigen Seitenfelde 
an; infolge der Veränderungen im Skelett und in den funktionellen 
Aufgaben sind Abweichungen eingetreten. Sie sind (vgl. Metathorax) 
allgemein als Constrietores des Thorax und als Flügelheber wirksam. 
Die Differenzierung ist wie folgt zu verstehen: 

Eine Gruppe von drei Muskeln dient der Bewegung des Beines 
nach vorn; infolge der abweichenden Gestaltung des Tergits sind 
Verschiebungen in den oberen Ansätzen eingetreten. 

Der Trochanterenmuskel //dvm, (76) ist mächtiger als im 
Metathorax und gehört dem präscutalen Teile nur noch nebensächlich 
an; er nimmt eine dem ///dvm, (45) analoge Stellung ein, im Hinter- 
srunde der, allerdings mechanisch sehr veränderten, mittleren Tergal- 
gelenkbucht (b). Seine Stelle nimmt oben der ZIdvm, (7) ein, den 
man allein schon auf Grund seines identischen Baues mit dem meta- 
thorakalen homologisieren möchte, und welcher hauptsächlich zugleich 
mit IIdvm, (78) und /Idvm, als Flügelmuskel differenziert ist (vgl. 
Metathorax); für den hauptsächlich als Hüftmuskel wirksamen ersten 
Dorsoventralmuskel (74) ergibt sich der abweichende Ansatz im Prä- 
seutum (4), welcher mit der Unterdrückung des medialseitigen Teiles 
im paarigen Seitenfelde zusammenfällt. 

IIdvm, (78) ist für den Mesothorax neu; seiner Stellung nach 
dürfte er ein wirksamer Flügelmuskel sein und den ///dvm, im Meso- 
 thorax ersetzen. Als fibrillärer Muskel und durch die untere Insertion 
dem vordersten Pleuralmuskel pm;, (91) nahestehend, zeigt er ein 
beachtenswertes, zu den Pleuralmuskeln vermittelndes Verhalten. 

Der mächtige zweite Dorsoventralmuskel (75) dient der Bewe- 
gung des Beines nach hinten; er ist homolog den ZU/dvm,, IIIdvm; 
und ‚; eine Sonderung des Muskels ist hier weder in Rücksicht auf 
. die im Vergleich mit den Hinterbeinen mehr seitlich gestellten Beine, 

noch, infolge Fortfall des Analfächers, hinsichtlich der Flugbewegung 
erforderlich; auch eine Abtrennung entsprechend dem I//Idvm, (45) ist 
gemäß dem Fortfall des tergalen Seitenhebels und der durch diesen 
verursachten Drehung des Flügels in der Längsachse nicht notwendig; 
der gesamte, im häutigen Flügel so feine Gelenkmechanismus erscheint 
hier hauptsächlich durch den breiten Ansatz des dvm, ersetzt. 


416 Friedrich Voß, 


Für die 
Pleuralmuskulatur 

gilt zunächst allgemein das im Metathorax Gesagte (vgl. S. 396). Es 
ergeben sich folgende Homologien und Veränderungen im einzelnen. 

In der 'episternalen, sternalpleuralen Muskulatur gleichen 
die beiden nicht an den oberen Episternalrand hinaufreichenden 
ausschließlichen Beinmuskeln (82, 83) völlig den metathorakalen: 
Eine Änderung ist für pm, nur insofern eingetreten, als ein Teil 
der Fasern zur Bewegung des Coxosternum (cst) abgegliedert ist, 
und pm, oben einen höheren Ansatz fand. pm, zeigt, wie sich 
aus einem anscheinend gleichmäßigen, primären Muskelbelag je nach 
dem mechanischen Bedürfnis Fasergruppen differenzieren; es erinnert 
dies an im Abdomen angetroffene Verhältnisse; mechanisch wichtiger 
sind die drei ersten Teilmuskeln a, b, ce. — Von den übrigen vier Epi- 
sternalmuskeln entsprechen drei, welche für die Bewegung des Beines 
und des Flügels zugleich in Betracht kommen, ohne weiteres den 
metathorakalen (vgl. dort S.396): der Trochantermuskel (81) ist kräftiger 
und ist daher, mehr als der metathorakale, für die Flügelbewegung 
in Betracht zu ziehen, pm, und pm, (79, 80) sind zwar oben räum- 
lich reduziert und zu gemeinsamer Masse verschmolzen, jedoch wie 
im Metathorax als wirksame Flügelmuskeln anzusehen; die Verände- 
rungen stehen mit der in der Episternal-Oberrandlamelle »» vorliegen- 
den, allgemeinen Reduktion des Episternalgelenks im Zusammenhang. 
Neu ist der vierzehnte Pleuralmuskel I/pm,., (91); wie der siebente 
Dorsoventralmuskel (78) steht er in morphologisch begründetem Zu- 
sammenhang mit der Coxosternalbildung (cst); entsprechend seiner 
histologischen Beschaffenheit als ein, dem //dvm;, hierin gleichender, 
fibrillärer Muskel scheint auch seine funktionelle Bedeutung eine ge- 
ringere zu sein, als sie den leistungsfähigen, typischen Muskeln zu- 
kommt (dies macht auch der wenig straffe Verlauf wahrscheinlich). 
Auf die eigentümliche Verwandtschaft mit dem Dorsoventralmuskel 
IIdvm; (18) bei gemeinsamem Ansatz wird später zurückzukommen 
sein (S. 468). 


Die beiden epimeralen, sternalpleuralen Muskeln haben an der 


Reduktion des Analfächers im Flügel insofern teilgenommen, als der 
kräftige sechste Muskel pn, (84) entsprechend der kleinen Gelenkplatte 


schwächer geworden ist. Er dient vielleicht schon eher der Bein-” 


bewegung als der metathorakale (vgl. den etwas verschobenen unteren 
Insertionspunkt); jedoch hat er seine Funktion als Flügelsenker be- 


halten. In der Länge und Schwäche, sowie in der, den fibrillären 


a 


> 


; 


Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 417 


Muskeln gleichenden, histologischen Beschaffenheit ist für den hinteren 
Epimeralmuskel (85) ein rudimentäres Verhalten ausgedrückt; der 
tiefe Ansatz — über dem Stigma — ist beachtenswert im Gegensatz 
zu dem des gleichen metathorakalen Muskels. 

Von den tergalpleuralen entsprechen pn13, 13 (89, 90) und pm, 
(88) dem für den Metathorax Gesagten; ein Unterschied ergibt sich 
in der kräftigen, durch die Zirpfunktion begründeten Form des 
zwölften und in der Abspaltung des Muskels //pm,; (90), welcher 
der durch die Konzentration des Gelenkes verursachten Faltenbil- 
dung entspricht. Der neunte Muskel I/pmy, (86) zeigt sich im obe- 
ren, verschobenen Ansatz der hinteren Tergalplatte genähert; seine 
Funktion als Herabzieher des Tergits gleicht also auch der im Meta- 
thorax wahrscheinlicheren. Mit Berücksichtigung der allgemeinen 
Veränderungen bleibt es wahrscheinlich, daß die hinteren Tergal- 
platten a, in beiden Segmenten homolog sind. Für pm}, (57) ist im 
Mesothorax eine Verstärkung der Funktion eingetreten, für pm}, eine 
schwächere Wirkungskraft anzunehmen, was bei der Vergleichung der 
Mechanik zu beachten ist. 

Es ist ferner hervorzuheben, daß der hohe untere Ursprung des 
hinteren Epimeralmuskels pm, im Metathorax mit dem Fehlen des 
Stigma zusammentrifit. 

Es ergeben sich demnach im wesentlichen völlige Homologien mit 
dem Metathorax bezüglich der Pleuralmuskulatur; nur ein //pnz fehlt. 

Neu für den Mesothorax ist außerdem ein doppelter Stigmen- 
muskel, den man dem abdominalen homolog halten kann. 

Die 

sternale Muskulatur 
besitzt in dem Intersegmentalfaltenmuskel (101) einen Muskel, wel- 
cher deutlich das Stigma einem Bezirke anweist, welchem auch 
die unpaare Mesapophyse «a angehört. Die infolge des einfachen 
Verhaltens des zweiten Dorsoventralmuskels (75) freie Hinterrands- 
strecke der Hüfte bleibt muskellos. Im übrigen trifft man sämtliche 
metathorakalen Sternalmuskeln auch hier an, jedoch sind in Zusam- 
menhang mit der mehr seitlichen Stellung und der mehr nach 
vorn ausgreifenden Funktion der Mittelbeine Abweichungen in den 
Stärkeverhältnissen und in der Differenzierung der Ansätze eingetreten. 

Infolgedessen weist der das Bein nach vorn bewegende Muskel 
bm, (95) außer dem dem metathorakalen homologen Teil e weitere, 
sternalflächige Bündel auf (1); ein Verhalten, welches auf einen früheren, 
einfachen Zustand gleichmäßigen Muskulaturbelags im Sternit verweist 


418 Friedrich Voß, 


(vgl. pm; für die Pleura). Die oberen Ansätze der Gruppe des dritten 
bis fünften Beinmuskels haben sich voneinander entfernt, insbesondere 
ist bm, (97) selbständig geworden und bm, (96), der verstärkten 
Funktion folgend, an die Vorderfläche der Apophyse gerückt. 

Zwei Muskeln sind neu: der sechste, 5m,;, entspricht dem Be- 
dürfnis der energischen Vorführung des Beines und kommt hierin 
den Dorsoventralmuskeln zu Hilfe; morphologisch mag er am ehesten 
noch der Gruppe dbm;_; und insbesondere dem dritten, bm; (95) nahe- 
stehen; jedoch auch eine Ableitung von dm, ist nicht unwahrschein- 
lich. Der siebente Beinmuskel bm- (99) ist mit dem Bestande der 
unpaaren Apophyse verknüpft und ist in gewissem Sinne dem v/m, (66) 
ähnlich; eine Zugehörigkeit zu bereits bestehenden Muskelgruppen 
ist nicht vorhanden, vielleicht läßt sein eigentümlicher Ansatz in der 
Hüfte auf ein frühes Differenzierungsstadium schließen. Der Gabel- 
seitenmuskel x (100) hat die Verschmelzung von Apodem und Apo- 
physe annähernd vollzogen. 

Allgemein zeigt der Vergleich mit dem Metathorax, wie mit der 
Verbreiterung und dem Verwachsen des distalen Gabelapophysenendes 
und mit Differenzierung der Beinmuskelgruppe bn,_; eine proximale 
Verschiebung der ventralen Längsmuskulatur und des Rotator an der 
Gabelapophyse stattgefunden hat, eine Konzentration der inter- 
segmentalen Verbindung medianwärts und eine Erhöhung 
der intersegmentalen Beweglichkeit, deren Ausdruck in der 
Herausdifferenzierung der unpaaren Apophyse aus dem un- 
paaren Gabelapophysenstammteil zu sehen ist; es ist ein der dorsalen 
Präsegmentbildung nicht unähnlicher Vorgang, welcher die Auffassung 
zuläßt, daß die unpaare Apophysenregion und somit auch 
das Stigma im Mesothorax diesem Segmente wesentlich an- 
gehörig ist. 


E. Der Prothorax. / (hierzu Textfig. 4, 5, 6 und Schema II). 


a. Einzelbeschreibung der Muskeln. 
Die Längsmuskulatur. 


102) Musculus prosterni primus, /vim, ; intersegmentaler, 
medianer, unpaariger, ventraler Längsmuskel. 

Der dünne, quer-runde, hinten etwas stärkere Muskel ist der einzige 
unpaare Muskel bei Gryllus. Im Querschnitt erscheint er bei mikro- 7 
skopischer Untersuchung als durchaus unpaarer Muskel. Er entspringt | 


Uber den Thorax von Gryllus domesticus. II. 419 


am Hinterende der unpaaren Proapophyse unterflächig und verläuft 
gerade nach hinten an die Unterfläche der Mesapophyse. 

Die Annäherung der beiden Apophysen durch diesen Muskel 
verkürzt die Ventralseite, vgl. /vlm;. 

103) Musculus prosterni secundus, Z/vlm,; intersegmen- 
taler, medianpaariger, ventraler Längsmuskel. 

Parallelfaserig, ziemlich kräftig, breit, entspringt er an der vor- 
deren Strecke der gerundeten Hinterkante und dem anschließenden 
Flächenteil der unpaaren Proapophyse; er verläuft schräg seitlich 
nach hinten in den Mesothorax, wo er am Grunde der Präcoxalplatte 
ep (Trochantin) vor dem Hüftgelenk am Rande der Coxa ansetzt (vgl. 
Textfig. 2 und 5), unterhalb I/pm, (82). 

Bei geringer Bedeutung wohl für die Beinbewegung ist seine 
Funktion hauptsächlich eine intersegmentale. 

104) Musculus prosterni tertius, /vlm;; intersegmentaler, 
medianpaariger, ventraler Längsmuskel. Er entspricht dem 
M. retractor prothoracis der Locusta, vgl. Luks, Fig. Irtp. 

Der mittelkräftige, etwas schmälere als der vorige, parallelfaserige 
Muskel entspringt am Hinterrande und auf der hinteren Oberfläche 
der unpaaren Proapophyse hinter dem v/m,, bis an die Hinterecke 
reichend; er verläuft schräg seitwärts nach hinten an die Vorder- 
fläche der Mesapophysengabel, wo er in der Mitte, etwa mit Beginn 
der zur Aufnahme des Apodems geteilten distalen Verbreiterung 
ansetzt. | 

Seine Funktion besteht in einer ventralseitigen Annäherung der 
Segmente. 

105) Musculus prosterni quartus, Ivim,; intersegmen- 
 taler, lateraler, ventraler Längsmuskel; er gehört zum 
Retractor prothoracis von Luks, Fig. 1 rip. 

Der kräftige, im Querschnitt halbrunde, parallelfaserige, nach 
hinten schwächere Muskel entspringt an der Hinterecke der Proapo- 
physengabel (pa), etwas lateralwärts, zugleich mit dem folgenden als 
kräftiger Doppelmuskel ansetzend; er verläuft schräg nach hinten und 
außen, kreuzt oberhalb /vIms, tritt unterhalb Zvlm; und setzt dicht 
unter ihm, an der Mesapophysengabel nahe der unteren Kante an. 

Er wirkt ähnlich dem vIm;. 

106) Musculus prosterni quintus, Ivlm,; intersegmen- 
taler, lateraler, ventraler Längsmuskel; vgl. Luxs’ Fig. 1 rip. 

Der quer-rundliche, kräftige, parallelfaserige Muskel entspringt 


zugleich mit dem vorigen und folgenden an der lateralen Fläche im 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIll. Bd, 28 


420 Friedrich Voß, 


Hinterwinkel der Proapophysengabel (pa), dicht über dem vorigen, 
verläuft, sich von v/m, alsbald trennend, diesem parallel an die vordere 
Fläche der Mesapophysengabel, dicht über und proximalseitig von 
Ivlm, nahe der Oberkante ansetzend. Die Querschnittserie zeigt noch 
folgendes: Im größten Teil seiner hinteren Strecke erscheint der 
Muskel völlig einheitlich, nach vorn zu deutlich zweiteilig; die kleine 
ventrale Partie verbindet sich alsbald mit /vlm, und setzt einheitlich 
mit diesem, getrennt von /vlm,, vorn an. | 

107) Musculus prosterni sextus, Zvlmg ; intersegmentaler, 
lateraler, ventraler Längsmuskel. 

Der kräftige, parallelfaserige, hinten im Querschnitt wenig runde 
Muskel entspringt dieht über dem vorigen an der Proapophysengabel 
in deren gerundeter Hinterecke etwas medialwärts;: er verläuft schräg 
nach einwärts und hinten, sich allmählich von Zvbnr,.+- entfernend, an 
die unpaare Mesapophyse, auf deren vorderer Oberfläche er spitz 
ansetzt. 

Er wirkt ähnlich den vorhergehenden. ! 

108) Musculus prosterni septimus, J/vlm;; segmentaler, 
lateraler, ventraler Längsmuskel. 

Der parallelfaserige, nach hinten etwas breitere, sehr kräftige 
Muskel entspringt an der gerundeten Hinterecke der Proapophysen- 
gabel, wo er medianseitig an der oberen Fläche ansetzt, verläuft nach 
innen und hinten an die unpaare Proapophyse, wo er an der Vorder- 
kante und der angrenzenden Fläche bandartig platt ansetzt. 

109) Musculus pronoti primus a segmentalis, /dlm,.; 
intersegmentaler, medianpaariger, dorsaler Längsmuskel. 

Der schmale, bandartig platte, im allgemeinen parallelfaserige 
Muskel entspringt in der Verbindungshaut des Prothorax mit der 
Nackenregion dicht über dem vom Kopfe kommenden Längsmuskel 
0 dim,, dicht unter der Vorderrandslamelle des Halsschildes an schma- 
ler Falte; er verläuft medianwärts vom folgenden Muskel gerade nach 
hinten an die geräumige, den Prothorax mit dem Mesothorax ver- 
bindende Intersegmentalhaut und verursacht an seinem hauptsächlichen 
Ansatz eine beschränkte Einziehung und chitinöse Verstärkung der 
Faltenhaut, divergiert im übrigen in zahlreiche, rings zerstreut an- 
setzende Fibrillenbündel (vgl. Textfig. 10, S. 462). 

Der Querschnitt (Textfig. 4) zeigt folgendes: Der Muskel beginnt 
hinten (Fig. 4a), dorsal von OdlIm;, beiderseits nahe dem Rücken- 
gefäß, sehr zerstreut; die vereinzelten Fasern sind dicht in den 
Fettkörper eingebettet. Eine etwas abgegrenzte, dorsale Gruppe von 4 


Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 491 


- Primitivfibrillen ist gut zu unterscheiden von darunter befindlichen, sehr 
zerstreuten Fasern, welche zum Teil nahe dem tergalen Vorderrande 


Nass, 
LE 


Textfig. 4a —d. 
Vier Querschnitte durch den tergalen Prothorax in der Region der medianen Längslinie, um den 
Verlauf der dorsalen Längsmuskeln dim zu zeigen. Vergr. (nach Fig. 4d) etwa 34\/sfach. Die 
Serie beginnt hinten im Prothorax mit Schnitt 4« und endet vorn mit Schnitt 4d, etwa in der Mitte 
- des Halsschildes. 7r, Tracheen; 7, Tergit, Halsschild; v.d, Vas dorsale; Rückengefäß; IdlImıa, der 
_ wichtige, die beiden andern Längsmuskelgruppen 9 dimı und Odlimza direkt vereinigende Längsmuskel. 
Vgl. auch im Schema II und in Textfig. 5 u. 10. 


en: 


28* 


422 Friedrich Voß, 


und der präsegmentalen Medianecke des Mesothorax ansetzen. Von 
den folgenden, lateralen Längsmuskeln ist er durch große, vertikale 
Tracheenstämme geschieden, welche oberhalb des Rückengefäßes durch 
einen eigentümlich schmalen, sehr platten, nach vorn erweiterten, hori- 
zontalen Tracheenstamm verbunden sind. Nach Verschwinden der Tra- 
cheen (Fig. 4b) ist er dicht an /dim;. herangetreten und nimmt nun 
im oberen Teile einen kompakteren, länglich-rundlichen Querschnitt 
an; alsdann wird der wohlbegrenzte Muskel seitlich platt, tritt dicht 
an den lateralen Längsmuskel des Prothorax heran und scheint 
somit zwischen den beiden kräftigen Längsmuskeln Odlm, (140) und 
I dim; eine Verbindung herzustellen (Fig. 4c), welche auf eine gewisse 
Zusammengehörigkeit der Muskeln hindeutet; außerdem tritt der 
Längsmuskel dicht an Odlm, heran. Aus diesen Angaben ist die zwi- 
schen den einzelnen Hauptmuskeln vermittelnde Stellung dieses Mus- 
kels zu erkennen. Die Fasern zeigen sehr deutliche Querstreifung und 
gleichen den typischen Muskeln; jedoch haben die Primitivbündel 
einen besonders kleinen Querschnitt und ähneln hierin dem lateralen 
Teilbündel des Odlim,, an welches sie angrenzen. 

Der Muskel dient der Regulierung der Intersegmentalfalten. 

110) Musculus pronoti tertius, Teilmuskel a, /dim;„ (Text- 
figur 4 und 5); intersegmentaler, lateraler, dorsaler Längs- 
muskel. 

Dieser sehr kräftige, breite und platte, nach hinten verschmälerte 
und im Querschnitt runde, dieke Muskel entspringt in der vorderen 
Hälfte des Halsschildes in langer Ansatzlinie, dicht neben der Median- 
linie am Vorderrande beginnend, verläuft schräg seitlich nach hinten 
und setzt an der präsegmentalen Lamelle des Mesothorax (fv) an, in 
der distalen Hälfte, etwa dort, wo dieselbe unter Auseinandertreten 
der Lamellenduplikatur sich verbreitert. | | 

Die Funktion ist die eines Retractor prothoracis zugleich 
mit den übrigen Längsmuskeln. 

111) Museulus pronoti tertius, Teilmuskel b, Zdlm;b; (Text- 
figur 4 und 5), intersegmentaler, lateraler, dorsaler Längs- 
muskel. 

Er ist noch kräftiger als der vorige; er entspringt sehr breit 
und platt unmittelbar hinter dem vorigen in viel längerer Ansatzlinie, 
den hinteren Teil der vorderen Halsschildhälfte bis zum Ansatz der 
Intersegmentalhaut is einnehmend, gleichfalls unmittelbar neben der 
‘ Medianlinie; sehr schräg seitlich nach hinten verlaufend, tritt er über © 


>» 


den vorigen und setzt stark konvergierend und quer-rund am distalen ° 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. I. 493 


Ende der mesothorakalen Präsegmentallamelle (v) an. Der Muskel 


- erscheint etwas zweiteilig, indem eine hintere Fasergruppe median 


ziemlich senkrecht ansetzt und ziemlich parallelfaserig bleibt, wäh- 
rend ein vorderer, schräg entspringender Teil hinten in die hintere 
aufgeht. 

Auch dieser Muskel zieht das Halsschild nach hinten über den 
Mesothorax, so daß der vordere Teil der Elytren bedeckt und deren 
Ruhelage hierdurch gesichert bleibt. Wirkt die Ventralläingsmuskulatur 
allein, so wird der Hinterrand des Halsschildes gehoben und die 
Flügel können bewegt werden. — Der gekreuzte Verlauf der beiden 
großen Muskeln ist beachtenswert, deren einer, 35, seitlicher wirkend, 
vielleicht auch als Rotator anzusehen ist. (Dies müßte noch genauer 
experimentell festgestellt werden.) Diese beiden din, Muskeln sind 
für Locusta von Luks nicht angegeben (19). 


Die Dorsoventralmuskulatur (hierzu bes. Textfig. 5, 6 und 9—15). 


112) Musculus intersegmentalis prothoraeis, Jism; interr- 
sesmentaler, dorsoventraler Muskel. Seiner Funktion nach 
entspricht er dem Rotator prothoraeis der Locusta, Luks’ Fig. 1rp; 
die Beschreibung für Locusta ergibt jedoch einen umgekehrten Ver- 
lauf, vom Mesosternum zum Pronotum, so daß — die Richtigkeit der 
Angaben von Luks vorausgesetzt — eine Homologisierung nicht mög- 
lich ist. 

Der mittelkräftige, parallelfaserige Muskel entspringt oben an 
der Proapophysengabel, ungefähr dort, wo dieselbe sich distalwärts 
zur Seite umbiegt, unweit der Hinterecke; er ist hier ein wenig platt. 
- Er verläuft nach hinten und oben und setzt am unteren, hinteren 
 Lamellenteil der distalen mesothorakalen Präsegmentallamelle an. 

115) Musculus dorsoventralis primus prothoraeis, /dvum, ; 
segmentaler, vorderer Dorsoventralmuskel. Vergleiche im 
einzelnen sind für Zocusta nach den Angaben von Luks nicht möglich. 
Luks bezeichnet im Prothorax alle pleuralen und dorsoventralen Mus- 
- keln als dorsoventrale und scheidet von diesen gewisse Beinmuskeln 
als Extensores aus. Von seinen /mp (Fig. 1) entspricht wahrscheinlich 
der vordere dem vorliegenden Muskel. Jedoch ist vielleicht diese 
Muskulatur im Prothorax der beiden Tiere infolge der verworrenen 
_ Lage bei Gryllus überhaupt nicht mit Abbildungen bei Luks ver- 
- gleichbar. 

Der sehr kräftige, zweibündelige Muskel entspringt im Halsschild 
hinter der gebogenen Ansatzlinie der endoskelettalen Pleurallamelle, 


424 Friedrich Voß, 


etwas medianseitig innerhalb des dunkelbraunen, halbmondförmigen 
Fleckes in gebogener Ansatzlinie; er verläuft schräg einwärts nach 
vorn und unten stark konvergierend an den Vorderwinkel der Hüfte, 
wo er zwar nicht direkt, aber nahebei am Vorderrande der Prä- 
coxalplatte mit langem, dünnem Chitinfaden ansetzt (vgl. Textfig. 4 im 
I. Teil. Er ist als Elevator coxae anzusehen. | 


Textfig. 5. 
Ansicht des Halsschildes von oben, mit Muskeln und deren (meist punktierten) Ansatzstellen. 
(Vergr. 191/sfach.) Vgl. mitFig. 6. dim, dorsale Längsmuskeln; dvm, Dorsoventralmuskeln; pm, Pleural- 
muskeln, zum Teil vielleicht nur »scheinbare«; ism, intersegmentale Dorsoventralmuskeln; im, Darm- 
muskel. Den eigentlichen Ansatz der Pleurallamelle kennzeichnet die dicke, schwarze Querlinie auf 
der senkrecht schraffierten (in Natur dunkelbraunen), halbmondförmigen Ansatzfläche der Pleurallamelle 
und Dorsoventralmuskulatur. ‘sh, Ansatzlinie der mesothorakalen Intersegmentalhaut ‘A; dahinter also 
der freie Teil des Halsschildes. 


114) Musculus dorsoventralis secundus prothoraeis, 
Idvm;,; segmentaler, hinterer Dorsoventralmuskel; er ist 
vielleicht mit dem hinteren Imp Fig. 1 bei Luks zu vergleichen. 


Der kräftige, sehr breite und platte Muskel entspringt oben direkt 
hinter dem vorigen, medialwärts und nach vorn vorgreifend, noch 
innerhalb des halbmondförmigen Fleckes, an dessen Medialrande in 
langschmaler Linie; er verläuft zunächst parallelfaserig, alsdann 
konvergierend nach unten und hinten,. vor einem größeren Tracheen- 
stamme vorbeidringend, hinter der Apophyse an den Hinterwinkel 
der Hüfte; er wird so der hinterste Muskel des ganzen Komplexes 
und setzt in stumpfer, kurzer Sehne an. Er enthält einen langen 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. | 425 


Chitinfaden. Da er das Bein nach hinten und oben führt, hat er als 
Depressor coxäe zu gelten. 

Ein gesonderter dritter und vierter Dorsoventralmuskel ist nicht 
vorhanden. | 

115) Musculus dorsoventralis quintus prothoraeis, 
Idvm,; segmentaler Dorsoventralmuskel. 

Kräftig und parallelfaserig, entspringt er dicht hinter dem An- 
satz der Pleurallamelle, hinter deren lateralem Abschnitt in mäßig- 
langer, schmaler Linie; in seinem Verlaufe nach unten und vorn 
konvergiert er allmählich ein wenig, tritt vor die Gabelapophyse 
dort, wo sie mit der Pleurallamelle sich verbindet, sowie zwischen 
die beiden vorigen Muskeln und setzt am kopfartig chitinösen Vorder- 
winkel des Trochanters an, zunächst mit /pm;. (119), alsdann auch 
‘ mit den übrigen: Ipm;,. (122), Idvm; (117) und Ibm, (150) zu einer 
semeinsamen Sehne vereinigt; er bewahrt eine gewisse Selbständig- 
keit hierbei. 

Ein besonderer sechster Dorsoventralmuskel fehlt. 

116) Musculus dorsoventralis septimus prothoraeis, /dem; ; 
segmentaler Dorsoventralmuskel. 

Der kräftige, etwas platte, alsbald quer-rundliche Muskel ent- 
springt oben genau in der Mitte des Hinterrandes des halbmond- 
förmigen Fleckes, hinter dem vorderen Dorsoventralmuskel (113) vor 
dem I/pm, (121). Die Größe des Fleckes variiert, so dab diese An- 
gabe nicht für alle Fälle genau ist. Parallelfaserig und diek, ver- 
läuft er nach unten und lateralwärts in einer zum folgenden gekreuz- 
ten Richtung, teilweise etwas vor den hinteren Dorsoventralmuskel 


 tretend, und setzt etwa in der Mitte des hinteren Seitenrandes der 


_ Hüfte lateralwärts von dvm, (114) an; er enthält eine sehr lange 
Chitinsehne. Funktionell ist die Bedeutung als Depressor coxae 
gerechtfertigt, da er das Bein nach hinten führt. 


Weitere Trochantermuskeln. 


In der Hüfte selbst entspringen noch zwei Trochanterenmuskeln, 
deren einer oben vom vorderen, deren andrer vom hinteren Hüftrand 
. ausgeht, sie setzen mit den thorakalen Muskeln vorn am Trochanter, 
aber selbständig an. Es sind alles Elevatores (Extensores) trochanteris. 

117) Museulus dorsoventralis oetavus prothoraeis, Zdvmg; 
segmentaler Dorsoventralmuskel. 
| Der sehr breite, ziemlich platte, parallelfaserige Muskel ent- 
springt oben seitlich hinter dem Ansatz der Pleurallamelle, hinter 


426 Friedrich Voß, 


Idvm, (115) und neben und etwas hinter /dvm, (113), seitlich vor 
Idvm; tretend, an der Grenze des Mondflecks, in langer, etwas 
schmaler, lateralseitiger Anheftung, so daß die seitlichen Fasern er- 
heblich kürzer sind als die medialen; er verläuft schräg medianwärts 
nach unten, in einer zum siebenten Muskel gekreuzten Richtung vor 
diesem und hinter dom, und dvum,, dicht hinter der Apophysengabel 
vorbei durch die Coxa und setzt am vorderen Trochanter, zunächst 
mit PMg. (122) und bm, (130), schließlich auch mit pm,. (119) und 
dvm, (115) zu breitem, erst kurz vor der Anheftung keilförmig zu- 
sammenlaufendem Sehnenbande vereinigt, an. 
Er ist als (Extensor) Elevator trochanteris aufzufassen. 


Die Seitenmuskeln. 
(Hierzu Textfig. 5 und 6.) 


Weshalb die Ipm,_; fehlen, vgl. S. 467 ff. und 471. 

118) Musculus lateralis quartus a prothoraeis, Ipm,.; und 

119) Musculus lateralis quartus prothoracis, Ipm,; die 
beiden segmentalen, sternalpleuralen, episternalen Seiten- 
muskeln entspringen oben völlig gemeinsam am Halsschild in der 
vorderen Nische der Pleurallamelle und nehmen den ganzen Raum 
des vorderen und medialen halbmondförmigen Fleckes ein; die breite 
Ansatzfläche biegt also um die Innenkante der Lamelle um, wobei 
die Muskeln in schmalerem Ansatz noch hinter derselben und vor dem 
vorderen Dorsoventralmuskel (113) ansetzen. Die Hauptmasse bildet 
der Musculus lateralis quartus; er nimmt das obere Ansatzfeld 
hauptsächlich ein; er verläuft, als sehr kräftiges, dickes Muskelpaket 
die Muldenfläche der Lamelle ausfüllend, in stark konvergierenden 
Faserzügen abwärts, wobei die hinteren Fasern nach vorn treten; er 
enthält eine Chitinsehne, vermittels derer er unmittelbar vor dem Hüft- 
gelenk e an einem Chitinvorsprung spitz ansetzt. | 

Da er das Bein nach vorn führt, ist er als Elevator coxae zu 
bezeichnen. | 

Der Musculus lateralis quartus a (119) bildet vorn eine platte, 
hinten und medialwärts eine diekere, äußere Schicht der Muskelmasse; 
der gleichfalls sehr kräftige Muskel setzt zunächst mit dem, (115) zu 
gemeinsamer Sehne vereinigt, alsdann auch mit den übrigen thorakalen 
Trochantermuskeln vorn am Trochanter an, vgl. bei Lurs Fig. 2 ecp. 

Er ist ein (Extensor) Elevator trochanteris (vgl. auch dvm, i 
und dom; [117)). Pi 

120) Museulus lateralis quintus prothoracis, Ipm;; 


Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 


427 


segsmentaler, sternalpleuraler, episternaler Seitenmuskel. 
Die von Luks gewählte Bezeichnung Extensores coxae trifft im all- 
gemeinen für die Seitenmuskeln zu, abgesehen davon, daß auch 
Extensores trochanteris unterschieden werden müssen; es mag daher 


dieser Muskel einem der- für 
 Locusta angegebenen ecp Fig. 2 
entsprechen. | 
Der mittelstarke, quer- 
runde Muskel entspringt an der 
Pleurallamelle über der Mitte 
der Innenfläche in langem, brei- 
tem Ansatz; er verläuft vor dem 
pm, (118), an die Pleurallamelle 
gedrückt, abwärts an die Prä- 
coxalplatte. 
Ohne Zweifel ist er 
Elevator coxae. 
| 121) Musculus latera- 
"lis sextus prothoraeis, 
coxae, /pm,;; segmentaler, 
epimeraler »sternalpleura- 
ler, Seitenmuskel«, vgl. bei 
Luxs Fig. 2 ecp. 
| Dieser sehr kräftige Muskel- 
komplex ist wohl der bedeu- 
tendste im ganzen Thorax. Er 
entspringt, entfernt von den 
bisherigen, im hinteren Teile des 
Halsschildes hinter dv, (116), 
in breiter, durch eine unbe- 
stimmte, dunkelbraune Pig- 
mentierung kenntlicher Ansatz- 
fläche. Hierbei istzu unterschei- 
den zwischen zwei getrennten 


ein 


dvm 116 


ZN % 
pm +a 
pmb 
dvm 
dvm 
716 
dvm 
DA ca 
pm bm % 
tro 
ern SF 
Textfig. 6. 
Ansicht der um die Pleurallamelle Ip gedrängten 


dorsoventral verlaufenden Muskulatur des 
Prothorax, von der medialen Seite her und etwas 
von oben. Die Skelettteile vgl. in Textfig. 4 im I. Teil. 
(Vergr. 141/sfach.) Gleiche Bezeichnung wie Fig. 5. cp, 
Präcoxalplatte, Trochantin; !p, Pleurallamelle und pa, 
Apophyse, schwarz gehalten. Der Verlauf dieser Mus- 
keln kann, oben begonnen in Textfig. 5, mit den fünf 
weiteren, sie durchschneidenden Querschnitten auf 
der Frontalschnittserie I—V, Textfig. 9—13 verglichen 
werden. 


Teilbündeln, deren schwächeres den lateralseitigen, vorderen Teil aus- 
macht und oben durch einen Tracheenstamm vom Hauptteil gesondert 


ist (Textfig. 9). 


Die Muskeln vereinigen sich alsbald zu einer kon- 


vergierenden, quer-rundlichen Masse, welche eine Chitinsehne enthält 
und in dieser an kräftigem Vorsprung des Hüftrandes unmittelbar 
- hinter dem Hüftgelenk ansetzt. Das kleinere Teilbündel gestattet 


* 
u 
4 


428 Friedrich Voß, 


auch unten noch eine Unterscheidung; es ist infolge des mehr seit- 
lichen oberen Ansatzes erheblich kürzer als der Hauptteil. 

Da das Bein seitwärts nach hinten geführt wird, ist der Muskel 
als Depressor coxae zu bezeichnen. 

122) Musculus lateralis sextus a prothoraeis, trochan- 
teris, /pmga; segmentaler, epimeraler »sternalpleuraler 
Seitenmuskel«. | 

Der sehr breite, sehr kräftige, dicke Muskel gehört zu den größten 
des Thorax. Er entspringt in dem vor dem halbmondförmigen Fleck 
befindlichen Teil des Halsschildes in einer medial vorn — lateral hinten 
schrägen, breiten Ansatzfläche; er verläuft, dem Halsschildseitenlappen 
angedrückt, seitwärts an der Pleurallamelle vorbei und der Flächen- 
drehung derselben angepaßt, nach unten und hinten und setzt bei kon- 
vergierenden Fasern, in engerem Zusammenhang mit Ibm, und Idum;, 
in breitem Sehnenbande zugleich mit dom; (115) und pm,. (119) am 
Vorderwinkel des Troehanter an. Den gebogenen Verlauf des Muskels 
erkennt man deutlich auf Frontalschnitten (s. Textfig. 9—15). 

Mechanisch wirkt der Muskel nach hinten als (Extensor), 
Elevator trochanteris (vgl. Anm. ]). 

125) Musculus lateralis nonus prothoracis, /pmg; seg- 
mentaler, epimeraler Seitenmuskel. | 

Das schwache, parallelfaserige, platte Bündel entspringt am Hals- 
schild vor dem vorderen Dorsoventralmuskel dom, (113); man könnte 
den Muskel zu pm; .x4. rechnen, jedoch enden die Fasern bereits, 
wenn die Gabelapophyse herantritt, an der Pleurallamelle. | 

124) Musculus lateralis undecimus prothoraeis, /pmy;; 
segmentaler, tergalpleuraler Seitenmuskel, als episternal 
und epimeral aufzufassen. | 

Der Muskel stellt eine sehr kurze, vom oberen Ende der Pleural- 
lamelle aus kurzstrahlig an das Halsschild ansetzende Fasergruppe, 
stellenweise eine, oft nur noch durch die charakteristische Eosinfärbung 
sichtbare, Zwischenmasse zwischen den beiden Skelettteilen dar. Der 
Querschnitt durch den Thorax zeigt dies am besten; besonders deut- 
lich sind die Muskelmassen an einem Präparat, in welchem rechtsseitig 
diese Skelettteile noch nicht völlig genähert sind. Es sind zwei ge- 
sonderte, längere Fasergruppen, eine vordere und eine hintere, am 
medialen Rande erkennbar. Kürzere Fasern stellen allenthalben die 
Verbindung her. Da diese Beobachtungen an einem frisch gehäuteten 


Tiere gemacht sind, bleibt die Frage offen, ob im erhärteten Zustande 


eine engere Verschmelzung der Skelettteile erfolgt. Die Muskelfasern 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 499 


sind typische, in den längeren Fasern mit länglichen, in den ganz 


kurzen mit rundlicheren Kernen. 


125) Musculus lateralis duodecimus prothoracis, Ipmı>; 
segmentaler, tergalpleuraler, epimeraler Seitenmuskel (vgl. 
Frontalschnitt ID). 

Die sehr kurze, breite, zum Teil parallelfaserige Muskelmasse 
entspringt im oberen Teil der Pleurallamelle an der gerundeten, äußeren 
Seitenkante, sobald dieselbe sich oben vom Halsschild ablöst; ventral- 
wärts werden die Fasern daher immer größer. Der Muskel setzt 
erheblich verdickt — so daß der Längsschnitt in mehreren Gruppen, 
_ besonders nach hinten divergierende Faserbündel zeigt (vgl. Frontal- 

schnitt IL, Textfig. 10) — am seitlichen Halsschild an und ersetzt die 
mangelnde Chitinverwachsung durch eine Verfestigung durch Muskel- 
kraft. 

Die funktionelle Bedeutung des Muskels ist also eine große. 

126) Musculus lateralis stigmaticus prothoracis, /stm; 
segmentaler, epimeraler Seitenmuskel, als Stigmenmuskel. 

Der schwache, parallelfaserige Muskel entspringt an der hinteren, 
leistenartigen Begrenzung des Prosternums in der Höhe des halben 
Stigmendeckels, verläuft abwärts nach vorn und setzt in der unmittel- 
bar vor der Stigmenplatte und hinter dem Coxalrand befindlichen 
weichen Haut nahe dem Unterrand der Platte an. 

Funktionell ist er ein Stigmenschließer. 


Die sternale Muskulatur (Schema II). 


Sie wird von Luks für Zocusta als Flexores coxae-Muskulatur 
bezeichnet, enthält aber, wie bisher, funktionell ungleiche Elemente. 

127) Musculus pedalis primus prothoraecis, Ibm; seg- 
mentaler Beinmuskel. Er stimmt funktionell mit den Flexores 
coxae bei Luks nicht überein. 

Der mittelkräftige, parallelfaserige Muskel entspringt an der 
Unterfläche der hinteren Umbiegung der Proapophysengabel etwa 
gegenüber den ventralen Längsmuskeln; er verläuft schräg nach vorn 
an den Innenrand der Hüfte, wo er an kräftiger Chitinleiste nahe am 
Vorderwinkel « ansetzt. 

Da er also das Bein nach vorn und innen führt, ist er ein 
‚Elevator coxae. 

128) Musculus pedalis secundus prothoracis, Ibmy; seg- 
- mentaler Beinmuskel; vgl. funktionell gleichbedeutend mit den 
Flexores coxae (Luks) bei Locusta. 


430 Friedrich Voß, 


Der kräftige, ziemlich gleichbreite, parallelfaserige Muskel ist 


abgeplattet und teilt sich an ‚der Insertionsstelle in zwei Teile; er 
entspringt an der Proapophysengabel, in breitem, langem Ansatz 
hinter dem /:sm (112) proximal dem -Hinterwinkel der Apophyse 
genähert, seitlich von den Längsmuskeln; er verläuft nach außen an 
den hinteren Seitenrand der Hüfte, in langer Linie ansetzend; der 


eine Teil setzt an der vorspringenden Randleiste oben, unmittelbar 


hinter dem Hüftgelenk bis an /pm, (121) heranreichend an, der 
andre Teil an der Hüftkante unten, seitlich vom hinteren Dorsoventral- 
muskel. 

Da er das Bein nach hinten führt, ist er ein (Flexor) Depres- 
sor coXxae. Ä 

129) Musculus pedalis tertius prothoracis, Ibmz; seg- 
mentaler Beinmuskel. : 

Der schwache, platte, parallelfaserige Muskel entspringt in der 
Mitte der unteren Gabelapophysenfläche, distalwärts vom vorigen, 
verläuft wenig verschmälert nach unten an den Innenrand der Coxa, 
wo er an weicher Hautfalte im Innenwinkel d ansetazt. 

Funktionell erscheint er als (Flexor) Depressor coxae unbe- 
deutend. 

130) Musculus pedalis quartus prothoraecis, Ibm,; seg- 
mentaler Beinmuskel; bei Luks anscheinend einbegriffen in die 
Flexores coxae der Zocusta, ist er hier aber ein (Extensor) Ele- 
vator trochanteris. 

Der kräftige Muskel entspringt an der Stelle, an welcher sich 
die Gabelapophyse an die Pleurallamelle anlehnt; hier setzen die 
Fasern an der Innenkante der Pleurallamelle, zum Teil aber auch 


noch an der Apophyse an, da bei Loslösung der letzteren ein Teil der - 


Fasern mitgeführt wird (vgl. Frontalschnitt III und IV); er verläuft 
direkt abwärts in die Coxa und setzt vorn am Trochanter in breiter 
Sehne mit den vier übrigen thorakalen Muskeln an, wobei die besondere 
Gemeinschaft mit den beiden epimeralen Trochanterenmuskeln I dvum; 


(117) und Ipmg. (122) hervorzuheben ist; er ist nächst Ipm,. (122) 


der kräftigste dieser fünf Muskeln. 

Ein fünfter und sechster Muskel fehlt. 

131) Musculus pedalis septimus prothoraeis, Ibm;; seg- 
mentaler Beinmuskel. j | 

Dieser unter-mittelkräftige, schmale, lange und parallelfaserige 
Muskel entspringt auf der unpaaren Proapophyse an der seitlichen 


Ecke; er verläuft schräg seitwärts nach vorn an den Hinterwinkel 


aptyesin 4 


E 
; 


[4 


i 
e) 
“A 


Über den Thorax von Grylius domestieus. II. 431 


der Hüfte, unterhalb dessen er tief an der Kante ansetzt als unterster 
Muskel. 

Die funktionelle Bedeutung erscheint gering. 

132) Musculus furcae lateralis prothoracis, Ixm; seg- 
mentaler Sternalmuskel, als Gabelseitenmuskel. Gemäß der 
in den Segmenten bestehenden Homologien ist hier ein Muskel zu 
erwarten, jedoch ist die Existenz desselben nicht mehr mit Bestimmt- 
heit nachzuweisen. 


Im oberen Teile der Berührungsfläche von Apophyse und Pleural- 
lamelle sind Muskelreste nicht mit Sicherheit zu erkennen; im untersten 
Teile sind die Muskelfasern dem vierten Beinmuskel (130) zuzu- 
schreiben. Im übrigen ist folgendes zu sehen: Zwischen den Skelett- 
teilen befinden sich zunächst die beiden typischen, platten Hypo- 
dermisschichten mit rundlichen Kernen; eine dritte Kernlage, die auf 
Muskulatur schließen ließe, ist nicht vorhanden. Im unteren Teile 


sind gestreckte Kerne und fadenzellige Bildungen sichtbar, wie sie 


auch sonst in der Hypodermis beobachtet sind; es sind schließlich 
schmale Verbindungsstränge zu sehen, welche von Hypodermiszelle 
zu Hypodermiszelle unter Auslöschung der Basalmembran ziehen. 
Die Verbindungsmasse macht im übrigen einen andern Eindruck als 
z. B. die muskellose Verbindungs- (Anlehnungs-) stelle des unteren 
Pleurallamellenendes mit dem vorderen Sternalrande; schließlich 
macht die intensive Eosinfärbung der Zwischensubstanz, verglichen 
mit der allgemein eosinschwachen Färbung der Hypodermis die An- 
wesenheit, von musktlösen Elementen wahrscheinlich. Durch Kochen 
in Kalilauge wird die Verbindung der Skelettteile gelöst. 


133) Musculus protractor intestinalis, /im; muskulöses 
Aufhängeband des Darmes, Darmmuskel. 


Der dünne, schmale, parallelfaserige, unregelmäßig begrenzte 
Muskel ist vom Fettkörper eng umlagert; er entspringt vor dem 
medialen Ende des Pleurallamellenansatzes dieht am Vorderrande des 
Halsschildes entfernt von der Medianlinie, verläuft zwischen den Phrag- 
men in den Metathorax schräg nach unten, teilt sich zunächst in 
zwei Äste und verteilt sich mit diesen, noch weiter gegabelten Ästen 


- an.der Seitenwand des im Metathorax beginnenden Magendarmes. Der 


histologische Bau und die Färbungsreaktion dieses schwachen Muskels 
gleicht dem fibrillärer Muskeln. 


Die Übersicht ergibt 52 prothorakale Muskeln, von denen 
3 dorsale, 7 ventrale Längsmuskeln sind, 6 als dorsoventrale, 9 als 


432 Friedrich Voß, 


pleurale Muskeln, unterschieden wurden und 6 sternale Muskeln 
sind; außerdem ein Darmmuskel. 
Morphologisch ergeben sich hiernach folgende Anschauungen: 


b. Vergleichung und Morphologie des Prothorax. 


Der im Tergit einheitliche Prothorax zeigt durch das Schwinden 
der Pleurenregion, durch das feste Endoskelett und durch sehr ab- 
weichende Muskelverteilung einen Unterschied von den bisher be- 
sprochenen Thorakalsegmenten; derselbe liegt hauptsächlich darin 
begründet, daß die Muskulatur innerhalb des Segments nur noch in 
den Dienst der Vorderbeinbewegung tritt, die im Zusammenhang 
wohl mit der grabenden Funktion dieser Beine eine größere Kraft 
erfordert. Die bereits im Mesothorax durch Auftreten einer 
unpaaren Apophyse aa angedeutete Erhöhung der inter- 
segmentalen Verbindung ist hier zu einer intersegmentalen, 
gelenkigen Beweglichkeit fortgeschritten, welche die Ab- 
trennung der die medianpaarige, ventrale Längsmusku- 
latur tragenden unpaaren Apophyse (wa) mitsamt einem 
poststernalen Zwischenabschnitte, dem epimeralen Ster- 
nit est (sternellum Comstock), zur Folge hatte. 


Ventrale Längsmuskulatur. 


Infolgedessen betreffen die eingetretenen Veränderungen zunächst 
die medianpaarige Muskulatur: Außer den im Mesothorax ange- 
troffenen zweiten und dritten Längsmuskeln (vgl. dort S. 412) verbindet 
ein unpaarer Muskel (102) die beiden unpaaren Apophysen; er bietet 
in seiner Stellung Analoges zum medianpaarigen, ersten metathora- 
kalen Längsmuskel III vIm, (34): der Beweglichkeit der verbundenen 
Bezirke entspricht dieser völlig neue, der medianpaarigen Muskulatur 
wohl angehörige Muskel, dessen Existenz im Mesothorax funktions- 
los wäre. 

Der im Mesothorax einheitliche laterale Doppelmuskel vlmy+; 
ist hier in zwei gesonderte Stränge zerlegt, welche eigentümlicher- 
weise den //vIm, in die Mitte nehmen; es ergeben sich hieraus wieder 
beachtenswerte Kreuzungsverhältnisse (19). Die Zusammengehörig- 
keit der beiden Muskelstränge wird bekräftigt durch einen kleinen 
Verbindungsmuskel. Der gleichfalls von ihnen abzuleitende vn, ent- 
spricht der mesothorakalen, unpaaren Apophyse. IvIm; ist ein neuer 
Verbindungsmuskel vom Sternum st (pa) zum poststernalen, ie 
abgetrennten Sternit est (ua). 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. I. 435 


Diese Befunde gestatten einen Rückschluß auf die Mannigfaltig- 

7 keit der Kraftwirkungen in diesem Intersegmentalbezirk, für welche 
in der zu den übrigen entgegengesetzten Stellung der Vorderbeine 
ein ursächlicher Zusammenhang bestehen mag; vgl. auch die Beob- 
achtungen an lebenden Tieren, welche die Wichtigkeit dieser Region 
darstellen, wenn das Insekt aus der horizontalen Ebene unter Auf- 
biegung des Prothorax an einer senkrechten Wand hinaufklettert. 
Der ventrale Bezirk verliert dabei nicht an der bei der äußerst losen, 
dorsalen Verbindung um so mehr erforderlichen Festigkeit. Der 
Bewegung des Halsschildes, welches über den größeren Teil des Meso- 
tergits tritt und zum Schutze und der Ruhelage der Elytrenwurzel 
dient, ist weitester Spielraum gelassen. 

Hiermit, sowie mit dem Mangel der Phragmen und dem Mangel 
der präsegmentalen Lamellen (fr) im Prothorax steht im Zusammen- 
hang, daß für die 

dorsale Längsmuskulatur 

weniger die Voraussetzung meso- und metathorakaler Differenzierungs- 
zustände, als die der abdominalen, einfachen Verhältnisse gemacht 
werden muß. Präsegmentallamellen, Felderung des Tergits und 
Phragmen ließen sich zwanglos mit der Existenz der Flügel in Zu- 
sammenhang bringen. Mit allem dem trifft es also zu, daß eine vorn 
im Protergit ansetzende Muskulatur scheinbar fehlt; der einzige Rest 
einer allgemeinen medianen dorsalen Längsmuskulatur scheint der 
die Intersegmentalfalten verbindende, medianpaarige Muskel (109) zu 
sein, vergleichbar den din, des Thorax und Abdomens. 

Inwiefern die beiden lateralen Längsmuskeln /dim;,+, dem 
dim; und dim, im Mesothorax (71, 72) und Metathorax (39, 40) ent- 

sprechen oder nur einem von beiden, bleibe dahingestellt; sie sind 
im allgemeinen durch den hinteren Ansatz als homolog charakteri- 
siert. Sieht man den der Mittellinie genäherten, vorderen Ansatz dieser 
beiden prothorakalen Muskeln, so drängt sich die Anschauung auf, 
es möchte in der Mittellinie des Halsschildes ein dem unpaaren Meso- 
und Metascutum entsprechender Teil zu suchen sein, der zum Vorteil 
des Seitenteils auf kleinsten Raum beschränkt wurde. 

Es fehlt demnach ein von Phragma zu Phragma führender (vgl. 
II, III dim, [37, 69)) und ein Präsegmentalspangen verbindender (vgl. 
ITdim, [70]) Muskel in Übereinstimmung mit dem Mangel der Flügel. 
Es sind demnach an der dorsalen Längsmuskulatur Reduktionserschei- 
nungen für den Prothorax erkennbar. 


Es sei schon hier angedeutet, daß diese sich aus der bisherigen 


434 Friedrich Voß, 


vergleichend-anatomischen Betrachtung zwingend ergebende Anschauung bezüg- j 
lich der dim eine provisorische ist; in größerem Zusammenhang wird die Frage 
später noch weiter erörtert werden (vgl. S. 449 u. S. 454, Abs. ]). 


Die gesamte, dieht um die Pleurallamelle (lp) und umeinander 
gedrehte (vgl. Textfig. 6), 


scheinbar ausschließliche Dorsoventralmuskulatur 


enthält nur zum Teil echte dorsoventrale Muskeln, die nach Maß- 
gabe ihrer Ansätze an der Hüfte herausgesucht werden müssen; 
denn bei den gleichartigen Funktionen, denen Pleural- und Dorso- 
ventralmuskeln im Sternit dienen, und dem Mangel jeglicher Aufgaben 
im Tergit, sind Differenzierungen nur ventral morphologisch be- 
gründet, und es ist zu untersuchen, ob die im allgemeinen zusammen- 
sedrängten, jedoch im einzelnen gut begrenzten oberen Ursprungsstellen 
der Muskeln nur eine Folgeerscheinung der durch die Verschieden- 
artigkeit der unteren Ansätze bewirkten, verschiedenartigen Zug- 
wirkungen ist, oder der Ausdruck einer Reduktion einer auch dorsal 
ontogenetisch etwa begründeten Differenzierung. 


Echte Dorsoventralmuskeln. 


Der typische, intersegmentale Muskel kehrt wieder: Zesm. 

Die oberen Ansätze der fünf übrigen dom-Muskeln sind median- 
seitig und hinter dem Ansatz der Pleuralleiste zu suchen. Der also 
bestimmte, dem bisherigen Tergit etwa gleichwertige Bezirk ist dem- 
nach sehr reduziert und nach hinten verschoben; er kann etwa dadurch 
begrenzt werden, daß man (vgl. Textfig. 5) vom Vorderende des dor- 
salen Längsmuskelansatzes /dim; „+, eine Linie an die mediale Ecke 
des Pleurallamellenansatzes und vom Hinterende jener Muskeln eine 
flache Bogenlinie an die laterale Ecke desselben zieht. 

Der erste Dorsoventralmuskel, Idvm,, repräsentiert einen Muskel, 
welcher eine Art Mittelstellung einnimmt zwischen dem bisherigen ersten 
Pleuralmuskel I/, IIIpm, (79, 48) und dem bisherigen IZ, IIdvm, 
(74, 42) nebst 11, IIIdvum, (77, 47), infolge des Mangels eines Prä- 
scutum erscheint er einheitlich, jedoch im sternalen Ansatz ein wenig 
vom Vorderwinkel a der Coxa entfernt. Auch den hinteren Dorso- 
ventralmuskel / dvm, trifft man einheitlich wieder. Am Tergit liegen 
beide medianwärts von den übrigen. 

In dem vor der Proapophyse vorbeiziehenden Muskel darf man 
den vom Meso- und Metathorax bekannten dvm, erblieken, der andern- 
falls fehlen würde; denn es ist anzunehmen, daß die vordere Dorso- 
ventralmuskulatur auch im Prothorax an der Trochanterbewegung 


Über den Thorax von Grylius domesticus. I. 435 


teilnimmt; es ist nicht unwahrscheinlich, daß auch der dritte Pleural- 
muskel pm, (81, 50) in ihm enthalten ist (vgl. später S. 468 ff.). 

Völlig neu sind der siebente (116) und achte (117) Dorsoventral- 
muskel. Ersterer darf infolge seiner Nachbarschaft, besonders auch 
unten, zum hinteren Dorsoventralmuskel als ein selbständiger, auf 
den Außenrand der Hüfte bezogener Teil dieser im Metathorax an 
den Innenrand der Coxa differenzierten Muskel»gruppe« angesehen 
werden. Die ähnliche Auffassung dürfte für den achten dom (117) 
gültig sein, welcher — ein bisher noch nicht angetroffenes Verhalten 
— als Trochantermuskel hinter der Apophyse verläuft; sie ist 
um so wahrscheinlicher, als noch ein ähnlicher, ein Pleuralmuskel, 
bekannt ist, pm; (122), und es bisher nicht aufgefunden wurde, daß 
aus einer einzigen Muskelkategorie, sei es dvm, oder pın,, zwei funk- 
tionell gleichwertige Teilmuskeln zugleich (dem; u. 3) entwickelt 
wurden. Auch die Funktionsverstärkung der Vorderbeine, welche 
auch in der reichlichen Trochantermuskulatur ersichtlich wird, kommt 
der Auffassung entgegen, daß dementsprechend entwicklungs- 
seschichtlich noch für die hintere Dorsoventralmuskulatur 
dvm,) die Möglichkeit einer Teilnahme an der Trochanter- 
bewegung (dvm,) gegeben war. 

Inwiefern Tracheen und Nerven gerade im Prothorax für die 
Morphologie der Muskulatur von Bedeutung sind, habe ich nicht 
näher untersuchen können. 

Für die 


Pleuralmuskulatur 


ergeben sich große Verschiebungen in den oberen Ansätzen und den 
besprochenen ähnliche Gesichtspunkte der Differenzierung. 

Der hier sehr mächtige und zweiteilig gewordene epimerale 

- Pleuralmuskel pn, ist leicht wiederzuerkennen und in seinem oberen 
Ansatz nach hinten verschoben. 

Von den episternalen Muskeln ist der vierte (118, 119) dorsal) 
um die Pleurallamelle umgebogen; durch nur mikroskopisch bestimm- 
bare Trennungslinie im tergalen Ansatz sondert sich von diesem der 
Muskel pm,. als Trochanteren-Pleuralmuskel. Es wird in einem be- 
sonderen Abschnitt (vgl. pleurale Muskulatur S. 463) untersucht wer- 
den, ob er wirklich homolog ist dem meso- und metathorakalen, 
episternalen Pleuralmuskel pm; (81, 50), was sehr zweifelhaft ist. 
Denn es wird (vgl. S. 468, 469 f.) gezeigt werden, daß im Prothorax 
die Vorbedingung und Notwendigkeit der Differenzierung eines pm; 

nicht vorlag. Für den tief in der Pleurallamelle entspringenden 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 29 


436 Friedrich Voß, 


Muskel I/pm, ist eine Identität mit dem bisherigen pm, (83, 52) sehr 
wahrscheinlich. 

Ein Hinweis, daß p;. (122) nichts mit der episternalen Mus- 
kulatur zu tun hat, scheint in der Zwischenschiebung des zweiten 
»mikrothorakalen« sm, (144) zu liegen, welcher andeutet, daß an 
seinem Ursprunge die Vorderrandsregion des Tergits sich befindet. 
Dieser eigentümliche Trochanterenmuskel erweist sich mit Sicherheit 
dadurch als ein epimeraler, daß er hinter der Apophyse in den 
Trochanter verläuft und insofern Analoges zu dvm; (117) bietet. Sein 
oberer Ansatz und sein eigentümlicher, lateraler Verlauf kennzeichnen 
ihn als einen Seitenmuskel; ist er demnach als ein Teilmuskel von 
pm, (121) anzusehen, so ergibt sich ein mit der bisherigen Gesetz- 
mäßigkeit der Differenzierungsweise der Muskulatur übereinstimmen- 
des Bild, vorausgesetzt — was noch zu beweisen ist —, daß pm,, 
ein echter, sternalpleuraler Seitenmuskel sei. Die episternale, so- 
wie die epimerale Dorsoventralmuskulatur und die epime- 
rale, wie die episternale Pleuralmuskulatur liefern im 
Prothorax je einen Trochanterenmuskel, also insgesamt vier, 
während dies im Meso- und Metathorax nur für die episternale 
Seitenmuskulatur, vielleicht aber auch nicht einmal für diese und 
dann nur noch für die dorsoventrale gilt (vgl. Abschnitt: Pleuralmusku- 
iatur S. 465); dabei zeigt sich ein Gegensatz: epimeral und episternal, 
auch unten in der Vereinigungsart zu gemeinsamer Sehne. 

Die Pleuralmuskulatur verteilt sich demnach: episternal der 
Pleurallamelle dieht angelagert, epimeral etwas entfernt und vor sowie 
hinter deren Oberansatz breit gelagert. 

Dies hat eine eigentümliche Anschauung zur Foige: Der rück- 
gebildete, eigentlich tergale Bezirk ist, wenn man sich bild- 
lich so ausdrücken darf, durch den lateral nach vorn und 
hinten mächtig entwickelten Seitenanteil, den wahren Hals- 
schildseitenlappen, überwachsen und verdrängt worden, 
wobei die Verschiebung des epimeralen Bezirks nach vorn auffällig 
ist, sowie der Umstand, daß die bisher unterhalb einer Seiten- 
duplikatur ansetzende, bisher als »echte« sternale Pleuralmuskulatur 
angesprochenen /pmg+s, nun tergal, gemeinsam mit den Dorso- 
ventralmuskeln ansetzen. Ist der Halsschildseitenlappen — man ver- 
gleiche mit dem dum im Abdomen — aber eine tergalc Fortsatzbildung, 
nicht aber pleurale Falte, so wird entweder auf einen zunächst 
wahrscheinlicheren Vorgang hingewiesen, daß die als sternalpleural 
unterschiedene Muskulatur entwicklungsgeschichtlich im tergalen Ansatz 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 437 


sroße Veränderungen — nämlich Entfernung vom Ursprung an der 
Pleura, d. h. unterhalb des Halsschildseitenlappens, und vielmehr 
eine sekundäre Verlagerung an das Tergit — erlitten hat; oder 
es wird auf einen entwicklungsgeschichtlichen Zustand hingewiesen, 
in welchem diese oder überhaupt die pleurale und die dorsoventrale 
Muskulatur gemeinsam zu charakterisieren sind; gleichwohl und wahr- 
scheinlicher kann für den Prothorax an der Unterscheidung nur von 
sternal- und tergalpleuraler Seitenmuskulatur wie bisher festgehalten 
werden, wodurch ein Rückbildungsvorgang im Tergit und alsdann für 
die verlagerten pr, und ,, sekundär ein für die Dorsoventralmusku- 
latur gültiges Verhalten eintritt. Das Weitere muß hier allerdings 
die Entwieklungsgeschichte ergeben. 

Jedoch sei auch hier bemerkt, daß später in größerem Zusammenhang 


dureh vergleichende Betrachtungsweise eine neue Anschauung versucht werden 
soll, und die bis hierhin entwickelten Schlüsse provisorisch sind (8. 477, 490). 


Der Ansatz der episternalen, sternalen Pleuralmuskulatur 
beweist im übrigen, daß die Pleurallamelle (lp) der bisherigen 
Pleuralleiste entpricht und zwar zugleich auch noch dem schmalen, 
episternalen (pl,) Bezirk, während der Halsschildseitenlappen als 
epimeralseitig (zu pls bezogen) aufgefaßt werden muß (Textfig. 12). 

Das Auftreten einer tergalpleuralen Muskulatur zeigt gleich- 
falls, daß die Pleurallamelle der Pleuralleiste entspricht und im Pro- 
thorax Reduktionserscheinungen vorliegen; es kann natürlich von 
Homologien keine Rede sein, jedoch bietet der Ipm, (125) zu ZI 
und //Ipm; Analoges, der Ipm;ı, (125) zu II und Illpm, (86, 56) 
und auch zu IT und I/IIpm,, (89, 59), sowie der /pmı, (124) zu II 
und //Ipm;,, (88, 58) und etwa // und Illpm;s. Diese Analogien 
sowie die Pleuralleiste, deren Existenz für die Flügelbewegung bei 
Gryllus vorausgesetzt werden muß, machen Reduktionserscheinungen 
auch in diesem Sinne wahrscheinlich, worauf später zurückzu- 
kommen ist. 

Es bleibt alsdann für die Pleurallamelle die Anschauung einer 
von dem Epimeron (pl,) abgelösten (d. h. durch eine tiefe und weite 
pleurale Faltung ventralwärts, nach unten befreiten) Skelettbildung, 
deren Oberende p% erheblich verlängert und durch den /pm;, (124) 
am Tergit (vgl. Meso- und Metathorax) befestigt wurde, wobei mit 
der Verstärkung der Funktion der Vorderbeine ein ursächlicher Zu- 
sammenhang bestehen mag (vgl. Textfig. 14, S. 491). 

k Ein Stigmenmuskel ist vorhanden, aber abweichend ausgebil- 
det (126). 

u 

238 


438 Friedrich Voß, 


Für die 
sternale Muskulatur 
ergeben sich keine wesentlichen Veränderungen. 

Ein siebenter Beinmuskel (131) ist auch hier der Auskeldune der 
unpaaren Apophyse (va) gefolgt und beweist die Zugehörigkeit der- 
selben zur paarigen Apophyse. Der oben sehr weit distalwärts von 
der Apophysenwurzel entfernte vierte Beinmuskel /bn, hat zum Teil 
bereits in der Pleuralleiste 2» einen Ansatz gefunden und trennt unten 
in der Sehne als mittlerer Muskel die beiden Gruppen der dorsoven- 
tralen-pleuralen Muskeln. Ein Vertreter des für den Mesothorax speziell 
entwickelten Muskels bm, ist hier nicht zu erwarten; zeigt doch die 
gesamte Muskulatur des Innenrandes der Hüfte bm, und bin; (127, 129) 
eine geringe Ausbildung, die Muskulatur des coxalen Seitenrandes und 
des Vorderwinkels des Trochanters hingegen eine mächtige Entwicklung 
und Differenzierung. Von der im Meso- und Metathorax vorherrschen- 
den Muskelgruppe bm;, bin,, bm, bmg (62 £f., 95 ff.) ist hier (abgesehen 
von bm,) nur noch der schwächliche dm; (129) anzutreffen; es sind 
also solche Muskeln rückgebildet, welche in erster Linie im Zusammen- 
hang mit der Bildung der Gabelapophyse zu stehen scheinen (vgl. 
oben S. 397, 418, ferner 472). 


Allgemein betrachtet zeigt der Prothorax noch außerdem, daß 
die Muskulatur an der Gabelapophyse basalwärts an deren hintere 
Biegung konzentriert ist. — Ist im übrigen angedeutet, daß ein 
Entwicklungsgang, der zur Bildung von Flügeln führte, zwar statt- 
fand, jedoch durch Vorherrschen ventral-lokomotorischer Aufgaben 
rückgebildet wurde, so wird die Schlußbetrachtung der Pleural- 
muskulatur überhaupt zeigen, wieweit die bereits öfter (KRÜGER [1898] 
usw.) auf spekulativem Wege gestellte Frage nach Prothorakalilügeln 
etwa beantwortet werden könnte (vgl. S. 489) (12). 


Die Vergleichung der drei thorakalen Segmente 


ermöglichte eine Homologisierung und vergleichende Mechanik der 
Muskulatur derselben — für den Meso- und Metathorax auf einer sehr 
engen Grundlage, für alle drei Segmente besonders ventralseitig ge- 
nau durchführbar. Es ist demnach sämtliche, vor dem Pro- 
thorax befindliche Muskulatur von diesem auszuschließen 
und einem andern Segment zuzurechnen. Es muß sich als- ° 
dann zeigen, ob sie charakteristisch genug ist, um auf ein 
weiteres, etwa thorakales Segment schließen zu lassen. Es . 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. I. 439 


- ist dabei selbstverständlich, daß nur von ganz allgemeinen 
Voraussetzungen der Vergleichung ausgegangen werden darf, 
wenn man nicht etwa annimmt, daß im untergegangenen Segment ein 
Bein primär angelegt, jedoch wieder rückgebildet sei (VERHOEFF). 

(Es wäre dies eine für den ganzen Thorakal- und Kopfbezirk eigentüm- 
liche Erscheinung, daß bei der vorherrschenden Bedeutung der Extremitäten- 
anteile in diesen Segmenten und bei der (noch näher zu betrachtenden) in der 
Richtung nach vorn allmählich zunehmenden Steigerung in deren Funktion hier 
durch Rückbildung der Extremität, aber Erhaltenbleiben des Segments, eine 
Unterbrechung jener Steigerungskontinuität erfolgt, auch entgegen einem bisher 
für diese Bezirke gültigen Prinzip, daß Spuren untergegangener Segmente zu- 
nächst durch die Reste der Anhänge nachweisbar sind.) 

Es liegt in der Differenzierung des Prothorax ein wichtiger Ge- 
sichtspunkt für die weitere Betrachtung, nämlich: Der ventrale Gegen- 
satz zwischen einem mechanisch rein intersegmentalen Abschnitt 
(unpaare Apophyse), den man einen epimeral-sternalen nennen 

darf, und einem auf die nach vorn gerichtete und wirksame 
Extremität bezüglichen episternal-sternalen Abschnitte. 

Für die Halshaut ergeben sich nun folgende vom Prothorax aus 
topographischen und zum Teil aus morphologischen Gründen auszu- 
schließende Muskeln. 


F. Die Halshaut, der »Mikrothorax«. 0. (Hierzu die Textfig. 7, 8, 
9—12 und Schema II.) 


a. Einzelbeschreibung der Muskeln. 


Die Längsmuskulatur. 

134) Museulus »mierosterni« secundus, Oxlm;; interseg- 
mentaler, medianpaariger, ventraler Längsmuskel, welcher 
durch seinen diagonal gekreuzten Verlauf von der einen Körperhälfte 
in die andre ein einzig dastehendes Verhalten zeigt. 

Der sehr lange, schmale, bandartig platte, unter-mittelkräftige 
Muskel ist parallelfaserig und nur nach vorn zu etwas verschmälert; 
er entspringt am Vorderende der ersten Kehlplatte a, wo er spitz in- 
mitten der Fläche lateral neben dem Dorsoventralmuskel O dvum« be- 
Sinnt; er verläuft schräg nach hinten und innen, kreuzt etwa über der 
Kehlplatte »2, über dem Bauchmark, über den Ovlm, der bisherigen, 
sodann unter den hinteren Teil des OvIm, (137) der andern Körper- 
hälfte her, begegnet hier in medianer, rechtwinkliger Kreuzung seinem 
Gegenüber der andern Körperhälfte — der, linksseitig vorn beginnend, 
unter (es wurde nicht festgestellt, ob er dies stets tut, oder ob 
er auch, individuell verschieden, über dem andern verlaufen kann) 


440 Friedrich Voß, 


a 


dem rechtsseitigen verläuft, geht unterhalb des Muskels O vIm; (135) 
in die andre Hälfte des Prothorax an den vorderen Seitenrand der 
Hüfte, hinter dem Ansatze des /dvm, (113) vorbei und setzt nahe 
dem Vorderwinkel der Hüfte und der Basis der Präcoxalplatte an. 

Ob der Muskel, funktionell vielleicht als Rotator anzusehen, wirk- 
‘sam ist, bleibt in Anbetracht der genügenden, reichlichen Nacken- 
muskulatur unwahrscheinlich; er ähnelt funktionell den v/m, der 
andern Segmente des Thorax (vgl. 103, 66), indem er vielleicht die 
Ablage der alten Haut erleichtert und dabei, unter Veränderung der 
intersegmentalen Zwischenräume, insbesondere durch Zug in der 
Längsrichtung des Körpers die Enthäutung des Beines erleichtern 
könnte; sein Dasein ist auch hier weniger funktionell als vielmehr 
morphologisch zu begründen und insofern verständlicher. 

Histologisch weicht er, gleich den übrigen v/m,, vom Bau 
typischer Fasern nicht erheblich (vgl. vordere Anheftung) ab. 

135) Museulus.»micro«sterni tertius, OvImz; intersegmen- 
taler, medianpaariger, ventraler Längsmuskel. 

Der lange, parallelfaserige, ziemlich schwache Muskel ist dünner 
als z. B. der Ovlm;,. Er entspringt am Innenwinkel der ersten Kehl- 
platte « in besonderem, kleinem Chitinplättchen e; er verläuft gerade 
nach hinten an die Vorderfläche der Proapophysengabel pa, in deren 
Mitte etwa, etwas proximalwärts ansetzend. 

Durch Vertiefen der Kehlfalte nimmt er als Retractor inferior, 
Depressor capitis ohne Zweifel an der Abwärtsbiegung des 
Kopfes teil, welche durch die folgenden Muskeln veranlaßt wird: 

136) Musculus »micro«sterni quartus, Ovlm,; intersegmen- 
taler, lateraler, ventraler Längsmuskel; er entspricht dem 
Depressor capitis der Locusta, Luxs’ Fig. 1 de. 

Der kräftige, parallelfaserige, abgeplattete Muskel entspringt am 
Tentorium des Kopfes, an dessen medianpaarigem, spitzem vorderem 
Fortsatz er vorn auf der Oberfläche ansetzt; er verläuft etwas schräg 
auswärts nach hinten, wo er dicht mit dem folgenden verbunden, 
aber im Querschnitt gesondert ist, an die Apophysengabel, an welcher 
er vorn, etwas unterflächig gegenüber dem /2sm (112), proximalwärts 
neben vorigem, Ovlm;, ansetzt. 

157) Musculus »micro<sterni quintus, Ovlm,; intersegmen- 
taler, lateraler, ventraler Längsmuskel; vgl. Depressor capitis, 
Luxs’ Fig. 1 de. 

Der gleichfalls kräftige, parallelfaserige, etwas platte Muskel 


- 
- 
# 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 441 


entspringt inmitten der seitlichen Hälfte des Tentorium, auf dessen hin- 
terer Fläche lateral, dieht neben obengenanntem (S. 290) Vorsprunge; 
er verläuft ziemlich gerade nach hinten an die Vorderfläche der Pro- 
apophysengabel, wobei er entsprechend seinem etwas tieferen, vor- 
deren Ansatz unter dem Oxln, her kreuzt und auch tiefer als dieser, 
proximalwärts an der Apophyse dicht neben ihm ansetzt. 

In seiner Funktion gleicht er den vorigen als Depressor capitis. 

138) Musculus »micro<sterni quintus a, Ovlm,.; inter- 
segmentaler, lateraler, ventraler Längsmuskel. 

Der mittelkräftige, parallelfaserige, platte, »pleural«seitige Längs- 
muskel entspringt innen und unten an der hinteren Fläche des seit- 
lichen Hinterhauptsringes, lateral oberhalb vom Grunde des Kehlsporns 
(Textfig. 7, 11); er verläuft als lateralster Muskel der gesamten Hals- 
hautmuskulatur, parallel dem Oberrande der Kehlplatte «a, dicht über 
ihr nach hinten in den Prothorax, wo er an der Vorderkante der 
Pleurallamelle ziemlich ventralwärts, jedoch oberhalb der Stelle, in 
welcher sie mit dem sternalen Vorderrande zusammentrifft, ansetzt (vel. 
Frontalschnitt III, wo er irrtümlich mit 5, nicht 5a, bezeichnet ist). 

139) Musculus »miero«noti (oder pronoti) primus, Odlm,; 
intersegmentaler, medianpaariger, dorsaler Längsmuskel. 
Er ist für Zocusta nicht beschrieben, vgl. Luks. 

Der etwa mittelkräftige, quer-rundliche, parallelfaserige Muskel 
entspringt, vorn zu sehniger Spitze verschmälert, an der äußersten 
Spitze des Nackensporns am Hinterhauptsring (vgl. Textfig. 7, 10); er 
verläuft nahe der Medianlinie dicht unterhalb der Nackenhaut und des 
Halsschildes, einwärts vom Muskel Z/dim, „ (109) nach hinten, tritt zeit- 
weise in engere Verbindung mit diesem Muskel, wird alsdann frei und 
teilt sich in eine dorsale und eine ventrale, quer-rundliche, schon lange 


‚im Querschnitte des vorn einheitlich quer-runden Muskels angedeutete, 


Fasergruppe, deren obere mehr vorn, deren untere nahe dem Hinter- 
rande in der hinteren (von der Intersegmentalhaut bedeckten), freien 
Halsschildhälfte inseriert, dieht neben der Medianlinie (Textfig. 4, 5). 

Er ist ein Retractor superior, Elevator capitis. 

140) Musculus »micro«noti (oder pronoti) secundus, Odlmy 
(Textfig. 4, 10); doppelt-intersegmentaler, medianpaariger, 
dorsaler Längsmuskel. Er ist von Luxs, Fig. 1 np, als Eleva- 
tor eapitis für Zocusta beschrieben. 

Der mittelkräftige, parallelfaserige, quer-rundliche Doppelmuskel 
ist kräftiger als der vorige. Er entspringt vorn schmal, einheitlich und 
spitz-sehnig, zugleich mit dem vorigen am äußersten Nackensporn des 


442 Friedrich Voß, 


Hinterhauptsringes; er verläuft medianwärts schräg nach hinten, unter- 
halb des vorigen Muskels an die präsegmentale Lamelle des Meso- 
thorax, an deren Medianende er vorn gegenüber dem Il/dim, ansetzt. 
Beide Anheftungspunkte sind mobil, besonders der vordere, so daß 
der Muskel ein Heber des Kopfes ist. Noch deutlicher zeigt der 
Querschnitt die Zusammensetzung aus zwei Muskelbündeln. Die 
Fasern des lateralen, oberen Teilbündels sind im Querschnitt vie] 
kleiner, d. h. dünner und feiner; sie gehen ja, wie bei /dim, a (109) 
erwähnt wurde, streckenweise eine engere Verbindung mit diesem 
Längsmuskel ein; sie repräsentieren den hinten schwächeren Teil, der 
mehr vorn die Dicke des Hauptteils erreicht. 


Die Dorsoventralmuskeln (vgl. Textfig. 5, 7 und Frontalschnitte 
Textfig. 9—12). 


Für die beiden zunächst folgenden Muskeln soll die von Luks 
für Zocusta gewählte funktionelle Bezeichnung beibehalten werden, 
da die morphologische Deutung mit Schwierigkeiten verknüpft ist. 

141) Musculus rotator capitis externus primus, O:dvm, ; 
Textfiguren 7 u. 11, vom Prothorax nach vorn »intersegmentaler« 
Dorsoventralmuskel, welcher zum folgenden gehört (siehe dort). 
Sein oberer Ansatz räumt ihm eine besondere Stellung ein. Dieser 
äußerst feine Muskel konnte mit großer Sicherheit nur auf der Fron- 
talschnittserie gefunden werden. 

Der sehr dünne, nur aus wenigen Fibrillenbündeln bestehende 
Muskel entspringt, gemeinsam und zunächst einheitlich mit dem 
folgenden, an der Vorderkante der Pleurallamelle dort, wo diese mit 
dem sternalen Vorderrande des Prothorax zusammentrifft; er macht 
sich alsbald völlig selbständig und begleitet den Hauptmuskel, 
medianwärts angelagert nach oben verlaufend; er trifft mit dem oberen 
Ansatz vom Odvmc zusammen in der weichen Nackenhaut oberhalb 
der Nackenplatte c. Es ist zu erwähnen, daß das mikroskopische 
Präparat unverletzt ist und der beschriebene Befund mehrmals nach- 
geprüft wurde; es liegt der Beobachtung daher kein Fehler zu- 
grunde. 

Funktionell verdient der schwache Muskel seinen Namen nicht 
recht, wohl aber durch seine Zugehörigkeit zum folgenden. 

142) Musculus rotator capitis externus secundus, Oidvms; 
Textfig. 7, 10—12, vom Prothorax nach vorn »intersegmentaler« 
Dorsoventralmuskel, wodurch er (mit Oidem,) von allen bis- 
herigen abweicht. 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 443 


' Der dünne, platte, schmale und lange Muskel entspringt unten 
- am vorderen Rande der Pleurallamelle, wo dieselbe mit dem pro- 
- sternalen Vorderrande zusammentrifft; er verläuft nach vorn und oben 


Ovlmsa 


ck ddl 20 
a Ha 
=— 


Textfig. 7 (vgl. mit Textfig. 1 u. 2 des I. Teils). (Vergr. 24fach.) 
Die Halshaut, der »Mikrothorax«. Dorsal in der Medianlinie aufgeschnitten und ausgebreitet, 
innere Ansicht. (Die Halshautplatten sind hell gelassen, die Halshaut punktiert, Oceipitalring und 
Prosternum ‚dunkel gehalten.) d.M, dorsale Medianlinie; v.M, ventrale Medianlinie; a, erste, hintere 
Kehlplatte; i, zweite, vordere Kehlplatte; c, d, Nackenplättchen; b, e, f, 9, h, m, Kehlplättchen. 7, Hinter- 
hauptsring; 2, Ansatz des Submentum; 4, Tentorium, welches das obere vom unteren Hinterhauptsloch 
trennt; mit 3,'unterem Sporn; 5, Kehlsporn; 6, Nackensporn (6, vgl. Textfig. 1, 2); 7, Vorderkante der 
Pleurallamelle /p angedeutet; 8, Kehlfalten; Ist, Teile des Prosternum ; dlın, dorsale Längsmuskulatur; 
vlm, ventrale Längsmuskulatur; bm4, Maxillenmuskel; dvma—d, Dorsoventralmuskeln ; ism und idvm, 
intersegmentale Dorsoventralmuskeln; ’smz und dımß, Ansatzstelle schraffiert. Die freien, gezack- 
ten Enden einiger Muskeln zeigen an, daß die Ansatzstelle des hier unterbrochenen Muskels in nicht 
mehr dargestellten Bezirken liegen. Die Kreuzung der ventralen Längsmuskeln Ovlınz ist, abweichend 
von der dem Text zugrunde liegenden Beobachtung, so dargestellt, daß der von links vorn kommende 
über den von rechts kommenden geht. Vgl. Text S. 439. 


 medianwärts vom Ovhn,a, lateral-auswärts von den »mikrothorakalen« 
Intersegmentalmuskeln (143, 144), alsdann lateral vom ersten Dorso- 
ventralmuskel Odvme, dicht unterhalb dessen oberen Ansätzen, an 
den Oberrand des Hinterhauptringes, wo er nahe an der Nackenhaut, 


444 Friedrich Voß, 


sehr nahe der Medianlinie als oberster, am höchsten ansetzender 
Muskel endet. 

Der Muskel ist dem gleichnamigen bei Zocusta, vgl. Luks’ Fig. 1 ce, 
homolog; vgl. die Beschreibung dort. 

145) Museulus intersegmentalis »microthoracis«, Qism; 
(Textfig. 5, 7, 9—12), regelmäßig (nach hinten), intersegmentaler 
Dorsoventralmuskel; er entspricht dem Rotator capitis internus 
der Locusta, vgl. Luks’ Fig. 1 cd und hat hier die gleiche Funktion. 

Der mittelkräftige, quer-runde, parallelfaserige Muskel ist schwächer 
als der folgende; er entspringt an der ersten Kehlplatte «a in der 
lateralen Hinterecke in schmalem Ansatz, verläuft steil nach oben in 
den Prothorax in einem zu Orsmz gekreuzten Verlauf und setzt ganz 
vorn, seitlich vor dem Ansatze der dritten dorsalen Längsmuskeln 
(110, 111) nahe der Medianlinie an. 

144) Musculus intersegmentalis secundus »microthora- 
cis«, Oism, (Textfig. 5, 7, 9-—12); intersegmentaler Dorsoven- 
tralmuskel; auch er kann bei glei cher Funktion in den Rotator capitis 
internus der Locusta, vgl. Luks’ Fig. 1 rei, aufgenommen werden. 

Der ziemlich kräftige, parallelfaserige, breite und besonders oben 
und unten platte Muskel entspringt in der Kehlplatte « nahe dem 
mittleren Unterrande dort, wo die Einschnürung zum schmalen, vor- 
deren Teil eingetreten ist; er verläuft schräg nach oben, hinten und 
auswärts, vor dem vorigen, Oism, vorbeikreuzend an das Halsschild, 
wo er in langer, schmaler Anheftung dicht am Vorderrande des halb- 
mondförmigen Fleckes, also parallel der Anheftung der pleuralen 
Lamelle, ansetzt, zwischen dem pleuralen Muskel 6«@ (122) und dem 
I om, 24 3.187479). 

145} Museulus dorsoventralis primus »mierothoraeise, 
Odvma; Textfig. 7 u. 11, »segmentaler« Dorsoventralmuskel. 

Der ziemlich mittelkräftige, breite, parallelfaserige und platte 
Muskel entspringt am unteren Rande der schmalen, vorderen Strecke 
der ersten Kehlplatte « und, wie der Querschnitt und die Textfig. 11 
zeigen, auch noch am zur zweiten Kehlplatte © führenden Ligamente; 
er verläuft schräg nach oben als der medialste aller Halshautmuskeln 
und teilt sich oben, insgesamt wenig verbreitert, in zwei gleiche, platte 
Äste, deren einer, der vordere, in der Nackenhaut neben dem oberen 
Hinterrande des Nackenplättehens d in der dort verlaufenden Haut- 
falte, deren kürzerer hinterer vor der Platte ce vorbeizieht und oben, 
von dieser entfernt, in einer Nackenfalte hinter dem Plättchen d 
ansetzt. 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 445 


Die Muskeln beziehen sich ohne Zweifel auf die Regulierung der 
Nackenfaltung bei den Bewegungen des Kopfes. 

146) Musculus dorsoventralis secundus »microthora- 
cis«e, Odomß (Textfig. 7, 10—12); »segmentaler« Dorsoventral- 
muskel. Es ist nicht unmöglich, daß dieser und der folgende Muskel 
in dem für Locusta von Luks Fig. 1 rce bezeichneten Rotator 
capitis externus, dem beide funktionell gleichen, mit einbegriffen 
sind, zumal in Anbetracht der recht allgemeinen Angaben bei Luks; 
er bezeichnet allerdings die untere Insertion prosternal, was hier 
nicht stimmt. 

Der kräftige, quer-rundliche, parallelfaserige, unten wenig breitere 
Muskel entspringt inmitten des hinteren, breiten Plattenteils der ersten 
Kehlplatte «a, dem ersten Intersegmentalmuskel Ozrsm (145) seitlich 
etwas genähert, verläuft nach oben an den seitlich oberen Teil des 
Hinterhauptstinges, wo er nahe der Oberkante, dieht an der Nacken- 
haut, seitlich vom Naekensporn ansetzt. 

147) Museulus dorsoventralis tertius »microthoraecis«<, 
Odvmy (Textfig. 7, 10--12); »segmentaler« Dorsoventralmuskel. 
Da er gleichfalls ein Rotator ist, so vgl. Luxs’ Fig. 1 rce und das 
beim vorigen Muskel Gesagte. 

Der unten breite und platte, kräftige Muskel entspringt inmitten 
der Kehlplatte @, dicht lateral neben Orsm, (144), in besonders nach 
vorn über O:sm, hinaus verlängertem Ansatz, also im schmalen vor- 
deren Plattenteil; er verläuft etwas verschmälert und etwas mehr 
quer-rundlich nach oben an den oberen Teil des Oceipitalringes, in 
dessen Mitte am Grunde des Nackensporns er ansetzt. 

148) Musculus dorsoventralis quartus »microthoracisse, 
Odvmoö (Textfig. 7); »segmentaler« Dorsoventralmuskel. Auch 
er kann als — auf die Platte © bezüglicher — Rotator capitis 
aufgefaßt werden. 

Dieser quer-rundlich dieke, kurze, parallelfaserige und kräftige 
Muskel entspringt in der kurzen Oberkante des zweiten Kehlplättchens >; 
er verläuft nach oben an den seitlichen Hinterhauptsring, wo er an 
der Kante unterhalb des Nackensporns ansetzt. 

Funktionell wurden die intersegmentalen wie die »segmentalen« 
Dorsoventralmuskeln im einzelnen nicht untersucht. Insgesamt gelten 
sie als. Rotatores capitis, denen im einzelnen wahrscheinlich sehr 
mannigfaltige Spezialfunktionen entsprechen und die einander ergän- 
zen. Der Reichtum an dieser Nackenmuskulatur gerade ist nicht 
auffallend, wenn man sieht, mit welcher Kraft und Vielseitigkeit der 


446 Friedrich Voß, 


Kopfbewegung Gryllus härtere Gegenstände, z. B. Zucker, benagt. 
Die funktionellen Einzelheiten werden schwierig festzustellen sein. 

Es gehören noch folgende Muskeln in den Bereich der von VER- 
HOEFF als Mikrothorax bezeichneten Halshautregion. 

149) Musculus pedalis quartus a »mierothoraecis«, Obm,,; 
segmentaler, sternaler Extremitätenmuskel (Textfig.1, I. Teil). 

Der etwa mittelkräftige Muskel entspringt inmitten der Tentorium- 
hälfte, an dem dem Ansatz von Ovlm, (157) dienenden Vorsprung, 
verläuft abwärts in die zweite Maxille und setzt an der Basis des 
die drei Tasterglieder, sowie die beiden Laden tragenden, gemein- 
samen Grundgliedes innerhalb des Zwischenstückes an (Textfig. 7). 

150) Musculus pedalis quartus b-+c »microthoraeis«, 
Obmyy+.; segmentaler, sternaler Extremitätenmuskel (Text- 
figur 7 und I. Teil 1). 

Der mittelkräftige, wieder in zwei Teilmuskeln gesonderte Maxillen- 
muskel entspringt am unteren Teil des Hinterhauptsringes etwas ober- 
halb der Vereinigung des Tentorium mit dem Seitenrand über der 
Basis des Kehlsporns, zwischen diesem und dem Ansatz von Ovlm;. 
(138), er verläuft hinter dem Tentorium medianseitig des Kehlsporns 
in die zweite Maxille; der Teilmuskel cc setzt am Grunde des vor- 
letzten Gliedes der inneren Lade an, und zwar in der Nähe der 
äußeren Lade; der Teilmuskel 5b tritt durch das vorletzte Glied der 
äußeren Lade hindurch an die Basis des letzten Gliedes derselben, 
an der lateralen Ecke ansetzend. Beide Muskeln setzen also an der 
Außenseite an und entspringen mikroskopisch gesondert am Tentorium. 

Für die Beurteilung dieser beiden Maxillenmuskeln ist noch 
zu erwähnen: Die Taster werden nicht mehr vom Thorax aus mit 
Muskeln versehen. Vom Tentorium an die Kinnplatte, Mentum, an- 
_ setzende Muskulatur fehlt, dagegen entsendet der Basalrand des Kinnes, 
vielleicht ähnlich dem Oberrand der Hüfte, Gliedmaßenmuskeln (3). 

Weitere Muskulatur empfängt die zweite Maxille nicht. 

Es wurde noch festgestellt, daß im übrigen dorsoventrale Muskel- 
züge dem zweiten Maxillensegment völlig abgehen, daß alle übrige 


Kopfmuskulatur nicht mehr der zweiten Maxille angehört, und daß 


das erste Maxillenpaar von Dorsoventralmuskulatur (d. h. vom Scheitel 
her) bedient wird. 

Von den 17 Muskeln des »Mikrothorax« sind also zwei dorsale 
Längsmuskeln, fünf ventrale Längsmuskeln, zwei vom Prothorax 
nach vorn »intersegmentale« Dorsoventralmuskeln, zwei nach hinten 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 447 


 intersegmentale Dorsoventralmuskeln, vier »segmentale« Dorsoventral- 
muskeln, zwei Extremitätenmuskeln. 


b. Vergleichung und Morphologie der Halshaut. 


Die Halshaut, der »Mikrothorax«, hat mit dem epimeral-sternalen 
Bezirk des Prothorax in verstärktem Maße die funktionelle Aufgabe 
der intersegmentalen Verbindung und Beweglichkeit gemeinsam und 
besitzt gleich jenem ventrale Längsmuskulatur und funktionell ebenso 
begründete größere Rotatoren, jedoch sechs Paar (145—148). Allein 
schon das typische Auftreten des nach hinten intersegmentalen Dorso- 
ventralmuskels O:sm (145) bezeugt, daß man es hier mit den Elementen 
eines neuen Segments zu tun bekommt; es ist die Frage, ob es ein 
sogenanntes Nackensegment ist oder aus Differenzierungen eines 
Kopfsegments hervorgegangen ist. An sich steht der Annahme 

_ eines eignen Zwischensegments — und sei es embryonal auch ein 
noch so kleiner Bestandteil, aus dem sich mit Unterdrückung aller 
andern Entwicklungsmöglichkeiten nur das dem definitiven Zustande 
funktionell Nützliche entwickeln kann — nichts im Wege (vgl. aber 
Anmerkung auf Seite 459). Die Embryologie hat bisher keine Stütze 
für ein Zwischensegment beibringen können. VERHOEFFS und BÖR- 
NERS Untersuchungen sind rein vergleichend anatomisch; sie sind 
später zu berücksichtigen. 

Kann nun nachgewiesen werden, daß Elemente vorhanden sind, 
welche auf ein besonderes, neues Segment schließen lassen, so muß 
noch untersucht werden, welche Elemente — und von welchen Seg- 
menten — im Ocecipitalring stecken. Es wird alsdann die Frage 
zu beantworten sein: 

1) Sind das Tentorium und der Oceipitalring als eine Segment- 
grenze anzusehen, oder ist 

2) das Tentorium eine Art Apophysenbildung, und ist im Hinter- 
hauptsring wenigstens zum Teil ein pleuraler Bestandteil des » Mikro- 
thorax« enthalten ? 

Nach den bisherigen Grundsätzen der Homologisierung und dem 
Begriffe der intersegmentalen Muskulatur kann bei den großen Ver- 
änderungen der vorderen Ansätze eine Homologisierung nur noch nach 

Maßgabe der hinteren Insertionen stattfinden. Dies betrifft besonders 
die ventrale Längsmuskulatur, die Retraetores inferiores und Depresso- 
res capitis. Es ist auszugehen von Verhältnissen, wie sie die drei 

_ thorakalen Segmente boten, sowie die vom Metathorax in das Ab- 

- domen reichende Muskulatur, für welche, gleichwie in der Halshaut 


448 Friedrich Voß, 


am vorderen Ursprung, am hinteren Ansatz sich ein Mangel thora- 
kal-typischen Verhaltens ergab. 

Es handelt sich zunächst um die Unterscheidung der median- 
paarigen und lateralen, ventralen Längsmuskulatur, bezüglich welcher 
die Ansätze an der Gabelapophyse wenig Unterscheidungsmerkmale 
bieten. Ein zur unpaaren Proapophyse ziehender Muskel, ähnlich 
Ivhn, (102) und Ivlm, (107) fehlt. Der durch seinen Ansatz an der 
Vorderceoxa leicht kenntliche vn, (134, 105, 66) weicht doppelt von 
dem bekannten Verhalten ab: Sein gekreuzter, diagonaler Verlauf ist 
eine bei Insekten bisher nicht bekannt gewordene Erscheinung; sein 
Ursprung vorn liegt nicht median-, sondern weit lateralwärts entfernt. 
Da er funktionell, ähnlich dem thorakalen, durch besser wirkende 
Muskulatur ersetzt ist, so bietet er auch hier ausschließlich morpho- 
logisches Interesse; da seine Differenzierung als eine primäre anzu- 
sehen war, so müssen die unbekannten Gründe für die Verlegung 
des z. B. rechtsseitigen Ursprungs in die linke Körperhälfte in früh- 
zeitige, unbekannte Entwicklungszustände verlegt werden. Tatsache 
ist, daß der Bezirk der unpaaren Apophyse, d. h. die 
medianpaarige Muskulatur, frühzeitige und tiefgreifende 
Umgestaltungen erfahren haben muß (6); außerdem zeigt sich 
die primär für den Bezirk in Betracht kommende intersegmentale 
Dorsoventralmuskulatur es» verändert. Alle diese Muskeln setzen 
gleichartig im Bereich der Kehlplatte « an. 

Wenn daher aus dem — ähnlich der bisher betrachteten lateralen, 
ventralen Längsmuskulatur — höheren Verlauf der OvIm, (136) und 
Ovlm, (137) gleichfalls auch hier auf laterale, vorn an einem der 
paarigen Apophyse (pa) ähnlichen Chitinstick — wie gezeigt werden 
wird — ansetzende Längsmuskulatur geschlossen werden kann, so darf 
angenommen werden, dab die gesamte medianpaarige Muskulatur von 
den obengenannten Veränderungen betroffen ist, daß, trotz median 
senäherten Ursprungs des v/m,, also kein Anteil derselben am Ten- 
torium zu suehen ist, und auch der Ovbm; ein medianpaariger Muskel 
ist, verlagert wie alle diese, in erster Linie intersegmentale Muskulatur 
(vgl. im Prothorax, wo eine Entfernung der medianpaarigen Muskel- 
sruppe von der an der Apophysenwurzel pa gleichfalls genäher- 
ten lateralen Längsmuskulatur angebahnt ist). Es liegt hierbei die 
Vorstellung zugrunde, daß embryonal, morphologisch vorhandene Be- 
standteile, sich entwickelnd, der Art und dem Grade funktioneller 
Beanspruchung folgen müssen und um so gründlicher umgestaltet” 
werden, je frühzeitiger und einseitiger die letzteren zur Geltung | 


Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 449 


kommen. Man gewinnt auf diese Weise allein eine Basis der Ver- 
eleichung, wenn wir nicht von vornherein auf jeden Vergleich ver- 
zichten wollen. 

Für die Ovlm, und O vlm, ist der kreuzweise Verlauf, wie bisher, 
charakteristisch (vgl. S. 412) (19). 

Neu ist der als seitlichster Muskel überhaupt verlaufende Längs- 
muskel Oxim, „; er steht wohl am nächsten der lateralen, ventralen 
Längsmuskulatur, dem Ovim, (137); für eine weitere Deutung ergeben 
sich kaum Anhaltspunkte; von Interesse wird er dadurch, dab er 
die seitliche Begrenzung des ventralen Bezirks, des Sternits des Seg- 
ments, der Kehle, angibt; auch sein Entwicklungsgang dürfte ein 
frühzeitig abweichender sein. Es fällt dabei auf, daß im Gegen- 
satz zu den bisherigen Erfahrungen die »segmentale« Dorso- 
ventralmuskulatur Odvma,?,y,6, medialwärts eines ventralen 
Länesmuskels des betreffenden (vgl. vIm,) Segments liegt. 

Die 

dorsale Längsmuskulatur 
ist sehr eigentümiich: sie ist doppelt intersegmental hinsichtlich 
Odin, (140); dieser würde dem zweiten präsegmentalen Längsmuskel 
Ildim, entsprechen und ersetzt bezüglich seines hinteren Ansatzes 
einen Muskel, welcher im Prothorax aus Gründen der Homologien 
in den Segmenten verlangt werden mußte (S. 435). 

Ein auf das reduzierte mesothorakale Prophragma (ph,) bezüg- 
licher Muskel wird hier, wie im Prothorax, vermißt, und es tritt 
auch in dieser ausschließlichen Berücksichtigung der Präsegmental- 
lamelle (tv) deren bereits erwähnte (S. 414) Bevorzugung zu Zwecken 
intersegmentaler Verbindung hervor. Ein dem von Phragma zu Phragma 
ziehenden analoger Muskel konnte im Prothorax etwa noch in IdIm, „ 
gesehen werden; im »Mikrothorax« ergibt sich eine solche Analogie für 
Odim, (139), dessen hinterer, zweiteiliger und »rückwärts« verlegter 
Ansatz ein bisher unbekanntes Verhalten zeigt, der aber durch seine 
Beziehungen zu /dim, „ interessant wird (vel. S. 420 ff. und Textfig. 4). 
Beachtenswert ist die auch histologisch ausgedrückte Zweiteiligkeit 
von Odlna; vielleicht liegt hierin, zugleich mit Odim, und /dlm, „, 
ein Hinweis auf einen einzigen, auf das Prophragma ph, bezüg- 
lichen Teilmuskel des Odlm,. Da bisher kein Beispiel bekannt 
ist, daß die vorderen Ansätze der Längsmuskulatur nach vorn über 
das Segment hinausgehen und das Verhalten des O’sm (143) zeigt, daß 
eine präsegmentale Bildung im Prothorax nicht erfolgte, so muß 
diese Muskulatur mit dem Hinweis auf das doppelt intersegmentale 


450 \ Friedrich Voß, 


Verhalten abdominaler, ventraler Längsmuskulatur vorläufig für 
eine »mikrothorakale« gehalten werden (vgl. weiteres $. 454). 
Die in die 
Maxillen tretende Muskulatur 

entspringt am Hinterrand des Kopfes; da sie die einzige vom Thorax in 
die Maxillen gehende Muskulatur ist, deutet sie an, daß ein erheblicher 
Anteil des Maxillensegments in der Kopfkapsel nicht enthalten ist; 
sie ist eine sternale, wie der Ansatz am Tentorium beweist. Da 
nähere morphologische Untersuchungen über den Wert der einzelnen 
Maxillenabschnitte nicht vorliegen (la), und da an der Basis der Kinn- 
platte (vgl. S. 446) Maxillenmuskulatur, analog der vom oberen Hüft- 
rande abgehenden Beinmuskulatur, entspringt, liegt es am nächsten, 
daß die Kinnplatte nicht mehr als Sternit angesehen, und daß die 
vorliegende Maxillenmuskulatur Obm, als dreifach differenzierte 
»Trochanteren<muskulatur aufgefaßt wird, vergleichbar den 5m, im 
Thorax (5). Eine vom Sternit, d. h. vom Tentorium aus an den 
»Coxalerand (d. h. an das Mentum) gehende Muskulatur fehlt hier; die 
Erklärung bietet keine Schwierigkeiten: Die Gliedmaße ist in einer 
nach vorn gerichteten Lage festgelegt; die Bewegung nach vorn 
und hinten vollzog die Dorsoventralmuskulatur, dvm,, die vordere, und 
dvm,, die hintere; funktionell also unnütz, fehlt sie hier und nahm 
daher auch nicht an der Bewegung des »Trochanter« teil. Die im 
Maxillenpaar der Trochanterbewegung analoge seitliche Bewegung 
solcher Glieder, die etwa dem Trochanter entsprechen, erfordert nur 
dementsprechende Muskulatur; dies besorgt die sternale Trochanter- 
muskulatur, deren Wert schon im Thorax S. 397 erkannt wurde; nur 
darin sind abweichende Verhältnisse eingetreten, daß diese Muskulatur 
noch weitere Glieder der Maxille bedient (weiteres vgl. S. 495). 

Es ist selbstverständlich, daß, wenn die Vorbedingung der Dorso- 
ventralmuskulatur (vgl. auch S. 474, Abschn. G, ce) nicht vorliegt, eine 
dieselbe ja erstin höheren Organisationszuständen vielseitig ergänzende 
Pleural- und Sternalmuskulatur nicht verlangt werden kann (4). 

Schon hierdurch tritt die Beziehung des »Mikrothorax« zum 
zweiten Maxillensegment zutage. 

Von den 

Dorsoventralmuskeln, 
den Rotatoren, bietet die nach hinten intersegmentale nichts Auf- 
fälliges: Ihre Lage medianwärts von der ventralen Längsmuskulatur 
Ovlm;, (188), also eine rein sternale, und lateralwärts von Ovlmyrz 
entspricht dem bisher beobachteten Ansatz an der rein sternalen 


| 
| 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. II: 451 


Gabelapophyse (pa), sie ist zweiteilig geworden und beweist dabei 


wiederum, daß im Prönotum keine präsegmentale Lamelle zur Aus 
bildung kam. Der erste derselben, Or.sm, beweist die Konzentration 
des echten Tergits des Prothorax auf die Medianlinie, der zweite, 
Oisma, die Verschiebung desselben nach hinten (vgl. bereits S. 436). 

Für die topographisch segmentalen Muskeln ist ein Unter- 
schied zwischen Dorsoventral- und Pleuralmuskulatur natürlich un- 
statthaft; sie bieten auffällige Merkmale: 

Sie würden zunächst dem dem, entsprechende, epimerale sein 
müssen, deren Notwendigkeit, wie die Betrachtung der Maxille zeigte, 
nicht vorliegt und die sich alsdann ihrer »lokomotorischen« Auf- 
gaben entledigt haben. In ihrem unteren Ansatze sind sie den 
allgemeinen, die Intersegmentalmuskulatur betreffenden Umlagerungen 
sefolgt und zeigen eigentümliche: dvmß (146) zum ersten Orsm (145) 
und dvmy (147) zum zweiten Intersegmentalmuskel O:sm, (144), Be- 
ziehungen. Auffällig ist hierbei ferner die medianwärts von 
ventraler Längsmuskulatur gelegene, also sehr sternale, untere 
Anheftung; nun inserierte ja allerdings im Thorax die segmentale 
Dorsoventralmuskulatur des Hüftrandes sleichfalls in einem sternalen 
Bezirk; jedoch ergab sich in der mehr seitlichen Anheftung der dom, 
am äußeren Hüftrand, bisher stets ein Gegensatz zu den innerhalb 
der ventralen Längsmuskeln angehefteten intersegmentalen sm, an 
welchem auch hier festgehalten werden muß. 

Von völlig neuem Charakter sind die vom Prosternum aus nach 
vorn ziehenden »intersegmentalen« Dorsoventralmuskeln Ordvm; ihre 
obere Anheftung entspricht je einem Dorsoventralmuskel und es ist 
hierbei hervorzuheben, daß der zweite derselben (142) hierin dem 


dom ß und y am Oceipitalring und der erste (141) dem dom « (145) 


h: 


in der Nackenhaut nahesteht. Die Nackenhaut ist eng und bietet 
somit für alle diese Muskeln nachbarliehe, dorsale Anheftung. 

Es sind dies alles zum Teil recht abweichende Dinge, die ohne 
eine Hypothese keine Erklärung finden werden; hierauf soll in anderm 
Zusammenhange näher eingegangen werden (vgl. S. 454). 

Wie aber auch die Deutung der Dorsoventralmuskulatur ausfallen 
mag, es ergibt sich für den sogenannten »Mikrothorax« folgende An- 
schauung aus der Betrachtung des Kehlbezirks: 

1) Es sind alle Bestandteile erhalten, welche, mit begründen- 
dem Hinweis auf den Prothorax, dem Kehlbezirk den Wert eines 


_ epimeralen, funktionell intersegmentalen Segmentanteils beimessen 


lassen. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 30 


452 Friedrich Voß, 


2) Die topographischen Befunde zwingen dazu, diesen Inter- 
segmentalbezirk dem zweiten Maxillensegment zuzurech- 
nen; gegenteils wäre alsdann eine Erklärung nötig, warum in einem 
»Mikrothorax« die episternale Region samt den Extremitäten, im 
zweiten Maxillensegment hingegen die gesamte Muskulatur mit Aus- 
nahme des sternalen Extremitätenmuskels untergegangen ist. 

3) Die Reduktionen in einem solchen zweiten Maxillensegment ° 
sind groß genug, um einen allmählichen Übergang zu dem noch 
mehr reduzierten ersten Maxillensegment, in welchem sich wohl nur 
dorsoventrale Muskulatur erhalten hat, zu bewerkstelligen. Die epi- 
sternale Region ist ohnehin schon reduziert, und im Hinterhauptsringe 
enthalten entspricht sie auffallend dem auf die Pleurallamelle redu- 
zierten Episternum im Prothorax, mit letzterem direkt vergleichbar. 
Die völlige Durchführung des im Prothorax bereits scharfen Gegen- R 
satzes zweier Segmenthälften, einer episternalen und einer epimeralen 
(vgl. S. 439), unter zunehmender Rückbildung des episternalen Be- 
zirks, erscheint als ein natürliches und einfaches Prinzip der Morpho- 
logie in den vier Segmenten. ” 

Auf Grund der vergleichenden Anatomie der einzelnen 
Segmente von Gryllus domesticus ist daher die Existenz 
eines besonderen, vierten Thorakalsegmentes, eines Meta- 
cephalsegments, eines »Mikrothorax« im Sinne VERHOEFFS 
für dieses Tier — und durch allgemeine Vergleichung ‘auch wohl 
für die andern Insekten — in Abrede zu stellen. 

Da eine dorsoventrale Muskulatur episternal nicht existiert, ist 
das Tergit des Maxillensegments verständlicherweise auf die schmale 
Leiste des Hinterhauptsringes reduziert. Sternale »Reste« sind nur 
die den Muskeln Ansatz bietenden, festen Kehlplatten; es ist mübßig, 
den morphologischen Wert dieser Platten durch Vergleich mit dem 
Prosternum näher begründen zu wollen (14); überall wurde ja gefunden, 
daß ein nur einigermaßen aktiver Muskel eine Chitinverstärkung der 
weichen Haut bedingt; hierdurch findet die Kehlplatte « (Textfig. 2, 4 
Teil I u. Schema I), ohne welche die Balance des Kopfes unmöglich ” 
ist, hinreichende mechanische Begründung; desgleichen das Plättehene. ° 
Es sind Neubildungen sui generis. 3 

Auch die Beantwortung oben gestellter (vgl. 8. 447), den Ocei- 
pitalring und das Tentorium betreffender Fragen ist unwesentlich: & 
Eine Segmentgrenze im Sinne des Wortes ist die Leiste nieht; denn y 
der Ganglienanteil liegt, wie in den Thorakalsegmenten, episternal. ° 
Der »Mikrothorax« ist ganglienlos, und daher der episternale Anteil = 


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Schema II. 
Zu Seite 453 


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Zu Seite 453. 


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Innere Ansicht der linken Hälfte des Thorax. 

y Schematische Darstellung zur Kenntnis der Thorakalmuskulatur. 

j - 0 MHalshaut »Mikrothorax«), 2} Maxillensegment. 

f I Prothorax. 

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Il Mesothorax. 
III Metathorax. 


: Die Skelettteile sind mit punktierten Umrissen durch Schraffierung kenntlich, Von | 
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U durch Linien angedeuteten Muskeln, deren helle, punktierte Ansatzflächen annähe- | 


Tungaweise die Grüße ı 

Baal ie die Größe des Muskels angeben, sind die in der Flanke befindlichen Muskeln 
pm im Unterschied von den Dorsoventralmuskeln dom als stärkere Linien bizeichnet. Ta Erstes Hinterleibssegment. 
at IIa Zweites Hinterleibssesment. 


Außerdem: ie 
m: dlm dorsale Längsmuskeln, vD2 ventrale Längsmuskeln, sm, dom BulgSeRTIEnE E 2 R 
Die Region des epimeralen Sternits t mit der unpaaren Apophyse ua wurde im Prothorax zur 


tale Dorsoven a ki b eich 

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& " einmuskeln. Hierzu 2 u. öfm; stm Stigmamuskel. besseren Anschauung gleichfalls schraffiert; dise Schraf i ü ia i 
fi ; Mm i Be n hi: a einemiksin IN iert; Mi alseite! ierung entspricht daher nur im medianen Teil 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 453 


des zweiten Maxillensegments ideell in der Kopfkapsel vorhanden. 
Embryonal wird das Segment zum Kopfe bezogen. Im übrigen hat 
das Tentorium den Charakter der Gabelapophyse, gekennzeichnet 
durch den Ansatz der ventralen Längsmuskulatur und der Extremitäten- 
muskeln, den Wert des Apodems durch die »pleurale« Verbindung. Für 
eine Apophyse ist der Mangel des unpaaren Stammes medianwärts 
des Bauchmarkstranges auffällig; es darf auf die Umbeugung der 
prothorakalen basalen Apophysengabeln verwiesen werden, von wel- 
chen die seitliche ventrale Längsmuskulatur abgeht, welche — würden 
sie mit den geknieten Enden gegeneinander wachsen — eine Über- 
wölbung des Bauchmarks, ähnlich dem Tentorium, vollziehen würden. 
Jedoch ist auf solche Vergleiche nicht viel Wert zu legen, und auch 
die Rückführung des Tentorium auf ein Stigma bleibt immerhin hypo- 
thetisch, da man den Wert früher, embryonaler, ektodermaler Ein- 
wucherungen schlecht erkennen kann, und eine starke apodemale 
Bildung einen gleichen Vorgang bedingen müßte (5). Der Hinterhaupts- 
ring bedeutet an der Einlenkung des Submentum (Textfig. 1, I. Teil) 
dem Hüftgelenkkopf (c), der Pleuralleiste (/p) Analoges (3, 14b). 

Es soll hiermit gesagt sein, daß bei allgemein großen Ver- 
änderungen in den Segmenten keine speziellen Homologien 
mehr möglich sind und daher Versuche, wie sie z.B. für 
den »Mikrothorax« angestellt wurden, in funktionell gänz- 
lich verschiedenen Regionen dennoch die Chitinstücke als 
Pleuren, Sternite, Schnürstücke usw. morphologisch ver- 
gleichen zu wollen, zumal ohne Berücksichtigung der Mus- 
kulatur, von vornherein hypothetisch bleiben müssen (14). 

Ist somit nachgewiesen, daß ein eignes Nackensegment nicht 
existiert und daß das Prinzip einer möglichst weitgehenden Beweg- 
lichkeit, verbunden mit einer gewissen Festigkeit des Zusammen- 
hangs der Segmente untereinander für das zweite Maxillensegment, 
analog dem Prothorax, unter Fortfall andrer Funktionen noch mehr 
herrschend wird, so ergibt sich ferner durch das Erfordernis einer 
rotatorischen Bewegung ein großer Unterschied vom Prothorax. Es 
liegt theoretisch nahe, alle Differenzierungen zu diesem Zwecke 
von dem typischen Rotator herzuleiten, und die eigentüm- 
lichen Befunde auch in der dorsalen Längsmuskulatur und im Pro- 
notum vereinigen sich zu einer neuen Anschauung: 

In Verbindung damit, daß das Überhandnehmen in der Entwick- 
lung bestimmter Regionen aus mechanischen Aufgaben verständlich wird, 
ergab sich für den »Mikrothorax« bei dem Mangel der Beinbewegung 

30* 


AA Friedrich Voß, 


und Atemfunktion nur die Notwendigkeit des Fortbestehens der ventra- 
len und auch die Zulässigkeit eines Schwundes der dorsalen Region; 
es ist nicht unwahrscheinlich, daß dabei die dorsale Längsmuskulatur 
des Maxillensesments in Mitleidenschaft gezogen ist, und — ein schon 
bei der Betrachtung der prothorakalen Pleuralmuskulatur erwogener 
Vorgang (vgl. S. 437) — eine Verlagerung von Muskulatur je nach 
funktionellem Bedarf in Bezirke möglich ist, die morphologisch be- 
trachtet zunächst nichts mit ihr zu tun haben. 

Nimmt man daher an, daß im oberen Teile des Hinterhauptsringes 
Elemente des medianwärts verdrängten (vgl. S. 433, 436) Pronotum 
enthalten sind, eine Annahme, die ja in Anbetracht der Verschiebung 
der lateralen dorsalen Längsmuskulatur / dimz „., bis an den Vorder- 
rand des Pronotum und der Stellung des Oism (145) keine Schwierig- 
keiten bietet, so wird folgendes verständlich: 

1) Die beiden dorsalen Längsmuskeln des »Mikrothorax« füllen 
die im Prothorax bestehende Lücke aus. Der als Neubildung sehr ver- 
ständliche Vermittlungsmuskel /dim, „ (109) weist, im Verein mit dem 
Odlm, (139) und dem ihm benachbarten Teilbündel von O dim, (140), 
auf einen den in den andern Thorakalsegmenten von Phragma 
zu Phragma ziehenden Muskeln homologen Muskel (vgl. II und 
IIIdim,) (69, 37) hin. Der zweite Teilmuskel des Odim, ist der 
typische präsegmentale Längsmuskel. Alle diese Längsmus- 
keln Odim sind alsdann in Wahrheit prothorakale. 

2) Sämtliche Dorsoventralmuskeln der Halshaut — und selbst 
dvm od, der sonst noch am ehesten einem epimeralen Seitenmuskel 
ähnelt —, werden, nun selbst als echte Intersegmentalmuskeln, auf 
den typisch intersegmentalen Dorsoventralmuskel O.sm bezogen, und 
ihre untere Anheftung innerhalb der ventralen Längsmuskulatur wird 
unauffällig; alsdann stellt dv» ß einen nach vorn gerichteten Teilmuskel 
des ersten Oism (148), dumy einen ebensolchen Teilmuskel des 
zweiten Intersegmentalmuskels, 0 2sm, (144), vor; dvm.« (145) ist ein 
auf die Nackenhaut bezüglicher, vermittelnder Muskel. 

Die Entfernungen in den unteren Ansätzen der Muskeln bieten 
nach Kenntnis von Verlagerungsvorgängen allgemein und mit Berück- 
sichtigung der Funktionen keine Schwierigkeiten (6). 

Auch diese Nackenmuskulatur duma—0d ist alsdann in 
Wahrheit eine dem zweiten Maxillensegment angehörige 
intersegmentale dorsoventrale, und ihr oberer Ansatz im Hinter- 
hauptsring ist ein dem Protergit entsprechend hoher (7). | 

3) Die rätselhaften, von Is? nach vorn intersegmentalen Muskeln 


E Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 


455 
Er” 
Oidvm,+, (141, 142) würden nunmehr zu ganz vorn gestellten, seg- 
mentalen dvom-Prothorakalmuskeln, wie sie im Metathorax — 
und besonders im Mesothorax in pm,, (91) und dvm, (78) fast genau 
so — angetroffen wurden und welche oben der unmittelbar vorn ent- 
Springenden, aber verlagerten Odvm Muskulatur nachgefolgt sind. 
Dies ist um so interessanter — und wird in Erkenntnis der in der 
Muskelverteilung obwaltenden Gesetz- 
mäßigkeit dadurch auch wahrscheinlicher 
'— als der eine derselben, 0 dvms, auf den 
Hinterhauptsring, der andre, wie Odvm « 
vermittelnde Teil auf die Nackenhaut Be- 
zug nimmt. 

Daß eine solche Verschiebung von 
Muskeln in frühen Embryonalzuständen 


= Sh, 


möglich ist, möchte ich nach den im Pro- = 
thorax mutmaßlichen Dingen (vgl. S. 437), | 

7 Tr. 
z. B. auch nach den am Trochanterenmus- 7, 
kel bm, (130) gemachten Erfahrungen (vgl. Br F 


S. 4358) und den erörterten, allgemeinen a 
Gesichtspunkten nicht bezweifeln, daß näm- 
lich ein bestimmter funktioneller Bedarf zu 
srößeren morphologischen Abweichungen 
führt. 


Textfig.-8. 
Embryo von Gryllus domesticus, 
bald vor Schluß der Embryonalperiode 


Obige Vermutung darf um so eher 
ausgesprochen werden, als noch ältere 
Embryonen von Gryllus domestieus (vgl. 


befindlich und zum Schlüpfen bereit. 
Aus der Eischale herauspräpariert, 
aber noch in der ersten Larvenhaut 
befindlich, welche beim Schlüpfen des 


Tieres in der Eischale zurückbleibt. 
(Vergr. 19.) F, Fühler, zwischen wel- 
chen sich die Oberlippe befindet; 
7, Taster der ersten Maxille; 777, 
Taster der zweiten Maxille; Sb, Raife, 
Cerei; I-—III, die drei Thorakalseg- 
mente; R, Region, bezüglich derer es 
fraglich bleibt, ob sie dem Kopf an- 
gehört oder ob sie die hier sehr er- 
weiterte Nackenhaut darstellt. 


Textfig. 8) eine enge Aneinanderlagerung 
des Halsschildes an das Hinterhaupt (Ab- 
schnitt R) bei schwacher Intersegmental- 
falte zeigen. So lange jedoch entwick- 
lungsgeschichtliche Beweise bezüglich der 
Muskulatur fehlen, ist diese morphologische 
Wahrscheinlichkeit mit großem Vorbehalt 
auszuführen. Gleichwohl soll sie in nachfolgender Tabelle der Homo- 
logien und im Schema II ausgedrückt sein. Außerdem geschieht 
diese Annahme unter der allerdings wahrscheinlichen Voraussetzung, 
daß der;mit R bezeichnete und vorn wie hinten durch eine inter- 
segmentale Einschnürung begrenzte Abschnitt dem Kopfe angehört und 
die allerdings durch eine tiefere Furche von ihm abgesetzten Taster 
T;r ihm_morphologisch zugehören, was noch nachzuweisen wäre. Dies 


456 Friedrich Voß, 


berührt die neuerdings lebhafte Frage nach der Zahl der Kopfseg- 
mente, der ich hier nicht nachgehen kann. Die Entscheidung der 
berührten Frage muß meinen entwicklungsgeschichtlichen Ergebnissen 
vorbehalten bleiben. 

Ferner sei erwähnt, daß sich BÖRNER für eine prothorakale Natur 
der auffallenden dorsalen Längsmuskeln Odlm, „, auszusprechen 
scheint — allerdings in Verbindung mit der Vorsegmenttheorie. 

Phylogenetisch gesprochen endlich, ist die eigenartige Differen- 
zierung als eine sehr frühzeitige dadurch begründet, daß, wie VER- 
HOEFF zeigt, bei sämtlichen Insektenordnungen »Nackensegment«- 
bildungen nachgewiesen wurden. 


Tabelle I. Die homologen Muskeln des Thorax. 


Wo keine Homologien statthaft sind, bedeutet ein ! Analogie. 

Die beigefügten (Zahlen) bedeuten die in der Beschreibung fort- 
laufende Nummer. Die Pfeile im »Mikrothorax« weisen den betreffen- 
den Muskel hypothetisch dem Prothorax zu. 


Metathorax Mesothorax | Prothorax | »Mikrothorax« 
| 2. Maxillensegment 
=s | (34) Illolmı — ! (102) Ivlmı _ 
on 535 | (85) Illvlma+a \(66) Ivlms (103) Ivlma u Ovlma 
Sg. =. EN Helma || 1102) Toms De 
Sr ne ae: En a 136) Ovlma 
BIER. (105) Tolmy u 
2= 2 |66) Wohn (68) Holmar- (137, Ovlms 
5 =) Z | en { (106) Tolms 1138) Ovimsa 
SE — _ (107) Zolmg 
> = = _ (108) Zolm- — 
=», | (87) IUldim, (69) IIdImı (139) O dIimy < (139) 
na 55 | (38) Illdlmıa —_ !' (109) Idlımıa _ 
Sr a5 _ (70) IIdims (140) Odima <- (140) 
GE yo| 99) Tram | ri Mat, |) AO) Tale Re a 
Ku re . : 143) 0% 
s Zn 3 (41) IITısm (73) IIısm (112) /ısm R 14) in 
no 5 = ei (145) Odoma 
2 zer u ee _ (146) O dem 3 
2 2 = Ai 2 en (147) Odom, 
se =) 23 en 2 (148) Odvmö 
(42) Illdom, (74) Idvmı !(113) : dom; — 
ar (43) IIldvms (114) Idvms _ 
28 _ | (44) Ildoms (75) Hdoms (116) dem, ® 
gen 
3370 | (45) Ildom — =— =2 
FE: (46 , [Idvm; (76) IIdvm; (115) Idvms — 
H25 | a) Mldems (77) IIdvmg _ — 
ion, (78) Idvm; |!(141,142) Oidomı+3) <- (141, 142) 
= at un (116) Idem- — 
— — (117) Idemg — 


Über den Thorax von Grylius domestieus. I. 457 


| | Metathorax Mesothorax | Prothorax 9. ne 
4 (48) IIIpmı (79) IIpmı — — 
| o | (49) IIpms (80) Ipms — — 
© = | (80) Illpmz (81) Ipmz -- ge 
5 S (51) Ilpma (82) Ilpma Es re —— 
B- _ — Prga — 
az 59, Ilpmsa Ipmzn (120) pm; Me 
= ” IIIpmzo (83) abe — — 
Ba... AU TS REN er DEE 1 u Bel nnh,. RT 
wen 84) pm. del BEREITEN 
eV Jare — — 122) Ipm — 
an ES ( ) p 64 
6 om | & Hom.. | 212 __2_\L.-: mi 
8 o# (55) Ipmg _ er, — 
Dt pm — 
= z 5 (56) Il pmg 86) IIpmy 1(125) Ipms: en 
a2 | (8% Illpmyo 87) IIpmyo — 
3.2.) 69 pm... 88) Ipmy |, .!024) Iomu ..|...- 
“u II al 
© Er (59) Bee, har 100 en 11/125) Ipmıa R En 
8 — Naiapma | War - — 
rS Ilstmia 
= er (92 n an (126) Istm er 
FR (60) IIIbmı 93 IIbm; (127) Ibm; TER 
= la (61) IIbms (94) IIbna (128) Ibms — 
= u. (62) JH ba ı (95) IIbms (129) Ibmz — 
ei s2, 1:69) I/lbms (96) Ibm (130) Ibıma (149) O banya 
= = | an x (150) O bmap-+e 
z = (64) Tilo, \ 97) IIbm; — oe 
& ra PER 98) Ilbing 2 =; 
i 00 Dim | mL —___ 
© aan. (65) an (100) Im (132) am _ 
En = (101) Iifm _ - 
Darm- Ve = (135) cm ae: 
wnalzeln | 2 ne BR Be ae m RAR 0 2 ER 1 ERS EEE 
Rückengefäßmuskel 


Schema II soll diese Tabelle zum Ausdruck bringen. 


Es ist nunmehr im Abschnitt G die nächste Aufgabe, a) die ge- 
samte Muskulatur des Thorax und Abdomens nach den einzelnen Kate- 
gorien zusammenzufassen, unter Zusammenstellung morpho- 
logischer und physiologischer Gesichtspunkte und mit 
Berücksichtigung des Chitinskeletts. Danach werden sich 
b) u. e) einige Bemerkungen über die Bewegung und die Morpho- 
logie der Beine, d) u. e) über die Morphologie des tergalen 
Thorax, d. h. über die Morphologie der Flügel und des Hals- 
schildes nebst geschichtlichem Überblick hierüber anknüpfen. So- 
dann sollen g) die Frage nach dem »Mikrothorax« im Zusammen-. 
hang mit der Literatur besprochen und h) u. i) einige notwendige 


458 Friedrich Voß, 


Bemerkungen über die Frage nach den Vorsegmenten und den 
Stigmen gemacht werden. 


G. Allgemeine morphologische Betrachtung des Thorax. 


a. Zusammenfassung der Angaben über die Muskulatur. 
1. Die intersegmentale Längsmuskulatur 


diente entsprechend den reich differenzierten Segmenten als Be- 
festigungs- und vielseitige Bewegungsmuskulatur; erklärt sie sich be- 
reits aus diesen Gründen in ihren einzelnen Teilen von selbst, so 
muß doch noch in Betracht gezogen werden, daß sie beim Häutungs- 
vorgang keine geringe Rolle spielen wird und sich ihre kräftige Aus- 
bildung auch aus diesem Grunde rechtfertigt. Es besteht gewiß ein 
ursächlicher Zusammenhang zwischen diesem mechanischen Moment 
und der Tatsache, daß gerade die intersesmentale Muskulatur bei 
höheren Insekten eine geringe ist: daß bei diesen zwar einerseits 
die Segmente verwachsen sind und deshalb der muskulösen Ver- 
bindung entbehren, anderseits jedoch der Häutungsvorgang, wenn er 
auch bei der Entwicklung aus dem Puppenstand nicht fehlt, so doch 
nicht unter den bei Hemimetabolen erschwerenden Umständen (freier 
Lebensweise, enges und hartes, altes Chitinskelett, komplizierten An- 
hängen, engen Intersegmentalfalten) stattfindet, während ja für die 
Larven der Holometabolen Verhältnisse, wie sie im Abdomen von 
Gryllus vorliegen, in Betracht kommen (19). 


c. Die ventrale Längsmuskulatur 


tritt überall in Gestalt zweier Paare von Muskelbündeln eines media- 
nen und eines lateralen auf. 

Es kommt im »Mikrothorax« zu einer solchen Zerlegung wiederum 
innerhalb des lateralen Bündels, welches an das Verhalten bei 
Anneliden, Terebelliden, erinnert, wo eine Zerlegung in ein laterales 
und medianes Bündel durch Zwischentreten eines Dorsoventralmuskels 
vorkommt; einer solchen Zerlegung entspricht im allgemeinen der 
Befund bei Gryllus nicht. 

Ein gleichmäßiger Muskelbelag des Sternits, wie er im Ter- 
git vorkommt, ist nicht mehr anzutreffen; hingegen finden sich Reste 
eines im Hinweis auf die Anneliden hypothetischen Zustandes: eine 
ungehindert durch mehrere Segmente verlaufende Muskulatur, in dem 
Muskel IIIvIm, (34). Derselbe zeigt, daß ein Muskel durch Bildung 
von Abzweigungen segmentweise absetzen kann, und daß solche 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 459 


Äste selbständig für sich weitergebildet werden können, wie z. B. 
IIIvlm; +3 (35); dem schließlich der allgemeine Befund einer einfach 
intersegmentalen Muskulatur entspricht (vgl. auch S. 392). 

Jedoch zeigt der IIIviIm, (35) und der IIavim;, (15) des Ab- 
domens, daß sich aus mechanischen Gründen auch doppelt inter- 
segmentale, typische Muskeln ausbilden können. Es scheint in dem 
medianpaarigen, von der Stelle einer unpaaren Apophyse ausgehenden 
IIIvim, (vgl. Ivim,), daher ein primärer Zustand erhalten zu sein, 
wie bereits begründet wurde. Doppelt intersegmentale Muskulatur 
findet sich ähnlicher Art in den Beinen und der zweiten Maxille; Zu- 
stände, die lebhaft an das soeben besprochene Verhalten erinnern. 

Die übrige, in einem gewissen Gegensatz zu Z[llvim, auftretende 
Muskulatur zeigt straffen Verlauf und erhöhte funktionelle Bedeutung. 
Sie erhält die Segmente in einer, mehr oder minder ineinander ge- 
schobenen Lage. Im Thorax enthält die medianpaarige, auf die 
unpaare Apophyse bezugnehmende Muskulatur im allgemeinen ja drei 
Muskeln, von denen der v!m, als Bewegungsmuskel des Beines mecha- 
nisch wenig wertvoll erscheint und wohl eher für die Häutung in 
Betracht gezogen werden kann. 

