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Full text of "Zoologica"

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BIBUOTHECA  ZOOLOGICA. 


Original -Abhandlungen  §y 


aus 


dem  Gesammtgebiete  der  Zoologie. 


Herausgegeben 


von 


Dr.  Rud.  Leuckart  '  Dr.  Carl    Chun 

und 
in  Leipzig  in  Breslau. 


13i*itter  ^anöl. 

1891—93. 


Stuttgart. 

Verlag    von    Erwin    Nägele. 


Das  Recht  der  Uebersetzung  vorbehalten. 


.,h\    ,:'J  in  germany 


Inhalt. 


Heft  H. 

Untersuchungen  über  die  Mimicry  auf  Grundlage  eines  natürlichen  Systems 
der  Papilioniden.  X'on  Dr.  Erich  Haase.  Mit  14  farbigen  nach  der  Natur 
gezeichneten  und  lithographirten   Tafehi   und  zahlreichen  Illustrationen  im   Text. 

Heft  9. 

Beiträge  zur  Kenntniss  der  Chilopoden.     \'on  Dr.  C.  Herbst.     Mit  5  Doppeltafeln. 

Heft  10. 

Beiträge  zur  Naturgeschichte  der  Isopoden.     Von  Dr.  Georg  Leichmann. 

Mit  8  Tafeln. 


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Untersuchungen  über  die  Mimicry 


auf  (jiundlaQo  eines 


natürlichen  Systems  der  Papiliüniden. 


Hrstcr  Theil: 

Entwurf  eines  natürlichen  Systems  der  Papilioniden. 

von 

Dr.  Erich  Haase 

in  Batii^kok. 

'1  hc  wings  of  tlie  bnltcrtlies  nrc  the  taMes 
on  which  natiire  has  written  tlie  history  of 
tlie    inodilicalion  of  spccics. 

W.  11.  llates,  The  natiiralisi  R.  Amaz. 

Mit  6  Tafeln. 


Stuttgart. 

\' e  r  1  a  ^'    \'  <)  n    ]{  r  w  i  n     N  ä  y  e  1  e. 
1893. 


Alle  Rechte  vorbehalten. 


Vorliegende  Arbeiten  sind  trotz  ihrer  verschiedenen  Bezeichnung  inhaltlich  uiiteinaniler  verbunden, 
denn  der  „Versuch  eines  natürlichen  Systems  der  Papilioniden"  bildete  die  nothwendige  Grundlage  für 
die  Erörterung  einiger  der  wichtigsten  Fragen  aus  dem  Gebiete  der  zweiten  Arbeit  über  Mimicry. 

Erst  nach  mehrjährigen,  oft  unterbrocheneu  Studien,  welche  ich  besonders  im  Berliner  kgl.  zoo- 
logischen Museum  durch  die  Güte  des  Herrn  Geheimrath  Prof.  Dr.  Mobius  und  in  der  grossartiß-en 
Schmetterlings-Sammlung  des  Herrn  Dr.  ().  Stundinger  in  Blasewitz  bei  Dresden  anstellen  durfte, 
gelang  es  mir,  des  gewaltigen  Materiales  einigermaassen  Herr  zu  werden.  Auch  wurde  es  mir  nur  durch 
das  Wohlwollen  meines  früheren  (Jhefs,  des  Herrn  Prof.  C.  Chun,  damals  in  Königsberg,  möglich,  an 
der  endlichen  Abfassung  des  Manuscripts  ungestört  arbeiten  zu  ilürfen.  So  hatte  ich  denn  die  Arbeit 
fast  vollendet,  als  icji  an  das  K.  siamesische  Museum  in  Bangkok  einen  Ruf  erhielt,  zu  dessen  Haupt- 
bedingungen baldige  Abreise  gehörte.  Dadurch  wurde  ich  gezwungen,  die  zweite  Arbeit  theilweise  während 
der  anstrengenden  Seefahrt  auszuarbeiten.  Muss  ich  schon  für  den  in  Königsberg  niedergeschriebenen, 
die  Arachniden  und  Insecten  behandelnden  Theil  der  Mimicry-Studien  wegen  der  beschränkten  Verhältnisse 
von  Bibliothek  und  Sammlungen  um  gütige  Nachsicht  bitten,  su  gilt  dies  in  noch  höherem  Grade  für  die 
übrigen  ('apitel,  welche  ich  erst  unterwegs  und  hier,  in  Bangkok,  von  Literatur  vollkommen  entblösst, 
niederschreiben  konnte.  Dagegen  ist  es  mir  eine  angenehme  Pflicht,  denjenigen  Herren,  welche  mich  durch 
das  oft  überaus  werthvolle  Material  ihrer  Sammlungen  unterstützten,  das  ich  durch  die  Liberalität  des 
Herrn  Verlegei-s  Carl  F  i  s  h  e  r  von  berufener  Künstlerhand  darstellen  lassen  durfte ,  meinen  verbind- 
lichen Dank  für  ihre  gütige  Unterstützung  zu  sagen,  so  besonders  Herrn  Dr.  0.  Staudinger  in  Blase- 
witz, Herrn  E.  G.  Honrath  in  Berlin  und  Herrn  Prof.  Nap.  Kheil  in  Prag.  Ebenso  fühle  ich  mich 
Herrn  Prof.  C  h  u  n  zu  aufrichtiger  Dankbarkeit  für  die  Güte  verpflichtet,  mit  welcher  er  die  Correcturea 
der  Mimicry-Arbeit  für  mich   übernommen  hat. 

Bangkok,    den   1.  Juli    1891. 

Der  Verfasser. 


Inhalt. 


Seit» 

Einleitung i 

Grunclt'orinen  der  Zeichnung ]  ] 

Eintheilungsprincipien  der  Fd/iilin-Arten i;, 

Paläarktische  Papilionen 17 

[ndo-australische  Papilionen 21 

a.  Aristolochienfalter •2"i 

li.  ISegelfalter ;^q 

r.   Rinnentalter       riS 

Afrikanische  Papilionen       ,-,<) 

a.  Aristolochienfalter ,->y 

b.  Segelfalter (;] 

c.  Rinnenfalter       (;.-> 

Amerikanische  Papilionen : 74 

a.  Aristolochienfalter 74 

li.  Segelfalter xq 

c.  Rinnenfalter        f^g 

Zusammenfassung  der  Resultate  aus  der  Zeichnung  der  Papilionen 100 

Die  Gattung    Teinopalpiis  Hope       lOJ 

,             ,         Lcj>toc/rctix  Swains 10;-; 

,             ,         Eui-ii<((les  Feld 104 

,             ,         Etinjciis  Boisd lOö 

,            ,         Serkliiiif  Westw 10(; 

,             r         Armumllu  Blanch 107 

Thais  L 108 

,              ,          Lin-lidorpa  ('rüg 109 

,              ,         Doritis  ¥ 11(1 

,             ,         Hi/pe rinnest fd  Me'n 110 

,             ,         Faniiissiiis  Latr 111 

Zusammenfassung Ipj 

Systematische  Uebersichten 114 

1.  Uebersicht  der  Gattungen  der  Papilioniden 114 

2.  Die  Untergattungen  von  Pdjiilia  und  ('.  und  R.  Pelder's  Sectionen 114 

Nachträge l-jl 


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fjiu  \  ersuch,  die  natürlichen  Verwandtschaftsbeziehungen  der  einzelnen  Gattungen  der  Pupilioniden 
zu  einander  festzustellen,  niuss  noch  damit  rechnen,  dereinist  durch  die  erst  vollständig  aufzuklärende 
Keuntniss  der  früheren  Stände  der  exotischen  Formen  berichtigt  zu  werden. 

Lieber  die  Ei  form  der  verschiedenen  Gattungen  ist  uns  fast  nichts,  über  die  Form  der  Raupe 
und  Pupiie  nur  sehr  wenig  bekannt  und  ausserdem  bedürfen  die  meisten  älteren  Angaben  über  beide 
letzterwähnte  Staude  in  so  vielen  Fällen  der  Berichtigung,  dass  man  mit  diesen  Factoren  kaum  rechneu 
darf;  auf  keinen  Fall  sind  aber  unsere  Kenntnisse  lückenlos  genug,  um  uns  einen  Vergleich  auch  nur  in 
den  Unterfamilien  zu  gestatten.  So  wird  wohl  schon  die  Gestalt  der  erwachsenen  Larve  uns  eine 
Beurtheilung  der  nacli  der  Äehnlichkeit  der  l<'alter  gebildeten  Gruppen  erleichtern,  denn  schon  der  Besitz 
der  ausstülpbaren  Nackengabel  spricht  für  die  verhältnissmässige  Einheitlichkeit  der  Raupenforin  in  der 
ganzen  Familie. 

Noch  werthvolleren  Aufschluss  dürfte  uns  aber  die  nur  erst  an  wenigen  P(yj?7c'o- Arten  durch 
W.  H.  Edwards')  und  A.  Gm  her-)  festgestellte  Postembryonal-Entwickelung  der  Raupe  geben,  da 
alle  bisher  bekannten  Arten  nach  dem  Verlassen  des  Eies  dieselbe  dunkle  Färlmug  besitzen  und  mit 
starken  langbehaarten  Hautwarzen  in  jederseits  hauptsächlich  vier  Längsreihen  besetzt  sind,  somit  eine 
Körperform   zeigen,  welche   nach  V^'.  Müller^)   der  Grundform  der  Raupen  überhaupt  näher  steht. 

Werden  diese  mit  „primären'  Borsten  besetzten  Hautwärzchen  bei  Pupilio  Machaon  L.,  Ttcrnus  L., 
TroiJus  L.  und  Segelfaltern  (P.  Ajax  L.)  schon  im  zweiten  und  dritten  Stadium  „rudimentär  in  dem 
Maasse,  als  sich  die  Zeichnung  auf  dem  Leibe  der  Raupe  ausbildet",  so  verschwinden  bei  P.  Philenor 
wohl  die  Borsten,  aber  die  Warzen  wachsen  zu  hornförmigen  Gebilden,  zu  Scheiudornen,  aus,  welche  sich 
an  den  distalen  Körperenden  besonders  entwickeln  und  in  der  Mitte  wenigstens  noch  bis  zur  vorletzten 
Häutung  erhalten  bleiben. 

Sicher  ist  es  bedenklich,  allein  nach  der  Entwickelung  der  Raupenforra  die  Verwandtschaft  der 
Imago  bestimmen  zu  wollen,  da  die  früheren  Stände  der  Schmetterlinge  nur  als  secundär  in  die  Outogenie 
eingeschobene  Anpassungsformen  anzusehen  sind.  Darf  man  jedoch  das  Merkmal  der  Entwickelung  ihrer 
Anhangsgebilde  verwerthen,  so  gelangt  man  zu  dem  Schluss ,  dass  P.  Philenor  unter  den  erwähnten 
Gruppen  von  Pajaiiio  die  ursprünglichste  Raupenforni  behalten  hat.    Aehnliche  rothgefärbte  Fleischdornen 


')  W.  H.  Edwards,  The  Butterflies  of  North-.\merica.     Vol.  I— II.     1871—74. 

')  A.  üruber,  Ueber  iiordamerikanische  Papilioniden-  etc.  Raupen.  (Jena.  Zeit.scbr.  für  Naturw.  XVII,  1884, 
p.  465-489.     Mit  2  Tat.) 

'i  W.  Müller,  Südamerikanische  Nyiuphalidenraupen.  (Zoolog.  .lahrbücher.  herausg.  von  ,1.  W.  Spengel,  I. 
Sysfcemat.  Abth.)    2.5.5  pp.     Mit  4  Taf. 

Bibliotheca  zoolo^ca,    Heft  VIII,  \ 


—     2     

besitzen  nun  auch  säiiinitliche  sicher  bekannte  Raupen  der  indiselien  Hecfor-,  Pompeus-  und  Friuimis- 
und  der  südamerikanischen  AcneaS-GruTpye,  ja  es  erhalten  sich  bei  ihnen  sogar  noch  die  mittleren  Schein- 
dornen bis  in's  letzte  Stadium.  Wie  die  jüngere  Raupe  noch  rothe  Dörnchen,  trägt  die  erwachsene  Raupe 
der  Jifac/jwow-Gruppe,  zu  welcher  unser  Schwalbenschwanz  gehört,  an  ihrer  Stelle  je  eine  subdorsale, 
supra-  und  infrastigmale  Reihe  rother  Tüpfel,  während  bei  der  nordanierikanischen  Turnus- TroUus-Grvvjijie 
sich  schon  im  dritten  Stadium  au  der  Brust  seeundäre  Augenflecke  entwickeln,  und  bei  den  nordamerika- 
nischen Segelfaltern  (Ajax  L.)  endlich  eine  helle,  von  schwarzen  Ringen  unterbrochene  Grundtärbung 
auftritt.  Dagegen  besitzen  die  Raupen  der  Gattung  Thais  noch  jederseits  vier  Reihen  rothgefärbter, 
kürzerer,  stark  behaarter  Fieischwarzen,  deren  Reste  sich  noch  in  den  rothen  Flecken  der  kurz  behaarten 
Parwossier-Raupen  wiederfinden,  und  die  schwarze  gelbgefleckte  Raupe  der  Gattung  Luehdorßa  trägt  nach 
Mittheiluug  von  Herrn  Dr.  Staudinger  sogar  lange  dichte  Haare  gleich   einer  , Bärenraupe'. 

Auch  die  Verwandtschaftsbeziehungen  der  ebenfalls  noch  wenig  bekannten  Futterpflanzen 
der  Raupen  werden  vielleicht  einst  einigen  Aufschluss  üljer  die  Verwandtschaft  der  Falter  geben.  So 
leben  die  Raupen  der  Ornithopteren,  der  indischen  Hedor-  und  die  der  südamerikanischen  PhiJenor-  und 
Aeneas  -  Gruppe  von  Papilio  an  Aristolochien ,  wie  die  Raupen  von  Thais  und  von  Doritis.  Während  die 
von  Liiehdorfiu  sich  von  dem  derselben  Pflanzen-Familie  angehöi-igen  Asarum  nähren,  sind  dagegen  die 
von  Parnussius  pol3'phag  geworden,  so  lebt  die  Raupe  von  P.  Apollo  L.  an  Crassulaceen  und  den  ver- 
wandten Saxifrageen,  die  von  P.  Mnemosyne  L.  an  Fumariaceen  (Corydalis).  Wie  die  Raupen  der  Aristo- 
lochienfalter ,  lebt  auch  die  von  Euryades  Duponchelii  Luc.  nicht  auf  Algarobeii ,  wie  E.  S  c  h  a  t  z  1.  c. 
p.  48  angiebt,  sondern  nach  H.  Burmeister')  auf  Aristolochia  fimbriata  und  sicher  frisst  auch  die 
von  Eurycus  Aristolochien. 

Von  ebenfalls  einigem  Werth  für  die  Erkenntniss  der  Verwandtschaftsbeziehungen  scheint  die 
noch  weniger  untersuchte  Puppenform  zu  sein,  die  nur  in  engeren  Grenzen  variirt.  Bei  Ornithopteren, 
der  Hedor-  und  PA;7ewor-Gruppe  von  Papilio  zeigt  dieselbe  eine  starke  Convexität  in  der  Bauchniitte  und 
am  Abdominalrücken  stumpfe,  an  die  Hautzapfen  der  Raupen  erinnernde  Zacken,  welche  bei  den  übrigen 
Formen  von  Papilio  weniger  oder  garnicht  (Segelfalter)  hervortreten. 

Somit  sind  wir  bei  der  Untersuchung  der  Verwandtschaftsbeziehungen  der  Papilioniden  haupt- 
sächlich auf  die  I  m  a  g  i  n  e  s  angewiesen. 

Die  sonst  für  die  natürliche  Gliederung  der  Insecten  meist  so  schwerwiegende  Gestalt  und 
Zusammensetzung  der  Fühler  ist  bei  der  Gattung  Papilio  L.  von  grosser  Einförmigkeit  und  oft  nur  für 
einzelne  Vertreter  einer  offenbar  natürlichen  Gruppe  durch  feine,  zuerst  von  Horsfield  und  Moore 
hervorgehobene  Unterschiede  ausgezeichnet,  welclie  jedoch  für  grössere  Gruppenverbände  nicht  mehr 
anwendbar  bleiben.  Eine  wenig  auffällige  Verlängerung  der  Palpen  dürfte  sich  selbstständig  erst  inner- 
halb einer  entstandenen  Gruppe  ausgebildet  haben. 

Mehr  Anhaltspuncte  bietet  uns  die  Gestalt  der  Flügel,  ihr  Aderverlauf,  die  Entwickelung  sexueller 
Charactere,  die  Form  und  Anordnung  der  Schuppen  und  die  Zeichnung. 

Leider  bin  ich  nicht  im  Stande,  die  bisher  bei  den  Lepidopterologen  gutgeheissenen  Bezeichnungen 
des  Geäders  anzunehmen.  Vor  Allem  widersprechen  sie  dem  Grundsatz  der  Morphologie,  nur  Homo- 
loges gleich  zu  benennen,    schon  in  der  Ordnung  selbst  und  noch  weniger  lassen  sie  einen  Vergleich  mit 


')  Descnpt.  pliysifi"e  di;  la  Kep.  Argcntine  etc.  1878.  p.  70. 


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Sc 
f  R(III) 


dem  Geäcler  anderer  Inseeteii  zu.  So  musste  denn  auch  J.  Redte  n  b  a  c  h  e  r ,  dem  wir  den  ersten  bis 
in's  Einzelne  durchgeführten  Versuch  einer  Homologisirung  des  Fliigelgeäders  aller  Insecten  zu  verdanken 
haben  ').  die  bei  den  Lepidopterologen  übliciien  Bezeichnungen  mit  solchen  vertauschen,  welche  für  gleich- 
werthige  Systeme  bei  den  übrigen  Ordnungen  eingeführt  waren.  Sc  (Di 

Es  sei  mir  vorerst  gestattet,  hier  die  Bezeicli- 
nungen  von  Redte  nbacher  denen  von  E.  Schatz'-) 
gegenüberzustellen,  welche  neuerdings  aligemeiner,  so 
auch  von  zoologischer  Seite,  angenommen  worden  sind 
imd  allerdings  vor  der  H  e  r  r  i  c  h  -  S  c  h  ä  ff  e  r  "  sehen 
Nummeririing  der  Zweige  auch  den  Vorzu""  verdienen. 

So  entspricht 
die    Costale     (C)     von     Schatz     der    Subcostale    (IIj 
R  e  d  t  e  n  b  a  c  h  e  r "  s  ; 
j,     Subcostale    (SC)    von    Schatz    dem    Radius    (III) 

Redte  nbacher 's; 
„     obere     Radialis     von     Schatz      einem     Radialast 

R  e  d  t  e  n  b  a  c  h  e  r '  s  ; 
r,     untere    Radialis     von     Schatz     der     Media     (V) 

Redte  nbacher's; 
,     Mediana  (M)    von    Schatz    dem    (Jubitus    (VII) 

R  e  d  t  e  n  1)  a  c  h  e  r  ■  s  ; 
„     Submediana  (SM)  von  Schatz  der  ersten  Dorsalis 
(IX)   Redten  b  ac  h  er 's  ; 
der    Subrnedianast     (der    Vorderflügel,     ,Papilionaris") 
von  Schatz  der  zweiten   Dorsalis  (XI)   Redten- 
b  a  c  h  e  r  '  s  : 
die    Innenrandader  (der  Hinterflügel)  von  Schatz  der 
zweiten  Dorsalis  (XI)  Redtenbacher's. 

Indessen  kann  auch  diese  R  edten  bach  er'sche 
Verbesserung  der  Benennung  noch  keinen  Anspruch 
auf  Beibehaltung  erheben,  da  sie  nicht  durch  die  Ent- 
wickelung  des  Geäders  bestätigt  wird. 

Meine  Untersuchungen  an  dem  Puppenflügel 
unseres  Schwalbenschwanzes  (P.Machaonh.)  erstreckten 

sich  auf  kalt  gehaltene  Puppen  und  wurden  vom  December  bis  Mäi'z  in  Intervallen  von  je  einer  Woche  ausgeführt. 
In  den  jüngsten  Vorderflügeln  fand  ich  nur  elastische  Tracheenröhren  mit  zahlreichen  feinen, 
am  Ende  knäuelartig  aufgewickelten  kurzen  Tracheenreisern  (siehe  Figur  1).     Alle  Flügeltracheen  gingen 
von  je  zwei  durch  eine  Commissur  verbundenen  Hauptstämmen  aus. 


E(in) 


DCIS) 


M(V) 


Cb(W) 


Figur  1. 
Junger  Puppenflügel  von  Papilio  Machaon  L. 

SC  subcostale 


R    radiale 
M    mediane 
Cb  cubitale 
D    dorsale 


Tracheenäste. 


')  J.  Red  ten  bac  h  er ,  Vergleichende  Studien  über  das  Flügelgeäder  der  Insecten.    (Ann.  k.  k.  naturh.  Hofmus. 
Wien  1880,  p.  198-209.) 

')  E.  .Schatz.  Die  Familien  und  Gattungen  der  Tagfalter.  Fürth   188.3,  p.  33 — 35. 


Ein  fTeraiuties  Stück  vom  Vorderrande  entlang  zog  sich  eine  grade  fortlaufende ,  unverästelte 
Ader,  welche  ich  wegen  ihrer  später  concaven  Lage  mit  Redt  enb  ach  er  als  Subcosta  (II)  bezeichne; 
somit  tritt  die  sog.  Costa,  wie  schon  Vr.  Brauer  und  J.  R  e  d  t  e  n  b  a  ch  e  r ')  an  Objecten  aus  anderen 
Insectenordiumgen  erkannten,  auch  hier  nicht  als  Umwandelungsproduct  einer  Trachee,  als  echte  , Rippe", 
sondern  nur  als  cuticulare  Randverstärkung  in  späteren  Stadien  auf. 

An  die  subcostale  schliesst  sich  die  stark  entwickelte  Radialtrachee  (III)  an,  die  einen  sparrigen 
Verlauf  zeigt,  wie  wir  ihn  im  Flügel  der  Hepialiäen  antreffen.  Sie  gabelt  sich  in  zwei  Hauptäste,  deren 
vorderer  sich  in  zwei,  deren  hinterer  sich  in  drei  Zweige  theilt.  Die  nächste  noch  kräftigere  Trachee 
entspricht  der  Media  (V)  imd  endigt  in  drei  Zweige.  Darauf  folgt  ein  dem  Cubitus  (VII)  entsprechender 
Tracheenstamm,  der  sich  in  der  Mitte  gabelt  und  nahe  an  seiner  Basis  noch  einen  dritten  Ast  aussendet. 
Endlich  folgt  der  der  Dorsalis  (IX)  entsprechende  Tracheenstamm,  der  sich  in  zwei  Aeste  theilt,  dessen 
hinterer  noch  einen  seitlichen  Ausläufer  in  das  erweiterte  Analfeld  abgiebt.  Somit  ist  die  ,XI.'  Rippe 
ein  Ast  der  „IX." 

Auf  den  Hin  terf lügein  verläuft  dem  Vorderrande  zunächst  eine  der  Subcostalis  entsprechende 
Trachee,  welche  einem  verästelten  Radialast  gleicht,  aber  aus  dem  Hauptstamme  vor  der  Radialis  abgeht. 
An  ihrem  Vorderrande  entspringt  nahe  der  Basis  ein  nach  kurzem  Verlauf  sich  leicht  nach  aussen  um- 
biegender meist  noch  einmal  gegabelter  Ast,  welcher  sich  später  zu  der  sog.  „Praecostalis"  ausbildet. 
Im  Gegensatze  zu  dieser  Verästelung  der  Subcostalis  entwickelt  die  kräftige  Radialtrachee  im  Ganzen  nur 
zwei  Aeste,  die  an  den  Aussenrand  verlaufen.  (Bei  Hepiahis  tragen  die  Hinterflügel  dagegen  noch  die 
gleiche  Subcosta  wie  die  vorderen  und  eine  fünftheilige  Radialis ;  so  ist  bei  dieser  ursprünglichen  Form 
noch  dieselbe  und  zugleich  bis  zur  Dorsalis  normale  Rippenzalil  auf  beiden  Flügeln  erhalten.)  Hinter  der 
Radialis  liegt  ebenfalls  die  sehr  kräftige  dreisijaltige  Mediantrachee  (V).  An  diese  schliesst  sich  wie  auf  den 
Vorderflügeln  wiederum  ein  dreispaltiger,  dem  Cubitus  entsprechender  Stamm  (VII)  an,  dessen  dritter  Ast 
nahe  der  Basis  des  Stammes  entspringt,  und  auf  ihn  folgt  eine  zweispaltige  Dorsaltrachee ,  deren  letzter 
Ast  einen  kleinen  Ausläufer  aussendet.  So  unterscheiden  sich  die  Trachealanlagen  beider  Flügel  eigentlich 
nur  durch  die  geringere  Zahl  der  Radialäste  auf  den  Hinterflügeln. 

Im  weiteren  Verlauf  der  Entwickelung  bilden  sich  nun  einzelne  feinere  Nebenäste  aus ;  so  entsteht 
ein  Zweig  vom  dritten  Aste  der  Radiahider  der  Vorderflügel,  um  bald  luit  ihm  zu  verschmelzen:  ebenso 
entsteht  ein  dritter  aber  bleibender  Zweig  am  hintersten  Aste  der  Radialis  der  Hinterflügel,  und  oft  bilden 
auch  Tioch  die  Cubital-  und  Mediantrachee  einen  Nebenzweig  von  ihrem  letzten  Aste  aus,  der  .später  mit 
ihm  wieder  verschmilzt.  Durch  die  am  Rande  beginnende  Erhärtung  des  Flügelsackes  wird  jetzt  das 
Wachsthum  der  Tracheen  gehemmt,  und  so  knicken  sich  diese  am  Aussenrande  des  Flügels  um  und  bilden, 
indem  die  Median-  und  Cubitaläste  sich  nach  vorn,  die  Radialäste  nach  hinten  umbiegen,  eine  dem 
Rande  entlang  laufende  continuirliche  Begrenzung.  Inzwischen  beginnt  die  Flügelhaut  sich  in  feine  dem 
Aussenrande  parallele  Falten  zu  legen;  zugleich  entstehen  auch  die  Schuppen,  wie  Sem  per  dies  be- 
schrieben hat.  Nun  entwickeln  sich  auch  die  ersten  Anlagen  der  Rippen,  indem  diese  F'alten  über  den 
vorspringenden  Tracheen  auseinander  weichen  und  sich  dabei  verstärken,  bis  sie  zu  breiten  Spangen 
werden,  die  in  ihrer  gedrängten  Anordnung  auf  diesen  Faltenwülsten  etwas  an  die  Spiralstreifung  der 
Tracheen  erinnern,  die  aber  vielmal  dichter  ist.    Nur  dieser  F'altenverdickung  verdanken  auch  die  Tracheen 

')  Vergl.  Zoolog.  Anzeigei-  XI,  1888.  Nr.  286.  p.  44-3. 


All  all". 


ihre  Umbildung  zu  Rippenzügen.  So  schwindet  der  Stiunra  der  Media,  über  den  sich  keine  oder  nur  ganz 
unbedeutende  Faltenwülste  legen,  früher  als  der  ebenfalls  wenig  hervortretende  dritte  Cnbitalast,  welcher 
später  zur  „Analfalte"  wird  und  sich  entsprechend  der  geringeren  Verstärkung  schon  im  Puppenflügel 
von  P.  3Iachuon  früher  rückbihlet  als  bei  P.  Podalirius  L.  und  Philenor  L.  Indessen  beginnt  auch  die 
den  Schluss  der  Mittelzellen  hervorrufende  Bildung  der  sog.  Discocellularen  dadurch,  dass  sicii  der  cuti- 
culare  Faltenwulst  vom  vordersten  (Jubitalast   auf  beiden   Flügeln 

nach    vorn    fortsetzt.     So    entsteht    eine    quer  verlaufende  Leiste,  -p 

die  auf  den  vorderen  Flügeln  sich  bis  zum  vordersten  Hauptast 
der  Radialtrachee,  auf  den  Hinterflügeln  bis  zum  hintersten 
Radialast  erstreckt.  Somit  entstehen  die  Discocellularen  unab- 
hängig von  den  grösseren  Tracheenstämmen.  Später  jedoch 
treten  oft  Tracheen  in  sie  hinein  :  so  scheint  besonders  von  Seiten 
der  Cul)italis  und  Kadialis  je  eine  Verlängerung  in  die  Disco- 
cellularen zu  verlaufen,  die  vielleicht  momentan  als  Stütze  dient, 
und  solche  Tracheenäste  lassen  sich  oft  noch  im  Flügel  der  Imago 
nachweisen. 

Zugleich  mit  der  Ausbildung  der  Rippen  erfolgt  auch  die 
etwa  stattfindende  Verwachsung  der  Tracheen,  welche  aber  auf 
die  Hinterflügel  beschränkt  ist.  Hier  verwächst  in  der  Äussen- 
hälfte  der  Hauptast  der  Sulicostalis  mit  dem  ersten  Radial- 
ast und  so  entsteht  die  „Praecostalzelle"  (Schatz),  das  sog. 
„Flügelfeld'  Fickerfs,  die  wir  als  „  Fraeradi  alzeUe " 
bezeichnen  müssen.  Weiter  verwächst  auf  den  Hinterflügeln 
zuerst  der  etwa  gebildete  Nebenzweig  des  ersten  oder  zweiten 
Cubitalastes  mit  letzterem,  indem  sich  eine  Rippenwulst  über 
beide  legt,  ^^'ährend  schon  früher  der  hinterste  Dorsalast  in  den 
Rand  des  sich  verschmäleriiden  Analfeldes  übertritt  und  ver- 
schwindet, beginnt  die  concave  Lagerung  des  dritten  Cubitalastes. 
derzufolge  er  dann  am  ausgebildeten  Flügel  als  Analfalte  erscheint. 

Inzwischen  ist  die  Verkümmerung  der  Tracheen  in  der 
durch  die  Discocellularen  abgeschlossenen  Mittelzelle  weiter  vor 
sich  gegangen,  doch  ist  der  Stamm  der  Media  noch  lange  zu  er- 
kennen. Durch  das  stärkere  Wachsthum  in  der  Mittelzelle  der 
Vorderflügel  entsteht  nun  noch  eine  hinten  offene,  taschenartige 
Membranduplicatur    der    Oberseite,     welche    auch    späterhin    als 

concave  Längsfalte  sichtbar  lileibt  und  als  Concavader  (IV)  angesprochen  wurde  und  sich  bei  den 
Hepiuh'dcn  in  beiden  Flügeln  erhält.  An  Neubildungen  ist  nur  noch  die  ebenfalls  aus  einem  F'altenwulst 
hervorgegangene  strangartige  Verbindung  zwischen  ('ubital-  und  Dorsalrippe  der  Vorderflügel  zu  erwähnen, 
der  sog.   , Mediansporn'   von  Schatz,  den  wir  als  Cubitalsporn  bezeichnen  werden. 

Die  weiteren  Veränderungen    beziehen    sich    nur    auf  die  Stellung  der  Rippen    gegeneinander:    so 
verkürzt  sich  auf  den  Vorderflügeln  die  Discocellulare  zwischen  dem  dritten  Radialast  und  dem  Gabelstiel, 


\ 


^ 


^ 


Fiffiu- 


Weiter  entwickelter  Puppenflügel  von  P. 
Machaon   mit  vollendeter  Rippenbildung. 

Die    schwarzen   Linien    in    den  Hippen 

deuten  die  Tracheen  an. 
F  Faltentasche  der  Vordi-rflücfelzelle. 


—     (l 


und  nähern  sich  diese  Rippen.  Dagegen  treten,  durch  die  Spannung  der  kriiitigen  Discocelhihiien  mit- 
gezogen, die  zwei  hinteren  Medianäste  in  die  Verlängerung  der  Verbindung  zwischen  erstem  und  zweitem 
Cubitalast :  so  entsteht  die  für  die  l'apilioniden  so  characteristische  scheinbare   , vierästige  Mediana".     Auf 

5j  Grund    dieser    entwickehingsgeschichtlichen    Thatsachen    sind    wir 

gezwungen,  die  Bezeichnungen  der  ivippen.  wie  sie  bis  heute 
geführt  wurden,  fast  sämmtlich  zu  verwerfen  und  schlagen  folgende 
sich  an  Redtenbacher's  Deutung  anschliessende  Benennung  vor'): 

Vorderflügel : 

Subcostalis  (Sc)  =   Costale  Schatz         II  Be  d  t  en  bac  h  er; 
Radialis    (R)    fünfästig    (R, — R^')    =    Subcostale    Schatz    -      III 

Redtenbacher; 
Mediana  (M):  Erster  Ast    (M,)  =  obere  Radialis  Schatz   -   III, 'J 

Redten  b  a  c  h  e  r  ; 
Zweiter  Ast  (M^)  =    untere    Radialis   Schatz  =    V 

Redtenbacher; 
Dritter  Ast    (M,)    =    dritter    Medianast    Schatz 
=  VII,    1  Redtenbacher: 
Cubitalis  (Cb):   Erster  Ast  (Cb,)   ^    zweiter    Medianast    Schatz 

=  VII,  3  Redtenbacher: 
Zweiter  Ast  (Cb.^)    =^    erster     Medianast     Schatz 

=  VII,  ö  R  e  d  t  e  n  b  a  c  b  e  r  : 
Dritter  Ast  (Cb^)  [Analfalte]  ^  Analfalte  Schatz 
=  VIII  Redtenbacher; 
Dorsalis  (D) ;    Erster  Ast  (D,)    -=    Subniediana    Schatz    =    IX 

Redtenbacher; 
Zweiter  Ast  (D.,)    =    Papilionaris    Schatz  XI 

Redtenbacher: 

Hinterflügel : 

Subcostalast  (ein  Theil  der  Subcostalrippe)  (Sc,)  =  Praecostale 
Schatz        I  Redtenbacher; 

Subcostiradialis  (aus  Subcosta  und  erstem  Radialast  verschmolzen) 
(Sc^    +   Ri)=  Costa  Schatz  =  I  Redtenbacher; 

Hintere  Radialis  (R-j)  ==  Subcosta  Schatz  -^  III,  1  Redten- 
bacher; 


Figur  o. 

Schematische  Skizze  der  Rippen 

und 

Flügelfelder  von  Papilio. 

VF 

Vorderrandst'eld. 

VGZ  Vorgabelzelle. 

GZ 

Gabelzelle. 

VR 

Vorderflügelrandfeld. 

HR 

Hinterflügelrandfeld. 

SA 

Subanalt'eld. 

A 

Analf'eld. 

Cb, 

Analfalte. 

I 

Innenfeld. 

Rippen : 

SC  Subcostal-,    R   Radial-, 

jÜ  Medial] 

i-,  C'ftCubital-,  Z)  Uorsalr: 

ippe. 

Erster    Medianast    (M,) 
R  e  d  t  e  n  b  a  c  h  e  r 


obere    Radialis    Schatz 


HI,    3 


')  Vergl.  Kigur  3. 


Schatz 

=^    V 

m 

=   VII,  1 

n 

=   VII,  3 

n 

=    VII,  5 

Jt 

=    VIII 

n 

=   IX 

^     XI 

Zweiter  Medianast  (M^)  =    untere  Radialis  Schatz    =^    V         Red  teil  b  ach  er 

Dritter  Medianast  (M.,)  dritter  Medianast 

Erster  Cubitalast  (Cb,)  =    zweiter  Medianast 

Zweiter  Cubitalast  (Cb.)  ^    erster  Medianast 

(Dritter  Cubitalast)  Analfalte  (Cb.,)  Aualfalte 

Erster  Dorsalast  (D,)  =    Submediana 

Zweiter  Dorsalast  (Djj  zweite  Innenrandsader 

Also  stimmt  von  der  ganzen  durch  Schatz  eingeführten  Terminologie  des  Geäders  nur  der 
dritte  Medianast  mit  meiner  Auffassung,  wenn  auch  nicht  in  der  Deutung,  doch  in  der  gemeinsamen 
Bezeichnung  iiberein.  Somit  ist  der  Nachweis  geführt,  dass  entgegen  A  d  o  1  p  h  "s ')  Hypothese,  dass  die 
im  Raupenflügel  angelegten  Tracheen  sich  später  als  Concavfalten  wiederfänden  und  von  ihnen  nur  dif 
Subcosta  und  eventuell  die  Analfalte  sich  als  Rippe  erhalten,  die  convexen  „Adern"  dagegen  ursprünglich 
nur  Verdickungen  im  Inneren  der  Flügel  seien,  in  welche  später  allerdings  auch  secundär  Tracheen 
hineinwachsen  könnten,  auch  von  mir  an  den  Papilioniclen,  wie  durch  J.  F.  van  Bemmelen'-)  vor 
Kurzem  an  den  Nyniphalidoi .  endgültig  widerlegt  durch  den  Nachweis,  dass  auch  die  Cimvexadern  aus 
der  ümwachsung  von  Tracheen  hervorgehen.  Zugleich  ist  es  mir  aber  auch  gelungen,  an  früheren  als 
den  von  ihm  untersuchten  Stadien  eine  Phase  in  der  Beobachtungsreihe  van  Bemmelen's  zu  ergänzen, 
in  welcher  die  spätere  Analfalte  noch  als  Cubitalast  auftritt.  Damit  ist  bewiesen,  dass  concave  und  con- 
vexe  Adern  sich  sogar  aus  Aesten  eines  Stammes  durch  geringere  oder  höhere  Ausbildung  der  Falten- 
wülste entwickeln  können,  dass  sie  sich  also  nur  in  ihrer  definitiven  Lagerung  unterscheiden.  Somit  kann 
ich  die  über  diesen  Pmict  der  Adolph'schen  Hypothese  von  Fr.  Brauer  und  J.  Red  tenbach  er 'j 
geäusserten  Bedenken  auch  lür  das  Geäder  der  Schmetterlinge  bestätigen. 

Im  Anschluss  au  Eimer^)  zählen  wir  im  Gegensatz  zu  H  e  r  r  ich  -  S  c  h  äf  f  er  wie  die  Rippen, 
auch  die  von  ihnen  eingeschlossenen  Flügelfelder  von  vorn  nach  hinten.  So  bezeichnen  wir  die  bei  den 
Papiliuniden  stets  .geschlossene"  Discoidalzelle  als  ,.Mi  1 1  eiz  e  1 1  e"  und  die  nach  aussen  offenen  Felder 
zwischen  den  Rippen  als  Randfelder  und  nennen  mit  Eimer  das  in  der  Radialgabel  gelegene  das  Gabel- 
feld, bezeichnen  ebenso  das  direct  davor  liegende  als  Vorgabelfeld  und  die  vor  letzterem  gelegenen  als 
Vorderrandsfelder,  und  zählen  die  hinter  dem  Gabelfelde  gelegenen  Randfelder  von  vorn  nach  hinten,  wie 
alle  Randfelder  der  Hinterflügel.  Im  achten  Randf'elde  der  letzteren  unterscheide  ich  aber  noch  das 
zwischen  dem  zweiten  und  dritten  Cubitalast  (Analfalte)  gelegene  Randfeld  als  Su  banal-  von  dem 
zwischen  Analfalte  und  Doi'salis  gelegenen  Analfelde  und  das  (neunte)  Randfeld  zwischen  Dorsalis  und 
Innenrand  bezeichne  ich  als    Innenfeld. 

A"on  crrosser  Wichtigkeit  für  die  Beurtheilung  der  verwandtschaftlichen  Beziehungen  der  einzelnen 
Gattungen  der  Papilioniden  zu  einander  sind  selbst  unbedeutende  Abweichungen  im  Rippen  verlauf.  So 
lässt   das  Vorkommen    oder  Fehlen  des  Cubitalsporns.    des  cuticularen  Verbindungsstranges   zwischen  dem 

')  G.  K.  Adolph,  UelxT  In.sectenflügel.     (Nova  Acta  Leop.  1879.  p.  230—238.) 

-i  J.  F.  van  Bemmelen,  Ueber  die  Entwiokelung  der  Farben  nnd  Adern  auf  den  Schmetterlingsflügeln. 
(Ti.jdschi-ift  d.  Nederl.  Dierkund.  Vereenig.  2.   Deel  II.  Afl.  4.  1889.     S.-A.) 

'I  Fr.  Brauer  und  J.  Red  t  en  b  ac  h  e  r .  F.in  Beitrag  zur  Entwickelung  des  Flügelgeäder.?  bei  Insecten.  (Zool. 
Anzeiger  Xt,   1888,  p.  443—447.) 

■*!  G.  H.  Eimer.  Die  Artbildung  und  Verw;uidtsehaft  bei  den  Schmetterlingen  etc.    .lena  1889.  p.  8-5,  Abbildung  A. 


Stamme  der  Cubitalis  und  der  Dorsalrippe,  diese  Familie  in  drei  anscheinend  natürliche  Abtheilungen 
zerfallen,  die  E.  Schatz  1.  c.  p.  39  als  Papilin-,  Thais-  und   ParKasszer-Gruppe  bezeichnete. 

Um  die  Gattungen  stets  in  einer  Reihenfolge  anzuführen,  welche  von  dem  Ursprünglicheren  zu 
dem  Abgeleiteten  führt,  so  umfasst  die  Papili  o-Grni^p  e  mit  Cubitalsporn  und  fünf  entwickelten 
Aesteu  an  der  Radialis  der  Vorderflügel  bei  Schatz  die  Gattungen  Dynri/iu  Aurid.,  Ornithoptera  Boisd., 
Papilio  L.,  Teinopalpus  Hope,  Leptocircus  Swains. ,  Euryades  Feld,  und  Eurycus  Boisd.,  welche  wir  mit 
Ausnahme  von  Ornühoptera  und  Druryia  in  seinem  Sinne  weiterführen  werden.  Der  von  Schatz  zu 
Oniithoptera  gestellte  P.  Zulmoxis  Hew.,  der  ihr  einziger  afrikanischer  Vertreter  sein  sollte,  gehört  mit 
Druryia,  wie  bei  Besprechung  der  afrikanischen  Papiiio-Arten  gezeigt  werden  soll,  zu  einer  Hauptgruppe 
dieser  Gattung,  während  die  indo-australischen  Arten  von  Ornühoptera,  wie  auch  Fickert  nachwies, 
in  zwei  diiferente  Gruppen  zerfallen,  welche  bei  den  indischen  Papilionen  beurtheilt  werden  sollen. 

Nach  unseren  Untersuchungen  über  die  Entstehung  der  Rippen  müssen  wir  denjenigen  Arten  den 
ursprünglichsten  Rippenverlauf  zuerkennen,  bei  welchen  die  Radialäste  der  Vorderflügel  nur  erst  geringere 
Spuren  der  Zusammenziehung  zeigen.  Hierher  gehören  vor  Allem  diejenigen  Formen,  bei  welchen  der 
dritte  Radialast  nicht  gemeinsam  mit  dem  Gabelstiel  vom  Zellende,  wie  bei  der  Mehrzahl,  sondern  vor 
dem  Zellende  entspringt:  die  Pn(i««iS- Gruppe  von  Oniithoptera.  Papilio  Leosthenes  etc.,  die  Za(/rens- 
Gruppe  und  Euryades.  Dann  folgen  die  Formen,  bei  welchen  Ast  und  Gabelstiel  gemeinsam  vom  Zellciide 
entspi'ingen :  die  übrigen  Papiiio-Arten,  die  Pompeus - Grrup])e  von  Ornühoptera,  Druryia,  Eurycus.  Am 
abgeleitetesten  zeigen  sich  Teinopalpus.  bei  dem  der  dritte  Radialast  hinter  dem  Zellende  vom  Gabelstiele 
selbst  entspringt,  und  Leptocircus,  bei  dem  er  sich  sogar  erst  aus  dem  vierten  Radialast,  wie  dieser  aus 
dem  fünften,  abzweigt,  was  von  Schatz')  nur  noch  bei  den  Lycueniden  beobachtet  wurde. 

Der  Pa/)i7«o-Gruppe  schliessen  wir  die  von  Schatz  zuletzt  geführte  TA  « i.s- Grupp  e  an.  welche 
sich  durch  das  Fehlen  des  Cubitalsporns  der  Vorderflügel  von  der  vorigen  unterscheidet.  Sie  steht  aber 
derselben  otfenbar  näher  als  die  P«i-M«ss/c'r- Gruppe,  hat  mit  ihr  die  fünfästige  Subcostalis  gemein  und 
besitzt  eine  wohlentwickelte  „Praecostalzelle"  der  Hinterflügel,  wie  sie  allen  Gattungen  der  Papil m-Gvuppe 
zukam.  In  dieser  Gruppe  geht  meist  wie  bei  Teinopalpus  der  dritte  Subcostalast  erst  vom  Gabelstiel  aus 
{Armandia  ßlanch..  Luehdorfia  Crüg.,  Thais  F.);  nur  bei  Sericinus  Westw.  entspringt  er  \\ie  bei  den 
meisten  Papilionen  vom  Zellende  aus  zusammen  mit  dem  Gabelstiel. 

Die  höchste  Reduction  des  Geäders  finden  wir  in  der  Pa  rn  a  ss  i  cr-G  r  \i^]^e  ,  welche  wie  die 
TÄa/s-Gruppe  keinen  Cubitalsporn  der  Vorderflügel,  aber  auch  keine  entwickelte  Praecostalzelle  der  Hinter- 
flügel besitzt.  Wenn  E.  Schatz  in  Uebereinstimmung  mit  den  übrigen  Lepidopterologen  die  Gattungen 
Euryades  und  Eurycus  als  „Uebergänge  zu  den  sich  eng  anschliessenden  Parnassiern"  ansah,  wurde  er 
anscheinend  hauptsächlich  durch  ein  biologisches  Merkmal,  das  Copulationszeichen  des  befruchteten 
Weibchens,  dazu  bestimmt,  jene  bekannte  vom  Männchen  bei  der  Begattung  ausgesonderte  ciiitinöse  Masse, 
welche  ausser  bei  Eurycus  und  Euryades  auch  bei  Parnassius  Latr.  beobachtet  wurde.  Es  kommt  diese 
Copulationsmarke  aber  auch  bei  Luehdorfia  Crüg.  vor,  die  zur  T/wii's- Gruppe  gehört,  und  sie  fehlt  an- 
scheinend bei  der  zur  Apollo  -  Gvü])[)e  gehörigen  Hypermnestra  Men. 