Die laterale Muskulatur ist, gleicher Weise sehr zweckmäßig 
für Beweglichkeit wie für Verfestigung der Segmente, im Thorax der 
Erhebung der paarigen Apophyse gefolgt; sie bildet im Prothorax 
einen zur unpaaren Mesapophyse ziehenden Teilmuskel aus, während 
in Ivim, (108) sogar ein segmentaler Anteil der Längsmuskulatur 
besteht. 

In der Halshaut erleidet die Muskulatur vorn große Verschiebun- 
gen (6). Eine Berücksichtigung der unpaaren Apophyse des Prothorax 
findet ihrerseits auffälligerweise nicht statt. 

Physiologisch ist es interessant, daß bei erhöhter, intersegmen- 
taler Beweglichkeit auch für den medianpaarigen Längsmuskel eine 
Apophysenbildung erfolgt, und daß dementsprechend im Prothorax 
ventral sogar ein Zwischensegment zur Ausbildung gelangt. 


P. Die dorsale Längsmuskulatur 


zeigt im Abdomen, der gleichförmig ausgebildeten Tergalspange ent- 
sprechend, ein sehr einfaches Verhalten, von dem aus es bereits im 
ersten Abdominalsegment zur Unterscheidung eines medianen und 
lateralen paarigen Muskels kommt. 

Ein Hinweis auf auch dorsal ungehindert die Segmente durch- 
ziehende Längsmuskulatur liegt in dem Genitalmuskel und Darmmuskel 


460 Friedrich Voß, 


(33 und 133). Im übrigen ist sie eine einfach intersegmentale oder 
im Metathorax eine der Flugbewegung dienende, sekundär mechanisch 
segmentale. | 

Der medianpaarige dorsale Längsmuskel zieht von Phragma 
zu Phragma; je nach Ausbildung der Präsegmentallamellen kommt ein 
auf diese bezüglicher Teil mehr oder minder zur Sonderung. Im 
Verein mit der stets intersegmental wirkenden seitlichen Längs- 
muskulatur ließ sie die Auffassung genügend begründen, daß die 
Präsegmentallamellen in den Flügel tragenden Segmenten sekundäre 
Bildungen, d. h. Ablösungen »Schnürstücke« sind und daher, einer rein 
morphologischen Begründung entbehrend, in allen übrigen Segmenten 
fehlen; woraus sich die Einheit eines Thoraxsegmentes ergibt und 
dessen Gleichwertigkeit mit jedem abdominalen (vgl. S. 414). 

Aus dem prothorakalen, lateralen Längsmuskel konnte auf 
Reduktionserscheinungen im Pronotum geschlossen werden, indem 
das erste Auftreten dieses Muskels, im Metathorax wie im Abdomen, 
völlig seitlich ist und mit dem Gegensatz eines Mittelfeldes zu einem 
Seitenfelde im Tergit zusammenhängt. So ist auch die Ablösung der 
Präsegmentalspangen eine seitliche, da ja die mediale Interseg- 
mentalverbindung keinen störenden Einfluß auf den Flügel hat. 


2. Von den dorsoventralen Muskeln 


ließ der intersegmentale Rotator (esm) eine der vorigen gleiche 
Deutung zu: auch er weist auf die Berechtigung hin, bei der morpho- 
logischen Beurteilung der Segmente von einem undifferenzierten, ein- 
heitlichen Zustande der Chitinteile auszugehen, wie ihn die Abdominal- 
segmente andeuten. Er ist, ausgenommen im »Mikrothorax«, stets 
einheitlich; im zweiten Maxillensegment aber ist er in zahlreiche 
Komponenten zerlegt. Es ist zu konstatieren, daß seine untere An- 
heftung inmitten des Sternits, vom Abdomen ab nach vorn zu be- 
trachtet, immer mehr medianwärts rückt und schließlich im »Mikro- 
thorax« die die medianen Teile betreffenden Verlagerungen mitmacht; 
damit verbindet sich zugleich die Vorstellung, daß er inmitten der 
ventralen Längsmuskeln ansetzt und darin im Thorax, wenigstens jetzt, 
einen Gegensatz zu den segmentalen Dorsoventralmuskeln bildet; letz- 
tere setzen überall im Thorax und Abdomen, außerhalb der ventralen 
Längsmuskulatur des eignen Segments (vgl. vIm,) an. Der gleiche 
Unterschied ergibt sich für beide im Tergit, wie sich auch im Ab- 
domen zeigt. 

Funktionell nähern alle dom unter Verkleinerung des Segment 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 461 


inhalts das Tergit dem Sternit, und zwar im Abdomen als Atem- 
 muskeln, im Thorax als spezielle Bein- und Flügelmuskeln und 
überhaupt, wie CHABRIER zeigt, allgemein als Zusammenpresser des 
Segments als eine Hugphysiologische Vorbedingung. 

Im Abdomen als ein einziger Muskel, ist die Dorsoventralmusku- 
latur im Thorax so ERmarAlan, daß ein Hauptteil als Elevator auf 
die Vorwärtsbewegung Textfig. 9-18. 
des Trochanter und der Fünf Frontalschnitte I-V durch die linksseitige 
BE ei zmweitanialaDe- Koersrälitin sn Konataie der Logebostehungen 
pressor auf die Bewegung Prothorax; die Schnitthöhen sind durch die Schnittlinien 
BT no hinten = Tee. 37 Ta aofimie, Berii i Traturz 
von Einfluß wird; weitere 
. Differenzierungen finden 
ventralseitig von dem 
hinteren Muskel der Hin- 
terbeine an den hinteren 
(db) und — vielleicht (siehe 
bei der Pleuralmuskulatur 
Ppm,,9,;) — vom vorderen 
Muskel an den seitlichen 

(be) Hüftrand statt. Im 
Prothorax ergibt sich so- 
gar für den hinteren Dorso- 
‘ ventralmuskel dvm, noch 
- eine Teilnahme an der Tro- 
chanterbewegung, worin 
eine frühzeitige Differen- 
zierung ausgedrückt ist. 
Die übrigen unteren Son- Textfig. 


A a Frontalschnitt /, durch den linken Prothorax dicht 
derungen sind nebensäch- unter der Halsschildfläche zur Ansicht der dorsoventralen 
lieh. Für alle ist eine Muskulatur und Pleurallamelle, deren Ansatzstellen in Textfig. 5 

zu vergleichen sind. (Vergr. 19.) ‚fr, freier Halsschildrand (seit- 
echanische Begründung licher Hinterrand); /p, Pleurallamelle, mit dem Tergit innig 
öglich. verbunden; Zr, Tracheen; dim, dorsale Längsmuskeln; dom, 
Dorsoventralmuskeln; »n, Pleuralmuskeln; «sm, idvm, inter- 
Tergal erfolgt die segmentale Dorsoventralmuskeln; II, Teile des Mesothorax; 
eitgehendste Differen- welche vom freien Halsschildhinterrand /r überdeckt werden. 


jerung im Metanotum, im Zusammenhang mit dem gut ausgebildeten 
nalfeld des Flügels, wobei die Sonderung zwischen episternaler, auf 
s Costalfeld des Flügels und auf die Bewegung des Beines nach 
ın bezüglicher vorderer und einer epimeralen, auf das Analfeld 
s Flügels und die Bewegung des Beines nach hinten bezüglichen 


j 
f 
j 
" 


> 


462 Friedrich Voß, 4 


hinteren Dorsoventralmuskulatur durch Zwischentreten der Apophyse 
und des Apodems (vgl. Textfig. 13) scharf eingehalten ist; es fällt 
dabei auf, daß mit Ausnahme des ZI/dvm; (78) die gesamte dorsoven- 
trale Flügelmuskulatur auch als Beinmuskulatur aufgefaßt werden kann. 

Die Dorsoventralmuskulatur des zweiten Maxillensegments ist in 
Ermangelung entsprechender mechanischer Aufgaben nicht vorhanden. 


x 


Textfig. 10. 


Frontalschnitt I/, durch den linken Prothorax in der oberen Körperhälfte, etwas unterhalb vom 
vorigen, vgl. Textfig. 6. (Vergr. 21.) pa, Gabelast der paarigen Proapophyse, deren Anlehnungsstelle 
an die Pleurallamelle /1p bereits getroffen ist (vgl. /zm [132], S. 431); C, Kopf; 0, Halshautmuskeln. 
Die in den Muskeln enthaltenen Chitinsehnen sind durch dicke schwarze Linien angedeutet. 
(Vgl. Textfig. 9.) 


Für den intersegmentalen Dorsoventralmuskel 27%» ergibt sich noch 
folgende Überlegung: Durch die Existenz dieses, vom ersten Abdomi- 
nalsegmente auf das zweite bezüglichen, Rotator Iaesm, nähern sich 
diese Segmente einem dem thorakalen charakteristischen Verhalten; da 
jedoch seine Bedeutung nur dadurch zu begründen ist, daß das erste Ab- 
dominalsegment, sekundär verwachsen, zum Thorax nicht rotatorise 
bewegt werden kann, so ist in dieser, dem abdominalen Segme 
sonst fremden Neubildung ein Hinweis auf die Anpassungsfähigkei 
des Organismus gegeben, die z. B. unsrer Deutung der morph 
logisch unverständlichen, dorsalen, scheinbar »mikrothorakale 


/ 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 463 


_ Längsmuskulatur (Odlm) eine große Wahrscheinlichkeit verleiht. Hin- 
sichtlich seines sonstigen Verhaltens (untere Anheftung) steht /aism 
_ den segmentalen Dorsoventralmuskeln nahe, woraus seine sekundäre 
- Natur um so mehr ersichtlich wird. 

\ Für Anneliden ist, gleich dem im Abdomen von Gryllus typischen 
Verhalten, solche Rotatorenmuskulatur unbekannt; in der segmentalen 
Muskulatur ergeben sich für die inmitten der ventralen Längsmusku- 
latur ansetzenden Dorsoventralmuskeln der Anneliden andre Dinge, als 
für die völlig lateralen dom bei Gryllus, Verhältnisse, die an dieser 
Stelle nicht näher berücksichtigt werden können, vielleicht überhaupt 
nicht zu Vergleichen berechtigen. 


A. 
E 
j 
3 


3. Die pleurale Muskulatur 


steht im Abdomen, als eine am Rande der Rücken- und Bauchplatte 
lateral von der Längsmuskulatur ansetzende, den darin sich gleich 
verhaltenden Dorsoventralmuskeln nahe, wie bereits oben erwähnt 
wurde, und worin sich ein Gegensatz zu den Dorsoventralmuskeln der 
Anneliden ergab. Wenn schließlich auch mit Ausnahme der inter- 
segmentalen, die Dorsoventralmuskulatur, besonders die der Insekten, 
im letzten Grunde von einer Ringmuskulatur ableitbar ist, so gilt 
dies in höherem Maße für die Seitenmuskulatur in vorliegendem 
Falle. | 

Es verhält sich der Thorax dem Abdomen darin gleich, daß er 
eine Unterscheidung von tergalpleuraler und sternalpleu- 
raler Flankenmuskulatur zuläßt, mit dem Unterschiede, daß 

_ das im Abdomen bewegte Ende nun in der starren Flanke des Thorax 
einen Stützpunkt findet und das andre Ende beweglich ist. 

Die Seitenmuskulatur fehlt, wenn’ die Flankenhaut, wie im ersten 
Abdominalsesment und im »Mikrothorax«, rückgebildet ist; für den 
Prothorax sind jedoch, trotz rückgebildeter Pleura, dennoch die im 

Meso- und Metathorax gültigen Dinge vorauszusetzen (vgl. auch S. 396). 
Auf die primäre Unterscheidung von tergalpleuraler, im 
Thorax in den Dienst der Flügelbewegung getretener, und sternal- 
. pleuraler im Thorax für die Seitenbewegung des Beines in Betracht 
kommender Seitenmuskulatur, erfolgt die sekundäre Scheidung in 
_ episternale und epimerale Seitenmuskulatur; von dieser behält 
erstere, zunächst abgesehen von den drei ersten pmı,o,;, den 
ausschließlichen Wert der nach vorn-seitlich wirkenden Bein- 
muskulatur, welche im Prothorax im episternalen und sogar 
im epimeralen Bezirk an der Trochanterbewegung [pn, „ (119) und 


464 
He Friedrich Voß, 
Orim5  M 


Odrm & 


Ansatz von Orlm 2 
Oism2 


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Textfig. 11. Erklärung derselben nebenstehend (S. 465). 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. I. 465 


ping. (122)] teilnimmt; in der letzteren, durch sternale Muskulatur 


ersetzten, kann besonders pn, (53) im Methatorax als nach hin- 
ten-seitlich wirkender Beinmuskel mechanisch zurücktreten und 


Textfig. 12. 


“Fig. 11. (Vergr. 15!/.) Frontalschnitt II], durch die linke Seite des Thorax und des vorderen 


Abdomens, vgl. Textfig. 6, etwa in der mittleren Horizontale des Prothorax /. Die oberen Ansätze der 
dorsoventralen dv» und pleuralen pın Muskulatur im Mesothorax // und Metathorax I/II sind noch 
nicht zueinander verschoben und zeigen demnach noch dem Ansatz am Tergit ähnliche Lagebeziehung 
zueinander. gm, Genitalmuskel, Keimdrüsenmuskel; vl, ventrale Längsmuskulatur; sonst vgl. Text- 


 figur 9 und 10; ----, die Strichlinie trennt die Pleuralmuskulatur pm (links) auswärts von der 


(rechts) einwärts gelegenen Dorsoventralmuskulatur dvm, so daß in dem Muskelquerschnitte nur noch 
die Bezeichnung durch die Ziffer nötig ist; 7, Medianebene des Körpers, durch den Darm längs ver- 
laufend; fi, Fettkörpermassen des dem Darm benachbarten »inneren Fettkörperstranges« (KoLBE); 
Kdr, Keimdrüse; D, Darmraum. (Irrtum: Statt Ovlms; ist Ovlm;a zu setzen.) 
Fig. 12. Frontalschnitt IV, durch den linken Prothorax und »Mikrothorax« über dem 
unteren Ende der Pleurallamelle !p. (Vergr. 301/2.) Vorn ist die Ablösung des Halsschildseitenlappens 
bereits vollzogen und die vor der Pleurallamelle befindliche vepisternale« Strecke plı freigelegt; hinten 
ist die unmittelbar unter dieser Schnitthöhe eintretende Ablösung durch Strichlinien angedeutet, 
Raum 7. pa, Proapophysengabel sonst vgl. Textfig. 6, 9—11. Die in einem Teil der Muskeln enthaltenen 
Sehnen sind, wie alle festen Skelettgebilde, schwarz angedeutet, pm6, Ansatzstelle, 


466 Friedrich Voß, 


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= — 0. 


Textfig. 13. 
Frontalschniit V, durch den linksseitigen Thorax und das vordere Abdomen. (Ver- 
größerung 17.) Schnitt dicht über der prosternalen Fläche /st; die seitlich hoch hinaufreichende 
Vorderhüfte cz (Textfig. 3, I. Teil) ist bereits völlig getroffen, ihr Zusammenhang mit dem Innenrande 


- 
} 
I 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. LI. 467 


hauptsächlich dem Flügel dienen, was die episternale, abgesehen von 
obigen Ausnahmen, nicht tut. Im Vergleich mit dem Abdomen 
zeigt sich, daß die hinter dem Stigmenmuskel befindliche sternal- 
pleurale Muskulatur im Thorax fehlt, abgesehen von einem meso- 
sternalen, ZI/ifm (101); der segmentale Stismenmuskel zeigt 
daher auch die Zugehörigkeit des Stigma zum betreffen- 
den Segment an. 

Die Pleuralmuskulatur — immer abgesehen von pmı,a3 — er- 
sänzt demnach die dorsoventrale im Seitenbezirk der Hüfte, hinter 
bzw. vor der Apophyse. Durch den Mangel — abgesehen vom Pro- 
thorax — der Beteiligung an der Trochanterbewegung zeigt sie im. 
Meso- und Metathorax eine sekundäre Bedeutung. 

Betrachtet man nun wieder die bisher ausgeschiedene pleurale 
Muskelgruppe II und IIIpm,, pm», pmz;, so ergibt sich die neue 
Anschauung, es könnten in der episternalen Seitenmuskulatur zwei 
verschiedene Elemente enthalten sein. Für die genannte Gruppe 
ist folgendes auffällig: 1) die hoch, im Flügelgelenkbezirk gelegene 
obere Anheftung, 2) die Tatsache, daß nicht etwa pm, (118) einen 
Teilmuskel zum Flügel entwickelte, sondern daß diese Muskeln des 
Flügelgelenks unten in einem vorderen, seitlichen Hüftbezirk, in 
Nachbarschaft also der Dorsoventralmuskulatur, sich mit dem echten 
sternalpleuralen /Z, IIIpm,, einem zudem nicht an der Trochanter- 
bewegung beteiligten Beinmuskel treffen, somit in wenig wahrschein- 
licher Weise von diesem abgeleitet werden mühbten. 

Faßt man aber diese Stelle am vorderen Hüftrande als Be- 
rührungszone episternaler, sternalpleuraler Flankenmuskeln pm; 
mit pm,, pmy, pm; als echten Dorsoventralmuskeln auf, so 
bleibt in gewissem Sinne symmetrisch zu dem im Vorderwinkel an- 
setzenden vorderen Dorsoventralmuskel dom, am Coxalgelenk der 
Flankenmuskel pm,. Es ist nicht ersichtlich, wie die sternalpleurale 
Muskulatur dazu kommen kann, sich primär an der Bewegung des 
Flügels zu beteiligen, aus welcher allein die sekundäre Verlage- 
rung nach oben zu erklären wäre; hier oben tritt, wie beschrieben, 
Ja tergalpleurale Muskulatur auf, welche wohl in jeder Weise, je nach 

Fortsetzung der Erklärung von Textfig. 13. 
wo der Ibını Muskel verläuft, ist noch erhalten. 7, Pro-, II, Meso-, III, Metathorax. I/Ip«, Mesapo- 
physengabel und Mesapodem /I/ap; IIIap, Metapodem und Metapophyse II/pa mit dem zm-Muskel; 


Jua, unpaare, Ipa, paarige (Ansatzstelle) Proapophyse; cm, Muskeln innerhalb der Coxa; N, Nerven 
und Ganglien; fk, dichter Fettkörper; Zr, Tracheen; M, Medianebene des Tieres; st, Teile des seitlichen 


Sternits. Sonst vgl. Abkürzungen in Fig. 9—12. Die abdominale Flankenmuskulatur in /a und IIu, 
deren zahlreiche Querschnitte getroffen sind, wurde nicht eingehend identifiziert, man vergleiche mit 
Textfig. 1. 


Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 3l 


468 Friedrich Voß, 


Funktionen genügend differenzierbar sein dürfte. Auch der Vergleich 
der vom Meta- bis zum Prothorax je um so höher ansetzenden pm,, 
je mehr und erst »nachdem« schon die Flügel einer Reduktion 
anheimgefallen, spricht für unsre Auffassung (19). 

In Erkenntnis dieses Gegensatzes liegt es daher nahe, die ge- 
nannten Pleuralmuskeln pm, pPms, pmz nicht als sternalpleu- 
rale Flankenmuskeln, sondern als Dorsoventralmuskeln aufzu- 
fassen; und es ergibt sich folgender Wahrscheinlichkeitsbeweis: 

ad 1) (S. 467) Ihr hoher, oberer Ansatz am äußersten und zum Teil 
vordersten Episternalrande, zum Teil vor dem Costalgelenk, in der 
nach vorn, vor diesem einwärts umgebogenen Randpartie weist auf 
die unmittelbar benachbarten Dorsoventralmuskeln hin, die gleichfalls 
einem vor dem Gelenk befindlichen, präscutalen Teil angehören. 
Hierbei ist in dem Verhalten des echten Dorsoventral- 
muskels I/dem, (78) und dem I/pm,, (91) sogar ein direkter 
Beweis (vgl. S. 416) zu erblicken: beide sind für den Meso- 
thorax neu und begründet durch das Vorhandensein [vgl. auch noch 
pm; a. (83)) des Coxosternum; ihr gemeinsamer ventraler Ansatz und 
die völlig gleiche histologische Beschaffenheit weisen auf gemein- 
samen Ursprung hin, der durch die geringe Divergenz nach oben 
nicht unwahrscheinlicher wird. — Ist dies letztere zuzugeben, so ist 
es nur ein kleiner Schritt, dies dann auch auf die übrigen Pleural- 
muskeln und Dorsoventralmuskeln anzuwenden, deren Differenzierungs- 
gebiet beiderseits ein entwicklungsgeschichtlich schon frühes unten 
ist, infolge großen Funktionswertes ein ausdrücklich getrenntes oben 
wird; letzterer ist im oberen Ansatz der genannten mesothorakalen 
Muskeln pm,, u. pm, ein geringer, welche eben dadurch für die an- 
dern den besagten Entwicklungsgang verraten. | 

Auch könnte der //Ipmg (55) in ähnlichem Sinne verwertet werden. 

ad 2) (S. 467) Wären aus den sternalpleuralen Beinmuskeln 
Flügelmuskeln hervorgegangen, so muß, wenn die für die Dorso- 
ventralmuskeln gültige Differenzierungsweise beachtet wird: nämlich 
die Gemeinsamkeit der unteren Sehne bei Bildung solcher und ähn- 
licher Teilmuskeln, es auffallen, daß nicht etwa der zunächst dazu 
geeignete pn,, sondern alsdann der möglichst primitiv, d. h. ähnlich 
der abdominalen Flankenmuskulatur sich verhaltende, bei tiefer 
oberer Anheftung niedrige pm, (83), eine solche Differenzierungs- 
weise zeigt; das Zusammentreffen des pmy (80, 49), als Dorsoventral- 
muskel, mit pn,, als sternalem Flankenmuskel, bietet jedoch bei 
Hinweis auf abdominale Differenzierungsart keine Schwierigkeiten, 4 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 469 


wenn dort z. B. der dvm, oder die pm, u. ipm,, und der pn, betrachtet 
werden. 

Zudem müßte sonst der auch noch in pm, liegende Hinweis auf 
eine überreiche Muskelversorgung der Beine von seiten gerade der 
Pleuralmuskulatur auffallen, was nicht der Fall ist, wenn man hier, 
wie man es an andern Stellen des Coxalrandes häufig sehen kann, 
Muskeln verschiedener Kategorien sich an gleicher Stelle zu 
ähnlicher Funktion vereinigen sieht. Es ist vielmehr ganz 
natürlich, daß, gleichwie pm, durch pm,, auch die auf die Bewegung 
der Beine nach vorn gerichtete Muskulatur dom, vorn auf den Seiten- 
rand entsprechend übergriff, was in dem (vgl. z.B. /dvm, [116] und 
IlIdvms, ; |43]) pm, und pm; stattfand; alsdann würde die S. 396 
festgestellte reichliche Versorgung der Präcoxalplatte — nicht mehr 
aus einer Kategorie hergeleitet — ihr Auffälliges verlieren. Anderseits 
weisen pm; und pm, auf ein primäres (bereits, vgl. Abdomen, be- 
sründetes) Stadium der Gemeinsamkeit in der Charakterisierung von 
pleuraler und dorsoventraler Muskulatur überhaupt hin. 

Wenn demnach unsre Annahme statthaft ist, so ergibt sich die 
Anschauung, daß sich der vordere Dorsoventralmuskel, zunächst 
bezüglich der Beine, in einen coxalen und in einen Trochanterkomponen- 
ten zerlegt habe; sodann ersterer in einen scutalen dvom,, präscutalen 
dvm, und episternalpleuralen prnı,2, letzterer in einen ebensolchen prn3 
und einen präscutalen Anteil dom, sich zerlegte (vgl. bes. Metathorax). 
Besonders interessiert dies für den doppelten Fall, daß der wirk- 
samste Flügelmuskel (pm; bzw. duvm,) zugleich Trochanteren- 
muskel ist, und daß bei beiden auch die mechanische Wirkung am 
oberen Ende die gleiche ist, die eines Protractor alae; allgemein also 
eine Differenzierung, die, gemeinsam auf den kleinen vorderen Costal- 
gelenkbezirk bezüglich und einer einheitlichen Muskelgruppe ent- 
stammend, wohl verständlich wäre. Es bleiben also noch zwei echte 
sternalpleurale, episternale Beinmuskeln pm, und pm, übrig. 

Ob der ähnliche Vorgang einer erst sekundären pleuralen Ver- 
schiebung für den hoch ansetzenden, epimeralen pn, (53, 84) annehm- 
bar ist, ist bei der scharfen Trennung der betreffenden dorsoventralen 
und pleuralen Bezirke zunächst nicht zu erwägen; wenn er stattfand, 
so würde er ja auch in entwicklungsgeschichtlich frühzeitige Stadien 
zurückverlest werden müssen, so daß er durch eine vergleichende 
Betrachtung am fertigen Tiere nicht mehr sicher nachzuweisen wäre. 
Wir kommen (5. 490) auf diese Frage zurück. 

Illustriert wird unsre Anschauung durch die Erscheinungen im 

a 


470 Friedrich Voß, 


A 
r 
j 


Prothorax. Es folgt nämlich bei rückgebildeter oder überhaupt nicht 
gebildeter Flugbarkeit des Segments alsdann eine Einheitlichkeit der 
Muskulatur des Flügels; so wäre in dem Trochanterenmuskel I/dvm;, 
(115) auch der bisherige (vgl. III u. IIpm;), auf den Flügel bezüg- 
liche, sekundäre Pleuralanteil als enthalten, d. h. als nicht zur Diffe- 
renzierung gelangt, anzunehmen. Weist alsdann bereits der gemein- 
same Ursprung des episternalen pm, und pm,. (118, 119) auf eine 
Neubildung des pr, , (119) als Flankenmuskel hin, so wird dies be- 
stätigt, wie bereits ausgeführt wurde (Prothorax vgl. S. 436), durch 
die neugebildeten Trochanterenmuskeln des epimeralen Bezirks Ipmg «, 
vgl. /dem;, d.h. im Prothorax lag (im Gegensatz zum Meso- 
und Metathorax, wo sternalpleurale Muskeln überhaupt 
nicht an der Trochanterbewegung teilnehmen), bei ver- 
stärkter funktioneller Bedeutung der Vorderbeine, wie für 
die Dorsoventralmuskulatur so auch für die primär noch 
indifferent anzunehmende sternalpleurale Flankenmusku- 
latur, die Möglichkeit vor, an der Trochanterenbedienung 
sich zu beteiligen, worin eine gewisse Gesetzmäßigkeit 
für die Entwieklungsweise der Muskulatur erkannt werden 
dürfte. 

Der verschobene untere Ansatz des /dvum, (113), eines mit Sicher- 
heit als dorsoventral annehmbaren Muskels, zeigt einen Hinweis auf 
jene verschobene scheinbare, in /I/ u. /IIpm, (48, 79) dargestellte 
Pleuralmuskulatur. Da im Prothorax einseitig vorschreitende Reduk- 
tionserscheinungen, wie bereits gezeigt wurde, anzunehmen sind und. 
an dem allgemeinen Unterschiede sternalpleural und tergalpleural 
auch hier festgehalten werden muß, so ist die Gemeinsamkeit der Lage 
für die echten Seiten- und der Dorsoventralmuskeln auch kein Aus- 
druck primären Verhaltens, sondern, wie erwähnt, großer sekundärer 
Verschiebungen, welche die sternalpleurale Muskulatur in den 
oberen Ursprungspunkten erlitten hat, und die für die Morphologie 
des Prothorax wichtig werden (vgl. beim Prothorax S. 435). Weiteres 
vgl. bei der morphologischen Betrachtung des Flügels. Um es noch 
einmal kurz zu wiederholen: 

Unter Zugrundelegung eines für die drei Thorakalsegmente 
gleicherweise gültigen Unterschieds zwischen tergalpleuraler und 
sternalpleuraler, ähnlich der abdominalen von dorsoventraler Musku- 
latur ableitbarer Seitenmuskulatur, ergibt sich für die flügeltragenden 
Segmente eine pleurale Verschiebung dorsoventraler, für den Prothorax h 
eine Verlagerung episternaler, sternalpleuraler Muskeln zu scheinbarem . 


y 
ö 
» 
h, 


Über den Thorax von Grylius domestieus. N. 471 


dorsoventralen Verhalten. Im flügellosen Prothorax fehlt somit die 
auf den Flügel bezügliche, sekundär pleural verlagerte Dorsoventral- 
muskulatur, sowie die tergalpleurale, soweit sie nicht oben der 
Befestigung des Pleurallamellenendes an das Tergit dient; es bleibt 
allein die sternalpleurale, wie sie auch sonst im Meso- und Meta- 
thorax ausgebildet ist, zur Bewegung der Beine im episternalen Bezirk. 
Es wird nunmehr auch für Z, II, IIIpm, und Ipm;,. die soeben 
bereits angedeutete (vgl. S. 437, 469) Frage ernstlich aufgeworfen 
werden müssen, ob sie überhaupt nicht als hochansetzende sternal- 
pleurale, epimerale Flankenmuskeln, sondern vielmehr als, mit dem 
Auftreten des Flügels ähnlich den pmı,>,; oben pleuralwärts ver- 
schobene, echte Dorsoventralmuskeln anzusehen seien. 


Die sternale Muskulatur 


ist — ähnlich der Pleuralmuskulatur — mit Leichtigkeit auf eine 
äußere Ringmuskelschicht zurückzuführen. Die »m des Abdomens 
verlaufen jedoch davon abweichend als innerste Muskellage ein- 
wärts vom Bauchmark; daß in dem Intersegmentalfaltenmuskel des 


_Mesothorax II:fm (101) ein solches Verhalten noch für den Thorax 


bewahrt geblieben ist, scheint nicht ausgeschlossen. 


Anm.: STEEN gibt (1883, Taf. XII, Fig. 22) ähnlich für Terebellides (Anne- 
liden) an, daß die Ringmuskulatur im Thorax unter dem Bauchmark, d.h. 
auswärts, im Abdomen jedoch über dem Bauchmark, centralwärts verläuft. Es 
sei der Hinweis auf diese eigentümliche Analogie gestattet, ohne daß damit eine 
morphologische Bezugnahme auf dieses, auch nicht mehr primäre Verhältnisse 
vorführende Annelid gemeint ist. 


Die übrige im Thorax auftretende äußere Sternalmuskulatur 
ist hauptsächlich Beinmuskulatur und gibt stets einen Trochantermus- 
kel und viele Coxalmuskeln ab. Die Hüftmuskulatur setzt am hinteren 
Seitenrande, dem Hinterrande und Innenrande der Hüfte an und trifft 
hinten mit der Dorsoventralmuskulatur, seitlich mit pleuraler Musku- 
latur in ähnlichem unteren Ansatz zusammen; dabei scheint sie die 
epimerale Flügelmuskulatur pm, bezüglich der Bewegung des Beines 
im Meso- und Metathorax zu ersetzen. Sie charakterisiert die Beine 
als rein sternale Bildungen (vgl. Metathorax: sternale Muskulatur, 
8. 397). 

Ihre Spezialisierung ist gemäß dem Ausdruck der mit ihr ver- 
bundenen mechanischen Aufgaben eine verschiedene: In allen drei 
Extremitätenpaaren ist ein vorderer und ein hinterer Hüftmuskel, br, 
und bma, vorhanden; ersterer, ein Elevator (Extensor) coxae, ist im 


472 Friedrich Voß, £ 


Prothorax schwach, letzterer, ein Depressor (Flexor), überall ziemlich 
gleichmäßig ausgebildet. Die Mittelbeine, als die mehr seitlich ge- 
stellten Extremitäten, haben die reichste sternale Muskulatur aufzu- 
weisen, was sich in der Differenzierung des auf den Trochantermuskel 
bezüglichen Komplexes bm;, bm;, bm, (95, 97, 98) zeigt und in der 
noch besonderen Differenzierungsweise des bm; (95) zu sehen ist. 

Im Prothorax besitzt diese Muskelgruppe außer dem Trochanter- 
muskel bm, (130) nur noch einen schwachen Vertreter in Ibm; (129). 
Die sternale Muskulatur hat hier, zugunsten der Dorsoventralmusku- 
latur, welche ja nunmehr keine Bedienung eines Flügels mehr zu be- 
sorgen, also allein den sternalen Wirkungsbezirk hat, keine erhebliche 
Bedeutung für die Beinbewegung. Diese Beobachtung ist wertvoll im 
Vergleich mit andern Insektenformen und für die vielleicht primäre 
Bedeutung der Dorsoventralmuskulatur für die Bewegung des Beines 
sanz allgemein; wir werden auf diese, mit der Bedeutung der Flügel- 
muskulatur der »höheren« Insektenformen verknüpfte Frage an andrer 
Stelle zurückkommen (vgl. III. Teil, II, 2). — Der zweite Beinmuskel 
Ibm; (128) des Prothorax gibt der hier ausgebildeten unpaaren 
Zwischenapophyse entsprechend einen Muskel Ibm, (151) mit. 

Für die Ausbildung der Gabelapophyse im Dienste einer vervoll- 
kommneten und sicher gestützten Beinbewegung erscheint der meist 
sehr distale Trochanterenmuskel dm, und der im Prothorax hypo- 
thetische Gabelseitenmuskel zm von primärer Bedeutung. Letzterem 
entspricht die Zerlegung der Dorsoventral- und Pleuralmuskulatur in 
eine vordere, episternale und eine hintere, epimerale Gruppe. 

Die Veränderungen der Maxillenmuskulatur betreffen (vgl. »Mikro- 
thorax«, S. 450) nur den allein »übrig gebliebenen« Trochanterenmuskel 
Obm, (149 u. 150). Die Verästelungsweise des Muskels erinnert an 
jene bei dem Komplex des ersten ventralen Längsmuskels im Meta- 
thorax, III vIm, (34), ähnlichen Vorgänge. 

Hiermit ist die vergleichend-anatomische Betrachtung der thora- 
kalen Muskulatur beendet, und es bleibt nunmehr übrig, die ge- 
machten Erfahrungen zu verwerten für weitergehende Fragen in 
morphologischer, physiologisch - mechanischer und histologischer Be- 
ziehung. 


b. Über die Mechanik der Beine (vgl. III. Teil, Abschn. I, e) (1). 


Über die Mechanik der Beine ist außer obigen Betrachtungen 
(vgl. sternale Muskulatur, S. 360, 471) noch folgendes zu sagen: 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 473 


Den Einzelheiten der Funktionen wurde nicht nachgegangen. Im 
allgemeinen ergibt sich ein von Luxs’ Darstellungs- und Bezeichnungs- 
weise etwas abweichendes Bild: Der Begriff extensores —= elevatores 
und flexores — depressores darf nicht verschieden definiert sein, sei es, 
daß die Beine nach vorn, sei es, daß sie nach hinten gerichtet sind. 
Es ergibt sich eine gleiche Bezeichnung in allen Segmenten. Flexoren 
und Extensoren in dem von Luks angegebenen Gegensatz gibt es 
nicht; beide Funktionen sind mit allen drei Muskelkate- 
 gorien verknüpft, weshalb sich die Vermeidung der funk- 
tionellen Bezeichnungsart gerade hier notwendig erwies. 

Es mögen daher die Muskeln, wie sich ihre Funktionen zum Teil 
nach eignen Versuchen, zum Teil durch Vergleich mit den Resultaten 
andrer Autoren ergaben, zusammengestellt sein, wobei die an erster 
Stelle befindliche Ziffer Beinmuskeln zählt, welche getrennt an der 
Coxa ansetzen oder — wenn vereinigt — wenigstens verschiedenen 
Kategorien angehören, die eingeklammerte Ziffer an zweiter Stelle 
aber noch dazu jene dorsoventralen Muskeln mitrechnet, welche, nur 
zur Bewegung der Flügel differenziert, für die Beinmechanik 
nicht besonders in Betracht kommen: 

Zwei (bzw. drei) (Extensoren) Elevatoren des Trochanters: 
bn, und dvm, in erster Linie; sodann 92; in den flügeltragenden 
Segmenten. Im Prothorax kommen pm, und pm;. hinzu, sowie dumg; 
macht also fünf. Im zweiten Maxillensegment nur einer: brn,. 


Allgemein sieben (bzw. acht) Elevatoren der Hüfte: dvm,, 
(dvmg), pm, Pma, pm,, pm;, bm,, bmg; das sind: 

im Prothorax: 4, (es fehlt [dum,] pmı,2, bm,); 

im Mesothorax: 7 (bzw. 8); 

im Metathorax: 6 (bzw. 7), (es fehlt b,). 

Allgemein acht (bzw. neun) Depressoren der Hüfte: dvms 5, (4, 
I dvm;, pmg, bms, bms, bm,, bm-, wovon: 

im Prothorax: 6, (es fehlt dvums; 4, bm;|; 

im Mesothorax: 6, (es fehlt dom; (a, Idvm;); 

im Metathorax: 6 (bzw. 7), (es fehlt Idvom,, bmy). 
Außerdem ist v!m, ein Beinmuskel von zweifelhafter Funktion. 
Die Gesamtzahl der Beinmuskeln beträgt: 

im Prothorax: 16, 

im Mesothorax: 16 (13), 

im Metathorax: 15 (18). 
Davon sind, von vIm, abgesehen: Im Prothorax: 9, mit 


“ 


474 Friedrich Voß, 


Vernachlässigung des vorderen Hüftrandes besonders auf den Tro- 
chanter bezogene Elevatoren, 6 kräftige Depressoren. 

Im Mesothorax: 9 (11) Elevatoren; Bevorzugung des Vorder- 
randes und des Innenrandes der Coxa. 6 Depressoren. 

Im Metathorax: 8 (10) Elevatoren, 6 (7) Depressoren; Bevor- 
zugung des Hinterrandes der Hüfte. 

Es ergeben sich hiernach für einige Muskeln andre mechanische 
Bezeichnungen, als die von Luks angegebenen; es herrscht kein 
Gegensatz der Muskelkategorien bei der Verteilung der Beuger und 
Strecker des Pro- und Mesothorax. Im übrigen behandeln DAuL und 
GRABER die Mechanik des Insektenbeines. 


c. Morphologie der Beine. 


Der Ursprung der Beine aus rein ventralem Bezirk wurde be- 
reits festgestellt (vgl. S. 471). Die Betonung dieser eigentlich selbst- 
verständlichen Tatsache scheint hinsichtlich der Tracheenkiemen, so- 
wie hinsichtlich der von entomologischer Seite mitgeteilten Angabe 
(RICHARDSOoN, 1889) des Ersatzes eines Beines durch einen Flügel (bei 
Schmetterlingen) nicht überflüssig. 

Bei Übersicht der reichlichen Beinmuskulatur dürfte wohl der 
Versuch einer morphologischen Betrachtung dazu berechtigen, das neben- 
einander bestehende Vielerlei in nacheinander folgende Etappen aufzu- 
lösen. Es ergeben sich dann folgende Gesichtspunkte der Differenzierung: 

1. Stufe: Die Trochantermuskulatur wird von der dorsoventralen 
Muskulatur und der sternalen geliefert. Bewegung der Extremität 
etwa in einem von vorn außen nach einwärts beschriebenen, kurzen 
Bogen. 
2. Stufe: Die Hüfte (Coxa) veranlaßt die Sonderung in einen 
hinteren und vorderen Dorsoventralmuskel, von welchen beiden im 
Prothorax noch ein Trochanteranteil mitging. Verstärkte Bewegung 
der Extremität im Sinne der Stufe 1, zugleich in der Richtung von 
vorn nach hinten vervollkommnet. Beteiligung der ventralen Längs- 
muskulatur: vlma. 

3. Stufe: Seitliche Ergänzung und Modifikation der Bewegungen, 
lateral durch die Flankenmuskeln und medial durch die Sternal- 
muskeln bm, und bms. Im Prothorax entspricht wiederum die Mög- 
lichkeit einer Beteiligung der Pleuralmuskulatur an der Trochanter- 
bewegung jener der beiden Dorsoventralmuskeln, also der verstärkten, 
vielleicht sekundär bedingten Funktion der Vorderbeine. Zugleich ° 
Trennung des episternalen und des epimeralen Bereichs durch zm. 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 475 


4. Stufe: Mannigfaltige spezielle Vervollkommnung betrifft die 
sternale Muskulatur bm,, den hinteren Dorsoventralmuskel der Hinter- 
beine /IIdvm, (43), die Präcoxalplatte, den Trochantin (cp), durch 
Spezialisierung der episternalen Pleuralmuskeln und pleural verlager- 
ten Dorsoventralmuskeln. 

Will man hierin etwa den Ausdruck einer phylogenetischen Ent- 
wicklung des Beines bezüglich der thorakalen Muskulatur erblicken, 
so könnte man von der Vorstellung ventraler, starrer, beweglich ge- 
wordener Haken und Borsten ausgehen, wie sie z. B. das Genus 
Nemobius in seinen beweglichen Schienbeindornen im Gegensatz zu 
andern Grillen besitzt. Wollte man etwa die Beine der Insekten 
mit den Parapodien der Anneliden vergleichen, so ergibt sich in der 
seitwärts von der Dorsoventralmuskulatur entfernten und zu ihr be- 
ziehungslosen Lage der letzteren ein beträchtlicher Unterschied (8). 


d. Die Morphologie der Flügel 


vermag auf Grund der Befunde bei Gryllus eine Ergänzung zu er- 
fahren (vgl. I. Teil, S. 282). 

Die Einteilung in indirekt und direkt wirkende Flugmuskeln sei 
bei der Mechanik gemacht (vgl. IH. Teil, Abschnitt I, a, Abs. 1). 

Die ontogenetische Entwicklung (nachembryonale Metamorphose) 
schon allein veranlaßt, die bereits beschriebene dorsoventrale als 
Beinmuskulatur in ihren einzelnen Teilen als differenziert gegeben vor- 
auszusetzen, denn, daß z. B. die im Bereich des Trochantin (cp) ansetzen- 
den Muskeln nur nach Maßgabe oberer Trennung erst sekundär 
unter dem Einfluß der letzteren auch zur unteren Sonderung ge- 
langt sind, ist unwahrscheinlich. Es ist zunächst auffällig, dab in 
der Flügelmuskulatur die dorsoventralen Beinmuskeln eine primäre 
Bedeutung haben (vgl. hierzu die Stufen bei der Mechanik der Flügel, 
II. Teil, Abschnitt I, a, Abs. 2): Es ist die hintere Dorsoventral- 
 muskulatur, welche zunächst: 

2. Stufe (vgl. Abs. 2, A, b), für die Bewegung der Flügeldupli- 
katur in Betracht kommt; aus ihr gehen die beiden hauptsächlichen 
Flügelheber dvm;, „ hervor, zu welchen, 

3. Stufe (vgl. Abs. 2, A, ec), die Teilmuskeln dvm- der vorderen 
Dorsoventralmuskulatur, also präscutale Muskeln und die pleural ver- 
lagerte Episternalplatten (ep)-Muskulatur, d. i. ehemalige Dorsoventral- 
muskulatur, hinzutreten und eine sekundäre, die Flügelentfaltung 
vervollkommnende Bedeutung haben. Letzteres gilt zugleich für 
die episternale, tergalpleurale Flankenmuskulatur, während, mit 


476 Friedrich Voß, 


Übergehung der die hypothetisch gedeuteten Muskeln enthaltenden 
Stufe 4, 

5. Stufe (vgl. Abs. 2, A, e), die epimerale tergalpleurale Muskula- 
tur der Pleura zum Teil später zu betrachtenden Spezialfunktionen des 
Flügels dient, also von sekundärer Bedeutung für die meupholöginehk 
Betrachtung ist. 

Schon aus der Stufe 2 geht für den Flügel, außer der Abhängig- 
keit von der Beinmuskulatur, dessen Bedeutung als tergale Bildung 
hervor; zugleich wird die Ausbildung der Pleuralleiste (2p), d. h. des 
Pleuralgelenkkopfes (pi) als Widerlager, wie bei Betrachtung des 
Mechanismus gezeigt werden wird, von notwendigster Vorbedingung 
für weitere Flügelbewegungen, so daß die Ausbildung der Pleuren- 
region in ursächlichem Zusammenhange mit diesem Vorgange steht 
und für den Prothorax, wo sie ja gleichfalls besteht, Reduktions- 
erscheinungen in jenem Sinne wahrscheinlich macht. 

Anm.: Diese Beurteilung der Pleuralleiste, als eines morphologischen Hin- 
weises auf die notwendig anzunehmende ehemalige Existenz eines, wenn auch 
völlig rückgebildeten Flügels findet sich neuerdings in einer Arbeit VERHOEFFS 
1903, S. 94), welcher diese Anschauung zu einer Beurteilung der flügellosen 
Dermapteren benutzt. Daß nun gerade diese Flügel im Prothorax bei den even- 
tuellen Vorfahren existiert haben müssen, soll meinerseits damit nicht behauptet 
werden; es ist dies zunächst nur als der Ausdruck von den, in der Natur der 


betreffenden Arten bzw. der betreffenden Segmente begründeten, verwandtschaft- 
lichen Organisationsfaktoren aufzufassen. 


Es kommt somit alsbald zu einer beweglichen, fallschirmartigen 
Duplikatur, einem Stadium, über welches Gryllus prinzipiell nur wenig 
hinauskommt, wie die Mechanik zeigen wird. Es fällt dabei auf, 
daß (von der Verschiebung des »I/I« pm; nach hinten abgesehen) ge- 
rade der pseudopleurale pm; und der Dorsoventralmuskel dvm; des 
Trochanters die Ausbreitung des Flügels vervollständigen. 

Daß es gerade die hintere Dorsoventralmuskulatur ist, an 
welche die Anfänge der Flugbewegung geknüpft sind, ist eine im: 
Zusammenhange mit der Sprungfunktion der Hinterbeine und des in 
diesem Zusammenhange nützlichen Fallschirmes interessante, wohl 
nicht zufällige Erscheinung. Bei manchen sprungfähigen, oder sich 
von Höhen herabstürzenden Reptilien und Säugern, selbst bei Fischen, 
tritt nicht selten eine Entwieklung von Fallschirmen auf, und auch 
bei Gryllus domesticus, welcher in Afrika frei auf Palmen leben 
soll, ist Gleiches vorhanden; vielleicht ist es gleichfalls kein Zufall, 
daß sprungbegabte Tiere gerade in den den Geradflüglern nahe- 
stehenden Ordnungen häufiger vorkommen (Coleopteren, Hemipteren, 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 477 


auch noch Dipteren) (9). Ob die Zusammenstellung dieser, bei der 
vergleichenden Mechanik der Flügel näher zu betrachtenden Dinge 
in Verbindung mit der Tatsache, daß bei höheren Insektenordnungen 
die Flügelmuskulatur allmählich von den Aufgaben der 
Beinbewegung befreit wird (vgl. die zunehmende funktionelle 
Bedeutung des pm;,, S. 510), zu einer phylogenetischen Spekulation 
berechtigt, bleibe dahingestellt. 

Wie nun aber angenommen werden muß, daß die in 
pm,_; pleural verschobene Dorsoventralmuskulatur als 
Flugmuskulatur im tergalen Bezirk zur Sonderung ge- 
langte, erweist sich der Flügel in seinem Üostalgelenk- 
bezirk, also dem episternalen (vgl. später S. 490) — und dieser ist 
der wichtigste und bei allen Insekten weitergebildete Bezirk —, als 
rein tergale Duplikatur, außerhalb des Bereichs der Flanken- 
haut-Pleura (plh, pl) gelegen (vgl. Krüger S. 55, Abs. 3). 

Der mit Ausbildung der Pleuralleiste geschaffene Gegensatz 
zwischen dem primär aktiv denkbaren Oostalfeld und einem 
zunächst passiv annehmbaren, sekundär bewegten Analfelde des 
Flügels, entspricht der für den ganzen Thorax durchführbaren Regionen- 
einteilung eines Episternum und eines Epimeron in morpho- 
logischer und mechanischer Hinsicht. 

Es ist nun die Frage, ob auch das Analfeld rein tergale Dupli- 
katur sei. Die Betrachtung des Ursprunges des Anallappens fl; im 
Metathorax (Taf. XV, Fig. 5, 4, 9) macht dies höchst wahrscheinlich; 
bezüglich der Muskulatur desselben ist keine genaue Entscheidung 
zu treffen; sie würde für die tergale Natur auch des Anallappens 
sprechen, falls sich durch entwieklungsgeschichtlichen Nachweis der 
sechste Pleuralmuskel pm, als Dorsoventralmuskel und nicht als 
sternalpleuraler Flankenmuskel, für welchen er topographisch vorläufig 
gehalten werden muß, erweist; dann würde auch der pm, mit 
seiner merkwürdigen unteren Anheftung sich sehr passend als tergal- 
pleuraler Muskel herausstellen. Es wird bei Betrachtung des Pro- 
thorax (vgl. S. 490) weiter darauf eingegangen werden. Doch glaube 
ich, daß auch ohnedies der vergleichend-anatomische Befund bereits 
ausreicht, den Flügel als beweglich gemachte tergale Faltenbildung 
zu bezeichnen, ohne daß es der Voraussetzung einer Tracheenkieme 
und ähnlicher Spekulationen bedarf. 

Wenn die Gelenkplatten 9, und 9 topographisch als epimerale 
bezeichnet wurden, so soll damit nicht ausgedrückt sein, daß sie als 
»Schnürstücke« des Epimeron aufzufassen seien; sie können ebensogut 


478 Friedrich Voß, 


tergale Abgliederungen oder auch aus rein physiologischen 
Gründen das Erfordernis eines in weicher Haut ansetzenden Mus- 
kels sein. 

Schließlich zeigt sowohl die bei Betrachtung des Chitinskeletts 
gemachte Erfahrung, daß eine für das Elytron und den häutigen 
Flügel bis ins kleinste übereinstimmende Regioneneinteilung im Flügel 
selbst und völlige Homologie in den Gelenkstücken herrscht, als auch 
die genau übereinstimmende Muskulatur desselben, daß das Elytron 
und der häutige Flügel morphologisch als gleichwertig 
aufzufassen sind. Man hatte bisher noch immer die Vorstellung 
nicht aufgegeben, die Elytren möchten dasselbe bedeuten, was im 
Prothorax das Halsschild ist, beide als homologe, tergale Seiten- 
lappenbildung aufgefaßt, — daß der häutige Flügel aber, zu jenem 
segensätzlich, als eine im Meso- und Prothorax unterdrückte Bil- 
dung, homolog den Tracheenkiemen, aufzufassen sei. Wir kommen 
auf diese Frage sogleich zurück. 


Geschichtliches über die Morphologie der Flügel. 


Nachdem die Anschauung vorgetragen ist, welche sich aus den 
Befunden bei Gryllus für verschiedene Fragen der Flügelmorphologie 
ergibt, möchte ich nunmehr auf die Ansichten älterer Forscher auf 
diesem Gebiete eingehen und versuchen, ob sich für vorliegende 
Frage eine bestimmte Entscheidung fällen läßt. 

Die Frage war stets die: sind die Flügel tergale, etwa dem 
Halsschildseitenlappen gleich zu setzende, oder mit dem 
Tracheensystem ursächlich zusammenhängende, etwa den 
Tracheenkiemen gleich zu stellende und phylogenetisch 
aus ihnen hervorgegangene, pleurale Bildungen ? 


I. Besprechung unsrer Frage nach den sie betreffenden 
Arbeitsgebieten. 


In vorliegender Arbeit ist die Behandlung der Frage auf dem 
noch nicht betretenen Wege vergleichender Anatomie der Teile 
des einzelnen, fertigen Tieres versucht worden. Es wurde je- 
doch bereits darauf hingewiesen, daß die vergleichende Betrachtung 
der am Aufbau der einzelnen Metameren beteiligten Elemente der 
entwicklungsgeschichtlichen Bestätigung bedarf (vgl. Absatz 3). 

Über die Arbeiten, die für die Flügelmorphologie von Bedeutung 
waren, ist folgendes zu sagen: 

1) Es erscheint sonderbar, daß —- trotz der Vermutung (vgl. 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 479 


KRÜGER, S. 55, Absatz 3 und 2) einer vielleicht primären Bedeutung 

der Muskulatur für die Bildung der Flügelgelenke und des Flügels, 

sowie überhaupt einer Abhängigkeit der Deutung des Flügels von 

der Gelenkbildung — für beide Fälle auf diesem Gebiete nichts 
gearbeitet worden ist, besonders nicht entwicklungsgeschichtliche 
Untersuchungen diesbezüglich bei Hemimetabolen angestellt worden 
sind. 

Die Spekulation hat auch auf diesem Gebiete eingesetzt, bevor 
die exakte Untersuchungsmethode dies gestattete; ja die Tracheen- 
kiemen haben, besonders ihre Muskulatur, bis heute noch keine exakte 
Bearbeitung erfahren. 

2) Arbeiten vergleichend-anatomischen Inhalts, ohne genaueres 
Eingehen auf anatomische Einzelheiten, jedoch — besonders 
auch im Sinne phylogenetischer Betrachtung — spekulativ behandelt, 
beziehen sich zugleich auf Vergleichung mehrerer Insektenformen 
untereinander. Solche, zum Teil bereits ältere Forschungen kommen 
erst in zweiter Linie in Betracht. Diese und die noch außerdem bei 
vergleichend-anatomischer Betrachtungsweise zu berücksichtigenden 
Arbeiten — obwohl sie zum Teil andre Themata behandeln — sind 
folgende: SWAMMERDAM (1737), LATREILLE: 1820, 1821 und Cours 
d’entomologie, GEGENBAUR 1870, PrAreAu 1871, WoopwArnp 1876, 
PALMEN: Tracheensystem 1877, GRABER 1877, Hormann 1879, Meı- 
NERT 1880, v. LENDENFELD 1881 (flugmechanisches Thema), VAys- 
SIERE 1882, Amans 1885 (flugmechanisches Thema, Bemerkung 
S. 27, Annales), CmoLopKkowsky 1886, HA4sE 1886, CHOLODKOWSKY 
1887, Jaworowsky 1897. 

Spekulationen in diesem Sinne finden sich daher auch stets im 

Anschluß an die Arbeiten der übrigen Autoren, z. B. Krüger (1898), 
HoFrrBAUER (1892) usw. 

3) Infolge der Würdigung der Bedeutung der Entwicklungs- 
geschichte allgemein entstanden die meisten, wichtigsten und 
wirklich exakten Arbeiten auf ontogenetisch-entwick- 
lungsgeschichtlichem Gebiete, welche der Vergleichung reich- 
liches Material bieten; allerdings wurde hierbei den Beziehungen des 
Tracheensystems zur Flügelanlage eine weitaus größere Beachtung 
geschenkt, als denen der Muskulatur. — Es sei schon an dieser Stelle 

hervorgehoben, daß meiner Ansicht nach dem Tracheensystem 
eine geringere Bedeutung hinsichtlich der Morphologie 
des Flügels zukommt als der Muskulatur. Wo überhaupt eine 
Entwicklung und damit ein lebhaftes Ernährungsbedürfnis eintritt: 


4 


480 Friedrich Voß, 


werden Tracheen stets in reichlicher Entwicklung vorhanden sein 
müssen, und muß daher auch jegliche Art der Flügelanlage, besonders 
die Imaginalscheibe bei den sekundär holometabolen Insekten, mit 
ihnen primär verbunden und von ihnen in »biologischer« Hinsicht 
abhängig sein. Die Art des jetzt wohl (vgl. Tower, bes. 8. 527 ff.) 
in allen Phasen bekannten Zusammenhanges von Flügelanlagen als 
ectodermalen Ausstülpungen und Imaginalscheiben als plakalen oder 
thylakalen, stets hypodermalen Bildungen, nicht als Entwick- 
lungen aus der Tracheenintima usw. (vgl. KrÜGERs Übersicht 
S. 35) und die Art ihres Auftretens sowohl in der Reihe der Insekten 
bei systematisch - »phylogenetischer« Übersicht derselben, als auch 
zeitlich-ontogenetisch bei den einzelnen Formen — zeigt, daß die 
Flügelanlage bei allen Insekten wesentlich gleich ist (Tower, 
S. 938), bei Holometabolen jedoch sich sekundär aus dem Zusammen- 
hang mit der Muskulatur des Flügels herausgelöst hat, und daher 
die Frage bei hemimetabolen Insekten entwicklungsge- 
schichtlich zu allernächst in Angriff genommen werden 
muß. Nur hier wird die Bedeutung der Muskulatur und Gelenk- 
bildung für den Flügel wirklich erkennbar sein. 

Mit der Zurückweisung der zuerst von GEGENBAUR vertretenen 
Ansicht der Entstehung der Flügel aus dem Grunde »innerer Not- 
wendigkeit« oder mit dem Causalmoment der Respiration, soll die 
Bedeutung des einmal vorhandenen Tracheensystems für die 
weitere Ausbildung des Flügels nicht unterschätzt werden. Wenn- 
gleich nunmehr feststeht [TOwEr, Krüger (1898)], daß keine scharfe 
Grenze bezüglich der Flügelanlagen bei hemimetabolen und holo- 
metabolen Insekten existiert, so möchte ich dennoch mit einer solchen 
Unterscheidung die betreffenden Arbeiten anführen und im übrigen 
in diesem Zusammenhange auf die Besprechung der entwicklungs- 
geschichtlichen Arbeiten bis 1886 bei Reuzerg (1886) verweisen; 
es sind: | 

Für hemimetabole: MüLter 1873—75 bei Termiten, TOWER 
1903, REuBErG 1886 über Phyllodromia germanica. 

Für holometabole: SempEr 1897 bei Lepidopteren, WEISMANN 
1864 bei Musca, 1866 bei Corethra, Lanpoıs 1871 bei Lepidopteren, 
Ganın 1877 bei Dipteren und Ameisen, Dewırz 1878 bei Formica und 
Lepidopteren, 1881 bei Lepidopteren und Phryganiden, PAnkrıtıus 1884 
bei Lepidopteren, Krüger 1898 bei Coleopteren, WAHL 1900 und 1901 
bei Eristalis, Tower 1903 bei Coleopteren. Während ich die übri- 
gen, von andern Autoren schon oft besprochenen Arbeiten nur kurz 


Über den Thorax von Grylius domesticus. I. 481 


_ anführe, habe ich auf die neuesten Arbeiten, wie KRÜGER und TOWER 
- näher einzugehen (vgl. S. 483 ff.). 

| Soviel über die Arbeitsgebiete, welche die Morphologie des 
Flügels betreffen. Wir werden den Inhalt dieser Arbeiten kennen 
lernen, wenn im folgenden eine Beurteilung derselben unter einem 
andern Gesichtspunkte versucht wird. Weder mit diesem nun folgen- 
den, noch mit dem soeben innegehaltenen Gedankengang fällt der 
Gang geschichtlicher Entwicklung streng genommen zusammen, wes- 
halb ich eine Übersicht in letzterem Sinne unterlasse. 


u 


II. Die verschiedenen Anschauungen betreffend die 
Morphologie der Flügel. 


Wir fragen, welche Wandlungen die Beurteilung der 
Morphologie der Flügel durchgemacht hat: 

a) Die Frage, ob und wie die beiden Flügelpaare mit gewissen 
Bildungen an den beiden vorderen Thorakalsegmenten verschiedener 
Insekten, den Alulae der Dytiseiden, den Tegulae der Hymenopteren 
und den Pterygoden der Lepidopteren zu homologisieren seien, hatte 
zugleich die Frage aufgeworfen, ob denn Deckflügel, Elytron, und der 
häutige Flügel wirklich homologe Bildungen seien: und ob nicht viel- 
mehr die Elytren als dorsale, auf das Halsschild zu beziehende 
Bildungen den häutigen Flügeln als pleuralen, auf Tracheenkiemen 
zu beziehenden Bildungen gegenüberzustellen seien. Diese von 
MEINERT, HAASE, ÜHOLODKOWSKY, HOFFBAUER, KRÜGER behan- 
delte Frage mag hier als eine Tatsache von historischem Interesse 
erwähnt sein und es mag im übrigen auf KrÜGERs Ausführungen 
(S. 51) verwiesen sein (10). 

Nicht nur aus des letzteren entwicklungsgeschichtlichen Unter- 
suchungen, sowie durch die bestätigenden Angaben Towers (1905) ! 


1 Es sei an dieser Stelle bemerkt, daß die Untersuchungen KrÜGERs und 
Towers prinzipiell für den Deckflügel, sowie den häutigen Flügel bezüglich Ur- 
sprung und Entwicklung gleiche Ergebnisse enthalten. Auch ist die morpho- 
logische Vergleichung beider Flügelpaare bei beiden Autoren eine gleiche, und 
Abweichungen ergaben sich erst in allgemeinen Schlußfolgerungen, sowie in 
der Auffassung der von KRÜGER beschriebenen letzten Entwicklungsphasen des 
Elytron seitens Towers. Aber auch die diesbezüglichen Angaben beider For- 
scher enthalten, z. B. betreffend den inneren Hohlraum zwischen den Basal- 

_ membranen, keine Gegensätze. Nach der Vergleichung von KrÜGERs Bemerkung 
8.57 mit den Ausführungen Towers $. 549 erklären sich die Widersprüche aus 
einem, wohl in dem Worte »Strukturen« beruhendem Mißverständnis sei- 
tens Towirs, welcher »divergente Strukturen« als »morphologisch verschiedene 


i 


482 Friedrich Voß, 


folgt die morphologische Gleichheit beider Flügelpaare bei Käfern, 
sondern auch allgemein aus dem Studium der Aderbildungen durch 
Korze (1901) und REDTENBACHER (1886), der Gelenkbildungen durch 
Auans (1884, 85), aus den augenscheinlichen Übergängen zwischen 
Deckflügel und häutigen Flügeln bei den Deckflügeln der Hemipte- 
ren, Orthopteren und aus dem entwicklungsgeschichtlichen Verhalten 
selbst bei Forficuliden (nach eignen Untersuchungen), sowie aus dem 
morphologischen Verhalten der Muskulatur bei Gryllus und aus der 
danach erlaubten Rückbeziehung dieser Befunde auf die Angaben von 
AMANS usw. für die übrigen Insekten. 

b) Die nunmehr vereinfachte S. 478 gestellte Frage lautet: Sind 
beide Flügelpaare tergale, etwa den Halsschildseiten- 
lappen homologe, aber gelenkig abgesetzte Fortsatzbildungen des 
Rückens oder pleurale, mit dem Tracheensystem in ursäch- 
lichem Zusammenhang stehende Duplikaturen? Es werden 
in diesem Zusammenhange fünf Punkte zu besprechen sein. 

1) Die Ansicht, der Flügel sei eine pleurale, den Tracheen- 
kiemen entsprechende Duplikatur und habe sich phylogenetisch 
aus ihnen entwickelt, ist zuerst von GEGENBAUR in aller Schärfe be- 
sründet worden und die Forscher, welche, — wenn sie auch keine 
phylogenetische Herleitung unternehmen —, so doch den morpho- 
logischen ursächlichen Zusammenhang mit dem Tracheensystem be- 
leuchten, sind wohl die zahlreichsten. 

PrAreAau (1871), welcher danach die Frage allgemeiner gehalten 
diskutierte, sieht im Flügel zwar keine nach außen gewachsene 
Verbreiterung trachealer Aderung, sondern mit Hinweis auf die 
Ephemeriden ein umgewandeltes Stigma. Er beachtet weder die 
Gleichzeitigkeit der Stigmen und Flügel an einem Segmente, noch 
kannte er die 1877 von Pannen beschriebenen Vorgänge bei der 
Metamorphose der Ephemeriden. Seine ganze Beweisführung (Satz 
1 und 3) erscheint hinfällig. Ebenso die VERSoNs, zumal auch ent- 
wicklungsgeschichtlich das Nebenherbestehen von Flügelanlage und 
Stigma feststeht. Tower (1903) zieht allerdings eine VERSON zu- 
stimmende Schlußfolgerung, der ich mich schon auf Grund TOwERS 


Bildungen« auffaßt, während Krüger eine histologische Angabe macht; 
so auch an andern Stellen. Ein Konservierungsfehler ist bei der von KRÜGER 
angewandten Sorgfalt, wie mir der Verfasser letzthin noch persönlich auseinander- 
setzte, um so unwahrscheinlicher, als seine Angaben durchaus nichts Befremd- 
liches enthalten; auch fragt KRÜGER mit Recht, warum dann nicht frühere” 
Stadien der Fliseleniwieklung durch die Salpetersäure gebläht seien? : | 


Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 483 


eisner Untersuchungen nicht anschließen kann (vgl. soeben genannte 
Gründe). Auch die Gründe GEGENBAURS mit dem Hinweis auf die 
Ähnlichkeit des Tracheenverlaufs in jungen Insektenflügeln und in 
 Ephemeridenkiemen erscheinen dadurch bedeutungslos. Dennoch ist 
bei der Möglichkeit des Nebenherbestehens von Tracheenkiemen und 
Stigmen die Homologisierung der Flügel mit ersteren nicht unmöglich 
gemacht. 

Schwerwiegender sind die von den entwicklungsgeschicht- 
lichen Untersuchungen beigebrachten Gründe, welche der Mehr- 
zahl nach die pleurale Natur der Flügel vertreten. 

Von den an Hemimetabolen gemachten Beobachtungen spricht 
sich diejenige REHBERGS für eine pleurale Entstehung der Flügel 
aus; jedoch sind seine Wahrscheinlichkeitsgründe dafür rein topo- 
sraphischer Natur und in Anbetracht der abgeflachten Körpergestalt 
der Schaben kaum von größerer Bedeutung. Dewrrz trifft keine 
endgültige Entscheidung, schließt sich aber im übrigen den Angaben 
der Forscher an holometabolen Tieren an. Diese, bereits oben genann- 
ten, letzteren Autoren fördern fast alle die Auffassung der Flügel als 
tracheale und pleurale Bildungen: WEISMANN, LANDOIS, GANIN, DE- 
- wırz, PANKRITIUS, VERSON! und besonders wieder Tower, welcher 
gegen KrÜGERS (S. 55), eine tergale Herleitung der Flügel befür- 
- wortende Auffassung Widerspruch erhebt. Bezüglich dieser älteren For- 
scher sei auf Krügers geschichtliche Ausführungen (S. 35, Imaginal- 
scheiben) und meinen oben erwähnten (S. 480), auch für Tower 
- geltenden Einwand gegen die Bedeutung der Untersuchungen an 
holometabolen Tieren für die Morphologie der Flügel verwiesen. 

Tower zeigt gleichfalls, daß die Flügel als hypodermale Bildungen 
neben dem Stigma für sich, wenn auch im engsten Zusammenhange 
mit ihm, entstehen, schließt aber daraus auf eine Identität der Flügel- 
und Tracheenanlage, womit die Bedeutung des Flügels als eine pleurale 
Bildung behauptet (S. 536) und die Vergleichung mit den Tracheen- 
kiemen zugelassen ist. Ich gebe Tower zu, daß bisher aus dem 
einwandfreien Tatsachenmaterial von seiten der anatomisch-morpho- 
logischen Untersuchung und Entwicklungsgeschichte, wenn auch nicht 
keine, so doch keine schwerwiegenden Stützen für die tergale 
Natur der Flügel beigebracht sind, daß im übrigen aber, wie bereits 
betont, aus den besprochenen, naheliegenden Gründen (vgl. S. 470 f., 
475 f., 477, 479 £.) letztere Auffassung vorzuziehen ist. TOwEr ist zu 
seinem Satz S. 561, betreffend »wildeste Spekulation«, um so weniger 
berechtigt, als er nichts prinzipiell Neues bringt und ohnedies durch 
3 Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 32 


484 Friedrich Voß, 


die wenn auch spärlichen Angaben über Muskulatur eine weitere 
Kritik zuläßt; nämlich: 

Wenngleich die Figuren Towers Taf. XV, Fig. 14, Querschnitt des 
Coleopteren-Mesothorax, verglichen mit Taf. XV, Fig. 15, Querschnitt 
des zweiten Abdominalsegments, die Auffassung zulassen, es seien die 
ober- bzw. unterhalb der — nach Tower untereinander homologen — 
Stigmen- und Imaginalscheibenanlage ansetzenden Muskeln einander 
homolog, so ist dies doch keineswegs überzeugend nachgewiesen, 
Zieht man etwa Folgerungen von Towers Käfer auf Gryllus, so würde 
man zu dem gewiß unrichtigen Schluß gelangen, einer der im Ab-- 
domen von Gryllus unterhalb des Stigma ansetzenden Muskeln sei - 
homolog dem im Thorax von Gryllus direkt unterhalb des Flügels 
ansetzenden Muskel pm ı „,; oder pm,, für die wir doch die Auffassung 
als dom mit Sicherheit, für pm, mit Wahrscheinlichkeit zulassen 
müssen. Entweder sind daher die beiden von Tower verglichenen 
Muskeln (der untere alsdann im Abdomen als sternalpleural) nicht 
homolog — denn es kann gezeigt werden, daß die »Depressoren« 
des Käferflügels vergleichend-anatomisch dorsoventrale oder tergal- 
pleurale Muskeln sind —, oder sie sind homolog, und alsdann ist 
der untere Muskel in Fig. 14 nicht, wie TowErR meint, ein Depres- 
sor des Flügels, sondern einem der sternalpleuralen Beinmuskeln, pm, 
z. B., vergleichbar, was die Vergleichung mit den Käfern kaum zuläßt 
(vgl. im IV. Teil). Ich kann hier nicht auf weiteres eingehen und 
möchte mich damit begnügen, auf die noch zu erwartenden, weiteren 
diesbezüglichen Untersuchungen hingewiesen zu haben !; auch dürfte, 
nachdem bereits im Thorax eine sekundäre Verschiebung des Stigma 
nach unten wahrscheinlich wurde (vgl. das Verhalten der beiden ver- 
schiedenen pm,), eine dem Tergit genäherte, also tergalpleurale Lage 
der Stigmen ursprünglich nicht unwahrscheinlich sein, wie die im 
Vergleich zur Muskulatur hohe Lage der Abdominalstigmen zeigt. 

Ich möchte also nach allem die Anschauung beibehalten: Das 
Stisma und die Flügelanlage seien primär unabhängig 
und topographisch entfernt voneinander, jedoch bei Holo- 
metabolen sekundär ontogenetisch einander genähert und 
scheinbgr abhängig voneinander und fragen, wie kommt das 
Stigma sekundär in die mit der Flügelanlage gemeinsame, morpho- 
logisch tergale Lagerung (vgl. auch Abschn. i, S. 498). 

Daß der nach Tower unterhalb der Imaginalscheibe ansetzende ö 


! Es könnte vielleicht schon eine Vergleichung der Arbeiten BREEDS und 
Towers Aufklärung geben; ich kann dem vorläufig nicht nachgehen. » 


his At 


ZT 


3 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 485 


_ Muskel als ein dem pmı,,; oder pm; bei Gryllus vergleichbarer 

1 Muskel embryonal frühzeitig in seiner pleuralen Verschiebung ange- 
lest ist und scheinbar keine genetischen Beziehungen mehr zu dem 
dorsal angreifenden Antagonisten zeigt — welche ja anders bei Gryl- 

_ dus sehr augenscheinlich waren —, scheint bei der großen Bedeutung 
der Flugorgane allgemein für die Insekten und der ganz abweichen- 
den Art der Flügelanlage bei Holometabolen nicht sonderbar. 

Ich möchte daher einer durch entwicklungsgeschichtliche 
Untersuchung »bewiesenen« morphologisch primär-pleu- 
ralen Bedeutung der Flügel nicht beistimmen — Towers 
Einwand gegen PACKARD erscheint doch sehr schwach (S. 562) — und 
im übrigen die Beziehung des Flügels zum Stigma analog halten den 
von PALn&En beschriebenen Beziehungen der Ephemeridentracheen- 
kiemen zu letzterem. 

2) Obwohl ich nun die noch übrigbleibende Fragestellung, ob 
die Flügel den Tracheenkiemen gleich zu setzen seien, für 
viel zu spekulativ und daher von vornherein überhaupt für unrichtig 
halte, so möchte ich doch hervorheben, daß kein exakter Beweis für 
dieses Problem besteht (s. auch unter Abs. 1); ich stimme hierin Tower 
und PACKARD vollkommen bei und verweise wiederum auf Towers 
Ausführungen S. 562. GRABER (S. 185ff.), welcher sich für keine der 
beiden Möglichkeiten der morphologischen Deutung der Flügel ent- 
scheidet (S. 190), scheint unter Hinweis auf Chloeon dimidiatum 
(Fig. 183) dem Vergleiche mit Tracheenkiemen nicht abgeneigt. Da 
aber, wie auch GRABER zugibt, die allgemeine Morphologie auf ein 
primäres Landleben der Pterygoten deutet und die Tracheenkiemen 
sekundäre Anpassungen sind, so liegt auch hier wieder die Auffassung 

der Flügel als tergale Bildungen näher, als ihre Homologisierung mit 
Tracheenkiemen. 

Bezüglich der letzteren Frage liegt ein Vergleichsmaterial in den 
Arbeiten Parmens (1877) und Vayssıcres (1882) vor; ich habe aus 
diesen Arbeiten nicht die Anschauung der morphologischen Ableitung 
der Flügel von Tracheenkiemen erhalten. Prosopistoma zeigt sogar 
einen gewissen Gegensatz beider Bildungen. Da noch weitere Unter- 
suchungen erforderlich sein dürften, gehe ich vorläufig auf eine weitere 
Diskussion dieser Frage nicht ein. 

Könnten Flügel und Tracheenkiemen morphologisch einer gleich- 

 wertigen Anlage entsprechen — was aber durchaus nicht nötig ist —, 

so müßten letztere tergale Bildungen sein. ADoLPHs Untersuchungen 
_ über das doppelte Flügelgeäder haben der Kiementheorie zu weiteren, 
$ 32* 


\ 


486 Friedrich Voß, 


sich auf die entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen an Holo- 
metabolen stützenden Argumenten verholfen. Auch bei Hemimeta- 
bolen (Comstock) sind zweierlei Tracheen direkt nachgewiesen. Man 
darf indes solehen Spekulationen vorläufig keinen entscheidenden 
Wert beimessen, da ja vielleicht höchstens Analogien, aber keine 
direkten Beziehungen zwischen den betreffenden Gebilden vorliegen. 

Die bezüglich der Tracheenkieme gestellte Frage nach der pleu- 
ralen Natur der Flügelduplikaturen geschah unter der höchst wahr- 
scheinlichen Voraussetzung der morphologisch pleuralen Bedeutung 
der Tracheenkiemen. Es sei bemerkt, daß zum exakten Beweise 
selbst dieser Annahme die notwendige Untersuchung der Muskulatur 
der Tracheenkiemen noch aussteht. 

3) Mit Ablehnung der unter 1 und 2 erwähnten Auffassung er- 
gibt sich eine allgemein tergale Natur der Flügeldupli- 
katuren. Außer den von mir bei Gryllus gemachten Erfahrungen, 
welche durch vergleichend-anatomische Betrachtung auch für die 
übrigen Insekten gültig werden, sprechen direkt dafür folgende 
Untersuchungen: 

KRÜGER spricht sich für diese Auffassung aus. GRABER (S. 185 ff.) 
befürwortet für einen Teil der Insekten die Auffassung als tergale 
Fortsatzbildungen. MÜLLERS Angaben für Termiten sind gleichfalls 
unsrer Annahme günstig (vgl. s. Ansicht S. 252, 253 in diesem Sinne) 
und zeigen zudem eine gewisse Unabhängigkeit der Flügelanlage von 
den Tracheen. Selbst PLATEAuU kommt zu der Annahme einer dor- 
salen Entstehung der Flügel, allerdings mitsamt Stigmen; wenn 
auch seine Ausführungen nichts beweisen, so bieten sie immerhin 
Interesse. Daß REHBERGS Untersuchung dieser Auffassung nicht 
hinderlich ist, wurde bereits erwähnt. CoMmsTtocks Untersuchungen 
an Orthopteren zeigen die hoch dorsale Entstehung der Flügel und 
ihre Stellung zu den allerdings unbenannten Muskeln. 

4) Spezialisiert man die vorige (Abs. 3) Fragestellung noch 
weiter, so fragt man, sind die Halsschildseitenlappen des 
Prothorax den Flügeln — letztere als gelenkig abgeglie- 
derte,Seitenlappenbildungen des Tergits — homolog? 

Diese Vermutung ist bereits öfters ausgesprochen, jedoch liegen 
exakte Untersuchungen zur Beantwortung dieser Frage nicht vor. 

Wenn auch die Schwierigkeit, wie sie bei einer doch wohl etwas 
rohen phylogenetischen Vorstellung: »Wie wir uns das Beweglich- 
werden der Elytren gegenüber der doch starren Verbindung von 
Thorax und Halsschildseitenlappen zu denken haben« (vgl. KRÜGER, 


“ . 


Row - ER ie 


Über den Thorax von Grylius domesticus. 1. 487 


8.55)! bezüglich der Gelenkbildungsweise der Flügel auftritt, nicht 
vorliegt, so sind Untersuchungen über die Entwicklung der Gelenk- 
bildung bei Hemimetabolen, wo tatsächlich eine Gliederung der ter- 
galen Decke in andrer Weise ontogenetisch allmählich erfolgt, von 
größter Wichtigkeit. Es ist anzunehmen, daß die Gelenkbildungen 
als Folgeerscheinung der wirkenden Muskelkräfte unschwer erklär- 
lieh sind. Die diesbezüglichen Untersuchungen habe ich für Gryllus 
in Angriff genommen. 

MÜLLERS Angaben über die Prothorakalseitenlappen bei Termiten 
befürworten die Homologie der Flügel mit Halsschildseitenlappen. 

Das allgemeine Auftreten großer Seitenlappenbildungen bei 
den Orthopteren (vgl. auch WoopwArn) haben den Vergleich mit 
den Flügelbildungen nahe gelegt und die Frage der sogenannten 
Prothorakalflügel aufgerollt (vgl. LATREıLLes Käfer) (22). Die so 
häufigen und oft beträchtlichen Seitenlappenbildungen an den Seg- 
menten der Insektenlarven, und auch die Seitenlappenbildungen 
bei Orustaceen dürften in diesem Zusammenhang zu berücksichtigen 
sein (11). 

MÜLLERS Angaben können jedoch auch anders gedeutet werden 
und auch der Hinweis HorrßAuzrs (1892) auf die gleiche histologische 
Beschaffenheit der Prothorakalanhänge, z. B. Drüsenbildungen, ist 
durchaus nicht zwingend für eine Homologisierung besagter Bildungen, 
da auf der gleichen histologischen Beschaffenheit ein allgemeiner 
morphologischer und, wie KRÜGER mit Recht anführt (S. 53 unten 
und 54), in der äußeren Formenerscheinung wechselnder Charakter 
integumentaler Bildungen überhaupt beruht. HorrBAvER kannte 
damals noch nicht die Homologie der Deckflügel und häutigen Flügel, 
sonst hätte er wohl kaum einen so großen Wert seinem Argument 
beigemessen. Auch Prosopistoma überzeugt nicht, daß die Flügel 
dem Halsschild gleichzusetzen sind (vgl. Vayssıkre 1882). KRÜGER 
spricht sich vermutungsweise für eine Homodynamie von Halsschild- 
seitenlappen und Flügel aus, eine Anschauung, die eben durchaus 
nichts Unwahrscheinliches besitzt. 

Im folgenden Abschnitte soll, wenn auch zunächst ohne Stütze 
seitens der Entwicklungsgeschichte, eine Deutung des Halsschildseiten- 
lappens auf vergleichend-anatomischer Basis versucht werden; daraus 
wird es nicht unwahrscheinlich, der Flügel könnte eine noch 


1 Nach persönlicher Rücksprache ist die Ansicht, welche der Verfasser 
damit verbindet, die, daß ein Beweglichwerden der Halsschildseitenlappen bei 
Ermangelung entsprechender Muskulatur ontogenetisch unverständlich ist. 


488 Friedrich Voß, 


mehr dorsalwärts gelegene Duplikatur sein, als die Hals- 
schildseitenlappen es sind. 

5) Die bereits (S. 474) erwähnte und noch zu prüfende Angabe von 
entomologischer Seite, die des Ersatzes eines fehlenden Beines 
durch einen Flügel, fällt bei der Allgemeinheit der Angabe aus 
dem Rahmen dieser Betrachtung heraus. 


Schließlich sei noch ein Hinweis auf eine Bemerkung KrRÜGERS 
bezüglich der Querbrücken in dem Deckflügel gemacht (vgl. KRÜGER, 
S. 96 und 57). Die mißzuverstehende, scharfe Sonderung zwischen 
primärem bzw. sekundärem Hohlraum des Flügels ist, da sie zeitliches - 
Nacheinander, nicht ein Nebeneinanderbestehen derselben bezeichnet, 
wohl nicht in der Schärfe zu fassen, wie es KRÜGER tut; die Ar- 
beiten KoLges und BoNsDorFFS über den Zusammenhang der Deck- 
flügelskulpturen mit den Querbrücken der Käfer dürfte doch für einen 
gewissen Zusammenhang beider Bildungen sprechen. Es ist bei 
Gryllus gezeigt worden, wie ein allmählicher Übergang 
der kontinuierlichen Aderwände in die sie fortführenden 
Querbrückenreihen existiert (vgl. S. 334); allerdings sind die 
Querbrücken der Käfer Bildungen der oberen Chitinlamelle, die von 
Gryllus hauptsächlich Zapfen der unteren Lamelle. Tower be- 
zweifelt, daß KRÜGER infolge Anwendung von Salpetersäure die Kon- 
tinuität der Entwicklungsvorgänge richtig gesehen hat; ob er Recht 
hat, ist, wie gesagt, zu bezweifeln; jedoch dürfte die Sache noch 
einmal zu prüfen sein (vgl. hierzu Fußnote auf S. 481). 

Daß die endgültige Entscheidung der Frage nach der Morphologie 
der Flügel noch zahlreicher, weiterer Untersuchungen vergleichend- 
anatomischer und entwicklungsgeschichtlicher Art, besonders an 
Hemimetabolen, bedarf, z. B. bezüglich der Tracheen des Flügels, 
der Muskulatur dieses sowohl, wie der der Tracheenkiemen, bezüglich 
der Tergalfortsätze allgemein bei Articulaten und der. Gelenkbildung, 
ist an Ort und Stelle bereits begründet worden. 

Yorliegende Untersuchungen an Gryllus haben für den inneren 
Bau der Halsschildseitenlappen ähnliche Querschnittbilder ergeben, wie 
in den beiden Flügeln; diesbezügliche Studien mit Berücksichtigung 
des Tracheenverlaufs und der Theorien Apourns sind wiederum eine 
Aufgabe für sich. Im nächsten Abschnitt soll eine Auffassung des 
Halsschildseitenlappens versucht werden. 


3 


Über den Thorax von Gryilus domesticus. Il. 489 


e. Der Halsschildseitenlappen und die Morphologie des Prothorax 
(anknüpfend an S. 282, I. Teil). 


Die bisherigen Erfahrungen an Gryllus ließen für den Prothorax 
die Bedeutung eines rückgebildeten Segments zu, in welchem die 
dem Meso- und Metathorax typischen Anlagen in einer der Bein- 
bewegung dienenden, einseitigen Entwicklungsrichtung verwertet sind 
(vgl. S. 438). 

So ist zunächst eine Scheidung zwischen prothorakaler sternal- 
pleuraler und tergalpleuraler Muskulatur gleichwie in jenen 
Segmenten vorauszusetzen; doch würde dies noch nichts über eine 
Anlage von Flügeln aussagen, da im Abdomen ähnliche Unter- 
scheidungen zutrafen. In der dorsalen Längsmuskulatur I/dim; 
(110, 111) liegt ein deutlicherer Hinweis auf eine dem Meso- und 
Metanotum ähnliche tergale Einteilung. Der getrennte Ansatz der 
einzelnen Dorsoventral- und Pleuralmuskeln oben kann kaum 
zu einem Rückschluß auf dorsal zur Geltung gelangte Gesichtspunkte 
der Differenzierung benutzt werden; denn die im Meso- und Meta- 
thorax fehlenden /dvm, (116) und Idvm; (117) sind am Pronotum 
gleichfalls gut voneinander abgesetzt. Der erste Dorsoventralmuskel 
dvm, ist völlig einheitlich und in ihm kein Hinweis auf Flügelbildung 
vorhanden. Dagegen zeigen die sternalpleuralen Beinmuskeln 
»progressive« Reduktionserscheinungen im Prothorax an. 

Die Pleuralleiste, welche im Zusammenhang mit einer hohen 
Pleurenbildung auftrat und auf eine solche zurückverweist, zeigt mit 
ihrer tergalpleuralen Muskulatur gleichfalls Reduktionserscheinungen 
an; wenngleich unten die Coxa eines kräftigen Hüftgelenks bedarf, 
so rechtfertigt dieser Gesichtspunkt nicht die Ausbildung der viel- 
mehr durch die Flügelbildung begründeten, hohen Pleuralregion; 
es ist, sovielich übersehe, nicht bekannt, daß eine Pleural- 
leiste und hohe Pleurenregion in vorliegendem Sinne bei 
primär flügellosen Insekten vorkommt. 

Es ist also im Prothorax ein auf eine Art von Flügel- 
bildung gerichteter Entwicklungszustand annehmbar; ob 
von einem Prothorakalflügel die Rede sein kann, ist sehr fraglich ; 
jedoch sind alle Elemente nachweisbar, welche auf eine Stufe 2 
(vgl. S. 475, Morphologie der Flügel) hinweisen. 

Die also durch die Vorderbeine in einem andern funktionellen 
Sinne angestrebte Entwicklungsriehtung im Prothorax und die von 
_ andern Autoren bereits nachgewiesene (KOLB£, S. 236) immer größere 


490 Friedrich Voß, 


Unmöglichkeit von Prothorakalflügeln, je vollkommnere Lokomotion 
durch die Flügel angestrebt wird (wie ja große Ausbildung der Hals- 
schildseitenlappen bei guten Fliegern nicht vorkommt), führte zu 
frühzeitiger Reduktion. Man gelangt demnach zunächst zu der Auf- 
fassung der Halsschildseitenlappen als dem Flügel gleichwertige, ter- 
gale Duplikaturen, seitliche, tergale Fortsatzbildungen, an welchen 
aber die bisher im Meso- und Metathorax unterhalb der Flügel- 
duplikatur ansetzende, als sternalpleural angenommene epimerale 
»Flanken« muskulatur (pr,) alsdann sekundär oberhalb der Duplika- 
tur verlagert, angeheftet sein würde (vgl. S. 437), mit Über- 
setzung über die Duplikatur hinweg. 

Will man diese Verlagerung nicht annehmen, so muß 
man den pm; und pm; den (vgl. S. 469, 471) bereits hypothetisch an- 
gedeuteten Charakter echter Dorsoventralmuskeln geben, welche 
uns dann in ihrem, den pmı,2,3 gleichendem Verhalten, der sekun- 
dären Anheftung unterhalb des Flügelansatzes, für die Morphologie 
der Flügel (vgl. dort) den Beweis bekräftigen, daß letztere rein 
tergale Bildungen seien, — alsdann aber dem Halsschild- 
seitenlappen den Charakter einer rein tergalen Duplikatur 
nehmen, d.h. ihn nicht den Flügeln gleichsetzen, sondern als ein- 
fache, seitliche tergale Fortsatzbildung mehr pleuralseitig verlegen (12). 
Die nach oben gerückte episternale, sternalpleurale Muskulatur 
pPmy, 40 bietet hingegen keine Deutungsschwierigkeiten, weil ja der 
Anteil des Episternum in der Pleurallamelle (vgl. S. 457) enthalten 
ist. Es würde nunmehr für alle drei Thorakalsegmente der Grund- 
satz bestehen, daß epimerale, sternalpleurale Flankenmusku- 
latur überhaupt nicht zur Ausbildung kommt. Die Richtig- 
keit dieser Annahme wird sich erst entwicklungsgeschichtlich bestätigen 
müssen; ich möchte sie aber schon jetzt der Annahme einer Verlage- 
rung der pm, vorziehen und von hier aus auf obige Ausführungen 
in den einzelnen Abschnitten (vgl. S. 386, 396, 406, 416, 427 f., 437, 
469 ff., 477) ergänzend zurückverweisen. 

Sind also die pm, Dorsoventralmuskeln, die pm, tergalpleurale 
Flankenmuskeln, so sind die Flügel auch im epimeralen Bezirk (vgl. 
5. 477) als rein tergale Duplikaturen nachgewiesen. Die (Textfig. 14) 
Schemata des Prothorax bzw. Meso- und Metathorax geben eine Vor- 
stellung ven den weiteren Folgerungen unsrer Annahme: | 

1) Der Halsschildseitenlappen ? ist eine einfache, seitliche Fort- 
setzung des Tergits an der zur Flankenhaut überführenden 

Grenze und liegt, wie im Abdomen, seitlich der dorsalen Ansätze 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1. 491 


der Dorsoventral- und der tergalpleuralen Flankenmuskulatur. 
Die Epimeralgelenkplatten p, und p, dürften ihm im Meso- und 
Metathorax einigermaßen entsprechen. | 

2) Die Ursprungsstelle der Flügel fl befindet sich innerhalb der 
tergalen dum- und pm-Muskelansatzstellen, medianwärts vom 
unterhalb der Flügelduplikatur ansetzenden pm;; da der Pleural- 
selenkkopf pk der Pleurallamelle /p pleuralseits vom Flügel 


Textfig. 14a und b. 
Schematische Darstellung des Prothorax Textfig. 14« und des Mesothorax = Metathorax Textfig. 14b im 


Querschnitt, zwecks Vergleichung der tergalen und pleuralen Bezirke. Darstellung, daß der Halsschild- 

seitenlappen dem Flügel nicht homolog ist. Die Punktierung bzw. Schraffierung drückt die hypo- 

thetischen, auf die Muskulatur begründeten Homologien aus. ti, Tergit; pı (schraffiert) im Prothorax 

(Textfig. 14a) der Halsschildseitenlappen, im Meso = Metathorax (Textfig. 145) der pleuralseitig vom 

Flügel gelegene Anteil des Tergits, d. i. die vordere Epimeralplatte mit dem Ansatz der homologen 

Muskeln pnis; pl (punktiert), pleurale Seitenwand des Thorax mit Ansatz der Pleurallamelle bzw. 

Pleuralleiste !p, welche im Prothorax (Textfig. 14a) nach oben lang ausgezogen und mittels des Muskels 

pmua2 am Halsschild angeheftet ist, im Meso = Metathorax (Textfig. 14b), in den Pleuralgelenkkopf pk 

verlängert, mittels des Flügelmuskels pmız in Verbindung mit dem Tergit tritt; /1, Flügel, im Prothorax 
hypothetisch eingetragen; c, Hüftgelenk; pa, paarige Sternalapophyse; st, Sternit; zın, der im Prothorax 
nicht sicher festzustellende Apodem-Apophysenmuskel; M, Medianebene. 
liegt, der Muskel pm,, dorsal aber medianwärts vom Flügel an- 
setzt, so ist der entsprechende Bezirk für die Flügelansatzstelle 
im Prothorax in der Nähe dieser beiden Teile zu suchen. 

3) Reicht demnach im Prothorax der Seitenfortsatz des Tergits weit 
nach unten bis an die Anheftungsstelle der Beine herab, so ver- 
drängt er den in den flügeltragenden Segmenten (vgl. S. 297 £.) 
sroßen, an die Seitenwand befestigten Teil der Pleuralleiste hier 
auf einen beschränkten Ansatzbezirk, während der freie Teil der 
Lamelle mit p% außerordentlich verlängert erscheint. 

4) Die Frage nach der » Präexistenz eines Prothorakalflügels< wird 
am besten überhaupt nicht gestellt; um es anders zu wieder- 
holen (vgl. S. 489): es sind im Prothorax geringe, den flügel- 
tragenden Segmenten verwandtschaftliche Elemente enthalten. 


492 Friedrich Voß, 


f. Die Übersicht über die drei Thorakalsegmente 


ergab gleichwie im Abdomen eine auch in der Muskulatur erkennbare 
Flankenregion, ein Tergit und Sternit. Durch die Umbildung der 
Flankenregion zu festen Pleuren, mit unmittelbar angeschlossener, im 
Prothorax oben sehr freier Pleuralleiste, wurden die Stigmen nach 
hinten verdrängt. Die fest-chitinösen Pleuren sind im Meso- und 
Metathorax sehr hoch, im Prothorax sehr niedrig und häutig; nur 
das prothorakale Episternum ist als schmaler Anteil der Pleurallamelle 
gekennzeichnet. Der Ansatz sternalpleuraler Muskulatur am seitlichen 
Hüftrande, das Übersetzen sternaler Muskulatur über die Hüfthöhle zur 
 Pleura charakterisiert letztere als nicht etwa sternales »Schnürstück«, 
oder etwa als vergleichbar dem Parasternum (ps!) des Abdomens; 
daher die Flügel auch der Flankenhaut (plh) noch viel weniger wahr- 
scheinlich entsprechen als in dem Falle der Auffassung der Pleuren 
als sternale Schnürstücke. 

Bei der Betrachtung in der Richtung von hinten nach vorn zeigt 
sich, in den Thoraxsegmenten dorsal eine Vereinfachung, sternal eine 
Zerlegung des Segments, im Skelett wie in der Muskulatur. Während 


nach vorn die Flügelbildung abnimmt, nimmt die Bedeutung der ven- 


tralen Extremitäten in einseitiger Entwicklung zu; Chitinskelett und 
Muskulatur zeigen die Bedeutung der bei den Grillen vielfach zum 
Graben in der Erde dienenden Vorderbeine (vgl. Gryllotalpa) (15). 

Eine Homologie des Halsschildseitenlappens mit den als Flügel 
bekannten tergalen Duplikaturen konnte nicht wahrscheinlich gemacht 
werden; vielleicht sind weitere Aufschlüsse vom Studium des Tra- 
cheen- und Nervensystems zu erwarten. 

Für das Stigma ist auf Grund der Muskulatur (ZI.fm 1101, und 
S. 418, 467) anzunehmen, daß es dem Segmente, indem es topo- 
graphisch sich befindet, auch morphologisch angehört, 
daß also keine Verschiebung des Stigma eines Segments auf das 
nächstvorhergehende anzunehmen nahe liegt (vgl. Abschnitt i weiteres); 


es fehlt daher dem zweiten Maxillensegment und dem Metathorax 
ein Stigma; es ist zu erwarten, daß es im Metathorax bei eingehen- 


den Untersuchungen doch noch gefunden werden kann. Über die 
hiermit verknüpfte Präsegmentfrage siehe später Abschnitt h. 


g. Zweites Maxillensegment, »Mikrothorax«. 


Die morphologische Betrachtung des zweiten Maxillensegments 


(vgl. S. 282, 289 ff., 447 ff.) gibt Anlaß zu weiteren Ergänzungen: 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 493 


Zur Ansicht der Lage der Mundteile sei auf Korses (1895) Ab- 
bildungen (Fig. 61, 62) zur allgemeinen und Fig. 108 und 109 zur 
speziellen Vergleichung mit Locusta verwiesen. Es bleibt vorläufig 
nichts andres übrig, als den auf die gala, Submentum, folgenden 
schmalen Abschnitt bei Grylius (I. Teil, Textfig. 1) mit dem verlänger- 
ten Mentum der ZLocusta zu vergleichen und dessen Verkürzung bei 
Gryllus mit der allgemeinen Verkürzung des Kopfes in Zusammen- 
hang zu bringen. KoLses »Eindruck « (S. 136): Submentum = Bauch- 
schild des Maxillensegments, scheint mir (vgl. S. 450), nicht richtig (3). 

Im übrigen zeigt das Segment durch seine Hinzunahme prothora- 
kaler Anteile (vgl. S. 454 f.), wie morphologisch zueinander gehörige 
Bezirke nach physiologischen Gesichtspunkten unabhängig voneinander 
ausgebildet werden. 

Die Chitinstüicke der Halshaut wurden bereits von STRAUSS- 
DÜRKHEIM als pieces jugulaires, als zweiteilige Spangen mit beider- 
seitigem Condylus, beschrieben und als Reste sogar zweier unter- 
gegangener Segmente gedeutet; er stellte sie den Pleuren (Os ileum, 
ischium) des Thorax gleich, eine Auffassung, die, wie wir wissen, 


für Gryllus nicht durchführbar ist (14). 


& 


VERHOEFFS Beweisführung für die Existenz dieses Segments 
durch die Nerven des Unterschlundganglions und phylogenetische 
Spekulation im Hinweis auf Chilopoden wurde von BÖRNER (19035) zu- 
rückgewiesen. Die Innervierung der Muskeln vom Unterschlund- 
ganglion aus (vgl. BÖRNER, S. 305) bietet für unsre Anschauung nichts 
Auffallendes. Die Begründung VERHOEFFS durch die Muskulatur be- 
kämpft BÖRNER sehr richtig mit dem Hinweis auf die Längsmuskeln, 


‚also auch auf die Elevatores capitis O dm, +, und darauf, daß kein 


völliges Muskelsegment erkennbar sei (vgl. BÖRNER, S. 303, 304 
oben); dieses letztere ist ja nun allerdings nicht gerade erforderlich, 
wie z. B. die doch auch sehr rückgebildeten Kopfsegmente zeigen; 
es ist nur stets eine Fragestellung gemäß mechanischer Betrachtung 
vorauszuschicken und demnach der Befund morphologisch zu be- 
urteilen. Völlig unzulässig scheint mir jedoch die einseitige Be- 
trachtung des Chitinskeletts von Segmenten mit völlig verschiedenen 
funktionellen Aufgaben und auf der Vergleichsbasis sehr fernstehender 
Gliedertiere, wie es Anneliden und von den Myriopoden selbst Chilo- 
poden sind. Bei ähnlicher mechanischer Aufgabe jedoch zeigt sich 
ein bis in Details möglicher Vergleich, und GRABERS Bemerkung 
(5. 87 £.) vom »Gefasel von Schulterblättern usw.« ist, wie vorliegende 
Untersuchungen z. B. im Gelenk zeigen, ungerechtfertigt, wie auch 


494 - Friedrich Voß, 


Brauer (1882, S. 240) in berechtigter Kritik hervorhebt; will man aber 
solche Vergleiche mit Pleuren und dergleichen auf Segmente aus- 
dehnen, in denen keine Pleuren nötig sind (z. B. bei fehlender pm- 
Muskulatur) und in denen keine sekundären Reduktionserscheinungen 
innerhalb engerer Grenzen vorliegen, so hat GRABER recht. Da also 
in dieser Hinsicht wohl Myriopoden und apterygote Insekten, nicht 
aber Apterygoten mit Pterygoten ohne weiteres vergleichbar sind, 
entbehrt die VERHOEFFSche Beweisführung bezüglich des Skeletts der 
reellen Vergleichsgrundlage. 

BÖRNER ist jedoch, indem er den »Mikrothorax«, — d. h. gewisse 
Muskeln desselben, ganz unsrer Anschauung (vgl. S. 454) entsprechend — 
zum Prothorax einbezieht, zu einer noch andern Auffassung gekommen; 
sie führt uns auf die Frage nach den Vorsegmenten und es soll gleich ein 
Urteil versucht werden, inwiefern diese Theorie und BÖRNERSs Folge- 
rung: der »Mikrothorax<« sei ein Vorsegment des Prothorax, be- 
rechtigt sein könne; denn ich glaube, Gryllus gibt uns in seinen 
primitiven d. h. vielseitigen Organisationsverhältnissen dazu ganz all- 
gemein ein Recht. Vorerst mögen die bei Besprechung des »mikro- 
thorakalen« Skeletts gestellten Fragen (vgl. S. 292) beantwortet sein, 
wie es Gryllus verlangt: 

ad 1) Der »Mikrothorax« zeigt viele Elemente eines den thorakalen 
vergleichbaren Segments und zwar solche, welche von gleicher 
mechanischer Bedeutung sind, wie im Thorax. 

ad 2) Der »Mikrothorax« ist ebensowenig ein Vorsegment desProthorax, 
als dessen epimerales Sternit ein Vorsegment des Mesothorax ist. 

ad 3) Die Plattenbildung der Halshaut entbehrt einer den thorakalen 


Regionen entsprechenden Deutungsmöglichkeit. Die feineren. 


Faltenplättchen sind als Hautverstärkungen besonders expo- 
nierter Stellen anzusehen. 
Der »Mikrothorax« ist eben der epimeral-sternale Ab- 
schnitt des zweiten Maxillensegments. 


h. Über die Vorsegmente und die Duplizität der thorakalen Segmente. 


Der Inhalt dieser Theorie wurde eingangs bei Aufstellung der 
verschiedenen, unser Thema berührenden Fragen entwickelt, vgl. 
S. 284. Wir knüpfen dort an. 

Es ist zunächst vorauszuschieken, daß ein Segment embryologisch 
einheitlich erscheint und daß nur einige neuere Autoren diese Theorie 
der Zwischen- oder Vorsegmente annehmen; alle älteren Insekten- 
anatomen, denen allerdings der Begriff morphologisch-phylogenetischer 


EEE ö: 


Uber den Thorax von Gryllus domestieus. II. 495 


5 Spekulation zum Teil völlig abging, haben niemals in den drei 
Thorakalsegmenten Spuren von einer Zweiteiligkeit in obigem Sinne 
gefunden. Dasselbe zeigen die Untersuchungen an Gryllus. Da die 
Anschauung der Duplizität der Segmente sich nirgends auf um- 
fassendere anatomische Untersuchungen stützt, sondern allgemeinen 
Vergleiehungen im Chitinskelett verschiedener Klassen (Myriopoden 
und Lampyridenlarven!) (15) entspringt, so ist zunächst auf die einzige, 
etwa beweiskräftige Angabe BÖrneErs (1905) einzugehen, wobei die 
Annahme wohl als sicher gelten darf, daß segmentale Muskulatur 
vom zugehörigen Segment aus innerviert wird: 

Daß die »Mikrothorakal<nerven zu Mundgliedmaßen gehen, ist 
bei unsrer Deutung nicht auffällig (vgl. S. 446 und 450). Daß die Mus- 
keln des »Mikrothorax« — d.h. also die”gesamte intersegmentale 
Muskulatur — vom ersten Thorakalganglion (Prothorax) innerviert 
werden (wie BÖRNER angibt, S. 305), kann nach dem heutigen tiefen 
Stande unsrer Kenntnis der Muskel- und Nervenverbindung bei In- 
sekten wenig besagen. Denn einmal kann es nicht befremden, wenn 
solche intersegmentale Muskeln des einen jSegments vom folgen- 
den Segment, dem sie doch auch angehören, innerviert werden, 
und es braucht deshalb die Halshaut noch lange kein Vorsegment 
des Prothorax zu bedeuten; dann aber könnten doch wohl die vom 
Prothorax nach hinten ausgehenden Intersegmentalmuskeln vom Meso- 
thorakalganglion aus innerviert werden; wofür ein Nachweis allerdings 
noch fehlt. 

Da aber Kouse (1895) allgemein für Orthopteren Reste von Doppel- 
segmenten annimmt, auch hervorhebt, daß das Vorsegment des Meta- 
thorax, zum Mesothorax dorsal einbezogen, vom Flügelansatze verschont 
sei, daß z. B. bei Locusta die Komplementärsesmente des Thorax ven- 
tralseitig deutlich würden, und daß nicht nur die Thorakalsegmente, 
sondern auch die ersten Abdominalsegmente Doppelsegmente seien, 
insbesondere das erste Abdominalsegment durch sein Vorsegment 
mit dem Thorax verwachse, so ist anzunehmen, daß diese Dinge 
unsern Präsegmentallamellen (fv), bzw. den mit der unpaaren Apo- 
physe «a versehenen (vgl. besonders Prothorax) epimeralen Sterniten 
(est) bzw. dem metathorakalen Postseutum ///tp und ersten Abdominal- 
ring entsprechen. Daß für die Abdominalsesmente von Gryllus nun 
keine solche Verdoppelung stattfindet, hat sich gezeigt; das dritte 
Thorakalstigma ist ein abdominales und entspricht dem vollwertigen 
Bezirk des ersten Abdominalsegments. Für die Präsegmentallamellen 
und die Epimeralsternite est ist auf Grund der Muskulatur die 


I 


496 Friedrich Voß, 


Auffassung als sekundäre Abgliederungsbezirke vor bzw. hinter dem 
Segment nach mechanischen Bedürfnissen die nächstliegende; gemäß 
der Vorsegmenttheorie würde z. B. die metathorakale Präsegmental- 
spange und die mesothorakale unpaare Apophyse, Stigma usw. einem 
Vorsegment des Metathorax entsprechen; der Kehlhautbezirk würde 
ein Vorsegmentsternit des Prothorax sein. 

Der Gang vorliegender Untersuchung ergab von selbst die Auf- 
fassung-einer sekundären Vielteiligkeit der Segmente. 

Es ließe sich noch ausführlicher durch einen indirekten Beweis 
gleichfalls nachweisen, daß es bei Anerkennung der Vorsegment- 
theorie bezüglich der intersegmentalen Dorsoventralmuskeln zu Wider- 
sprüchen kommen muß; hierzu sei bemerkt: Der Nachweis, daß alle 
beschriebenen 2s» einander homolog sind, dürfte sichergestellt sein. 
Der zum Prothorax ziehende O2sm und die Z/lım und Iarsm in 
einfaches Verhalten zeigenden Segmenten verhalten sich am oberen 
wie unteren Anheftungspunkte untereinander gleich, wenn man das 
für den Kehlbezirk, S. 493 f. u. Anmerkung 7, Gesagte beachtet. 

Für die /?sm und //ism ergibt sich im dorsalen Anheftungs- 
punkte ein jenen gleiches Verhalten, da die präsegmentalen dor- 
salen Abgliederungen zweifellos sekundärer Natur sind. 

Wären nun die ventralen, auf die unpaare Apophyse ua bezogenen 
epimeralen Sternite des Pro- und Mesothorax Vorsegmente, so gäbe 
es in den J/ism und I//ısm doppelt intersegmentale Dorsoventral- 
muskeln, was nicht annehmbar ist. 

Ferner müßte auf Grund der Vorsegsmenttheorie die Existenz 
eines /Ivim, verlangt werden. Daß der Zv/Im, (108) eine Neubildung 
entsprechend der Beweglichkeit der verbundenen Bezirke ist, wurde 
uns im Sinne der sekundären Neubildung des epimeralen Sternits 
verständlich (vgl. S. 439). Die Apodem- und Apophysenmuskulatur 
m ist, wie gezeigt wurde (vgl. zm S. 418, 451), eine Vorbedingung 
für die Verwachsung der beiden Skelettteile pa und ip; das- 
selbe Prinzip wird für die schließliche Verwachsung der Thorakal- 
segmente bei höheren Insekten hinsichtlich der intersegmentalen 
Muskulatur wahrscheinlich; vgl. hierzu IIIdims; +, (39, 40) für die 
Verwachsung des ersten Abdominalsegments. Da nun auf Grund der 
Vorsegmenttheorie hier im Bereiche der unpaaren Apophyse (wa) 
des Mesothorax, als einem Vorsegment des Metathorax, eine sekun- 
däre Verwachsung primär beweglicher Bezirke vorliegen ” 
müßte, so muß der Mangel des Ivlm, auffallen. 

Zeigt es sich nun, daß es auf Grund anatomischer Tatsachen .; 


ri 


i 


Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 497 


- unmöglich ist, der Vorsegmenttheorie für die Hausgrille 
beizustimmen, so ist es wohl gestattet, dies Resultat auf alle 
übrigen Geradflügler anzuwenden, da z.B. Locusta Gryllus nahe- 
steht; es fragt sich nur noch, ob die Gründe der morphologisch- 
phylogenetischen Spekulation KoLzes und andrer Autoren ge- 
wichtig genug sind, dieser unsrer voraussetzungslosen Anschauung 
Zwang anzutun: 

Bezüglich der auf Larven von Raphidien, Carabiden, Elateriden 
und Lampyriden gestützten Beweise (KoLzr) sind in Anbetracht der 
Auffassung der holometabolen Insektenlarven als sekundäre Abände- 
rungen Zweifel zu erheben, trotzdem dab BrAuERs Betrachtungen 
für wenige Insektenlarven, Anklänge an ältere, primäre Formerschei- 
nungen nachweisen und die Malacodermata imaginal sowie in den 
Larvenformen ältere Zustände verraten; es muß für alle diese Tiere 
zunächst eine eingehende morphologische Untersuchung verlangt 
werden; auch kann die Abbildung Kouges (Fig. 51) in unserm Sinne 
gedeutet werden. Selbst die bei aller einfachen Organisation dennoch 
den Insekten fernstehenden Chilopoden dürfen nicht als phylogene- 
tische Vorstufe in diesem Sinne aufgefaßt werden. In Anbetracht 
der Veränderungen, denen die besprochenen Bezirke selbst bei 
Grylius je nach mechanischen Gesichtspunkten unterliegen (vgl. 
Thorakal- und Abdominalpleuren), ist es, wie bereits oben (vgl. 
5. 495 f.) ausgeführt wurde, höchst gewagt, bei Myriopoden von Pleu- 
riten im Sinne der Insektenpleuren zu reden und auf letztere sogar 
in Einzelheiten Bezug zu nehmen; auch müßten die Myriopoden 
gleichfalls noch näher untersucht werden. Die morphologisch-spekula- 
tiven Gründe sind zu hypothetisch, um eine andre Auffassung als die 
gegebene physiologische für Gryllus zuzulassen. 

Die Vergleiche BÖRNERS setzen die Richtigkeit der Vorsegment- 
theorie voraus; es zeigt sich hier, daß VERHOEFFS abgeschnürte pro- 
thorakale Seitenteile und die beiden vor dem Prothorax der Schaben 
befindlichen Plattenpaare vst1 und lvst1 (vgl. BÖRNER, Fig. 5) den glei- 
chen Platz einnehmen wie die Kehlplatten bei Gryllus, und es handelt 
sich nur noch darum, ob sie Vorplatten des Prothorax oder Nach- 
platten des diesem vorhergehenden Segments seien. Die Angaben 
BÖRNERS über den Entwicklungszustand des ventralen Prothorax 
geben eine ähnliche Anschauung wie bei Gryllus. Da die Platten- 
zerteilung im Imago der Schaben eine größere ist, als bei Gryllus, 
_ ist es wohl gestattet, den Vergleich beider Tiere an dem einfacheren 


498 Friedrich Voß, 


Larvenstadium der Blattiden (BÖRNER, Fig. 5, vgl. mit 6) vorzunehmen, 
da sich dort gute Übereinstimmung ergibt: 

Platte stl — (BÖRNERs) Prosternum der Schaben und Grillen. 

Platte est1” (estl’a + cstl'b) = vorderes Schnürstück von st! 
(Coxopleura, VERHOEFF) = BÖRNERS Coxosternum der Schaben, 
ein Name, der für den Seitenteil bzw. -fortsatz der Sternite cst bei 
Gryllus sehr zutreffend ist; anscheinend = episternum CoMSTOCK. 

Platte cst2”’” = hinteres Schnürstück von s?Zl —= Trochantin 
bei Schaben, BÖRNER, Comstock = Präcoxalplatte der Grille. 

Platte cst!’a’ —= Anapleure VERHOEFFS — echte Pleure, BÖRNER — 
epimeron (em) CoMsSTOocK — pl, bei der Grille, im Prothorax nicht zu 
finden, entsprechend der pleuralen Reduktion wohl fehlend. 

Die prothorakalen » Vorplatten« vstl und vst1 (vgl. mit « und z bei 
Gryllus, Textfig. 7) sind also mit Recht vom Prothorax vorerst ausge- 
schlossen, und es ist auch von BÖRNER — nehmen wir die 
Vorsegmenttheorie einmal weg — kein direkter Beweis er- 
bracht worden, daß die Platten »Schnürstücke« seien. Auch 
die Untersuchungen an Dytiscus und Dermapteren sind bei dem 
Mangel an Muskulaturbefunden und bei der aprioristischen Voraus- 
setzung der Vorsegmenttheorie nicht direkt beweisend. Die etwa 
anzunehmende Vorspange des zweiten abdominalen Segments bei 
Grylhıs ist in diesem Sinne bedeutungslos (16). 


i. Die Frage nach der Lage der Stigmen 


ist wiederum verschieden beurteilt (anknüpfend an S. 284 im I. Teil). 
Das auf die Anatomie von Gryllus domesticus- Imago gestützte Ur- 
teil zwingt zur Annahme, daß das taschenförmige Stigma im Pro- 
'thorax und das schlitzartige im Mesothorax dem epimeralen Bezirk 
des betreffenden Segments angehören und an dessen Hinterrande 
liegen, und daß das scheinbar metathorakale ein abdominales ist; es 
würde alsdann das metathorakale wirklich ausgefallen sein — was 
nicht unverständlich wäre — und die Kontroverse, ob das »mikro- 
thorakale« im Tentorium enthalten sei, offen bleiben. Entscheidend 
für Gryllus ist das Verhalten des Intersegmentalfaltenmuskels 2fm 
(101) im Zusammenhange mit der Unmöglichkeit, die Vorsegment- 
theorie durchzuführen (anzuknüpfen an den Schluß von Abschnitt f 
S. 492). Auch sei auf das Verhalten des I/Ipm-, (54) vgl. mit 
dem IIpm, (85) hingewiesen: Stellt es sich, falls pr, ein pleural 
verlagerter, echter dom (vgl. S. 490) ist, heraus, daß pm, ein tergal- 
pleuraler, epimeraler Flankenmuskel ist (vgl. bei der morphologischen 


i 


r ; Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 499 


Betrachtung der Pleuralmuskulatur), dann wird seine untere Insertion, 
wenn auch nicht beweisend, so doch vielleicht bedeutsam für eine 
benachbarte Lage des Stigma; es zeigt nämlich dann der Mesothorax 
die Verlagerung des von den Pleuren verdrängten Stigma ventral- 
wärts und der Metathorax einen dem abdominalen Verhalten ähnlichen 
Zustand und Hinweis auf ein hochgelegenes, aber untergegangenes 
Stigma. Überall im Thorax würde alsdann eine im Vergleich zum 
Abdomen ausgiebige Reduktion des hinter dem Stigma befindlichen 
Teiles der Flankenhaut erfolgt sein. 

Diese sehr hypothetische Vermutung soll indes nur die Ansicht 
befürworten, daß das Stigma bzw. der Tracheenast in einem gewissen 
Entwicklungsstadium noch rudimentär (mikrotechnisch) aufgefunden 
werden könnte und ein von PALm£En (1877) für andre Stigmenäste 
beschriebenes Verhalten zeigt. 

Die mehr auf äußerliche Vergleiche und Skelettbeschreibungen 
segründeten Annahmen der Autoren — ausgenommen PALMEN — ent- 
behren einer genügenden Unterlage. Die auf das Vorsegment gestütz- 
ten Hypothesen der Stigmenverlagerung nach vorn, KOLBES, BÖRNERS, 
würden mit der Vorsegmenttheorie hinfällig werden, zudem hat die 
»arthroidale Einschnürung« (BÖRNER, Anm. S. 293) immerhin einen un- 
sicheren Wert, wie die Beschreibung der metathorakalen-abdominalen 
Grenze von Gryllus z. B. zeigt (vgl. S. 303 £.); es ist also ein solches 
Verhalten nicht beweiskräftig. Die Folgerung, zu welcher BÖRNER 
durch die äußere Betrachtung bei Japyx gelangt, nämlich konsequenter- 
weise das am Hinterrande des Metathorax befindliche Stigma für ein 
verlagertes des zweiten Abdominalsesments zu halten, erscheint 
morphologisch sehr gewagt; es ist mir in Ermangelung genauerer 
Angaben unmöglich, die Ansicht zu teilen. 

Hinsichtlich der neueren Anatomen — die älteren haben die Frage 
nicht spekulativ behandelt — passen sich die Befunde bei Gryllus 
den Ansichten BRUNNERSs (1876), REinHARDSs (1865), HAases (1886), VER- 
HOEFFS an, mit dem Unterschied, daß Haase das erste abdominale Stigma 
dem Metathorax zurechnet. Die Angaben (vgl. auch Figuren) BRAUERS ° 
hingegen zwingen jedoch, vorläufig die Frage noch für unentschieden 
zu halten: BRAUER nämlich, ohne die Stütze der Vorsegmenttheorie, 
schließt sich der Ansicht PaALmens an und hält das »scheinbar« 
mesothorakale für ein echtes metathorakales Stigma. Es sei jedoch 
darauf hingewiesen, daß bei Dipteren und Hymenopteren gerade 
pleural sich unbestimmte Segmentgrenzen zwischen den verwachse- 


nen Segmenten ergeben, deren genaue Festlegung noch ergänzend 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 33 


500 Friedrich Voß, 


entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen vorbehalten sein dürfte. 
PauL MaArer (1876) läßt die Frage offen — es gab damals noch keine 
Vorsegmenttheorie — und weist nur auf das regelmäßige Verhalten 
embryonaler Anlage hin und empfiehlt mit Recht, bei Homologisie- 
rungsversuchen der phylogenetisch und ontogenetisch »alten« Stigmen, 
in Anbetracht der Verschiebungen, mit Vorsicht vorzugehen. PALMEN 
endlich, anscheinend der Begründer der Ansicht, daß das Stigma 
am Vorderrande des betreffenden Segments liest — vgl. hierzu 
BRAUERS interessante Erörterungen (S. 225) —, faßt seine diesbezüg- 
lichen Untersuchungen dahin zusammen: »Bei keinem Imago ist bisher 
ein offenes Prothorakalstigma nachgewiesen; genetisch begründet und 
vorhanden, geht es in der Metamorphose verloren (Dipteren), zumal 
bei den holopneustischen Formen. Da mir nur die Untersuchungen 
an Gryllus zu Gebote stehen, darf ich die Richtigkeit der umfassen- 
den Untersuchungen PALMEns nicht anzweifeln. Doch sei auf folgende 
Tatsachen hingewiesen: Die von PALMEN angenommene Zählung be- 
ruht auf der oft am Vorderrande des Segments (vgl. Hydropsyche) 
gelegenen, vielleicht aber dahin verschobenen (17), Stigmenlage; ein 
prothorakales Stigmenpaar wird erwähnt bei propneustischen und 
amphipneustischen Dipteren. Die Verfolgung der Umwandlungen der 
Stigmen aber sind bei den durchgreifenden, zum Imago führenden 
Änderungen schwierig und nach Pamüxs eignen Angaben noch er- 
neuten Untersuchungen zu unterziehen. Bei den zum Studium ge- 
eigneteren Mückenlarven ist der einzige Fall etwaiger Propneustie in 
Zweifel gezogen; es ist nirgends veranschaulicht, wie, in welcher 
Weise, ein vorhandenes Prothorakalstisma zugrunde geht. Prothora- 
kales Stigma und die zwei andern thorakalen schließen sich gegen- 
seitig aus; es müßten doch Zustände beschrieben sein, aus denen 
das Nebeneinander aller drei Stigmen zu ersehen wäre; ein protho- 
rakales Stigma der stets holopneustischen hemimetabolen und ameta- 
bolen wird nicht erwähnt; es scheint denn — dies würde einen großen 
Gegensatz zu den Larvenformen der holometabolen bedeuten — im 
Tentorium enthalten (18). Für die Teilnahme prothorakaler Anteile an 
der Bildung des Tentorium gibt Gryllus keine Anhaltspunkte; viel eher 
könnte eine Stigmenanlage des zweiten Maxillensegments in die Ten- 
toriumbildung aufgegangen sein (17) (vgl. S. 452 f.); es müßte schon der” 
Unterstützung der Vorsegmenttheorie bedürfen, wenn man die Homologie’ 
des Tentorium mit dem Prothorakaltracheenast wahrscheinlich machen 
will; die Beschreibung eines tatsächlich am Vorderrande des Pro-- 
thorakalsegments gelegenen Stigma ist mir nicht bekannt. 


| Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 501 


Unter Berücksichtigung aller dieser Tatsachen ist die 
‚Frage nach dem Prothorakalstigma als eine unentschiedene 
zu bezeichnen. 


H, Über die Muskulatur allgemein. 


‚Die mikroskopische Untersuchung besonders gibt zu einigen all- 
gemeineren, die Muskulatur betreffenden Angaben Veranlassung, 
‚die ich in diesem Zusammenhang zwar nicht näher verfolgen kann, 
aber doch erwähnen möchte. | | | 

Daß innerhalb einheitlich wirkender Muskeln Teilkomplexe sich 
absondern, welche äußerlich zu keiner direkten Trennung führen, ist 
eine auch bei Wirbeltieren bekannte Tatsache und für diese z. B. 
durch Roux (funktionelle Anpassung, 1883) ausführlicher zur Sprache 
‘gebracht. Diese Teilbündel sind zum Teil durch verschieden starke 
und verschieden gerichtete, mechanische Beanspruchung zu verstehen; 
es ist, nach den Bildern, welche die Schnitte durch Gryllus geben, 
‘wahrscheinlich, daß gleiche Gesetze auch hier in Betracht kommen. 
Insbesondere sind hierzu die ventralen, zumal die lateralen Längs- 
‚muskeln von Interesse: Man trifft bei ihnen, falls sie sehr wirksam 

. sind, fast nie auf einheitliche Bündel und es ist an betreffender Stelle 
‚gezeigt worden (vgl. S. 412, 432, 448 f., 458), wie sich in dorsalen, 
wie ventralen, anscheinend einheitlichen Muskeln zwei sich kreuzende 
Faserzüge sondern, und schließlich auch äußerlich eine Trennung bei 
gekreuztem Verlaufe vollzogen ist; schöne Beispiele hierfür liefern 
die volm; +;, die dim, 5. Diese Differenzierungsweise ist mechanisch 
unschwer zu begründen; denn es dürfte eine in zwei gekreuzte Kompo- 
nenten zerlegte, geradlinige Zugwirkung bei Kontraktion einen höheren 
Grad intersegmentaler Festigkeit erreichen (19). Ein andres Beispiel 

_ für die Zerlegung eines Muskels bietet der zweite Beinmuskel des 
-Prothorax, Ibm, (128). 

Über die Zerlegung größerer Faserzüge in kleinere, streckenweise 
absetzende Bündel geben die Flankenmuskeln des Abdomens, der 
pm, im Mesothorax und die bereits (S. 391£.) betrachteten Längsmuskeln 
III vlmı,.,; (34, 35) Beispiele. Letztere zeigten die Beziehungen mehr- 
fach intersegmentaler und sich verzweigender Muskulatur zu den seg- 
mentweise absetzenden Muskeln; erstere gaben Anschauung, wie die 
in der Mitte der Flankenhaut ansetzenden Muskeln als sternalpleurale 
und tergalpleurale von den Dorsoventralmuskeln zur Unterscheidung 
gelangen. Der fünfte mesothorakale Beinmuskel pm; (83) (vgl. Text- 
figur 3 und Schema-Tabelle II) war ein Beispiel dafür, wie sich der 


35* 
i 


502 Friedrich Voß, 


Muskel gemäß einer dreifachen funktionellen Beanspruchung zerlegt, 
und seine vordere Partie e zeigte das oft beobachtete Prinzip bestätigt, 
daß sich zur Bewegung eines bestimmten Bezirks nicht nur eine ein- 
zige, sondern, wenn möglich, noch eine benachbarte Muskelkategorie 
außerdem beteiligen kann, in diesem Falle zur Bewegung des Coxo- 
sternum also 9m,. und ein Dorsoventralmuskel: dvm; + pm;; (78, 91). 

Besondere, bisher bei Arthropoden noch nicht beschriebene 
Muskeln sind die von der einen symmetrischen Körperhälfte in die 
andre verlaufenden, von denen der ventrale Quermuskel (rm) des 
Abdomens auf innere Ringmuskulatur zurückzuführen war und der 
»mikrothorakale« zweite Längsmuskel 0 vIm, (134) (vgl. S. 439, 448, 459) 
nicht genügend zu deuten ist. 

Mit der Annahme der primären Einheitlichkeit einer jeden Mus- 
kelkategorie ergibt sich die Möglichkeit, auf die Reihenfolge in der 
Differenzierung der Muskeln, gemäß dem ontogenetischen Alter der 
Angriffspunkte, einen Rückschluß zu machen (vgl. S. 472, Abschn. G, b). 
Je nachdem ein Muskel bezüglich der Medianebene auswärts oder 
einwärts von einem andern liegt und aus dem kreuzweisen Verlauf der- 
selben, ergibt sich eine frühere oder spätere Differenzierungsstufe, 
die in den oben (S. 474) angegebenen Stufen zum Ausdruck kommen | 
mag; eine Genauigkeit für solche Betrachtungsweise wird nur mit 
Berücksichtigung der Tracheen und Nerven zu erreichen sein. Jene 
der Metamorphose zu entnehmende Anschauung ergibt demnach, daß 
die Zerlegung der Muskulatur primär an der Hüfte und dem Trochanter, 
sekundär im Tergit erfolgt, wobei nicht ausgeschlossen ist, daß (vgl. 
Prothorax) eine Sonderung ventral aus mechanischen Gründen auch 
eine Sonderung dorsal zur Folge haben kann. So kann für gewisse 
mechanisch nicht mehr bedeutende, »überholte«e Muskeln ein 
primärer und morphologisch bedeutsamer Charakter vermutet 
werden (OvIm,, IIIvlm,); so tritt die dorsoventrale Trochanteren- 
muskulatur, durch den zm und den v!m, von der übrigen geschieden 
(vgl. Textfig. 13), als primär bedeutungsvoll hervor; so sind die distal 
an der Apophysengabel pa ansetzenden Muskeln als von primärer 
Bedeutung für diese aufzufassen, so z. B. auch die sternale Tro- 
chanter-Coxalmuskelgruppe br, usw. eher, als die der mehr basalwärts 
entspringenden sternalen Beinmuskeln (vgl. im Metathorax): Eine 
Wanderung basalwärts erscheint im Zusammenhang mit speziellen 
Differenzierungen (unpaare Apophyse u. a.) sekundär im Meso- und 
Prothorax, d. h. in reduzierten Segmenten einzutreten. 

Diese Angaben gewinnen an Interesse bei Berücksichtigung des 


Über den Thorax von Grylius domesticus. D. 503 


physiologischen und histologischen Verhaltens, bezüglich 
dessen nur wenige Angaben gemacht seien: 

Was Roux (S. 400) für die Muskeln der Wirbeltiere feststellte: 
Daß nämlich »eine normale mittlere Muskelstärke ein gewisses Maß 
von Funktion erfordert«, natürlich relativ betrachtet, und unter Be- 
rücksichtigung »der vererbten Qualitäten« — dürfte auch auf die 
Muskulatur der Insekten anwendbar sein. Wenn gar nicht oder sehr 
wenig gebrauchte Muskeln sehr dünn sind, so trifft dies zu für den 
Oidvm (141, 142), den vIm,, IIdvm,, IIpm,,, [IIvim,, die funktionell 
sämtlich durch »sekundäre«, wirksame Muskulatur ersetzt sind und 
als Reste frühzeitig angelegter Differenzierung von morphologischem 
Interesse sind. | 

Dies trifft vielfach zusammen mit der histologischen Be- 
schaffenheit des Muskels; welche nur nebenbei untersucht worden 
ist. Die meisten Muskeln sind typische; es sind solche, für welche 
eine energische Funktion anzunehmen ist. Sie sind leicht an der 
zarten Eosinfarbe (vgl. S. 278), den hämatoxylinfarbigen, dunklen Ker- 
nen, an deutlicher Querstreifung und straffem Faserverlauf zu erkennen. 
Atypische, fibrilläre Muskeln sind, wie bekannt, schwach oder gar 
nicht quergestreift und zeigen in den Fibrillenbündeln mehr einzeln 
hervortretende Fibrillen ; sie sind durch intensive Hämatoxylinfarbe bei 
geringer Annahme von Eosin leicht von den andern zu unterscheiden; 
es sind folgende: 

Der metathorakale dorsale Längsmuskel //Idlm, (37, 38), für 
welchen eine nur sehr geringe mechanische Bedeutung angenommen 
werden muß; | 

die zusammengehörigen mesothorakalen Muskeln //pm;, und 
Ildvm, (91, 78); für den Dorsoventralmuskel, welcher noch Quer- 
streifung zeigt, ist die nicht unwahrscheinliche Bedeutung als Flügel- 
muskel wohl keine erhebliche; 

der mesothorakale siebente Pleuralmuskel IIpm; (85), welcher 
als reduziert und funktionslos gelten darf; | 

der Darmmuskel ©» (133) und der Genitalmuskel gm (33). 

Dem gegenüber machen die räumlich sehr reduzierten, me- 
ehanisch jedoch höchst wichtigen Apodem-Apophysenmuskeln 2m 
und der /pm;, (124) des Prothorax den Eindruck völlig typischer 
Muskeln. Eine größere Zahl von Muskeln, welche den Eindruck 
mechanisch geringerer Beanspruchung machen, nehmen eine Art 
Mittelstellung zwischen den beiden genannten Muskelsorten ein, was 
sich im Bau und in der Reaktion auf die Doppelfärbung zeigt; ich 


504 | Friedrich Voß, 


habe nähere histologische Untersuchungen nicht ausführen können, 
deshalb seien die betreffenden Muskeln nur aufgezählt; sie stehen: 
den typischen Muskelfasern nahe. Es sind: 

Die der Atmung dienenden, dünnen Flankenmuskeln und die rm 
des Abdomens, der metathorakale medianpaarige, erste ventrale Längs- 
muskel Z/TvIm, (34), der laterale, fünfte ventrale Längsmuskel des 
»Mikrothorax« OvIm, „ (138), die nach dorsal-vorn intersegmentalen 
Rotatoren des Kopfes Ordvm,,. (141, 142). Auch scheint es, daß typi- 
sche, quergestreifte Muskeln in der äußersten Schicht den angeführten: 
atypischen Muskeln ähnliche Fasern ausbilden [vgl. z. B. [IIpm, und. 
IIIdvm, (48,42)]. Alle letztgenannten atypischen Muskeln zeichnen sich 
wahrscheinlich durch erheblich geringere mechanische Beanspruchung 
aus, als die übrige, vom Willen des Tieres viel unmittelbarer ab- 
hängige Bewegungsmuskulatur; und es verbindet sich damit die An-. 
schauung, daß die Ausbildung typischer und atypischer 
Muskeln mit der Energie der Funktion zusammenhängt. 