Während  nur  Dorüis  F.  noch  fünf  Radialäste  der  Vorderflügel  besitzt ,  deren  letzte  drei  wie  bei 
Luehdorfia    mit   einem   gemeinsamen    Stiel    vom    Zellende    entspringen,    sind    bei  Hypermnestra  Men.    und 

')  K.  .Seh  atz,  1.  c.  p.  47. 


—     9     — 

Parnassius  Latr. ,  anscheinend  durch  Ausfallen  des  dritten,  nur  vier  Radialäste  entwickelt  und  bei  letzt- 
erwähnter Gattung  fehlt  sogar  die  vordere  Discocellulare. 

Auch  die  Grösse  der  Mittelzelle  beider  Flügel  scheint  nicht  ohne  Bedeutung  für  die  Beurtheilung 
der  Gattung  zu  sein.  So  kommt  die  relativ  weiteste  Mittelzelle  der  Vorderflügel  mit  aussen  convex 
gewinkeltem  Aussenraude  bei  Ornithoptera  Boisd.,  Druryia  Auriv.  und  den  meisten  Arten  von  Papilio  L. 
vor,  während  z.  B.  die  (r(/as- Gruppe  der  letzterwähnten  Gattung,  Teinopalpus  Hope  und  JEuryades  Feld, 
einen  nach  innen  vorsjjringenden  Schluss  der  Vorderflügelzelle  aufweisen  wie  die  TAa/s- und  Par«assie>--Gruppe. 

Mit  Rücksicht  auf  die  Reduction  und  Concentration  der  einzelnen  besprochenen  Rippensysteme 
ergiebt  sich  folgende  aufsteigende  Entwickelungsreihe  der  einzelnen  Gattungen : 

Parnassius. 
Uypernmestra; 
Doritis; 
Thais; 
Armandia; 
Luehdorfia; 
Euryciis;  Leptocircus;  Sericinus; 

Euryades;   Teinopalpus^ 
Papilio  s.  1.  (Ornithoptera  Druryia); 


Papilioniden: 

Ziehen  wir  aus  diesen  Folgerungen  einen  Schluss  auf  die  Flügelform ,  so  ergiebt  es  sich  mit 
Sicherheit,  dass  die  Vorläufer  der  Familie  einen  stark  entwickelten  Hinterflügelschwanz  besassen,  dass 
letzterer  also  auch  für  die  Gattung  Papilio,  wie  schon  Eimer  hervorhob,  typisch  ist  und  nur  den  ab- 
geleiteteren Formen  derselben  fehlt.  Weiter  fehlt  er  in  der  T/iaes- Gruppe  nur  einigen  Formen  dieser 
Gattung  selbst,  dagegen  in  der  ganzen  Pttr«assfe/"-Gruppe,  in  der  endlich  auch  die  Hinterflügelzacken  sich 
vollkommen  abrunden.  An  dem  Puppenflügel  von  Pap.  Machaon  treten  (vgl.  Figur  1)  auf  einem  frühen 
Stadium  sogar  drei  Rippen  in  den  Schwanz  ein,  während  sonst  nur  bei  dem  nordchinesischen  P.  Elwesi 
Leech  noch  zwei  Rippen  sich  in  letzteren  fortsetzen. 


Von  secundär  geschlechtlichen  für  die  Systematik  verwendbaren  Auszeichnungen  sind  männliche 
Dufteinrichtungen  ausser  bei  den  verschiedenen  Gruppen  von  Papilio  s.  1.  nur  noch  in  der  indo-malayischen 
Gattung  Leptocircus  Swains.  entwickelt,  bei  welcher  sie  durchaus  an  die  bei  den  Segelfaltern  typische 
Form  erinnern.  Dagegen  sind  vom  Männchen  während  der  Copulation  abgesonderte  Begattuugszeichen 
ausser  bei  Parnassius  auch  bei  Eurycus  und  Euryades  und,  was  Schatz  entgangen  zu  sein  scheint,  auch 
bei  Luehdorfia  lange  bekannt;  ich  glaube  aber,  dass  sie  besonders  unter  den  Aristolochienfaltern  weit 
verbreitet,  wenn  auch  meist  unbedeutend  entwickelt  sind. 

Recht  ungenügend  sind  die  Anhaltspuncte ,  welche  uns  die  Untersuchung  der  Schuppen  zur 
Erkenntniss  von  Verwandtschaftsbeziehungen  giebt.  Was  die  Anordnung  derselben  betrifft,  so  wird  die 
Regelmässigkeit  ihrer  Reihen  nur  bei  den  schuppenarmen  Formen  verwischt;  bei  Parnassius  fehlen  die 
ünterschuppen  schliesslich  ganz. 

Bibliotheca  zoologica.    Heft  VIU.  ,  2 


—     10     — 

Wir  dürfen  als  Wpisch  wohl  die  bei  den  Tagfaltern  am  weitesten  verbreitete,  am  wenigsten 
specialisirte  Form  der  grossen,  am  Ende  vielzackigen,  jederseits  des  Stieles  in  einen  basalen  Zijsfel  (Sinus) 
auslaufenden  Deck-Schuppen  ansehen,  welche  wir  auch  bei  den   Castnien  antreffen  'J. 

Diese  scharf  ausgeprägte  Form  fand  ich  bei  fast  allen  Arten  der  „  Rinnenfalter  "*)  (Machaon-, 
Nireus-,  Pammon-,  Dissimilis-,  Erithonius-,  Eredheus-,  Ulysses-,  Protenor-,  Memnon-,  Turnus-,  Andraemon- 
Gruppe  von  Papilio).  Meist  trug  das  freie  Ende  drei  bis  fünf,  seltener  sechs  Zacken,  und  war  der  Sinus 
gut  entwickelt.  Die  einzigen  Ausnahmen  beobachtete  ich  bei  P.  Troilus  L.  und  Palamedes  L.,  bei  welchen 
nur  wenige  Schuppen  den  Sinus  besitzen. 

Bei  den  meisten  „  Aristolochienfaltern  "  fand  ich  meist  keine,  seltener  undeutliche,  nur  bei 
der  Priamus  -  Gruppe  fand  ich  deutliche  Sinus  und  ausserdem  bis  neun  scharfe  Endzacken  (Processus). 
Bei  P.  Hedor  L.  und  Antenor  Dru.  sitzen  anstatt  des  Sinus  kleine  Spitzchen  jederseits  des  Stiels  am 
Hinterrande  der  wenig  gezackten  Schuppen. 

Auch  die  „  S  egelfalter "  besitzen  keinen  entwickelten  Sinus;  die  Zahl  der  Zacken  geht  über 
fünf  meist  nicht  hinaus  (Codrus  Gr.,  Policenes  Cr.);  die  Schuppen  der  Ahbion-Glycerion-Gru]}])e  gleichen 
denen  von  P.  Antiphates. 

Die  Schuppen  von  Euryades  und  Eurycus  erinnern  an  die  vielzackigen  der  fierfor-Gruppe,  und  wie 
die  der  Thais-  und  Parwassier-Gruppe  sind  auch  die  von  Teinopalpus  ohne  Sinus. 

Die  bei  Arniundiu  noch  vorhandenen  vier  iDis  sechs  scharfen  SjDitzen  werden  bei  Sericinus  unregel- 
mässig und  treten  bei  Thais,  Luehdorfia  und  Doritis  alluiälig  zurück.  Endlich  nehmen  die  Schuppen  bei 
Parnassius  eine  eigenthümliche  ganzrandige  Nierenform  an,  welche  an  die  von  Pieriden  (Aporia)  erinnert. 

So  entspricht  oft  die  allmälige  Abrundung  der  Scliuppen  auch  dem  Reductionsgrade  des  Geäders 
in  den  verschiedenen  Gattungen. 

Die    G  r  u  n  d  f  o  r  m  e  n    der    Z  e  i  c  h  n  u  n  g. 

Jede  Veränderung  des  Geäders  übt  auch  ihren  Einfluss  auf  die  Zeichnung  aus.  So  richtet  sich 
z.  B.  die  Stellung  eines  hellen  Fleckes  am  Gabelgrunde  der  Radialis  der  Vorderilügel  nach  der  Länge 
des  Gabelstiels,  welche  mit  aufsteigender  Entwickelung  zunimmt,  wofür  P.  Lydius  Feld.  ?  und  P.  Antenor 
Dru.  als  Beispiel  dienen  mögen.  Ebenso  bewirkt  ein  Zurücktreten  der  Analfalte  eine  Vereinigung  der 
Randmonde  und  umgekehrt  die  seciuidäre  stärkere  Ausbildung  der  Interco.stalfalten  eine  Spaltung  der 
Bindenreste. 

Von  besonderer  Bedeutung  für  die  Erhaltung  der  Zeichnung  ist  natürlich  die  Flügelform.  So 
bedingt  ein  Ausschnitt  im  Analfelde  der  Hinterflügel  die  für  Segelfalter  und  Aristolochienfalter  typische 
Untei'drückung  des  bei  den  Rinnenfaltern  stets  entwickelten  Randmondes.  Zugleich  ist  die  Elasticität 
bemerkenswerth ,  mit  welcher  bei  einzelnen  Formen  die  Constanten  Binden  sich  jeder  Veränderung  des 
Flügelumrisses  anpassen,  sich  mit  der  Erweiterung  der  Fläche  ausdehnen,  mit  ihrer  Verengerung  zusammen- 
ziehen. Ein  ausgezeichnetes  Beispiel  dafür  giebt  Papilio  Evan  Dbld.,  dessen  Postmarginalbinde  sich  genau 
mit  der  jedesmaligen  äusseren  Verlängerung  des  betreffenden  Randfeldes  ausdehnt.     Ebenso  bildet  bei  den 


')  Der  Vergleichbarkeit  der  Kcsultate  wegen  wurden   stets   nur  Scliuppen   aus  der  Mittelzelle  der  Unterseite  der 
Vorderöügel  untersucht,  auf  welche  allein  sich  die  nachstehenden  Bemerkungen  beziehen. 
')  Diese  Eintheilung  von  Papilio  ist  weiter  unten  begründet. 


—   11    —  ■'    ,' 

echten  Segeltalteru  die  Reihe  der  Marginalmoude  auf  den  Hinterflügehi  eine  den  Randzacken  entsprechende 
Stutenreihe.  Diese  Anordnung  dehnt  sich  bei  Armandia  auf  fünf  Binden  aus,  so  dass  z.  B.  der  Marginal- 
niond  eines  Randfeldes  in  einer  Linie  mit  dem  Submarginalmond  des  folgenden  Feldes  etc.  liegt. 

Vor  Allem  ist  durch  die  Verkürzung  des  Hinterrandes  der  Vorderflügel  ein  Zusammentreten  der 
Zeichnungseleuiente  gegen  den  Innenwinkel  bedingt.  Weiter  kehrt,  entsprechend  der  grösseren  Zusammen- 
ziehung der  Hinterfliigeifelder,  welche  uns  die  Entwickelungsgeschichte  erkennen  Hess,  meist  nur  ein 
Theil  der  auf  den  Vorderflügeln  entwickelten  Randzeichnung  auf  den  hinteren  wieder.  Zugleich  tritt  oft 
noch  eine  stärkere  Verschmälerung  der  Aussenrandfläche  hinzu,  welche  die  Zeichnungen  nach  innen 
zwängt.  Dadurch  wird  die  Continuität  der  den  beiden  Flügeln  gemeinsamen  Bänder  oft  verwischt,  und 
häufig  setzen  sich  verschiedene  Systeme  anscheinend  in  einander  fort.  So  empfiehlt  es  sich  in  schwierigen 
Fällen,  im  Interesse  einer  befriedigenden  Deutung  der  Binden  etc.  die  Zeichnung  am  Vorderrande  der 
hinteren  Flügel  auch  mit  der  am  selben  Rande  der  vorderen  zu  vergleichen. 

Ueber  die  Zeichnung  einer  kleinen  Gruppe  der  Gattung  Papilio ,  welche  nur  die  , eigentlichen" 
Segelfalter  umfasst,  gab  vor  Kurzem  E.  Eimer  eine  umfassende  Arbeit  heraus,  stellte  darin  den  nord- 
indischen P.  Ahbion  Gray  als  ursprünglichsten  Zeichnungstypus  liin,  auf  den  sich  die  Zeichnung  aller 
Fapilioniden  zurückführen  lasse,  und  bestimmte  letztere  durch  die  bei  Glycerion  vorkommenden  , Längs- 
streifen", deren  er  elf  annahm  und  vom  Ausseurande  nach  der  Basis  zu  nummerirte. 

Es  sei  mir  gestattet,  zuerst  gegen  den  Ausdruck  der  „Längsstreifung'  einzuwenden,  dass  der  Herr 
Autor  in  seineu  früheren  Arbeiten  für  die  entsprechende  Bänderung  an  den  J'lügeln  der  Raubvögel ')  und 
sogar  der  Schmetterlinge^)  immer  den  Ausdruck  Querstreifung  gebrauchte  und  dass  es  sich  im 
Anschluss  an  den  allgemeinen  Sprachgebranch  ebenfalls  wieder  empfehlen  dürfte,  solche  senkrecht  gegen 
die  Wachsthunisrichtung  eines  Organs,  somit  gegen  seine  Hauptachse  gerichteten  Zeichnungen  als  , quere' 
zu  bezeichnen. 

Während  Eimer  die  einzelnen  Zeichnungselemente,  welche  er  als  .Streifen'  bezeichnet,  von  der 
äussersten  Flügelspitze  bis  zur  Basis  aufsteigend  nummerirt,  sehe  ich  mich  leider  genöthigt,  den  um- 
gekehrten Weg  der  Bezeichnung  einzuschlagen,  und  folge  damit  nicht  nur  einer  allgemeiner  gültigen 
Anschauung,  welche  besonders  für  die  Betrachtung  bilateraler  Thiere  auch  ihre  „inneren  Gründe'  finden 
dürfte ,  sondern  sogar  E  i  m  e  r  ^)  selbst.  Wenigstens  zählte  derselbe  bei  der  Mauereidechse  die  Streifen 
des  Körpers  ebenfalls  von  der  Mittelzone  des  Rückens  nacli  aussen  auf. 

Um  die  characteristische  Zeichnung  des  P.  Alebion,  welche  Eimer  seinem  Bezeichnungsmodus 
zu  Grunde  legt,  ebenfalls  als  Schema  zu  benutzen,  kann  man  auf  die  elf  Streifen  zurückgehen,  welche 
derselbe  hier  annimmt,  muss  sie  aber  natürlich,  wie  erwähnt,  umgekehrt  signiren.  So  zähle  auch  ich  wie 
Eimer  in  der  Mittelzelle  der  Vorderflügel  sieben  Zellstreifen,  von  denen  ich  jedoch  im  Anschluss  an 
ihn  selbst  den  sechsten  und  siebenten  besser  in  einen  zusammenfassen  zu  müssen  glaube.  Denn  die 
zwischen  ihnen  gelegene  Binde  ist  nur  in  wenigen  Fällen  vorhanden,  während  die  verschmolzenen  Streifen 
einen    characteristischen     und     zugleich    constanten    Zeichnungsfactor    bilden.       Für    Eimer 's    Ausdruck 


')  Prof.  Dr.  Eimer,  Ueber  die  Zeichnung  der  Vögel  und  Säugethiere.    (.Jahresheft  des  Vereins  für  vaterl.  Naturk. 
Würtemberg,  XXXIX,  1883,  p.  61  ff.) 

')  Ders.,  Untersuchungen   über   das  V^ariiren   der  Mauereidechse.     (Archiv  für  Naturg.  47.  Jahrg.  1881.  I,  p.  4.'J2.) 
')  1.  c.  p.  330. 

2» 


—     12     — 

„Mittelzellrandbiiide'-  bitte  ich  flagegen,  das  kürzere  „Terminalband"  einführen  zu  dürfen.  Wie  Eimer 
sehe  ich  die  helle  Farbe  als  der  Grundfarbe  entsprechend  an,  auf  der  sich  die  dunklere  Zeichnung  wie 
ein  Gemälde  entwickelte,  dessen  Unterton  schon  angelegt  ist.  So  nenne  icli  die  Reste  der  hellen  Grund- 
färbung „Binden"   (vittae)  '). 

Die  dunklen  Zeichnungselemente,  welche  Eimer  als  einfache  schwarze  Streifen  (strigae)  bezeichnet, 
scheinen  mir  zusammengesetztere  Bildungen  zu  sein,  da  sie  in  vielen  Fällen  einen  bestimmt  gefärbten  Kern 
entwickeln  und  sich  dadurch  zu  einem  hellen,  dunkelgesäumten  Bande  umbilden  können,  weshalb  ich  sie 
auch  als  Bänder  (fasciae)  bezeichne..  Uebrigens  hat  Eimer  die  Umwandelung  von  Streifen  zu  hell- 
gefüllten Bändern  bei  P.  Vodalirius  selbst  beobachtet.  Während  der  Grad  der  Verdunkelung,  welcher  die 
centrale  Binde  zurücktreten  lässt,  starken  Schwankungen  unterv/orfen,  während  selbst  die  Länge  der  Bänder 
sehr  veränderlich  ist,  ist  doch  ihre  Lage  mit  wenigen  Ausnahmen  (P.  Policenes  Cr.)  so  constant,  dass 
Eimer  sie  mit  Recht  als  wichtiges  morphologisches  Verwandtschaftsmerkmal  ansehen  durfte,  wenngleich 
die  Berufung  auf  die  Vorderrandszeichnung  der  Vorderflügel  allein  zu  einseitig  erscheint,  um  zu  annehmbaren 
Resultaten  führen  zu  können.  Von  den  Zellbändern  der  Vorderflügel  sind  besonders  die  ersten  drei  bei 
den  Segelfaltern  weit  verbreitet,  weshalb  ich  sie  als  erstes  bis  drittes  Basalband  bezeichne,  während  ich 
die  zwischen  ihnen  gelegenen  Binden  , innere  und  äussere  Basalbinde"   nenne. 

.ausserhalb  der  Mittelzelle  ist  die  Grundfarbe  der  Vorderflügel  durch  entwickelte  oder  nur  in 
Resten  am  Vorderraude  erhaltene  Bandsysteme  durchbrochen,  welche  icli  für  das  wichtigste  Merkmal  der 
Zeichnung  zur  Erkenntniss  von  Verwandtschaftsbeziehungen  derjenigen  Formen  ansehe,  bei  welchen  die 
leicht  unterscheidbaren  Zellbänder  durch  allgemeine  Verdunkelung  unerkennbar  geworden  sind.  Dieser 
Aussenzellbänder  unterscheide  ich  drei,  das  Inframarginal-,  das  Submarginal-  und  das  Postmarginalband. 
Das  zunächst  der  Zelle  gelegene  In f r am  argin al band  ist  auch  von  Eimer  als  morphologisch  wichtig 
anerkannt  worden  und  entspricht  seinem  Streifen  IV.  Während  dasselbe  allerdings  bei  den  Segelfaltern, 
welche  Eimer  untersuchte,  stark  verschmälert  ist,  tritt  es  doch  bei  einigen  Rinnenfaltern  als  breites, 
innen  hell  gefülltes  Band  auf.  Die  durch  das  Subniarginalband  zerschnittene  breite  Flügelbinde,  welche 
fast  bei  allen  Formen  innen  vom  Terminal-,  aussen  vom  Subniarginalbande  begrenzt  wird,  zerfallt  dadurch 
in  eine  innere  „Vorbinde"  und  eine  äussere  „Zwischenbinde",  wie  umgekehrt  durch  Ausfallen  des  Infra- 
marginalbandes  und  die  Vereinigung  beider  Binden  die  „Äussenzellbinde"  entsteht.  Tritt  letztere  direct 
nachweisbar  oder  doch  durch  die  Morphologie  der  Zeichnung  ableitbar  mit  Zellbinden  in  Verbindung,  wie 
dies  ja  die  Regel  ist,  so  bezeichne  ich  sie  als  „Mittelbinde",  während  die  „Innenbinde"  nur  aus  der  Ver- 
schmelzung mehrerer  Zellbinden  besteht. 

Hinter  der  Mittelbinde  treten  bei  fast  allen  Formen  zwei  Streifen,  III  und  IV  Eimer,  so  regel- 
mässig aneinander,  dass  wir  sie  unbedingt  als  zu  einem  Gomplex,  einem  Bande  gehörig,  ansehen  müssen, 
welches  meist  auch  eine  bestimmte  bläuliche  Farbe  seines  Bindenlcerns  trägt.  Ich  bezeichne  dies  Band 
als  S  u  b  m  a  r  g  i  n  a  1  b  a  n  d. 

An  das  Submarginalband  schliesst  sich  nach  aussen  eine  fast  stets  erhaltene  Grundfarbenbinde 
an,  die  ich  mit  dem  in  der  Entomologie  dafür  eingeführten  Ausdruck  als  „Marginalbinde"  bezeichne,  und 
die  häufiger  in  die  „Marginalmonde"  zerfällt  als  sie  eine  continuirliche  Binde  darstellt. 


')  Vei-gl.  H.  Bu  rill  eist  er,    IhimUnich  der  Kntomologie.  Bd.  I,  1832,  p.  29—30. 


13 


Das  zwischen  ihr  und  dem  hellen  „Saum"  (limbus)  gelegene,  nur  in  wenigen  Fällen  seinen  ursprüng- 
lichen Bindenkern  zu  schmalen  Mondtüpfeln  entwickelnde  Band,  welches  Eimer 's  Streifen  1  entspricht, 
bezeichne    ich    als    Postm  arginalband   und  seine  mondförmigen  Bindenreste  als  „Postmarginalmonde". 

Die  ursprünglichere  Form  dieser  Bänder  ist  meist  auf  der  Unterseite  deutlicher  als  auf  der  oberen 
und  ihre  Grundform  dürfte  von  breiten  dem  Aussenrande  der  Flügel  parallel  laufenden  Grenzstreifen 
eingefasst  gewesen  sein  und  somit  dem  weit  verbreiteten  Zackenbande  entsprochen  haben,  welches  wir 
besonders  bei  den  Heteroceren  vorherrschen  sehen. 


'  Randsaum 

Postm  arginalbanil 


Marginalbinde 
Submarginalband 


Figur  4. 
Halbschematische  Skizze  der  Flügelzeichnung  von  Papilio  Baunus  Bsd.   (Mexico),  einem  Rinnenfalter. 


Durch  allmälig  sich  über  die  Längsripjien  fortsetzende  Verdunkelung  der  Randstreifen  eines 
Bandes  wird  die  Binde  des  letzteren  in  den  Randfeldern  entsprechende  Stücke  zerschnitten,  die  zuerst  eine 
mehr  rundliche,  später  oft  halbmondförmige  Form  haben  und  bei  den  drei  randläufigen  Binden  als 
„Monde",  bei  den  Zell-  und  den  Ausseuzellbinden  dagegen,  wo  sie  meist  rundlich  oder  längsgestreckt 
sind,  mit  einem  der  Ornithologie  Naumann's  entnommenen  Ausdruck  als  Tüpfel  (guttae)  bezeichnet 
werden.     Sie  stellen  somit  die  Reste  ursprünglicher  Binden  dar. 

Verfliessen  mehrere  dieser  Tüpfel  zu  einem  grösseren ,  so  nenne  ich  letzteren ,  wenn  er  besonders 
auffällig  ist,  mit  einem  ebenfalls  der  Ornithologie  entlehnten  Ausdruck  , Spiegel". 

Wie  die  Binden  durch  Verdunkelung,  d.  h.  Vermehrung  der  Zeichnung,  werden  die  Streifen  und 
Bänder  durch  Aufhellung,  durch  secundäres  Vortreten  einer  hellen,  oft  der  Grundfarbe  entsprechenden 
Färbung   durchbrochen.     Dann    zerfallen    sie,    wenn   sie    einfarbig   waren,    meist    in    schwarze   Flecke 


—    u    — 

(maculae),  wenn  sie  einen  Bindenrest  trugen,  in  Augenflecke,  deren  , Pupille"  dann  von  dem  Bindenkern 
gebildet  wird. 

Eine  manchmal  schwierige  Aufgabe,  die  aber  meiner  Ansicht  nach  nicht  zu  umgehen  ist,  wenn 
man  der  Zeichnung  überhaupt  morphologische  Verwerthbarkeit  zugesteht,  ist  die  morphologische  Deutung 
der  einzelnen  Bandsysteme :  hier  giebt  nur  der  Vergleich  wirklich  verwandter,  nicht  ähnlicher  Arten  Auf- 
schluss.  So  kommt  man  stets  nur  schrittweise  vorwärts,  selbst  wenn  man  über  grösseres  Untersuchungs- 
material verfugt,  da  man  jede  Einzelheit  stets  an  der  abzuleitenden  Reihe  nachprüfen  muss.  Wenn  ich 
nun  auch  überzeugt  sein  darf,  bei  der  Aufstellung  der  hier  vertretenen  Deutungen  redlich  nach  einem 
unbefangenen  Urtheil  gestrebt  zu  haben,  so  wird  doch  das  Erreichte  in  manchen  Puncten  anfechtbar  sein. 
Auch  werden  die  gewaltige  Masse  des  stets  fast  gleichzeitig  zu  beherrschenden  Stoffes  und  die  geringen 
literarischen  und  musealen  Hilfsmittel,  die  ich  bei  der  Revision  meiner  Arbeit  zur  Verfügung  hatte, 
vielleicht  kleinere  Unrichtigkeiten  entschuldigen  helfen. 

Da  sich  die  Färbung  des  Puppenflügels  in  zwei  bis  drei  Tagen  ausbildet,  vex'dankt  man  es  bei 
geringem  Material  selbst  mit  Zuhilfenahme  der  sehr  brauchbaren  Gewichtsbestimmungen  ')  mehr  einem 
glücklichen  Zufall,  wenn  man  einige  Entwickelungsstadien  der  Zeichnung  antrifft.  So  muss  auch  ich  eine 
Lösung  der  einschlägigen  Einzelheiten  weiteren  Untersuchungen  überlassen  und  mich  mit  der  Anführung 
einiger  unzusammenhängenden  Beobachtungen  begnügen. 

Die  Gnmdfarbe  der  Flügel  in  der  jungen  Puppe  war  bei  allen  untersuchten  Arten  (P.  PhiJenorL., 
Asterius  L.,  Machaon  L.,  Turnus  L.,  Podalirius  L.)  zuerst  glasklar,  dann  ein  unreines  Weiss,  das  am 
Tageslicht  in  wenigen  Stunden  gelblich  nachdunkelte.  Wie  die  Entwickelung  des  Rippensystems  ist  auch 
die  der  Zeichnung  auf  den  hinteren  Flügeln  früher  vollendet.  So  zeigte  eine  Puppe  von  P.  Podalirius 
mit  noch  gleichmässig  blassen  Vorderflügeln  auf  beiden  Flügelflächen  der  Hinterflügel  besonders  hinten 
stai'k  und  breit  gesäumte  weisskernige  Marginalflecke,  deren  innerster  schon  vollkommen  ausgebildet  war, 
während  der  im  dritten  Randfelde  sich  erst  anlegte ,  der  im  zweiten  noch  fehlte.  Dagegen  war  der  sog. 
,  Prachtwinkel "  Eimer 's  bis  zum  inneren  Rande  des  siebenten  Randfeldes,  also  weiter  als  am  voll- 
kommenen Thier  entwickelt.  Wie  die  Randmonde  bildete  auch  das  „Analauge"  einen  weissen  Kern  mit 
dunkler  Fassung.  Zugleich  erkannte  man  von  dem  „Praehtbande"  '^)  nur  den  ausserhalb  der  Zelle  gelegenen 
äusseren  Grenzstreif,  der  noch  keine  fortlaufende  Linie  bildet,  sondern  durch  die  ungefärbten  Ripjjen 
durchschnitten  ist,  vom  zweiten  bis  fünften  Randfelde  besonders  der  Unterseite. 

Wir  erhalten  damit  für  die  Zeichnung  der  Flügel  eine  Bestätigung  der  auch  von  A.  Weismann 
für  die  Entwickelung  der  Raupenzeichnung  festgestellten  Regel,  dass  neue  Eigenschaften  sich  von  hinten 
nach  vorn  verbreiten,  einer  Regel,  welche  Eimer  als  „antero-posteriores  Entwickelungsgesetz"  bezeichnet. 
In  einem  weiter  vorgerückten  Stadium  fand  ich  die  Prachtbinde  mit  ihren  Grenzstreifen  auch  in  den 
Randfeldern,  in  welchen  sie  dem  Falter  fehlt:  hiei'aus  ei'hellt,  dass  sie  bei  den  Vorläufern  der  Art 
gleichmässig  entwickelt  war.  Ihr  spätes  Auftreten  aber  scheint  dadurch  zugleich  bedingt  zu  sein,  dass 
sie  sich  so  bald  zurückbildet. 


')  Vergl.  F.  Ui'ech,  Bestimmungen  der  successiven  Gewichtsabnahme  der  Winterpuppe  von  P.  broitsicae  etc. 
(Zool.  Anzeiger,  XI,  1888,  p.  205-212.) 

')  Der  etwas  volle  Ausdruck  ^Prachtband"  bezieht  sich  auf  das  von  Eimer  , Prachtbinde '  genannte,  meist 
vierfai-bige ,  über  die  Flügelmitte  verlaufende  Band  der  SegelfaUer.  ein  für  diese  Untergattung  sehr  characteristisches 
Zeichnungselement. 


—     15     — 

Leider  fehlen  bisher  die  ersten  Entwickelungsstufen  der  Zeichnung  auf  den  Vorderflügeln.  Auf  den 
mir  zur  Verfügung  stehenden  Stadien  treten  bei  P.  Podaliriiis  L.  schon  alle  überhaupt  vorkommenden  dunklen 
Bänder  hervor,  so  auch  regelmässig  das  fünfte  Zell-  und  das  Inframarginalband.  Letzteres  reicht  bei  einem 
jüngeren  Stadium  über  die  Zelle  hinaus  und  schliesst  sich  hinten  derart  an  das  Terminalband  an,  dass 
ihre  Fortsetzung  eine  gemeinsam  gebildete  zu  sein  scheint.  Alle  Bänder  legen  sich,  wie  die  Zeichnungen 
der  Hinterflügel,  stets  intercostal  an.  Besonders  entstehen  sie  innerhalb  der  Einsenkungen  des  Flügels,  so 
in  der  taschenartigen  Zellfalte  der  Yorderflügel  viel  früher  als  auf  den  exponirteu  Flügelstellen  und 
wachsen  erst  allmälig  über  letztere  hinaus. 

E  i  n  t  h  e  i  1  n  n  g  s  p  r  i  n  c  i  p  i  e  n    der    P  upil  ioniden. 

Bei  der  Besprechung  der  Unterfamilien  und  einzelnen  Grattungen  der  Fapilioniden  halte  ich  midi 
an  die  durch  das  Geäder  begründete  Stufenreihe  und  beginne  so  mit  der  Gattung  Papilio,  welche  über 
400  Arten  enthält,  von  denen  mir  leider  fast  vierzig  vollkommen  unbekannt  geblieben  sind,  trotzdem  ich 
die  grössten  Sammlungen  Deutschlands  durcharbeitete. 

Li  der  Besprechung  der  Arten  von  Papilio  halte  ich  mich  an  die  durch  die  geographische  Verbreitung 
gegebenen  Hauptgruppen,  welche  ich  mit  Benutzung  der  ausgezeichneten,  auf  Mei'kmale  des  Geäders  etc. 
gegründeten  Monograjihie  von  C.  und  ß.  Felder'),  die  bisher  noch  unerreicht  dasteht  und  erst  neuer- 
dings von  G  od  mau  und  Salvin-)  nach  Verdienst  gewürdigt  wurde,  nach  ihrer  Verwandtschaft  in  drei 
hiermit  zuerst  begründete  Untergattungen  PAarvwacojj/mr/MS^),  Cosrnodemms*),  Papilio  s.  str.  zusammenfasse. 

Dieselben  characterisiren  sich  durch  wenig  auffällige  Eigenthümlichkeiten,  welche  aber  bei  den 
meisten  Arten  mit  Ausnahme  einzelner  mimetischer  Formen,  sich  recht  constant  erhalten  und  so  auch  die 
Einordnung  neuer  Formen  gestatten.  Hoftentlich  dürfen  wir  von  der  Zukunft  eine  bessere  Eintheilung 
erwarten. 

Die  Untergattung  der  Aristolochienfalt er,  Pharmacopli  arjus,  welche  ich  an  die  Sjiitze 
von  Papilio  stelle,  ist  ausgezeichnet  durch  meist  undeutlich  geringelte,  ganz  allmälig  verdickte  E'ühler, 
durcli  meist  rothe  Färbung  an  Kopf,  Brust,  Hals  und  Abdomen,  die  fast  nur  in  der  eigenartigen  süd- 
amerikanischen Philenor  -  Gruppe  fehlt ,  durch  die  Verkürzung  des  achten  Randfekles  der  Hinterflügel, 
in  welchem  der  Marginalmond  mit  dem  Randsaum  verschmilzt,  durch  die  deutliche  Entwickelung  der 
Analfalte,  den  Besitz  von  Dufteinrichtungen  in  den  meist  nach  oben,  selten  nach  unten  (Pr/öHiMS-Gruppe) 
umgeschlagenen  zwei  letzten  Kandfeldern  der  Hinterflügel  der  Männchen.  Das  Analfeld  i.st  wie  bei  den 
Segelfaltern  flach  ausgebreitet  und  ebenso  stark  wie  das  Subanalfeld  entwickelt.  Die  schwarzen,  mit 
rothen  Fleischzapfen  besetzten  Raupen  fressen  Aristolochien ;  die  Puppen  sind  dick  und  plump  und  tragen 
auf  dem  Rücken  sattelartige  Höcker. 

Die  Untergattung  der  Segelf  alter,  Cosmodesinus ,  ist  der  vorigen  näher  als  der  folgenden 
verwandt  und  kennzeichnet  sich  meist  durch  die  kurze  und  breite  ovale  und  oft  platte  Fühlerkeule,  die 
starke  Behaarung  der  Stirn,    die  concave  Discocellulare  im  dritten  Randfelde  der  Hinterflügel,    die  oft  in 


')  C.  et  R.  Felder,  Species  Lepidopt.     1.  Papilionidae.     (Verb,  zool.-bot.  Ges.  Wien,  XIX,  1^64,  p.  289 — 378.) 
^)  Godman   et   Salvin,   Biolog.  centrali-amerie.  Rhopaloc.  1889,  p.  189  ö'. 
')  rpäQuaitov  =  Gift,  (fuyüt>  =  fressen,  weil  die  Raupen  Aristolochien  fressen. 

■")  xöofAOi  =  Schmuck,   tCftr^os  =  Band,  wegen   der   typischen  Entwickelung   des  , Prachtbandes "    für  die  Segel- 
falter s.  1.  augewandt. 


—     16     — 

Querbändern  avisgeprägte  Zeichnung  aus.  Mit  der  vorigen  Grujjiie  stimmt  sie  übereiu  in  der  Ausbildung 
des  Analfeldes,  der  Verkürzung  des  achten  Randfeldes  und  dem  Besitz  von  Dufteinrichtungen  in  dem  nach 
oben  umgeschlagenen  achten  Randfelde  der  Hinterflügel.  Doch  sind  letztere  meist  weniger  pelzartig  als 
bei  den  Aristolochienfaltern,  vielmehr  bestehen  sie  meist  aus  kurzen  Duftschuppen  und  zerstreuten  langen 
Strahlhaaren.  Die  meist  nur  theilweise  erhaltenen,  ausserhalb  der  Marginalmonde  gelegenen  Postmargiual- 
monde  sind  auf  diese  Untergattung  beschränkt,  jedoch  bei  manchen  Arten  unterdrückt.  Die  mimetischen 
Formen  unterscheiden  sich  von  ihren  Modellen  durch  mehrere  rothe  Tüpfel  an  der  Basis  der  Unterseite 
der  Flügel.  Die  Raupen  sind  am  Hinterende  verschmälert,  oft  in  zwei  Spitzen  ausgezogen  und  mit  blassen 
Streifen  besetzt  und  leben  besonders  von  Annonaceen.  • 

Die  Rinnen falter  (Papilio  s.  str.)  sind  durch  die  Verschmälerung  des  achten  Randfeldes  aus- 
gezeichnet. Das  Svibanalfeld  ist  stark  verengt  und  bildet  eine  neben  der  nach  innen  concav  gekrümmten 
Dorsalis  verlaufende  tiefe,  ebenfalls  gekrümmte  Rinne,  an  deren  Grunde  die  undeutliche  Analfalte 
liegt.  So  tritt  die  Zeichnung  des  achten  Raudfeldes  hauptsächlich  im  Subanalfelde  auf,  während  sie 
in  den  anderen  Untergattungen  sich  bis  über  das  Analfeld  fortsetzte  und  dadurch  lassen  sich  auch  die 
mimetischen  Arten  der  beiden  letzten  Gruppen  unterscheiden.  Durch  die  starke  Entwickelung  des  freien 
Halses  und  die  geringere  Verkürzung  des  Subanalfeldes,  welches  stets  einen  entwickelten  Mond  der 
Marginalbinde  enthält,  stellt  sich  diese  Gruppe  als  selbstständige  Entwickelungsreihe  dar. 

Im  Gegensatz  zu  Eimer 's  allerdings  bisher  von  ihm  nur  an  den  ,  eigentlichen"  Segelfaltern 
geprüfter  Auffassung  des  verwandtschaftlichen  Zusammenhanges  der  einzelnen  Arten  muss  ich  betonen, 
dass  ich  mit  C.  und  R.  Felder  neben  der  Verwandtschaft  die  geograjDhische  Verbreitung  als  das  wichtigste 
Moment  für  die  Aufstellung  natürlicher  Artgruppen  ansehe,  wie  ich  bei  den  Segelfaltern  genauer  aus- 
einandersetzen werde.  Ich  schliesse  mich  damit  an  die  längst  für  die  höheren  Thiere  anerkannte  Regel 
an,  dass  selbst  Repräsentanten  einer  Gattung  nur  in  seltenen  Ausnahmefällen  auf  verschiedene  Continente 
vertheilt  sind,  eine  Regel,  welche  für  Untergattungen  und  Artgruppen  selbstverständlich  noch  mehr  Geltung 
beansprucht. 

Im  Interesse  einer  weiteren  natürlichen  Anordnung  der  Artgruppen  habe  ich  die  palaearktische 
Region  der  indo-australischen  und  letztere  der  afrikanischen  vorausgestellt,  um  so  die  Verwandtschaft  der 
Faunen  hervorheben  zu  können,  und  habe  die  nearktische  trotz  ihrer  Beziehungen  zur  palaearktischen  vor 
der  nur  aus  ihr  zu  entwickelnden  neotropischen  Subregion  besprochen.  So  suche  icli  damit,  die  Entwickelung 
lokal  beschränkter  Formen  theilweise  auf  die  ümwandelung  von  meist  südwärts,  seltener  nordwärts  ein- 
dringenden Einwanderern  zurückzuführen,  deren  morphologische  Grundformen  ich  am  Schlüsse  der  Zu- 
sammenstellung mit  einander  vergleichen  werde. 

Bezüglich  der  Nomenclatur  schliesse  ich  mich  im  Allgemeinen  an  F.  W.  Kirby's  verbreiteten 
Katalog  an  ').  Nur  in  der  Bezeichnung  der  dimorphen  Arten  habe  ich  stets  diejenige  Bezeichnung  gewählt, 
welche  der  meiner  Ansicht  nach  ursprünglichsten  Form  der  Art  gegeben  wurde,  und  somit  bei  poly- 
morphen Formen  in  allen  Fällen,  in  welchen  die  Divergenz  seitens  des  Weibchens  durch  mimetische 
Anpassung  entstanden  ist,  den  Namen  des  männlichen  Geschlechts  als  Artnamen  angenommen. 


')  F.  W.  Kirby,  A  synonyniic  Catalogue  of  Diurnal  Lepidoptera.     London- Berlin  1871.     Supplement  1877. 


—     -17     — 

Palaearktische  Papilioiieii. 

Die    Untergattung    der    lünnenfalt  er ,    Papilio    s.  str. ,    ist    in    dieser    Region    nur    durch    vier  >iaciiaou-Gr. 
endemische  Arten  vertreten,  welche  sich  auf  sie  beschränken  und  von  denen  drei  zu  der  engeren  Machaon- 
Gruppe  unserer  Schwalbenschwänze  gehören.    Von  diesen  ist  P.  Machaon  L.  selbst  über  fast  ganz  Europa, 
Nordafrika,    Nordindien,    Sibirien    und  Japan    verbreitet.     Als  die  am  leichtesten  zugängliche  Art  darf  er 
als  Beispiel  für  die  Erörterung  der  Zeichnung  seiner  Gruppe  dienen. 

Wie  die  Grundfarlie  der  Flügel,  ist  auch  die  des  Körpers  bleich  schwefelgelb.  Doch  zieht  sich 
ein  breites  Band  vom  Kopf  über  den  Nacken,  verläuft  je  ein  schmaler  Streif  an  den  Seiten  über  den 
Stigmen  und  je  ein  schärferer  an  den  Bauchseiten.  So  ist  der  Körper  deutlich  fünffach  längsgestreift. 
Wie  die  übrigen  Mitglieder  der  Gruppe  zeichnet  auch  P.  Machaon  sich  durch  lange  und  spitze  Anal- 
klappen und  schwächere  Zackung  der  Hinterflügel  aus.  Die  Zeichnung  der  Vorderfiügel  besteht  in  der 
Mittelzelle  aus  einer  die  basale  Hälfte  einnehmenden,  oben  mehr  gleichmässigen,  unten  nur  aussen  durch 
ein  stark  vortretendes  schwarzes  Band  ausgedrückten  Veixlunkelung,  welche  sich  oben  auch  über  die 
Hinterflügel  fortsetzt,  unten  dagegen  sich  mir  in  dunklen  Streifen  auf  der  Dorsalrippe  und  dem  zweiten 
Cubitalaste  erhält.  Die  basale  Verdunkelung  der  Vt)rderflügel  entspricht  einer  Vereinigung  der  drei 
Basalbänder  mit  dem  vierten  Zellbande  und  ist  auf  den  Hinterflügeln  durch  starke  Aufhellung  besonders 
unten  verwischt.  Der  weiter  in  der  Mittelzelle  der  Vorderfiügel  gelegene  schwarze  Bandfleck  entspricht  dem 
fünften  Zellbande  der  Segelfalter  und  findet  sich  wohl  in  der  Verdunkelung  am  Ende  der  Hinterflüo-elzelle  ') 
wieder;  der  durch  Verkürzung  der  Mittelzelle  nur  ausserhalb  derselben  erhaltene  Fleck  entspricht  dem 
Terminalbande.  Ein  weiterer  schwarzer  vor  der  Radialgabel  im  Vorgabelfelde  gelegener  Fleck  entspricht 
dagegen  dem  Inframarginalbande,  und  das  breite,  ausserhalb  des  letzteren  gelegene,  den  ganzen  Flügel  durch- 
ziehende Zackenband,  das  hell  bestäubt  auch  auf  der  Oberseite  vortritt,  ist  das  Submarginalband.  Ausser- 
halb des  letzteren  liegt  die  unten  noch  verbreiterte  helle  Marginalbinde ,  welche  oben  in  einer  continuir- 
lichen  Reihe  meist  halbmondförmiger  Flecke,  den  Randmonden,  auftritt.  Zwischen  der  Marginalbinde  und 
dem  hellen  Randsaum  zieht  sich  das  gezackte  Postmai-ginalband  hin.  Die  breite  Aufhelluntr,  welche 
schon  durch  längs  der  Rippen  verlaufende  Verdunkelung  zerschnitten  wird ,  ist  aus  den  zwei  Zellbinden 
und  zwei  ausserhalb  der  Zelle  gelegenen,  nur  am  Vorderrande  durch  das  Infraraarginalbaud  getrennten 
Binden,    der  Vor-    und  Zwischenbinde,    verschmolzen    und   muss   somit   als  Mittelbiude  bezeichnet  werden. 

Von  diesen  Bändern  und  Binden  setzt  sich  der  Randsaum,  das  Postmarginalband,  die  Maro-inal- 
binde,  endlich  das  Submarginalband  und  die  erweiterte  Mittelbinde  über  die  Hinterflügel  fort,  wobei  die 
den  einzelnen  Randfeldern  angehörigen  Elemente  scheinbar  auseinander  gezerrt  werden  und  dabei  einen 
unregelmässig  gebrochenen  Verlauf  zeigen,  welcher  ungefähr  den  Verkürzungen  der  einzelnen  Randfelder 
entspricht,  zugleich  aber  durch  die  gegenseitige  Entwickelung  bedingt  ist.  Im  achten  Randfelde  ist  zwar 
der  äussere  Marginalstreif  erhalten,  aber  der  innere  vollkommen  erloschen,  und  so  geht  hier  der  ziegelrothe 
runde  Marginalmond  in  die  Submarginalbinde  unmerklich  über. 