An den Insertionsstellen an der gut entwickelten Hypodermis (nach. 
meinen Querschnittpräparaten) nehmen die Muskelfasern eine andre Be- 
schaffenheit an, welche man als eine sehnige bezeichnen kann: Der 
Querschnitt der Fasern wird kleiner und macht, verschwindend, als- 
bald einem quergeschnitten-netzigen Gewebe Platz. Der Übergang der: 
Muskelfibrillen in die Fadenzellen der Hypodermis ist durch Schwin-: 
den der Basalmembran oft unmerklich; nähere Untersuchungen wür- 
den vielleicht noch interessante Aufschlüsse ersehen | 


I, Allgemeine histologische Bene 


Hierüber sei noch folgendes angefügt: Auf Schnitten. tandeh 
sich im ventralen Abdomen und im Metasternit eigentümliche groß- 
kernige Zellen, deren Plasma den Muskelfasern ähnliche Färbungen 
annimmt; Zellen, welche, dicht vom Fettkörper umlagert, in diesem 
eingeschlossen sind. Im Metasternum befinden sich auch unbestimmte, 
sehr feine, von Hypodermis :zu Hypodermis ziehende Fasern und zwar. 
in den. Randlappen des Metasternum; diese Dinge bedürfen einer 
Untersuchung, welche feststellen wird, ob wir es hier mit muskel- 
ähnlichen Elementen zu tun haben. Gleichfalls eigentümliche, große 
drüsenartige Zellen lagern in der Hypodermis in verschiedenen Größen, 
hinter dem Mesoscutellum (f), in der Übergangshaut vom Mesonotum 
zum Pronotum, daselbst auch im Halsschildseitenlappen. Leider kann 
ich zurzeit diesen Einzelheiten nicht nachgehen. # 

Blutkörperchen konnten jenseits der Basalmembran in den Inter F 


Über den ‘Thorax von Gryllus domesticus. II. 505 


cellularen der Hypodermis festgestellt werden (vgl. Krüger [1898] bei 
Coleopteren S. 46... Die Hypodermis dürfte an soeben gehäuteten 
Tieren ein dankbares Studienobjekt sein: Sie zeigt sich überall im 
Zusammenhang mit der Cuticula in sehr verschieden mächtigen Lagen 
und von abweichendem Aussehen. Sie begleitet alle Chitinsehnen als 
dünne, platte Zellschicht in deren äußerste, tief im Muskel verborgene, 
feine Endspitze, die Tracheen als sehr dünne Lage, alle Gelenkfalten, 
Chitinsporne und ist im Metanotum z. B. im Innern des seitlichen 
Tergalhebels (f%) zu sehen. Sehr dicke, vacuolenlose Lagen von Zellen 
sind unter den Tergalgelenkplatten, z. B. der mittleren (a,), anzutreffen; 
besonders dicke Hypodermis kleidet die innere Lade der zweiten 
Maxille aus. Interessante Hypodermisbildungen fanden sich am Sehnen- 
plättehen ch,, gegen das Präseutum hin. Sehr vacuolisiert ist 
die Hypodermisschicht in häutigen Bezirken, z. B. im Flügel und 
. in Umbiegungs- und Faltungsbezirken, z. B. an den Rändern des 
Sternits, an Stellen der Beininsertion, in den weichen Hautpolstern vor 
den Gelenken der Flügel; dünne, platte Lagen sind wiederum an dünnen 
Chitinbezirken, z. B. den Tergiten zu finden. Leider kann ich auch 
diesen Untersuchungen an den ausgezeichneten Bildern, welche die 
Schnittpräparate gaben, vorläufig nicht nachgehen. 


K. Über das Verhältnis der Muskulatur zum Skelett 


seien einige Ergänzungen zu KLEUKERS Beobachtungen gemacht. 

Daß es überall, wo ein Muskel in einem häutigen Bezirk wirk- 
sam ansetzt, zur Bildung von Chitinplättchen ohne weiteres kommt, 
zeigt die abdominale Flankenmuskulatur in verständlicher Weise, 
desgleichen die tergalpleuralen Muskeln pm,, (58, 88), welche zur 
Chitinisierung faltiger Einstülpungen (ch,) veranlaßten, der Inter- 
segmentalfaltenmuskel des Prothorax /dim, „ (109) und der Ovim; (135); 
solche Plättchen sind physiologisch erklärliche Reaktionen ohne 
größeres morphologisches Interesse, für welche ein Beispiel vergrößer- 
ten Maßstabes in den Kehlplatten 1 (a) und 2 (2), den epimeralen Ge- 
lenkplatten p, und p, und in der Parasternalplatte (pst) des zweiten 
Abdominalsegments enthalten sein dürfte; wobei es nicht einmal 
nötig ist, die letztere als sogenanntes »Schnürstück« aufzufassen, d.h. 
als ehemals einheitlich mit dem Sternit verbunden. 

Allgemein fällt es auf, daß die in parallelen, senkrechten Faser- 
zügen an der Chitinbedeckung, z. B. dem Tergit angehefteten Muskeln 
die ebene Fläche des Chitinstückes nicht verändern, sofern der 
betreffende Ansatz ein Punetum mobile ist — wie z. B. im Präscutum 


506 Friedrich Voß, 


die Dorsoventralmuskeln — und sofern, wie im Prothorax, der Ansatz- 
bezirk eine anderweitige Stütze, also z. B. durch die Pleurallamelle, 
erfährt; — daß solche Muskeln jedoch eine erhabene Wölbung 
des Tergits bedingen, falls ihr dorsaler Ansatz ein Punetum fixum 
bedeutet, z. B. bei den dorsoventralen ausschließlichen Beinmuskeln 
IIIldum,, IIIdvm; (42, 44), IIdum, (75), IIdvm, (76); dies erreicht 
durch einseitige Ausbildung seinen Höhepunkt in der starken Wöl- 
bung der Kopfkapsel auf Grund der Mandibelmuskeln.. Nach dem 
Satze v. LENDENFELDS (1881, S. 344) über die Wirkungsstärke 
senkrecht ansetzender Fasern ist es verständlich, daß durch die 
Konstruktion eines nach Art moderner Brückenbogen in sich ge- 
stützten Gewölbes (Querschnitt) die obere Kraftwirkung der Muskeln 
aufgehoben und auf den unteren Angriffspunkt übertragen wird, 
während für den Teilmuskel dvm, (47, 77) das Punetum mobile aus 
demselben Grunde, wie er bei der morphologischen Betrachtung des 
Metathorax wahrscheinlich gemacht ist (vgl. S. 395), dorsal liegt. Es 
fällt dabei immerhin auf, daß die letzterem Muskel angehörige, lange 
Sehne nicht zweckmäßiger dem eigentlichen Beinmuskel angehört, 
und man kommt, falls man aus dem Bestande einer solchen Sehne 
auf ein hohes ontogenetisches Alter des betreffenden Muskels schließen 
dürfte, zu der Anschauung, es möchte II, [IIdvm, eine sekundäre 
Abspaltung von II, IIIdvm, [vgl. Abschnitt G. b. Mech. d. Beine] 
bedeuten. Die chitinösen Leisten und Ränder erscheinen nunmehr 
zum Teil gerade durch solche Wölbungen bedingt und sind als Folge- 
erscheinungen zunächst solcher mechanischer Wirkungen und nicht 
als dem Bedürfnis eines etwa an ihnen direkt erfolgenden Muskel- 
ansatzes entsprungen anzusehen. Dies zeigt besonders schön das Meta- 
notum, während im Mesonotum als sekundär aufzufassende Ver- 
lagerungen der Dorsoventralmuskeln stattfanden; die Verkleinerung 
des tergalen Bezirks führte hier zum teilweisen Ansatz des I/dvm; 
an einer Faltenleiste, und in der durch benachbarte Falten ohnehin 
gefestigten Chitindecke sind die Wölbungen daher weniger hoch, als 
im Metanotum. Abgesehen davon, daß die Falten und Leisten solche 
Ansatzfelder stützen und umgrenzen, dienen sie gleichwohl, wie auch 
KLEUKER angibt, dem direkten Ansatze von Muskeln, es sind dies im 
Tergit z. B. jedoch nur Längsmuskeln. (Vgl. hierzu die Taf. XV u. XVL) 

Die Bildung von Spornen, Nackensporn (Textfig. 1, 2, I. Teil) und 
Phragmen (p%) zeigt sich in bestimmtem Zusammenhang mit der dorsalen 
Längsmuskulatur. Eine Übersicht über die drei paarigen Sternalapo- 
physen macht deren Zusammenhang mit Muskelzugwirkungen der bm 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 507 


verständlich; insbesondere ergibt sich hierfür in zum die Anschauung 
eines ursächlichen Zusammenhanges mit der Apophysen- (pa) und Apo- 
dembildung; und das Endresultat der Verwachsung beider im Prothorax 
zeist, daß derartige endoskelettale Verwachsungen, auf 
Muskeln zurückgeführt, verständlich sind; ob sich ein solcher 
Entwicklungsgang für das Tentorium erkennen läßt, ist sehr zu be- 
zweifeln. In ähnlicher Weise wird die Verwachsung der Pleural- 
lamelle /p mit dem Pronotum vollzogen, und es erscheint die Wachs- 
tumsrichtung endoskelettaler Gebilde durch einen Muskel bestimmt. — 
Im sternalen Bezirk sind die Faltungen des Hüftrandes, die Präcoxal- 
platte cp (Trochantin) auf direkte Muskelwirkungen zurückzuführen. 
Ferner die den kräftigen und, wenn man sagen darf, »primären« 
Muskeln eignen, langen Chitinsehnen, desgleichen die mützenförmigen 
Chitinsehnenplättchen (ch,) im Tergit, für pm}, (98, 88) und besonders 
schön für IIpm;, (89); für erstere bedarf es nach Hinweis auf die 
Muskeln dvm,, dum,, pm,, pm, u. a. (vgl. Tabelle S. 456) keiner 
näheren Erläuterung mehr. Allein aus dem Schutze des Nerven- 
systems verständliche Endoskelettbildungen sind bei Gryllus im Thorax 
nicht angetroffen worden (20). 


L. Über die durch die Muskulatur hervorgerufene Zeichnung 
und Färbung 


auf der als Grundfarbe anzunehmenden, strohgelben bis bräun- 
lichen, hellen Färbung bzw. »Nichtefärbung des Chitins (vgl. die 
hierin inkonsequente Beschreibung TÜüMmrELs und die Veränderungen 
in der Zeichnung während der Metamorphose) vermag ich in Ermange- 
lung spezieller Untersuchungen nur wenige Angaben zu machen, welche 
befürworten, daß eine dunkelbraune Färbung des hellen, durch- 
scheinenden Chitins zweifellos mit Muskeln und endoskelettalen Ver- 
wachsungen (z. B. im Prothorax) in Zusammenhang gebracht werden 
darf, daß sie jedoch auch an vielen, durch ihre solidere Beschaffenheit 
gekennzeichneten Stellen ohne jenen Zusammenhang scharf begrenzt 
auftreten kann, z. B. im Postscutum des Metathorax. In andern 
Fällen wiederum unterbleibt sie an den Ansatzstellen der bedeutend- 
sten Muskeln, z. B. der dorsoventralen. So ist z. B. der typische 
mediane Doppellängsstreifen der thorakalen Tergite (besonders schön 
in den Larvenzuständen) kaum mit der Muskulatur des Imago in Ver- 
bindung zu bringen, ebensowenig wie die den Pleuren in der Nähe 
der Leiste (lp) eigentümliche Dunkelfärbung ; auch die der abdominalen 
Spangen darf nicht auf diese Weise erklärt werden, obwohl sie, ganz 


508 Friedrich Voß, 


entsprechend der dorsalen Längsmuskulatur, seitlich verstärkt ist. Da- 
gegen könnten die Flecken in der abdominalen Flankenhaut und 
im Pronotum einmal die den Ansatzstellen der Pleurallamelle samt 
Muskulatur, sodann die dem sechsten Pleuralmuskel (Ipm;) ebendort 
entsprechenden, unbestimmt umgrenzten Flecken, welche innerhalb 
der Species variieren, wohl auf Muskeln zurückgeführt werden; sie 
unterscheiden sich jedoch sehr von den scharfen Binden, die z. B. 
in den Nymphenstadien hervortreten, und von denen des Kopfes und 
Halsschildseitenlappens. Vielleicht liefert die Untersuchung der Meta- 
morphose (vgl. Bemerkung S. 269, der »Vorbemerkungen«) Ergän- 
zungen zu dieser Frage (vgl. KoLseE S. 95) (23). | 

Weitere, durch vorliegende Untersuchungen angeregte Fragen 
sind die nach der durch die Hypodermis vermittelten Insertionsweise 
von Muskulatur am Skelett; weiter die des »sehnigen« Ansatzes; 
außerdem Versuche, welche die Reaktion der Hypodermis bei Chitin- 
verletzungen zum Gegenstande haben und der Pathologie angehören. 
Diesen histologischen Untersuchungen kann hier nicht nachgegangen 
werden. 


M. Stellung von 6ryllus domestieus innerhalb der Orthoptera 
genuina. ar 


Nach Kenntnisnahme der Muskulatur und ihrer Beziehungen zum 
Skelett bleibt nun noch die Aufgabe des Vergleichs dieser Befunde 
mit den bei den Orthoptera genuina überhaupt bekannten Tatsachen ; 
die Angaben BURMEISTERS, betreffend das Skelett und Luxs’ über die 
Muskulatur von Locusta, sowie AMAns’ über Skelett und Muskulatur 
im Meso- und Metathorax einer Zocusta spec. (als Typus für Acridier, 
Locustiden, Blattiden, Mantis) sind schon an betr. Stelle verglichen. 

Im Vergleich mit der von Luks beschriebenen Locusta viri- 
dissima ergibt sich für Gryllus domesticus anscheinend eine größere 
Komplikation der Muskulatur im einzelnen, obwohl ein flüchtiger An- 
blick der Locustiden eine auffallende Ähnlichkeit mit den Grylliden 
auch in Einzelheiten des Skeletts, z. B. den Kehlplatten, zeigt. In- 
des ist das Flügelgelenk der von Amans untersuchten Locustide (vgl. 
die Zusammenfassung des Skeletts, S. 345) vereinfacht. Unter man- 
chen dementsprechenden Abweichungen von Gryllus zeigt die Muskula- 
tur der Locustiden nach AmAns immerhin eine größere Komplikation, 
als sie von Luxs beschrieben ist. - 


Im Hinblick auf Gryllus domestieus erscheint es nicht richtig, die Muskula- 
turbefunde des Mesothorax ohne weiteres auf den Metathorax anzuwenden.- 


E 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. I. 50% 


Amans hebt indes die Übereinstimmung der Muskulatur der beiden flügeltragen- 
den Segmente (1885, S. 66) ausdrücklich hervor, was in Anbetracht der — von 
 Gryllus (vgl. S. 345) abweichenden — Vereinfachung auch im Hinterflügel der 
Locusta verständlich ist. 
Bi, Unser Vergleich bezieht sich also zunächst auf den 
Mesothorax beider Tiere. 

- Die dorsalen Längsmuskeln stimmen nur in den Hauptzügen 
überein. Auch die Veränderungen des dorsolateralen Muskels der 
Locusta (vgl. bei Gryllus dimz.,) hängen mit der verstärkten Flug-, 
funktion zusammen (vgl. bei der Mechanik, S. 663, 670). 

Die Dorsoventralmuskeln von Gryllus, bzw. die museles 
sternali-dorsaux (AmAns) der Locusta zeigen drei einander homologe 
Gruppen: | 
. 1) Die Gruppe des vorderen Dorsoventralmuskels dvm +, (74 u. 77) 
erscheint nach Amans einheitlich, was mit der geringeren terga-. 

‚len Regioneneinteilung bei Locusta in Zusammenhang gebracht 
werden könnte und mit der verstärkten Wirkung des /I/dvm,. 
Der bei Gryllus einheitliche I/dvmz (75) zeigt bei Locusta noch 
'zwei weitere, zugehörige Begleiter, was ja für den Metathorax 
von Gryllus gleichfalls zutraf. Geht man von den Verhältnissen 
im Metathorax aus, so ist es bei der Wichtigkeit der Vorder- 
flügel der Locusta für den Flug, im Gegensatz zu der Rück- 
bildung bei Gryllus, sehr verständlich, daß die Muskulatur im 
' Mesothorax der Zocusta nicht vereinfachten Zustand aufweist. 
Daß bei Locusta eine Sonderung der Muskeln am coxalen An- 
satz stattfand — vgl. dann den 9° der museles sternali-dorsaux 
mit Zdvm, bei Gr u: —, ist aus den Angaben Amans’ nicht zu 
ersehen. 
3) Der IIdvum- (78) ist bei Locusta gut ausgebildet. 


Ein dem I/dvm, (76) entsprechender "[rochanterenflugmuskel ist 
für Locusta nicht beschrieben! un 

Die von AmAns wie bei Gryllus von den Dorsoventralmuskeln 
genau getrennt gehaltene und als museles axillaires, Axillarmuskeln, 
bezeichnete Flankenmuskulatur (nebst den dorsoventralen An- 
teilen) ist bei Locusta gleichfalls in eine vordere, d.h. epi-: 
sternale und eine hintere, d.h. epimerale, unterschieden, unter 
welchen die tergalpleuralen als dorso-axillaires wiederum zu son- 
dern sind. 

Die fünf von Amans beschriebenen Muskeln sind bei Gryllus 
leicht festzustellen: | 


\ 


I 


510 Friedrich Voß, 


1) Die Größe des 1° der muscles axillaires ant., welche die des 
homologen IIpm;, von Gryllus (91) bedeutend übertrifft, hängt 
mit der zunehmenden Bedeutung dieses Muskels für den Flug 
zusammen, entsprechend dem 2° der sternaldorsalen (Amans). 
2) Dem IIpm, +3 (79, 80) bei Grylius entspricht der bei Locusta 
einheitliche 2° der axillaires anterieurs, gleichfalls als Flugmuskel. 
3) Der kleine 3° der axillaires anterieurs, der antedorso-axillaire, 
entspricht wohl dem IIpm;, (87) (wohl nicht dem I//pm;,) und 
zeigt, daß die Präsegmentallamelle ?v bei Zocusta nicht aus- 
gebildet ist. 
4) Der vordere Epimeralmuskel //pm, (84) und 
5) der tergalpleurale Analgelenkmuskel //pm;, (89) sind bei beiden 
in gleicher Weise ausgebildet. 
Es fehlen demnach bei Locusta fünf von den für Gryllus 
beschriebenen, als Flugmuskeln dienenden Flankenmuskeln: 
Ein dem IIpm; (81) entsprechender Trochanterenflugmuskel ist 
auch hier (vgl. dvm,) nicht beschrieben. Das Fehlen des II/pmy 

(36) scheint nicht verständlich. 


Verständlich wird das Fehlen des schon bei Gryllus rück- , 


gebildeten I/pın, (85) aus der, wie bei Gryllus domestieus vor- 
handenen Rückbildung des Analfächers /l, im Vorderflügel; das 
Fehlen der IIpm,, (88) (vgl. pm,,) durch Vereinfachung des epi- 
sternal-dorsalen Bezirks; ferner des ganz speziellen IIpm;; (90). 
Es ist demnach die mesothorakale Flugmuskulatur 
von Locusta gegenüber der von Gryllus erheblich verein- 
facht, was mit der Einschränkung der präsegmentalen und präscu- 
talen Region, sowie mit dem, bei Gryllus nur im Elytron angebahnten 
Wege der Rückbildung des Analfächers zusammenhängt. 
Während aber bei G@ryllus die mesothorakale Muskula- 
tur, die des zum Fluge viel weniger befähigten Deckflügels, 
von der metathorakalen abweicht, stimmt sie, flugphysiolo- 


gisch wichtig, bei Locusta (Amans) mit der metathorakalen 


überein; sie läßt sich bei Locusta z. Teil viel eher mit der im 
Metathorax von Gryllus, als mit dessen mesothorakaler ver- 
sleichen. Auch für die Flügelmuskulatur ist die Causa 
effieiens auf beiden Wegen die Vereinfachung und Verstär- 
kung der Mechanik, welche zeigt, wie an die Stelle einer 
Mehrzahl schwacher, eine Minderzahl starker Muskeln tritt 
und besonders, wie ein großer Teil der erforderlichen 
Kraftaufgaben den bei Locusta nunmehr mächtig ausgebildeten 


4 Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 5il 


dvm, und pm;, zufällt: Muskeln, die von der Beinbewegung völlig 
unabhängig sind, während die bei Grylius wichtige Trochan- 
terenflugmuskulatur auffälligerweise zu fehlen scheint. 

GRABER gibt einen auch für Gryllus gültigen schematischen 
- Durchschnitt (Fig. 62), auf welchem der Gegensatz zwischen der 
sternalpleuralen Beinmuskulatur sm und der Dorsoventralmuskula- 
tur hervortritt. Von letzterer sind die beiden Flügelmuskeln als 
Heber he bzw. Senker se bezeichnet, was in dem Falle nicht 
mit Gryllus übereinstimmt, wenn sich die Darstellung, wie 
ich vermute, auf den episternalen Bezirk bezieht; dort sind 
es ja bei Gryllus beides Flügelheber. Bezüglich der Benennung 
der Beinmuskulatur gilt das betreffs Luxs Gesagte (vgl. S. 360). Außer- 
dem vgl. die Fig. 63 bei GRABER über Locusta viridissima. 

Über die Bauchmuskulatur der Aeridier macht GRABER 
Angaben (vgl. Fig. 68, 69): Es sind Längs- und Quermuskeln (letztere 
pm bei Gryllus); von einer Durchkreuzung der Längsmuskeln durch‘ 
die Quermuskeln ist bei Gryllus nichts zu bemerken. Durch die von 
GRABER beschriebenen endoskelettalen Gabelfortsätze der Abdominal- 
sternite und die dorsale und ventrale »Zwerchfell<bildung der Acridier 
— letztere ventral mit den rm bei Gryllus vergleichbar — ergeben 
sich wichtige Unterschiede von Grylius domesticus (2]). 

Die ausgesprochenermaßen nur allgemein gehaltenen Angaben 
CHABRIERS über Acridium geben ein Beispiel für die Genauigkeit 
der Untersuchungen der älteren Anatomen. Abgesehen von den 
speziellen Abweichungen, welche für die Acridier charakteristisch 
‚sind (vgl. GRABER), sind die für Gryllus festgestellten allgemeinen 
Tatsachen erkennbar, und weisen damit auf jene von AMmans für die 

 Orthoptera verallgemeinerten Grundzüge der Organisation hin. Die 
gleichfalls muskulös verbundenen, ventral jedoch verwachsenen, 
dorsal noch getrennt unabhängigen (vgl. getrennte Flügelmechanik) 
Segmente besitzen, wie bei Locusta, die der Pleuralleiste (Ip, Gryllus) 
entsprechenden Flügelstützen nebst Pleuralgelenk (pk); das Apodem 
ist mit dem »Entosternum« der Apophysen (pa und «a) verbunden. 
Mit Übergehung der hier nicht in Betracht zu. ziehenden, veralteten 
Terminologie des Skeletts, seien bezüglich der Muskulatur folgende 
Homologien als wahrscheinlich hervorgehoben: Die Musecles sternali- 
dorsaux (CHABRIERS, AMANS’) als releveurs des ailes, 4—-5 Muskeln, 
von denen einige auch als Beinmuskeln dienen, entsprechen den 

6—7 Dorsoventralmuskeln (dvm) bei Gryllus. 
Die außerdem flügelbewegenden, vorderen und hinteren museles 


512 Friedrich Voß, 


pectorali-axillaires bei Acridium (Amans’ große Axillarmuskeln) ent- 
sprechen den scheinbaren Pleuralmuskeln (pm, 2, 3,6) von Gryllus 
und zwar episternal — gleichfalls als Heber — und epimeral unter- 


schieden; bei beiden ist die episternale Seitenmuskulatur Flügel- 


heber, pmı,23, (vgl. hierzu den Gegensatz von LuUKs und GRABER). 
Die epimerale Muskulatur ist bei Aeridiwm anscheinend schwächer. 

Weitere kleine Flügelmuskeln derselben Gattung entsprechen 
wohl den tergalpleuralen bei Gryllus. Ergänzungen über CHABRIER 
siehe bei der Mechanik IH. Teil, II, S. 684. 


Allgemeine Schlußfolgerungen betreffend Skelett (I. Teil) 
und Muskulatur (II. Teil), 


Die Organisation der untersuchten Segmente von Gryllus domesti- 
cus, abgesehen von den speziellen, im Prothorax mit der Mechanik 
der Vorderbeine zusammenhängenden Änderungen, weist demnach 
diesem Tiere innerhalb der Orthoptera genuina eine für die morpho- 
logische Anschauung wichtige und grundlegende Stellung an wegen der 
noch nicht vereinfachten Vielfaltigkeit der Gestaltungsverhältnisse. Bei 


der systematischen Stellung der Orthopteren überhaupt wird damit 


besonders für Gryllus dessen Bedeutung als allgemeine Vergleichs- 
basis für die Insekten nicht zu unterschätzen sein, da ja schon bei 
Acridiern und Locustiden in bestimmter, vereinfachender Weise vor- 
geschrittene Änderungen in der, wenn man will, vervollkommne- 
ten Organisation eingetreten sind. 

Die Zahl der Segmente (vgl. S. 281, I. Teil und Anm.) ist 20: 

6 Kopfsegmente, 
3 Thoraxsegmente, 
11 Hinterleibssegmente. 

Eine Verwachsung der Segmente ist nur unter dem Einflusse 
der Hinterflügel zwischen dem Metathorax und dem ersten Ab- 
dominalsegmente eingetreten, und auch diese nicht völlig. Es ist zu 
vermuten, daß die Beweglichkeit des Postscutum nach vorn hin, zu- 
gleich mit der Reduktion der Flügel, eine sekundäre ist: Die Kon- 
tinuität der starren Chitindecke ist eben nicht notwendig und so wird 
sie, nicht etwa in der ehemaligen Intersegmentalhaut, sondern, un- 
bekümmert um morphologische Gestaltung, an andrer Stelle mecha- 
nisch unterbrochen. 

Die Mechanik des Fluges (Teil II) und die große Zahl der Häu- 
tungen sind gleichfalls Anzeichen einer einfacheren Stufe der Organi- 
sation insgesamt. Es werden sich daher vielleicht die vielfach in 


x 

ar 
. 
r 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 513 


einseitiger Richtung vollkommneren Typen der übrigen Insekten- 
 ordnungen auf die Hausgrille zurückführen lassen; die Frage, ob 
primäre oder sekundäre Organisationszustände für Gryllus vorliegen, 
dürfte eher in letzterem Sinne zu entscheiden sein. Dabei ist hervorzu- 
” heben: Der Mesothoraxvon Gryllus domesticus, obwohl er als 
rückgebildet aufgefaßt ist, enthält im Gegensatz zum Meta- 
thorax (z. B. in der Muskulatur dvm,, pmı„, pm;s) Teile, 
welche bei höheren Insekten vorzugsweise eine Weiter- 
bildung erfahren haben. 

Dabei gingen vorliegende Betrachtungen von der Grundlage mög- 
lichst einfacher, gleichartiger Organisation für die einzelnen Segmente 
aus, wie sie embryonal vorliegen mag; es sollte unter Vermeidung 
jeglicher phylogenetischer Spekulation gezeigt werden, wie rein onto- 
genetisch nach dem jeweiligen physiologisch-biologischen Bedürfnisse 
sich daraus die bestimmten Entwicklungsrichtungen ergeben und mit 

' Beziehung zur Muskulatur im Skelett zum Ausdruck kommen. Der 
morphologische Ausbau ist zunächst physiologisch zu be- 
gründen, und es lassen sich zwanglos die verschieden- 
artigen und in verschiedenem Grade verwandten speziellen 
Bildungen begründen, sowie die ungleichen Verwandt-. 
schaftsgrade der einzelnen Segmente untereinander er- 
kennen, wie sie die Übersicht über die drei Thorakalsegmente und 
das erste Abdominalsegment in allmählichen Abstufungen aufwies. 
Reicht eine solche Betrachtungsweise nicht aus, so bedarf sie weiter- . 
gehender, vergleichend morphologischer Begründung; und wenn auch 

im allgemeinen bei Grylius der Ausfall physiologischer Bean- 
spruchung den Fortfall z. B. von Muskeln ohne Restbestand 
zur Folge hat, so waren für einige Muskeln, ungeachtet der wahr- 
scheinlichen mechanischen Nebenaufgaben, rein morphologische 
Erklärungsversuche nötig. 

Ich schließe mich hier jenen Grundsätzen an, welche GOEBEL in 
der Einführung zu seiner »Organographie der Pflanzen« (1898, I, $ 1) 
entwickelt hat, und welche eine Warnung vor der von physiologisch- 
biologischer Grundlage abgelösten morphologischen Betrachtungsweise 
enthalten. 

Daß übrigens zu einer ausreichenden Morphologie der Muskulatur 
Tracheen und Nerven zu berücksichtigen sind, ist selbstverständlich. 

Der phylogenetischen Spekulation bezüglich der Flügel und 
Beine mögen die angeführten topographisch-mechanischen Stufen als 
Grundlage dienen. (Abschnitt G, e, S. 474 und Abschnitt G, d, S. 475 


ee 


514 Friedrich Voß, 


und Mechanik, Teil II, z. B. Abschn. B.) Aus denselben kann eine 
Vorbedingung der Beinbewegung für die Flügelbewegung ersehen 
und die Ableitung der Flügel von Tracheenkiemen entbehrlich ge- 
macht werden. Spekulationen größeren Stils, wie sie z. B. von Jawo- 
ROWSKY angestellt sind, entbehren jeder reellen Grundlage und 
müssen unterlassen werden. 


Das Verzeichnis der allgemein gültigen Abkürzungen und Be- 
zeichnungen befindet sich auf Seite 349 des I. Teiles und am Ende 
des IV. Teiles. 


Anmerkungen zum ersten Teil: Das Skelett von Gryllus domesticus, 


1) Anm. zu S. 274. 
Die nouvelles suites & BUFFON, SERVILLE 1839, machen mit älteren Lite- 
raturangaben über Gryllus bekannt. 
2) Anm. zu S. 280, 281 und $. 512 (II. Teil). 

Nach ComsTock (1902, S. 21, Fig. 10 und Tabelle auf S. 38) beträgt die 
Zahl der um das fünfte Segment vermehrten Kopfsegmente sieben, eine Zahl» 
die mir noch nicht genügend sichergestellt erscheint. 

VERHOEFF (1905, S. 96, Tabelle) zählt sechs Kopfsegmente, Ray LAn- 
KESTER (1904, S. 543 u. 570) zählt gleichfalls sechs Kopfsegmente, während 
er mit HEymons sogar zwölf Hinterleibssegmente (entgegen WHEELER 1889, 
1893) annimmt. 

Die Angabe ScHAums (1863), welcher die Einheitlichkeit des Kopfab- 
schnittes vertritt, mag aus historischen Gründen erwähnt sein. 

Anm. zu 8. 296, 300, 306. 

Zur Verhütung einer Verwechslung der bei Gryllus neben dem Namen 
Trochantin geführten Bezeichnung Präcoxalplatte mit der von COMSTOCK 
1902 angewandten Bezeichnung »antecoxal piece« sei betont, daß die beiden 
antecoxal-Platten der Schaben bei Gryllus domesticus nicht ausgebildet sind 
(vgl. S. 498); ferner, daß die Befunde ComsTocks noch eine weitere, von 
BÖRNER unbeschriebene Platte zeigen. 

Anm. zu S. 300. 

Der den Eingang der tiefen Mittelgelenkhöhle im Mesothorax versperrende 
Haarbesatz (vgl. Taf. XVI, Fig. 13 u. 18 5, c) ist mit CHABRIER (1820) als 
eine Schutzvorrichtung gegen eindringende Staubteile genügend zu deuten. 

Anm. zu S. 304. 
Die Metapophyse wird auch treffend als Metafurca bezeichnet. 
Anm. zu $. 311. 

Erstes Hinterleibssegment: Von der über dieses auch segment 
mediaire (LATREILLE) bezeichnete Segment handelnden, großen Literatur ver- 
weise ich hier nur auf BRunner 1876, BRAUER 1882 und REINHARD 1865; 
letzterer hat auch innere Organisationsverhältnisse in Betracht gezogen. 


= 


Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 515 


_ Anm. zu S8. 332,2. 

NEWPORT gibt 1839 in Topos Cyelopaedia (Fig. 395) eine Abbildung des 
- Deckflügels von Grylius domestieus. 

Anm. zu 8. 348. 

Zu dem von LANGER (1860) behandelten Thema liefert Gryllus domesticus 
Beispiele. Insbesondere bestätigt es sich, daß bei niederen Insekten keine 
eigentlichen Gelenke auftreten (vgl. LANGER, S. 127 u. 129). Für den Flügel 
ist der von LIEBE (1873) geschilderte Typ 2 gültig. Die Gelenke sind hier 
jedoch nur im allgemeinen beschrieben ‘S. 9). 


Anmerkungen zum zweiten Teil: Die Muskulatur von Gryllus domesticus, 


1) Anm. zu S. 361 oben und 472. 

A. VERHOEFFS Neubezeichnungen der Beinabschnitte, insbesondere die 
des Trochanters (1903, Abschnitt I, D) habe ich nicht berücksichtigt. Jedoch 
sind die dort entwickelten Prinzipien der Muskelanheftung für die Beurtei- 
lung der einzelnen Abschnitte der zweiten Maxille vielleicht von Interesse. 

B. Das Prinzip, bei der Benennung von Muskeln die funktionelle Be- 
zeichnungsart zunächst zu vermeiden, erkennt auch VERHOEFF (1903, a 
schnitt A im I. Teil) an. 

Über die Anwendung der Begriffe Elevator (Extensor) und Depres- 
sor (Flexor) an zweiter Stelle möchte ich einige Bemerkungen machen, 
welche meinen in vorliegenden Ausführungen befolgten Standpunkt näher 
erläutern sollen, sowohl hinsichtlich der Beine, wie auch der Flügel. 

Genannte, bisher beliebig angewandte Begriffe müssen eine schärfere 
Trennung erfahren: Da die Begriffe Extensor, Strecker, und Flexor, 
Beuger, streng genommen nur etwas über das Verhältnis zweier längs- 
gestellter Längsachsen zueinander aussagen, können sie nicht angewandt 

‘ werden, wenn es sich um die Veränderungen in der Stellung des ganzen 
Beines oder des Flügels zum Thorax, d.h. um das Verhältnis einer zu einer 
andern quergestellten Achse handelt. Sie sind daher für die Stellung der 
einzelnen Glieder des Beines zueinander, bzw. auf die hierbei in Betracht 

kommenden, nicht in den Thorax hineinreichenden Beinmuskeln — 
solche werden (vgl. S. 356) ja von meinen Untersuchungen nicht betroffen — 
treffend anwendbar, für den Flügel, eine ungegliederte Achse aber 
überhaupt nicht. 

An ihre Stelle treten daher für die thorakalen Bein- und die Flügel- 
muskeln die passenden Bezeichnungen Elevator, Heber, und Depressor, 
Senker, welche über die Veränderungen in der Stellung einer Querachse 
zu einer Längsachse unter Bezugnahme auf die Bewegungsrichtung gegen 
die Unterlage Aufschluß geben. 

a. Die Bewegung der Beine: 

Da die Stellung des Beines in den drei Segmenten ganz verschieden 
gerichtet ist, so würden die Bezeichnungen: Heber und Senker des Beines 
je auf einen morphologisch verschiedenen Muskel zu verteilen sein. Zudem 
müßte durch genauere, die Mechanik der Beine betreffende, meinem Thema 
zunächst fernliegende Untersuchungen festgestellt werden, wie sich die von 
den thorakalen Beinmuskeln ausgeführten Bewegungen der Coxa auf die 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIIT. Bd. 34 


516 Friedrich Voß, 


übrigen Beinglieder übertragen und sich zu deren eignen Bewegungen ver- 
halten. | 

Ich beziehe daher die Begriffe Elevator und Depressor naturgemäß auf 
die Hüfte, zumal die Hüftglieder bei anatomisch gleichem Gelenkbau und 
gleicher Anheftungsweise der Muskeln in übereinstimmender Weise am Thorax 
angeheftet und in allen drei Segmenten nach unten gerichtet sind, wenn- 
gleich sich bereits der Beinrichtung entsprechende Verschiedenheiten dabei 
ergeben. Die Elevation des Trochanters bedeutet die durch die Muskel- 
kontraktion vollzogene Annäherung desselben an den Körper. ‘ 

Bedeutet alsdann die Elevation der Coxa die Bewegung der Hüfte 
nach vorn, in der Längsachse des sich vorwärts bewegenden Tieres, die 
Depression eine entgegengesetzte Bewegung der Hüfte nach hinten, se 
ist damit zugleich die Anwendung gleicher funktioneller Bezeichnung auf 

. topographisch gleichnamige Muskeln ermöglicht. | 
Es zeigt sich also folgendes: | 
I. Im Prothorax: Idvm, = Elevator coxae = Heber des Beines nach 
vorn. 
Idvms = Depressor coxae — Senker des Beines. 

Die Elevation und Depression geht normalerweise im Sinne der Richtung 
des vorwärts schreitenden Tieres. 

Il. Im Mesothorax: I/dom, = Elevator coxae | beides Heber des Beines 
Ildvms = Depressor coxae/ seitwärts. 

Die Depressoren des Beines sind die am Innen- und Hinterrande der 
Hüfte angehefteten 5m-Muskeln; dem entspricht die Verstärkung der 
IIbm,a,,.c (93). Die Elevation und Depression wird übertragen auf 
eine zur Längsachse des Tieres senkrechte Querachse, wodurch andre 
Muskeln für das Bein zu Antagonisten werden. 

II. Im Metathorax: IIIdvom, = Elevator coxae = Senker des Beines. 
IIIdvma = Depressor eoxae = Heber des Beines nach 
hinten. 

Im Metathorax liegen die Dinge also umgekehrt als im Prothorax. 

Über den Begriff: Rotator des Beines, habe ich nichts auszusagen, da 
diese kombinierte Bewegungsart unter Beteiligung der nicht in den Thorax 
hineinreichenden Muskeln vor sich geht. 

b. Im Flügel 
wurde die Bezeichnung Elevator, Depressor für einen Teil der dorso- 
ventralen Flügelmuskeln bzw. den dorsalen Längsmuskel beibehalten. 

Für die Muskeln der dritten und vierten Stufe der Mechanik wurden 
an Stelle der Bezeichnungen Extensor und Flexor neue gewählt, von denen 
die Namen Protractores und Expansores den mechanischen Vorgang deut- 
licher kennzeichnen sollen (wobei der Name Protractor, auf das Costalfeld 
des Flügels bezogen, für die Insekten allgemeine Geltung haben dürfte), be- 
ziehungsweise von denen der Name direkter Depressor in Gegensatz 
zum indirekt wirkenden dorsalen Längsmuskel tritt. 

2) Anm. zu S. 313 (I. Teil, oben) und $. 376. 

Die Abbildung Lannoıs’ (1872, Taf. XX VIII, Fig. 1) macht es nicht un- 
wahrscheinlich, daß die abdominale Pleuralplatte als Schutzfläche der Flanken- 
haut gegen die Reibung des Hinterschenkels zu verstehen ist. Das Aus- 
bleiben des Haarbesatzes in der feinhäutigen, von kräftigem Chitin umgebenen 

. Fläche ist, gerade weil die Fläche gerieben wird, nicht auffallend (vgl. bes. 


N 
. 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. DI. 517 
-Textfig, 7 im I Teil mit LAnpoıs’ Fig. 2, Taf. XXVII). BRAUER (1886, 
S. 104) erwähnt das »rudimentäre Stimmorgan« der Orthopteren. 
Anm. zu S. 446, 450, 453, 493. 

Die vom Mentum (KoLBE) gegebene Auffassung ist gleicherweise für 
das Submentum (KoLBE) gültig, für dessen Gliedmaßennatur mir obenge- 
nannte Gründe beachtenswert scheinen. Demnach wäre Mentum + Sub- 
mentum analog der Coxa, und die Trennungslinien zwischen 
beiden sekundärer Natur. 

Ein Vergleich der Textfig. 1 (I. Teil) mit Munrs Darstellungen (1876, 
Fig. 17 und 19) für Gryllus campestris und Gryllotalpa vulgaris schienen dem 
Gryllus domesticus insofern eine Mittelstellung zwischen beiden einzuräumen, 
als das Submentum (KoLBE) = Mentum (MunHr) bei Gryllus campestris noch 
einheitlich, bei Gryllus domesticus und Gryllotalpa zweiteilig (Mentum und 
Submentum, KOLBE) scheint. 

 Daich aber bei Gryllus campestris und Gryllus domestecus Gleiches fand, und 

daher Munr (Fig. 17) den Stammteil der Laden A fälschlich als einheitliches 
Stück darstellt, so dürfte mit Berücksichtigung NEewrorTs (1839, Fig. 374) 
folgendes wahrscheinlich sein: 

Gula, Kehle = Submentum, Unterkinn (KoLBE, m bei NEwWPoORT) = M, 
Mentum (MuHRrR, ERICHSON). 

Mentum, Kinn [KoLpz, ! bei Newporr + Tasterträger (KoLbE)] = bei 
MuRRr fälschlich einheitlich dargestellter Stammteil 4. 

Auch Munr faßt das Mentum (Submentum, KOLBE) als einen N 
Stammteil auf, nicht als Extremität. Ich möchte meine Auffassung neben 
die der genannten Autoren stellen, ohne zu einer endgültigen Entscheidung 
imstande zu sein. 

4) Anm. zu $. 450. 

Denn die dom-Muskulatur erscheint uns neben der d»n-Muskulatur von 

primärer Bedeutung für die Extremität. 
5) Anm. zu 8. 453. 

CHOLODKOWSKY (1892, Kap. 4) nimmt an, daß sich an der Bildung des 
Tentorium drei Paar Stigmenanlagen der Kopfsomite beteiligen, woraus er- 
sehen werden kann, daß zunächst keine Elemente des Prothorax am Aufbau 
des Hinterhauptes beteiligt sind (vgl. Anm. 14 u. 17). 

6) Anm. zu S. 448, zur Tabelle auf S. 456, 457, zu S. 454, 459. 

Die einander entsprechenden Zerlegungen der Muskeln Ovlma-+ 5,54 und 
Obm4a,v,c in der Halshaut zeigen, daß sie beide von den gleichen Verände- 
rungen an ihrer vorderen sternalen Ursprungsstelle (»Apophyse«), nämlich 
von der allgemeinen, auch in der Zerlegung der Oism- und Odvm-Muskeln 
ausgedrückten Verbreiterung des epimeral-sternalen Bezirks be- 
troffen sind. 

7) Anm. zu S. 454 und 496. 

Zunächst entspricht Ozsna der Verstärkung der intersegmentalen Funk- 
tion, sodann die dvom«—o zugleich der Verbreiterung und Verfestigung im 
Intersegmentalbezirk. Im einzelnen ist die Verteilung der Muskeln, in wel- 
cher wiederum eine gewisse Gesetzmäßigkeit auffällt, wie folgt zu verstehen: 

dom; ist Teilmuskel von O.sm. 

Die übrigen dom können als Teilmuskeln von Ozsms aufgefaßt werden: 

demy, oben auf den Hinterhauptsring, unten auf die hintere 

Kehlplatte (@) bezogen (ähnlich dem dom). 


> 


34* 


518 Friedrich Voß, 


dvmö, oben auf den Hinterhauptsring, unten auf die vordere 
Kehlplatte (ze) bezogen. | 
dvma, oben in der Nackenhaut zwischen Pronotum (Qzsm>) und 
Hinterhauptsring (demy), unten im Kehlbezirk auf dem Ligamente 
zwischen « und 2 vermittelnd. 
Vgl. hierzu Textfig. 7 und Schematabelle II. 


8) Anm. zu S. 475. 


=> 


10) 


al 


12 


—_ 


Deut 


Ohne auf die sehr umfangreiche und schwierige Frage des Vergleichs 
der Parapodien und Insektenbeine näher einzugehen, möchte ich auf die 
neuerdings wieder von RAY LANKESTER (1904, z. B. S. 551) vertretene An- 
schauung der morphologischen Gleichwertigkeit beider Bildungen hinweisen. 
Falls ein näherer Vergleich der Muskeln alsdann gestattet sein sollte, wür- 
den sich für die Muskeln der Parapodien den abdominalen Flankenmuskeln 


‘(bei Gryllus) analoge Dinge ergeben. 


Anm. zu Seite 477. 

Bei phylogenetischer Betrachtungsweise ist es leicht, sich eine Vorstel- 
lung davon zu machen, wie gerade durch die dvm-Muskulatur der Hinterbeine 
tergale Faltenbildungen beweglich werden mochten, daß also die gleichen 
Muskeln der Bein- und Fallschirmfunktion dienen. 

Bodenlebige Tiere vermögen bis zu einem gewissen Grade des Verhält- 
nisses von Flügelkraft zur Körperschwere nicht unmittelbar vom Boden abzu- 
fliegen. Die Anfänge und gewisse niedere Stadien des Flugvermögens sind 


daher zunächst mit einer Fallschirmbewegung verbunden, d.h. mit einer an-. 


fänglich abwärts gerichteten Fallbewegung, wie sie z. B. bei Vögeln und den 
bodenlebigen Orthopteren nach dem Sprung in die Luft erfolgt (vgl. die Hilf- 
losigkeit eines zu Boden gefallenen Mauerseglers). Eine mit einer Larve 
schwer beladene Vespa germ. mußte, um abfliegen zu können, die senkrechte 
Wand des Glasbehälters, in welchen ich das Nest eingesetzt hatte, erklettern 
und sich von da herabstürzen (ferner vgl. SIMRoTH, 1901, Kap. 25). 

Anm. zu 8. 481. 

LATREILLE (1820, 1821) gibt Beschreibungen verschiedener Thorakal- 
anhänge. Die Frage wird ferner von SIMRoTH im Kap. 25 (1891) behandelt. 
Lieges (1873, S. 4) Auffassung, daß die Flügel durch den mittels Chitin- 
ausscheidung erfolgten flächenhaften Zusammenschluß frei nach außen ge- 
tretener Tracheen gebildet seien, mag hier gleichfalls erwähnt sein. 

Anm. zu 8. 487. 

LEUCKART (1848) befürwortet in seinen Ausführungen (S. 89—93, bes. 
Ss. 91) über die Auffassung der Flügel den Vergleich derselben mit den 
Seitenfortsätzen des Rückenschildes der Krebse; HAammonD (1881) die Homo- 
logie mit den Halsschildseitenlappen. Auch SımroTH bespricht die Frage 
in diesem Sinne (1891, S. 395 — 398). 

Anm. zu S. 438, 490. 

Der Halsschildseitenlappen, an der Grenze zwischen Tergit und Flanken- 
haut gelegen, würde darin dem seitlichen Rande der abdominalen Tergit- 
stücke gleichen und eine oberseits aus tergaler, unterseits aus pleuraler 
Lamelle gebildete Duplikatur sein. Wenngleich im Prothorax Hinweise auf 
der Bildung von »Prothorakalflügeln« ähnliche Vorgänge enthalten sind, muß 
man dennoch bei Beurteilung des Prothorax auf abdominale Verhältnisse 
zurückgehen. 


Über lan las von Gryllus domesticus. 1. 519 


135) Anm. zu S. 49. | | 

Die Auffassung eines im Prothorax schon deutlichen, im zweiten 
Maxillensegment bereits erheblich vollzogenen Wanderns der Extremi- 
täten nach vorn findet sich ähnlich auch bei Comstock (1902). Die da- 
mit verdeutlichten Beziehungen des Sternits zum Episternum und des 
Sternellum = epimeralen Sternits zum Epimeron (dorsal zum Scutellum) sind 
auch von CoMSTOckK richtig erkannt. 

14) Anm. zu S. 452, 453, 493. 

Pleuren sind die Kehlplatten nicht, da sie durch die Muskulatur einem 
rein sternalen Bezirk angewiesen werden. 

a. Huxrer (1877, S. 403) gibt eine eingehende Beschreibung der Hals- 
hautplatten, und in Fig. 97 eine Abbildung derselben. Er bezeichnet die 
der ersten und zweiten Kehlplatte (@« und ©) bei Gryllus entsprechenden 
Skelettteile als >»lateral cervical selerites«, und faßt sie als hinterste Bestand- 
teile des Kopfsegments auf. | 

Comstock (1902, bes. S. 32) bezeichzet, zwar ohne zwingende Begrün- 
dung, einen Teil der Kehlplatten richtig als sternale Platten des zweiten 
Maxillensegments. Indem er aber die Morphologie der Platten im einzelnen 
durch rein äußerliche Vergleiche mit dem Prothorax begründet, begeht 
er den gleichen Fehler, wie VERHOEFF und ähnlich auch BÖRNER, nämlich 
den »Rest<plättehen ohne ausreichende Berücksichtigung der 
Muskulatur zu große morphologische Bedeutung zuzuschreiben, während 
ihr Wert vielmehr ein physiologischer ist (vgl. auch S. 505, Abschn. K). 
Gemäß unsrer Begründung des Kehlbezirks ganz allgemein als epimerales 
Sternit und unsrer Bewertung der schwachen muskellosen Halshaut- 
plättcehen (1. Teil, S. 292) scheint Comsrtocks strenger Vergleich der Platten: 
S; mit dem Sternit, 5 mit dem Sternellum des Prothorax (vgl. dort Fig. 12 
mit Fig. 21 und 23) undurchführbar. 

Aus demselben Grunde erscheint die Bewertung der Platten es und emı 
Comstocks (1902, Fig. 21, ivst1 bzw. vst1 BÖRNER) als Episternum und Epi- 
meron des zweiten Maxillensegments (welche beide vielleicht der ersten und 
zweiten Kehlplatte [a und ©) bei Gryllus, oder der einen Platte « entsprechen) 
unstatthatft. 

Bei Blattodeen (VERHOEFF) ergibt sich in der Existenz starker Nacken- 
‚platten ein größerer Unterschied von Gryllus. Bei Dermapteren sind, sowohl 
im Vergleich untereinander, als auch mit Gryllus, recht abweichende Dinge 
vorhanden. Die Variabilität der Halshautplatten überhaupt 
scheint mir ein Beweis zu sein, daß ein Verständnis für die- 
selben zunächst im Zusammenhang mit der Muskulatur zu 
suchen ist. Restplatten in morphologischem Sinne müßten 
konstanter sein. 

Die Muskulatur verhält sich sehr verschieden. Es ist anzunehmen, 
daß von den vielen, zum Teil ungleich ausgebildeten Halshautmuskeln von 
Gryllus domesticeus bei andern Insekten dieser oder jener Muskel vorzugsweise 
entwickelt ist. Trotz der Allgemeinheit der Angaben VERHOEFFs habe ich 
die meisten Muskeln der Blattiden mit denen von Gryllus gut vergleichen 
können. Die anscheinend spärlichen Muskeln in der Halshaut der Dermaptera 
weichen, gleich dem Skelett, erheblich von @ryllus ab. Ohne auf VERHOEFFS 
Beschreibung weiter einzugehen, möchte ich bemerken, daß den Orsm bei 
Gryllus entsprechende Muskeln bei den Dermapteren zu fehlen scheinen 


520 Friedrich Voß, 


Auf sehr erhebliche Schwierigkeiten stoßen vorläufig Homologisierungs- 

versuche mit der Halsmuskulatur der Ameise (LUBBock 1881). 

b. Die Deutungen ComsTocks (1902, vgl. Fig. 4 und 25) im Hinterhaupt 
an der Einlenkungsstelle des Submentum: Die Unterscheidung eines vom Epi- 
sternum durch eine apodemale Bildung. getrennten Epimeron erscheint nicht 
unmöglich; doch darf man auf eine allzustrenge Durchführung‘ dieser Be- 
griffe auch hier verzichten. 

15) Anm. zu S. 49. 
Die systematisch entfernte Stellung der Insekten und Diplopoden bringt 
RAY LANKESTER (1904) in einer Tabelle (S. 529) zum Ausdruck. 
16) Anm. zu S. 498. 
Vgl. S. 289f. u. Anm. I. Teil und Anm. 14a u. b zu S. 493 im II. Teil. 
17) Anm. zu S. 500. 

Ich habe nur einen Teil der sich vielfach widersprechenden Angaben 
der Autoren berücksichtigen können. Folgende Angaben scheinen meine 
auch durch die Morphologie der Halshaut gestützte Ansicht der Stigmenlage 
zu stützen: 

Der Embryo zeigt, sei es segmental oder intersegmental, regelmäßige 
Stigmenanlagen (vgl. z. B. WHEELER 1889 und Anm. 5, zu $. 453). Über 
die Art und den Verlauf des Schwindens prothorakaler Stigmen liegen 
genaue Beobachtungen meines Wissens noch nicht vor. 

Selbst bei den abgeänderten, holometabolen Hymenopterenlarven hat 
REINHARD (1865) ein regelmäßiges Verhalten und die sekundäre inter- 
segmentale Verschiebung der Stigmen nachweisen können. REINHARDS 
Definition der Zugehörigkeit der Stigmen (S. 204 und 205) läßt im Einklang 
mit den anatomischen Befunden keinen Zweifel zu. 

VERHOEFF (1903, Kap. II, B, Abschn. Thoraxstigmen der Dermaptera) 
macht zustimmende Angaben. 

18) Anm. zu $. 500. 

Denn es müßte alsdann bei gewissen Larvenformen einmal das Ten- 
torium ohne, ein andermal mit der Beteiligung von Prothorakalstigmenästen 
gebildet sein. 

19) Anm. zu S. 412, 423, 432, 449, 458, 501. 

Die Kreuzung dieser Muskelfasern erscheint als ein Ausdruck des von 
Roux (1883, 8. 358 ff.) dargestellten Gesetzes: Je länger die Muskeln sind, 
um so wirksamer werden sie. Der kreuzweise Verlauf der Fasern ermöglicht 
eine größere Länge derselben. — Das gleiche Prinzip zeigt auch die, vom 
Metathorax bis zum Prothorax betrachtet, immer mehr zunehmende Länge 
der sternalpleuralen pmı, deren Funktion sich immer mehr steigert. Auch 
die Länge des Ipmz ist hiermit begründet. 

Anm. zu S$. 507. 

BAER (1826, S. 348) glaubt nicht, daß diese (Apophysen, die sogenannten 
»sekundären Wirbel« usw.) inneren Hornteile der Insekten zum Bauchmark 
und den Ganglien in genannter Beziehung stehen, daß der Entothorax aber 
von Muskeln abhängig sei. Die historisch interessanten Ausführungen BAERS 
sind überhaupt beachtenswert für die Frage des Verhältnisses der Muskulatur 
zum Skelett. 

Anm. zu 8. 511. 

CARLET (1884) stellt für das Abdomen der Biene in der dorsalen und 

ventralen Längsmuskulatur gleichfalls median genäherte und laterale Teil- 


i 


20 


Na 


21) 


SEE 


_ Über den Thorax von Gryllus domesticus. 1I. 591 


bündel fest, während die Seitenmuskeln von Gryllus abweichende Verhältnisse 
vorführen. 
22) Anm. zu 8. 487. 
Diese Angabe LATREILLEs entnehme ich dem Zitate Sımrortus (1891, 
S. 397). Der Käfer heißt demnach Aerocinus longimanus. Latr. Cours d’Ento- 
mologie S. 242. 
23) Anm. zu $. 508. 
Hierzu vergleiche man Tower 1903: Colors and color patterns of 
Coleoptera. 


Berichtigungen, 


Die Bezeichnungen Obmic und Obmao müssen auf der Schematabelle II 
vertauscht werden. 

Der Muskel Ov!m; auf Textfig. 11, S. 464 oben muß mit Ovlmsa bezeichnet 
werden. 

Zur Vermeidung von Irrtümern sei bemerkt, daß von den sehr schemati- 
sierten Skelettteilen der Muskeldarstellung Textfig. 7” im I. Teil der Vorderrand 
des Prosternum Is? die in der Textfig. 2 im I. Teil, S. 291 dargestellte natur- 
wahre Form (7) haben muß. 

Die Schema-Tabellen Iund II sind irrtümlich mit falschen Seitenverweisen 
versehen. Schema I erhält demnach die richtige Seitenzahl 375, Schema II die 
Zahl 456. 

Auf S. 356 (Zeile 15 von oben) muß es statt Abschnitt IV heißen: im III. Teil. 


Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 
Von 
Franz Fuhrmann. 


(Aus dem zoologischen Institut der Universität Graz.) 


Mit Tafel XVII und XVII. 


Einleitung. 

In der vorliegenden Mitteilung lege ich die Ergebnisse einer 
umfangreichen histologischen Untersuchung der Nebenniere des Meer- 
schweinchens nieder. Die Literatur über Nebennierenuntersuchungen 
ist schon sehr groß, weshalb ich mich entschloß, hier in erster Linie 
nur die Angaben eingehend zu berücksichtigen, welche die Neben- 
niere des Meerschweinchens betreffen. 

In letzterer Zeit erschienen von KoHn eine Reihe von Abhand- 
lungen über »chromaffine Zellen und chromaffine Organe«, wozu auch 
die Marksubstanz der Nebenniere gerechnet ist. KoHN geht übrigens 
so weit, die Marksubstanz der Nebenniere als selbständiges, von der 
Rinde unabhängiges Organ, als »Paraganglion suprarenale«, zu be- 
zeichnen und mit der Carotisdrüse (Paraganglion intercaroticum) zu 
identifizieren, wobei die Chromaffinität ihrer Zellen neben entwick- 
lungsgeschichtlichen Ergebnissen als gemeinsames Merkmal hervor- 
gehoben erscheint. Obgleich wir zugeben müssen, daß bei accesso- 
rischen Nebennieren sehr oft eine Marksubstanz fehlt, können wir 
doch nicht annehmen, daß die Rinde und das Mark der Nebenniere 
in keinem engeren Verhältnis zueinander stehen sollen. Es ist doch 
nicht gut denkbar, daß rein zufällig das Mark in der Rinde liegt. 
Aus dem Grunde habe’ ich es versucht, irgendwelche Beziehungen 
dieser beiden Abschnitte zueinander aufzudecken. 

Wie ich schon erwähnte, haben meine Angaben speziell auf das 
Meerschweinchen Geltung. Gerade dieses Tier wurde zu Nebennieren- 
untersuchungen verhältnismäßig wenig verwendet. In der Literatur 
finden sich dementsprechend Angaben über Strukturverhältnisse der 


Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 523 


Zellen der Nebenniere dieser Species meistens nur zerstreut, was die 


Zusammenstellung der bisher bekannt gewordenen Tatsachen sehr 
erschwerte. | 

Wenn wir auch die am Meerschweinchen erhaltenen Befunde 
nicht ohne weiteres für die andern Tierspecies verallgemeinern 
dürfen, wie schon DostoJEwskY (13) hervorhebt, so scheint mir doch 
die Annahme gerechtfertigt, daß bei allen Säugern die Grundelemente, 
also die Zellen der Nebenniere, keine fundamentalen Unterschiede 
aufweisen werden. 


1. Technisches. 


Die Nebenniere galt von jeher als ein Organ, dessen Marksubstanz 
in kürzester Zeit post mortem derartige Veränderungen erleidet, daß 
statt dieser nur ein mit unförmlichen Detritusmassen erfüllter Hohl- 
raum übrig bleibt. Trotz lebenswarmen Einlegens der Nebennieren 
'in die Fixierungsflüssigkeiten eignen sich nur eine geringe Anzahl 
derselben. Die besten Resultate gaben mir die ZunkErsche Flüssig- 
keit, MüLLersche Flüssigkeit mit käuflichem Formol im Verhältnis 
9:1 gemischt, 4 /,ige Formaldehydlösung und konzentrierte Sublimat- 
lösung in 0,75 °/,iger Chlornatriumlösung. 

Für eytologische Untersuchungen von besonderem Wert 
war die Platinchlorid-Osmiumsäure-Essigsäuremischung nach Her- 
MANN, in der üblichen Zusammensetzung oder auf das doppelte Vo- 
lumen mit Wasser verdünnt. Leider gestattet dieses vorzügliche 
Gemisch das Einlegen ganzer Meerschweinchennebennieren nicht. 
Um in allen Teilen gut konservierte Präparate zu erhalten, zerlegte 
ich die Nebennieren in etwa 2 mm dicke Plättehen, die dann auf 
6—12 Stunden fixiert und wenigstens 24 Stunden in fließendem 
Wasser gewaschen wurden. Bei derartig gut ausgewässerten Stücken 
konnte ich mit bestem Erfolg mit jeder beliebigen Farbe nach- 
färben. 

Mit ebensogutem Erfolg verwendete ich das starke Chrom- 
Osmium-Essigsäuregemisch nach FLemmingG. Für die Behandlung 
der Nebenniere mit diesem Gemisch gilt das für die HERMANNsche 
Flüssigkeit Mitgeteilte. 

Fixierungsversuche mit absolutem Alkohol oder einer Mischung 
von konzentrierter Sublimat- und Pikrinsäurelösung im Verhältnis 
1:2, auf das doppelte Volumen mit Wasser verdünnt, schlugen gänz- 
lich fehl. Die Zellen zeigten die erdenklichsten Schrumpfungs- 
erscheinungen. Ebenso schlechte Erfahrungen machte ich mit einer 


524 | Franz Fuhrmann, 


von verschiedenen Seiten empfohlenen Mischung von Kaliumbichromat- 
lösung und Formol. 

Nach der Behandlung mit den oben angegebenen Fixierungs- 
flüssigkeiten wurden die Objekte sehr gründlich in fließendem Wasser 
ausgewaschen und in allmählich steigendem Alkohol gehärtet. 

Meistens bettete ich die Nebennieren in Paraffin von 58 Grad 
Schmelzpunkt ein. Um die Schnittfähigkeit der Stücke nicht zu be- 
einträchtigen, verblieben die Objekte nur sehr kurze Zeit im absoluten 
Alkohol, niemals länger als eine Stunde. Dann kamen sie bis zur 
vollkommenen Aufhellung in Xylol, was in weniger als einer Stunde 
erreicht wurde. Auch im Paraffin ließ ich selbst ganze Meer- 
schweinchennebennieren niemals länger als eine halbe Stunde. In 
letzter Zeit umging ich den absoluten Alkohol vollständig und brachte 
die Stücke aus dem 96 %/,igen Alkohol direkt in das Xylol. Für ° 
die Nebenniere bewährte sich dieser Einbettungsmodus vorzüglich. 
Im allgemeinen ließen sich die Nebennieren nach den oben ange- 
führten Fixierungen sehr leicht in 5—10 Mikren dieke Schnitte zer- 
legen. Diese wurden teils mit Wasser allein, teils mit Wasser nach 
vorherigem Eiweiß-Glyzerin-Unterguß aufgeklebt. 

In Celloidin bettete ich nur sehr selten ein. Ich verwendete 
eine Methode, die meines Wissens noch nicht publiziert ist und mir 
vom Assistenten des hiesigen histologischen Instituts, Herrn A. Hexn- 
NICKE, vor langer Zeit gelehrt wurde. Es werden verschieden dicke 
Auflösungen von getrocknetem Celloidin in chemisch reinem Methyl- 
alkohol hergestellt. Aus dem 95°/,igen Athylalkohol kommen die 
Stücke zuerst in Methylalkohol und dann in die verschiedenen 
Celloidinlösungen, bei der dünnsten angefangen. Ich härtete das 
Celloidin in 69°/,igem Alkohol, worin es schon nach einer Stunde 
schnittfähig war. Die Methode ist vorzüglich und gestattet eine 
Schnittdicke von 10 Mikren und selbst darunter. Aufgehellt wurden 
die Schnitte in Origanumöl. Für meine Zwecke eignete sich gerade 
diese Methode sehr gut, da in den nach ihr hergestellten Präparaten 
das osmierte Fett zum größten Teil ungelöst blieb, was bei der 
Äther-Alkoholmethode nicht der Fall ist. 

Die Nebennierenschnitte tärbte ich auf verschiedene Weise. Bei 
der Untersuchung der Zellstrukturen gab mir die Eisenlackfärbung 
sehr gute Resultate. Ich beizte mit dem von BEnDA (5) angegebenen 
»Liquor ferri sulfuriei oxydati nach der Pharmak. German. III.«, mit 
dem doppelten Volumen Wasser verdünnt. Die Schnitte verblieben von 
2—24 Stunden in der Beize, wurden gut abgespült und auf einige 


Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 595 


Stunden in eine 1°/,ige wäßrige Hämatoxylinlösung gebracht. Diffe- 
renziert wurde in der sechsfach verdünnten Beize. Ein sehr sorg- 
fältiges Auswässern der Schnitte nach der Differenzierung erwies 
sich als notwendig, um haltbare Färbungen zu bekommen. Die 
Differenzierung in der Eisenlösung kann durch eine Nachfärbung mit 
dem S. Fuchsin-Pikrinsäure-&emisch von VAN GIESON ersetzt werden. 
Je nach dem Grade der gewünschten Differenzierung muß man von 
wenigen Sekunden bis zu 5 Minuten nachfärben. Ich bekam sehr 
haltbare Präparate. 

Mindestens ebensogute und für manche Zwecke noch bessere 
Dienste als die Eisenlackfärbung leistete mir die Alizarinfärbung 
nach Rawırz (55). Natürlich muß diese ausgezeichnete Methode, 
wie auch KLEMENsIEwIcz (35) hervorhebt, dem Objekt angepaßt 
werden. Für die in Chromatgemischen gehärteten Stücke der Neben- 
niere verwendete ich die nach Rawırz mit der Chrombeize GAI her- 
gestellte Stammlösung, mit destilliertem Wasser auf das 6—8fache 
Volumen verdünnt. Die Einwirkungsdauer betrug 24 Stunden bei 
Zimmertemperatur. Das Alizarin I der Höchster Farbwerke wurde 
mit 5 Teilen Wasser verdünnt und mit einigen Tropfen einer Lösung 
von essigsaurem Calcium versetzt. Darin verblieben die Schnitte 
24 Stunden bei 35-—-40° C. Hierauf wurden sie in Wasser gut ab- 
gespült, durch steigenden Alkohol in absoluten gebracht, wo sie 
mindestens 2 Stunden verweilten. 

Außer diesen Lackfärbungen benutzte ich noch das EHrLicHsche 
Hämatoxylin mit Nachfärbungen nach va GIEson oder mit Eosin, 
und die Stückfärbung mit Alauncochenille oder Alaunkarmin. 

Sehr brauchbare Bilder gaben mir die Färbungen mit !/, Y/,iger, 
wäßriger Methylenblaulösung, konzentrierter, wäßriger Thioninlösung, 
Safranin und Methylgrün-S.-Fuchsin. Alle verwendeten Farben stammen 
aus dem Laboratorium Dr. GRÜBLER in Leipzig. 


2. Einteilung der Nebenniere. 


Nach den Untersuchungen von MEckKEL (45) und NAcEL (50) 
wurde die alte Anschauung von der Existenz einer Höhle im Zentrum 
der Nebenniere fallen gelassen und man unterschied nunmehr zwei 
schon makroskopisch erkennbare Abschnitte. Die außen liegenden 
Partien bezeichnet man als Rindensubstanz, die eine zentral ge- 
legene Marksubstanz umschließt. Diese beiden Bestandteile des 
Organs erweisen sich auch mikroskopisch als verschieden, indem ge- 
wisse Unterschiede in dem Bau und der Anordnung ihrer Zellen 


526 Franz Fuhrmann, 


auftreten. Nachdem HExLE (29) noch die Eigenschaft der Markzellen, 
sich in Chromsäure und ihren Salzen gelb zu färben, entdeckte, ge- 
wann die Ansicht von der Verschiedenheit beider Substanzen festen 
Halt. Diese Chromreaktion erleichtert in der Tat sehr das Auf- 
finden der Markzellen, da sie in dünnen Schnitten intensiv gelb ge- 
färbt zwischen den andern Zellen hervorleuchten. 

Obgleich, bei schwacher Vergrößerung betrachtet, die Mark- 
substanz der Nebenniere beim Meerschweinchen gegen die Rinde 
scharf abgesetzt erscheint, wie es v. BRuNN (6) hervorhebt, liegen 
die Verhältnisse bei einer Beobachtung mit starker Vergrößerung doch 
wesentlich anders. Fig. 3 zeigt einen in MÜLLER-Formol gehärteten 
Schnitt, an dem sich die Marksubstanz sehr schön durch ihre Farbe 
von der umliegenden, nur sehr schwach gefärbten Rindenschicht ab- 
hebt. In diese bei schwacher Vergrößerung ziemlich kompakt aus- 
sehende, gelbe Masse sind aber eine große Anzahl von einzelnen 
Zellen und Zellgruppen eingestreut, die keine Chromfärbung annehmen. 

An Schnittserien läßt sich ohne weiteres feststellen, daß die ge- 
schlossene Menge von Marksubstanz nur sehr klein ist, daß aber 
zahlreiche Züge derselben die Rindenschicht in verschiedenen Rich- 
tungen durchsetzen. An den Schnitten repräsentieren sich neben der 
Hauptmasse der Marksubstanz Längs-, Quer- und Tangentialschnitte 
dieser Ausläufer in großer Zahl. Sie erreichen in ihrer Mehrzahl 
zwar nicht die Kapsel, einige von ihnen setzen sich aber bis an 
diese fort und fallen dort als Gruppen gelb gefärbter Zellen auf, 
wenn die Nebenniere in Chromatgemischen gehärtet war. Fig. 1 
zeigt an einem ungefärbten Schnitt neben den Zellen der äußersten 
Rinde auch Zellen, welche die Chromreaktion HENLEs aufweisen und 
unmittelbar mit der Marksubstanz im Innern durch einen Pfeiler in 
Verbindung stehen, wie es sich in der Schnittserie nachweisen läßt. 


Die von der Marksubstanz ausstrahlenden Markstränge anastomo- 


sieren untereinander. Man kann sich also die Marksubstanz als ein 
Reticulum vorstellen, dessen Maschen auch von Rindensträngen 
durchsetzt werden. 

Wegen dieser innigen Verflechtung der Mark- und Rindenstränge 
ist eine scharfe Scheidung beider Substanzen in dem Sinne, daß nur 
im Zentrum des Organs Markschicht vorliege, unmöglich. Die an 
sich schon ziemlich unregelmäßige Anordnung wird noch verwickelter, 
indem von der fibrösen Kapsel, die das ganze Organ einhüllt, größere 
Bindegewebsbündel eindringen oder nach RÄUBER (53) Bindegewebs- 
septa mit begleitenden Nerven und Gefäßen die Rinde einstülpen 


Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 527 


und so Zellen der äußersten Rinde hineinziehen. Diese Bindegewebs- 
züge lassen sich fast bis in die Marksubstanz verfolgen. Fig. 4 
stellt einen eben beschriebenen Pfeiler dar, dessen Bindegewebe sich 
in feine Züge und Fasern auflöst und bis in die Marksubstanz ein- 
dringt. 


3. Rindenschicht. 


Im allgemeinen besteht die Rinde der Nebenniere aus einem 
bindegewebigen Netzwerk und darin liegenden Zellen. Die Anord- 
nung derselben hängt im wesentlichen von der Beschaffenheit des 
Netzwerkes ab. Dieses zeigt bei verschiedenen Tierspecies eine 
variable Anordnung. Auch die Masse des Bindegewebes weist bei 
den einzelnen Species bedeutende Unterschiede auf. Gerade beim 
Meerschweinchen ist das bindegewebige Gerüst der Nebenniere 
schwach entwickelt, wie DosroJEwsky (14) u. a. mitteilen. 


Nach dem Verlauf des Bindegewebes und der Gefäße einerseits 
und nach den Verschiedenheiten der zelligen Elemente anderseits, 
teilte man die Nebennierenrinde bekanntlich in verschiedene 
Schichten. 

ARNOLD (4) unterscheidet entsprechend dem Verlauf des Binde- 
gewebes und der Gefäße drei Abschnitte an der Rinde, zu äußerst 
eine Zona glomerulosa, dann eine Zona fasciculata und endlich, 
an die Markschicht angrenzend, eine Zona reticularis. Mit wenigen 
Ausnahmen schlossen sich die Forscher dieser Arvorpschen Drei- 
teilung der Nebennierenrinde an. So EserrkH (15), der die Rinde 
ebenfalls in drei Abschnitte sondert, wobei er außen und innen Zell- 
nester (Parenchymkörper) unterscheidet, zwischen denen Stränge von 
Rindenzylindern verlaufen. Auch v. Brunn (6) schließt sich im 
wesentlichen der Anschauung ARrNoLDs für die Meerschweinchen- 
nebenniere an und beschreibt in der Zona glomerulosa Zellgruppen 
in gemeinsamer, bindegewebiger Hülle. Sehr eingehend behandelt 
PFAUNDLER (51) die Säugernebenniere und statuiert bezüglich der 
_ Anordnung des Gewebes einen streng radiären Bau, der nicht bei 
allen Species gleich gut ausgeprägt erscheint, wie z. B. beim Meer- 
- schweinchen. PFAUNDLER äußert sich über die Einteilung in Schichten 
folgendermaßen: »In den jetzt körperlich gedachten, durch breite 
Lamellen gebildeten Fächern, die einerseits durch die Kapsel ver- 
schlossen sind, anderseits gegen das Mark sich öffnen, liegen folgende, 
durch Rindenzellen aufgebaute Formen: 


528 | Franz Fuhrmann, 


1) An der Kapsel kuppelförmig geschlossene Hohlzylinder, 

2) durch Halbkuppen abgegrenzte Rinnen, 

3) massive, bandartige Stränge.« 

Außer den früher genannten Forschern sind als Anhänger der 
Einteilung ARNoLDs unter andern noch HULTGREN und ANDERSSON 
(81) und FeLicıne (19) hervorzuheben. 

Eine in manchen Punkten abweichende Anschauung vertritt 
KÖLLIKER (32, 35), indem er keine scharfe Scheidung in bestimmte 
Regionen ausspricht, vielmehr gerade und gewunden verlaufende 
Zellstränge (Rindenzylinder) im bindegewebigen Netzwerk der Neben- 
niere beschreibt. ECcKER (17) dagegen ist der Ansicht, daß die 
Nebennierenrinde von Zellschläuchen gebildet wird, die von einer 
strukturlosen Membran umgeben, von Fett, Plasma und Zellen er- 
füllt sind; getrennt werden diese Schläuche durch feinere und gröbere 
Bindegewebsbündel. Bezüglich der Existenz einer strukturlosen 
Membran schlossen sich in der Folge die Mehrzahl der and den 
Ausführungen KÖLLIKERS an. 

HENLE nimmt einen vermittelnden Standpunkt ein, indem er in 
der Nebennierenrinde ein bindegewebiges Netzwerk beschreibt, in 
dem außen und innen Zellhaufen liegen, die vielleicht einen ge- 
wundenen Verlauf nehmen, dazwischen in der Mitte der Rinde ge- 
streckte Zellschläuche und -zylinder, die teilweise membranlos, teil- 
weise von einer Membran umgeben sind. 

GUIEYSSE (28) teilt die Nebennierenrinde des Meerschweinchens 
in vier Abschnitte, indem er die Zona fasciculata ARNOLDS abermals 
in zwei Partien zerlegt, in eine »couche spongieuse oder partie ex- 
terne« und in eine »couche fascieulee oder partie interne«. 

Nach meinen eignen Befunden lege ich der folgenden Darstel- 
lung eine Einteilung zugrunde, die auf der Zusammengehörigkeit 
gewisser Zellkomplexe fußt. Unter dieser Zusammengehörigkeit ver- 
stehe ich das ständige, dem Verbrauch entsprechende Hervorgehen 
gewisser Zellen aus Bildungszellen, wobei die im fertigen Zustande 
ganz verschieden aussehenden Zellen durch Übergänge mit diesen 
verbunden erscheinen. Natürlich sind die Abschnitte, in denen sich 
Regenerationsvorgänge dieser Zellen mit großer Wahrscheinlichkeit 
abzuspielen scheinen, als zu diesen Zellkomplexen gehörig aufzu- 
fassen. Bei diesem Einteilungsprinzip spielt das Bindegewebe gar 
keine Rolle. Ich betrachte es lediglich als Stützgerüst des Organs. 
und lege ihm für die Trennung in Schichten keine Bedeutung bei. 

Wie sich aus dem Späteren ergeben wird, besteht zwischen den 


h Bi 


Der feinere Bau der Nebenniere des Meersehweinchens. 5929 


Zellen der Zona glomerulosa ARNOLDSs, der couche spongieuse und 
dem äußeren Teil der couche fasciculee von GUIEYSSE ein sehr inniger 
Zusammenhang. Dementsprechend gehören diese Abschnitte zu- 
sammen und ich benenne sie als »äußere Rindenschicht« der Meer- 
schweinchennebenniere, der ich die übrigen Partien der Rinde, also 
den Rest der couche fasciculee und die Zona reticularis, als »innere 
Rindenschicht« gegenüberstelle. 

Anklänge an die von mir aufgestellte Einteilung finde ich in der 
Literatur bei ÜreıeHuton (10), indem der genannte Forscher nur die 
Zona glomerulosa ArnoLps als Rinde bezeichnet und den übrigen 
Schichten entgegensetzt, nachdem sich zwischen den Zellen dieser 
Partien keine Übergänge finden. 

Auch GUARNIERI et Macını (27) sprechen von zwei Rinden- 
schichten, doch konnte ich in ihren Untersuchungen nicht genau fest- 
stellen, wie weit jede Schicht reicht, zumal sie von Übergängen 
zwischen den einzelnen Abschnitten berichten. 


A. Zellen der äußeren Rindenschicht. 


Gleich an dieser Stelle gebe ich einen Überblick der in der 
Literatur vorhandenen Angaben über die Zellstrukturen der Ge- 
samtrinde der Meerschweinchennebenniere. Dabei fanden die für 
andre Tiere angegebenen Befunde nur geringe Berücksichtigung. 

Im allgemeinen bezeichnet man die Rindenzellen der Neben- 
niere als polygonale oder rundliche Zellen, die gegeneinander abge- 
plattet sein können. Die Form und Größe derselben unterliegt einigen 
Schwankungen, je nachdem sie in verschiedenen Abschnitten der 
Rinde liegen und verschiedenen Tierspecies angehören. Der Kern 
tritt mehr oder minder deutlich hervor. [Vgl. ArnoLn (4), HENLE 
(29, 30), KÖLLIKER (33), Moers (47) u. a] 

GUARNIERI et Macını (27) geben für das Meerschweinchen 
in der äußeren Rinde der Nebenniere lange, zylindrische Zellen 
mit zentral gelegenem Kern an. Das Protoplasma derselben zeigt an 
der Kern- und Zellperipherie die kleinsten Maschen. Die Zellen der 
inneren Rinde sind polygonal und unregelmäßig mit einem nucleolen- 
reichen Kern und einem sehr feinmaschigen Protoplasmanetz. Die 
Zellgröße nimmt gegen die Mitte der Drüse ab. 

DosroJEwsky (14) schreibt: »Die Zellen ordnen sich beim Kanin- 
Bken, ..... und dem Meerschweinchen dem Bau des Stroma gemäß 
gleichförmig über die ganze Rindensubstanz in langer Reihe an, be- 
sitzen jedoch nicht in allen Teilen dieselbe Form und dieselben 


530 Franz Fuhrmann, 


chemischen Eigenschaften.< Dicht unter der Kapsel sind sie von ge- 
ringer Größe, mit homogenem Protoplasma und je einem Kern. Die 
Zellen enthalten beim Meerschweinchen eine sehr große Anzahl von 
Körnchen, die sich mit Osmium nicht schwärzen, aber in Äther lösen. 
Die Verteilung ist beim Meerschweinchen eine gleichmäßige über die 
sanze Rinde. Nach Einschluß in Kanadabalsam verschwinden diese 
Gebilde und es bleibt in der Zelle ein Fachwerk zurück. Demnach 
ist dieses Gitterwerk nicht der Ausdruck einer Protoplasmastruktur 
sondern nur eine Folge der Auflösung des Zellinhalts. DostoJEwskY 
berichtet weiter: »Natürlich schließt das nicht die Möglichkeit aus, 
daß das Protoplasma selbst seinerseits, wie man es heutzutage für 
jedes Protoplasma annimmt, aus Fäden und Interfilarmasse zusammen- 
gesetzt sei.« | 

PFAUNDLER (51) beschreibt die Zellen der Rinde mit Ausnahme 
derjenigen der Zona reticularis als kubisch oder polygonal mit 
lockerem Protoplasmanetzwerk und rundem Kern. In der innersten 
Partie sind die Zellen mehr abgeplattet und länglich, mit einem fein- 
senetzten Protoplasma. 

In neuester Zeit berichtet WıEseL (61) über interessante färbe- 
rische Erscheinungen der einzelnen Zellgruppen der Rindensubstanz 
der menschlichen Nebenniere. Nach WıEsEL wird bei der Färbung 
mit polychromem Methylenblau und Differenzierung in 33prozentiger 
Tanninlösung nach Unna (60), bei den Zellen der Zona glomerulosa 
sowohl Protoplasma als Kern blaugefärbt. In der inneren Zona fasci- 
culata und reticularis erscheint ein Teil der Zellen mit intensiv blau 
sefärbtem Protoplasma und Kern, während ein andrer Teil derselben 
ein hellblaues Cytoplasma mit einem roten Kern aufweist. Diese 
verschieden gefärbten Zellen liegen regellos nebeneinander. Nach 
Unna sind blau gefärbte Kerne basisch, rot tingierte dagegen sauer. 
Weiter schildert WIESEL dreieckige bis halbmondförmige Zellen, die 
sich mit Schleimfarben distinkt färben. 

Ich versuchte die Unnasche Färbung an der Meerschweinchen- 
nebenniere, bekam aber keine eindeutigen Resultate, die mir einen 
Schluß gestattet hätten. Die Unterschiede in der Färbung waren 
minimal. Im allgemeinen konnte ich nur feststellen, daß die Zell- 
kerne meiner äußeren Schicht rein blau waren, während die Kerne 
der Zellen der inneren Schicht einen mehr violetten Farbenton 
zeigten. 

GuIEYSSE (28) bringt über Strukturverhältnisse der Zellen der 
Meerschweinchennebenniere bei verschiedenen physiologischen Zu- 


Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 531 


ständen sehr detaillierte Angaben, weshalb es notwendig ist, darauf 
näher einzugehen. Nach GUIEYssE gehen die gewunden verlaufenden 
Glomerulosazylinder in die gestreckt ziehenden Fascicularisstränge über. 
Die Zellen der Glomerulosa sind die kleinsten der ganzen Neben- 
niere, ihr größter Durchmesser beträgt 10—12 Mikren. Ihr Proto- 
plasma erscheint dicht und homogen und nimmt sehr begierig Eosin, 
überhaupt Plasmafarbstoffe auf. Mit Eisenlack färbt es sich nur 
wenig. Nach der wabigen Beschaffenheit des Protoplasmas der Zellen 
der couche spongieuse bezeichnet GUIEYSSE die Zellen derselben als 
Spongiocyten. Wie schon angedeutet, besteht das Protoplasma der 
Spongiocyten aus feinen Bläschen, die Flüssigkeit einschließen, mit 
einem Schwamme vergleichbar. Die HEIDENHAINsche Eisenlackfärbung 
deckt ihre Struktur sehr gut auf. Das Protoplasma erscheint an der 
Peripherie diehter und bildet gleichsam eine Hüllmembran. Die Kerne 
sind von verschiedener Größe und enthalten bald viele, bald wenige 
Körnchen. Die Zellen der couche fascieulee beschreibt GUIEYSSE 
als etwas kleiner wie die der früheren Schicht, mit ein bis. zwei 
Kernen. Das Protoplasma ist dieht und schwach granuliert, häufig 
um den Kern stark verdichtet. Einige Zellen nehmen Eosin begierig 
an, während nebenliegende sich nur schwach färben. Für den Kern 
gilt das gleiche wie für.den der Zellen aus der früheren Schicht. 
Gursysse berichtet dann über Details, die bei Eisenlackpräparaten 
besonders auffallen. Es sind dies vor allem die siderophilen 
Körper, Gebilde, die Linien und Verzweigungen bilden, Massen, 
welche in der Nähe des Kernes liegen, Scheibehen mit hellem Zentrum. 
Sie sind in dieser Schicht in so enormer Menge vorhanden, daß an 
Eisenlackpräparaten diese Partie der Drüse ein dunkles Aussehen 
hat. GuIEYssE weist noch auf eine gewisse Beziehung zwischen der 
Menge der siderophilen Körper und den Uhromatingehalt des Kernes 
hin. Je weniger siderophile Körper in der Zelle sind, um so dunkler 
gefärbt erscheint der Kern. 


z Ergebnisse der eignen Untersuchungen!. 


[) 
Die äußere Rindenschicht setzt sich aus den größten und 
kleinsten Zellen der Nebenniere zusammen. Die in der Nähe der 


1 Wegen der schwankenden Größe der Zellen unterlasse ich Angaben von 
“ absoluten Zahlenwerten für die Zelldurchmesser. Nicht nur, daß die Größe der 
Zellen der Nebenniere bei ein und demselben Tier Unterschiede aufweist, auch 

der Vergleich der Zellen zweier Tiere derselben Species ergibt häufig sehr be- 

# trächtliche Differenzen in der Größe derselben. 

r Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIIL. Bd. 35 


532 Franz Fuhrmann, 


fibrösen Kapsel liegenden Zellen haben ein dichtes, feinkörniges 
Protoplasma, dessen färberische Eigentümlichkeiten auffallend sind. 
Wie bereits mitgeteilt, färbt es sich mit Eosin sehr stark. Ein Blick 
auf die Fig. 13 läßt uns so ziemlich alles erkennen. In der Mitte 
dieses, teilweise vom Bindegewebe eingescheideten Zellstranges, der 
sich nach links fortsetzt, sehen wir die soeben erwähnten Zellen mit 
feinkörnigem Protoplasma, welches bereits die ersten Anfänge einer 
Vacuolenbildung aufweist. Diese ersten, kleinen, hell erscheinenden 
Lücken treten unregelmäßig, mitten im Protoplasma auf, vermehren 
sich dann und füllen als kreisrunde, helle Vacuolen dasselbe ganz 
aus. Bei der Eisenlackfärbung zeigen diese einen hellgrauen 
Farbenton, der mit der Größe der Vacuole immer lichter wird. 
Allmählich, durch Vergrößerung der Vacuolen, entstehen aus 
diesen Zellen die »Spongiocyten« GUIEYssEs. Ich acceptiere den 
Namen »Spongioeyt« nur insofern, als ich darunter Zellen ver- 
stehe, die infolge ihrer physiologischen Tätigkeit eine 
starke Vacuolisierung zeigen, ohne daß damit ein Art- 
merkmal dieser Zellen verbunden wird. In diesem Sinne 
werde ich die Bezeichnung »Spongioceyt« gebrauchen, einerlei, ob 
die Zelle der äußeren, inneren oder Markschicht angehört. 
Mit der Zunahme der Vacuolenbildung geht eine Vergrößerung 
der ganzen Zelle einher. Der Verlauf der Zellstränge wird ein ge- 
rader und wir haben dann den Abschnitt der Nebenniere vor uns, 
den Gu1EYSSE »couche spongieuse« nennt. Das Plasma der Zellen 
dieser Region ist vollständig von großen Vacuolen durchsetzt. An 
den Berührungsstellen derselben sehen wir mit Eisenlack schwarz 
gefärbte Verdiekungen, wie es Fig. 34a illustriert. Derartigen Bil- 


dungen kann ich keine Bedeutung beilegen, da es hinlänglich bekannt 


ist, daß bei Eisen-Hämatoxylinfärbungen an solchen Stellen größere 
Farbstoffmassen abgelagert werden. Gewicht legen möchte ich aber 
auf Bildungen, wie sie in Fig. 29 an der Grenze einiger Vacuolen 
zu beobachten sind. Dieses Präparat verweilte nur sehr kurze Zeit 
in der Eisenbeize und in der Hämatoxylinlösung und wurde stark 
differenziert. Das Protoplasma zwischen den Vacuolen ist dement- 
sprechend fast ungefärbt. An einzelnen Stellen gewahrt man aber 
tiefschwarze, kleinste Körnchen, die am Rande der Vacuolen zu 
liegen scheinen. 

Ganz gleiches sehen wir an der Zelle in Fig. 15, die ungefärbt 
ist. Auch hier scheinen sich Körnchen am Vaecuolenrande zu be- 
finden. Nichts von dem gewahren wir in der Zelle der Fig. 14, wo 


.f 
BR 


Den a 2 


Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 533 


die Zelleinschlüsse durch Osmierung einen braungrauen Farbenton 
angenommen haben. Es dürfte sich also bei diesen Körnchen um 
Rückstände vom Zellinhalte handeln, die sich bei der weiteren Be- 
handlung nicht lösen. Diese Annahme rechtfertigt auch der Umstand, 
daß ich diese schwarzen Körnchen nur dann nachweisen konnte, 
wenn die Zellen ihrer Einschlüsse beraubt waren. Diese 
Gebilde vermißte ich in der embryonalen Nebenniere und in den 
wenig oder noch gar nicht vaecuolisierten Zellen des erwachsenen 
Organs. 

Wie ich beiläufig erwähnte, nimmt die Vacuolenbildung gegen 
das Innere der äußeren Rindenschicht wieder ab. Wir sehen hier 


ein Verhalten der Zellen, welches ganz dem derjenigen der peri- 


phersten Partien gleicht. 

Die Kerne der Zellen der äußeren Rindenschicht sind kreisrund 
oder leicht oval. Mit Eisenlack erscheinen sie bald tiefschwarz, 
bald weniger gefärbt. Gewöhnlich zeigen sie ein ausgebildetes 
Karyomitom mit Nucleolen in größerer oder geringer Anzahl. 
Im allgemeinen nimmt die Kerngröße mit der Vacuolisierung zu. Des 
öftern zeigen auch Spongiocyten einen verhältnismäßig kleinen 
Kern, was besonders im inneren Viertel der äußeren Rindenschicht 
auffällt. Diese Kerne färben sich dann dunkler. 

Eine gewisse Gesetzmäßigkeit zeigt sich beim Auftreten von 
Teilungserscheinungen. Diese sah ich in den äußersten Par- 
tien unter der Kapsel. Hier findet die Teilung beim erwachsenen 
Tiere vorzugsweise auf amitotischem Wege statt, da ich nur in ver- 
einzelten Fällen normalerweise Mitosen beobachten konnte. Spongio- 
eyten traf ich niemals in Teilung. Für die innersten Partien 
der äußeren Rinde kann ich das Vorkommen von Amitosen nicht 
unbedingt ablehnen, da ich, wenn auch nicht häufig, zwei Kerne 
nahe nebeneinander in einer Zelle vorfand. Mitotische Teilungs- 
vorgänge konnte ich jedoch hier niemals beobachten. 

In der Literatur finden sich gelegentlich Angaben über Befunde 
von indirekter Teilung in der Nebennierenrinde So berichtet 
Canarıs (7) über das hauptsächliche Auftreten der Mitosen in der 
äußeren Rindenzone. 

Auch Färıcıne (19) beobachtete zahlreiche Karyokinesen in der 
Zona glomerulosa. 

Unter abnormen Verhältnissen kann man sehr häufig 
das Auftreten von mitotischen Zellteilungen in der äußersten 
Rindenschicht konstatieren. BeiInanitionstieren (Meerschwein- 

35* 


534 Franz Fuhrmann, 


chen) fand ich zahlreiche Mitosen in der äußeren Rinde, welche Be- 
obachtung früher schon MArTınorrı! machte. CAnarıs (7) weist auf 
das Zunehmen der Mitosen nach Verletzungen der Nebenniere des 
Kaninchens in der Zona glomerulosa hin. 

Wie ich früher mitteilte, konnte ich nur selten beim erwachsenen 
Tier in der äußeren Rinde der Nebenniere Mitosen nachweisen. 
Amitotische Kernteilungsbilder sah ich dagegen häufig. Fig. 23 
stellt zwei Zellen der äußersten Rindenschicht dar, deren Kerne sich 
in direkter Teilung befinden. Dabei läßt das Protoplasma eine 
mehr strahlige Anordnung erkennen. Auch sind beide Zellen 
etwas größer als die umliegenden. Die Annahme der direkten 
Kernteilung stützen auch Befunde von zwei Kernen in einer Zelle, 
wie wir sie häufig an verschiedenen Stellen der äußersten Rinden- 
schicht machen können. 

Anders liegen die Verhältnisse in der jungen und embryonalen 
Nebenniere des Meerschweinchens, wo die Teilung ausschließlich auf 
mitotischem Wege vor sich zu gehen scheint. 

Über das Auftreten amitotischer Kernteilungen in der Meer- 
schweinchennebenniere ist meines Wissens bisher nichts mitgeteilt. 
Es erscheint mir nicht unpassend, über den Wert der direkten 
Kernteilung für die Regeneration des Gewebes an dieser Stelle 
einige Bemerkungen einzuflechten, die vielleicht in gewissem Sinne 
zur Lösung der Frage nach der Funktion der Nebenniere mit benutzt 
werden könnten. 

W. Fremming (20) äußert sich sehr vorsichtig bei der Beant- 
wortung der Frage, ob die nach amitotischer Teilung entstandenen 
Teile sich wieder mitotisch teilen können und zur Regeneration bei- 
tragen. Der genannte Forscher negiert bei Leucocyten, die’ sich 
amitotisch geteilt haben, das spätere Auftreten von Mitosen, indem 
er schreibt: »Wenn sich also Leucocyten mit Fragmentierung ihrer 
Kerne teilen, so würden hiernach die Abkömmlinge dieses Vorgangs 
nicht mehr zeugungsfähiges Material sein, sondern zum Untergang 
bestimmt, obwohl sie zunächst noch lange in den Geweben und Säften 
weiter leben könnten.« | 

Auch H. E. ZıEeGLER (62) bestätigt vollinhaltlich FLemmınGs Aus- 
spruch. In den weiteren Ausführungen kommt ZIEGLER zur allge- 
meinen Hypothese, »daß bei den Metazoen die amitotische Kern- 
teilung (vorzugsweise, vielleicht ausschließlich) bei solchen Kernen 
vorkommt, welche einem ungewöhnlich intensiven Sekretions- oder 


1 Zitiert nach HULTGREN und ANDERSSON (31). 


Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 535 


Assimilationsprozeß vorstehen«. Bezugnehmend auf die Befunde von 
Nissen und KOoRSCHELT sagt ZIEGLER: »In Zellen, welche typische 
Drüsenzellen sind, ist die amitotische Kernteilung nicht selten t. 
Drüsenzellen, in denen eine energische Sekretion stattfindet, haben 
stets einen großen Zellleib und in der Regel einen großen Kern?, 
welcher niemals mehr mitotische Teilungen eingeht; wenn ami- 
totische Teilung des Kerns eintritt, so folgt gewöhnlich keine Zell- 
teilung nach.« 

OÖ. vom RarH (54) berichtet über die amitotische Vermehrung der 
Stütz- und Randzellen im Hoden und bestätigt die Angaben 
ZIEGLERS (vgl. auch die Abhandlung von ZIEGLER und vom Rarn [63] 
über amitotische Kernteilungen bei Arthropoden). 

Gegen die Annahme von ZIEGLER werden hauptsächlich Befunde 
von direkten Kernteilungen bei Protozoen angeführt, die ent- 
weder mit indirekten Teilungen alternieren oder ausschließlich zur 
Vermehrung der Tiere dienen. In neuerer Zeit mehren sich die 
Angaben in der Literatur über das Auftreten von Amitosen in Zellen 
der höheren Tiere, bei denen die Abkömmlinge der Amitosen be- 
ständig sein sollen. 

In der Nebenniere muß durch Amitose ein lebenskräftiges Zell- 
material entstehen, das wesentlich zur Regeneration des 
Gewebes beiträgt, denn wir finden nur selten mitotische 
Teilungen. 

Die früher mitgeteilten biologischen Befunde ZIEGLERS über die 
Bedeutung der Amitose für physiologische Vorgänge auf die Neben- 
niere bezogen, vermögen die jetzigen Anschauungen über die Funk- 
tion dieses Organs zu stützen. ZIEGLER (62) nimmt hauptsächlich 
bei solchen Kernen amitotische Teilungen an, die einer intensiven 
Sekretions- oder Assimilationstätigkeit vorstehen. Im allgemeinen 
ist man der Ansicht, daß die Nebenniere oder wenigstens ihre Rinde 
sekretorisch tätig sei, zu mindest Produkte liefere, die in die Blut- 
bahn abgegeben würden. Auf die Natur dieser Stoffe hier ein- 
zugehen, ist überflüssig. Ich unterlasse auch die Aufführung der 
diesbezüglichen Literatur, da ich nur so nebenbei die Funktion der 
Nebenniere berühre. In letzter Zeit faßt FerLicıne die Tätigkeit der 
Nebenniere wieder dahin auf, daß sie gewisse Stoffe aus dem Blute 
aufnehme. Demnach entfalten ihre Zellen gewissermaßen eine assi- 


I Nissen, Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXVI. 1886. 
2 KORSCHELT, Uber die Bedeutung des Kerns für die tierische Zelle. 
Sitzungsber. d. Gesellsch. naturf. Freunde zu Berlin. 1887. 8. 127. 


536 Franz Fuhrmann, 


milierende Tätigkeit. Unsre Kenntnisse von dem Wert der 
Amitose kann jede der beiden Funktionstheorien zu ihren Gunsten 
auffassen. Eine Entscheidung dieser Frage muß nach meinem Dafür- 
halten einstweilen noch unterbleiben, da jede der beiden Theorien 
vieles für sich und manches gegen sich hat. 

Über die vermutliche Regeneration des Gewebes der äußeren 
Rinde dürfen wir uns etwas präziser ausdrücken, und die bisher ge- 
fundenen Tatsachen erlauben folgende Annahme: 

Die Bildungsstätte für die Zellen der äußeren Rinde der Meer- 
schweinchennebenniere liegt in den periphersten Rindenpartien, wo 
wir neben spärlichen Mitosen zahlreichere Amitosen vor- 
finden. Von dort her erfolgt die hauptsächliche Gewebsregeneration. 
WiEseL (61) bezeichnet die Zona glomerulosa, also die äußerste Partie 
der Rinde, geradezu als Wachstumszone. In den inneren Abschnit- 
ten der äußeren Rindenschicht findet eine ausgiebige Zellregenera- 
tion statt, worauf die kleinvacuolisierten Zellen hinweisen. 

Da ich, meiner eingangs gegebenen Definition der äußeren 
Rindenschicht entsprechend, diese als spezifischen, streng charakte- 
risierten Abschnitt der Nebennieren bezeichne, erscheint es passend, 
auch die Einschlüsse der ihn aufbauenden Zellen für sich näher zu 
beleuchten. 

Ein Teil der Forscher sieht in den Einschlüssen der Rinden- 
zellen hauptsächlich Fett und Pigment, während die andern von 
Pigment und fettähnlichen Substanzen sprechen. Daneben 
finden wir eine vermittelnde Auffassung, die Fett neben fettähn- 
lichen Substanzen und Pigment in den Rindenzellen auftreten 
läßt. Ein kurzer Literaturauszug soll das Gesagte erhärten. 

KÖLLIKER (l. e.) spricht der Nagernebenniere besonderen Fett- 
reichtum zu. 

Frey (22) erwähnt das Vorkommen von Fetttröpfehen in der 
Nebenniere. 

Weiteres berichten über einen größeren oder geringeren Fett- 
gehalt ArnoLD, HENLE, GOTTSCHAU, RÄUBER u. a. 

v. Brunn (6) stellt das Auftreten von Fett in Abrede. Wohl 
findet er in den äußeren Rindenpartien glänzende Körnchen, die sich 
weder mit Osmiumsäure schwärzen, noch in mit Essigsäure versetztem 
Ather löslich sind, was gegen ihre Fettnatur spricht. | 

Dieser Anschauung schließen sich PFAUNDLER (dl) u.a. an. Im 
allgemeinen rechnete man, entsprechend den Reaktionen, diese Sub- 
stanzen zu fettähnlichen Körpern. 


Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 537 


ALEXANDER (3) vermutet in den Vaeuolen Leeithin, was neuer- 
dings MuLon (49) direkt zu beweisen sucht. HULTGREN und ANDERSSON 
(31) nehmen als Ursache für die größere Löslichkeit der osmierten 
Rindenkörner als Körperfett einen vermehrten Leeithingehalt an. 

Moers (47) teilt die Zelleinschlüsse in zwei verschiedene Sub- 
stanzen, von denen er einen Teil für Fett erklärt, den andern für 
eine Substanz, die sich in Äther und Alkohol nicht löst, von gelb- 
licher Farbe ist und auf Zusatz von Essigsäure und Alkalien blasser 
wird, sich aber darin nicht löst. Die Nebenniere der Nager sei be- 
sonders reich an solchen Einschlüssen. 

Nach Gurzvsse (28) enthält die Nebenniere des Meerschweinchens 
sehr beträchtliche Mengen von Fett, die sich über die ganze Rinde 
ausdehnen. In der Zona glomerulosa sind die Fetttropfen groß und 
wenig zahlreich, während es in der »couche spongieuse« in den 
Spongiocyten nur sehr kleine Tröpfchen bildet, die in dem proto- 
plasmatischen Gitterwerk und nicht in den Maschenräumen liegen. 
Die »couch& fascieulde« enthält ebenfalls nur sehr geringe Fett- 
mengen, die in Form größerer Tropfen erscheinen. Die Zona reti- 
eularis sei sehr fettreich und dieses habe die Form mittelgroßer 
Tröpfehen. Die Spongiocyten sollen ein flüssiges Sekret bilden, das 
in den Vacuolen derselben enthalten sei. Dieses Sekret stellt nach 
GUIEYSSE ein Lösungsmittel für die festen Produkte oder Einschlüsse 
der inneren Zellen dar. 

Meine Untersuchungen über die Einschlüsse der äußeren 
Rindenzellen sind keineswegs abgeschlossen, doch lieferten sie Er- 
gebnisse, auf Grund deren ich über ihre Natur doch einiges aussagen 
kann. Fett finden wir in einzelnen Zellen in Form größerer oder 
kleinerer Tröpfehen in der ganzen Nebenniere. Der Fettgehalt 
der Meerschweinchennebenniere ist, nach den Bildern mikroskopischer 
Präparate zu beurteilen, ein ziemlich großer. Die Fetttröpfehen 
schwärzen sich in osmierten Schnitten nach Alkoholbehandlung und 
unterscheiden sich in nichts von dem übrigen Körperfett. Sie nehmen 
an Zahl und Größe sehr bedeutend ab, wenn man Meerschweinchen 
längere Zeit hungern läßt. Bei diesen Tieren können die Inanitions- 
versuche nur über eine kurze Zeit ausgedehnt werden, da sie nicht 
sehr lange ohne Nahrung zu leben vermögen. Auch das kräftigste 
Meerschweinchen ging bei meinen Versuchen längstens nach 12 Tagen 
ein. Das Körperfett war während dieser Zeit noch nicht aufge- 
braucht und zeigte nur eine beträchtliche Abnahme. In den Neben- 
nieren hungernder Tiere waren auch die Vacuolen der Spongio- 


538 Franz Fuhrmann, 


cyten etwas verkleinert. Für die von mir als Fett bezeichneten 
Einschlüsse führe ich noch die distinkte Rotfärbung mit Sudan III 
und die Blaufärbung mit Cyanin an. | 

Fetttröpfehen bilden aber nur einen verhältnismäßig geringen 
Teil der Einschlüsse der äußeren Rindenzellen. 

Die Hauptmasse derselben gehört vielmehr einer Substanz an, 
die dem Fett wahrscheinlich nahe steht, sich aber durch gewisse 
Reaktionen unterscheidet. In frischem Zustand erscheint sie in 
Form stark lichtbrechender Kügelchen. Diese nehmen in Osmium- 
säure eine braungraue Farbe an (ALEXANDER [3]) und lösen sich in 
Äther nicht (v. Brunx [6]. Mit Sudan III und Cyanin färben sie 
sich schwach rot resp. blau wie der Grund der Zelle. Die ganze 
Färbung ist diffus. Behandelt man in Hermanns Gemisch gehärtete 
Schnitte, die mit der Celloidinmethode hergestellt wurden, durch 
14 Tage mit Tereben, so ist das Körperfett noch an seiner 
Schwarzfärbung zu erkennen, während die fettähnlichen Tröpf- 
chen gelöst erscheinen. An ihrer Stelle bleibt ein der Vacuolen- 
wand anhaftendes, schwarzes Körnchen übrig. Fig. 15 zeigt bei b 
derartige Körnchen, während Fig. 14 einen Spongiocyten aus der 
äußeren Rindenschicht darstellt, dessen Vacuolen von der fettähn- 
lichen Substanz erfüllt sind. Die Zelle in Fig. 15 enthält noch 
ungelöste, dunkle Tropfen, die sich dem übrigen Körperfett ent- 
sprechend verhalten. 

Zusammenfassend läßt sich die Struktur der äußeren Rinden- 
zellen folgendermaßen skizzieren: 

Das Protoplasma der außen gelegenen Zellen ist homogen oder 
mäßig vacuolisiertt. Nach innen nimmt die Vacuolisierung zu 
und erreicht im zweiten Drittel dieser Schicht bei den Spongio- 
cyten ihr Maximum. Dann nimmt sie wieder ab. Der Kern der 
äußeren Rindenzellen ist kreisrund oder leicht oval mit einem mehr 
oder minder gut sichtbaren Karyomitom und mit eingeschlossenen 
Chromatinbröckehen verschiedener Größe und Zahl. Im allgemeinen 
haben die Spongioeyten einen größeren Kern. Unter normalen Ver- 
hältnissen findet eine Zellvermehrung nur in den periphersten 
und innersten Regionen dieser Schicht statt, wo die Zellleiber 
am wenigsten vacuolisiert sind. Mitosen konnte ich beim er- 
wachsenen Tier nur in den äußersten Partien und auch da nur 
selten sehen. Amitotische Kernteilung findet man dagegen 
häufiger in den oben bezeichneten Abschnitten. Obwohl ich bei 
direkten Kernteilungen Einschnürungen des Zellleibes nicht beobachten 


Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 539 


konnte, muß doch eine Zellvermehrung durch Amitose ange- 


nommen werden, da im Verhältnis zum Verbrauch an Zellen viel zu 


- wenig Mitosen nachweisbar sind. 


B. Zellen der inneren Rindenschicht!. 


Neben und zwischen den Zellen der äußeren Rindenschicht, in 
ihren innersten Partien, liegen Zellen, die durch ihren Gehalt an 
Körnchen auffallen und von denen der äußeren Schicht wesentlich 
verschieden sind. Alle Körnchen führenden Zellen rechne 
ich zur inneren Rindenschicht. Zwischen diesen und den 
Zellen der äußeren Rindenschicht kann ich keine Über- 
sänge finden, was eben auch für die gesonderte Stellung der 
inneren Rindenschicht mit der Markschicht spricht. 

Die Form der zelligen Elemente der inneren Rindenzone ist im 
allgemeinen polygonal, zylindrisch, gegen das Mark hin vielleicht 
ein wenig abgeplattet. Ihre Größe unterliegt ziemlich bedeutenden 
Schwankungen, die im wesentlichen mit der Menge der Einschlüsse 
übereinstimmen, so daß ganz allgemein die größten Zellen die meisten 
Körnchen enthalten. Das Cytoplasma derselben hat entweder eine 
feinkörnige, mehr homogene Beschaffenheit mit beginnender Vacuolen- 
bildung oder ist von zahlreichen kleinen Vacuolen durchsetzt. Diese 
erreichen niemals die Größe derjenigen der Spongioeyten. Hier und 
da zeigt eine Zelle wenige, sehr große Vacuolen, die von Fett er- 
füllt sind (vgl. Fig. 30«). Die Mehrzahl der Kerne ist kreisrund 
oder mäßig oval, einige haben auffallende Formen. Ab und zu 
findet man Kerne, die im feinvacuolisierten Cytoplasma liegen und 
eine unregelmäßige Gestalt aufweisen. Eisenlack färbt sie gleich- 
mäßig schwarz ohne erkennbare Strukturen, wie in Fig. 22. Eine 
der Kerngröße entsprechende, helle Vacuole mit schwach gefärbtem 
Kontur befindet sich in der Nähe derselben. Wieder in andern Zellen 
hat sich die färbbare Substanz des Kerns an einer Stelle zusammen- 
geballt und ein von einer schwarzen Linie begrenzter, mit kleinen 
Bröckelehen erfüllter Hohlraum resistiert, wie es Fig. 21, 31 und 32 
veranschaulichen. Bei andern Kernen hat man den Eindruck, als 
träte das Chromatin aus der Kernmembran aus (Fig. 18). In man- 


chen Zellen findet man an Stelle eines Kernes einen schwarz ge- 


färbten Fleck, wie in Fig. 17. Des öftern erscheint der Kern von 


1 Bezüglich der Literatur verweise ich auf den früheren Abschnitt. 


540 Franz Fuhrmann, 


einer hellen Areole umgeben, wie es Fig. 19 wiedergibt. Diese Er- 
scheinung möchte ich auf eine mangelhafte Fixierung zurückführen. 
Besondere Erwähnung verdient das merkwürdige Verhalten des Kerns 
der in Fig. 30 abgebildeten Zelle. Hier macht der gefärbte Kern- 
anteil den Eindruck einer hohlen Halbkugel, an deren Wand das 
Chromatin in Form von Kügelchen und feinsten Körnchen liegt. 
Gegenüber befindet sich eine Gruppe von feinen und feinsten Granu- 
lationen, die eine mehr strahlige Anordnung zeigen. Sie scheinen 
von einer schwach gefärbten, zarten Membran eingeschlossen, die 
sich mit der Hohlkugel verbinde. Wenn man stark differenziert, 
bleiben nur 1—2 Granula gefärbt, die eventuell für ein Centrosoma 
gehalten werden können. - Die oben beschriebenen Kernformen könnte 
man als Anzeichen karyolytischer Vorgänge auffassen. Bemerkens- 
wert ist aber die Tatsache, daß derartige Kernbilder in großer An- 
zahl in Nebennieren von Meerschweinchen gefunden werden, die 
einer Diphtherie- oder Cholerainfektion erlagen. Wie aus den Aus- 
führungen des nächsten Abschnittes zu entnehmen ist, scheint bei 
derartigen Infektionen, die mit Giftbildungen einhergehen, die Tätig- 
keit der Nebenniere aufs höchste gesteigert zu sein, worauf die zahl- 
reichen Spongiocyten im Mark hindeuten. Auch ist die Menge der 
Körnchen in den inneren Rindenzellen bedeutend vermehrt. Ich 
möchte aus diesen Gründen in dem Auftreten dieser absonderlichen 
Kernformen nicht Zeichen karyolytischer Prozesse erblicken, viel- 
mehr dieselben mit einer gesteigerten Tätigkeit in Zusammenhang 
bringen. 

Wie ich früher erwähnte, enthalten die Zellen dieser Schicht 
spezifische Einschlüsse, die besonders durch ihr Verhalten gegen 
Chromatlösungen auffallen. HULTGREN und ANDERSSON (31) be- 
schreiben in den Zellen der inneren Rindenschicht der Nebenhiere 
von Katzen und Kaninchen Körnchen, die sich in Chromatlösungen 
gelb, mit Eisenlack schwarz färben. Auch DostoJEwsKY (14) schil- 
dert ein Übergreifen der Braunfärbung der Marksubstanz auf die 
Rinde bei längerer Einwirkungsdauer. 

CrAccıo (9) beschreibt in diesen Zellen Einlagerungen von ver- 
schiedener Größe, die sich mit Eisenhämatoxylin schwarz färben, 
und bildet mehr oder weniger mit solchen Granula erfüllte Zellen 
ab, deren Füllung er mit Sekretionsstadien in Zusammenhang bringt. 

Ich glaube auch, die von GuiEyssE (28) als siderophile Kör- 
per bezeichneten Körnchen der Zellen der Zona reticularis mit diesen 
Körnchen identifizieren zu dürfen. 


- Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. "Sal 
| Wegen der Eigenschaft dieser Körnchen, sich in Chromat- 
lösungen zu bräunen, werde ich sie im folgenden als »chromo- 
‚phile Körnchen« bezeichnen, entsprechend der alten Nomenklatur 
SrıLuınas (58, 59). Dieser Forscher nannte die sich in Chromat- 
lösungen bräunenden Zellen des Nebennierenmarkes »chromophile 
Zellen«. Bei diesen ist, wie wir später sehen werden, die Chrom- 
_ reaktion ebenfalls an Körnchen gebunden, die denen der inneren 
Rindenzellen gleichzustellen sind. Der Name »chromophile Körn- 
chen« ist daher mehr als eine neue Bezeichnung, indem er gleich- 
zeitig den Hinweis einer innigen Zusammengehörigkeit 
der inneren Rindenschicht und der Markschicht der Neben- 
niere enthält, auf den auch PrAaunpter (91) mit folgenden Worten 
hindeutet: »Die Braunfärbung erstreckt sich, wie DostoJEwsky im 
Gegensatze zu v. Brunns Angabe bemerkt, manchmal auch auf die 
Zellkerne, sowie bei längerer Einwirkung auch auf die Rindenzellen. 

Demnach scheint, daß jener Stoff, welchen Dostosewsky als 
Ursache der Färbung annimmt, und welcher höchstwahrscheinlich in 
Beziehung zur physiologischen Leistung der Organe steht, sowohl in 
der Rinde als im Mark enthalten ist.« 

Nach den Angaben in der Literatur, die ich nur bestätigen 
kann, und nach den eignen Befunden lassen sich die chromophilen 
Körnchen durch folgende Eigenschaften charakterisieren: Sie färben 
sich in Chromatlösungen braungelb, in Osmiumsäure graubraun 
und mit Eisenlack nach BenpaA schwarz. Beim Meerschweinchen 
wies ich sie in den Zellen der inneren Rindenschicht stets nach. 
Ihre Größe ist sehr verschieden, wie auch ihre Anzahl in den Zellen 
großen Schwankungen unterliegt. 

Neben den chromophilen Körnchen finden wir in den inneren 

_ Rindenzellen bald mehr bald weniger Pigment, das in Form größerer 
oder kleinerer Tröpfehen oder Scheibehen im Cytoplasma liegt. 

Über das Entstehen der chromophilen Körnchen und des Pig- 
ments in den Zellen können wir uns am leichtesten an Präparaten 
orientieren, die in MÜLLER-Formol oder überhaupt in passenden 
Ohromgemischen fixiert und mit Alauncochenille oder Alaunkarmin 
gefärbt wurden. Die Eisenlackfärbung eignet sich für diesen Zweck 
nicht, da bei dieser Färbung nicht nur die chromophilen Körnchen 
geschwärzt werden, sondern auch die jungen Pigmentkügelchen, was 
eine Unterscheidung beider ausschließt. 

In einer sozusagen noch indifferenten Zelle der inneren Rinden- 
schicht (Fig. 5) treten zuerst kleine Vacuolen auf, und im feinkörnigen 


542 Franz Fuhrmann, 


Cytoplasma schießen wenige kleine Körnchen an, deren Farbe man 
wegen ihrer Kleinheit noch nicht feststellen kann. Die Körnchen 
vergrößern sich und zeigen nun nach Chromatfixierungen eine gelb-: 
braune Farbe. Das Protoplasma erscheint reicher an kleinen Vacuolen 
und selbst schwach gebräunt. Die Körnchenbildung kann nun weiter 
fortschreiten, so daß die ganze Zelle von chromophilen Körnchen er- 
füllt ist. Es kommt aber auch vor, daß gleichzeitig eine Pig- 
mentbildung statthat. Dieser Vorgang scheint durch vermehrte 
Vacuolenbildung eingeleitet zu werden. In den Vacuolen gewahrt 
man dann hellgelbe Tröpfehen neben den, im Cytoplasma liegenden, 
chromophilen Körnchen. In den Fig. 5, 6, 7 und 8 versuchte ich 
diese Vorgänge zu illustrieren, die man selbstredend nicht direkt 
verfolgen, sondern nur aus den verschiedenen mikroskopischen Bil- 
dern schließen kann. Fig. 2 zeigt zwei Zellen bei sehr starker Ver- 
gsrößerung in einem Stadium, wo noch wenige chromophile Körnchen 
gebildet sind. Das Cytoplasma erscheint in den mittleren Partien 
leicht gelbbraun gefärbt und vacuolisiert, während an der Peripherie 
eine feinkörnige Struktur desselben vorherrscht. Ausgesprochene 
Pigmenttröpfehen sind noch nicht zu unterscheiden. 

Die Frage, warum einmal nur chromophile Körnchen in den 
Zellen gefunden werden, das andre Mal daneben noch Pigment- 
tröpfchen und endlich manchmal ausschließlich Pigment (Fig. 12), 
kann ich nicht beantworten. Wir kennen bis jetzt nicht die Ursachen 
für das vermehrte oder verminderte Auftreten dieser Substanzen bei 
sleichgeschlechtlichen, gleichalterigen und unter gleichen Bedingungen 
lebenden Tieren, wie ich bei Meerschweinchen so oft beobachtete. 

In den inneren Rindenzellen finden wir noch eine ziemliche 
Menge von Fett, das in Form größerer Tropfen auftritt. Im Cyto- 
plasma der Zelle in Fig. 24 sehen wir größere, durch Osmium ge- 
schwärzte Fetttropfen (a) neben chromophilen Körnchen. Wird 
das Fett gelöst, so gewahrt man an dessen Stelle ungefärbte, helle 
Vacuolen (Fig. 30 a). 

Mitotische Zellteiluüngen konnte ich nur bei jungen Tieren in 
dieser Schicht beobachten. Bei vollständig erwachsenen dagegen sah 
ich in meinen Präparaten solche nur sehr selten. Häufig treten 
Kernstrukturen auf, die auf amitotische Kernteilungsvorgänge 
schließen lassen. Fig. 33 zeigt eine Zelle der inneren Rindenschicht, 
deren Kern sich in direkter Teilung zu befinden scheint. Ab und 
zu fand ich auch zwei Kerne in einer Zelle, was ebenfalls für 
amitotische Teilungsvorgänge spricht. Eine mehr oder minder 


Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. Hn43 


scharf begrenzte Wachstumszone konnte ich hier nicht feststellen, 
wie wir sie in der äußeren Rindenschicht nachzuweisen vermochten, 
vielmehr scheint eine Regeneration und Neubildung der Zellen aller- 
orts stattzufinden. | 


4. Marksubstanz. 


Nachdem durch die Untersuchungen von MEcKEL (45) und NAGEL 
(50) die alte Anschauung von der Existenz eines Cavum in der Neben- 
niere endgültig widerlegt war, nahm man allgemein im Zentrum der 
Nebenniere eine Marksubstanz an, die man als einen, von der 
Umgebung streng gesonderten Abschnitt, für sich behandelte. Es 
fehlte allerdings nicht an Stimmen, die gegen diese Sonderstellung 
des Markes sprachen. Ich erwähne GorrscHAu (26), der sich dar- 
über folgendermaßen äußert: »Bei dieser soeben versuchten Erklä- 
rung der Bedeutung der Nebennierenelemente halte ich auch eine andre 
Einteilung und Benennung der verschiedenen Regionen für zweck- 
mäßig, und so bezeichne ich die äußerste Schicht der abgekapselten 
Protoplasmamassen mit ihren Kernen als Zona bulbosa, die an die- 
selbe sich schließende, in welcher die Zellindividuen deutlicher auf- 
treten, als Zona germinativa. Die Zona fascieulata folgt dann nach 
innen und wird allmählich im inneren Teil und im sogenannten Mark 
zur Zona consumptiva.« 

In diesen Worten ist ganz unzweideutig die Zusammengehörigkeit 
des Markes und eines Teiles der Rinde ausgesprochen. 

Eine ähnliche Auffassung finden wir bei ÜrEieHToN (10) u. a. 

Die Mehrzahl der Forscher tritt aber für eine Sonderung der 
Marksubstanz von der Rindenschicht ein, und suchte diese Anschauung 
durch histologische Befunde an der erwachsenen Nebenniere und 
durch entwicklungsgeschichtliche Tatsachen zu stützen. Aber auch 
über die Entwicklungsgeschichte unsres Organs sind die Akten noch 
keineswegs geschlossen, vielmehr stehen sich in neuester Zeit wieder 
zwei Ansichten schroff gegenüber, von denen die eine die Gesamt- 
nebenniere aus einer Anlage hervorgehen läßt, während die andre 
für zwei gesonderte Ursprungsstellen eintritt. Dieses Wechselspiel 
der Anschauungen datiert schon seit langer Zeit her, worauf ich hier 
nicht weiter eingehe, sondern auf die Untersuchungen Aıcnzus (1 u. 2; 
und die Abhandlung Konns (41) hinweise, wo die gesamte, dies- 

_ bezügliche Literatur niedergelegt ist. Nur die Ansichten der aller- 

letzten Zeit will ich des Genaueren anführen. 

Nach Aıcner (1) scheint die Nebenniere der höheren Wirbeltiere 


544 Franz Fuhrmann, 


aus einer gemeinsamen Anlage hervorzugehen. Der genannte For- 
scher schreibt: »Bei höheren Wirbeltieren entstehen die Neben- 
nieren aus den Urnierentrichtern. Dieser Vorgang läßt sich bis zu 
den Rodentien unmittelbar nachweisen, von da ab entstehen die 
Nebennieren frei im Mesenchym, doch dürften auch hier die Urnieren- 
trichter in letzter Linie die erste Anlage liefern.« 

Nach Roun (56) sollen die Mark- und Rindenzellen, vielleicht 
auch Ganglienzellen aus der primären Nebennierenanlage hervorgehen. 
Es sollen überdies alle Übergangsformen zwischen Ganglien-, Rinden- 
und Markzellen in der Nebenniere vorkommen. 

Auf die innigen Beziehungen des Nebennierenmarkes mit dem 
Nervensystem wurde schon sehr früh verwiesen, indem LevDvie (43) 
u. a. in den Markzellen Ganglienzellen erblickten, eine Anschauung, 
der KÖLLIKER (34) entschieden entgegentritt, wenn er auch die große 
Ähnlichkeit der Markzellen mit Ganglienzellen zugibt. Er erklärt 
sie vielmehr für Drüsenzellen, was unter andern auch DosIEr (12) 
bestätigt. | 

Konn (36, 37, 38, 39, 40 u. 41) legte in einer Reihe von Abhand- 
lungen die Ergebnisse umfangreicher Untersuchungen über Neben- 
nieren und Carotisdrüsen nieder, aus welchen er den Schluß zieht, 
daß dieMarksubstanz aus der Sympathicusanlage stammt, indem 
ihre Zellen aus indifferenten Sympathicuszellen hervorgehen. 
Schon frühzeitig verwies man auf gewisse Ähnlichkeiten zwischen 
der Carotisdrüse und der Nebenniere. Den Zellen derselben 
kommt als gemeinsames Merkmal die von HEnteE entdeckte Chrom- 
reaktion zu, indem sie sich bald mehr, bald weniger intensiv in 
Chromatlösungen bräunen. Ich verweise auch auf StıLLine (58, 59), 
der seit langen Zellgruppen außerhalb der Nebenniere kannte, die 
sich mit Chromsäure und ihren Salzen braun färbten. Wie ich schon 
früher erwähnte, bezeichnete STILLInG alle diese Zellen als »chromo- 
phil<e. Konx (l. e.) führt dafür als neue Bezeichnungen »chromaffine 
Zelle, chromaffines Gewebe« ein. Die daraus gebildeten Organe 
nennt er Paraganglien und unterscheidet neben anonymen Para- 
ganglien ein »Paraganglion intercaroticum« und »Paragan- 
glion suprarenale«, welches letztere der Marksubstanz der Neben- 
niere entspricht. Kose (42) dehnte die Versuche auf den Menschen 
aus und stellt hier ebenfalls eine große Anzahl von kleinen Para- 
sanglien im Verlaufe des Sympathicus fest. Die Gleichstellung 
dieser Paraganglien statuiert Koun (40, S. 328.) mit folgenden 
Worten: »Aus meinen bisherigen Darlegungen geht hervor, daß ich 


i Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 545 


alle chromaffinen Organe des Körpers, also auch das Paraganglion 
interearoticum und suprarenale aus derselben Quelle ableite, nämlich 
_ aus der embryonalen Sympathicuszelle; daß ich ferner das gesamte 
chromaffine Gewebe als ein im wesentlichen gleichwertiges ansehe, 
in dem Sinne, wie die sympathischen Nerven des Grenzstranges, der 
Geflecht- und Organganglien als gleichwertig gelten. « 

Damit ist jede Abhängigkeit oder Zusammengehörigkeit des 
Markes und der Rinde der Nebenniere aufgehoben und ersteres als 
selbständiges Organ gestempelt, dessen Zellen sich unter keiner Be- 
dingung jemals aus Rindenzellen bilden können, welche Möglichkeit 
Konn (41) auch an andrer Stelle direkt verneint. 

Wenn die Auffassung Konns richtig ist, muß die Struktur und 
Funktion der Zellen des Nebennierenmarkes und der sogenannten 
Carotisdrüse folgerichtig identisch sein. Die Beschreibung KonHxs 
(40) von den Zellen seines Paraganglion intercaroticum paßt aber 
in vielen Punkten nicht auf die Zellen des Nebennierenmarkes vom 
Meerschweinchen. 

Der Liebenswürdigkeit des Vorstandes des hiesigen Forensischen 
Instituts, des Herrn Professor KrRATTER, dem ich an dieser Stelle 
dafür meinen wärmsten Dank ausspreche, verdanke ich ein möglichst 
frisches Material von menschlichen Carotidendrüsen, an denen 
ich die Befunde Konuns im wesentlichen bestätigen kann. Das 
gleiche gilt von den Carotidenknötchen des Meerschweinchens, 
die ich zur Untersuchung selbstverständlich heranzog. 

Nach Kon (40) und meinen Befunden ist eine mehr oder weni- 
ger ausgesprochene Gelbfärbung das einzige, charakteristische 
Merkmal der chromaffinen Zellen des Paraganglion intercaroti- 
cum; die Chromfärbung ist dabei eine diffuse und sehr ungleiche. 
Wabige Zellstrukturen und Bildungen von größeren und 
kleineren Körnchen, deren Übertritt in die Blutbahn wahrschein- 
lich ist, konnte ich niemals finden. Kon (40) selbst gibt ja Unter- 
schiede zwischen den zelligen Elementen des Ganglion intercaroticum 
und suprarenale zu, die er aber für nicht schwerwiegend und 
nebensächlich hinstell. Die von mir hier kurz angedeuteten 
Verschiedenheiten erscheinen mir doch genügend schwerwiegend, 
um eine Identifizierung beider zurückzuweisen. 

Auch v. Esxer (16) erhebt starke Zweifel gegen eine Identität 
des chromaffinen Gewebes in der Nebenniere und in andern Organen, 
indem er schreibt: »Schon früher hatte SrıLLına (vgl. Anat. Anz. 
XV. Bd., S. 230 u. 538) ‚chromophile Zellen‘ vom Charakter der 


546 Franz Fuhrmann, 


Markzellen. der Nebennieren im Bauchsympathicus bei Tieren und 
in der Carotidendrüse nachgewiesen. Es bleibt abzuwarten, ob spätere 
Untersuchungen diese Angaben bestätigen werden; nach eignen, 
allerdings nur flüchtigen Beobachtungen kann ich vorläufig an das 
. regelmäßige Vorkommen von ‚chromophilen‘ oder ‚chromaffinen Zellen‘ 
in den Ganglien des Sympathicus bei Säugern nicht glauben und 
halte vor allem nicht für erwiesen, daß die in Chromsalzen sich gelb 
färbenden Zellen des Sympathiecus mit den Markzellen der Neben- 
niere identisch sind, da diese Farbenreaktion für sich allein nicht 
beweisend ist. Es darf auch nicht übersehen werden, daß, abge- 
sehen von der Färbung der Markzellen in Chromsäure, auch die 
Anordnung derselben, sowie jene der Blutgefäße, des an elastischen 
Fasern reichen Bindegewebes und das Verhalten der Nerven in der 
Marksubstanz der Nebemniere, ........ ‚ manches Besondere zeigen, 
was es bedenklich erscheinen lassen muß, Nester chromaffıner Zellen 
in den Sympathieusganglien ohne weiteres den Markzellen der Neben- 
nieren gleichzusetzen. Die Tatsache, daß die Markzellen sich aus 
Teilen der Sympathieusanlage hervorbilden, darf ebenfalls nicht über- 
schätzt werden. Niemanden wird es einfallen, die Epidermis-, Haar-, 
Talgdrüsen- und Schweißdrüsenzellen deshalb für morphologisch und 
funktionell identisch zu erklären, weil sie sämtlich, relativ spät, aus 
derselben Anlage sich hervorbilden.« 

Ich will nun auf die Charakteristik der sogenannten Markzellen 
eingehen. Als auffallendes Merkmal für einen großen Teil derselben 
gilt die bekannte Gelbfärbung nach Fixierungen in Chromatlösungen, 
die verschieden stark auftritt, jedenfalls stärker als bei den Zellen 
der Carotidenknötehen. Wie aus der Literatur ersichtlich ist, scheint 
die Chromreaktion, also die Gelbfärbung, an Körnchen oder: Gra- 
nula gebunden (vel. HuLtGrEn und Anpersson [31]). Allerdings 
tritt manchmal eine diffuse Färbung auf, die auf eine mangelhafte ” 
Fixierung zurückzuführen ist (vgl. auch Konn [41]. Die Chrom- 
färbung dürfte auch nicht in letzter Linie von der Einwirkungsdauer 
der Chromatlösungen abhängen, da schon DosrtoJEwskKY (14) darauf 
hinweist, daß sich bei längerer Einwirkung auch die Rindenzellen 
bräunen. 