Nach  dem  geringen  in  meinem  Besitz  befindlichen  Material  bemerke  icli  über  die  Entwickelung 
der  Zeichnung,    dass   das  Postmarginalband  der  Vorderflügel    ursprünglich  breiter  und  die  Maro-inalmonde 


')  Um   eine   gewisse  Schvirerfälligkeit   der  Ausdrücke   möglichst  zu  vermeiden,    bezeichne  ich,    da  Missdeutuncen 
ausgeschlossen  sind,  die  Mittelzelle  oft  kurzweg  als  , Zelle'   xaz'  iioxfjy. 

Bibliolbeca  zoologica      Heft  VIII.  3 


—     18     — 

auch  aussen  convex  sind,  dass  das  Submarginalband  der  Hinterflügel  ursprünglich  viel  dunkler  ist  und 
zugleich  weniger  gehroclien  verläuft,  dass  das  Terminalband  der  Hinterflügel  ursprünglich  breiter,  die 
Marginahnonde  gleidnnässiger  und  ihr  vorderster,  im  zweiten  Kandfelde  gelegener  etwas  rostbraun  ist, 
und  dass  im  vierten  bis  sechsten  Randfelde  in  den  Falten    entwickelte  Rostflecke  auftreten. 

Somit  zeigt  F.  Machaon  in  der  Verkürzung  des  Inframarginalbandes  und  in  der  theilweisen 
Reduction  der  Hinterflügelzeichnung  sich  als  abgeleitete  Form. 

Dasselbe  gilt  für  den  nahe  verwandten  F.  Xvthus  L. .  der  auf  die  palaearktische  Hälfte  Asiens 
beschränkt  ist.  Infolge  stärkerer  Verdunkelung  der  Vorderflügei  ist  hier  die  Randbinde  auch  unten  theil- 
weise  schon  in  grössere  Marginalmonde  aufgelöst,  die  Submarginalbinde  oben  oft  stark  verdunkelt,  die 
Mittelbinde  auf  schmale  helle  Keile  beschränkt :  die  zwei  Zellbinden  sind  stark  reducirt  und  die  Basal- 
hälfte  der  Mittelzelle  ist  durch  längs  der  rudimentären  Rippen  der  Radialis  und  Media  verlaufende  Ver- 
dunkelung anscheinend  mit  hellen  Längsstreifen  versehen.  Die  Hinterflügel  sind  durch  stärkere  Verdunkelung 
des  Subraarginalbandes  und  dadurch  bemerkenswerth,  dass  im  achten  Randfelde  das  Postmarginalband 
zu  einem  pupillenartigen  Fleck  innerhalb  des  „Afterauges"  reducirt  ist,  welches  durch  das  ringförmige 
Verfliessen  der  Marginal-  mit  der  Limbalbinde  entsteht.  Bei  der  Frühjahrsform  Xiithulus  Brem.  schwindet 
sogar  die  Pupille  oben  vollständig.  Eine  bei  P.  Machann  und  P.  Xuthus  im  fünften  bis  sechsten  Randfelde 
an  der  Unterseite  der  Hinterflügel  innerhalb  des  Submarginalbandes  gelegene  rostgelbe  Bestäubung  ent- 
spricht dem  Rest  der  Zwischenbinde. 

Als  modificirte    durch  locale  Einflüsse  entwickelte  Inselform   schliesst  sich  auch  der  auf  Sardinien 
und  Corsica   beschränkte  P.  Hospüon  Guen.    mit  zahnartig  verkümmerten  Hinterflügelschwänzen  enger  an 
P.  Macliaon  L.  an. 
Aiexanor-cir.  Wie  die  erwähnten  Arten    ist  auch  P.  Älexanor  Esp.  durch  gelbe  Basis  der  Fühlerkeule  und  das 

Fehlen  des  Hinterflügelzackens  am  vorder.sten  Cubitalast  ausgezeichnet,  doch  zeigt  er  sich  durch  die 
Verlängerung  des  Radialgabelstiels  der  Vorderflügel  und  die  ungewöhnliche  Verschmälerung  am  Ende  des 
zweiten  Randfeldes  der  Hinterflügel,  welche  auch  die  Zeiclmung  unterdrückt,  als  so  abgeleitete  Form, 
dass  C.  und  R.  Felder  für  ihn  eine  besondere  Section  L.  aufstellten.  Zugleich  erinnert  seine  Zeichnung 
an  die  nearktische  Z)aM«2«s-Gruppe,  sodass  wir  in  der  kleinen,  von  Spanien  und  Südfrankreich  bis  Südpersien 
verbreiteten  Form  einen  Abkömmling  eines  gemeinsamen  arktischen  Stammes  erblicken  müssen,  dessen 
ursprünglichere  Formen  sich  in  Nordamerika  erhielten  ').  Auf  den  Vorderflügeln  besitzt  P.  Älexanor  drei 
in  der  Mittelzelle  und  ein  wie  bei  P.  Daunus  Bsd.  (Mexico)  an  ihrem  Rande  liegendes  Band,  welche  wir 
1)  als  Complex  des  ersten  und  zweiten,  2)  als  breit  entwickeltes,  ebenfalls  über  die  Hinterflügel  gehendes 
drittes  Basalbaud,  3)  als  auch  am  Ende  der  Hinterflügelzelle  wieder  auftretendes  fünftes  Zellband  und  4)  als 
Terminalband  ansehen.  Das  Inframarginalband  ist  ganz  geschwunden,  dagegen  das  Submarginalband  und 
besonders  die  Marginalbiude  breit  und  regelmässig  entwickelt.  Auf  den  Hinterflügeln  tritt  in  weiterer 
Reduction  der  Zackung  am  ersten  Cubitalast  sogar  ein  concaver  Ausschnitt  des  Randes  auf;  im  achten 
Randfelde   ist    zwar   das    Submarginalband   scharf  gegen   den    orangenen  Marginalmond   abgesetzt,    dieser 


')  Es  bietet  dies  ein  neues  Beispiel  für  die  interessante  Beobachtung  Weismann's,   welche  auch  von    Eimer 
bestäti<^t  wird,  dass  die  nordamerikanischen  Arten  grössere  Ursprünglichkeit  zeigen  als  die  vicariirenden  Europäer. 


—     19     — 

jedoch   mit  dem  Saume  allmälig  verschiiiolzeii.    Die  helle  Säumuiig  des  langen  Scliwanzanhanges  beschi-änkt 
sich  auf  die  Innenseite. 

Die  Raupe  von  P.  Xutkus  erinnert  besonders  an  die  von  P.  Hospiton  Guen.  Durch  die  orange- 
rothen  Tüpfelreihen  auf  den  schvvai'zen  Querbändern  gleicht  auch  die  erwachsene  Haupe  von  P.  Alexanor 
Esp. ')  mehr  als  die  des  ihm  so  nahe  stehenden  P.  Hospiton  Guen.  der  von  P.  Machuon,  und  lebt  auch 
wie  die  meisten  übrigen,  auch  nordamerikanischen  Arten  der  Gruppe,  von  ümbelliferen  (Seseli),  während 
die  von  P.  Hospiton  Guen.  auf  letzteren  (Ferula  vulgaris)  und  Rutaceen  (Riita  oorsica)  lebt. 

So  ist  P.  Alexanor  wohl  als  früh  abgezweigter  Ausläufer  der  Stammformen  der  Muchaon-Grnppe 
anzusehen.  Dass  diese  aber  der  nordamerikanischen  DaMmis-Gruppe  nahestand,  beweist  das  Jugendkleid 
der  Machaon-Ranfii ,  das  wie  dasjenige  von  P.  Turnus  L.  und  Rutulus  Boisd.  auf  dunklem  Grunde  eine 
weisse  Schabracke  des  Abdominalrückens  trägt,  wie  wir  sie  auch  bei  der  jungen  Raupe  des  indischen 
P.   Gifjon  Feld.  etc.  antreffen. 

Den  in  die  palaearktische  Region,  nach  .Japan,  Nordchina,  den  Amurländern  vordringenden  P.  Maackü 
Men.,  dessen  Frühjahrsform  nach  Christoph  der  P.  Baddci  Brem.  darstellt,  werden  wir  bei  Besprechung 
seiner  indischen  Verwandten,  der  Pam-Gruppe,   behandeln,  deren  nördlichsten  Vorposten  er  darstellt. 

Der   einzige  Vertreter  der  palaearktischen  Segelfalter  ist  P.  Podalirius  L..  der  nach  Eimer   Podaiirius-Gr. 
1.  c.  p.  ()8  in  Skandinavien,  England,  den  Niederlanden,  dem  grössten  Theil  der  Nord-  und  Ostseeküsten 
fehlt,    südlich  dagegen  bis  Nordafrika,    östlich  bis  Kleinasien,    nach  Felder    1.  c.    aber  noch  bis  Sibirien 
und  Nordindien  (Masure)  geht  und  zahlreiche  Varietäten  bildet.    Da  diese  Form  von  Eimer  genau  unter- 
sucht   wurde,    müssen  wir    sie    im  Anschluss    an  die  Schilderung    dieses  Autors    ausführlicher  besprechen. 

Die  kurzen  schwarzen  Fühler  zeigen  die  für  die  Untergattung  characteristische  Keule  deutlich 
ausgebildet :  der  Körper  trägt  noch  die  mittlere  breite  dorsale  Verdunkelung  und  auf  dem  Nacken  zwei 
typische  Längsbinden,  die  aussen  von  einem  schwarzen  Streif  begrenzt  sind.  Weiter  ist  ähnlich  wie  bei 
P.  Machaon  L.  auf  der  hellen  Flanken-  und  der  Bauchseite  des  Abdomens  jederseits  je  ein  schwarzer 
Längsstreif  entwickelt,  von  denen  bei  der  südlichen  var.  Latteri  Const.  der  stigmale  ausf^illt.  Auf  der 
schwefelgelben  Grundfarbe  der  Flügel  treten  auf  den  vorderen  meist  das  erste  bis  dritte  Basalband,  das 
vierte  Zellband  und  das  sechste,  aus  dem  sechsten  und  siebenten  Streifen  Eimer"s  bestehende  Terminalband, 
seltener  (var.  undecimstriatus  Eimer)  noch  das  fünfte  Zellband  auf.  Oft  ist  das  vierte  und  sechste  hell 
gekernt.  Ausserhalb  der  Zelle  liegt  das  dunkle  Inframarginalband  (IX.  Eimer 's)  und  weiter  das  stets 
gelbgefüllte  Submarginalband.  An  letzteres  schliesst  sich  die  auf  der  Unterseite  breitere  Marginalbiude 
und  das  unten  schmälere  Postmarginalband  an :  die  Saumbinde  ist  äusserst  schmal.  Von  diesen  Bändern 
setzt  sich  das  erste  bis  dritte  Basalband  über  die  Hinterflügel  fort,  das  Terminalbaud  dagegen  ist  unten 
weiter  als  oben  vor  dem  Hinterrande  abgekürzt.  Somit  entspricht  der  in  seiner  ungefähren  Verlängerung 
liegende,  unten  stets  deutlicher  als  oben  erhaltene  Streif  nicht  der  Verlängerung  des  Terminalbandes,  wie 
Eimer  es  annimmt,  sondern,  wie  ein  Vergleich  mit  der  Älebion-Glycerion-Gruppe  beweist,  dem  inneren 
Submarginalbandstreifen.  Auch  setzt  sich  das  dritte  Basalband  nur  in  den  innersten  Streif  des  sog.  Pracht- 
bandes fort,  welches  über  das  Ende  der  Hinterflügelzelle  geht,  wie  man  leicht  bei  richtiger  Flügelstellung 
erkennt:  somit  entspricht  letzteres  nicht  dem  dritten  Basalbande  allein,   sondern  einem  Bändercomplex. 


')  Vergl.  E.  Hof  mann,  Die  Raupen  der  Schmetterlinge  Europas.    1890.    Tafel  I,  'ia  und  Tafel  VI,  Fig.  1—2. 

S* 


—     20     — 

Darauf  deutet  auch  die  Zusammensetzuno-  der  Doppelbinde,  deren  innerer  Tiieil  weiss,  der  äussere  gelb 
ist,  und  ihr  äusserer  üreuzstreif  hin.  Obwohl  die  Verbindung  hinter  der  Mitte  unterbrochen  ist,  gehört 
doch  der  hinten  schwarz  gesäumte  orangerothe  „Pracbtwinkel"  im  siebenten  bis  achten  Randf'elde  der 
Prachtbinde  an.  Dagegen  entspricht  der  unter  ihr  gelegene  blauschwarze  Augenfleck  niclit  den  übrigen 
blaugekernten  Hinterrandflecken,  sondern,  wie  die  morphologische  Vergleichung  der  rÄa?s-Grup])e  ergiebt, 
dem  Submarginalbande.  Weiter  sind  die  vom  vierten  bis  siebenten  Randfelde  reichenden  blaugekernten 
Mondflecke  aus  einer  aussen  beginnenden  Blaufärbung  der  ursprünglich  gelben  Marginalraonde  hervor- 
gegangen ,  was  mau  an  bleicheren  Varietäten  leicht  verfolgen  kann.  Weist  somit  die  Zeichnung  von 
P.  Podaliriiis  auf  eine  indische  Abstammung  hin,  welche  E.  Hofmann')  dazu  bewog,  sie  als  aus  Mittel- 
asien eingewandert  anzusehen,  so  müssen  wir  sie  doch  andererseits  als  peripherische  Form  des  Stammes 
auffassen,  wie  dies  das  nahe  Zusammentreten  der  zwei  hintersten  Medianäste  der  Hinterflügel  an  die  Oubitalis 
beweist.  Eine  nähere  auch  von  C.  und  R.  Felder  durch  ihre  Gruppirung  der  Art  erkannte  verwandt- 
schaftliche Beziehung  zu  dem  australischen  P.  Leosthenes  Dbld.  spricht  ebenfalls  für  den  vertretenen 
Ursprung  unseres  Segelfalters  in  heisseren  Strichen.  Auch  lässt  sich  dafür  seine  geringe  nördliche  Ver- 
breitung anführen.  Die  Futterpflanze  der  Raupe  gehört  den  Amygdaleen  und  Pomaceen  an  und  bildet 
in  dem  Schlehstrauche  ihren  nördlichsten  Ausläufer;  allerdings  soll  A.  Costa  (nach  Eimer  1.  c.  p.  69) 
die  Raupe  auch  auf  Disteln  und  Nesseln  angetroffen  haben.  Nach  E.  Hof  mann  frisst  die  Raupe  im 
Süden  Europas  ausser  den  Blättern  von  Mandel-  tind  Pfirsichbäumen  auch  die  von  Aronia  rotundifolia, 
ebenfalls  einer  Pomacee.  Nach  Boisduval  lebt  sie  auch  an  Berberis,  einer  den  Annonaceen  etwas 
verwandten  Gattung. 

Die  Puppe  zeigt  noch  grosse  Aehnlichkeit  mit  der  des  nearktischen  P.  Ajax,  mit  welcher  sie  die 
in  der  scharfen  Nackenspitze  zusammentrefl'enden  infrastigmalen  und  dorsalen  feinen  Kiele,  die  supra- 
stigmalen ,  segmental  unterbrochenen  schrägen  hellen  Zeichnungen  und  die  feinen  dunklen  Flecke  über 
dem  Stigma  und  an  der  Innenseite  der  hellen  Schrägbinden  theilt,  nur  ist  die  Puppe  von  P.  Ajax  plumper 
und  bauchiger.  Ich  hebe  diese  Aehnlichkeit  der  Puppenfoi-m  deshalb  besonders  hervor,  weil  die  letzten 
Stadien  der  Raupen  so  grundverschieden  sind,  indem  bei  P.  Ajax  im  dritten  Stadium  auf  hellem  Grunde 
in  jedem  Segment  vier  schwarze  Ringbänder  erscheinen,  während  die  Färbung  der  Fodalirius-\\a.\.\^e  grün 
mit  gelben  Rücken-  und  Seitenlinien,  über  die  Segmente  ziehenden  feinen  Schrägbinden  und  je  sechs 
segmentalen  Flecken  geziert  ist,  somit  an  die  Zeichnung  l)eider  Puppenformen  erinnert. 

Während  P.  Podalirius  ganz  isolirt  steht,  können  wir  für  die  palaearktischen  Rinnenfalter  folgende 

Entwickelungsreihe  aufstellen  : 

Hospitov  Guene. 
Machaon  L.       Xtdhus  L. 


Alexanor  Esp. 


Daunus  -  ähnliche  Formen. 


E.  Ho  tili  Ulm,  Die  Isoporien  der  ('nro)).  T;icrfolter.     (Inaug.-Diss.)     Stuttgart  1873. 


—     21     — 

Iiulo-juisti'alisi'he  Papilioneii. 

Schon  Th.  Hör  stiehl  und  F.  Moore '|  machten  den  Versuch,  die  Papilio- kiten  dieses  Gebietes 
in  natürliche  Gruppen  zu  theileu.  deren  sie  ebenfalls  drei  ungefähr  den  von  mir  ano-enominenen  ent- 
sprechende unterschieden. 

In  die  erste  Gruppe,  welche  nur  Rinnenfalter  entliält,  stellten  sie  die  Arten  „mit  an  der  Basis 
fadenförmig-en,  in  ihrer  ganzen  Länge  mit  vorstehenden  kantigen  Ringen  besetzten  und  mit  cylindrischer, 
an  beiden  Enden  zugespitzter  Keule  endigenden  Antennen,  deren  glatte  und  am  vierten  bis  fünften  Segment 
angeschwollene  Larven  sich  nach  vorn  schnell,  nach  hinten  allmälig  verschmälern".  Dahin  rechneten  sie 
P.  Memnon,  Polymnestor,  Heloius.  Puuimott,  Demolion,  Arjuna,  Erithonius,   Xuthus,  Machaon. 

Die  zweite  Gruppe,  welche  mit  Ausschluss  des  von  mir  zu  den  Hinnenfaltern  gerechneten 
P.  dissintilis  meinen  Aristolochienfaltern  entspricht,  besitzt  undeutlich  geringelte  Antennen  und  eine  an 
beiden  Enden  sehr  schwach  verjüngte  Larve,  die  ziemlich  dick  und  fleischig,  oben  glatt  und  mit  kurzen 
Fleischzapfen  besetzt  ist.     (Hierher  gehört  P.  Barsius,  Pompeus,  Hedor,  Diphilus) 

Die  dritte  Gruppe  endlich  entspricht  meinen  Segelfaltern  und  zeichnet  sich  durch  ovale  ver- 
breiterte und  zusammengedrückte,  eng  geringelte  Fühlerkeule  und  durch  platte,  schwach  verschmälerte,  in 
der  Mitte  etwas  gewölbte,  mit  regelmässigen  Querbändern  gezeichnete  Larvenform  aus,  deren  Hinterleib 
in  zwei  Spitzen  endigt.     (Hierher  gehört  P.  Sarpedon,  Agamemnon,  Antiphates.) 

Die  nächste  natürliche  Eiutiieilung  entwarf  A.  R.  VVallace-)  in  seiner  berühmten  Arbeit  über 
die  malayischen  Pupilioniden 

Von  den  drei  Abtheilungen  Horsfield  und  Moore"s  behielt  er  nur  die  der  Segelfalter  bei, 
welcher  er  durch  die  kurzen,  stumpfen  Antennen,  die  schmalen,  behaarten  Genitalklappen  des  Männchens, 
das  nach  oben  umgeschlagene,  innen  wollige  oder  haarige  Analfeld  der  Männchen,  den  starken  Körper 
und  schnellen  Flug  der  Falter,  die  verlängerte,  hinten  zugespitzte  und  oft  zweispaltige  grüne,  schief 
und  hell  gestreifte  Raupe  characterisirte  und  in  die  3Iacareus-,  Antiphates-,  Eurypy]us-Gi-\im)e  unterschied. 

Dagegen  trennte  Wallace  die  von  mir  als  Rinnenfalter  zusammengefassten  Grupjjen  mit  schwachem 
Körper,  welche  auch  er  durch  das  flache,  aber  nicht  zurückgeschlagene  Analfeld  der  Männchen  kenn- 
zeichnet, in  zwei  Hauptabtheilungen  (B  und  (,').  Die  erste  derselben  umfasst  die  Gruppen  mit  langen 
Fühlern,  stark  verbreiterten,  oft  geschwänzten  Flügeln,  mit  stark  gekrümmter  Puppe  und  am  dritten 
Segment  geschwollener,  quer  oder  schräg  gebänderter  Larve,  die  Ulysses-.  Perarithus-,  Protenor-,  Memnon-, 
Helenns-.  Eredheus-,  Pammon-  und  Z)e»u)/io«-Gruppe. 

Dieser  Abtheilung  B.  stellte  er  als  gleichwerthig  eine  aus  der  Erithonius-,  Paradoxa-,  Dissimüis- 
Grujjpe  gebildete  weitere  gegenüber,  welche  er  durch  kurze  Antennen  mit  dicker  gekrümmter  Keule, 
ganzrandige  Flügel  und  eine  subcylindrische,  verschieden  gefärbte  Raupe  kennzeichnete.  Jedoch  bemerkte 
Wallace  selbst,  dass  die  Larven  und  Puppen  der  iJri^/iDwms  -  Gruppe  ,something  like  those  of 
P.  Deninlinn^  sind. 

In  der  That  ist  diese  Gruppe  C.  aufzulösen,  denn  die  Erithonius-(Tirupi:ie  gehört  unstreitig  schon 
nach  ihren  Fühlern,   ihrer  Raupe  und  Puppe   in  die  Nähe  der  Machaon-  und  Demoh'on-Grupiie ,   während 


'!  Th.  Horsfield  and  F.  Moore,  Catal.  Lepid.  Ins.  Mus.   Kast-lnd.  Comp..   London   18-57.  p.  11s— 119. 
')  A.  R.  Wallace,    On    the    Pbenoniena    ol   Variation    and    Geographica!     Distribution    as    illustrated    by    the 
Papilionidae  of  the  Malayan  Region.     (Trans.  Linn.  Soc.  London,  XXV,  1865,  p.  23.) 


90 


<lie  Dissimilis-GruTp-pe  nach  der  Fülilerforra  sich  enger  an  die  Castor-Grup^e  anschliesst  uiui  nach  ihrer 
Puppe  ebenfalls  zu  den  Rinnenfaltern  gehört,  da  diese  auffallend  der  Puppe  von  P.  Turnus  L.  (Nord- 
amerika) gleicht  und  wie  diese  einem  trockenen  Aststückchen  ähnlich  sieht.  Dagegen  trägt  die  Raupe 
von  P.  dissimilis  nach  Moore  (Lep.  Ceylon)  zwei  dorsale  und  eine  abgekürzte  seitliche  Reihe  von 
„fleischigen  Tuberkeln"  [nach  Dewitz')  trägt  die  von  P.  Palephates  , Dornen"],  auch  ist  die  Färbung 
(weissgelbe  (Juerbinden  und  blutrothe  Tüpfel  auf  dunklem  Grunde)  sehr  auffällig.  Jedenfalls  sind  weitere 
Aufschlüsse  über  frühere  Stadien  dieser  interessanten  Gruppe  sehr  erwünscht. 


1.  Indo-australische  Aristolochienfalter. 

^Vährend  Wallace  weiter  aus  der  Nox-,  Coon-  und  Polydorus-Gruppe  eine  durch  die  kurze  dicke, 
mit  zahlreichen  fleischigen  purpurrothen  Zapfen  besetzte  Raupe  gekennzeichnete  weitere  Abtbeilung  A. 
bildete,  nahm  er  doch  die  Gattung  Ornithoptera  in  dem  von  Boisduval  geschaÖ'enen  Umfange  an,  obwohl 
er  die  vollkommene  Uebereinstimmung  von  Raupe  und  Aufhängungsart  der  Puppe  mit  derjenigen  der 
Aristolochienfalter  selbst  hervorhob  und  die  von  Boisduval  angeführten  Abweichungen  auch  in  BetreflP 
der  Gabeldrüse  als  irrig  zurückwies.  So  begründete  er  die  Gattung  Ornithoptera  Bsd.  besonders  durch  die 
vorspringenden  unbehaarten  dornigen  Genital  klappen  der  Männchen,  die  Stärke  und  Grösse  der  Falter, 
ihre  kräftige  Flügelniembran,  die  langen  gekrümmten  und  stumpfen  Fühler,  ihre  eigenartige  Form.  Farbe 
und  Verbreitung. 

In  ihrer  kurz  vor  VV  allace's  Arbeit  erschienenen  sich  über  alle  bekannte  Papilioniden  erstreckenden 
„Monographie"  zogen  C.  und  R.  Felder  die  drei  auch  von  Wallace  unterschiedenen  OrnüJioptera- 
Gruppen,  die  Priamus-,  Pompeus-  und  Brookeanus-Grwppe,  im  Anschluss  an  de  Haan,  J.  West  wo  od, 
Sn eilen  van  Vollenhoven  wieder  zur  Gattung  Pupilio ,  in  welcher  sie  für  jede  eine  eigene  Section 
errichteten  und  genau  characterisirten. 

Weiter  zeigte  ich  '■')  dann  die  auffallende  Uebereinstimmung  im  Bau  der  Dufteinrichtung  bei  der 
Ponvjpeus-  und  i?rooÄ;eawMS  -  Gruppe  und  ihre  Unterschiede  von  denen  der  Pr?a»M«s  -  Gruppe,  und  endlich 
wies  C.  Fickert')  in  einer  sehr  ausführlichen  Monographie  nach,  dass  auch  die  Zeichnung  die  Unter- 
scheidung zweier  unvereinbarer  Gruppen  verlangt.  So  kam  er  zu  dem  Ergebnis«,  wegen  des  langen 
Gabelstiels  und  seines  mit  dem  des  dritten  Radialastes  gemeinsamen  Ursprunges  vom  Zellende  der  Vorder- 
flügel die  Pom]]eus-Brookeanus-Gxn\\\se  wieder  zu  Papüio  zu  verweisen.  Dagegen  wollte  er  die  Gattung 
Ornithoptera  für  die  Pr/omMS-Gruppe  beibehalten  und  sie  durch  ein  schon  seinerzeit  von  Felder  hervor- 
gehobenes Merkmal,  den  Ursprung  des  dritten  Radialastes  weit  vor  der  Radialgabel  und  die  Kürze  des 
Stieles  der  letzteren,  von  der  Gattung  Papilio  unterschieden  wissen. 

Nun  kommt  aber,  wie  Fickert  selbst  am  Ende  seiner  Arbeit  hervorhebt,  dieser  selbstständige 
Urspnmg  des  dritten  Radialastes  auch  bei  der  (zu  den  Rinnenfaltern  gehörigen)  neotropischen  Zagreus- 
Gruppe  vor,  wie  ebenfalls  Felder  1.  c.  p.  359  angiebt,  auch  linde  ich  ihn  weniger  deutlich  bei  Leosthenes 


')  H.  Dewitz,  Beschreibungen  von  Jugendstadien  exotischei- Lepidopteren.  (Nova  Acta  Leop.  Bd.  XLIV,  1882,  p. 263.) 
')  E.  Haase,  Duftapp.  indo-austral.  Schmetterl.  I  und  III.     (Corre.sp.  nat.  Verein  „Iris",  Dresden,  1886  und  1888.) 
')  C.  Fickert,    lieber    die    Zeichnungsverhältniase    der    Gattung   Ornithoptera.      (Zoo).    Jahrbücher,    Abth.    für 
Systematik  etc.  IV.  Bd.,  1X90,  ,,.  692—770.) 


—     23     — 

Dblil.  und  anderen  Arten;  ebenso  ist  der  kurze  Gabelstiel  für  viele  afrikanische  (Nireus-Gr.)  und  indische 
Rinnenfalter  ( Ulysses-Gr.)  characteristisch. 

Anscheinend  finden  sich  ausser  den  erwähnten  Unterschieden  im  Radialgeiider  der  Yorderflüo-el, 
wenn  man  die  Friamus-  mit  der  Pompeus-Grum^e  vergleicht,  auch  solche  im  achten  bis  neunten  Rand- 
felde der  Hinterflügel  ausgesprochen.  So  verläuft  bei  den  Weibchen  der  Priamus-Gvuppe  die  tiefe  über 
der  Analfalte  gelegene  Einsenkuug  der  Hinterflügel  etwas  nach  aussen  convex  und  erinnert  an  die  Faltung 
des  Innenbordes  der  Rinnenfalter;  ebenso  ist  die  auffallend  stark  verkürzte  Dorsalriji])e  nicht  ganz  grade 
und  das  Innenfeld  sehr  schmal,  aussen  befranzt.  nach  unten  gebogen  und  am  Innenrande  schwach  concav 
ausgeschnitten.  Bei  den  Weibchen  der  Po»y;eHS-Gruppe  ist  dagegeii  die  Rinne  über  der  Analfalte  undeut- 
lich und  wie  die  letztere  selbst  grade  und  weniger  abgekürzt,  während  die  längere  Dorsalader  nach  innen 
convex  vorspringt.  iSomit  ist  das  achte  Randfeld  in  seinen  beiden  Abtheilungen,  dem  zwischen  Analfalte 
und  Cubitalis  liegenden  Subanal-  und  dem  eigentlichen  Analfelde,  breit  und  flach  und  gleichartig  ent- 
wickelt und  wird  in  der  Analfalte  nach  oben  zu  umgeschlagen,  während  das  Innenfeld  sich  in  der  Doi'sal- 
rippe  nach  unten  umbiegt. 

Diese  verschiedene  Entwickelung  erreicht  in  den  Männchen  ihren  Höliepunct.  So  ist  bei  der 
Pr?'a»n<s-Gruppe  Anal-  und  Innenfeld  schwach  erweitert  und  auf  der  Oberseite  einfarbig  schwarz  beschuppt, 
auf  der  unteren  dagegen  seidenglänzend,  grau  beschuppt  und  trägt  in  einer  durch  die  starke  Convexität 
der  Dorsalader  bedingten  Rinne  der  Unterseite  eine  entwickelte  Strahlhaarbürste,  welche  über  die  orangenen 
Duftschuppen  der  Hinterleibsoberseite  streicht :  an  trockenen  Thieren  allerdings  ist  das  ganze  Analfeld  und 
Innenfeld  meist  nach  oben  umgeschlagen.  Bei  dem  Männchen  der  Po/n^^eMS-Gruppe  ist  eine  weisswoUige 
Dufteinrichtung  auf  der  Oberseite  der  Hinterflügel  von  der  Analfalte  l)is  zum  Aussenrande  wie  bei  so 
Tielen  Aristolochienfaltern  entwickelt.  So  liegt  die  Dorsalis  innerhalb  der  Duftschuppen,  schlägt  sich  das 
Anal-Inneiifeld  in  der  Achse  der  concav  liegenden  Dorsalis  nach  oben  um  und  biegt  sich  am  Innensaum 
ebenfalls  wie  bei  der  Pr/a/wt(S-Gruppe  wieder  schmal  nach  unten  um. 

Wie  gross  anscheinend  auch  diese  Verschiedenheiten  des  Analfeldes  sind,  lassen  sie  sich  doch  auf 
gemeinsame  einfachere  Bildungen  der  Aristolochienfalter  zurückführen,  wie  sie  P.  Anterior  Dru.  aufweist. 

Bei  dieser  Art  besitzt  das  Männchen  keine  Dufteinrichtung  und  zeigt  wie  die  indisch-australische 
//ecfor-Grujjpe  einen  hinten  nach  innen  convexen  zweiten  Cubitalast,  eine  ziemlich  grade  veidaufende  deut- 
liche Analfalte,  ebenso  eine  schwach  nach  innen  convexe  Dorsalrippe  und  eine  schwache  Ausrandung 
des  Innenfeldes.  Also  lassen  sich  beide  Gruppen,  die  Pompeus-Gru\)]}e  über  indisch-australische  Hecfor- 
artige  Formen,  die  Pn'awJMS-Gruppe  dagegen  nur  von  ^lüiewor-artigen  Formen,  aber  beide  von  dem  einen 
Stamme  der  Aristolochienfalter  ableiten,  sodass  ich  alle  in  der  Untergattung  PJiarmacoptus  vereinigen  darf. 

Während  die  Pn'amMS- Gruppe  eher  den  letzten  Rest  eines  uralten  Stammes  darstellt,  dessen 
einziger  Nebenzweig  noch  in  dem  afrikanischen  P.  Antenor  erhalten  ist,  erweist  sich  die  Pompeus-  und 
jBrooA:ea)ms  -  Grupjje  als  abgeleiteteste  Form  der  Scjwjsen  -  P'n«|)MS  -  Gruppen  und  kann  somit  nur  im 
Anschluss  an  diese  bespi'ochen  werden. 

Wenngleich  bei  den  Weibchen  der  Priawms-Gruppe  auf  den  Yorderflügeln  noch  zwei  (juerbinden  i'"^'""»- 

Gruppe 

und  eine  Aufhellung  der  Mittelzelle  erhalten  ist,  dürfte  die  Zeichnung  der  Hinterflügel  nur  scheinbar 
sehr  einfach,  in  Wirklichkeit  aber  sehr  complicirt  sein,  was  die  morphologische  Deutung  der  Binden 
betrifft.  Nach  meinen  Untersuchungen  muss  ich  die  Aufhellung  im  achten  Randfelde  der  Hinterflügel, 
soweit  sie  hinter  dem  schwarzen  Fleck  liegt,  für  homolog  dem  Mondfleck  bei  Antenor  Dru.  ansehen,  doch 


—     24     — 

zwingt  ein  Vergleich  des  Letzteren  mit  F.  Hector  L. .  ihn  der  Schmuckbinde  zuzusprechen.  Dann  wäre 
bei  allen  Ai-istolochienfaltern  der  echte  Marginalmond  im  achten  Randfelde  durch  den  starken  Ausschnitt 
am  Innenwinkel  aufgehoben  worden  und  nur  die  vorletzten  sechs  Marginalmonde  entwickelt,  obwolil  der 
Schmuckbindenrest  im  Analfelde  oft  durchaus  wie  ein  Marginalmond  aussieht.  Nur  mit  dieser  Deutung 
ist  es  uns  möglich,  die  Zeichnung  von  Eiirycus  und  Euryades  befriedigend  auf  die  der  Aristolochienfalter 
zurückzuführen. 

Nach  der  Zeichnung  der  einzelnen  Glieder  der  P/-i«Htiis -  Gruppe  stellt  Fickert  Vidoriae  Gray 
und  reginae  Salv.  (Salomons-Inseln)  als  ihre  ursprünglichsten  Arten  hin,  bei  denen  allein  sich  die  Zeich- 
nung der  Oberseite  der  Männchen  auf  die  der  Unterseite  zurückführen  lasse.  Auch  ich  möchte  mit 
Fickert  in  den  Weibchen  dieser  Gruppe  die  ursprünglichsten  Formen  sehen,  denen  sich  auch  das 
Weibchen  der  ältesten  Prianms-¥oxm,  des  Lydiiis  Feld.  (Halmahera),  am  nächsten  anschliesst.  So  zeigt 
bei  den  zwei  ersten  Arten,  wie  auch  Fickert  bemerkte,  die  grosse  Aufhellung  der  Mittelzelle  der  Vorder- 
flügel einige  Einschnürungen,  welche  als  Reste  der  dunklen  Bänder  aufzufassen  sein  dürften,  welche  noch  bei 
P.  Antenor  Dru.  entwickelt  sind.  Ebenso  ist  die  Mittelbinde  und  Marginalbinde  der  Vorderflügel  noch 
wie  ebenfalls  bei  P.  Antenor  gut  ausgebildet  und  setzen  beide  sich  auf  die  Hiuterflügel  fort.  So  ist  das 
breite  dunkle,  diese  hellen  Binden  trennende  Band  im  zweiten  bis  achten  Randfelde  als  Submarginalband 
anzusehen.  Die  Aufhellung  der  Hinterflügelzelle  ist  von  allen  Formen  der  Priamws- Weibchen  nur  bei 
dem  von  var.  Lydius  Feld,  erhalten,  welches  auch  die  regelnlässigste  Ausbildung  der  Binden,  dagegen  wie 
die  übrigen  W^eibchen  von  Priamus  L.  und  das  von  TitJionus  de  Haan  (Waigiou)  ein  Zusammeufliessen 
der  Marginal-  und  Mittelbinden  der  Hinterflügel  aufweist,  durch  welches  das  Submai-ginalband  in  einzelne 
Flecke  zerschnürt  wird.  Wie  bei  P.  TitJionus,  ist  auch  bei  Vidoriae  und  reginae  der  Sammetfleck  auf 
den  Vorderflügeln  der  Männchen,  welcher  alle  Pna»jMS-Formen  auszeichnet,  nicht  entwickelt.  Stets  ist 
das  Analfeld  der  Männchen  kurz  schwarz  beschuppt  und  wird  in  der  Dorsalis  nach  unten  umgeschlagen, 
sodass  die  langen  rostgelben  Borsten  der  Unterseite  verdeckt  werden. 
Hector-ftr.  Als  eiue  weitere,  dem  P.  Antenor  Dru.  am  nächsten  stehende  Form,   welche  durch  die  nach  innen 

convexe  Dorsalader  der  Hinterflügel  die  Verbindung  mit  allen  übrigen  Aristolochienfultern  der  Tropen 
vermittelt,  sehe  ich  den  auf  das  Festland  Ostindiens  und  Ceylon  beschränkten  P.  Hedor  L.  an,  der  die 
interessanten  auch  durch  die  Säugethiere  gegebenen  Verwandtschaftsbeziehungen  zwischen  madagassischer 
und  ceylonesischer  Fauna  bestätigt  und  sich  vor  allen  indischen  Arten  durch  die  scliarfe  Ausprägung  der 
von  der  Mitte  des  Vorderrandes  bis  zum  Innenwinkel  der  Vorderflügel  verlaufenden  weissen  Binde  aus- 
zeichnet und  darin  einer  südamerikanischen  Aristolochienfalter-Grupjje  mit  ursprünglicher  Zeichnung,  der 
Ascanius-GruTpi^e ,  nähert.  Mit  P.  Liris  Godt  (Timor  und  NW^-Australien|,  welchen  C.  und  R.  Felder 
zur  selben  Section  LXXIV  rechnen,  mit  der  sie  direct  an  P.  Antenor  an-  und  die  Gattung  Papilio  ab- 
schliessen,  hat  P.  Hedor  die  stärkeren  Antennen  und  das  vollkommene  Fehlen  männlicher  Dufteinrichtungen 
im  Analfelde  der  Hinterflügel  gemein:  somit  sind  sie  die  einzigen  indischen  Arten,  in  welchen  beide 
Geschlechter  ein  gleiches,  bei  den  Männchen  höchstens  etwas  stärker  gefaltetes  Analfeld  besitzen.  Unter 
den  beiden  Arten  dieser  Gruppe  besitzt  unstreitig  P.  Hector  L.  die  ursprünglichere  Zeichnung,  zumal  sie 
oben  fast  so  scharf  wie  auf  der  Unterseite  ausgeprägt  ist  und  etwas  an  Euryades  und  an  P.  Antenor  Dru. 
erinnert.  Auf  den  Vorderflügeln  geht  eine  weisse,  unten  deutlichere  Binde  über  das  äusserste  Drittel  der 
Zelle  und  setzt  sich  in  intercostalen ,  V förmigen,  mit  der  Concavität  nach  aussen  gerichteten  Tüpfeln  bis 
zum    Innenwinkel    fort,    während    eine    zweite  Tüpfelreihe  vom  Gabelvorfelde    bis    zum  zweiten  Randfelde 


verläuft.  Die  Subapicalbiiide  stellt  die  Reste  der  margintileu  dar.  die  Diagonalbinde  dagegen  dürfte  aus 
der  Verschmelzung  von  einer  Zellbinde  mit  Resten  der  Mittel-  und  der  Marginalbinde  entstanden  sein. 
Auf  den  Hinterflügeln,  welche  durch  secundäre  Vei-dunkelung,  die  von  der  Basis  aus  begann,  alles  Weiss 
der  Grundfarbe  verloren  haben,  liegt  eine  äussere  und  eine  innere  parallele  Reihe  von  je  sechs  abgerundeten 
blutrothen  Tüpfeln,  die  vom  zweiten  bis  siebenten  Randfelde  reichen.  Der  grössere,  im  achten  Randfelde 
in  genauer  Verlängerung  der  inneren  blutrothen  Reihe  gelegene  Tüpfel  entspricht  somit  einem  Stücke 
der  inneren  Reihe  und  es  ist  letztere  als  Seh  muck  binde  zu  bezeichnen,  welche  die  innere  Tüpfelreihe  mit 
Resten  der  Mittelbinde  bildet.  Die  eigentliünilich  wellige  Contur  des  Aussenrandes  der  Vorderflügel,  der 
über  jeder  Rippe  in  einem  stumpfen  Zacken  vorspringt,  erinnert  vor  Allem  an  P.  Antenor ,  das  grade 
und   feine  Schwänzchen  am  dritten  Medianast  der  Hinterflügel  dagegen  mehr  an  Euryades  Duponchelii  Luc. 

Auch  P.  Liris  Godt.  stellt  eine  der  ursprünglichsten  Formen  der  Untergattung  dar.  doch  sind  bei 
ihm  alle  Zeichnungen  mehr  verwischt.  So  liaben  sich  die  Vorderflügelbinden  zu  einer  breiten,  über  die 
äussere  Zellhälfte  laufenden  Mittelbinde  vereinigt,  welche,  aussen  und  innen  gezackt,  auch  über  die  Hinter- 
flügelmitte zieht.  Eine  weitere  Unregelmässigkeit  der  Hinterflügelzeichnung  spricht  sich  darin  aus,  dass 
der  Marginalmond  des  zweiten  Randfeldes  wie  der  Schmuckbindentüpfel  des  achten  in  die  weisse  Mittel- 
binde übergegangen  sind.  Das  prächtige  reiche  Roth  der  Hinterleibsseiten  und  des  Bauches  erinnert 
an  Hedor. 

Wie  durch  die  Form  der  Mittelzellen  und  des  Schwanzes,  bildet  P.  Liris  auch  durch  die  Flügel-  Jop^on-Gr. 
form  einen  Uebei'gang  zur  folgenden  JbpÄow-Gruppe,  welche  Feld  er 's  Section  LXXHI  entspricht.  Dieselbe 
besteht  aus  P.  Polyphontes  Bsd.  (Celebes).  Jophon  Gray  (Ceylon),  Annae  Semp.  (Philippinen),  Diphilus 
Esp.  (China  bis  Philippinen),  Antiphus  F.  (Philippinen),  aristolochiae  F.  (Indien),  Polydorus  L.  (Moluccen, 
Australien)  und  unterscheidet  sich  mit  der  fiec^or-Gruppe  von  den  übrigen  indischen  Aristolochienfaltern 
durch  das  Fehlen  der  Genitaldeckklappen  („Analklappen')  der  Männchen.  So  ragt  der  äussere  Genital- 
apparat wie  bei  Eurycus  Boisd.  und  Euryades  Feld,  nackt  hervor  und  ist  nur  von  einem  Kranze  blut- 
rother  Schuppenhaare  umgeben.  Ebenso  zeigt  die  Hinterflügelzelle  noch  die  ursprünglichere  Weite  und 
ist  das  Analfeld  am  Hinterrande  nur  wenig  ausgeschnitten.  Dagegen  sind  die  Hinterflügel  des  Männchens 
schon  von  der  Analfalte  an  einfach  nach  oben  umgeschlagen  und  an  dem  bedeckten  Theil  mit  einer 
unentwickelten  Dufteinrichtung  versehen. 

Bei  den  Formen  mit  complicii'terer  Zeichnung  erinnert  letztere  an  P.  Hedor  L.  und  Liris  Godt. 
zugleich.  So  zeigt  P.  Jophon  Gray  eine  durch  die  Verdunkelung  des  Zellendes  wie  bei  P.  Hedor  L. 
unterbrochene  breite  Querbinde  der  Vorderflügel,  welche  wie  bei  P.  Liris  verläuft.  Dieselbe  erhält 
sich  theilweise  bei  P.  Polyphontes  Bsd. ,  P.  Annae  Semp.  und  P.  Polydorus  L.  und  wird  höchstens 
bei  P.  Antiphus  Esp.  durch  Verdunkelung  grösstentheils  verdeckt.  Auch  in  Beziehung  auf  die 
Zeichnung  der  Hinterflügel  stellt  sich  P.  Jophon  Gray  als  ursprünglichere  Form  dar ;  so  besitzt  er 
wie  P.  Hedor  auf  den  letzteren  vom  dritten  bis  achten  Randfelde  auch  oben  deutliche  Randmonde, 
im  zweiten  Intercostalraum  den  Rest  der  purpurnen  Schmuckbinde  und  vom  zweiten  bis  achten  Randfelde 
eine  im  ersten  Zelldrittel  innen  scharf  abgeschnittene,  durch  Verdunkelung  der  Adern  mehr  als  bei 
P.  Annae  Feld,  eingeschränkte  Mittelbinde.  Bei  den  übrigen  Formen  wird  nun  zuerst  die  Mittelbinde 
der  Vorderflügel  undeutlicher,  indem  sie  wie  bei  P.  Jophon  am  Vorderende  verdunkelt  wird.  Dann  aber 
verbindet  sich  auch  meist  der  kleine  im  achten  Raudfelde  gelegene  Rest  der  Schmuckbinde  mit  der  Mittel- 
binde (P.  Polyphontes  B.sd.).     Endlich  schreitet  die  Verdunkelung  der  hellen  Vorderflügelbinde  weiter  fort, 

Bibliotheca  zoolofiica.    Heft  VIII.  4 


—     -iG     — 

bis  endlich  von  ihr  nur  noch  eine  schwache,  von  den  dunkleren  Ripj)en  und  Falten  durchbrochene  Auf- 
hellung zurückbleibt.  Mit  der  zunehmenden  A^erdunkeluno-  der  Hinterflüorel  treten  die  Monde  oben  zurück 
und  färbt  sicii  der  Mittelbindenrest  am  Innenrande  dunkler.  Bei  den  östlichen  Formen  des  P.  Pohidorus  L. 
tritt  eine  Verkümmerung  der  Hinterflügelschwänze  ein. 

Die    nachfolgenden    Gruppen    sind    durch    regelmässige    Ausbildung    der   Genitaldeckplatten    der 
Männchen  und  durch  entwickelte  Duftajjparate  im  Analfelde  der  Hinterflügel  ausgezeichnet. 
Aicinuus-Gv.  Nähere  Beziehungen    zur  Jb/^/wM- Gruppe    dürfte    noch    die  allein  durch  P.  Alcinous  Kl.  mit  var. 

Mencius  Feld,  gebildete,  auf  Nordchina  und  Japan  beschränkte  Section  LXX  Felder's  haben.  Infolge 
fortgeschrittener  Verdunkelung  der  Grundfarbe  ist  die  der  Vorderflügel  einfach  schwarz-  oder  graubraun,  nur 
von  dunkleren  lutercostalstreifen  durchzogen ;  die  Hinterflügel  sind  tiefschwarz,  an  der  Unterseite  mit  den 
Marginaimonden  vom  zweiten  bis  siebenten,  mit  dem  Reste  der  mit  der  Schmuckbinde  verschmolzenen 
Mittelbinde  vom  siebenten  bis  achten  Randfelde  verziert.  Auch  die  gleichmässig  verlaufende  starke  Er- 
weiterung der  Hinterflügelschwänze  fand  sich  schon  in  der  JopJion  -  Gruppe  angedeutet.  Ein  Fortschritt 
gegen  letztere  zeigt  sich  aber  in  der  viel  höheren  Ausbildung  der  männlichen  Duftapparate,  die  schon 
eine  breitere,  mit  granbraunen  Duftschuppen  samnietartig  besetzte  Fläche  einnehmen.  Bei  der  japanisciien 
Rasse,  var.  Mencius  Feld.,  erbleicht  die  ganze  Körperfärbung  zu  einem  stumpfen  Grau. 
Latieiiiei-Gr.  ^^^,g  Angehörigen  dieser  Section  haben  wir  wohl  die  LatreiUei -Gruppe  der  indischen  Aristolochien- 

falter  abzuleiten,  welche,  nach  Ausschluss  einiger  nicht  dahin  gehöriger  mimetischer  Formen,  aus  P. 
Dasarada  Moore  und  dem  ebenfalls  nordindischen  P.  LatreiUei  Don.  mit  zahlreichen  Localformen 
(Phüoxenus  Gray,  Polyeudes  Doubl.,  Ravana  Moore)  bestehen  würde.  Sicher  ist  P.  LatreiUei  die  ursprüng- 
lichere von  beiden  Arten,  da  einzelne  Varietäten  auf  beiden  Seiten  der  Hinterflügel  Reste  der  rothen 
Mittelbinde  ')  am  Innenrande  und  vom  vierten  bis  siebenten  Raudfelde  entwickelte  Marginalmonde  besitzen, 
während  die  Vorderflügel  stark  und  gleichmässig  verdunkelt  sind.  Schon  bei  P.  LatreiUei  Don.  tritt  uns 
eine  auffallende,  mit  der  nothwendigen  Verschmäleruug  verbundene  Verlängerung  der  Hinterflügel  ent- 
gegen, und  bei  P.  Basarada  Moore  setzt  sich  endlich  der  stark  spathelförmig  verbreiterte  Schwanz  nur 
mehr  undeutlich  ab.  Zugleich  erstrecken  sich  diese  Zerrungen  auf  die  Marginalmonde,  indem  die  der 
inneren  Randfelder  in  je  zwei  Tüpfel  auseinandergerissen,  die  des  dritten  bis  fünften  Randfeldes  zu  grossen, 
weissen,  leuchtenden  Spiegeln  ausgedehnt  werden.  Der  rothe  Tüpfel  auf  dem  Schwanzende  dürfte  so  aus 
der  Hälfte  des  im  fünften  Randfelde  liegenden  Marginalmondes  hervorgegangen  sein.  Die  männlichen 
Dufteinrichtungen  dieser  Gruppe  sind  ebenfalls  bei  P.  Dasarada  Moore  am  höchsten  entwickelt  und  stellen 
sich  durch  die  nur  weiter  ausgedehnte  braunschwarze  wollige  Duftschupjjenniasse  unter  dem  mächtig  er- 
weiterten Umschlage  des  Analfeldes  als  gleichgerichtete  Weiterentwickelung  der  bei  der  .47c'/woMs-Gruppe 
ausgebildeten  Form  dar. 
Doubiedaji-Gr.  Eine    geringere  Modification    der  Umbildung    auch  des  Rippenverlaufs  der  Flügel    zeigen  die  zwei 

vergi.  Taf.  \i.  ^,^^j_i  uus  zur  Doublcdayi  -  Gruppe  (C'ooM-Gruppe  Wall.)  zusammenzufassenden  Sectionen  LXXI  und  LXXII 
Felder's,  von  deren  Angehörigen  sich  P.  Douhledayi  Wall.  (Nordindien).  P.  rhodifer  Butl.  (Andamanen) 
und  P.  Cooii  F.  (Birma,  Borneo,  Java)  durch  eine  ausserordentliche  Verlängerung  ihrer  Flügel  auszeichnen, 
die  sich  sogar  auf  den  Stiel  des  breit  spathelförmigen  Scliwanzes  ausdehnt.     Dui'ch  die  tiefe  Ausbuchtung 


')  Die  Mittelbinde   ist   auch    hier   mit   dem  .Schmuckbindeuredt  verschmolzen,    wie  iu  den  weiteren  Gruppen  der 
indischen  Aristolochienfalter. 


des  Aualt'ekles,  welche  die  nur  stliwach  entwickelte,  am  Aiissenrande  la!)<r  behaarte  Diit'teiiirichtung  auf 
ein  schmales  Feld  beschränkt,  stellt  sich  diese  Gruppe  als  eine  einheitliche  ilar,  obwohl  sie  sich  nacii  der 
Zeichnung  in  zwei  Untergruppen  zerlegen  lässt.  Erinnert  P.  Neptunus  Guer.  (Penang,  Malacca,  Borneo) 
in  den  weissen  Bindenresteu,  die  über  die  Mitte  und  unter  der  Spitze  des  Vorderfliigels  sich  schart  von 
der  schön  grauen  Verdunkelung  abheben,  noch  etwas  an  P.  Jophon  Gray,  so  ist  doch  die  Zeichnung  der 
schwach  und  schmal  geschwänzten  Hinterfliigel  einseitig  entwickelt,  indem  sich  wohl  die  blutrothe,  mit 
der  Mittelbinde  verschmolzene  Schnnickbiude  vom  fünften  bis  achten  Randfelde  ausbildete,  aber  die  Kand- 
monde  vollkommen  verdunkelt  sind.  Bei  der  anderen  Untergruppe  dagegen  tritt  die  Schmuckbinde  zurück, 
während  die  Mittelbinde  sich  basalwärts  ausdehnt  und  die  ßandmonde  sich  im  sechsten  und  siebenten 
Bandfelde  der  Hinterflügel  wie  bei  der  Latreillei-Grn\^pe  bis  zu  den  Randzacken  verlängern  und  im  sechsten 
Randfelde  ebenfalls  zerschnüren.  Bei  P.  rhodifer  Butl.  ist  sogar  die  Schwanzspitze  in  der  Mitte  rosenroth 
aufgehellt.     Bei  P.   üoon  F.    ist    die    sonst  rothe   Kilrperfärbung  wie  bei  Neptunus  in  Gelb  übergegangen. 

Mit  der  jOoM6?e(?a«/i- Gruppe  hört  die  Reihe  derjenigen  Aristolochienfalter  auf,  welche  durch  die 
grössere  Länge  und  dichtere  Bedornung  der  letzten  Torsenglieder  noch  an  P.  Antennr  Dru.  und  die  Gattungen 
Eurycus  Bsd.  und  Euryades  Feld,  erinnern. 

Den  weiten  Sprung  von  den  ursprünglicheren  Foi'nien  zu  den  abgeleiteten,  stai"k  modiflcirten  semperi-ßr. 
Gi-uppen  der  indischen  Aristolochienfalter  dürfte  P.  Si'mperi  Feld.  (Philippinen)  übermitteln,  dessen 
Weibchen  an  der  Unterseite  blutroth  leuchtende,  oben  meist  nur  angedeutete  Bindenreste  der  Hinterflügel 
trägt,  welche  durchaus  an  P.  Hedor  L,  erinnern.  So  ist  die  innere,  vom  zweiten  bis  achten  Randfelde 
ziehende,  innen  zu  einer  Zackenbinde  zusammenfliessende,  nach  aussen  durch  Verdunkelung  zerschnürte 
blutrothe  Tüpfelreihe  der  mit  der  Mittelbiude  verbundenen  Schmuckbinde,  die  äussere  vom  zweiten  bis 
siebenten  Randfelde  entwickelte  aber  der  Marginalbinde  zuzuschreiben.  Letztere  zeigt  noch  vom  fünften 
bis  siebenten  Randfelde  die  characteristische,  schwarze  Aussenrandflecke  umschliessende  Bogenform.  Am 
Männchen  tritt  die  ursprünglichere  Färbung  auf  der  Oberseite  der  Hinterflügel  durch  eine  tief  sanimet- 
schwarze  Verdunkelung  ganz  zurück.  Am  dritten  Medianast  ist  ein  Schwänzchen ,  besonders  bei  den 
Weibchen,  deutlich  entwickelt,  welches  wie  die  Flügelform  an  P.  Hedor  L.  erinnert.  Bei  den  Männchen 
ist  fast  ein  Drittel  der  Hinterflügel  in  den  Dienst  der  Dufteinrichtung  getreten.  Diese  besteht  aus  einem 
seidenweissen,  kuvzgeschorenem  Sammet  gleichenden  Duftschuppenpelz,  über  den  sich  das  mächtig  erweiterte 
Analfeld  bis  zur  Cubitalis  herüberlegt.  Der  Leib  ist  sehr  stark  und  breit  blutroth  gefärbt  und  hebt  sich 
vom  tiefen  Schwarz  der  Flügel  leuchtend  ab. 

Die  übrigen  zu  erwähnenden  indischen  Aristolochienfalter  haben  schwanzlose,  höchstens  schwach 
gezackte  Hinterflügel  und  auf  den  vorderen  eine  erloschene,  durch  dunkle  Falten  und  Rippen  unterbrochene 
Aufhellung  der  Intercostalräume  von  verschiedener  Ausdehnung.  Bei  keiner  Art  erhält  sich  das  ursprüng- 
liche leuchtende  Roth  auf  den  Hinterflügeln :  nur  bei  wenigen  bleibt  es  am  Körper  bestehen. 

Wahrscheinlich  sind  die  hierher  gehörigen  Formen,  wenn  man  die  Verschiedenheit  der  an  den 
Stücken  der  Museen  leider  nur  selten  erkennbaren  Dufteinrichtungen  aus  vei'schiedener  Anlage  erklären 
darf,  zweierlei  Ursprungs.  Bei  Ableitung  der  Arten,  welche  ähnlich  P.  Scmperi  im  Analfelde  einen  Piiapus-or. 
schneeweissen,  hier  noch  rosa  gesäumten  Schuppensammet  besitzen,  wie  bei  P.  Priapus  Boisd.  (Borneo,  ^^'^^'' ^"' ^'' 
Java,  Sumatra)  und  P.  Aidoneus  Dbld.  (=  erioJeucus  Oberth.),  darf  man  wohl  schon  auf  Formen  zurück- 
gehen, bei  denen  die  Schmuck-  und  Randbinden  mit  dem  Mittelbindenrest  der  Hinterflügel  verschmolzen  waren 
und   sich   zu  einer  breiten  gelblichen  Aussenbinde  zusammengeschlossen  hatten,    die  jederseits  der  Rippen 

4* 


—     2S     — 

wie  bei  P.  Semperi  uii  den  Rand  verlief.  Durch  diese  Ziiualime  der  Aufhellung  zerfällt  das  zwischen 
Marginal-  und  Schuiuckbinde  gelegene  trennende  Suhniarginalband  in  schwarze  Makeln;  dagegen  dehnen 
die  in  den  Schenkeln  der  Kandnionde  gelegenen  schwarzen  Postmarginalflecke  sich  desto  stärker  aus. 
Hierher  gehört  auch  P.  Sycorax  Dist.  und  P.  Hu(jeni  Rog.  (Sumatra).  Bei  beiden  besitzen  die  Männchen 
eine  stark  entwickelte  weisswollige  Dufteinriclitung  im  Analfelde  der  Hinterflügel  und  intercostal  auf- 
gehellte Vorderflügel.  Die  Farbe  der  Hinterflügel  bei  P.  Sycorax  ist  ein  seidenglänzendes  Stahlgrün,  in 
dem  sich  zwei  Reihen  schwarzer  Flecke  hervorheben.  Von  diesen  gehört  die  innere  bis  zum  achten 
Randfelde  gehende  Reihe  den  Resten  des  Submarginalbaudes,  die  äussere  Reihe  den  Postmarginalflecken  an. 
Die  Hinterflügel  von  F.  Hageni  Rog.  sind  tiefschwarz  und  tragen  vom  dritten  bis  letzten  Analfelde  in 
dem  verhältnissmässig  schmalen  hellen  Bindencomplex  je  einen  grossen  schwarzen  Submarginalfleck, 
während  die  Aussenflecke  sich  zu  einem  die  Marginalmonde  von  aussen  her  einengenden  Bande  vereinigen. 
Somit  erinnern  die  Formen  dieser  Gruppe  auffallend  an  die  der  Poni^jeMS-Grupp  e, 
wozu  ihre  Grösse,  iiire  Flügelform,  der  bei  P.  Sycorax  oben  gelbgraue,  unten  schwefelgelbe,  mit  einzelnen 
schwai'zen  Stigmenflecken  besetzte  Hinterleib  besonders  beiträgt. 
^"^-(i'-  An  P.  Semperi  schliessen  sich  auch  die  weiteren  stark  verdunkelten  Formen  der  ^oa;-Gruppe  an, 

welchen  ich  P.  Astorion  Westw.  (=  Varuna  White)  hinzufüge.  Dieselben  besitzen  zwar  als  Männchen 
noch  stets  einen  breiten  Analumschlag,  jedoch  sind  die  Duftschuppen  selbst  zu  einem  reifartigen  Belage 
reducirt.  dagegen  der  auch  bei  P.  Semperi  Feld,  auftretende  innere  Borstensaum  erhalten.  Nur  einzelne 
Formen  zeigen  noch  Spuren  von  Zeichnung  auf  den  Hinterflügeln.  So  tritt  bei  einer  Varietät  von  P. 
Astorion  Westw.  (Assam)  eine  auf  der  Unterseite  und  im  weiblichen  Geschlecht  ausgebildetere,  an 
P.  Sycorax  erinnernde  hellei-e,  bläulich  fettglänzende  Binde  auf,  welche  sich  ebenfalls  aus  dem  Zusammen- 
fluss  der  Schmuck-  und  der  Marginalbinde  erklären  lässt  und  zwei  allerdings  nur  unvollständige  Flecken- 
reihen trägt.  Ebenso  erinnert  das  Weibchen  von  P.  noctis  Hew.  (Borneo)  durch  die  zwei  Fleckenreihen 
in  aufgehelltem  Grunde,  deren  innere  sich  noch  gegen  die  Zelle  verlängert,  an  die  Zeichnung  von  Friapus- 
artigen  Formen.  Die  Zeichnung  des  P.  Zuleucits  Hew.  (Birma)  endlich ,  der  wie  P.  Hageni  rothgefärbte 
Abdominalpleuren  besitzt,  aber  noch  wie  P.  Astorion  Westw.  (Nordindien)  und  P.  Erebus  Wall.  (=  nox 
var.  de  Haan)  (Malacca)  den  rothen  Halskragen  und  Vorderkopf  mit  P.  Femperi  Feld,  gemein  hat,  lässt 
sich  aus  einer  an  P.  Friapus  Bsd.  erinnernden  Form  dadurch  ableiten,  dass  die  Postmarginalflecke  sich  wie 
bei  P.  Hageni  Rog.  hinten  verbanden,  die  Submarginalflecke  aber  verschwanden.  So  erhält  sich  nur  eine 
vorn  abgekürzte  weissliche.  hinten  gezackte  Hinterflügelbinde,  deren  innere  ßindenreste  sich  bei  dem 
Männchen  sogar  auf  der  umgeschlagenen  breiten  Decke  der  Dufteinrichtung  ausprägen  und  so  eine  schein- 
bare Fortsetzung  der  Oberseitenbinde  darstellen.  Einem  Stamme  mit  P.  noctis  Hew.  gehört  auch  P. 
Erebus  Wall.  (=  «oa;  var.  de  Haan)  (Borneo.  Sumatra)  an.  dessen  Vorderflügel  bei  den  Männchen  nahe 
dem  Vorderrande  in  der  Aussenhälfte  eine  besonders  starke  Ausbildung  der  intercostalen  Aufhellung 
zeigen,  wie  man  sie  auch  am  Weibchen  von  P.  noctis  erkennt.  Dagegen  nehmen  die  Männchen  von 
P.  nox  Swains  (Java,  Penang)  und  P.  noctis  Hew.  (Borneo)  eine  vollkommen  schwarze  Färbung  au  und 
zeigen  höchstens  einige  metallblaue  Stellen  auf  den  Hinterflügeln. 

Von  Formen  mit  entwickelter  Mittelbinde,  welche  den  Vorläufern  von  P.  Semperi  Feld.,  P.  Friapus 
Bsd.,  P.  Hageni  Rogenh.,  P.  Sycorax  Dist.  wohl  nahe  gestanden  haben  dürften,  leite  ich  auch  die  sog. 
„gelben  0  r  ui  t  ho  p  t  er  e  n ',  die  Arten  der  Po»J^eMS-Gruppe  ab.  Dieselben  schliessen  sich  in  Geäder. 
Flügelschnitt  und  Aderung  den  vorigen  an,  dagegen  nehmen  sie  durch  die  höhere  Ausbildung  des  seiden- 


—     29     — 

weissen  Duftwollpelzes  im  Analfelde  der  Hiiiterflügel  der  Männchen  und  iliren  geschlechtlichen  Diniurplüsmus 
den  höchsten  Rang  unter  der  zweiten  Cohorte  der  indischen  Aristolochienfalter  ein  '). 

Im  ungefähren  Anschluss  an  C.  Fickert.  welcher  den  weit  verbreiteten  P.  Pompeiis  Cr.  wegen  i'"i"i'eu3-Gi- 
seines  geringeren  Dimorphismus  für  die  Stamuiart  hält,  ist  es  vielleicht  erlaubt,  mit  Berücksichtigung  des 
Weibchens  von  P.  Ma(/ellanus  Feld.  (Philippinen)  die  Stammform  der  jPo»ij;et<s -  Gruppe  fest/.ustellen. 
Dieselbe  war  schon  ungeschwänzt,  aber  sicher  aus  einer  geschwänzten  Form  hervorgegangen,  wie  die 
Randzackeu  der  Hinterflügel  andeuten.  Auf  den  Yorderflügeln  besass  sie  wie  P.  Hippolytus  Cr.  ?  (Moluccen) 
noch  eine  äussere  Zellaufhelhing.  Auf  den  Hinterflügeln  zeigten  die  Marginalmoude  noch  die  bogen- 
förmige, bei  P.  Moijeüanus  erhaltene  Form,  war  noch  ein  auch  bei  P.  Pompeus  noch  nachweisbarer  heller 
Rest  der  mit  der  Mittelbinde  verschmolzenen  Schmuckbinde  im  achten  Randfelde  und  wahrscheinlich  ein 
wie  bei  P.  Mayellanus  noch  continuirliches ,  bald  aber  durch  Ausdehnung  der  Mittelbinde  in  Flecke  zer- 
schnürtes  Submarginalband  erhalten,  das  sich  endlich  bei  den  abgeleiteten  Formen  mit  den  Postmarginal- 
flecken.  die  zu  einem  Zackenbande  verschmolzen,  verband.  Zugleich  ist  es  auch  wahrscheinlich,  dass  der 
goldgelben  Farbe  der  Hinterflügelbinden  eine  gelblich-weisse,  grau  bestäubte  Färbung  vorausging,  wie 
wir  sie  bei  P.  Priapus  Rsd.  noch  antreffen .  dessen  Hinterleibsfärbung  ebenfalls  an  die  der  Pompens- 
Gruppe  erinnert. 

Wie  Fickert  halte  aucli  ich  P.  Hippolijtus  Cr.  (Moluccen)  für  einen  Endausläufer  des  gemeili- 
sameu  Stammes,  da  sich  bei  ihm  allein  unter  der  Gruppe  eine  sexuelle  A'erschiedenheit  des  Flügelgeäders 
ausgebildet  hat.  C.  und  R.  Felder  (1.  c.  p.  333)  wollten  in  der  Zeichtuing  eine  geringe  Annäherung 
an  die  P/-/«)HMS-Gruppe  erblicken,  die  ich  nicht  herausfinde. 

Als  Endform  eines  Seitenzweiges  der  echten  Pom^jews-Gruppe  dürfen  wir  den  herrlichen,  an  den 
Schmuck  eines  Trogon  erinnernden  P.  Broolceunus  Wall.  (Borneo)  ansehen,  bei  dem  durch  stärkere  Ver- 
dunkelung der  vorderen  Hälfte  der  Vorderflügel  sich  die  intercostalen  Aufhellungen  der  Unterseite  auf 
aussen  offene,  V förmige  Grundfarbenreste  beschränkten.  Letztere  bildeten  sich  auf  der  Oberseite  über 
den  Rippenenden  zu  den  herrlichen  goldgrünen  Lanzenflecken  um.  welche  sich  als  „Mittelbinde''  aucli 
über  die  Hinterflügel  und  wie  bei  P.  Zuleucus  Hew.  sogar  über  den  zur  Unterseite  gehörigen  Umschlag 
der  Dufteinrichtung  ziehen.  Die  Zeichnung  des  Weibchens  lässt  sich  nur  auf  die  der  Pompeus -Gruppe 
zurückführen.  —  Die  Futterpflanzen  der  Raupen  sind  bei  allen  Arten,  soviel  bekannt,  nur  Aristolochien. 
Wir  können  nach  den  obigen  Ausführungen  folgende  Entwickelungsstufen  der  indo-austraJischen 
Aristolochienfalter  aufstellen : 

Nox-Gr. ; 

Priapuü-Gr. :  Pompeus-Gi: : 

Semperi-Gr. ; 
Latreillei-Gr. ; 

AIcinous-Gr. ;  Doubledayi-Gr. ; 

Jophon-Gv. ; 
Hedor-Gr. ; 
Zweite  Cohorte  :  Erste  Cohorte  :  Priaimts-Gr. ; 

Antenor-artige  Formen. 


')  Die  Pricim K.s-Gruppe  mussten  wir  nach  dem  Kippenverlauf  der  Kadiali.f  der  Vorderflüofel  ftc.  als  dem  Stamme 
der  Untergattung  Phanmicoptiiy  zunächst  stehende  Formen  ansehen. 


—     30     — 

2.  Indo-australisch,e  Segelfalter. 

Die   indo-aiistralischen  Arten   der  Untergattung  Cosmodesmus   zerfallen  in    drei  Cohorten,   deren 
eine  Indien    eigenthiimlipli  ist,    deren   zweite  ansser  indo-australischen  noch  afrikanische  Verti'eter  enthält 
und  deren  dritte  cosmoi>olitisch  ist. 
Heroicus-  Die  letzterwähnte  Cohorte  besteht  aus  den  durcii  ihren  stark  verlängerten  Schwanz  und  die  starre, 

oft  parallel  zur  Körperachse  gerichtete  Querstreifung  ausgezeichneten  „eigentlichen"  Segelfaltern '),  deren 
ausschliesslich  indo-chinesische,  aus  Alebioii  Gray,  Glycerion  Westw.  und  Paphus  Nie.  bestehende  Gruppe 
von  Eimer  als  Grundform  der  Papilioniden  angesehen  wird. 

C.  und  R.  Felder  theilten  die  indisch-australischen  eigentlichen  Segelfalter  in  drei  Sectionen, 
deren  erste  (XX)  aus  P.  Glycerion  Gray,  deren  andere  (XXIV)  aus  P.  Leosthenes  Dbld.,  deren  dritte  (XXI) 
aus  den  übrigen  indischen  Arten  bestand,  die  eine  weniger  deutlich  abgesetzte  Fühlerkeule  und  einen 
kürzer  behaarten  Kopf  besitzen  und  mit  der  Glycerioit -Gri\\)])e  ein  Structur-Merkmal  gemeinsam  haben, 
wie  solches  nur  in  der  Segelfalter -Gruppe  vorkommt:  den  bald  nach  seinem  Ursprünge  er- 
folgenden U  e  b  e  r  g  a  n  g  des  ersten  R  a  d  i  a  1  a  s  t  e  s  in  die  S  u  b  c  o  s  t  a  1  e  der  V  o  r  d  e  r  f  I  ü  g  e  I. 

Denn  unter  allen  indisclien  Segelfaltern  im  weitesten  Sinne  verläuft  dieser  Radialast  nur  bei  dem 
au.sti-alischen  P.  Leosthenes  Dbld.  und  der  eine  eigene  Cohorte  bildenden  rein  indischen  Cr(/«s-£ynH-Gruppe 
bis  an's  Ende  selbstständig  wie  in  den  beiden  anderen  Untergattungen  von  Papilio. 

So  ist  diese  Structureigenthümlichkeit,  welche  sich  auch  bei  allen  afrikanischen  Segelfaltern  findet, 
von  besonderer  Bedeutung  für  den  durch  dies  Verwandtschafts-Merkmal  begründeten  inneren  Zusammenhang 
der  Arten  beider  Regionen. 

Im  Anschluss  an  C.  und  R.  Felder's  Gruppirung  müssen  wir  vorerst  (mit  EimerJ  den  nord- 
indischen Älebion  Gray,  welchen  die  Wiener  Autoren  wohl  nur  aus  der  zufällig  weniger  gelungenen 
Abbildung'-)  kannten,  zu  ihrer  Section  XX  ziehen,  welche  sie  für  P.  Glycerion  Westw.  begründeten. 
Denn  die  für  letzteren  von  ihnen  angegebenen  Merkmale  der  deutlich  abgesetzten  Ffihlerkeule,  des  stai'k 
behaarten  Kopfes  etc.  passen  auch  für  P.  Älebion.  Dieser  immer  noch  der  Definition  von  Felder's 
Section  XX  entsprechenden  Gruppe,  die  wir  als  Qlycerion-Gvum^e  bezeichnen,  schliesseu  wir  mit  Eimer 
auch  den  P.  Paphus  Nie.  ein. 

Somit  bliebe  Felder's  Section  XXI  auf  drei  Untersectionen  beschränkt,  deren  eine  von  P.  Ayetes 
Westw.  (Nordindien),  die  zweite  von  der  Antiphates-Gv\i]i\>e,  die  dritte  von  Anticrates  Dbld.,  Aristacus  Cr., 
Noniius  Esp.  {Orestes  .1.),   Hermoerates  Feld.,   Pherecraies  Feld,  und  endlich  Rhesus  Bsd.  gebildet  würde. 

Im  Gegensatz  zu  C.  und  R.  Felder  fasst  Eimer,  ohne  das  Geäder  zu  berücksichtigen,  allein  auf 
Grund  von  Merkmalen  der  Zeichnung  in  seiner  „PofZaZ/r/MS- Gruppe"  an  indischen  Arten  P.  Glycerion, 
Paphus  und  Älebion  zusammen,  denen  er  den  palaearktischen  P.  Podalirius  L. ,  die  südamerikanische 
Bcllerophon-Agesilaus-Protesilaus- Gruppe  (Felder's  Section  XIX)  mit  Epidaus  Bsd.  (Section  XXII 
Felder"s)  und  den  von  C.  und  R.  Felder  zur  Section  XXI  gezählten  indischen  P.  Agetes  Westw.  zu- 
rechnet. Dieser  (iruppe  lässt  er  die  im  Sinne  von  Feld  er 's  Section  XXI,  Subsection  C,  gefasste 
Antiphates-  und  weiter  die  Leosthenes- Anticrates-Gvwppe  (Feld  er 's  Sectionen  XX  und  XXI,  D)  folgen,  mit 


')  Wir  können  diese  „eigentlichen  Segelfalter"  mit  einem  .T.  Hü  Im  er  entlehnten  Ausdruck  als  //€)-<«V»«-Cohorte 
bezeichnen. 

=)  Gray,  Cat.  Lep.  Ins.     I.  Papilionid.     London  18.52.  4".  Tai'.  XIll.  Fig.  6. 


—     31      — 

denen  er  die  nordamerikanische  Äjax-Gvuppe  (Section  XXIIl  Felder's  mit  Ausschluss  von  Subsection  C  für 
PhiJolaus  Boisd.)  verbindet.  Endlicli  schliesst  er  mit  der  Ajax-Policenes-Gvw^pQ  ab,  zu  der  er  den  amerika- 
nischen P.  I'hilolmis.  die  ufrikunisclien  Vertreter  der  Po//ce>jes-Gruppe  (Section  XXVI)  und  den  von  Felder 
zur  indischen ^«i/(Ta<es-Gruppe  («ection  XXI,  Subsection  D)  gestellten  celebensischen  P.RhesiisBsd.  rechnet. 

Im  Gegensatz  zu  diesen  der  Entwickelung  des  Geäders  und  den  geläufigen  Ansichten  über  den 
Zusamnienhaug  der  Thierfaunen  widersprechenden  Hypothesen  werden  wir  erst  im  Anschluss  an  die  durch 
Structur-Merkmale  zu  l)egründende  Verwandtschaft  die  durch  geographische  Verbreitung  miteinander  ver- 
gleichbaren Formen  auch  auf  diejenigen  Zeichen  gemeinsamen  Ursprungs  untersuchen,  welche  sich  in 
ihrer  Zeichnung  erhalten  haben. 

Vorerst  erhalten  wir  von  der  Alehion  -  Glijcerion- Paphus-Qrui^Tpe  durcli  das  erwähnte  Structur- 
Merkuial  einen  engeren  Anschluss  an  die  A(i(tes- Antipkates- Anticraf es- Griimien  und  zugleich  an  die 
afrikanische  PoUce»es-Ant]tens-GYUi>\)e. 

Diese  verwandtschaftliche  Beziehung  wird  aucli  in  mancher  Hinsicht  durch  die  Zeichnung  der 
Flügel  und  die  Färbung  des  Leibes  gestützt. 

Die  ursprünglichste  und  entwickelteste  Zeichnung  finden  wir  von  den  durch  die  Mündung  des  oiyeenon-Gr. 
ersten  Kadialastes  in  die  Subcosta  gelcennzeichueteu  Abtbeilungen  l)ei  der  G/i/cemn  -  Gruppe ,  welche 
von  Eimer  in  P.  Älebion  Gray  als  Ausgangspunct  auch  für  die  übrigen  Segelfalter  genommen  wurde. 
In  derselben  kommt  auf  den  Vorderflügeln  nicht  nur  die  höchste  überhaupt  bei  Papilio  entwickelte 
Zahl  von  (sieben)  Zellstreifen  vor,  deren  zwei  letzte  wir  als  Termiualband  zusammenfassen,  sondern 
sind  auch  die  Aussenzellbänder  fast  so  regelmässig  wie  bei  den  Grundformen  der  Riunenfalter  entwickelt. 
So  wird  die  Marginalbinde  aussen  vom  breiten  Postmarginal-,  innen  von  einem  Submarginalbande  begrenzt, 
welches  eine  breite  Kernbinde  trägt :  so  findet  sich  zwischen  Terminal-  und  Submarginalband  ein  hinten 
in  letzteres  übergehendes,  aber  sti'eifenartig  schmales  Inframarginalliand.  Nach  der  Erhaltung  der  Unter- 
seitenzeichnung auf  der  Oberseite  zeigt  sich  P.  Älebion  Gray  (Nordchina)  als  die  ursprünglichste  Form, 
da  auf  der  Oberseite  der  Hinterflügel  die  durchgehenden  Marginal-  und  Submarginalstreifen  und  die  Basal- 
bänder  scliarf  wiederkehren,  ja  sogar  ein  vorderer  Rest  des  Prachtbandes  schwach  hervortritt.  Den 
nächsten  Grad  der  Keduction  der  Oberseitenzeichnung  auf  den  Hinterflügeln  zeigt  P.  Paphus  Nie.  (Nord- 
indieu).  bei  dem  durch  dichtere  weissliche  Beschuppung  die  Mitte  des  zweiten  Basalbandes .  das  dritte 
Basalband  und  das  vorderste  Ende  der  Marginal-  und  Submarginalstreifen  überdeckt  ist.  Noch  weiter 
geht  diese  Verdeckung  bei  P.   Ghjceriov  Westw.   (Nordindien). 

Im  Gegensatz  zu  der  ursprünglicheren  Erhaltung  der  Basalbänder  zeigt  dagegen  bei  P.  Älebion 
wie  bei  P.  Paphus  Nie.  das  Prachtband  nicht  den  ursprünglichen  continuii-lichen  Verlauf,  sondern  ist  in  der 
Mitte  erloschen  und  nur  in  einem  hinteren  .Prachtwinkel'  und  einem  im  zweiten  Randfelde  gelegenen 
Bandrest  erhalten.  Doch  lässt  P.  Paphus  Nie.  noch  am  Zellende  einen  dunklen  Ring  erkennen,  welcher  dem 
rückgebildeteu  Prachtbandfleck  von  P.  Glycerion  entspricht.  Somit  müssen  wir  in  Beziehung  auf  die 
Zeichnung  der  Unterseite  P.  Glycerion  Westw.  mit  ganz  erhaltenem  Prachtbande  als  die  ursprünglichste 
Form  ansehen.  Vielleicht  dürfen  wir  als  Stanunart  dieser  Gruppe  eine  Form  mit  schärferer,  stärkerer 
Zeichnung  der  durchgehenden  Bandstreifen  annehmen ,  welche  in  der  Zeichnung  der  Vorderflügel  an  die 
weniger  aufgehellten  P.  Paphus  und  Glycerion  erinnerte,  auf  der  Oberseite  der  Hinterflügel  das  Post- 
marginal- .  das  Submarginal- ,  das  Pracht-  und  die  Basalbänder  continuirlich  hervortreten  Hess  und  am 
Analwinkel  so  wenig  ausgezogen  war,  dass  sich  die  bei  dieser  Gruppe  im  fünften  bis  .siebenten  Randfelde 


auftretenden  blauen  Postmarginalmonde  noch  unentwickelt  zeigten.  Eine  solche  Stammtorm  mit  frei 
endendem  ersten  Radialast  der  Vorderflügel  könnte  dann  zugleich  als  Vorläufer  der  Leosthenes-  und 
PorfaZ«VJMS-Gruppe  angesehen  werden. 

Anuphates-Gr.  ^1>,  weiter    der  Stammform  der  Alebion  -  Glycerion  -  ^irw^^^iQ   näherstehend  sehen  wir  die  auch  von 

Eimer  in  Felder  "schem  Sinne  gefasste  .4wfipÄtt<es-Gruppe  an,  auf  deren  Vorderflügeln  das  Inf'ramarginal- 
mit  dem  Submarginalbande  durch  Verdunkelung  znsammenfliesst ,  in  der  Zelle  aber  noch  sechs  Bänder 
erhalten  sind ,  deren  letztes  allerdings  nicht  mehr  die  Zwischenbinde  erkennen  lässt  und  deren  zweites 
und  drittes  bis  zum  Hinterrande  des  V^orderfliigels  gehen  können.  Erinnert  auch  die  Behaarung  und 
Zeichnung  des  oben  und  unten  hellen,  ventropleural  etwas  dottergelblichen,  jederseits  nur  durch  einen 
dunklen  Längsstreif  ausgezeichneten  Hinterleibes  an  P.  Gh/cerion  Westw. ,  so  sind  doch  die  Hinterflügel 
noch  wie  bei  P.  Ajax  und  P.  Podalirius  durch  das  vollkommene  Fehlen  besonderer  Postmarginalmonde 
ausgezeichnet.  Dagegen  ist  die  Subniarginalbinde  der  Hintei-flügel  erblasst,  nur  in  dem  fünften  bis  siebenten 
Eandfelde  noch  deutlich  und  in  den  vorderen  theilweise  mit  der  ausserhalb  des  Frachtbandes  gelegenen 
breiten  Mittelbinde  verschmolzen. 

Als  einen  besonderen  mit  der  Antiphates-Grup]Mi  gemeinsam  von  eine  m  Stamme  abzuleitenden 
Zweig  dürfen  wir  den  der  letzteren  sehr  nahe  stehenden  P.  Agetes  Westw.  (Nordindien)  ansehen,  der  eine 
nur  oberflächliche,  auch  von  C.  und  R.  Felder  erwähnte  Aehnlichkeit  mit  der  südamerikanischen 
P)-o<es«7aMS-Grruppe  zeigt,  die  besonders  auf  der  analogen  Reduction  der  Vorderflügelbänder  beruht.  Durch 
das  Fehlen  der  Postmarginalmonde  und  die  Verästelung  der  Radialis  schliesst  sich  P.  Agetes  dagegen  eng 
an  die  J.M</p/«ates-Gruppe  an,   welcher  er  auch  durch  Leibesfarbe  und  Dufteinrichtung  gleicht. 

Zwei  auch  von  Eimer  der  J.Mi«p/iaies-Gruppe  zugerechnete  celebensische  Arten,  Dorcus  de  Haan 
und  Androcles  Bsd.,  welche  auf  den  Vorderflügeln  so  stark  verdunkelt  sind,  dass  nur  bei  letzterem  noch 
die  Reste    der  Vorbinde    und  die  Marginalbinde    sich   erhalten ,    ohne  Postmarginalmonde  auf  den  Hinter- 

Anticrates-Gr.  flßcrehi ,  führen  ZU  der  Änticrates  -  Grumte  über,  von  der  ich  im  Gegensatz  zu  Eimer  natürlich  den 
P.  Leosthenes  Dbld.  ausschliesse ,  der  sich  schon  durch  das  Geäder  der  Radialis  von  den  übrigen  Formen 
der  Gruppe  unterscheidet.  So  sehe  ich  den  als  celebensischen  Segelfalter  ebenfalls  stark  verdunkelten 
P.  Bhesus  Bsd.  als  Verbindungsglied  zwischen  beiden  Gruppen  an,  da  er  noch  die  Leibesfärbung  der 
Atitiphates-Gruii^^e  besitzt  und  zugleich  an  die  Zeichnung  seiner  Heimathsgeuossen  aus  derselben  (iruppe 
erinnert.  Besonders  das  Weibchen  zeigt  in  dem  stärker  gegen  den  Aussenwinkel  gerichteten  Verlauf  der 
uncfetheilten,  bis  zum  Hinterrande  der  Vorderflügel  verlaufenden  Innenbinde,  in  der  breiten,  auch  oben 
auftretenden  grauen  Bestäubung  über  dem  Submarginalbande  und  in  den  scharf  und  schmal  halbmond- 
förmigen weissen  Marginalmondflecken  der  Oberseite  der  Hinterflügel  Verwandtschaft  mit  beiden  Gruppen. 
So  dürfen  wir  P.  Bhesus  Bsd.  wohl  als  einen  der  Seitenzweige  des  gemeinsamen  Stammes  der  Anticrates- 
und  Antijjhates-Grnitpe  ansehen  und  ihn  somit  statt  der  rein  amerikanischen  Ajax-PhiJolaus-GrnY>pe,  wie 
Eimer  es  thut,  besser  der  indischen  Anticrates - Grn\)Y>e  zuzählen,  nachdem  wir  P.  Leosthenes  Dbld. 
(Australien)  wieder  im  Anschluss  an  Felder  aus  ihr  entfernt  haben. 

L*osthene8-Gr.  Vielleicht    ist    uns    in    dieser    einzigen    Art     der     indo- australischen     .eigentlichen'     Segelfalter 

mit  frei  verlaufendem  ersten  Radialast  der  Vorderflügel  ein  raodificirter  Rest  des  Stammes  auch  für  die 
Älebion-Glycerion-  und  die  palaearktische  Porfa/mM.s-Gruppe  erhalten,  zumal  seine  Halsfärbung  und  die 
gelbe  Prachtbinde  auch  an  die  Antiphutes-GxwYiie  erinnern.  Zugleich  zeigt  aber  P.  Leosthenes  Dbld.  wie 
Podalirius  L.  die  sonst  nur  in  der  AleMon-Glycerion-GvwjiTpe  erhaltene  Submarginalbinde  der  Vorder-  und 


ausserdem  schon  drei  entwickelte  Postmarginaluiunde  der  Hinterflügel.  Auch  bei  dieser  Art  erinnert 
besonders  das  Weibchen  durch  seine  Färbung  an  P.  Fodalirius  L. ,  welchem  auch  C.  und  R.  Felder 
den  P.  Leosthents  Dbld.  zugesellen,  da  die  bei  P.  Podalirius  L.  vollendete  Unterdrückung  der  hinteren 
Discocellulare  der  Hinterflügel  bei  P.  Leosthenes  schon  angedeutet  ist.  P.  Leosthenes  scheint  der  einzige 
Segelfalter  zu  sein,  bei  dem  sich  der  ursprünglichere  Ursprung  des  dritten  Radialastes  der  Vorderflügel 
vor  dem  Zellende  erhalten  hat. 

Yorlilufio-  lässt  sich  über  solche  biologisch  und  morphologisch  weder  hinreichend  wichtigen  noch 
interessanten  Fragen  wohl  keine  sichere  Antwort  tinden,  und  es  ist  sogar  fraglich,  ob  selbst  die  Kenntniss 
der  Verwandelungsformen  etwa  das  weitere,  für  definitive  Entscheidung  der  Verwandtschaftsbeziehungen 
dieser  local  so  entfernten   Formen  maassgebende  Material  liefern  dürfte. 

Auf  jeden  Fall  aber  ist  die  Ableitung  aller  indo-australischen  Formen  von  einer  Gruppe  viel 
wahrscheinlicher  als  eine  Mischung  mit  nordamerikanischen  Elementen,  wie  Eimer  sie  annimmt. 

Als  zweite  Cohorte  der  Segelfalter  ' )  dürfen  wir  die  zahlreichen  meist  grün  getüpfelten  Formen  zeudes- 
der  Aijamemnon-ürtigen  Segelfalter  ansehen,  welche  sich  bei  C.  und  R.  Felder  durchaus  passend  an  die 
afrikanische  Po?«cewes-j4w</ieits- Gruppe  der  eigentlichen  Segelfalter  anschliessen  und  seinen  Sectionen 
XXVH — XXVni,  XXXni — XXXIV  und  XXXVI  entsprechen.  Von  den  zahlreichen  Arten  zeigen  nur 
wenige  noch  eine  entwickelte  Schwänzung  der  Hinterflügel,  keine  aber  ein  über  die  Segelfalterzeichnung 
hinausgehendes  Merkmal.  Vielmehr  findet  sich  bei  ihnen  schon  eine  Auflösung  der  hellen  Binden  als 
Product  einer  längs  der  Rippen  verlaufenden  Verdunkelung.  Dieselbe  lässt  sie  als  von  den  Segelfaltern 
abgeleitet  erscheinen,  deren  Zeichnungstypus  man  überall  bei  ihnen  wiederfindet. 

Uebergangsformen  beider  Sectionen ,  welche  wohl  an  den  afrikanischen  P.  Antheus  Or.  erinnert 
haben  dürften,  aber  keine  Postmarginalmonde  besassen,  sind  nicht  bekannt. 

Die  beiden  einzigen  Formen  mit  deutlich  abgesetztem,  an  das  der  Segelfalter  schwach  erinnerndem, 
aber  schon  etwas  verkürztem  Schwänzchen  sind  Angehörige  zweier  weit  von  einander  entfernten  Gruppen, 
P.  Cloanthus  Westw.  und  der  später  zu  erwähnende  Macleayanus  Leach,  docii  finden  wir  bei  beiden  keine 
ursprünglichere  Zeichnung  mehr. 

Vielmehr    trefi'en  wir    die    reichste    und    zugleich    in    ihrer  Einfachheit  am  meisten  an  die  afrika-   AKamemnuu- 

r       .  .  .  .  'S''- 

nischer  Segelfalter  (P.  Antheus  Cr.)  erinnernde  Zeichnung  bei  dem  weitverbreiteten  P.  Agamemnon  L., 
dessen  Festlandformen  bekanntlicli  noch  stumpfe  Hinterflügelschwänze  tragen,  die  mit  dem  Vorschreiten 
der  Art  nach  Osten  zurücktreten. 