Die Form der ehromierten Zellen ist polygonal, mehr zylindrisch; 
Ausläufer, wie sie v. Brunn beschreibt, konnte ich an denselben 
nicht beobachten. Die Kerne sind kreisrund, mit schönem Karyo- 
mitom und Nucleolen; manchmal zeigen sie nach der Chromsalzein- 
wirkung eine leichte Bräunung, was man bei diffuser Gelbfärbung der 


E | 


Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 547 


Zelle in der Regel sehen kann, und worauf DostoJEkwsky (14) eben- 
- falls aufmerksam macht. 
| Wie schon erwähnt, ist die Chromreaktion an Körnchen 
gebunden. Ich bezeichne diese Körnchen auch hier chromophil, 
womit ich ihre Identität mit denen der inneren Rindenschicht ge- 
meint wissen will. Auch mit Osmiumsäure nehmen sie den gleichen, 
graubraunen Farbenton an. SCHULTZE und RuUDNErFF (57) berichten 
über die Osmiumfärbung des Nebennierenmarkes. Die osmierten 
oder chromierten chromophilen Körnchen färben sich mit Eisen- 
lack schwarz (vgl. CArLıer [8], HULTGREN und AnDersson [31)). 
GUARNIERI et Macını (27) berichten über das Auftreten regel- 
mäßiger Zylinder in osmierten Markzellen, umgeben von einem schwar- 
zen Ring. Derartige Bildungen konnte ich nicht beobachten, obwohl 
sie PLECNIK (92) neuerdings für die menschliche Nebenniere bestätigt. 
Neben den durch Chromatlösungen stark gelb gefärbten Zellen 
findet man in der Marksubstanz fast oder vollständig ungefärbte 
Zellen, die auf den ersten Blick als nicht zum Marke gehörig be- 
trachtet werden könnten. In Fig. 20 und 27 bildete ich einzelne 
Zellen der Markschicht ab, die keine Ohromfärbung im Cytoplasma 
erkennen lassen, während die Körnchen der Zelle in Fig. 20 durch 
Chrom gebräunt sind. Die Zelle in Fig. 27 ist ein Spongiocyt, 
der denen der äußeren Rindenschicht vollständig gleicht. Fig. 11 
illustriert diese Verhältnisse im Zusammenhang. Die Zellen © und 
gehören nach der üblichen Anschauung unzweifelhaft der Zona reti- 
cularis ARNOLDs an, also der inneren Rindenschicht. Durch die 
Bindegewebszüge b getrennt, liegen die der sogenannten Marksub- 
stanz der Autoren angehörigen Zellen. Sie zeigen einen schwachen 
Chromton, der mit dem Grade der Vaeuolisierung abnimmt. Wir 
_ haben formell sehr verschiedene Zellen vor uns, die aber bei näherer 
Betrachtung nur als der Ausdruck temporär verschiedener Funktions- 
stadien bezeichnet werden dürfen. Die Zelle s gleicht vollständig 
einem Spongiocyten der äußeren Rindenschicht. Die Zelle s’ stellt 
gewissermaßen ein Vorstadium der Zelle s dar, wo der aus chromo- 
philen Körnchen bestehende Inhalt noch zum größten Teil erhalten 
ist. Bei s’ sehen wir aber an einzelnen Abschnitten das Auftreten 
größerer Vacuolen, während der dem Blutsinus 5 anliegende Zellteil 
einen verwaschenen Kontur zeigt, und, wo dem Bilde nach zu urtei- 
len, ein Austritt chromophiler Körnchen ins Blut angenommen werden 
darf (vgl. CARLIER [8]). Gerade diese Zelle s’ läßt eine auffallende 
Ähnlichkeit mit der Rindenzelle ” erkennen, nur sind in letzterer 


- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Ba. 36 
i 


548 Franz Fuhrmann, 


die ehromophilen Körnchen bedeutend größer. Auch im Chromton 
stimmen beide Zellen vollständig überein. Die Zelle 2 enthält noch 
mehr chromophile Körnchen und erscheint dementsprechend dunkler 
braun gefärbt. Die übrigen in der Figur unbezeichneten Markzellen 
befinden sich in andern Funktionszuständen und besitzen noch eine 
feine, durch Chrom gelbbraun gefärbte Granulierung. In einigen 
Zellen beginnen sich Vacuolen zu bilden, und es scheint hier ein 
ähnlicher Vorgang der Körnchenbildung zu bestehen, wie ich ihn im 
vorigen Abschnitt für die inneren Rindenzellen beschrieb. Auch die 
Zellen der Fig. 25 lassen einen Übergang der Rindenzellen in Mark- 
zellen erkennen. Die Zeichnung entspricht einem Markpfeiler, der 
weit in die Rinde hinausragt. Oben in der Abbildung, durch einen 
mächtigen Bindegewebszug getrennt, liegt eine Partie der äußeren 
Rindenzone, die nicht dargestellt ist. Die braunen Markzellen (%) 
zeigen alle Übergänge zu Spongiocyten, die in verschiedenen Stadien 
ihrer Ausbildung vorliegen. Einige Zellen haben teilweise noch ein 
feingranuliertes Oytoplasma, teilweise sind sie stark vacuolisiert. Die 
Zellen © gehören der inneren Rindenschicht an und enthalten gelbe 
Körnchen, die in der Abbildung als helle Lücken erscheinen. Das 
Cytoplasma dieser Zellen zeigt eine schwache Chromfärbung seiner 
feinen Granulierung, die weiter nach außen in gröbere, cehromophile 
Körnchen übergeht. | 

Fig. 9 veranschaulicht sehr schön einen Übergang von chromo- 
philen Zellen in Spongiocyten. Die feingranulierten Zellen e sind 
braungefärbt, die Zelle s’ hat noch durch Chrom gefärbte Einschlüsse 
in geringer Zahl, daneben ungefärbte Vacuolen, wie die Zelle s. Die 
chromophilen Körnchen / erscheinen hier viel größer als in der 
Zeichnung 11 der Zelle s’, obwohl beide Abbildungen nach Präpa- 
raten aus derselben, in ZEnKErscher Flüssigkeit gehärteten Neben- 
niere gezeichnet sind. Das eine Mal (Fig. 9) wurde im Stück mit 
Alauncochenille gefärbt, das andre Mal (Fig. 11) mit Eisenhämatoxylin. 
Im letzteren Falle entfärbten sich die chromophilen Körnchen sehr 
stark infolge langer Differenzierung, weshalb sie kleiner aussehen 
als sie in Wirklichkeit sind. 

Wenn man in den Spongiocyten das Ende einer Funktionsperiode 
der Markzellen betrachtet, so scheint der Anfang dafür in den fein- 
granulierten Zellen zu liegen. Bei den inneren Rindenzellen kommt 
es in der Regel nicht zu einer derartig grobwabigen Vacuolisierung, 
wie bei den Markzellen. Ob wir darin einen wesentlichen Unter- 
schied derselben gegenüber den inneren Rindenzellen erblicken sollen, 


f Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 549 


scheint mir sehr fraglich. Ich glaube vielmehr, daß wir im Spongio- 
eyten eine sehr ausgiebig und rasch arbeitende Zelle vor uns haben, 
die ihren Inhalt vermutlich sehr schnell abgibt. Da sich in den 
Zellen der inneren Rindenschicht das spezifische Produkt, die chromo- 
philen Körnchen, der größten Menge nach erst entwickeln, die secer- 
nierende Tätigkeit dagegen eigentlich erst in der Markschicht in den 
Vordergrund tritt, liegt auch kein Grund für die Bildung von Spongio- 
cyten in der inneren Rindenschicht vor. Aus meinen Präparaten von 
der erwachsenen Meerschweinchennebenniere glaube ich entnehmen 
zu können, daß die mit chromophilen Körnchen beladenen, inneren 
Rindenzellen successive gegen das Mark vorrücken und daselbst zu 
Markzellen werden, indem die bisher kompakten, chromophilen Körn- 
chen eine weichere Beschaffenheit annehmen, um dann leicht secer- 
niert zu werden. Natürlich ist dabei eine Regeneration der Mark- 
zellen nicht ausgeschlossen. Wie oft sich dieselben regenerieren, 
bleibt dahingestellt. Für eine Regeneration sprechen sehr die Bilder 
der Fig. 11. Zugunsten der soeben angeführten Umwandlung von 
inneren Rindenzellen in Markzellen erwähne ich auch die Tatsache, 
daß bei Diphtherie-Meerschweinchen große Mengen von Spongio- 
eyten im Marke auftreten; gleichzeitig erscheint das Organ stark 
hyperämisch, so daß lange Zeit hindurch die Rötung der Neben- 
nieren als wesentlicher Bestandteil des Symptomenkomplexes für die 
Diphtheriediagnose beim Meerschweinchen galt. Diese Rötung der 
Nebennieren beim Meerschweinchen konnte ich aber nicht allein nach 
einer tödlichen Diphtherieinfektion stets nachweisen, sondern 
auch bei schweren Cholerainfektionen. Diese durch Hyperämie 
bedingte Rötung muß jedenfalls auf eine sehr stark vermehrte 
Funktion dieses Organs infolge der genannten Infektionen bezogen 

_ werden. Auf eine Steigerung der Tätigkeit läßt auch die be- 
deutende Zunahme der chromophilen Körnchen in den Zellen 
der inneren Rindenschicht schließen. 

Entsprechend den Ergebnissen meiner Untersuchungen an der 
Meerschweinchennebenniere nehme ich eine fortwährende Umwand- 
lung von inneren Rindenzellen in Markzellen an, oder mit andern 
Worten, die Markzellen stellen den Höhepunkt der physiologischen 
Tätigkeit der Rindenzellen vor, woraus sich natürlich die Funktion 
derselben noch nicht folgern läßt. ‚ 

Ich verfüge leider nicht über ein genügendes Material von em- 
bryonalen Nebennieren, um auf die Entwicklungsgeschichte ein- 
gehen zu können. An der Nebenniere eines 75 mm langen 


36* 


550 Franz Fuhrmann, 


Meerschweinchenembryos lassen sich auch Übergänge von Rinden- und 
Markzellen statuieren, wie aus Fig. 10 ersichtlich ist, wo ein Zell- 
strang abgebildet erscheint, der an dieser Stelle allseitig von Binde- 
gewebe umgeben wird. Wir sehen hier noch indifferente Rindenzellen 
(a), während die Zelle s Andeutungen von Vacuolenbildung aufweist. 
Die Zelle m, die sehr starke Schrumpfungserscheinungen zeigt, ent- 
spricht nach ihrer Konfiguration den übrigen Markzellen dieser 
Nebenniere. Die andre Nebenniere desselben Embryo härtete ich in 
MÜLLER-Formol, um die Chromreaktion in diesem Stadium zu unter- 
suchen. Nur an einigen wenigen, in der Mitte der Marksubstanz 
gelegenen Zellen trat sie in kaum merklicher Intensität auf. In 
diesem Stadium fand ich nur sehr geringe Mengen körniger Ein- 
schlüsse (chromophile Körnchen). 

Wie ich eingangs erwähnte, ziehen von der Kapsel gegen das 
Mark hin stärkere Bindegewebszüge, die von äußeren Rindenzellen 
begleitet werden. Diese Züge zeigen den Bau der von mir als äußere 
Rindenschicht bezeichneten Zone. Die zentralsten Partien der Rinden- 
pfeiler findet man im Schnitt sehr oft mitten in der Marksubstanz. 
Sieht man nur Spongiocyten, so sind sie von denen, welche aus der 
Markschicht hervorgehen, nicht zu unterscheiden. Nur an einer 
Schnittserie können wir uns über ihre Zugehörigkeit orientieren. In 
Fig. 4 ist ein Rindenpfeiler abgebildet, der bis in die zentralen Par- 
tien der inneren Rindenschicht reicht. Der Bindegewebsbalken 5b er- 
scheint von Zellen (a) der äußeren Rinde bekleidet, die sich allmählich ° 
nach allen Seiten hin in Spongiocyten (s) umwandeln, und unver- 
mittelt an die inneren Rindenzellen (?) grenzen. Letztere sind infolge ” 
großen Reichtums an chromophilen Körnchen dunkelbraun und gehen 
dann in die Markzellen m über. In andern Schnitten dieser Serie 
sieht man im Marke Spongiocyten, die mit diesem Rindenpfeiler in 
direkter Verbindung stehen, wobei sich aber kein Übergang zwischen 
diesen und den Markzellen auffinden läßt. 

Über Markpfeiler, die bis in die äußersten Partien der Rinde 
ragen, habe ich bereits berichtet. Isolierte Haufen von Markzellen, 
die also mit den übrigen Markzellen in keiner Verbindung stehen, 
konnte ich in der Rinde nicht nachweisen, obgleich derartige Befunde 
in der Literatur verzeichnet sind, wie von FLınt (21) u. a. 

Auch Ferıcıne (19) berichtet über das Vorkommen von typischen 
Retieulariszellen in den Marksträngen einer Kaninchennebenniere, 
ohne daraus auf einen Übergang zu schließen: »Die Deutung dieses 
Befundes bleibt unklar.«e Im übrigen kann FkLıcınE keine Belege 


Fi 


Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 551 


für einen Übergang von Mark- und Rindenzellen angeben, indem 

- sie die Befunde Frints dahin erklärt, daß es sich bei Mark- und 
Rindenzellen um teilungsfähiges Material handelt, das sich eben aus 
versprengten Resten weiter entwickelt hat. 

Gegen eine Umwandlung von Rinden- und Markzellen führt 
FELICINE unter andern auch das Vorhandensein eines dichten Gefäß- 
netzes zwischen Mark und Rinde, und die innige Umspinnung der 
Retieulariszellen durch Bindegewebe ins Treffen. Nach meinen Be- 
funden kann ich diese Einwände nicht für stichhaltig erachten und 
sehe darin durchaus kein Hindernis für eine Umwandlung von inne- 
ren Rindenzellen in Markzellen. Übrigens kann das Bindegewebe 
bei der Meerschweinchennebenniere schon deshalb kein Hindernis 
bilden, da es nicht in geschlossener Masse als Membran die Zell- 
stränge umscheidet, sondern in Form feinerer oder gröberer Fibrillen 
zwischen diese eindringt. 

Das häufige Auftreten von Ganglienzellen in der Nebenniere des 
Menschen und verschiedener Tiere wird in der Literatur des öftern 
hervorgehoben. In der Marksubstanz der Meerschweinchennebenniere 
fand ich einmal eine einzige Ganglienzelle Auch in Mark- 
pfeilern, die bis an die Kapsel reichten, konnte ich niemals 
Ganglienzellen nachweisen, obwohl in nächster Nähe der Nebenniere 
beim. Meerschweinchen ein größeres Ganglion zu beobachten ist. 
Ebensowenig konnte ich Übergänge zwischen Ganglienzellen und den 
in der äußeren Rindenzone auffindbaren Zellen der Markpfeiler fest- 
stellen, wie sie Mitsukuri (46) angibt und PrAuUNDLER (51) bestätigt. 
Auch die Ansicht Fusarıs (25) muß ich nach meinen Befunden zu- 
rückweisen, nach der eine Umwandlung von Ganglienzellen und 

- Markzellen innerhalb der Marksubstanz stattfindet. 

Über Teilungsvorgänge in den Markzellen der Nebenniere 
des Meerschweinchens kann ich nur so viel sagen, daß ich in allen 
meinen Präparaten kein einziges Mal eine Mitose fand. V. v. EsxEr 
(16) berichtet zwar über spärliches Auftreten von Karyokinesen im 
Marke der Nebenniere eines Hingerichteten, und F&Lıcıe (19) schil- 
dert, wie schon erwähnt, die Markzellen als teilungsfähiges Zell- 
material. Amitotische Kernteilungsfiguren konnte ich direkt nicht 
beobachten, doch spricht für diesen Teilungsmodus das Auftreten von 
zwei Kernen in einer Zelle. 

Zum Schluß weise ich noch auf das Vorkommen geringer Mengen 
von Pigment in einzelnen Markzellen hin, das ich in Form kleiner 
Tröpfehen antraf, wie ich es für die inneren Rindenzellen beschrieb. 


\ 


552 Franz Fuhrmann, 


Zusammenfassend charakterisiere ich die zelligen Elemente der 
Marksubstanz als polygonale, mehr zylindrische Zellen, die 
eine mehr oder minder intensive Gelbfärbung in Chromat- 
lösungen annehmen. Diese Färbung ist an größere oder feinste 
Körncehen gebunden, die ich mit den chromophilen Körnchen der 
inneren Rindenzellen identifiziere. Die chromophilen Zel- 
len der Marksubstanz werden im Verlaufe ihrer Tätigkeit 
zu Spongiocyten, die sich aller Wahrscheinlichkeit nach wieder 
regenerieren und wieder zu chromophilen Zellen werden. Der 
Zusammenhang der inneren Rindenzellen mit den Mark- 
zellen ist überaus innig, indem es den Anschein hat, als gingen 
die Markzellen direkt aus den inneren Rindenzellen her- 
vor, nachdem die für dieselben spezifischen, chromophilen Körnchen 
eine mehr gequollene oder feinkörnige Beschaffenheit angenommen 
haben, in welchem Zustand sie dann höchstwahrscheinlich in die 
Blutbahn abgegeben werden. Diese Vermutung stützt sich auch auf 
Befunde an den Zellen der Diphtherie- und Choleranebenniere, 
wo durch die vermehrte Tätigkeit der Zellen ein klares Bild der 


.. 


Ubergänge derselben geschaffen wird. 


Bevor ich eine Übersicht der Ergebnisse meiner Untersuchungen 
bringe, erfülle ich eine angenehme Pflicht, wenn ich meinen verehr- 
ten Lehrern, Herrn Hofrat v. GrAFF für das mir stets bewiesene 
Entgegenkommen, und Herrn Professor BöHnig für die liebenswürdige 
Unterstützung dieser Arbeit meinen herzlichsten Dank ausspreche. 


Zusammenfassung. 


Die Ergebnisse meiner Untersuchungen an der Meerschweinchen- 
nebenniere lassen sich folgendermaßen kurz wiedergeben: 


Die Nebenniere zerfällt in zwei Abschnitte, die beim er- 
wäachsenen Tier scharf zu sondern sind, da ihren zelligen 
Elementen jede, durch Übergangsformen gebildete Zu- 
sammengehörigkeit mangelt und ihre Protoplasmaein- 
schlüsse differenter Natur sind. Den einen, peripher gelege- 
nen Abschnitt bildet die »äußere Rindenschicht«, die un- 
mittelbar der fibrösen Kapsel des Organs anliegt und nach dem bisher 
gebräuchlichen Einteilungsmodus die Zona glomerulosa und einen 
Teilder Zona fascicularis ARNOLDS (couche spongieuse GUIEYSSES) 
umfaßt. Der zweite Abschnitt besteht aus den übrigen Teilen 
der Rindensubstanz (couche fascieulde Guızysszs und Zona reticularis 


ji 


j Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 553 


ARNOLDs), den ich als »innere Rindenschicht« bezeichnete, und 
der Mark schicht. 

Die Zellen der äußeren Rindenschicht sind kubisch oder 
polygonal, mit rundem oder leicht ovalem Kern, dessen Gerüst- 
werk bald mehr, bald weniger deutlich hervortritt. Ausgezeichnet 
sind diese Zellen durch zwei, mikrochemisch und färberisch, 
verschiedene Zelleinschlüsse. Wir finden in geringer Menge 
Fett und vorwiegend eine fettähnliche Substanz, die sich in 
Osmiumsäure bräunt, in Xylol oder Tereben usw. löst und 
in großen Vacuolen enthalten ist. Diese Substanz beginnt sich in 
kleinsten Vacuolen der peripher gelegenen Zellen zu bilden und 
ist in größter Menge in den Spongiocyten, worunter ich groß- 
vacuolisierte Zellen verstehe, zu finden. 

Die Regeneration der äußeren Rindenschicht erfolgt auf 
mitotischem (sehr selten) und amitotischem Wege in den peri- 
pheren Partien. 

Die Zellen der inneren Rindenschicht enthalten kleine, 
körnige Einschlüsse, die sich n Chromatlösungen bräunen, und 
in Osmiumsäure eine graubraune Farbe annehmen. Eisenlack 
färbt sie schwarz. Ich bezeichne sie als »chromophile Körn- 
chen<«. Sie sind mit den die Chromreaktion gebenden 
Körnchen des Markes identisch. 

Neben den chromophilen Körnchen können die Zellen der 
inneren Rindenschicht verschiedene Mengen von Pigment ent- 
halten, das in Form größerer und kleinerer Tröpfehen, Kügelchen 
oder Scheibehen auftritt. Auch die Markzellen können in ge- 
ringer Menge Pigment führen. 

Die ehromophilen Zellen des Markes unterscheiden sich von 
dem chromaffinen Gewebe des Paraganglion intercaroticum 
Konns, weshalb ich die Annahme Konns, daß die Marksub- 
stanz der Nebenniere (im Sinne der Autoren, also ohne Einbe- 
ziehung von Rindenpartien) als Paraganglion suprarenale dem 
Paraganglion intercaroticum identisch sei, nicht teile. 

Ebenso muß ich die Ansicht von der Selbständigkeit 
des Markes der Nebenniere zurückweisen, vielmehr die 
Anschauung vertreten, daß die Markzellen nichts andres 
sind, als innere Rindenzellen in einem andern Funktions- 
stadium. 

Im Marke fand ich beim Meerschweinchen keine Mitosen, 
wohl aber in der inneren Rindenschicht, wo auch amitotische 


594 


Franz Fuhrmann, 


Kernteilungen häufig vorkommen. Letzterer Teilungsmodus scheint 
auch im Marke vertreten zu sein. 


Größere Nervenstämme sind in sehr geringer Menge vorhanden. 


Sehr selten sind Ganglienzellen nachzuweisen, denn ich fand im 
Marke einmal eine unzweifelhafte Ganglienzelle. 


DV 


5} 


Graz, im Mai 1904. 


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Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 557 


Erklärung der Abbildungen, 


Tafel XVII und XVII. 


Fig. 1. Schnittpräparat aus der Nebenniere des Meerschweinchens, gehärtet 
in ZENKERscher Flüssigkeit. Partie aus der äußeren Rindenschicht, entsprechend 
der Zona glomerulosa ArnoLps. Ein Teil der Zellen zeigt deutliche Chrom- 
reaktion. Das Protoplasma ist feinkörnig. Die gelbgefärbten Zellen bilden das 
äußerste Ende einer Fortsetzung der Marksubstanz durch die Rinde. Es liegen 
hier die chromophilen Zellen der Marksubstanz unmittelbar den äußersten Rinden- 
zellen an. Vergr. etwa 650. 


Fig. 2. Zellen aus der inneren Rindenschicht der Meerschweinchenneben- 
niere aus einem ungefärbten, in MÜLLER-Formol gehärteten Schnitt (Zona reti- 
cularis ARNOLDS). Sie zeigen in ihren mittleren Partien eine deutliche Gelbfärbung, 
grobe Granulierung und Vacuolen. Die runden, braunen Granula sind kein 
Pigment, sondern chromophile Körnchen. Am Zellrande zeigt das Protoplasma 
eine äußerst feinkörnige Beschaffenheit. Vergr. etwa 1800. 


Fig. 3. Ungefärbter Querschnitt durch einen Teil der Marksubstanz der 
Meerschweinchennebenniere. Die intensiv gelb gefärbte Partie entspricht der 
Marksubstanz, deren netzförmige, grobmaschige Anordnung mit größeren Blut- 
sinusen ersichtlich ist. Die innere Rindenschicht hat einen braunen Ton ange- 
nommen. Die in der Abbildung nach links oben sich fortsetzende Marksubstanz 
bildet den chromophilen Zellhaufen der Fig. 1. Vergr. 30. 


Fig. 4 Schnitt durch eine Meerschweinchennebenniere, in Pikrinsäure- 
sublimat gehärtet und mit Eisenlack gefärbt. Von oben her zieht ein Pfeiler 
der äußeren Rindenschicht gegen die Marksubstanz. Einzelne dunkel gefärbte, 
quer und schief durchschnittene Zellbalken () der inneren Rindenschicht liegen 
dazwischen. Den Bindegewebspfeiler (d) begleiten dunklere Zellen (a), die den 
periphersten Partien der Rindenschicht angehören und in die Spongiocyten |s) 
übergehen. Die Zellen der Marksubstanz (nr) und die inneren Rindenzellen (z) 
sind am schlechtesten erhalten, besser noch die der äußeren Rinde (s und «) 
Vergr. 220. 

Fig. 5, 6,7,8. Die Zellen gehören der inneren Schicht der Rindensubstanz 
an (Zona reticularis ARNOLDs). Das Präparat wurde in MÜLLER-Formol gehärtet 
und im Stück mit Alauncochenille durehgefärbt. Die Zelle in Fig. 5 zeigt eine 
feine Granulierung im Protoplasma, während sich in den rechten Partien des- 
selben Andeutungen von Vacuolenbildung zeigen. In der Zelle der Fig. 6 ist 
die Vacuolisierung schon vorgeschritten und kleine Körnchen beginnen aufzu- 
treten. In Fig. 7 sehen wir durch Chromsalze und Osmiumsäure sich bräunende, 
größere Granulationen, daneben Vacuolen und kleinere Körnchen. Die Zwischen- 
substanz zwischen diesen zeigt einen schwach hellbraunen bis gelben Farbenton. 
In Fig. 8 erkennen wir neben braunen Körnchen (chromophile Körnchen) noch 
solche von gelber Farbe (Pigment). In diesem Stadium beginnt der Kern eine 


D 
’ 


558 Franz Fuhrmann, 


diffuse Färbung anzunehmen, während er früher ein scharf konturiertes Karyo- 
mitom zeigte. Vergr. etwa 700. 


Fig. 9. Diese Abbildung entspricht einer Partie der Markschicht, die sich 
bis zur äußersten Rindenschicht verfolgen läßt. In dem Aussehen und 
färberischen Verhalten gleichen die wabigen Zellen (s) ganz denen der äußeren 
Rindenschicht. Die Zelle s’ läßt Übergänge erkennen, die sehr für eine Ab- 
stammung derselben von den braungelb gefärbten chromophilen Zellen sprechen. 
Um den Kern dieser Zelle befindet sich eine Gruppe braun gefärbter Kügel- 
chen (A), die in Vacuolen zu liegen scheinen. Die Zelle c ist eine typische 
chromophile Zelle, deren Cytoplasma sehr feinkörnig ist und eine braune Farbe 
zeigt. Zwischen die Spongiocyten s dringt ein bindegewebiges Septum 5 ein. 
Nebenbei bemerkt, stimmen die Kernstrukturen in allen diesen Zellen auffallend 
überein. Das Präparat wurde in ZENkKERscher Flüssigkeit gehärtet und im Stück 
mit Alauncochenille durchgefärbt. Vergr. etwa 700. 


Fig. 10. Zellstrang aus der Nebenniere eines 75 mm langen Meer- 
schweinchenembryos. 2, Markzelle; « und s Zellen der umliegenden Rinden- 
substanz in verschiedenen Stadien der Differenzierung, in einer gemeinsamen 
bindegewebigen Hülle (a). Härtung in Sublimat, Färbung mit Eisenlack und 
Nachfärbung mit Eosin. Vergr. etwa 600. 


Fig. 11. Diese Stelle entspricht der Grenze von innerer Rinden- und 
Markschicht. Ein Bindegewebsbalken 5 trennt beide Partien. Die wabige Zelle 
s ist hier vollkommen isoliert und steht mit keinem Rindenpfeiler in Verbin- 
dung. Die dunkeln (in der Abbildung unbezeichneten) Zellen zeigen nur einen 
schwachen Chromton und lassen an verschiedenen Stellen im Protoplasma die 
Anfänge der Vacuolenbildung erkennen. Interessant ist die Markzelle s’, welche 
feine Granula enthält, die in gewissen Beziehungen denen der inneren Rinden- 
zelle ©’ gleichen. Auch zeigt die Zelle s’ beginnende Vacuolenbildung. Sie 
liegt einem Blutsinus direkt an, und der Zellkontur ist an dieser Stelle ganz 
verwaschen. Die wabige Zelle grenzt ebenfalls an einen Blutsinus 5, der noch 
ein deformiertes Blutkörperchen enthält. Gehärtet war das Präparat in ZENKER- 
scher Flüssigkeit, gefärbt mit Eisenlack. Vergr. etwa 700. 


Fig. 12. Pigmentzelle aus der inneren Rindenschicht nach Härtung in 
Kaliumbichromatformol. Ungefärbt. Vergr. 1500. 


Fig. 13. Schnitt aus einer in HErRMAnNnschem Gemisch gehärteten Neben- 
niere, mit Eisenlack gefärbt. Verschiedene Stadien der Umwandlung der äußer- 
sten Rindenzellen zu Spongiocyten GUIEYSSEs. Vergr. etwa 650. 


Fig. 14. Spongiocyt aus einem ungefärbten Celloidinschnitt einer in 
HERMANnNschem Gemisch fixierten Nebenniere. Die Vacuolen erfüllt eine durch 
Ösmiumsäure braun gefärbte Masse, die in den dichtesten Lagen schwarz er- 
scheint. Vergr. 1200. 


Fig. 15. Spongiocyt einer wie in Fig. 14 behandelten Nebenniere. Der 
Celloidinschnitt verweilte durch längere Zeit in Tereben. Bis auf drei schwarze 
Granula (a) ist alles entfärbt. Das Gerüstwerk zeigt an verschiedenen Stellen 
kleine schwarze Pünktchen (b). Vergr. 1200. 


Fig. 16 u. 17. Zellen aus der Zona reticularis ARNOLDS, in HERMANNS 
Flüssigkeit fixiert und mit Eisenlack gerärbt, starke Differenzierung. Das Bild 
stellt ein wenig vorgeschrittenes Stadium der Zellen in Fig. 5, 6, 7 und 8 dar, 
Vergr. 1200, 


Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 559 


Fig. 18 u. 19. Zellen der Zona retieularis ARNOLDS einer im Gemisch 
FLEMMINGs gehärteten Nebenniere. Vergr. etwa 1000. 


Fig. 20. Zelle aus der Marksubstanz einer in ZENKERSscher Flüssigkeit 
fixierten Nebenniere. Färbung mit Alizarin nach Rawırz. Vergr. etwa 600. 


Fig. 21. Zelle aus der inneren Rindenschicht. Der Schnitt stammt von 
einer in HERMAnNscher Flüssigkeit fixierten Nebenniere. Färbung mit Eisenlack. 
In einzelnen Vacuolen befinden sich kleine schwarze Körnchen. Das große 
schwarze Tröpfchen dürfte osmiertes Fett sein, da in diesem Oelloidinschnitt 
auch das übrige Körperfett eine Schwarzfärbung zeigt. Vergr. 1200. 


Fig. 22. Zelle aus einem in FLEemMIngGs Gemisch gehärteten Schnitt der 
Nebenniere, mit Eisenlack gefärbt. Diese Zelle gehört der inneren Rindenschicht 
an (couche fascicul&e GUIEYSSEs). Die Zelle ist von zahlreichen Vacuolen durch- 
Setzt, die in gewissen Beziehungen denen der Spongiocyten gleichen. Ver- 
srößerung 1200. 

Fig. 23. Zellen aus der äußersten Rindenschicht (Zona glomerulosa ARNOLDS). 
Eisenlackfärbung nach Härtung in HermAnNs Gemisch. Die linke Zelle zeigt 
Teilungserscheinungen nach amitotischem Modus. Vergr. etwa 600. 


Fig. 24. Zelle aus einem Celloidinschnitt einer in FLEmminGscher Flüssig- 
keit fixierten und mit Eisenlack gefärbten Nebenniere. Die wenigen schwarzen 
Tropfen (a) scheinen Fett zu sein. Die Zelle gehört der inneren Rindenschicht 
an. Vergr. 500. 


Fig. 25. Wir sehen einen tangential getroffenen Markstrang in der inneren 
Rindenschicht liegen. Nach oben hin begrenzt ihn ein Bindegewebszug, während 
von unten her nur einzelne Bindegewebsbündel in schiefer Richtung einstrahlen. 
Hier sind die Markzellen »2 und s nicht scharf gegen die inneren Rindenzellen 
i abgegrenzt. Auch die Chromfärbung der Markzellen greift auf die Rinden- 
zellen über. Vergr. 400. 


Fig. 26. Eine Zelle aus den äußeren Partien der inneren Rindenschicht. 
Fixierung in FLEmMmInGs Gemisch. Der Celloidinschnitt war ungerärbt. Ver- 
größerung 1200. 

Fig. 27. Zelle aus der Markschicht einer in ZENKERscher Flüssigkeit 
fixierten Nebenniere, gefärbt mit Eisenlack. Die Zelle gehört einem Rinden- 
pfeiler an, dessen Spongiocyten bis in die Markschicht eindringen und hier in 

_ manchen Schnitten unvermittelt getroffen werden. Der Spongioeyt gleicht voll- 
ständig den außenliegenden. Vergr. etwa 650. 


Fig. 28. Wabige Zelle aus der Markschicht, gefärbt mit Alizarin nach 
Rawırz. Vergr. etwa 700. 


Fig. 29. Wabige Zelle aus der äußeren Rindenschicht. Vergr. 800. 


Fig. 30. Zelle aus der inneren Rindenschicht, mit HERMANNs Flüssigkeit 
gehärtet und mit Alizarin gefärbt. Kleine Vacuolen durchsetzen das ganze Proto- 
plasma, das wenige, kleine braune Körnchen enthält. Zwei größere Vacuolen (a) 
sind rechts vorhanden, die wahrscheinlich von Fetttröpfehen erfüllt waren. Der 
Kern zeigt ein sehr merkwürdiges Verhalten. Körperlich ist er als Halbhohl- 
kugel zu denken, der gegenüber eine Gruppe kleinster Körnchen liegt, die durch 
eine fast homogene Zone mit ihr in Verbindung stehen. Nach links zu umgibt 
den Kern eine vollständig ungefärbte, sichelförmige Zone. Vergr. 900. 


Fig. 31. Zeigt eine Zelle aus derselben Schicht wie Fig. 30. Auch hier 


! 


ı 


560 Franz Fuhrmann, Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. ' 


erscheint der Kern halbkugelförmig, von der Membran abgehoben. Vergröße- 
rung 1000. 

Fig. 32. Zelle aus der inneren Rindenschicht, in HERMANNs Gemisch ge- 
härtet und mit Eisenlack gefärbt. Vergr. 1200. 

Fig. 33. Diese Zelle gehört der inneren Rindenschicht an. Die Kernmenm- 
bran umschließt einen Hohlraum, der Kern selbst ist in zwei Kugeln geteilt, die 
durch einen Faden in Verbindung stehen. Es dürfte sich um eine Teilung auf 
amitotischem Wege handeln. Vergr. 1000. 

Fig. 34. Wabige Zelle aus der äußeren Rindenschicht. Vergr. 1000. 

Fig. 35. Zellen aus dem Schnitte der Fig. 10. Übergang der Rindenzellen 
in Spongioeyten. Vergr. 1800. 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularisL. 
Von 
Michael Nowikoff. 


(Aus dem zoologischen Institut Heidelberg.) 


Mit Tafel XIX—XXII und 5 Figuren im Text. 


Inhaltsverzeichnis. 


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Im Juli 1902 fand Herr Dr. MERKEL, Reallehrer in Wiesloch, 


bei Walldorf, in der Nähe von Heidelberg, in einer Wasseransammlung, 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 37 


Pr \ 
| 


562 Michael Nowikoff, 


die von einer Überschwemmung der Leimbach herrührte, eine größere 
Menge von Limmnadıa lenticularıs. Das Vorkommen und die Lebens- 
erscheinungen dieses ziemlich seltenen Phyllopoden hat Dr. MERKEL 
vor kurzem schon genauer beschrieben (1903). Die von ihm und 
von den Teilnehmern der von Prof. SCHUBERG nach jener Fundstätte 
unternommenen Exkursion gesammelten Exemplare dienten als Ma- 
terial für die nachfolgenden Untersuchungen. 


Morphologie. 


Sämtliche Individuen, die ich untersuchte, ungefähr 80 Stück, 
waren Weibchen. Das Tier (Fig. 1 und 2) ist vollständig in eine 
zweiklappige Schale (Mantel) eingeschlossen. Nur die Spitzen der 
Furcalstacheln ragen hinten aus der Schale hervor und vorn die 
zweiten Antennen, wenn sie in Ruderbewegung begriffen sind. 


Die bräunlichgelbe (manchmal mehr grünliche), ziemlich durch- 
sichtige Schale ist 12—15 mm lang und 9—11,5 mm hoch. An dem 
Dorsalrande, wo beide Schalenhälften zusammenhängen, ist ihre Chitin- 
haut verdickt und bildet einen dunkelbraunen Streifen. Von der Seite 
betrachtet, hat die Schale einen nahezu eiförmigen Umriß, nur ist 
der dorsale Rand etwas weniger gekrümmt als der ventrale. Jede 
Schalenhälfte besteht, als Duplikatur der Körperwand, aus zwei 
Wänden, zwischen denen sich ein von Blut erfüllter Hohlraum be- 
findet (Fig. 27). Die Chitinlage der inneren Wand ist äußerst dünn, 
etwa lu diek und glatt; die der äußeren Wand dagegen ist ziemlich 
dick, 15—20 u, und zeigt ”—10 konzentrische Anwachszonen. Diese 
Anwachszonen entspringen von dem Punkte x des vorderen Schalen- 
randes, wo die Vereinigung der beiden Schalenhälften beginnt; hier 
bildet der dorsale Schalenrand eine schwache Einsenkung. An dem 
dorsalen Schalenrand endigen die Anwachszonen in einem ansehnlichen 
Abstande voneinander, so daß sie ungefähr die zwei hinteren Drittel. 
dieses Randes einnehmen (Fig. 2). 


Der Ursprung der Schale von der dorsalen Körperregion findet 
sich in den beiden Maxillensegmenten, die dorsal und seitlich mit 
der Schalenduplikatur verwachsen sind, bzw. aus deren dorsaler und 
seitlicher Wand die Schalenduplikaturen sich ausstülpen, wobei in 
der schief von vorn dorsal nach hinten und ventral herabziehenden 
Verwachsungszone dorsal die zwei Connectivmuskeln (Fig. 2 Me), 
seitlich der Adductor der Schale (Fig. 2 und 16 MSch) und der Aus- 
führgang der Schalendrüse (Fig. 16 Nph) verlaufen. 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 563 


Der Körper des Tieres besteht aus drei Regionen: Kopf, Thorax 
und Abdomen, welche zusammen 32 Segmente besitzen. 

Über die Zahl der Kopfsegmente finden sich in der Literatur 
zwei verschiedene Ansichten. CrAaus betrachtet in seiner Arbeit über 
die Organisation und Entwicklung von Branchipus und Artemia (86 b, 
S. 14) den Kopf der Branchiopoden als aus fünf Segmenten bestehend; 
wogegen nach der Ansicht von SPANGENBERG (78, S. 477) zu der 
Kopfregion nur die drei ersten Segmente gehören; die beiden Maxillar- 
segmente rechnet er zum Thorax und nennt sie Vorderleib, im Gegen- 
‘satz zu dem beintragenden Teile des Tieres, dem sogenannten Hinter- 

leibe. 

Die anatomische Untersuchung der Leimnadia gibt mir folgende 
Beweise der Bedeutung einer solchen Unterscheidung: 1) In den 
drei ersten Segmenten finden wir keine doppelten Querkommissuren 
zwischen den Ganglien der Bauchkette; dagegen sind die Ganglien 
der Maxillen und der Beine durch doppelte Kommissuren verbunden. 

“ 2) Die Längsmuskelstränge (dorsale und ventrale) verlaufen durch 
die sämtlichen bein- und maxillentragenden Segmente bis an das 
Mandibelsegment. 3) Das Herz erstreckt sich durch die Segmente 
der Maxillen und der zwei ersten Beinpaare. 4) Die Maxillen haben 
eine große Ähnlichkeit mit den sogenannten Maxillarfortsätzen der 
Beine, und vollziehen die gleichen Bewegungen bei der Nahrungs- 
aufnahme wie diese (beide strudeln die Nahrungspartikelchen in der 
Bauchrinne zu den Mandibeln). 

Im Verlaufe der Entwicklung der Limnadia, wie sie von G. O. SaRs 
beschrieben wurde (96, S. 100—106), zeigt sich ebenfalls die Ähnlich- 
keit zwischen den Bein- und Maxillensegmenten und der Unterschied 
zwischen letzteren und den drei vordersten Segmenten. In dem 
Naupliusstadium nämlich, wo das Tier aus dem Kopfe und dem 
Abdomen besteht, besitzt es nur zwei Paare von Antennen und ein 
Paar Mandibeln. Die Maxillen erscheinen erst später, wenn auch 
die Anlage der Schale sichtbar wird. 

Aus dem Gesagten folgt, daß bei der Limmadia, die jedenfalls 
im Vergleich mit den andern Crustaceen eine ziemlich primitive 
Form darstellt, keine scharfe Grenze zwischen den Segmenten der 
Mundgliedmaßen und derjenigen der Beine existiert. 

Das vorderste oder erste Segment, von welchem die ersten An- | 
tennen entspringen, enthält das Gehirn, das einfache und die zu- 
sammengesetzten Augen (Fig. 2). Dieses Segment betrachtet CLAus 
(86a, S. 6) als ungleichwertig den folgenden Metameren und vergleicht 


3U0* 


564 Michael Nowikoff, 


es mit dem Kopfabschnitte der Anneliden. Die ersten Antennen, 
welche ausschließlich als Sinnesorgane dienen, bestehen der Länge nach 
aus zwei Abschnitten (Fig. 13); in dem basalen heftet sich der zuge- 
hörige Muskel an, der distale trägt auf seiner nach unten gerichteten 
Seite 8—10 Ausbuchtungen, welche von den Geruchszylindern besetzt 
sind. Es wird oft angegeben, daß diese Antennen von dem Grunde 
der Oberlippe entspringen. Das ist insofern ungenau, als die Ober- 
lippe eigentlich dem zweiten Segmente angehört. Die wirkliche 
Ursprungsstelle der Antennen ist in dem ersten Segmente seitlich 
und etwas hinter dem Gehirn (Fig. 2). 

In dem zweiten Segmente liegt die Mundöffnung (Fig. 2 Or) und 
verläuft der Schlund (Fig. 2Va). Die Ruderantennen (Fig. 2 42, Fig. 10) 
stellen die Gliedmaßen dieses Segmentes dar. Sie entspringen seitlich 
von dem Schlunde, und jede beginnt mit einem Basalabschnitt, in wel- 
chem zwei Glieder zu unterscheiden sind: das erste (Fig. 10 5), einfache, 
trägt an seiner äußeren Seite distal einen stummelförmigen, bebor- 
steten Fortsatz; das zweite (b!) ist durch Ringelung in 8—11 Ringel ° 
geteilt, mit Tastborsten versehen und trägt zwei Spaltäste (ex und en), 
welche auch aus Gliedern bestehen, deren Zahl an dem inneren 
Ast (en) 1O—12 und an dem äußeren (ex) 11—13 beträgt. Der nach 
vorn gerichtete Rand der Äste ist mit hakenförmig gebogenen kurzen 
Dornen (Fig. 10%, der hintere Rand dagegen mit Tastborsten besetzt. 
Die Dornen scheinen zum Festhalten des Tieres an äußeren Gegen- 
ständen zu dienen, welche Meinung auch G. O. Sars (96, S. 112) 
nach Beobachtung der lebenden Limmadıa ausspricht. Als Bildungen 
des zweiten Segments sind die Oberlippe (Fig. 2 Lbr, Fig. 12) und das 
sich an der Vorderseite des Kopfes erhebende Scheitelorgan (Fig. 2 So, 
Fig. 45) zu bezeichnen, welche beide von den, in diesem Segmente 
liegenden Unterschlundganglien innerviert werden. 

Das dritte Segment trägt die großen Mandibeln (Fig. 2 und 14 Mab), 
die sich über seine ganze Höhe erstrecken. Der Teil jeder Mandibel, 
welcher das Segment seitlich bedeckt, sieht blattförmig aus und 
ist nach außen gewölbt. Dies Blatt endet mundwärts mit einem in 
die Mundhöhle ragenden ovalen Zylinder (Fig. 14 ke), dessen innere 
Fläche zum Kauen dient und eine ganz besondere Struktur des 
Chitins zeigt. Auch das dorsale Ende des Blattes besitzt eine knöpfchen- 
förmige chitinöse Verdickung (Fig. 14 v), welcher eine ebensolche 
der Segmentcutieula entspricht (Fig. 14 v); diese Stelle hat die Be- 
deutung einer festen Widerstandsachse bei den hebelartigen Bewe- 
gungen der Mandibel. 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 565 


An der Basis des vierten Segments entspringen beiderseits die 
länglich dreieckigen ersten Maxillen (Fig. 2 und 14 Mx!), die mit der 
Stelle ihres äußeren (dorsalen) oder spitzen Winkels an dem Segmente 
befestigt sind, und deren in die Mundhöhle ragenden Kauflächen lange 
Borsten und in ihren hinteren Hälften auch kurze Dornen tragen. 
Der der Oberlippe zugewendete vordere Rand der Maxille besitzt 
einen mit Borsten versehenen Höcker, der den später zu besprechenden 
Maxillarfortsätzen (Fig. 11 Mxf) der Beine sehr ähnelt. In demselben 
Segmente verläuft der beide Schalenhälften verbindende Quermuskel 
(Adductor der Schale Fig. 2, 9 M.Sch). 

Die dem fünften Segmente angehörenden zweiten Maxillen (Fig. 2 
und 14 Mx2) sind sehr klein. Ihre Form hat Ähnlichkeit mit der 
der ersten Maxillen; es fehlt ihnen jedoch der Höcker, und ihre 
Stellung ist eine andre, bei der Betrachtung von der Ventralseite 
etwas mehr längsgerichtete. Dorsal von ihnen befindet sich an jeder 
Seite des Kopfes ein langer, schlauchförmiger Anhang (Fig. 16 Nphf). 
Nach GruBEs Beschreibung (65, S. 266) soll dieser Anhang zur 
zweiten Maxille gehören; dagegen hat CLAus (72c, S. 361—362) seine 
richtige Bedeutung, als eines von dem Integument des Körpers ent- 
springenden Schlauches, in welchem der Ausführgang der Schalen- 
drüse verläuft, nachgewiesen. 

Den Maxillensegmenten folgen die 26 beintragenden Segmente. 
Die Beine (Fig. 11) sind lang blattartig, nach vorn konvex gebogen. 
Die Gliederung der Beine ist sehr undeutlich. Man kann nur einen, 
aus zwei Gliedern bestehenden zylinderförmigen Basalabschnitt (Pp), 
den »Protopodit«e HUxLEYs unterscheiden, von dem die beiden ab- 
geplatteten Äste, Endopodit (Endp) und Exopodit (Exp) entspringen. 

_ Die Grenze zwischen den beiden Ästen ist schwer festzustellen, weil 
sie nicht der ganzen Länge nach gespalten, sondern in ihrer proxi- 
malen Region mehr oder weniger miteinander verwachsen sind. An 
der Medianseite des Protopodits sitzt ein dorsal gerichteter, mit 
Borsten besetzter Ladenfortsatz, der gewöhnlich Maxillarfortsatz 
genannt wird (Mxf). Der innere Rand des Endopodits bildet vier 
Lappen, welche mit zwei Reihen von Sinnesborsten besetzt sind. Der 
distale Teil des Endopodits ist dagegen nicht gelappt und trägt nur 
eine Reihe von Borsten innen und außen. Der einfach beborstete 
Exopodit erstreckt sich ventral- und dorsalwärts. An seiner Ver- 
einigungsstelle mit dem Protopodit sitzt ein längsovales, glattes Kiemen- 
säckchen oder Epipodit (Epp). Dieser Bau wiederholt sich an sämt- 
liehen Beinen; nur sind die Exopodite des neunten, zehnten und 


i 


566 Michael Nowikoff, 


elften Beinpaares nach oben sehr stark verlängert und erstrecken 
sich als Fäden bis in den Raum zwischen dem Rücken des Tieres 
und der Schale, wo sie zum Festhalten der Eier dienen (Erpf). Die 
Beine werden nach hinten immer kleiner, und die hintersten sind 
so klein, daß ich die genaue Beinzahl nur auf Sagittalschnitten 
feststellen konnte. Außer den Sinnesborsten, welche sich an den 
Beinen befinden, trägt jedes Segment, mit Ausnahme von einigen 
vorderen, eine Anzahl von solchen Borsten auf der Rückenseite 
(Fig. 2 SB). 

Das Abdomen läßt keine Segmente unterscheiden und trägt 
keine Gliedmaßen. Es ist stark mit Stacheln und Dornen bewaffnet. 
Seine vordere Hälfte trägt dorsal 10—11 kurze Dornen (Fig. 2 d) 
und zwei nach hinten gerichtete Sinnesborsten (&B); unmittelbar 
hinter diesen spaltet sich das Abdomen, indem zwei hintere Abdo- 
minalplatten sich bilden, von welchen jede noch 16—19 Dornen 
trägt (d) und mit einem Stachel endet. Außerdem entspringen zwei 
lange Furcalstacheln (Fst) von dem dorsalen Ende des Abdomens 
über der Enddarmöffnung; auch sie sind mit kleinen Dornen besetzt 
und nach oben gekrümmt. 


Historische Übersicht. 


Nach der Beschreibung der äußeren Organisation des Tieres will 
ich kurz die Angaben erwähnen, welche von den früheren Autoren 
über die europäische Limnadia gemacht wurden. 


C. Liss£ beschreibt in seinem Systema naturae (1758, S. 3003) 
den Monoculus lenticularıs, den er in Finnland gefunden hat. Von 
den späteren Autoren wurde die Identität dieses Tieres mit der Lim- 
nadıa festgestellt. Die Lınn&sche kurze Beschreibung, »Testa com- 
pressa lentiformi«, ist charakteristisch für Limnadia, im Gegensatz 
zu den andern Gattungen derselben Familie der Estheriden; die 
Schale von Estheria besitzt nämlich zwei Wirbel, die von Limnetis 
ist beinah kugelförmig; die Schale letzterer beiden Gattungen kann 
also nicht linsenförmig genannt werden. 


Im Jahre 1804 beschrieb J. F. HERMANN die von seinem Vater 
in der Nähe von Straßburg gefundene Daphnia gigas, deren Identität 
mit dem Monoculus lentieularis Linnüs er für sehr wahrscheinlich 
hielt. Die Abbildungen Hermanns zeigen große Ähnlichkeit mit der 
Limnadia, ebenso seine Beschreibung mit Ausnahme eines Punktes, 
indem er der Schale einen »dos anterieurement bossu« zuschreibt, 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 567 


welche Worte den Verdacht erwecken, als ob die Schale seiner 
Daphnia gigas mit Wirbeln versehen sei. 

A. BRONGNIART fand im Jahre 1819 im Wald von Fontainebleau 
ein Krebschen, dem er den Namen Limnadia (Teichgöttin) Hermanni 
gab. Er bezweifelte die Identität seiner Limnadia mit der Daphnia 
gigas HERMANNS nicht und gab die erste ausführliche Beschreibung nicht 
nur der äußeren Gestalt, sondern auch der Anatomie des Tieres. 

Ebenso betrachtete E. M. MıLnE-EpwArps bei der Beschreibung 
der BROGNIARTschen Lunnadıa Hermannı (1840, S. 362) sie als iden- 
tisch mit der Daphnia gigas. 

Die HermAnnsche Schilderung der Schale veranlaßte im Jahre 
1849 W. BAIRD, die Daphnia gigas für eine Estkeria zu halten. Er 
hielt also die Limnadia Hermann Brongn. von seiner Estheria gigas 
Herm. für verschieden. 

Dagegen hob GrusE (1865, S. 269) hervor, daß die oben ange- 
führten Worte HERMANNs nur darauf hinweisen, »daß die größte 
Höhe des Rückens vor der Mitte liegt, was bei der Eiform der Lim- 
nadienschale zutrifft. Auch die genaue Untersuchung der übrigen 
von HERMANN angegebenen Merkmale führte GruBE zu der Über- 
zeugung, daß die Daphnia gigas Herm. nichts andres als die Lim- 
nadıa Hermannı Brongn. ist. 

In den Jahren 1864—1866 beschrieb A. LEREBOULLET Limnadıa 
Hermanni, die er in großer Anzahl nicht weit von Wolfisheim, 7 Kilo- 
meter von Straßburg, gesammelt hatte. LEREBOULLET war der erste, 
der die Entwicklung der Limnadia beobachtete. 

F. SPANGENBERG veröffentlichte im Jahre 1878 eine Abhandlung 
über die Anatomie der Limnadia Hermanniı Brongn., welche er in der 
Umgebung von Neustadt (in Mecklenburg) gefunden hatte. In dieser 
Abhandlung wurde besonders ausführlich das Nervensystem ge- 
schildert. 

Ferner wurde die Limnadia von J. SAHLBERG (1875) in Finnland, 
von V. LILLJEBORG (1871) in Schweden und von G. O. Sars (1885) 
in Norwegen gefunden. Diese drei Autoren haben die Identität der 
Limnadia Hermanmı Brongn. mit dem Monoculus lenticularıs L. fest- 
gestellt, und daher den Namen Limnadia lenticularıs L. sp. ein- 
geführt. E. Sımon betrachtet in seiner Untersuchung über »Crustaces 
du sous-ordre des Phyllopodes« (1886) die europäische Limnadia auch 
allgemein als Limnadıa lenticularıs L. 

Bei den oben erwähnten Autoren finden wir einige Verschieden- 
heiten in den Angaben über die Morphologie des Tieres. So wird 


568 Michael Nowikoff, 


die Größe der Schale von 8 x 5 mm (SPANGENBERG) bis 17 x 13 mm 
(LILLJEBORG) angegeben, nach Linn&£ ist sie sogar »latitudine extimi 
artieuli digitic. Die Zahl der Anwachszonen soll von 2—3 (BAIRp) 
bis 15 (LILLIEBORG) betragen. Die Farbe der Schale wird als 
bernsteingelb (HERMANN), als gelblich (BRonGNIART) oder als oliven- 
grün (LILLIEBORG) bezeichnet. Über die Zahl der Beine berichtet 
GRUBE, daß sie nach den Angaben der verschiedenen Autoren 18— 
26 sei. Ebenso verschieden lauten die Berichte über die Zahl der 
Ruderantennenglieder und der Ausbuchtungen der ersten Antennen. 
Alle diese Unterschiede in den Angaben lassen sich zum Teil wohl 
durch das verschiedene Alter der untersuchten Tiere, zum andern 
Teil vielleicht durch die verschieden genauen Untersuchungsmethoden 
erklären. 

Nur eine Differenz möchte ich hier hervorheben, die nicht 
so leicht zu erklären ist. Im Gegensatz zu allen übrigen Beschrei- 
bungen und Abbildungen, welche die Schale der Leimmnadıa als eiför- 
mig schildern, zeigen die Abbildungen von G. O. Sars (96, Taf. XIV, 
Fig. 1, Taf. XV, Fig. 1) den hinteren Teil der Rückenkante der 
Schale etwas nach oben gekrümmt, was der ganzen Kante eine schwach 
S-artige Form verleiht. Die Farbe dieser Kante, welche gewöhnlich 
als braun oder dunkelbraun bezeichnet wird, bestimmte Sars als »a 
very conspieuously dark grey colour« (96, S. 95). Da aber alle 
übrigen von Sars angegebenen Merkmale mit denen der andern 
Autoren ziemlich übereinstimmen, so hat man keinen sicheren Grund, 
die Identität seiner Zimmadia mit jener der andern Autoren zu be- 
zweifeln. 


Untersuchungsmethoden. 


Zur Konservierung der Tiere, welche Herr Prof. SCHUBERG aus- 
führte, wurden verschiedene Mittel verwendet: sog. GILsonsche 
Flüssigkeit (Gemisch aus Salpetersäure, Essigsäure, Sublimat und 
Alkohol), Sublimatessigsäure, Pikrinschwefelsäure, Pikrinosmium- 
schwefelsäure, absoluter und 75°/,iger Alkohol. Am besten haben 
sich die beiden ersten Gemische bewährt, besonders die GILsonsche 
Flüssigkeit, welche wegen des Salpetersäuregehaltes den Chitinpanzer 
erweicht, was die Objekte leichter schneidbar macht, ohne dabei die 
Gewebe zu zerstören. 

Die Untersuchung der äußeren Gestalt und der gröberen Ana- 
tomie (Darmkanal mit den Leberschläuchen, Ovarien, Schalendrüse, 
Zentralnervensystem) habe ich mittels Präparation unter der Lupe 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 569 


angestellt; für die feineren anatomischen und histologischen Verhält- 
nisse wurden Schnitte von 25—1 u Dicke angefertigt!. 

Von den Färbungen in toto, vor dem Einbetten in Paraffin, sind 
die mit Boraxkarmin, 1°/,iger Osmiumsäure und Holzessig (nach SCHU- 
BERG, diese Zeitschrift, Bd. LXXIV, S. 189) auch die mit 0,2°/,igem 
wäßrigen Hämatoxylin und 1°/,igem ehromsauren Kali zu erwähnen, 
welche beiden Methoden sich als gut erwiesen haben; nur färbt 
Boraxkarmin die Kerne recht schwach, was die Untersuchung manch- 
mal wesentlich erschwert. In allen genannten Flüssigkeiten habe 
ich die Objekte 24 bis 48 Stunden gelassen. Von verschiedenen 
erprobten Nachfärbungen auf dem Öbjektträger habe ich die besten 
Resultate mit polychromem Methylenblau nach UnnA (für die Borax- 
karminpräparate) und mit 1°/,iger wäßriger Säurefuchsinlösung (für 
die Hämatoxylinpräparate) bekommen. Zum Studium der feineren 
Strukturen wurde starke Färbung mit- Gentianaviolett oder mit 
Methylviolett 6B häufig verwendet, und die Präparate in Wasser 
untersucht. Mit Methylviolett 6B habe ich auch sehr gut gefärbte 
Präparate des durch Verdauung isolierten Chitinpanzers erhalten, 
wobei ich die Objekte nach der Färbung mit 10°/,iger wässeriger 
Tanninlösung und 3P/,iger wäßriger Lösung von Brechweinstein 
fixierte (nach SCHUBERG, diese Zeitschr., Bd. LXXIV, S. 194). 

Zur Isolierung des reinen Chitins wurden die Tiere 4 Tage lang 
in künstlichem Magensaft verdaut, und dann 2 Tage mit 10/,iger 
Kalilauge oder längere Zeit (etwa 8 Tage) mit 21/,%/,iger Salzsäure 
behandelt. 


Anatomie und Histologie. 
I. Integument. 


1) Chitinpanzer. Das. Tier ist von einem im allgemeinen 
dünnen Chitinpanzer bekeidet, der an einigen Körperstellen verdickt 
ist. Diese Verdiekung wird entweder dadurch erreicht, daß die 
Cutieula an den betreffenden Stellen bei der Häutung nicht abge- 
worfen wird, so daß zu den älteren Lagen die neuen hinzukommen, 


1 Im Gegensatz zu der folgenden Meinung von G. O. SARS (96, S. 95): »By the 
ordinary imbedding and section method, not much information is to be gained) 
and this mode of investigation, now so widely employed, seems on the whole, 
to be of very little use as regards Crustaceans« mußte ich nicht bloß für histo- 
logische Strukturen, sondern auch zum Nachweis mancher anatomischen Tat- 
sachen, z. B. des Ausführganges und Endsäckchens der Schalendrüse, des Ovi- 
ducts, der Augenkammer u: a. Schnitte anfertigen. 


570 Michael Nowikoff, \ 


wie es z. B. an der äußeren Schalenfläche der Fall ist; oder da- 
durch, daß die Epidermiszellen eine diekere Cuticularlage ausscheiden. 
Das letzte beobachten wir an den Stellen, welche, als Träger der 
Sinnesorgane besonders geschützt sein sollen, z. B. an den ersten 
Antennen und dem Scheitelorgan, weiter an den Stellen, welche als 
Schutzorgane funktionieren, wie dem Endsegment mit seinen Stacheln 
und Dornen, und endlich finden wir eine besonders starke Chitin- 
verdiekung an den Kauflächen der Mandibeln. Auch die einzelnen 
Chitinlagen der äußeren Schalenwand sind dicker als die der inneren. 

Bei der Betrachtung der in Kanadabalsam eingeschlossenen 
Schnitte erscheint die Cuticula entweder strukturlos oder auf den 
Querschnitten fein geschichtet. Wenn man dagegen stärkere Färbungs- 
mittel anwendet und die stark gefärbten Präparate in Wasser unter- 
sucht, so kann man eine feine Struktur nachweisen, welche der- 
jenigen der Innenlage des Flußkrebspanzers nach BürschLıs Unter- 
suchungen (98) entspricht. Fig. 19 zeigt diese Struktur auf einem 
Quersehnitte durch die äußere Schalenwand. Diese Wand wird, 
wie ich eben erwähnte, so gebildet, daß zu den vorhandenen Chitin- 
lagen bei jeder Häutung immer eine neue hinzukommt. Dadurch 
erreicht die Wand eine so beträchtliche Dicke (auf der betreffenden 
Figur 17 u), daß das Querschneiden der Cuticula leicht möglich ist. 
Von den drei auf der Figur dargestellten Chitinlagen ist die innere (a), 
also die jüngste, für. die Untersuchung geeigneter, weil sie die 
lockerste ist. Wenn die äußere Lage (c) schon so kompakt gewor- 
den ist, daß man dort nur die Schichtung unterscheiden kann, so 
sieht man in den inneren Lagen, daß die abwechselnden Schichten 
weder gleich beschaffen, noch homogen sind; dunklere Schichten 
wechseln mit helleren ab. Die dunklere Färbung der ersten wird 
durch ihre dichtere Beschaffenheit hervorgerufen; man sieht nämlich, 
wie das BürscHLı auch in dem Flußkrebspanzer beobachtete, daß 
zufällige Risse auf den Querschnitten immer durch die helleren 
Schichten gehen (98, S. 375). Sowohl die dunklen, als auch die 
hellen Schichten sind durch feine Vertikallinien untergeteilt, bestehen 
also aus je einer Schicht von Alveolen. Diese Auffassung wird bei der 
Betrachtung der Cuticula von der Fläche durchaus bestätigt. Die Fig. 20 
und 21 zeigen das Flächenbild der Chitinlage der ersten Antennen. 
Hier sieht man die typische Wabenstruktur mit rundlich-polygonalen 
Alveolen, deren Durchmesser ungefähr 1 u beträgt. Die Vergleichung 
der beiden Figuren, von welchen Fig. 20 bei tiefer, Fig. 21 bei hoher 
Tubuseinstellung gezeichnet ist, ergibt, daß die Wabenwände viel 


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Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L.L 571 


stärker lichtbrechend sind als der Wabeninhalt. In der Flächen- 
ansicht der Cuticula sind ferner sehr gut die Zeilbezirke zu unter- 
scheiden (Fig. 20—21). Sie sind, wie die Epidermiszellen, polygonal 
und ihre Größe entspricht auch der der Epidermiszellen. Diese 


- Zellbezirke sind voneinander durch zwei sich gegenseitig berührende 


Alveolarsäume abgegrenzt, ‚welche den beiden benachbarten Zell- 
bezirken angehören. Die Alveolen dieser Säume sind kleiner als die 
übrigen Waben der Cuticula, und deswegen erscheinen die Grenzen 
der Zellbezirke bei tiefer Einstellung des Tubus etwas dunkler, 
weshalb sie schon bei schwacher Vergrößerung sichtbar sind. 

GRUBE hat bei der Betrachtung der Cuticula der Estheria-Schale 
von der Fläche auch eine netzige Struktur beobachtet. Seine Be- 
schreibung der Netzmaschen (65, S. 224) aber, welche »in der Regel 
fünf- oder sechseckig von ungleicher Größe (so daß ihr Durchmesser 
etwa von 0,0002—0,0007 Zoll schwankt)« sind, beweist, daß er nur 
die Grenzen der Zellbezirke beobachtete. Die auf den Fig. 20 und 21 
abgebildeten Zellbezirke haben auch einen Durchmesser von etwa 
10 u, d. h. 0,0004 Zoll, dagegen sind die Alveolen oder Waben, wie 
gesagt, nur etwa 1 u groß. 

Von dem geschilderten Typus weicht das viel dickere (etwa O,1 mm) 
und komplizierter gebaute Chitin der Mandibelkaufläche ab (Fig. 22 
bis 24). Dieses besteht aus drei verschieden gebauten Lagen (eu, —cu3). 
Die äußere (cx,) zeigt auf den Längsschnitten (Fig. 22) eine Reihe von 
streng parallelen, regelmäßig senkrecht zur Oberfläche angeordneten 
Streifen. Bei starker Vergrößerung (Fig. 25) und besonders gut auf 
Flächenschnitten (Fig. 24 cu,) überzeugt man sich, daß diese Streifung 
durch feine Kanälchen hervorgerufen wird, welche die Grundsubstanz 


des Chitins durchsetzen. Ihr Durchmesser erreicht kaum 1 u. Be- 


merkenswert ist, daß im Inneren dieser Kanälchen keine zerkleinerten 
Nahrungspartikelchen vorhanden sind, obgleich die Kanälchen nur 
an den proximalen Enden geschlossen, nach außen dagegen geöffnet 
erscheinen. Dieser Umstand läßt vermuten, daß sie vielleicht nicht 
leer sind, sondern eine fein strukturierte Masse enthalten, wie das 
Bürschtı (98) in den Säulchenkanälen des Panzers von Astacus 
fluviatilis beobachtet hat, und zu deren Nachweis die Methoden er- 
forderlich sind, welche BÜTscHLı für seine Untersuchung verwendete. 

Die mittlere Chitinlage (Fig. 22—24 cu,) enthält horizontale 
Kanälchen, welche die ovale Kaufläche quer durchziehen (Fig. 15) 
und an dem hinteren, der Oberlippe zugewendeten Rande sich 
öffnen. Diese Kanälchen sind breiter, als die der Außenlage, sie 


572 Michael Nowikoff, 


haben einen ovalen Durchmesser, dessen Höhe etwa 2 u, und dessen 
Breite etwa 1,5 u erreicht. Sie verlaufen schwach $-förmig gebogen. 
An dem hinteren Rande der Kaufläche werden die Oberseiten der 
Kanäle gespalten, und hier verlaufen die Kanälchen eine kleine 
Strecke lang, bis an das Ende der Kaufläche, als offene Rinnen 
(Fig. 15 R). Gewöhnlich entsprechen jedem Horizontalkanälchen zwei 
Kanälchen der Außenlage. Nur an dem unteren, dem Schlunde zu- 
sewendeten Ende des Ellipsoids der Kaufläche (Fig. 15 A) sind die 
Horizontalkanälchen breiter, so daß über jedem mehrere vertikale 
Kanälchen stehen, welche an der Öffnungsstelle des Horizontalkanals 
mehr oder weniger rückgebildet sind, was zur Bildung der diekeren 
Lamellen führt, die auf den Längsschnitten als oben fingerförmig 
ausgebreitete Zähne erscheinen (Fig. 22). Unter den Horizontalkanälen 
liegt die innere Chitinlage der Kaufläche (Fig. 22—24 cu,), deren 
Masse viel dunkler tingierbar ist als die der beiden äußeren Lagen 
und die gleichfalls von vertikalen Kanälen durchsetzt wird. Letztere 
sind an beiden Enden geschlossen, wobei sie sich gegen die Enden 
allmählich verengern, so daß sie in der Mitte der Kaufläche, wo sie 
sanz gerade verlaufen, eine langspindelförmige Gestalt zeigen. Ihr 
Verlauf ist aber viel unregelmäßiger als der der Kanälchen der 
äußeren Lage. Sie sind mehr oder weniger gebogen, besonders an 
den Rändern der Kaufläche; ihre Wände ziehen häufig nicht paral- 
lel und schicken Verzweigungen in die Kanäle. Jedem Horizontal- 
kanale der mittleren Lage entspricht immer ein Kanal der Innen- 
lage, dessen Durchmesser im Durchschnitt etwa 2 u ist, und 
welcher außen in der Zwischenmasse zwischen zwei Horizontal- 
kanälchen endigt. 

Die Chitinmasse der Mandibelkaufläche besitzt eine sehr dichte 
Konsistenz, und es ist mir nicht gelungen, in ihr irgend welche 
feinere Struktur nachzuweisen, obgleich ich überzeugt bin, daß die- 
selbe nicht fehlen dürfte. 

2) Epidermis. Die Epidermiszellen zeigen bei Flächenbetrach- 
tung fünf- und sechseckige Umrisse, die zum Teil mehr oder weniger 
in die Länge gezogen sind (Fig. 26). Sie sind nur sehr schwach färb- 
bar; ihr Plasmagehalt ist spärlich und die Kerne sind chromatinarm; 
nur der Nucleoius ist gewöhnlich stark gefärbt. Die Höhe der Zellen 
entspricht im allgemeinen der Dicke der von ihnen ausgeschiedenen 
Cutieula. Dies zeigt besonders deutlich Fig. 27, welche einen Quer- 
schnitt der Schale darstellt. Die äußeren Epidermiszellen (epd.a), welche 
dickere Chitinlagen ausscheiden, sind viel höher als die inneren (epd.2), 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 573 


und dementsprechend ist die Größe der letzteren in der Fläche 


viel bedeutender, was Fig. 26 deutlich zeigt, auf der beide Epidermis- 
lagen von der Fläche zu sehen sind. Dem stark verdickten Chitin 
der Mandibelkauflächen entsprechen auch besonders hohe und 
schmale Zellen, deren Höhe 140 « erreicht, während die gewöhn- 
lichen Epidermiszellen nur etwa 2—5 u hoch sind. Diese hohen Zellen 
erscheinen auf den Längsschnitten (Fig. 22) fadenförmig ausgezogen. 
Sie sind im Vergleich mit den andern Epidermiszellen durch ihren 
Gehalt an Plasma ausgezeichnet, welches hier eine längsstreifige 
Struktur zeigt. 

Die Ausscheidung der Cuticula ist jedoch nicht die einzige 
Funktion der Epidermiszellen. Sie bilden außerdem Verlängerungen 
in die Leibeshöhlenräume des Tierkörpers, welche dort die Rolle 
der Bindesubstanz spielen. Diese Tatsache wurde schon von M. BRAUN 
für den Flußkrebs und von Craus für Branchipus erwiesen. 
Die Zellverlängerungen bilden erstens Connectivfasern, welche in 
dünnen Körperteilen (Schale, Beine) die entgegengesetzten Epidermis- 
schichten miteinander balkenartig verbinden (Fig. 27), oder zum Fest- 
halten der andern Organe, z. B. der Schalendrüse (Fig. 37) und der 
Bauchlamelle (Fig. 25), dienen. Zweitens werden aus diesen Ver- 
längerungen Netzgerüste gebildet, welche größere, von andern 
Organen freie Leibeshöhlenräume erfüllen, wie es z.B. in dem Ab- 
domen (Fig. 52) und in dem Scheitelorgane (Fig. 45, 46) der Fall 
ist. In dem Raume zwischen diesen Zellfortsätzen zirkuliert Blut. 
Die Fig. 25, 26 und 27 zeigen, wie im Innern jeder Epidermis- 
zelle um den Zellkern herum Fibrillen auftreten, welche sich nach 
außen verlängern und miteinander zu den Connectivfasern ver- 
einigen; letztere verlaufen entweder einzeln von je einer Epidermis- 


 zelle aus (Bauchlamelle, Fig. 25), oder es vereinigen sich die Fasern 


mehrerer Zellen zu einem Strang (Schale, Fig. 26). In diesem Falle 
beobachteten wir so charakteristische Flächenansichten mit stern- 
förmigen von mehreren benachbarten Zellen zusammentretenden Fa- 
sern, wie Fig. 26 zeigt. In dem Netzgerüste des Abdomens und des 
Scheitelorgans scheinen manchmal Kerne vorhanden zu sein, woraus 
folgen würde, daß dieses Gerüst aus wirklichen Bindegewebszellen 
besteht. Die genauere Untersuchung aber ergibt stets, daß diese 
Kerne Blutkörperchen angehören, die sich oft an die Ecken des Ge- 
rüstes anlegen und Bindegewebszellen vortäuschen. 


574 Michael Nowikoff, 


II. Muskulatur. 


1) Anordnung der Muskeln. Die Muskulatur der Zimnadia 
ist durchaus metamer angeordnet. In allen Thorakalsegmenten haben 
sowohl die im Rumpfe selbst liegenden, als auch die zur Bewegung 
der Extremitäten dienenden Muskeln stets denselben Verlauf, und 
diese Anordnung läßt sich sogar noch in den Kopfsegmenten teilweise 
verfolgen, wie nachher genau geschildert werden soll. 

Im Thorax verlaufen die Muskelstränge in drei Richtungen: 
longitudinal, dorsoventral und transversal. Ein Paar dorsale und ein 
Paar ventrale Längsmuskeln (Fig. 17 M.dr, M.v) entspringen an der 
Grenze zwischen dem Mandibel- und dem 1. Maxillensegment (Fig. 9); 
sie ziehen von da durch die beiden Maxillar- und alle Thorakal- 
segmente bis zum Anfang des Abdomens. Die Muskelstränge sind 
den Segmenten entsprechend metamer gebaut, indem in der Mitte jedes 
Segments eine quere Lage von Sarkoplasma in den Muskelstrang 
eingeschaltet ist. 

Von den dorsalen Längsmuskeln sind zwei kurze Muskelstränge 
zu unterscheiden, welche in den beiden Maxillarsegmenten den Kör- 
per mit der Schale dorsal verbinden (Fig. 9 M.c); der eine von diesen 
Muskeln, der stärkere, dient zum Vorziehen des Körpers, der davor 
gelegene schwächere zum Emporziehen des Kopfes. 

Die dorsoventralen und transversalen Thoraxmuskeln samt den 
in der Bauchregion beginnenden Beinmuskeln entspringen alle von 
einer sehnigen Bauchlamelle, welche längs des Bauchmarks von 
dem zweiten Maxillensegment bis zum Hinterende des Thorax zieht 
(Fig. 17, 25 V.Se). Diese Lamelle verläuft horizontal und parallel 
der Bauchwand. Zahlreiche Fortsätze der darunter liegenden: Epi- 
dermiszellen steigen zu dieser Lamelle auf und befestigen sich an 
ihr. Ich halte es sogar für sehr wahrscheinlich, daß die ganze Bauch- 
lamelle ein Produkt dieser Fortsätze der Epidermiszellen und der 
zutretenden Muskeln ist. Die dorsoventralen Muskelstränge (Fig. 9, 
17 M.dv) liegen auf der Grenze von je zwei Segmenten und sind 
dorsal an der Körperwand und ventral an dem Seitenrand der Bauch- 
lamelle befestigt. Die transversalen Stränge (Fig. 17 M.t) verlaufen 
von den beiden Rändern der Bauchlamelle horizontal zur Seitenwand 
des Körpers. 

Die Bauchlamelle erstreckt sich, wie gesagt, nach vorn bis an 
die Grenze der beiden Maxillensegmente, wo wir dieselbe charakte- 
ristische Anordnung der Muskeln finden (Fig. 16), wie in dem Thorax. 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 575 


Die transversalen Muskeln sind jedoch an diesem Ort mächtig ver- 

diekt und bilden den großen Quermuskel, welcher die beiden Schalen- 

hälften miteinander verbindet (Adductor testae, Fig. 9, 16 M.Sch). 

Weiter vorn in der Kopfregion finden wir paarige Muskeln, die den 
Kopf dorsoventralwärts durchsetzen und an den Segmentgrenzen ver- 
laufen (Fig. 9 M.l.Lbr, M.dv! und M.dv2), die also den dorsoventralen 
Muskeln des Thorax entsprechen. Das vorderste Paar dieser Mus- 
keln (M.l.Lbr), welches das Segment der ersten Antennen von dem 
zweiten Segmente trennt, hat speziell die Funktion als Oberlippen- 
heber (Levator labri, Fig. 9, 16 M.l.Lbr). Diese zwei Levatoren ent- 
springen von der dorsalen Querfurche, welche über den zusammen- 
gesetzten Augen liest und die Grenze zwischen den beiden ersten 
Segmenten bildet; in ihrem Verlaufe zur Oberlippe nähern sich diese 
Muskeln und verschmelzen miteinander, so daß an der Basis der 
Oberlippe endlich beide in einem Punkte inserieren. 

Außerdem befinden sich im Kopfe folgende Muskelkomplexe: 

In dem ersten Segmente: Drei Paare von Muskeln der zu- 
sammengesetzten Augen (Fig. 9 M.Ag), welche von der Seitenwand 
des Kopfes an der Basalregion der zweiten Antennen ihren Anfang 
nehmen und an der Augenkammerwand angeheftet sind. 

Zwei kleine Muskeln dienen zur Bewegung der ersten Antennen 
(Fig. 9 M.A!N). 

In dem zweiten Segment (Segment der zweiten Antennen) finden 
wir: Zwei starke Muskelbündel für jede zweite Antenne (Fig. 9,16 M.A2), 
die von zwei verschiedenen Punkten des Segments entspringen. Jedes 
Bündel besteht aus drei Strängen, was ihnen eine gewisse Ähnlich- 
keit mit den Beinmuskeln verleiht. Die Stränge erstrecken sich bis 
zu dem distalen Ende des zweiten Basalgliedes der Antenne, wo sie 

_ inserieren. Von derselben Stelle des zweiten Basalgliedes treten je zwei 
Muskeln in jeden Ast der Antenne, von welchen der eine Muskel 
nur vier Glieder, der andre alle Glieder des Astes durchläuft (Fig. 10). 

Ferner finden wir ein Paar von fächerförmigen Muskeln über 
dem Schlund zur Erweiterung des Schlundes (Fig. 9 M.Vd) und eine 
Anzahl Muskeln, welche die Oberlippe unter dem Schlund durch- 
setzen und die ebenfalls als Dilatatoren des Oesophagus (Fig. 9 M.Vd) 
und der Mundhöhle (M.Lbr) wirksam sind. Bei der Kontraktion letz- 
terer Muskeln wird außerdem das Speicheldrüsensekret ausgepreßt. 

Drittes Segment (Mandibelsegment): Hier finden wir die starken 
Muskeln, welche das Zusammenpressen und die reibenden Bewe- 
gungen der Mandibeln bewirken. Sie bestehen aus zwei horizontalen, 


i 


576 Michael Nowikoff, 


im Innern der Mandibeln sich fächerförmig ausbreitenden (Fig. 9, 
16 M.Mab!) Muskeln, wozu sich noch zwei vertikale Muskeln 
(M.MabII) gesellen. Diese vier Muskeln sind ähnlich den dorso- 
ventralen Rumpfmuskeln durch eine horizontale mediane Sehne unter- 
einander verbunden. 


Hierzu kommt: ein Paar schwächerer Muskeln, die zu dem 
dorsalen Teil der Mandibeln von der Seitenwand des Segments 
(Fig. 9 M.MabII) treten. Ferner ein Paar kleinere Muskeln (Fig. 9 M.P) 
zur Erweiterung der Mundhöhle. Diese letzteren Muskeln möchte ich 
als umgebildete transversale Muskeln zwischen dem dritten und vier- 
ten Segment auffassen. Ebenso sind die früher besprochenen fächer- 
förmigen Dilatatoren des Schlundes als transversale Muskeln zwischen 
dem zweiten und dritten Segmente aufzufassen, weil ihre Lage der- 
jenigen der transversalen Muskeln des Thorax entspricht. 


In der Maxillenregion finden wir außer dem oben beschriebenen 
Adductor der Schale noch drei Paare von Muskelsträngen zur Be- 
wegung der ersten Maxille in verschiedenen Richtungen (Fig. 9 M.Mx!). 
Die Muskulatur der zweiten Maxillen ist sehr schwach entwickelt 
(M.Mx2). 

Zur Bewegung jedes Beines dient folgendes Muskelsystem (Fig. 11, 
auch 9 und 17). In dem Protopodit (Pp) finden wir entsprechend 
der Bewegung nach drei verschiedenen Richtungen: 1) einen äuße- 
ren Muskel (M.D7), der von der Rückenseite des Tieres entspringt, 
und einen inneren (M.DI) von der Bauchlamelle entspringenden. 
Beide bewegen das Bein nach hinten. 2) Ebensolche Muskeln, die 
das Bein nach vorn bewegen (M.DIT). 3) Zwei Muskelstränge, die 
von der Bauchlamelle ausgehen und schräg durch den Protopodit 
verlaufen (M.bI) zur Bewegung des Beines nach innen (bauch- 
wärts). | 

In dem Protopodit verlaufen ferner zwei Muskeln (M.BIV—V), die 
den Maxillarfortsatz in Bewegung setzen. In dem Protopodit ent- 
springen und ziehen distalwärts: 1) ein vorderer Muskel (M.bV/) zur 
Biegung des Beines nach vorn; 2) drei hintere Muskeln (M.BVI) zur 
Hebung und Krümmung des Endopodits nach hinten; 3) vier lange 
Muskelstränge (M.BVII), welche an der hinteren Seite durch den 
ganzen Endopodit (Edp) verlaufen und seine vordere und äußere 
Krümmung bei ihrer Kontraktion verstärken. 


Der Exopodit (Exp) wird von drei Muskeln bewegt, von welchen 
der eine (M.BIX) sich dorsalwärts in den dorsalen Fortsatz des 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 577 


Exopodits begibt, die zwei andern (M.BX, X7) distalwärts den eigent- 
lichen Exopodit durchziehen. 

Von der Muskulatur, welche die inneren Organe (Darm, Herz, 
Oviduet) umgibt, werde ich bei der Beschreibung dieser Organe be- 
richten. 

2) Anheftung der Muskeln. Die Muskeln inserieren entweder 
an einem Punkte, wobei ihre Gestalt dann meist spindelförmig ist, 
oder ihre Enden zerfasern sich an den Anheftungsstellen. Es gibt 
- jedoch auch Fälle, wo das eine Ende zugespitzt und das andre 
zerfasert ist. Die Zerfaserung der Muskelenden findet gewöhnlich 
bei‘direkter Anheftung an die Körperwand, ebenso auch am Oeso- 
phagus und Enddarm statt, also dort, wo die Muskelfasern mit den 
Epidermiszellen direkt in Zusammenhang treten. 

Über die Frage, in welcher Beziehung die Muskelfibrillen der 
Arthropoden zu den Epithelzellen stehen, wurden verschiedene Mei- 
nungen ausgesprochen. Von den neueren Untersuchungen darüber 
ist die von NıuLs HOLMGREN (02) zu erwähnen. Dieser Autor findet 
bei den Insekten, daß die Muskelfibrillen entweder zwischen die 
Epithelzellen sich hineinschieben oder in die Zellen selbst eindringen; 
in jedem Falle aber verlaufen sie als solche bis an die Cuticula. 
Dagegen hat A. LABBE (Ü2), welcher diese Verhältnisse bei Nebala 
untersuchte, gefunden, daß die Muskelfibrillen nicht an der Cuticula 
befestigt sind, vielmehr sich mit besonderen Tonofibrillen verbinden, 
die in den Epithelzellen abgesondert werden. Der Zusammentritt der 
beiderlei Fibrillen vollzieht sich nach ihm an der Stelle der letzten 
Zwischenscheibe der einfach brechenden Elemente, so daß nach seinen 
Worten: »les derniers disques minces forment une membrane en con- 
tinuite avec la basale de l’epithelium, qui n’est pas interrompue«. 
Dieselbe Art der Muskelinsertion hat auch S. Mazıarskı (03) bei den 
Crustaceen beschrieben. 

Bei der Untersuchung von Limnadia habe ich folgende Verhält- 
nisse beobachtet (Fig. 29—31): Man sieht immer, daß die Muskel- 
fasern an ihrer Ursprungsstelle an der Epidermis zuerst auf eine 
gewisse Strecke keine Querscheiben besitzen. Erst in einiger Ent- 
fernung von der Epidermis (epd) beginnt die Querstreifung, welche 
stets mit einer anisotropen Scheibe (ars) beginnt. Die Fig. 29 zeigt, 
wie die Fibrillen des Mandibelmuskels sich zwischen die Epidermis- 
zellen einschieben und sich an der Cuticula (cx) befestigen. Selbst 
bei Untersuchung mit den stärksten Vergrößerungen in Wasser 

konnte ich keine Differenzierung dieser Fibrillen im Sinne LABB&s und 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 38 


578 Michael Nowikoff, 


Mazıarskıs in Tono- und Myofibrillen nachweisen. — Ein etwas ab- 
weichendes Bild zeigt die Fig. 30, wo derselbe Mandibelmuskel dar- 
gestellt ist. Hier sehen wir in der Muskelfaser unter der Epidermis 
eine sehnenartige Bildung auftreten (se), welche CLAus in seiner Arbeit 
über die Entwicklung von Dranchipus und Artemia (86b, Taf. VIII, 
Fig. 7) auch abgebildet hat. Die Muskelfibrillen lassen sich jedoch 
distalwärts von dieser Substanz wieder verfolgen, genau wie bei der 
vorherbesprochenen Figur, ohne daß die Epithelzellen irgend welchen 
Anteil an der Muskelanheftung nehmen. 

Auf Fig. 31 dagegen, welche die Insertion des Schalenmuskels 
zeigt, finden wir andre Verhältnisse. Hier erscheint nämlich das 
Muskelende auf eine große Strecke sehnenartig umgeformt und nicht 
mehr fibrillär. Hier fehlt auch jede Spur von Muskelfibrillen zwischen 
den Epidermiszellen. Die Epidermis, an welcher sich diese sehnen- 
artige Ausbreitung der Muskelfaser befestigt, zeigt eine besondere 
Veränderung. Die Höhe der Epidermiszellen ist bedeutend vergrößert; 
ferner haben sich die Zellen deutlich in zwei verschiedene Formen 
differenziert, nämlich in schmale mit längsfaserigem Plasma und 
ovalen Kernen und in gewöhnliche Epidermiszellen, wie wir sie auf 
den Fig. 29 und 30 fanden, mit runden Kernen und spärlichem nicht 
faserigem Plasma. Letztere Zellen besorgen jedenfalls die Aus- 
scheidung der Cuticula. 

Eine Vermittlung der Epidermiszellen bei der Befestigung der 
Muskeln wurde schon bei der Beschreibung der Bauchlamelle er- 
wähnt. Dort nehmen jedoch (Fig. 25) im Gegensatz zu dem eben 
beschriebenen Typus sämtliche Epithelzellen an dieser Vermittlung 
teil, indem sie sich als Connectivfasern bis zur Bauchlamelle ver- 
längern, ohne ihre sekretorische Funktion aufzugeben. | 

An dieser Stelle möchte ich die Frage nach dem Vorhandensein 
eines inneren Chitinskelettes berühren, welches von LEYDIG (60, S. 18) 
bei Daphniden und seitdem bei den übrigen Entomostraken be- 
schrieben wurde. CrAaus nimmt das Vorhandensein dieses Skelettes 
an, zu welchem er die Fortsätze der Epidermiszellen, die Muskel- 
sehnen und die Bauchlamelle rechnet. Dabei erkannte er aber eine 
Verschiedenheit zwischen diesen Gebilden und der äußeren Cutieula. 
Er bemerkt, daß »die im Innern der Chitinogenzellen erzeugten 
Faserzüge und tiefen Sehnenplatten von dem oberflächlichen Chitin- 
gewebe der Cuticula chemisch verschieden sind, indem sie sich bei 
Behandlung mit Färbungsmitteln, namentlich Boraxkarmin, sehr in- 
tensiv tingieren, während die Cutieularbekleidung und die eventuell 


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i 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 579 


vorhandene unter derselben folgende Schicht kurzer Faserzüge ganz 
unverändert bleibt« (86b, S. 23). Ich habe, wie oben bemerkt, mit 
Limnadia Verdauungsversuche gemacht, wobei sich im Inneren des 
Körpers die Chitincuticula bloß im Oesophagus, im Enddarme und 
den neu gebildeten, noch im Körper liegenden Borsten (Textfig. 1) 
nachweisen ließ. Die oben geschilderten Connectivfasern, die Netz- 
gerüste und Sehnen, sowie die Bauchlamelle wurden völlig verdaut, 
woraus folgt, daß sie zweifellos nicht aus Chitin im chemischen 
Sinne bestehen. 

3) Feinere Struktur der Muskeln. Die sämtlichen Muskeln 
der Limnadia sind quergestreift. Diese Querstreifung ist überall sehr 
gut ausgeprägt, nur die Ringmuskeln des Darmes zeigen sie sehr 
undeutlich, so daß zu ihrem Nachweis dort besonders geeignete Fär- 
bungen (Eisenhämatoxylin oder Hämatoxylin und Kaliumehromat), 
sowie stärkste Vergrößerung (Immers. 2 mm) notwendig sind. Die 
Muskelfasern sind gewöhnlich reichlich von Sarkoplasma umgeben, 
dessen Masse oft größer ist als die der kontraktilen Fibrillen (Fig. 8 sp). 
In diesem Sarkoplasma liegen die Kerne (».M), welche entweder ganz 
kugelig oder, wenn das Sarkoplasma nur einen dünnen Überzug 
bildet, abgeplattet sind (Fig. 29, 30). 

Was den feineren Bau der kontraktilen Substanz angeht, so wird 
gewöhnlich angenommen, daß sie aus anisotropen und isotropen Quer- 
bändern bestehe, von welchen die letzteren durch eine Zwischen- 
scheibe geteilt sind (Interseptalzonen, Septalzonen und Septallinien 
von Huxrer 81). Eine andre Auffassung dieser Struktur haben 
OÖ. BürscHhLı und W. SCHEWIAKOFF (91). Nach ihnen haben die 
kontraktilen Fibrillen oder kontraktilen Elemente wabigen Bau, wel- 
chen sie mit folgenden Worten beschreiben: »Auf den Querschnitten 


_ erscheinen die kontraktilen Elemente je nach ihrem Bau als Kreise, 


Ellipsen oder unregelmäßige Polygone, welche wiederum aus einzelnen 
dicht aneinander liegenden Waben aufgebaut sind. Letztere haben 
einen Durchmesser von etwa 0,6—0,8 u. Auf den Längsschnitten 
der kontraktilen Elemente erscheinen diese Waben als längsgereihte, 
längliche Maschen (von 0,8—1 u Länge), welche in ihrer Gesamtheit 
die Längsstreifung (fibrillären Bau) der kontraktilen Elemente be- 
wirken« ...; und weiter: »Die kontraktilen Elemente bestehen aus 
der Länge nach hintereinander gereihten, abwechselnd verschieden- 
artigen Abschnitten. Die Abschnitte der einen Art sind länger, matter 
und stärker tingierbar, die der andern sind kürzer, glänzender und 
schwächer tingierbar. Die ersten sind die anisotropen, die letzteren 
38* 


| 


die isotropen Querscheiben. Beide Sorten von Abschnitten bestehen aus 
je zwei Querreihen längsgereihter, ungefähr rechteckiger Waben oder 
Maschen, welche auf den Querschnitten als das oben geschilderte 
Wabenwerk erscheinen. Diese Differenzierung des Wabenwerks der 
kontraktilen Elemente in der Längsrichtung in zweierlei verschieden 
lichtbrechende, abwechselnde Abschnitte bewirkt die charakteristische 
Querstreifung. « 

In der späteren Literatur beschreibt GruvEL (97) den wabigen 
Bau der Muskelfibrillen von Cirripedien, welchen er »une structure 
nettement alveolaire« nennt. Er unterscheidet ebenfalls dunklere und 
hellere Alveolen, außerdem bemerkt er aber, daß auch die Zwischen- 
scheiben aus niedrigen Waben bestehen. 

Bei der Untersuchung der ZLimnadia-Muskelfasern auf 1—2 u 
dicken, in Wasser eingeschlossenen Schnitten (die ich jedoch nur als 
eine vorläufige zu betrachten bitte, da ich beabsichtige, den Bau 
dieser, wie andrer Muskelzellen eingehender zu verfolgen), konnte 
ich folgenden Bau der kontraktilen Elemente feststellen (Fig. 28). 
Jedes fibrillenartige Element ist von den benachbarten durch eine 
einwabige Schicht von Sarkoplasma getrennt. In dem kontraktilen 
Element, welches im erschlafften Zustande etwa 0,75 u dick ist, 
sind zwei Arten von Alveolen zu unterscheiden: je zwei hintereinander 
liegende, dunkel tingierbare, welche ein anisotropes Querelement 
bilden und in der ruhenden Muskelfaser zusammen 3—4 u lang 
sind (a»s), und mit ihnen abwechselnd je zwei heller tingierbare 
Alveolen (zs) von zusammen etwa 2 u Länge. Die Ecken der Alveolen 
sind knotenförmig verdickt, besonders stark tritt dies an der Grenze 
der beiden helleren isotropen Alveolen hervor. Auf diese Weise wird 
hier eine schon mit schwächerer Vergrößerung bemerkbare Zwischen- 
scheibe gebildet (xs), welche im Gegensatz zur Annahme GRUVELS nicht 
aus besonderen Waben, sondern aus Knotenpunkten zu bestehen scheint. 
In der kontrahierten Muskelfaser werden die dunkleren Alveolen viel 
kürzer, dichter und dunkler; erscheinen daher auf Längsschnitten mehr 
spindelförmig, weshalb die Grenze zwischen den beiden Alveolen 
jedes anisotropen Elements nur sehr schwer zu unterscheiden ist. 

Die Querwände der zwischen den koniraktilen Fibrillen liegen- 
den Sarkoplasmawaben verlaufen in denselben Abständen. wie die 
der kontraktilen fibrillenartigen Elemente, so daß auf dem Längs- 
schnitte ein regelmäßig rechteekiges Netzbild entsteht. An der Peri- 
pherie der Muskelfaser besteht das Sarkoplasma aus unregelmäßig 
angeordneten Alveolen. 


580 Michael Nowikoff, 


2 | N. 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis. L. 581 


Am Sehluß dieser Betrachtung möchte ich noch bemerken, daß 


-- die Abbildungen der Muskelfibrillen, welche sich in dem bekannten 


i 


Huxteyschen Werk über den Krebs (deutsche Übersetzung 81, S. 155) 
und in der Untersuchung über die Muskelfibrille von Rerzıus (90) 
befinden, große Ähnlichkeit mit der eben beschriebenen Struktur 
haben. HuxLey unterscheidet nicht nur die dunkleren Interseptal- 
zonen, welche mit den durchsichtigen Septalzonen alternieren und 
die aus Körnchen bestehenden Septallinien, welche die letzteren 
in zwei Hälften teilen, sondern in der Mitte der Interseptalzonen 
findet er auch Querlinien, welche unsrer Grenze der beiden kon- 
traktilen Waben entsprechen. Auf den Abbildungen der Muskelfibrille 
von Astacus fluviatilis, welche Rerzıus (90, Taf. XVII) gibt, finden 
wir auch einige Knotenpunkte angedeutet, was ihr noch größere 
Ähnlichkeit mit meiner Fig. 28 gibt. 


III. Nervensystem. 


1) Anordnung des Nervensystems. Beschreibungen des 
zentralen Nervensystems finden wir bei BRONGNIART (20), LERE- 
BOULLET (65) und später bei G. O. Sars (96); sie sind jedoch unvoll- 
ständig und schildern nur einzelne Teile des Systems. Ein ausführ- 
liches Gesamtbild gab SPANGENBERG (78). Meine Untersuchungen 
bestätigen im allgemeinen die Richtigkeit der Untersuchungen SPAn- 
GENBERGS, abgesehen von gewissen Einzelheiten, in welchen ich mit 
ihm nicht einverstanden bin. 

Das Zentralnervensystem zeigt ebenso wie das der übrigen 
Phyllopoden einen primitiven Charakter, indem erstens die Ganglien 
der Gnathitensegmente nicht miteinander verschmolzen sind, und 


zweitens die beiden Stränge der Bauchkette ziemlich weit voneinander 


getrennt verlaufen. 

Die Anordnung der Ganglien mit ihren Kommissuren und den 
peripher abgehenden Nerven ist folgende (Fig. 2, 16 und 43): 

In dem vordersten Segmente liegt das Üerebralganglion (Obr), 
welches aus drei Teilen besteht (Fig. 40, 41), nämlich dem Zentral- 
teil, den beiden seitlichen Teilen, die zu den ersten Antennen ge- 
hören, und dem ventralen Teile, welcher das einfache Auge versorgt. 

Der Zentralteil (Cbr Fig. 2 und 40) schickt nach vorn und etwas 
ventralwärts zu den zusammengesetzten Augen die beiden mächti- 
gen Augennerven (N.opt), die kurz vor dem Übergang in die Retina 
zwei große Ganglia optiei (G.opt) bilden. Von dem hinteren Ab- 
schnitt des Zentralteils entspringen die Nerven der ersten Antennen 


582 Michael Nowikoft, 


(Fig. 43 N.A!). Jeder dieser Nerven geht von einem gangliösen 
Seitenlappen des Zentralganglions aus (Fig. 41 II und IV), in wel- 
chen wir die mit den Cerebralganglien vereinigten Ganglien des 
ersten Antennensegments zu erkennen haben. Ventralwärts setzt 
sich das Cerebralganglion in den zum einfachen Auge tretenden 
mächtigen Gehirnteil fort (G.Ag.e). Diese Dreiteilung des Gehirns 
findet sich nach den Angaben von Craus (86b, S. 31) und SPENCER 
(02, S. 517) bei allen Phyllopoden. Dabei soll bemerkt werden, daß die 
von mir als seitlich und ventral bezeichneten Teile schon dem Larven- 
stadium angehören, dagegen der Zentralteil erst im Laufe der Ent- 
wicklung im Zusammenhang mit der Bildung der zusammengesetzten 
Augen entsteht. 

Dorsalwärts steigen von dem Gehirn zwei Längskommissuren 
auf (Cl, Fig. 41 und 45), welche den Oesophagus umfassen, und von 
demselben dorsal (wegen der starken Umbeugung des gesamten Kopfes 
gegen die Ventralseite) in ein Paar, durch eine Querkommissur ver- 
bundener Unterschlundganglien (G!) (zweite Antennensegmentganglien) 
übergehen. So kommt es zur Bildung eines Schlundrings. Der 
Absang der großen Nerven (Fig. 2 und 42 N.A2) für die zweiten 
Antennen zeigt bei Limnadia primitiveren Charakter als bei den 
übrigen Branchiopoden, bei welchen diese Nerven, so z. B. bei 
Branchipus und Apus, von den Schlundkommissuren entspringen. 
Bei Limnadia.sind sie (Fig. 42 N.A2) auch etwas vor die zugehörigen 
Ganglien (G!), nach dem Oerebralganglion zu, gerückt, aber nicht so 
weit, dab sie von den Schlundkommissuren selbst, sondern vielmehr 
von der Übergangsstelle der Ganglien in die Kommissuren ihren 
Ursprung nehmen, da, wo noch viele Ganglienzellen vorhanden sind. 
Auswärts von diesen Hauptnerven der Ruderantennen, welche sich 
sofort nach dem Austritt in zwei Äste spalten, schiekt jedes Unter- 
schlundganglion von der Stelle, wo die Querkommissur die beiden 


Ganglien vereinigt, noch einen kleineren Nerv in die zweite Antenne 


(Fig. 42 Na2. Außerdem entspringt von jedem dieser Ganglien ein 
Nerv für das Scheitelorgan (N.So, Fig. 2). 
In der Literatur wird oft von zwei Querkommissuren des Unter- 


schlundganglions bei den Branchiopoden gesprochen. SPANGENBERG 


(78, 8. 486) findet diese beiden Kommissuren bei Limnadia und CLAUS 
(86b, S. 36) hält ihr Vorhandensein für ein Charakteristikum sämt- 
licher Phyllopoden. Ich konnte bei Limnadia über diese Verhält- 
nisse folgendes feststellen (Fig. 42): An der hinteren Seite jedes 
Unterschlundganglions, in der Mitte zwischen den Abgangsstellen der 


Se 


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“ 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lentieularis L. 583 


"beiden Nerven der zweiten Antennen sieht man eine gangliöse An- 
schwellung (@.vs), welche im Innern gekreuzte Nervenfasern enthält 
und außen von einer Lage kleiner Ganglienzellen bedeckt ist. Beide 
Anschwellungen, welche nicht in dem Verlaufe der Bauchstränge 
selbst liegen, sondern Abzweigungen derselben bilden, sind durch 
zwei miteinander anastomosierende Querkommissuren verbunden 
(Fig. 42, 32 Cg.vs). Diese zwei Kommissuren hat SPANGENBERG für 
die zweite Querkommissur der Unterschlundganglien gehalten. Von 
jeder dieser gangliösen Anschwellungen entspringt nach hinten ein 
Nervenstrang, welche beide in die Oberlippe eintreten und dort mit- 
einander verschmelzen, wobei in der Mittellinie zwei hintereinander 
liegende kleinere Ganglien (Lippenganglien) und mehrere Anastomosen 


(Npl.Lbr) gebildet werden, wie Fig. 42 zeigt. Aus dem hinteren 


Lippenganglion entspringt der Nerv, welcher die Oberlippe der Länge 
nach durchzieht (Fig. 32 N), sowie einige kleinere Nerven der Ober- 
lippe. Aus dem vorderen Lippenganglion entspringen einige Nerven- 
stränge zur Innervierung des Schlundes. Aus dieser Beschreibung folgt, 
daß die zwei an den Unterschlundganglien sitzenden Anschwellungen 
nichts andres sind, als die visceralen Ganglien, von welchen ZAD- 
DACH (41) in seiner Abhandlung über Apus berichtet. Die besondere, 
von dem übrigen Nervensystem abweichende Natur dieses visceralen 
Ganglienapparates ist dadurch gekennzeichnet, daß seine Ganglien- 
zellen durchschnittlich kleiner sind. Weiterhin ist besonders charakte- 
ristisch die Bildung zahlreicher Anastomosen sowohl zwischen den 
Kommissuren, als auch zwischen den davon ausgehenden Nerven- 
strängen, was dem ganzen Apparat eine große Ähnlichkeit mit dem 
später zu besprechenden Nervenplexus des Abdomens gibt, welcher 
zur Innervierung des Enddarmes dient, also ebenfalls als Visceral- 
nervenplexus aufzufassen ist. 

Die in dem dritten Segmente liegenden Mandibelganglien (G?) 
sind durch eine dieke Querkommissur miteinander verbunden. Jedes 
von ihnen sendet einen Nerv aus, der sich spaltet, um einen Ast 
dorsal (wahrscheinlich zur Innervierung der vertikalen Mandibel- 
muskeln) zu schicken; der andre Ast teilt sich auch in zwei Stränge, 
welche beide in die Mandibel eintreten. 

Alle ferneren in der Bauchkette liegenden Ganglienpaare sind 
übereinstimmend gebaut (Fig. 2, 43 und 43%). Jedes hat zwei völlig 
voneinander gesonderte Querkommissuren, von welchen die vordere 
(Fig. 45) dieker, die hintere feiner ist. Jedes Ganglion entsendet 
mehrere Nerven. Ventral und etwas seitlich entspringen im allgemeinen 


584 Michael Nowikoff, 


je drei Nerven, ein weiter vorn gelegener und zwei dicht beieinander 
austretende. Von der Dorsalseite des Ganglions entspringen je zwei 
feine Nerven zu der Körpermuskulatur. 

Das erste Paar dieser Ganglien (@°) innerviert mit je einem Nerv 
(Fig. 45 N.Mx!), jede erste Maxille, mit einem dorsalen Nerv (N.Sch) 
jederseits den Schalenmuskel und schickt noch zwei dorsale Nerven 
(N.M) zu den übrigen Muskeln des Segments. 

Von den Ganglien der zweiten Maxillen (G*) gehen zwei Nerven 
in jede Maxille (Fig. 45 N.Mx2), und noch jederseits ein dorsaler Nerv 
zur Innervierung der Körpermuskeln (N.M). 

Jedes Beinganglion (G@°—(@3°) gibt in das zugehörige Bein von 
seinem vorderen ventralen Teile einen Nerv, welcher sich nach kurzem 
Verlaufe in zwei Äste spaltet. Von der hinteren Region des Ganglions 
entspringen dicht nebeneinander zu dem Bein zwei ventrale Nerven 
(Fig. 43. N.B, auch Fig. 2). Die Rumpfmuskulatur jedes Segments 
wird durch zwei dorsale Nerven des Ganglions versorgt (Fig. 43“ N.M). 

Im Abdomen finden sich keine deutlichen Ganglien. Es treten 
in diesen Körperteil zwei Längsstränge, die von den letzten Thora- 
kalganglien nach hinten verlaufen und durch eine, unter dem Anfang 
des Enddarmes ziehende Querkommissur verbunden sind. Diese 
Stränge enthalten in ihrem Verlaufe einige Gruppen von kleinen 
Ganglienzellen (Fig. 36) und spalten sich nach kurzem Verlauf in 
mehrere Äste, welche untereinander geflechtartig anastomosieren und 
den früher schon erwähnten Nervenplexus bilden, der zur Inner- 
vierung der Enddarmmuskulatur dient (Fig. 2, 36 Npl.Ed). Von diesem 
Plexus gehen auch die Nerven zu den beiden abdominalen Sinnes- 
borsten (Fig. 2 8.B). 

Interessant ist die Art und Weise, in welcher die Bauchkette 
von der Bauchlamelle unterstützt wird. Auf Sagittalschnitten (Fig. 44) 
sehen wir, daß immer die vordere (dieke) Querkommissur eines Bauch- 
ganglions (Cg.v) auf der Lamelle, die hintere (dünnere) (Cg.h) da- 
gegen unter derselben liegt. 

2) Histologie. Im Nervensystem unterscheiden wir die ge- 
wöhnlichen histologischen Elemente: ein feines, die Ganglien, Kom- 
missuren und Nerven überziehendes äußeres Häutchen, Nervenfasern 
und Ganglienzellen. Die letztgenannten befinden sich nicht ausschließ- 
lich in den Ganglien, sondern begleiten noch eine gewisse Strecke 
weit die davon entspringenden Nerven. 

Bei der Besprechung des feineren Baues des Cerebralganglions 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 585 


wollen wir die drei früher genannten Teile desselben unterscheiden. 
- Dieser Unterschied wird noch deutlicher, wenn wir die sog. Mark- 
oder Neuropilballen in Betracht ziehen. Diese, zuerst von LEYDIG 
als Punktsubstanz bezeichneten Gebilde sollen nach seiner Auffassung 
‚Zwischengebiete sein, in welchen die Ausläufer der Ganglienzellen 
sich auflösen und aus denen die Nerven hervortreten. Aus den 
neueren Untersuchungen von RErzıus (9a) und BETHE (95) folgt da- 
sesen, »daß der Nerv ein direkter Fortsatz der Ganglienzelle ist, 
und daß das Neuropil aus fein verzweigten Seitenästen der Achsen- 
fortsätze besteht< (BETHE, Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLIV S. 592). 
In dem Gehirn von Limnadıa unterscheiden wir drei paarige und 
zwei unpaare mediane Neuropile (Fig. 40 und 41 1, 2, 3, 4 und ck). 
Der zentrale Gehirnteil zeigt im Frontalschnitte (Fig. 41 /) zwei Seiten- 
abschnitte, welche seitlich und ventral mit Ganglienzellen bekleidet 
und dorsal durch eine von den seitlichen Zellen entspringende 
Kommissur verbunden sind. Jede Hälfte enthält einen kugeligen 
Punktsubstanzball (1), der auch auf der Fig. 40 im Sagittalschnitte 
zu sehen ist. Zwischen diesen beiden lateralen liegt noch ein media- 
nes Neuropil (£). Die Seitenlappen des Cerebralganglions, von welchen, 
wie oben geschildert, die Nerven für die ersten Antennen entspringen, 
besitzen ventral einen Belag von Ganglienzellen, welche Fortsätze 
zu einer dorsal verlaufenden Querkommissur entsenden (Fig. 41 III 
und /V). Die Hauptmasse dieser Lappen wird durch die Neuropil- 
ballen gebildet (Fig. 41 IV, 2). In der Mitte dieses Gehirntheils be- 
findet sich ebenfalls ein medianes Neuropil, jedoch von etwas anderm 
Charakter als die oben beschriebenen (Fig. 40, 41 ck). Es hat nämlich 
ein dichteres und deswegen auf gefärbten Präparaten dunkleres Aus- 
sehen und erscheint nur auf Sagittalschnitten (Fig. 40 ck) kreisförmig. 
_ Auf Frontalschnitten (Fig. 41 III, IV, ck) dagegen erscheint es stab- 
artig verlängert. Dieses Neuropil, das CLAus mit »dem fächerförmigen« 
(pilzhutförmigen) »Gebilde im Insektengehirn« (86b, S. 32) vergleicht, 
wird gewöhnlich Zentralkörper genannt. Ventral von diesen beiden 
Gehirnteilen liegt der dritte Gehirnabschnitt (Fig. 40, 41 @.Ag.e), wel- 
cher als Ganglion des einfachen Auges aufzufassen ist. In seiner 
dorsalen Ursprungsregion liegen besonders große Ganglienzellen, deren 
Fortsätze eine Querkommissur (Fig. 41 IV) bilden; die ventrale Region 
besteht aus zwei Neuropilen (3), welche äußerlich von einer Schicht 
Ganglienzellen bekleidet sind. 
Die Ganglien der Bauchkette (Fig. 43°) enthalten keine Neuropile. 
Ihre Außenschicht besteht aus Nervenzellen und in ihrer Mitte finden 


Fi 


586 Michael Nowikoff, 


wir die von den Zellen entspringenden Fasern, welche sich mit- 
einander locker verflechten. 


IV. Sinnesorgane. 


1) Zusammengesetzte Augen. Die nach vorn und ventral 
serichtete Ecke des Kopfes ist halbkugelig vorgewölbt und enthält 
ein paar Komplexaugen (Fig. 2, 40 Ag.zs). Zwischen ihnen befindet 
sich nur eine ganz dünne Schicht des Netzgerüstes, das, wie oben 
geschildert (S. 565), aus den Fortsätzen der Epidermiszellen gebildet 
wird. Durch eine Einstülpung des vor den Augen liegenden Inte- 
suments kommt es zur Bildung einer Augenkammer (Fig. 40 Agk), 
welche nach den Untersuchungen von GROBBEN (79, S. 56) eine 
typische Erscheinung in der Ordnung der Phyllopoden ist. Die 
Augenkammer von Limnadia bewahrt, ebenso wie die von Estheria 
und Limnetis, im Gegensatz zu den andern Phyllopoden, im er- 
wachsenen Zustande die Verbindung mit der Außenwelt durch eine 
kleine Öffnung (Ag.k.oe), welche in der Mitte zwischen beiden Augen 
im ventralen Teile der Vorwölbung sich befindet (Fig. 40). 

In der die Augenkammer bildenden Hautfalte lassen sich zwei 
Hypodermisschichten mit den zwischen ihnen ausgespannten charak- 
teristischen Connectivfasern unterscheiden; zwischen diesen Fasern 
zirkuliert das Blut. Am ventralen Rande der Öffnung sind zwischen 
die Epidermiszellen noch drei Sinneszellen eingeschoben, deren Nerven 
von dem vorderen Teile des einfachen Auges abgehen. Diese drei 
Zellen, welche ein Sinnesorgan der Augenkammer (Ag.k.or) bilden, 
kann man vielleicht mit dem Frontalorgane von Branchipus ver- 
gleichen. 

Die genauere Besprechung dieser Verhältnisse, sowie die. aus- 
führliche histologische Beschreibung der Augen gedenke ich in einer 
andern Abhandlung mit Berücksichtigung der Verhältnisse bei den 
übrigen Phyllopoden zu geben. Hier will ich nur folgendes über 
den Bau des zusammengesetzten Auges bemerken. Unter den Epi- 
dermiszellen der hinteren Augenkammerwand liegen die fünfteiligen 
Kristallkegel (kkg), umgeben von fünf Kristallzellen (kkgz). Die fünf 
Teile jedes Kristallkegels stoßen nicht dicht zusammen, sondern sind 
durch feine Querbrücken verbunden. Die unter jedem Kristallkegel 
liegenden fünf Retinazellen (ri) bilden eine Retinula und in deren 
Mitte ein Rhabdom. Zwischen den Retinulagruppen verlaufen lang- 
gestreckte Stützzellen, welche sich bis in den Raum zwischen den 
inneren verschmälerten Enden der Kristallkegel erstrecken. Sowohl 


fl 
Di 
e 

X 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lentieularis L. 587 


die Retina- als auch die Stützzellen sind reichlich pigmentiert. Außer 
diesen zwei Arten von Zellen sieht man noch kolbenförmige Gruppen 
von ganz kleinen Zellen, welche der Basalmembran des Komplex- 
auges mit ihren verschmälerten Enden aufsitzen. Die Retinazellen 
gehen direkt in die Nervenfasern über, die zu dem Augenganglion 


ziehen. Unter der Basalmembran findet sich in den Nervenfasern 


mehr oder weniger Pigment. 

Die beiden Augenganglien (G.opt) haben keine Verbindung mit- 
einander (Fig. 40 und 45). Jedes enthält eine distale und eine 
proximale Lage von Nervenzellen. In der mittleren Region des 
Ganglions befinden sich zwei Neuropilgebilde (Psb). Beide Neuropile 
haben verschiedene Gestalt, entsprechend derjenigen der sie begren- 
zenden Ganglienzellschichten. Das proximale Neuropil ist platt, das 
distale ist schalenförmig gewölbt. In dem Raume zwischen diesen 
beiden Neuropilen verlaufen Nervenfasern und liegen Zellen (Fig. 40). 
Diese Zellen, welche auch bei Dranchipus vorhanden sind, betrachtet 
CLaus (86b, S. 32), ebenso wie die Zellen, die den Zentralkörper des 
Gehirns umgeben, als bindegewebige. n 

2) Einfaches Auge. Bei der Beschreibung des einfachen Ns 
der Limnadia wurde gewöhnlich angegeben, daß es ähnlich dem der 
übrigen Entomostraken aus drei Teilen besteht. Nur G. O. Sars (96, 
S. 91) spricht von »4 surfaces, bounded by sharp edges, and each 
bordered by a narrow band of dark-red pigment, being distinguishable, 
viz, 2 lateral surfaces meeting in front, 1 posterior surface and 
1 inferior«. In dieser kurzen Beschreibung finden wir einen Hinweis 
auf die wirkliche Form des Auges. Es bildet nämlich (Fig. 2, 40, 
41 Ag.e) eine dreiseitige langgestreckte Pyramide. Als Basis dieser 
Pyramide können wir die nach hinten gerichtete kleinere Fläche be- 
trachten. Zwei der Seitenflächen der Pyramide schauen ventralwärts 
und steigen von hinten nach vorn etwas in die Höhe. Die dorsale, 
etwas schmälere Seitenfläche der Pyramide steht mit dem ventralen 
Teile des Gehirns in direktem Zusammenhang. Die ganze Augenpyra- 
mide ist aus vier auch pyramidenförmigen Pigmentbechern zusammen- 
gesetzt, indem von jeder der vier Flächen der Augenpyramide ein 
soleher Becher in das Innere des Auges entspringt. Diese vier 
Augenbecher stoßen mit ihren Spitzen im Zentrum des Auges zusam- 
men. Das Pigment, welches Sars als dunkelrot bezeichnet, besitzt 
auf meinen Präparaten, ebenso wie das der zusammengesetzten Augen, 
durchaus schwarze Farbe. Die vier Pigmentbecher enthalten zylinder- 
förmige, ungefähr senkrecht zu der Oberfläche des Auges, bzw. zu 


588 Michael Nowikoff, 


der Basis der pyramidenförmigen Becher stehende Retinazellen (rt). 
Die Retinazellen, welche in der Mitte jedes Bechers sich befinden, 
sind gewöhnlich viel höher als die randlichen, weshalb die vier 
Pyramidenflächen des Auges sich etwas nach außen vorwölben. Die 
Nerven entspringen aus dem Ganglion des einfachen Auges (G@.Ag.e), 
das, wie gesagt, mit der hinteren Region des dorsalen Augenbechers 
sich direkt verbindet. Sie verbreiten sich von da über die ganze 
Außenfläche des Auges, indem sie zu den nach außen gerichteten 
Enden der Retinazellen treten. | 
Außer den geschilderten Hauptteilen gehören dem einfachen 


Auge noch folgende Fortsätze an: 1) drei faserige nervöse Fortsätze, 


welche von seiner vorderen Spitze entspringen, in ihrem Verlaufe 
einige gangliöse Anschwellungen zeigen und in die Sinneszellen des 
früher erwähnten Augenkammerorgans (Fig. 40 Ag.k.or) übergehen, 
2) drei kurze Nerven, welche von der unteren medianen Augenecke 
ihren Ursprung nehmen und in drei kolbenförmige, dicht neben- 
einanderliegende Zellgruppen (Ag.e.f) übergehen; diese Zellen haben 
denselben Bau wie die Retinazellen des einfachen Auges, jedoch ohne 
irgendwelche Pigmentumhüllung. Letzteres Organ läßt sich deswegen 
wohl als eine abgespaltene Partie des Auges auffassen. 

3) Sceheitelorgan. Der über den zusammengesetzten Augen 
an der vorderen Seite des zweiten Segments median entspringende 
kolbenförmige Anhang (Fig. 2 80) wurde schon von BRONGNIART be- 
schrieben, allerdings ohne Erwähnung seiner physiologischen Bedeu- 
tung. Er bildet ein Merkmal, das Limnadia von den andern be- 
schalten Branchiopoden unterscheidet. Von den späteren Autoren 
wird er Haftorgan genannt, was darauf beruht, daß das Tier sich 
gewöhnlich mit seinem Vorderende an äußere Gegenstände befestigt. 
Sars (96, 8. 112) hat jedoch gezeigt, daß das Tier sich hauptsächlich 
mittels der zweiten Antennen festheftet, wenngleich er das Scheitel- 
organ ebenfalls noch als Haftorgan betrachtet. Er sagt: »The 
attachment appears prineipally to be effected by means of the strong, 
hook-like spines along the front of the rami of the oars, and partly 
by the peculiar clavate appendage issuing from the dorsal surface of 
the head.« Nach den Beobachtungen von SCHUBERG und MERKEL 
am lebenden Tier (MERKEL 03, 8.13) wird das es - zum 
Festhalten des Tieres nicht en 

Die histologische Untersuchung dieses Organs (Fig. 45, 46) ergab 
weder das Vorhandensein von Muskulatur, noch von Drüsenzellen, 
wodurch seine Funktion als Haftapparat ausgeschlossen ist. Die das 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lentieularis L. 589 


Organ bekleidende Cutieula (cu) ist etwas dicker als die des übrigen 
Körpers. Im Zusammenhang damit steht, daß die Hypodermis- 
zellen (epd) höher als gewöhnlich sind. Diese starke Integument- 
bekleidung gibt dem blasenförmigen Anhange die notwendige Festig- 
keit. Daß die Hypodermiszellen keinen drüsigen Charakter haben, 
folgt mit Sicherheit daraus, daß in der starken Cutieula keine Öff- 
nungen vorhanden sind, durch welche das Sekret austreten könnte. 
Diese Epithelzellen schicken Ausläufer in die innere Höhle des Organs, 
welche dort ein Netzgerüst bilden. Die Fortsätze, welche von der 
Seitenwand des Organs entspringen, vereinigen sich an einigen Stellen 
zu Connectivfasern, welche sich auch mit denen der gegenüber- 
liegenden Seite verbinden. Auf diese Weise entstehen charakteristische 
Querfasern (cnf), welche die Höhle des Organs durchspannen (Fig. 45). 
Im Hohlraum des Organs findet man viel Blutkörperchen (bx) und 
einige große Zellen (fx), welche ich außerdem nur in den Extremi- 
täten nachgewiesen habe. Es sind die Zellen, welche die früheren 
Autoren in der Regel als Fettzellen bezeichneten. Was aber den 
Hauptcharakter des Organs bildet, das sind vier in es eintretende 
Nerven (N), welche aus der Spaltung der beiden früher erwähnten 
Nerven des Unterschlundganglions (Fig. 2 NSo) entstehen. Diese 
feinen Nerven erkennt man sogar auf ungefärbten Totalpräparaten. 
Längs- oder horizontale Schnitte (Fig. 46) zeigen, daß jeder von 
diesen Nerven an der distalen Wand des Organs mit einer Sinnes- 
zelle (s?z) endigt. Die schmale, in die Länge gezogene Sinneszelle 
enthält einen großen Kern mit großem Nucleolus. Ihr Plasma ist 
längsgestreift, nur die um den Kern liegende Schicht zeigt eine 
wabige Struktur. Die Zelle schiebt sich zwischen die Hypodermis- 
zellen ein und reicht bis an die Cuticula. Die Plasmafibrillen haben 
an der Berührungsstelle mit der Cuticula kleine, knöpfehenförmige 
Verdickungen, welche sich viel stärker als das übrige Plasma färben. 

Der histologische Bau beweist, daß das Scheitelorgan der Lim- 
nadia ein Sinnes- und zwar, aller Wahrscheinlichkeit nach, ein Tast- 
organ ist. 

GROBBEN (79, S. 57-60) betrachtet es als eine, dem Nacken- 
organe der übrigen Phyllopoden homologe Bildung. Nach seinen 
Untersuchungen besitzen die Cladoceren und Estheria ein drü- 
. siges Nackenorgan, welches im Larvenzustande gewöhnlich größer 
ist als bei den erwachsenen Tieren, wo es oft vollständig ver- 
schwindet (Moina). Limnadia soll nach seiner Meinung auch ein 
solches Nackenorgan schon im Naupliusstadium haben. Dagegen 


590 Michael Nowikoft, 


erfahren wir aus den beiden existierenden Beschreibungen der Ent- 
wieklungsgesckichte der Limnadia, von LEREBOULLET und von SArs, 
daß das Scheitelorgan erst im erwachsenen Zustande auftritt. LERE- 
BOULLET sagt: »L’appendice pyriforme qui surmonte le front chez 
l’adulte n’existe pas encore dans la Limnadie, dont la carapace n’est 
pas achevee« (66, S. 308). Sars beschreibt den Kopf des jungen 
Tieres, welches schon die zweiklappige Schale besitzt, mit folgenden 
Worten: »Its upper surface is somewhat irregularly arched, and still 
without a trace of the characteristie stalked organ of attachment« 


(96, S. 107); erst bei der Beschreibung des Stadiums kurz vor der 


ersten postlarvalen Häutung sagt er, daß die dorsale Fläche des 
Kopfes »begins to be raised up in order to form the organ of attach- 
ment so characteristic of the adult animal« (96, S. 108). Diese 
Stellen zeigen wohl sicher, daß man auch in der Entwicklungs- 
geschichte keinen Anhaltspunkt für den Vergleich des nervösen 
Scheitelorgans der Limnadia mit dem drüsigen Nackenorgane der 
übrigen Phyllopoden finden kann. 

Das Organ der gehäuften Kolbenzellen von Dranchipus entwickelt 
sich, nach CLAus, »erst in den späteren Stadien, kurz vor der Diffe- 
renzierung der Genitalsegmente« (86, 5. 38), und es wird von CLAUS 
und SPENCER als Sinnesorgan aufgefaßt. Mit diesem Organ läßt sich 
das Scheitelorgan der Limnadia auch nicht identifizieren, weil das 
Branchipus-Organ aus einer Menge von Zellen mit auffallend kleinen 
Kernen und mehrzinkig-nadelförmigen Einlagerungen besteht, was 
dem früher geschilderten Bau des Scheitelorgans gar nicht entspricht. 
Außerdem bekommt das Kolbenzellenorgan von Branchipus seine 
Nerven von dem Gehirn, während das Scheitelorgan der Limnadia 
von den Unterschlundganglien innerviert wird, was schon SPANGEN- 
BERG (78, S. 487) nachgewiesen hat. 

Mit dem Frontalorgan des Branchipus, welches auch vom Ge- 
hirn innerviert wird, läßt sich das Scheitelorgan nicht vergleichen. 

4) Sinnesorgane der ersten Antennen. In die erste An- 
tenne tritt von dem Gehirn ein starker Nerv (Fig. 13 N). Die dureh 
Verästelung desselben entstandenen Zweige verbreiten sich in den 
Ausbuchtungen der Antenne. Jeder Zweig geht zu einem Komplex 
von Sinneszellen (Fig. 47 six), deren Zahl schwer feststellbar ist. 
Nach wiederholten Untersuchungen bin ich zu der Meinung gelangt, 
daß jeder Komplex aus vier Zellen besteht. Distalwärts wird die 
Struktur des Plasmas dieser Zellen faserig, die Zellen werden schmäler 
und in dieser Weise bilden sie einen kurzen Strang, der bis zur 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 591 


- Cutieula (cu) läuft und einen Achsenfortsatz in den sogenannten Poren- 
kanal oder Geruchszylinder entsendet. Mehrere Formen dieser Cuti- 
eulargebilde sind bei den Arthropoden beschrieben, z. B. in den 
Arbeiten von Leypıc (60b) und vom RarhH (88), doch weichen die . 
Porenkanäle der Limnadia von den dort beschriebenen erheblich ab. 
Bei unserm Objekt sehen wir einen Porenkanal (Fig. 47 pok, Fig. 47°), 
dessen Form einer Vase mit längsovaler unterer und zylindrischer 
oberer Hälfte ähnelt. Mit den Angaben vom Rarus (88, S. 415) 
übereinstimmend, besteht die Wandung des Porenkanals aus einer 
anderen Chitinmodifikation als die umgebende Cuticula, so daß man 
in den Präparaten oft das ganze Gebilde mehr oder weniger aus 
der Cutieula nach außen oder innen herausgezogen sieht. In Prä- 
paraten, welche mit Hämatoxylin und Kaliumcehromat in toto und auf 
dem Schnitt mit wäßrigem Säurefuchsin gefärbt waren, erscheint die 
Cutieula schwach blau, während die Porenkanäle stark rotgefärbt 
sind. In der Achse des Porenkanals verläuft der nervöse Achsen- 
strang (Fig. 47°, axs, Fig. 48). Auf Querschnitten sieht man, daß 
dieser Strang in dem distalen Teile des Kanals von vier kreuzförmig 
angeordneten Balken unterstützt wird. Ob der Achsenstrang aus 
dem Porenkanal hervortritt und in den über diesem gelegenen, sehr 
zarten Outicularfortsatz (Fig. 47 k) eingeht, konnte ich nicht feststellen, 
da dieser auf den Präparaten immer sehr geschrumpft war. Die 
Cutieularfortsätze stellen eine, im Vergleich zu der gewöhnlichen 
Verschlußmembran vergrößerte Oberfläche dar, und vielleicht beruht 
ihre Bedeutung nur darauf, daß eine größere Menge Wasser diffun- 
dieren wird, um in den Porenkanal einzutreten und den dort sich 
befindenden Achsenstrang zu reizen. Dagegen sieht man auf Quer- 
schnitten (Fig. 48, [—IV) ganz gut, wie der Achsenstrang in Form 
einer Fibrille, oder vielleicht auch mehrerer (vier), proximalwärts 
durch die ganze Länge des dunklen faserigen Fortsatzes der Sinnes- 
zellen verläuft und erst an der Stelle, wo die Fortsätze in die Zellen 
übergehen, verschwindet. 

| Die Sinneszellengruppen haben spindelförmige Gestalt und ent- 
halten ovale Kerne (Fig. 47, 48 n), von denen ich, wie gesagt, nie 
mehr wie vier nachweisen konnte. 

Die umgebenden Epidermiszellen (Fig. 47 epd) sind auch in die 
Länge ausgezogen, so daß sie die ganze Gruppe der Sinneszellen 
bis an die Übergangsstelle in den zutretenden Nerv umhüllen. Ins 
Innere der Antenne schicken sie Ausläufer, welche zusammen ein 
Netzgerüst bilden. In dem Leibeshöhlenraume der Antennen zirkuliert 


4 


592 Michael Nowikoff, 


das Blut. Zwischen den verästelten Nervensträngen liegen noch die 
sroßen »Begleitzellen« vom RArus (Fig. 47 fx), die denselben Bau 
wie die sog. Fettzellen in den Beinen und dem Scheitelorgan besitzen. 
5) Sinnesborsten der zweiten Antennen, der Beine u.s. f. 
Vor der Beschreibung des nervösen Apparates der Sinnesborsten will 
ich die Bildung der Cutieula der Borsten besprechen. Daß die Borsten 
bei der Häutung in Epidermiseinsenkungen (Borstentaschen) ge- 
bildet werden, haben schon Leyvie (60a) für die Daphniden und 
SPANGENBERG (75) für Branchipus gezeigt. Eine genauere Beschrei- 
bung dieses Prozesses finden wir bei BRAUN (75) in seiner Arbeit 
über die histologischen Vorgänge bei der Häutung von Astacus 
/luviatilis. Ähnlich geht die Borstenbildung auch bei Limnadia vor 
sich. Fig. 18 stellt verschiedene Stadien dieser Bildung dar. Fig. 18a 
zeigt die sog. zweigliedrige und gefiederte Borste im ausgebildeten 
‘Zustande mit dem in ihr verlaufenden Fortsatz der Epidermis- und 
Sinneszellen (epd und six). Auf Fig. 155 sehen wir, daß die Epi- 
dermiszellen an der Basis der Borste sich schlauchartig einsenken. 
Diese Einsenkung wird allmählich länger, so daß der Innenstrang 
mehr und mehr aus der Borste herausgezogen wird. Zu der Zeit, 
wo die so entstandenen Borstentaschen eine gewisse, für sämtliche 
Borsten gleiche Länge erreicht haben, be- 
sinnt die Ausscheidung der neuen Cuticula 
(cu) durch die Epidermiszellen. In den 
Borstentaschen wird sowohl die innere 
Wand der Tasche, als auch der Strang, 
der aus der Borste herausgezogen ist, mit 
neuer Cuticula bekleidet, so daß wir jetzt 
(Fig. 18c) eine neue, noch eingestülpte 
als: \ Borste finden, welche mit ihrer Spitze in 
Textfig. 1. die alte hineinragt. Dasselbe Bild zeigen 
SM ne woliore Dubene auch Verdauungspräparate der Extremitäten 
Endopoditlappens. Methylviolett, (Textfig. 1. Während dieser Periode der’ 
un en ee Borstenbildung erfolgt die Häutung, wobei 
Borsten. die alten Borsten, die keinen Zusammen- 
hang mehr mit den Epidermiszellen haben, 
ganz leicht abgeworfen werden können. Hierauf stülpt sich der‘ 
schlauchartig eingesenkte Basalteil der neuen Borste allmählich aus, 
wobei natürlich auch der nicht eingestülpte Teil hervorgehoben wird. 
Dabei wird die die Basis der Borste umgebende Cuticula etwas vor- 
gewölbt und bildet eine Papille. Diejenige Stelle der Borste, welche 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 593 


zur Zeit der Ausscheidung des Chitins den Grund des eingestülpten 
Teils bildete, bleibt auch an der fertigen Borste verdickt, und bildet 
eine Grenzzone zwischen dem distalen dünneren und dem basalen 
diekeren Borstengliede. Während meiner Untersuchungen habe ich nur 
wenige Tiere gefunden, deren Borsten sich in dem Ausstülpungsstadium 
(Fig. 18d,e, f) befanden, dagegen hatten fast alle mehr oder weniger ein- 
gestülpte Borstentaschen (Fig. 185,c). Daraus kann man den Schluß 
ziehen, daß der AusstülpungsprozeB nur sehr kurze Zeit beansprucht. 

Auch die kurzen hakenförmigen Dornen der zweiten Antenne 
werden in derselben Weise im Innern der Antenne gebildet und 
nachher ausgestülpt, wie Fig. 10° zeigt, wo wir neben dem fertigen 
Dorn einen andern sehen, der sich in Ausstülpung befindet. 

Die drei oben genannten Autoren (LEYDIG, SPANGENBERG und 
BrAun) reden gar nicht von der Nervenversorgung der Borsten. 
Craus (91b) unterscheidet einfache Ruderborsten, zu welchen er die, 
auf den Extremitäten sitzenden großen, zweigliedrigen Fiederborsten 
rechnet, und Tastborsten, zu welchen die zwei großen Schwanzborsten 
der Daphniden gehören. Daß die Phyllopodenbeine nur einfache 
Schwimmborsten tragen, behauptet auch Sven EKMAN (02) auf Grund 
seiner Untersuchungen an Polyartemia forcipata. 

Andre Autoren, wie z. B. PACKARD (85), vom RArH (91), RETZIUS 
(95), Korte (05) betrachten auch die Extremitätenborsten als Tast- 
organe. Der Achsenstrang dieser Borsten besteht nach ihnen aus 
zwei Arten von Fasern. In der Mitte befindet sich ein Fortsatz der 
Sinneszellen, welche mehr oder weniger tief unter der Borstenbasis 
liegen. Dieser Fortsatz ist von den oben erwähnten Ausläufern der 
Epidermiszellen umgeben. 

Bei Limnadia fand ich, daß sowohl die zwei Abdominalborsten 
(Fig. 52 8.B), als auch die Bein- (Fig. 18, 49,50) und Ruderantennen- 
borsten (Fig. 51) mit Sinneszellen versehen sind; die Dornen des Ab- 
domens dagegen (Fig. 52d) stellen einen Schutzapparat dar, da ihre 
Cutieula sehr stark ist und sie nur Epidermiszellen (epd) enthalten. 
Die Fig. 49 und 50 zeigen den Basalteil von Tastborsten des Beines 
in aus- und eingestülptem Zustande. In beiden Fällen sieht man, 
daß in der Achse des epidermoidalen Stranges (epd) ein dunkler 
färbbarer Fortsatz der Sinneszellen (N) verläuft, welcher von dem an 
der Borstenbasis liegenden Sinneszellenkomplex (s2x) entspringt. Der 
Unterschied dieser beiden Arten von Fasern tritt besonders klar an 

- mit Boraxkarmin, Osmiumsäure, Holzessig behandelten Präparaten 


hervor. Der Sinneszellenkomplex erscheint, wie derjenige der Organe 


Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 39 
e 


1 


594 Michael Nowikoff, 


der ersten Antennen, spindelförmig. Er enthält vier ovale Kerne, 
von denen ich aber nicht behaupten kann, daß sie sämtlich zu 
Sinneszellen gehören. Es schien nämlich oft, daß zwei von ihnen 
epidermoidaler Natur sind. Nur in dem Zellkomplexe der Abdominal- 
borsten (Fig. 52 S2.D) sind äußere Hüllzellen um das eigentliche End- 
organ scharf abgegrenzt, und dort kann man mit Sicherheit das Vor- 
handensein von vier Sinneszellen in dem Endorgan nachweisen. Die 
Sinneszellen gehen proximalwärts in den Nerv über, den man oft 
ganz gut auf eine längere Strecke verfolgen kann. Fig. 51 zeigt z. B. 
den Verlauf dieser Nerven und ihre Vereinigung zu einem Haupt- 
stamm in der zweiten Antenne (N). 

Irgend welche andre Zellen oder Zellgruppen als die soeben 
beschriebenen habe ich im Verlaufe der Nerven, welche sich zu den 
Tastborsten begeben, nicht gefunden. In den Nervenendorganen der 
ersten Antenne habe ich, wie gesagt, auch nur eine Sinneszellen- 
gruppe nachgewiesen. In dieser Hinsicht stimmen meine Unter- 
suchungen mit den Angaben CrAaus’ und vom RATHs überein und 
widersprechen denjenigen von PACKARD und KorrtE, welche zwei 
Gruppen von Nervenzellen (distale und proximale) unter den Sinnes- 
haaren der Crustaceen finden. 


V. Ernährungsorgane. 


Längs der Bauchrinne des Tieres wird durch die Bewegung der 
Maxillarfortsätze der Beine ein Wasserstrom in der Richtung von 
hinten nach vorn erzeugt, der die Nahrungspartikelehen dem Munde 
zuführt. Die beiden Maxillenpaare (Fig. 14 Mx!, Mx?), welche dieselbe 
Lage haben, wie die Maxillarfortsätze (was bei der Betrachtung des 
Tieres von der ventralen Seite gut zu sehen ist), haben auch die 
gleiche Funktion wie sie, indem sie die Nahrungsteile in den Raum 
hereinschieben, welcher seitlich von den Mandibeln und hinten von 
der Oberlippe begrenzt ist (Fig. 2 Or). Hier wird die Nahrung 
gekaut, mit Speichelsekret versehen und infolge der Muskelwirkung 
weiter durch den Oesophagus in den Mitteldarm eingeführt. Der Bau 
der Maxillen und Mandibeln wurde schon früher geschildert, so dab 
ich gleich zur Beschreibung der Oberlippe (Fig. 12 von der Mund- 
höhlenfläche, 32. Sagittalschnitt) übergehe. Sie stellt eine längliche, 
ovale, dicke Platte dar, die mit zwei Vorsprüngen endet. Der eine, 
nach außen (a) gerichtete (bzw. nach hinten), trägt einen kleinen, 
fein behaarten Zipfel; durch den andern inneren Vorsprung (?) zieht 
der Ausführungskanal der Speicheldrüse (Spd.a). An der inneren 


’ 


Fläche der Oberlippe erhebt sich ein länglicher, mit Härchen besetzter 
Wulst (Fig. 12 ep). Dem Härchenbesatze dieses Wulstes entspricht 
auch ein solcher an dem Gaumen, d. h. der gegenüberstehenden Mund- 
höhlenwand. CrAaus bezeichnet den ersten Besatz als Epipharynx, 
den zweiten als Hypopharynx. 

Bei Beschreibung der Oberlippe der: Zimnadia wird gewöhn- 
lich angegeben, daß in ihr eine unpaare Drüse liegt, deren Ausführungs- 
kanal vorn in dem früher erwähnten inneren Vorsprunge mündet. 
In Wirklichkeit kann man außer dieser noch zwei weitere Paare 
von Speicheldrüsen nachweisen. Fig. 12 zeigt die Verteilung der 
sämtlichen Speicheldrüsen in der Oberlippe. Das vordere Paar be- 
steht (ebenso wie die dazwischen liegende unpaare) aus je zwei großen, 
verwachsenen Zellen, welche eine gemeinsame Höhle umschließen 
(Fig. 32). Ihre Ausführgänge (Spd.a) münden an der Basis des inne- 
ren Vorsprungs. Jede Drüse des hinteren Paares stellt eine Gruppe 
mehrerer Zellen dar, deren Lumina miteinander in Verbindung stehen. 
Die Öffnungen dieser Drüsen befinden sich hinter dem sog. Epipha- 
ryox, an der Stelle, wo die Schlundmuskulatur beginnt. 

Die Kerne der Speicheldrüsenzellen sind verästelt und ihre Aus- 
läufer sind überall in der protoplasmatischen Wand der Drüsen und 
der Ausführungskanäle verbreitet. Das Plasma erscheint auf Schnitten, 
welche nicht tangential, sondern richtig durch die Mitte der Zellen 
geführt sind, feinfaserig, wobei die Faserung senkrecht zu der Drüsen- 
höhle gerichtet ist. 

Bei Beschreibung der Oberlippe sei noch erwähnt, daß ich 
in ihrem Zipfel, der oft Tastorgan genannt wird, keinen Nerv ge- 
funden habe. Ich halte ihn deswegen für einen einfachen Anhang 
ohne irgend welche Bedeutung für Sinneswahrnehmungen. Er stellt 

_ einen Zylinder dar, der von Epidermiszellen gebildet und im Inneren 
hohl ist. Diese Höhle hat aber einen so winzigen Durchmesser, daß 
die Blutkörperchen, welche in der Spitze der Oberlippe gewöhnlich in 
großer Menge vorhanden sind, nicht hineindringen können. 

Der Oesophagus (Fig. 16, 32 Va) ist ein enger Kanal, der dorso- 
ventral spaltförmig zusammengedrückt ist. Die Spalte ist beiderseits 
nach unten gekrümmt, so daß sie auf Querschnitten etwa halbmond- 
förmig aussieht (Fig. 16). An der Mündungsstelle in den Mitteldarm 

‚ragt der Schlund wulstartig in das Lumen des letzteren hinein. . Die 
Wände des Schlundes bestehen aus Epidermiszellen, die mit einer 
Cuticula bedeckt sind, und aus einer Ringmuskelschicht. Außerdem 
verlaufen in der unteren dorsalen Schlundwand, zwischen der Ring- 

39 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticeularis L. 595 


Z 


596 Michael Nowikoff, 


muskulatur, Längsmuskelstränge, die in der Oberlippe an Epidermis- 
zellfortsätzen befestigt sind, und am Hinterende des Oesophagus 
eine mit dessen Epidermis in Verbindung stehende Sehne bilden 
(Fig. 32 Ml). Die Dilatatoren des Schlundes, die ich schon früher 
bei der Beschreibung der Muskulatur erwähnt habe, sind an seiner 
oberen und unteren Wand befestigt, bewirken also die Erweiterung 
der Sehlundspalte in vertikaler Richtung. 

Die Einmündung des Oesophagus in den Mitteldarm findet im 
zweiten Segmente statt (Fig. 2). In demselben Segmente bildet der 
Darm zwei seitliche Ausstülpungen, die sog. Leberschläuche 
(Fig. 2 Z), deren Verästelungen nach oben bis an den großen Mandibel- 
muskel und nach unten bis an die Augen verbreitet sind. Jederseits 
von dem Darme kann man drei Hauptstämme dieser Verästelungen 
unterscheiden: der eine läuft nach vorn zu dem Scheitelorgan, der 
zweite nach unten zu den zusammengesetzten Augen und der dritte 
nach hinten bis an die Basis der Oberlippe. Die sog. Leberschläuche 
funktionieren nur exkretorisch. In ihrem Innern sieht man nie 
Nahrungspartikelehen, mit denen gewöhnlich der ganze Mitteldarm 
angefüllt ist. Irgend welche Verschlußeinrichtung zwischen dem 
Darme und den Leberschläuchen konnte ich nicht nachweisen. 

Bei Betrachtung der vorderen Partie des Mitteldarmes kann 
man sich überzeugen, daß Limnadia ausschließlich vegetabilische 
Nahrung aufnimmt. In der zerkleinerten Nahrungsmasse findet man 
viele Diatomeenschalen und andre pflanzliche Reste. Manchmal be- 
gegnet man im Darme auch Limnadia-Eiern, welche wahrscheinlich 
bei der Entleerung aus dem Oviducte anstatt nach oben in den Brut- 
raum befördert zu werden, zufällig in die Bauchrinne und von da in 
den Darm geraten sind. 

Von den Lebereinmündungen verläuft der Mitteldarm (Fig. 2, 16, 
17 Md) als gleichmäßig breites Rohr ohne Anhänge, bis an das End- 
sesment, wo er in den Enddarm (Zd) übergeht. Die zylindrischen 
Epithelzellen des Mitteldarmes (Fig. 34, 35) sind stark in die Länge 
ausgezogen. Der runde Zellkern enthält einen großen Nucleolus, 
dessen Durchmesser ungefähr !1/; von dem des Kernes einnimmt. 
Ferner erkennt man ein sehr deutliches maschiges Kerngerüst, das 
um den Nucleolus strahlig angeordnet ist. Die Struktur des Plasmas 
ist längsstreifig, wobei auf stark gefärbten (z. B. Hämatoxylin, Kalium- 
chromat) dünnen Schnitten manchmal die Querverbindungen zwischen 
einzelnen Fasern zu erkennen sind, was den wabigen Charakter dieser 
Struktur beweisen dürfte. Die Bedeutung der Fibrillen bespricht 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 597 


- _M. HeıpenHam (89, S. 211) in seiner Untersuchung über die Struktur 

- der Darmepithelzellen. Er meint, daß die Fibrillen Widerstands- 

elemente der Zelle sind. »Beim Darmepithel,< schreibt er, »ist ein 
wechselnder Seitendruck innerhalb des Epithels erwiesen. Geht der- 
selbe in die Höhe, so muß die Zellsubstanz nach beiden Enden des 
Zylinders ausweichen; wir haben also als Correlat der seitlichen Pres- 
sung eine Zerrung im Sinne der Längsachse der Zelle. Eben dieser 
Zerrung wirken die Fäden des CUytomitoms entgegen, da sie im all- 
gemeinen längelang durch die Zelle hindurchziehen und bei Verlänge- 
rung der Zellgestalt in höhere Spannung geraten müssen.« 

Dieser Erklärung möchte ich entgegenhalten, dab auch in andern 
Epithelzellen, wo keine durch die Nahrungsresorption hervorgerufene 
seitliche Pressung und keine Zugwirkung existiert, wie z. B. in den 
langen Hypodermiszellen der Mandibelkaufläche (Fig. 22 epd), eine 
ganz ähnliche fibrilläre Struktur vorhanden ist. Bürschuiıs Theorie 
macht dagegen die fibrilläre Struktur in beiden betreffenden Fällen 
verständlich. Er unterscheidet (92, S. 163/4) nämlich die durch Zug- 
wirkung oder Streckung hervorgegangenen von den auf Diffusions- 
strömen beruhenden längsgestreiften Strukturen, und rechnet die 
Epithel- und Drüsenzellen zu der letzteren Kategorie. Der Diffusions- 
prozeß vollzieht sich sowohl in den Darmepithelzellen bei der Auf- 
saugung der Nahrung, in den Speicheldrüsenzellen bei der Sekretion, 
als auch in den Hypodermiszellen der Mandibelkaufläche bei der 
Ausscheidung des Chitins. Außerdem erklärt diese Ansicht auch die 
Entstehung der später zu besprechenden Struktur des Nephridial- 
kanals, wo die Plasmastreifung nur in der peripheren Hälfte der 
Kanalwand ausgesprochen ist, wo also die Fibrillen keine Wider- 
standswirkung erzeugen können. 

Die innere, der Darmhöhle zugewendete Fläche der Epithelzellen 
trägt einen gestreiften Saum (Fig. 33—55 bs), den Craus (86b, S. 63) 
Intima nannte und auch bei den übrigen Phyllopoden beobachtete. 
Dieser Saum ist jedoch keine zusammenhängende Membran, vielmehr 
sind die Säume der einzelnen Zellen gegeneinander abgegrenzt, was 
man sowohl auf Längs- als auf Querschnitten sehen kann. Der von 
M. HEIDEnHAIN abgebildete sog. Basalsaum der Epithelzellen des 
Amphibiendarmes, den er (99, S. 219—221) auch mit dem Wimper- 
apparate der Flimmerzellen vergleicht, hat einen vollkommen überein- 

 stimmenden Bau mit dem eben beschriebenen Cuticularsaum der Lim- 
_ nadia. Letzterer besteht aus feinen Stäbchen (Fig. 3d«), welche sich 


DR} 
‘ 


aus je einem kurzen und stark färbbaren Basalstücke und einem 


598 Michael Nowikoff, 


feinen langen Distalstück (Protoplasmafilament HEIDENHAINsS) zu- 
sammensetzen, welche beiden »als Innenglieder und Außenglieder zu- 
einander gehören« (HEIDENHAIN). 

Die basalen Enden der Darmepithelzellen sind von einer homo- 
genen Stützmembran (Fig. 54, 35 sm) und von Ringmuskeln umgeben. 
Der Mitteldarm der Leimnadia entbehrt der Längsmuskulatur, ebenso 
auch nach Craus (86b, S. 63) der von Branchipus. 

Die histologische Untersuchung gibt nur wenige Anhaltspunkte 
zur Entscheidung der Frage über die Funktionen des Darmepithels. 
Auf allen meinen Präparaten sehe ich in der Darmwand zwischen 
den gewöhnlichen Epithelzellen noch schmälere,-. dunkler gefärbte 
Zellen (Fig. 33—35). An den inneren Enden dieser Zellen, die dem 
Darmlumen zugewendet sind, hängen oft durchsichtige, aus den Zellen 
ausgepreßte Bläschen, ursprünglich wohl Tropfen. Ob diese Zellen, 
im Gegensatz zu den gewöhnlichen Resorptionszellen, eine exkretorische 
Funktion erfüllen, oder ob ihr dunkleres Aussehen und die Bläschen 
eine durch die Konservierung hervorgerufene abnorme Erscheinung 
ist, wie es van BÖMMEL (94, S. 209) für einige Nematoden annimmt, 
ist schwer zu entscheiden. Für letztere Annahme spricht vielleicht 
der Umstand, daß in den Leberschläuchen, wo jedenfalls keine Re- 
sorption stattfindet, auch die beiden Zellarten vorhanden sind. 

Auch im übrigen hat das Epithel der Leberschläuche vollkommen 
denselben histologischen Bau, wie das des Mitteldarmes, nur sind die 
Epithelzellen etwas niedriger. Ferner ist die Ringmuskulatur schwä- 
cher ausgebildet als die des Darmes. 

Zwischen den Epithelzellen des Mitteldarmes findet man nicht 
selten Körperchen (Fig. 33, 34 x), welche aus einer eiförmigen, sehr 
stark färbbaren Masse bestehen und von einer durchsichtigen Hülle 
umgeben sind. In der dunklen Masse kann man ein schwach an- 
gedeutetes Netzgerüst unterscheiden. Die Länge dieser Gebilde be- 
trägt etwa 9—13 u, die Breite etwa 5—8 u. 

Der Übergang des Mitteldarmes in den Enddarm liegt im 
Vorderteile des Abdomens (Fig. 2), wo die hohen Epithelzellen des 
Mitteldarmes durch die niedrigen, innerlich mit dünner Cuticula (cw) 
bekleideten Zellen ersetzt werden. Die Ausmündung des Enddarmes 
scheint, bei der Betrachtung des ganzen Tieres, zwischen den beiden 
Furcalstacheln zu liegen, wie es auch von Sars (96) abgebildet wird. 
Auf Schnitten kann man jedoch nachweisen, daß die Öffnung etwas 
ventral von diesen Stacheln liegt. Während der Mitteldarm sämt- 
licher untersuchter Tiere mit Nahrungsmasse gefüllt war, waren der 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 599 


Oesophagus und Enddarm gewöhnlich leer. Der letztere (Fig. 36) ist 
von einer starken Ringmuskulatur (Mr) umgeben. Außer diesen Mus- 
keln, welche als Konstriktoren dienen, verlaufen zu dem Enddarme 
strahlenartig zahlreiche Dilatatoren (Dil Fig. 36). Letztere sind an 
beiden Enden zerfasert, wobei die Fibrillen sich außen zwischen die 
Epidermiszellen bis an die Cuticula einschieben, während sie an dem 
Enddarmepithel stellenweise sehnige Lamellen bilden, wie wir es in 
gleicher Weise bei den früher beschriebenen Mandibelmuskeln (Fig. 30) 
fanden. 


VI. Blutgefäßsystem. 


Das Herz der Limnadia ist sehr kurz. Es erstreckt sich durch 
vier vordere Segmente (das Herz der Branchiopodiden geht durch 
alle Thorakalsegmente, das der Apusiden durch elf Segmente). In 
der Familie der Estheriden hat Limnetis ein dreikammeriges und 
Estheria ähnlich Limnadia ein vierkammeriges Herz. 

Das Herz {Fig. 2 7) beginnt in dem ersten Maxillarsegmente 
und verläuft über dem Darme bis zur Mitte .des dritten Beinsegments, 
wobei seine Dorsalwand in der Mitte der Segmente kammerartige 
Erhebungen und an den Segmentgrenzen Einsenkungen bildet. An 
seinen beiden Enden ist es geöffnet, und außerdem besitzt es in 
jedem der vier Segmente ein paar von seitlichen, vertikalen Venen- 
spalten. 

Die Herzwand (Fig. 8 Querschnitt) besteht aus Ringmuskulatur. 

Diese Muskulatur läßt keine einzelnen Muskelfasern oder Zellen 
unterscheiden, vielmehr wird die Herzwand von einer zusammen- 
hängenden (ziemlich dicken) Lage von Sarkoplasma mit Kernen (srp) 
gebildet. In der Mittelregion dieser Sarkoplasmalage findet sich die 
kontraktile Substanz (%k), welche deutliche Querstreifung zeigt. Die 
Oberfläche des Sarkoplasmas zeigt immer Furchen und Erhebungen, 
was auf den Querschnitten den Anschein von Zellen hervorruft, die 
der kontraktilen Substanz aufsitzen. 

Das Herz ist äußerlich von einer zelligen Peritonealmembran (Prt) 
umhüllt. Unter dem vorderen Teile des Herzens sieht man an einer 
Stelle (Textfig. 2 c), daß diese Membran ventral nicht völlig geschlossen 
ist, sich vielmehr beiderseits gegen die seitlichen Körperwände herab- 
steigend fortsetzt, indem sie sich an die Außenwand des Ovariums 
anlegst (Fig. 17 Prt) und an dem Oviduct bis an seinen distalen Teil 
herabsteigt (Fig. 3 Prt). Auf diese Weise trennt diese Peritoneal- 
membran den dorsalen Körperraum, in welchem das Herz liegt, von 


600 R Michael Nowikoff, 


der ventralen Leibeshöhle ab, in welcher Darm und Ovarien liegen. 
Demnach dürfte es nicht fraglich erscheinen, daß dieser dorsale Raum 
dem bei den Arthropoden verbreiteten Pericardialsinus entspricht. 
An der hinteren Herzregion ist jedoch eine vollkommene Trennung 
zwischen der Peritonealhülle des Herzens und ihren Fortsätzen, welche 
den Pericardialsinus abgrenzen, eingetreten (Fig. 16, Textfig. 2d). 
Die Peritonealhülle des Herzens ist hier ringförmig geschlossen ; die 
Wand des Pericardialsinus bildet eine nach der Dorsalseite gewölbte 
Querlamelle, welche sich nach hinten bis an das Abdomen erstreckt 
und die Leibeshöhle in der erwähnten Weise in zwei Regionen zer- 
legt. Es scheint mir nicht fraglich zu sein, daß die ventral von der 
Peritonealmembran gelegene Leibeshöhle in der Hauptsache Cölom ist, 
das Herz und der Pericardialsinus dagegen Reste der primären Leibes- 
höhle darstellen. Die Entwicklung von Herz und Pericardialsinus 
hat A. BRAUER (95, S. 396— 402) bei den Skorpionen (jedenfalls 
sehr primitive Form der Arthropoden) untersucht. Im Anschluß an 
seine Beobachtungen können wir uns die Entstehung des Herzens 
und der Peritonealmembran von Limnadia in folgender Weise vor- 
stellen (Textfig. 2). Die beiden Cölomsäcke (2a, Co) des Embryos, 
welche in der primären Leibeshöhle (Z) liegen, umwachsen allmählich 
den Darm (Md), wobei ihre dorsalen Kanten rinnenförmige Einsen- 
kungen bilden, welche die Anlage des Herzens darstellen (7). Die 
tänder dieser beiden rinnenförmigen Einsenkungen wachsen all- 
mählich in der Medianebene zusammen, und zwar geschieht diese 
Vereinigung zuerst an dem dorsalen Rand. Hier verwachsen die 
äußeren oder somatischen Wände der beiden Cölomtaschen mit- 
einander, ebenso die dorsalen Ränder der Wand der Einsenkungen 
zur Bildung des Herzschlauches.. Der Herzschlauch wird aber an- 
fänglich an der Ventralseite noch geöffnet sein, indem er hier mit 
der um den Darm befindlichen primären Leibeshöhle in Verbindung 
steht. Die somatische Wand der Cölomtaschen legt sich in der Um- 
sebung des Herzschlauches demselben dicht äußerlich an und erzeugt 
auf diese Weise die Peritonealhülle des Herzens, indem gleichzeitig 
die primäre Leibeshöhle in der Umgebung des Herzens sich zu dem 
Perieardialsinus erweitert. Durch Verwachsung des splanchnischen 
Blattes der Cölomtaschen dorsal von dem Darm wird der Herzschlauch 
völlig geschlossen, worauf das Mesenterium, welches sich ursprünglich 
zwischen Herz und splanchnischem Blatt des Darmes ausspannt, rück- 
gebildet wird. Hierauf tritt ventral von dem Herzschlauch eine me- 
diane Verwachsung der aus dem somatischen Blatt hervorgegangenen 


‘Untersuchungen über den Bau der Limnadia lentieularis L. 601 


’ Peritonealhülle des Herzens ein; nur vorn unterbleibt dieselbe Auf 
diese Weise bildet sich aus dem somatischen Blatt die genannte 
Peritonealmembran, welche den Pericardialsinus von dem ventralen 
Teile der Leibeshöhle (Cölom) abtrennt, wobei die anfängliche Ver- 
bindung zwischen der Peritonealhülle des Herzens und dieser Peri- 
cardialmembran durch Rückbildung eingeht. Die splanchnische Wand 


Textfig. 2. 
Schema der wahrscheinlichen Herzbildung. «4 und b zwei aufeinanderfolgende Entwicklungsstadien; 
c vordere, d hintere Herzregion des erwachsenen Tieres. H, Herz; Md, Mitteldarm; Prt, Peritoneal- 
membran; Pe, Pericardialsinus; ZL, primäre Leibeshöhle; Co, Cölom; sın, somatische Cölomwand; 
sp, splanchnische Cölomwand; Wr, Ringmuskulatur des Mitteldarms. 


der Cölomsäcke wird, aller Wahrscheinlichkeit nach, in die Ringmusku- 
latur des Mitteldarms (Mr) verwandelt. Wenn, wie aus dieser Dar- 
stellung hervorgeht, die ventrai von der Pericardialmembran gelegene 
Leibeshöhle in der Hauptsache aus den beiden Cölomhöhlen hervor- 
geht, also ein Cölom repräsentiert, so soll damit doch nicht aus- 
geschlossen sein, daß nicht gewisse Anteile der primären Leibeshöhle 
mit diesem OCölom in Vereinigung getreten sind. 

Die Blutzirkulation habe ich leider nicht beobachtet, da mir 
kein lebendes Material zur Verfügung stand. Nach der Beschreibung 


* 


von G. OÖ. Sars (96, S. 96) verläuft sie in folgender Weise. Ein 
starker, dorsaler Blutstrom kommt von dem hinteren Teile des Kör- 
pers und tritt in das Herz durch seine hintere Öffnung ein. Diese 
Öffnung, sowie die seitlichen Venenspalten bleiben bei der Herz- 
kontraktion geschlossen, so daß das Blut mit großer Kraft aus der 
vorderen Öffnung herausströmt. Dieses Blut teilt sich in drei Ströme, 
welche verschiedene Richtungen einschlagen. Der erste Strom geht 
in den Kopf, um diesen und alle seine Anhänge zu versorgen. Der 
zweite biegt plötzlich nach hinten um und verläuft ventral vom Herzen 
und dem vorher erwähnten dorsalen Strome zum caudalen Teil des 
Tieres, wo er sich wieder nach vorn wendet, um die Bauchregion 
und die Beine des Tieres mit Blut zu füllen. Der dritte Strom 
umspült von beiden Seiten den Adductor der Schale und tritt nach- 
her in die Schale selbst ein, wo er sich in kleinere Ströme spaltet, 
die in verschiedenen Richtungen zwischen den beiden Schalenwänden 
verlaufen. Diese sämtlichen kleinen Ströme der Schale vereinigen 
sich später in zwei größere dorsale, von welchen der vordere kurz 
und der hintere ziemlich lang ist. Diese beiden begegnen sich an 
der dorsalen Ursprungsstelle der Schale vom Körper und treten hier 
wieder in den letzteren ein, wo sie zusammen mit dem Kopfstrome 
in das Herz durch das erste Paar der Venenspalten eintreten. Die 
drei übrigen Paare von Venenspalten scheinen dasjenige Blut auf- 
zunehmen, welches in den Beinen zirkuliert hat. LEREBOULLETS (50) 
Beobachtungen über die Blutzirkulation stimmen im allgemeinen mit 
denen von SARsS überein. Nach den Angaben LEREBOULLETS soll 
die Zahl der Herzkontraktionen 130—150 (ja 170) in einer Minute 
betragen. i 

Die Blutzellen sind, wie aus dem eben Gesagten folgt, überall 
in den Leibeshöhlenräumen des Tieres verbreitet. Im Leben sollen sie 
amöboide Bewegungen ausführen. Auf den Präparaten erscheinen sie 
als kugelige oder ovale Zellen, von ”—11 u Durchmesser. Ihr Proto- 
plasma zeigt eine deutlich wabige Struktur, wobei die um den Kern 
liegenden Alveolen einen Alveolarsaum bilden (Fig. 27 dx). In dem 
Kerne sieht man einen Nucleolus und ein maschiges Kerngerüst, in 
dessen Knotenpunkten große Chromatinkörner sitzen. 


602 Michael Nowikoff, 


VII. Exkretionsorgane. 


Die beiden Schalendrüsen liegen jederseits in der vorderen 
Region der Schale, zwischen den Wänden derselben (Fig. 16 Nph 
und Cs). Jede Schalendrüse (Fig. 2) besteht aus zwei Teilen: einem 


1 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lentieularis L. 603 


0,75 mm breiten und ebenso hohen Endsäckchen (Cs), welches den 
Adductor der Schale von vorn und oben umgibt, und einem etwa 
15 mm langen Nephridialkanale (Np%h), dessen Windungen in schräger 
Richtung von vorn-dorsal nach hinten-ventral und umgekehrt ver- 
laufen. Der Kanal verläuft nach seinem Austritt aus dem Endsäckchen 
erst nach hinten, biegt dann nach vorn um (7—/) und kehrt so wieder 
zu dem Endsäckchen zurück. Dorsal von demselben biegt er wieder 
nach hinten um (2—2) und bildet auf diese Weise den Beginn einer 
zweiten Windung. Diese liegt außerhalb von der ersten, biegt nach 
vorn um, bis sie den Schalenmuskel erreicht. Am Schalenmuskel 
kreuzt sie nach oben zu die erste Windung und biest dann nach 
hinten wieder um zur Bildung der dritten Windung (3”—53), welche 
an der Innenseite der ersten hinläuft. Diese dritte Windung des 
Nephridialkanals, deren beide Schenkel eng aneinanderliegen, ist die 
kleinste. Auf der Höhe des Endsäckchens biegt ihr äußerer Schenkel 
nach hinten um, wird allmählich viel dünner und läuft bis zum 
fünften Segment (dem der zweiten Maxille) zurück. Hier tritt der 
Kanal, seitlich von der zweiten Maxille, in einen von der Körper- 
oberfläche sich erhebenden Schlauch ein, an dessen Ende er naclı 
außen mündet (Fig. 16 Nph.f). Dieser dünnere Endabschnitt des 
Nephridialkanals läßt sich wohl in seiner Gesamtheit als Ausführgang 
bezeichnen. 

Sowohl das Endsäckchen als auch der Kanal sind an den Aus- 
läufern der Epidermiszellen (Connectivfasern) aufgehängt (Fig. 37 
und 38). Jeder Connectivstrang entspringt von einer größeren Zahl 
Epithelzellen, als es in der Schale gewöhnlich der Fall ist. Des- 
wegen findet man bei der Betrachtung der Schale von der Seite in 
der Region der Schalendrüse besonders große Sternfiguren der auf 
S. 565 geschilderten Art. 

Auf die Verschiedenheit des histologischen Baues der beiden 
Hauptteile der Schalendrüse wurde in der Literatur mehrfach hin- 
gewiesen. Die Wand des Endsäckchens (Fig. 37 Cs) besteht aus 
einer feinen äußeren Stützmembran, auf welcher die der Säckchen- 
höhle zugewendeten Zellen sitzen. Letztere sind epithelartig dicht 
nebeneinander angeordnet, was mit der von GROBBEN (80, Fig. 1) 
gegebenen Abbildung der Antennendrüse der Zstheria-Larve über- 
einstimmt; VEJDovsky (Ol, Fig. 18) dagegen beobachtete in den An- 
tennendrüsen der Gammariden, daß die Zellen des Säckchens in 
einem ansehnlichen Abstande voneinander auf der Stützmembran 
verteilt sind. Bei Zimnadia sind die Zellen, ähnlich wie bei den 


604 Michael Nowikoff, 


Gammariden, in das Lumen vorgewölbt. Dies gibt den Zellen eine 
SEWisse Ähnlichkeit mit dem Peritonealepithel im allgemeinen und be- 
stärkt daher die Auffassung des Endsäckchens als reduziertes Cölom. 
VESDovskY (Ol, S. 382) findet bei Gammariden und Isopoden sogar 
eine Trichterbildung zwischen dem Cölomsäckchen und dem Nephri- 
dialkanal, welche aus drei großen, von glatten Ringmuskelfibrillen 
umgebenen Zellen besteht. Bei Limnadia konnte ich keinen der- 
artigen Nephridialtrichter nachweisen. Das Säckchen geht einfach 
in den Kanal über, wobei keine ampullenartige Erweiterung des 
Kanals (wie bei den Gammariden) gebildet wird. Der Kanal (Fig. 2) 
ist im Gegenteil anfangs etwas enger (0,12 mm) als in seinem spä- 
teren Verlaufe (0,2 mm) und erinnert somit an die Verhältnisse in 
der Antennendrüse der Dranchtipus-Larve, wo er nach CLAUS »aus 
dem verengerten Halse des Säckchens« (86b, S. 66) hervorgeht. 
Die Wand des Nephridialkanals besteht aus einer gemein- 
samen Plasmamasse ohne erkennbare Zellgrenzen, in welcher an- 
sehnliche Kerne in mäßiger Entfernung verteilt liegen (Fig. 37 Nph). 
Auf einem Querschnitt sieht man in der Regel nicht mehr wie 
1—3 Kerne. Über die interessante Struktur des Wandplasmas finden 
wir in der Literatur mehrere Angaben. WEISMANN hat bei der ZLepto- 
dora hyalina in den Zellen der Schalendrüse »röhrchen- oder stäbchen- 
förmige Gebilde« gesehen »von etwa 0,001 mm Durchmesser, welche 
in natürlicher Lage radiär zur Achse des Drüsenschlauchs stehen, 
also senkrecht auf der äußeren Wand desselben« (74, .8. 388). Ähn- 
liches beschreibt GROBBEN (80, S. 2) von der Antennendrüse der 
Branchipus- und der Estheria-Larve. Er faßt diese Struktur aber 
‚nicht als röhrenförmige Gebilde, wie WEISMANN, sondern als streifig 
angeordnete Protoplasmakörnchen auf. Außerdem findet er, daß die 
Streifung nur an der dem Kanallumen abgewendeten Seite sich findet, 
an der inneren Seite dagegen das Plasma »körnig und auch von 
Vacuolen durchsetzts ist. Craus (86b, S. 67) bestätigt diese Streifung 
sowohl für die Antennen — als für die Schalendrüse von Branchi- 
pus. Weitere Aufklärung der streifigen Struktur gab VEIDOVSKY für 
die Antennendrüse der Gammariden, indem er die Struktur »von 
feinen der Quere nach ziehenden Fibrillen« ableitet und sogar von 
»interfibrillären feinen Waben« spricht (Ol, S. 385). An Stelle des 
von GROBBEN beobachteten körnigen Plasmas hat er an der Fläche 
der Zellen nur eine Reihe von 2 «u breiten Alveolen beobachtet. 
Auf feinen Schnitten (2—3 u), welehe mit Hämatoxylin und 
Kaliumehromat gefärbt wurden, fand ich ein sehr klares Strukturbild. 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 605 


Fig. 38 stellt einen Querschnitt durch die Wand des Nephridial- 
kanals dar. An der Peripherie ist diese Wand von einer Reihe 
niedriger Alveolen begrenzt, welche dunkler aussehen, also dichtere 
Konsistenz besitzen als die übrigen Alveolen. Diese Waben sind in 
Form eines Alveolarsaumes angeordnet. Weiter nach innen liegt eine 
Schicht von zwei bis drei Wabenreihen, in der die Waben senkrecht 
übereinander angeordnet sind und in solcher Weise eine Art Säulchen 
bilden. Wie die Untersuchungen von BürscHhLı vielfach gezeigt 
haben, sind die Querwände der so angeordneten Wabensäulchen viel 
schwieriger zu sehen als die zusammenhängenden Längswände; das 
ist jedenfalls die Ursache, warum WEISMANN diese Struktur als 
Röhrchen aufgefaßt hat. Mit seiner Messung übereinstimmend, ist 
auf meinen Präparaten die Breite dieser Säulchen 0,7—1 u. Die 
gestreifte Plasmaschicht geht allmählich nach der inneren Fläche in 
eine andre über, in der die Waben unregelmäßige Größe und An- 
ordnung zeigen. Die innerste Reihe dieser Waben bildet wieder 
einen Alveolarsaum. Dieser innere Alveolarsaum unterscheidet sich 
indessen von dem äußeren dadurch, daß seine Alveolen groß und 
hell, also dünnwandig sind. Die Waben des inneren Saumes sind 1 u 
breit und hoch (oder auch etwas mehr); dagegen sind die des äußeren 
Saumes ungefähr dreimal niedriger und etwas schmäler. Einer sol- 
chen Verschiedenheit der beiden Säume entspricht vermutlich auch 
ihre physiologische Bedeutung; während die Waben des inneren 
Alveolarsaumes nur die Grenze der Plasmawand bilden, sind an dem 
äußeren Saume die Connectivfasern (Fig. 38 cnf) angeheftet, was 
natürlich ihre größere Festigkeit erfordert. 

VEJDovskY (Ol, S. 386) leugnet die Anwesenheit einer inneren 
Membran in dem Nephridialkanal. Auf meinen Präparaten sehe ich, 
daß die dem Kanallumen zugewendete Fläche der Waben von einer 
dunklen Linie (Pellicula) begrenzt ist. 

In dem Plasma, welches die Wände des Kanals bildet, konnte 
ich keine Zellgrenzen unterscheiden; an den Stellen aber, wo die 
Kerne liegen, ist die Plasmaschicht in der Regel viel dieker und 
ragt in das Kanallumen hinein (Fig. 37). Man findet in dieser 
Plasmaschicht nicht selten von feinen Plasmasträngen durchsetzte 
Vacuolen, welche wahrscheinlich bei der Konservierung entstehen. 
Die Kerne (»), welche von der Fläche rund und auf den Querschnitten 
oval aussehen, sind die größten von allen in den Geweben des 
Tieres vorhandenen unverästelten Kernen (Länge 40—60 u, Höhe 
20—30 u). Der Nucleolus, welcher in der Mitte des Kernes liegt 


606 Michael Nowikoff, 


und wie der Kern auch abgeplattet ist, läßt sich der Größe nach mit 
kleinen Blutkörpern vergleichen. 

Die Drüsenzellen, welche bei den Gammariden an der äußeren 
Seite des Nephridialkanals sitzen, sind bei Zemnadia nicht vorhanden; 
ebenso fehlen sie auch nach GROBBEN (80) in der Antennendrüse der 
Estheria-Larve. | 

Der Nephridialkanal findet seine Ausmündung am Ende des 
früher erwähnten Nephridialanhangs (Fig. 39), welcher etwa 
1,5 mm lang und 0,15 mm dick ist. Dieser, mit einem Muskel (M) 
versehene Schlauch ist in seiner proximalen Hälfte mit feinen Cutieula- 
härchen besetzt und trägt kurz vor seiner Spitze einen Kranz distal- 
wärts gerichteter kleiner Borsten. Er besteht aus zwei ineinander- 
liegenden Röhren, von welchen die innere eine Fortsetzung des 
eigentlichen Ausführgangs des Nephridiums und die äußere einen 
Auswuchs des Integuments darstellt. Beide Röhren sind durch Con- 
nectivfasern miteinander verbunden, und zwischen ihnen zirkuliert 
Blut. VEspovskY hat die Histologie des Antennendrüsenanhangs der 
Gammariden beschrieben (Ol, S. 388). Er findet, daß auch das 
innere Rohr durch Einstülpung des äußeren entstanden, also epider- 
moidaler Herkunft ist. Daß bei ZLimmadia die Sache sich anders 
verhält, beweisen folgende Umstände (Fig. 39%: 1) In der Wand 
des inneren Rohres findet man keine Kerne, während in der äußeren 
die Kerne der Epidermiszellen (epd) gut nachweisbar sind. 2) Die 
Connectivstränge (c»f) sind ganz ähnlich denen der übrigen Teile 
des Nephridialkanals; sie sind nur an dem Ende zerfasert, welches 
von den Epidermiszellen entspringt, an dem Nephridialkanal dagegen 
und ebenso an dem inneren Rohr des Nephridialanhangs sind sie 
immer in einem Punkte befestigt. Aus dem Gesagten folgt, daß das 
innere Rohr des Schalendrüsenschlauches der Limnadıa eine Fort- 
setzung des Nephridialkanals ist, dessen Wand hier sehr verdünnt 
ist (etwa 1 u) und wohl deswegen keine Kerne enthält. Eine Plasma- 
struktur dieses inneren Rohres war wegen der außerordentlichen 
Dünnheit derselben nicht nachweisbar. 

Außer der Schalendrüse haben SPANGENBERG (75, S. 20) und 
Ouaus (86b, S. 68) bei Dranchipus Bauch- und Beindrüsen beschrieben. 


Bei Limnadia beobachtete ich in dem Gaumen und in den Basalteilen 


der Beine Gruppen von Drüsenzellen, welche den Speicheldrüsen 
ähnlich aussehen; doch konnte ich nirgends einen Ausführgang dieser 
Zellen nachweisen. 


Ken - 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 607 


VIII, Fortpflanzungsorgane. 


Wie ich schon früher erwähnte, waren die sämtlichen von mir 
untersuchten Tiere Weibehen. Die früheren Forscher (z. B. LERE- 
BOULLET [66], der einige Tausende von Tieren gehabt hat) fanden 
auch kein Männchen der europäischen Limmadıa. Bei einer austra- 
lischen Limnadia (Stanleyana) hat Craus (72a, c) dagegen sogar eine 
Mehrzahl von Männchen (von neun Exemplaren sechs) konstatiert. 
Dies läßt vermuten, daß auch bei der 
europäischen Limnadia Männchen exi- 
stieren, doch scheint ihr Auftreten ein 
zeitlich sehr beschränktes zu sein. 

Die weiblichen Geschlechtsorgane 
bestehen gus zwei Ovarien, welche 
beiderseits vom Darm sich durch den 
sanzen Thorax erstrecken (Fig. 2 Ov). 
Jedes Ovarium (Fig. 17 Ov, Textfig. 3, 
Querschnitt) besteht aus einem breiten 
Kanal, der nach allen Richtungen, mit 
Ausnahme der lateralen, Verästelun- 
sen aussendet. Diese Verästelungen 
erfüllen die ganze Leibeshöhle des 
Tieres und dringen sogar in die Proto- 
podite ein. Auf Totalpräparaten hat 
das Ovarium wegen der großen Menge 
von hervorgestülpten Eifollikeln ein 
traubiges Aussehen. Textfig. 3. 

In dem elften Beinsegmente (Fig. Querschnitt durch das Ovarium. Ver- 

2, 17) geht von jedem Oyarium ein Oyi- lamme 18 Oh Zetekani; 7 Vor 
duct (Ovd) ventralwärts ab, der sich in | 
das Bein dieses Segments erstreckt und dort unter dem Maxillar- 
fortsatze ausmündet. Die Mündungsstelle des Oviducts befindet sich 
auf der inneren Seite des Beines, ist also der Bauchrinne zugewendet. 

Was den histologischen Bau des Ovariums (Fig. 4, 5) angeht, 
so besteht die Wand desselben aus einer Lage von Epithelzellen, die 
auf ihrer Außenseite von einer dünnen Basalmembram (hm) bedeckt 

sind. SPANGENBERG (75, S. 43) hat bei Branchipus eine Ovarial- 

- muskulatur beschrieben, deren Vorhandensein aber von CrAus (86b, 
S. 83) nicht bestätigt wird. An dem Ovarium von Limnadia vermag 

ich auch keine Muskulatur nachzuweisen. 


. 


nr 


608 Michael Nowikoft, 


In den Ovarialwänden kann man zwei Arten von Epithelzellen 
unterscheiden: Keimzellen (kep), die sich nur in den Verästelungen 
des Ovariums befinden, und Sekretzellen (sep), welche die Wände des 
Zentralkanals ausschließlich bilden. Die viel niedrigeren Sekret- 
zellen (Fig. 4) scheiden das Sekret (ovs) aus, das zur Umhüllung der 
Eier dient. Seine Bildung kann man auf den Schnitten verfolgen. 
Im Zellplasma werden entweder ganz kleine Sekrettröpfehen ge- 
bildet, welche ins Innere des Ovariums ausgestoßen werden, um dort 
zu größeren Massen zusammenzufließen, oder es wird intracellulär 


Textfig. 4. 
Photographie eines Schnittes durch einen Ovarialsekrettropfen. Schnittdicke 3 u. Hämatoxylin, 
Kaliumehrom. Obj. 2 mm, Projekt. Oc. 4. Vergrößerung 1550. f 


ein so großer Tropfen gebildet, daß er nahezu die Hälfte der Zelle‘ 
ausfüllt und den Zellkern, welcher gewöhnlich in der Zellmitte liegt, 
nach der Peripherie der Zelle hinschiebt. Der Kern wird in diesem 
Falle deformiert, entsprechend der Oberfläche des Tropfens. Das 
Sekret ist eine sehr stark tingierbare Substanz, welche in größerer 
Masse eine sehr schöne schaumige Struktur zeigt. Die Textfigur # 
ist eine photographische Aufnahme eines solchen Sekrettropfens. Die 
Alveolen sind verschieden groß, diekwandig und zeigen keine Regel- 
mäßigkeit in der Anordnung. Nur um größere Alveolen wird ein 
Alveolarsaum gebildet. 

Die Verzweigungen des Ovariums sind mit hohen, kolbenförmi- 
gen Zellen (Fig. 5 kep) bekleidet, welche nicht dicht nebeneinander 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 609 


sitzen. In ihren Zwischenräumen findet man andre, niedrigere 
Zellen (sep) mit kleineren Kernen; das sind dieselben, Ovarialsekret 
produzierenden Zellen, welche eben beschrieben wurden. Man sieht 
auch in den Verzweigungen, wie die Sekrettröpfchen in den niedrigen 
Zellen und zwischen den hohen Zellen liegen. Diese beiden ver- 
schiedenen Zellarten hat SPANGENBERG (75, S. 43—44) auch in dem 
Eierstocke von Branchipus beobachtet; er nennt sie Eizellen und 
Dotter- oder Abortivzellen. CrAus (86b, S. 82) dagegen findet keinen 
Gegensatz zwischen diesen beiden Zellen und spricht nur von »ver- 
schieden großen Zellen des Keimlagers« bei Dranchipus. Bei Lim- 
nadıa ist, wie gesagt, die Verschiedenheit der beiden Zellarten, außer 
in der Größe, auch in dem Sekretionsvermögen der niedrigen Zellen 
ausgesprochen. 

Die weitere Entwicklung der hohen Keimzellen ist ziemlich 
schwer zu verfolgen. Man sieht, wie die Keimzelle größer wird, 
wobei gleichzeitig die Ovarialwand sich an dieser Stelle ein wenig 
ausbuchtet als erste Anlage eines späteren Follikels. Die Sekretzellen 
in der Umgebung der wachsenden Keimzelle vermehren sich und 
umschließen dieselbe mehr oder weniger. Hierauf beginnt die Tei- 
lung der Keimzelle zuerst in zwei und dann in vier Zellen, indem 
sich gleichzeitig die Ausbuchtung der Ovarialwand, in welcher die 
vier Zellen liegen, zu einem taschenartigen Follikel erhebt. Dieses 
Vierzellenstadium (Fig. 6) ist ähnlich dem von Apus, nur ist bei 
letzterem das ganze Gebilde kuglig, wogegen die vier Zellen bei 
Limnadıa einen länglichen Körper darstellen. Diese Gruppe von 
vier Zellen erfüllt das Innere des Follikels und ist von einer Schicht 
der Sekretzellen umhüllt, welche nun die Wand des Follikels bildet. 
Obgleich die äußeren Umrisse der Sekret- oder Follikelwandzellen 
sich deutlich erhalten, vermag man keine Kerne mehr in ihnen zu 
erkennen. Auf den Schnitten (Fig. 6) kann man aber den Übergang 
zwischen den gewöhnlichen, an der Basis der Vierzellengruppen 
liegenden Sekretzellen und diesen reduzierten Zellen verfolgen. Man 
sieht, daß die Zellkerne immer kleiner werden, während das Proto- 
plasma heller wird. In dem Follikel selbst enthalten die Zellen nur 
ein oder mehrere Sekrettröpfchen. 

Von den vier in dem Follikel liegenden Zellen bildet die distale 
die Eizelle (0x); die drei übrigen sind Nährzellen (»x). Im Laufe der 

- Entwicklung werden letztere immer kleiner, während die wachsende 
Eizelle endlich den ganzen Follikel allein erfüllt. Jetzt ist sie ganz 


kugelig (Fig. 6) und erreicht die Größe von 0,12 mm im Durchmesser, 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIl. Bd. 40 


610 Michael Nowikoft, 


welche derjenigen des fertigen Eies entspricht. Der in der Mitte 
der Eizelle liegende Kern ist auch stark gewachsen; vor dem Be- 
ginn der Teilung in Ei- und Nährzellen war er etwa 10 «u groß, 
jetzt beträgt sein Durchmesser etwa 22 u. 

In der Follikelwand kann man auf diesem Stadium (Fig. 6a, F) 
keine Zellgrenzen mehr unterscheiden; man erkennt in der Wand 
nur eine Reihe von Plasmawaben, die radiär (in Form eines Alveolar- 
saumes) angeordnet sind. 

Noch vor der Reduktion der Nährzellen beginnt in der Eizelle 
die Dotterbildung. Einen Dotterkern konnte ich nicht nachweisen, 
vielmehr treten in dem gesamten Plasma der Eizelle zuerst ganz 
winzige Dotterkörnchen auf (Fig. 6 do), welche bei dem Wachstum der 
Zelle immer größer werden. Die äußerste, dem Follikel angrenzende 
Plasmaschicht ist dotterfrei (Fig. 6%) und läßt einen schönen Alveolar- 
saum erkennen. 

Nachdem die Eizelle bis zur Größe des fertigen Eies heran- 
gewachsen ist und ihre Dotterkörnchen die Maximalgröße erreicht 
haben, tritt sie aus dem Follikel heraus, zunächst in das Ovarial- 
ästchen, welches dem Follikel angehört, wo sie einige Zeit verweilt. 
Hier vollzieht sich die Eireifung, wobei gleichzeitig eine dünne Schicht 
von Ovarialsekret als Schale auf der Eioberfläche abgelagert wird. 
Hierauf tritt das Ei in den Zentralkanal des Ovariums, der eventuell 
als Eibehälter oder Uterus bezeichnet werden kann, wie es auf der 
Fig. 7 dargestellt ist. Hinter dem ausschlüpfenden Ei sehen wir 
die Verzweigung des Ovariums, an welcher der zusammengeschrumpfte 
leere Follikel (F?) sitzt. In dem Zentralkanal schreitet die Bildung 
der Eischale fort, indem sich weitere Sekrettröpfehen an die Anlage 
der Schale ansetzen. Endlich wird das beschalte Ei durch den 
Oviduct ausgestoßen, um in den Brutraum über dem Rücken des 
Tieres einzutreten. Diese Eier sind von einer dicken (bis 25 u) Schale 
umgeben, deren Oberfläche halbkugelförmige Erhebungen zeigt. 

Solange das Ei sich in dem Ovarium befindet, bewahrt seine 
Schale noch denselben grobschaumigen, unregelmäßigen Bau, welchen 
wir bei der Betrachtung der Ovarialsekrettropfen beobachtet haben. 
Dagegen zeigt die Schale des abgelegten Eies eine sehr regelmäßige 
Struktur. Die Alveolen sind hier mehr polygonal geworden, und 
ihre Wände besitzen eine gleichmäßige und geringere Dicke (Textfig. 5). 
An den Stellen, wo drei Wabenkanten zusammenstoßen, sind Knoten- 
punkte. überall deutlich ausgeprägt. Die Waben sind ihrer Größe 
nach regelmäßig angeordnet: die größeren liegen mehr peripher, 


i 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis. L. 611 


dagegen wird die innere Schalenschicht von kleineren Waben ge- 
bildet, deren innerste Reihe in einem schön ausgeprägten, um das 
sanze Ei deutlichen Alveolarsaum übergeht. Auch in der übrigen 
Wabenmasse sind solche Säume um größere Alveolen nicht selten. 
Im ganzen bietet also die Eischale, wie die Textfigur 5 zeigt, ein 
sehr charakteristisches Beispiel für die Wabenstruktur. 

Am Oviduet (Fig. 3) kann man zwei Abschnitte unterscheiden. 
Der proximale (7) stellt einen von dem Ovarium abgezweigten Kanal 


Textfig. 5. 
Photographie eines Querschnittes durch die Schale des abgelegten Eies. Schnittdicke 3 «. Hämatoxy- 
lin, Kaliumchrom. Obj. 2 mm, Projekt. Oc. 4. Vergrößerung 1550. «lv, Alveolarsaum der Eischale. 


dar; der zweite (2) wird durch Einstülpung der Epidermis gebildet. 
Dementsprechend bestehen die Wände des ersten Abschnittes aus 
niedrigen Ovarialsekretzellen (sep). Dieser Abschnitt ist auf seiner 
lateralen, nach außen gewendeten Seite von einer der Fortsetzungen 
der früher (S. 591) beschriebenen Peritonealmembran (Prti) bekleidet. 
Zwischen dem proximalen und dem distalen Oviduct befindet sich 
eine schwach nach hinten gerichtete Ausbuchtung, welche von Ring- 
muskulatur (Mr) umgeben ist. Zur Erweiterung des Oviducts heften 
sich an diese Stelle Dilatatoren, welche von dem Integument des 
betreffenden Protopodits entspringen (Fig. 17 und 3 Dil). Im End- 
abschnitt des Oviducts finden sich ganz niedrige Epidermiszellen (epd), 
deren dem Oviductlumen zugewendete Fläche mit einer Outicula (cx) 
bekleidet ist. 


40* 


612 Michael Nowikoff, 


Zum Schluß bleibt mir noch die angenehme Pflicht, meinen 
hochverehrten Lehrern, Herren Professor 0. BÜTscHLı und Professor 
A. SCHUBERG für ihre liebenswürdige Hilfe, die sie mir bei Aus- 
führung dieser Arbeit in reichstem Maße gewährten, meinen auf- 
richtigsten Dank auszusprechen. 


Heidelberg, im April 1904. 


Literatur, 


49. W. BAırD, Monograph of the family Limnadidae, a family of entomostracous 
Crustacea. Proc. Zool. Soc. London. XVII. 1849. Ann. mag. of nat. 
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zool.-zoot. Inst. Würzburg. Bd. X. 

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Ges. d. W. Göttingen. 


72b. —— Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung von Apus und Branchi- 
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72e. —- Über den Körperbau einer australischen Limnadia und über die Männ- 
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75. —— Die Schalendrüse der Daphniden. Ibid. Bd. XXV. 

862. Neue Beiträge zur Morphologie der Crustaceen. Arb. zool. Inst. Wien. 

| Bd. 
86b. —— Untersuchungen über die Organisation und Entwicklung von Bran- 


chipus und Artemia, nebst vergleichenden Bemerkungen über andere 
Phyllopoden. Ibid. 

91a. —— Das Medianauge der Crustaceen. Ibid. Bd. IX. 

91b. — Über das Verhalten des nervösen Endapparates an den Sinnes- 
haaren der Crustaceen. Zool. Anzeig. Bd. XIV. 


903. 


902. 


S0. 


65. 


903. 


- Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 613 

W. A. Cunnin@GTon, Studien an einer Daphnide, Simocephalus sima. Bei- 
träge zur Kenntnis des Zentralnervensystems und der feineren Ana- 
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G. FICKER, Zur Kenntnis der Entwicklung von Estheria tieinensis. 
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A. GERSTAECKER, BRONNS Klassen und Ordnungen. Bd.V. I. Abt. I. Hälfte. 
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C. GROBBEN, Die Entwicklungsgeschichte der Moina rectirostris, zugleich 
ein Beitrag zur Kenntnis der Anatomie der Phyllopoden. Arb. Zool. 
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—— Die Antennendrüse der Urustaceen. Ibid. Bd. II. 

Ep. GrugE, Bemerkungen über die Phyllopoden, nebst einer Übersicht 
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—— Über die Phyllopoden mit zweiklappiger Schale. 40. Jahresber. der 
Schles. Ges. f. vaterl. Kultur (f. d. J. 1862). 

—— Über die Gattung Estheria und Limnadia und einen neuen Apus. 
Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 31. Bd.1l. 

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Compt. rend. de l’Acad. des Sciences. Paris. Tom. COXXM. 

H. J. HAnsen, Zur Morphologie der Gliedmaßen und Mundteile bei Crusta- 
ceen und Insekten. Zool. Anzeiger. Bd. XVI. 

M. HEIDENHAIN, Über die Struktur der Darmepithelzellen. Arch. f. mikr. 


Sitzb. 


Anat. Bd. LIV. | 
J. Fr. HERMANN, Memoire apterologique Publie par Hammer, Strass- 
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NıLs HOLMGREN, Über das Verhalten des Chitins und Epithels zu den 
unterliegenden Gewebearten bei Insekten. Anat. Änzeig. Bd. XX. 

TH. Huxuey, Der Krebs. Eine Einleitung in das Studium der Zoologie. 
Leipzig. 

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Science. natur. Zool. II. Ser. Tom. XV. 

S. JOURDAIN, Sur les cylindres sensoriels de l’antenne interne des Crusta- 
cees. Compt. rend. de l’Acad. des Sciences. Paris. Tom. XCI. 

C. B. KLUNZINGER, Beiträge zur Kenntnis der Limnadiden. Diese Zeitschr. 
Bd. XIV. 

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Nervensystems der Tiefseedecapoden. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. 
Bd. XVL. 

A. LABB&, Sur la continuite fibrillaire des cellules &pitheliales et des museles 
chez les Nebalia. Compt. rend. de l’Acad. des Sec. Paris. T. OXXXV. 

A. LEREBOULLET, Observation sur le cour et sur la eireulation dans la 
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—— Über den Bau der Limnadia Hermanni. Amtl. Ber. 39. Vers. deutsch. 
Naturf. u. Ärzte. (64). 


614 


66. 


31. 


60a. 
60+. 


758. 

fe 
903. 
903. 


40. 
83. 


80. 
88. 


91. 


90a. 


%b. 


03. 


Michael Nowikoff, 


A. LEREBOULLET, Observation sur la generation et le d&veloppement de 
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der Hautsinnesorgane der Crustaceen. Zool. Anzeiger. 
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! Ich konnte diese Arbeit leider nicht im Original lesen. _ 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. 


615 


901. F. VesJpovsky, Zur Morphologie der Antennen- und Schalendrüse der 


Crustaceen. 


Diese Zeitschr. 


Bd. LXIX. 


74. A. WEISMANN, Über Bau und Lebenserscheinungen von Leptodora hyalina. 


Diese Zeitschr. Bd. XXIV. 


Erklärung der Abbildungen, 


Alle Figuren beziehen sich auf Limnadia lenticularis L. und sind mit Aus- 
nahme von Fig. 1, 2 und 9 mit Hilfe des Aggeschen Zeichenapparates (Mikro- 


skop von ZEISS) entworfen. 


Gemeinsame Bezeichnungen: 


At, erste Antenne; 

A2, zweite oder Ruderantenne; 

Ag.e, einfaches Auge; 

Ag.e.f, Fortsatz des einfachen Auges; 

Agk, Augenkammer; 

Agk.oe, Öffnung: derselben; 

Agk.or, Augenkammerorgan; 

Ag.zs, zusammengesetzte Augen; 

ans, anisotrope Muskelsubstanz ; 

5, Bein; 

bs, Cuticularsaum des Mitteldarmepi- 
thels; 

bx, Blutkörper; 

Obr, Cerebralganglion; 

ck, Zentralkörper des Cerebralganglion ; 

Ol, Längskommissur; 

cnf, Connectivfaser; 

0g.@!, Querkommissur d. Unterschlund- 
ganglien; 

Öq.h, hintere Querkommissur der Thora- 
kalsegmente; 

Öq.v, vordere Querkommissur der Thora- 
kalsegmente; 

0q.vs, Querkommissur der Visceralgan- 
glien; 

Os, Endsäckchen der Schalendrüse; 

cu, Cuticula; 

d, Abdominaldorn; 

d.ep, Epithel des Mitteldarmes; 

Dil, Dilatatoren; 

do, Dotterkörner der Eizelle; 

Ed, Enddarm; 

Endp, Endopodit; 

epd, Epidermis; 

Epp, Epipodit; 


Exp, Exopodit; 

Exp.f, Fortsatz des Exopodits; 

F'st, Furcalstacheln des Abdomens; 

fx, Fettzelle; 

G1, Unterschlundganglion; 

G?, Ganglion des Mandibelsegments; 

G3, Ganglion des ersten Maxillenseg- 
ments; 

G4, Ganglion des zweiten Maxillenseg- 
ments; 

05, @6—G%, Ganglien der Thorakal- 
segmente; 

G.Ag.e, Ganglion des einfachen Auges; 

G.opt, sanglion opticum ; 

G.vs, Visceralganglion; 

H, Herz; 

hm, Hüllmembran des Ovariums; 

is, isotrope Muskelsubstanz ; 

kep, Keimepithel; 

L, Leberschläuche; 

Lbr, Oberlippe; 

M, Muskel; 

M.At, Muskel der ersten Antenne; 

M.A?, Muskel der zweiten Antenne; 

M.Ag, Muskel der zusammengesetzten 
Augen; 

M.B.I— XI, Beinmuskeln ; 

M.c, Connectivmuskel zwischen dem 
Körper und der Schale; 

Md, Mitteldarm; 

Mdb, Mandibel; 

M.dr, dorsaler Längsmuskel; 

M.dv, dorsoventraler Muskel; 

Mi, Längsmuskel; 

M.Lbr, Oberlippenmuskeln; 


616 


M.l.Lbr, Levator der Oberlippe; 

M.Mdb.’—III, Muskeln der Mandibel: 

M.Mx!, Muskel der ersten Maxille:; 

M.Mx?, Muskel der zweiten Maxille; 

NM.P, Gaumenmuskel; 

Mr, Ringmuskel; 

M.Sch, Adductor der Schale; 

M.t, transversaler Muskel; 

M.v, ventraler Längsmuskel; 

M.Vd, Dilatatoren des Schlundes; 

Mxi, erste Maxille; 

Mx?, zweite Maxille; 

Mxf, Maxillarfortsatz des Beines; 

N, Nerv; 

n, Nucleus; 

N.A!, Nerv der ersten Antenne; 

N.A?, Nerv der zweiten Antenne; 

N.B, Beinnerv; 

N.Lbr, Nerv der Oberlippe; 

N.M, Nerv der Thorakalmuskulatur; 

n.M, Nucleus der Muskelfaser; 

N.Mdb, Nerven für die Mandibeln; 

N.Mxt, Nerven für die ersten Maxillen; 

N. Mx2, Nerven für die zweiten Maxillen ; 

n.N, Nucleus der Nervenfaser; 

N.opt, Nerv des zusammenges. Auges; 

Nph, Kanal der Schalendrüse (Nephri- 
dium): 


Michael Nowikoff, 


Nph.f, Nephridialanhang; 

Npl.Ed, Nervenplexus des Enddarmes; 

Npl.Lbr, Nervenplexus der Oberlippe; 

N.Sch, Nerven für den Adductor der 
Schale; 

N.So, Nerv des Scheitelorgans; 

Or, Mundöffnung ; 

Ov, Ovarium; 

Ovd, Oviduct; 

ovs, Ovarialsekret; 

Pp, Protopodit; 

Prt, Peritonealmembran; 

Psb, Punktsubstanz des Nervensystems 
(Neuropil); 

rtx, Retinazellen ; 

Sch, Schale; 

sep, Sekretzellen des Ovarialepithels; 

St.B, Sinnesborsten; 

six, Sinneszelle; 

sm, Stützmembran des Mitteldarmes; 

So, Scheitelorgan; 

Spd, Speicheldrüse; 

Spd.a, Ausführung der Speicheldrüse; 

srp, Sarkoplasma; 

Vd, Oesophagus; 

V.Se, Bauchlamelle; 

s, Zwischenscheibe der Muskelfasern. 


Tafel XIX. 


Fig. 1. 


Das Tier in natürlicher Größe; rechte Seitenansicht. 


Fig. 2. Etwas schematisiertes Gesamtbild von der rechten Seite. Vergr. 15. 
Fig. 3. Längsschnitt durch den Oviduct aus einem Querschnitte durch den 


Tierkörper (Fig. 17). 


DELAFIELDsches Hämatoxylin, Eosin. 


Vergr. 100. 


Fig. 4. Längsschnitt durch die Wand des Zentralkanals des Ovariums 


(Eierbehälter). 
Vergr. 500. 


Schnittdicke 3 u. 


Hämatoxylin, Kaliumehrom. Obj. 2 mm, Oe. 4. 


Fig. 5. Längsschnitt durch die Wand einer Verzweigung des Ovariums. 
Dasselbe Präparat und dieselbe Vergr. wie Fig. 4. 


Fig. 6. 
und einem ausgewachsenen Ei. 


Schnitt durch eine Verzweigung des Ovariums mit einem jungen 
Sehnittdicke 3 u. 


Hämatoxylin, Kaliumchrom. 


Vergr. 180. 0x, Eizelle; nz, Nährzellen; F, Follikel; Fl, entleerter Follikel. 


Fig. 60. 


Fig. 7. 


Randpartie eines ausgewachsenen Eies. 
Fig.6. Obj. 2 mm, Oe.8. Vergr. 1000. 
Schnitt dureh ein fertiges Ei, das im Ausschlüpfen in den Zentral- 


Dasselbe Präparat wie 


kanal des Ovariums begriffen ist. Dasselbe Präparat und dieselbe Vergrößerung 


wie Fig. 6. 
Fig. 8. 


Teil eines Querschnittes durch die Herzwand. 
Kaliumehrom. Obj. 2 mm, Oc. 4. Vergr. 500. 


Hämatoxylin, 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lentieularis L. 617 


Tafel XX. 


Fig. 9. Vorderer Teil des Körpers mit der Anordnung der Muskulatur. 
Rechte Seitenansicht. Vergr. 15. 

F Fig. 10. Linke Ruderantenne von der Außenseite betrachtet. Vergr. 15. 

 d, erstes Basalglied mit dem Seitenanhange; b,, zweites Basalglied; ex, Außenast; 

en, Innenast. 

Fig. 10a. Hakenförmige Dornen der Ruderantenne stärker vergrößert. 

Fig. 11. Neuntes Bein der linken Seite von vorn gesehen. Osmiumsäure. 
Vergr. 25. /—IV, die vier Lappen des Endopodits. 

Fig. 12. Oberlippe von der nach der Mundhöhle gerichteten Fläche ge- 
sehen. Alaunkarmin. Vergr. 20. ep, sog. Epipharynx; «a, äußerer, ©, innerer 
Vorsprung der Oberlippe. 

Fig. 13. Erste Antenne. Seitenansicht. Osmiumsäure. Vergr. 35. 

Fig. 14. Mundgliedmaßen. Ventralansicht. Vergr. 35. ke, Kauzylinder; 
v, chitinöse Verdickung. 

Fig. 15. Kaufläche der Mandibel. Vergr. 75. Linie AB zeigt die Richtung 
des Schnittes, welcher auf der Figur 22 abgebildet ist. R, Rinnen. 

Fig. 16. Kombinierter Querschnitt durch den vorderen Körperteil in der 
auf Fig. 9 durch die beiden Pfeile (16) angegebenen Richtung. DELAFIELD- 
sches Hämatoxylin, Eosin. Vergr. 20. 

Fig. 17. Kombinierter Querschnitt durch das elfte Beinsegment. DELA- 
FIELDSches Hämatoxylin, Eosin. Vergr. 20. 

Fig. 18a—f. Verschiedene Bildungsstadien der Beinborsten während der 
Häutung. Boraxkarmin. Vergr. 100. 


Tafel XXI. 


Fig. 19. Querschnitt durch die äußere Chitinhaut der Schale. Schnittdicke 
4 u. Hämatoxylin, Kaliumehromat, Wasser. Obj. 2 mm, Oc. 12. Vergr. 1500. 
a, b, ce, drei Chitinlagen. 

Fig. 20. Kleiner Teil der Cutieula einer verdauten ersten Antenne. Flächen- 
ansicht. Methylviolett, Wasser. Obj. 2 mm, Oc. 12. Vergr. 1500. Einstel- 
lung tief. 

Fig. 21. Dieselbe Partie und dieselbe Vergrößerung wie Fig. 20. Ein- 
stellung hoch. 

Fig. 22. Längsschnitt durch die Kaufläche der Mandibel. Schnittdicke 2 u. 
Hämatoxylin, Kaliumehromat, Wasser. Vergr. 100. cam, e2ta, cuts, die drei Lagen 
des Chitins. 

Fig. 23. Teil desselben Längsschnittes wie Fig. 22. Obj. 2 mm, Oe. 8. 
Vergr. 1000. 

Fig. 24. Schräger Querschnitt durch die Kaufläche der Mandibel. Schnitt- 
dicke 2 u. Hämatoxylin, Kaliumehromat, Wasser. Obj. 2 mm, Oe. 8. Vergr. 1000. 

Fig. 25. Teil eines Querschnittes durch die Ventralwand des Thorax. 
Epidermis der Bauchrinne mit der dorsal darüber liegenden Bauchlamelle. Borax- 
karmin, Eisenhämatoxylin. Obj. 2 mm, Oc. 4. Vergr. 500. 

Fig. 26. Flächenansicht der Schale von der inneren Seite aus der Um- 
gebung der Schalendrüse. Boraxkarmin. Obj. 2 mm, 0Oc. 8. Vergr. 1000. 
epd.i, die großen Epidermiszellen der inneren Wand; epd.a, die viel kleineren 
der äußeren Wand. 


618 Michael Nowikoff, 


Fig. 27. Querschnitt durch die Schale. Schnittdicke 5 «. Hämatoxylin, 
Kaliumehromat. Obj. 2 mm, Oc. 8. Vergr. 1000. 

Fig. 28. Längsschnitt durch eine kleine Partie einer ventralen Muskelfaser. 
Schnittdieke 1 u. Gentianaviolett, Wasser. Obj. 2 mm, O0c. 18. Vergr. 2250. 

Fig. 29. Anheftungsstelle des Mandibelmuskels an der Cuticula. Aus einem 
Querschnitt durch den vorderen Körperteil. Schnittdicke 5 u. Hämatoxylin, 
Kaliumchromat, Säurefuchsin, Wasser. Obj. 2 mm, Oc.8. Vergr. 1000. 

Fig. 30. Ein andrer Schnitt durch denselben Muskel. se, Sehne. Be- 
handlung und Vergrößerung wie Fig. 29. 

Fig. 31. Anheftungsstelle des Schalenmuskels an der Epidermis. Nach 
demselben Präparat wie die Fig. 29 und 30. Obj. 2 mm, Oc.4. Vergr. 500. 

Fig. 32. Sagittalschnitt durch die Oberlippe und den Oesophagus. Schnitt- 
dieke 5 «. PBoraxkarmin, Osmiumsäure, Holzessig. Vergr. 44. «a, äußerer, 
i, innerer Vorsprung der Öberlippe. 

Fig. 33a u. b. Schräger Flächenschnitt durch das Epithel des Mitteldarmes. 
Dasselbe Präparat wie die Fig. 32. Obj. 2 mm, Oc.4. Vergr. 500. x, Einschluß- 
körper. 

Fig. 34 u. 35. Querschnitte durch die Wand des Mitteldarmes. Dasselbe 
Präparat und dieselbe Vergrößerung wie Fig. 33. 

Fig. 39a. Inneres Ende einer Darmepithelzelle mit dem Cuticularsaum. 
Dasselbe Präparat wie Fig. 35. Obj. 2 mm, Oc. 12. Vergr. 1500. 

.. Fig. 36. Querschnitt durch das Abdomen. Boraxkarmin, Osmiumsäure 
Holzessig. Vergr. 78. 

Fig. 37. Querschnitt durch die Schale in der Region der Schalendrüse, 
DELAFIELDsches Hämatoxylin, Eosin. Vergr. 100. 

Fig. 38. Querschnitt durch die Wand des Nephridialkanals mit einem 
Connectivstrang zwischen letzterem und den Epidermiszellen. Schnittdicke 3 u. 
Hämatoxylin, Kaliumchrom., Wasser. Obj. 2 mm, Oc.8. Vergr. 1000. 

Fig. 39. Endanhang des Nephridialkanals in toto. Osmiumsäure. Vergr. 78. 

Fig. 39a. Stückchen der Wand des Nephridialanhangs im optischen Längs- 
schnitt. Obj. 2 mm, Oe. 4. Vergr. 500. 


Tafel XXII. 


Fig. 40. Medianer Sagittalschnitt durch den ventralen Teil des Kopfes. 
Boraxkarmin, Osmiumsäure, Holzessig. Vergr. 44. kkg, Kristallkegel; kkgx, Kristall- 
kegelzellen. 

Fig. 40a. Seitlicher Sagittalschnitt durch das Cerebralganglion. Dasselbe 
Präparat und dieselbe Vergrößerung wie Fig. 40. 

Fig. 41. Eine Anzahl aufeinanderfolgender Querschnitte durch das Cere- 
bralganglion mit dem einfachen Auge. DELAFIELDsches Hämatoxylin, Eosin. 
Vergr. 44. Die Zahlen 7-IV an der Fig. 40a zeigen die Regionen, durch welche 
die Schnitte 7-IV geführt sind. 

Fig. 42. Unterschlundganglien mit den Visceralganglien und dem Nerven- 
plexus der Oberlippe (Kombinationsbild von Querschnitten Fig. 16. DELAFIELD- 
sches Hämatoxylin, Eosin. Vergr. 44. 

Fig. 43. Vorderer Teil des Zentralnervensystems von der Ventralseite. 
Totalpräparat. Boraxkarmin. Vergr. 20. | 

Fig. 45a. Sagittalschnitt durch ein Ganglion der Bauchkette. Hämatoxy- 
lin, Kaliumehromat. Vergr. 100. 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lentieularis L. 619 


Fig. 44. Sagittalschnitt durch die Mitte der Bauchrinne mit der Bauch- 
lamelle und den Querkommissuren der Bauchkette. Boraxkarmin, Osmiumsäure, 
 Holzessig. Vergr. 44. 

Fig. 45. Scheitelorgan in toto. Rechte Seitenansicht. Osmiumsäure. 
- Vergr. 78. 

Fig. 46. Horizontalschnitt durch den distalsten Teil des Scheitelorgans. 
Schnittdieke 3 «. Hämatoxylin, Kaliumchromat., Säurefuchsin. Obi. 2 mm, Oc. 4. 
Vergr. 500. 

Fig. 47. Teil eines Längsschnittes durch die erste Antenne. Ein Geruchs- 
endorgan. Schnittdicke 3 «. Hämatoxylin, Kaliumchromat., Säurefuchsin. Obj.2 mm, 
Oc. 4. Vergr. 500. pok, Porenkanal; %, Cuticularfortsatz. 

Fig. 47a. Porenkanal eines Endorgans der ersten Antenne. Obj. 2 mm, 
Oe. 8. Vergr. 1000. axs, Achsenstrang. 

Fig. 48. Aufeinanderfolgende. Querschnitte durch ein Geruchsorgan der 
ersten Antenne. Schnittdicke 3 «. Hämatoxylin, Kaliumchromat., Säurefuchsin. 
Obj. 2 mm, Oc. 4. Vergr. 500. Die horizontalen Striche I—-VI auf Fig. 47 zeigen 
die Regionen an, durch welche die Schnitte 7—-VI geführt sind. 

Fig. 49. Längsschnitt durch die vollentwickelte Basis der Sinnesborsten 
des Endopodits. Boraxkarmin. Vergr. 320. 

Fig. 50. Längsschnitt durch eine in Häutung begriffene eingestülpte Sinnes- 
borste des Endopodits. Boraxkarmin. Vergr. 180. 

Fig. 51. Längsschnitt durch das zweite Basalglied der Ruderantenne mit 
Nerven der Sinnesborsten. DELAFIELDsches Hämatoxylin, Eosin. Vergr. 44. 

Fig. 52. Sagittalschnitt durch das Abdomen mit einem Dorn und einer 
Sinnesborste.e. Boraxkarmin, Osmiumsäure, Holzessig. Vergr. 100. ng, Netz- 
gerüst. 


Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 
Von 
Ludwig Cohn 


(Greifswald). 


Mit Tafel XXIII und einer Figur im Text. 


Die Gattung Dactyletra Cuv. (= Xenopus Wagl.), welche mit 
Pipa zusammen die kleine Unterordnung der Aglossa unter den ecau- 
daten Amphibien bildet, weist eine Reihe eigentümlicher Charaktere 
auf, von denen nicht der unbedeutendste jener Tentakel ist, der 
sich jederseits unter dem Auge etwa in der Mitte seiner Länge 
findet. Je nach seiner stärkeren oder geringeren Entwicklung ist er 
bereits zur Speciesunterscheidung verwertet worden; über seinen Bau, 
seinen Zusammenhang mit andern Organen, sowie über seine Funk- 
tion lagen bisher aber keine Mitteilungen vor. Dem freundlichen 
Entgegenkommen des Herrn Prof. MÜLLER verdanke ich zwei Exem- 
plare von Dactyletra calcarata Buchholz und Peters, aus der hiesigen 
Sammlung, welche ich anatomisch und histologisch, Dank dem recht 
guten Erhaltungszustande, in bezug auf den Tentakelapparat unter- 
suchen konnte. Es ergaben sich hierbei Resultate, die auch ver- 
gleichend-anatomisch nicht ohne Interesse sind; wenn auch die 
Funktion des Organs anderseits sich nicht mit Sicherheit aus dem 
Bau und seinen Beziehungen zu den andern Kopforganen erschließen 
ließ, so wird doch eine der Wahrscheinlichkeit nicht entbehrende 
Vermutung nahegelegt. 

Die Larve von Dactyletra calcarata ist unbekannt, wohl aber ist 
diejenige der naheverwandten Dactyletra laevis (= Dactyletra capensis) 
untersucht und abgebildet, die BEDDARD selbst gezogen hat (BEDDARD 
1894). Während diese Larve ihrerseits als eigentümliche Bildung 
zwei lange, dieht über den Mundwinkeln inserierte Barteln oder 
Bartfäden trägt, die mit der Metamorphose verschwinden, fehlen ihr 


> et 


Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 621 


noch die für das erwachsene Tier charakteristischen Tentakel!. Diese 
treten aber jedenfalls schon während oder bald nach der Metamor- 
phose auf, denn ein mir vorliegendes ganz junges Exemplar von 
Dactyletra calcarata, das nur 20 mm lang ist gegenüber 94—58 beim 
erwachsenen Tiere, zeigt sie bereits ganz ausgebildet. Dicht unter dem 
Auge fand ich den Tentakel bald eingestülpt, bald vorgestreckt; in erste- 
rem Zustand erscheint er als kleine Papille inmitten einer rundlichen 
Einsenkung. Bei dem Exemplare, das ihn am weitesten vorgestülpt 
hatte, war er etwa 0,9—1 mm lang. Am ausgestreckten Tentakel 
läßt sich schon mit bloßem Auge deutlich eine endständige Öffnung 
konstatieren. Schnittserien durch den entkalkten Kopf ergaben nun 
das überraschende Resultat, daß das kanalförmige Lumen des Ten- 
takels in kontinuierlichem Zusammenhang mit einem besonderen 
Divertikel der Nasenhöhle der entsprechenden Seite steht. Um den 
Tentakelapparat beschreiben zu können, muß ich daher von der 
Nasenhöhle ausgehen und eine kurze Darstellung der Konfiguration 
ihrer Haupt- und Nebenhöhlen vorausschicken. 

Die äußeren Nasenöffnungen liegen näher der Schnauzenspitze als 
dem vorderen Augenrande, weit nach außen, doch bereits auf der 
oberen Seite des Kopfes und nach oben gewendet. Sie sind von 
einem niedrigen Wulste umgeben, der auf dem Schnitte Fig. 2 mit 
getroffen ist. Diese Fig. 2, ein schief verlaufener Sagittalschnitt 
durch den ganzen Kopf, zeigt, daß die Haupthöhle der Nase von 


einer Erweiterung an, die gleich hinter der äußeren Nasenöffnung zu 


sehen ist, in fast sich gleich bleibender Weite schief nach unten und 
hinten zum Gaumen verläuft, um hier mit weiter Choanenöffnung in 
die Mundhöhle zu münden. Verfolgen wir das Verhältnis der seit- 
lich gelegenen Nebenhöhlen zu diesem dorsoventralen Gange, den 
ich weiterhin den Hauptraum nenne, nach den in Abständen der- 
selben Querschnittserie entnommenen Schnittzeichnungen auf Fig. 3 
bis 7. Auf vergleichend-anatomische Fragen, soweit sie nicht direkt 
auf den Tentakelapparat Bezug haben, vielmehr die Beziehungen 


einzelner Teile zum Jacogsonschen Organ betreffen, gehe ich hier 


nicht ein, da ich mir bei späterer Gelegenheit darauf zurückzukommen 
vorbehalte. 
Der äußeren Nasenöffnung schließt sich innen unmittelbar ein 


1 BEDDARD nennt jene Barteln »Tentacles«, doch wäre es nicht empfehlens- 
wert, dieses mit dem gleichlautenden deutschen Wort zu übersetzen, da es An- 
laß zu Verwechslungen mit dem so benannten und systematisch verwerteten 


- Organ des erwachsenen Frosches geben würde. 


622 Ludwig Cohn, 


kleiner Vorraum an, welcher in seiner unteren Hälfte durch einen 
vom Boden her vorspringenden Zapfen in zwei Teile getrennt wird. 
Die auf Fig. 3 rechts liegende Hälfte, die zur internasalen Knorpel- 
scheidewand gewendet ist, geht in den Hauptraum über; links in der 
Figur, d.h. nach außen, dem Kopfrande zu, erweitert sich der Vor- 
raum in eine Nebenhöhle, von welcher alsbald zwei Gänge sich ab- 
zweigen. Bezeichnen wir sie in ihren weiteren Geschicken, wie in 
den Abbildungen, mit a und 5). Der Raum 5 steigt auf weiter hinten 
liegenden Schnitten (Fig. 4) erst tief, bis nahe an den Kieferknochen 
und außen an den Kopfrand, hinab; wenig weiter nach hinten sendet 
er dann ein Divertikel nach»oben zu (Fig. 5), während der untere, 
am Kiefer gelegene Raum auf diesem Schnitte nicht mehr getroffen 
wird. Es ist also kein weiter Raum, sondern nur ein schmaler Kanal. 
Von der in Fig. 5 abgebildeten Stelle verläuft nun der Raum 5 als 
quergestellter niedriger Spalt rückwärts. Nach innen zu von ihm 
liegt der ovale Querschnitt des Raumes a, der sich, nach einigen 
unregelmäßigen Aussackungen unmittelbar hinter dem Vorraum, bald 
auf dieses ovale Lumen begrenzt zeigt!. Während aber « auch weiter- 
hin diese Lumenweite und -Form beibehält, verengert sich alsbald 
der lichte Raum von 5 bedeutend, was mit weiter unten festgestellten 
Veränderungen der epithelialen Auskleidung Hand in Hand geht, 
und so endet endlich 5 als nach hinten zu geschlossener Blindsack. 
Auf Fig. 7 ist 5 daher nicht mehr zu sehen. 

Gang a wendet sich hingegen gleich hinter dem blinden Ende 
von b nach außen (indem er erst an dieser Stelle einen später näher 
bezeichneten Wechsel im Epithel aufweist). Nachdem er nun eine 
Strecke quer gezogen (Fig. 7) und dem seitlichen Kopfrande bedeu- 
tend näher getreten ist, biegt er an einer wenig hinter Fig. 7 liegen- 
den Stelle wieder nach hinten um und verläuft nun parallel der Haut 
und dicht unter deren Drüsenschicht bzw. der diese nach unten ab- 
schließenden Muskellage in der Längsachse des Kopfes direkt nach 
dem unteren Augenrande und somit dem Tentakel der betreffenden 
Seite, in welchen er eintritt. Sein Lumen öffnet sich also nach außen 
durch die an der Tentakelspitze erwähnte Öffnung. 

Schon frühzeitig, bevor er noch den Zusammenhang mit 5 und 
dem Vorraume aufgegeben hat, tritt « mit einem weiter gaumenwärts 
gelegenen, in den Abbildungen mit quadratisch schraffiertem Epithel 


i Weiter nach der Schnauzenspitze zu, vor dem Nasenloche, reichen beide 
Hälften des Vorraumes (die zu den Räumen « + b sowie die zur Haupthöhle 
führende) noch eine Strecke weit und etwa gleich weit vor. 


Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 623 


versehenen Raume in Verbindung. Zwischen den Fig. 4 und 5 liegen 
Schnitte, welche an der mit x bezeichneten Stelle eine offene Kom- 
munikation zwischen «a und diesem Raume zeigen, so daß auf diese 
Weise der letztere auch mit dem Vorraume in Verbindung steht. 
Während sich dann der nach außen gelegene Teil des Raumes « + b 
abteilt und als Gang a rückwärts zieht, gelangt dadurch der quadra- 
tisch schraffierte Raum zu einer unmittelbaren Verbindung mit dem 
Hauptraume der Nase. Da diese Verbindung des quadrierten Raumes 
mit dem Hauptnasenraum zuerst mit dem Vorraume zusammenhängt, 
und dann durch einen großen Teil der Serie immer wieder getroffen 
wird, so haben wir es also mit einem langen seitlichen Spalt in der 
Wand des Vor- und Hauptraumes zu tun, mit welchem successive « 
und der quadrierte Raum in Verbindung treten. 

Der quadrierte Raum besteht aus zwei Abteilungen. Am weitesten 
nach vorn, nach der Schnauzenspitze, reicht der auf Fig. 5 außen 
gelegene Teil, den wir auch schon in Fig. 4 kurz vor seinem blinden 
Ende angeschnitten sehen. Erst an der Stelle, wo dieser vordere Sack 
mit dem Raume a + 5 in Verbindung tritt (zwischen Fig. 4 und 5), 
schickt er medianwärts (nach der Knorpelscheidewand zu) einen 
kleineren Divertikel, der aber bereits in Fig. 6 (rechts) zu Ende geht. 
In Fig. 7 endlich ist auch der äußere Teil des quadrierten Raumes 
verschwunden, und wir sehen, daß hinter ihm (also noch entfernter 
von der Schnauzenspitze und näher zur Choane) sich in den Haupt- 
nasenraum noch ein weiterer Nebensack öffnet, der bereits in Fig. 6 
nach außen zu vom quadrierten Raume angeschnitten war. Bald nach 
Einmündung dieses letzten Nebenraumes, der dicht über dem Gaumen- 
dache liegt, öffnet sich der Hauptnasenraum durch die Choane in die 
Mundhöhle. 

Wir haben also im ganzen als seitliche Ausbuchtungen des Vor- 
bzw. Hauptraumes der Nase drei verschiedene Hohlräume festgestellt: 
1) die beiden gemeinsam vom Vorraum abgehenden (und auch in 
bezug aufs Epithel gleichen) gangartigen Räume « und 5, von denen 
a bis zum Tentakel zieht, während 5 als rückwärts gewendeter Blind- 
sack endet; 2) die quadriert umrandete Höhle, die ihrerseits mit «a 
kommuniziert und ein kleineres, medial gerichtetes Divertikel bildet; 
3) den basal gelegenen Schlauch, der zunächst der Choane ausmündet. 

Medianwärts von dem quadriert umrandeten Raum liegt, wie die 
Abbildungen zeigen, eine mächtige Drüsenmasse. Sie besteht aus 
langen, verzweigten Schläuchen; da das Epithel derselben recht hoch 
ist, erscheint ihr Lumen nur relativ eng. Es ist die Nasendrüse. Sie 


i 


bildet ein Dreieck etwa, das mit einem Winkel nach vorn gerichtet ist. 
Weiter vorn auf die Umgebung des quadrierten Raumes beschränkt, 
greift die Drüsenmasse desto mehr nach der Nasenscheidewand 
medialwärts über, je weiter die Querschnitte sich nach hinten zu 
(von der Schnauze aus) entfernen. Auf Schnitten, die noch nach 
Fig. 7 folgen, erreicht die Drüsenmasse ganz die Nasenscheidewand, 
deren unterem Teil sie dicht angelagert erscheint. Von der Gaumen- 
drüse, auf die ich später noch zurückkomme, ist sie dann nur noch 
durch die Basis der Scheidewand, die hier durchtretenden Blutgefäße 
sowie den Ramus palatinus des Quintusnerven getrennt, der mit den 
Blutgefäßen zum Gaumen zieht. Wenn auch der äußere Teil der 
Nasendrüse hierauf auf Schnitten bald verschwindet, reicht der me- 
diale an der Nasenscheidewand so weit nach hinten, daß er erst weit 
hinter den Ohoanen, dicht vor der Stelle, wo der Nervus olfaetorius 
aus der Schädelhöhle austritt, und somit auf der durch die Mitten 
beider Augen gelegten Linie verschwindet. 

Wenn auch die ganze Drüsenmasse ein kompaktes Ganzes zu 
bilden scheint, so dient sie doch einer doppelten Funktion und be- 
steht aus zwei Teilen, die wohl auch ein verschiedenes Sekret liefern, 
obgleich ich keinen Unterschied im Epithel wahrnehmen konnte Zu 
dieser Annahme führt der Befund, daß das Drüsenfeld jeder Nasen- 
seite zwei verschiedene, weit voneinander ausmündende Ausführungs- 
gänge hat, von denen, wie weiter folgt, der eine jedenfalls eine 
spezielle Anpassung an besondere Verhältnisse bedeutet. Der erste 
Ausführungsgang ist auf dem Schnitt Fig. 2 getroffen und zwar 
wenig vor seiner Ausmündungsstelle. Im nächsten Schnitt mündet 
er in den quadriert umrandeten Raum, und zwar dicht bei der Stelle, 
wo der letztere sich nach dem Hauptnasenraume Öffnet. Der zweite 
Ausführungsgang des Drüsenfeldes hingegen liegt viel weiter nach 
vorn. Er steigt schief nach vorn und oben zur Stirnseite des Kopfes 
auf und mündet auf der in den Vorraum einspringenden Leiste, die 
in Fig. 3 im Schnitt als Zapfen im Vorraum zu sehen ist — also 
gerade vis-a-vis der äußeren Nasenöffnung. Daß beide Gänge aus 
dem Drüsenfeld kommen, ist zweifellos; ich konnte sie bis da hinein 
verfolgen; auch läßt sich ein Verhalten, wie ich es soeben schilderte, 
gut mit der später versuchten Deutung der Funktion des Tentakel- 
apparats vereinigen. 

Nur ein Teil der verschiedenen Hohlräume nun, welche jederseits 
zu jeder Nase gehören, dient der Geruchsfunktion. Ich versuche die 
Deutung der einzelnen Räume auf Grund ihrer Epithelverhältnisse, 


624 Ludwig Cohn, 


Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 625 


der Pigmentverteilung sowie der Ausbreitung des Nervus olfactorius. 
In den Abbildungen selbst konnte ich, wenn ich den Maßstab nicht 
allzugroß wählen wollte, die einzelnen verschiedenen Epithelien 
nicht zeichnerisch differenzieren. Ich gebe daher in den Fig. 8, 9 
und 10 drei Epithelzeichnungen, den in den andern Abbildungen in 
derselben Reihenfolge die schematischen Darstellungen — quadrierte 
Umrandung, horizontal schraffierte Umrandung und radiäre Strichelung 
entsprechen. Als weiße Doppelkontur stellte ich das Epithel der 
äußeren Körperbedeckung sowie die Teile der inneren Epithelauskleidung 
dar, welche den gleichen Charakter eines einfachen vielschichtigen 
Epithels tragen. Als dieke schwarze Linie (z. B. Fig. 5 und 6) ist 
ein mehrschichtiges Epithel angedeutet, das aus wenigen unteren 
Lagen flacherer Zellen und einer äußeren Grenzlage etwa kubischer 
oder sehr wenig zylindrischer Zellen besteht. 

Es kann nun keinem Zweifel unterliegen, daß wir es in Fig. 8 
(dem quadriert eingezeichneten Epithel) mit einem echten Sinnesepithel 
zu tun haben. Ebenso ist auch Epithel Fig. 10 ein Sinnesepithel. Der 
Zeichnung, welche dieses den Hauptraum auf dem größten Teil seiner 
Circumferenz auskleidende Epithel darstellt, ist zwar seine Natur als 
Sinnesepithel nicht sicher anzusehen. Wenn wir aber berücksichtigen, 
daß erstens die Hauptnasenhöhle durch den dorsalen Olfactoriusstrang 
(siehe unten) innerviert wird, daß zweitens gerade innerhalb dieses 
Epithels — und zwar nur innerhalb desselben — die typischen kolben- 
förmigen Drüsen ausmünden, welche man mit den auf das Riechfeld 
beschränkten BowmAnschen Drüsen identifiziert, dann kann kaum ein 
Zweifel darüber bestehen, daß wir es in Fig. 10 mit einem Sinnes- 
epithel zu tun haben, das wohl nur infolge ungenügenden Erhaltungs- 
zustandes die Flimmerung seiner Zellen verloren hat. 

Anders ist es bei Fig. 9 (horizontal schraffierte Umrandung). Hier 
haben wir ein einfaches Schleimepithel vor uns. Die betreffenden 
Räume, «a, 5 und der ventralste Schlauch, stehen auch nicht mit dem 
Olfactorius in Verbindung; sie scheinen vielmehr von dem mächtig ent- 
wickelten Ramus maxillaris sup. des Trigeminus innerviert zu werden. 
Ich glaube dessen sicher zu sein, obgleich ja die Verfolgung feiner 
Nervenästchen oder gar des Herantrittes der Endzweige an die einzel- 
nen Sinneszellen an dem alten Spiritusmaterial natürlich unmöglich war. 

Die Verteilung der einzelnen Epithelarten ist aus den Abbildungen 
ersichtlich. Durch die äußere Nasenöffnung schlägt sich das einfache 
Epithel der Körperoberfläche weit hinein (Fig. 3) und kleidet den 


ganzen Vorraum aus, der somit einen rein zuleitenden Abschnitt 
Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LXXVIII. Bd. 41 


626 Ludwig Cohn, 


der Nase bildet. Der Hauptnasenraum ist in dem Hauptteil seiner 
Länge mit dem Epithel Fig. 10 ausgekleidet, während die früher er- 
wähnte laterale Spalte, in welche die Nebenhöhlen einmünden, das 
einfache, mehrschichtige Epithel trägt, das wir auch in den Zu- 
führungsgängen der Nebenhöhlen finden. In den Räumen a + 5b 
sind in bezug auf das Epithel zwei Regionen zu unterscheiden. Der 
gemeinsame, vom Vorraum abgehende Raum a + 5, sowie die 
Anfangsteile beider Röhren (darunter auch der nach dem Kieferrande 
herunterreichende Divertikel von 5) sind mit dem Epithel Fig. 9, also 
einem Schleimhautepithel, ausgekleidet. Während aber schon in Fig. 5 
die verengten Zipfel der Spalte, zu der 5 hier geworden ist, ein ein- 
faches Oberflächenepithel tragen, sehen wir in Fig. 6, daß es hier 
schon den ganzen oberen Rand und die Seitenteile bedeckt, so daß 
nur noch die Mitte des Unterrandes das Epithel Fig. 9 aufweist. Der 
blinde Endabschnitt des Sackes endlich ist ganz von dem einfachen 
Plattenepithel ausgekleidet. Es sind das Verhältnisse, die für die 
vergleichend-anatomische Deutung, wie wir später sehen werden, 
nicht ohne Belang sind, da sie auf die Entwicklungsgesckichte des 
Tentakelapparates etwas Licht zu werfen geeignet sind. 

Und dasselbe Plattenepithel sehen wir auftreten und dasjenige 
(Fig. 9) ablösen, sowie die ovale weite Anfangshöhle von a zu Ende 
geht und « sich nunmehr als enger, runder Gang (Fig. 7) nach außen 
und somit dem Tentakel zuwendet. In diesem Gange bleibt es bis 
zur Ausmündung auf der Tentakelspitze, wo es dann in das Epithel 
der äußeren Körperbedeckung sich kontinuierlich fortsetzt. Die Wan- 
dung des Kanals «a hat dabei einen recht komplizierten Bau. Nach 
außen vom Epithel folgt eine dünne Muskellage, welche vorwiegend 
aus Ringfasern zu bestehen scheint; doch scheinen auch schief ver- 
laufende Fasern darin vorzukommen. Dann folgt eine breite binde- 
gewebige Schicht mit elastischen Fasern und hohen, schmalen, ver- 
einzelt eingelagerten Zellen; diese Schicht ist es, die dem Kanal auf 
Schnitten sein charakteristisches Aussehen gibt. Außerhalb liegt 
dann noch eine kräftige Ringmuskulatur. Mit dieser Schichtung seiner 
Wandung zieht der Kanal bis in den Tentakel hinein, und erst an 
dessen Spitze verschwindet die Bindegewebsschicht. Neben dem Kanal 


treten die (unter der Drüsenlage der Haut verlaufenden) Hautmuskeln 


in den Tentakel ein und würden wohl die Rückziehung desselben 
zu besorgen haben, während die Ausstülpung durch die Aktion der 
xingmuskulatur bewirkt werden könnte. Dieselbe Ringmuskula- 
tur wäre es auch, welche die weiter unten erwähnte Fortbewegung 


Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 627 


des Sekretes im Kanal und durch den Tentakel hindurch besorgen 
würde. 

Das quadrierte Epithel (Fig. 8) ist auf den mittleren Nebenraum 
und dessen mediale kleine Aussackung beschränkt. Es muß hier 
eine spezifische, von der Geruchsperception durch das Epithel der 
Hauptnasenhöhle abweichende Funktion vorliegen. 

Von Interesse ist das Verhalten des Pigments in der Umgebung 
der einzelnen Höhlen; es kann auch, meines Erachtens, mit zur 
_ Charakterisierung einzelner Teile der Nasenhöhlenwandung als perei- 
pierender, sensorieller Teile herangezogen werden, und die nach diesem 
Prinzip versuchte Lokalisierung sensorieller Funktion deckt sich mit 
jener, die ich nach der Verbreitung des Olfactorius, dem Aussehen 
der Epithelien, dem Vorkommen der Bowmanschen Drüsen oben 
skizzierte. Daß die Pigmentierung im allgemeinen in irgend einem 
Zusammenhange mit der Funktion der vom Olfactorius abhängigen 
Sinnesepithelien steht, ist anzunehmen. Ich verweise hier nur auf 
die Angabe von Osre (Med. Chir. Transact. 1870, vol. LIT), nach 
welcher die Pigmentierung der Riechschleimhaut bei osmatischen 
Säugetieren am dunkelsten bei denen ist, deren Riechvermögen am 
‘stärksten ausgebildet erscheint. Hierher würde auch die mehrfach 
gemachte Beobachtung gehören, daß beim Menschen z. B. Albinismus 
mit Anosmie vergesellschaftet auftritt. Verschiedenes Verhalten der 
Pigmentierung in der Umgebung der einzelnen Nasenhöhlen der 
Dactyletra calcarata wäre mithin als Kriterium für deren Funktion 
nicht ganz bedeutungslos. 

Sehr starke Pigmentierung tritt nun um die quadrierten Höhlen 
der Dactyletra calcarata auf. Ihrem Epithel sind unten große, stark 
verzweigte und ein fast kontinuierliches Lager bildende Pigmentzellen 
angelagert. Schöne sternförmige Pigmentzellen umgeben auch den 
Hauptraum, an dessen Epithel sie auch nahe herantreten. Um die 
‚andern, nur mit Schleimepithel bzw. mit flachem Epithel ausgekleide- 
ten Räume hingegen finden sich nur unregelmäßige Pigmentschollen 
im umgebenden Bindegewebe, die sich in nichts von jenen unter- 
scheiden, welche überall das Bindegewebe im Kopfe mehr oder 
weniger stark durchsetzen. 

Über die Innervation der Nase konnte ich, wie bereits gesagt 
und aus dem Charakter des mir zur Verfügung stehenden Materials 
folgt, nur die hauptsächlichsten Beziehungen feststellen, nicht den 
Zusammenhang der Nerven mit interepithelialen Sinneszellen. 

Jeder der beiden Nervi olfactorii geht, wie überall, mit zwei 

41* 


628 Ludwig Cohn, 


Wurzeln, deren Ansatzstellen hier recht weit voneinander entfernt 
sind, vom zentralen Organe ab. Die hintere Wurzel senkt sich in 
den Lobus olfactorius erst weit hinter dem vorderen Ende der Seiten- 
ventrikel ein, wie die beigefügten Abbildungen der Textfigur zeigen. 
Die vorderen Wurzeln hingegen inserieren sich auf der vordersten 
Kuppe. Auch bei Aana esculenta bilden ja die Fasern der beider- 
seitigen Olfactorii ein unregelmäßiges Geflecht, da zahlreiche Fasern 
aus dem ÖOlfactorius der einen Seite nach dem der andern hinüber- 
kreuzen; immerhin aber behalten dort auf Querschnitten durch die 
betreffende Stelle beide Olfactoriusfelder (die also den Abgängen der 
beiden vorderen Wurzeln entsprechen) eine gewisse Selbständigkeit 
im Bilde. Vergleiche von Querschnitten zeigten mir, daß die Ver- 
flechtung der Fasern bei Dactyletra calcarata viel weiter geht. Als- 
bald nach dem Auftreffen der Fasern der beiden vorderen Olfactorius- 
wurzeln auf die schmale Spitze des Lobus olfactorius gehen die Fasern 
zum größeren Teile die engste Durchflechtung ein, so daß die Ent- 
stehung der ganzen Fasermasse aus zwei Teilen hauptsächlich nur 
aus den seicht einschneidenden Suleci longitudinales zu erkennen ist. 


Der Ventrikel reicht bei Dactyletra calcarata sehr weit nach vorn 


und zeigt (im Gegensatz zu kana esculenta) ein quergestelltes ovales 
Lumen. Es wäre für die Funktion immerhin beachtenswert, daß die 
vorderen Wurzeln eine starke beiderseitige Kreuzung durchmachen, 
während die hinteren gesondert ins Gehirn treten, wenn sie auch 
später im Innern eine teilweise Kreuzung erfahren mögen. Dabei 
scheinen, so weit das an dem alten Material zu konstatieren war, 
beiden Wurzeln auch verschiedene Teile der Nase zur Innervation 
zugewiesen zu sein. 

Die nebenstehend abgebildeten Schnitte durch das Vorderhirn zeigen 
in a und 5 die Insertion der hinteren Olfactoriuswurzel. _In Fig. 5, 
wo die letztere endlich mit dem Zentralorgan verschmilzt, tritt seit- 
lich jederseits eine Anhäufung von Ganglienzellen auf, die zu diesen 
Wurzeln gehört, während auch die um den Ventrikel angehäuften 
Ganglienzellen an dieser Stelle sich hauptsächlich an der unteren 
Circumferenz ansammeln. In Fig. c und d sehen wir das Auftre- 
ten und die Größenzunahme des Corpus. striatum, indes die Sulei 
longitudinales endlich auch so weit einschneiden, daß die beiden 
Hemisphären voneinander getrennt erscheinen. Auffallend ist die 
deutlich radiäre Schichtung der Ganglienzellen am oberen Ventrikel- 
rand. In Fig. e treten beide Seitenventrikel im Ventrieulus com- 
munis zusammen, der nächste ‘Schnitt zeigt das Foramen monroi. 


Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 629 


Unten auf Fig. e ist bereits der dritte Ventrikel angeschnitten; zwei 
Schnitte vorher war die Lamina terminalis getroffen. Die hinteren 
Enden der Hemisphären reichen weit über den dritten Ventrikel 
rückwärts, weiter als bei Rana temporarta. 

Der Olfactorius verläßt die Schädelhöhle also in zwei Ästen, 
dem stärkeren vorderen und ventralen und dem dünneren hinteren und 
dorsalen. Beide verlaufen anfangs eine Streeke nebeneinander nach 
vorn zu. Dicht neben ihnen und wenig dorsomedial zieht der Ramus 


Textfig. a&—f. 
Schnitte durch das Vorderhirn von Dactyletra calcarata, von vorn nach hinten einer Querschnittserie 
entnommen. (.str, Corpus striatum; AN.olf.II, hintere Wurzel des Olfactorius; Pl.ch, Plexus chorioi- 
deus; v.l, Ventriculus lateralis des Vorderbirns; v.c.!, Ventriculus communis; v.IIZ, Ventrikel III des 
ad Zwischenhirns; 7A, Thalamus. 


palatinus des Quintusnerven. Der dorsale Olfactoriusast zerfällt zu- 
erst in eine größere Anzahl dünnerer Nerven, die, im Halbkreise um 
den medialen Rand des Hauptnasenraumes angeordnet, an diesem 
entlang ziehen, sein Epithel innervierend. Der ventrale Stamm ver- 
läuft, nachdem er einen kräftigen Ast in das Nasendrüsenfeld abge- 
geben hat, parallel dem Gaumendache nach vorn und spaltet sich 
bald in zwei Äste, die gemeinsam die Choane außen umbiegen und 
direkt auf den quadrierten Raum zu verlaufen, dessen Wandung sie 
zuletzt stark umflechten. Nach den horizontal schraffierten Räumen 


630 Ludwig Cohn, 


scheinen keine Zweige des Olfactorius zu gelangen, so daß sie, wie 
ich schon früher ausführte, keine olfactorische Funktion besitzen. 

Über das Verhältnis des Tentakels zum unteren Augenrande 
gibt Fig. 1 Aufschluß, die einen Teil eines Längsschnittes durch den 
Kopf wiedergibt. Der Tentakel liegt dicht unter der Falte des unte- 
ren Augenlides. In der Tiefe der Augenlidfalte liegt die Mündung 
der HArDErschen Drüse, etwa in der Mitte ihrer Länge. Der Aus- 
führungsgang ist sehr lang, da der Drüsenkörper selbst, ein etwa 
dreieckiger Komplex schmaler Schläuche mit kubischem Epithel, in 
der vorderen inneren Ecke der Orbitalhöhle hinter dem Augapfel zu 
liegen kommt!. 

Zum Schluß wären bei dem Nasenapparat noch Sinnesknospen 
zu erwähnen, die sich in der Hauptnasenhöhle, doch nur an der 
Grenze von Sinnesepithel und einfachem Schleimhautepithel, vorfinden. 
Es sind typische Sinnesknospen von bauchiger Form mit meridional 
sekrümmten langen, schmalen Zellen, deren Kern basalständig ist, 
wie wir sie in der Nase der Fische, im Integument der Amphibien 
(bei Dactyletra calcarata in den schön entwickelten Seitenlinien der 
Hautsinnesorgane) finden. Sie liegen in der Hauptnasenhöhle dort, 
wo ich sie in Fig. 5 und 6 angedeutet habe. Ein Ring solcher Sinnes- 
knospen liegt um die Hauptnasenhöhle nur bei deren Eingang an 
der Grenze des Vorraumes. Weiterhin bilden sie eine Linie, die 
meist nur eine Knospe stark ist, in kurzen Abständen aufeinander 
folgend bis zur Mündung des untersten Sackes nahe der ÜOhoane. 
Verstärkt treten sie in dieser Linie nur auf der Höhe auf, wo sich 
der Zugang zu der quadrierten Höhle öffnet; hier findet man auf 
demselben Querschnitt zwei und auch drei solcher Knospen neben- 
einander. Es sind jedenfalls taktile Elemente, die am Eingang aus 
dem Vorraum zur Haupthöhle und dann wieder am Eingang in die 
quadrierte Höhle Wache stehen. Ein Unterschied zwischen ihnen und 
den Sinnesknospen in den Sinneslinien der äußeren Haut findet sich nur 
darin, daß sie in der Nase auf einer Höhe mit dem übrigen Epithel 


1 Bemerkenswert ist am Auge der Dactyletra calcarata bei der geringen 
absoluten Größe desselben die relativ bedeutende Größe der Linse. Ein Median- 
schnitt durch das Auge ergibt folgende Maße: 

Durchmesser des Auges von vorn nach hinten (von der Cornea bis 


zum hinteren Retinarand) ..... 1,12 mm 
Linse Querdurchmesser ...... 0,96 mm 
Tiefendurchmesser.... . . 0,81 mm. 


Die Linse stellt also ein so großes abgeflachtes Oval dar, daß sie fast die ganze 
Augenhöhle ausfüllt. Der Glaskörper ist auf ein sehr geringes Maß beschränkt. 


ä 


Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 631 


liegen, während die auf der äußeren Haut, wohl der exponierten 
Lage wegen, etwas eingesenkt erscheinen. 


Eine Zwischenkieferdrüse kommt bei Dactyletra calcarata nicht 
vor. Bis an die äußerste Schnauzenspitze fand ich immer nur die 
gleichen Drüsen, welche auch sonst der Haut eigen sind. Die Drüsen 
sind hier auch weder größer, noch dichter gehäuft. 


Mächtig entwickelt ist hingegen eine Gaumendrüse. Sie beginnt 
etwas vor den vorderen Choanenrändern und zieht am Gaumendach 
als breite Platte, die fast die ganze Breite des interchoanalen Raumes 
einnimmt, nach hinten, um erst hinter der Linie, welche die Mitte 
beider Augen verbindet, aufzuhören. Sie besteht aus einer rechten 
und einer linken Hälfte, die dicht nebeneinander liegen. Sie ist unter 
der Nasenscheidewand in das Bindegewebe des Gaumens eingebettet 
und stößt beiderseits, wie bereits erwähnt, fast mit den Nasendrüsen 
zusammen, von denen sie sich aber histologisch durch das hohe, 
schmale Zylinderepithel ihrer Drüsenschläuche deutlich unterscheidet. 
Der Funktion nach ist es wohl eine einfache Schleimdrüse. Da der 
Dactyletra calcarata mit dem Fehlen der Zunge auch jede Drüsen- 
bildung am Mundhöhlenboden abgeht, so wird das Sekret dieser 
Schleimdrüse wohl die Funktion der Zungendrüsen zu ersetzen haben 
— vielleicht gemeinsam mit jenem untersten, ventralen Nebensacke 
der Nase, der dicht an der Choane ausmündet und dessen Sekret 
wohl der Mundhöhle, nicht aber mehr der Nase zugute kommen 
kann. Jede Hälfte der Gaumendrüse bildet für sich einen einzigen, 
starken Ausführungsgang, der weit hinten am Gaumen, am Ende des 
Gaumendrüsenfeldes, ausmündet. Nur wenige Schläuche ziehen nach 
hinten noch über diese Mündung hinaus. 


Das Gaumendach weist zahlreiche Sinnesknospen auf, welche 
wohl von dem hier sich auflösenden Ramus palatinus versorgt werden. 
Im Gegensatz zu den stark pigmentierten Nasendrüsenfeldern entbehrt 
die Gaumendrüse ganz der Pigmentzellen. 


Die Blutkörperchen von Daetyletra calcarata sind 0,015 mm lang 
und 0,009 mm breit. Die gelegentlich angestellte Messung veranlaßte 
mich zur Durchsicht der Zahlenangaben und Schlußfolgerungen, welche 
HorFrmAann S. 503 seiner Bearbeitung der Amphibien in BRoNxNs 
Klassen und Ordnungen des Tierreichs mitteilt. Er folgert aus seiner 
Liste, daß 1) die Proteiden die breitesten Blutkörperchen haben und 
darunter Amphruma die breitesten; 2) daß die Frösche und Kröten 


632 Ludwig Cohn, 


die schmalsten haben und einige Bufonen die allerschmalsten; 3) daß 
die Blutkörperchen der Urodelen viel breiter sind, als die der Anuren. 

Diese Schlußfolgerungen stimmen aber doch nicht überall mit 
den angegebenen Messungen überein; während wir unter den Anuren 
bei Fröschen mit 17 u schon die höchste, bei Bufonen mit 5 u die 
kleinste Blutkörperbreite sehen, steht anderseits, im Gegensatz 
zu den andern Urodelen, Triton eristatus mit nur 8Su in der Mitte 
zwischen ihnen. Ich glaube, daß, wenn auch die Fragestellung, 
nämlich die Annahme einer Beziehung zwischen Blutkörperchenform 
und systematischer Stellung, berechtigt ist, diese Frage im speziellen 
nicht recht zweckmäßig gestellt ist. Wir müssen nicht die absolute 
Breite der Blutkörperchen berücksichtigen, sondern die relative, d. h. 
das Verhältnis derselben zur Länge des Blutkörperchens oder seine 
mehr oder weniger ausgebildete Schlankheit. Ein sehr großes, absolut 
sehr breites Blutkörperchen kann dabei dennoch ovaler, schlanker 
sein, als eines mit kleinerem Querdurchmesser. 

Ich berechne daher in den nachfolgenden Zahlenreihen aus den 
Messungen, die HOFFMANN anführt (unter Zusatz von Dactyletra 
calcarata und Discoglossus pectus), dieses Breitenverhältnis, indem ich 
die Breite im Verhältnis zur Länge mit 1 setze. 


Proteus-angumeus . : .. 13 :1. Rana)eseulenia "22 1,97 2 
Triton Bibronnnz 202% 20: »  temporaria, -. ... 1038 
Uryptobranchus japonicus 1,35 :1 > > larva, 2.008 
Priion erıstaus u. 2. 1,69:1 Discoglossus pietus’2 Er 
Siredon Humboldtü . ..1,73:1 Dactyjletra calcarata ... 1,66:1 
Amphiuma tridaetylum . 1,1921 2 Bufo vulgarıs "ea L,T7e8 
Menopoma alleghaniense . 1,16:1 >... calamıta) HE Sl 
SUEN INCERtNOEN 18 ee ı 
Lissotriton punctatus .. 2,1 :1 Bombinator igneus.... 34 :1 


Da fällt gleich die übergroße Schlankheit der Bufonenblutkörper- 
chen, die mit 5 «u auch die geringste Breite haben, auf. Seltsam 
berühren muß daneben das plumpe Blutkörperchen von Bufo vulgaris, 
das sich kaum über Discoglossus pictus erhebt. Wenn hier kein . 
Messungsfehler vorliegt, so könnte man darin doch einen systematisch 
vielleicht beachtenswerten Fingerzeig sehen. 

Anderseits wird die Incongruenz, welche ich weiter oben im 
bezug auf Triton eristatus anführte, durch diese Berechnung der 
Verhältniszahlen beseitigt. Trotz ihres sehr geringen Querdurch- 
messers besitzen die Blutkörperchen desselben doch auch nicht 


Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 633 


_ annähernd die Schlankheit derer der Bufonen. Obgleich sie schmäler 
sind als die von Bufo vulgaris (8:13,5 u), so bleiben sie doch im 
sSanzen runder. 


Wenn einige der Urodelen relativ sehr schlanke Blutkörperchen 
besitzen, so wäre hierbei zu berücksichtigen, daß wir es doch zum 
Teil wenigstens sicher mit eigentlich höher stehenden Formen zu 
tun haben, die nur sekundär auf einem larvalen Stadium wieder 
stehen geblieben sind. Dementsprechend müßte die Verhältniszahl 
für den Axolotl, die mir nicht zur Verfügung steht, relativ hoch sein. 
Finden wir doch, als leider einzige Angabe, welche eine Larve be- 
trifft, bei Rana temporaria die Blutkörperchen des metamorphosierten 
Frosches schlanker, als die der Larve. 


Die einstweilen vorliegende Zahlenreihe ist noch zu klein, als 
daß sich weitere Gesichtspunkte ihr mit Sicherheit entnehmen 
ließen. Es müßten verschiedene Gruppen untereinander nahever- 
wandter Formen daraufhin untersucht werden, woraus sich, meines 
Erachtens, eine systematische Bedeutung der Blutkörperform ergeben 
könnte. 


Die Bildungen, welche zum Vergleiche mit dem Tentakelapparate 
der Dactyletra calcarata herangezogen werden können, sind der Zahl 
nach sehr beschränkt; über die Tentakelbildungen der übrigen Dacty- 
letren, welche wohl nur im Detail abweichen mögen, ist nichts be- 
kannt. In der Hauptsache handelt es sich nur um die Tentakel der 
Cöcilien (Blindwühlen). Ich kann mich bei diesem Vergleiche auf 
die Untersuchungen der Gebrüder Sarasın (1890) über Ichthyophis 
glutinosa, sowie auf die Arbeit von GrREEF (1884) über Siphonops 
thomensis beschränken, die sich in der Hauptsache mit WIEDERSHEIMS 
Ergebnissen (1879) deckt; die älteren Autoren gaben teils nur äußere 
Beschreibungen, teils, wie z. B. Leyvvıc (1868), haben sie den Zu- 
sammenhang der einzelnen Teile des Naso-Tentakelapparates nur 
unvollkommen erkannt, da die rein präparierende Methode hier unzu- 
länglich war, und erst mit Hilfe von Schnittserien ein Einblick in 
die vorliegenden Verhältnisse möglich wurde. 

Auf die genauere Homologisierung der einzelnen Höhlungen der 
Nase will ich hier, wie bereits gesagt, nieht eingehen, da ich es 
seinerzeit gelegentlich einer Mitteilung über das JAcoBsonsche Organ 
der Amnioten tun werde. Ich weise hier nur auf die Beziehungen 
der Nasenhöhlen bei Dactyletra calcarata und Ichthyophis kurz hin. 


634 Ludwig Cohn, 


Die Ähnlichkeit des Sagittalschnittes auf Fig. 27, Taf. XVII der 
Sarasınschen Arbeit mit meiner entsprechenden Abbildung ist deutlich; 
die Nebenhöhlen auch, welche SAarAsın angeben, finden sich alle 
bei Dactyletra wieder. Ich stelle die Bezeichnungen SARASINns für 
dieselben mit den meinen zusammen: 


Ichthyophrs glutinosa. Dactyletra calcarata. 
Geruchssack. Hauptraum der Nase. 
Laterale Bucht des Geruchssackes. Der Nebenraum a + b. 
JAcoBSoNsches Organ. Der mittlere quadrierteNebenraum. 
Choanenschleimbeutel. Der ventrale Nebenraum. 


Schwerer ist es, die einzelnen Teile der Tentakelapparate auf- 
einander zu beziehen, obgleich beide homologe Bildungen sind. 
Gegen diese Homologie spricht durchaus nicht ihre grundverschiedene 
Lage: bei Ichthyophis glutinosa am Schnauzenrande, bei Dactyletra 
am Augenlide Erstens sehen wir, daß das dem Tentakel von 
Ichthyophis gleichwertige Organ bei Siphomops thomensis bereits näher 
dem Auge gelegen ist, wie denn unter den Cöcilien der Tentakel 
sehr verschieden auf der Auge und Schnauzenspitze verbindenden 
Linie gelegen ist. Zweitens stellen ja die Gebrüder SARAsIn auf 
Grund entwicklungsgeschichtlicher Studien fest, daß auch bei Ich- 
Ihyophis glutinosa, bei welcher ein extremer Fall der Schnauzen- 
ständigkeit des Tentakels vorliegt, der letzte ontogenetisch zuerst 
am Auge auftritt und sich erst während der weiteren Entwicklung 
allmählich nach der Kopfspitze zu verschiebt. Dactyletra zeigt also 
in dieser Hinsicht ein älteres Verhalten. Von einem gemeinsamen 
Ausgangspunkt haben sich aber dann, wie ich des weiteren nachzu- 
weisen suche, die Tentakelapparate der Cöcilien und der Dacty- 
letra in der Phylogenese divergierend entwickelt, so daß uns heute 
zwei verschiedene Typen gegenüberstehen, die sich wie morpho- 
logisch, so auch in bezug auf die Funktion recht weit voneinander 
entfernt haben. | 

Ein fundamentaler Unterschied ist schon darin gegeben, daß der 
Tentakel bei Cöcilien ein solider Zapfen, bei Dactyletra ein durch- 
bohrtes Rohr ist, daß sich dementsprechend bei Cöcilien ein 
Tentakelsack und ein besonderer Retractor ausbildeten, während der 
Tentakel der Dactyletra sich etwa ebenso, wie der Cirrhus eines 
Plathelminthen, ein- und ausstülpt; die Ringmuskulatur des Tentakel- 
schlauches würde hierbei die meridionalen Fasern des Cirrhusbeutels 
ersetzen und durch fortschreitende Kontraktion von hinten nach vom 


Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 635 


den Tentakel vorstülpen, während die Hautmuskulatur die Rück- 
- ziehung besorgt. Durch diese verschiedene Form der Tentakel ist 
zugleich auch ein zweiter Unterschied gegeben: die Divergenz in 
der Funktion. Wenn ein solides Organ als Fühltentakel, als Taster 
dient, wie von SAarasın durch Beobachtung am lebenden Tier fest- 
sestellt wurde, so muß ein durchbohrtes Organ, ein Schlauch, eine 
ableitende Tätigkeit haben, irgend einem Sekret Abfluß gewähren. 
Bei Ichihyophis glutinosa nehmen die Autoren daher mit Recht an, 
daß das in den Tentakelsack abgeschiedene Drüsensekret nur zur 
Feuchthaltung des empfindlichen, unmittelbar mit der Erde in Be- 
rührung kommenden Tentakels dient, daß es auf einen Abfluß längs 
desselben zu anderm Zwecke nicht ankommt, — während bei Daectry- 
letra das in das Lumen des Tentakels gelangende Drüsensekret nicht 
im Eigendienste des Tierkörpers an dieser Stelle verbraucht, sondern 
einer außen liegenden Verwendungsstelle zugeführt werden muß. So 
hätte in diesen beiden extremen Fällen, welche durch diese Arten 
repräsentiert werden, jede Ähnlichkeit in der Funktion der Organe 
sich verloren; das beiden Gemeinsame ist nur die Verbindung des 
Tentakels mit einem hier ausfließenden Drüsensekret, — und da 
ist es interessant zu konstatieren, wie wir in Söphonops thomensis 
ein Mittelglied finden, das als Übergang zwischen beiden gelten 
kann. | 
Hier ist der Tentakel seiner Länge und seiner Lage nach zu 
einer Tastfunktion ungeeignet, während er anderseits einen soliden 
Zapfen bildet, nicht durchbohrt ist. Dabei wird aber in den Ten- 
takelsack bereits das reichliche Sekret jener großen Intraorbitaldrüse 
- (Harpersche Drüse) ergossen, die auch bei /chthyophrs dahin gelangt. 
- GREEF nimmt an, daß das Sekret nach einem etwas komplizierten 
Vorgang aus der Öffnung herausgeschleudert wird, während der 
Tentakel hierbei als Verschluß dient, bis der Druck die nötige Höhe 
erreicht hat; ob nun das ausfließende Sekret zur Vergiftung einer 
vorher zugefügten Bißwunde des Beutetieres oder zur Abwehr gegen- 
über einem Angreifer als fortgeschleuderter Strahl dient, — jedenfalls 
fließt es hier nach außen ab, um erst draußen Verwendung zu finden, 
so daß also Siphonops in der Mitte zwischen beiden genannten extre- 
men Fällen steht. An Jchthyophis erinnert er durch den soliden Zapfen 
des Tentakels sowie durch dessen Verbindung mit der HArpErschen 
Drüse, besitzt aber keine Tastfunktion des Tentakels; die Beförderung 
des Sekretes nach außen hingegen deutet nach Dactyletra hinüber. 
Der gemeinsame Ausgangspunkt wäre also in einem drüsigen Organ 


636 Ludwig Cohn, 


zu suchen, das aber an dieser Stelle weder mit einem Ausflußtentakel, 
noch mit einem Fühltentakel verbunden wäre!. 

Entsprechend dem zur Verfügung des Tentakels stehenden 
Drüsenmaterial ist die Drüse, welche in beiden Fällen den Tentakel- 
apparat versorgt, bei Üöcilien und Dactyletra eine ganz andre. 
Ichthyophis und Stiphkonops sind blind. Ihre rudimentären, versteck- 
ten Augen brauchen das Sekret der HArperschen Drüse nicht mehr, 
und diese kann nunmehr, unter Änderung ihrer Funktion, ihr Sekret 
in den Tentakelsack entleeren. Sie hat sich dieser neuen Funktion 
entsprechend sogar, trotz der Rudimentierung des Auges, überaus 
stark entwickelt, da der Tentakel große Flüssigkeitsmengen braucht, 
entweder zur Bespülung, oder aber, wenn er bei Siphonops ein 
Spritzorgan sein sollte, zur spontanen Lieferung einer größeren Gift- 
menge. Auch ein untätig gewordener Augenmuskel ist ja als Re- 
tractor in den Dienst des Tentakelapparates (siehe GREEF) getreten. 
Dactyletra dagegen hat ihre Augendrüse noch heute zum ursprüng- 
lichen Gebrauch nötig, obgleich die Drüse hier, entsprechend dem 
sehr kleinen Auge, auf geringen Umfang reduziert ist; hier ist daher 
der Tentakelapparat mit einer andern Drüse — der Nasendrüse — in 
Verbindung getreten. 

Am deutlichsten ist die Divergenz, welche in der Entwicklung 
beider Tentakelapparate eingetreten ist, zu sehen, wenn man die 
Gänge, welche von der Tentakelgrube bzw. dem Tentakel zur Nasen- 
höhle verlaufen, verfolgt. Bei den Cöcilien gehen von der Grube zwei 
Kanäle ab, die sich gemeinsam nach innen wenden. Während die 
älteren Autoren sie nur bis zu der Stelle verfolgen konnten, wo sie sich 
schlingenförmig vereinigen, und auch GREEF erst anzugeben weiß, 
daß das »blinde« Ende dicht an einen Divertikel der Nasenhöhle 
herantritt, haben die Gebrüder SAarasın festgestellt, daß sich an die 
Verbindungsstelle beider Gänge ein unpaares Stück ansetzt, welches 
in jenen, von GREEF erwähnten, Nasendivertikel einmündet (sie be- 
zeichnen diese Ausstülpung der Nasenhöhle als JAcoBsonsches Organ, 
— sie entspricht also meinem quadrierten Nebenraume). Auf diese 
Weise entsteht also mit Hilfe eines stimmgabelartigen Kanals eine 
offene Verbindung zwischen Tentakelgrube und Nasenhöhle. 

Auf ganz andre Weise geht diese Verbindung, wie oben ‚be- 
schrieben, bei Dactyletra vor sich. Ich rekapituliere kurz: von der 


! Gerade dieses könnte man heranziehen, um die Homologie zwischen den 
Tentakelapparaten der Amphibien mit den Kopfgruben der Giftschlangen zu 
konstruieren. 


ee Zee 


Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 697 


j eigentlichen Nasenhöhle geht der Verbindungsapparat mit einem un- 
_ paaren Stück ab, — dem von mir als « + 5 bezeichneten Raume. 