P.  Aijamemnon  L.  besitzt  noch  eine  undeutliche  Längsstreifung  des  stark  wolligen  Körpers  und 
in  der  Vorderflügelzelle  wie  der  afrikanische  Policenes  Cr.  sechs  Bindenreste  der  Grundfarbe.  Ausserhalb 
der  Zelle  erkennt  man  ebenfalls  einen  Rest  der  Vor-  und  Zwischenbinde,  welche  zu  einer  ausgebildeten 
Mittelbinde  zusammentreten,  die  noch  stärker  als  bei  den  afrikanischen  Segelfaltern  durch  quere  Ver- 
dunkelung zerschnürt  ist.  Wie  bei  den  Letzteren  ist  der  Marginalmond  im  sechsten  Randfelde  der  Vordei"- 
flügel  oben  noch  getheilt  und  setzt  sich  die  Randbinde  ebenso  wie  die  beiden  Basalbinden  und  die  an- 
scheinend nur  ausserhalb  der  Zelle  liegende  Mittelbinde  auf  die  Hinterflügel  fort.  Die  innerste  Basalbinde 
ist  noch  einheitlich ,  die  äussei-e  aber  durch  den  Cubitalstamm  unterbrochen  und  die  Mittelbinde  ist  wie 
die  Marginalbinde  in  je  sechs  Tüpfel  zerschnürt.    Während  bei  P.  Agamemnon  die  Rothflecke  der  Schmuck- 


')  Wir  können  dieselbe  mit  einem  J.  Hübner  entlehnten  Namen  als  Zetides-Cohorie  bezeichnen. 
Bibliotheca  zoulogica.    Heft  VIII.  O 


—     34     — 

binde  wie  bei  P.  Anthens  Cr.  nur  im  zweiten,  dritten  und  achten  Randfelde  erhalten  sind,  bilden  sie  bei 
anderen  Arten  eine  mehr  continuirliche  Binde,  deren  vorderster  Fleck  im  ersten  Kandfelde  stets  innerhalb 
der  Mittelbinde  liegt  und  bei  Agamemnon  fehlt.  Ein  Zeichen  dafür,  dass  P.  Ayamemnon  ursprünglich 
weniger  verdunkelt  war,  ist  das  Zusammenfliessen  der  auf  der  Oberseite  getrennten  Vorderflügelzelltüpfel 
zu  Binden  auf  der  Unterseite,  wie  sie  besonders  bei  var.  Plisthenes  Feld.  (Amboina)  deutlich  ist. 

Zu  dieser  Gruppe  gehören  auch  P.  Aer/isthus  L.  (Amboina)  und  Wallacei  Feld.  (Neu-Guinea).  bei 
denen  die  helle  Grundfarbe  durch  Verdunkelung  noch  mehr  unterdrückt  und  die  Hinterflügel  ganz 
schwanzlos  sind. 

An  diese  Untergruppe  schliesst  sich  auch  wohl  die  aus  zwei  Arten,   P.  Arycles  Bsd.  (Nordindien) 
und  Roma  Feld.,  bestehende  (fünfte)  Untersection  von  C.  und  R.  Felder  an. 
Eurypyius-Hf.  ßgi    jf.,j    zahlreichen    Arten    der   JEurt/pylus  -  Gruppe    (Subsection  C    Felder)    tritt    im    weiteren 

Verlauf  der  Reduction  der  Zeichnungselemente  eine  Verschmelzung  der  Mittelbinde  mit  der  zweiten  Basal- 
binde  der  Hinterflügel  ein.  sodass  eine  breitere  helle  Binde  entsteht,  die  als  Fortsetzung  einer  extra- 
cellularen  Vorderflügelbinde  erscheint.  Zugleich  wird  das  Prachtband  zerrissen,  dessen  vorderster  Fleck 
im  ersten  Randfelde  innerhalb,  die  hinteren  vier  bis  zum  siebenten  Randfeld  ausserhalb  der  hellen 
Binde  liegen. 

saiTedon-Gr.  Eine    noch  weiter    fortgeschrittene  Reduction  der    hellen  Grundfarbe  finden  wir  in  der  Felder's 

Subsection  B    entsprechenden  Sarpedon  -  Gruppe.     Hier    ist    die  Marginalbinde    der  Vorderflügel    oft    ganz 
unterdrückt  und  die  Zelle  derselben  vollständig  verdunkelt,  aber  einzelne  Arten  besitzen  noch  ein  Zähnchen 
am  dritten  Medianast  der  Hinterflügel,  welches  die  Ableitung  von  der  jEMri/^jj/itts-Gruppe  (mit  vollkommen 
abgerundeten  Hinterflügeln !)  verbietet. 
codrus-Gr.  ^jg    directer  Ausläufer    des  Stammes    der  Ayamenmon  -  Gruppe    ist    die  von  Felder    zur  Section 

XX  VH,  Subsection  F,  gerechnete,  lang  und  plump  geschwänzte  Coc^rMS  -  Gruppe  anzusehen,  bei  deren 
Arten  die  Mittelzelle  der  Vorderflügel  vollkommen  verdunkelt  ist,  sodass  auf  der  Oberseite  der  letzteren 
nur  mehr  die  grün  gefärbte,  kurz  beschuppte,  ganz  ausserhalb  der  Zelle  gelegene  Mittelbinde  auftritt,  die 
sich  auf  den  Hinterflügeln  nur  noch  im  zweiten  Randfelde  der  Unterseite  erkennen  lässt.  Einen  noch 
stärkeren  Grad  der  Verdunkelung  als  Codrus  F.  (Moluccen  etc.)  zeigt  P.  Hicetas  Godm.  &  Salv.  (Neu- 
pommern), bei  dem  die  anscheinend  eine  Aussenbinde  darstellende  Mittelbinde  nicht  nur  auf  den  Hinter- 
flügeln, sondern  aucli  im  fünften  Randfelde  der  Vorderflügel  erloschen  ist.  Diese  nach  Südosten  zunehmende 
Verdunkelung  zeigt  sich  auch  bei  der  var.  Neopoinmeranu  Honr.  von  P.  Ayamenmon  (ebendaher)  auf  den 
Hinterflügeln  entwickelt. 

Macieayanus-  ßgj.  eigenthümliche  P.  Macleayanus  Leach  (Australien)    zeigt    auf  der  Unterseite  der  Flügel  eine 

unentwickelte  Schutzfärbung,  besitzt  dagegen  auf  den  Vorderflügeln  noch  zwei  geti-ennte  Zellbinden,  deren 
breite  innere  aus  der  Verschmelzung  der  basalen  mit  der  Mittelbinde  hervorgegangen  ist  und  sich  auch 
über  die  Hiuterflügel  fortsetzt.  Mit  deutlichen  Hinterflügelschwänzen  versehen,  dürfte  er  als  dem  Stamme 
näher  stehender  verkümmerter  Zweig  einer  Ayamemnou-iihnMchew  Form  anzusehen  sein.  Von  der  Mittel- 
binde der  Vorderflügel  ist  ein  grösserer  Tüpfel  nahe  dem  Vorderrande  und  ein  kleinerer  vom  dritten  bis 
vierten  Randfelde  reichender  durch  von  der  Zelle  in  das  Subniargiualband  übergehende  Verdunkelung 
abgeschnürt.  Auffällig  ist  bei  dieser  kleinen  Form  besonders  die  starke  büschelige  Behaarung  der  Vorder- 
stirn, das  schmale  fünfte  und  das  breite  sechste  Randfeld  der  Vorderflügel,  die  besonders  auf  der  Unterseite 
schön  smaragdgrüne  Färbung  der  Flügelmembran  in  den  lielleu  Binden,  die  kurze  zweifarbige  Fühlerkeule. 


Gr. 


—     35     — 

Hieran    scliliesst    sich    die    ganz    allein    stebende  Gruppe  derjenigen  Segelfalter,    welche  eine  ent- i'""«  •^°'''"^« 
wickelte  Schutzfärbung  an  der  Unterseite  der  Hinterflügel  besitzen  und  sich  von  den  erwähnten  Agamemnon- 
Artigen    Gruppen    durch    den    frei    verlaufenden    ersten    Radialast    der    Vorderflügel    und    die    Zeichnung 
unterscheiden. 

Ihre    einzigen  Vertreter   sind    in  F.   Gyas  Westw.  und  P.  Evan  Dbld.   auf  Nordindien  und  in  der 
Varietät  des  Letzteren  Payeni  Boisd.  auf  Java  beschränkt,  also  sicherlich  continentalen  Ursprungs. 

Am  nächsten  dürfte  der  Grundform  P.  Gyas  Westw.  stehen,  der  von  seinem  Beschreiber  als 
,most  nearly  allied  to  P.  Peranthus"  '),  als  Verwandter  der  zu  den  Rinnenfaltern  gehörigen  Ulysses- 
Gruppe,  bezeichnet  war,  von  C.  und  K.  Felder  dagegen 
und  nach  ihm  von  F.  W.  Kirby  zwischen  die  Codrus- 
Madeayanus-  und  die  P»/?arfes-Gruppe  der  Segelfalter- 
artigen  Papilioncn  gestellt  wurde,  was  wir  nur  bestätigen 
können.  In  der  That  verweisen  ihn  dahin  die  mit  P. 
Evan  gemeinsamen  Eigenthümlichkeiten  der  stark  ge- 
krümmten dicken  Fühlerkeule,  welche  ihre  grösste 
Breite  vor  dem  Endgliede  erreicht,  die  starke  Behaarung 
der  Stirn  an  dem  grossen  Kopfe,  die  starke  Entwicke- 
lung  der  Analfalte,  die  einfarbige  weiche  Behaarung 
des  Nackens,  die  schmalen  und  spitzen  Genitaldeck- 
klappen  der  Männchen.  Die  flache  Kiiuie  innerhalb 
der  Dorsalrippe  der  Hinterflügel  verläuft  grade  und 
offen  wie  bei  der  öorfrws-Gruppe ;  auch  ist  das  Analfeld 
an  der  Unterseite  bei  den  Männchen  wie  bei  letzterer 
dicht  abstehend  behaart,  während  Dufteinrichtungen 
fehlen.  Bei  P.  Gyas,  welcher  im  Männchen  eine  grau- 
grüne ebenfalls  an  P.  Codrus  erinnernde  Beschuppung 
des  Hinterleibes  und  rothbraune  Fühler  trägt,  läuft  am 
Weibchen  noch  eine  breite  helle  Mittelbinde  über  baide 
Flügel.  Auf  den  Vordei-flügeln  treten  oben  vom  Gabel- 
felde bis  zum  sechsten  Randfelde  entwickelte,  in 
Letzterem  gedoppelte  Marginalmonde  und  einige  isolirte 
helle  Tüpfel  im  ersten  und  dritten  bis  vierten  Rand- 
felde der  Vorderflügel  auf  und  entsprechen  wohl  der 
Zwischenbinde.     Dann    ist    das    in    der    hellen   Au.ssen- 

zellbinde  verlaufende  gezackte,  bis  zum  fünften  Randfelde  erkennbare  Band  als  In  f  r  am  ar  ginal  b  a  nd 
aufzufassen,  welches  in  das  breitere  Submarginalband  hinten  übergeht.  Die  Unterseite  erinnert  bei  beiden 
Geschlechtern  an  ein  dunkelbraunes  vermodertes  Blatt. 

Noch    mehr    gleicht  P.  Evan  Dbld.    einem  welken    und    zwar    einem  vergilbten  Blatte    und  bildet 
zugleich  durch  die  sichelförmige  Verlängerung  der  Vorderflügelspitze  und  der  Analgegend  der  Hinterflügel 


I\'+V- 


Figur  .11. 
von  P.  Evan  Westw. 
Tcnii.  Terminalband;  Infr.  Infra- 


Zeichnuug 

///,  IV,  V  Zellbiinder; 
marginalband ;    Siibm.    Submarginalband  -,    Post, 
marginalband :  itmii.  Marginalbinde. 


Post- 


')  J.  0.  West  wo  od,  Arcana  entomolog.  Vol.  I,  184-5,  p.  42. 


3lacareus-Gr. 


—     3fi     — 

ein  interessantes  Analogoii  zu  den  eine  ähnliche  schützende  Anpassung  an  trockene  Blätter  zeigenden 
Nymphah'den  {Doleschallia  Eurodoce  Westvv.,  Kallinia  sp.  div.,  Anaea  sp.  div.)  und  Satyriden  {Caerois  sp., 
Corades  sp.).  Zugleich  zeigt  al)er  P.  Evan  eine  grosse  Ursprüuglichkeit  in  der  Zeichnung,  besonders  in 
der  Erhaltung  des  dritten,  vierten,  des  Terminalbandes  und  von  Resten  des  fünften  Bandes  der  Vorder- 
flügel und  in  der  schärferen  Abtrennung  des  inframarginalen  von  dem  Submarginalbande ,  welche  noch 
am  Hinterrande  der  Vorderflügel  ausgesprochen  ist.  Auf  die  Hinterflügel  geht  das  mit  dem  Inframarginal- 
bande  verbundene  Submarginal-  und  das  breite,  besonders  im  sechsten  Randfelde  ausgezogene  Marginal- 
band  über,  auch  sind  die  Postmarginalmonde  schärfer  als  bei  F.  Gyas  entwickelt  und  ist  der  Saum 
deutlich  abgesetzt.  Dagegen  ist  die  weissblaue  Zwischenbinde  nicht  nur  auf  den  ganzen  Hinterflügeln, 
sondern  auch  am  Hinterende  der  vorderen  ausgebildet. 

Somit  bietet  diese  Form  unter  allen  Segelfaitern  das  beste  Prüfungsmaterial  für  die  von  mir  auf- 
gestellte Bänder-  und  Eimer's  Streifentheorie. 

Im  achten  Randfelde,  das  auch  hier  nach  hinten  stark  ausgeschnitten  ist.  tritt  kein  Marginal- 
mond  mehr  auf,  denn  ein  Vergleich  der  Ober-  und  Unterseite  ergiebt,  dass  die  zwei  auf  der  Oberseite 
vortretenden  hellen  Tüpfel  im  fünften  und  sechsten  Randfelde  der  Subniarginal-  und  Marginalbinde  an- 
gehören, hinter  denen  noch  der  Postmarginalmond  und  der  Limbaltüpfel  unten  hervortritt.  Der  helle 
Tüpfel,  der  im  siebenten  Randfelde  oben  vorleuchtet,  gehört  also  offenbar  wieder  der  Submarginalbinde 
an.  Somit  ist  die  nur  unten  auftretende,  vor  ihm  gelegene,  innen  weissblau  gesäumte  Zeichnung  der 
Zwischeubinde  zuzuschreiben,  und  dasselbe  gilt  für  die  zwei  im  achten  Randfelde  erhaltenen  Bandreste. 
Daher  ist  auch  bei  dieser  Gruppe  der  Marginalmond  im  achten  Randfelde  unterdrückt  und  der  Beweis 
auch  für  die  Zeichnung  geliefert,  dass  ihre  Stellung  nur  bei  den  Segelfaltern  sein  kann. 

Müssen  wir  den  P.  Evan  auch  seiner  eigenthümlichen  Flügelform  wegen  als  abgeleiteter  ansehen, 
da  der  Umriss  von  P.  GyciS  doch  noch  an  P.  Mudeayanns  erinnert,  so  zeigt  er  doch  eine  ausgebildete 
Anpassung  an  seine   Umgebung  vermittelst  ganz  ursprünglicher  Zeichnungselemente. 

Als  besondere  Eigenthümlichkeiten  des  Geäders  dieser  Grui)pe  erwähne  ich  besonders  die  Einwärts- 
knickung der  hinteren  Discocellulare  und  die  ungewöhnliche  Länge  des  Stiels  der  Radialgabel  der  Vorder- 
flügel ,  welche  die  auch  in  der  Zeichnung  der  Flügel  ausgedrückte  nähere  Ver- 
wandtschaft mit  der  ganz  allein  stehenden  F apili oniden-(}-a.iinng  T einop ali)tis 
andeuten.  Vielleicht  dürfte  uns  über  diese  merkwürdigen  Beziehungen  einmal  die  Postenibryonal- 
entwickelung  weiteren  Aufschluss  geben. 

Wie  in  Afrika,  gehen  auch  in  Indien  aus  einigen  der  ^//(/»(«»»jo«  -  Gruppe  näher  stehenden 
schwanzlosen  Formen  mit  vielen  Tüpfeln  der  Grundfarbe,  mit  theilweise  erhaltenen  Basalbändern  und 
Schmuckbindenrest  der  Hinterflügel  mimetische  Arten  hervor,  welche  sich  Danaiden  anpassten  und 
von  Felder  zu  den  Sectionen  XXXIII,  XXXIV  und  XXXVI  gestellt  wurden.  Ich  fasse  alle  diese 
Formen  in  eine  Gruppe  zusammen,  welche  ich  mit  dem  dafür  von  A.  R.  Wallace  angenommenen 
Namen  als  ilfaca?'eMS-Gruppe  bezeichne. 

Manche  Arten  stehen  auch  in  der  Färbung  den  umthniasslichen  Ayamemnon- artigen  Vorfahren 
näher;  so  besitzt  P.  TJmJc  Wall.  (Neu -Guinea),  dessen  Modell  der  Danaus  sobrinus  Bsd.  ist,  noch  die 
grünen  Tüpfel  auf  schwarzem  Flügelgrunde  und  die  Leibesfärbung  der  Agamemnon- EurypyJtis-Grnpiie. 
Die  ursprünglichsten  Arten  zeigen  auch  noch  deutlichere  Reste  der  ursprünglichen  Segelfalterzeichnung, 
so  besonders    einen  über  die  Hinterflügelzelle  in  den  vordersten  Cubitalast  verlaufenden  Streifen,    welcher 


—     37     — 

dem  dritten  Basalbande  von  F.  Eunjpylns  L.  entspricht  und  oben  meist  früher  erlischt.  Auch  zeigen  sie 
im  achten  Raudfelde  der  Hinterflügel  einen  oft  sogar  oben  (Laodocus  de  Haan,  Xenocies  Dbki.)  hervor- 
tretenden gelben  oder  orangenen  Tüpfel,  welcher  aus  der  Auflösung  und  Verbreiterung  des  Restes  der 
Prachtbinde  entstanden  ist. 

Zugleich  bildet  sich  die  schon  bei  der  ^«rt/^;!//MS  -  Gruppe  angelegte  weisse  Fleckung  des  Kopfes 
und  Halses  und  die  weisse  Längsstreifung  der  Brust  und  der  Abdominalseiten  mehr  aus,  welche,  verbunden 
mit  dem  kleineren  Kopf,  die  Aehnlichkeit  mit  Danaiden  erhöht.  Die  Mittelbinde  der  Vorderflügel  kann 
sich  hierbei  in  contiuuirliclie  helle  Lüngsbinden  verbreitern  und  auch  in  Flecke  zerschnüren.  Zu  den 
Formen  mit  ursprünglicherer  Zeichnung  und  Färbung  dürfte  auch  P.  Dettcalion  Hew.  (Celebes)  gehören, 
eine  grössere  Art,  welche  noch  zahlreiche  Grundfarbenreste  besitzt  und  zum  Theil  die  Ableitung  der 
anderen  Formen  gestattet.  Auch  gleicht  derselbe  noch  keiner  besonderen  Art  der  Danaiden,  sondern  trägt 
nur  den  allgemeinen  Danaidencharacter  mit  etwas  celebensischer  Localflirbung.  Die  abgeleiteteren .  meist 
kleineren  mimetischen  Formen  bestehen  vorerst  aus  Arten,  welche  schwärzlich  oder  braun  verdunkelt  sind. 
Hierher  gehören  Formen,  welche  in  beiden  Geschlechtern,  besonders  aber  im  weiblichen, 
an  i)aKai«s-Arten  der  Untergattung  Parantica  erinnern.  So  gleicht  P.  Megarus  Westw.  (Malacca)  genau 
dem  Dan.  A(ßeus  var.  Ägleoides  Feld.;  so  gleicht  P.  il/acaretfS  Godt. ')  (Xordindieu,  .Java,  Borneo)  dem  Dan. 
Agleus  Cr. ,  und  bei  seiner  Varietät  Strutocles  Feld.  (Mindanao)  erinnert  besonders  das  Weibchen  an 
Danaiis  mtrimis  Feld.  Höher  ausgebildete  Anpassungserscheinungen  treffen  wir  schon  in  derjenigen  Form, 
welcher  der  zur  selben  Untergattung  gehörige  Dan.  Tytins  mit  stark  aufgehellten  Vorder-  und  rostrothen 
Hinterflügeln  als  Modell  dient,  in  P.  Xenocies  Dbld.  (Silliet),  dessen  seltenes  Weibchen  der  immunen  Art  be- 
sonders auch  in  Bezug  auf  die  Färbung  der  Hinterflügel  bedeutend  besser  angepasst  ist  als  das  häufigere 
Männchen. 

Durch  lujch  stärkere  braunschwarze  Verdunkelung  der  hellen  Grundfarbe  vermittelst  Zunahme  der 
Zeichnung  entstehen  weitere  mimetische  Arten,  welche  an  braune  Euploeen  der  Untergattung  Craatia 
Moore  erinnern,  so  P.  Leucothoe  Westw.  (Nordindien). 

Die  bemerkenswerthesten  Formen  sind  die  star-k  aufgehellten .  meist  auf  weissem  Grunde  mit 
einzelnen  schwarzen  Flecken  gezierten  Arten,  von  denen  z.  B.  besonders  das  Weibchen  des  kleineren 
P.  Laodocus  de  Haan  (Sumatra)  an  Ideopsis  daos  Bsd..  der  grosse  P.  Ideoides  Hew.  (Philippinen)  dagegen 
an  die  gewaltige  Hestia  Idea  Cl.  erinnert.  Bei  letztgenanntem  Papilio  ist  die  erwähnte  ursprünglichere 
Segelfalterzeichnung  schon  vollkommen  verloren  gegangen  :  denn  die  Grösse  der  Art  bedingte  den  höheren 
Grad  der  Aehnlichkeit.  Ebenso  zeichnet  sich  Ideoides  Hew.  durch  kürzere  Antennen  und  längeres 
Abdomen  aus,  welche  letztere  Eigenschaft  die  Aehnlichkeit  mit  den  Danaiden  erhöht.  Wahrscheinlich 
steht  dieser  Art  auch  P.  Encelades  Hew.  aus  Celebes  noch  näher,  der  ebenfalls  kürzere  Fühler  besitzt,  aber 
nur  eine  oberflächliche  Aehnlichkeit  mit  dem  celebensischen  Dan.  Ismare  Cr.  besitzt. 

Die  Futterpflanze  der  Raupe  ist  bei  P.  Antiphates  Cr.  wie  bei  P.  Agamemnon  L.  nach  Hors- 
field  und  Moore  eine  Uvaria,  bei  Nomiits  Esp.  und  Doson  Feld,  nach  Niceville  (Journ.  As.  Soc. 
1885,  p.  51)  eine  Polyalthia  (Annonaceae). 


')  Vergl.  E.  Haase,  Con:  ent.  Ver.  Iris,  Dresden,  III.  1888,  p.  290. 
')  Anscheinend  ist  das  Weibchen  dieser  Art  noch  unbekannt. 


—     38     — 

Somit  könneil  wir  folgende  Entwickelungsstufen  der  indischen  Segeltalter  autstellen : 

Macareus-Gr. ; 
Eurypylus-Gv. : 
Antiphates-Gr. :  AnticratesGi: ;  Äyamemnon-Gx.:  Codrus-Gr.; 

Alebion-Glycerion-Gr. ;  Zetides-Cohorte :  Macleayanus : 

Heroicus-Cohorte :     Leosthenes-Gr. ;  Dritte  Cohorte  :   Gyas-Gr. 

3.  Indo-australische  Rinnenfalter. 

Diese  Untergattung  der  indischen  Papilionen,  Fapilio  s.  str.,  uuifasst  folgende  Sectionen  Felder's: 
XXXVll  — XXXVIII,  XXXIX,  Subsection  B,  und  LVIIl — LXV.  Von  diesen  erscheint  der  zur  Section 
XXXIX  gehörige,  weitverbreitete  P.  Erithonius  Gr.,  der  in  Australien  durch  die  Varietät  StheneJus  Mach 
vertreten  wird,  zwar  durch  die  Keduction  des  Hinterflügelschwänzchens  zu  einem  kurzen  Zahn  der  Flügel- 
form nach  als  abgeleitet,  jedoch  besitzt  er  noch  die  entwickelteste  und  zugleich  ursprünglichste  Zeichnung, 
die  grösstentheils  in  beiden  Geschlechtern  und  auf  Ober-  und  Unterseite  die  gleiche  ist. 
Brithonius-Gr.  Wir   dürfen    ihn   als   den    von    China    bis  Australien    verbreiteten  Vertreter    unserer   , Schwalben- 

schwänze" ansehen,  denn  er  gleicht  letzteren  noch  in  Färbung  und  Zeichnung.  So  besitzt  er  in  der 
Mittelzelle  der  Vorderflügel  einen  direct  am  Ende  gelegenen  und  einen  zweiten  mehr  innerhalb  gelegenen 
ßindenrest,  von  denen  der  letztere  in  zwei  unregelmässige  Tüpfel  zerschuürt  ist.  Die  grossere  Innenhälfte 
der  Zelle  lässt  oben  circa  zehn  senkrecht  zum  Vorderrande  verlaufende,  unregelmässige  schwarze  Strichel 
erkennen,  die  sich  nach  hinten  innerhalb  der  Mittelbinde  zn  einer  Sperberung  ausbilden  ;  auf  der  Unterseite 
dagegen  sind  im  verdunkelten  Grunde  wie  bei  P.  Xuthus  L.  vier  gelbe  Längsstriclie  vorhanden,  über 
welchen  auch  die  hellen  Tüpfelpuiicte  der  Oberseite  liegen.  Vom  Vorderrande  bis  zum  sechsten  Rand- 
felde treten  am  Aussenrande  die  unten  stärker  als  oben  entwickelten  Limbaltüpfel  auf,  an  welche  s,ich 
noch  innen  vom  Vorgabel-  bis  zum  siebenten  Randfelde  die  unregelmässig  geformten  Marginalmonde 
anschliessen.  Die  orangene,  vom  Vordergabel-  bis  zum  zweiten  Randfelde  ausgebildete  Bestäubung  der 
Unterseite  halte  ich  für  den  Rest  der  Submarginalbinde,  denn  es  entspricht  ihr  auch  auf  der  Oberseite 
eine  feine  gelbliche  Bespritzung.  Somit  gehören  die  einzelnen,  seltener  (im  Gabelfelde)  getheilten  hellen 
Tüpfel  der  Aussenzellbinde  an,  die  sich  weiterhin  mit  den  Zellbinden  zur  Mittelbinde  vereinigt.  Letztere 
setzt  sich  auf  der  dunkleren  Oberseite  schärfer  als  auf  der  mehr  einfarbig  gelben  Unterseite  auf  die 
Hinterflügel  fort  und  tritt  auf  ersterer  ausser  in  der  continuirlich  über  die  Zellmitte  verlaufenden  Binde 
noch  in  einzelnen  scharfen  gelben  Tüpfeln  im  fünften  bis  sechsten  Randfelde  ausserhalb  der  Mittelzelle 
auf.  Somit  ist  anzunehmen,  dass  sie  ursprünglich  wie  bei  der  Machaon-  und  2)aM«MS  -  Gruppe  auf  den 
Vorderfltigeln  breiter  war  und  sich  bis  zum  Submarginalbande  der  Hinterflügel  ausdehnte,  nur  am  Zellende 
durch  einen  Rest  des  Terminalbandes  unterbrochen.  Dann  findet  auch  der  schwarze,  scharfe,  etwas  innen 
convexe  Streif,  welcher  auf  der  Unterseite  die  basale  Aufhellung  gegen  die  Mittelbinde  abschliesst,  eine 
Erklärung  und  entspricht  dem  dritten  Basalbande  der  Datmus  -  Gruppe !  Im  Gegensatz  zur  Mittelbinde 
dehnt  sich  nun  das  Snbmarginalband  auf  der  Oberseife  der  Hinterflügel  besonders  deutlich  aus  und  bildet 
im  zweiten  Randfelde  einen  schönen  Augenfleck  mit  orangeschwarzer  Pupille ,  blauer  Iris  und  schwarzem 
Rande,  dem  ein  ähnlich  gezeichneter  aber  kleinerer  Fleck  im  achten  Randfelde  entspricht.  Auf  der  Unter- 
seite  ist  die  ursprünglich  blaue,  schwarz  gesäumte  Binde  innen  lebhaft  orangen  gekernt,  und  es  hat  sich 


—     39     — 

diese  Bänderbildung  auch  auf  den  Fleck  im  Zellende  fortgesetzt,  den  wir  ;ils  Terminalhand  bezeichnen. 
Die  Marginalmonde  der  Hinterflügel  sind  oben  und  unten  deutlich,  und  der  im  achten  Randfelde  ist  ziegel- 
roth  gefärbt.  In  letzterem  ist  zugleich  auch  das  sonst  breite  kräftige  Postmarginalbaud  aussen  fort- 
gefallen :  so  gehen  Randsaum  und  Marginahnoud  in  einander  über.  Vom  zweiten  bis  siebenten  Randfelde 
treten  die  Limbaltüpfel  besonders  an  der  Unterseite  der  Hinterflügel  stark  hervor.  Die  Leibesfärbung  ist 
für  die  ursi>rünglicheren  Arten  der  Untergattung  typisch.  Ueber  den  Kopf  und  Nacken  zieht  sich  ein 
dunkleres  mittleres  Dorsalband,  das  auf  dem  Hinterleibe  besonders  verbreitert  und  fein  gelb  bestäubt  ist : 
ein  weiterer  schwarzer  Streif  zieht  sich  an  den  Seiten  des  Kopfes  zur  Flügelbasis,  während  auf  dem  stark 
aufgehellten  Hinterleibe  sich  je  ein  dunkler  Streif  über  die  Stigmenlinie  herüber  und  ein  anderer  an  der 
Bauchseite  entlang  ebenfalls  bis  zur  Gesclilechtsöffnung  zieht.  Somit  zeigt  der  Hinterleib  fünf  normale 
Längsstreifeu.  Auch  die  gelbe  Oberseite  der  Fühler  vor  der  Keule  und  die  helle  Keulenspitze  deutet  auf 
nahe  Verwandtschaft  mit  der  Machaon-Gruppe  hin. 

Als  noch  geschwänzte  Ausläufer  einer  der  3Iachaon  -  Gruppn  näherstehenden  Form  sehe  ich  die  G'»""-»'-. 
zu  Felder's  Section  LIX  geh(irigen  Arten  P.  Gigon  Feld.  (Celebes)  und  den  kleineren  bis  Indien  ver- 
breiteten P.  DemoJion  l'r.  an,  von  denen  ersterer  in  der  Vorderflügelzelle  noch  eine  schmale  terminale 
Aufhellung  trägt.  Bei  beiden  Arten  entsteht  eine  von  der  Vorderflügelspitze  aus  gegen  die  innere  Hälfte 
des  Hinterrandes  verlaufende,  aus  Resten  der  Marginal-  und  der  Aussenzellbinde  bestehende  Diagonalbinde, 
deren  Tüpfel  sich  nach  hinten  zu  erweitern  und  endlich  eine  breite  continuirliche  Mittelbinde  bilden, 
welche  die  Hinterflügelzelle  durchzieht.  Eine  basale  Aufhellung  an  der  Unterseite  der  Hiuterflügel  er- 
innert an  die  von  Erithoniiis  und  dürfte  vor  dem  Reste  des  dritten  Basalbandes  liegen.  Auf  den  Vorder- 
flüoreln  sind  selbst  bei  P.  Gii/on  Feld,  die  Marginalmonde  meist  unterdrückt  und  treten  nur  auf  der 
Unterseite  in  schmalen  queren  Tüpfelresten  auf.  Dagegen  sind  sie  auf  den  Hinterflügeln  auch  oben  ent- 
wickelt, haben  jedoch  eine  submarginale,  durch  die  starke  Erweiterung  der  kräftigen  Postmarginalbandflecke 
bedingte  Verschiebung  erfahren  ').  Im  achten  Randfelde  tritt  der  Marginalmond  aussen  mit  dem  Saum- 
tüpfel in  Verbindung:  so  entsteht  ein  innen  oftener,  einen  schwarzen  Fleck  umfassender  Halbring,  der  oft 
wie  der  Marginalmond  im  zweiten  Randfelde  eine  orangene  Färbung  annimmt.  Auf  der  Unterseite  der 
Hinterflügel  tritt  in  dem  zwischen  Marginal-  und  Mittelbinde  liegenden  breiten  Bande,  welches  durch  die 
Verschmelzung  des  submarginalen  mit  dem  Reste  des  Inframarginalbandes  entstand,  eine  zarte  silberblaue 
Zackenbinde  auf.  welche  der  Submarginalbinde  entspricht,  aber  auf  der  Oberseite  durch  Verdunkelung 
unterdrückt  ist.  Wie  in  der  T/wf/s-Gruppe  entspricht  somit  die  orangene  Bestäubung  um  die  Zelle  herum 
der  in  allen  ursprünglicheren  Gruppen  der  Rinneufalter  nachweisbaren  Zwischenbinde. 

Auch  die  Färbung  des  Leibes,  die  auf  hellem  Grunde  eine  breite  dorsale  Verdunkelung  und  jeder- 
seits  einen  stigmalen  und  einen  ventropleuralen  Längsstreif  trägt,  erinnert  an  P.  Erithonius  Cr.,  dagegen 
sind  die  Fühler  schon  einfarbig  und  stark  verlängert. 

Als  weiteren  Ausläufer  einer  noch  vorwiegend  gelb  gefärbten  Q-igon  -  artigen  Form  sehe  ich  den 
C.  und  R.  Felder  noch  unbekannt  gebliebenen  P.  Antonio  Hew.  (Philippinen)  an,  der  wie  P.  Gw/ow  Feld, 
im  Männchen  aussen  auf  der  Oberseite  der  Vorderflügel  einen  sammetartigen  Schuppenfilz  trägt,  am 
Hinterrande  derselben  noch  einen  unten  fast  bis  zum  fünften  Randfelde  reichenden  hellen  Bindenrest 
besitzt  und  ebenfalls  noch  vier  helle  Striche  in  der  Vorderflügelzelle  erkennen  lässt.    Ausserhalb  der  über 


Eine  analoge  Verschiebung  treffen  wir  auch  in  der  neotropischen   Thoa ^-Gruppe. 


—     40 


Encheuor-Gr. 


Ampbiaraus- 
ör. 


die  Hinterflügel  sich  fortsetzenden  Mittelbinde  liegen  im  fünften  bis  achten  Randfelde  noch  blaue  Sub- 
niarginal-  und  die  regelmässigen  Marginalbindenmonde,  deren  äusserste  wie  bei  P.  Euchenor  Guer.  orangen 
gefärbt  sind  und  in  ihrer  Lage  durchaus  an  die  von  P.   Giyon  erinnern. 

Durch  noch  stärkere  Verdunkelung  ging  aus  ähnlichen  Formen  wie  P.  Antonio  Hew.  der  ebenfalls 
noch  geschwänzte  P.  Noblei  Nie.  (Birraa)  hervor ') ,  bei  dem  die  Vorderflügelbinde  vollkommen  erlosch 
und  auch  die  Mittelbinde  auf  den  hinteren  bis  auf  einen  weiss-gelben  Spiegel  im  zweiten  bis  vierten  und 
einen  geringen  Rest  im  achten  Randfelde,  die  Submarginalbinde  bis  auf  einige  blaue  Stäubchen  im 
siebenten  bis  achten  Randfelde,  im  sechsten  Randfelde  sogar  der  Margiualmond  verdunkelt  wurde,  sonst 
sich  aber  in  der  characteristischen  Lage  erhielt. 

Auf  Formen  mit  entwickeltem  Hinterflügelschwanz  und  gelblicher  Grundfärbung,  die  uns  in  der 
indo-australischen  Fauna  nicht  mehr  erhalten  sind,  aber  vielleicht  der  in  ihr  nicht  vertretenen  palae- 
arktischen  J[fac/iao»i- Gruppe  entsprechen  könnten,  weist  die  Zeichnung  von  Verti-etern  mehrerer  selbst- 
ständiger Gruppen  hin. 

So  besitzt  der  grosse  ungeschwänzte  P.  Euchenor  Guer.  (Neu-Guinea)  noch  die  vier  hellen  Striche 
an  der  Unterseite  der  Vorderflügelzelle  wie  die  Gf^V/OM- Gruppe,  aber  zugleich  eine  auf  den  Vorderflügeln 
stark  niodificirte  Zeichnung.  Die  Apicalbinde,  welche  nach  hinten  in  einige  schwache,  nur  auf  der  Unter- 
seite deutliche,  bald  in  den  Saum  aufgehende  Randmonde  sich  verliert,  entspricht  wohl  einem  Theile  der 
Marginalbinde.  Dagegen  sind  die  vom  dritten  bis  siebenten  Randfelde  entwickelten  hellen  Binden- 
reste, welche  mit  der  grossen  Aufhellung  am  Zellende  zusammentreten,  Reste  der  ursprünglich  breiteren 
Mittelbinde.  Letztere  setzt  sich  auf  der  Oberseite  der  an  der  Basis  stark  verdunkelten  Hinterflügel  über 
das  mittlere  Drittel  der  Fläche  fort,  auf  der  Unterseite  dagegen  geht  sie  wie  in  der  Jfac/taow-Gruppe  bis 
zur  Basis  und  auf  beiden  Seiten  durchbricht  sie  im  dritten  bis  vierten  Randfelde  das  Submarginalband, 
um  in  die  Margiualmonde  überzugehen,  die  so  stark  nach  innen  verschoben  sind  wie  bei  der  Giyon- 
Gruppe.  Das  Submarginalband  reicht  somit  nur  vom  achten  bis  fünften  Randfelde,  tritt  dagegen  wieder 
im  zweiten  als  blaugekernter  Augenfleck  auf.  Während  die  Randmonde  im  zweiten  und  fünften  bis  achten 
Randfelde  eine  orangefarbene  Färbung  annehmen,  bleiben  die  unten  stark  entwickelte)!  Saumtüpfel  meist 
weisslich.  Marginal-  und  Submarginalbinde  treten  auf  der  Oberseite  der  Hinterflügel  nicht  hervor.  Da 
die  helle  durch  einen  stigmalen  Streifen  unterbrochene  Farbe  der  Seiten  und  des  Bauches  und  die  Fühler- 
forra  an  P.  Gi<ion  erinnern,  möchte  ich  P.  Euchenor  eher  der  Qigon-  als  der  Erectheus-Gn\]ii>e  anschliessen, 
wie  Felder  und  Wallace  es  thaten. 

Am  nächsten  dürfte  der  hypothetischen  Stammform  in  der  Flügelform  und  der  Erhaltung  der 
Marginalbinde  der  Vorderflügel  noch  die  Amphiaraus-Gi-aYnpe  stehen.  Dieselbe  bildet  bei  ('.  und  R.  Felder 
die  Subsection  G  der  Section  LX,  ist  anscheinend  in  beiden  Geschlechtern  monomorph  und  trägt  einen 
schwach  spathelförmigen  Hinterflttgelschwanz.  Die  ursprünglichste  Art  ist  P.  Amphiaraus  Feld.  (lUoneus 
Don.),  von  dem  ich  durch  Güte  des  Herrn  Gustos  A.  Rogenhof  er  eine  nach  der  Wiener  Type  an- 
o-efertio-te  Farbenskizze  erhielt.  Hinterleib  und  Fühler  sind  ganz  schwarzbraun.  Auf  den  Vorderflügeln 
erhält  sich  eine  vom  Vorgabelfelde  beginnende  Randmondreihe  oben  bis  zum  fünften,  unten  dagegen  bis 
zum    sechsten  Randfelde.     Weiter    tritt    eine    breite    weissliche  Aussenzellbinde    anf,    die    vorn    über    dem 


')  Leider    kenne    ich    nur    die    von   L.  de  Niceville    gegebene   .\bbildung    (.Journ.  As.  Soc.  Bengal.  LVII,  1889, 
Taf.  XIII,  Fig.  2). 


—     41      — 

mittleren  Medianast  in  die  Marginalbinde  verläuft,  hinten  aber  durch  einen  weiteren  Rest  noch  erkennen  lässt, 
dass  sie  ursprünglich  eine  durchlaufende  Binde  bildete.  Diese  Mittelbinde  setzt  sich  auf  das  letzte  Drittel 
der  Hinterflügelzelle  fort,  ist  besonders  in  der  Mitte  erweitert,  unten  eher  breiter  als  oben  und  vom 
ersten  bis  achten  Randfelde  entwickelt.  Die  grossen  Marginalmonde  der  Hinterflügel  tragen  auf  der 
Unterseite  vom  zweiten  bis  siebenten  Randfelde  in  gelblich  -  weissem  Grunde  noch  einen  orangenen 
Kern,  dagegen  treten  sie  oben  nur  im  sechsten  bis  achten  Randfelde  als  kleinere  rothe  Tüpfel  hervor. 
Das  Submarginalband  ist  im  sechsten  bis  siebenten  Randfelde  sehr  breit  entwickelt,  in  den  vorderen  aber 
durch  das  nach  aussen  zunehmende  Vordringen  der  Mittelbinde  zu  einem  dunklen  mondförmigen  Fleck 
verschmälert. 

Dieser  Art  gegenüber  zeigt  P.  Amyntor  (Neu-Caledonien,  N.-S.- Wales)  eine  schon  fortgeschrittene 
Verdunkelung  der  Zeichnung.  So  tritt  auf  der  Oberseite  der  Hinterflügel  die  Mittelbinde  nur  im  sechsten 
bis  zweiten  Randfelde  und  von  den  Marginalmonden  nur  der  grosse  rothe  Analmond  im  achten  Randfelde 
auf.     An  dem  schwarzen  Leibe  erkennt  man  jederseits  zwei  schmale  helle  Seitenbinden. 

Auf  einen   mit  der  Amphiaraus- Gruppe   gemeinsamen  Stamm,    dem  sie  ebenso  nahe  wie  letztere   «o<i<^*<'yi*5''- 
stehen  dürfte,  haben  wir  die  ebenfalls  in  beiden  Geschlechtern  geschwänzten  fast  monomorphen  Arten  der 
Gndeffrnyi-Gruppe   anzusehen ,    deren  zwei  auf  die  Samoa-Inseln  beschränkte  Arten .    P.   Godeß'royi  Semp. 
und  P.  Schmeltzi  Hen. -Schaff.,  C.  und  R.  Felder  noch  unbekannt  waren. 

Die  ursprünglichste  Form  stellt  das  Weibchen  von  P.  Godeffroyi  dar,  welches  auf  den  Vorder- 
flügeln in  der  schwarzen  Hauptfürbung  noch  den  ausser  der  Zelle  gelegenen  Theil  einer  weissgelben 
Mittelbinde  trägt,  die  sich  auf  die  Hinterflügel  fortsetzt  und  hinten  von  einer  entwickelten  gezackten 
blauen  Submarginalbinde  und  einer  durchlaufenden  Reihe  rother  Marginalmonde  begrenzt  wird. 

Die  Raupen  beider  Arten  sind  nach  Matthew  denjenigen  der  nordamerikanischen  TwrwMS-Gruppe 
ähnlich  und  leben  auf  Aralien. 

Von  den  grossen  ungeschwänzten  Repräsentanten  der  Hecataens  -  Grxxppe  erinnert  P.  Hecataeus  H^^^taeus-Gr. 
Godm.  u.  Salv.  (Salomons-Inseln)  in  den  grossen  queren  Aussenzelltüpfeln  der  Vorderflügel,  die  bei  dem 
Weibchen  manchmal  eine  continuirliche  Reihe  bilden,  an  die  Amphiaraus-Gruppe.  Hier  unterscheidet  sich 
das  stärker  aufgehellte  Weibchen  von  dem  anderen  Geschlecht  durch  die  erweiterte,  nur  das  erste  Drittel 
der  Zelle  freilassende  Mittelbinde  der  Hinterflügel,  ohne  jedoch  mimetisch  zu  sein.  Doch  dürfen  wir  diese 
Abweichung  als  von  Seite  des  Weibchens  ausgegangen  und  als  erste  Grundlage  einer  mimetischen 
Anpassung  ansehen.  Hierher  gehört  wohl  auch  der  stärker  verdunkelte,  auf  den  Voi'derflügeln  höchstens 
mit  einigen  subapicalen  Bindentüpfeln  gezierte  P.  Oritas  S.  u.  G.,  dessen  Weibchen  in  der  Färbung  noch 
dem  Männchen  gleicht,  aber  zugleich  durch  die  vollkommenere  Ausbildung  der  Zeichnungen  an  die 
Stammfoi'men  der  Gruppe  erinnert ,  von  denen  das  Männchen  sich  durch  Verdunkelung  der  Binden- 
monde etc.  entfernt. 

Hieran  schliesst  sich  die  mit  einem  zahnförmigen  •  Schwänzchen  der  Hinterflügel  versehene  sambrisius-Gr. 
6ra»*6rmMS-Gruppe ,  welche  ich  Fei  der 's  Subsection  E  und  Wallace's  Ereddheus-Grnppe  gleichsetze. 
Diese  Gruppe  ist  in  allen  ihren  Arten  durch  eine  weitgehende  Aufhellung  des  Weibchens  unterschieden, 
welche  aber  bei  keiner  Art  den  Typus  der  Vorläufer  rein  zu  wiederholen  scheint,  sondern  stets  mit  meist 
unvollkommenen  Anpassungen  an  die  Morphiden-Gaiinn^  Tenaris  oder  die  Papilioniden-G&itmig  Eurycus 
oder  die  Po?i/(^orMS-Gruppe  der  Aristolochienfalter  verbunden  ist. 

Bibliotheca  zuologica     Heft  VIII.  6 


—     42     — 

Eine  dtr  ursi)rünglichsten  Formen  der  Grupjoe  dürfte  der  riesige,  im  Aussterben  begriffene 
P.  Gambrisius  Cr.  (Amboina,  Ceram)  darstellen,  da  bei  ihm  das  Männchen  auf  der  Unterseite  der  Hinter- 
flügel noch  eine  undeutliche  Reihe  von  Tüpfeln  der  Mittelbinde  trägt,  während  die  Marginalmoude  aller- 
dings bis  auf  den  im  achten  Randfelde  erloschen  sind.  Auch  bei  dem  viel  grösseren  und  selteneren 
Weibchen  {Drusius  Cr.)  treten  die  Marginalmoude  unten  zwar  regelmässig  auf,  aber  nur  schwach  hervor, 
dagegen  ist  die  blaue  Subniarginalbinde  in  breitem,  dunklem  Grunde  auf  beiden  Seiten  deutlich  und  hat 
die  Mittelbinde  der  Hinterflügel  eine  etwas  gelbliche  Färbung  angenommen.  Auf  den  Vorderflügeln  ist 
das  Ende  der  Zelle  und  eine  breit  entwickelte,  durch  die  Rippen  zertheilte,  fast  den  Aussenrand  erreichende 
Binde  weisslich.  So  tritt  eine  gewisse  oberflächliche  Aehnlichkeit  des  Weibchens  mit  Tewom-Arten  uns 
entgegen,  die  allerdings  erst  sehr  gering  ist,  sich  aber  in  den  abgeleiteteren  Formen  steigert. 

Eine  weitere  ursprüngliche  Form  dürfte  P.  Erechtheus  Don.  aus  Australien  darstellen,  dessen 
Männchen  ebenfalls  noch  eine  weisse  Subapicalbinde  auf  den  tiefschwarzeu  Vorderflügeln  trägt,  auf  der 
Unterseite  der  Hintei'flügel  dagegen  noch  zwei  vollkommen  entwickelte  Reihen  von  rothen  Marginal-  und 
blauen  Submarginalmonden .  aber  keine  Mittelbinde  mehr  besitzt,  während  auf  der  Oberseite  ein  weiss- 
grüner  zackiger  Spiegel  ')  hervorleuchtet.  Das  oft  kleinere  Weibchen  {Aeyetis  Don.)  trägt  auf  den  Vorder- 
flügeln eine  breitere,  ausserhalb  der  Zelle  gelegene,  aussen  etwas  rauchbraun  verdunkelte  Binde  und  den 
Rest  einer  solchen  vor  dem  Zellende.  Auf  den  Hinterflügeln  geht  die  weissliche  Mittelbinde  über  das 
Zellende  und  legt  sich  au  sie  eine  breite  Raudverdunkelung  an,  in  der  man  die  Reihe  der  blauen  Sub- 
marginalmonde  und  die  im  zweiten  bis  siebenten  Raudfelde  abgetrennten  rothen  Marginalmoude  oben  und 
unten  unterscheiden  kann;  im  verkürzten  achten  Raudfelde  legt  sicli  der  Submarginalmond  auf  den 
marginalen.  Durch  die  Aufhellung  der  Vorderflügel,  die  Lage  der  Hinterflügelmittelbinde.  die  ungleich- 
massige  Ausbildung  der  Marginalmoude  und  die  gelbe  ßeliaarung  der  Hinterleibsspitze  erinnert  das 
AVeibchen  ganz  unbedeutend  an  Eurycus  Cressidu  Bsd. 

Bei  P.  Ormeuus  Guer.  (Waigiou)  bildet  Wallace  drei  verschiedene  Weibchenformen  ab:  so  ist 
diese  Art  von  besonderer  Wichtigkeit  für  eine  Erkenntniss  der  Entstehung  iuimetischer  Umbildungen. 
Das  dem  Männchen  ähnlichste  Weibchen,  1.  c.  Taf.  HI,  Fig.  1,  trägt  auf  der  Oberseite  eine  etwas  breitere 
Subapicalbinde  der  Vorder-  und  eine  schmälere,  gegen  die  Enden  verengte,  aussen  mehr  convex  abgerundete 
Mittelbinde  der  Hinterflttgel.  Mehr  als  die  Oberseite  weicht  von  der  des  Männchens  die  Unterseite  dieses 
Weibchens  ab  und  zwar  zeigt  sie  eine  ursprünglichere  Regelmässigkeit  der  Zeichnung,  normal  entwickelte 
rothe  Marginal-  und  i)laue  Subniarginalmonde  und  eine  wenigstens  vom  siebenten  bis  dritten  Randfelde 
entwickelte  Mittelbinde :  bei  dem  Männchen  sind  dagegen  durch  zunehmende  Verdunkelung  alle  Marginal- 
nionde  bis  auf  den  im  Analfelde  überdeckt  und  erhalten  sich  die  Subniarginalmonde  nur  vom  siebenten 
bis  fünften  Randfelde.  So  erinnert  das  erwähnte  Weibchen,  bei  dem  sich  die  Subapicalbinde  auch  bis 
zum  Innenrande  der  Vorderflügel  fortsetzt,  in  der  Zeichnung  durchaus  an  Formen,  welche  P.  Godefroyi 
Semp.  noch  näher  standen.  Die  beiden  Weibcheuformen  aus  Waigiou,  welche  Wallace  1.  c.  Fig.  M 
und  4  abgebildet  hat,  zeigen  schon  die  Anlage  zu  der  mimetischen  Anpassung  einerseits  an  P.  Polydorus  L., 
andererseits  an  Tenaris  (Dnisilla)  bioculata.  S«  entsteht  bei  dem  ersten  Weibchen  (1.  c.  Fig.  3), 
das  ich  als  var.  Polydorina  l)ezeichne,  eine  Aufhellung  vor  dem  Ende  der  Vorderflügelzelle,  während  sich 
die  Aussenzellbinde  fast  bis  zum  Aussenrande  ausdehnt ;    ebenso  treten  auf  der  Oberseite  der  Hinterflügel 

')  Dieser  Spiegel  ist  aus  der  Umbildung  der  Mittelbinde  auf  Jei-  Oberseite  der  Hinterflfigel  hervorgegangen. 


—     43     — 

die  Submarginalmonde  zurück,  die  dnnkelrothen  Randmonde  dagegen  stark  vor.  Die  zweite  Weibchen- 
form (1.  c.  Fig.  4),  Amanga  Bsd.,  entsteht  dadurch,  dass  die  Vorderfltigel  sich  in  der  durch  var.  Pohjdorina 
angedeuteten  Richtung  weiter  aufhellen.  So  bleibt  nur  der  Vorderraiid  näher  der  Basis  und  schwächer 
der  Aussenrand  verdunkelt.  Auf  den  Hinterfliigeln  erbleichen  die  Marginalmonde  zu  blassen  Tüpfeln,  die 
nur  im  achten  und  zweiten  bis  dritten  Randfelde  noch  orangegelb  sind  :  ebenso  verdunkelt  sich  das  Sub- 
marginalband  und  lässt  sich  durch  zunehmende,  längs  der  Rippen  verlaufende  Aufhellung  in  längliche 
Flecke  zerschnüren.  Weiter  setzt  sich  die  bei  var.  Pohjdorina  schon  entwickelte  Mittelbinde  bis  zum 
Innenrande  fort,  lässt  aber  die  Basis  und  das  scharf  abgegrenzte  zweite  Randfeld  dunkel.  So  entsteht 
eine  schon  stark  an  Tenaris- Arten  mit  gelben  Hiuterflügelaugen  erinnernde   Weibchenform. 

Aehnlich  sind  bei  P.  (var.?)  Pandion  Wall.  (Neu -Guinea  etc.).  welcher  P.  Ormenus  sehr  nahe 
steht,  zwei  Weibchen  entwickelt,  deren  erstes  nach  Wallace  (1.  c.  p.  .j(i)  an  P.  Ormenus  \a\\  Polijdorina 
erinnert,  aber  zugleich  wie  P.  Ererhtheus  $  eine  vollständige  Reihe  von  Submarginalmonden  auf  der  Unter- 
seite der  Hinterflügel  trägt.  Die  zweite  Weibchenform  besitzt  Vorderflügel  wie  die  zu  Ormenus  $  Amanga 
gehörige  Form  Onesimus  Hew.  und  gelbweisse  Hinterflügel,  deren  zweites  Randfeld  verdunkelt  ist,  während 
in  der  bis  zu  ihm  reichenden  Aufhellung  das  tbeilweise  in  blaugekernte  .\ugenflecke  aufgelöste  Sub- 
marginalband  und  die  äussersten  gelblichen  Randmonde  auf  der  Oberseite  hervortreten.  So  erinnert  diese 
Weibchenform  an  Te«o»-/s-Arten.  Die  Hinterflügel  bilden  sich  nun  im  Anschluss  an  die  bei  dem  Männchen 
besprochene  Ai'tzeichnung  zuerst  auf  der  Unterseite  dadurch  um,  dass  die  Randmonde  sich  etwas  aus- 
dehnen, erblassen  und  auch  oben  vortreten,  und  dass  vor  Allem  die  Mittelbinde  sich  anscheinend  von 
hinten  nach  vorn  erweitert,  da  ein  Theil  des  Vorderrandes  schwarzbraun  bleibt.  Zugleich  verdunkelt  sich 
das  Submarginalband  auf  der  Oberseite,  und  es  treten  nur  wenige  grosse  und  blaue  runde  Monde  im 
sechsten  bis  siebenten  Randfelde  der  Oberseite  auf,  welche  bei  T.  hioculata  Guer.  ebendort  entwickelt  sind. 

Das  Männchen  von  P.  Tydeus  Feld.  (Batjan,  Gilolo)  ist  oben  auf  den  Vorderflügehi  mit  Ausnahme 
der  Subapicalbinde ,  auf  den  hinteren  mit  Ausnahme  des  aussen  gebuchteten  durchgehenden  Spiegels  tief 
schwarz.  An  der  Unterseite  der  Hinterflügel  liegen  noch  die  Reste  einer  Mittelbinde,  entwickelte  blaue 
Submarginalmonde  vom  zweiten  bis  siebenten  und  orangene  Marginalmonde,  die  hinten  meist  eckig  er- 
weitert sind.  Dagegen  zeigt  die  einzige  bekannte  Weibchenform  schon  eine  ausgebildete  mimetische 
Anpassung  an  Tenaris  (DrusiUa)  und  zwar  nicht  mehr  an  die  Gattung  im  Allgemeinen ,  sondern  an  die 
characteristische  T.  biociüata  Guer.,  die  überhaupt  Gegen.stand  vielseitiger  Nachahmung  ist.  Diese  Aehnlich- 
keit  wird  dadurch  erreicht,  dass  sich  die  Vorderflügel  in  der  Mitte  besonders  gegen  den  Hinterrand  auf- 
hellen und  am  Vorder-  und  Aussenrande  eine  aschgraue  Färbung  annehmen. 

Auch  bei  P.  Adrastus  Feld.  (Banda),  dessen  Männchen  auf  der  Unterseite  der  Hinterflügel  noch 
eine  entwickelte  Reihe  von  Marginal-,  vom  fünften  bis  siebenten  Randfelde  blaue  Submarginal-  und 
einzelne  Innenmonde  trägt,  treten  zweierlei  Weibchen  auf.  Das  eine  von  ihnen  (Wallace,  1.  c.  Taf.  IV, 
Fig.  1)  gleicht  mehr  dem  Männchen  und  erinnert  zugleich  an  die  Grundformen  der  Gruppe ,  da  es  eine 
bis  zum  Hinterrande  reichende  Aussenzellbinde  der  Vorderfiügel  und  drei  Hinterflügelbinden  besitzt,  deren 
eine,  die  Mittelbinde,  an  den  Enden  abgekürzt,  aber  noch  oben  tbeilweise  sichtbar  ist.  Weiter  entstand 
in  zunehmender  Aufhellung  der  Vorderflügel  und  Verdunkelung  der  Submarginalmonde  der  Hinterflügel 
die  schwächere  Weibchenform,  welche  C.  Felder  in  der  Novara- Reise  (Taf.  XVI,  B)  abbildet.  Bei 
dieser  ist  die  dunkle  Flügelfärbung  aus  Schwarz  in  dunkles  Graubraun  übergegangen :  die  Hinterflügel 
sind    nur    gegen    das    Zellende    aufgehellt    und    diese  Aufhellung    verläuft    ganz    allmälig.     Die   auffallend 


—     44     — 

grossen  orangerotben  Marginalmonde ,  die  oben  kräftig  vortreten,  rufen  eine  oberfläcblicbe  Aebnlichkeit 
mit  dem   Aristolocbienfalter  P.  Pnlydorus  L.  bervor. 

Hierber  gebort  aucb  wobl  P.  inopinatus  Butl.  (Timorlaut) ,  dessen  Männeben  nur  noch  in  den 
äussersten  Randfeklern  der  Hintertlügel  Monde  besitzt,  wäbrend  dieselben  bei  dem  Weibcbeu  auf  der 
Oberseite  auffallend  gross  und  leucbtend  hervortreten .  sodass  aucb  bier  eine  gewisse  Aebnlichkeit  mit 
P.  Polydorus  L.  entsteht,  die  durch  die  breite  Vorderfliigelbinde  noch  verstärkt  wird. 

Als  ebenfalls  zur  Or;«erit<s-Gruppe  gehörige,  allerdings  durch  geringere  Grösse  abweichende  Form 
sehe  ich  den  von  C.  und  R.  Felder  wegen  seiner  fast  vollkommen  abgerundeten  Hiiiterflügel  in  die 
besondere  Subsection  D  gestellten  P.  Ämbrax  Bsd.  (Batjan,  Neu-Guinea)  an.  Schon  das  Männchen  kenn- 
zeichnet sich  durch  die  apicale  Aufhellung  der  sammetschwarzen  Vorderflügel  und  den  breiten  nur  auf 
der  Oberseite  der  Hintertlügel  entwickelten  Spiegel  als  der  OrwewMS- Gruppe  zugehörig,  deren  Ausläufer 
diese  Art  bildet.  Es  kommen  bier  anscheinend  nur  mimetische  Weibchen  vor,  welche  aber  selbst  in 
engeren  Grenzen  variiren  und  besonders  durch  die  höhere  Ausbildung  (var.  Ambracia.  Kaiser -Wilhelms- 
land) oder  Unterdrückung  (Amboina)  des  weissen  Spiegels  am  Aussenrande  der  Vorderflügel  meist 
denjenigen  Vai'ietäten  von  P.  Polydorus  gleichen,  welche  mit  ihnen  zusammen  voi'kommen.  Die  ab- 
gekürzte, grade  das  Zellende  noch  umfassende  weisse  Mittelbinde  der  Hinterflügel  ist  am  Innenwinkel  roth 
gefäi'bt,  und  somit  wohl  mit  den  Submarginal-  und  im  achten  Randfelde  aucb  mit  dem  Marginalmonde 
verschmolzen.  Sonst  treten  die  unten  normalen  Randmonde  nur  vom  fünften  Randfelde  an  auch  oben 
hervor ,  und  wird  damit  die  Aebnlichkeit  des  Weibchens  mit  dem  P.  Polydorus  noch  verstärkt.  Ihren 
Höhepunct  erreicht  die  Verkümmerung  der  Form  in  der  var.  minor  Honr. .  die  nur  55 — 57  mm  spannt, 
im  Weibchen  aber  ebenfalls  P.  Polydorus  L.  gleicht. 

Als  peripherische,  eine  eigene  Gruppe  bildende  Form,  welche  mit  der  Orme>MfS-Gruppe  am  nächsten 
verwandt  ist,  sehe  ich  den  von  Felder  zum  Repräsentanten  seiner  Section  LXI  gemachten  monomorphen, 
stark  an  P.  Erechtheus  ?  (Aec/eus)  erinnernden  P.  Anadiis  Macleay  an.  Derselbe  zeichnet  sich  durch  die 
Kürze  der  Antennen  und  ihre  dickere  Keule,  die  starke  Behaarung  des  Kopfes,  die  schmäleren  Vorder- 
flügel mit  ausgezogenem  Vorderwinkel,  die  kürzereu  Hinterflügel  und  breitere  Mittelzelle  der  letzteren 
aus.  Die  Zeichnung  der  Vorderflügel  ist  sehr  ausgebildet.  So  liegen  in  der  Vorderflügelzelle  eine  schmale 
terminale  und  eine  grössere  mittlere  Aufhellung;  so  zieht  sich  ausserhalb  der  Zelle  eine  entwickelte, 
oben  mehr  erloschene  und  uuregelmässige  Mittelbinde  hin.  an  welche  sich  eine  ungleichmässig  ausgebildete 
Marginaltüpfelreihe  anscbliesst.  Im  Gabelfelde  liegen  somit  z.  B.  drei  Tüpfel,  die  je  der  Mittel-.  Sub- 
marginal- und  Marginalbinde  entsprechen  dürften ;  dagegen  ist  im  dritten  Randfelde  die  Mittelbinde  getheilt, 
im  sechsten  bis  siebenten  auf  die  Hälfte  verengt.  Wie  die  basale  Verdunkelung,  setzt  sich  auch  die 
Mittelbinde  der  Vorderflügel  auf  die  hinteren  fort  und  verbreitert  sich  vom  dritten  Raudfelde  an  so  stark, 
dass  sie  weit  die  Zelle  umgreift,  deren  Ende  ein  breites  Terniinalband  kennzeichnet,  das  wobl  dem  letzten 
Zellbande  der  Vorderflügel  entspricht.  Dagegen  ist  die  Ausbildung  der  sonstigen  Hinterflügelzeicbnung 
sehr  eigenartig.  So  sind  die  Randmonde  unten  unregelmässig  entwickelt,  der  achte  sehr  gross  und  an 
den  Saum  gei'ttckt,  der  sechste  und  siebente  nach  aussen  verschoben,  der  zweite  und  dritte  weiss  gefärbt. 
Von  ihnen  treten  nur  die  rotbgefärbten  vierten  bis  achten  oben  hervor:  ebenso  ist  die  Submarginalbinde 
im  zweiten  bis  dritten  Randfelde  nicht  unterscheidbar.  So  werden  wobl  das  zweite  und  dritte  Randfeld 
der  Hinterflügel-Oberseite  im  Fluge  andauernd  von  den  Vorderflügelu  gedeckt  und  dadurch  eine  bedeutende 
Verschmälerung  der  freien  Hinterflügelfläche  bewirkt.     Ebenso  werden  die  kurzen  Fühler,   die  orangenen 


—     4ö     — 

Palpen  und  Yorderhüfteii ,  die  lebhaft  ox-angegelbeii  Flecke  an  der  Rückenbasis,  die  gelbe  Färbung  des 
Hinterleibsendes,  die  grau  bestiiubten  Aufhellungen  der  Vorderflügel,  welche  glasige  Stellen  der  Membran 
vortäuschen,  die  anscheinend  schmalen  Hinterflügel  mit  fünf  dunkelrothen  Randmonden  und  stark  nach 
innen  vordringender  weiss  leuchtender  Mittelbinde  dazu  beitragen,  dieser  seltenen  Art  in  beiden  Geschlechtern 
eine  noch  grössere,  schon  von  C.  und  R.  Felder  (1.  c.  p.  360)  erwähnte  Aehnlichkeit  mit  Eurycus 
Cressida  F.  zu  geben,  als  P.  Enchthens  ?  sie  besitzt. 

Dem  P.  Anadus  steht  wohl  auch  der  1'.  AIcidinus  Butl.  (Aruinseln)  näher,  welcher  wie  der  nahe  A'i'JinusGr- 
verwandte  P.  Laglaizei  Deyr.  (Neu- West-Guinea)  dem  weiter  verbreiteten  Urauiiden  AIcidis  Orontes  Feld. 
(NyctaJemon  Aguthyrsus  Kirsch)  auftlillig  gleicht.  Die  Zeichnung  der  Vorderflügel,  deren  Form  an  P. 
Anadus  eriiniert ,  besteht  aus  einer  oben  schmäleren  apicalen  Binde  und  einer  auf  der  Unterseite  bis  zur 
Basis  reichenden  Aufhellung,  die  durch  ein  kurzes  Terminal-  und  ein  dem  von  P.  Anadus  entsprechendes, 
etwas  über  die  Zelle  verlaufendes  viertes  oder  fünftes  Zellband  durchschnitten  wird,  während  oben  der 
basale  Theil  innerhalb  des  Letzteren  vei-dunkelt  ist  und  von  der  breiten  Mittelbinde  nur  ein  schmälerer, 
vom  Zellende  bis  zum  Innenrande  verlaufender  Rest  übrig  bleibt.  Sowohl  die  basale  grünschwarze  Ver- 
dunkelung als  die  grünweisse  Mittelbinde  setzen  sich  auf  die  Oberseite  der  Hiuterflügel  fort,  und  um  das 
deutliche  Schwänzchen  herum  hellt  sich  auch  der  Aussenrand  hellgrün  auf.  Auf  der  Unterseite  der  Hinter- 
flügel treten  bei  beiden  Arten  die  letzten  fünf  Marginalmonde  als  gelbe  Tüpfel  hervor,  die  aussen  schwarz 
begrenzt  sind.  Das  Submarginalband  ist  durch  eine  ziemlich  regelmässige  Reihe  schwarzer,  im  vierten 
bis  siebenten  Randfelde  gedoppelter  Keilflecke,  die  Mittelbinde  durch  einen  länglichen  orange  Fleck  im 
achten  Randfelde  vertreten,  der  die  gelben  Flanken  der  Uraniide  vortäuscht.  .\m  Kopf  stehen  wie  bei 
der  Or»je>ii<s-Gruppe  einzelne  weisse  Flecke,  dagegen  ist  der  Leib  oben  grünlich-grau,  seitlich  aschfarbig 
aufgehellt.  Vielleicht  bilden  beide  unterschiedene  Formen,  welche  ich  nie  mit  einander  vergleichen  konnte, 
nur  eine  Art. 

Auf  Arten,  welciie  sich  wie  die  der  6rorfe^Voj;/-Gruppe  durch  gleichartige  Färbung  und  Zeichnuno-  capanens-Gr 
in  beiden  Geschlechtern,  den  Besitz  eines  spathelförmigen  Hinterflügelschwanzes  und  einer  l)reiten,  weissen, 
durchgehenden  Aussenzellbinde  der  A'orderflügel  auszeichneten,  dürfen  wir  einige  kleinere  Formen  mit 
beiderseits  erhaltener  Vorderflügelbinde  zurückführen,  so  P.  Canopus  VVestw.  (Australien)  und  P.  Hypskles 
Hew.  (Neu-Caledonien).  Dieselben  geben  sich  aber  dadurch  zugleich  als  Seitenzweige  des  Stammes  zu 
erkennen,  dass  ihre  Marginalmonde  wenig  oder  nicht,  die  Submarginalmonde  nur  theilweise  auf  der  Ober- 
seite der  Hiuterflügel  hervorleuchten.  Von  ähnlichen  Formen,  bei  welchen  die  Marginal-,  Submarginal- 
und  Mittelbinde  der  Hinterflügel  unten  ganz  regelmässig  vom  zweiten  bis  achten  Randfelde  ausgebildet 
sind,  oben  dagegen  theilweise  fehlen,  dürfte  P.  Capaneus  Westw.  (Austi-alien)  noch  der  Stammfonii  näher 
stehen,  obwohl  die  oben  normal  ausgebildete  Vorderflügelbinde  auf  der  Unterseite  stark  abgekürzt  ist. 
An  ihn  schliessen  sich  die  grossen  übrigen  Formen  der  Seyerws-Untergruppe  an,  bei  welchen  die  Mittel- 
binde der  Hinterflügel  auf  der  Oberseite  am  Inneni-ande  abgekürzt  ist  und  wie  bei  den  Männchen  der 
Gamimms-Gruppe  in  beiden  Geschlechtern  einen  Spiegel  bildet.  Die  ursprünglicheren  Formen  zeichnen 
sich  aber  noch  an  der  Unterseite  durch  den  Rest  der  Vorderflügelbinde,  die  durchgehende  Mittel-.  Sub- 
marginal- und  Marginalmondreihe  der  Hinterflügel  aus,  so  P.  Severus  Cr.  (Moluccen). 

Als  abgeleitetere  Art  ist  P.  Helenus  L.  (Philippinen,  Celebes,  Malacca)  anzusehen,  dessen  ver- 
schiedene Varietäten  manchmal  die  Continuität  der  Mittelbinde  auf  der  Unterseite  der  Hinterflügel  erhalten 
zeigen    ( var.  Prexaspes  Feld. .    Isuara  White ,    Malacca) ,    während    sie    bei    anderen  (var.  Hijstaspes  Feld.. 


4G 


Castoi--Gr. 


Panope-Gr. 


Philippinen)  im  siebenten  bis  achten  Randfelde  mit  Marginal-  und  Submarginalbinde  zu  einem  rothgelbeu 
Tüpfel  verschmilzt. 

Durch  vollkommene  Verdunkelung  der  Vorderflügel  und  Beschränkung  des  .Spiegels  zeichnet  sich 
P.  Chaon  Westw.  (Nordindien)  aus,  bei  dem  die  Submarginalmonde  erloschen  sind.  Letztere  fehlen  auch 
bei  P.  Nepheliis  Bsd.,  dessen  Subapicalbinde  wie  der  Innenwinkeltüpfel  an  der  Unterseite  der  Vorderflügel 
auf  Reste  einer  durchgehenden  Aussenzellbinde  zurückzuführen  sind  und  wie  die  nur  unten  deutlichen 
Randmonde  eine  weisse  Farbe  angenommen  haben. 

Aus  einer  verwandten  Form  ging  wohl  der  auch  von  C.  und  R.  Felder  zur  Section  LX  gestellte 
P.  Castor  Westw.  (Nordindien)  mit  dem  mimetischen  Weibchen  Pollux  Westw.  hervor ') ,  «lern  sich 
P.  Mehala  Moore  (ßurmah)  anschliesst.  Das  Männchen  von  P.  Castor  erinnert  in  dem  Spiegelfleck  der 
Hinterflügel  durchaus  an  P.  Chaon  Westw.,  dagegen  in  dem  weissen  Tüpfel  im  zweiten  Randfelde  der 
Hinterflügel  über  der  Zelle  und  den  weissen  Tüpfeln  des  Hinterleibes  eher  an  P.  Nephelua  Bsd.  und  ist 
somit  jedenfalls  von  der  Seyertfs-Gruppe  abzuleiten.  Das  Weibchen  trägt  viel  vollkommener  abgerundete 
Hinterflfigel  als  das  Männchen :  weiter  ist  eine  bei  Letzterem  vorn  abgekürzte  Reihe  von  Randtfipfeln  auf 
den  Vordei-flügeln  bei  dem  Weibchen  normal  und  deutlich  entwickelt.  Ebenso  ist  die  Tüpfelreihe  der 
Mittelbinde  der  Hinterflügel  bei  dem  Weibchen  gegen  die  Basis  derselben  erweitert  und  bis  zum  Innen- 
rande fortgesetzt.  Solche  Aufhellungen  kommen  auf  den  A'^orderflügeln  nur  auf  der  Unterseite  ausserhalb 
der  Zelle  vor,  während  die  der  Hinterflügel  auch  auf  der  Oberseite  hervortreten.  So  entsteht  eine  un- 
vollkommene Aehnlichkeit  des  Weibchens  mit  Danaiden,  besonders  dem  Weibchen  von  Danaus  (Tinimala) 
Limniace  Cr. ,  die  noch  besonders  durch  die  zahlreichen  Reihen  weisser  Tüpfel  des  Hinterleibes  vermehrt 
wird ,  deren  jederseits  eine  subdorsal  und  eine  suprastigmal ,  und  weitere  drei  auf  der  Bauchseite  liegen, 
also  sieben  vorkommen,  zu  denen  noch  die  weissen  Stigmen  in  dem  schwarzen  Stigmaistreif  treten. 

Bei  P.  Melialu  Moore  trägt  das  Männchen  auf  den  dunkelbraunen  Vorderflügeln  nur  den  weissen 
Zellrandtüpfel  und  auf  den  Hinterflügeln  ausser  schmalen  gelben  Mai-ginalmonden  eine  durchgehende, 
innen  schmale  Mittelbinde,  das  Weibchen  dagegen  auf  den  Vorderflügeln  eine  submarginale  Tüpfelbinde 
und  eine  an  P.  Pollux  erinnernde,  nach  innen  erweiterte  Hinterflügel- Aufhellung. 

W.ahrscheinlich  steht  auch  die  Gruppe  der  Euploeen-  und  Z)aj(«/(/eH-Xachahmer '^),  welche  Felder's 
Section  XXVII  entspricht,  durch  Formen  wie  P.  Fcmope  L.  (Nordindien  etc.)  mit  dieser  Gruppe  in  Ver- 
bindung. Wie  bei  dem  Männchen  von  P.  Castor  Westw.  sind  die  Saunitüpfel  und  Randmonde  im  sechsten 
Randfelde  der  Vorderflügel  gedoppelt,  was  man  als  ein  Zeichen  einer  durch  Rückschlag  entstandenen 
Reproduction  ansehen  muss,  da  es  bei  P.  Nephelus  Boisd.  und  Chaon  Westw.  und  den  übrigen  Formen 
der  (7aMOj9JtS  -  Gruppe  nicht  vorkommt.  Ebenso  tragen  die  Hinterflügel  in  jedem  Randfelde  einen  deut- 
lichen Saumtüpfel  und  einen  Randmond,  der  als  eine  weitere  Ausbildung  der  bei  P.  Castor  ?  vorhandenen 
Zeichnungselemente  erscheint,  indem  die  Saumtüpfel  sich  verbreitern  und   wie  der  Mond  im  achten  Rand- 


')  Gegen  die  neuerdings  wieder  von  englischen  Autoi-en  vertretene  Behauptung,  dass  P.  Castor  und  P.  Pollux 
7.wei  Arten  angehören,  führe  ich  ausser  dem  bekannten  Fei  der 'sehen  Zwitter  noch  die  Angabe  des  Herrn  Mewes 
(Darjeeling)  an,  dass  er  beide  aus  gleichen  Puppen  zog  und  in  Copula  fand.  Sollten  Po/ZH.r-artige  Männchen  in  der  That 
vorkommen,  so  haben  wir  darin,  wie  in  anderen  Fallen  der  Mimicry,  nur  einen  Entwickelungsfortschritt  in  der  Anpassung 
zu  sehen,  indem  die  vortheilhafte  Aehnlichkeit  mit  Danaiden  sich  vom  Weibchen  auch   auf  das  Männchen  vererbte. 

')  Die  für  diese  Gruppe  characteristische  Verlängerung  des  achten  Randfeldes  der  Hinterflügel  dürfte  wie  die 
Erweiterung  des  Innenfeldes  das  Product  einer  secundären  Anpassung  an  die  Aehnlichkeit  mit  Daiuüden  sein. 


—     47     — 

felde  eine  onuigene  Farbe  annehmen.  Zugleich  bildet  sich  neben  den  Randmonden  am  Vorderrande  der 
Vorderflügel  eine  submarginale  Tiipfelreihe  aus.  die  F.  Castor  ?  noch  fehlt,  während  der  helle  Zellrand- 
tüj)fel  mit  einigen  Tüpfeln  der  Mittelbinde  der  Hinterflügel  durch  Verdunkelung  scluvindet. 

Während  P.  Panope  an  braune  EupJoecn  mit  vereinzelten  hellen  Aussenrandtüpfeln.  wie  E.  Core  L. 
und  E.  Godartü  Luc.  erinnert .  gleicht  P.  Clytia  L. ')  (mit  dissimiUs  de  Haan)  durch  Ueberwiegen  der 
weisslichen  intercostalen  Färbung  gewissen  hellen  Danaiden  der  Untergattung  üarfexa  Moore,  wie  D. 
similis  L.  Zu  den  liei  P.  Panope  L.  erwähnten  Aufhellungen  kommt  auf  den  Vorderflügeln  weiter  noch 
eine  .sich  um  die  Zelle  herumlegende  Mittelbinde  hinzu,  die  im  dritten  bis  siebenten  Randfelde  durch 
Verdunkelung  in  Tüpfel  zerschnürt  wird.  In  der  Mittelzelle  tritt  dagegen  eine  näher  dem  Ende  gelegene 
Binde  auf,  während  sich  durch  die  Basalhälfte  vier  weisse  Längssti-iche  erstrecken.  Auf  den  Hinterflügeln 
verlängern  sich  die  bei  P.  Panope  angedeuteten  Aufhellungen  der  Mittelbinde  bis  an  die  Basis  und  heben 
sich  nur  die  schwarzen  Kippen  uiul  einige  schwarze  .Streifen  in  der  Mittelzelle  in  der  weissen  Hauptfarbe 
hervor,  wie  wir  es  auch  oft  bei  den  Danaiden  antreflen.  Zugleich  wird  der  Hinterleib  durch  das  Ver- 
fliessen  der  Tüpfel  von  je  zwei  seitlichen  weissen  Binden  durchzogen  und  leuchten  auch  die  weissen 
Nacken-  und  Brusttüpfel  mehr  hervor. 

Auf  Pf/«o2^e-ähnliche  Formen  ist  auch  P.  Palephates  Westw.  | Luzon)  zurückzuführen ,  der  eben- 
falls braunen  Euploeen  gleicht,  sich  jedoch  im  achten  Randfelde  der  Hinterflügel  durch  das  Zusammen- 
fliessen  des  Marginalmondes  mit  dem  Saumtüpfel  auszeichnet. 

Durch  weitere  Verdunkelung  entstanden  Formen  mit  einfarbig  düsterem  Braun  und  kaum  erkenn- 
baren Aufhellungen  der  Hinterflügel,  wie  P.  Heuisonii  We.stw.  (Borneo),  deren  leuchtend  orangerother 
Fleck  im  Analfelde  sie  fast  allein  im  Fluge  nocii  von  dunklen  Euploeen  (E.  Menetriesi  Feld.)  unterscheidet. 
Ein  schönes  Analogon  dazu  ist  P.  Slateri  Hew.  (Java),  der  in  seiner  tief  metallblauen  Färbung  dem 
Männchen  der  Euploea  Lhmaci  Moore  ebenfalls  noch  bis  auf  den  orangenen  Tüpfel  im  achten  Band- 
felde gleicht. 

Aus  Formen  mit  wenig  ausgebildeten  Saum-  und  Marginalmonden ,  welche  wohl  an  P.  Astinu 
Horsf.  (Java)  erinnerten,  die  einer  kleinen  braunen  Euploea  mit  einzelnen  weissen  Randtüpfeln  gleicht, 
gingen  die  zahlreichen  variablen  Formen  des  P.  Paradoxus  Zinck.  hervor,  welche  sich  jedesmal  den  ver- 
schiedenen Arten  der  Euploeen  anpassen,  welche  an  dem  gemeinsamen  Aufenthaltsort  am  häufigsten  sind. 

Während  das  Weibchen  von  var.  Zanoa  Butl.  (Malacca)  durch  weitere  intercostale  Aufhellung  vergi.Tiif.viu. 
dem  Weibchen  von  Euploea  Linnaei  Moore  (=  Clytia  L.)  gleicht,  bildete  sich  bei  dem  Weibchen  von 
var.  Telesichs  Feld.  (Borneo)  mit  schmäleren  Flügeln  am  Vorderrande  der  Oberseite  der  Vorderflügel  der 
herrlich  blaue  Glanz  aus,  welcher  die  Männchen  der  schönen  Euploea  kennzeichnet,  die  häufiger  als 
die  Weibchen  sind  inid  viel  mehr  durch  ihren  herumirrenden  Flug  auffallen.  So  erinnert  var.  aeniijma 
Westw.  (Borneo)  in  dem  einfacher  gefärbten  Weibchen  an  die  Männchen  brauner  Etiploeen  der  Unter- 
gattung Sa?/;/Ha;,  deren  hinten  erweiterte  eigenthümliche  ^  orderflügelform '-)  es  sogar  wiedergiebt.  Zugleich 
erweiterte  sich  das  Innenfeld  und  kam  dadurch  eine  Flügelentfaltuug  zu  Stande,  welche  von  der  bei 
Papilionen  gewöhnlichen  abweicht  und  den  Leib,  der  sonst  frei  ist.  von  unten  her  umschliesst.    Die  stark 


')  Nach  der  Ansicht  neuerer  indischen  Lepidopterologen  sfehören  P.  Fdiivpe  und  Cli/tia  vielleicht  zu  einer  Art 
und  lebt  die  helle  Form  besonders  im  Osten  de.s  Verbreitungsgebietes.     (Journ.  As.  Soc.  Beng.  1886,  p.  4.33.) 

^)  Diese  Erweiterung  des  Hinterrandes  der  Vorderäügel  bei  Salji!ii.r  wird  durch  die  hohe  Entwiekelung  de.s 
Duftschuppenspiegel.s  auf  der  Oberseite  der  Hinterflügel  bedingt  und  dient  zur  Bedeckung  des  letzteren. 


—     48     — 

verdunkelten  Männchen  gleichen  durch  die  tief  rauchbraunen ,  kaum  getüpfelten  Hinterflügel  und  den 
herrlichen  Blauschiller  der  verschieden  schwach  aufgehellten  Vorderflügel  wiederum  den  Männchen  von 
Euploea  Linnaei  Moore. 

Aus  stärker  aufgehellten  Formen,  die  an  P.  Clytia  L.  erinnerten,  gingen  wohl  die  hellen,  ebenfalls 
JDanaiden  gleichenden  Formen  mit  kürzeren  Fühlern  hervor,  von  denen  der  kleine  P.  epycides  Hew. 
(Sikkim),  der  noch  einen  auffallenden  orangenen  Analtüpfel  auf  den  Hinterflügeln  besitzt,  an  Danaus 
similis  L.  erinnert.  Auch  der  ebenfalls  stark  aufgehellte  grössere  celebensische  P.  Veiovis  Hew.,  den 
Kirby  nach  dem  Vorgange  von  Wallace  zwischen  Angehörige  der  Segelfalter  stellte,  gehört  hierher. 
Bei  ihm  ist  besonders  das  Weibchen  sehr  durchsichtig  und  in  der  Vorderflügelzelle  schneeweiss  aufgehellt; 
das  Analauge  ist  oben  schon  durch  Aufhellung  erloschen.  iSo  erinnert  diese  Form  etwas  an  Danaus 
Ismare  Cr.  (Celebes). 

Durch  weitere  Ausbildung   der    mimetischen  Anpassung    fällt    das  Analauge   ganz   fort.     Zugleich 

bildet  sich  die  Aehnlichkeit  mit  bestimmten  Danaiden  noch  stärker  aus.     So  erinnert  P.  Gooindra  Moore 

(Himalaja)  durch  die  braune  Färbung  der  Hinterflügelrippen  ausserhalb  der  Zelle  und  auf  der  Unterseite 

vergi.  Tal.  vn.  schon  an  Danaus  l'ytius  L.,  welche  Aehnlichkeit  bei  P.  Ägestor  Gray  (Sikkim)  den  höchsten  Grad  erreicht. 

Denn  bei  dieser  Art   gleichen  in  beiden  Geschlechtern  die  Vordei'flügel  durch  die  zarte  blaugraue 
Bestäubung   ihrer  Aufhellungen   täuschend  den  fast  glasigen  durchsichtigen  Stellen  des  Vorderflügels  von 
Danaus  Tytius  und  haben  auch  die  Hinterflügel  eine  diffusere  rothbraune  Färbung  angenommen,  während 
die  weissen  Querringe  des  dunklen  Hinterleibes  noch  an  P.    Govindra  Moore  erinnern. 
voiienhovii-Gr.  Um  wieder   auf  die  Ca^a«,e«s-Gruppe   zurückzugreifen ,    so  sehe  ich  P.   VoUenhovii  Feld.  (Timor) 

mit  äusserst  kurzem  Schwänzchen,  über  beide  Flügel  laufender  Aussenzell-  und  rückgebildeter  Submarginal- 
binde  der  Hintei-flügel  als  letzten  Ausläufer  einer  an  P.  Hypsides  Hew.  (Neu-Caledonien)  erinnernden 
Form  an,  während  Arten  wie  Hipponous  Feld.  (Luzon)  zu  der  Pawimon  -  Gruppe  überführen  dürften, 
welche  aus  den  durch  den  mimetischen  Polymorphismus  ihrer  Weibclien  ausgezeichneten,  von  Wallace 
zuerst  genauer  unterschiedenen  Formen  ')  P.  Pammon  L.,  P.  Theseus  Gr.,  P.  Älphenor  Cr.  und  P.  Nieanor 
Feld,  besteht,  unter  denen  die  Männchen  der  beiden  letzten  Arten  fast  oder  ganz  schwanzlos  sind. 
Pammon-Gr.  Daher  Sehe  ich  den  auf  das  indische  und  chinesische  Festland,    Malacca  und  Ceylon  beschränkten 

P.  Pammon  L. ,  der  in  beiden  Geschlechtern  coustant  geschwänzt  ist,  als  der  Grundform  am  nächsten 
stehend  an.  Die  weissen  Nageltüpfel  am  Aussenrande  der  normalen  Vorderflügel  sind  dieser  Gruppe 
eigenthümlich  und  entsprechen  wohl  einer  Verlängerung  der  Saumtüpfel :  auch  hier  sind  sie  im  sechsten 
Randfelde  wie  bei  P.  Hipponous  gedoppelt. 

Von  den  verschiedenen  Weibchen  von  P.  Pammon  entsprechen  einige  nun  fast  durchaus  den  Männchen 
(Wallace,  1.  c.  Taf.  H,  Fig.  .3),  nur  ist  ihre  Grundfarbe  weniger  tief  verdunkelt.  So  tritt  auf  der 
Oberseite  des  achten  Randfeldes  der  Hinterflügel  noch  Rand-  und  Submarginalbinde  hervor  und  ist  erstere 
auf  der  Unterseite  orangeroth,  statt,  wie  bei  dem  Männchen,  weisslich. 

Eine  weitere  Weibchenform  entsteht  durch  zunehmende  Aufiiellung  der  Hinterflügel,  indem  alle 
unten  angelegten  Randmonde  auch  auf  der  Oberseite  orangeroth  auftreten,  während  zugleich  die  Sub- 
marginalbinde sich  in  zerstreute  Blauschuppen  auflöst. 


')  Vielleicht  bilden  P.  Pdimnon,   Theseus,  Älphenor  und  Xiauior  nur  eine  Art. 


—     49     — 

Aus  diesen  Formen,  die  wir  als  rückgeschlagen  bezeichnen  müssen,  entsteht  nun  durch  Umbildung 
der  gegebenen  Binden  die  niimetische  Anpassung.  Die  Vorderflügel  verschnüilern  sich  am  Aussenrande 
und  zacken  sich  zugleich  seicht  aus :  so  werden  die  Nageltüpfel  zu  gewöhnlichen  schmalen  Saummonden 
reducirt.  Zugleich  bildet  sich  ausserhalb  der  Zelle  eine  von  hinten  theilweise  in  letztere  eindringende, 
durch  die  dunklen  Rippen  und  Intercostalstreifen  durchbrochene  Aufhellung  der  Mittelbinde  wie  bei  den 
Aristolocbienfaltern  der  Jophoti -(ii-u^pe.  Weiter  bilden  sich  auf  den  Hinterflügeln  die  Marginalmonde 
weiter  aus,  und  auch  die  Limbaltüpfel  nehmen  eine  orangerothe  Farbe  au.  Endlich  wird  durch  zu- 
nehmende Verdunkelung  des  zweiten  und  dritten  Randfeldes  die  Mittelbinde  vorn  abgekürzt,  während  sie 
sich  sonst  bis  über  das  Zellende  ausdehnt  und  im  siebenten  Raudfelde  am  Hinterende,  im  achten  aber 
sich  vollständig  orangeroth  färbt. 

Dieser  einfacheren  Grundform  steht  noch  die  auf  dem  Festlaude  häutigste  Weibchenfoi-m, 
§  Folytes  L.,  am  nächsten,  welche  au  den  P.  aristotochiae  L.  erinnert  und  sich  ihm  speciell  durch  die  Ver- 
bindung der  Mittel-  mit  der  Marginalbinde  des  achten  Randfeldes  anpasst,  die  einen  grösseren  rothen 
Analtüpfel  vortäuscht. 

Die  ursprünglichere  Zeichnung  dieses  Feldes  erhält  sich  dagegen  bei  Vuhjtes  var.  ceylanirus 
(Ceylon),  welcher  auch  die  stärkere  mehr  grauweisse  Aufhellung  der  Vorderflügel  durchmacht,  wie  die 
Ceylon- Varietät  desselben   Aristolochieufalters. 

Eine  dritte  mimetische  Varietät  des  Weibchens  entsteht  durch  einseitige  noch  weitere  Aufhellung, 
die  sich  auf  einen  ausserhalb  der  Zelle  gelegenen  und  auf  den  innersten  Theil  der  Vorderflügelbinde  erstreckt. 
Zugleich  verdunkeln  sich  die  Hinterflüge]  und  nimmt  die  mit  dem  Marginalmonde  des  achten  Randfeldes 
vollkommen  verschmolzene  Mittelbinde  eine  gleichmässig  dunkelrothe  Färbung  au,  die  höchstens  mit 
blauen  Stäubchen  besäet  ist.  So  gleicht  diese  auf  Indien  und  Ceylon  beschränkte  Weibchenform  be- 
sonders dem  Weibchen  des  nur  hier  vorkommenden  Aristolochienfalters  P.  Hedor  L.,  einer  immunen  Art 
mit  abgekürzter  Subapical-  und  durchgehender  Mittelbinde  der  stark  gezähnelten  Vorderflügel  und  etwas 
blau  glänzenden  Hinterflügeln,  die  zwei  rothe  Mondreihen  pai-allel  dem  Aussenrande  ausserhalb  der  Zelle 
tragen.  Wie  ihr  Modell  hat  auch  diese  den  P.  Hector  L.  nachahmende  weibliche  Varietät  dünnere  Hinter- 
flügelschwänze als  die  übrigen  mimetischen  Weibchen.  Die  grosse  Aehnlichkeit  beider  Formen  täuschte 
selbst  einen  de  Haan,  der  P.  Ronmlus  als  das  Weibchen  von  P.  Hector  bezeichnete. 

Statt  des  Schwanzes  trägt  P.  Theseus  Cr.,   der  auf  Java,    Sumatra,  Timor  und  Borneo  verbreitet   p- Tbeseus 
ist,    nur   ein  Zähnchen    auf   den  Hinterflügeln.     Die    am   meisten    dem  Männchen    ähnliche  Weibchenform 
besitzt  wie  Pammon  L.  noch  ein  kurzes  aber  deutlich  spathelförmiges  Schwänzchen,  kleinere  Limbaltüpfel 
auf  den  vorderen  Flügeln    und  auf  der  Oberseite  der  Hinterflügel  eine  schwache  bläuliche  Bestäubung  im 
achten  und  neunten  Randfelde,  die  den  Submargiualmonden  entspricht;  auch  ist  die  Mittelbinde  schmäler. 