Die beiden durch die Gabelung entstandenen Röhren der Cöcilien 
würden dann den beiden Kanälen «a und 5 bei Dactyletra entsprechen. 
Während aber bei den Cöcilien beide Röhren die Tentakelgrube er- 


_ reichen, endet hier der eine Gang, d. i. der Raum 5, unterwegs 


blind, und nur a setzt sich bis in den Tentakel hinein fort. Daß 
sich bei Cöcilien die Tentakelröhren mit ihrem unpaaren Ende in 
den genannten Divertikel der Nase öffnen, während sie bei Dacty- 


letra weiter vorn und direkt mit der Nasenhöhle in Verbindung stehen 
(oder eigentlich mit dem Vorraum derselben), ist meines Erachtens 


kein prinzipiell wichtiger Unterschied, da ja, wie ich oben ausführte, 


auch bei Dactyletra der dem gemeinsamen Endstück homologe Raum 
a —+ 5b mit dem quadrierten Raume kommunizieren. Was die epi- 


theliale Auskleidung anbelangt, so sind die Röhren bei Dactyletra 
wie bei den Cöcilien mit einfachem, flachem Epithel ausgekleidet; beide 
Röhrensysteme dienen nur der Leitung, wenn auch auf verschiedene 
Weise. 

Wir haben also im Tentakelapparat der Dactyletra ein Organ, 
das nach dem gleichen Typus, wie dasjenige der Cöcilien aufgebaut ist. 
Sonst würden wir unter den jetzt lebenden Amphibien nach einem ent- 
sprechenden, funktionsfähig ausgebildeten Organe vergebens suchen. 
Die einzige Andeutung findet sich noch, soweit bekannt, bei Amphruma 
means. Hier stellte Dawıson (1895) fest, daß sich bei einem jungen, 
etwa 78 mm langen Exemplare unterhalb des Auges auf Schnitten 
ein mit Epithel ausgekleidetes Kanälchen vorfand, das er als Rudi- 
ment der Tentakelkanäle (oder vielmehr der Tentakelgrube) der 
Cöcilien betrachtet. Daß gerade Amphiuma ein solches Rudiment 


aufweist, spricht meines Erachtens sehr für die Richtigkeit dieser 
Homologisierung; wollen doch P. und F. Sarasın Amphiuma direkt 


mit den Cöcilien systematisch vereinigt sehen. Nach Corps, meines 
Wissens noch nicht wieder bestätigter Angabe soll ja Amphiuma 
sogar kleine Schüppchen im äußeren Integument besitzen, was noch 
mehr für seine Verwandtschaft mit den Cöcilien sprechen würde. 
Betrachtet man aber Amphiuma in diesem Sinne als persistierende 
Larvenform, also entsprechend Amblystoma, so würde es sich leicht 
erklären, daß es ein Rudiment des Organs besitzt, das ausgebildet 


auch bei COöcilien und Dactyletra erst dem erwachsenen Tiere zu- 


kommt, sich aber bereits bei der Larve anlegt und ein Ende weit 


entwickelt. Interessant wäre es, Näheres über das Verhalten des 


i 


L 


Tentakelapparates bei den permanent im Wasser lebenden Cöcilien 
zu wissen, da er sich bei den landbewohnenden in einer Form ent- 
wickelt hat, die speziell an das Landleben angepaßt ist. Es wäre 
nicht ausgeschlossen, daß wir dort noch mehr Berührungspunkte mit 
dem Tentakelapparat der Dactyletren finden, welche ja den größten 
Teil ihres Lebens in und unter dem Wasser zubringen sollen. 

P. und F. Sarasın weisen entwicklungsgeschichtlich nach, daß 
die Tentakelröhren der Cöcilien nichts andres sind, als der um- 
sewandelte Tränennasengang oder vielmehr die Tränenröhrchen mit 
dem kurzen unpaaren Tränennasenkanal. Mangels jeden Materials 
ist mir eine solche Feststellung für Dactyletra leider nicht mög- 
lich; sie wäre aber durchaus notwendig zur absoluten Feststel-' 
lung, daß wir es hier wirklich mit der divergenten Entwick- 
lung desselben Organs zu tun haben. Wenn wir das jedenfalls hohe 
Alter der Gattung Dactyletra in Betracht ziehen, das in der Bildung 
der Hautsinnesorgane, dem Schwunde der Zunge (bei erhaltenem 
Zungenbein), der seltsamen gemeinsamen Mündung der Tubae eu- 
stachii usw. zum Ausdruck kommt (auch das Gehirn — Nervi olfae- 
torii — und das Rückenmark weicht von den andern Anuren ab), 
dann kann es kaum Wunder nehmen, wenn eine früh vom gemein- 
samen Amphibienstamm abgezweigte Gruppe gemeinsame Merkmale 
mit den ebenfalls früh abgezweigten Cöcilien aufweist. Wenn mir 
aber auch der entwicklungsgeschichtliche Beweis nicht möglich ist, 
so finde ich doch wenigstens einen Anhaltspunkt, der auch außer 
dem anatomischen Befunde dafür spricht, daß die Tentakelapparate 
der Cöcilien und der Dactyletren sich auf gleicher Grundlage 
aufbauten. 

Bei BEppArD (1894) findet sich keine Angabe über das Verhal- 
ten des Epithels zwischen Auge und Nase der Larve von Dactyletra 
laevis. Auf seiner Fig. 4 sehe ich zwar einen dunklen Strich an der 
betreffenden Stelle; ob er aber eine Epithelleiste oder nur eine Pig- 
mentierung oder sonst etwas bedeuten soll, ist seiner Beschreibung 
nicht zu entnehmen. Für Ichthyophis glutinosa schildern aber P. und 
F. Sarasın die Anlage des Tentakelapparates wie folgt (S. 189 f.), 
und geben dadurch auch den Anhaltspunkt für die Deutung der 
gleichen Bildung bei Dactyletra. 

Nachdem bei Ichthyophis glutinosa zwischen Auge und Nase eine 
Längsfurche aufgetreten ist, die später wieder verstreicht, wird vor 
dem Auge ein weißer Fleck sichtbar, — eine nach innen vorsprin- 
sende Epithelwucherung. Gegen die Nase hin einfach bleibend, 


638 Ludwig Cohn, 


Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 639 


gabelt sie sich bald nach dem Auge zu. Von den beiden auf diese 
Weise entstandenen Gabelästen ist der untere der stärkere und zieht 
auch weiter gegen das Auge hin, als der obere und dünnere. Aus 
dem vorderen unpaar gebliebenen Teil geht, wie ich hier vorweg- 
nehme, später der Tränennasengang hervor, während die paarigen 
Stränge zu den Tränenröhrchen, also den Tentakelröhren werden. 

Auf einer späteren Stufe ist von der weißen Linie nichts mehr 
zu sehen, und Schnitte zeigen, daß sie sich nach innen von dem 
_ Integument abgeschnürt hat. Das vordere unpaare Ende wendet 
sich dann, noch ziemlich weit von der Nasenöffnung entfernt, 
wieder etwas gegen die Epidermis hin. Allmählich bildet sich 
dann (ich übergehe die hier unwichtigen Beziehungen zum Auge), 
aber erst während der Metamorphose der Larven, ein Lumen in den 
Röhrchen aus. »Während bei den Embryonen und jüngeren Larven 
die beiden Tränenzapfen (d. h. der gegabelte Teil der Epithelleiste, 
L. €.) und ihr gemeinschaftliches Endstück, wie beschrieben, von 
hinten nach vorn zogen, laufen sie bei der Larve in der Metamorphose 
und beim jungen landbewohnenden Tiere von ihrer Öffnung an der 
äußeren Haut zu ihrer Einmündung in das JAcoBsonsche Organ fast 
direkt nach innen,< usw. 

Dieser ontogenetische Vorgang des Abbiegens von der dem 
Intesument parallelen Richtung spiegelt eben die Phylogenese des 
Tentakelapparats wieder. Die Beugung nach innen, welche die Her- 
stellung einer Kommunikation mit dem »JacoBsonschen« Organ be- 
zweckt, ist eine spätere, sekundäre Erwerbung, — ursprünglich 
verliefen die Gänge von hinten (dem Auge) zur Nasenöffnung. Daß 
die Gänge ihre Verbindungsstelle mit dem Nasenlumen im allgemeinen 
überhaupt verändert haben, geht schon daraus hervor, daß sich das 
»JAaCcOBSoNsche« Organ bei Ichthyophis gar nicht dort anlegt, wo 
wir es beim erwachsenen Tiere finden, sondern mehr medial. 

Und bei Dactyletra nun finden wir noch heute den Tentakelgang 
von vorn nach hinten ziehend, so wie er bei Ichthyophis sich vor 
Seiner späteren Verschiebung zeigt; nur das letzte Endstück biegt 
medial zum Vorraum ab. Es würde sich eben bei Dactyletra nur 
der eine (der stärkere?) Ast der gegabelten Epithelleiste voll entwickelt 
haben, so daß er Auge und Nase erreicht, während der andre in der 
Entwicklung stehen geblieben ist und nach dem Auge zu keinen 
Anschluß erreicht hat. So erklärt sich das Vorkommen des gewöhn- 
lichen flachen Epithels nicht nur im ganzen Kanal a bis an den 
gemeinsamen Raum « + 5, sondern auch am blinden Ende des 


640 Ludwig Cohn, 


Sackes db, — sie sind eben beide Derivate jener, bei Ichthyophis 
beobachteten, nach innen vom Integument abgeschnürten Epithelleiste. 
Es würde also folgen, wenn wir den ontogenetisch früheren Verlauf 
der Anlage bei Ichthyopkis berücksichtigen, daß Dactyletra. ein ur- 
sprünglicheres Bild der Tentakelanlage gibt. Beide Apparate haben 
sich auf der gleichen Basis entwickelt, und sind also nicht nur zu- 
fällige Konvergenzerscheinung, sondern das Resultat divergenter 
Entwicklung aus gleicher Grundlage. 


Eine sichere Angabe über die Funktion des Tentakelapparates 
der Dactyletra ist leider nicht möglich, da uns keinerlei Beobach- 
tungen am lebenden Tier hierüber vorliegen. Einen gewissen Anhalt 
bietet uns aber der oben gegebene anatomische Befund. 

Daß keine Sinnesfunktion vorliegt, ist klar; wir sehen bei Ich- 
thyophrs, wie ein als Tastorgan fungierender Tentakel gebaut sein 
muß. Zudem liegt für Dactyletra auch gar kein Bedürfnis für einen 
solchen Orientierungsapparat vor, welcher der blinden Cöcilie auf 
der Erde und insbesondere in dunklen Erdgängen sehr dienlich sein 
muß. Die wenn auch kleinen und sehr kurzsichtigen Augen werden 
sie, insbesondere unter Wasser, wo sich die Dactyletra meist aufhält, 
besser über nahe Gegenstände orientieren. Zudem verbietet dem 
Tentakel auch schon seine Lage oben, unter dem Auge, die Tast- 
funktion. 

Daß er etwa der Zuleitung von Luft nach der Nasenhöhle zur 
Unterstützung einer Riechfunktion dienen sollte, wie es von SARASIN 
für die Tentakelgänge von Ichthyophis als möglich hingestellt wird, 
ist angesichts der Einmündung dicht neben der Nasenöffnung "aus- 
seschlossen; ich kann auch in bezug auf Ichthyophis diesen Erklä- 
rungsversuch nur als eine Verlegenheitstheorie anerkennen. Bei 
Ichthyophis konnte man noch an einen Abfluß des Sekrets der 
HArRDERschen Drüse nach der Nase zu denken, — SArRASsıns lehnen 
diese Deutung wegen der entgegenstehenden mechanischen Schwierig- 
keiten sowie wegen des anderweitigen Verbrauchs des Sekrets am 
Tentakel ab; bei Dactyletra wäre es von selbst ausgeschlossen, da 
am Tentakelende des Ganges ja gar keine Drüse einmündet. 

Da nun aber der Gang bei Dactyletra durchaus den Charakter 
eines einfachen Leitungskanals trägt, so muß das betreffende Sekret 
am nasalen Ende ausgeschieden werden, und zwar kommt da der 
große Ausführungsgang der Nasendrüse in Betracht, der im Vorraum, 


Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 641. 


dem Eingang in den Tentakelgang gegenüber, ausmündet. Die ge- 
samte Nasendrüse besteht aus zwei Teilen: dem einen, der in den 
quadrierten Divertikel mündet, und den Drüsen des »JacoBsoxschen« 
Organs bei Ichthyophrs entspricht, und dem zweiten, der im Vorraum, 
also an der Grenze von rein pneumatischem und sensorischem Teil 
der Nase, mündet und somit der Nasendrüse der Saurier entspricht. 
Das Sekret dieses zweiten Teiles wäre dann dem Tentakelapparat 
dienstbar gemacht. Dann aber kann es sich, meines Erachtens, nur 
um eine Abwehrvorrichtung handeln. Es sind die Vorbedingungen 
dazu vorhanden, damit das Sekret der Nasendrüse mit Druck aus 
dem Tentakel herausgeschleudert werden kann. Die Mündung der 
Drüse auf dem Zapfen im Vorraum ist nicht geradeaus nach oben 
gerichtet, sondern seitwärts, so daß das Sekret in den Raum a + b 
abfließen wird. Da der Tentakelgang nun, wie gesagt, mit starker 
Ringmuskulatur ausgestattet ist, so wäre die Möglichkeit gegeben, 
durch vorwärtsschreitende Kontraktion derselben das eingeströmte 
Sekret durch die ganze Länge des Ganges zu treiben. Die größere 
Weite des Ganges a gegenüber dem Kanal im eigentlichen Tentakel 
würde hierbei ein gewaltsames Herausschleudern des Strahles ver- 
anlassen. 

Wenn auch die Annahme eines solchen Spritzapparats als Schutz- 
mittel sonderbar erscheinen mag, so würde eine solche Vorrichtung 
wohl nicht einmal vereinzelt dastehen. Von Phrynosoma cornutum 
wird berichtet, daß es ein merkwürdiges Abwehrmittel habe. BREHM 
zitiert (1892) nach dem jüngeren WALLACE: »Unter gewissen Um- 
ständen und anscheinend als ein Abwehrmittel spritzt dieses Tier aus 
einem seiner Augen den Strahl einer glänzend roten, dem Blute 
täuschend ähnlichen Flüssigkeit. Dieses habe ich dreimal an drei 


_ verschiedenen Stücken beobachtet, obgleich ich auch viele fing, die 


nicht so verfuhren. Ja, es ist sogar ungewöhnlich, daß man das 
Spritzen beobachten kann, und ich habe mich oft vergebens an- 
gestrengt, um es hervorzubringen. In der Regel wenden sie ihre 
absonderliche Verteidigung nicht an, wenn sie vom Boden aufge- 
nommen werden, obgleich auch dies stattfinden kann. So fing ich 
eine, welche die Flüssigkeit 15 cm weit auf meine Hand schleuderte, 
während die andre spritzte, als ich ein glänzendes Messer vor ihren 
Augen schwang. Ich meine, daß die Flüssigkeit aus den Augen 
kommen muß, weil ich mir keine andre Stelle zu denken vermag, 
von welcher sie ausgehen könnte.< Daneben erwähnt BREHM noch 


die Angabe von HERNANDEZ, daß beim Ergreifen der Eidechse ihrer 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 42 


642 | Ludwig Cohn, 


Nase oder den Augen Blutstropfen entquellen und oft viele Zentimeter 
weit geschleudert werden. 

Neben der dreimaligen Beobachtung von WALLACE an freilebenden 
oder soeben gefangenen Tieren, besagt der negative Befund andrer 
Autoren an Exemplaren, die sie in der Gefangenschaft hielten, nicht 
viel; viele Tiere ändern ihr Wesen und ihre Gewohnheiten in der 
Gefangenschaft, und insbesondere Reptilien — darunter gerade auch 
Phrynosoma — werden vielfach träge, so daß sich der Mangel dieser 
Reaktion leicht erklären ließe. Die Tatsache des Spritzens kann 
man wohl als genügend verbürgt ansehen, — unbestimmt ist nur die 
Herkunft der Flüssigkeit. WALLACE nimmt sehr leichthin das Auge 
als Herkunftsort an, da er augenscheinlich an die Nase gar nicht 
gedacht hat; HERNANDEZ spricht vorsichtiger von Nase oder Auge. 
Sollte die Flüssigkeit wirklich Blut sein, so könnte sie allerdings 
nur aus dem großen subbulbären venösen Sinus herstammen, aus 
dem sie durch irgend einen Mechanismus herausgeschleudert würde. 
Jedenfalls erscheint das aber wenig wahrscheinlich, und die blut- 
ähnliche Farbe involviert noch lange nicht, daß es auch Blut ist. 
Es könnte auch das Sekret einer stark entwickelten HArRDERSschen 
Drüse sein, über deren Bau bei Phrynosoma mir nichts bekannt ist. 
Drittens wäre aber noch die Möglichkeit in Betracht zu ziehen, daß 
der Strahl überhaupt nicht aus dem Auge oder seiner Nachbarschaft 
herstammt, sondern aus der Nase geschleudert wird, — dann müßte 
man an einen Sekretstrahl aus der Nasendrüse denken. Eine nähere 
Untersuchung der betreffenden anatomischen Verhältnisse, die ich 
mir noch vorbehalte, wird vielleicht die Frage klären können. 

Wie dem aber auch sei: besitzt Phrynosoma die Fähigkeit, zu 
seiner Verteidigung einen Flüssigkeitsstrahl aus Auge oder Nase zu 
spritzen, dann ist die Heranziehung einer solchen Annahme zur Deu- 
tung des Tentakelapparats von Dactyletra zulässig. Dactyletra spritzte 
dann den Strahl unter dem Auge hervor, — er stammte aber aus» 
der Nase. 

Selbst unter den Amphibien wäre die Annahme einer solchen 
Möglichkeit nicht mehr neu. Für die Cöcilien nahm ja WIEDERS- 
HEIM (1879) seinerzeit schon an, der ganze Tentakelapparat sei ein 
»Spritzorgan«, ein Giftorgan vielleicht, »ein in die Ferne wirkendes 
Angriffs- und Verteidigungsmittel«, und in gleichem Sinn sprach sich 
auch GREEF aus; zum Teil wenigstens ist diese Annahme inzwischen 
allerdings durch die Beobachtungen von P. und F. Sarasın erledigt, 
Jedenfalls in dieser Allgemeinheit nicht zutreffend. | 


Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 643 


Wir sehen vielfach in ganz verschiedenen Klassen ähnliche 
Resultate auf verschiedenen Wegen durch Konvergenz erreichen, 
wenn sie hier wie dort von Nutzen sind. An giftigen Drüsensekreten 
fehlt es den Amphibien ja nicht (und um ein solches müßte es sich 
ja bei Dactyletra handeln), und die Verwendung eines solchen als 
Abwehrmittel wäre eine einfache funktionelle Konvergenzerscheinung 
gegenüber Phrynosoma, die sich auf ganz andrer anatomischer 
Grundlage herausgebildet hat. 


Greifswald, 24. Mai 1904. 


Literatur, 


1868. FR. LeYDıG, Über die Schleichenlurche. Diese Zeitschr. Bd. XVIIL. 

1873—78. C. K. HOFFMANN, Amphibien. In Bronns Klassen und Ordnungen 
des Thierreichs. Bd. VI. Abthlg. II. 

1879. R. WIEDERSHEIM, Die Anatomie der Gymnophionen. 

1884. R. GREEF, Über Siphonops thomensis Barboza du Bocage. Berichte der 
Gesellsch. Naturw. Marburg. 

1890. P. u. F. Sarasın, Ergebnisse naturwissenschaftlicher Forschungen auf 

. Ceylon. (Wiesbaden.) Bd. U, Heft IV. 

1892. A. E. BREHM, Thierleben. Bd. VII. Kriechthiere u. Lurche. 3. Aufl. 

1894. FR. E. BEDDARD, Notes upon the Tadpole of Xenopus laeves (Dactyletra 
capensis). Proceed. Zool. Society London. P. 1. 

1895. Dawıson, A Contribution to the Anatomy and Phylogeny of Amphiume 
means. Journ. Morph. Boston. Vol. XI. 


Erklärung der Abbildungen, 


Allgemeine Bezeichnungen: 


Btg, Blutgefäß; Nsch, knorpelige Nasenscheidewand; 
Htdr, Hautdrüsen ; Pig, Pigment; 
Ndr, Nasendrüsenfeld; Vp, Ramus palatinus des Quintusnerven. 


Knochen ist schwarz schraffiert, Knorpel wie Nsch schematisiert. 


Tafel XXIII. 


Fig. 1. Randpartie eines Querschnittes durch den Kopf von Daetyletra 
calcarata. Der unter dem Auge ausgestülpte Tentakel. A, Auge; 7, Tentakel; 
Scl, Seleraknorpel. 

Fig. 2. Schiefer Längsschnitt durch den Kopf, seitlicher Längsschnitt durch 
die Hauptnasenhöhle von der äußeren Nasenöffnung bis zur Choane. ANÖ, 
äußere Nasenöffnung; Ch, Choane; Ok, Oberkiefer; M, Muskeln; Vm, Ramus 
maxillaris des Trigeminus; NdrgIl, Nasendrüsenausführungsgang. 

42* 


644 


Ludwig Cohn, Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata. 


Fig. 3—7. In Abständen aufeinander folgende Querschnitte durch die eine 
Hälfte des Kopfes. 


Fig. 
öffnung. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
torius. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Epithel. 


3. 


De 


8. 
9. 


NargI, Ausführungsgang der Nasendrüse; ANö, äußere Nasen- 


NdrgI, wie oben; Gx, Gaumenzähne. 

Snk, Sinnesknospe. 

Olf, Zweige des Olfactorius; Srk, Sinnesknospe. 

79, Tentakelgang, längs angeschnitten; Olf, Aste des N. olfae- 


Sinnesepithel, das in den Schnitten quadriert schraffiert ist. 
Horizontal schraffiert eingezeichnetes Epithel. 


10. In der Hauptnasenhöhle durch radiäre Strichelung eingezeichnetes 


Über den Thorax von Grylius domesticus, 


mit besonderer Berücksichtigung des Flügelgelenks und dessen Bewegung. 
(Ein Beitrag zur Vergleichung der Anatomie und des Mechanismus des 
Insektenleibes, insbesondere des Flügels.) 
Von 
Friedrich Voß 


aus Düsseldorf. 


Dritter Teil. 
Die Mechanik. 
Mit Tafel XXIV und 16 Figuren im Text. 


I. Die Mechanik des Flügels. 
I. a. Die Mechanik des Hinterflügels. 
1. Allgemeine Vorbedingungen. 


Die Betrachtung des Metathorax (vgl. 8. 314, 413 f.) hat gezeigt, 
daß der Flügelmechanismus einen gesonderten seitlichen mechanischen 
Bezirk, der im Tergit dem Einfluß intersegmentaler Muskulatur ent- 
rückt ist, vorstellt. Da die einzelnen Lagebeziehungen und die me- 
chanische Bedeutung der einzelnen Gelenkplatten und Muskeln bereits 
vom beschreibenden Teil her bekannt sind, handelt es sich nun um 
die Darstellung des Zusammenwirkens aller dieser Teile 
(vgl. S. 271, 3)] und zunächst um eine Zusammenfassung der in Be- 
tracht zu ziehenden Faktoren: 


Von den Skelettteilen 


sind hervorzuheben (vgl. Taf. XV): 

Die Pleuralleiste (lp) mit dem Pleuralgelenkkopf (pk) und 
das Mittelgelenkstück (b) als im Mittelbezirk des Flügels und 
des Gelenkes gelegene, ruhende Stützen, um welche sich die Aus- 
breitung und Bewegung des Flügels vollzieht, wie sie einerseits im 
Costalfelde, anderseits im Analfelde sich abspielt: Stufe 3 bzw. 
4 und 5 (vgl. 8. 653 bzw. 662 f.). 


646 Friedrich Voß, 


Die Bewegung des Costalfeldes (fl) und des Costalgelenkes 
geschieht zunächst einmal dadurch, daß das Präscutum (%) herab- 
gezogen wird, — das Gelenk wird also mittelbar bewegt —; sie 
geschieht des weiteren dadurch, daß die episternale Gelenk- 
platte (ep) herabgezogen wird. Zu diesen Bewegungserscheinungen 
nimmt die vordere Tergalplatte (a,) die Stellung eines passiven, 
vermittelnden Gelenkteiles ein: der Flügel wird ausgebreitet (Stufe 3, 
S. 653). 

Die Bewegungsmöglichkeit des Analfeldes (fl) ist an die vor- 
hergehende Bewegung des Oostalfeldes geknüpft, sie ist eine zwei- 
fache, insofern als die epimeralen Gelenkplatten (9, %) der 
Abwärtsbewegung des Flügels dienen, und die Bewegung des Tergal- 
fortsatzes (fa) am Analgelenk (d,) einen davon in gewisser Weise 
unabhängigen Einfluß auf die Spannungsverhältnisse des Analfächers 
hat. Die hintere Tergalplatte (a) hat in diesem Bezirk eine 
mehr regulative Bedeutung (Stufen 4 u. 5, vgl. S. 662 f£.). 

Außerdem gibt es eine weitere, von obigen Bewegungen unab- 
hängige und für sie von primärer Bedeutung erscheinende Bewegung 
des Flügels, welche sich auf den Flügel insgesamt bezieht und an 
die mittlere Tergalplatte «a, das Mittelgelenkstück 5b und 
das Pleuralgelenk (pk) geknüpft ist (Stufe 2, S. 652). 

Soviel über die Bedeutung der Gelenkteile, deren Lagebeziehungen 
' im einzelnen bei Kenntnisnahme der einzelnen Bewegungsetappen an 
Querschnitten betrachtet werden sollen. 

Die 

Ligamente 
sind bei der mechanischen Betrachtung zur Beurteilung der zwischen 
den einzelnen Plattenbezirken stattfindenden Zugwirkungen von Wich- 
tigkeit. 
Die Ansätze der Muskulatur 
und die Gruppierung derselben entsprechen den bei obiger Übersicht 
über die Skelettteile zur Anschauung kommenden Funktionen. 

1) Die Flügelmuskulatur ist eine sehr reichliche, und es beteili- 
gen sich an einer mechanischen Zugwirkung, wie wir sehen werden, 
manchmal mehrere, vielleicht einander ergänzende Muskeln in gleicher 
Weise. Diese Vielheit im selben Sinne wirkender Faktoren, man kann 
sagen: diese nicht strenge Differenzierung der Muskulatur zu einem 
auf einen bestimmten Zweck gerichteten, einfachen Verhalten, wie 
sie besonders im Costalgelenk sich zeigt, kann einmal als ein Aus- 
druck primitiver Verhältnisse aufgefaßt werden und veranlaßt später, 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. III 647 


8.665) bei der Rückführung auf ein Schema der Flugmechanik, die 
zahlreichen Muskeln vielfach zu einer mechanisch-einheitlichen Gruppe 
zusammenzuziehen, ergab dann aber, zumal bei ihrer zum Teil ge- 
ringen Größe, Schwierigkeiten, mit allen Muskeln einzeln zu experi- 
mentieren; gleichwohl läßt sich durch das Experimentieren mit den 
Chitinteilen ein Urteil über die mechanische Bedeutung der Mus- 
keln leicht durch ihre Anheftungspunkte erlangen. 

2) Die Flügelmuskulatur wird von drei Kategorien der Muskulatur 
geliefert: von der dorsoventralen Muskulatur, von der tergalpleu- 
ralen — nicht aber auch, falls die an den pm, (S. 490) geknüpfte Ver- 
mutung richtig ist, von der sternalpleuralen Flankenmuskulatur, wobei 
dann pm, als tergalpleuraler Muskel zu rechnen wäre, — und schließ- 
lich von der mindestens funktionsschwachen, dorsalen Längs- 
muskulatur. 

3) Da die Anheftungsweise der Muskeln in den wichtigen Ar- 
beiten GRABERS, LuKs’ usw. nur ungenau bestimmt worden ist, so 
muß die dort angewandte Einteilung der Muskeln in direkt wirkende 
Flugmuskeln, sog. direkte Flugmuskulatur, und indirekt wirkende, 
sog. indirekte Flugmuskulatur, von neuem versucht werden: 

Als indirekt wirkende Muskulatur ist solche zu be- 
zeichnen, welche am festen Tergit und den Pleuren an- 
zeheftet ist, ohne daß eine Ablösung ihrer chitinösen 
Ansatzstellen von jenem Zusammenhange erfolgt. 

Findet eine Abtrennung von Gelenkplatten und eine 
selenkige Verbindung derselben mit dem Tergit statt, so 
ist die mit jenen gleichfalls abgelöste Muskulatur als 
direkte zu bezeichnen; topographisch läßt sich eine solche Ein- 
teilung der Muskulatur durchführen, morphologisch hat sie weniger 
Sinn, wie die nachfolgende Übersicht zeigen wird (vgl. in dieser Hin- 
sicht die Ansatzstellen der pm;, 5, ; mit denen der pm%, 7). | 

4) Wie bisher die Muskulatur nach topographisch-morphologischem 
Gesichtspunkte eingeteilt wurde, und eine Scheidung zwischen in- 
direkt und direkt wirkender Muskulatur vorgenommen wurde (vgl. 
die beiden vorherigen Absätze), so ist nunmehr eine Einteilung und 
Bezeichnung (an zweiter Stelle) der Muskeln nach mechanischen 
Gesichtspunkten (vgl. Vorbem. b, S. 360) vorzunehmen. Die Einzel- 
heiten der Mechanik sind bereits im beschreibenden Teil bekannt 
geworden; es sind demnach zu unterscheiden: 

I) Elevatores alae: Muskeln, welche am Scutum ansetzen und 
den Flügel insgesamt heben und von welchen der vierte Dorso- 


648 Friedrich Voß, 


ventralmuskel dom, (45) eine spezielle Bedeutung als Herabdrücker 
des Tergalhebels (?%) erlangt; die übrigen hierher zu rechnenden 
Dorsoventralmuskeln sind: 

Der zweite, in diesem großen Zusammenhang auf das Analfeld 
bezügliche, dum; (45), 

und der dritte, dvm; (44), beide zugleich Beinmuskeln, was für 
den ersten, dvm,, ausschließlich gilt. 

Alle diese indirekten Flugmuskeln entsprechen der von CHA- 
BRIER angewandten Bezeichnung der »constrieteurs du thorax« und 
»releveurs des ailes«; es sind die von v. LENDENFELD als »mittlere 
Dorsoventralmuskeln« bezeichneten; zu ihnen kommt noch der neunte 
Seitenmuskel, als tergalpleuraler Muskel, pmg (96). | 

II. Expansores alae: Muskeln, welche den Flügel spannen, 
d.h. das Costalfeld nach vorn vorführen und deshalb auch als 
Protractores alae costales bezeichnet werden können. Diese Expan- 
soren und Protractoren sind wiederum: 

a. Dorsoventralmuskeln und ihre scheinbar pleuralen Teil- 
muskeln, pmı,2,3; ihre gemeinsame Wirkung bezieht sich auf das 
Costalfeld (/,) und auf die Entfaltung des Flügels allein, und 
es ist ausdrücklich hervorzuheben, daß die mechanischen Experimente 
keinen Hinweis enthalten, daß jene einen etwa der Ruhelage und 
dem Herabschlagen des ausgebreiteten Flügels dienlichen Muskel ent- 
hielten. Das gleiche gilt von den 

b. tergalpleuralen Expansoren. 

Es ist dies deshalb hervorzuheben, weil die allgemeinen Sche- 
mata GRABERS und die Abbildungen und Angaben Luxs’ (1883) leicht 
den Irrtum hervorrufen, daß alle unterhalb der Anheftungslinie des 
Flügels ansetzenden Muskeln ohne weiteres als Flügelsenker aufzu- 
fassen seien, was, wie sich herausstellen wird, nur für den epime- 
ralen Bezirk gilt. Hingegen enthält die Gemeinsamkeit der Funktion 
der pm;,2u.3 mit den präscutalen Dorsoventralmuskeln im episternalen 
Bereich einen interessanten Hinweis auf ihre wahrscheinlich gemachte 
morphologische Herleitung (vgl. S. 467 £.). 

Die topographische Einteilung in präseutale Muskeln (vgl. nach- 
folgende Tabelle: II, 1, 4) und episternale »pleurale« Muskeln (2, 3, 5, 
Tabelle) ist mit einer Verschiedenheit der Funktion verknüpft, wäh- 
rend die auf beide zugleich bezogenen tergalpleuralen (Ta- 
belle II, 6, 7) wohl mehr den präscutalen Muskeln zu Hilfe kommen. 

III. Tensor analis alae; als einziger, wirklich direkter 
Muskel zu bezeichnen, 945 (59), welcher durch Veränderung der 


Über den Thorax von Grylius domesticus. III. 649 


Spannungsverhältnisse des ausgebreiteten Analfächers eine ganz 
spezielle und mehr regulierende Aufgabe erfüllt. 

IV. Depressores alae (vgl. dieselben bei Luxs und GRABER), 
Muskeln, welche den gespannten Flügel nach abwärts bewegen 
und, zwar hauptsächlich von Bedeutung für das Analfeld, auch für 
das Costalfeld nicht ohne Einfluß sind, da sich ihre Wirkung durch 
das Mittelgelenkstück dem letzteren mitteilt. Die beiden Muskeln 
setzen als epimerale Seitenmuskeln unterhalb der Ansatzlinie des 
Flügels an den Epimeralgelenkplatten p, und p an und sind als 
»direkte« Flügelmuskeln zu bezeichnen; sie seien als der erste, 
pm, (93), und der zweite, pm, (4), direkte Flügelsenker bezeichnet; 
letzterer ist mutmaßlich ein tergalpleuraler Muskel, wie der vorher- 
gehende (pm45). Diesen gleicht funktionell wiederum ein: 

V. Depressor alae, ein tergaler Längsmuskel, din, (37), welcher 
seiner Stellung nach als indirekter Flügelsenker wirksam ist und 
im Unterschiede zu den soeben genannten depressores nicht 
auf das Analfeld allein, sondern antagonistisch zur ge- 
samten Muskulatur der elevatores alae durch das Mittelgelenk- 
stück und den Tergalhebel auf den gesamten Flügel und zwar im 
Sinne der Herbeiführung der Ruhelage desselben wirksam ist. Es ist 
hierbei zu erwähnen, daß seine bei Grylius zum mindesten sehr ge- 
ringe Wirksamkeit durch die allgemeine Elastizität ersetzt ist. Es ist 
der von CHABRIER als »abaisseur des ailes« und »dilatateur du tronc« 
bezeichnete indirekte Flugmuskel, welcher bei den besser fliegen- 
den Insekten (vgl. bereits Locusta LuXs, Amans 1885) eine gute Aus- 
bildung erlangt und für die höheren Insektenordnungen: Coleoptera, 
Hymenoptera, Diptera (vgl. später) charakteristisch wird. Bei Gryl- 
lus ist er durch die direkten Flügelsenker (depressores) ersetzt, in 
Übereinstimmung mit der guten Ausbildung des Analfächers, dessen 
Senken nach unten folglich nicht dem durch den indirekten Flügel- 
senker dim, veranlaßten und bei jenen obengenannten Gruppen vor- 
herrschenden Flügelschlag nach unten und hinten entspricht, da 
letzterer ja vom Costalfelde ausgeht. Soviel zur Beurteilung des 
Muskels an dieser Stelle (vgl. S. 663, Abs. f, S. 664 u. S. 689). 

Die Aufzählung der Muskelgruppen in genannter Reihenfolge ge- 
schah entsprechend der nachher zu besprechenden Stufenfolge der 
Flügelbewegungserscheinungen und ergibt fünf Gruppen nach mecha- 
nischen Gesichtspunkten. Daraus ergibt sich, daß von den 15, mit 
Sicherheit auf den Flügel wirksamen Muskeln nur drei, dem gespann- 
ten Analfelde dienliche Muskeln als direkte bezeichnet werden 


650 _ Friedrich Voß, 


können, der Tensor analis, 9m;3 (99) und die beiden direkten Flügel- 
senker (Tabelle, IV); da dem gegenüber 12 Muskeln als indirekte 
zu gelten haben, ist der von Luxks für Orthopteren verallgemeinerte 
Grundsatz (S. 545), daß sich indirekte und direkte Flugmuskeln in 
ihren Größenverhältnissen das Gleichgewicht halten, für Gryllus 
domesticus nicht anwendbar. Es seien die Muskeln zusammengestellt: 


Tabelle der Flugmuskeln!. 


I. Elevatores alae: Flügelheber, constrietores thoracis, in- 
direkt. 
1) Musculus dorsoventralis secundus (43). 
2) Musculus dorsoventralis tertius (44). 
3) Musculus dorsoventralis quartus (45). 
4) Musculus lateralis nonus (56). 


II. Protractores et Expansores alae: Flügelausbreiter, indirekt. 
1) Musculus dorsoventralis sextus (47) | 
2) Musculus lateralis primus (48) Voxa. 
3) Musculus lateralis secundus (49) 
4) Musculus dorsoventralis quintus “9 Trochanter. 
5) Musculus lateralis tertius (50) | 
6) Musculus lateralis decimus (57). 
7) Musculus lateralis undecimus (58)?, vielleicht näm- 
lich nur Antagonist zu I/dimz +, (71, 72). 
III. Tensor analis alae: spezieller Analfächermuskel, direkt. 
1) Musculus lateralis duodecimus (59). 
IV. Direkte Depressores (Flexores) alae: direkte Flügelsenker. 
1) Musculus lateralis sextus (53). 
2) Musculus lateralis septimus (94). 
V. Indirekter Depressor alae: Indirekter Zurückzieher und 
Senker des Flügels als Dilatator thoraeis (abaisseur des ailes). 
1) Musculus metanoti primus (37). | 


2. Einzelheiten der Mechanik. 

Nach diesen allgemeinen Voraussetzungen folgt nunmehr die 
Darstellung der Einzelheiten des mechanischen Zusammenhanges im 
Flügelgelenk und die Sonderung der Flügelbewegung in einzelne 
aufeinanderfolgende Stufen. 


i Über die Benennung der Flügelmuskeln vgl. Anmerkung 1 zu $. 361 im 
U. Teil. 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 651 


A. Die Ausbreitung des Flügels. 


a. Erste Stufe. Die Ruhelage des Flügels (vgl. hierzu Fig. 1, 
2 und 3, Taf. XXIV mit Fig. 3, 4 und 6, Taf. XV, sowie Text- 
figur 13). 

Die vereinigten Costal- (7) und Radial- (//7) Adern sind basal 
in der Flügelgelenkhöhle geborgen, der Vorsprung des Costalgelenks 
cg, ck ist, im Gegensatz zum Verhalten in Fig. 4 und Textfig. 9, in der 
Mittelhöhle m%h geborgen, die basale Aderpartie vermöge ihrer mehr- 
fachen Biegungen dem seitlichen Thorax. unterhalb der Analgelenk- 
platten (c}, 6, dı, da) dicht angelagert, und dahinter distal-dorsalwärts 
dem seitlichen Teil des Abdominaltergits allmählich aufgelagert (vgl. 
Fig. 1 mit 5). Sie bilden somit die chitinöse Seitenkante des Flügels, 
treten aber im abdominalen Bezirk unter das Chitinfeld der Cubital- 
ader VII, welche als dünne »Gräte« unter dem schützenden Deck- 
flügel hinten hervortritt (vgl. SAussureE 1876, 78, Taf. XIL In unsrer 
Fig. 1 liegen sie lateral, weil die Flügelfaltung gelockert wurde). 

Unter die Cubitalader kommt hierbei sowohl die IX. Ader, wie 
auch die XIII. Ader zu liegen. Dies wird dadurch ermöglicht, daß die 
VIII. Ader eine bewegliche Konkavfalte bedingt, und die im Wurzel- 
felde (cw und aw) des Flügels unpaare, im Scharniergelenk x des 
Analfächerrahmens, am Ende des Verbindungssteges v (S. 322, Taf. XV, 
Fig. 3, 6), distalwärts jedoch zweifach auseinandertretende Konvex- 
falte einen scharfen Faltenrücken bildet (vgl. bei x Fig. 1, 2). Das 
Scharniergelenk ist also zusammengeschlagen und der 
Fächerbezirk (/l,) dazwischen folgendermaßen gefaltet: 

Die vordere erste Teilfläche des Analfächers, das Gebiet der 
IX. Ader, ist basal ziemlich wenig gefaltet, umgekippt und 
dem Costalfelde (fl), ihm räumlich ganz entsprechend, unter- 
gelagert (vgl. Fig. 1 mit Taf. XV, Fig. 3). 

Die zweite Teilfläche, der eigentliche Fächer, ist ein 1O mal doppel- 
schichtiges Faltenpaket, welches, nicht gekippt, unter das 
vorhergehende tritt. 

Das sog. Hautfeld (sp), analwärts von der Konvexfalte gelegen, 
tritt, wiederum umgekippt, unter die vorhergehenden (vgl. bes. 
Fig. 2). Es zeigt sich, daß die Faltungsweise dafür sorgt, daß 
alle diese Falten distalwärts verschmälerte Bezirke darstellen und 
unter den chitinösen Bezirken des Costalfeldes geborgen sind. 

Von den Gelenkbezirken zeigt das Analwurzelfeld av eine um- 
sekippte Auflagerung auf die Analgelenkplatten, besonders 


652 Friedrich Voß, 


auf die hintere (d,), wobei die konkave vordere, d,, als ein ziem- 
lich starrer Bezirk die nötige Umbiegung allmählich vermittelt. 
Die Betrachtung des Anallappens fl, ist unwichtig. 

Diese Lagerungsverhältnisse in Fig. 1 sind leicht zu veran- 
schaulichen, wenn man (Taf. XXIV, Fig. 2) das gefaltete .Analfeld 
vom Tergit abhebt und zur Seite wendet, wobei zweierlei Widerstände 
zu überwinden sind: einmal die der Ruhelage des Flügels günstige 
Elastizität des Gelenkes, sodann der im entgegengesetzten Sinn wirk- 
same Muskel »tensor analis« (Tabelle, III), welcher, den Tergalfortsatz 
(ta) des Analgelenkes nach innen und vorn ziehend, die Auflagerung 
des Analfächerpaketes sichert. Das Experiment entspricht keiner 
natürlichen Lage. Die Faltungsweise im übrigen läßt sich aus dem 
beschreibenden Teil und den Figuren ersehen (Textfig. 13). 

b. Zweite Stufe. Der Flügel wird, dem Körper noch gefaltet 
angelagert, insgesamt gehoben, d.h. etwa um die Längsachse der 
Flügelfaltung einwärts und aufwärts gedreht, so daß die in der 
Flügelgelenkhöhle geborgene Costal-Radialader I und HI und 
das Costalgelenk (cg) zur Ermöglichung. der weiteren Bewegungs- 
abschnitte frei werden. Wirkungskraft der seutalen Eleva- 
toren, vermittelt insbesondere durch den bersair al (th). Es 
ist zu unterscheiden: 

1) Allgemein die Gesamtwirkung aller betreffenden Muskeln, 
welche herbeiführen, daß der tergale Seitenrand mitsamt der an- 
schließenden mittleren Tergalplatte (a,) sich senkt, daß bzw. der Pleural- 
gelenkkopf (pk) nach oben steigt und daß (durch pmy, 96) sich letz- 
terer dem ersteren (di) nähert. 

2) Speziell die Wirkung des Tergalhebels (durch dom, [45]), 
welcher auf den Seitenfortsatz der mittleren Tergalplatte (a) drückt; 
hierdurch wird folgende Wirkung erzielt: Der mediale Seitenrand der 
Platte wird noch mehr abwärts gedrückt, der von ihr mit dem seit- 
lichen Tergit gebildete Winkel wird kleiner, die Platte wird gegen den 
Pleuralgelenkkopf hin gedrückt, und ihr lateraler Seitenrand steigt 
unter Mitwirkung des relativ nach oben steigenden Pleuralgelenkkopfes 
gleichfalls nach oben; dies letztere geschieht durch Vermittlung 
des Mittelgelenkstückes (b,), welches gegen den Pleuralgelenk- 
kopf gestemmt (vgl. S. 328) und, mit der Tergalplatte durch jenes 
schmale Ligament verbunden (vgl. S. 347 und die Querschnitte 
Textfig. 7, 8), ein wenig um seine Längsachse gedreht wird. Da es den 
Flügel trägt und zunächst über d, die Vermittlungsplatte (Fig. 3, c,) be- 
einflußt, so wird der ganze Flügel gleichfalls gedreht und gehoben und 


* Über den Thorax von Grylius domesticus. III. 653 


* 
5 


seine Ruhelage gelockert. Der Flügel wird aber noch nicht entfaltet 
und nach vorn geführt. 

Ein anschauliches Bild hiervon geben die (Textfig. 1) Querschnitt- 
bilder 3, 4, 5, 6, 7 (vgl. Fig. 4, 5, 6, 7,8) durch den Gelenkbezirk, 
in welchem die Stufe 2 — jedoch bei schon ausgebreitetem Flügel — 
dargestellt ist. Sie zeigen, abgesehen 
von den dieken, die mittlere Tergal- 
platte (a) beiderseits verbindenden 
Ligamenten, wie die letztere, hinten 
gestützt auf den seitlichen Vorsprung 
des tergalen Seitenfeldes (di,) mit dem 
Muskel pm, (vgl. Textfig. 4), vorn ge- 
stützt auf das Präscutum (Textfig. 7, 5) 
unter dem Drucke des Tergalhebels 
(ih) (Textfig. 6) sich hebt (Textfig. 7) 
mel arıX\V, Kie. 9). 

Der nunmehrige Zustand ist inso- 
fern mechanisch noch weiter bedeut- 
sam, als sich um die im Mittel- 
selenk (Ip-pk-b,-a,-t,) dargestellte 
feste, tergal-pleurale Verbin- 
dungsmasse vorn und dahinter die 
im folgenden zu betrachtenden Be- 
wegungserscheinungen abspielen. Textfig. 1. Vergr. 15fach. 

e. Dritte Stufe. Während das 4 ls, Mtite der Metassten 
Analfeld (fl) sich passiv verhält, der Totalansicht in Fig. 2 des I. Teiles und 
wird der Flügel dureh Vorfüh- als Schema zu den Fig. 8, 9, 10a der Taf. XV 


u.XVI iml. Teil). Schema, um die Schnitt- 
rung der Costal- Radialader I iinien 7-79 für die Querschnitte 7-10 


En cHpreizt, der Analfächer ° am mei 2 men 
entfaltet; dies geschieht dadurch, 

daß das Costalgelenk (cg) bezüglich seiner Unterkante von unten nach 
oben d. h. also nach vorn gedreht wird und dabei um das ent- 
gesengestemmte Mittelgelenkstück (d,) nach abwärts, d. h. median- 
einwärts gezogen wird. 

Dieser Vorgang ist sehr kompliziert und wird am besten in zwei 
Unterstufen zerlegt: 

Erste Unterstufe: Es erfolgt eine mäßige Spreizung des 
Flügels. Wirkung der präscutalen Expansoren dvm; „es (46 und 47) 
und etwa des pm, (8) und pm;, (57) durch die vordere Tergal- 
plattea,. Der vor dem Mittelgelenkstück befindliche, weichhäutige 


654 Friedrich Voß, ’ 


Untergrund der Gelenkteile und Raum (mit hp) wird verengt und 
vertieft, indem einmal das Präscutum (4%) und die Präsegmental- 
lamelle (?v) sich dem Episternum (pl,) durch pm,, und pm,, nähern, 
dann aber die Präscutalmuskulatur und pm;ı, letzterer durch das die 


Textfig. 2—11. Vergr. etwa 23l/sfach (z. B. nach Textfig. 2 u. 10; Textfig. 7 


etwas größer, etwa 28fach). 
Schnittserie von zehn Querschnitten durch die linke Hälfte des Metathorax, um die 
Gelenkteile des Flügels und ihre Beziehungen zur Flugmuskulatur, sowie die Ligamente und den 
mechanischen Zusammenhang aller dieser Teile zu zeigen. Die Lagen der gewählten Querschnitte 
deuten die durch das Metatergit und pı gelegten Orientierungslinien auf Textfig. 1 an. Die Querschnitte 
sind für den ausgebreiteten Flügel gültig und beginnen mit Z hinten. Das Tier wurde im 
Zustande der Flügelentfaltung bei noch unfertigen Flügeln getötet; ein Zustand, in welchem von ihm das 
Gelenk zur Ermöglichung der Entfaltung des Flügels ausgebreitet gehalten wurde, bis der Flügel hart 
geworden ist. Die Umrisse der einzelnen getroffenen Teile sind mittels des Zeichenapparates natur- 
getreu wiedergegeben, im übrigen wurde schematisiert. Die Nomenklatur und Figurenbezeichnung stimmt 
mit den allgemeinen Angaben überein. D, Darm; flı, f2 kennzeichnet den Ansatz des abgebrochenen Flügels. 


N 


Alzzı 


Textfig. 2. Textfig. 3 
Fig. 2. Querschnitt 1: der hinterste Schnitt. Er wurde aus drei verschiedenen Schnitten kombi- 
niert. Zrl, Trennungsleiste von Z und dt). Der Verlauf der nicht getroffenen Strecken von dumz+4 ist 
angedeutet; dumz-4 enthält unten die Chitinsehne, in welche auch (weiter hinten) der mächtige dumz 
einläuft. 
Fig. 3. Querschnitt 2: Wie in Schnitt 1 erscheint hier die untere Anheftung des pme unabhängig 
für die Bewegung der Hüfte cx. 


1 


mützenförmige Sehne (ch,) mit dem Präscutum (4) verbindende Liga- 
ment (Querschnitt 9, Textfig. 10), das Präscutum hinabziehen. Das 
durch eine tiefe Faltenleiste (vgl. besonders Textfig. 8) abgesetzte Prä- 
seutum ist, in dieser federnd, für sich beweglich und zieht, mittels” 


/ 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. IH. 655 


Textfig. 4. 
Querschnitt 3: liegt bereits vor dem von der Pleuralleiste gebildeten Hüftgelenk c. Es ist daher 
von jetzt anin der Pleuralwand die Pleuralleiste !p quer getroffen, und zwar, weil sie sehr schräg nach 
vorn läuft, nur auf ein kurzes Stück; es ist von nun ab auch das Episternum plı (zunächst unten) 
getroffen. 


Textfig. 5. 
Querschnitt 4: Za, der Tergalfortsatz der hinteren Analgelenkplatte ‘d2 zeigt in tiefer Einfaltung 
medial den Ansatz des Sporns s, an welchem pmis ansetzt; den Ansatz von pmız am andern, dem vor- 
deren Ende vgl. Querschnitt 8, Fig. 9. 


656 | Friedrich Voß, 


Textfig. 6. 
Querschnitt 5: Bezüglich ZA und Zs vgl. Querschnitt 7. Die mit Zrı bezeichneten Tracheen drängen 
sich dicht aneinander gelagert zwischen die beiden Muskeln dom; und dvms, beide voneinander tren- 
nend. Die hier getroffene Stelle ist jene Zone, in welcher sich die beiden Muskeln dicht aneinander 


lagern, so daß nur noch der untere, medianseitige Teil dem dvmı angehört. 


ıl) \\) 


pm /+2 dvmı 


Textfig. 7. 
Querschnitt 6: br, zu dieser hintersten Querbrücke im Mittelgelenkstück bı, vgl. außer Textfig. 1 
noch die Fig. 10, Taf. XVI: %: das Ligament oberhalb pı leitet zu dem an seinem hinteren Ende selbst 
ligamentösen Pleuralbalken a—az des Mittelgelenkstücks bı (vgl. Fig. 4A und 105, Taf. XV u, XV]). 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. HI. 657 


. Textfig. 8. 
Querschnitt 7: Der Tergalhebel 7 erscheint hier nicht so abgesetzt, wie auf dem Schema Textäig. 1, 
wo der Tergalspalt is, der eine feinere, elastische Chitinstrecke, distal nur eine ganz dünne Haut, aber 
kein Ligament etwa ist, auch basal noch scharf angedeutet ist; daß dies auf dem Querschnitt nicht 
so scharf hervortritt, liegt wohl an der individuellen Verschiedenheit der je genau wiedergegebenen 
Originalvorlagen. sowie auch wohl daran, daß der Schnitt doch noch etwas schräger und somit mehr 
vor dem Vorderende von ts liegt, als es in Textfig. 1 angedeutet ist (vgl. auch Querschnitt 5). li: vgl. 
bei Querschnitt 6. br, zu dieser mittleren Querbrücke des Mittelgelenkstückes bı vgl. die Fig. 10, 
Taf. XVI (spezielle Teilfiguren). plbı der mit pı durch das Ligament li verbundene hintere Pleural- 
balken a—aı von bı (vgl. Fig. 105, Taf. XV). 


| f 
dm 
il AN 
\ il Hy 


——— 


| Texifig. 9. 
Querschnitt 8: pmız (beginnend in Querschnitt 4) endet hier vorn, oben am Pleuralgelenkkopf pk, 
an welchem unterhalb der pmıı nach vorn ziehend beginnt; fh, Ursprungsstelle des Tergalhebels. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. . 43 


658 147% Friedrich Voß, 


eines Ligaments (Textfig. 9) mit der vorderen Tergalplatte a, verbunden, 
auch diese und zumal, unter Wölbung der Platte in der Längsachse, ihr di- 
stales Ende, somit auch wiederum das dem letzteren aufgelagerte Costal- 
gelenk (cg) nach unten und innen. Zwei Querschnitte 8 und 9 (Textfig. 9 
und 10, vgl. Taf. XV, Fig. 3, 4) zeigen die verbindenden Ligamente und 
die Lagebeziehungen der vorderen Tergalplatte a,. Das Vorderende der 
also in der Längsachse gebogenen, vorderen Tergalplatte a, nähert sich 
dem Pleuralgelenkkopf (pk). Wie sehr sich nunmehr das Präscutum (2) 
dem letzteren genähert hat, zeigt der Querschnitt 8 bei entfaltetem Flügel 
(Textfig. 9); das Costal- 
gelenk erscheint aus der. 
Flügelgelenkhöhle (bei x) 
(Textfig.11) gleichsam her- 
ausgedrückt. Den die Wir- 
kung veranschaulichen- 
den Verlauf des zehnten 
Pleuralmuskels pm;, (97) 
zeigen die Querschnitte 
Yund 10; durch die durch 
pm;, vollzogene Annähe- 
rung des Unterrandes der 
Episternalgelenkplatte(ep) 
an das Tergit (?) wird die 


Textfig. 10. episternale Flügelgelenk- 
Querschnitt 9 (Kombination aus drei Schnitten): aı, vorder- .. ic 
stes, mit dem Costalgelenk cg (7 + III) ligamentös verbundenes höhle vertieft. 
Ende der vorderen Tergalplatte. Die gegen den Pleu- 


ralgelenkkopf und die 

Stelle des vorderen Zusammentreffens des Mittelgelenkstücks (b,) mit 
der mittleren Tergalplatte a, gerichteten Bewegungserscheinungen im 
Costalgelenk erklären den kräftigen Bau des ganzen Bezirks (vgl. 
Skelettbeschreibung). Der Gesamterfolg ist hierbei der, daß 
das Costalgelenk nach abwärts gezogen wird um einen ideel- 
len Drehungspunkt, jenseits dessen das distale Ende der Costalader, 
also der freie Flügel, nach vorn geführt und aufwärts gehoben wird, 
so daß die vordem seitlich weisende Kantenlinie nach oben zu liegen 
kommt, d.h. die Ader ein wenig gedreht wird. Die hierzu gemach- 
ten Experimente ergaben zwar eine schnelle und leichte, aber noch 
nicht genügende Spreizung des Flügels; dies vollendet sich 
erst in der folgenden Stufe. | 
Merkwürdig erscheint es, daß die vordere Tergalplatte a, ein 


FA 


Über den Thorax von Grylius domestieus. II. 659 


rein passiver Gelenkteil ist, obwohl ein an ihrem Vorderende an- 
setzender Muskel den Gelenkmechanismus wesentlich vereinfachen 
könnte; er erscheint, wie so manche Chitinteile, als ein ruhender, 
innerhalb zahlreicher Bewegungserscheinungen Widerstand bieten- 
der, daher fester Faltenbezirk. 


Zweite Unterstufe: 


Der Flügel wird vollends ausgebrei- 


tet und der Analfächer mäßig gespannt (vgl. Taf. XV, Fig. 3). 
Wirkung der scheinbaren Pleuralmuskeln pmı, >, ;, der Expansoren 2, 3,5 
in Tabelle: II, vermittelt durch die Episternalgelenkplatte (ep). 


Die Stellung der Epi- 

. sternalgelenkplatte (ep) 
(vgl. Taf. XV, Fig. 4) ist 
eine eigentümliche gewor- 
den; durch Annäherung 
vonTergitund Pleuren und 
durch das hinabgedrückte 
Costalgelenk (cg) ist sie 
als feste Grenze des vor- 
deren Gelenkbezirks vor 
die vordere Tergalplatte 
a,, ihre obere Vorderecke 
etwas nach oben und me- 
dialwärts getreten (Text- 
figur 10, 11). Indem die 
am eingebogenen, oberen 
Episternalrand (»l,) an- 
setzenden Seitenmuskeln 
die Gelenkhöhle weiter 
vertiefen (Textfig. 10) und 


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Textfig. 11. 
Querschnitt 10: £v, die Präsegmentallamelle wurde lateral 
andeutungsweise erweitert, um den erst später, weiter vorn 
an ihr erfolgenden Ansatz von pms, pmıo und Ilism zu zeigen. 
X, die episternale Flügelgelenkhöhle; // 3, Hinterrand des Ely- 
tron(Anallappen); I1/t, Metatergit; It, Mesotergit; I/plz, Hinter- 
randsfalte des mesothorakalen Epimerons; phz, Ursprung des 
Deutophragma. »tv« oben ist irrtümlich und muß »ia« heißen. 


vor dem, im Mittelgelenkstück (b,) gegebenen, Unterstützungspunkt 
angreifen, wird eine ähnliche Wirkung erzielt, wie in der vorigen 
Stufe. Von den drei Muskeln ist die Wirksamkeit des am meisten 
einwärts angreifenden Muskels pm, ohne Zweifel die größte. Der 
also einwärts und abwärts gebogene, widerstandskräftige Chitinrand 
des Episternum zieht hierbei die anschließende Episternalgelenk- 
platte nach unten und zwar in ungleicher Weise, indem die hintere 
Ecke, die ihres Zusammentreffens mit der Pleuralleiste (lp), stabil 
bleibt, die vordere, mit dem episternalen pl,-Vorderwinkel zugleich 
verlängerte, medialwärts gerichtete, untere Ecke (vgl. Fig. 4 und 5, 
Taf. XV) jedoch stark nach abwärts gezogen wird. 


43* 


660 


Friedrich Voß, 


Das Experiment mit einem Kartonblatt (Textfig. 12) veranschaulicht 
diese Bewegung: Knickt man ein das Episternum darstellendes Karton- 
blatt von verlängert rechteckiger Form, aber mit einem spitzen oberen 
Vorderwinkel, an seinem oberen Ende in zwei sich am Hinterrande 


Textfig.12 (Taf. XV, Fig. 5). 
Schematische Ansicht des meta- 
thorakalen Episternum (pl) mit 
der Episternalgelenkplatte ep, um 
deren Mechanismusund den Ansatz 
der pmı,2,3, »Flanken«muskeln 
zu zeigen. 
linie; cx, konvexe Faltenlinie. Die 
Pfeile deuten die Bewegungsrich- 
tung des Teiles ep bei Kontrak- 
tion der in ihren Ansatzstellen 
bezeichneten drei Muskeln an. 


cv, konkave Falten- 


spitzwinkelig treffenden Querlinien, deren 
obere, schräge konkav (cv), deren untere, zu 
den Längsseiten senkrechte konvex (cx) ist, 
so stellt von den beiden so entstandenen 
oberen Abschnitten der oberste parallelo- 
grammförmige (ep) die Episternalgelenkplatte 
und der kleinere untere, rechtwinklig-drei- 
eckige das umgebogene, obere Episternal-. 
ende (von pl) vor, welches mit den drei 
Seitenmuskeln pmıi,2,3 besetzt ist. Auch 
hieraus läßt sich, wie das Experiment am 
Präparat zeigt, leicht ersehen, daß der obere 
Vorderwinkel der Episternalplatte in den 
durch die Pfeile angedeuteten Richtungen 
nach vorn und unten geführt wird. Der 
experimentelle Versuch zeigt nun weiter: 
Der mit der Unterkante des Costalgelenks 
(cg) durch ein sehr kräftiges Ligament ver- 
bundene (Querschnitt 9 und 10) obere Vorder- 
winkel der Episternalgelenkplatte ep zieht 
die Unterkante des ersteren nach vorn, so 
daß sie nach vorn weist und die vordem 
in Stufe 1 seitlich weisende Oberfläche der 
Costal-Radialader I+ II nun völlig nach 


oben zu liegen kommt; der Flügel ist nunmehr völlig entfaltet 


und gespannt. 


Da dieser Mechanismus möglicherweise noch eine zweite Bedeu- 
tung (S. 665, 2 und S. 690 £.) hat, so ist für die besprochene erste 
Bedeutung folgendes hervorzuheben: 

Die vorbeschriebenen Stufen b und c, 1 sind Vorbedingung für 
diese (Stufe e, 2): Wirkung der Expansoren und Protractoren. 

Das distale Ende der Tergalplatte a, ist mit dem oberen 
Vorderwinkel der Episternalgelenkplatte nicht ligamentös, son- 
dern durch feine Häute verbunden (vgl. Querschnitt 9). 


Das distale Ende der vorderen Tergalplatte, welches demnach 


Über den Thorax von Grylius domesticus. III. 


661 


nicht nach vorn gezogen werden kann, muß in der Richtung auf 
den Pleuralgelenkkopf pk, also nach hinten, gebogen sein. 

Es entsteht dadurch im unteren Teil des Costalgelenks eine 
Zugwirkung antagonistisch zu der nach hinten dem Zuge der 
vorderen Tergalplatte (a,) 
gelenk basis. 


folgenden Oberseite der Costal- 


Diese den Flügel ausbreitende Bewegung ist ausgiebig und geht 


leicht von statten, wie das Experiment zeigt. 


Aus dieser Funktion ist auch die Ausrandung und kräftige Aus- 


bildung der verbogenen Episternalgelenkplatte (ep) leicht verständlich. 


B.. Die Lage des ausgebreiteten Flügels. 


Wie die Lagerungsverhältnisse bei ausgebreitetem Flügel sich 


gestalten, geht aus der Beschreibung des Flügels S. 318, den Fig. 3 
und 4 der Taf. XV und der 
Querschnittserie Textfig. 2—11 
hervor. Letztere zeigt hierfür: 


i) 


a 


Die Annäherung des Prä- 
scutum % an den Pleu- 
ralgelenkkopf (pk), Quer- 
schnitt 8, Textfig. 9. 

Das aus der Gelenkhöhle 
(x)herausgetretene(Fig. 10) 
Costalgelenk (cg), Quer- 
schnitt 8, Textfig. 9. 

Die Lagerungsverhältnisse 
des distalen Endes der 
vorderen Tergalplatte a, 
zur Episternalgelenkplatte 
ep, Querschnitt 8 und 9, 
Mextti=..9, 10: 


Textfig. 13. 
Schematischer Querschnitt durch die Flügel- 


faltung (Hinterflügel). (Hierzu vgl. Fig. 3 und 6 auf 
Taf. XV.) Schnitt etwa auf der Höhe des ersten Abdo- 
minalsegments. Die Konkavadern VIII und XIV sind 
bezeichnet. Im übrigen sind nur die Konvexadern ge- 
zeichnet, von denen die Hauptstrahlen im Querschnitt 
nicht ausgefüllt, die Nebenstrahlen, sowie die V Adern 
schwarz ausgefüllt sind. /—VIII, Costalfeld flı; VIII 
bis XIV, Analfächer /lo; fa, Anallappen. 


4) Die durch die Wirkung der kontrahierten III pmı, 5, ; vertiefte, epi- 

sternale Flügelgelenkhöhle (x), Querschnitt 9 u. 10, Textfig. 10, 11. 
‚Alles dies zeigt, wie das Costalgelenk seitlich und nach vorn aus 

der Gelenkhöhle heraustreten muß, wenn die Expansoren wirken. 

5) Die vordere Tergalplatte a, endet vorn früher als die Episternal- 
gelenkplatte (ep), (vgl. Querschnitt 9 mit 10, Textfig. 10, 11), so daß 
das nach hinten geführte distale Ende der ersteren an dem 
oberen Rande der letzteren abwärts, gewissermaßen entlang 


662 Friedrich Voß, 


gleitet (vgl. auch Taf. XV, Fig. 4 x) und derart die Drehung des 
Costalgelenks nach vorn, wie beschrieben ist, sichert. 

6) Die Ligamentverbindung der mützenförmigen Sehne (ch) des 
Muskels pm,ı mit dem Präscutum (4) und dem Vorderende der 
vorderen Tergalplatte (a,), Querschnitt 9, Textfig. 10. 


Soviel über die zur Ausbreitung des Flügels wirksamen und 
besonders wichtigen, mechanischen Faktoren. 

Der durch sie ausgebreitete Flügel (Textfig. 13) zeigt den durch 
die tiefe Konkavfalte der VIII. Ader auffallenden Gegensatz zwischen 
Costalfeld (/l,) und Analfeld (fl). Der Analfächer tritt hierbei nach 
oben bauschartig und faltenreich vor; seine Glättung ist dem lebenden 
Tier kaum möglich. Dadurch charakterisiert sich der Analfächer 
als vorzüglicher Fallschirm, in welchem sich eine größere Menge 
Luft fangen kann. Unter der vorläufigen Annahme, daß das 
Costalfeld stabil bleibt, ist nun die völlig unabhängige Bewe- 
gung des durch das feste Mittelgelenkstück db, in mechanischer Hin- 
sicht isolierten Analfeldes zu betrachten. 


B,. Die Bewegung des ausgebreiteten Flügels 


zerfällt in zwei weitere, unterschiedliche Stufen: 

d. Vierte Stufe. Die nach abwärts gerichtete Flatterbewegung 
des Flügels, als Folge der Wirkung der direkt wirkenden epime- 
ralen Flügelmuskeln pm, und pm,, der direkten Depressoren (Ta- 
belle: IV, S. 650). 

Beide Muskeln ziehen die epimeralen Platten (p, und 95) unter 
Vertiefung der Gelenkhöhle abwärts, pm, in gerader, pm, in nach 
vorn schräg abwärts gerichteter Zugwirkung; der Flügel klappt nach 


unten, indem die hintere Epimeralgelenkplatte (9) durch eine liga- 


mentartige Verbindung (Querschnitt 1, Textfig. 2) den Analgelenkkopf 
ak abwärts zieht, die vordere Epimeralgelenkplatte (9,) durch ein Liga- 
ment den hinteren Pleuralbalken (Fig. 10, a—a,, Taf. XVI) des Mittel- 
zelenkstückes db, abwärts zieht (Querschnitt 6, 7, Textfig. 7, 8). Das 
Experiment nun zeigt, daß bei ausgebreitetem Flügel das Mittelgelenk- 
stück diesem Zuge zu folgen vermag, demnach in der durch sein 
Zusammentreffen mit dem Pleuralgelenkkopf pk gekennzeichneten 
Längsachse, gegen letzteren gestemmt, gedreht wird und somit seine 
lateral-abwärts gerichtete Bewegung auch dem Costalfelde (fl,) des 
Flügels mitteilt. 

Die Querschnitte 1 und 2, Textfig. 2 und 3 zeigen den Muskel 


Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 663 


 pm;, bzw. die hintere Epimeralplatte (95); die Querschnitte 2—7 
(Textfig. 3—8) den kräftigen sechsten »Pleuralemuskel pm, und die 
lange vordere Epimeralplatte (p,) (vgl. Schnittlinien in Textfig. 1); 
Querschnitt 1, Textfig. 2 zeigt außerdem, daß eine mechanische Be- 
einflussung des Hüftrandes durch pm, (vgl. S. 386, 396) zum minde- 
sten sehr gering ist. 

Der hinteren Tergalplatte a, kommt bei der Bewegung des Anal- 
gelenks (vgl. Querschnitt 1, Textfig. 2) die Rolle einer widerstandsfähigen 
Führungsplatte zu. Die Amplitude des Herunterschlagens des Flügels 
durch die direkt wirkenden Flugmuskeln ist natürlich am stärksten 
im Analfelde; wie groß dieselbe im Costalgelenk und bezüglich 
der vereinigten Costal- (/) und Radialader (/II) ist, konnte nicht 
festgestellt werden, da die Versuche am lebenden Tiere keine ge- 
nauen Anhaltspunkte geben, und die Experimente mit den Präparaten 
zu der nicht wahrscheinlichen Auffassung führten, daß das Costal- 
gelenk in diesem Sinne untätig bleibt. 

e. Fünfte Stufe. Die Regulation der Spannungsverhält- 
nisse des Analfächers durch die hintere Analgelenkplatte (d,) und 
den Muskel tensor analis 9745 (59). Tabelle: IH. 

Das eigentliche Analgelenk (Taf. XV, Fig. 3, Textfig. 2) ist nicht 
nur in soeben genanntem Sinne beweglich, sondern vermag infolge 
der nur schmalen, aber festen Verbindung (zwischen Querschnitt 4, 5) 
mit dem Hinterrand des Mittelgelenkstückes (d,) um diesen Treffpunkt 
nicht nur etwas abwärts, sondern in der horizontalen Ebene auch 
medianwärts-vorwärts gezogen werden; dies geschieht durch den Ein- 
tritt des Tergalfortsatzes fa in die Gelenkhaut zwischen der mittleren 
(@)) und hinteren (a;) Tergalplatte, wobei diese beiden Stücke wiederum 
regulatorisch wirken, und wobei der Tergalfortsatz sogar etwas unter 
die mittlere Tergalplatte (a) gezogen wird, vgl. Querschnitt 3, 4, 
Textfig. 4, 5. 

Indem somit durch den Muskel das Analgelenk einwärts gedreht 
und außen-seitlich gehoben wird, wird der Analfächer noch besonders 
gespannt, ohne jedoch auch dann eine glatte Fläche darzustellen. 

Die Vorwärtsbewegung des Analfeldes (/l,) durch diesen Muskel 
um die Hinterkante des stabilen Mittelgelenks als Widerlager ist ein 
Gegenstück zu der Bewegung des Costalfeldes f, nach hin- 
ten um den Vorderrand desselben Widerlagers (b,). 

f. Sechste Stufe; sie bedeutet hier, falls der I/Idim, wirksam 
wäre, die Rückkehr zur Ruhelage, hat aber bereits bei Locustiden 
und Acridiern die Bedeutung einer aktiven Flugbewegung (Herab- 


664 Friedrich Voß, 


schlagen des Flügels nach hinten), welche einer Modifikationsbewegung 
der Bewegung nach unten im Sinne der Ruhelage entspricht (S. 689). 


(. Die Rückkehr des entfalteten Flügels zur Ruhelage. 


Da eine Funktion des seiner Stellung nach den Zusammen- 
schnürern (constrietores) des Thorax, den Expansoren und insbeson- 
dere den Elevatoren des Flügels antagonistischen dorsalen Längsmuskels, 
des Muse. metanoti 1, ausgeschlossen erscheint, daher eine bei ande- 
ren Insekten so bedeutend werdende Wirkung eines indirekt wirkenden 
Depressor, der die Flügel, insbesondere das Costalfeld nach unten und 
hinten herabschlägt, nicht statthat, so erfolgt die Ruhelage des 
Flügels durch die allgemeine Elastizität jener Elemente, deren 
Widerstände bei der Ausbreitung des Flügels zu überwinden waren, 
und welche bei Nachlassen der Dorsoventralmuskelzüge usw. zur freien 
Geltung kommen. Diese die Ruhelage herbeiführenden elastischen 
Faktoren sind: 

1) Die Spannungsverhältnisse im Seutum, welche die Konvexität 
des Tergits zu erhalten bestrebt sind und die Wirkung des 
seitlichen Tergalhebels (th) aufheben, durch Erhöhung des seit- 
lichen Tergalrandes. 

2) Das im Verbindungssteg der IX. mit der XIII. Analader be- 
findliche scharnierartige Gelenk (vgl. Beschreibung 8.322), welches 
in konvexer Falte den den Analfächer spannenden Rahmen zu- 
sammenklappt, so daß des letzteren beide Schenkel, die IX. und 
XII. Ader, sich zusammenlegen (Taf. XV, Fig. 3, Taf. XXIV, Fig. 2). 

3) Die Elastizität des starren Faltenbezirks der vorderen und hin- 
teren Analgelenkplatte (d, und d,), welche eine konkave,. die 
Flügelbasis über den Rücken legende und umkippende Falte 
bedingen. 

4) Die vordere Tergalplatte a,. 

5) Die Verbindung des dorsalen Teils des Costalgelenks cg, d..bs 
der III. Ader mit dem Mittelgelenkstück 5, welche den Eintritt 
des Costalgelenks (ck) in die Mittelgelenkhöhle (m%) herbeiführt. 

6) Die Episternalgelenkplatte (ep) und das Oberende des Episternum. 
Daß außerdem noch Muskeln für die Ruhelage des Flügels be- 

deutsam sind, machen die experimentellen Untersuchungen nicht 
unwahrscheinlich: 

1) Es ist die Lage des pm, geeignet zu verhindern, daß das ge- 
faltete, dem Rücken aufgelagerte Flügelpaket sich vom’ Rücken 


z 
3 


Über den Thorax von Grylius domestieus. II. 665 


abhebt; der Muskel kommt also der soeben unter 3 erwähnten 
Elastizität zu Hilfe (vgl. Taf. XXIV, Fig. 1 und 2). 
Es ist folgendes hervorzuheben: 

Es wurde für die pleuralen Expansoren (Stufe ce, 2) und die 
direkt wirkenden Flügelsenker (Stufe 4) gezeigt, daß sie nach 
vorhergehender Druckwirkung des Tergalhebels # 
sich an der Ausbreitung, bzw. Flugbewegung des Flügels 
beteiligen (vgl. Amans 1885, S. 184 »Dorsal«, Abs. 3; S. 690). 

Es ist höchst wahrscheinlich, daß sie, ohne vorhergehende 
Druckwirkung des Tergalhebels, die Ruhelage des Flügels zu 
sichern vermögen, falls dieselbe durch äußere Eingriffe etwa 
gestört würde. In beiden Fällen beruht ihre Wirkung in der 
Vertiefung der Gelenkhöhle; in dieser ist ja in der Ruhelage die 
Costal-Radialader (/und III. d. h. cg) geborgen, deren Heraus- 
treten im letzteren Falle durch das Ausbleiben einer Wirkung des 
Tergalhebels verhindert ist. Wie sehr die Ruhelage des Costal- 
selenks in der Mittelgelenkhöhle gesichert ist, zeigt der leichte 
Bruch der Costalader am Costalgelenk, wenn man den Flügel 
ohne vorhergehendes Hinabdrücken des Tergalhebels entfalten will. 
Es ist wohl nicht mehr nötig, die Gründe hierfür im einzelnen 
wiederholend anzugeben. 

Elastische Bänder, wie sie für andere Formen von GRABER und 
v. LENDENFELD beschrieben sind, fehlen. 

Im übrigen verweise ich auf die übereinstimmende Faltungsweise 
bei Blattiden (SaussurE), wobei besonders die Beschreibung der 
Mechanik des Costalfeldes und das Emporheben der bande anale, 
VII. Ader, beachtenswert ist (vgl. auch S. 319, 651). 


3. Schema der Flügelmechanik. 


Versucht man die Summe der Einzelerscheinungen auf einen 
schematischen, einfachen Ausdruck zurückzuführen, so ist folgendes 
zusammenfassend zu sagen: 

Die Entfaltung des Flügels zerfällt in zwei Einzelstufen [2. (b) 
und 3. (e)]: vgl. Textfig. 14 und 15. 

a. Erstere (Stufe 2, Textfig. 14), die Emporhebung des noch nicht 
entfalteten Flügels läßt sich durch das Schema eines zweiarmi- 
sen, in vertikaler Ebene bewegten Hebels, wie es GRABER 


- (1877, S. 207 und Fig. 132) an einem Schema allgemein für Insek- 


ten angibt, veranschaulichen. Der proximal vom Unterstützungspunkte 
und der Drehungsachse (Pleuralgelenk [9%] und Mittelgelenkstück [b; )) 


666 Friedrich Voß, 


am Kraftarme des Hebels (mittlere Tergalplatte [a,]) angreifende Druck 
der durch den Tergalhebel (th) indirekt wirkenden Muskeln hebt den 
Lastarm, d. i. den gefalteten Flügel. 
Im Unterschied vom Schema GRABERS ai ist der Muskelzug 
also kein direkter nach unten; prinzipiell ist im übrigen kein 
Unterschied (12). b 


Textfig. 14a und 5 (Schema a). Textfig. 15 (Schema 2). 
Fig. 14a u.b. Darstellung der Flügelmechanik bezüglich des Mittelgelenkstückes bı; senkrechte Kraft- 
wirkungen. Schematische Querschnitte durch den Thorax (links), vgl. Querschnittserie, Textfig. 6 und 8. 
Fig. 14a. Der Flügel in Ruhelage und gefaltet. Fig. 14b. Der durch den Tergalhebel /R auf die 
mittlere Tergalplatte a3 und über bı gegen den Pleuralgelenkkopf pk (Ip) ausgeübte Druck veranlaßt die 
Hebung des Flügels 1, wonach die Entfaltung durch die Expansoren beginnen kann. Z, Tergit; si, Sternit. 
Fig. 15. Die an den in vorhergehendem Schema dargestellten Vorgang anknüpfenden, um das Mittel- 
gelenkstück schräg abwärts wirkenden Kräfte, welche zur völligen Ausbreitung des Flügels f (Pfeil- 
richtung) führen. Zwei Hebelarme: 7, III, Costalfeldhebel; XZ, Analfeldhebel; KÄr.a, Kraftarm; 
La, Lastarm. (Weitere Erklärung siehe im Text.) 


b. Zweite (Stufe 3) Textfig. 15: Der Flügel ist zunächst noch 
nicht ausgebreitet: Die hierzu stattfindenden Bewegungen sind zwei- 
fache und lassen sich durch das Schema zweier, etwa in der hori- 
zontalen Ebene bewegter, zweiarmiger Hebel darstellen. 

b, 1. Die erstere Bewegung, die Wirkung der Expansoren, S. 693, 
Stufe c, 1 und e, 2, ist die wichtigste; die beiden Teilfunktionen, in 
welche sie zerfällt, mögen im Schema vereinigt werden. Sie ist eine 
Summe von Bewegungen der zahlreichen, indirekt wirkenden Flug- 
muskeln vor dem Mittelgelenkstück und läßt sich darstellen durch 
einen Hebel (= vereinigte Costal- I und Radialader III), dessen proximal 
vom Unterstützungspunkt (der Drehungsachse) — d. i. dem lateralen 
Vorderwinkel des Mittelgelenkstücks (b,) — befindlicher Kraftarm Kr.a, 
—= Costalgelenk (cg) + vordere Tergalplatte (a,), durch die indirekt 
wirkende Muskulatur nach hinten (und unten) gezogen wird, so daß 
der Lastarm L.a, der Flügel, insbesondere das Costalfeld /l,, nach 
vorn geführt wird. | 


Über den Thorax von Grylius domesticus. 1II. 667 


; | b, 2. Die zweite Bewegung ist von untergeordneter, spezieller 
Bedeutung. Sie besteht (vgl. Stufe 5, 8. 663) in einer Wirkung des 
- direkten Flügelmuskels pm}s hinter dem Mittelgelenkstück und be- 
deutet schematisch die Bewegung eines zweiarmigen Hebels (XI. Ader), 
dessen Kraftarm Kr.a,, Tergalfortsatz (fa) der Analgelenkplatte (d,), 
proximal vom Unterstützungspunkt, d. h. — dem Hinterrande des 
Mittelgelenkstückes, in einem dem Costalgelenk entgegengesetzten 
Sinne, nämlich nach vorn (und unten), gezogen wird, so daß der 
Lastarm ZLa,, jenem gleichfalls entgegengesetzt, nach hinten ge- 
führt wird. 
Die Lastarme beider Hebel divergieren also von einer 
Linie aus, welche, in Übereinstimmung mit dem morphologischen 
Ergebnis (vgl. S. 320 f.), durch die konkave VIII. Ader und das 
Mittelgelenkstück 5b, zu legen ist. 

Diese beiden Hebel sind im Schema GRABERs, welches ja einen 
stets ausgebreiteten Flügel voraussetzt, nicht angegeben; da sie 
aber, selbst nicht streng horizontal bewegt, als vordere bzw. hintere 
Modifikation desselben einen Hebels aufgefaßt werden können, leicht 
auf jenes Schema GRABERS zu beziehen. Es ist dann jedoch auch 
hier zu betonen, daß die am Kraftarm Kr.a wirksame Muskulatur nur 
indirekt angreift (12). 

c. Völlige Übereinstimmung mit dem Schema GrABErs (Rd) ergibt 
die Bewegung der direkten Depressoren, der direkt wirkenden Flügel- 
senker; sie greifen gleichfalls am Lastarm La, des soeben (unter 53) 
und des unter a beschriebenen, vertikal bewegten Hebels an, wie in 
Stufe 4 ausgeführt ist (vgl. pm, in Textfig. 3 u. II. Teil: Textfig. 14). 

Die bei Amans enthaltene schematische Anschauung der Mechanik 
wird später besprochen werden, unter II, d, S. 688. 


4. Der Flug. 


Es ist nunmehr das aus den Experimenten im einzelnen bekannt 
gewordene Nebeneinander der mechanischen Einzelwirkungen zu 
einem einheitlichen Bilde der Flügel- und etwaigen Flugbewegung 
zusammenzuordnen; bei der Unmöglichkeit diesen Zusammenhang 
direkt experimentell zu studieren, müssen die Vergleiche mit andern 
Insekten ergänzend hinzukommen. 

In der Voraussetzung, daß bei Locusta viridissima, in Anbetracht 
der Übereinstimmung in der allgemeinen Organisation mit dem Rück- 
bildungserscheinungen zeigenden Gryllus domesticus, der Flügel- 
mechanismus, wenn auch vielleicht vereinfacht und daher zu größeren 


E 


668 Friedrich Voß, 


Flugleistungen befähigt, so doch im Prinzip die bei Gryllus studierten 
Teilmechanismen tätig zeigt, wurden die folgenden Tatsachen durch 
Experimente festgestellt. Im Vergleich mit den anatomisch bekannten 
Dingen ergibt sich dann folgendes Bild der Flugbewegung: 

Unter Fluginstinkt ist die Eigenschaft zu verstehen, 
welche, abgesehen vom willkürlichen Gebrauch der 
Flügel,”’das Tier zur Ausbreitung der Flügel veranlaßt, 
sobald es den Boden unter den Füßen verliert; er kann 
einen verschiedenen Grad der Ausbildung erreichen. 

Der Fluginstinkt ist bei Locusta viridissima gut ausgebildet, die 
Flugfähigkeit wird jedoch freiwillig selten und im allgemeinen nur 
bei Sprungbewegungen angewandt. Der Flug ist ein plumpes, 
schwerfälliges Flattern, welches dem Tier Anstrengung und baldige 
Ermüdung verursacht. 

a. Man kann dies studieren, wenn man das Tier in einer losen 
Fadenschlinge, welche die Gelenke nicht behindert und unten hinter 
die Vorderbeine oder Mittelbeine, oben hinter das Halsschild gelegt 
ist, aufhängt; das Tier beginnt sofort mit den Flatterbewegungen, 
welche durch Schwingenlassen des Fadens und Anblasen gesteigert 
und immer wieder von neuem veranlaßt werden können, bis das Tier 
ermüdet und nur noch die leichter zu bewegenden, nicht der Aus- 
breitung bedürfenden, Deckflügel bewegt. 

b. Wirft man das Tier hoch in die Luft, so senkt es sich in 
mehr oder minder abschüssiger Richtung unter schnellen Flatter- 
bewegungen herab; daß es sich mittels der Flügel höher in die Luft 
zu erheben vermag, gelang mir nicht zu beobachten. Wenn auch 
WAankEL (1871) einen solchen Fall angibt, so besteht dennoch vielleicht 
ein, wenn auch nicht scharfer Gegensatz zu den auch freiwilliger von 
ihrer leichten Flugbewegung Gebrauch machenden Acridiern. Die 
Flatterbewegungen sind kaum als Flug zu bezeichnen, und es ist mir 
keine Locustide oder Gryllide bekannt, welche freiwillig und »frei« 
fliegt (vgl. Abbildung 3 bei PouJAapE, 1884, Taf. VIII, Zocusta) (1). 

c. Beim Sprunge der Locusta viridissima geschehen zahlreiche 
Flügelschläge, so daß der Flügel hier nicht allein ein stehender Fall- 
‚schirm ist, sondern zu bewegtem Flugorgan vervollkommnet ist. 

d. In Übereinstimmung mit den Untersuchungen CHABRIERs läßt 
sich auch für Locusta eine aktive Bedeutung der Deckflügel für die 
Flugbewegung feststellen, während ihnen z. B. bei Käfern nur noch 
eine passive Hilfsbedeutung zukommt (Versuche mittels Durch-” 
schneiden der Hinterflügeladern bei Locusta). Locusta vermag im 


i 


Über den Thorax von Grylius domesticus. III. 669 


_ der unter b beschriebenen Weise mit dem Vorderflügelpaar ebenso 
zu flattern und den Fall abzuschwächen, wie mit den Hinterflügeln ; 
zum richtigen Fluge mögen die Deekflügel vielleicht nicht ausreichen, 
vgl. Amans, S. 67, Abs. 2 des Kap. »Comparaison ,„.. usw.<. 

Die Beobachtung der einzelnen Flügelschläge zeigt nun zweierlei: 

1) Trennt man die Costal- (I) Radial- (III) Ader und die Anal- 
adern IX, XIII basal durch, so zeigt der Flügel zwar keine Fähigkeit 
mehr sich zu spreizen, wohl aber eine in einem Heben und Senken 
bestehende Zitterbewegung (Experiment am hängenden Faden). 

Für diese Bewegung möchte ich Muskeln verantwortlich machen, 
welche den scutalen Dorsoventralmuskeln bei @Gryllus entsprechen 
und dort den Druck des Tergalhebels {) veranlassen, vgl. die Stufe 2 
(S. 652). Hindert man diese Bewegung, indem man mittels eines 
Seidenfadens die Brust zusammenschnürt (2), so wird eben durch die 
Erhaltung der Konvexität des Tergits in der Richtung der Längs- 
achse, im Sinne des dorsalen Längsmuskels, die Wirkung jener Mus- 
keln aufgehoben. | 
' Der Seidenfaden wurde mehrmals um den Hinterrand des 

Metathorax geschlungen und sowohl vor das Metasternum als auch 
vor die Mittel- und Vorderbeine durchgelegt. Es wurde dadurch 
die Bewegung des Deckflügels, welche, wie wir sehen werden, 
nicht eines dem Drucke des seitlichen Tergalhebels analogen be- 
sonderen Vorgangs bedarf und unabhängig von der scutalen Wölbung 
geschieht, nicht gehindert. 


Dieser Versuch bestätigt einen Teil der von ÜHABRIER besproche- 
nen Vorbedingungen des Fluges (3). 

Außerdem ist der unverletzte Flügel, wie der Versuch am hängen- 
den Faden zeigt, befähigt, in einer mäßigen Spreizung eine Zeitlang 
erhalten zu werden. Für diese Bewegung sind Muskeln in Anspruch 
zu nehmen, welche den präscutalen (4%) und andern, in Stufe 3,1 (S. 655) 
beschriebenen Muskeln entsprechen. Da die theoretische Betrachtung 
von Gryllus zu gleichen Resultaten führte, wie sie bei Locusta zu 
beobachten sind, so halte ich diese Exemplifizierung für berechtigt. 
Die Betrachtung des Deckflügels wird dies bestätigen. 

2) Reizt man nun die in der Fadenschlinge hängende Locusta 
zum Flattern an, so beobachtet man zweierlei: 

a. Die Costal-Radialader wird nach vorwärts geschnellt, der 
Fächer gespreizt, was dem für Gryllus in Stufe 3 betrachteten Ver- 
halten analog ist. 


1 


670 Friedrich Voß, 


b. Der gesamte Flügel wird nach unten geschlagen, was zu- 
nächst den bei Gryllus in Stufe 4 angegebenen Faktoren zuzu- 
schreiben ist. 

Da aber außerdem der dorsale Längsmuskel bei Locusta vor- 
züglich ausgebildet ist, und sowohl eine einfache Überlegung ($. 649, 
664, 690), wie auch die bisherigen Angaben der Autoren zeigen, 
daß dieser Muskel ein Flügelsenker ist, in dem Falle, daß die 
Flügel ausgebreitet sind, so ist die Teilnahme dieses Muskels 
am Flügelschlag nach unten bei Locusta als gesichert anzunehmen. 

Es ist dabei aber der funktionelle Unterschied dieses Flügel- 
senkers dim von den andern pm (S. 649, auch 650) nochmals zu be- 
tonen: 

Er wirkt hauptsächlich auf das Costalfeld (f,) und führt dasselbe 
indirekt in einem der Ruhelage günstigen Sinne aktiv und kräftig 
nach hinten, während die direkten Senker des Analfeldes nach unten 
ziehen (15). 

Bei Grylius ist diese Bewegung s. dim eine rein elastische 
(vgl. C, S. 664). 

Erst hierdurch wird hier ein kräftiger Flügelschlag erzielt, 
welcher den Flügel über die Bedeutung eines Fallschirmes hinaus- 
führt und welcher, wie ÜHABRIER ausführlich zeigt, die Vorbedingung 
der Flugmechanik bei höheren Insekten überhaupt mit Ausnahme 
dier Eihellenziet. 

Demgegenüber zeigt Gryllus domesticus einen durch gewisse 
Rückbildungsmerkmale vereinfachten, wenn man will, primären, Zu- 
stand; der Flügel kommt über den Zustand eines plumpen 
Gelenkfaltensystems mit der Bedeutung eines wenig ak- 
tiven Fallschirmsystems nicht hinaus; namentlich die indirekt 
wirkende Muskulatur erscheint noch mancher Vereinfachungen fähig, 
durch welche erst eine einheitlichere, präcisere Muskelwirkung er- 
reicht würde und bei Locusta anscheinend auch erreicht ist; die 
Untersuchungen für Locusta durch Amans zeigen dies (vgl. S. 689 £.). 


Übersicht über den Flug. 
Der Flügel wird gehoben (Stufe 2). 
I. Ausbreitung des Flügels ! Der Flügel wird (Costalfeld) mäßig 
gespreizt (Stufe 3, 1). 
Diese Bewegungen erscheinen als Vorbedingungen bei gefaltetem 
Flügel zur 


Über den Thorax von Grylius domestieus. II. 671 


[Der Flügel (das Costalfeld) wird 
nach vorn geführt (Stufe 3, 2). 
Der Flügel wird im Analfelde 
gespreizt und bewegt; direkt 
| wirkende (Stufe 4 und 5) Mus- 
II. Bewegung des ausgebrei- keln; Fallschirm! 

teten Flügels durch ver-IDer Flügel wird im Costalfeld 
schiedene, miteinander ab-J nach hinten bewegt; Stufe 6, 
wechselnde, Bewegungsfak- bei Gryllus durch die Existenz 
toren. des ZIIdim, angedeutet, aber 
durch elastische Bewegung der 
Chitinteile im Sinne der Ruhe- 
lage ersetzt; bei höheren Flug- 
leistungen die Hauptbedingun- 

| gen des aktiven Fluges. 


Es ist demnach bei Gryllus domesticus im Hinterflügel 
— und prinzipiell, wie gezeigt werden wird, auch im Vorderfligel — 
Jener von ÜHABRIER, SAUSSURE und AMANSs hervorgehobene Gegen- 
satz zwischen Costalfeld und Analfeld auch vom Stand- 
punkte der Mechanik aus streng durchzuführen, da hierdurch 
sowohl über die Flugbewegung des Flügels der Orthopteren eine 
genauere Kenntnis möglich wird, als auch Gesichtspunkte zum Ver- 
ständnis des Fluges der höheren Insekten gewonnen werden könnten. 

Die Wichtigkeit des im Orthopterenflügel gegebenen Prinzips 
der Flugbewegung, welches für alle andern Insekten von grund- 
legender Bedeutung ist, wurde von Amans bereits betont (1885, S. 53, 
oben); wir kommen hierauf zurück, S. 684 (CHABRIER), S. 686 (SAus- 
SURE) und S. 688 (Amans): 

Der Orthopterenflügel läßt ja noch alle Teilbewegungen der Flug- 
mechanik in größerem Umfange zur Geltung kommen, als es die viel 
minutiöseren Teilvorgänge im Fluge höherer Insekten ermöglichen. Im 
Gegensatz zu diesen läßt sich die Kenntnis des Orthopterenfluges aus 
dem eingehenden Studium der Gelenkteile und der Muskulatur und 
deren Beziehungen zueinander leichter und ausreichend gewinnen. 

Dem (vgl. Amans S. 50 £.) vor Aufstellung von Theorien über die 
‘ Physiologie des Fluges bei höheren Insekten unbedingten Erforder- 
nis der Feststellung anatomischer Befunde, insbesondere Kenntnis 
der Gelenkteile zumal auch bei niederen Insekten, mit daraus folgen- 
der Darstellung primitiver Flugbewegungen, möchte ich in vorstehenden 


672 Friedrich Voß, 


Ableitungen der Mechanik aus der Anatomie von Gryllus domesticus, 
AMANS ergänzend, entsprochen haben (vgl. S. 345,.1. Teil u. S. 509). 
Der Fluginstinkt ist bei Gryllus domesticus wenig ausgebildet: 

1) Es wurde nur einmal bei einem © beobachtet, daß beim Säubern 

der Extremitäten nicht nur die Oberflügel nach Art zirpender 


gg"! bewegt, sondern auch die Unterflügel unter erheblicher 


Anstrengung nach vorn geführt, locker fächerförmig ausgebreitet 
und in dieser Stellung zum Entfernen des anhaftenden Staubes 
geschüttelt wurden. 

2) Versuche an in einer lockeren Fadenschlinge aufgehängten Tieren 
zeigten, vielleicht nur zufällig, bei älteren Z' und © keinen Flug- 
instinkt. Solche Versuche mit einem unlängst zum Imago gehäute- 
ten, sehr lebhaften © Tiere ergaben erst dann zur Ausbreitung des 
Flügels Anlaß, nachdem das Tier zu einem Sprunge in die Luft 
veranlaßt war; späterhin auch durch Anblasen. Bei freiem 
Schwingenlassen erfolgte keine Reaktion, wodurch sich im 
Gegensatz zu Locusta eine geringe Ausbildung des Fluginstink- 
tes zeigt. | 

Die Ausbreitung des Flügels war hierbei eine nur mäßige. 
Es läßt sich demnach aus der Betrachtung der Anatomie 
und Mechanik ersehen, daß mit Gryllus domesticus eine 
nur wenig rückgebildete Vergleichsbasis von primärer Be- 


deutung für höhere Insektentypen gewonnen ist; hierauf wer- 


den wir im IV. Teil zurückkommen. Dort soll angedeutet werden, 
ob und welche der eben betrachteten Teilbewegungen späterhin in 
Betracht kommen. 


I. b. Die Mechanik des Deckflügels. 


Die Beschreibung dieser Verhältnisse kann nach den vorhergehen- 
den Ausführungen kurz gefaßt werden, mit Betonung lediglich der 
abweichenden Dinge (vgl. Taf. XVI, Fig. 11, 12 und Taf. XXIV. Fig. 4). 


1. Allgemeine Vorbedingungen. 
Indem im Gegensatz zu den bei höheren Insekten mit weitgehen- 
den Reduktionen erfolgenden Weiterbildungen der Flügel, — z. B. dem 
Deckflügel der Coleopteren —, bei Gryllus in der Rückbildung zum 


Deckflügel unter völliger Erhaltung aller homologen Gelenkteile nur 


räumliche Veränderungen — im Zusammenhang mit der Reduktion 
des Analfeldes und der flächenartigen Ausbildung desselben zu einer 


4 
2 
4 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. III. 673 


soliden, einheitlichen, musikalischen Platte — stattfinden, ergibt sich 
eine gleiche Übersicht über die Skelettteile, wie im Metathorax: 


Skelettteile: 


Ruhende Stützen, Widerlager: Der Pleuralgelenkkopf 
pk, das Mittelgelenkstück 5b. | 

Im Costalfelde /,: Präscutum (%) und eine vom Metathorax 
abweichende Ausbildung des oberen Endes des Episternum (pl), die 
vermittelnde vordere Tergalplatte (a,), alles auf das Costal- 
gelenk (/l,, eg, ck) mechanisch wirksam. 

Im Analfelde fs: Epimerale Gelenkplatten (p,) (P, die 
hintere, ist völlig rückgebildet), die regulatorische hintere Tergal- 
platte (a3) und die zweiteilige Analgelenkplatte (d, und ds), 
deren hintere (d,) als Analgelenkkopf (ak) in der Längsrichtung 
des Körpers verkürzt ist, deren vorderer (d,) nur noch die Bedeu- 
tung einer starren, elastischen konkaven Falte zukommt. 

Für die Bewegung des ganzen Flügels ist wiederum die mitt- 
lere Tergalplatte (a) bedeutsam; der auf sie bezügliche Tergal- 
hebel (7) fehlt und ist mechanisch durch die Einlenkung des median- 
seitigen Seitenfortsatzes von as, der in den ausgehöhlten Rand der 
- Tergalgelenkbucht (td) eingreift, und die festen Ligamente. ersetzt. 


Die Ligamente 
sind wiederum zu berücksichtigen als Ausdruck der Bewegungs- 
richtungen. 

Die 


Flügelmuskulatur 

1) (vgl. S. 646) ist durchaus homolog der metathorakalen; es er- 
geben sich jedoch bezüglich der mechanischen Wirksamkeit geringe 
Abänderungen. Ein neuer Teilmuskel vom pm, ist Pmy3; er bezieht 
sich auf die im Metathorax fehlende Falte (vgl. oben S. 408). 

Von den Änderungen sind hervorzuheben: 

Der dritte und vierte Dorsoventralmuskel und die Tergal- 
hebelmechanik fehlen, eine ähnliche mechanische Bedeutung ge- 
winnt, sie ersetzend, der hier nur noch zum geringsten Teil dem 
Präscutum (f,) angehörige dorsoventrale Trochantermuskel dvm;, (76). 
Ein neuer Präscutalfeldmuskel ist dvm, (8). 

Der pleurale Trochanterenmuskel ist nach vorn gerückt und erfüllt, 
dort als mächtigster Muskel mit Unterstützung der andern, die Auf- 
gabe, welche im Metathorax hauptsächlich dem p72, zukam. 

2) (Vgl. S. 647.) Die Muskeln zerfallen also in die drei Kategorien 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 44 


674 Friedrich Voß, 


der dorsoventralen, mit dem gleichen morphologischen Vorbehalt für 
pm, und pm, (vgl. S. 490 u. 647), der tergalpleuralen und — man 
darf ihn hier eigentlich gar nicht mehr hinzuzählen — des rein inter- 
segmental wirksamen, dorsalen Längsmuskel (I/dim,). 

3) (Vgl. S. 647.) Von den 16 auf den Flügel bezüglichen Muskeln 
sind vier als direkt und zwölf als indirekt wirkende: Muskeln zu 
bezeichnen. 

4) (Vgl. S. 647 ff.) Nach mechanischen Gesichtspunkten ergibt sich, 
mit gleicher Begründung wie im Metathorax, folgende Zusammenstellung: 

I. Elevatores alae: Flügelheber, Constrietores thoraeis, indirekt. 

1) Musculus dorsoventralis secundus (75). 
2) Musculus dorsoventralis quintus (76). 
3) Musculus lateralis nonus (86). 

II. Protracetores et Expansores alae: Flügelausbreiter im Meta- 
thorax, hier bei dem Mangel einer Ausbreitung gleichfalls 
Heber, und als Heber zweiten Grades zu bezeichnen; 
ihre Wirkung ist indirekt. 

1) Musculus dorsoventralis sextus [77) 
2) Musculus dorsoventralis septi- 
mus (78) 
3) Musculus lateralis quartus-deei- ar Coxa. 
mus (91) 
4) Musculus lateralis primus (79) 
5) Musculus lateralis secundus (80) 
6) Musculus dorsoventralis quintus (76) Tro- 
7) Musculus lateralis tertius (81) chanter. 
8) Musculus lateralis decimus (87) tergal- _ 
9) Musculus lateralis undecimus (88)[? son pleural. 

Sie zerfallen gleichfalls in solche, welche Nr. 1, 2, 6 sich allein 
auf das Präscutum Z,, welche Nr. 3, 4, 5, 7 sich nur auf das Epi- 
sternum pl, und in solche, welche sich auf beide beziehen, 8 und 9. 
Die mit diesen Muskeln im Metathorax gegebene funktionelle Diffe- 
renzierung ist hier nicht vorhanden, entsprechend der Vereinfachung 
des Deckflügels; eine dennoch versuchte funktionelle Sonderung hat 
mehr einen theoretischen Wert. 

III. Tensores anales alae: spezielle Analfächermuskeln, von 
direkt wirkender und musikalischer Bedeutung. 

1) Musculus lateralis duodecimus (89), 
2) Musculus lateralis tertius-deecimus, als Hilfsmuskel 
des ersteren (90). 


Über den Thorax von Grylius domesticus. IH. 675 


IV. Direkte Depressores (Flexores) alae, direkt wirksame Flügel- 
senker, von musikalischer Bedeutung. 

1) Musculus lateralis sextus (84), 

2) Musculus lateralis septimus (85), rudimentär und 
funktionell unwichtig. 

V. Indirekter Depressor alae: indirekt wirkender Zurückzieher 
und Senker. 

1) Musculus metanoti primus (69), ist völlig bedeu- 
tungslos für den Deckflügel und hier erst recht 
durch die Elastizität der starren Gelenkfalten ersetzt. 
Er scheidet also praktisch für nachfolgende Betrach- 
tung aus (vgl. auch unter V, S. 649). 


2. Einzelheiten der Mechanik. 


A. Die Ausbreitung des Deckflügels. 


a. Erste Stufe: Die Ruhelage des Deckflügels (vgl. hierzu 
Taf. XVI, Fig. 11, 12 und Taf. XXIV, Fig. 4). 

Der Doppelvorsprung ck des Costalgelenks (cg) ist in der Mittel- 
gselenkhöhle mA geborgen (vgl. Querschnitt 8). 

Das Analfeld fl, die Zirpplatte, liest dem Rücken des Tieres 
auf, das Costalfeld /l, hängt seitlich tief herab. | 

Im Gelenkbezirk zeigt die Analfeldwurzel (av = c —+ 6) eine 
umgekippte Auflagerung auf das Mittelgelenkstück und die Tergal- 
platten «_;, so dab der Basalrand des Analfeldes /l, (vgl. auch Fig. 11) 
quer zur Längsachse des Körpers steht, das distale Ende bei e am 
meisten medianwärts gelagert. Die hohe Aufwölbung des tergalen 
Gelenkbezirks (b,, ds, &-53) und die Breite des den Analfächer fl, mit 
den Gelenkteilen verbindenden häutigen Feldes % entsprechen einan- 
der; die Vermittlungsplatte c, bedeutet die allmählich sich voll- 
ziehende Umkippung, in einem d, im Metathorax entsprechenden 
konkaven Bezirk; die Analgelenkplatte c, liegt dem Mittelgelenkstück 
b, auf; das Analgelenk paßt sich in seinen starren Falten den Tergal- 
platten und b,, denen es aufgelagert ist, so an, daß der Analgelenk- 
kopf (ak) lateralwärts weisend ins Körperinnere eingesenkt ist. In 
Fig. 4 ist der Flügel bereits etwas emporgehoben, aber diese Ruhelage 
noch am besten zu veranschaulichen. Daß in dieser Gelenklage der Deck- 
flügel (fl) platt über dem Rücken des Tieres liegt, ist leicht einzusehen. 

Die nun erfolgende Hebung des Flügels ist eine für die An- 
schauung wenig differenzierte; gleichwohl ist die Elevatorenbewegung 


und Expansorenbewegung gesondert zu halten. 
44* 


676 Friedrich Voß, 


b. Zweite Stufe: Der Deckflügel wird, um das Costalgelenk 
freizulegen, insgesamt gehoben, d.h. gedreht in einer, die Unter- 
seite hier nur sehr wenig auswärts kehrenden Richtung. Da die 
spezielle Wirkung eines Tergalhebels ja fortfällt, so ist diese Be- 
wegung eine Folge der allgemeinen scutalen, den Tergalseitenrand 
herabdrückenden, den Thorax zusammenschnürenden, im Metathorax 
näher beschriebenen Muskulatur (vgl. S. 652). Diese durch die mitt- 
lere Tergalplatte a, und das Mittelgelenkstück (d,) gegen den Pleural- 
selenkkopf (pk) gerichtete Bewegung geht der folgenden, mit welcher 
sie sich vereinigt, theoretisch voraus. 

ce. Dritte Stufe: Der Decekflügel wird durch die vor dem 
Mittelgelenkstück sich abspielenden Bewegungen der Expansoren im 
Costalfeld gehoben, d. h. die Analfächerplatte hebt sich vom 
Rücken ab und steigt nach oben. 

Der Vorgang zerfällt theoretisch in zwei Unterstufen, die denen 
des Metathorax (vgl. S. 693 ff.) analog sind, jedoch räumlich und zeitlich 
nur wenig differenziert zur Anschauung gelangen. 


Erste Unterstufe: Es erfolgt ein mehr gerade nach oben ge- 
richtetes Heben des Deckflügels durch die Wirkung der präscutalen 
Expansoren (II: 3, 4, 5, 7, vgl. S. 674) und die tergalpleuralen Mus- 
keln pm, und pm,, (88). Der erstere beteiligt sich auch mutmaß- 
lich an der folgenden Stufe. 

Die hiermit erfolgte Flügelhaltung ist in biologischer Hinsicht 
zu beachten. 

Zweite Unterstufe: Entsprechend der vollendeten Flügelaus- 
breitung im Metathorax erfolgt ein mehr seitlich gerichtetes Heben des 
musikalisch bedeutsamen Analfeldes fa, wodurch also soeben 
genannte Bewegung (Unterstufe 1) seitlich modifiziert wird; 
auch dieser Vorgang ist mutmaßlich für die Biologie bedeutsam und 
später noch einmal zu betrachten: Es würde alsdann den episternalen 
»Flanken«muskeln eine ausschließlich direkte, musikalische Bedeutung 
zukommen, antagonistisch zu den nun folgenden, auch topographisch 
direkten, Flügelmuskeln. 


B,. Die Lage des gehobenen Deckflügels. 


Die nunmehr erreichte Flügelhaltung entspricht dem ausgebrei- 
teten Hinterflügel; die angespannte, indirekt wirkende 
Muskulatur erhält die entgegengesetzten Widerstände der 
allgemeinen Elastizität des Gelenkes, welche die Ruhelage herbei- 


Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 677 


zuführen bestrebt ist, in stetiger Spannung, und der Deckflügel 
ist zur Ausübung seiner musikalischen Aufgabe völlig bereit; dieselbe 
erfolgt durch den im Sinne der Ruhelage wirkenden Depressor alae: 
den sechsten Pleuralmuskel und den Tensor des Analfeldes pm; (89). 


B,. Die Bewegung des gehobenen Deckflügels, das Zirpen. 


Dies geschieht durch die hinter dem Mittelgelenkstück db, sich 
abspielenden Bewegungserscheinungen im Analfeld. 


d. Vierte Stufe: Der Deckflügel wird in einer den präscutalen 
Expansoren entgegengesetzten Richtung durch den antagonistischen 
Depressor pm, (Tab.: IV, 8.675) nach abwärts gezogen. Läßt 
er nach, so schnellt der Flügel elastisch in die alte Lage zurück. 


e. Fünfte Stufe: Die Analgelenkplatte c,, d, (Taf. XVI, Fig. 11, 16) 
wird in annähernd horizontaler Richtung durch den sehr kräftigen 
Tensor des Analfeldes pm, (Tab.: III, S. 674) am medialen Innen- 
winkel (a%) nach vorn gezogen, so daß die fl-Platte mit der Schrill- 
ader über den Rücken vorgezogen wird (vgl. Textfig. 5, I. Teil). 
Die Richtung dieser Bewegung ist eine den antagonistisch wirkenden 
episternalen Flügelmuskeln und den durch letztere gegebenen, nach 
seitlich und auswärts gerichteten Spannungsverhältnissen entgegen- 
gesetzte. Insbesondere scheint mir hierfür die (in Taf. XVI, Fig. 12 
sichtbare) vom Episternum zum Costalgelenk führende Leiste / von 
Bedeutung, was sich durch ein Experiment vielleicht würde nach- 
weisen lassen. Läßt die Wirkung des Tensor nach, so schnellt der 
Flügel in die alte Lage elastisch zurück (2). 


f. Sechste Stufe: Diese mit der Ausbildung eines dorsalen Flügel- 
längsmuskels dim, zusammenhängende Stufe fällt hier gänzlich fort. 

Auf dem Zusammenwirken dieser in Stufe 4 und 5 beschriebenen 
Faktoren des einen Deckflügels mit denen des andern beruht das 
Zirpen: Dies ist also einmal der energische Druck der ab- 
wärts gezogenen Analfeldplatten /l, aufeinander, zugleich mit 
der horizontalen Reibung der beiden Platten aufeinander, wobei 
die Schrillleiste über die Schrillkante gleitet (Textfig. 8, S. 334). 

Hinsichtlich der weiteren Vorgänge schließt sich hier die Arbeit 
Regens (1903) über das Zirpen an, auf welche hier ausdrücklich 
verwiesen sei. Die von mir bei dem Erscheinen jener Arbeit 
bereits angestellten Untersuchungen über die Bedeutung 
des Umwechselns beider Deckflügel hatten zu den gleichen 
Resultaten geführt. 


678 Friedrich Voß, 


Der Unterschied der Mechanik des Deckflügels von 
der des Hinterflügels ist demnach ein nur gradueller, sonst aus 
den gleichen prinzipiellen Faktoren zusammengesetzter: Die etwas 
seitlich gerichtete Hebung des Deckflügels erfolgt leichter und ein- 
facher, als die des Hinterflügels; mit dem Fortfall eines so großen 
Ausbreitungsbedürfnisses des Flügels, wie es in Tafelfig. 11 künstlich 
hervorgerufen ist, hängt die einfache Gestaltung der episternalen 
Flügelgelenkhöhle zusammen, an deren Stelle eine einspringende 
Faltenleiste getreten ist. Dagegen ist die Mechanik des Analfeldes, 
besonders auch hinsichtlich des pm,,, vorherrschend geworden. 


6. Die Rückkehr des gehobenen Deckflügels zur Ruhelage. 


Sie erfolgt bei Nachlaß der Muskelkontraktion durch die all- 
gemeine Elastizität der Gelenke, ohne Veranlassung durch 
aktive Muskelkräfte. Die hierzu führenden Faktoren sind weniger 
zahlreich als im Metathorax. Es sind hauptsächlich: 

1) die vordere Tergalplatte a, ; 
2) die Elastizität im Costalgelenk cg, und besonders 
3) der starre konkave Faltenbezirk des Analgelenks. 

Ob, entsprechend dem Metathorax, pm; und pm,, insofern der 

Ruhelage dienlich sind, als sie einem gewaltsamen Abheben der 


Flügel vom Rücken Widerstand leisten können, ist nicht von der 


' Hand zu weisen. 
Im übrigen dient der freie Hinterrand des Halsschildes zur 
Sicherung der Ruhelage des Deckflügels. 


3. Schema der Deckflügelmechanik. 


Das Schema für die Mechanik des Deckflügels enthält nur ge- 
ringe Abweichungen von der des Hinterflügels. 

a. (Vgl. S. 665.) Das für die Emporhebung des Flügels (Stufe a) 
gültige Schema ist für den Metathorax ausführlich dargestellt worden. 

b. (Vgl. S. 666.) Die der Entfaltung des Hinterflügels entspre- 
chenden Stufen lassen sich auch für den Deckflügel schematisch 
darstellen. 

Jedoch führen alle auf den episternalen Bezirk bezüglichen Kräfte 
zu einer mehr vertikalen Auslösung der Bewegung. 

b, 1. So wird der Kraftarm Kr.a (Textfig. 15 d,), der im epister- 
nalen Hebel zu vereinigenden Stufe b, 1 (= ec, 1 u. 2), senkrecht nach 
unten, weniger schräg einwärts nach hinten gezogen und der Lastarm 
mehr vertikal gehoben, weniger dabei nach vorn geführt, als im 


Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 679 


Hinterflügel. Der Vorderrand der Dorsalplatte des Mittelgelenkstücks 
b, ist der Unterstützungspunkt, um welchen diese Bewegung ausgeführt 
wird. 

b, 2. (Vgl. S. 667.) Die auf das Analfeld bezügliche und von 
dem Muskel pm, ausgeführte Hebeldarstellung bzw. Bewegung 
ist, entsprechend den bei Betrachtung des Mittelgelenkstückes des 
Mesothorax im Bau erkannten Abweichungen vom metathorakalen (vgl. 
S. 327 ff., 340 ff. u. 345, I. Teil, Fig. 3, 10 mit 11, 18) verändert, wenn 
auch nicht prinzipiell. Während nämlich im Metathorax das Anal- 
gelenk um den kurzen Hinterrand (bf, dem die Erweiterung zu 
ba + a, ja entspricht) des Mittelgelenkstückes, welches hier als Unter- 
stützungspunkt für die Drehungsachse zu gelten hatte, herum bewegt 
wird, ist im Mesothorax der geknickte, laterale Seitenrand edb des 
Mittelgelenkstückes — man möchte zur Anschauung fast sagen: dem 
Zuge der horizontal nach vorn bewegten Analfeldplatte nachgebend und 
ausweichend — nach hinten und einwärts (db) abgeschrägt; der Anal- 
gelenkkopf (ak) tritt unter den hinteren Seitenrand db und den Hinter- 
rand bf ins Körperinnere vor (Taf. XVI, Fig. 11, 17), und der Drehungs- 
punkt des Hebels, welchem der mediale Basalrand der Analfeldplatte /l> 
und die ihm parallele Seitenrandlinie der Analwurzelplatte c, und der 
Costalwurzelplatte / entsprechen, befindet sich in jenem Punkte, in 
welchem die Platten des Costalwurzelfeldes / und die Analwurzel- 
platte c, mit der Vermittlungsplatte c, lateral zusammentreffen und durch 
welchen obengenannte konvexe, die IX. Aderfalte und die XIII. Ader- 
falte vereinigende Falte (vgl. S. 333 u. 338) — welche dem konvexen 
Faltenrücken x der Hinterflügel entspricht (vgl. Taf. XXIV, Fig. 1, 
2, 3) — verläuft. Der proximal von diesem Unterstützungspunkt 
gelegene Kraftarm Ara,, das Analgelenk d, mit ca, wird nach vorn, 
der Lastarm Za; hingegen nach hinten geführt (Schema, Textfig. 15, 
S. 666). 

Die Lastarme beider Hebel divergieren also auch 
hier, und es stimmt mit der starren Beschaffenheit und dem man- 
selnden Spielraum einer Fächerfaltung im Deckflügel überein, 
daß die antagonistischen, ja auch nach oben gerichteten Bewegun- 
sen der Lastarme nicht mehr so sehr nach vorn bzw. nach hinten 
auseinandertreten können, sondern sich nach dem Grundsatze des 
Parallelogramms der Kräfte zu einer gemeinsamen Hebung 
des Deckflügels vereinigen und die der musikalischen Auf- 
gabe günstigen, erhöhten Spannungsverhältnisse hervorrufen. (Im | 
übrigen vgl. bei Abschnitt b, 2 im Metathorax, S. 667.) 


680 Friedrich Voß, 


c. (Vgl. S. 667.) Das Schema der Depressoren pm, (und pm,) 
entspricht dem von GRABER gegebenen Schema. 

Die Hebeldarstellung der Deckflügelmechanik gibt also 
ein im Vergleich mit dem Metathorax vereinfachtes Bild. 

Da der übereinstimmende Bau der beiden Gelenke und die Be- 
obachtungen am lebenden Tiere zu obigen Schlüssen für den Deckflügel 
berechtigen, so wurden Untersuchungen im einzelnen nicht ausge- 
führt; das Studium an den auch in den am kräftigsten ehitinisierten 
Gelenkpartien wohlerhaltenen Querschnittbildern, ergab eine ähnliche 
Anschauung, wie die über die Querschnitte durch den Metathorax mit- 
geteilte, so daß eine Wiederholung obiger Einzelheiten, z. B. auch 
hinsichtlich der Ligamentbildungen, für den Deekflügel unterlassen 
werden kann. ' 


4. Das Zirpen. 


Der Deckflügel hat bei Gryllus seine Bedeutung für 
den Flug völlig verloren. 

Die biologischen, für vorstehende Betrachtungen in Betracht 
zu ziehenden Beobachtungen sind zum Teil bereits von REGEN 
veröffentlicht: Es ist nach obigen Angaben leicht zu veranschaulichen, 
daß die Hemmungsvorrichtungen im Deckflügel sich auf die Funktion 
des Depressors pm; beziehen; desgleichen zeigte die Beobachtung 
jener unterschiedlichen Flügelbewegungen, welche bei der, auch von 
REGEN beobachteten, in »psychologischer« Beziehung interessanten, 
Verschiedenheit der Zirptöne stattfinden, daß letztere wohl auf ver- 
schiedenartigen Kontraktionswirkungen der episternalen Expansoren 
und des Tensor des Analfeldes beruhen dürfte. 

Die kurz abgerissenen, wohl einen höheren Grad der Erregung 
ausdrückenden, schnell einander folgenden Töne, bei welchen die 
Analfeldplatten nur an ihrer medialen Kante noch übereinandergreifen 
und etwas seitlicher gestellt sind, dürften einer besonders energischen, 
andauernden Kontraktion, zumal der episternal ansetzenden Expan- 
soren zuzuschreiben sein. 

Wenn das zirpende Tier mäßig gestört wird, so daß es den 
Gesang abbricht, so beobachtet man außer dem damit erfolgenden 
Aufhören der Tätigkeit der Analfeldmuskeln pm, und pmya 
auch ein geringes Senken der Flügel nach unten in etwas median- 
wärts gerichteter Bewegung. 

Darauf bleiben die noch erhobenen Flügel stehen und 
erst dann, wenn die Störung zur Flucht veranlaßt, werden die Flügel 


Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 681 


schnell, mit hörbarem Geräusch der Schrillader, über den Rücken 
zusammengelegt. Ich habe die Anschauung bekommen, daß hierin 
die oben genannten fünf Bewegungsstufen zum Ausdruck kommen, 
indem der letztere, der noch abwartende Zustand bei noch halb er- 
hobener Flügelhaltung der Kontraktion der Heber, der Elevatoren, 
2. Stufe (b), und der der präscutalen Expansoren, 3. Stufe (ec), Unter- 
stufe 1, entspricht, daß in dem geringen Flügelsenken bei der nur 
die Unterbrechung des Gesanges veranlassenden ersten Störung das 
Nachlassen der kontrahierten episternalen Expansoren (c) Unterstufe 2 
zum Ausdruck kommt. Es würde dieser Unterschied zwischen einer 
das Zirpen vorbereitenden, aus zwei mechanischen Faktoren zusam- 
mengesetzten Bewegung und einer die musikalische Leistung voll- 
ziehenden aus drei Faktoren (Stufen ce 2, d, e) bestehenden Be- 
wegungsgruppe genau den Flug-Teilbewegungen der Hinterflügel 
entsprechen, wie sie durch die Experimente mit Locusta deutlich wurden. 
Ferner ist im Anschluß an (S. 671, Absatz 2) hervorzuheben: 
Während nun im Vorderflügel von Gryllus domesticus wie im 
Hinterflügel, also in jedem Flügel der je voneinander unabhängigen 
Flügelpaare der Unterschied von Costalfeld und Analfeld durchzu- 


führen ist, so ist — noch unbeschadet dieser Unabhängigkeit 


und ohne durchgreifende Unterschiede in Gelenk und Mus- 
kulatur — durch morphologische Reduktion des Analfeldes im 
Vorderflügel und durch die räumliche Verringerung des Costalfeldes 
im Hinterfiügel jener Zusammentritt von Vorder- und Hinterflügel zu 
einer flugphysiologischen Einheit angedeutet enthalten, jedoch durch 
die ausschließliche Funktion des Deckflügels als Zirporgan — d. h. 
durch räumliche Vergrößerung des vorderen Analfeldes — unwirk- 
sam geworden, 

wie er bei Zocusta — durch hinzukommende morphologische 
und räumliche Reduktion, d. h. durch absolute Verschmälerung des 
Deckflügels — vorbereitet und in diesen seinen Anfängen gewiß 
schon wirksam geworden ist, 

wie er höheren Insekten mit zwei Flügelpaaren in der 
Bedeutung des Vorderflügels nur als »Costalfeld«, des — 
nunmehr von ihm abhängigen oder ganz unselbständigen — Hinter- 


flügels nur als »Analfeld« zukommt: — das gleiche Prinzip also 
in einem jeden Orthopterenflügel, wie es sonst im Vorder- und Hinter- 
flügel zusammen sich zeigt —; wobei dann die Muskulatur (z. T. 


eine tergalpleurale!) des Hinterflügels sich von der des 
Vorderflügels erheblicher unterscheidet. 


682 Friedrich Voß, 


Hierauf kommen wir im IV. Teil zurück. 

Daß die Trochanterenmuskulatur bei der Deckflügelbewegung 
unmittelbar in Betracht kommt, kann ein durch einen glücklichen 
Zufall beobachtetes Beispiel an einer Locustide, Platycleis brachypte- 
rus zeigen, welche in nicht sehr schnell aufeinanderfolgenden Tönen, 
etwa im Takte von Gryllus domesticus zirpt. Das Beispiel ist aller- 
dings mit großem Vorbehalt anzuführen, einmal wegen der noch un- 
bekannten Organisation der Flügelmechanik dieses Tieres, dann auch 
aus dem Grunde eines von mir beobachteten, bei Gryllus nicht mög- 
lichen »Flügelstriches« beim Musizieren. Die Stellung des zirpenden 
Tieres war eine solche, daß das eine Mittelbein frei in die Luft hing 
und sich in einem dem Zirpen gleichen Takte mitbewegte; eine nur 
geringe Bewegung, von der ich auf die Wirkung eines dorsoventralen 
Trochanterenmuskels (nicht eines solchen Hüftmuskels) schließen 
möchte. Ob es allerdings vielleicht auch der episternale Muskel pm; 
ist, bleibt eine offene Frage. 


I. c. Verhältnis der Flügelmechanik zur Beinmechanik. 


Es liegt an dieser Stelle eine sich der experimentellen Unter- 
suchung entziehende Frage nahe: Wie verhält sich die dorso- 
ventrale Flügelmuskulatur zur Beinmuskulatur überhaupt? 
Beteiligt sie sich an der Bewegung der Beine überhaupt oder nur 
zeitweise oder gar nicht? 

Die Betrachtung der Mechanik des Beines (S. 472) hat gezeigt, 
daß eine ausgiebige Beinbewegung allein mit Hilfe der 
sternalen, sternalpleuralen Muskulatur, sowie des ersten 
und zweiten Dorsoventralmuskels, welche als Flügelmuskeln 
bedeutungslos und hierin durch andre Muskeln ersetzt sind — dem, 
durch dem, und dvm,, dvm, durch pm; —, vollauf erreicht wer- 
den kann, auch ohne die dorsoventralen Muskeln des Trochanters; 
sind daher die dorsoventralen Flügelmuskeln, den hypothetischen 
(vgl. S. 490) pn, wit einbegriffen, für die Beinbewegung nicht not- 
wendig, so ist doch eine Beeinflussung der letzteren durch jene 
Muskeln nicht ausgeschlossen. Es wird sich um die Frage handeln: 
Wo ist, wenn diese Muskeln sich kontrahieren, das punetum mobile 
und das punetum fixum, an welchem Muskelende und unter wel- 
chen biologischen Umständen erfolgt die Auslösung der Kontraktion; 
gibt es Umstände oder Einrichtungen, welche etwa den oberen Hüft- 
rand festlegen können zur Bedeutung als Stützpunkt der Flügel- 
muskulatur? 


Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 683 


Da für die Hinterflügel festgestellt wurde, daß eine Ausbreitung 
nur dann stattfinden kann, wenn die scutale Muskulatur, insbeson- 
dere der Muskel des Tergalhebels dvom,, wirksam wird, der Flügel 
also ohne vorhergehende Wirkung dieser Muskeln festgelegt bleibt, 
so ist für die präscutalen und episternalen (pm) Dorsoventralmuskeln 
ein dorsaler punctum fixum gegeben, so daß deren sonst wenig ver- 
ständliche untere Differenzierung, vgl. IIpm, und IIpm,, als Zeichen 
einer direkten Beteiligung an der Beinbewegung angenommen wer- 
den darf, z. B. gewiß für die Trochanterenmuskeln. Für die im 
Scutalfeld wirksamen Muskeln /I/dvm,, IIIdvm; ist eine Beteiligung 
an der Beinbewegung als sicher anzunehmen, für dvm; allein auf 
Grund der unteren Differenzierung und Mächtigkeit, die doch einer 
besonderen Funktion entsprechen muß; daß zur Erhaltung der ter- 
galen Wölbung, d. h. eines oberen punctum fixum, jene, die Ruhelage 
des Flügels sichernden, Muskeln, insbesondere dim,, wirksam werden 
könnten, erscheint nicht ausgeschlossen. 

Ist aber einmal, aus irgend welchen Gründen, der untere An- 
heftungspunkt weniger leicht beweglich geworden als der obere, so 
erfolgt die Auslösung der Kontraktion des Muskels am oberen Ende. 
Solche Gründe sind wahrscheinlich: 

1) Zunächst eine Willkür des Tieres, durch welche der untere Inser- 
tionspunkt der Muskeln durch antagonistische Muskelkräfte fest- 
gelegt wird und die Wirkung des Tergalhebels (Stufe b) ih aus- 
gelöst wird. 

2) Durch die nunmehrige Lockerung der Flügelruhelage wird eine 

Kontraktion der bisherigen dorsoventralen Beinmuskeln ganz 
von selbst — infolge Verlagerung des puncetum fixum nach 
unten -—— im Flügelbezirk oben ausgelöst werden (Stufe c, 1 u. 2). 
Die Art des oberen Ansatzes der Muskeln verbürgt, wie an be- 
treffender Stelle erwähnt ist (vgl. S. 395), eine leichtere Wirkung 
im Flügelbezirk, als unten; dies gilt von den Trochanteren- 
muskeln dem, und pm; und besonders von den, unten nicht 
zur Differenzierung gelangten, Doppelmuskeln, von dem auf 
den Flügel bezüglichen Teilmuskel: für [I/dvm, (+ I1Idvum,, 43) 
und /IIdvm, (+ IIIdvm,, 42). 
Auch nach dieser Überlegung würde die Insertion am Trochanter 
für die betr. Muskeln nicht besonders festgelegt werden können, 
und das an Platycleis (5. 682) beobachtete Beispiel würde zeigen, 
daß den dorsoventralen Trochanterenmuskeln an beiden Enden 
sich einander nicht ausschließende Funktionen zukommen. 


> 


An 


684 Friedrich Voß, 
Die Versuche an in einer lockeren Fadenschlinge aufgehängten ° 
Tieren, Locusta und Gryllus, zeigen ein mit einer gewissen Anstren- 
gung verbundenes gleichzeitiges Auftreten der Bein- und ersten Flügel- 
bewegung, welche der soeben unter 1 angeführten Stufe b anzugehören 
scheinen, worauf dann das unter 2 Gesagte in Betracht zu ziehen ist. 
Da hier die Beine in der Luft schweben, wird erst von einem gewissen 
Punkte an ein über die zur Beinbewegung nötige Kraft hinaus- 
sehender Kraftüberschuß im Flügel wirksam werden. Inwiefern 
die hin und wieder bei Insekten zu beobachtende besondere Vorbe- 
reitung zum Fliegen, sowie die bei der soeben zum Imago gehäuteten, 
und bei ausgebreiteten Gelenken die Flügel entwickelnden Grille 
dem Boden angedrückte Haltung des Körpers in den Bereich vor- 
liegender Betrachtung zu ziehen ist, ist nicht zu entscheiden. 

Ferner ist zu beachten, daß die Beine beim Fluge der Insekten 
eine Haltung einnehmen, welche der Herstellung eines punetum fixum 
für die Flügelmuskeln dienlich scheint. 

Dies gilt für alle Geradflügler. Wie aber späterhin die Flügel- 
mechanik von der Beinmechanik gänzlich unabhängig wird, soll 
der folgende Abschnitt (II, e) zeigen. 


II. Vergleich von Gryllus domestieus mit den übrigen Gerad- 
flüglern hinsichtlich der Flugmechanik. 
(Literatur über die Flügelmechanik der Geradilügler.) 


Arbeiten, welche über die Flugmechanik der Orthopteren 
(O. genuina) handeln, sind außer den bereits berücksichtigten Unter- 
suchungen GRABERS, insbesondere die von CHABRIER, SAUSSURE, AMANS 
und in Verbindung mit diesen auch Luks: | 

a. CHABRIER (vgl. auch S.511) hat in seinem die Flugmechanik der 
Insekten allgemein behandelnden Teile seiner Arbeiten (Mem. du Mu- 
seum d’hist. nat. Tom VI, 1820, des ailes en general S. 424, 430) ein 
zum Teil mehr auf Überlegungen als auf Experimenten beruhendes 
Bild der zum Fluge notwendigen Faktoren auch für Orthopteren 
zusammengestellt (3), deren einige durch die Befunde an Gryllus be- 
stätigt werden können. Es sind auch für Gryllus hervorzuheben: 

Die mit CHABRIERS Angaben (S. 440) übereinstimmende Form 
der Flugmuskeln, Eigenschaften, welche zum Teil bereits oben her- ° 
vorgehoben sind: wie Parallelismus der Fasern, die Länge und Kraft, ° 
der zum Teil senkrechte Ansatz der Muskeln, die Bildung mützen- 
förmiger Sehnen. 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. II. 685 


Die nach Entfernung der großen Flugmuskeln sichtbar werden- 

den kleinen Flugmuskeln, die tergalpleurale Flugmuskulatur, welche 
eine die Flügelausbreitung vervollständigende und eine spezielle, zum 
Teil regulatorische Bedeutung hat und welche bei der Betrachtung 
höherer Insektenordnungen wichtig wird. 

Die bereits oben (S. 647—650) hervorgehobene Einteilung der 
Muskeln in (vgl. CHABRIER 1820, S. 439): | 

1) Dorsalmuskeln (muscles dorsaux) d. h. die dorsalen Längs- S- 
muskeln als Erweiterer des Thorax und indirekt wirkende Flügel- 
senker, wobei der Begriff »Costal« (= Plhragma) eine für die übrigen 
Insektenordnungen verschiedene morphologische Bedeutung gewinnt 
und daher zu vermeiden ist. Hierzu sog. »Pectoral«muskeln als Hilfs- 
muskeln, unter welchen wohl die tergalpleuralen Muskeln (Grylius) 
zu verstehen sind. 

2) Flügelheber, Zusammenschnürer des Thorax: 

Musecles sternali dorsaux, vom Sternit zum Tergit; die Eleva- 
toren und Protractoren-Expansoren von Gryllus (dum, pmy, 3, 3)- 

Muscles costali-dorsaux vom sog. »Costal«.— Phragma nach 
vorn an das Tergit; also kräftige dorsale Längsmuskeln und 
den nur kleinen din;ı, bei Gryllus entsprechend. 

Im Flügel das konvexe und konkave Faltensystem zum Fest- 
halten der Luft, welche alsdann als »Stütze« zur Bewegung des Körpers 
nach vorn dient. Dieser Flugbedingung dienen die mannigfaltigsten 
Einrichtungen bei Insekten (vgl. auch v. LENDENFELD). Diese auch 
für Grillen und Orthopteren überhaupt zutreffenden Faktoren sind 
von CHABRIER (S. 464 und 468, 469) ausführlich behandelt. 

Nach hinten gerichtete Windfänger, Analanhänge des Flügels, 
wie sie bei Insekten (z. B. Dipteren usw.) verbreitet und hier im 
Anallappen gut entwickelt sind. 

Die noch mangelnde Balance des den Flug erschwerenden Hin- 
terleibes (vgl. 9. Anm. zu S. 477, II. Teil). 

Hinsichtlich des Gebrauches der im Thorax eingeschlossenen, bei 
dem Fluge komprimierten Luft ist auch bei der Grille die Möglich- 
keit eines Verschlusses der thorakalen Stigmen, wie gezeigt ist, vor- 
handen, sowohl durch indirekte, wie auch direkte Muskelwirkung. 
Es ist zu vermuten, daß derartig komprimierte Luft als ein wirksamer 
Elastizitätsfaktor bei der Ausbildung zu vollkommenerem Fluge von 
wesentlicher Bedeutung wird (vgl. CHABRIER S. 446) und es ist gewiß 
annehmbar, daß die bei Orthopteren so mächtige Entwicklung der 

 Tracheen, analog den Luftsäcken der Vögel, in ursächlichem 


686 Friedrich Voß, 


Zusammenhange mit der Flugbewegung und dem Bedarfe von Atem- 
material bei dem während des Fluges stattfindenden Stigmenverschlusse 
steht. (Weiteres vgl. CHABRIER.) 

Der von ÜHABRIER hervorgehobenen Bedeutung des Gegensatzes 
von aktivem Vorderflügel und mehr passivem Hinterflügel bei höheren 
Insekten entspricht bei Gryllus und den übrigen Orthopteren die 
physiologisch gleichwertige und morphologisch durchgreifende Zwei- 
teilung des Hinterflügels in /, und fl, welcher — von einem für 
Orthopteren hypothetischen, in den Libellen spezialisiert zum Aus- 
druck kommenden Zustande gleicher Bedeutung beider Flügel 
für den Flug aus — noch nicht, wie bei Coleopteren, ausschließliches 
Flugorgan ist, sondern im allgemeinen bei Orthopteren diese Bedeu- 
tung mit dem ihm zu Hilfe kommenden Vorderflügel teilt. Die Or- 
thopteren sind also ähnlich den Libellen solche Insekten, bei denen 
die beiden Flügel keine funktionelle Einheit darstellen (S. 691, 694), 
sondern bei denen sie, wenn auch nicht so gleichwertig wie bei Libel- 
len, doch noch unabhängig voneinander sind, mit der Tendenz des 
Hinterflügels eine größere Beteiligung am Fluge zu erhalten. Ver- 
suche an Locusta zeigten, daß: bei durchschnittener Basis der Hinter- 
flügel die Vorderflügel, zwar weniger wirksam, die Rolle der ersteren. 
vertreten können (vgl. Libellen, v. LENDENFELps Versuch). 

CHABRIERS allgemeine Angabe, dal keine Flügelader ohne Ver- 
mittlung äußerer oder innerer Gelenkstücke unmittelbar vom Thorax 
ausgehe, dürfte nicht ganz mit dem Befunde der ziemlich tief in 
den Thorax eingesenkten Basis der XIII. Ader übereinstimmen. 

Die anatomischen Angaben von AmAns(c) und SAUSSURE (b) 
wurden bereits bei der Darstellung des Chitinskeletts (I. Teil S. 345) 
und der Muskulatur (II. Teil S. 509) eingehend berücksichtigt. 

b. Saussures, mit den vorstehenden, auch in der Ausdrucks- 
weise, ziemlich übereinstimmende Angaben über die Mechanik aus- 
schließlich vgl. S. 69. 

Hinsichtlich der Flugmechanik ergeben sich schon 
innerhalb der Geradflügler zwei wichtige anatomische 
Unterschiede zwischen Gryllus einerseits, Acridiern und Locu- 
stiden anderseits, welehe im Sinne der letzteren fernerhin bei den 
übrigen Insekten immer mehr ausgebildet sind (vgl. auch II. Teil, 
Abschnitt M, S. 510 £.): 

c. 1) Luxs, CHABRIER und Amans zeigen, daß bei Acridiern 
und Locustiden die »Flexores« alae dlm, , sowie die dlma;, nicht 
allein im Metathorax als aktive Flugmuskeln eine große Bedeutung 


Über den Thorax von Grylius domesticus. III. 687 


erlangen, sondern auch im Mesothorax infolge des Fortfalles der 

musikalischen Funktion des Deckflügels bzw. infolge des guten Flug- 
vermögens desselben, sowie infolge der Konzentration des Thorax zu 
einer einheitlichen Masse. Hierin liegt wieder ein Hinweis auf die 
bei höheren Insekten eintretende Vorherrschaft der dorsalen Längs- 
muskeln, welche bei Gryllus im Metathorax rückgebildet 
(ILIdim, 37) und schwach (III dimz.., 39, 40) sind, — wobei der letztere 
bei vorgeschrittener Verwachsung des Metatergits mit dem ersten Abdo- 
minalsegment nur schwache intersegmentale Funktionen erfüllt —, im 
Mesothorax und Prothorax aber als kräftige Muskeln, zugleich 
unter Ausbildung von Präsegmentallamellen als hinteren Ansatz- 
stellen bei letzteren, nur wichtigen intersegmentalen Aufgaben dienen. 
Ferner liegt hierin auch für Gryllus ein Hinweis darauf, daß die 
Rückkehr des Flügels in die Ruhelage eines hierzu besonders ver- 
anlassenden, die allgemeine Elastizität unterstützenden Muskels nicht 
bedarf (vgl. S. 664). 

2) Der zweite wichtige Unterschied beruht in der Entwicklung der 
bei Grylius nur im Mesothorax! vorhandenen und nur schwachen, 
Rückbildungsmerkmale tragenden, beiden am Coxosternum cst, dem 
antesternum Amans’, angehefteten Dorsoventralmuskeln //pmı, (vgl. 
S. 509.) und ZIdvm; welche bei Acridiern und Locustiden bei 
mächtiger Entwicklung große, und bei den höheren Insektenordnungen 
weitaus vorherrschende Bedeutung für den Flug erhalten. 

Erst in höheren Insektenordnungen tritt damit eine Vergrößerung 
des vor der Hüfte befindlichen sternalen Bezirks ein, wobei die, bei 
den hauptsächlich fliegenden Insekten im allgemeinen lokomotorisch 
weniger wichtigen Beine gewissermaßen nach hinten gedrängt werden. 
Es vollzieht sich dabei eine Sonderung der Flügelmechanik 
von der Beinmechanik (vgl. Anschluß an S. 472, 511 im II. Teil), 
denen nunmehr, je unabhängig voneinander, bestimmte 
Muskelgruppen — nämlich der letzteren hauptsächlich sternale und 
sternalpleurale — ausschließlich zukommen. Die völlige Durch- 
führung dieses Prinzips scheint bei Dipteren erfolgt (vgl. S. 718). Von 
den übrigen Ordnungen, bei denen zum Teil noch eine solche Funktions 

gemeinschaft weniger Muskeln besteht, dürften Tagschmetterlinge, 
Hautflügler und Libellen bei den für ein abschließendes Urteil noch 
ausstehenden Untersuchungen besonders zu berücksichtigen sein. 


Es erscheint also von Interesse, daß beide Verhältnisse bei Gerad- 
flüglern zum Teil in Gegensatz zu Gryllus domesticus und 


y 


zwar unter dem Kausalmoment der Flugmechanik bereits an- 
gebahnt sind (vgl. Luxs 1883, S. 548, letzter Abs.). 

d. Amans folgert aus den anatomischen Befunden ein anschau- 
liches Bild der Flügelmechanik der Orthopteren, welches er der der 
höheren Insekten zugrunde legt. Da aber zum Teil detaillierte An- 
gaben über die einzelnen Teilmechanismen, wie sie in oben erwähnten 
(S. 651—665) Stufen der Mechanik dargestellt wurden, fehlen, so 
möge Bestätigendes und Ergänzendes in folgendem angefihhrt werden 
(vgl. hierzu Amans 1885, 8. 211 £f.): 

Der Unterscheidung anatomisch eines versant anterieur = Costal- 
feld (fl), von einem versant posterieur — Analfeld (fl), entspricht 
mechanisch die einer arete anterieure bzw. einer arte 
posterieure im Flügel. 

Zur ersteren gehört außer dem versant anterieur des Flügels 
und dem golfe anterieur, der vorderen Gelenkbucht des Tergits, das 
Episternalgelenk ep, appareil de pronation; außerdem sind die vordere 
Tergalplatte a, und die Präsegmentallamelle ?v und das Präsceutum % 
bei Gryllus domesticus, welche von Amans nicht beschrieben sind, 


Be Friedrich Voß, 


- hinzuzureehnen. 


Zur letzteren, der arete posterieure, werden außer dem versant 
posterieur im golfe posterieur, der hinteren Gelenkbucht, die Gelenk- 
stücke des Terminal = &% und weitere Analgelenkteile: «4, da, e mit 
dem Analgelenkkopf (ak, Proterminal, Tampon) gerechnet, ferner das 
Dorsoterminal, — hintere Tergalplatte a, das Pleuroterminal, eine 
Epimeralgelenkplatte (p,, 9), und die depression dorsale di. 

Zwischen beiden steht die ar&te (m&diane) interne, um 
welche sich die beiden andern drehen! Ihr gehört das dor- 
sum, — der Hauptteil des Tergit Zt, 44 nebst dem sigmoide — der 
mittleren Tergalplatte a,, das Mittelgelenkstück 5, — der lame carree, 

: nebst seinem auf pk bezogenen pleuralen Anteil, dem submedian, und 
der Pleuralgelenkkopf pk = pivot fixe, median, zu. Sie setzt sich 
im Flügel fort in die nervure mediane —= VII. Ader und die nervure 
submediane = VIII. Ader. In dieser ar&te interne, mit welcher also 
das Gebiet der VIII. Ader als depression submediane (vgl. Amans, An- 
nales, z. B. S. 110, bei Hemipteren und Orthopteren) gemeint ist, stoßen 
demnach Costalfeld /l4 und Analfeld /, winklig aneinander, was 
Amans als diedre, dessen Basalteil er als diedre basilaire bezeichnet: 
(d. i. der für Gryllus [S. 561] beschriebene unpaare Faltenrücken, vgl. ° 
Fig. 1 und 2), auf welches der von mir als Tergalhebel iA be- 
zeichnete, von Amans in der Beschreibung des zweimal gekniekten 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. II. 689 


Seitenrandes mit der vorderen stumpfen Winkelspitze des tergalen 


Seitenrandes’ gemeinte, Teil (S. 62, unterer Absatz in den Annales) 
als angle au diedre durch Vermittlung der mittleren Tergalplatte «a, 
und der lame carrde —= b, Bezug nimmt. 

Dies entspricht obigen, für Gryllus eesebenen Ausführungen, 
wonach die in Stufe b (S. 652) besprochenen Teile und Vorgänge 
der arete interne und der Wirkung des diedre basilaire angehören 
und wonach sich gleichfalls um dieses die Bewegungen im Costal- 
felde (Stufe e, 1 und ce, 2, S. 653) bzw. im Analfelde lan d, e) darauf 
je unabhängig einander vollziehen. 

Die Vorgänge des in Stufe b beschriebenen allgemeinen Hebens 
des Flügels insgesamt sind bei Amans zwar aus dem Gesamtbilde 
heraus verständlich, aber nicht von der folgenden Stufe ce getrennt 
gehalten. Die einzelnen Teilfunktionen der sternal-dorsalen Muskeln 
werden (Amans S. 64) nieht näher beschrieben, jedoch wird (S. 65) 
die Hebung des Flügels durch,Vermittlung der lame carree und durch 
relatives Emporsteigen des Pleuralgelenkkopfes (mit der ligne de 
bascule) unter dem Hinweis auf vermutete Spezialfunktionen in 
dieser Muskelgruppe festgestellt; allerdings sind dabei auch Muskeln 
genannt, welche sich erst an der folgenden Stufe beteiligen und als 
präscutale dom erst in der Stufe e, 1 wirksam werden. Im übrigen 
sagt Amans selbst (S. 64), daß die Entfaltung der Flügel a) den 
angle au diedre, also Stufe b, nicht vollständig ist. 

Auch bei Locusta (AmAns) kommt nun hinzu die völlige Aus- 
breitung durch den appareil de pronation (vgl. dort S. 98, Abschnitt: 
Periode der Entfaltung) Stufe e, 2, deren eingehende Beschreibung für 
Grylius mit der allgemeiner gehaltenen der Locusta prinzipiell über- 
einstimmt. Das ÖOberende der Episternalgelenkplatte ep tritt 
relativ zu seiner Basis nach auswärts. 

Die vierte und fünfte Stufe d und e (S. 662 ff.) bietet bei 
Zocusta nach Amans kaum Verschiedenheiten. 

Dagegen zeigt Locusta (Amans unter »muscle dorsal«, S. 63 f., 
und »Periode des Senkens«, S. 58 f.) die volle Bedeutung des hin- 
sichtlich der Muskulatur bei @ryllus (vgl. ZI dlım, [69) mit III dım, [37) 
rudimentären, aber durch die Elastizität im Sinne der Ruhelage er- 
setzten Mechanismus der sechsten Stufe £ (S. 665). Dieser bei 
Gryllus rückgebildete Vorgang wird bei Zocusta und den 
meisten der übrigen flugbaren Insekten ein Hauptfaktor- 
beim Fluge, und es ist die Bedeutung dieses großen dorsalen 


Längsmuskels demnach schon bei Geradflüglern vollkommen erreicht. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 45 


690 Friedrich Voß, 


Aus den Angaben für Gryllus (S. 649, V) wurde ersichtlich, daß er als Anta- 
gonist der Dorsoventralmuskeln die Wölbung des Tergits in der Längsachse 
verstärkt, die Wirkung des Tergalhebels, angle au diedre, aufhebt und somit das 
Senken der mittleren Tergalplatte ag und des Mittelgelenkstückes db, mitsam 
dem angehefteten Flügel bewirken muß. Dies würde, bei Nachlassen der 
übrigen Muskeln, die Ruhelage des Flügels bedeuten. 

Das lateralwärtige Senken der lame carrde um die ligne de bascule (vg 
S. 328, 652, b u. 663, f) ist bei Amans übereinstimmend (S. 57, 58 £., 65) beschrieben. 

Es ist mir gemäß der aus den Verhältnissen bei Gryllus gewonnenen An- 
schauung verständlich, daß bei Kontraktion der dorsalen Längsmuskeln bei 
Locusta ein Herabdrücken des angle au diedre = Tergalhebels und eine Bewegung 
des Flügels nach unten und hinten erfolgt, nicht aber eine solche nach vorn 
(Amans 8..64), die ja erst der Vorgänge der 3. Stufe (S. 653) bedarf. 


. 
7 


Jedenfalls nun findet durch den dorsalen Längsmuskeleine Be- 
wegung des Flügels nach unten statt. 

Dabei müssen zur Vermeidung der Rückkehr zur Ruhelage noch 
andre Faktoren tätig sein, welche den Flügel ausgebreitet erhalten, 
und dies beruht wohl in der Kombination genannter Bewegung 
mit dem appareil de pronation, dem Episternalgelenk ep, und 
seinen Muskeln prm;, usw. Dieser Vorgang ist für Locusta von 
Amans (1885, S. 184, unter »Dorsal«) in Anspruch genommen (vgl. auch 
S. 665, 2); er wird aus der Mechanik von Gryllus ohne weiteres ein- 
leuchtend, und darin, dass pm,, (91) und dem, (78) — allerdings im 
Mesothorax — als rückgebildete Muskeln histologisch einander 
gleichen, ist ein starker Beweisgrund für die ehemalige Flugfunktion 
der Vorderflügel enthalten. Nur so auch ist es verständlich, daß 
durch Zusammenziehung des Längsmuskels eine Bewegung des aus- 

ebreiteten Flügels nach unten stattfinden kann. 

Es tritt also bei Locusta und von da ab bei allen flie- 
senden Insekten eine bei Gryllus nicht vorhandene Kom- 
bination von Muskelbewegungen ein, welche das für Gryllus 
gegebene Flugbild entsprechend ändert; d. h. die episternalen 
Flankenmuskeln, zwar nach wie vor der Ausbreitung des Flügels 
günstig, sind nun nicht mehr mit den dvm zusammen zu nennen, 
sondern, mit den dlm zusammen, in Gegensatz zu jenen. 

Der in Stufe c,2 beschriebene Mechanismus des Epi- 
sternalgelenks, kombiniert mit dem der sechsten Stufe f, 
wird im Insektenfluge vorherrschend, und es ist die von 
AMmANs für Dipteren gegebene Bestätigung hierfür interessant: Daß 
‚das Senken, der Flügelschlag abwärts durch den dim, den Rotator 
der mittleren Tergalplatte a, (sigmoide), erst durch die Wirkung der 
Präaxillarmuskeln, Episternalmuskeln, welche — bei Gryllus den 


Über den Thorax von Grylius domesticus. II. 691 


Flügel ausbreitend und nach vorn führend — hier keine Aus- 
breitung mehr zu vollziehen haben, vollständig wird; daß nun beide 
entgegengesetzt zu den den Flügel hebenden Dorsoventral- 
muskeln (dvm) wirken (insofern also Flügelsenker, vgl. bei Luxs). 

Ferner mag auch hier die Ruhelage endlich, ähnlich wie bei 
Grylius ausschließlich durch Elastizität des Gelenks herbeigeführt 
werden — vielleicht auf Grund ganz abweichender Spannungs- 
mechanismen. Man darf vielleicht daraus den Schluß ziehen, daß 
ein dorsaler Längsmuskel (dir) wohl überhaupt nicht für eine Funktion 
im Sinne der Ruhelage von Bedarf ist und seine Ausbildung bei 
Gryllus gleichfalls auf eine etwaige frühere Flugfähigkeit des Tieres 
hindeutet. 

Kommen nun noch die unter Stufe d und e beschriebenen Mus- 
keln hinzu, so ist es verständlich, aus wie vielen Faktoren das 
komplizierte Flugbild zusammengesetzt ist, welches je nach den 
Insektenordnungen durch Ausbildung des einen oder andern Faktors 
ein wechselndes ist (13). 

Die Gesamtwirkung jener Faktoren bildet den Gegenstand ein- 
sehender physiologischer Untersuchungen MArkys 1869, 72, und PETTI- 
GREWS 1871/75. Dem kann ich jedoch weder hier, noch im IV. Teil, 
der nur vergleichend-anatomisch-mechanische Angaben enthalten soll, 
nachgehen, und ich begnüge mich zum Schluß damit, die von AMmANns 
beschriebenen 

allgemeinen Bewegungserscheinungen 
des »diedre« mit dem bei Gryllus Beobachteten zu vergleichen. 

Die Beschreibung der im Costalfeld mehr horizontalen (S. 653, e), 
im Analfeld schräg vertikalen (S. 662, d) Bewegungsrichtung für Lo- 
custa (Amans, S. 63) gibt ein ähnliches Bild, wie es für Gryllus be- 
schrieben wurde. Auch der Vorderflügel und Hinterflügel be- 
wegen sich hier in verschiedener Bewegungsrichtung, was 
aber erst für fliegende Insekten von wirklicher Bedeutung 
wird (u. a. gut zu beobachten an vor Blüten schwebenden Bombus). 
Dies so gebildete große, aus zwei Flügeln zusammengesetzte 
»diedre« entspricht, nach Amans, dem bei Geradflüglern in jedem 
Flügel für sich bestehenden und neben dem großen für sich wirk- 
samen kleineren diedre. Ersteres wird bei höheren Insekten, 
schon Hemipteren, durch innige Funktionsgemeinschaft 
der beiden Flügelpaare, zum Teil in der Form der direkten 
Abhängigkeit des Hinterflügels vom Vorderflügel, vor- 
herrschend, womit eben eine große Vereinfachung und Vervoll- 


45* 


692 Friedrich Voß, 


kommnung der Flugbewegung erreicht wird. Es sei auf den von 
Amans S. 63 entwickelten Lehrsatz von der Analogie der Summe 
zweier Flügel mit der regionalen Zweiteilung im einzelnen Flügel 
hiermit verwiesen. 

Von der anatomischen Betrachtung abgelöste, rein flugphysio- 
logische Beobachtungen und Experimente, wie sie MAREY 
und PETTIGREW mit Erfolg bei höheren Insekten angestellt haben 
(bezüglich der Literatur über Flugmechanik sei hiermit auf das Ver- 
zeichnis bei KoLze 1905, S. 390 verwiesen), wurden nicht angestellt, 
und es soll daher auf diese Fragen nicht weiter eingegangen werden. 
Da die Flügelmechanik von Gryllus mit Locusta prinzipiell über- 
einstimmt, so sei auf die Ausführungen bei AmAns fernerhin ver- 
wiesen (Annales S. 41—49, 53, 62 f., 68 Abs. 4 und Referat in Revue 
des sciences, ser. 3, Tom. 4, 1885 S. 525). 

Die Antenne eines Modells der Flügelgelenke nach 
Querschnittserien habe ich in Angriff genommen; Mitteilung hier- 
über wird nach Fertigstellung desselben erfolgen (vgl. Bemerkung bei 
AMmans, 8. 11, 49 unten, 50). 


III. Übersicht über die Flugmechanik der Geradflügler. 


1. Die Rückbildung des Orthopterenflügels. 


Im Gegensatz zu den Coleopteren gilt also für die Orthopteren 
CHABRIERS Satz, die Elytren der Orthopteren werden durch 
eigne, unabhängige Muskulatur bewegt, ein Satz, dessen 
Richtigkeit sich erweist, selbst wenn man den bei Orthopteren statt- 
findenden »Rückfall<e der Elytren zur Flugunfähigkeit betrachtet. 
Derselbe findet statt, von dem mit Recht vorauszusetzenden Zustand 
zweier gleichartiger, nicht musikalischer Flügelpaare (vgl. 
zunächst Acridier) — und abgesehen von den einer besonderen, 
neuen Untersuchung zu unterwerfenden Forficuliden — auf zwei Linien: 

1) Bei den Locustiden, welche vornehmlich Staudengewächse 
und Gebüsch bewohnen, und 2) bei den erdbewohnenden Grylliden: 
Bei beiden verlieren die Hinterflügel und Vorderflügel die 
Flugfähigkeit, letztere jedoch unter Übernahme der musi- 
kalischen Funktion in folgenden Stufen (die angeführten Beispiele 
beziehen sich auf europäische Arten): 

I. Beide Flügelpaare völlig ausgebildet und flugfähig: 
a. Deckflügel unmusikalisch, guter oder schlechter Flug- 
instinkt, Gehörorgan vorhanden. 


Über den Thorax von Grylius domesticus. III. 693 


1) Meconema. (1) 
2) Gryllotalpa © 
Analogie zu den Acridiern. 
b. Deckflügel musikalisch, guter Fluginstinkt: 
1) Locusta, Decticus, Acrometopa! usw. 
2) Gryllotalpa, Oecanthus? 
ec. Deckflügel musikalisch, schlechter Fluginstinkt: 
1) Platycleis spece. (Gampsocleis ?) 
2) Gryllus domesticus (Hinweis zu Locustiden) 
Gryllus campestris, var. mit unverkürzten Flügeln 
Oecanthus pellucens, Deckflügel bereits mehr rück- 
gebildet als bei Grylius, d. h. der distale, netzaderige 
Teil fehlt. 

I. Deckflügel gut ausgebildet, d. h. der unmusikalische, 
netzaderige distale Teil noch mehr oder weniger verkürzt 
vorhanden, musikalisch; Hinterflügel verkürzt, Flug- 
instinkt nicht vorhanden: 

1) Platycleis 
Atphidium usw. 
2) Gryllus campestris. 

III. Decekflügel vorhanden, bei 1 ausschließlich musikalisch, 
d.h. der netzaderige Teil fehlt; also verkürzt. Hinter- 
flügel verkürzt oder rudimentär oder fehlend, Flug- 
instinkt fehlt: 

1) Thamnotrizon cinereum. 
Leptophyes g' 
Odontura g' 

Orphanta. 

2) Nemobrius sylvestris. 

IV. Deckflügel völlig verkümmert oder fehlend, un- 
musikalisch; Hinterflügel fehlen: 

1) Weibliche Thamnotrixon, Leptophyes, Odontura, 
Saga USW. 

2) Mogisoplistus 
Gryllomorphus. 


in reichlicher Abstufung. 


Wie sich dies hinsichtlich der Einzelheiten der Muskulatur ver- 

hält, dürfte noch weiter zu untersuchen sein. 
Nähere Untersuchungen über die vorstehend genannten, dem 
_ Rückbildungstypus angehörigen Orthopteren sind bisher außer dem 


5 


i 


694 Friedrich Voß, 


über @ryllus domesticus Mitgeteilten nur noch die von AmAns über 
Locusta; letztere, zwar anatomisch bereits einfacher gebaut (vgl. S. 345 
und 510), steht mit Gryllus allgemein dem Grundtypus der Gerad- 
flügler näher als die Acridier, steht aber zudem noch dem hinsichtlich 
speziell der Flügelmechanik angenommenen Ausgangstypus, dem der 
annähernd gleichgestalteten und gleich funktionierenden beiden Flügel- 
paare, ebenso nahe wie die Acridier. 

Vorliegende Aufzählung ist in Anbetracht mangelnder, biologischer 
und physiologischer Tatsachen nur unvollständig und umfaßt die be- 
kannteren Arten, über die ich mir zum Teil ein eignes Urteil bilden 
konnte (vgl. auch Tümper). 


2. Die Weiterentwicklung des Orthopterenflügels. 


Unter Zurückstellung der soeben betrachteten Locustiden und 
Grylliden, deren musikalische Fähigkeit von den Deckflügeln allein 
(ohne Hilfe der Beine) übernommen wird und welche ganz allgemein 
eine Rückbildung auch der Hinterflügel, also allgemeine Rück- 
bildung zeigten, ergeben sich nunmehr von dem mit Recht voraus- 
zusetzenden Zustand zweier gleichartiger Flügelpaare aus innerhalb 
der Orthoptera im engeren und weiteren Sinne zwei Entwick- 
lungsrichtungen: 

a. Es erhält sich die Gleichartigkeit der beiden Flügelpaare 
mehr oder minder; eine Betrachtung, welche von den Acridiern, deren 
musikalische Fähigkeiten mehr verteilt sind, d.h. von den Beinen 
mit Beteiligung der Flügel ausgeübt werden und daher (den wenig 
rückgebildeten Locustiden, ZLocusta z. B., nahestehend) zu keinen 
beträchtlichen Änderungen der Flügel führen, sowie auch von den 
Mantiden, also zum Teil recht flugbaren Tieren, ausgeht. Die 
höchste Steigerung erfährt diese Entwicklung unvermittelt bei den 
Auggewandten Libellen, deren Anatomie bekannt ist, und führt 
vielleicht auch zu weiteren Vergleichen mit den nahestehenden 
Neuropteren und den fernerstehenden Trichopteren und Lepi- 
dopteren. 

Alle diese Insekten — die letzteren sind von AmANns beschrieben 
— bedürfen noch erneuter Untersuchung; ebenso Mantis und die, 
in der Verwachsung der Thorakalsegmente vorgeschrittenen und da- 
her vom einfachen, in Locusta besser dargestellten Geradflüglertypus 
entfernten Acridier, für welche von Amans die für Locusta mit- 
geteilten Befunde in Anspruch genommen werden. 

b. Ausgehend von Acridiern und Mantiden zeigt die Betrachtung 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. IH. 695 


gleichfalls eine Steigerung der Flugfähigkeit, welche jedoch zu einer 
Ungleichartigkeit beider Flügelpaare und zur Vorherrschaft 
und Spezialisierung des Unterflügels führt. Diese Entwicklungs- 
richtung führt zu den Öoleopteren und zeigt auf Grund veränderten 
Flügel- und Gelenkbaues, sowie andrer Muskulatur in der Rück- 
bildung des Deckflügels und Unterflügels eine dritte Reihe 
von Parallelerscheinungen zu den Grylliden und Locustiden. 

Diese Betrachtung führt über die Blattiden und Forfieuliden; 
bei jenen zeigt sie zugleich eine Faltungsart des Hinterflügels quer 
zur Längsachse, bei diesen außerdem einen aderlosen Deckflügel, 
beides Analogien zu den Käfern. Das Costalgelenk muß bei beiden 
stark genug sein, um die neue Faltungsweise zu beherrschen. 

Die Untersuchung von Zocusta hat nach Amans auch für Blat- 
tiden Gültigkeit! (?) 

Die von AMANS für Acridier (S. 67 ff.), außerdem für Locusta 
gültigen, noch im besondern gemachten Angaben, sind nur ungenau; 
sie lassen aber in der Lockerung der Gelenkteile zueinander und der 
Zweiteiligkeit der arcade terminal (Amans $. 68) den Blattiden ähn- 
liche und vielleicht zu den Coleopteren führende Abweichungen ver- 
muten. Hiermit ist, vgl. Amans S. 168, die Stellung der Käfer in der 
Ableitungsreihe der Dipteren von Orthopteren aus übereinstimmend. 
Genaue Untersuchungen sind von Interesse. 

Genaue Untersuchungen hat Saussure (1868) bei Blattiden be- 
züglich des Skeletts angestellt: Der oben geschehene (1. Teil, S. 345) 
morphologische Vergleich ist hinsichtlich der Mechanik dahin zu er- 
sänzen, daß auch hier. (trotz, wie es scheint, veränderter Gelenkteile) 
das aktive »Schulter«feld (humeral) = Costalfeld fl, durch die in- 
direkt wirksame Muskulatur bewegt, für den ganzen Flügel Be- 
deutung hat. Daß das Axillarfeld, d.h. das Analfeld /,, jedoch 
bedeutungslos für die Flugbewegung ist, kann für Gryllus nicht 
selten. Daß es zur Herbeiführung der Ruhelage des Flügels (ohne 
die Wirkung der Muskulatur) wichtig wird, stimmt mit den Befunden 
bei Gryllus überein: Es ist das den Analgelenkplatten — nicht 
dem Mittelgelenkstück, wie Amans fälschlich homologisierte — ent- 
sprechende carıee axillaire SAUSSURES, welches bei Blattiden umzu- 
kippen bestrebt ist. Es sei auf die, im übrigen auch für Gryllus 
gültige, von SAUSSURE gegebene Darstellung verwiesen, deren Einzel- 
heiten ich nicht zu wiederholen brauche. Bezüglich des den Käfern 
analogen abgeleiteten Typus der Flügelfaltung bei Blattiden vgl. man 
das betr. Kapitel Saussures. Die Betonung, daß das Costalfeld 


696 Friedrich Voß, Über den Thorax von Grylius domestieus. III. 


allein aktive flugmechanische Bedeutung habe, ist im Hin- 
blick auf die höheren Insekten von Wichtigkeit. 

Nähere Untersuchungen der Forfieuliden beabsichtige ich, im 
Besitze von ausreichendem Material, ‘bekannt zu machen. : Die hier 
vorliegenden Arbeiten beziehen sich auf andre Organe oder sind 
systematischen Inhalts. 


Über die Geradflügler ist demnach zusammenfassend zu sagen: 
Von dem in Gryllus domesticus dargestellten einfachsten 
Zustande eines plumpen Fallschirmsystems aus ergeben 
sich über Locustiden und Acridier zwei verschiedene Wege 
zu größerer und vollkommenerer Flugfähigkeit, welche 

einmal zur Betrachtung der Libellen (Abschn. 2, A. S. 699), 
zweitens zur Betrachtung der Käfer (Abschn. 2 E, S. 706), 
als den in beiden Richtungen nächstliegenden Typen führen (15). 

Schließlich sei einer eigentümlichen Auffassung Amans’ gedacht, 
die Geradflügler als rückgebildete Gruppe aufzufassen, von einem 
Ausgangspunkte aus, der die Merkmale der Planipennier (S. 704) und 
Pseudoneuropteren in sich vereinigt, und von dem aus die Libellen 
ohne weiteres abgeleitet werden können. 


E 


En; 


Über den Thorax von Gryllus domesticus, 


mit besonderer Berücksichtigung des Flügelgelenks und dessen Bewegung. 


(Ein Beitrag zur Vergleichung der Anatomie und des Mechanismus des 
Insektenleibes, insbesondere des Flügels.) 


Von 
Friedrich Voß 


aus Düsseldorf. 


Vierter Teil. 


Vergleich der Orthopteren, besonders des Gryllus domesticus 
mit den übrigen höheren Insektenordnungen. 


Vergleich der Geradflügler, besonders des Gryllus domestieus mit 
den übrigen höheren Insektenordnungen 
(in morphologisch-flugmechanischer Beziehung). 


Es müßten nunmehr die umfangreiche, zum Teil ältere Literatur 
hinsichtlich aller Einzelheiten des Chitinskeletts und der Muskulatur 
unter allgemein morphologischem Gesichtspunkte, wie besonders hin- 
sichtlich des Flügels und seiner Mechanik berücksichtigt, die einzel- 
nen Angaben unter sich und mit Gryllus domesticus verglichen und 
die alte Nomenklatur durch die neue ersetzt werden. Dies ist eine 
Aufgabe der vergleichenden Morphologie und Mechanik für sich, deren 
Umfang mich hindert, in diesem Zusammenhange erschöpfend darauf 
einzugehen. Ich beschränke mich daher in folgendem aufden 
Flügel und die Flugmechanik (vgl. S. 271, 4). 

Die vergleichenden Untersuchungen Amans’ (1885) haben bereits 
gezeigt, wie die gleichen Prinzipien der Gelenkbildung und des 
Flügelmechanismus bei allen Insekten wiederkehren, und haben dabei 
auch die Kenntnis der Muskulatur, deren Beschreibung leider mor- 
phologischen Ansprüchen nicht immer genügt, besonders durch das 
Prinzip möglichst einheitlich topographischer Namengebung bedeutend 
- gefördert. Mit Unterstützung der Untersuchungen REDTENBACHERS 


698 Friedrich Voß, 


(1886) über die Homologien im Flügelgeäder würden sich die Homo- 
logien in den Gelenkbildungen bestätigen und noch ergänzen lassen. 

Die folgenden Ausführungen bezwecken, die an Gryllus domesti- 
cus gewonnenen Anschauungen über die Gelenkbildungen und be- 
sonders über die flugmechanisch wichtigen Muskelkategorien 
(vgl. U. Teil) und Stufen der Flügelmechanik (vgl. II. Teil) 
mit der aus der Durchsicht der hauptsächlichen Literatur erhaltenen 
Kenntnis in Zusammenhang zu bringen, insbesondere dabei die neue 
Nomenklatur auf die ältere und auf die französische anzuwenden. 
Sie bezwecken ferner, das bisher Bekannte in einem einheitlichen, 
allgemeiner gehaltenen Bilde zusammenzufassen und auf die hierbei 
zunächst noch auffälligen und störenden Lücken unsrer Kenntnis 
hinzuweisen. Es wird daher manches Bekannte in anderm Zusam- 
menhange wieder angeführt werden müssen. 

In Verfolgung hauptsächlich dieses Zweckes ist die im einzelnen 
angestellte Vergleichung, d. i. die Aufstellung von Homologien, soweit 
diese aus den oft ungenauen Angaben der Autoren überhaupt möglich 
ist, vorerst als ein Versuch zu betrachten, und sie macht daher auf 
eine erschöpfende Vollständigkeit in der Behandlung unsres Themas 
keinen Anspruch. 

Das Ziel der angestrebten Vergleichung müßte die Auf- 
stellung ausreichender Homologien bis in die Einzelheiten hin- 
ein sein, für alle Insekten, sowohl für sich individuell, wie 
untereinander, in Form einer Tabelle etwa, wie sie für die 
Muskulatur von Gryllus domesticus (S. 496£.) aufgestellt 
wurde. Während sich dies für das Chitinskelett nach dem 
jetzigen Stand der Forschung hereits annähernd erreichen 
läßt, sind wir hinsichtlich der Muskulatur von dieser Mög- 
lichkeit noch weit entfernt. 


1. Allgemeine Vorbemerkungen. 


Bei der Betrachtung der Flugmechanik in den höheren Insekten- 
ordnungen handelt es sich besonders um Beachtung folgender Dinge: 

a. Die Lage des Schwerpunktes (vgl. CHABRIER, Tom. VI, 
S. 435), welehe davon abhängt, ob beide Flügelpaare selbständig und 
flugfähig sind (Libellen, zum Teil Orthopteren und Neuropteren), oder 
ob die Hinterflügel vorherrschend dem Fluge dienen; wodurch zwar 
ein gewisser Grad von Flugfertigkeit erreicht wird (Orthopteren, 
Coleopteren), der jedoch im allgemeinen erheblich hinter der vorgenann- 
ten (Libellen) und der nachfolgenden Organisation zurücksteht, oder: 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. IV. 699 


ob die Vorderflügel das hauptsächlichste Flugorgan 
werden; in letzterem Falle tritt eine energische Konzentration der 
Segmente nach vorn ein. In ersteren Fällen wird die Balance even- 
tuell durch spezielle Einrichtungen erreicht (vgl. Ephemeriden). 

b. Es erfolgt mit gesteigerter Flugbarkeit eine Konkreszenz 
der Segmente zur »Flügelbrust« (GRABER). 

c. Der Flügel ist entweder stets ausgebreitet und wird nach 
oben zusammengeschlagen; oder er wird nach hinten zurück- 
geschlagen und im Metathorax häufig mehrfach fächerartig, auch 
quer, gefaltet; in letzterem Falle sind, falls die Flügel dem Fluge 
wirksam dienen, die dorsalen Längsmuskeln ausgebildet. 

d. Es ist zu verfolgen, inwiefern der morphologische und 
mechanische Gegensatz von indirekt bewegtem Costalfeld und 
direkt bewegtem Analfeld durchführbar ist. 

e. Es ist in diesem Zusammenhang zu vergleichen, ob der Flügel 
mehr die Bedeutung eines Fallschirmapparates oder die eines 
von Luftströmungen weniger abhängigen, energisch-aktiven Flug- 
apparates bekommt. 

f. Zur Beurteilung der ÖOrganisationshöhe des Fluges ist die 
Zahl der Flügelschwingungen sehr beachtenswert (v. LENDENFELD, 
MAREY). 

Die nachfolgenden Betrachtungen nehmen besonders auf die 
Muskulatur Bezug, in welcher die allgemeinen Züge für die 
Mechanik und Morphologie am deutlichsten anschaulich werden. 
Die Vergleiche beziehen sich dabei natürlich zunächst auf 
den Hinterflügel von Gryllus domesticus. 


2. Vergleichung der einzelnen Ordnungen untereinander. 


A. Die Libellen, Odonata (Pseudoneuroptera). 


Die Literatur über die Anatomie des Thorax und die Flug- 
mechanik ist eine ziemlich ausreichende: 


CHABRIER 1821 Tom. VII, v. LEnDEnFELD 1881, Amans 1885 
(und 1883 Revue usw.), wo sich S. 470 der Anschluß an die älteren 
Autoren und eine Kritik derselben vorfindet, behandeln den Flug 
der Libellen, Skelett und Muskulatur; KLEuker 1883: Über das 
Endoskelett, REDTENBACHER 1886: Das Flügelgeäder, POLETAJEW 
1879: Die Muskulatur, Luxs 1883: Muskulatur von Aeschna grandis, 
Tünper 1901 gibt Allgemeineres an, Parm&n: Tracheensystem von 
Aeschna und Libellula (Hammonn 1881, Fig. 14 Acschna). 


700 Friedrich Voß, 


Hinsichtlich einer genauen Morphologie des Thorax sind noch- 
malige, über die vergleichende Anatomie der Flügel hinausgehende 
Untersuchungen erforderlich. Die verworrene, von AMAns verbesserte 
Nomenklatur erfährt in den Annales, AmAns S. 28 Anm. u. ff. be- 
rechtigte Kritik. i 


a. Das Skelett. 


Von den im Vergleich mit Gryllus hervortretenden Unterschieden 
im Skelettbau seien u. a. genannt: 

Die geringe Wölbung des Tergits, welche mit der für den 
Flug reduzierten Bedeutung des dorsalen Längsmuskels — Phragmen 
fehlen — verbunden ist und der der Richtung der direkten Flug- 
muskeln entsprechende Bau des Thorax, sowie 

im Gelenk die beiden Anschwellungen, deren vordere, tubero- 
site anterieure (Amans), das Costalgelenk cg bedeutet, und deren 
hintere, tuberosite posterieure, cubitale nach den von Amans gegebenen 
Abbildungen der Gegend des Mittelgelenkstücks entspricht; Amans 
selbst homologisiert letztere dem terminal-Gelenkstück, also dem 
Analgelenk. | 

Das basilare radii tertii (v. LENDENFELD) mag der mittleren 
Tergalgelenkplatte «a = sigmoide (AmAns) entsprechen. 

Eine Analwurzelplatte c, fehlt. Neu ist für die Libellen das 
elastische Band an der Basis der IX. Ader (vgl. auch Amans). 

Die Aderhomologien können etwa folgendermaßen gedeutet 
werden (vgl. Amans, Revue 1883, Taf. 11, Fig. 7 mit REDTENBACHERS 
Tafelfiıg. 9): 


1 = proradiale “ 

ale } — anterleure — 1. REDTENBACHER. 

3 — subradiale — subanterieure — II. REDTENBACHER. 

4 — posterieure — 1. eubitale = mediane — Ill. REDTENBACHER. 

9 = posterieure — 2. cubitale=submediane = ? REDTENBACHER. 
— posterieures. str. — posterieure — IX. REDTENBACHER. 


Auffällig ist die bei Grylius nur wenig, z. B. an der oberen An- 
heftung der epimeralen Flankenmuskeln pm, und pm,, angebahnte 
und bei pm, und IIpm,, vollzogene, bei den Libellen aber fast 
allgemein durchgeführte Ausbildung von mützenförmigen Chitinsehnen, 
wodurch der Flugmechanismus einen höheren Grad der Ausbildung 
erreicht. 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. IV. ‘01 


b. Die Muskulatur. 


Von den acht von v. LENDENFELD beschriebenen Flügelmuskeln 
ist einer tergalpleural und als epimeraler Flügelmuskel auf das Anal- 
feld (bei v. LENDENFELD radius quintus, wohl die IX. Ader REDTEN- 
BACHERS) bezogen; er ist, gleichfalls von einer der Pleuralleiste 2» 
bei Grylius homologen Innenleiste ausgehend, dem pm, bei Gryllus 
wohl homolog zu setzen (AmAans meint: nicht), da er ja am Anal- 
gelenk ansetzt: 5) adduetor radii quinti e; bei v. LENDENFELD. 

Von den übrigen sieben Muskeln ist der 8) tensor alae primae, 7, 
v. LENDENFELD, als Strecker und Flügelheber ein echter Dorso- 
ventralmuskel und entspricht als solcher den gleichbedeutenden 
dvm, und dvm, bei Gryllus (natürlich im Hinterflügel), insbesondere dem 
präseutalen dvm,. 

Von den übrigen sechs Flankenmuskeln gehören der 3) flexor 
alae primae c,, der stärkste Flügelmuskel, welcher den Flügel senk- 
recht hinabzieht und der 4) flexor radii quinti, d, v. LENDENFELD, 
dem epimeralen, auf das Analfeld bezüglichen Teile des Thorax an: 
Die Homologien müssen noch näher festgestellt werden; mechanisch 
entsprechen sie dem sechsten und siebenten Pleuralmuskel pm, und 
pm, (93, 84) bei Gryllus, wobei in dem vierten Muskel, d, v. LEn- 
DENFELDS, infolge der Bezugnahme auf das Anaigelenk, IX. Ader, 
radius quintus, eine Homologie mit prn;, ; ausgesprochen sein dürfte (10). 

Von den vier übrigen Muskeln: 

1) Abductor alae «a, 

2) Pronator alae 5, (radii primi) 

6) Pronator alae fi ] 

7) Supinator alae g, J 
sind einige den scheinbar pleuralen Flankenmuskeln pm, und pmy 
bei Gryllus zu vergleichen. Alle sind episternale, auf das 
Costalfeld bezügliche Flankenmuskeln, welche allgemein die Flügel 
nach vorn und oben führen; wobei die beiden letzteren bei Gryllus 
nichts Analoges finden, und als Dreher spezielle Bildungen bei Li- 
bellen sind (vgl. v. LENDENFELD, Tafel II, III, VI). 

Es würden also die bei Gryllus als indirekte bezeichneten Mus- 
keln zum Teil bei Libellen einen unmittelbaren Ansatz gefunden 
haben, wie auch PoLErAJEw den Mangel isolierter Gelenkteile her- 
vorhebt. 

AMANnS nennt, v. LENDENFELD ergänzend, noch weitere vier, also 
im ganzen zwölf Flügelmuskeln, wie folgt: 


3 


i 


702 “Friedrich Voß, 


1) Einen dorsalen Längsmuskel, über dessen Bedeutung für 
den Flug nichts gesagt wird; er entspricht dem IIIdlm, bei Gryllus. 

2) Von den Dorsoventralmuskeln sind in dem sternali-dorsal 
der Muskel dom, (78), dessen Begleiter, ein Hilfsmuskel, bei 
Geradflüglern nicht beobachtet ist, sowie in den beiden pedio-dorsaux 
die Muskeln dvm, „«, als der vordere, und dvma, 3,4, als der hintere 
derselben, wiederzuerkennen. Ob in ersterem (dvm,) einer der von 
v. LENDENFELD genannten vier episternalen Flankenmuskeln, deren 
AMmANS nur drei anführt, zu sehen ist, ist noch zu untersuchen. 

3. und 4) Von den episternalen Flankenmuskeln sind drei: 
nämlich zwei als Präaxillarmuskeln dem pm,_s, einer als pleurodorsal 
dem pm,, vergleichbar, ausgebildet. Im epimeralen Flankenbezirk 
werden vier (von v. LENDENFELD nur drei) Postaxillarmuskeln ge- 
nannt, von denen der pm; (93) und der von v. LENDENFELD nicht 
genannte pm}, (59) von Gryllus wiederzuerkennen, die beiden andern 
wohl tergalpleuraler Natur sind. | 

Es ergibt sich demnach folgendes: 

ad 1) Der der Ruhelage des Flügels günstige und bei den üb- 
rigen Insekten als Flügelsenker allgemein bedeutsame dorsale 
Längsmuskel erscheint unwichtig, da die Flügel ungefaltet, senk- 
recht über den Rücken zusammengelegt und nicht in eine horizontale 
Lage nach hinten geführt werden. Damit im Zusammenhang steht 
der zellige Typus des Flügelgeäders. | 

ad 3) Das Analfeld ist rückgebildet, jedoch behalten die auf 
dasselbe bezüglichen epimeralen Muskeln, senkrecht nach unten 
wirkende Flügelsenker (v. LENDENFELDS Flexoren, Depressoren bei 
Gryllus), die Bedeutung für den Flug (vgl. grand preaxillaire, Amans 
Annales, S. 67). 

Die episternalen Flankenmuskeln erhalten durch a 
rung im Sinne der Vorwärtsbewegung des Flügels eine (vgl. schon 
Locusta) größere Ausbildung und Vermehrung als bei Gryllus. 

ad 2) Ein als Heber in ähnlichem Sinne wirksamer Dorso- 
ventralmuskel bleibt am Costalfeld erhalten; bei Gryllus sind diese 
Muskeln viel mehr differenziert. 

Es liegen demnach allerdings (v. LENDENFELD) die aktiven 
Flügelsenker (pm) außen, die Flügelheber (dvm) innen, was bei den 
übrigen Insekten meist umgekehrt (dvm und dim) ist, bei den Ortho- 
pteren bei gleich großer Bedeutung zugleich (dm, dum, pm) stattfindet. 

ad 4) Die tergalpleurale Muskulatur ist, verglichen mit Gryllus, 
nicht erheblich vermindert. 


Über den Thorax von Grylius domesticus. IV. 103 


Die thorakale Muskulatur von Gryllus domesticus ist 
also reichlicher differenziert als bei Libellen. Die Funk- 
tionen eines Muskels zugleich als Flügel- und Beinmuskel schließen 
einander nicht aus. 

In fast gleich ausgestalteten Segmenten sind die Vorder- und 
Hinterflügel nur wenig voneinander verschieden, mit größerem Anal- 
feld der Hinterflügel. 

Infolge der beiden unabhängigen Flügelpaare ist noch keine 
ausgesprochene Verlagerung des Schwerpunktes nach vorn eingetreten. 

Wenn nun auch seit den Untersuchungen AmaAns’ feststeht, daß 
ein direkter Vergleich der Teile des Flugapparates der Libellen 
mit dem der übrigen Insekten, selbst Käfern (vgl. v. LENDENFELD, 
S. 344) möglich ist, und auch den Libellen keiner der prinzipiellen 
Faktoren (also din) zum Fluge fehlt, so ist dennoch in den Gerad- 
flüglern eine gemeinsame, vermittelnde und verständlichere 
Grundlage für den Vergleich gegeben. Für den Vergleich mit 
den Geradflüglern siehe im übrigen AmAns 1885, S. 67; Luxs, S. 548. 

Die bei einem hohen Grad der Vollkommenheit ziemlich singulär 
abweichende Flügelorganisation der Libellen stimmt mit dem frühen 
paläontologischen Erscheinen überein; es müßten weitere Unter- 
suchungen zeigen, wie weit der Anschluß der Libellen und der übri- 
gen amphibiotischen Pseudoneuropteren usw. an eine gemeinsame, dem 
Wasserleben sekundär angepaßte Gruppe aus dem Bereich des ältesten 
Orthopterenstammes des paläozoischen Zeitalters statthaft ist (4). 


B. Die Ephemeriden (Pseudoneuroptera). 


Hierüber kommen in Betracht, REDTENBACHER (1886) Flügelge- 
äder, (PALMEN 1877 Tracheensystem), GERSTÄCKER 1874 Kiemen, 
BRAUER 1882 Skelett. Genaue anatomische Untersuchungen fehlen. 

Die verwandtschaftliche (systematische) Stellung zu den Libellen, 
die netzige Aderung der stets ungefalteten Flügel, welche, wie bei 
jenen, senkrecht über dem Rücken aneinandergeklappt werden, 
alle diese Dinge lassen auf eine der bei Libellen ähnliche Flugmecha- 
nik schließen. Beachtenswert ist der wenig fördernde und wenig 
gewandte, ziemlich schwerfällige Flug und die eigentümliche, fall- 
schirmartige Anwendung der Flügel beim Auf- und Niederschweben, 
da er auf eine senkrecht wirkende, auch bei Libellen nachgewiesene, 
sog. direkt wirkende Flankenmuskulatur (vgl. pn%4, 2, 3 und pm, bei 
Gryllus) als hauptsächliche Flugmuskulatur einen Rückschluß erlaubt. 

Die Tendenz der Rückbildung der Hinterflügel entspricht nicht 


704 Friedrich Voß, 


den bisher bei Orthopteren und Libellen angetroffenen Verhältnissen. 
Die Ausbildung der Schwanzborsten, wahrscheinlich als Schwebe- 
apparate, entspricht der noch mangelnden Verlagerung des Schwer- 
punktes nach vorn und vielleicht der Kleinheit der Hinterflügel. Die 
beiden Flügel bilden eine physiologische Einheit, ähnlich der bei 
höheren Insekten, wobei der Hinterflügel die Rolle des bereits erheb- 
lich reduzierten Analfächers übernimmt (vgl. Rhopalocera). 
Über die Rhopaloceren vgl. bei den Lepidopteren. 


C. Die Perliden (Pseudoneuroptera). 


Auch hier fehlen nähere anatomische Angaben. In der vorzüg- 
lichen Ausbildung des Analfächers, in dessen Faltbarkeit, sowie in dem 
Vermögen, die Flügel nach hinten über den Rücken zusammenzulegen, 
nähert sich dieser Formenkreis den Orthopteren (vgl. Blattiden) und 
scheint trotz z. T. netziger Flügeladerung und trotz larvalen Wasser- 
lebens — die Anpassungsweise der Larven ist ja eine andre als bei 
Ephemeriden (PALM£EN) — den Ephemeriden sehr fern zu stehen. Auch 
hier sind indirekt wirkende, dorsale Längsmuskeln als aktive Flug- 
muskeln zu erwarten. Auch die Verwandtschaft, weniger die mit 
Neuropteren, mehr mit Libellen dürfte weit zurückliegen und, wie bei 
jenen, auf einen Orthopterentypus im weitesten Sinne als Grundlage 
zurückverweisen. 

Literatur: Comstock 1898/99, REDTENBACHER (1886) Flügelgeäder, 
(PALMEN 1877, Tracheensystem), GERSTÄCKER 1874, Tracheenkiemen. 


D. Die Netzflügler (Neuroptera). 


Untersuchungen sind vorhanden: von CHABRIER: Über die Flug- 
mechanik von Myrmeleo, 1821; von Amans 1885: Über die Anatomie 
der Flugorgane der Panorpa; von Comstock 1898/99 und REDTEN- 
BACHER 1886: Über das Flügelgeäder. Luxs 1883 macht die Befunde 
an der Muskulatur von Libellen auch für Neuropteren geltend; KLEU- 
kER 1883, Über das Endoskelett (PaLm&n 1877, Tracheensystem). 


1. Planipennier. 


Rein äußerlich betrachtet nehmen sie zwischen vorgenannten 
Pseudoneuropteren und den übrigen Insekten insofern eine Mittel- 
stellung ein, als sie den Besitz ungefalteter, netzadriger Flügel mit 
der Fähigkeit vereinigen, dieselben nach hinten über den Rücken ° 
dachförmig zusammenzulesen (vgl. Wirksamkeit des dlm). Der im 
allgemeinen plumpe Flug ist bei Panorpiden gewandt. 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. IV. 705 


CHABRIER 1821, Tom. 7, Taf. 10, Fig. 10 gibt je einen dorsalen 
Längsmuskel für beide Flügelsegmente von Myrmeleo an; für die drei 
indirekt wirkenden dorsoventralen Flügelheber ist eine genaue Be- 
stimmung nicht möglich. 

Speziellere Untersuchungen liegen durch Anans über Panorpa 
vor, welche zugleich einen ausführlichen Vergleich mit den- Gerad- 
flüglern und Pseudoneuropteren (Libellen) enthalten. Aus diesem 
ergibt sich eine vermittelnde Stellung der Planipennier zwi- 
schen den beiden letztgenannten Ordnungen. 

Ihre Ähnlichkeit mit den Libellen ist hinsichtlich der einander 
gleichenden, voneinander unabhängigen, netzaderigen und ungefalteten 
Flügel mehr äußerlich; in Wirklichkeit kommen sie den Gerad- 
flüglern sehr nahe, verhalten sich vielfach noch primitiver als diese, 
oder sie schreiten in der Richtung erhöhter Flugfertigkeit fort (Rich- 
tung Coleopteren vgl. S. 710 £f.); diesbezügliche Merkmale sind: 

Lose, auch mit dem Sternum nicht verwachsene Pleuren. 

Gleichartige Bildung der Thorakalplattenteile in beiden Seg- 
menten. 

Verwachsung der Tergite (Phragmen?) infolge der vorzüglichen 
Bedeutung der dorsalen Längsmuskeln für den Flug. Zugleich dach- 
förmige Haltung der Flügel. 

* Die Gelenkbasis der Flügel steht gleichfalls der der Geradflügler 
näher als der der Libellen. Wichtigere Unterschiede von Orthopteren 
beruhen 

im appareil de pronation, = der Episternalgelenkplatte ep, und in 
einer commissure antepleuro-dorsale, d. h. einem vor dem Gelenk 
gelegenen, Tergit mit Episternum verbindenden (vgl. Präsegmental- 
lamelle iv?) Chitinstück ;: 

in der Trennung des Mittelgelenkstückes b,, der lame carree, in 
einen gesonderten dorsalen, mit der mittleren Tergalplatte a, ver- 
einigten, und einen pleuralen, als submedian bezeichneten, dem pleu- 
ralen Balken (vgl. S. 328, I. Teil) entsprechenden Anteil. 

Über das Flügelgeäder sind die Ergebnisse REDTENBACHERS von 
neuem zu vergleichen; im übrigen sei auf S. 72 bei AMmANnS verwiesen. 

Wenn sich auch Amans mit Übergehung von Einzelheiten unter 
Hinweis auf den Orthopterencharakter der Planipennier wesentlich 
nur auf einen für allgemeine Auffassung genügenden Vergleich be- 
schränkt, so ist eine erneute Untersuchung zur Ermöglichung einer 
eingehenden vergleichenden Anatomie erforderlich, zumal sich in der 
»mit den Geradflüglern völlig vergleichbaren Muskulatur (S. 71 der 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXVIII. Bd. 46 


16 Friedrich Voß, 


Annales)« gerade für die Morphologie wichtige Abweichungen er- 
geben werden, und gerade Panorpa infolge ihrer Fluggewandtheit auch 
abweichende, besondere Organisationsverhältnisse vermuten läßt. 

Die Merkmale primitiver Organisation berechtigen zu dem Rück- 
schluß auf ein hohes Alter der Gruppe (vgl. Libellen S. 705 und 
Orthopteren S. 696), welches bezüglich der Flügel eine selbstän- 
digere Ableitung der Neuropteren von breiterer, den Geradflüglern 
verwandter Basis aus gestattet. 


2. Die Phryganeiden, Trichoptera. 

Obwohl Amans das für Planipennier Angegebene auch für Phry- 
saneiden geltend macht, so sind hierüber spezielle vergleichend- 
anatomische Untersuchungen erforderlich. 

In Ermangelung näherer Einzelheiten kann daher vorläufig nur 
auf die Fähigkeit, die Flügel über den Rücken dachförmig zusam- 
menzulegen und auf die noch im Analfächer nur mäßig rückgebilde- 
ten, vielfach in Längsfalten zusammenlegbaren Hinterflügel verwiesen 
werden. Es weist der beim Fluge wahrscheinlich vorherrschende, 


dorsale Längsmuskel auf die Orthopteren (Linie 2, S. 694, b) hin, wäh- 


rend anderseits bekanntlich Beziehungen zu den Neuropteren und 


Lepidopteren bestehen; Untersuchungen über die Flügelanatomie könn- 


ten daher interessante Aufschlüsse erwarten lassen. 
Literatur: Amans (1885), REDTENBACHER (1886), KLEUKER (1885). 


In den nun folgenden Insektenordnungen drücken sich bestimm- 
tere, einem großen Formenkreis gemeinsame, typische, Entwicklungs- 


zustände aus, welche in scharfen Gegensatz zu dem der Libellen treten 


und sich zunächst auf die Orthopteren zurückführen lassen. 


E. Die Käfer, Coleoptera. 


Literatur. Die Coleopteren bedürfen gleichfalls einer neuen, 
ausführlichen und vergleichenden Durcharbeitung: Allgemeiner gehalten 
sind die Untersuchungen GrRABERS 1877 und Kouszs 1893. An spe- 
zielleren Arbeiten sind zu nennen: KLEUKER Über das Endoskelett, 
Luxs 1883 Muskulatur von Dytiscus und Breep 1903 Muskulatur 
von Thymallus; außerdem besonders vergleichend anatomisch brauch- 


bar: CHABRIER 1821, Tom. VII und Srrauss- DÜRKHEIM 1828 über 


Skelett, Muskulatur und Mechanik von Melolontha, dessen Angaben 


von Amans 1885 mit besonderer Bezugnahme auf die Anatomie und 


Mechanik der Flugorgane von Meloloxtha (Cetonia und Hydrophilus) 


ne x 


ach 


ars Ta rr 


Über den Thorax von Grylius domesticus. IV. 107 


ergänzt und verbessert werden, besonders auch rücksichtlich der 
Nomenklatur; ferner Comstock 1898/99, REDTENBACHER 1886 und 
KoLge 1901 über das Flügelgeäder. 

Der nachfolgende Vergleich mit Gryllus domesticus bezieht sich 
hauptsächlich auf Melolontha — Strauss und Amans. Hinsichtlich 
des Skeletts habe ich mich im allgemeinen auf STRAUSS-DÜRKHEIM, 
im speziellen für die Flügelgelenke auf Amans bezogen, ohne die 
Angaben beider in Einklang bringen zu wollen. Bezüglich der Flug- 
muskulatur habe ich beider Befunde mit Gryllus domesticus und 
nur insofern, mittelbar, auch untereinander verglichen (5). 


I. Im Metathorax. 
a. Das Skelett. 

Im Hinterflügel (vgl. Strauss-DÜrkHeım Taf. HI und IV) 
kann außerhalb der Ordnung der Geradflügler im Vergleich zu den 
übrigen höheren Insekten das Analfeld noch am vollständigsten er- 
halten sein, was sich im Bestande der XI. und auch noch der 
X1. Ader (Cupesiden KoLgE) zeigt; auch in dem bei vielen 
Coleopteren erhaltenen Fortbestande zahlreicher und vollständiger 
Paralleladern ist ein Hinweis auf dem Orthopterenflügel an- 
gsenäherte Verhältnisse enthalten. Der Gelenkansatz des Flügels er- 
folgt, wie bei Geradflüglern, in längerer Linie; der Abbruchsrand 
ist jedoch nicht gerade, sondern gebogen. 

Die Gelenke des episternal bezogenen Costalfeldes fl, zeigen 
eine größere Komplikation durch die als Teilstücke des Costalgelenks 
cg aufzufassenden, mit dem Tergit und der Vorderpleura, Episternum, 
in Verbindung tretenden Apophysen-Fortsätze: apoph. inferieure 
mit dem appareil (osselet) de pronation — Episternalgelenk ep bei 
Gryllus; apoph. anterieure, vielleicht dem Oostalgelenkkopf ck ent- 
sprechend; apoph. inferieure, interne mit der Tergalgelenkplatte a,. 
Das aufgetriebene Costalgelenk cg selbst, — die Vereinigung von 
sechs Nerven des Costalfeldes! —, wird besser mit tuberosite anterieure 
bezeichnet, als mit humerus, einem Namen von mehr regionaler Be- 
deutung (vgl. Amans, Annales S. 152 unt. Absatz und S. 153 über 
die Pleuralhöhle). Das Costalgelenk muß — vgl. die Blattiden mit 
abgeleitetem Typus der Flügel und die Forfieuliden — stark genug 
sein, um die Querfaltung des distalen Flügelendes zu regulieren. 

Das Sigmoid scheint hier als Antesigmoid der vorderen Tergal- 
platte a, zu entsprechen, wie es die Lage zum Tergalhebel {2 und 
Tergalspalt (fente dorsale) /s wahrscheinlich macht; jedenfalls müßte 

46* 


708 Friedrich Voß, 


es als mittlere Tergalplatte hinten eine ganz erhebliche Verkürzung 
erfahren haben. Die mittlere Tergalplatte «a, würde alsdann mit 
dem hier auch »dorsal sichtbaren (Amans) submedian-Gelenkstück« 
zum piece quadrilatere, dem Mittelgelenkstück b,, zusammen- 
getreten sein, dessen gleichfalls viereckiges Aussehen von oben dem 
Verhalten bei Geradflüglern entspricht (S. 151, unt. Absatz der An- 
nales). 

Das retro-median-Gelenkstück ist neu. 

Hinter der nervure submediane = VII. + V. Ader beginnt nn 
den nervures posterieures, P—= IX. Ader, das Analfeld. Mit dem 
Tergit durch das dorsoterminal, — der hinteren Tergalplatte as, 
verbunden, ist seine Gelenkbasis, die der Zocusta ähnelnde Analfeld- 
wurzel azww (vgl. Annales S. 156, Abs. 2), von Gryllus abweichend 
gestaltet. Die dem von Acridiern her Bekannten entsprechende Tren- 
nung der letzteren in zwei Teile gestattet den Vergleich des vorderen 
derselben mit den Analgelenkplatten &, ds, e und dem Analgelenk- 
kopf ak bei Gryllus; der hintere, der arcade terminal (vgl. I. Teil, 
S. 322, 345 f.) zugehörige Teil ist erheblich rückgebildet. 

Die schon bei dem Vergleich der Figuren, besonders der meso- 
thorakalen Gelenkteile von Gryllus domesticus (im I. Teil, Tafelfıg. 11) 
und des Hinterflügelgelenkes der Zocusta (Amans, Revue 1884 Taf. III, 
Fig. 2 und Annales 1885 Taf. 3, Fig. 1), auffallenden allgemeinen 
Ähnlichkeiten lassen sich nach Amans besonders durch Cicindela und 
Dytiscus noch besser vermitteln. 

Es ist zur Ausbildung sog. mützenförmiger Sehnknnlättchen in 
höherem Maße gekommen als bei Gryllus. 


b. Die Muskulatur. 


Infolge der, eine geringe Beweglichkeit des Thorax in sich 
nicht verhindernden, Conerescenz der Thorakalsegmente sind nach 
STRAUSS-DÜRKHEIM Muskeln in den Dienst der Flugbewegung ge- 
treten, welchen bei Gryllus eine zum Teil rein intersegmentale Be- 
deutung zukam; solche sind: ein ventraler Längsmuskel des Meso- 
thorax (IIvim) und zwei, dem musculus adductor lateralis (x) bei 
@ryllus ähnliche Muskeln; außerdem zwei, dem I/l‘sm und dem 
II dim,! des Mesothorax von Gryllus entsprechende Muskeln, die 
sich dort auf die Präsegmentallamellenbildung bezogen. Als Flug- 
muskel neu ist ein weiterer, kräftiger, dem II/dim;;., bei Gryllus, 
— latero-dorsal (Amans), homologer Längsmuskel. 

Bei Hinzunahme der soeben genannten sechs, bei Gryllus 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. IV. | 709 


nicht in unmittelbarem Zusammenhang mit der Flugbewegung 
stehenden Muskeln sind 17 Muskeln für den Flug von Melolontha in 
Betracht zu ziehen, nach deren Abzug jedoch bei StRAUSS-DÜRK- 
HEIM nur noch elf zur Vergleichung mit den — bei Hinzunahme von 
Ill dim, (37) — 15 Flügelmuskeln im Metathorax von Gryllus übrig 
bleiben. Amans jedoch gibt nur zehn Flugmuskeln im Metathorax des 
Käfers an, deren genaue Vergleichung mit denen von Gryllus schwie- 
rig ist. Den Einklang aller dieser Angaben herbeizuführen, bedarf es 
weiteren, eingehenderen, kritisch vergleichenden Studiums. 

1) Ein dorsaler Depressor, I/II dim,, und 

2) zwei dorsoventrale Elevatoren entsprechen dem großen 
rückgebildeten dorsalen Längsmuskel von Gryllus bzw. den epi- 
sternalen Dorsoventralmuskeln I dvum ebendort. — Der eine der 
dorsoventralen Muskeln, sternali-dorsaux Amans’, entspricht dem im 
Metathorax von Grylius fehlenden dom, (aber IIdvm,!), während in 
dem andern und seinem merkwürdigen Teilmuskel wahrscheinlich die 
ganze dvmy_, Gruppe von Gryllus vertreten, und ein dem, (47) nicht 
zur Ausbildung gekommen ist. 

Sie (l und 2) sind als indirekt wirkende Flügelmuskeln bezeich- 
net; vgl. Stufe b und f, S. 652 und 665, und der Beinbewegung an- 
scheinend entzogen. 

3) Zwei, dem Expansor bzw. dem direkten Depressor, also 
»Flanken<muskeln bei (Gryllus ähnliche dorsoventrale Muskeln, 
deren einer dem pn, des Mesothorax (vgl. Stufe e, 2), deren andrer 
nach der oberen Insertion (cupule subterminale, vielleicht gleich Epi- 
meralgelenkplatte p,) beurteilt, — aber doch mit großem Vorbehalt — 
dem 972g, 7 zu homologisieren ist, sind bei Melolontha als » Extensoren« 
bezeichnet (StRAUSs); vgl. die museles preaxillaires und postaxillaires 
bei Amans. Vertreter der zugleich an den Beinen wirksamen 
III pmy,,; scheinen demnach bei Melolontha zu fehlen! 

4\ Die Zahl der bei Gryllus vier tergalpleuralen Muskeln hat 
sich um zwei vermehrt. AmAnSs führt unter den Axillarmuskeln nur 
drei an, wobei noch hervorgehoben werden mag, daß der pm, im 
Gegensatz zum Mesothorax, ebenso wie bei Gryllus, einfach bleibt. 

Die Muskulatur läßt die Ausbildung eines deutlichen, dem Anal- 
felde angehörigen epimeralen Abschnittes, dessen Fehlen jedoch aus- 
geschlossen erscheint, bei STRAUSS-DÜRKHEIM nicht recht erkennen; 
jedenfalls ist die Homologisierung des pm%,, 7, des epimeralen De- 
pressor, noch zweifelhaft. Es würde dann dieser direkte Flügel- 
senker durch den bereits bei Orthopteren vorherrschend werdenden 


710 Friedrich Voß, 


indirekten Flugmuskel (sechste Stufe f, S. 663) vertreten sein, jeden- 
falls aber in der Funktion von ihm übertroffen werden. 

Außer diesem dienen die tergalpleuralen Muskeln bei der Flugbe- 
wegung speziellen, regulatorischen Aufgaben und zwar, etwas anders 
als bei Gryllus, im Sinne der nach hinten und abwärts gerichteten 
Flügelbewegung. Inwiefern ein Vergleich derselben mit pm, und 
pm, bei Gryllus berechtigt ist, bedarf nochmals einer eingehenden 
Untersuchung. 

Im Gegensatz zu Grylius sind die den Flügel ausbreitenden 
Muskeln geringer an Zahl, als die den Flügel nach unten-hinten 
führenden und der Ruhelage günstigen Muskeln; sie sind aber kräf- 
tiger als dort und durch eine Neubildung verstärkt. | 

Der Unterschied zwischen direkt und indirekt wirkender Flügel- 
muskulatur zeigt sich als prinzipiell wertlos, da die den indirekten 
Pry,9,1, bei Gryllus entsprechende Flankenmuskulatur hier als eine 
direkte zu bezeichnen ist. 

Die für den Flug bedeutsame spezielle Flugmuskulatur ist 
entsprechend der erhöhten Flugfähigkeit im Vergleich mit den Gerad- 
flüglern vermehrt und zwar durch Differenzierung einer tergalpleuralen, 
nicht, wie bei letzteren, dorsoventralen Flankenmuskulatur. 

Es ergibt sich demnach folgendes: Es gibt Muskeln, welche zu- 
gleich Bein- und Flugmuskeln sind. Zugleich ist bei diesen, sich 
hauptsächlich noch mittels der Beine fortbewegenden Tieren die ster- 
nale ausschließliche Beinmuskulatur reichlich ausgebildet. . Alles 
ähnlich wie bei Gryllus. 

Eine dorsoventrale Trochanterenmuskulatur fehlt. 

Zusammenfassend ist also zu sagen: 

Die Coleopteren stehen dem Typus der Orthopteren sehr nahe; 
die für Melolontha mögliche Ableitung der Muskulatur aus der der 
Geradflügler dürfte durch das Studium andrer Orthopteren und 
niederer Coleopteren noch erleichtert werden können. Die Käfer 
sind eine Weiterbildung in einer von den Libellen divergenten Ent- 
wicklungsrichtung, für welche in den Blattiden und Forfieuliden 
Hinweise enthalten sind! Wie bei letzteren ist der Flug bereits 
sicher und schnell, jedoch bei noch mangelnder Konzentration und 
Verlagerung des Schwerpunktes nach vorn wenig gewandt. Wäh- 
rend bei den Geradflüglern die Flugbewegung vielfach durch die 
Sprungbeine veranlaßt und unterstützt wird, sind bei Coleopteren 
allgemein besondere Zurüstungen zum Fluge zu beobachten. 


Über den Thorax von Grylius domesticus. IV. 711 


Indem die den Hinterflügel senkrecht herabziehenden Muskeln 
(direkte Flugmuskeln pm,), wenn vorhanden, erst in zweiter Linie be- 
deutsam werden, kommt der indirekt wirkende, den Hinterflügel nach 
hinten und unten führende dorsale Längsmuskel als kräftiger Flugmuskel 
— mitsamt der tergalpleuralen Muskulatur — zur Vorherrschaft, worin 
zugleich mit der Längsfaltung des Flügels und der Möglichkeit, ihn 
nach hinten über den Rücken zusammenzulegen, ein Zusammenhang 
besteht. Die Hinterflügel bedürfen zum Fluge einer wesentlichen 
Unterstützung durch die Vorderflügel nicht. Analog, jedoch anders 
begründet als bei Orthopteren, tritt ja eine Rückbildung der Hinter- 
flügel mit der Bewegungsunfähigkeit der zu andern speziellen Funk- 
tionen ausgebildeten Deckflügel ein. 


II. Im Mesothorax. 


Am Deckflügel, 
dessen Skelett ich nicht im einzelnen mit dem der Geradflügler ver- 
gleiche, ist eine größere Reduktion der Muskulatur eingetreten. 

Von den vier, nach Amans sieben Muskeln ist nach STRAUSss- 
DÜRKHEIM nur ein dorsoventraler, wohl den beiden muscles sternali- 
dorsaux nebst dem Präaxillarmuskel bei AmAans, dem dom, oder pm; 4 
bei Gryllus, entsprechender »Extensor« erhalten geblieben (6). Die 
drei übrigen Muskeln (vgl. 9945, 13, Pr) sind tergalpleural und dienen 
(vgl. pm, bei Grylius?) der Ruhelage oder regulatorisch (flexor) 
(vgl. Fig. 7, Taf. IV SrrAauss-DÜRKHEIMS).. Es entspricht dem Ver- 
balten bei Gryllus, daß der dorsale Längsmuskel, im Gegensatz zu 
den für den Flug bedeutsamen Deckflügeln andrer Orthopteren, nur 
intersegmentale Bedeutung im Mesothorax hat, außerdem, 
daß auch hier, gegensätzlich zum Metathorax, im Mesothorax der 
muscle du tampon zweiteilig ist = pmys + 13- 

ÜHABRIER hat gezeigt (Tom. 6, S. 457, 439), daß die Elytren, als 
Flugorgane von mittelbarer Bedeutung, auch in ihrer Bewegungsweise 
vom Hinterflügel abhängig sind, Verhältnisse, die durchaus andre 
sind, als bei den Orthopteren (vgl. vorher). Es ist demnach nochmals 
an dieser Stelle hervorzuheben, daß die Reduktion der Decekflügel 
bei Orthopteren zu einem schnellen Rückfall in allgemeine 
Flugunfähigkeit führt, daß bei Käfern die Übernahme 
spezieller Funktionen seitens des Deckflügels (Drüsen, 
Schutz) die Entwicklung der Hinterflügel zu höherer Flug- 
fertigkeit nicht hindert, daß im ersten Falle jedoch eine morpho- 
logisch völlige Übereinstimmung beider Flügelpaare sich erhält, bei 


712 Friedrich Voß, 


Käfern jedoch eine weitergehende RN im Flügelgelenk und 
der Muskulatur eintritt. 

Ob die Blattiden und besonders die Forficuliden auch hierin 
eine vermittelnde Stellung einnehmen, bedarf erneuter Untersuchung. 
Von besonderem Werte würde ein Vergleich der hier eintretenden 
verschiedenen Gelenkbildungen und ihrer Bedeutung für die Flügel- 
faltung sein müssen. 

Für die Stellung der 

Strepsiptera 
bleibt der Anschluß an die Käfer (vgl. auch Tabelle bei v. LENDEN- 
FELD S. 305) als wahrscheinlich bestehen. 


F. Die Hautflügler, Hymenoptera. 


Von der Literatur über den Thorax der Hautflügler in ver- 
gleichend-anatomischer Hinsicht kommt hauptsächlich in Betracht: 
JURINE 1820, Xylocopa; CHABRIER 1822, Tom. VIII, bes. Skelett und 
Mechanik von Bombus, Scolia, Sirex, Sphex;, Mac LeAy 1830 Polstes; 
REINHARD 1865; LusBock (1879) 1881, Formica, BRAUER 1882, 
Morphologisches über Vespa und Atia; KLEUKER 1883, Endoskelett; 
Luxs 1883, über Muskulatur von Dombus lapidarius; Amans 1885, 
Flugorgane, Anatomie und Mechanik von Sirex und XAylocopa unter 
Vereinigung alter und neuer Nomenklatur; ApoLrH 1880/83, REDTEN- 
BACHER 1886 und Comstock 1898, 99, Flügelgeäder (7). 

Alle diese Befunde bedürfen einer kritischen Zusammenfassung 
und machen besonders bezüglich der Muskulatur erneute Unter- 
suchungen nicht überflüssig. 

Die Spezialisierung des Flügels und seiner Gelenke und Muskeln 
geschieht bei den Hautflüglern in einer Richtung, welche zur Vor- 
herrschaft des Vorderflügels und zu einer funktionellen Einheit (am 
vollkommensten bei den Aculeata) der beiden Flügel führt. Die hohe 
Ausbildung der Flugfertigkeit und die Möglichkeit, die gefalteten Flügel 
über den Rücken zusammenzulegen, die Art der Flugbewegung lassen 
die mächtige Entwicklung des dorsalen, längslaufenden Flügelsenkers 
verständlich erscheinen. Wie im allgemeinen, so spricht sich auch 
in den Flügeln eine von dem allgemeinen Grundschema der Ge- 
radflügler entfernte Organisation aus. Die Hymenoptera phytophaga, 
terebrantia, mit sessilem Abdomen jedoch sind noch nicht so weit ver- 
ändert, als daß sie nicht einen Übergang zu den Neuropteren ver- 
mittelten. Es wird daher bei der Betrachtung der Chitinteile der bei 


| Über den Thorax von Gryllus domesticus. IV. 713 


 Amans auf Sorex bezügliche Abschnitt besonders berücksichtigt (vgl. 
 Amans, Anal. 1885, Taf. X, Fig. 4) (X). 


a. Das Skelett. 


Mit der weitgehendsten Concrescenz und teilweisen Rückbildung 
in den Thoraxsegmenten geht eine völlig indirekte, auf thoraka- 
len Spannungsverhältnissen beruhende Flügelbewegung zusammen. 
Der Schwerpunkt ist nach vorn verlagert. 

Wie das Flügelgeäder vom Ausgangstypus weit entfernt ist, so 
ist auch bei kleinerem Ansatzbezirk des Flügels in der Gelenk- 
bildung eine Konzentration besonders bei den Hymenoptera aculeata 
eingetreten. Es ist noch zu untersuchen, ob die »valve radicale« im 
Mesothorax der letzteren mit dem Tergalhebel th bei Gryllus 
vergleichbar ist; jedenfalls gleicht demselben bei Srex auffallend der 
vor der fente metanotale, dem Tergalspalt is, befindliche Vorsprung. 

Eine durchgreifende Trennung von Costalfeld /, und Anal- 
feld /l, drückt sich im Gelenkbezirk aus. 

In ersterem sind in der tuberosite (osselet) anterieure die zum 
Costalgelenk cg vereinigten nervures: anterieure (a) = I REDTEN- 
BACHER und subanterieure (s.a) = [II REDTENBACHER enthalten. Das 
osselet de pronation — osselet subanterieur entspricht dem epister- 
nalen Gelenk ep bei Gryllus. 

Das sigmoide — bei Serex, nicht aber bei Dombus, von der lame 
carree d. i. dem dorsalen Anteil des Mittelgelenkstücks b, (wie bei 
Grylius und Neuropteren durch ein Ligament) getrennt (AmAns) — 
enthält neben der mittleren Tergalplatte a, vielleicht noch die 
vordere a,, welche letztere sich andernfalls mit der ecaillette, als 
antesigmoide (Amans S. 77) vergleichen läßt. 

Dem bei Sirex also freien, zutreffend (S. 85, s. Annal.) als inter- 
mediaire bezeichneten dorsalen Teil des Mittelgelenkstücks ent- 
spricht pleural das bei Amans gut beschriebene, verlängerte submediane 
(omoplate), vgl. »Pleuralbalken« (S. 328 im I. Teil) bei Gryllus. 

Hinter der basal sehr beweglichen submedianen Ader (sm) = VII 
REDTENBACHER (vgl. Gryllus), folgt die erste Analis IX = nervure 
posterieure » (und 9 —= X7?), mit den beiden gelenkig verbundenen 
Teilen der Analfeldwurzel, d. i. der Arkade (I. Teil S. 322, 345) 
und der Analgelenkwurzel nebst Analgelenkkopf ak (also arcade ter- 
minale —+ terminal nebst tampon), welche, — hier mit dem Tergit 
durch das lange Ligament des terminal = c, Gelenkstückes, und zur 
lame de supination — das dorsoterminale Gelenkstück, d. i. der 


714 - Friedrich Voß, . 


hinteren Tergalplatte a;, (vielleicht [AmAns S. 104] gleichbedeu- 
tend mit dem [aber vielleicht auch der hinteren Epimeralgelenkplatte 


Ps vergleichbaren ?] vectiforme der Hym. aculeata? [vgl. CHABRIER]) ° 


unmittelbar verbunden —, Gryllus gegenüber große Vereinfachung 
zeigen. | 

Die mächtige und eigenartige Entwicklung des Costal (CHABRIER) 
— Deutophragma (BRAUER), nicht »Meta«-Phragma (Luxs) — vgl. 
Gryllus —, führt zu einer, schon bei Terebrantia deutlichen, aber erst 
bei den Hym. aculeata erheblichen Beschränkung des metathorakalen 
Innenraumes. 


b. Die Muskulatur (8). 


1. Im Mesothorax. . 
Hinsichtlich der Muskulatur hat sich CHABRIER seiner flugphysio- 


logischen Aufgabe gemäß absichtlich auf allgemeinste Angaben der 


groben Anatomie (drei Muskeln!) beschränkt, die nach AmANSs, Aylocopa 
ergänzt seien: 

2 und 3) Die dorsoventrale, den Flügel spannende und nach 
vorn führende, indirekt wirkende Muskulatur vereinigt bei CHABRIER 
die Elevatoren (Stufe b, S. 692) und Expansoren (Stufe ce, S. 653); sie 
ist sehr vereinfacht aber sehr kräftig. Nach Amans enthält sie 
zwei dorsoventrale, als sternali-dorsaux den dvm bei Gryllus ent- 
sprechende, Anteile und den dem //pın,, ebendort entsprechenden 
präaxillaren (episternalen) »Extensor«. 

Außerdem ist der postaxillare (epimerale) Muskel dem pm, homolog. 


Noch mehr speziell läßt sie sich, in Anbetracht der Conerescenz 
der thorakalen Segmente, mit den bei @ryllus vorhandenen Einzel- 


muskeln schwer vergleichen; insbesondere erscheinen auch die sog. direkt 


wirkenden »Extensoren« nicht gesondert, pmı,2,5.. Diese dum sowie 


1) der große dorsale Längsmuskel dim, der von AMANS inso- 


fern als »Heber des Sigmoides« bezeichnet ist, als sich bei diesem 


Vorgang der Flügel senkt, lassen sich jedoch auf das allgemeine 
Schema für Geradflügler leicht zurückführen. 

Ein dem dIm; ı, entsprechender laterodorsal-Muskel ist wiederum 
kräftiger als bei Gryllus. 

4) Ob unter den beiden übrigen der vier Axillarmuskeln der 
eine der tergalpleuralen Muskeln dem pm, (oder aber pm, ?) ent- 
spricht, kann vorbehaltlich der zweifelhaften Homologie des Os vecti- 


forme (Hym. aculeata) vermutet werden (CHABRIER). Außerdem ist” 


nach Amans ein 9m,, als muscle du tampon vorhanden. 


| 
| 


5 
3 
% 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. IV. 715 


Luxs gibt vier, den tergalpleuralen ähnliche Muskeln an, die wohl 
den vier Axillarmuskeln bei AmAans entsprechen. 

Obwohl die Abbildungen bei CHABRIER und BRAUER die Unab- 
hängigkeit der Beinbewegung von Flügelmuskeln veranschaulichen, 
gibt ersterer an, daß dorsoventrale Flügelmuskeln zugleich Bein- 
muskeln sind. Amans Angaben für Xylocopa lassen letztere Bedeu- 
tung nur noch für den postaxillaire pm, wahrscheinlich. 

Die drei, von Amans bei Öirex genannten Stufen der Flügel- 
bewegung können leicht auf das für Gryllus gegebene Schema zu- 
rückgeführt werden gemäß obiger Muskelhomolosien. 


2. Im Metathorax. 


Die Unselbständigkeit der mit dem Vorderflügel verbundenen 
Hinterflügel hat zu einer Reduktion der Muskulatur, bzw. Übernahme 
andrer Funktionen seitens derselben, im Sinne der Bewegung des 
Abdomens z. B., geführt. Besonders ist mit den Rückbildungen im 
Tergit der Fortfall der dorsoventralen Muskeln dvm eingetreten. 
Der dorsale Längsmuskel des Metathorax ist verkürzt erhalten, 
als Muscle costali-abdominal ÜHABRIER, mit der Bedeutung wohl als 
Antagonist zum mesothorakalen. Luks beschreibt ihn fälschlich als 
abdominalen dorsalen Längsmuskel (vgl. dort Fig. 24 ab) und vgl. mit 
Lepidopteren (Heterocera). 

Von den vier Axillarmuskeln im Mesothorax sind hier, mit 
Ausnahme von pmy, noch drei erhalten, vgl. mit pn, (55), Ps (99) 
und pm, (91). Luxs nennt zwei direkte Flügelmuskeln: den dem 
pmy, entsprechenden »Flexor« (Fig. 26 fa, vgl. das auf S. 648 a, b, 
659 f., 676 ec, 1 Gesagte) und den tergalpleuralen pm}. Da aber noch 
fünf Spezialmuskeln (Amans), deren genaue Vergleichung ich hier nicht 
durchführen kann, hinzutreten, sind also auch für den Metathorax (der 
muscle du collier, vgl. /dlm; _,, ist doch eigentlich nicht mitzurechnen!) 
acht Flugmuskeln zu nennen. 

Im Vergleich mit Geradflüglern und mit dem Mesothorax ergeben 
sich demnach ganz bedeutende Reduktionen in der normalen Flügel- 
muskulatur. 

Die Organisation des Hymenopterenflügels zeigt allgemein, 
daß eine Weiterbildung der drei bei Orthopteren gleichfalls in Betracht 
kommenden Flugmuskelkategorien eingetreten ist, im Sinne einer 
mehr indirekten, von Libellen abweichenden Flügelbewegung und — 
wiederum abweichend von den Coleopteren und Planipenniern, Per- 
liden, Phryganiden — hauptsächlich im Mesothorax; es erscheint 


u 
i 


716 Friedrich Voß, 


überhaupt die vollkommenste Flugfertigkeit mit der Funktion des 
mesothorakalen Flügelpaares verbunden, was ja besonders die Dipte- 
ven zeigen. 


Über die mechanische Bedeutung der Flügelfalten, Zellen und 


Haare vgl. ÜHABRIER, Tom. VI, S. 430 ff. | 
Es zeigt sich bereits hier, und es gilt dies gleichfalls für Lepi- 
dopteren und Dipteren in deutlicher Weise, daß die Größe der Hinter- 


; 


flügel bis zu einem gewissen Grade größerer Schnelligkeit beim Fluge 
hinderlich ist, dann aber nützlich ist und erhalten bleibt; daß bei 
fehlendem Hinterflügel Anhangsgebilde der Vorderflügel (Dipteren) ° 


oder des Körpers (Ephemeriden) als Ersatz eintreten. 

Eingehende Vergleichung würde zeigen, wie weit die z. B. im 
freien ersten Hinterleibssegment ausgedrückte und auch sonst allge- 
meiner angenommene Beziehung der »pflanzenfressenden Hautflügler« 


zu andern Insektenordnungen, bes. den Lepidopteren, nach AMANS 


Neuropteren, auch im Flugapparat zum Ausdruck kommt. 


G. Die Zweiflügler, Diptera. 


Literatur: Folgende, zu vorliegendem Thema in Beziehung 
stehende Arbeiten sind zu nennen: Außer den mehr allgemein ge- 
haltenen Angaben GRABERS 1877 und KoLzEs 1895 noch ÜHABRIER 
1822, Tom. VII über Flugmechanik und Gelenke; REINHARD 1865, 
BRAUER 1882, Morphologie des Thoraxskeletts; KLEUKER 1883, Endo- 
skelett; Lurs 1883, Muskulatur von Musca vomitoria, LOwNE 1870, 
Künker 1875, Hammoxp 1881, Thorax von Musca bzw. Volucella, AMANS 
1885 genaue Anatomie und Mechanik der Flugorgane von Voluecella; 
REDTENBACHER 1886, Comstock 1898, 99 Flügelgeäder vieler Arten (9). 

Gleichwie bei den Hautflüglern ist auch bei den Dipteren eine 
weitgehende Verschmelzung der Thorakalsegmente mit erheblicher 
Reduktion des Metathorax und der Hinterflügel (Halteren) eingetreten, 
jedoch ohne daß das erste Hinterleibssegment auch topographisch in 
den Thorax eingetreten ist (BRAuEr); das Analfeld ist ähnlich dem der 
Hymenopteren — mit Ausnahme der phytophagen — sehr reduziert 
(Fehlen der XI. Ader). Die Anheftung der Flügel nimmt einen 
kleinen Gelenkbezirk ein, und die Bewegung desselben erfolgt haupt- 
sächlich durch die allgemeine Elastizität des Thorax. Daher ist bei 
mächtiger Entwicklung des dorsalen, längslaufenden Flügelsenkers 
(IIdim) eine erhebliche Beschränkung des metathorakalen Innenraumes 
durch das kräftige, weit nach hinten reichende Deuterophragma, 


subpostdorsum bei Amans, — welches von Luxs fälschlich als 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. IV. IT 


Metaphragma gedeutet ist — eingetreten, und die physiologische 
Einheit der Flügelbewegung durch ein einziges: Flügelpaar 
erreicht. Auch in der aufs höchste gesteigerten Flugtähigkeit (Schwe- 
ben, Zahl der Flügelschläge, Wendungen, Ausdauer) und Verlagerung 
des Schwerpunktes nach vorn ergibt sich eine Analogie zu den Haut- 
flüglern und eine große Entfernung von dem den Orthopteren nahe- 
stehenden Grundtypus. KoLgE S. 387. Die Anallappen am Flügel sind 
wohl als Ersatz für den fehlenden Hinterflügel aufzufassen (S. 716). 


a. Das Skelett. 


Im einzelnen zeigt ein Vergleich der Gelenke mit denen der 
Geradflügler, besonders von Gryllus domesticus, daß ähnlich wie bei 
diesem die Episternalgelenkplatte ep, d.i. der obere Teil des Epi- 
sternum, durch einen Spalt, fente antepleurale (wie bei Rhynchoten), 
gegen die Pleuralleiste /» (Entopleuron) beweglich wird, und 

daß das aus sechs Stücken zusammengesetzte Episternalgelenk und 
das Gelenk des Tergalhebels (ih bei Gryllus) an dem Tergalspalt is, 
der fente dorsale, mit der mittleren Tergalplatte (Sigmoide) a3 hoch 
entwickelt ist. 

Amans betont (S. 183 der Annales) ausführlich, wie sehr der 
skeletale Teil des Flugapparates der Fliegen auch in Einzelheiten 
der. bei Hemipteren gegebenen einfacheren Grundlage gleicht, von 
der aus im übrigen nur noch Komplikationen zwecks Erreichung 
höchster Flugleistungen eingetreten sind. 

Die Veränderungen kommen für 


b. die Muskulatur 
wie folgt, zum Ausdruck: 


I. Im Mesothorax. 


1) Der aus der Möglichkeit, die Flügel nach hinten über den 
Rücken zusammenzulegen und durch die indirekte Flugbewegung er- 
klärte, von Amans S. 184 als rotateur du sigmoide beschriebene De- 
pressor, dorsale Längsmuskel, //dlm, bei Gryllus ist sehr 
' mächtig (BRAvER, Luks); vgl. sechste Stufe f, bei Gryllus S. 663. 

Wie bei Coleopteren usw. ist ein weiterer Längsmuskel dem 
IIdim;,., (71, 72) bei Gryllus (M. lateralis mesonoti, Locusta, Luxs), 
dem muscle latero-dorsal, Anans, zu vergleichen; gleichfalls Stufe 6. 

2) Die indirekt wirkenden Dorsoventralmuskeln als Flügel- 


- heber, Elevatoren und Expansoren, sind einfache, aber relativ sehr 


18 Friedrich Voß, 


kräftige, den dom bei Gryllus gleichzusetzende Muskeln, vgl. Stufeb ° 


und ce, 1, S. 652, 693. 

| Der eine derselben entspricht dem Ildvm, (78). Der andre, 
hintere, ist insofern neu, als er nicht genau dem’ dem, (75) entspricht, 
sondern sich so zu letzterem verhält, wie der dom, zu dom, (74), d.h. 
daß er, einem hinter der Hüfte befindlichen, unbeweglichen post- 
sternalen Bezirk angeheftet, nicht der Bewegung des Beines 
dient. 

3) Der scheinbar pleurale, dem I//pmy, (91) vergleichbare dorso- 
ventrale Flankenmuskel, der Expansor, hat einen Begleiter be- 
kommen, welcher gleichfalls der Beinbewegung entzogen ist. Mit 
dieser, der Wichtigkeit der Stufe ce, 2 (S. 659) entsprechenden Vermeh- 
rung stimmt es überein, daB (Amans) ein Depressor pm, (Stufe d) 
fehlt, worin der Ausdruck einer gesteigerten Bedeutung 
der sechsten Stufe f, der indirekten Flugbewegung, er- 
kennbar ist. | 

4) Die im übrigen reichliche Entwicklung der spezielleren und 
regulatorischen, sekundär bedeutungsvollen fünf tergalpleuralen 
Muskeln stimmt mit Gryllus überein: 

Ein doppelter muscle du tampon = pmya +13. Der am dorso- 
terminalen Gelenkstück angeheftete pmy. Der »ligamentc«artige 
(»Ligament« wohl in anderm, als dem auf S. 346 des I. Teiles 
definierten Sinne), entopleuro-dorsale Muskel, wohl = pm,,. Der 
antepleurodorsal-Muskel — wenn er nicht = pm,, ist — als eine 
Neubildung. 

Die Differenzierungszahl ähnelt übrigens der bei Coleopteren an- 
getroffenen und bedeutet einen Fortschritt gegenüber den, abgesehen 
von Gryllus, übrigen bisher bekannten Geradflüglern, Libellen und 
Hautflüglern; vgl. fünfte Stufe e, S. 669. 

Bein- und Flugmuskulatur schließen nunmehr bei Dip- 
teren einander völlig aus (vgl. S. 684, 687, 2 im III. Teil). 


II. Im Metathorax 


kommt die Bedeutung dieser, nach Luks noch vermehrten, tergal- 
pleuralen Muskulatur zum Ausdruck, indem mit Fortfall der Flug- 
funktion die gesamte mechanisch-primäre Flugmuskulatur — die dor- 
salen Längsmuskeln und die Dorsoventralmuskeln — fehlt und die 
Spezialmuskulatur erhalten bleibt. 

So ist auch in der Muskulatur der Dipteren die Vollendung 
des Flugapparates ausgedrückt in einer von den übrigen Gruppen 


Di Ag ei ne ne We 


na 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. IV. 719 


abweichenden Differenzierungsweise, deren Grundlagen bei @Gryllıs 
domesticus alle vorhanden sind. 

Die nahe Verwandtschaft der Zweiflügler mit den Schnabelkerfen 
hat Amans begründet. 


H. Die Schnabelkerfe, Rhynchota. 


Untersuchungen liegen vor über Homopteren von UHABRIER 1822, 
Tom. VIII (Cieaden), und Amaxs 1885, Anatomie und Mechanik der 
Flugorgane von Cicada plebeja. Über Hemipteren von Luxs 1883, 
Muskulatur von Syromastes; außerdem KLeuker 1883, Über das Endo- 
skelett; MoLEYRE 1882, Flugorgane, Allgemeines; REDTENBACHER 1886 
und Constock 1898, 99, Flügelgeäder vieler Rhynchoten. 


I. Im Mesothorax. 


a. Das Skelett. 

Die Flügelgelenkteile sind Stück für Stück mit denen bei 
Gryllus domesticus vergleichbar und mit Ausnahme der vorderen 
Tergalplatte a, 'vertreten. Auch ist die hintere Tergalplatte as, — 
dorsoterminal, und der Tergalhebel ih als coude dorsal (nebst fente 
dorsal, Tergalspalt is) in einem Gryllus entsprechenden mechanischen 
Verhalten ausgebildet. 

Abweichungen betreffen das zur tuberosite anterieure vergrößerte 
Gostalgelenk cg und die Ausbildung der angeschwollenen (vgl. 
Locusta) arcade posterieure (S. 322), sowie das wohl neue Auftreten eines 
extra-terminal Gelenkstückes (S. 116 Amans) und das Mittel- 
selenkstück 5, (quadrilatere). 

Letzteres ist in zwei Teile zerlegt, welche beide gleichartige 
Beziehung zur mittleren Tergalplatte «a, (sigmoide) zeigen: 
während ersterer, das quadril. anterieure, normalerweise auf den 
Pleuralgelenkkopf p%k und das Costalfeld des Flügels /l, wirksam 
‚bleibt, wird das im inneren Bau leider nicht näher beschriebene, mit 
zwei Fortsätzen ausgestattete quadrilatere posterieure für das Anal- 
feld /l, von mechanischer Bedeutung. 

Das den Epimeralgelenkplatten p, oder 9% bei Gryllus ent- 
sprechende pleuroterminale Gelenkstück ist wie dort als freier Ge- 
lenkteil vorhanden, ein Verhalten, welches sich außerdem nur noch 
wieder bei Schmetterlingen findet. 


b. Die Muskulatur, 
1) Der dorsale, längslaufende, indirekt wirkende Flügel- 
senker ist von erheblicher Größe und wie bisher aus der lokomo- 


120 Friedrich Voß, 


torischen Bedeutung der Vorderflügel und der Fähigkeit, die Flügel 
über den Rücken zusammenzulegen, zu verstehen (vgl. [Idim Grylus). 

Wie bisher im Mesothorax und bei Käfern im Metathorax scheint 
(in Fig. 13 Is» Luxs) der dritte und vierte dorsale Längsmuskel, 
IIdlınz „, (1, (2), vorhanden und hier sehr kräftig entwickelt. (Amans, 
vgl. folgenden Absatz 2.) 

2) Die indirekt wirkende Dorsoventralmuskulatur ist mit 
der bei Gryllus als dvm, (78) angegebenen zu vergleichen, wie es 
scheint einheitlich und nur im episternalen Bezirk vorhanden. £ 


Der zweite, von Amans genannte, hintere »sternali dorsale, 
faisceaux posterieurs, verrät sich doch wohl durch seine untere An- 
heftung am subpostdorsum —= Deutophragma, welches hier sehr weit 
herabreicht, als laterodorsal, somit als der soeben genannte dim; ı4, 
der andernfalls von AmAns, im Gegensatz zu Luks und den übrigen, 
von AMANS beschriebenen Insekten, nicht genannt sein würde. Eine 
neue Untersuchung ist daher erforderlich (vgl. Amans S. 125) (14). 

3) Daß neben dem vorderen, dem IIpm,, (91) vergleichbaren 
präaxillaren Flankenmuskel noch der dem pn, 3, 3 entsprechende, 
zugleich der Bein- und Flügelbewegung dienende episternale 
Flankenmuskel erhalten ist, weist auf den in den Geradflüglern 
gegebenen niederen Zustand, wie er bei Zweiflüglern ja nicht 
besteht. 

Der von Luxs als direkt wirkender Flügelmuskel, von AMmaAns 
als Postaxillarmuskel beschriebene Beuger (als langsehniger Muskel 
dem dum, 77) von Gryllus ähnelnd) dürfte wohl dem Flankenmuskel 
IIpm, (84) entsprechen. (Einen ähnlichen Muskel gab es ja bei 
Coleopteren, in der mechanischen Bedeutung jedoch ein »Extensor«). 
Die wohl wichtige Bedeutung dieses Muskels erhellt aus dem los- 
gelösten pleuroterminalen Gelenkstück (siehe vorher). } 

4) Von den nur drei tergalpleuralen Muskeln entspricht die ; 
Zweiteiligkeit des Analgelenkmuskels, muscle du tampon, dem bei 
Zweiflüglern, stacheltragenden Hautflüglern und Gryllus domesticus i 
von dem II pmy9+13 (89, 90) bekannten Verhalten; wie bei Gryllus geht 
der pn); an eine im Analgelenk befindliche Membran, Hautfalte. 

Der Muskel des Dorsoterminalgelenkstückes — a3 entspricht 
wohl dem pıng (86). | 3 

Die Ausbildung tergalpleuraler Muskulatur steht also hinter der 
bei den meisten übrigen Ordnungen zurück. 

Zu einer völligen Trennung einer je ausschließlich die Beine 


Über den Thorax von Grylius domesticus. .V. 721 


und die Flügel REN Muskulatur ist es also bei Rhynchoten 
nicht gekommen. 


II. Im Metathorax 


sind die Skelettteile mit denen des Mesothorax genau vergleichbar; 
geringe Abweichungen sind begründet in der Abhängigkeit des Hinter- 
flügels vom Vorderflügel. 

Infolge der mit der Passivität des Hinterflügels verbundenen 
Bedeutungslosigkeit des vorderen episternalen (präaxillaren) Bezirks 
sind in der Muskulatur sehr große und höchst interessante Ab- 
weichungen gegeben. 

1) Der bei Cicada (Amans und CHABRIER) fehlende dorsale 
Längsmuskel dim, ist bei Syromastes (Luks) schwach erhalten. 
Der dim;;, fehlt wohl ganz. 

2) Die Dorsoventralmuskulatur ist in fünf Muskeln reich- 
lich ausgebildet, was, vom Mesothorax sehr auffällig abweichend, 
ganz an niedere Zustände erinnert. Mit der Bedeutung dieser Muskeln 
für die Beinbewegung ist wohl zugleich eine den Vorderflügel unter- 
stützende Funktion, im Sinne der Stufe.b (S. 692) mit Beziehung auf 
den Hinterflügel, verbunden. | | 

Ein dem DIdvm;, (8) entsprechender ausschließlicher Flügel- 
muskel ist jedoch vorhanden. 

3) Der Ausfall der gesamten präaxillaren, episternalen Flanken- 
muskulatur, der Expansorenstufe ce, 2 (S. 6099), beweist die Abhängig- 
keit des Hinterflügels vom Vorderflügel bei der Bewegung nach vorn. 

Es entspricht einem, in je einem ÖOrthopterenflügel mit dem 
»diedre« verknüpften mechanischen Vorgang, daß hier bei Rhynchoten 
ein Senker des Hinterflügels — analog dem Senker des Analfeldes 
pm, an je einem Flügel — dem IIpım, des Analfeldes im Vorder- 
flügel noch zu Hilfe kommt und bei Rhynchoten nun beide pm, 
zusammen ein, aus dem Hinterflügel + dem Analfeld des Vorder- 
flügels zusammengesetztes, größeres Analfeld der aus beiden 
Flügeln zusammengesetzten physiologischen Einheit bewegen, 
welches zum Costalfeld der Vorderflügelin mechanischen Gegensatz tritt. 

4) Die nur zwei tergalpleuralen Muskeln entsprechen dem 
pm, und pmıs. 


III. Zusammenfassung und Mechanik. 
Bei engem Anschluß des Hinterflügels an den Vorderflügel wird 
die physiologische Einheit der beiden Flügelpaare also angestrebt 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LÄXVIL. Bd. i 47 


71292 Friedrich Voß, 


derart, daß in flugphysiologischem Sinne (nach AmAns) der Zustand 
nur eines aus beiden Flügeln gebildeten diedre (vgl. S. 691) bereits 
besteht. Jedoch sind die Hinterflügel (XI. Ader REDTENBACHER) noch 
ziemlich gut entwickelt, trotzdem, daß der Mesothorax räumlich 
erheblich vorherrscht. Bedeutendere Rückbildungen sind im allge- 
meinen gegenüber dem Vorderflügel noch nicht eingetreten, indem 
in beiden Segmenten zwar je eine zahlreiche, im Mesothorax aber 
in spezieller Richtung vereinfachte Flugmuskulatur erhalten ist, 
während im Metathorax ein eigentümlicher Fortfall von Flugmuskel- 
gruppen einzutreten scheint. 

Der hauptsächlich fördernde Flügelschlag beruht demnach in 
der Wirksamkeit der Vorderflügel, ein Verhalten, welches dem bei 
den meisten höheren Insekten gleicht und von den Geradflüglern 
hergeleitet werden kann. 

Auch in der noch erheblicheren Verstärkung der Vorderflügel ist 
Analoges zu letzteren vorhanden, jedoch insofern eine Besonderheit 
enthalten, als die teilweise Chitinisierung die immerhin größere Flug- 
fertigkeit nicht ausschließt (Gegensatz der zum Fluge nicht unmittel- 
bar verwendbaren harten Deckflügel der Käfer). 

Mit der doppelten (I/pm, und IIIpm,) Erhaltung des direkten 
Flügelsenkers (Stufe d) ist, wie bei Geradflüglern, zugleich eine 
eigentümliche Kombination mit dem dorsalen indirekten Flügelsenker 
II dim,, 5 zu gemeinsamer, an Kraft einander wohl gleicher Funktion 
für die Flugbewegung verknüpft, wodurch eine große Annäherung 
an die für Gryllus beschriebene Mechanik, allerdings nunmehr in 
der abgeänderten Form des Zusammenschlusses beider Flügel zu 
einer Flügelfläche in funktionellem Sinne, gegeben ist. 

Der Flug ist ziemlich plump (vgl. Coleopteren) und entbehrt ent- 
sprechend den geringen tergalpleuralen Muskeln der feineren, z. B. bei 
Zweiflüglern mit Vollendung des Fluges erreichten, Teilmechanismen. 

Die Stellung der Schnabelkerfe ist insofern eine besondere, als, 
zugleich mit der Abhängigkeit zwar des Hinterflügels vom Vorder- 
flügel, in dem noch gröberen Flugmechanismus noch nicht jene Ver- 
einfachung der einzelnen Faktoren zustande gekommen ist, wie bei 
den bisher besprochenen Insekten mit abhängigem Hinterflügel. 
| Die Rhynehoten nehmen daher hinsichtlich der Flugorgane eine 
sich an niedere Zustände gut anschließende und eine von 
Gryllus dom. ableitbare eigentümliche Sonderstellung ein. Zugleich 
mit der eigentümlichen Mundbildung kennzeichnet diese eine isolierte 
Eintwicklungsriehtung, welche bei den Homopteren fortgeschrittener ist 


Über den Th orax von Gryllus domesticus. IV. 723 


und nach Amans zu den Dipteren führt. (Der Vergleich mit Haut- 
- flüglern findet sich bei Amans, S. 106 mit S. 127 der Annales.) 

Erneute Untersuchungen dürften besonders an Hemipteren noch 
wünschenswert sein. 


I. Die Schmetterlinge. 


Literatur über Rhopalocera: Die Muskulatur (PoLETAJEw 1881). 
Über Heterocera: Sphinx atropos CHABRIER 1822, ohne Einzelheiten; 
Hammonop (Fig. 9 u. 10) 1881, Liparis; Bombyx neustria-Muskulatur, 
Luxs 1883; Kueuker 1883, Endoskelett; Sphinx und Saturnia-Skelett, 
-Muskulatur und Mechanik des Fluges, Amans 1885; ApoLpH 1880, 
REDTENBACHER 1886, Comstock 1898, 99 Flügeladern; (SPEYER 1870 
Biologisches); es fehlt Näheres über Geometriden. 


Heterocera. 
Hier kommen, abzesehen von den spärlichen Ansaben CHABRIERS 
pP 5 ) 
hauptsächlich die Untersuchungen Amans’ in Betracht. 


I. Im Mesothorax. 
a. Im Skelett 

herrscht u. a. in dem Befunde zweier sigmoider Gelenkstücke, 
deren Homologie mit denen der Libellen nicht sicher ist, welche 
aber den Tergalplatten a, und a, bei Gryllus entsprechen dürften, 
Übereinstimmung mit Gryllus domestieus. Abweichungen von ihm be- 
stehen: im Auftreten des (vgl. Rhynchoten) extra-terminal (AmaAns, 
S. 131) und des (vgl. Coleopteren) retro-median, für welche keine 
Homologie vorhanden ist und welche wohl dem Mittelgelenkbezirk b,, 
b, und c, zugehören; in dem zur tuberosit& anterieure aufgetriebe- 
nen Costalgelenk cy und der wohl dem piece quadrilatere ent- 
sprechenden tuberosite posterieure, d. h. dem etwas veränderten Mittel- 
gelenkstück (b, bei Gryllus) mit seinem, submediane bezeichneten 
pleuralen Anteil (sie entspricht der tuberosite posterieure der Libellen, 
aber dem quadrilatere anterieure der Rhynchoten); — schließlich in 
dem neuen Auftreten einer das Gelenk schützenden Schuppe, &caille. 

Diese, durch den Reichtum an noch nicht rückgebildeten, einzelnen 
Gelenkstücken ausgezeichnete, nach Amans an Cicaden erinnernde, 
Flügelwurzel zeichnet sich durch die festere, nach Amans besonders 
an die nervure posterieure geknüpfte Verbindung der basalen Gelenk- 
stücke aus. 

Infolgedessen läßt der an den dorsalen Längsmuskel, die in 
Stufe e (5. 676) beschriebenen Flügelheber und das Mittelgelenk- 

47* 


7924 Friedrich Voß, 


stück b, geknüpfte Mechanismus schon bei den Heterocera eine mehr 
eingeschränkte Amplitude, Spannungsweite, d. h. Vorgänge im Sinne der 
Vorführung der Costal-Radialader (vgl. Stufe e, 1 und ce, 2 S. 659, 659), 
zu, als sie bisher bei besser fliegenden Insekten angetroffen wurde vel, 
AMANS, 8. 129). 

Das Mittelgelenkstück ist hier von Awmans richtig mit »piece 
mediane« bezeichnet und in seiner Wirksamkeit auf das diedre 
basilaire, d. i. das Costal- und Analfeld, genauer erläutert. 

Es entspricht diese Einschränkung eines bisher für die voll- 
kommene Flugbewegung herrschend angetroffenen Mechanismus einem 
Vorgang, der die Bedeutung der in Stufe d beschriebenen Muskeln 
hervortreten läßt und zu einem mehr senkrecht von oben nach unten 
gerichteten Flügelschlag führt. Zugleich würde damit eine Ein- 
schränkung in der Verschiebungsmöglichkeit der Adern gegeneinander 
und damit wiederum auch eine verminderte Drehungsmöglichkeit des 
Flügels um seine Längsachse erfolgt, sowie ein geringeres Einfangen 
von Luft mittels des Flügels gestattet sein. 

Die vorherrschende Bedeutung hingegen des unter Stufe d er- 
läuterten, senkrecht abwärts gerichteten Flügelschlages geht aus der 
Einrichtung des entsprechenden Mechanismus hervor: 

aus der nach Amans einen dritten Typus darstellenden, ver- 
änderten und wohl der bei Gryllus ähnelnden episternalen Ge- 
lenkplatte ep, dem osselet subanterieur oder osselet de pro- 
nation, worüber neue Untersuchungen jedoch wünschenswert sind, 

aus dem Auftreten des bisher nur bei Gryllus angetroffenen, 
etwa in der hinteren epimeralen Gelenkplatte 9, dargestellten 
»pleuroterminalen« Gelenkstückes, 

aus dem Auftreten der cupule subterminale, die durch den 
Ansatz des Postaxillarmuskels pm, als ein Hamaloaot der vorderen 
Epimeralplatte, //p, bei Gryllus, erscheint. 

Wie bei Orthopteren bestehen also bei den Heteroceren noch 
beide Flugmechanismen gleichwertig nebeneinander; es wird sich 
herausstellen, wie bei Rhopaloceren letztgenannte Richtung vorherr- 
schend wird. 


b. Die Muskulatur. 


Dem entsprechen die Befunde bei den Flugmuskeln, deren AMmANS 
zwölf nennt, deren genaue Homologisierung mit denen bei Gryllus 
zum Teil jedoch nicht möglich ist. 

1) Der dorsale Längsmuskel, vgl. Stufe f (S. 663) bei Grylus, 


! 
® 


Über den Thorax von Grylius domesticus. IV. 7125 


ist als ein großer, indirekt wirkender Flugmuskel (I/dim,), d. h. 
Depressor, ausgebildet und entspricht der den meisten Heteroceren, 
besonders ja auch gerade den Sphingiden und den Bombyeidenmänn- 
chen zukommenden Kraft und Ausdauer bei dem noch ziemlich ge- 
wandten und auf größere Entfernungen berechneten Fluge, sowie der 
dachförmigen Flügelhaltung in der Ruhelage (vgl. Auserr 1853, 8. 395 £.). 

Daß ein dem I/Tdlm; ;, (71,72) bei Gryllus entsprechender dorsaler 
Längsmuskel wie bei den vorbetrachteten Ordnungen — abgesehen 
wohl von den Libellen — ausgebildet ist, macht Fig. 21 !s» bei Luks 
wahrscheinlich. Amans führt als solchen wohl den muscle latero- 
dorsal, eigentlich postpleurodorsal. 

2) Die als indirekt wirkende Flügelheber bezeichneten Dorso- 
ventralmuskeln (dvm bei Gryllus), von POLETAJEW als »mittlere 
Dorsoventralmuskeln« bezeichnet, sind jederseits doppelt und 
sehr mächtig entwickelt; vgl. Stufe b und e,1 bei Gryllus S. 676. 
AMANS nennt gleichfalls zwei Bündel von sternali-dorsal-Muskeln, 
deren vorderes wohl dem dm, (78), deren inneres, wohl zwar ohne 
Einfluß auf die Beinbewegung, den übrigen dvm entspricht. 

3! Von den, von POLETAJEW richtig »seitliche Dorsoventral- 
muskeln« benannten, oben an Flügelgelenkteilen befestigten, also 
direkt wirkenden Flugmuskeln sind die »Extensoren« den episterna- 
len Flankenmuskeln I/pmı,>,; gleichzusetzen, denen auch der eine 
der von AmAans genannten museles pr£eaxillaires entspricht, während 
der andre dem IIpm,, (91) gleichbedeutend ist. Der den Flügel 
senkende, von Amans als Postaxillarmuskel bezeichnete, sehr mächtige 
Muskel ist ein epimeraler Flügelsenker, der direkte Depressor pm, 
bei Gryllus; vgl. Stufe e, 2 und d (S. 676 f. und S. 659, 662) und vgl. 
Luxks Fig. 23 fas.. Von einer auf die Beine bezüglichen Funktion 
dieser Axillarmuskeln ist bei Amans keine Rede. 

Ob der von Amans genannte rätselhafte muscle postpleuro-axil- 
laire dem pm, entspricht, müßte noch einmal untersucht werden. 

4) Ein Rotator (Luks) ist als tergalpleuraler Muskel auf- 
zufassen. AMANS nennt — vorbehaltlich der Deutung des muscle 
postpleuro-axillaire — außer diesem noch vier, wohl hierher gehörige 
Muskeln: den antepleurodorsal und den antedorso-axillaire, in welchen 
man wohl den pn; (88) bzw. den pn; , (87) wiedererkennen darf, sowie 
den doppelten Analgelenkmuskel pm45, ı3 (89 f.), den musele du tampon. 

Die, entsprechend den Chitinteilen, wenig vereinfachte Musku- 
latur ist daher den bei Orthopteren angetroffenen Verhältnissen viel- 
fach vergleichbar. 


1726 Friedrich Voß, 


II. Im Metathorax 


ist der dorsale Längsmuskel mindestens schlecht ausgebildet, 
nach CHABRIER und AMANS fehlt er ganz. Das Fehlen der dorso- 
ventralen, indirekt wirkenden Flügelheber, der dom, welches jedoch 
mit größerer Wahrscheinlichkeit von Amans nicht festgestellt wurde, 
würde gleichfalls darauf hinweisen, daß die Hinterflügel zugleich mit 
ihrer aktiven Beteiligung beim Fluge doch bezüglich ihrer Entfal- 
tung bereits vom Vorderflügel abhängig sind (Haftborste), Im übrigen 
herrscht Übereinstimmung mit dem Mesothorax. 

Somit zeigt sich, daß im Hinterflügel Rückbildungen eingetreten 
sind und eine physiologische Einheit der beiden Flügel zwar ange- 
strebt ist, daß aber — nach Amans Angaben — eine Rückbildung 
und Abhängigkeit im Hinterflügel noch nicht in dem Maße erfolgt 
ist, wie bei Rhynchoten, wo noch der ganze episternale Bezirk zur 
kückbildung gelangt. Während mit der vorherrschenden Bedeutung 
des Vorderflügels daher eine von den Coleopteren wie auch Odonaten 
abweichende Entwicklungsrichtung gegeben ist, welche zunächst auf 
phytophage Hymenopteren weisen dürfte, finden die Heteroceren be- 
züglich des noch zum Teil recht entwickelten, faltbaren Analfeldes 
direkten Anschluß an den durch Ortkoptera u. a. repräsentierten 
niederen Typus, wobei bei niederem Zustande der Differenzierung 
die bei andern Insekten einseitig vorherrschenden Elemente noch 
alle zugleich und gleichwertig gegeben sind. Dies zeigen auch die 
unvermittelt auf Orthopteren im einzelnen zurückgeführten zahlreichen 
Muskeln und Gelenkteile, welche den Heteroceren eine den Rhyn- 
choten analoge, allgemeinere, abgeleitete Stellung einräumen (vgl. 
diese, das diedre basilaire usw.). 

Auch die noch nicht erfolgte Verwachsung des Meso- nd Meta- 
thorax zur »Flügelbrust« — auch der Prothorax ist noch nicht völlig 
bewegungslos — sichern den direkten Anschluß an jenen niederen, 
vielfach vermittelnden Formenkreis, welchem Pseudoneuropteren: 
Perliden, und Neuropteren: Trichopteren, angehören. 

Es ist aber mit der vervollkommneten Flugbarkeit eine bessere 
Konzentration der Körpermasse nach vorn erfolgt (viele Ausnahmen 
bilden weibliche Schmetterlinge). Darin, daß vielleicht noch die 
Flügelmuskeln, z. B. die scheinbar pleuralen dorsoventralen Flanken- 
muskeln, zugleich Beinmuskeln sind, schließen sich vielleicht die 
Heteroceren, besser als Dipteren und Rhopaloceren, den niederen 
Formen an; doch sind hierfür neue Untersuchungen erforderlich. 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. IV. | 


Anderseits aber ist bei Heteroceren durch die Ausbildung. be- 
sonders der Vorderflügel zu in sich nicht beweglichen, ziemlich starren 
Flügelplatten zugleich mit oben erwähnten (S. 724, 2. Abs. ff.) Vor- 
gängen in der Mechanik jene, den Lepidopteren eigentümliche, be- 
sondere Entwieklungsrichtung eingeschlagen, deren Vollendung wir 
nunmehr bei den Rhopaloceren zu betrachten haben. 


Rhopalocera. 


Untersuchungen über das Skelett fehlen. 

Bezüglich der Muskulatur herrschen nach PoLETAsEw, 1880 (die 
Originalarbeit ist mir leider nicht zugänglich) im Meso- und Meta- 
thorax ziemlich übereinstimmende Verhältnisse. Gleich den Heteroceren 
stehen in der Flügelmuskulatur die Tagschmetterlinge dem allgemeinen, 
wenig spezialisierten Insektentypus nahe. 

Ob und wie weit der an den dorsalen Längsmuskel dim, und das 
Mittelgelenkstück 5, geknüpfte Mechanismus im Fluge wirksam ist, ist 
daher noch nicht mit Gewißheit zu entscheiden; jedenfalls scheinen: 

1) die dorsalen Längsmuskeln als Flügelsenker, Depressoren, 
nicht die mächtige Entwicklung wie bei Heteroceren zu erreichen 
(vgl. Außert 1853, S. 395 f.); wenigstens hebt POLETAJEW 

3) die Bedeutung der an den Flügelgelenkteilen angehefteten, 
direkt wirkenden, dem pn, bei Gryllus wohl homologen Senker, 
Depressoren hervor. Daß diese Muskeln, ähnlich wie bei den Li- 
bellen, an Bedeutung gewinnen, ist aus der senkrechten Haltung 
der in der Ruhelage nach oben zusammengelegten und ungefalteten 
Flügel, sowie aus dem mehr senkrechten Flügelschlag nach unten 
zu schließen. Die ventrale Anheftung ist gleichwie bei den Libellen 
eine feste, wie ja bereits bei Gryllus eine Wirkung des pm, am 
unteren Ende ausgeschlossen erschien (10). Über einen PM ,9,;3 und 
pm, (91) speziell ist bei POLETAJEW nichts zu erfahren. 

2) Die als Flügelheber indirekt wirkenden Dorsoventral- 
muskeln sind vorhanden; sie sind auch hier zugleich Beinmuskeln. 

4\ Tergalpleurale Flankenmuskeln sind wahrscheinlich vor- 
handen. 

Die Tagschmetterlinge bedürfen für vorliegendes Thema einer 
erneuten, genaueren Untersuchung, wobei die manche Besonderheit 
bietenden Flügelbewegungen in Betracht zu ziehen wären. 

Der eine der beiden, in der Organisation der Heteroceren im 
engeren Anschluß an einen niederen Insektentypus nebeneinander 


728 I MPRO Friedrich Voß, 


bestehenden Faktoren der Flügelbewegung gelangt demnach bei den 
Tagschmetterlingen zu schärferem Ausdruck: Der an die direkten 
Flügelsenker geknüpfte Mechanismus, womit zugleich die Ausbildung 
der Flügel zu starren Platten gegeben ist, verbunden mit dem Mangel 
der Verschiebungsmöglichkeit der Adern gegeneinander (Einschränkung 
der betreffenden, auf einzelne Adern bezüglichen, regulatorisch-sekun- 
dären (vgl. Stufe e, S. 677, 663), bes. der tergalpleuralen, Musku- 
latur im Gegensatz zu den Libellen) und der Drehungsmöglichkeit 
des Flügels um seine Längsachse: Mangel des nach hinten gerichte- 
ten, horizontalen Klügelschlages. In Ermangelung also einer energisch 
aktiven Flugfähigkeit darf der durch die übermäßig großen Flügel 
— die geringe Masse des fortbewegten Körpers steht in keinem Ver- 
hältnis zu der Größe der Flügel (CHABRIER) — bedingte, mehr 
schwebende (vgl. Ephemeriden) und schwankende Flug der Tagfalter 
als ein wenig vollkommener bezeichnet werden. 

Zusammengefaßt erscheint die Ordnung der Lepidopteren in 
diesem Zusammenhange nicht so einheitlich wie z. B. die der Hyme- 
nopteren. Kommen die Schmetterlinge einmal in der Ausbildung der 
Muskulatur den Orthopteren nahe, sind sie daher »ein Muster für 
die andern Insekten« (POLETAJEW), so zeigen sie, bereits schärfer 


als jene, zwei entgegengesetzte Tendenzen in der Flügelhaltung und 


Flugbewegung: Anklänge an die zu Libellen führende Richtung, jedoch 


unter Verlust der Selbständigkeit des Hinterflügels, und eine gewisse 
Bedeutung der an den dorsalen Längsmuskel din geknüpften Be- 
wegung. | 

Eine Untersuchung der Hesperiden und Geometriden müßte 
zeigen, inwiefern die diesen eingeräumte Sonderstellung eine hierin 
vermittelnde ist. 

Da anatomische Angaben für die Geometriden fehlen, sei die 
eigentümliche Mittelstellung, welche sie in flugphysiologischer Hin- 
sicht zwischen den Libellen, Rhopaloceren und den Heteroceren 
einnehmen, im Zusammenhange des folgenden Abschnittes an biolo- 
gischen Tatsachen erläutert (S. 629, 2). 


3. Allgemeine Übersicht über die Flugmechanik der Insekten. 


Auf Grund der im Flügel der Orthopteren erkannten Stufen der 
Mechanik ließ sich die Sonderung einer an den dorsalen Längs- 
muskel geknüpften, indirekt verursachten, nach hinten und unten 
gerichteten, aktiven Flugbewegung von einer die Flügel senkrecht 
nach unten ziehenden, durch direkt wirksame, »dorsoventrale« 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. IV. 729 


Flankenmuskulatur verursachten, bei Geradflüglern im epimeralen 
Teil auf das Analfeld bezüglichen Flugbewegung durchführen: 
Erstere gehörte einer zu den meisten Insektenordnungen, z. B. Coleo- 
pteren, Hymenopteren, Dipteren, führenden Entwicklungsrichtung an, 
und es ist nochmals zu betonen, daß die höchsten Flugleistungen an 
die Funktion indirekt wirkender Muskeln hierbei geknüpft sind (vgl. 
Tabelle der Zahl der Flügelschwingungen bei MArEY und v. LENDEN- 
FELD $. 302). Letztere erreicht in den Libellen den höchsten Grad 
der Vollkommenheit. Abgesehen von den Orthopteren, Rhynehoten 
und den verschiedenen Gruppen der Neuropteren und Pseudoneuropte- 
ren, in denen diese beiden Richtungen noch wenig be- 
stimmt zur Sonderung gelangen und zu je speziellen, aber nur 
geringen prinzipiellen Abweichungen und Besonderheiten führen, so 
daß man in ihnen vielfach vermittelnde Formen zu sehen hat, waren 
es zwei Ordnungen, welche, einerseits je einer der letztgenannten 
Gruppen ‚schon ferner stehend, anderseits in der Flugmechanik 
den Orthopteren ziemlich nahe kommen: 

die Rhynchoten, als eine scharf gekennzeichnete Ordnung, 
in welcher der von den Orthopteren bekannte Mechanismus 
in gleichen groben Zügen in Erscheinung tritt, aber nunmehr in der 
von zwei Flügeln zusammen gebildeten Einheit; 

die Lepidopteren, bei welchen größere Verschiedenheiten in 
der Flügelbewegung auftreten. 

Ferner gilt von den beiden oben (S. 696) genannten, von den Gerad- 
flüglern hergeieiteten Entwicklungsrichtungen folgendes: 

1) Die zu den Libellen führende, die der vom dorsalen Längsmuskel 
weniger abhängigen Flügelbewegung, bietet den Vorteil, daß die senk- 
recht zusammengeklappten Flügel ungefaltet und stets flugbereit sind; 
anderseits dürfte annehmbar sein, daß sie zum Schutze des Tieres 
gegen Witterung, gegen Feinde (Mimikry), bei dem Aufsuchen von 
Schlupfwinkeln u. dgl., weniger geeignet sind, als die dachförmig 
über den Rücken zusammenlegbaren und gefalteten Flügel. 

2) Der Gebrauch der letzteren bietet zunächst insofern Schwierig- 
keiten, als der Flügel erst entfaltet werden muß, ehe der Abflug 
erfolgen kann. Es stellte sich heraus, daß bei Orthopteren und Co- 
leopteren der Flug einer gewissen Vorbereitung bedarf, was auch 

bei Hemipteren der Fall sein dürfte. Erst dann, wenn die diesen 
- Weg einschlagende Entwicklungsrichtung einen gewissen Grad der 
Vollkommenheit erreicht hat, und das Gelenk, sowie die Muskulatur 
vereinfacht ist, erscheint bei Hymenopteren und Dipteren im allge- 


730 Friedrich Voß, 


meinen auch ein schnelles Abfliegen ermöglicht zu sein, ein Zustand, 
wie ihn der ungefaltete Flügel an sich ohne weiteres bietet. 

Es kann hier nicht im einzelnen ausgeführt werden, wie bei 
Spannern die ungefalteten und gefalteten Flügel und die mehr oder 
minder dachförmige Flügelhaltung mit Übergängen zu den Noctuiden 
vermittelt werden. Es ist jedenfalls, nimmt man eine gleiche 
Anatomie im Thorax als Voraussetzung für alle Lepidopteren 
an, entsprechend der bei andern Lepidopteren noch vielseitigen Musku- 
latur, auch die an sie geknüpfte Mechanik noch nicht scharf zur 
Sonderung gelangt; die Betrachtung des Fluginstinktes verschafft 
hiervon Kenntnis: 

Leichter, als die mit steil dachförmigen Flügeln sitzenden 
Spanner, scheinen die mit flach ausgebreiteten Flügeln sitzenden 
Tiere, aufgescheucht, abzufliegen. 