Die  zweite  Form  der  Weibchen  (W^allace,  Taf.  H.  Fig.  4)  hat  wieder  in  der  Aussenhälfte  auf- 
gehellte Vorderflügel,  auch  oben  leuchtend  vortretende  rothe  Marginalmonde  und  eine  centrale  Aufhellung 
der  Hinterflügelmitte  im  fünften  bis  siebenten  Randfelde,  die  hinten  von  einer  rothen  Tüpfelbinde  ein- 
gefasst  wird,  welche  im  achten  Raudfelde  der  Vereinigung  des  Marginal-  mit  dem  Submarginalmonde, 
im  siebenten  bis  vierten  dem  letzteren  allein  entspricht.  Dadurch  entsteht  eine  solche  Aehnlichkeit  dieser 
auf  Java,  Bonieo,  Timor  vorkommenden  Form  mit  Aristolocbienfaltern  (P.  aristdlochiae  var.  Diphilus  Esp.), 
dass  dieselbe  von  de  Haan  als  Weibchen  zu  P.  Polyphontes  gerechnet  wurde. 

Bibliolheca  zoologica.    Heft"  VIII.  7 


—     50     — 

Dagegen  gleicht  die  uut'  Java  und  Sumatra  vorkommende  Localform  des  Weibchens  ohne  AVeiss 
auf  den  Hinterflügeln  (Wallace,  Taf.  II.  Fig.  7).  welche  von  de  Haan  wieder  als  AVeibcheu  von 
P.  Antiphus  F.  angesprochen  wurde,  besonders  in  den  Varietäten,  bei  welchen  die  inneren  Rothtüpfel  sich 
auf  die  innersten  Randfelder  beschränken,  durchaus  diesem  ebendort  vorkommenden  stark  verdunkelten 
Aristolochienfalter.  und  ebenso  thut  dies  in  geringerem  Grade  die  auf  Borneo  beschränkte  ?  var.  Melanides 
de  Haan,  bei  welcher  Marginal-  und  Mittelbinde  zu  langen,  keilförmigen,  rothen  Wischen  verschmolzen. 

Als  weitere  inimetische  Weibchenform  erwähne  ich  noch  eine  solche  aus  Timor,    var.   Thiiorensis 
Feld.  (Coli.  Ötaudinger).  welche  durch  die  breite  bis  in  die  Zelle  gehende  Aussenrands-Auf hellung  der 
Vorderflügel  und  die  dunklen  Hinterflügel  mit  vom  sechsten  bis  achten  Randfelde  deutlichen  violettrothen 
Submai'ginalmonden  und  aufgehelltem  Zellende  an  den  dortigen  Aristolochienfalter  P.  Liris  Godt.  erinnert, 
p. Ledei)omiu>  j)^^.    oTössere  P.  Ledehourius  Esch.    besitzt  im  Männchen  keinen  Schwanzanhanar  der  Hinterflügel 

mehr  und  trägt  auf  der  Clt)ei-seite  der  letzteren  nur  die  breite  weissgelbe  Mittelbinde,  während  auf  der 
Unterseite  die  Submarginalmonde  vollkommen  erloschen,  die  Marginalmonde  blass  und  undeutlich  sind. 
Das  männchenfarbige  Weibchen  mit  schmälerer  Mittelbinde  zeigi  noch  einen  deutlichen  Zahn  am  dritten 
Medianast  der  Hinterflügel,  entwickeltere  Marginalmonde  als  das  Männchen,  die  zum  Theil  oben  hervor- 
treten ,  und  im  achten  Randfelde  einen  Rest  der  Submarginalbinde.  Öo  erscheint  dasselbe  nach  Flügel- 
schnitt, Zeichnung  und  Schuppenarmuth  ursprünglicher  als  das  Männchen,  aber  doch  wohl  nur  als  Rück- 
schlagsform auf  die  Vorfahren  der  Art.  Diese  nach  Wallace  bisher  nur  auf  den  Philippinen  beobachtete 
Form  kommt  ebenfalls  noch  an  anderen  Orten  (Ceram  etc.)  vor  (('oll.  Staudinger). 

Dagegen  hat  die  über  Celebes,  Buru,  Amboina  und  Ceram  verbreitete  zweite  Weibchenforni. 
P.  Alphennr  Cr.,  eine  über  die  Vorderflügel  verlaufende,  besonders  nach  hinten  ausserhalb  der  Zelle  stärker 
leuchtende  Aufhellung,  welche  an  diejenige  der  A'orderflügel  des  Aristolochienfalters  P.  l'ohjdorus  L. 
(Moluccen  etc.)  erinnert.  Auf  den  Hinterflügeln,  die  ein  kurzes  Schwänzchen  wie  Varietäten  des  Aristolochien- 
falters trasjen.  leuchten  die  Marginalmonde  vom  zweiten  bis  siebenten  Randfelde  einzeln  hervor.  Im  achten 
sind  sie,  wie  die  Subuiarginalbinde  im  sechsten,  mit  der  über  das  Zellende  bis  in  das  vierte  Randfeld 
hineinreichenden  weissen  Mittelbinde  verbunden.  So  gleicht  das  Weibchen  besonders  dem  im  Osten  des 
Archipels  vorherrschenden  Aristolochienfalter  P  Polydorus  L. 

Die  dritte  Weibchenforni  (Elyros  Gray),  nach  A\'allace  auf  die  Philippinen  beschränkt,  nach 
0.  Staudinger')  auch  auf  Palawan  beobachtet,  hat  eine  fast  ganz  schwärzlich  verdunkelte  Mittelbinde 
der  Hinterfiügel  und  schmale,  längere  Schwänze :  so  erinnert  sie  an  den  stark  verdunkelten  Aristolochien- 
falter P.  Antiphus  F. 

Eine  vierte  Weibchenform    aus  Celebes,    Alclndof  Oberth..    hat   auf  den  Hinterflügeln  eine  etwas 
bräunlich  verdunkelte  Aufhellung,  die  fast  die  äussere  Hälfte  der  Zelle  einnimmt,  und  auffällig  lange  und 
plumpe  Schwänze ;  so  erinnert  dieselbe  an  den  Aristolochienfalter  P.  Polyphontes  Bsd.  (Celebes). 
p.  Kicanov  Der  P.  Alpheuor  verwandte,    auf  die  Moluccen    beschränkte  P.  Nicunor  Feld,  endlich,    bei  dessen 

Männchen  die  arelben  Mai'o-inalmonde  der  Hinterflügel  auch  oben  vorleuchten,  hat  nur  ein  ebenfalls 
schwanzloses  Weibciien.  dessen  Vorderflügel  wieder  in  der  Aussenhälfte  intercostal  aufgehellt  sind  und 
auf  dessen  Hinterflügeln  oben  vom  zweiten  bis  siebenten  Randfelde  die  vergrösserten  rothen  Marginal- 
monde vortreten,    während    der   kleine  weisse  Mittelbindenrest  wieder  innen  von  den   Marginalmonden  des 

')  0.  Staudiiiüfer,  Lepidopteren  der  Insel  Palawan.    (Corr.  eiit.  Ver.  Iris,  Dresden.  11,  18f<9.  p.  11.) 


achten    iiinl    den  Submarginalmonden    des    siebenten    bis    fünften  Kandfeldes    roth  gesäumt  wird.     So  tritt 
auch  liier  eine  grosse  Aehnlichkeit  mit  dem  P.  Polydonis  L.  hervor,  wie  ))ei  P.  Alpheuor  Cr. 

Um  zu  den  weiteren  Gruppencnmplexen  iler  indo-australischen  Rinnenfalter  überzugehen,  so  kenn-  '  bsses-Gr. 
zeichnet  sich  die  auf  die  australische  Inselwelt  beschränkte  L'?J/.sses- Gruppe  durch  den  kurzen  Stiel  der 
Kadialgabel,  den  bei  den  Weibchen  deutlich  vor  dem  Zellende  entspringenden  dritten  Radialast  und  die 
gedoppelten  Sauuitüpfel  im  sechsten  Kaudfelde  der  Vorderflügel ,  wie  durch  die  breite  und  kräftige  Aus- 
bildung des  Innenfeldes  der  ffinterfiügel  als  einem  alten  Stamme  angehörig,  obwoiil  sie  in  ihrer  Zeichnung, 
die  oben  und  unten  wenig  übereinstimmt,  den  Eiutiuss  tief  eingreifender  Modificationen  erkennen  lässt. 
Der  dunkle  Leib  ist  oben  mit  metallisch  grünen  Schuppen  bespritzt;  die  Fühler  Imben  eine  starke,  stumpfe 
Keule  und  sind  ziemlich  laug.  Während  die  langgestreckten  Filzstreifen  auf  der  Oberseite  der  Vorder- 
flügel der  Männchen  an  P.  Gigon  Feld,  und  an  Vertreter  der  Seye/'MS  -  Gruppe  zugleich  erinnern,  ist  bei 
allen  Formen  die  entwickelte  Zeichnung  der  Unterseite  schon  in  den  Dienst  einer  au  modernde  Blätter 
erinnernden  Schutzfärbung  getreten.  So  erhalten  sicli  von  ihr  auf  der  Oberseite  nur  die  blauen  Sub- 
inarginalmonde  der  Hinterflügel,  und  dadurch  ist  diese  Gruppe  der  afrikanischen  Or/6o^MS  -  Gruppe 
vergleichbar. 

Die  complicirteste  Zeichnung  der  Unterseite  zeigt  die  von  C.  und  \\.  Felder  als  Subsection  B 
abgetrennte  Untergruppe,  deren  drei  von  Felder  unterschiedene  Formen  Kirby  in  eine  Art  zusammen- 
zieht. Dieselbe.  P.  Montrouzieri  Bsd.  fXeu-Caledonieul.  ist  eine  nur  mittelgrosse  Form,  besitzt  aber  doch 
eine  verhältnissmässig  längere  Vorderflügelzelle  als  P.  Ulysses  L.  Man  kann  auf  der  Unterseite  der 
Vorderflügel  eine  gegen  das  Ende  der  Mittelzelle  auftretende  Zellbinde,  eine  hinten  stark  verschmälerte 
Aussenzellbinde.  ein  verdunkeltes  Submarginalband,  und  eine  erloschene  Marginalbinde  unterscheiden.  Auf 
den  Hinterflügeln  dagegen  läuft  eine  breite  erloschene  Mittelbinde  Ober  das  Zellende,  ausserhalb  deren 
ein  breites  dunkles  Zackenband  liegt,  das  dem  luframarginalbande  entspricht.  So  treten  zur  Bildung  der 
Randaugen  mehrere  Binden  zusammen :  die  aussen  schwarz  gerandeten  rotheu  Monde  entsprechen  der 
Marginalbinde,  die  schmalen,  blauen,  sichelförmigen  der  Submarginal-  und  die  innen  entwickelten  er- 
loschenen Aufhellungen  der  Zwischenbinde.  Diese  Verschmelzung  der  Marginal-  mit  den  Submarginal- 
monden ist  für  alle  mit  der  f//y/sses  -  Gruppe  verwandte  Formen  characteristisch ,  wenngleich  nicht  immer 
mehr  nachweisbar  und  erklärt  das  Auftreten  der  blauen  Kernung  im  rotheu  Marginalmonde.  So  müssen 
wir  für  letztere  hier  einen  besonderen  Terminus,   Admarginalmonde,  einführen. 

Auf  dem  Stamme  der  CT^/sscs-Gruppe  nahestehende  Formen  ist  auch  die  Peranthus-Gruppe  zurück- 
führbar, welche  C.  und  R.  Feld  er 's  Section  LXVIII  entspricht  und  sich  vor  der  ersteren  dadurch  aus- 
zeichnet, dass  die  Aussenbindeu  auf  der  Unterseite  der  Hinterflügel  noch  scliarf  von  einander  getrennt 
und  gleichmässiger  ausgebildet  sind.  Daher  entspricht  die  stets  vorhandene  mittlere,  blau  gefärbte  Binde 
der  Submargiualbinde.  Dagegen  sind  die  Zwischenbindeumonde  entweder  sehr  deutlich  (Pericles  Wall., 
Lorquinianus  Feld.,  Ädamantius  Feld.)  oder  fast  erloschen  (Bhimei  Bsd.).  Meist  steht  auch  hier  die  Aus- 
bildung der  Marginalmonde  zu  derjenigen  der  Zwischenbinde  in  umgekehrtem  Verhältniss:  so  sind  erstere  bei 
P.  Blumei  Bsd.  sehr  gross,  bei  Pericles  Wall.,  Lorquinianus  und  Ädamantius  Feld,  dagegen  auf  undeut- 
liche graue  Aufhellungen  reducirt.  Daher  erinnert  die  Zeichnung  der  Unterseite  von  P.  Blumei  Bsd.  (Celebes) 
besonders  an  die  der  Ulysses  -  Grwppa ,  während  bei  P.  Pericles  Wall.,  Lorquinianus  Feld.,  Ädamantius 
Feld. ,  welche  Kirby  als  Varietäten  zu  dem  bis  Cochinchina  und  Java  gehenden  Peranthus  F.  rechnet, 
die  Marginalmonde  unten  erblassen.     Formen  mit  breit  spathelförmigem  Schwanz,  die  in  der  Beschränkung 


Peraiithus-Gr. 


—     52     — 


PariS'Gr. 


Elephenor-Gr. 


Janaka-Gr, 

Vergl.  Taf.  V. 


der  Oberseitenbinden  auf  die  Flügelmitte  und  in  der  Zeichnung  der  Unterseite  an  P.  M?/.mej  erinnerten  und  wie 
dieser  die  Zellaufhellung  der  Vorderflügel  schon  verloren  hatten,  führten  zu  Arten  wie  P.  Crino  F.  (Ceylon, 
Cochinchina)  und  weiter  zu  solchen  mit  schlankerem,  länger  gestielten  Schwänzchen  wie  P.  Daedalus  Bsd. 
(Luzon j ,  P,  Brama  Guer.  (Nordindien,  Sumatra),  P.  Pahnurus  F.  (Indien)  über.  Dieselben  lassen  auf 
der  Unterseite  noch  die  der  Peranthtts-  mit  der  Ulysses -Grupf^  gemeinsame  Verschmelzung  der  Hinter- 
flügelbinden erkennen,  bei  w^elcher  die  in  einer  breiteren  Aufhellung  liegenden  nierenförmigen  rothen 
Marginalmonde  innen  von  den  sichelförmigen,  blauen  Submarginalbinden  eingefasst  werden:  dagegen  ist 
die  Mittelbinde  nicht  mehr  deutlich. 

Als  Abkömmlinge  eines  mit  der  zuletzt  besprochenen  Untersection  der  Peranthus-Gruyii^e  gemein- 
samen Stammes  lassen  sich  die  zur  PflWs-Gruppe  (Section  LXIV)  gehörigen  Arten  der  ^Ir.nmo-Untergruppe 
auffassen,  welche  Feld  er 's  Subsection  A  entspricht.  Wie  die  der  Grundform  näher  stehenden  Arten  der 
Pera«</iMS-Gruppe  besitzen  sie  noch  einen  breiten ,  spathelförmigen  Hinterflügelschwanz ,  und  trägt  z.  B. 
P.  Krishna  Moore  (Nordindien)  noch  eine  entwickelte  weisse  Aussenzellbinde  auf  der  Unterseite  beider 
Flügel,  die  als  Rest  der  Mittelbinde  anzusehen  ist.  Wie  P.  Krishna  Moore  besitzen  nach  Felder  auch 
die  Männchen  von  P  Ärjmui  Horsf.,  P.  Karna  (Java)  und  dem  indischen  P.  Paris  L.  keine  Filzstreifen 
auf  den  Vorderflügeln  mehr,  während  diese  bei  P.  GanesaDhlA.,  P.  Poliietor  Bsd.  und  entgegen  Feld  er 's 
Angabe  auch  bei  P.  Ärdurus  Westw.  (alle  aus  Nordindien)  entwickelt  sind.  Als  Ausläufer  dieser  Unter- 
gruppe haben  wir  P,  Bianor  Gr.,  ihren  nördlichsten  Vorposten,  anzusehen,  bei  dem  die  Blaubinde  der 
Oberseite  auf  einige  zerstreute  Schuppen  reducirt  ist.  Sicher  ist  auch  die  auf  Nordchina  und  Japan  l)e- 
schränkte  PatWei-Untergruppe  mit  etwas  dickerer  Fühlerkeule  und  gleichmässig  breitem,  nicht  spathel- 
förmigen Schwanz  von  demselben  Stamme  abzuleiten,  Bei  ihr  löst  sich  die  Blaubinde  der  Hinterflügel- 
oberseite theilvveise  in  Stäubchen  auf,  doch  tragen  die  Vorderflügel  der  Männchen  manchmal  noch  Filz- 
streifen,    Wie  Christojjh  feststellte,  ist  P.  Paddel  Brem.  die  Frfihliugsgeneration  von  P.  Maacl;ii  Men, 

Als  Vertreter  einer  durch  die  blau  und  grün  bespritzte  Oberseite,  die  mit  einander  verbundenen 
Marginal-  und  Submarginalmonde,  die  Filzstreifen  auf  der  Oberseite  der  männlichen  Vorderflügel 
und  die  P^'ihlerform  durchaus  an  die  Pans-Gruppe  erinnernden  besonderen  Gruppe  sehe  ich  P.  Elephenor 
Westw.  (Sikkim)  an,  der  sicher  von  einer  breit  geschwänzten  Form  abstammt,  wie  die  starke  Verlängerung 
der  Hinterflügel  zeigt. 

Nach  gütiger  Mittheilung  des  Herrn  Dr.  Staudinger  monomorph,  zeiclinet  er  sich  durch  die 
eigenthümlich  gelbrothe  Behaarung  der  Palpen  und  des  Nackens  und  die  wei.ssliche  Aufhellung  der  Seiten 
des  Hinterleibes  ans,  welche  sich  bei  zwei  interessanten,  von  C.  und  K.  Felder  noch  zu  den  Aristolochien- 
faltern  gestellten  und  erst  von  J.  Wood-Mason  1882  als  mimetische  Formen  erkannten  uordindischen 
Arten,  P.  Janaka  Moore  und  P.  Bootes  Westw.  wiederfindet.  So  haben  wir  nach  Analogie  anderer  Fälle 
wohl  auch  zwischen  P.  Elephenor  Westw.  und  den  zwei  erwähnten  Arten  noch  eine  Zwischenform  zu 
erwarten,  deren  Weibchen  dem  von  P.  Elephenor  gegenüber  die  ersten  Fortschritte  in  der  Nachahmung 
der  Aristolochienfalter  machte.  Dieselbe  wird  dadui'ch  bewirkt,  dass  die  gelblichen  Aufhellungen  des 
Körpers  allmälig  eine  mehr  rothe  Farbe  annehmen,  die  Farbe  der  Voi'derflügel  schwärzlich  wird,  plumpe 
Schwänze  sich  entwickeln  und  die  Zeichnung  und  Färbung  sich  umändert. 

Die  niedere  Stufe  in  der  Umbildung  nimmt  P.  Bootes  Westw.  ein,  der  dem  Aristolochienfalter 
P,  Dasarada  Moore  gleicht  und  bei  dem  der  Schwanz  sich  erst  schwach  von  dem  noch  stark  verlängerten 
Hinterflügel    absetzt  und  die  Oberseite  der  letzteren  noch  einige  grünliche  Stäubchen  trägt,    während  nur 


;io     — 


erst   die    beiden    innersten  Admarginalmonde    und  zwei  Tüpfel    der  weissen  Mittelbinde    auftreten  und  aut 
der  Unterseite  die  violettrothe  Färbung  auf  die  Basis  beschränkt  ist. 

Bei  P.  Janala  Moore,  der  dem  P.  LatreiUei  Don.  gleicht,  ist  der  Hinterflügelschwanz  deutlich 
gestielt,  treten  die  rothen  Admarginalmonde  in  den  letzten  vier,  die  Mittelbindenreste  im  vierten  bis 
sechsten  Randfelde  auf  der  Oberseite  der  Hinterflügel  auf  und  dehnt  sich  die  violette  Färbung  der  Hinter- 
flügelbasis im  achten  Randfelde  bis  nach  hinten  aus.  Mit  dieser  weiteren  Ausbildung  nimmt  auch  die 
Länge  des  Radialgabelstieles,  die  Verschniälerung  der  Hinterflügelbasis  und  die  Verbreiterung  des  Vorder- 
flüselendes  zu.  welche  die  Aehnlichkeit  mit  den  Aristolochienfaltern  noch  erhöhen. 

Als  weiteren  Ausläufer  der  Paris-Gruppe  ähnlicher  Formen  muss  man  die  von  C.  und  R.  Felder 
in  ihrer  Section  LXV  zusamuiengefassten.  sich  in  der  Fühlerforui  an  die  Paris-Gruppe  anschliessenden 
Abtheilungen  indischer  Rinnenfalter  mit  weiss  getüpfeltem  Kopf  und  Halsschild  und  dunklem  Hinterleibe 
ohne  Filzstreifen  auf  den  Vorderflügeln  der  Männchen  ansehen,  welche  Wallace  in  zwei  Gruppen,  die 
Protenor-  und  die  ilfewiwOH-Gruppe.  theilt. 

Die  Profewoc- Gruppe  entwickelte  sich  aus  Formen,  welche  den  Ausläufern  der  P((r/s  -  Gruppe  Demetnus-Or. 
näher  standen,  eine  mit  der  submarginalen  vei-schmolzene  Marginalbinde  auf  den  Hinterflügeln  und  einen 
spathelförmigen  Schwanz  besassen.  wie  ihn  P.  Demetrius  Cr.  nebst  P.  macilentus  Jam.  (Japan),  ihre 
nördlichsten  und  einfachsten  Formen,  in  beiden  Geschlechtern,  besonders  stark  aber  im  Weibchen,  besitzen. 
Hierher  gehört  auch  wohl  der  1889  von  Leech  beschriebene  P.  Elwesi  aus  Kiukiang.  der  dem  dort 
gemeinen  Aristolochienfalter  P.  AJcinoiis  Klug  schon  im  männlichen  Geschlecht  gleicht.  Derselbe  zeichnet 
sich  vor  allen  übrigen  Pajtilio-  Arten  dadurch  aus.  dass  in  seinen  breiten  Schwanz  nicht  nur  der  dritte 
Medianast.  sondern  auch  noch  der  vorderste  Cubitalast  hineintritt '). 

Aui  Demetrius -artige  Vorfahren  lässt  sich  auch  der  von  C.  und  R.  Felder  zur  selben  Unter-  i'rütenoi-ßr. 
section  gerechnete  P.  Protenor  Cr.  (Nordindien.  Nordchina)  zurückführen.  Derselbe  besitzt  ungeschwänzte 
aber  gleichmässig  stark  verlängerte,  auf  der  Oberseite  wie  bei  P.  Demetrius  sogar  noch  bläulich 
bespritzte  Hinterflügel,  deren  Analauge  ebenfalls  auf  der  Oberseite  hervortritt.  Wie  P.  Demetrius  Cr. 
und  macilentus  Jam.  ist  auch  Protrnor  auf  der  Oberseite  der  männlichen  Hinterflügel  noch  durch  die 
dichte  weissliche  Beschuppung  des  zweiten  Randfeldes  ausgezeichnet. 

Aus  ähnlichen  Formen  ging  wohl  P.  Rhetenor  Westw.  (Assam)  hervor.  Hier  zeigt  das  Männchen  ■*'-■'«'■  '■'^f-  '^• 
schon  eine  stärkere  Verschniälerung  der  Hinterflügel,  auf  deren  Unterseite  im  siebenten  und  achten  Rand- 
felde die  Binden  mit  einander  verschmelzen  und  der  Inuenrand  bis  zur  Vorderflügelbasis  blutroth  gefärbt 
ist.  So  entsteht  eine  oberflächliche  Aehnlichkeit  des  ruhenden  Thieres  mit  einem  ruhenden  rothleibigen 
Aristolochienfalter.  Das  im  Verhältniss  zum  Männchen  sehr  seltene  Weibchen  dieser  Art  wurde 
von  West  wo  od  als  P.  Icarius  beschrieben  und  noch  von  C.  und  R.  Felder  und  Kirby  zu  der 
LatreiUei-Grui^pe  der  Aristolochienfalter  gestellt,  bis  Wood-Mason  1882  dasselbe  als  zu  dem  bekannten 
P.  Rhetenor  Westw.  gehörig  nachwies  und  als  eine  mimetische  Form  erkannte,  welche  durchaus  dem 
grossen  Aristolochienfalter  P.  Dasarada  Moore  gleicht.  Die  Umbildung  desselben  entstand  durch  die 
Verlängerung  besondei's  des  fünften  und  sechsten  Randfeldes  der  Hinterflügel,  wodurch  sicli  ein  lappen- 
artiger Schwanz  bildete,  durch  das  Auftreten  der  ebenfalls  rothgefärbten  Saumtüpfel  und  Admarginal- 
monde.   die  sich  im  sechsten  bis  achten  Randfelde   mit  einander  verbinden,    auf  der  Oberseite,    durch  die 


')  Ich  ei'wiihnte.  dass  auf  einem  frühen  Stadium  der  Puppe  sogar  drei  Tracheen  in  den  Hinterflüsfelschwanz  treten. 


54     — 


(las  /eilende,    und    die 


Sabontala-ür. 


Aacalapbiis-Gr 


erinnernden  kleineren  Weibchen  aus  Assam  glaube  ich  auch  das 


Ausbildung    eines    leuchtend    weissen,    der    Mittelbinde    angehörigen  Spiegels    um 
Verbreiterung  der  Vorderflügel. 

In  einem  an  P.  Icarius  Westw 
^4?c»!e«o>"- Weibchen  gefunden  zu  haben.  Dasselbe  zeichnet  sich  vor  Icarius  Westw.  als  weitere  Ent- 
wickelungsstufe  durch  die  infolge  Verdunkelung  entstandene  Trennung  der  Saum-  und  Admargiualmonde 
im  siebenten  und  achten  Kandfelde  und  die  ebenfalls  roth  vortretenden  Zwischenbindentüpfel  zwischen 
Innem-and  und  dem  der  Mittelltinde  zuzurechnenden  Spiegelfleck  auf  der  Oberseite  der  Hinterflügel,  durch 
schmälere  Form  der  letzteren,  die  stärkere  Abrundung  der  \'orderflügel  und  einen  an  7'.  Dasanida  er- 
innernden bläulichen  tilanz  der  Hinterflügel  aus.  Die  orangeuen  Kandsaumtüpfel  im  vierten  bis  sechsten 
^  Randfelde    der  Vorderflügel  sind  wohl    nur  als  Zeichen  von  weiterem   Rück- 

,^■0'  schlag  aufzufassen,  da  sie  die  mimetische  Aehnlichkeit  verringern. 

Vielleicht  steht  der  nordindische  F.  Sahontala  Hew. ,  den  ich  nicht 
untersuchen  konnte,  ebenfalls  wie  W^  a  11  a  c  e  angiebt .  der  ü/^eicHor-Gruppe 
näher:  sicher  muss  er  aber  aus  der  P«w«>hoh -Gruppe  entfernt  werden,  zu 
>  welcher    C.  und  R.   F'elder,    die    ihn    ebenfalls    nicht    vergleichen   konnten, 

'^'    ihn  gestellt  haben. 

Der  zweite  Gruppencomplex  der  C.  und  K.  Fei  der  "sehen  Section  LXV 
entspricht  der  Jfew«HO»-Gru])pe  Wallace"s,  doch  ist  aus  ihr  der  zu  den 
Aristolochienfaltern  gehörige  P.  Priapiis  Böisd.  zu  entfernen. 

Auch    diese   die  Felder"sche   Subsectiou   A    umfassende   Abtheilung 
dürfte  auf  eine  vielleicht    der  P(i>7's-Gruppe    ähnliche  Grundform    und  zwar 
eine    solche    mit   entwickelter  Aussenzellbinde   beider  Flügel  zurückzuführen 
sein,    welcher  von   den  bekannten  Arten   wohl  P.  Ascalaphns  Bsd.  (Celebes) 
am  nächsten  steht.    Das  Männchen  letztgenannter  Art  trägt  auf  der  Oberseite 
der  Vorderflfigel  eine  grüngrau,  auf  den  Hinterflügeln  eine  bläulich  bestäubte 
Aussenzellbinde,  auf  der  Unterseite  dagegen  mit  den  marginalen  verschmolzene 
Submarginalmonde    und  eine  bläulich  bespritzte   Aussenzellbinde  der  Hinter- 
Hinterflügel  von  P.  ^/cHieito*- ?.     flügel.     Auch  ist  P.  Ascalaphus  Bsd.  die  einzige  der  noch  zu  besprechenden 
S.  Saum-.  B.  R;iik1-,  yC.  Zwischen-,     indischen  Arten ,    bei  welcher   die    rothe   Basalauf  hellung    an    der  Unterseite 
M.  Mittelbimle.  ^^^^,  pj.-^^j   j^   i^gj^^j^  Geschlechtern  (wie   noch  bei  P.  Demetrius  Cr.)   fehlt. 

Das  Weibchen  von  P.  Ascalaphus  zeigt  eine  über  die  grössere  Aussenhälfte  der  Vorderflügel 
gehende  Verbleichung  der  dunklen  Grundfarbe,  regelmässig  entwickelte  orangene,  aus  Verschmelzung  der 
Marginal-  und  Submarginaltüpfel  entstandene  Monde  und  eine  bis  zum  Innenrande  ausgedehnte,  fast  die 
halbe  Flügellänge  bedeckende,  sehr  schuppenarme  Aufhellung  der  Hinterflügel.  So  kommt  eine  gewisse 
Aehnlichkeit  mit  dem  meist  etwas  kleineren  P.  Puh/phontes  Bsd.  (Celebes)  zu  Stande. 

An  P.  Ascalaphus  schliesst  sich  enger  der  riesige  P.  Deiphobus  L.  ( Araboina,  Ceram)  an ,  dessen 
Männchen  sich  dem  von  P.  Ascalaphus  gegenüber  dadurch  als  weiter  entwickelt  erweist ,  dass  bei  ihm 
auch  die  Aussenzellbinde  auf  der  Unterseite  der  Hinterflügel  sich  nur  innen  erhält,  röthlich  färbt  und  mit 
den  Admarginal-  und  Limbalmonden  verschmilzt.  Ebenso  zeigt  die  Flügelbasis  unten  schon  blutrothe 
Tüpfel,  wie  die  Aristolochienfalter  sie  an  der  Brust  tragen.  Durch  eine  stark  ausgebildete  Aufhellung 
der  Vorderflügel  und  eine  geringere  im  fünften  und  sechsten  Randfelde  der  Hinterflügel,    die  hinten  roth 


Fijjiu'  ü- 


—     uo     — 

gesäumt  ist.  gleicht  das  Weibchen  etwas  einem  grossen  /'.  Pohjdorus  L.  Die  eigenartige  Zeichnung  an 
der  Unterseite  der  Hinterflügel  der  Weibchen  entsteht  somit  secundiir  durch  die  Vergrösserung  der  Post- 
niarginalbandflecke.  Somit  treten  nn  der  Oberseite  der  Hinterflügel  hinten  statt  der  Marginal-  die  Limbnl- 
monde  hervoi'. 

Auch  bei  der  var.  Deipyhts  Feld.  ( Faima)  mit  einem  kurzen,  etwas  spathelförmigen  Schwanz,  die  eine 
kleinere  Localform  des  amboinesischen  P.  Deiphobus  L.  darstellt,  gleiclit  das  noch  durch  einige  auf  der 
Oberseite  der  Hinterflügel  gelegene  blaubestiiubte  Aussenzellbindcnreste  ausgezeichnete  Weibchen  durch 
die  innere,  hinten  roth  begrenzte  Aufhellung  der  Hinterflügelmitte  dem  F.  Polydorus  L.,  und  Aehnliches 
gilt  für  die  auf  Ternate  beschränkte  Varietät  Beiphontes  Feld.,  welche  nur  mehr  ein  Zähnchen  statt  des 
Hinterflügelschwauzes  besitzt. 

Hieran  schliesst  sich  als  weitere  Form  P.  ErnaUhion  Hb.  (Philippinen)  mit  kurzem  Schwanzzahn 
an,  dessen  Weibchen  [P.  Rumanzovius^sch.)  durch  eine  fortschreitende,  an  die  von  Deiphobtts  erinnernde 
Verdunkelung  der  Postmarginalflecke  der  Hinterflügel  vom  zweiten  bis  siebenten  Randfelde  ebenfalls  nur 
die  Linibalmonde  oben  vortreten  lässt  und  dui-oh  die  vom  fünften  bis  siebenten  Randfelde  am  Zellende  und  am 
Aussenwinkel  der  Vorderflügel  ausgebildete  Aufhellung  ebenfalls  an  P.  Pohjdorus  L.  erinnert. 

Nun  kommen  zwar  langgeschwänzte  Aristolochienfalter,  aber  keine  P.  Polydorus  L.  mehr  auf  den 
Philii)pinen  vor ;  somit  ist  die  mimetische  Aehnlichkeit  der  Weibchenform  Rumansovius  den  einheimischen 
Vögeln  gegenüber  von  geringem  Werth,  auch  konnte  sie  keinesfalls  auf  den  Philipiiinen,  wo  das  Modell  fehlt, 
entstehen:  so  kann  die  Weibchenforni  Pumanzovius  nur  von  Osten  eingewandert  sein.  In  der  That  ent- 
wickelt sich  nun  auf  den  Philippinen  eine  zweite  Form  des  mimetischen  Weibchens,  wie  sie  nur  in  dieser 
Inselgruppe  sich  bilden  konnte.  Denn  ihr  Modell  ist  der  auf  die  Philippinen  beschränkte  Aristolochien- 
falter P.  Semperi  Feld.,  weshalb  ich  sie  als  ?  var.  Semperinus  bezeichne.  Diese  Varietät  entsteht  nicht 
von  der  var.  Runiamorius  Esch.,  sondern  von  mehr  männchenfarbigen  Weibchen  aus.  die  wohl  zugleich 
mit  var.  Rumamovms  einwanderten.  Durch  die  Erweiterung  der  schon  bei  dem  Männchen  mit  den  Sauni- 
tüpfeln  ringförmig  verbundenen  Marginalmonde,  an  die  sich  im  siebenten  und  achten  Randfelde  wohl  noch 
der  Rest  der  Aussenzellbinden  anschloss.  entstand  eine  breite,  blutrothe,  schwarze  Flecke  umschliessende 
Einfassung  des  Innenrandes,  welche  schon  lebhaft  an  die  Unterseitenfärbung  von  P.  Semperi  erinnert.  In 
weiterer  Ausbildung  dieser  Anpassung  wird  das  Weibchen  oben  sammetschwai-z ,  und  treten  unten  auch 
die  basalen  Aufhellungen  mit  den  Randbinden  zusammen.  So  läuft  endlich  eine  oft  blutrothe  Binde  auf 
der  Oberseite  der  tiefschwarzen  Flügel  neben  dem  Körper  hin  und  dadurch  erhält  das  fliegende  Thier, 
von  oben  gesehen,  eine  gro.sse  Aehnlichkeit  mit  dem  viel  häutigeren  Männchen  von  P.  Semperi.  dessen 
scharlachrothe  Brust  und  Hinterleib  sich  leuchtend  von  der  sammetschwarzen  Oberseite  der  Flügel  ab- 
heben. Durch  die  kurz  geschwänzten  Hinterflügel  schliesst  sich  das  Männchen  von  P.  Mayo  Atk.  ( Anda-  "*'■''"•  '''''  ^^ 
nianen)  näher  an  P.  Emalthion  Hb.  an.  während  die  Zeichnung  der  Unterseite  zugleich  an  P.  Memuon 
Androyeus  Cr.  erinnert.  Nach  Dr.  Staudinger  ist  von  dieser  auf  die  Andamanen  beschränkten  Art 
bisher  nur  eine  Weibchenform  bekannt,  welche  den  spathelförmig  geschwänzten  mimetischen  Endfornien 
des  P.  Memnon  L.  entspricht.  Dieselbe  ist  ähnlich  wie  P.  Descombesii  Rog.  ?  darin  modificirt,  dass  auf 
den  Hinterflügeln  nur  im  achten  Randfelde  ein  Rest  der  Randmonde  auftritt,  dass  sich  um  das  Zellende 
eine  breite  weisse  Aufhellung  vom  Innenrande  aus  entwickelt  und  dass  vom  zweiten  bis  siebenten  Rand- 
felde oben  nur  die  theilweise  röthlicli  gefärbten  Saummonde  auftreten.  Wie  sein  Modell,  P.  rhodi/er  Butl., 
trägt  auch  P.  Mayo  ?  einen  rothweissen  Tüpfel  am  Ende  des  Schwanzes. 


—     56     — 

Hierher  gehört  auch  wohl  der  sich  im  Geäder  enger  an  P.  Memiwn  anscliliessende ,  in  beiden 
Geschlechtern  stumpf  geschwänzte  P.  Oenomaus  Godt.  von  der  Insel  Timor,  dessen  Männchen  mit  dem 
Weibchen  die  rothe  Basis  der  Flügelunterseite  und  die  Ausbildung  der  regelmässigen  breiten  Admarginal- 
monde  auf  der  Unterseite  der  Hinterflügel ,  die  breite  ausserhalb  der  Zelle  liegende  Aussenzellbinde  und 
die  Aufhellung  der  Mittelzelle  der  Vorderüügel  gemein  hat.  Bei  dem  Weibchen  treten  der  rothe  Basal- 
fleck  auch  auf  der  Oberseite  der  Vorderflügel  und  die  Admargiualmonde  auf  der  Oberseite  der  Hinter- 
flügel auf  und  setzt  sich  eine  Mittelbinde  scharf  bis  zum  Innenrande  über  letztere  fort.  So  entsteht  eine 
überraschend  grosse  Aehnlichkeit  des  Weibchens  mit  dem  auf  derselben  Insel  häufigen  Aristolochienfalter 
P.  Liris  Godt. 
Lowii-Gr.  Eine  andere,    wie  P.  Asculaphus  Bsd.  in  beiden  Geschlechtern  geschwänzte  Art,    P.  Lowii  Bruce 

(Borneo,  Palawan),  besitzt  mehrere  Formen  von  Weibchen,  deren  eine  noch  dem  Männchen  ähnlich  ist 
und  auf  der  Oberseite  der  Hinterflügel  die  Zeichnung  der  Unterseite  schwach  wiederholt,  während  andere 
Formen  durch  Aufhellung  der  Flügelmitte  und  Verdunkelung  des  Randes  innerhalb  der  rothen  Limbal- 
monde  etwas  an  P.  Memnon,  $  Achates  Cr.  erinnern. 

Diese  Art  führt  uns  zu  P.  Menmon  L.  selbst  über,  der  durcli  den  mimetischen  Polymorphismus 
seiner  Weibchen  als  bisher  bestes  Beispiel  für  die  Erscheinungen  der  Mimicry  galt.  Ueber  den  specifischen 
Werth  der  vielen  Formen  von  P.  Memnon  L.  haben  wir  noch  keinen  befriedigenden  Aufschluss  erhalten. 
Während  z.  B.  Distant  und  Butler  mehrere  Arten  unterscheiden,  nahm  Wallace  deren  nur  zwei 
an,  eine  continentale,  Androgens  Cr.,  und  eine  insulare,  Memnon  L.,  welche  wir  als  Rassen  führen  wollen. 
Als  ursprünglichste  Form  der  Art  überhaupt  nehme  ich  diejenige  an,  welche  in  Färbung,  Zeichnung  und 
Flügelform  ilu-en  Verwandten  am  nächsten  steht ,  und  finde  dieselbe  in  dem  M  ä  n  n  c  h  e  n  der  Festlands- 
form Androgens.  Wenn  auch  beide  Mäunchenformen  durch  die  Oberseite  der  Hinterflügel,  welche  bis 
zur  Zelle  reichende,  von  den  Intercostalstreifen  durchbrochene  Spritzstriche  blauer  Schuppen  trägt,  die 
auf  den  Vorderflügeln  viel  schwächer  auftreten,  an  P.  Ascalaphus  Bsd.  erinnern,  so  ist  doch  die  Unter- 
seite der  Hinterflügel  bei  der  Continentalform  Androgens  Cr.  nrspiüinglicher  gezeichnet  und  gefärbt  als 
bei  der  Insularform.  Bei  beiden  Formen  treten  nämlich  auf  der  Unterseite  der  Hinterflügel  drei  Mondbinden 
auf,  die  meist  längs  der  Rippen  mit  einander  verbunden  sind  und  der  Limbal-,  Admarginal-  und  Aussen- 
zellbinde entsprechen.  Bei  der  Continentalform  Androgens  sind  diese  aber  im  sechsten  bis  achten  Rand- 
felde roth,  dagegen  die  Aussenzellbinde  vom  fünften  bis  zweiten  blau  gefärbt,  während  bei  der  Insularform 
alle  Binden  mehr  verloschen  sind  und  eine  graublaue  Farbe  tragen. 

An  weiblichen  Varietäten  der  Festlandsrasse  Androgens  Cr.  erwähnt  Wallace  zwei  Formen, 
Agenor  Cr.  und  Achates  Cr.')  (mit  Alcanor  Gr.).  V'on  diesen  ist  Agenor  Cr.  dadurch  ausgezeichnet,  dass 
sich,  ebenfalls  vom  schwach  orangenen  Randmond  des  achten  Randfeldes  beginnend,  eine  weisse  breite 
Binde  über  die  Hinterflügel  hinzieht,  die  ausserhalb  der  Zelle  liegt.  So  erinnert  Agenor  Cr.  etwas  an  den 
Aristolochienfalter  P.  Zuleucus  Hew. 

Au  weiteren  nngeschwänzten  Weibchenformen  erwähne  ich  noch  die  var.  Esperi  Butl.  (Malacca) 
mit  weisser,  subapicaler  Aufhellung  der  grauen  Vorderflügel  und  blau  bespritzten  Hinterflügeln,  in  deren 


')  Der  Esper'sche  Achatiades  entspricht  dem  Achates  Cr.  t.  243  A,  iler  Esper'sche  Achates  (t.  28,  f.  1)  aber 
entspricht  dem  Achates  Cr.  t.  182,  A  B,  nicht  umgekehrt,  wie  bei  Kirby.  Somit  ist  für  die  gelbgesäumte  Form  der 
Name  Achatiades  Eap.  beibehalten  worden.  Ebenso  muss  an  Stelle  von  P.  Ayenor  L.  wie  bei  Wallace  der  Name  Audro(jeus  Cr. 
treten,  der  das  ursprünglichere  Männchen  bezeichnet. 


—     57     — 

achtem  Kandfelde  oben  der  mit  dem  Limbaltüpfel  verbundene  Admarginalmond  auftritt.  Dieselbe  erinnert 
ebenso  wie  die  var.  Mestor  Hb.,  bei  der  die  Aufhellung  an  den  Innenwinkel  herantritt,  an  den  Aristo- 
lochienfalter  P.  Astorion  Westw.,  ebenda,  bei  dem  die  weisse  Aufhellung  der  Vorderflügel  ebenfalls  sehr 
variabel  ist. 

Endlich  tritt,  ohne  Uebergang,  auch  eine  lang  und  breit  spathelförmig  geschwänzte  Form  des 
Weibchens  auf,  Achates  Cr.  (Taf.  182,  A  B),  welche  auf  die  Ayenor-Voxm  zurückzuführen  ist,  vor  der  sie 
sich  durch  stärkere  Aufhellung  der  Hinterflügel  auszeichnet.  So  treten  die  rotheu  Saummonde,  im  achten 
Kandfelde  noch  der  Admarginalmond ,  auch  auf  der  Oberseite  hervor  und  sind  die  Flügel  bis  über  die 
Zellmitte  weiss  aufgehellt  und  düuu  beschuppt,  der  Hinterleib  dagegen  seitlich  gelb  gefärbt.  Die  Form 
der  Schwänze  ist  nicht  so  plump  wie  bei  der  Inselform :  so  gleicht  das  Weibchen  auch  nicht  blos  dem 
P.  Doubledayi  Wall,  von  geringerer  Verbreitung,  sondern  auch  dem  kleineren  P.  Diphilus  Esp.,  der  mit 
ihm  zusammen  vorkommt.  Die  wohl  nur  in  China  beobachtete  Weibchenform  Älcanor  Cr.  lässt  sich  aus 
Achates  Cr.  durch  eine  weiter  fortgeschrittene  Verdunkelung  ableiten,  welche  die  Aufhellung  der  Hinter- 
flügelmitte auf  schmale  Tüpfel  beschränkt  uud  nur  die  innersten  Rothtüpfel  unverdeckt  lässt.  So  erinnert 
diese  Weibchenform  an  dunklere  Varietäten  des  P.  aristolochiae. 

Von  der  Insel rasse,  P.  Memnon,  unterschied  Wallace  zwei  bis  drei  weibliche  Varietäten, 
zu  deneu  er  fragweise  die  Form  Laomedon  Cr.  und  den  langgeschwänzten  Achates  Cr.  (Taf.  243,  A)  stellte, 
den  wir  als  Achatiudes  Esp.  bezeichnen. 