Sind die Spanner [z. B. Oheimatobia) mit anbrechender Dämme- 
rung flugbereit, so halten sie auch sitzend die Flügel stets gleich den 
Tagschmetterlingen und sind sehr flüchtig. Sind die Flügel dach- 
förmig zurückgelegt, so lassen sie sich im allgemeinen leicht anspießen; 
sie scheinen nicht fähig, alsdann insofern sofort aufzufliegen, als die 
Aktion der dim vielleicht vorhergehen muß. Hierfür finden sich 
Übergänge. Einen Hinweis auf die Haltung der Flügel in der Ruhe- 
lage gibt die Färbung der Hinterflügel, auf welchen das Gebiet 
scharfer, den Vorderflügeln gleichender Zeichnung und Färbung die 
in der Ruhelage nicht verdeckte Fläche kennzeichnet. 

Es ist jedoch ausdrücklich zu betonen, daß die Spanner uns diese 
Dinge sehr wechselnd vorführen, z. B. die Ortholitha-Arten bei dach- 
förmiger Flügelhaltung sehr flugbereit sind. Es wird dies ohne weiteres 
aus obigen Angaben selbstverständlich sein, und die bei den einzelnen 
Arten individuell noch genauer hervortretende Mittelstellung allgemein 
für Spanner deutlich werden. Anatomische Untersuchungen, insbeson- 
dere auch über die Stärkeverhältnisse der Muskeln, würden diese, erst 
noch näher zu beweisenden Dinge in Rücksicht zu ziehen haben (15). 


Schließlich sei auf den von ÜHABRIER entwickelten Vergleich ° 
zwischen dem Fluge der Insekten und dem der Vögel verwiesen 
(CHABRIER $. 469); danach kommt den Libellen die größte Analogie 
mit den Vögeln zu (S. 471). F 

Es ist vorteilhaft, bei späteren Untersuchungen die Orthopteren 
und die ihnen nächstverwandten Gruppen zu bevorzugen, da sich ” 
schon innerhalb dieser Ordnungen eine verschiedenartige Entwicklung 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. IV. 31 


- der Gelenkbildung, der Muskulatur und Flugmechanik zeigt und die 
Anknüpfungspunkte für die speziellen Entwieklungszustände bei höhe- 
ren, flugfertigen Insekten, — nicht nur die allgemeine Organisation, 
sondern auch den Flügel betreffend — angenommen werden dürfen. 

Auch die Beachtung der Instinkte, wie sie die Biologie kennen 
lehrt, dürfte für die Vergleichung insbesondere der Flugmechanik 
unentbehrlich sein, wie es vorstehende Angaben annehmbar machen. 

Es wird sich dann auf der in den Orthopteren gegebenen all- 
gemeinen Grundlage eine spezielle Homologie für alle Insekten end- 
gültig durchführen lassen. 

Vorstehende Ausführungen sollen nur einen Entwurf für eine, 
nicht nur einer neuen Durcharbeitung obengenannter Literaturangaben, 
sondern noch vieler, erneuter Forschungen in oben genanntem Sinne 
bedürfende Vergleichung darstellen. Da es mir nicht möglich 
war, auf die Einzelheiten der literarischen Angaben an dieser Stelle 
einzugehen, sind oben versuchte Homologien zum Teil mit Vorbehalt 
aufzunehmen. 

Ist es daher verfrüht, hier eine eingehende phylogenetische Speku- 
lation anzuknüpfen, etwa in dem Sinn, wie es PAuL MAYER getan, 
so mögen dennoch die Ergebnisse vorliegender, vergleichender Unter- 
suchung nach den flugmechanischen Tatsachen zusammengestellt 
werden und hierin, soweit es die bisherige, anatomische Forschung 
zuläßt, einen morphologisch-mechanischen und biologischen Zusam- 
menhang der Insekten untereinander andeuten; es sei hierdurch die 
von v. LENDENFELD (1881, S. 305) in Form eines Stammbaumes 
gegebene Übersicht erweitert und hervorgehoben, daß es nicht ratsam 
ist, die Neuropteren, Orthopteren usw. zusammenfassend zu behan- 
deln; sie sind in ihre Teilgruppen aufzulösen. Die Entwicklung 
eines phylogenetisch ausreichenden Stammbaumes liegt mir dabei 
fern; derartige Untersuchungen bedürfen vorerst noch eines weiteren 
Ausbaues der noch ziemlich unbeachtet gebliebenen vergleichenden 
Anatomie der Insekten. 


4. Übersicht des Insektenfluges und Darstellung in Form eines 
Stammbaumes (11). 
A. Hypothetische Vorstufe. 
Zwei gleichartig gebildete Flügelpaare am Mesothorax und Meta- 
thorax (vgl. Comstock 1898, 99, hypothetical type). 
Die Flügelmuskulatur ist eine dorsoventrale, eine tergalpleurale 
und eine längslaufende dorsale. 


132 | Friedrich Voß, . 


Flügel wahrscheinlich nicht oder nur wenig faltbar; sie werden 
senkrecht nach oben zusammengeklappt. 

Die Flügelpaare sind voneinander unabhängig und bilden daher 
keine physiologische Einheit. 

Die Thoraxsegmente sind noch nicht - verschmolzen, 
was bei allen andern Insekten mehr oder minder der Fall ist. Der 
Schwerpunkt ist nicht nach vorn verlagert. 

Die Flügel sind fallschirmartige, wenn auch schon bewegte 
Apparate, ohne aktive Flugbedeutung. 

Sprungbeine sind wahrscheinlich vorhanden. - 

Von hier aus zwei Richtungen: B und. C (15). 


B. Typus des ungefalteten, vertikal bewegten Flügels; Rückgang der 
Funktion des dorsalen Längsmuskels. 


Flügelpaare ziemlich gleichartig gebildet, mit wenig entwickeltem 
Analfeld. 

Die Flügelmuskulatur ist hauptsächlich eine dorsoventrale und 
tergalpleurale; Rückbildung des dorsalen Längsmuskels. 

Die Flügel sind nicht faltbar, werden vertikal durch sog. »direkte« 
Flankenmuskeln abwärts bewegt und in der Ruhelage aneinander- 
gelegt (Stufe 4 vgl. Gryllus). 

Sprungbeine fehlen. 


I. Libellen. 


Die Flügelpaare bilden keine physiologische Einheit. 

Die Thoraxsegmente sind miteinander verschmolzen. Der 
Schwerpunkt ist noch nicht so erheblich nach vorn verlagert. 

Die Flugfertigkeit ist zum Teil hervorragend (4). 


II. Ephemeriden (wahrscheinlich). 


Durch Rückbildung der Hinterflügel, die anscheinend selbständig 
bleiben, wird eine physiologische Einheit der Flügelbewegung an- 
gestrebt. 

Die Thoraxsegmente sind nicht fest miteinander verschmolzen; 
der Schwerpunkt wird durch die Analanhänge, Schwebeapparate, 
reguliert. 
Senkrechtes Auf- und Niederschweben; fallschirmartige Funktion u 
der Flügel. 

Hinweise auf diesen Typus enthalten: 

1) Die Neuropteren (Myrmeleo, Chrysopa usw.). 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. IV. 133 


2) Die Rhopaloceren und zum Teil die Geometriden. 
: 8) Die Orthopterenlarven mit nach oben emporgerichteten 
. Flügelanlagen. 


C. Typus des mehr oder weniger gefalteten, mehr horizontal nach rück- 
 wärts bewegten Flügels. Vorherrschen der dorsalen Längsmuskeln als 
. Hauptflugmuskeln. 


Alle Muskelkategorien am Fluge beteiligt, Flügel in der Ruhelage 
mehr oder minder dachförmig. 

I. Die noch ungefalteten Flügel sind gleichartig gebildet, im 

Analfeld reduziert; Unabhängigkeit der Flügelpaare voneinan- 

der (vgl. Typus B). 

Flugbewegung zum Teil gewandt, Panorpiden, Planipennia. 

Beziehungen zu den Rhopaloceren und Geometriden. 

II. Die meist nur im Metathorax faltbaren Flügel sind ungleich- 
artig ausgebildet: 

Ila. Die Flügel’bilden noch keine vollkommene’ physio- 
logische Einheit, was sich in der mehr oder minder 
gleichartigen Muskulatur zeigt; noch ziemlich selbstän- 
dige Beteiligung beider am Flug. Vorderflügel meist starr, 
Hinterflügel mehr oder weniger fächerartig faltbar: 

1) Tendenz der vorherrschenden Vorderflügel beim Fluge; 
Tergalpleurale Muskulatur gering; 

Analfächer etwas rückgebildet; 

Flugfähigkeit ausgebildet, jedoch nicht vollkommen: Rhynchota! 

NB. Reduktionstendenz der Hinterflügel bei Homopteren und 

Phytophthiren. 

Sprungbeine und Flugunfähigkeit kommen vor. 

2) Tendenz der vorherrschenden Hinterflügel; Funktion der- 
selben fallschirmartig bis zur aktiven, aber wenig vervollkomm- 
neten, wenig gewandten. Flugbewegung. 

Analfächer gut ausgebildet. 

Schwerpunkt nicht nach vorn verlagert; eine Verwachsung der 

Thoraxsegmente noch nicht durchgeführt. 

1*) Blattiden: Die Vorder- und Hinterflügel sind einan- 
der sehr ähnlich ausgebildet; Vorderilügel ziemlich breit. Flug 
_ bisweilen gut und schnell. 

NB. Spezielle Ausbildungen: Flügelquerfaltung weist zu Forfi- 
culiden und Coleopteren hin. Außerdem vgl. 3bb d.h. A. 


134 ‘Friedrich Voß, 


-2*) Perliden: Vorderflügelschmäler. Die selbständig aktive ° 
Flugfähigkeit ist unbedeutend. 
NB. Vgl. Blattiden, Phryganiden. | 

3*) Die Vorder- und Hinterflügel sind einander sehr un- 
ähnlich: Vorderflügel schmal, Hinterflügel mit sehr entwickeltem Anal- 
fächer. Flattern bis aktiver Flug: Flugfähigkeit unbedeutend und meist 
durch Sprungbeine unterstützt; meist mehr oder minder fallschirmartig. 
Mechanische Zweiteilung des Hinterflügels. Hinweis der Larvenflügel 
auf Typus Be Mäßige Entwicklung tergalpleuraler Muskulatur. 

aa. Mantiden, Phasmiden. Reduktion der Flugfähigkeit. 

NB. Hinweis auf die Blattiden. 

bb. Locustiden und Grylliden: Fallschirmartige Bedeutung 
des Flugapparates; unselbständiges, mit Unterstützung der Sprung- 
beine beginnendes Flattern. Größte Annäherung an den hypo- 
thetischen Insektentypus (A), neben den Blattiden. 

NB. Übernahme der musikalischen Funktion durch die Deck- 
flügel. Vielfache Reduktionserscheinungen. 

ce. Acridier: Flugfähigkeit etwas ausgebildeter, jedoch wenig 
vollkommen; Unterstützung durch die Sprungbeine. Verwachsung des 
Thorax zur »Flügelbrust«. 

4*) Phryganiden (Trichoptera): Vorderflügel im allgemeinen 
schmal; wenn breite Vorderflügel, so vgl. mit Sialiden (Planipenniern); 
wenig vollkommener, oft hüpfender Flug, Flattern. 

NB. Hinweis auf Perliden und Neuropteren sowohl, wie auch 
auf heterocere Lepidopteren. | 
IIb. Die Flügel bilden durch Rückbildung der Deckflügel ° 
eine von dem Hinterflügel übernommene physiologi- 
sche Einheit; accessorische Flugbedeutung des unselb- ° 
ständigen Deckflügels. 

Noch unvollkommene Konzentration der Segmente zur Flügel- 
brust. Flugfertigkeit ausgebildet, jedoch noch wenig gewandt. 

1) Forfieuliden (Dermaptera): Hervorragende Ausbildung des 
Analfächers, doppelte Querfaltung desselben. Flügellosigkeit, stets ” 
als Reduktionserscheinung, ist hier sehr häufig (Vernosrr 1902/03). 

NB. Anschluß an die Orthopteren; vgl. auch Blattiden. 

2) Coleopteren: Rückbildung des Analfächers. Hinterflügel 
ohne oder mit einfacher Querfaltung. Gute Ausbildung der tergal- 
pleuralen Muskeln. 

NB. Vorkommen von Sprungbeinen; vielfache Reduktion zur 
Flugunfähigkeit. 4 


ut 2 mer 


Tre rd 


Über den Thorax von Grylius domestieus. IV. 7135 


. 3) Strepsipteren: Fächerartige Ausbildung des Hinterflügels; 
rudimentärer Deckflügel. 

Ic. Die Flügel bilden beide zusammen durch Reduktion 
der Hinterflügel und Abhängigkeit derselben vom 
Vorderflügel eine physiologische Einheit. 

Vollkommene, einheitliche Konzentration der Thoraxsegmente zur 
festen »Flügelbrust«; Verlagerung des Schwerpunktes nach vorn. 
Die Flugfähigkeit erreicht einen hohen Grad der Vervollkommnung 
in jeder Hinsicht. Rückbildung des Prothorax. 

1) Lepidopteren: Heterocera. Noch unvollkommener Aus- 
druck dieses Typus ec: Die Hinterflügel noch mehr oder minder selb- 
ständig funktionierend; verschiedene Größe derselben; reichliche 
Flugmuskulatur; geringe Ausbildung tergalpleuraler Muskeln. 

NB. Hinweise auf die Trichopteren und phytophagen Hyme- 

nopteren. 
Die Geometriden und die Rhopaloceren enthalten Anklänge 
an die in Stufe B, IE (S. 732) besprochene Richtung. 

2) Hymenopteren. Hochdifferenzierte Organisationsstufe. Die 
Muskulatur der unselbständigen Hinterflügel rückgebildet. Verein- 
fachte Flugmuskulatur, mit Ausnahme der differenzierten tergalpleu- 
ralen. Das erste Abdominalsegment tritt in den Verband der thora- 
kalen Segmente. 190—240 Flügelschwingungen in der Sekunde. 

3) Dipteren. Hochdifferenzierte Organisationsstufe. Die fehlen- 
den Hinterflügel sind durch Anallappen der vorderen ersetzt. Reich- 
liche Entwicklung tergalpleuraler Muskeln. Vereinfachte Flugmusku- 
latur. Höchste (330) Zahl der Flügelschwingungen (MArEY). Schweben! 

NB. Flügelhaltung der Psychoden! 

Es zeigt sich demnach, hinsichtlich der größeren Formen- 
kreise, d.i. Ordnungen, daß die Hymenopteren und Dipteren 
ziemlich isoliert dastehende Entwicklungsriehtungen darstellen, wäh- 
rend die Rhynchoten, abgesehen von der charakteristisch einheit- 
lichen Bildung der Mundwerkzeuge dem hypothetischen Typus, wenn 
auch übergangslos, näher stehen und die Coleopteren einen guten 
Anschluß an die Orthopteren (Blattiden und Forficuliden) finden. 
Die übrigen Gruppen zeigen einen in der Flügelbildung weniger 
festen und einheitlichen Charakter: Der systematischen Einteilung ent- 
sprechend sind es die weniger präcis umgrenzten Ordnungen der 
Lepidopteren und Orthopteren, welche, mehr oder minder pri- 
märe Verhältnisse vorführend, in viele, hinsichtlich der Flügel besondere 


136 


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Über den Thorax von Gryllus domestieus. IV. 137 


Eigentümlichkeiten bietende Familien zerfallen, also damit auf ver- 
schiedene Richtungen Hinweise enthalten. 

Es bleibt eine größere Zahl einzelner Ordnungen, welche in 
der Systematik mit Widerstreben als Neuropteren und Pseudo- 
neuropteren zusammengefaßt wurden, welche jedoch je eigne 
Entwicklungsrichtungen repräsentieren. Insgesamt stehen sie auch 
in ihrer allgemeinen Organisation dem primären Insektentypus nahe; 
sie haben meist den gemeinsamen Charakter der — als sekundär an- 
genommenen — Anpassung an das Wasserleben, und es ist interessant, 
daß nach Pırmen (1877) auch in höheren Ordnungen diese immer 
einmal wiederkehrt. Bezüglich der Flügel haben sich die Libellen 
und Ephemeriden weiter entfernt; bei den Neuropteren sind, 
zugleich mit dem Mangel einer larvalen Anpassung an das Wasser- 
leben, Weiterbildungen eigentümlicher und sehr wechselnder Art in 
biologischer Hinsicht erfolgt, die Flügel jedoch auf einfacherer Grund- 
lage verblieben. — In allen letzteren, kleineren Ordnungen sind 
mannigfache Hinweise auf die höheren, größeren und einheitlicher 
charakterisierten Ordnungen enthalten, deren phylogenetischer Wert 
erst bei genauerer Kenntnis der Organisation und der Instinkte 
Biologie) zu beurteilen ist. 


Hiermit mögen die Untersuchungen über die Anatomie des 
Thorax, insbesondere über den Flügel und dessen Bewe- 
gung vorläufig abgeschlossen sein. Flugphysiologische Untersuchun- 
sen allgemeineren Inhalts liegen zahlreich vor; sie kommen für vor- 
liegende Arbeit erst in zweiter Linie in Betracht; es sei also auf 
CHABRIER (1820, 22), v. LENDENFELD (1881 u. 1903), GRABER (1877), 
Prrrisrew (1871, 75), MArer (1869, 72) nochmals verwiesen. 


Die im Anschluß an das Thema nächstliegenden Aufgaben wurden 
bereits angedeutet. 

Sie sind: 

1) Eine Durcharbeitung der bisherigen Literatur, die hier 
nur nach allgemeineren Gesichtspunkten stattfand. Es würde 
sich alsdann eine Grundlage für eine vergleichende Anatomie 
der Insekten ergeben, zu deren Ausbau zahlreiche neue Arbeiten 
erforderlich sind. Der Wert, welchen die älteren anatomischen Ar- 
beiten mit ihren genauen Angaben und Figuren haben, lassen den 
Wunsch berechtigt erscheinen, es möchte für die einzelnen Insekten- 
ordnungen je eine jenen ähnliche Anatomie an einem geeigneten 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, LXXVIIL. Bd. 48 


138 Friedrieh Voß, 


Vertreter gemacht werden. Arbeiten in dieser Richtung, sowie einen 
Beitrag auf Grund meiner Präparate von Forficuliden, möchte ich mir 
in späterer Zeit zur Aufgabe machen. 

2) Die Entwicklungsgeschichte von @Gryllus domesticus, 
welche noch einen Teil der gewonnenen morphologischen Anschauun- 
sen bestätigen müßte. Die Bearbeitung des durch zweijährige Zuchten 
erhaltenen Materials habe ich bereits in Angriff genommen. 

Die sich aus den Zuchtversuchen ergebenden Resultate über Meta- 
morphose, Biologie und geringe Regenerationserscheinungen, sollen 
in nächster Zeit bekannt gemacht werden. 

Es ist noch nicht lange her, daß man der Insektenorganisation 
einen Wert der Skelettbildungen und der Muskulatur in morpholo- 
gischem Sinne, wie er für die Wirbeltiere gültig ist, absprach und 
daß die Arbeit REDTENBACHERS über’die Homologien im Flügelgeäder 
mit einer gewissen Überraschung aufgenommen wurde. Nun scheint 
sich auch für die Muskulatur, die Gelenkbildung. (Amans 1885) und die 
Mechanik — z. B. der nun vermittelte (vgl. auch AmAns) Vergleich der 
&oleopteren mit Libellen — aller Insekten allgemein eine gute 
Grundlage der Vergleichung zu ergeben und von dort ein Divei- 
sieren der OÖrganisationszustände nach verschiedenen Rich- 
tungen, ein Prinzip, wie es dem Erklärungsversuche der Naturwissen- 
schaft ein Bedürfnis geworden ist. 


Zusammenstellung einiger Gesichtspunkte und Ergebnisse. 


1) Die Homologien im Skelett des Meso- und Metathorax er- 
strecken sich auch auf den Flügel und seine Gelenke. 

2) Die Homologien der Muskeln sind im Meso- und Metathorax 
völlig und diejenigen dieser beiden Segmente mit dem Prothorax auf 
einer etwas allgemeineren Grundlage möglich. 

3) Die Vergleichung des Skeletts und der Muskulatur (drei Kate- 
gorien) des Thorakalsegmentes mit dem Abdominalsegment ist auf 
allgemeinerer Grundlage möglich. 

' 4) Die Pleuren im Thorax sind keine Abgliederungen etwa vom 
Tergit oder Sternit, sondern nehmen morphologisch die Stelle der 
im Abdomen weichen Flankenhaut ein. 

5) Die ohne Rücksicht auf morphologische, d.h. ohne Rücksicht auf 
embryologische und vergleichend-anatomische Grundlagen aufgestellte 
Vorsegmenttheorie in der Fassung, daß ein ausgebildetes Insekten- 
segment primär aus zwei morphologisch gleichwertigen Teilstücken 


Über den Thorax von Grylius domesticus. IV. 139 


zusammengesetzt ist, dürfte auf Grund der Befunde bei Gryllus nicht 
haltbar sein: Es sind bei Gryllus domesticus keine Spuren 
von derartigen Vor- oder Doppelsegmenten nachweisbar. 

6) a. Der »Mikrothorax« ist der epimerale Abschnitt des zweiten 
Maxillensegmentes. 

b. Im Oceipitalring sind dorsale Anteile des Prothorax enthalten. 

t) Es ist wahrscheinlich, daß das thorakale Stigma am Hinter- 
rande des zugehörigen Segmentes liegt; es fehlt im Metathorax und 
im »Mikrothorax« (Tentorium?) und ist im Prothorax sehr entwickelt 
(Gryllus). 

8) Die Flügel sind einander morphologisch gleichwertig; sie sind 
nicht als eine Anlage von der Art der Tracheenkiemen aufzufassen, 
sondern sie sind rein tergale Ausstülpungen. 

9) Für den Seitenlappen des Halsschildes ist keine Homologie 
mit den Flügeln durchführbar; dahin gehende Überlegungen sind 
möglich, aber von rein spekulativem Wert. Eine etwa vorhandene 
Homologie müßte ontogenetisch, wie phylogenetisch als frühzeitig 
verwischt angesehen werden. 

10) Die Beine bestätigen sich morphologisch als Differenzierungen 
aus ausschließlich sternalem Bereich. 

11) Die starre Chitindecke ist in als Ligamentbildung zu be- 
zeichnende, bewegliche Strecken histologisch verändert. 

12) Gryllus domesticus hat eine — wenn auch etwas rückge- 
bildete — primäre Organisation in morphologischer und mechanischer 
Beziehung; er eignet sich dazu, die meisten Insektenordnungen durch 
Rückbeziehung auf seine Organisation vielfach zueinander zu vermitteln. 

15) Die Homologien der mit Bewegungsvorgängen verbundenen 
Teilstücke des chitinösen Integumentes sind nach dem Verhalten der 
dazu gehörenden Muskeln zu beurteilen (vgl. II. Teil S. 513, ferner 
BRAUER 9. 240, KLEUKER 9. 45 ff., GRABER 8. 87). 

14) Die Mechanik des Flügels konnte an Gryllus domesticus in 
mehrere deutliche Einzelstufen zerlegt werden, welche mehr oder 
minder hervortretend bei den übrigen Insektenordnungen verschieden 
ausgebildet wiederkehren. 

15) Eine bereits für das Chitinskelett bestehende, morphologisch 
begründete, moderne Nomenklatur wurde auch für die Muskulatur 
notwendig: bereits von Luks (1883) angestrebt, führt sie dazu, die 
physiologisch-mechanische Bezeichnungsart aufzugeben und diese erst 
an zweiter Stelle hinzuzufügen. 

16) Die zuerst von Lanpoıs (1872) beschriebene, zwischen dem 

48* 


740 Friedrich Voß, 


zweiten und dritten Hinterleibssegmente in der Flankenhaut be- 
findliche und als rudimentärer Tonapparat gedeutete Chitinplatte 
möchte ich in Ermangelung genauer Angaben anatomischen und 
physiologischen Inhalts vorerst für eine einfache chitinöse Verstärkung 
der schutzbedürftigen Flankenhaut auffassen. 

Ich hoffe, daß die obengenannte topographische Nomenklatur 
und auch die Figurenbezeichnung geeignet sein möchten, allgemein 
für spätere Arbeiten durchführbar zu werden. 


Göttingen, im Juli 1904. 


Anmerkungen zum dritten Teil: Die Mechanik des Flügels von Gryllus 


domesticus, 


1) Anm. zu S. 668 u. 69. 

Die Beobachtung eines 3 von Meconema varium zeigte mir einen aus- 
gebildeten Fluginstinkt, sowie den Gebrauch der Flügel in abwärts führender, 
also fallschirmartiger Bewegung des Tieres. 

Anm. zu 8. 669 u. 677. 

ÜHABRIER macht ein ähnliches Experiment, um zu zeigen, daß die im 
Thorax eingeschlossene Luft eine Vorbedingung für den Flug ist, indem bei 
dem Zusammenschnüren des Thorax, also bei Verkleinerung des Innenraumes 
desselben, auch die in den Flügel entweichende tracheale Luft die vorwärts 
gerichtete Bewegung des Körpers unterstützt. Zur Entscheidung, ob und 
wie weit dieser von ÜHABRIER beschriebene Vorgang der von mir in erster 
Linie genannten mechanischen Bedeutung der Elevatores-Muskulatur beim 
Fluge zu Hilfe kommen muß, reicht das bisherige Beobachtungsmaterial wohl 
nicht aus (vgl. CHABRIER 1820, S. 446 u. S. 448, 449). 

Die Vorstellung, die aus dem Thorax verdrängte Luft könne in die auf- 
fallend großen und gewundenen Tracheenstämme des Deckflügels des Gryl- 
lus-Männchens (vgl. S. 334 im I. Teil) entweichen und beim Zirpen dessen 
Vibrationsfähigkeit und Elastizität der Gelenke günstig sein, scheint mir zu- 
nächst nichts Unwahrscheinliches zu enthalten. 

3) Anm. zu S. 669 u. 684. 
Besonders sei auf die in tabellarischer Übersicht (CHABRIER 1820, 
S. 468) zusammengestellten Hauptbedingungen für den Flug verwiesen. | 


9 


Anmerkungen zum vierten Teil: Der Vergleich von Gryllus domesticus 
mit den übrigen Insektenordnungen, 


4) Anm. zu 8. 703 u. 732. 
Es ist hier der Ort, auf die eigentümliche Vermutung VERHOEFFS (1903, 
I. Abschn. E) hinzuweisen, daß die Odonaten nicht den eigentlichen Pterygoten 
zugerechnet werden dürfen. Gerade auf dem von uns behandelten Gebiete 
ergeben sich so zahlreiche Übereinstimmungen der Odonaten mit den übrigen 


Über den Thorax von Grylius domesticus. IV. 7a 


Pterygoten, daß mir VERHOEFFS Anschauung, zumal bei dem Mangel an 
Beweisgründen, höchst gewagt erscheint. 
5) Anm. zu 8. 707. 

Es sei auch hier bemerkt, daß die Vergleichung der für Coleopteren 
vorliegenden zahlreichen Arbeiten vielleicht geeignet ist, die auf S. 484 im 
II. Teil angedeutete Frage nach der Natur der von Tower beschriebenen 
Muskeln zu entscheiden. 

6) Anm. zu S. 711. 

Liege (1873, S. 9) macht die Angabe, daß’ bei den Deckflügeln von 
Lucanus, Coceinella, Locusta eine dem Öffnen der zusammengelegten Flügel- 
decken, also der Elevation -günstige Elastizität vorkommt. Bei Gryllus habe 
ich von einer derartigen Elastizität nichts bemerkt. 


0), Anm. zu S. (12 u. 713. 


CuviEr gibt 1828, Taf. VIIL, Fig. 9 eine Ansicht von den Flügelgelen- 
ken der Xylocopa. 


8 Anm. zu S. 714. 


Ein Vergleich der Muskulatur der Ameisen-Arbeiter nach LUBBock (1881) 
mit der von Gryllus domesticus bietet vererst noch erhebliche Schwierigkeiten 
[vgl. Anmerkung 14 (S. 519) im II. Teil. Einer solchen Vergleichung müßte 
eine eingehende morphologisch-kritische Untersuchung der Skelettteile der 
Ameise verangehen, die vielleicht zu andern morphologischen Deutungen 
der vorderen Teile des Prothorax und der Halshaut führen würde (auf 
Taf. XII macht z. B. Fig. 3 den Eindruck, daß die »propeetus« ein Skelett- 
teil der Halshaut sein könne). 

Die allgemeinen Angaben über die Flugmuskulatur der Geschlechtstiere 
der Ameisen bieten keine Abweichungen. 


9) Anm. zu 8. 716. 


LownE (1890—92) gibt im I. Bd. 8. 189 eine Zusammenstellung der 
Synonymik für die Teile des Thorakalskeletts, auf S. 209 eine Tabelle der 
Homologien in den Gelenkteilen der Flügel. Für letztere dürfte die Nomen- 
klatur Lownes keine Verbesserung bedeuten, zumal Amans die Überein- 
stimmung in der Morphologie der Gelenkteile und die der Mechanik dersel- 
ben für die einzelnen Ordnungen festgestellt und durch eine einheitliche 
Benennung veranschaulicht hat (diesem allgemeinen Ziele nachgehend, 
allerdings hin und wieder im einzelnen nicht völlig ausreichende Angaben 
machend! — vgl. Lowxzs Bemerkung S. 1958 unter Ziffer 95 des Bücher- 
verzeichnisses). 


10) Anm. zu S. 727 u. 701. i 


Vielleicht wird es sich herausstellen, daß dieser direkte Flügelsenker 
pmg überall dort bei fester ventraler Anheftung an der thorakalen Seiten- 
wand keine Teilnahme an der Beinbewegung mehr erkennen läßt, wo die 
Funktion des dorsalen Längsmuskels, des indirekten Depressor, zurücktritt. 


11) Anm. zu S. 731 u. 756. 


Es sei hier auf die stammesgeschichtlichen Ausführungen SIMROTHS 
(1901, Kap. 19, bes. S. 299 ff.) hingewiesen. 


12) Anm. zu S. 666 u. 667. 


Zu S. 666: Dieser (unter a) beschriebene indirekte Muskelzug ist von 
GRABER 1886 in Fig. 159 (S. 206) durch die Linien ©% und mn angegeben. — 
Zu 8. 667: Die von mir unter b, 1 S. 666 beschriebene Bewegung ist in der 
gleichen Figur mit he (jedoch als direkte) dargestellt. 


142 


13) Anm. zu S. 691. 


Friedrich Voß, 


Die Verwertung der aus der Anatomie von Gryllus (vgl. auch AmAns 
S. 214) abgeleiteten Teilmechanismen in ihren verschiedenen Kombinationen 
zur Darstellung eines einheitlichen Flugbildes konnte hier nur andeutungs- 


weise geschehen. 


Gleichfalls ist es eine Aufgabe für sich, nachzuprüfen, in 


welcher Weise die genannten Bewegungsfaktoren in den von MAREY be- 
schriebenen Flugbildern zum Ausdruck kommen. 


14) Anm. zu 8. 720. 


Vielleicht entsprechen die (von Amans 1885, S. 125 beschriebenen) zahl- 
reichen und kurzen Muskelbündel, welche das nach unten verlängerte Sub- 
postdorsum mit dem Sternum verbinden, dem andernfalls fehlenden hinte- 
ren Dorsoventralmuskel (vgl. doma bei Gryllus). 


15) Anm. zu S. 670, 696, 730, 732. 


Die Wirkungen der indirekten dim, ı>»- und der direkten pmg ı7-Flügel- 
senker dürften einander wohl niemals völlig ausschließen; zu 8. 730 vgl. 


AuBERT 1853, S. 393, d. 


Alphabetisches Verzeichnis der in den nachfolgenden Literaturangaben 
| genannten Autoren, 


ADpoLrH 111)1880, 112)1881, 127) 1883, 
163) 1889. 
AMmAnNsS 133) 1883, 
143) 1885. 
AUBERT 39) 1853. 
Atpouin 17) 1822, 21) 1824, 227) 1825. 


134—136) 1884, 


v. BAER 22) 1826. 

BERLESE 121) 1882. 

BONSDORFF 173) 189. 

BÖRNER 216) 1903. 

BRAUER 64) 1869—1870, 122) 1882, 
144) 1885, 147) 1886, 159, 160) 1888. 

BREED 215) 1903. 

BRULLE 34) 1840, 36) 1844. 

BRUNNER v. WATTENWYL 46) 1861, 
90) 1876, 126) 1882. 

N. Suites a Burrox 30) 1834, 33) 1839. 

BÜRGER 198) 1898. 

BURMEISTER 29) 1832. 

BÜTscHLI 65) 1870. 

CARLET 137) 1884. 

ÜARRIERE 175) 1890, 198) 1898. 

ÜHABRIER 8) 1820, 14) 1821, 15, 16) 1822. 

ÜHOLODKOWSKY 148) 1886, 157) 1887, 
176) 1890, 181) 1891. 

CUoMSTock 192) 1895, 199) 1898, 1899, 
209) 1902. 

CuUVIER 23) 1828. 


DAHL 138) 1884. 

DENnNY 154) 1886. 

Dewitz 101)1878, 115) 1881, 128) 1883, 
177) 1890. 

DOUBLEDAY 228) 1833 — 34. 

Durour 35) 1841. 


EscHscHoLTz 9) 1820. 


FABRE 195) 1896. 
FABrıcıus 4) 1775, 5) 78. 
FLEISCHMANN 204) 1901. 


GANIN 60) 1869, 89) 1876. 

DE GEER 3) 1752—18. 

GEGENBAUR 102) 1878. 

GERSTÄCKER 80) 1874. 

GRABER 69) 1871, 76) 1872, sı) 1874, 
95) 1877, 139) 1884, 149) 1886, 
164) 1889. 

Grassı 158) 1887, 165) 1889. 

GRUBE 31) 1838. 

GuAITA 206) 1901. 


HAASE 150, 151) 1886, 166, 167) 1889, 
182) 289 

HAGEN 66) 1870, 108) 1880, 116) 1881, 
152) 1886, 168) 1889. 

HAmmonD 113) 1881. 

HARTINGS 100) 1877/78. 

HAYEKR 117) 1881. 


| 
| 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. IV. 743 


HEUSINGER 20) 1823. 
HEymons 195) 1895. 
HOFFBAUER 185) 1892. 

v. HOFMANN 106) 1879. 
HuxLey 96) 1877, 103) 1878. 


ILLIGER 224) 1800, 225) 1806. 


JAWOROWSKY 197) 1897. 
JURINE 10) 1820. 


KATTER 105) 1878. 
KELLoG 192) 1895. 
Kırgy 6) 1818. 
KLEUKER 129) 1883. 


KoLbE 153) 1886, ı8s) 1893, 205) 1901. 


KÖLLIKER 161) 1888. 

KOROTNEFF 145) 1885. 

KORSCHELT u. HEIDER 178) 1890-92. 
KOWALEWSKY 146) 1885. 
KRARUP-HANSEN 61) 1869. 

KRÜGER 200) 189. 

KÜnkEL D’HERCULAIS 83) 1875—81. 


LACORDAIRE 30) 1834. 

LAnpoıs 43) 1860, 56) 1867, 72) 1871, 
74) 1872. 

LANGER 44) 1860. 

LANKESTER 222) 1904. 

LATREILLE 7)1819, 11,12)1820, 13)1821, 
18, 19) 1822, 26) 1831. 

V. LENDENFELD 119) 1881, 217) 1903. 

LEUKART 38) 1848. 

LIEBE 77) 1873. 

LINDEMANN 50) 1864. 

List 186) 1892, 194) 1895, 196) 1897. 

Löw 45) 1861. 

Lowne 67) 1870, 179) 1890-92. 

LuBBock 88) 1876, 97) 1877, 118) 1881. 

LuKS 130) 1883. 


MAcLeArY 21) 1828, 25) 1830, 28) 1832. 
MAREY 62, 63) 1869, 75) 1872. 

MAYER, PAUL 86) 1876. 

MEINERT 47) 1862—63, 110) 1880. 
MıALL 154) 1886. 

MOoLEYRE 123) 1882. 

MÜHLHÄUSER 55) 1866. 

Munr 87) 1876. 

FR. MÜLLER 78) 1873, 78) 1875, 98) 1877. 


NEEDHAM 199) 1898/99. 
NEWMAN 229) 1833—34. 
NEWPORT 32) 1839. 


PACKARD 53)1866, 57)1868/78, 79) 1873. 
PAGENSTECHER 120) 1881. 

PALMEN 99) 1877. 

PANCRITIUS 140, 141) 1884. 

PEREZ 201) 1899. 

PETRUNKEWITSCH 206) 1901. 
PETTIGREW 70) 1871, 84) 1875. 
PLATEAU 71) 1871. 

POLETAJEW 107) 1879, 114) 1880—81. 
POUJADE 142) 1884. 


RAMöN Y CAJAL 162) 1888, 174) 1890. 
BRATHKE 27) 1832, 37) 1844. 

DE REAUMUR 2) 1737—38. 
VEDTENBACHER 155) 1886, 159) 1888. 
REGEN 218) 1903. 

REHBERG 156) 1886. 

REINHARD 52) 1865. 

REULEAUX 202) 1900. 

RICHARDSON 169) 1889. 

RoGER 85) 1875. 

Roux 131) 1883. 


DE SAUSSURE 42) 1858—64, 49) 1864, 
59) 1868, 82) 1874, 92) 1876— 78, 
190) 1895, 191) 1894. 

Sıviany 226) 1816. 

SCHAEFFER 170) 1889. 

SCHAUM 48) 1863. 

SEMPER 41) 1857. 

SERVILLE 33) 1839. 

SILVESTRI 210) 1902. 

SIMROTH 183) 1891. 

SPENCE 6) 1818. 

SPEYER 68) 1870. 

SPULER 187) 1892. 

STEEN 132) 1883. 

STRASSER 104) 1878, 109)1880, 124) 1882. 

STRAUSS-DÜRKHEIM 24) 1828. 

SWAMMERDAM 1) 1752. 


TArın 93) 1876, 94) 1877. 
Tower 220) 1903, 221) 1903. 
TÜMmPpEL 207) 1901. 
UNGERN-STERNBERG 171) 1889, 


J 


144 


Friedrich Voß, 


VAYSSIERE 125) 1882. WANKEL 73) 1871. 

VERHOEFF 212,213)1902, 214, 219)1903, WEISMANnN 51) 1864, 54) 1866. 
223) 1904. WHEELER 172) 1889, 189) 1893. 

VERSoN 58) 1868, 180) 1890. WoopwARrD 91) 1876. 


VOSSELER 184) 1891, 211) 1902. 


ZADDACH 40) 1854. 


Want 203) 1900, 208) 1901. 


1737. 


il 


Literaturverzeichnis, 


Ein * bedeutet, daß mir das Buch nicht zugänglich war. 


J. SWAMMERDAM, Bibel der Natur, Leyden (holländisch und lateinisch). 
— Leipzig 1752. — Bybel der Natuure. Utrecht. 


1737—1738. M. DE REAUMUR, Memoires pour servir a l’histoire des Insectes. 


2% 


Amsterdam. 


1752—1778. CH. DEGEER, M&moires pour servir & l’'histoire des Insectes. 3 Tom. 


arm 


1779. 
1778. 


1500 


6. 


1819. 


7. 


1820. 


)) 


1818. 


in 4 Bdn. Stockholm. 
4. J. C. FABRICIUS, Systema Entomologiae. Flensburgi et Lipsiae. 
5. Philosophia entomologica. Hamburgi et Kilonii. 

1806 ILLIGER, und 1816 Savıcny, siehe Nachtrag Nr. 224—226. 

W. Kırey u. W. SPENCE, An Introduction to Entomologie or Elements 
of the natural history of inseets. 4 Bände, 1818 bzw. 1826. (“Deutsche 
Ausgabe, II. Bd., III. Bd.) London. (Third edition.) | 

P. A. LATREILLE, De la formation des ailes des insectes in: Mem. sur 
divers sujets de l’histoire naturelle des Insectes. Paris. Fase. 8. 

J. CHABRIER, Essai sur le vol des Inseetes. M@moires du Mus&um d’histoire 
naturelle. Paris. Tom. VI,. Cah. 3, 4, p. 410—476. Allgemeine Dar- 
stellung mit Fortsetzung im Bd. VII. 1821. 

FR. ESCHSCHOLTZ, Beschreibung des inneren Skeletts einiger Insekten aus 
verschiedenen Ordnungen. PANDERSs Beiträge zur Naturkunde aus den 
Ostseeprovinzen Rußlands. Dorpat und in Orens Zeitschrift Isis. Jena 
u. Leipzig. 1822. Spalte 51, Taf. 1. 

M. Jurınz, Observations sur les ailes des Hymenopteres. Memorie della 
reale accademia delle scienze di Torino (Reeueil des M&m. de l’acad. 
des sciences de Turin). Tom. XXIV, p. 177—214. 

M. P. A. LATREILLE, Des rapports göneraux de l’organisation exterieure 
des animaux invertebres artieul&s et comparaison des Annelides avec 
les Myriapodes. Mem. du Musöum d’histoire naturelle. Tom. VI, 
p- 116—144. 

—— De quelques appendices partieuliers du thorax de divers Insectes. 
Memoires du Museum d’histoire naturelle. 'Tom. VI. 

—— Tom. VI (handelt S. 1—21 von den Tegulae, Alulae, Pterygoden 
usw.) Cah.1, 2. 

J. CHABRIER, Essai sur le vol des Insectes. M&moires du Museum d’histoire 
naturelle.. Tom. VII, Cah. 1, 2, p. 297—372. Melolontha (Taf. 15—22 in 
Tom. 6), Libellen, Myrmeleo, Ascalaphen, Phryganiden. 

—— Tom. VII, Cah. 3, 4, p. 47—99, 349—403. Hymenoptera: Bombus, 
Xylocopa, Pachytylus migratorius, Hemiptera, Lepidoptera, Diptera. 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. IV. lg, 


1822. J. CHABRIER, Auszug der drei Bände über den Flug der Insekten (vgl. 
16. Journal de physique. Tom. XCI, p. 199) in Meckeus Archiv für Natur- 
geschichte. Bd. VII, S. 588. 

1822. Cuvızrs Bericht über Aupovins anatomische Untersuchungen über den 

Thorax der Gliedertiere und Insekten (vgl. Annales gen. des sciences 

phys. Tom. VII, p. 182) in MeEckELs Archiv für Naturgeschichte. 

| Bd. VII. 

= 1822. M.P. A. LATREILLE, Observations nouvelles sur l’organisation extörieure 

38. et generale des animaux articulds et A pieds articulds et application 

de ces connoissances A la nomenclature des princeipales parties des 
memes animaux. Memoires du Muscum d’histoire naturelle. Paris. 
Tom. VIII, p. 169—202. 

1822. —— De l’organe musical de Criquets et des Truxales et sa comparaison 
avec celui des mäles des Cigales. Ebendort, p. 122—132. Cah. 3. 
1823. C. F. HRUSINGER, Vorwort und Nachschrift zum Aufsatz von Tu. THoNx 
20. über das Skelett der Käfer. MEckkus Archiv für Anatomie und Physio- 

logie. Abh. XX, S. 574. Bd. VIII. Halle. 

J. V. Aupouvin, Recherches anatomiques sur le thorax des animaux 
articules et celui des insectes hexapodes en partieulier. Annales des 
sciences naturelles. "Tom. I, p. 97’—135 und p. 416 — 432. (Vel. ferner 
MACLEAY, Annales des sciences. 1828. p. 96. — 1825 siehe Nachtrag 
Nr. 227. 

718%. K.E. v. BAER, Über das äußere und innere Skelett usw. MEcKELS 
22. Archiv für Anatomie und Physiologie. 8. 327—8375. Taf. V. 

1828. G. CUVIER, Le regne animal. Les inseetes. Tom. VI, 1 et 2 (im zweiten 
speziell Orthopteren). Edition accompagnee de planches gravees. 

7 1828. H. Strauss-DÜRKHEIM, Considerations gencrales sur l’anatomie compar6e 

des animaux articules. (Ouvrage couronnd 1824 par linstitut royal 

de France). Paris-Strassbourg-Bruxelles. 

1830. W. S. MacLerAy, Explanation of the comparative Anatomy of the 

Thorax in Winged Insects with a Review of the present state of the 

Nomenelature of its parts. The zoological Journal. London. Bd. V, 

1835. Nr. 18, p. 145—179, Taf. V u. VI. (Thorax von Polistes.) 

1831. 26. M. P. A. LATREILLE, Cours d’entomologie. Paris. 

1832. H. RATHKE, Zur Entwicklungsgeschichte von Blatta germanica. MECKELS 

27. Archiv für Anatomie u. Physiologie. Bd. VI. S. 371—378. Taf. IV. 

1832. W.S. MacLeaAy, Exposition de l’anatomie comparee du Thorax dans les 

insectes ail&ös, suivie d’une Revue de l’Etat actuel de la nomencelature 

/ de cette partie (accomp. de notes par M. Aupoum). Annales des 

sciences naturelles. Paris. Tom. XXV, p. 9—151. Taf. I u. I. 

1832. H. BURMEISTER, Handbuch der Entomologie. Berlin, Reimer. I. Band: 
Allgemeine Entomologie. II. Band: Orthoptera usw. II. Band, Abt. 2, 
S. 459 u. 725 über Kaukerfe (Gryllotalpa und Acridium). 

1833, 34. DOUBLEDAY u. NEWMAN, siehe Nachtrag Nr. 228 u. 229. 

1834. M. Tr. LACORDAIRE, Introduction & l’entomologie, Bd. I. in: Nouvelles 

50. suites ä Burron: Histoire naturelle des Insectes. 8. 319, Kap. 8 über 

den Thorax, Flügel usw. 

. 31. GRUBE, Anatomie und Physiologie der Kiemenwürmer. Königsberg. 

1839. P. NewPorrt, Artikel Insecta in R. B. Topvs: The eyelopaedia of Ana- 

92. tomy and Physiology. Bd. II, S. 853—994. London. 


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746 Friedrich Voß, 


1839. M. A. SERVILLE, Orthopteres in Nouvelles suites a Burronx: Histoire 
38. naturelle des Insecetes. Paris. | 
*1840. A. BRULLE, Introduction & l’histoire naturelle des Inseetes. Anatomie 


34. et Physiologie des Artieules. Paris. 

1841. L. DuUFOUR, Recherches anatomiques et physiologiques sur les Ortho- 

35. yteres etc. M&moires des savans 6trangers (acaddmie royale des sciences 
j 5 bi 


de linstitut de France) math. et phys. Tom. VII, ser. 2, p. 266—647. 
Paris. (Enthält fast nichts über Skelett und Muskulatur.) 
1844. M. BRULLE, Recherches sur les transformations des appendices dans les 
36. articules. Annales des sciences naturelles. Zool. Ser. 3, Tom. II, 
p. 271.2 Tat. XIV. Dane. 
1844. H. RATHKE, Zur Entwicklungsgeschichte der Maulwurfsgrille. J. MÜLLERS 


ST. Archiv für Anat., Physiol. und wiss. Med. (Berlin). S. 27—37. Taf. Il. 
1848. R. LEUKART, Über die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse 
38. der wirbellosen Tiere. Braunschweig. Arthropoda, 8. 77. 

1853. AUBERT, Über die eigentümliche Struktur der Thoraxmuskeln der In- 
39. sekten. Diese Zeitschr. Bd. IV, 8. 388-399; Taf. XV. 


*1854. ZADDACH, Untersuchungen über die Entwicklung und den Bau der 
20. Gliedertiere. Berlin. 

1857. C. SEmPEr, Über die Bildung der Flügel, Schuppen u. Haare bei Schmetter- 
4. lingen. Diese Zeitschr. Bd. VIII. 

1855—1864. H. DE SAUSSURE, Histoire naturelle du Mexique. Tom.I. 3. und 
42. 4. Lieferung: Orthopteren. 

1860. H. Lanpois, Über das Flugvermögen der Insekten. Natur und Offen- 


43. barung. Bd. VI, S. 529—540. Münster in W. 
1860. K. LAnGEr, Über den Gelenkbau bei den Arthrozoen. Denkschriften 
44, der Akademie zu Wien: mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse. 


Bd. XVIII, S. 99—140. 
1861. Fr. Löw, Beiträge zur Kenntnis der Orthopteren. Verhandlungen der zool. 


45. bot. Gesellschaft in Wien. Bd. XI, S. 403. 
1861. C. BRUNNER v. WATTENWYL, Örthopterologische Studien. Ebenda. 
46. I. (S. 221) Beiträge zu Darwıns Theorie über die Entstehung der 


Arten. I. Einige neue oder wenig bekannte Orthoptera. 
1862—1863. FR. MEINERT, Anatomia Forficularum I. Dissert. med. Hafniensis. 
Er. Kopenhagen. 

1863. H. Schaum, Über die Zusammensetzung des Kopfes und die Zahl der 
48. Abdominalsegmente bei den Insekten. Arch. f. Naturg. (WIEGMANN). 
29. Jahrg. Bd.I, S. 247—260. Taf. XI. Mit Nachtrag. S. 365. 
1864—1878. M. H. DE SAUSSURE, M&langes orthopterologiques. Me&moires de la 
#). Societe de Physique et d’histoire naturelle de Geneve. I fasc.: 1864, 
1 Blattides, Bd. XVII. II fase.: II Blattides, TII Phasmides. II fase.: 
1870, IV Mantides, Bd. XXI (mit Supplement). IV fase.: 1873—74, 1 Man- 
tides, II Blattides, Bd. XXIH. V et VI fase.: 1876—1878, III Gryllides, 


Bd. XXV. 
1864. C. LINDEMANN, Notizen zur Lehre vom äußeren Skelette der Insekten 
or (Gelenke und Muskeln der Füße). Bulletin de la societe imp. des 


. naturalistes de Moscou. Tom. XXXVII, Part 1, p. 426. Taf. IX. 
1864. A. WEısMANnN, Die nachembryonale Entwicklung der Musciden. Diese 
51. Zeitschr. Bd. XIV. 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. IV. TAT 


1865. H. REINHARD, Zur Entwicklungsgeschichte des Tracheensystems der 
Hymenopteren mit besonderer Beziehung auf dessen morphologische 

Bedeutung. Berliner Entomologische Zeitschr. Jahrg. 9. S. 187—218, 

Taf. Tund II enthält außerdem eine Besprechung des Segment mediaire. 

1866. A. S. PACKARD, Observations on the Development and Position of the 

Hymenoptera with notes on the Morphology of Insects. Proceed. of the 

Boston Soc. of natur. Hist. Vol. X, S. 279—2%. 

1866. A. WEISMAnN, Metamorphose von Corethra plumicornis. Diese Zeitschr. 

34. Bd. XVI. 

*1866. F. A. MüntHÄuser, Über das Fliegen der Insekten. 22.—24. Jahresber. 
55. der Pollichia. | 
1867. H. LAnpoıs, Die Ton- und Stimmapparate der Insekten in anatomisch- 

physiologischer und akustischer Beziehung. Diese Zeitschr. Bd. XVII, 
8.105. Taf. X u. XI. 1868 Referat in TROSCHELS Archiv für Natur- 
geschichte. 34. Jahrg. Bd. II, Heft 6. 

*1868/78. 57. A. S. PACKARD, Guide of the study of Insects. Salem U. 8. 

1868. E. VERSoN, Zur Insertionsweise der Muskelfasern. Sitzungsberichte der 

38. Kais. Akad. d. Wissensch., math.-naturwiss. Klasse. Wien. Bd. LVI, 

Abt. 1. 

1868. H. DE SAUSSURE, Etudes sur l’aile des Orthopteres. Annales des sciences 

59. naturelles. Zoologie. Serie 5. Tom. X. Paris. (Flügel nebst Gelenk 

der Blattiden.) 

1869 u. 1877. M. GaAnin, Beiträge zur Erkenntnis der Entwicklungsgeschichte der 
60. Insekten. Diese Zeitschrift. Bd. XIX. 8.381f. Bd. XXVIU. 8. 386 £. 

*1869. C. J. L. KrRArup-HAnseEn, Beiträge zu einer Theorie des Fluges der Vögel, 
61. Insekten und Fledermäuse. 488. Kopenhagen, Leipzig. 

1869. M. E. J. Marey, Memoire sur le vol des insectes et des oiseaux. An- 

62. nales des sciences naturelles. Sörie 5. Zool. Tom. XI. 

1869. —— Recherches sur le m&canisme du vol des inseetes. Journal de 
l’anatomie et de la physiologie, 6. annee, p. 19 u. 337. (Der Inhalt 
stimmt wesentlich mit dem in den Annales, Tom. XII über Insekten 
Mitgeteilten überein.) 

1869—1870. F. BRAUER, Betrachtungen über die Verwandlungen der Insekten im 

64. Sinne der Deszendenztheorie. Verhandl. der k. k. zool.-bot. Gesellsch. 

Wien. Bd. XIX. Iu. LI. 

1870. O. BürscHLı, Zur Entwicklungsgeschichte der Biene. Diese Zeitschr. 
65. Bd. XX. 

1870. H. A. HAGEn, Über rationelle Benennung des Geäders in den Flügeln der 

Insekten. Stettiner entomologische Zeitung. Jahrg. 31. S. 316—320. 

1870. B. Tr. Lowe, The anatomy and physiology of the Blow-Fly (Musca 

potnitoria [sie!]. London. 

1870. A. SpEvEr, Zur Genealogie der Schmetterlinge. Stettiner entomologische 

68. Zeitung. Jahrg. 31. 8. 202. 

1871. V. GRABER, Fortgesetzte Untersuchungen über die nachembryonale Ent- 
wicklung und die Cuticula der Orthopteren. Graz. 1. bzw. 3. Jahres- 

bericht des k. k. zweiten Staatsgymnasiums. 

1871. J. B. BeLL PrrriGrew, On the Physiology of Wings. Transact. Roy. 
°0. Soc. Edinburgh. Vol. XXVI, p. 321-448, Taf. XI-—-XVI. 

1871. F. PLareAu, Quest-ce que V’aile d’un insecte. Stettiner entomol. Zeitung, 
1. Jahrg. 32. S.33 und Journal de Zoologie. Tom. II. 1873. 


748 Friedrich Voß, 


1871. H. LAnpois, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Schmetterlings- 


12. flügels in Raupe und Puppe. Diese Zeitschr. Bd. XXI. 

1871. C. WANKEL, Orthopterologische Studien. Zeitschr. f. die ges. Naturw. 
73. Bd. IV (Bd. XXXVII. Berlin. 

1872. H. Lanpois, Über ein dem sog. Tonapparat der Cicaden analoges 
(4. Organ bei den hiesigen Grillen. Diese Zeitschrift. Bd. XXI, 8. 348. 


Taf. XX VII. 
1872. M.E. J. MArEY, Me&moire sur le vol des insectes et des oiseaux. Annales 


75. des seiences naturelles. Serie 5. Zool. Tom. XV. 
1872. V. GRABER, Über den Tonapparat der Locustiden. Ein Beitrag zum 
76. Darwinismus. Diese Zeitschr. Bd. XXII, S. 100. Taf. IX. Nebst 


Anhang über diese Abhandlung auf S. 120. 
1873. FR. LIEBE, Die Gelenke der Insekten. Programm des Königl. Gym- 
. nasiums zu Chemnitz. 4. 1 Taf. 
1873. J. LUBBOCK, siehe 1876. Nr. 88. 
1873. F. PLATEAU, siehe 1871. Nr. 71. 
1871—1873/75. F. MÜLLER, Beiträge zur Kenntnis der Termiten. Jenaische 
18. Zeitschr. f. Med. u. Naturw. VII. Bd. 1871—1873. IX. Bd. 1875 (bes. 
S. 252, 3. Abs.). 
*1873. A. S. PACKARD. Ancestry of Insecets. Salem. (M&emoirs Peadbody Acad. 
79. of Seience?) 
1874. A. GERSTÄCKER, Über das Vorkommen von Tracheenkiemen bei aus- 
80. gebildeten Insekten. Diese Zeitschr. Bd. XXIV, S. 204—252. Taf. XXIII. 
1874. V. GRABER, Über den Bau und die Entstehung einiger noch wenig be- 


81. kannter Stridulationsorgane der Heuschrecken und Spinnen. Mitteilun- 
sen des naturwissenschaftl. Vereins für Steiermark in Graz. S. 32—46. 

KTsr 
*1874. H. DE SAUSSURE, Mission scientifigue au Mexique et dans l’Amerique 
82. Centrale. Ouvrage publi& par ordre du Ministere de Tinstruction pu- 


blique. Zool. Orthoptera. Paris. 

1875—1881. J. KüNKEL D’HERCULAIS, Recherches sur 1. [organ alu et le deve- 
83. loppement des Volucelles. Paris. 

1875. F. MÜLLER, siehe 1873, Nr. 78. 

*1875. J. B. BELL PETTIGREw, Die Ortsbewegungen der Tiere. Autorisierte 
84. deutsche Übersetzung. Leipzig, Brockhaus, und in Internat. wissensch. 

Bibl. von J. CZERMAK und J. ROSENTHAL. Bd. X. 

*1875. O. RoGER, Das Flügelgeäder der Käfer, zugleich ein fragmentärer Ver- 
85. such zur Auffassung der Käfer im Sinne der Descendenztheorie. 
Erlangen. 

1876. PAuL MAYER, Ontogenie und Phylogenie der Insekten. Jenaische Zeit- 
8. schrift f. Med. u. Naturw. Bd. X. Sure) 1, 2. (Referat auch bei 

PALMEN, Tracheensystem.) 
18576. J. MuHr, Die Mundteile der Orthopteren. Hahrose d. naturhistorischen 
87. Weneniust Losos, Prag. 8.40—71. Taf. I-VII. 

*1876. JoHN LUBBock, Über den Ursprung und die Metamorphose der Insekten. 
88. Engl. Ausgabe 1873. Deutsch von W. SCHLÖSSER, Jena. 

1876. GAnIn, Materialien zur Kenntnis der postembryonalen Entwicklungs- 
89. geschichte der Insekten. (Russisch, Warschau.) 1877 Referat von 

Hoyer in dieser Zeitschr. Bd. XXVIlIl. 


Über den Thorax von Grylius domesticus. IV. 749 


—_ 1876. C. BRUNNER v. WATTENWYL, Die morphologische Bedeutung der Seg- 
90. mente, speziell des Hinterleibes bei den Orthopteren. Festschr. z. Feier 

d. 25jähr. Bestehens d. k. k. zool.-bot. Gesellschaft. Wien. 
1876. WOODWARD, On an Orthopterous Insect. Lithomantis carbonaria. The 
91. Quarterly Journal of the geological society. Vol. XXXI. London. 


P.160. "Taf. IX. 
1876—1878. H. DE SAUSSURE, Gryllides. M&moires de la societe de Phys. et 
92. d’histoire natur. de Geneve. Tom. XXV. IL etll. part. Paris, Geneve- 


Baäle. 5. et 6. fasc. avec planches (siehe Nr. 49). 

*1876. V. Tarın, Experiences sur le vol mecanique. Ecole prat. d. haut. etudes 
93. Physiol. exp6rim. Trav. du laborat. de Marzy. p. 293—302. 

*1877. —— Experiences physiologiques et synthetiques sur le mecanisme du 
94. vol. Ibid., p. 87—108. 

1877. V. GRABER, Die Insekten. München. Teil I: Der Organismus der In- 
95. sekten. 

1877. Tu. H. Huxtey, A manual of the anatomy of invertebrated animals. 
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1877. JOHN LUBBOCK, On some Points in the Anatomy of Ants (Kopf). The 
IT. Monthly Mieroseop. Journal. Vol. XVII, p. 121—142. 1879. 4 Taf. 
*1877. F. MÜLLER, Die Flügeladern der Schmetterlingspuppen. Kosmos. Jahr- 

3 gang 1877. 

1877. 99. J. A. PALmEn, Morphologie des Tracheensystems. Leipzig. 
1877/1878. Harrıngs, Über den Flug. Niederländ. Archiv f. Zool. Bd. IV. 
100. Leiden. 

1878. H. Dewırz, Beiträge zur postembryonalen Gliedmaßenbildung bei den 
101. Insekten. Diese Zeitschr. Bd. XXX Suppl. 

1878. C. GEGENBAUR, Grundriß der vergleichenden Anatomie. II. Aufl. S. 261. 
102. Über Morphologie der Flügel. 

1878. Tu. H. HuxLey, Grundzüge der Anatomie der wirbellosen Tiere. Autori- 
103. sierte Übersetzung von SpENGEL. Leipzig. 

1878. H. STRASSER, Zur Mechanik des Fluges. (Mit 1 Taf.) Arch. f. Anat. u. 
108. Physiol. Anat. Abteil. S. 319—350. 
*1878. F. KATTER, Über Insekten-, speziell Schmetterlingsflügel. Entom. Nach- 


103. richten. 4. Jahrg. 
*1879. GEORG v. HOFMANN, Über die morphol. Deutung der Insektenflügel. 
106.  Jahresber. d. akad. naturwissensch. Vereins Graz. 5. Jahrg. 


*1879. N. POLETAJEW, Du developpement des muscles d’ailes chez les Odonates. 
107. Horae Soc. Ent. Ross. Vol. XVI. 8. 10-37, 5. Taf. 1880 Notiz darüber 
im Zool. Anz. S. 212. 
1880. 108. H. A. HaGen, Glatte Muskelfasern bei Insekten. Zool. Anz. S. 304. 
1880. H. STRASSER, Grundbedingungen der aktiven Lokomotion. Abhandl. der 
19. naturforsch. Gesellsch. Halle. Bd. XV, S. 121—126. 
*1880. MEınert, Sur l’homologie des dlytres des Col&opteres. In: Entomo- 
110. logisk Tidskrift. Stockholm. Bd. I (p. 168). 
1880. E. AnoupH, Über Insektenflügel. Nova acta. Abhandl. der kaiserl. Leop. 
111. Carol. deutschen Akad. d. Naturforscher. Bd. XLI, 2. 
1881. 112. —— Berichtigung z. Hymenopterenfiügel. Zool. Anz. Jahrg. 4. S. 187. 
1881. A. Hammond, On the Thorax of the Blow-fly (Musca vomitoria). The 
113. Journal of the Linnean Society. Zoology. Vol. XV. London. p. 9-31. 
Taf. I und II. 


50 Friedrich Voß, 


*1880/81. N. POLETAJEW, Über die Flügelmuskeln der Rhopaloceren. Arb. d. 

114, russ. Entomol. Gesellsch. 1881. Bd. XII. 98. 1 Taf. — Zoolog. An- 
zeiger 1880. 3. Jahrg. Nr. 54. Bd. III. 8. 212: Die Flugmuskeln der 
Lepidopteren und Libelluliden. 

1881. H. Dewitz, Uber Flügelbildung bei Phryganiden und Lepidopteren. Ber- 

115. liner entomol. Zeitschr. Bd. XXV. 

1881. H. A. Hagen, Einwürfe gegen PALMENs Ansicht von der Entstehung des 

116. geschlossenen Tracheensystems. Zool. Anz. Jahrg. 4. 

1881. 117. G. HAyer, Handbuch der Zoologie. Wien. 

1851. J. LUBBOCK, On the anatomy of Ants (Thorax). The transactions of the 

118. Linnean Society of London (1879—1888). 2 sör. Vol. II. Zoology. 
Part II (1881), p. 141—154. Taf. XI u. XI. 

1881. R. v. LENDENFELD, Der Flug der Libellen. Sitzber. der k. k. Akad. der 

119. Wissensch. Wien. Math. naturw. Klasse. Jahrg. 4 Bd. LXXXII. 
Abt.1, 8. 23. 

1881. H. A. PAGENSTECHER, Allgemeine Zoologie oder Grundgesetze des tie- 

120. rischen Baues und Lebens. Berlin. III. Teil. 1878. S. 108—144. IV. Teil. 
1881. 

*1882. A.BERLESE, Osservazioni sulla anatomia del Gryllus campestrisL. AttiSoe. 
121. Veneto Trent. in Padova. Vol. VII (vgl. Bull. Soc. Ven. Trent. Pad. Bd.]). 
1882. F. BRAUER, Über das segment mödiaire Latr. Sitzungsber. d. kais. Akad. 

aa. d. Wissensch. in Wien. Mathem.-naturw. Klasse. Bd. LXXXV, Abt.1. 

Betrifft den Thorax bes. der Hymenopteren, Dipteren u. Ephemeriden. 
1882. L. MOLEYRE, Recherches sur les organes du vol chez les Insectes de 
125. l’ordre des H&mipteres. Comptes rendus hebdom. d. seanc. de l’acad. 
des sciences de Paris. Tom. XCV, No.7, p. 349—352. 

1882. H. Strasser, Über die Grundbedingungen der aktiven Lokomotion. Abh. 

124. d. naturforsch. Gesellsch. zu Halle. Bd. XV, 8. 121—197. 

1882. A. VAyssıkrE, Metamorphose du Prosopistoma. Annales des sciences 

125. naturelles, Zoologie VI. Serie 11. L’organisation des Larves des 

Ephemerines. Ibid. VI. Serie 13. 

1882. C. BRUNNER v. WATTENWYL, Prodromus der ln Orthopteren. 

126. Leipzig. Mit reichlicher Literaturangabe. | 

1883. E. ApoLpH, Zur Morphologie der Hymenopterenflügel. Nova acta aca- 

127. demiae Leop. Carol. naturae euriosorum. Halle. Bd. XLVI. 

1883. 128. H. Dewırz, Rudimentäre Flügel bei Coleopteren. Zool. Anz. 6. Jahrg. 

1883. FR. KLEUKER, Über endoskeletale Bildungen bei Insekten. Dissert. Göt- 

129. tingen. (Mit weiterer, älterer Literatur über das Endoskelett.) 

1883. C. Luxs, Über die Brustmuskulatur der Insekten. Jenaische. Zeitschr. 

130. f. Naturw. u. Med. Bd. XVI. S. 529—552. 

1883. W.Roux, Beiträge zur Morphologie der funktionellen Anpassung. Ebenda. 

131. Bd. XVI. S. 358—427. 

1883. J. SrtEEn, Anatomisch -histologische Untersuchungen von Terebellides 

152. Stroemii. Ebenda. Bd. XVI, S. 201—246. 

1883. P.C. Amans, Essai sur le vol des insectes. Revue des science. naturelles. 

153. Montp. Paris. ser.3. Tom. IH, p. 469—490. 

1884. -— Sur les organes du vol des Orthopteres. Ibid. ser. 3. Tom. IH, 

134. p. 121—139. 

1884. —— Sur les organes du vol des Hymenopteres. Ibid. ser. 3. Tom. II, 

155. p. 485—522. 


} 
| 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. IV. 751 


1884. P. C. Amans, Revue des science. naturelles. Montp. Paris. ser. 3. Tom. IV. 

136. Referat über die in den Annales 1885 (Nr. 143) veröffentlichte Arbeit. 

1884. G. CARLET, Sur les muscles de l’abdomen de l’abeille. Compt. rendus. 

137. Tom. XCVII, p. 758—759. 

1884. Fr. Daun, Beiträge zur Kenntnis des Baues und der Funktionen der 

158. Insektenbeine. Arch. f. Naturgeschichte. 50. Jahrg. I. 8. 146—193. 
Taf. XI—-XIII. Auch als philos. Inaug.-Diss. Kiel 1884. Vorl. Mitteil. 
im Zool. Anz. 1884. Jahrg. 7. 8. 38. 

1884 (1885). V. GRABER, Über die Mechanik des ee Biolog. 

139. Centralbl. Bd. IV, 8. 560-570. 

1884. P. Pancrırivs, Beiträge zur Kenntnis der Flügelentwicklung bei Insekten. 

140. Inaug.-Dissert. Königsberg. 


1884. —-—- Notiz über Flügelentwicklung bei Insekten. Zool. Anz. 7. Jahrg. 
121. S. 458. 

1884. G. A. POUJADE, Note sur les attitudes des insectes pendant le vol. An- 
142, nales de la societ& entomologique de France. 6 sör. Tom. IV. 

1885. P. C. Amans, Comparaisons des organes du vol dans la sörie animale. Des 
145. organes du vol chez les insectes. Annal. d. sciences naturelles. Zool. 


VI. ser. Tom. XIX. Art. No.2. Anzeige in Revue des sciences na- 
turelles. ser. 3. Tom. IV, No. 4, p. 524. 
1885. FR. BRAUER, Systematisch-zoologische Studien. Sitzungsber. d. kais. Akad. 
144. d. Wissensch. Wien. Math.-naturw. Klasse. Bd. XCIL Abt. 1. 
1855. A. KoROTNEFF, Die Embryologie der Gryllotalpa. Diese Zeitschr. Bd. XL]. 
145. S. 570—604. 
1855. A. KOwALEWSKY, Beiträge zur nachembryonalen Entwicklung der Musei- 
126. den. Zool. Anz. Jahrg. 8. Nr. 188, 189, 190. 
1886. FR. BRAUER, Ansichten über die paläozoischen Insekten und deren Deu- 
147. tung. Annalen d. k. k. naturhist. Hofmuseums. Wien. Bd. L 8. 87, 
Taf. VII und VII. 
1886. N. CHOLODKOWSKY, Zur Morphologie der Insektenflügel. Zoolog. Anz. 
148. 9. Jahrg. 8. 615. 
1886. V. GRABER, Die äußeren mechanischen Werkzeuge der Tiere. Teil II. 
149. Wirbellose Tiere. (In: Das Wissen der Gegenwart, Bd. XLV.) 
1886. E. Haase, Die Prothorakalanhänge der Insekten. Zool. Anz. 9. Jahrg. 
150. Seal u. 712: 
1886. Ü . Sitzungsber. u. Abh. d. naturw. 
151. Gesellsch. Isis in Dresden. Abh. 11, 8. 85. 
1886. H. A. HAGEN, Kurze Bemerkungen über das Flügelgeäder der Insekten. 


152. Wiener Entomol. Zeitung. Bd. V, S. 311—312. 
*1886. H.J. Konse, Die Zwischenräume zwischen den Punktstreifen der punk- 
‚153. tiert gestreiften Flügeldecken der Coleopteren als rudimentäre Rippen 


aufgefaßt. 14. Jahresber. der zool. Sektion des westräl. Prov.-Vereins f£. 
Wissensch. u. Kunst. $S. 57—59. Münster. 


*1886. L. C. MıaLL and A. Denny, The structure and Life-history of the 


154. Cockroach (Periplaneta orientalis. London and Leeds. Studies in 
Comparative Anatomy. Vol. II. 

1886. J. REDTENBACHER, Vergleichende Studien über das Flügelgeäder der In- 

155. sekten. Annalen des Hofmuseums Wien. Bd. I. Mit Tabellen zur 
Identifizierung der älteren Ader-Nomenklatur. 


152 


1886. 


156. 


1887. 


197: 


1887. 


158. 


1888. 


153% 


1888. 


160. 


1888. 


161. 


1888. 


162. 


1889. 
1889. 


164. 


*1889. 


165. 


— 1889. 


166. 


> 1889. 
1889. 


168. 


Friedrich Voß, 


A. REHBERG, Über die Entwieklung des Insektenflügels an Blatta ger- 
manica. Jahresber. des königl. Gymnasiums zu Marienwerder. Schul- 
jahr 1885/86. 

N. CHOLODKOWSKY, Über die Prothorakalanhänge der Lepidopteren. Zool. 
Anz. 10. Jahrg. Nr. 244, S. 102. 

B. GrAssı, Anatomia comparata dei Tisanuri e considerazioni generali 
sull’ organizzazione degli Insetti. Atti della Reale Accademia dei Lincei. 
4. ser. Bd. IV, classe Naturali. S. 543 ff. 5 Taf. Roma 1887. Dazu 
BRAUER: Zoolog. Anz. 11. 1888. 

FR. BRAUER u. J. REDTENBACHER, Ein Beitrag zur Entwicklung des Flügel- 
geäders der Insekten. Ebenda. 11. Jahrg. S. 449. 

FR. BRAUER, Bemerkungen zur Abhandlung GrAssıs über die Vorfahren 
der Insekten usw. Ebenda. 11. Jahrg. Nr. 291, S. 598. 

A. KÖLLIKER, Zur Kenntnis der quergestreiften Muskelfasern. Diese 
Zeitschr. Bd. XLVII. 8. 689—710. Taf. XLIV u. XLV. 

RAMOöN Y CAJAL, Observations sur la texture des fibres museulaires des 
pattes et des ailes des insectes. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. 
Physiol. Bd. V, 8.205 u. 254. Taf. XIX—XXIL 

163. E. ApoLpn, Über Aderung der Käferflügel. Zool. Anz. Jahrg.12. 8.487. 

V. GRABER, Vergleichende Studien über die Embryologie der Insekten 
und insbesondere der Musciden. Denkschriften der kaiserl. Akademie 

. der Wissenschaften Wien, mathem.-naturwiss. Klasse. LVI. Bd. S. 257 
bis 314. Taf. I—X. 

B. GRASSI et ROVELLI, I progenitori dei Miriopodi e degli Insetti. Memo- 
ria 6: Natural. Sieil. anno 9. Diese und andre, vom Jahre 1885 her datie- 
rende Arbeiten GRASSIs, welche für unser Thema von mehr allgemeinem 
Interesse sind, habe ich nicht eingesehen. 

E. HAASE, Die Zusammensetzung des Körpers der Schaben. Sitzungsber. 
der Berl. Gesellsch. naturforsch. Freunde. Nr. 6, S. 128. 

167. E. HAASE, Zur Anatomie der Blattiden. Zool. Anz. Nr. 303. 

H. A. HAGen, Spaltung eines Flügels, um das doppelte Adernetz zu zeigen. 
Zool. Anzeiger. 12. Jahrg. Nr. 312. 


*1889. 169. N.M. RICHARDSoNn, Entomologists Monthly Mag. Vol.XXV, 8.289. London. 


1889. 


170. 


*1889. 


Ir 


1889. 


172. 


1890. 


173: 


18. 


174. 


18%. 


175. 


1890. 


7063 


C. SCHAEFFER, Beiträge zur Histologie der Insekten. Zool. Jahrbuch. 
III. Bd. Abteil. für Anatomie. 4. Heft. 

V. UNGERN-STERNBERG, Betrachtungen über die Gesetze des Fluges. 
Zeitschrift des deutschen Vereins zur Förderung der Luftschiffahrt. 
Naturwissensch. Wochenschrift von PoronıE. Bd. IV. 8. 158. 

W. M. WHEELER, The Embryology of Blatta germanica and Doryphora 
decemlineata. Journal of Morphology. Vol. III. No. 2. 

A. v. BONSDORFF, Ableitung der Skulpturverhältnisse bei Coleopteren- 
flügeln. Zool. Anzeiger. 13. Jahrg. S. 342. 

S. RAMöN Y CAJAL, Coloration par la methode de GoLGI des terminaisons 
des trach&es et des nerfs dans les muscles des ailes des insectes. 
Zeitschrift für Mikroskopie. Bd. VH. 

J. CARRIERE, Die Embryonalentwicklung von Chalicodoma muraria. 
(Mitteilung.) Zool. Anzeiger. Jahrg. 13. Nr. 327, S. 70f. und Archiv 
für. mikr. Anatomie. Bd. XXXV. 8. 141—165, ferner siehe Nr. 198. 

N. CHOLODKOWSKY, Embryonalentwicklung von Blatta germanica. Zool. 
Anz. Jahrg, 13.58.5928. 


- Über den Thorax von Grylius domesticus. IV. 53 


1890. H. Dewıitz, Tracheensystem bei Insektenlarven (Zur Stigmenfrage, Pro- 
177. thorakalstigma). Ebenda. Jahrg. 13. S. 500. 
1890—1892. E. KORSCHELT u. K. HEIDER, Lehrbuch der vergleichenden Entwick- 
178. lungsgeschichte der wirbellosen Tiere. Spezieller Teil. Heft 1,2. Jena. 
1890—1892. B. T. Lowne, The Anatomy, Physiology, Morphology and deve- 
179. lopment of the Blow-fly (Calliphora erythrocephala). A study in the 
comparative Anatomy and Morphology of Inseets. 2. Bde. London. 
Tabelle der Nomenklatur-Synonymik im Thorakalskelett S. 189. 
1890. E. VERSoN, Über Schmetterlingsflügel und die sog. Imaginalscheiben der- 
180. selben (Bombyx mori). Zool. Anzeiger. 13. Jahrg. Nr. 329. 8. 116. 
1891. N. CHOLODKOWSKY, Die Embryonalentwicklung von Phyllodromia ger- 
181. manica. M&m. de l’acad. imp. des sciences de St. Petersbourg. 7. ser. 
Tom XXXVII. No. 5. 1892. 
1891. E. HAASE, Zur Entwicklung der Flügelrippen der Insekten. Zool. Anz. 
182. 14. Jahrg. S. 116. 
1891. H. SımroTH, Die Entstehung der Landtiere. (Ein biologischer Versuch.) 
183. Leipzig. (Großes Literaturverzeichnis.) 
*1891. J. VOSSELER, Untersuchungen über glatte und unvollkommen gestreifte 
184. Muskeln der Arthropoden. 150 S. 6 Taf. Tübingen. 
1892. C. HoFFBAUER, Beiträge zur Kenntnis der Insektenflügel. Diese Zeitschr. 
185. Bd. LIV. (Histologisches über alle Ordnungen, bes. Coleopteren nebst 
allgemein morphologischer Vorbemerkung.) 
1892. TH. List, Morphologisch-biologische Studien über den Bewegungsapparat 
156. der Arthropoden. In: Morphol. Jahrb. S. 380 ff. und in: Mitteil. d. Zool. 
Station Neapel. 1896. S. 74 ff. 
1892. A. SPULER, Zur Phylogenie und Ontogenie des Flügelgeäders der 
187. Schmetterlinge. Diese Zeitschr. Bd. LIII. 8. 597—646. 
1893. 188. H. J. KoLpBE, Einführung in die Kenntnis der Insekten. Berlin. 
1893. W. M. WHEELER, A contribution to inseet embryology (über Xiphidium). 
189. Journal of Morphology. Vol. VIII. Mit sehr reichlicher Bibliographie 
über Embryologie. 
*1893. H. DE SAUSSURE, Revue des Blattides. Revue suisse de Zoologie. Tom I, 


190. fase. 2. 
*1894. —— Notice morphologique sur les Gryllotalpiens. Ebendort, Tom I, 
191. fase. 2. 


*1895. 192. J. H. Comstock and 8. KELLOG, Elements of Inseet-Anatomy. 
1895. R. Hrymons, Embryonalentwieklung von Dermapteren und Orthopteren. 
193. Jena. 

189. TH. List, Morphologisch-biologische Studien über den Bewegungsappa- 

194. rat der Arthropoden. I. Teil: Astacus fluviatilis. Morphol. Jahrbuch. 
Bd. XXI. S. 380-440. Taf. XIV—XVIl 

1896. J. H. FABRE, Etudes sur les Locustiens. Annales des Seiences naturelles 

195. 7001. (8) V, 1.' Taf. VI. 

1897. Tu. List, Morphologisch-biologische Studien über den Bewegungsapparat 

196. der Arthropoden. II. Teil: Die Decapoden: Mitteil. d. Zool. Stat. zu 
Neapel. Bd. XII, S. 74-168. Taf. IV—VI. 

1897. JAWOROWSKY, Zu meiner Extremitäten- und Kiementheorie bei Arthro- 

197. poden. Zool. Anz. 20. Jahrg. Nr. 532. 

Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LXXVII. Bd. 49 


1 
’ 


754 


1898. 
198. 


1898, 
199. 


1898. 
200. 


1899. 
201. 
1900. 


1900. 
203. 


1901. 


1901. 
205. 


1901. 
206. 


1901. 


1901. 
208. 


1902. 
209. 


1902. 
210. 


1902. 
211. 


1902. 
212. 


1902, 
213. 


1903. 


214. 


Friedrich Voß, 


J. CARRIERE U. OÖ. BÜRGER, Die Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene 
im Ei. Nova acta. Abhandl. der kais. Leop. Carol. deutschen Akademie 
d. Naturforscher. Halle. Bd. LXIX. Nr. 2, bes. Teil II. (Angaben über 
embryonale Segmentierung!) S. 255—420. 

1899. J. H. Comstock and J. G. NEEDHAM, The Wings of insects. 
American naturalist. 1898. Vol. XXXI. Kap.]l, S. 42; Kap. 2, S. 831; 
Kap. 5, S. 231 usw.; Kap. 4, 8. 768 u. 1899, Vol. XXXILU, S. 117, 573, 845. 

E. KRÜGER, Über die Entwicklung der Flügel der Insekten mit beson- 
derer Berücksichtigung der Deckflügel der Käfer. Inaugural-Disser- 
tation u. Preisschr. d. phil. Fakultät. Göttingen. 

CH. PEREZ, Sur la Metamorphose des Insectes. Bulletin de la soeidte 
entomologique de France, 8. 398-402, Paris. (Über Phagocytose.) 

202. REULEAUX, Lehrbuch der Kinematik. Bd. II. Braunschweig. 

Br. Wanurt, Über das Tracheensystem und die Imaginalscheiben der 
Larve von Eristalis tenax. Arb. a. d. zool. Instituten Wien u. Triest. 
Bd. XI. Wien. 

204. A. FLEISCHMANN, Die Descendenztheorie. Leipzig. 

H. J. KoLBE, Vergleichend-morphologische Untersuchungen bei Coleo- 
pteren. Arch. f. Naturgesch. 67. Jahrg. Beiheft. (Über Aderung des 
Flügels.) 

A. PETRUNKEWITSCH und G. v. GuAITA, Über den geschlechtlichen 
Dimorphismus bei den Tonapparaten der Orthopteren. Zool. Jahrb. 
V. Bd., 14. Abt. f. Systematik u. Biologie. Heft 4, S. 271. Taf. XV 
bis XVII. 

207. R. TÜMPEL, Die Geradflügler Mitteleuropas. Eisenach. 

Br. WAHL, Die Entwicklung der hypodermalen Imaginalscheiben im 
Thorax und Abdomen der Larve von Eristalis. Diese Zeitschrift. 
Bd. LXX. Referat von ESCHERICH in: Allgem. Zeitschr. f. Entomol. 
VIL Bd. «Nr. 4/5: 

J. H. Comstock and CHuuJıro KocnHı, The Skeleton of the head of 
insects. American naturalist. Bd. XXXVI. 

F. SıLvestkı, Einige Bemerkungen über den sogenannten Mikrothorax 
der Insekten. Zool. Anz. Nr. 680. Bd. XXV, S. 619. 

J. VOSSELER, Beiträge zur Faunistik und Biologie der Orthopteren Alge- 
riens und von Tunis. Zool. Jahrb., Abt. f. Systematik. XVI. Bd., 
Heft 2. XVII. Bd., Heft 1 (mit reichlichen Literaturangaben). 

K. W. VERHOEFF, Über Dermapteren. 1. Aufsatz. Zool. Anz. Nr. 665. 
XXV. Bd. Zugleich Abschnitt auf 8. 204 ff.: Über den Mikrothorax der 
Insekten. 

—— Über die Nerven des Metacephalsegmentes und die Insektenordnung 
Oothecaria. Ebenda, 1903. Nr. 685. Bd. XXVl. 

—— Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Thorax der Insekten 
mit Berücksichtigung der Chilopoden. Nova acta. Abhandl. der 
kaiserl. Leop. Carol. deutschen Akad. d. Naturf. Bd. LXXXI Nr. 2. 
Halle. I. Vergleichende Morphologie der Laufbeine der Opistogoneata 
(Chilopoda, Collembola, Thysanura, Insecta). I. Über den Thorax der 
Insekten, mit besonderer Berücksichtigung des Mikrothorax und der 
Pleuren. 


F 
4 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. IV. 755 


> 1903. R. BreED, The changes, which oceur in the museles of a Beetle, Thy- 
215. malus marginicollis Chevr. during metamorphosis. Cambridge, Mass., 
U. St. A. Bull. of the Mus. of eompar. Zool. at Harvard College. 
Vol. XL. No.”? (mit großer Literatur). Coleopt. 
1903. C. BÖRNER, Kritische Bemerkungen über einige vergleichend -morpho- 
216. logische Untersuchungen K. W. VERHOFFFs. Zool. Anz. Bd. XXVI. 
Nr. 695/96. 8. 290—315. 
1903. R. v. LENDENFELD, Beiträge zum Studium der Flügel der Insekten mit 
im. Hilfe der Momentphotographie. Biol. Centralbl. Bd. XXIIL, S. 227. 
1903. JoH. REGEN, Neue Beobachtungen über die Stridulationsapparate der 
218. saltatoren Orthopteren. Arb. aus d. zool. Instituten Wien u. Triest. 
Bd. XIV. Heft 3. Mit 2 Taf. | 
1903. K. W. VERHORFF, Intercalarsegmente der Chilopoden. Arch. f. Naturg. 
219. (Enthält morphologische Untersuchungen an Skelett und an der Musku- 
latur. Antwort auf BÖRNER.) 
1903. W. L. Tower, The origin and Development of the Wings of Coleoptera. 
220. Zool. Jahrb. Abt. f. Ontogenie u. Physiologie. Bd. XVII. Heft 3. 


1903. —— Colors and Color patterns of Coleoptera. The Decennial Publi- 

221. cations (The university of Chicago). Bd. X (vgl. zu Kap. L, I. Teil. 
S. 507). 

1904. E. RAY LANKESTER, The Structure and Classification of the Arthropoda. 

222. The Quarterly Journal of Mieroscopical Science. New Series Nr. 188. 


Vol. XLVI. Part 4, p. 523—582. 
1904. K. W. VERHOFFF, Zur vergleichenden Morphologie und Systematik der 
223. Japygiden. Zugleich 2. Aufsatz über den Thorax der Insekten. Arch. 
für Naturgesch. 70. Jahrg. I. Bd. 1. Heft. Berlin. (Erwiderung auf 
BÖRNER 1903.) 


Einige noch nachträglich eingesehene Arbeiten. 


*1800. K. ILLIGER, Versuche einer systematischen Terminologie für das Tier- 
224. reich und Pflanzenreich. 
1806. Zusätze zu der Terminologie der Insekten. Abh. I im Magazin für 
225. Insektenkunde. Bd. V (1805). Braunschweig. 
1816. J. C. SavıGny, Me&moires sur les Animaux sans vertebres. Fase. 1. 
226. Paris. 
*1825. J. V. AUDoUIN, Inseetes. Dietionnaire celassique d’Hist. naturelle dir. 
227, par Bory de St. Vincent. Paris. Tom VIH. 
„ 1833—34. E. DoUBLEDAY, Abstract of M. STRAUSS-DÜRKHEIMS »Öonsiderations 
228. Gön6rales sur l’Anatomie comparöe des Animaux articulös. The Ento- 
mological Magazine: 1. Aufsatz 1833 in 3 Teilen im I. Bd.; 2. Aufsatz 
1834 im II. Bd. S. 121. 
1833—34. E. NEwMmaAn, Osteology, or external Anatomy of Insects. The Ento- 
229. mological Magazine: Letter I, 1833, Bd. I, S. 394—413. Letter II, 1834, 
Bd. II, S. 69—92. 
1888. K. JORDAN, Anatomie und Biologie der Physapoda. Diese Zeitschr. 
230. Bd. XLVII. 8. 541—620. Taf. XXXVI—XXXVII (Von den Flügel- 
gelenken ist nur eine oberflächliche Anschauung möglich; die Muskula- 
tur ist eingehender, wenn auch nur nebenbei, beschrieben.) 


49* 


756 


Friedrich Voß, 


Erklärung der Abbildungen. 


Verzeichnis der allgemein gültigen Abkürzungen 
und Bezeichnungen: 


Chitinskelett. 


aı, vordere Deren In Meso nd 


a3, mittlere Tergalplatte Metathorax; 


as, hintere Tergalplatte 

a bedeutet am Coxalrand den Vorder- 
winkel; 

a als Ia, IIa, IIIa bedeutet Abdominal- 

segment, erstes, zweites, drittes usw.; 

a im »Mikrothorax« = hintere Kehl- 
platte; 

ak, Analgelenkkopf; 

ap, Apodem; 

aw, Analwurzelfeld; 

b, b,, Mittelgelenkstück, Mittelgelenk ; 

ba, dessen Faltenumschlag im Meso- 
thorax; 

b bedeutet am Coxalrand den Hinter- 
winkel; 

b im »Mikrothorax«: Kehlplättchen; 

br, Querbrücken, allgemein; 

cı, Vermittelungsplatte in d. Analwurzel; 

ca, Analwurzelplatte; 

0, Caput, Kopf von Gryllus domesticus ; 

c, am Coxalrand — Seitenwinkel und 
Hüftgelenk, Coxalgelenk; 

c, am Unterende v. »—= Hüftgelenkkopf; 

c, im »Mikrothorax«< = Nackenplätt- 
chen; 

cg, Costalgelenk;- 

chı, Chitinsehnenplättchen, an der Prä- 
segmentallamelle; 

chs, Chitinsehnenplättehen am meso- 
thorakalen Analgelenkkopf; 

ck (in eg), Costalgelenkkopf, bes. im 
Mesothorax; 

cst, Coxosternum; 

c&, Coxa, Hüfte mit a, b, ec, d; 

cp, Präcoxalplatte, Trochantin; 

cw, Costalwurzelfeld ; 

d, Analgelenkplatte mit Analgelenk- 
kopf ak; 

dı, vordere Analgelenkplatte, in Fig. 10 
unterstrichen; 


ds, hintere Analgelenkplatte; 

d, am Coxalrand der Innenwinkel; 

d, im »Mikrothorax<: Nackenplatte; 

dt, der abgeflachte Teil des tergalen 
paarigen Seitenfeldes; 

e, im »Mikrothorax<«: Kehlplättchen; - 

e, Teil der Analgelenkplatte; ; 

ed, Entodorsum, endotergale Leiste; 

ck, Episternalgelenkkopf (Mesothorax); 

ep, Episternalgelenkplatte; 

est, epimerales Sternit, sternellum Com- 
STOCK; 

f, im »Mikrothorax <: Kehlplatte; 

f, im Mesothorax: Costalwurzelplatte; 

/ıı, Costalfeld des Flügels im weit. Sinne, 
im Mesothorax mit Präcostalfeld; 

flo, Analfeld, Analfächer des Flügels; 

/l3, Anallappen des Flügels ; 

g, im »Mikrothorax<: Kehlplättchen; 

gh, Gelenkhaut; 

h, im Mesothorax, Verbindungshaut des 
Deckflügels mit dem Gelenk; 

h, im »Mikrothorax<: Kehlplättehen; 

hp, Hautpolster; 

hw, Hinterwinkel des Metascutum; 

i, im »Mikrothorax«: Kehlplättchen; 

k, Endknoten der Schrillleiste im Deck- 
Hügel; 

!, episternale Verbindungsleiste im Meso- 
thorax; 

li, lig, Ligament; 

!p, Pleurallamelle und Pleuralleiste mit 
pk und ec; 

m, Kehlplatte im >»Mikrothorax«; 

mh, Mittelgelenkhöhle, Mittelhöhle, ein 
Teil der Flügelgelenkhöhle; 

1, vordere Epimeralgelenkplatte; 

29, hintere Epimeralgelenkplatte; 

pa, paarige Apophyse; 

pflu, Präcostalfeld des Deckflügels; 

ph, Phragmen, phı, phs, phz Protero- 
phragma {auch pph), Deutophragma _ 
und Tritophragma; 


Über den Thorax von Gryllus domestieus. IV. 


pk, Pleuralgelenkkopf der Pleuralleiste; 
plı, Episternum; 

pls, Epimeron; 

pl, Pleuralplatte im Abdomen; 

plf, Pleuralfurche; 


- . plh (auch pk), Flankenhaut; 


pph, Proterophragma; 

pst, Parasternum im Abdomen; 

s, Sporn am Tergalfortsatz ia; 

st, Sternit; ii 

sti, Stigma; 

sp, »Hautfeld« im Flügel; 

{, unpaares tergales Mittelfeld; 

th, paariges tergales Seitenfeld, insbe- 
sondere der gewölbte Teil desselben, 
vgl. dt; 

t+ 4, Sceutum; 

to, Präseutum; 

ta, Tergalfortsatz der Analgelenkplatte 
da (im Metathorax) mit Sporn s; 

tb, mittlere tergale Gelenkbucht; 

ih, Tergalhebel; 

te, Titillator; 

ip, Postseutum; 

ir, Tracheen; 

iro, Trochanter; 

its, Tergalspalt; 

iv, Präsegmentallamelle; 

wa, unpaare Apophyse, epimerales 
Sternit, sternellum CoMSTock ; 

v, Verbindungssteg der XII. und IX. 
Ader im Hinterflügel; 


791 


O, »Mikrothorax«, zweites Maxillenseg- 
ment; 

I, Prothorax; 

II, Mesothorax; 

III, Metathorax;; 

I usw. römische Ziffern im Flügel be- 
zeichnen die Adern, vgl. REDTEN- 
BACHER; | 

Ia, IIa, IIla, IVa usw. die Hinterleibs- 
segmente: erstes Abdominalseg- 
ment usw. 


Muskulatur. 


bm, sternale Beinmuskulatur; 

dim, dorsale Längsmuskeln; 

dvm, Dorsoventralmuskeln; 

gm, Keimdrüsenmuskel; 

ifm, Intersegmentalfaltenmuskel; 

idvm und ?sm, intersegmentale Dorso- 
ventralmuskeln, erstere v. Prothorax 
nach vorn zum »Mikrothorax«; 

ipm, intersegmentale Pleuralmuskeln im 
Abdomen; 

im, Darmmuskel; 

pm, Pleuralmuskeln, Seitenmuskeln; 

rm, Transversalmuskeln, Quermuskeln 
im Abdomen; 

stm, Stigmenmuskel; 

vIm, ventrale Längsmuskeln; 

xm, Apodem (ap) = Apophysenmus- 
kel (pa). 


Tafel XXVT- 


Big. 1. 
"Ansicht. 


(Vergr. 12fach.) Der Hinterflügelin Ruhelage, bei dorsaler 
Die Faltung ist etwas gelockert, so daß die — normalerweise unter 


der doppelten VII. Ader geborgenen — distalen Teile der /. und III. Ader seit- 
lich zum Vorschein gekommen sind. Die Figur zeigt im besonderen die 
Ansicht des Costalfeldes fh. Im übrigen vgl. Fig. 3, 6 und 9 im I Teil, 
Taf. XV. Bezeichnungsweise wie dort. 

sp, hier speziell: die das nicht sichtbare, weil umgekippt auf dem Rücken 

gelagerte »Hautfeld« nach vorn begrenzende XII. Konvexfalte; 

x, der von den beiden proximalwärts zusammenlaufenden Konvexfalten der 

IX. und XI. Ader gebildete unpaare konvexe Faltenrücken, welcher 
Costalwurzelfeld cw und Analwurzelfeld «ww voneinander trennt. 

Fig. 2. (Vergr. 123/,fach.) Der Hinterflügel in Ruhelage, bei dorsaler 
Ansicht. Aber das gefaltete Analfeldpaket ist vom Rücken abgehoben und 
seitwärts umgelegt, so daß die in der Normallage (Fig. 1) nach unten weisende 
Fläche des Faltenpaketes (d. h. die umgekippten Oberflächenteile des Flügels 
vgl. die Beschreibung S. 651f., Stufe a) sichtbar wird. Die Figur zeigt im 


58 Friedrich Voß, 


besondern die Ansicht der Analfeldwurzel aw und ihrer Gelenk- 
teile. Im übrigen vgl. Fig. 3, 6 und 9 im I. Teil, Taf. XV. 

x, vgl. Erklärung in Fig. 1; 

sp, »Hautfeld«, hinten begrenzt durch die Konvex- XI. Ader; 

fa XIII, der das »Hautfeld« vorn begrenzende Faltenrücken der XIII. Kon- 

vexader, der in © mit /aIX, der Konvexfalte der IX. Ader, zusammen- 
trifft. 

Bezeichnungsweise wie im I. Teil. 

Fig. 3. (Vergr. 13'/fach.) Der Hinterflügel in Ruhelage, bei seitlicher 
Ansicht; um besonders die Lage des Costalgelenks cg in der Flügelgelenkhöhle 
und den Verlauf der die Seitenkante des gefalteten Flügelpaketes darstellenden, 
vereinigten /. und III. Adern zu zeigen. (Vgl. zunächst mit Fig. 1.) 

sp, hier wiederum die das »Hautfeld« nach vorn (außen) begrenzende 

konvexe, der XIII. Ader zugehörige Falte, welche im unpaaren Falten- 

rücken (vgl. Fig. 1 und 2) x mit der konvexen /X. Aderfalte zusammen- 

tritt (vgl. auch Fig. 3 im 1. Teil, Taf. XV); 
fe, Femur der Hinterbeine. 

Fig. 4. (Vergr. vgl. mit Taf. XVI, Fig. 17 im I. Teil) Der hintere Ge- 
lenkbezirk des Mesothorakalflügels, das Analgelenk, in Halbruhelage, 
von oben und der medianen Seite sowie schräg von hinten gesehen (vgl. hierzu 
Fig. 11, 16 und 17, Taf. XVI und Textfig. 8 im I. Teil). 

a1, Ga, az, Tergalgelenkplatten; 

cı. €2, d, e, Analgelenkplatten, Teile des Gelenkfaltenbezirks. 

dt), Teil des Mesonotum; 

IIItv, metathorakale Präsegmentallamelle; 

bı, Mittelgelenkstück, schräg median-seitlich gesehen; man sieht die Kon- 

turen des pleuralen Balkens a—c, den verstärkten Seitenrand f—-9, die 
Chitinsäule gf—c (vgl. Taf. XVI, Fig. 18 im I. Teil); 

ba, dessen chitiniger Hinterrandszipfel mit zum Tergit führender Hautfalte 

+++, Andeutung der Lage des Sehnenplättchens ch». 


9 


Druckfehler und Berichtigungen im I. Teil: Das Skelett. 


Zu den Tafeln: 

Die in Fig. 3 gezeichnete VIII. Flügelader ist in der lithographischen Wieder- 
gabe viel zu dick geraten. 

Die irrtümlich stehengebliebene Bezeichnung d in der gleichen Figur (rechts 
unten) ist bedeutungslos. Sr 

Die Bezeichnung h in den Figuren 18 ist nicht in morphologischer Hinsicht 
gleichbedeutend mit der in den Figuren 10 befindlichen. 

Die in Fig. 11 befindliche Trennungslinie zwischen den Skelettteilen cı und 
ca muß sich an ihrem hinteren Ende etwas früher nach rechts biegen, 
etwa gegen die die Teile 5), und da trennende Furche. 


Im Text: 
S. 268, erste Zeile lies: Gedanke, einen. 
S. 269, Zeile 7 von oben lies: Entwicklungsgeschichte. 
S. 289, Zeile 7 von unten lies: durch den äußerst kräftigen. 


> Lu 


nn 


Über den Thorax von Gryllus domesticus. IV. 759 


. 292, Zeile 15 von unten lies: von diesen, statt von diesem. 
. 292, Zeile 12 von unten lies: den phylogenetisch, statt dem phyloge- 


netisch. 


. 296, Zeile 3 von unten lies: die hintere Hälfte des Innenrandes werde 


als Hinterrand db besonders bezeichnet. 


. 297, Zeile 7 von unten lies: die Apodeme gering, die unpaare Apophyse 


gar nicht usw. 


. 298, Zeile 20 von unten: trapezförmige statt trapezfürmig. 
. 301, Zeile 17 von oben (1. Zeile des neuen Absatzes) lies: -notum AMANS 


statt notum AMmanSs. 


. 307, Zeile 20 von unten lies: anterieur statt anterieure. 
. 307, Zeile 14 von unten, statt Fig. 5 ist zu lesen: Tafelfigur 9 (I. Teil). 
. 313, Zeile 7 von oben lies: gegen den Thorax hin an Durchmesser 


abnimmt. 


. 324, Zeile 3 von oben: as (statt ds). 


5) 


. 335, Zeile 3 von oben: Hinter das Wort Steg ist ein Komma zu setzen. 
. 343, vorletzte Zeile des Absatzes »Vergleichung« lies: — in letzterem 


Sinne nicht unwahrscheinlich. 


Druckfehler und Berichtigungen im I. Teil: Die Muskulatur. 


[0 Pu PER PURE 9} 


(Vgl. bereits S. 521.) 


. 356, Zeile 19 von oben lies besser: Halshautmuskeln, statt Nacken- 


muskeln. 


. 403, Textfig. 2: Der Verlauf des Muskels pn; ist insofern nicht zutreffend 


abgebildet, als der Muskel im Bilde den Apodemzinken verdecken muß, 
da er ja vor, bzw. hinter demselben verläuft. 


. 450, Zeile 4 von unten lies: bieten die nach hinten intersegmentalen. 
. 462, Zeile 8 von unten: fällt hinter /a?sm das Komma fort. 

. 471. Die Überschrift »Die sternale Muskulatur< muß die Ziffer 4 erhalten. 
. 514, erste Zeile oben, lies: Teil III, z. B. Abschn. I, e und II, e, 2 statt 


Absehn. B. 


. 521, Anm. 22. Das von CHOLODKOWSKY (1886, Nr. 148) erwähnte Zitat 


habe ich auf S. 242 der mir zugänglichen Ausgabe »premiere annde<« des 
»Cours d’entomologie« nicht finden können. 


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Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


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begründet 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen 


Achtundsiebzigster Band 


Erstes Heft 


Mit 9 Tafeln und 108 Figuren im Text. 


LEIPZIG 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


Verlag von Wilhelm Engelmann 
| 1904. 


Ausgegeben den 20. September 1904. 


Inhalt. 


Seit 
Untersuchungen über den Bau der Zelle. IV. Zum histologischen Wert der = 


Zelle. Von Emil Rohde. (Mit Taf. I-VII und 102 Figuren im 


Text.) nen cn ee ae us ein SM U a 4 
Zur Frage über den Bau der Schwimmblase. Von D. Deineka. (Mit 
Taf. VIIL' IX "und 6 Figuren im Texte... BR... 149 
Mitteilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der 
Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift 
üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren 
bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. 


Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- 
abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch 
gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- 
setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Anthropogenie 


oder 
Entwickelungsgeschichte des Menschen. 


Keimes- und Stammesgeschichte. 


Gemeinverständliche wissenschaftliche Vorträge 


von 


Ernst Haeckel, 


Professor an der Universität Jena. 


Fünfte, umgearbeitete und vermehrte Auflage. 
Mit 30 Tafeln, 512 Textfiguren und 60 genetischen Tabellen. 
Zwei Bände. gr. 8. 1903. 4 25.—; in Leinen geb. X 28.—. 


Zeitschrift 


für 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


von 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Achtundsiebzigster Band 


Zweites Heft 


% 


Mit 7 Tafeln und 13 Figuren im Text. 


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LEIPZIG 


Verlag von Wilhelm Engelmann 
| 1904. 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen 


„gntafl imSiyt, 


Ausgegeben dem 1. November 1904. 


Inhalt. 
Seite 
Die physiologische Morphologie der Verdauungsorgane bei Aphrodite aculeata. 
Von H. Jordan. (Mit Taf. X.)’. .... .%.°, SS Ps 165 
Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. Von L. v. Graff. M 
(Mit Taf. XI—-XIHL) . 2%... 200%° 202 027.5 Me 190 
Das Duftorgan von Phassus Schamyl Chr. I. Anatomisch-histologischer Teil. 
Von P..Deegener. (Mit Taf. XIV). . ... 122.2 Vs 245 


II. Ethologischer Teil. Von Chatschatur Schaposchnikow. 255 
Über den Perinealsack von Cavia cobaya und seine Drüsen. Von Siegfried 
Grosz.. (Mit 5 Figuren im Text.) . ...... „2 2 pre 261 
Über den Thorax von Gryllus domesticus, mit besonderer Berücksichtigung 
des Flügelgelenks und dessen Bewegung. Erster Teil. Das Skelett. 
Von Friedrich Voß. (Mit Taf. XV, XVI und 8 Figuren im Text.) 268 


Mitteilung. 

Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der 
Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift 
üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren 
bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. 


Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- 
abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch 
gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- 
setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Soeben erschien: S 
Die 


wissenschaftlichen Grundlagen 


analytischen Chemie 


elementar dargestellt 


von | 
W. Ostwald. 


Mit drei Figuren im Text. 
Vierte, verbesserte Auflage. 
gr. 8. 1904. In Leinen geb. #4 7.—. 


Zeitschrift 


für 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


von 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen 


Achtundsiebzigster Band 


Drittes Heft 


Mit 2 Tafeln, 2 Ausschlagtabellen und 15 Figuren im Text. 


A; 
Nationa 


| | 1908. 


BR, Ausgegeben den 24. Januar 1905. 


2008 


Inhalt. 
2 5 i Seite 
Über den Thorax von Gryllus domestieus, mit besonderer Berücksichtigung 
des Flügelgelenks und dessen Bewegung. Zweiter Teil. Die Musku- 
latur. Von Friedrich Voß. (Mit 2 Ausschlagtabellen und 15 Fi- 
guren im Text.) 2... 0. % 2.0 „am 2 2 355 
Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. Von Franz Fuhr- 
mann.- (Mit Taf. XVII u. XVII). 27 0202200020 Se 522 
Mitteilung. 


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Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


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Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- 
abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch 
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setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Demnächst erscheint; 


Psychologische Studien 


herausgegeben von 


Wilhelm Wundt 
Neue Folge der philosophischen Studien 
Erster Band, 1. Heft. 


Inhalt: 
Vorwort des Herausgebers. — REUTHER, Fr., Beiträge zur Gedächtnisforschung. (Mit Tafel I 
und II und 6 Textfiguren.) — Kruecer, F, und W. Wırtu, Kleine Mitteilungen. Ein neuer 


Kehltonschreiber. (Mit 1 Fig.) — KruEcer, F., Kymographion mit ebener Schreibfläche. (Mit 1 Fig.) 


gr. 8. 1905 Preis etwa 4 4.—. 


Zeitschrift | 


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WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


von 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen 


Achtundsiebzigster Band 


Viertes Heft 


Mit 6 Tafeln und 22 Figuren im Text. 


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National Must 


| | Verlag von Wilhelm Engelmanä 


| | 1905. 


5 Ausgegeben den 21. Februar 1905. 


Inhalt. 


Untersuchungen über den Bau der Limnadia lentieularis L. Von Michael 
Nowikoff. (Mit Taf. XIX—XXII und 5 Figuren im Text)... . 
Der Tentakelapparat von Dactyletra calcarata.. Von Ludwig Cohn. (Mit 
Taf. XXIH und'1 Fig. im Text... 2 SEE, Tr ee 620 
Über den Thorax von Gryllus domestieus, mit besonderer Berücksichtigung 
des Flügelgelenks und dessen Bewegung. Dritter Teil. Die Me- 
chanik. Von Friedrich Voß. (Mit Taf. XXIV und 16 Figuren 


im Text) nt Mia ae are 645 
Vierter Teil. Vergleich der Orthopteren, besonders des Gryllus 
domesticus mit den übrigen höheren Insektenordnungen . . .... 697 
Mitteilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- 
sedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der 
Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift 
üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren 
bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. 


Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- 
abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch 
gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- 
setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Soeben erschien : 


Beiträge 


zur 


Physiologischen Anatomie 


der 


Pilzgallen 


von 


Hermann Ritter von Guttenberg 
Dr. phil., 
Assistent am Botanischen Institut der K. K. Universität Graz. 


Mit vier lithographierten Tafeln. 
gr. 8. 1905. .# 2:60. 


Varl Gegenbaur-büste 
von Professor C. SEFFNER 


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err Professor SEFFNER hat auf das Ersuchen von Carl Gegenbaur 

Nahestehenden die Aufgabe übernommen, die lebensgroße Büste 
des großen im Jahre 1903 verstorbenen Gelehrten auszuführen. 

Der Künstler ist, wie das kürzlich vollendete Tonmodell zeigt, 
in einer Weise in das höchstes geistiges Können, Macht der Per- 
sönlichkeit und Vornehmheit des Charakters vereinigende Wesen 
Gegenbaurs eingedrungen, welche die Angehörigen und alle Be- 
schauer des Werkes mit einstimmiger Bewunderung erfüllt. Er 
hat mit seiner Gegenbaur-Büste ein großes Kunstwerk geschaffen, 
das, jede andre bildliche Darstellung Gegenbaurs weit überragend, 
sprechendes Leben und bedeutende Auffassung mit vollendeter 
Porträt-Ähnlichkeit verbindet. 

Die Büste soll in Marmor ausgeführt und, nach Professor 
SEFFNERS Entwurf, auf entsprechendem Sockel in dem Vestibül 
des Heidelberger anatomischen Instituts, dem Gegenbaur nahezu 
30 Jahre als Direktor vorgestanden hat, an freier, zugleich ge- 
schützter und jedem leicht zugänglicher Stelle Platz finden. 

Die Enthüllung ist für Frühling oder Sommer 1905 in Aussicht 
genommen. 


An alle Verehrer des großen dahingeschiedenen Morphologen 
richten die unterzeichneten Kollegen, Schüler und Freunde Gegen- 
baurs die Aufforderung, an der Aufbringung der Mittel für die 
Ausführung der Marmorbüste sich zu beteiligen und zugleich für 
die Verbreitung dieses Aufrufs gütigst mitzuwirken. 

Die mitunterzeichneten Professor M. Fürbringer und Professor 
E. Göppert, beide in Heidelberg, sind gern bereit, die Beiträge 
entgegenzunehmen. 

Nach der Enthüllung wird sämtlichen Beitragenden eine Ab- 
bildung der Büste zugesendet werden. Auch wird dann Gelegenheit 


zur Erwerbung von Gipsabgüssen gegeben sein, und werden 
dementsprechende Wünsche entweder auf direkte Bestellung bei 
Herrn Professor C. SEFFNER in Leipzig oder durch Vermittelung 
der beiden oben genannten Heidelberger Professoren Er- 
füllung finden. 

Näheres über den Tag der Enthüllung sowie über die Gips- 
abgüsse wird noch mitgeteilt werden. 

Januar 1905. 


Ehrenvorsitzender: 


Dr. A. Freiherr v. Dusch, Exz., Großherzoglich Badischer Minister 
der Justiz, des Kultus und Unterrichts, Karlsruhe. 


E. Ph. Allis, jr., Menton. — Hofrat Prof. Dr. K. von Bardeleben, stän- 
diger Schriftführer d. anatom. Gesellsch., Jena. — Prof. Dr. D. Barfurth, 
Dir. d. anat. Inst., Rostock. — Hon»le Ceeil Baring, London. — Dr. med. 
L. Bayer, Mainz. — Professor Dr. D. Bergendal, Dir. d. zool. Inst., Lund. 
— Prof. Dr. R. Bergh, Kopenhagen. — Prof. Dr. D. Bertelli, Dir. d. anat. 
Inst., Padova. — Prof. Dr. R. Blanchard, Prof. d’hist. nat. med., Paris. — 
Prof. Dr. T. Blochmann, Dir. d. zool. Inst., Tübingen. — Prof. Dr. J. E. 
V. Boas, Prof. d. Zool., K. Veter. u. Landb.-Hochsch. Kopenhagen. — 
Ministerialrat Dr. F. Böhm, Karlsruhe. — Prof. Dr. L. Bolk, Dir. d. anat. 
Inst., Amsterdam. — Prof. Dr. R. Bonnet, Dir. d. anat. Inst., Greifswald. 
— Prof. Dr. Th. Boveri, Dir. d. zool. Inst, Würzburg. — Prof. Dr. M. 
Braun, Dir. d. zool. Inst., Königsberg i. Pr. — Prof. Dr. H. Braus, anat. 
Inst., Heidelberg — San.-Rat Dr. M. Bresgen, Wiesbaden. — Prof. Dr. J. 
Broman, anat. Inst., Upsala. — Prof. Dr. E. Bugnion, Dir. d. anat. Inst., 
Lausanne. — Prof. Dr. R. Burekhardt, zool. Inst., Basel. — Geh. Hofrat 
Dr. O0. Bütschli, Dir. d. zool. Inst., Heidelberg. — Geh. Hofrat Dr. C. Chun, 
Dir. d. zool. Inst., Leipzig. — Prof. Dr. H. K.Corning, anat. Inst., Basel. 
— Geh. Rat Dr. v. Czerny, Exz., Dir. d. chirurg. Klinik, Heidelberg. — 
Prof. Dr. Bashford Dean, Columbia-Univ., New York. — Prof. Dr. Y. 
Delage, Dir. d. zool. u. vgl. anat. Inst., Paris. — Prof. Dr. A. Della 
Valle, Dir. d. vergl. anat. Inst, Napoli. — Dr. L. Dollo, Musce Royal 
d’hist. nat. de Belgique, Bruxelles. — Geh. Med.-Rat Dr. Dressler, Ob- 
mann d. ärztlichen Ausschusses f. Baden, Karlsruhe. — Hofrat Prof. Dr. V. 
v. Ebner, Dir. d. hist. Inst, Wien. — Prof. Dr. L. Edinger, Frankfurt 
a. M. — Prof. Dr. H. Eggeling, anat. Inst., Jena. — Geh. Reg.-Rat Prof. 
Dr. E. Ehlers, Dir. d. zool. Inst., Göttingen. — Geh. Med.-Rat Prof. Dr. 
W.Ellenberger, Dir. d. physiol., hist. u. embryol. Inst., tierärztliche Hoch- 
schule, Dresden. — Geh. Med.-Rat Prof. Th. W. Engelmann, Dir. d. physiol. 
Inst., Berlin. — Geh. Rat Prof. Dr. W. Erb, Dir. d. med. Klin., Heidelberg. 
— Prof. Dr. Aug. Eternod, Dir. d. hist. u. embıyol. Inst., Genf. — Prof. 
Dr. E. Fiealbi, Dir. d. zool. Inst., Padova. — San.-Rat Dr. Br. Florschütz, 
Wiesbaden. — Prof. Dr. F. Frenkel, Göttingen. — Geh. Hofrat Prof. Dr. 
M. Fürbringer, Dir. d. anat. Inst., Heidelberg. — Geh. Med.-Rat Prof. Dr. 


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P. Fürbringer, Berlin. — Prof. Dr. C. M. Fürst, Dir. d. anat. Inst., Lund. 


_ — Prof. Dr. Fusari, Dir. d. anat. Inst., Torino. — H. Gadow,M.A. Lect. 


-£. Morph. u. Striekland Curator, Cambridge (England). — J. St. Gardiner, 


M. A., Cambridge (England). — Geh. Med.-Rat Prof. Dr. E. Gasser, Dir. 
d. anat. Inst., Marburg i.H. — Prof. Dr. L. Gerlach, Dir. d. .anat. Inst., 


. Erlangen. — Prof. Dr. A. Giard, Dir. d. Labor. f. Entwickl.-Gesch., Paris. 


— Prof. Dr. E. Göppert, anat. Inst., Heidelberg. — Prof. Dr. A. Goette, 
Dir. d. zool. Inst., Straßburg i. E. — Dr. N. Goronowitsch, Kischinef. — 
Prof. Dr. R. Gottlieb, Dir. d. pharmak. Inst., Heidelberg. — Hofrat Prof. 
Dr. L. v. Graff, Dir. d. zool.-zoot. Inst., Graz. — Prof. Dr. B. Grassi, 


Dir.“d. zool. u. vergl. anat. Inst, Rom. — Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. 
H. Grenacher, Dir. d. zool. Inst., Halle. — Hofrat Prof. Dr. K.Grobben, 
Dir. d. zool. Inst, Wien. — Prof. Dr. Hj. Groenroos, Dir. d. anat. Inst., 


Helsingfors. — Prof. Dr. G. A. Guldberg, Dir. d. anat. Inst., Christiania. 
— Prof. Dr. E. Haeckel, Dir. d. zool. Inst., Jena. — Prof. Dr. B. Haller, 
Heidelberg. — Prof. Dr. J. A. Hammar, Dir. d. anat. Inst, Upsala. — Prof. 
Fr. C. C. Hansen, Dir. d. anat. Inst., Univ. Kopenhagen. — S.F. Harmer. 
M. A., Superintend. d. Univ.’ Mus. of Zool., Cambridge (England). — Geh. 
Med.-Rat Prof. Dr. ©. Hasse, Dir. d. anat. Inst., Breslau. — Hofrat Prot. 
Dr. B. Hatschek, Dir. d. zool. Inst., Wien. — Geh. Med.-Rat Prof. Dr. O. 
Hertwig, Dir. d. anat.-biolog. Inst., Berlin. — Prof. Dr. R. Hertwig, Dir. 
d. zool. Inst, München. — Prof. Dr. C. Hess, Dir. d. ophth. Klin., 
Würzburg. — Prof. S. J. Hiekson, M. A., Dir. d. zool. Inst., Manchester. 
— Prof. Dr. F. Hochstetter, Dir. d. anat. Inst., Innsbruck. — Prof. 
Dr. M. Holl, Dir. d. anat. Inst., Graz. — Prof. A. A. W. Hubrecht, 
Dir. d. zool. Inst., Utrecht. — Prof. J. Graham Kerr, M.A., Dir. d. zool. 
Inst., Glasgow. — Prof. Dr. H. Klaatsch, Heidelberg. — Geh. Hofr. 
Prof. Dr. Fr. Knauff, Dir. d. hygien. Inst, Heidelberg. — Dr. A. 
Knoblauch, I. Dir. d. Senckenberg. naturf. Gesellsch., Frankfurt a. M. — 
Prof. G. v. Koch, Dir. d. zool. Mus., Darmstadt. — Geh. Rat. Prof. A. 
v. Koelliker, Exz., Prof. d. Embr., vergl. Anat. u. Mikr., Würzburg. — 
Prof. Dr. J. Kollmann, Dir. d. anat. Inst., Basel. — Geh. Rat. Prof. Dr. 
L. Koenigsberger, Prof. d. Math., Heidelberg. — Prof. Dr. E. Korschelt, 
Dir. d. zool. Inst., Marburg i. H. — Prof. Dr. A. Kossel, Dir. d. physiol. 
Inst., Heidelberg. — Prof. Dr. K. Kraepelin‘, Dir. d. naturhist. Mus., Ham- 
burg. — Prof. Dr. W. Kükenthal, Dir. d. zool. Inst., Breslau. — Prof. Dr. 
A. Lang, Dir. d. zool. Inst., Zürich. — San.-Rat Dr. A. Lange, Weimar. 
Geh. Rat Prof. Dr. Th. Leber, Dir. d. ophth. Klin., Heidelberg. — Prof. 
Dr. H. Leboucg, Dir. d. anat. Inst., Gent. — Prof. Dr. W. Leche, Dir. d. 
zool. Inst. d. Hochsch., Stockholm. — Prof. Dr. R. v. Lendenfeld, 
Dir. d. zool. Inst, Prag. — Prof. Dr. M. v. Lenbossek, Dir. d. anat. 
Inst, Budapest. — Geh. Rat Prof. F. v. Leydig, Rothenburg o. d. T. 
rot Dr. L. Maggi, Dir. d. vergl. anat. Inst., Pavia. — Prof. Dr. F. 
Maurer, Dir. d. anat. inst., Jena. — Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. K. Möbius, 
Dir. d. zool. Mus., Berlin. — Prof. Dr. S. Mollier, Dir. d. anat. Inst., 
München. — Prof. Dr. Fr. S. Monticelli, Dir. d. zool. Inst, Napoli. — 
Prof. Dr. Erik Müller, Dir. d. anat. Inst. d. Karol. Inst., Stockholm. — Geh. 
Rat Prof. W. Müller, Dir. d. path.-anat. Inst., Jena. — Prof. Dr. Fr. Nan- 
sen, Prof. d. Zoologie, Christiania. — Prof. A. Newton, M. A., Dir. d. zoc], 
Inst., Cambridge (Engl.) — Prof. Dr. A. Nicolas. Dir. d. anat. Inst., Nancy. 


— Prof. Dr. Fr. Nissl, Dir. d. psych. Klin., Heidelberg. — Prof. Dr. M. 
Nussbaum, anat..Inst., Bonn a. Rh. — Prof. Dr. J. H. Osborn, Dir. d. zool. 
Inst., Columbia-Univ., New York. — Prof. Dr. G. Paladino, Dir. d. hist. 
u. gen. physiol. Inst., Napoli. — Prof. Dr. J. A. Palm£n, Dir. d. zool. Inst., 
Helsingfors. — Prof. Dr. S. Paulli, Kopenhagen. — Geh. Hofrat Prof. Dr. 
E. Pfitzer, Dir. d. bot. Inst., Heidelberg. — Geh. Rat Prof. Dr. G. Quincke, 
Dir. d. physik. Inst., Heidelberg. — Prof. Dr. Fed. Raffaele, Dir. d. zool, 
u. vergl. anat. Inst., Palermo. — Wirkl. Staatsrat Prof. Dr. A. Rauber, Dir. 
d. anat. Inst., Dorpat.— E.Reinicke, Chefd.Verlagsbuchh.Wilhelm Engelmann, 
Leipzig. — Prof. Dr. G. Retzius, Stockholm. — Geh. RatProf. Dr.G.Ed.v. Rind- 
fleisch, Dir. d. path.-anat. Inst., Würzburg. — Prof.Dr.G.Romiti, Dir. d. anat- 
Inst., Pisa. — Prof. Dr. D. Rosa, Dir. d. zool., vergl. anat. u. vergl. physol. Inst., 
Modena. — Geh. Hofrat Prof. Dr. A. von Rosthorn, Dir. d. Frauenklinik, 
Heidelberg. — Geh. Med.-Rat Prof. Dr. W. Roux, Dir. d. anat. Inst., Halle. 
— Prof. Dr. J. Rückert, Dir. d. anat. Inst., München. — Geh. San.-Rat Prof. 
Dr. C. Ruge, Berlin. — Prof. Dr. G. Ruge, Dir. d. anat. Inst., Zürich. — 
Med.-Rat Dr. P. Ruge, Berlin. — Geh. Med.-Rat Prof. Dr. M. Runge, Dir. 
d. Frauenklinik, Göttingen. — Prof. Dr. L. Sala, Dir. d. anat. Inst., Pavia. — 
Dr. F. Sarasin, Basel. — Dr. P. Sarasin, Basel. — Prof. Dr. H. Schanuins- 
land, Dir. d. städt. Mus. f. Nat.-, Völk.- u. Hand.-Kunde, Bremen. — Geh. 
Rat Prof. Dr. B. S. Schultze, Exz., Jena. — Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. F.E. 
Sehulze, Dir. d. zool. Inst., Berlin. — Prof. Dr. E. Schwalbe, pathol.-anat. 
Inst., Heidelberg. — Prof. Dr.G. Schwalbe, Dir. d. anat. Inst., Straßburg i. E. 
— Prof. Dr. R. Semon, München. — Prof. Dr. A. N. Sewertzoff, Dir. d. 
zoot. Inst., Kiew. — Dr. med. O0. Seydel, Berlin. — A. E. Shipley, M.A., 
Leet. f. Zool., Cambridge (Engl.). — Prof. Dr. ©. Ph. Sluiter, Dir. d. zool. Inst., 
Amsterdam. — Prof. Dr. B. Solger, Greifswald. — Geh. Hofrat Prof. J. W. 
Spengel, Dir. d. zool. Inst., Gießen. — Geh. Med.-Rat Prof. Dr. L. Stieda, 
Dir. d. anat. Inst., Königsberg. — Prof. Dr. Ph. Stöhr, Dir. d. anat. Inst., 
Würzburg. — Prof. Dr. H. Strahl, Dir. d. anat. Inst., Gießen. — Geh. Reg.- 
Rat Prof. Dr. E. Strasburger, Dir. d. bot. Inst., Bonn a. Rh. — Prof. G.D. 
Thane, Prof. d. Anat., London. — Prof. Dr. Fr. Todaro, Dir. d. anat. Inst., 
Roma. — Prof. Dr. T. Tullberg, Dir. d. zool. Inst., Upsala. — Hofrat Prof. 
Dr. W. Valentiner, Dir. d. astrometr. Inst., Heidelberg. — Geh. Med.- Rat 
Prof. Dr. A. Frhr. von la Valette St. George, Dir. d. anat. Inst., Bonn. — 
Prof. Dr. Ch. Van Bambeke, Gent. — Dr. J. F. Van Bemmelen, den Haag. 
— Prof. Dr. Ed. Van Beneden, Dir. d. zool. Inst., Lüttich. — Prof. Dr. O. 
Van der Stricht, Dir. d. hist. u. embryol. Inst., Gent. — Hofrat Prof. Dr. 
O0. Vierordt, Dir. d. med. Polikl., Heidelberg. — Geh. Med.-Rat Prof. Dr. 
W. Waldeyer, Dir. d. anat. Inst., Berlin. — Prof. Dr. Max Weber, Prof. d. 
Zool. u. vergl. Anat.,, Amsterdam. — Geh. Rat Prof. Dr. A. Weismann, Dir. 
d. zool. Inst., Freiburg i. B. — Prof. Dr. A. Westphal, Dir. d. psych. Kl., 
Bonn a. Rh. — Prof. C. O0. Whitman, Dir. d. zool. Inst., Chieago. — Geh. 
Hofr. Prof. Dr. R. Wiedersheim, Dir. d. anat. Inst., Freiburg i. B. — Prof. 
Dr. J. W.van Wijhe, Dir. d. anat. Inst., Groningen. — Oberbürgermeister 
Dr. Wilekens, Heidelberg. — Geh. Rat Prof. Dr. W. Wundt, Dir. d. Inst. f. 
exp. Psychol., Leipzig. — Prof. Dr. A. Zineone, Dir. d. anat. Inst., Messina. 
— Hofrat Prof. Dr. E. Zuckerkandl, Dir. d. anat. Inst., Wien. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Soeben erschien: 


 Hymenopteren-Studien 


W. A. Schulz 
= Ni 13. Abbildungen im” Text‘ —— 


Aus der Sammlung des Zoologischen Instituts der Kaiser Wilhelms- 
Universität zu Straßburg i. E. 


gr. 8 1905. u A4—. 


Archiv 


für 


Entwicklungsmechanik 
der Organismen. 


Herausgegeben von 


Wilhelm Roux 


o. ö. Professor der Anatomie in Halle a/S. 


—— Neunzehnter Band. 1. Heft, = 
Mit 6 Tafeln und 14 Textfiguren. gr. 8. #4 9.—. 
(Ausgegeben am 3. Februar 1905.) 


Inhalt: Swyper, CHArteEs D., The Effects of Distilled Water on Heteromorphosis in a Tur- 
bellarian Hydroid, T. crocea. (With 1 figure in text.) — Ranp, H. W., The Behavior of the Epi- 
dermis of the Earthworm in Regeneration. (With Plates I—-ill.) — Morcan, T. H., The Relation 
Between Normal and Abnormal Development of the Embryo of the Frog: V. As Determined 
by the Removal of the Upper Blastomeres of the Frog’s Egg. (With Plates IV and V.) — Harrog, 
Marcus, The Strain-figures of »Like« Poles, and Rhumbler’s »Gummiring-Modell« in Relation to 
the Cytoplasmic Spindle. (With 2 figures in text.) — Kıng, HELEN Dean, Experimental Studies 
on the Eye of the Frog Embryo. (With Plate VI.) — ScHLÄPFER, V., Eine physikalische Erklärung 
der achromatischen Spindelfigur und der Wanderung der Chromatinschleifen bei der indirekten 
Zellteilung. (Mit 11 Fig. im Text.) — Besprechungen: LEumAnn, O., Flüssige Kristalle sowie 
Plastizität von Kristallen im allgemeinen, molekulare Umlagerungen und Aggregatzustands- 
änderungen. (L. RHuMBLER.) — MorcaAn, Tuomas Hunt, Die Entwicklung des Froscheies. Eine 
Einleitung in die experimentelle Embryologie. Nach der zweiten englischen Ausgabe übersetzt 
von B. SoLcer. (W. Rovx.) 


Demnächst erscheint; 


Die Entwickelungsmechanik 


Ein neuer Zweig 
der biologischen Wissenschaft 
Vortrag 


in der Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte zu Breslau am 
19. September 1904 gehalten von 


Wilhelm Roux 


Mit 2 Tafeln 


(Vorträge und Aufsätze über Entwickelungsmechanik der Organismen. Heraus- 
gegeben von Wilhelm Roux. Erstes Heft) 


gr. 8. 1905. Etwa .4 3.— 


— Reptilien und Batrachier. — Fische. — Insekten und Spinnen. 


— ÜUrustaceen. — Mollusken. — Echinodermen. — Korallen und 
Schwämme. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. | | 


GL. 


Soeben ist erschienen: 


Japan 


nach 


Reisen-und Stud = 


Im Auftrage 
der Königlich Preußischen Regierung - 


dargestellt von 


J-. J. Rein 


Professor der Geographie an der Universität Bonn 


Erster Band 
Natur und Volk des Mikadoreiches 


Zweite, neu bearbeitete Auflage 
Mit 2 Abbildungen im Text, 26 Tafeln und 4 Karten 


gr.8. 1905. „4 24.—; schön gebunden in Leinen „4 26.— 


Enthält u. a. ein Kapitel über die 


Fauna der japanischen Inseln. = 


Literatur. — Allgemeine Züge der Fauna. — Säugetiere. — Vögel. 


Gegenbaur-Büste in Heidelberg, und der Verlagsbericht über das Jahr 1904 
von Wilhelm Engelmann in Leipzig bei. —— 


= Diesem Hefte liegen ein Aufruf, betreffend die Aufstellung einer 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


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