Von  diesen  Formen  dürfte  Laomedon  Cr.  (Java,  Sumatra)  die  ursprüuglichste  sein,  da  bei  ihr  die 
Zeichnung  der  Hinterflügel-Unterseite  auch  auf  der  Oberseite  auftritt  und  am  meisten  an  die  des  Männchens 
erinnert.  Doch  scheint  zugleich  eine  unvollkommene  Aehnlichkeit  auch  der  Oberseite  mit  Aristolochien- 
faltern  der  Pr/aj/«.s  -  Gruppe  vorzuliegen.  Hierauf  lässt  sich  auch  die  sammetartige  Verdunkelung  der 
Unterseite  zurückführen,  welche  die  Aussenzellbinde  oft  unterdrückt,  zugleich  aber  den  grauen  Ton  der 
Admarginal-  uud  Saumbinden,    welcher    im    achten  Randfelde  in  Orange  übergeht,   bedeutend  hervorhebt. 

Ein  von  de  Haan')  (Taf.  III,  Fig.  2)  abgebildeter,  ungefähr  der  Festlandform  Mestor  Dist.  ent- 
sprechendes Weibchen  aus  Borueo  mit  gelbem  Analsaumtüi^fel,  blauschwarzen  Hinterflügeln,  weiss 
leuchtender  subapicaler  Aufhellung  der  Vorderflügel  und  hinten  gelbem  Hiuterleibe,  das  ich  als  Varietät 
von  Laomedon  Cr.  ansehen  möchte  und  als  var.  Erehinus  bezeichne,  erinnert  an  das  ebendort,  Taf.  V,  Fig.  .3, 
abgebildete  Weibchen  des  Aristolochienfalters  P.  Erebus  W^all. 

Durch  weitere  Umbildung  der  var.  Aijenor  Cr.  dürfte  die  gleichfalls  von  de  Haan  (Taf.  III, 
Fig.  3)  abgebildete ,  auf  Java  beschränkte  Weibchenform  anzuseilen  sein ,  auf  deren  Hinterflügeln  die 
Postmarginalflecke  in  einer  gelblichen,  bis  zur  Zellmitte  vordringenden  Aufhellung  liegen.  Wie  durch 
die  Flügelfärbung,  erscheint  diese  Varietät,  die  w-ir  als  javanus  bezeichnen,  auch  durch  den  gelben,  nur  in 
der  Mitte  von  Bauch  und  Rücken  verdunkelten  Leib  als  eine  Art  Vorstufe  zur  Form  Achatiades  Esp. 

Bei  der  Weibchenform  Ancens  Cr.  (Java,  Borneo)  tritt  eine  leuchtend  schneeweisse  Basalfärbung 
der  Vorderflügelzelle  auf,  welche  verbunden  mit  der  blauen  Bespritzung  der  Hinterflügeloberseite  ober- 
flächlich an  Aristolochienfalter  wie  P.  Sycorax  Grose-Sm.^)    (mit  weissem  Halskragen)    erinnern   könnte. 

Endlich    ist  die    mit  langem ,    breit  spathelförmigen  Hinterflügelschwanz  versehene  Weibchenform 

')  W.  de  Haan,  Bijdragen  tot  de  Kennis  der  Papilionidae.  (Verh.  over  d.  nat.  Gesch.  nederl.  overz.  Bezitt. 
1840,  fol.) 

')  Wie  ich  nachträglich  erfahn-,  stellte  H.  Grose- Smith  F.  Sycora-c  (p.  28)  und  Mehala  (p.  46)  auf. 

Bibliotheca  zoologica.     Heft  VIII.  8 


—     58     — 

Achatiades  Esp.  durch  starke  Verdunkelung  seitens  des  Postmarginal-  und  Subniarginalbandes  aus- 
gezeichnet. Wie  schon  0  b  e  r  t  h  ü  r  bemerkte ,  lässt  sich  Zeichnung  und  Färbung  dieser  Art  auf  var. 
javanus  zurückführen.  So  geht  die  von  dem  Adniarginalmonde  des  achten  Randfeldes  beginnende  Auf- 
hellung der  Hinterflfigel  bis  weit  über  die  Zellmitte  hinauf,  dagegen  treten  nur  am  zweiten ,  siebenten 
und  achten  Randfelde  die  unten  regelmässig  entwickelten  Limbaltttpfel  auch  oben  hervor.  So  entsteht 
eine  srosse  Aehnlichkeit  dieser  Varietät  mit  dem  Aristolochienfalter  P.  Coon  F.,  die  durch  die  gelbe 
Farbe  der  Abdominalseiten,  die  stark  gestreckten  und  aufgehellten  Vorderflügel ,  deren  Basalfärbung  wie 
der  Halskragen  des  Modells  gelb  ist,  und  durch  den  gewaltigen,  breit  spathelförmigen  Schwanz  sehr  auf- 
fällig wird ;  nur  ist  das  Modell  stets  kleiner. 

Nach  0  b  e  r  t  h  ü  r  kommt  nun  auch  P.  Ayenor  Cr.  und  P.  Achates  Cr.  in  Java  vor :  so  wird  es 
wahrscheinlich,  wie  schon  die  Zeichnung  der  Männchen  es  ausdrückte,  dass  P.  Memnon  auf  dem  Festlande 
entstand  und  diese  Formen  von  ihm  auf  die  Inseln  mit  übernommen  wurden,  auf  denen  nun  Laomedon  Cr., 
Anceus  Cr.  und  endlich  Achatiades  Esp.  sich  selbstständig  bildeten. 

Als  weitere  schon  stark  abgeleitete,  ziemlich  monomorphe  Form  dieses  Stammes  sehe  ich  den 
schwanzlosen  P.  Folyninestor  Cr.  aus  Nordindien  und  Ceylon  an,  der  noch  auf  der  Unterseite  die  rothen 
Basalflecke  der  Flügel  trägt,  aber  oben  keiner  lebenden  Art  der  Aristolochienfalter  mehr  gleicht,  obwohl 
seine  Zeichnung  durch  mimetische  Anpassung  entstanden  sein  dürfte.  Dieselbe  ist  nämlich  nur  auf  eine 
Ausbildung  der  bei  den  vorher  erwähnten  Arten  vorkommenden  Anlage  zurückzuführen .  indem  alle 
Admai-ginal- .  Aussenzell-  und  Saumbindenmonde  sich  längs  der  Rippen  mit  einander  verbanden  und  so 
zwei  Reihen  schwarzer  Flecke  abschnitten ,  wie  sie  uns  in  den  Submarginalbandflecken  der  Aristolochien- 
falter P.  Priapus  Boisd.,  Sycorax  Grose-Sm.  und  Hageni  Rog.  noch  vorliegen.  Somit  sind  es  vielleicht  aus- 
gestorbene oder  nachträglich  schneller  umgeänderte  Vorläufer  der  PoJWjjeHS-Gruppe  gewesen,  welche  dieser 
grossen  Art  als  Modell  dienten.  Eine  abweichende,  sehr  seltene  Weibchenform  des  Berliner  Museums 
aus  Ceylon  trägt  in  der  That  diese  Flecken  auf  gelblich-grauem  Grunde,  dem  auch  die  frühere  Färbung 
der  Hinterflügelbinden  in  der  PomjjeMS-Grnppe  entsprochen  hat,  wie  wir  unten  nachwiesen. 

Den  einzigen  biologischen  Beweis  für  diese  Annahme  liefert  uns  der  kleine  P.  Pampsacus  Boisd. 
(Java),  welcher  wohl  aus  Formen  wie  P.  Forhesi  Smith  u.  Kirby  (Sumatra)  hervorging,  und  noch  eine 
auffallende,  erst  von  C.  und  R.  Felder  als  solche  erkannte  Analogie  zu  dem  Aristolochienfalter  P.  Pr('a/j»s 
Boisd.  bildet,  die  sich  sogar  auf  die  Farbe  des  Leibes  und  die  Verkleinerung  der  inneren  Fleckenreihe 
erstreckt,  weshalb  auch  Boisduval  beide  Arten  als  verwandt  neben  einander  stellte. 

Was  die  Nahrung  der  Raupen  der  indischen  Rinnenfalter  betrifft,  so  leben  die  Raupen  von  P. 
Ledebourius  Esch.,  P.  3Iemnon  L.,  Pammon  L..  Arjuna  Moore  (Pa»vs-Gruppe),  Demolion  Cr.,  Erithomus  Cr. 
meist  nach  H  o  r  s  f  i  e  1  d  und  M  o  o  r  e  an  Citrus,  die  von  P.  Alphenor  nach  D  e  w  i  t  z  '),  die  von  P.  Helemis  L. 
nach  Hampson-),  die  von  P.  Ascalaphiis  Bomd.  nach  Kühn*)  auf  Citrus,  die  von  P.  Gü/on  nach  Dem- 
selben auf  Aurantiaceen.  Weiter  lebt  nach  N  i  c  e  v  i  1 1  e  ^)  die  von  P.  Pammon  auf  Glycosmis  pentaphylla, 
Citronen  und  wie  die  von  P  Erithonius  auf  Aegle  marmelos  (Aurantiaceen).  Dagegen  lebt  die  Raupe 
von  P.  PaJephates  nach  Dewitz  1.  c.  auf  Sebifera  gelutinosa  (Laurineen),  die  von  Panope  dissimilis  nach 


')  Nova  Acta  Leop.  LVII,  1882,  p.  265. 

')  Proc.  As.  Sog.  Calcutta,  LXIII,  1889,  p.  364. 

')  H.  Kühn  ,  Zur  Kenntniss  indischer  Lepidopterenlarven.  (Correspondenzbl.  ent.  Ver.  „Iris",  Dresden,  I,  1887.  p.  180.) 

*)  L.  de  Niceville.  List  Butterfl.  Calcutta.     (Journ.  As.  Soc.  LIV,  1885,  p.  39—54.) 


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H  o  r  s  f  i  e  1  (1  und  Moore  an  Tetranthera  (Laurineen),  nach  N  i  c  e  v  i  1 1  e  aber  an  der  das  giftige  Antiariu 
liefernden  Antiaris  toxicaria  Leschen.  (Artocarpeeu). 

Schliesslich  können  wir  ungefähr  folgende  Entwickelungsstufen  für  die  indisch-australischen  Rinnen- 
falter aufstellen: 


Alcidinus-GY. 

Anadus-Gr. 


Panope-Gr. 


Junaha-Gi: 


Gambrisius-Gr. 


Polymnestor-Gr. 
Üenomaus-Gx. 
Loivü-Gr. 
Castor-Gr.  Pammon-Gr.  Protenor-Gr.  Oenomaus-Gr.  Ascalaphus-Gr. 

Hecataeus-Gr.  ?  Sakontala-Gr. 

Vollenhovii-GY.  Bipponous-Gr.    Elephenor-Gv.  Demetrius-Gr. 

Euchenor-Gr.  Amphiaraus-Gr.  Capaneus-Gr. 


Erithoiiius-Gr.  Demolion-Gr.  Godeffroyi-Gr. 


Peranthus-Gr. 

Ulysses-Gr. 


Machaon  -  artige  Vorfahren. 


Afrikanische  Papilioiien. 

Die  über  fünfzig  Arten  afrikanischer  Papilioniden  gehören  nach  F  e  1  d  e  r  und  K  i  r  b  y  sämmtlich 
der  Gattung  Papilio  au.  Dagegen  wurde  neuerdings  von  E.  Schatz  P.  Zahnoxis  Hew.  zu  Onüthoptera 
gerechnet  und  P.  Aniimachus  Dru.  von  A  u  r  i  v  i  1 1  i  u  s  ' )  zum  Vertreter  einer  eigenen  Gattung  Druryia 
gemacht.  Wir  ziehen  es  vor,  beide  Arten  den  Rinuenfaltern  einzureihen  und  werden  die  Beweise  dafür 
bei  letzteren  bringen. 

1.  Afrikanische  Äristolochienfalter. 

Ihre  einzige  erhaltene  Art  bildet  der  gewaltige  P.  Anterior  Dru.,  welcher  auf  Madagascar  und  Antenoi-or. 
an  der  Westküste  des  Continents  vorkommt.  Zugleich  stellt  derselbe  auch,  was  die  Zeichnung  der  Flügel 
betrifft,  die  der  Grundform  der  Äristolochienfalter  überhaupt  zunächst  stehende  Art  dar.  Li  der  Zelle  der 
Vorderflügel  besitzt  er  drei  unregelmässige  weisse  Tüpfel,  welche  als  Zwischenräume  zwischen  dem  (ersten 
und  zweiten)  '■')  und  dritten,  dem  dritten  und  (vierten  und  fünften)  und  dem  (vierten  und  fünften)  und  sechsten 
Zellbande  der  Segelfalter  aufzufassen  sind.  Infolge  längs  der  Adern  fortgeschrittener  Verdunkelung  sind 
die  Binden  ausserhalb  der  Zelle  in  Flecke  zerlegt,  welche  um  die  Zelle  herum  der  Mittelbinde,  am  Rande 
aber  der  Margiualbinde  entsprechen. 

Auf  die  Hinterflügel  setzt  sich  die  Mittelbinde  breit  über  die  Mittelzelle  fort  und  bildet 
einen  in  derselben  gelegenen  grösseren  und  eine  continuirlich  sie  umziehende  bindenartige  Reihe  von  sieben 
kleineren  Tüpfeln,  deren  letzter  sich  in  das  Analfeld  nach  hinten  verlängert.     Innerhalb  dieser  Mittelbinde 


')  Vergl.  E.  Schatz,  1.  c.  p.  40 

^)  Die  Klammern  bezeichnen  die  Verschmelzung  der  Bänder. 


—     6G 


liegt  wie  bei  der  Gattung  Euryades  Feld,  die  Fortsetzung  des  dritten  Basalbandes,  und  so  lassen  die  zwei 
weisslichen  Aufhellungen  vor  diesem  Bande  und  an  der  Basis  vermuthen,  dass  die  zwischen  ihnen  durch- 
gehende Verdunkelung  dem  zweiten  Basalbande  zugerechnet  werden  darf.  Ausserhalb  der  Mittelbinde 
findet  sich  eine  blau-  und  goldgriine  Bestäubung,  welche  ich  als  Rest  der  bei  Euryades  noch  scharf  be- 
grenzten Submarginalbinde  ansehe.  Da  der  Innenrand  stark  ausgeschnitten  ist ,  dürfte  der  einzelne 
, Mondfleck*  desselben  zur  Schmuckbinde  zu  rechnen  sein.  Somit  wären  wie  bei  Euryades  nur  mehr 
sechs  Marginalnionde  vom    zweiten  bis  siebenten  Randfelde  erhalten,  deren  zwei  vorderste  weisslich  sind. 


Schm 

Figur  7. 

Skizze  von  P.  Anterior  Dru.,  halbscheraatisch. 

///,  /Fund   V  Zellbäiider:   'fenn.  Teniiinalband :  Min.  Mittelbinde:  Mnrg.  Bandmonde;  Schm.  Schmuckbindeniest. 


Die  Form  der  Flügel,  deren  vordere  am  Rande  wellig  gezackt,  deren  hintere  in  einen  kräftigen, 
schwach  spathelförmigen  Schwanz  ausgezogen  sind ,  lässt  an  den  indischen  P.  Hector  L.  denken ;  die  rothe 
Färbung  des  Kopfes  und  Halskragens  und  der  mit  Ausnahme  der  vordersten  Rückenplatten  zart  fleischfarbene 
Hinterleib  erinnern  an  P.  Semperi  Feld.  Dagegen  stehen  die  rothen  Fühler  mit  deutlicher  Gliedei'ung 
in  der  Untei"gattung  ganz  vereinzelt  da.  Bei  P.  Äntenor  Dru.  sind  keine  Duftapparate  im  Analfelde  der 
Männchen  entwickelt ;  die  Analfalte  bewirkt  eine  tiefe  aber  ziemlich  grade  Einsenkung,  welche  besonders 
bei  den  Weibchen  der  australischen  Pri'awms- Gruppe  wiederkehrt.  ^  Auch  das  Innenfeld  innerhalb  der 
Dorsalis   der  Hinterflügel    ist   nur   schmal   und   am  Rande   ganz   seicht   ausgeschnitten  wie   bei  letzteren; 


—     61     — 

auffallend  dagegen  ist  die  Liinge  des  Stiels  der  Radialgabel,  durch  welche  der  eigentlich  der  Mittelbinde 
angehörende,  bei  P.  Lydius  Feld.  (PawfÄoi«s-Gruppe)  noch  direct  der  Zelle  anliegende  Tüpfel  fast  in  die 
Reihe  der  Marginalbindenflecke  gerückt  wird. 

Wie  in   der  Piiamus-,  Pompeiis-  und  ZVfnoiHS-Gruppe   sind  auch  bei  dem  Weibchen  von  Anfenor 
kleine,  aber  nackte  Genitaldeckklappen  entwickelt,  welche  ich  bisher  nicht  erwähnt  gefunden  habe. 

2.  Afrikanische  Segelfalter. 


Krste  Coliorto 


Alle  afrikanischen  Angehörigen  dieser  Untergattung  haben  ein  wichtiges  Structurmerkmal  gemein : 
der  erste  Radiala.st  der  Vorderflügel  geht  in  die  Subcostale  über.  Diese  Eigen- 
thümlichkeit  theilen  sie  mit  allen  indischen  Segelfaltern  (ausgenommen  die  Gyas  -  Gruppe  und  P. 
Leostlienes  Dbld.). 

Nach  der  eigenthümlichen  Verschmälerung  der  Vorderflügel,  welche  eine  Verkürzung  der  Cubitaläste 
bewirkt,  uiid  dem  langen  Radialgabelstiel  niuss  man  die  afrikanischen  Segelfalter  für  jüngere  Entwickeluugs- 
formen  ansehen,  als  die  indischen  es  sind,  und  darf  sie  von  den  Vorfahren  der  letzteren  herleiten. 

Am  nächsten  dürfte  der  Stammform  der  afrikanischen  Segelfalter  P.  Colonna  Ward  stehen,  der  to'anna-Gr. 
in  vieler  Hinsicht  an  P.  Rhesus  Bsd.  (Celebes)  erinnert  und  wohl  der  aus  Indien  eingewanderten  Stammart 
noch  am  nächsten  steht,  zumal  auch  seine  Hinterleibsfärbung  durchaus  an  die  der  Ant  i  erat  es -Gruiype 
erinnert.  Wie  P.  Porthaon  Hew.  besitzt  auch  P.  Colonna  in  dem  Gabelfelde  zwei  helle  Tüpfel,  deren 
äusserer  der  marginalen  Binde  zuzurechnen  ist,  während  der  innere  der  Aussenzellbinde  angehört  und  bei 
P.  Antheus  Cr.  kaum  angedeutet  ist.  Trotz  grosser  Verdunkelung  der  ursprünglichen  Zeichnung,  welche 
z.  B.  die  Marginalbinde  im  sechsten  Randfelde  der  Vorderflügel  ganz  und  die  Mittelbinde  der  Hinterflügel 
bis  auf  wenige  schwache  Reste  im  zweiten ,  vierten  bis  fünften  und  siebenten  bis  achten  Randfelde  ver- 
deckt, zeichnet  sich  doch  P.  Cohmnu  Ward  noch  durch  die  ursprüngliche  Einfachheit  des  Postmarginal- 
bandes  aus.  So  besitzt  er  keine  blauen  P  o  s  t  m  a  r  g  i  n  a  1 1  ü  p  f  e  1 ,  sondern  es  liegen  die  Randmonde 
wie  bei  P.  Ajax  L.  (Xordamerika)  und  P.  Rhesus  Bsd.  hart  am  Saum. 

Sehr  eigenthümlich  ist  der  Verlauf  der  Vorderflügelbinden.  Wie  die  zwei  ersten  geht  nämlich 
auch  die  dritte  Zellbinde  an  den  Hinterrand  und  ist  von  der  anscheinenden  Aussenzellbinde,  die  aber  der 
Mittelbinde  entspricht,  durch  eine  breite  Verdunkelung  getrennt,  die  so  scharf  an  den  abgestumpften 
Aussenwinkel  herangeht,  dass  die  Mittelbinde  im  sechsten  Randfelde  anscheinend  mit  der  Marginalbinde 
zusammenfällt.  So  tritt  hier  ein  breites  aus  dem  vierten  und  fünften  Zellbande  gebildetes  (Juerband  auf. 
Als  weitere  Eigenthümlichkeit  erwähne  ich  noch  die  mit  Ausnahme  der  schwarzen  Keule  rothbraune 
Farbe  der  Fühler,  welche  an  die  ganz  rothbraunen  Antennen  der  nordamerikanischen  Ajax-Grupiie  erinnert. 

Als  weitere  ursprünglichere  Form  dürfen  wir  den  P.  Policenes  Cr.  (Westafrika,  Natal)  ansehen,  Poiicenes-or. 
obwohl  er  schon  eine  starke  Zerschnürung  der  Mittelbinde  der  Vorderflügel  durch  längs  der  Rippen  ent- 
stehende Verdunkelung  zeigt  und  die  Subniarginalbinde  auf  den  Vorderflügeln  ebenfalls  durchaus  unterdrückt 
ist.  In  der  langgestreckten  Vorderflügelzelle  besitzt  P.  Policenes  Cr.  eine  ebenso  hohe  Bänderzahl  wie 
der  indische  P.  Alebion  Gray,  nämlich  fünf  einfache  und  ein  vorn  durch  einen  Bindenrest  getrenntes 
Terminalband.  Auch  die  vollkommene  Ausbildung  des  Prachtbaudes,  der  regelmässige  Verlauf  der  Basal- 
binden  und  der  Mittelbinde  auf  den  Hinterflügeln  stellen  P.  Policenes  als  eine  der  nrsprüuglichsten  Arten 
unter  den  afrikanischen  Segelfaltern  hin.     Dieselbe  erinnert,  abgesehen  von  den  Postmarginalmonden,  von 


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den  indischen  Formen,  mit  denen  sie  nach  dem  Aderverlauf  zusammenjfehört,  noch  am  meisten  wiederum 
besonders  an  P.  iJÄesits  Boisd.  (Celebes),  sodass  wir  die  afrikanischen  Segelfalter  wohl  von  einem  mit  der 
Anticrates-Gn\pY>e  gemeinsamen  Stamm  ableiten  dürfen. 

Eine  neben  P.  PoVicenes  Cr.  mit  graden  Zellbinden  eiuhergehende  Entwickelungsreihe  eröffnet 
F.  FarthaoH  Hew.  (Zambesi)  mit  zwei  üabelfeldtüpfeln ,  bei  welchem  die  dritte  bis  fünfte  Vorderflügel- 
zellbinde  einen  welligen  Verlauf  zeigen  und  wie  bei  P.  Pulicenes  Cr.  noch  der  Rest  einer  Terminalbinde 
und  wie  bei  P.  Colonna  der  innere  Gabelfeldtüpfel  sich  erhalten  hat.  Hier  reichen  die  bläulichen  Post- 
marginalmonde  erst  bis  zum  zweiten  Randfelde,  dagegen  ist  die  Mittelbinde  durch  zunehmende  Ver- 
dunkelung vom  vierten  Randfelde  an  auf  rundliche  Tüpfel  reducirt  und  das  Prachtband  selbst  in  der  Mitte 
des  Flügels  unterdrückt,  vorn  und  hinten  dagegen  gut  entwickelt. 

An  P.  Porthaon  Hew.  schliesst  sich  noch  am  besten  P.  Evoinhar  Boisd.  (Madagascar)  an,  der  wie 
P.  Antheus  Cr.  nur  fünf  Zellbinden  und  einen  Gabelfeldtüpfel  besitzt  und  am  Innenwinkel  der  Vorder- 
flügel stark  verdunkelt  ist.  Zwar  ist  bei  ihm  noch  das  Prachtband  in  seinem  inneren  Grenzsti-eifen  er- 
halten, dagegen  sind  die  rothen  Bindenreste  bis  auf  den  im  zweiten  und  die  im  siebenten  und  achten 
Randfelde  aufgelöst,  wie  auf  der  Oberseite  auch  die  äussere  Basal-  und  die  Mittelbinde  in  einander  übei'- 
gehen,  sodass  das  dritte  Basalband  nur  schwach  durchscheint. 

Hierher  gehört  auch  P.  Antheus  Cr.  (Westafrika,  Natal),  der  sicli  durch  seine  geschwungenen 
Zellbinden  mehr  an  P.  Portliaon  Hew.  anschliesst  und  sich  von  P.  Evombar  besonders  durch  die  weiter 
fortgeschrittene  Auflösung  des  inneren  Schmuckbandstreifens  und  die  Verbindung  der  Mittel-  mit  der 
zweiten  Basalbinde  in  der  Mittelzelle  auch  der  Unterseite  der  Hintertiügel  unterscheidet.  Zugleich  zeigt 
P.  Antheus  Cr.  eine  sehr  hohe  Ausbildung  der  Postmarginalmonde,  denn  es  setzen  sich  Andeutungen  der 
letzteren  sogar  auf  die  Vorderflügel  fort. 
Kirbyi-Gr.  Y)ie    merkwürdigsten    Formen    der    afrikanischen    Segelfalter,    welche    C.    und  R.  Felder    noch 

unbekannt  waren,  sind  von  Eimer  nicht  besprochen,  also  wohl  nicht  für  solche  angesehen  worden,  ob- 
wohl ihre  Flügelform,  der  Rippenverlauf  und,  wie  wir  zeigen  werden,  auch  ihre  Zeichniing  sie  nur  hierher 
verweist.  Es  sind  dies  P.  Kirbyi  Hew.  und  lUyrls  Hew. ,  von  der  Westküste ,  bei  welchen  durch  starke 
Verdunkelung  der  Vorderflügel  die  Zellbinden  fast  oder  ganz  geschwunden  sind  und  nur  mehr  eine  breite 
»Ausseuzellbinde"  bis  zum  Hinterrande  geht,  die  sich  über  die  äussere  Hälfte  der  Hinterflügelzelle  bis  in 
das  siebente  und  achte  Randfeld  fortsetzt.  Das  Prachtband,  das  auch  hier  vorkommt  und  für  die  eigent- 
lichen Segelfalter  bezeichnend  ist,  fehlt  im  ersten  Randfelde  wie  bei  P.  Antheus  Cr.  und  P.  Evombar  Boisd., 
ist  dagegen  im  zweiten  (und  manchmal  im  dritten)  Randfelde  innerhalb  der  breiten  gelblich  -  weissen 
Mittelbinde,  im  sechsten  bis  achten  Randfelde  ausserhalb  derselben  und  am  Zellende  erhalten.  Daraus 
darf  man  schliessen,  dass  die  Mittelbinde  über  das  Zellende  hinüber  mit  der  äusseren  Basalbinde  ver- 
schmolzen ist.  So  erklären  sich  die  hellen  Tüpfel  im  fünften  und  sechsten  Randfelde  ausserhalb  der  Zelle 
als  Reste  der  hinteren  Mittelbindenliälfte :  daher  müssen  wir  beide  Arten,  deren  ursprünglichere  P.  Kirbyi 
Hew.  mit  Resten  von  Zellbinden  auf  der  Unterseite  der  Vorderflügel  ist.  zwar  auf  Formen  mit  zahlreicheren 
hellen  Querbinden  zurückführen ,  sie  aber  selbst  wegen  ihres  Prachtbandes ,  ihrer  Basalbinde ,  ihrer  Post- 
marginalmonde, ihrer  männlichen  Dufteinrichtung  doch  noch  den  eigentlichen  Segelfaltern  zuzählen.  Unter 
diesen  erscheinen  sie  allerdings  durch  die  Form  der  Randmonde,  die  starke  Verdunkelung,  die  allmälig 
sich  verstärkende  Fühlerkeule,  die  plumpen  Schwänze  als  peripherische  Form,  weisen  aber  zugleich  auf 
Vorfahren  mit  gelblich-weisser  Grundfarbe  hin,  wie  sie  uns  in  keiner  weiteren  afrikanischen  Art  erhalten  sind. 


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Diese  in  sich  abgeschlossene  Cohorte  der  afrikanischen  Segelfalter  eignet  sich  zu  einem  aus- 
gezeichneten Prüfstein  für  jede  Theorie  von  der  Entstehung  und  Umbildung  der  Zeichnungen  bei 
den  Papil/oii/den  überhaupt. 

Segelfalter-artige  Formen  mit  lebhaft  grüner  Grundfarbe,  vollkommen  erhaltenen  Binden  und  allmiilisj   zetides- 

,  ,..  .  Cohorte 

sich  verkürzenden  Hinterflügelschwünzen  führten  vielleicht  durch  zunehmende  Verdunkelung  und  theilweise 
Verschmelzung  der  hellen  Binden  zu  ^  7  a  m  e  ni  t>  «»-artigen  F  o  r  m  e  n  über,  von  denen  P.  TyndaraiMS  V.  Tyndaraeus- 
(Sierra  Leone)  am  meisten  an  die  Stammform  erinnern  dürfte.  Dass  letztere  vielleicht  von  Anfheus- 
artigen  Formen  ausging,  deutet  die  starke  Entwickelung  der  allerdings  undeutlichen  und  durch  die  Inter- 
costalfalteu  getrennten  Postmarginalmonde  auf  der  Unterseite  der  Flügel  an.  In  der  Vorderflügelzelle 
liegen  noch  vier,  theilweise  in  Tüpfel  zei-legte  Bindenreste,  welche  den  drei  vorletzten  Binden  von  P. 
Antkeiis  und  der  Terminalbinde  entsprechen ;  ebenso  kommen  wie  bei  P.  Porthann  Hew.  sogar  noch  zwei 
Gabelfeldtüpfel  vor.  Die  marginalen  Monde  sind  durch  Intercostalfalten  gespalten.  An  der  Basis  der 
Vorderflügel  tritt  anscheinend  die  Mittelbinde  mit  der  äusseren  Basalbinde  zusammen :  so  dürfte  die  basale 
Verdunkelung  an  der  Unterseite  der  Hinterflügel  nur  dem  ersten  und  zweiten  Basalbande  entsprechen  und 
die  Mittelbiude  breit  über  die  Zelle  bis  iu's  achte  IJaudfekl  vorgedrungen  sein.  Zwar  haben  sich  Reste 
der  Prachtbinde  nur  in  feinen  silberglänzenden  Zeichnungen  im  siebenten  Randfelde  und  am  Zellende 
erhalten,  doch  sind  die  innersten  schwarzen  Flecke  im  dritten  und  vierten  Randfelde  dem  Prachtbande, 
wie  die  dahinter  gelegenen  dem  Submargiualbande .  zuzuschreiben.  Es  scheint  dies  ebenfalls  dafür  zu 
sprechen,  dass  hier  die  Mittelbinde  in  die  Flur  der  zweiten  Basalbinde  eindrang  und  so  das  Prachtband 
hinten  nach  aussen  drängte.  Die  rosenrotlie  Färliung  der  Bauchseiten  und  des  Kopfes  lässt  sich  von  der 
bei  P.  Antheits  Cr.  und  Evombar  Bsd.  angedeuteten  ableiten,  und  auch  die  stark  gezackte  Form  der  Hiuter- 
flügel  erinnert  an  diese  Gruppe. 

Eine  ebenfalls  selbstständig  abzuleitende  Form  ist  P.  Cyntvs  Boisd.  (Madagascar),  welcher  nur 
mehr  die  zwei  grossen  hinteren  Zellbindeu  von  P.  Tyndaraeus  F.  in  der  Vorderflügelzelle,  dagegen  eben- 
falls noch  zwei  Gabelfeldtüpfel  besitzt  und  somit  auf  den  Vorderfltigeln  eine  regelmässige  Mittelbiuden- 
uud  ungetheilte  Marginaltüpfelreihe  erkennen  lässt.  Hier  setzt  sich  die  Mittelbinde  schon  bis  an  die  Basis 
selbst  fort.  So  tritt  aucli  auf  den  Hinterflügeln  die  ursprüngliche  Bänderung  ganz  zurück  und  verläuft 
die  breite  Mittelbinde  über  die  Innenhälfte  der  Flügel.  Auch  diese  Zeichnung  lässt  sich  auf  eine  Segel- 
falter-artige zurückführen,  indem  der  helle  vorderste  Tüpfel  im  achten  Randfelde  der  ursprünglichen 
Mittelbinde,  der  leuchtend  weisse  iui  achten  und  siebenten  der  Prachtbinde  und  die  hinter  den  innersten 
schwarzen  Flecken,  die  dem  Prachtbande  zuzurechnen  sind,  gelegenen  Aufhellungen  wieder  der  ursprüng- 
lichen Mittelbinde  angehören  dürften.  So  entsprechen  die  vom  zweiten  bis  siebenten  Randfelde  entwickelten 
schwarzen  Flecke  dem  Submarginalbande  und  die  ausserhalb  von  ihnen  entwickelten  der  Marginalbinde. 
Auch  das  besonders  an  den  Rändern  der  Flügelunterseite  verbreitete  Blutroth  lässt  sich  auf  Ausbildung 
der  bei  P.  Antheus  und  Evombar  Bsd.  angedeuteten  Färbung  zurückführen.  An  dem  kurzen  breiten  Kopf 
entwickeln  sich  hier  die  ersten  Andeutungen  weisser  Tüpfel  aus  den  Längsbinden. 

Als  weiteren  Ausläufer    eines  A(/amemuon-Art}gen  Stammes,    der  vielleicht    aus  Eurypyhis-avtigen  Angoianus-Or 
Formen  hervorging,  haben  wir  die  kleine  Anfiohimis-Gruppe  anzusehen,  welche  noch  helle  Binden  an  der 
Stirn    und    am  vordersten  Cubitalast    der  Hinterflügel   ein  Zähnchen  als  Rest  des  Schwanzes  aufweist,    im 
achten  Randfelde    der  Hinterflügel    einen    oft    deutlichen    orangenen  Analfleck    besitzt,    der  dem  Rest  der 
Schmuckbinde  entspricht,  und  im  fünften  bis  siebeuten  Randfelde  sogar  noch  Postmarginalmonde  zu  trao-en 


■—     tj4     — 

scheint,  wie  sie  noch  P.  Tyndaraeus  F.  besitzt.  Während  die  Margiualmonde  vom  zweiten  bis  siebenten 
Kandfelde  der  Hiuterfliigel  entwickelt  sind,  zieht  sich  der  Rest  der  ursprünglichen  Mittelbinde  vom  siebenten 
bis  zum  vierten  Randfelde  hinauf.  So  ist  hier  ebenfalls  die  nach  innen  vorgedrungene  ursprüngliche 
Mittelbinde  der  Vordertlügel  in  die  zweite  Basalbinde  der  hinteren  übergegangen.  Kopf,  Nacken  und 
Brustseiten  ti'agen  weisse  Flecke :  somit  stellt  die  Anyolanus-Gruppe  ein  Analogon  zu  P.  Xenoclcs  etc. 
(Indien)  dar. 

Die  schon  in  P.  Ängolanus  Goeze  (Pylades  F.),  der  in  seinen  verschiedenen  Varietäten  oberfläch- 
lich betrachtet  mehr  an  Danaiden  als  an  Segelfalter  erinnert,  angedeutete  mimetische  Anpassung 
findet  ihren  weiteren  Ausdruck  in  P.  Ridleyunus  White  (Congo),  der  sicli  durch  die  stärkere  Verlängerung 
der  Vorderflügel  und  die  Verkürzung  der  hinteren  als  abgeleitet  erweist,  aber  noch  wie  P.  Pylades  drei 
bis  vier  Vorderflügel  -  Zellbindenreste  und  einige  Postmai-ginalmonde  am  Innenwinkel  der  Hinterflügel 
besitzt.  Hier  geht  die  Mittelbinde  so  breit  über  die  hinteren  Flügel,  dass  nur  mehr  die  drei  Saummonde 
im  fünften  bis  siebenten  Randfelde  von  ihr  abgetrennt,  die  Randbindenflecke  dagegen  theilweise  von  ihr 
aufgenommen  sind.  Diese  Art  ist  schon  als  mimetische  Form  aufzufassen ,  da  nicht  allein  die  lebhaft 
rothe  Färbung  der  letzten  sieben  Mittelbindenflecke  der  Vorder-  und  der  Hinterflügelbinde  der  Färbung 
von  Acr.  euryta  L.,  sondern  auch  die  Flttgelform  dem  Acraeentvpus  überhaupt  angepasst  ist. 
LeoDidas-Gr.  Yqjj   (7j/rnMS-artigen  Formen,  denen  er  noch  in  der  Längsstreifung  des  Hinterleibes  gleicht,  haben 

wir  den  P.  Leonidas  F.  abzuleiten,  welchen  C.  und  R.  Felder  mit  P.  Ridleyanns  White  in  ihrer  Section 
XXXI  vereinigten.  P.  Leonidas  besitzt  drei  Zellbinden,  deren  basale  bis  zur  Basis  verlängert  ist,  und 
zwei  Grabelfeldtüpfel  wie  P.  Cyrnus  F.,  dagegen  sind  einzelne  Tüpfel  der  Aussenzellbinde,  so  im  zweiten 
und  fünften  Randfelde,  durch  Verdunkelung  stark  verkleinert.  Auf  den  Hinterflügeln  sind  die  schwarzen 
Flecke  erloschen  und  liegen  somit  in  einer  röthlich-grauen,  breiten  Aufhellung  helle  Tüpfel,  von  denen  die 
inneren  im  achten  Randfelde  der  Pracht-,  im  siebenten  bis  vierten  aber  der  ursprünglichen  Mittelbinde, 
die  äusseren  dagegen  im  achten  Randfelde  der  Mittelbinde  und  sonst  der  Marginalbinde  entsprechen  dürften. 
An  der  Basis  der  Hinterflügel  tritt  ein  schwarzer  weissgekernter  Fleck  an  der  Zelle  und  eine  rostrothe.  an 
Cyrnus  erinnernde  Vorderrandsfärbung  auf:  letztere  wiederholt  sich  auch  auf  den  Vorderflügeln.  Wälirend 
P.  Leonidas  F.  (Westküste)  nur  auf  der  Oberseite  etwas  der  schwarzgrünen  Danaus  Limniace  var.  Peti- 
veranus  Doubl,  ähnlich  ist,  auf  der  Unterseite  dagegen  höchstens  an  Amanris-Xrteu  erinnern  dürfte,  gleicht 
die  capländische  Rasse,  Antheiuenes  Wall.,  mit  viel  stärkerer  Verdunkelung  der  weisslichen  statt  grünen 
Tüpfel  und  schwach  lehmgelber  Aufhellung  der  Hinterflügel  ebenfalls  in  beiden  Geschlechtern  durchaus 
einer  Amauris  Eschrria  Tr.,  wie  auch  T  r  i  m  e  n  hervorhebt. 

Näher  an  P.  Tyndaraeus  F.  schliesst  sich  P.  LatreiUeanus  Godt.  (Westküste)  an.  So  besitzt  er 
nur  mehr  die  mittlere  der  drei  Vorderflügelzellbinden  von  P.  Tyndaraeus.  eine  entwickelte,  wie  bei 
letzterem  gegen  die  Basis  vorspringende  Mittelbinde  und  ebenfalls  getheilte,  noch  undeutlichere  Marginal- 
mondreste,  von  denen  im  sechsten  Randfelde  der  Vorderflügel  der  hintere  auf  der  Oberseite  fehlt.  Auch  die 
Ausdehnung  der  Mittelbinde  über  die  Hinterflügel  zeigt  ähnliche  Lage,  doch  ist  sie  durch  die  Ausdehnug 
des  dunklen  Submarginalbandes  über  das  Zellende  aussen  unterdrückt. 

Eine  Weiterbildung  der  mimetischen  Anpassung  erfolgt  wieder  durch  Erblassen  der  grünen  Farbe 
in  eine  weissliche  und  fortgesetzte  Verdunkelung,  welche  auf  den  A'orderflügeln  im  zweiten  Randfelde 
sich  längs  über  den  Flügel  zieht  und  auf  den  Hinterflügeln  das  vollkommene  Erlöschen  der  Randbinden- 
flecke bedingt.    So  entstehen  Formen  wie  P.  Ucalegon  Hew.  (Alt-Calabar),  welche  eine  gewisse  oberflächliche 


—     65     — 

Aehnlichkeit  mit  der  gemeinsten  Acrace,  dem  Weibchen  der  Arr.  Gea  L.,  besitzen,  aber  micli  die  etwas 
gezackten  Hiiitertiügel  von  P.  LatieiHeanits  Godt.  erkennen  lassen,  willirend  die  bei  P.  Lutn  illcantts  Godt. 
über  die  Zelle  verlaufende  Binde  zahlreicher  Flecke  ganz  erloschen  ist.  Wie  bei  F.  Tiiiu/aratus  lassen 
sich  auch  hier  im  siebenten  und  achten  Randfelde  und  in  der  Mittelzelle  vorkommende  geschlängelte 
silberweisse  Linien  als  Reste  der  Prachtbinde  auffassen,  dagegen  hat  sich  das  erste  und  zweite  Basalbaud 
in  Flecke  aufgelöst.  Die  Flecke  des  Sclimuck-  und  Submarginalbandes  bilden  eine  ül)er  das  Zellende  ver- 
laufende mehrfache  Reihe,  ausserhalb  deren  die  Handmonde  zwar  oben  noch  gelbgriin  vorleuchten,  unten 
aber  erloschen  sind.  Zugleich  bilden  sich  die  dunklen  Zellfalten  in  der  Vorderflügelzelle  aus :  so  entsteht 
eine  gewisse  Aehnlichkeit  des  ruhenden  Thieres  mit  Vertretern  einiger  Gruppen  von  Acraccn,  die  sich 
durch  starke  Fleckung  der  Unterseile  der  Hinterfliigel  auszeichnen. 

Aus  F.  Leonidas  ähnlichen  kleineren  Formen  entstanden  jene  zahlreichen  Arten  der  von  V,.n.  R.  Fei  d  e  r   Afjamedes- 

Uiitergruppe 

noch  nicht  abgetrennten  v](/amer/es-Untergruppe,  welche  auf  der  Oberseite  durch  die  weissliche  Mittelbinde, 
die  in  die  dunkle  Vorderflügelzelle  hakig  einspringt,  und  die  Aufhellung  der  Flügelspitze  oberflächlich 
an  kleine  schwarzweisse  Acnieen,  auf  der  Unterseite  dagegen  durch  die  schwacii  rauchbraune  Verdunkelung 
des  Aussenrandes  und  die  ro.stgelbe,  einen  schwarzen  weissgekernten  Fleck  tragende  Färbung  der  Basis 
mehr  an  Aniauris-Avten  erinnern.  Doch  dürfte  immerhin  auch  diese  aus  dürftigen  schwachfliegenden  und 
selteneren  Formen  bestehende  Untergruppe  nicht  allein  als  typisch  afrikanisch,  sondern  zugleicii  als  in  geringem 
Grade  mimetisch,  den  herrschenden  immunen  Formen  der  Amauris  und  Acraeen  angepasst,  anzusehen  sein, 
(jbffleich  keine  der  Arten  eine  besondere  Aehnlichkeit  mit  einer  der  immunen  Formen  besitzt. 

Die  Nahrung  der  Raupen  gleicht  der  bei  den  indischen  Segelfaltern;  so  frisst  nach  R.  Trimen 
die  Raupe  von  F.  Leonidas  F.  Pupovia  caft'ra  und  die  von  F.  Foliccncs  F.  ebenfalls  Annonaceen. 

Schliesslich  erhalten  wir  folgende  Entwickelungsstufen  der  afrikanischen  Segelfalter: 

An()olanus-Gx.  Leoiihhis-Gv. 

Zweite  Cohorte :     Tynduraeus-Gr. 

Foliccnes-Gv.  K/rbyi-Gr. 

Erste  Cohorte :     Cohmna-Gi: 

Rhesus-artige  Vorfahren  (echte  Segelfalterj. 

3.  Afrikanische  Rinnenfalter. 

Die  reichste  und  zugleich  urs])rünglichste  Zeichnung  unter  denjenigen  afrikanischen  Rinnenfaltern,      'müsehe 

Kiithoiiius-Gr . 

welche  stets  zu  Fapillo  gerechnet  wurden,  finden  wir  bei  F.  Dciiioleus  Gr.,  welcher  den  indisch-australischen 
F.  Enthonius  Cr.  vertritt,  aber  nicht  einmal  mehr  den  zahnartigen  Schwanzrest  des  letzteren  besitzt.  Auch 
seine  Zeichnung  weicht  von  der  der  indisch-australischen  Art  durch  grössere  Rückbildung  einiger  ursprüng- 
licher Charactere  ab ;  so  ist  die  als  Rest  der  Submarginalbinde  auftretende  orangene  Bestäubung  auf  der 
Unterseite  der  Vorderflügel  weniger  deutlich,  wenngleich  sie  noch  ein  Randfeld  weiter  nach  hinten  reicht  ; 
weiter  ist  die  Mittelbinde  der  Hinterflügel  stark  verschmälert,  da  sich  das  dritte  Basalbaud  stark  verbreiterte 
und  nach  aussen  vorrückte.  Zugleich  ist  die  Verdunkelung  am  Zellende  der  Hinterflügel  stärker  aus- 
gebildet als  bei  F.  Erithonius  Cr.  und  auch  der  Flügelraum  zwischen  Mittelbinde  und  Submarginalband 
unter  Ausdehnung  des  inneren  Grenzstreifens  des  letzteren  stark  verdunkelt.    Dagegen  muss  mau  die  mehr 

Bibllotheca  zuologica.    Heft  VIII.  M 


—     Cü      - 


Ikfenestheus- 
Gr. 


Hespenib-Gi-, 


Delalanilel-Gi 


an  den  Aiissenrand  gerückte  Lage  der  Marginalbinde  und  des  Suhiiuivginalbandes,  dessen  vorderster  Fleck 
ebenfalls  aiigenartig  umgewandelt  ist.  für  ursjirünglicher  halten  als  sie  ))ei  der  vicariirenden  indischen 
Art  ist.  Auch  bei  P.  Dcmolcus  Cr.  ist  die  Fülilerkeule  an  der  Oberseite  gelb  gefärbt,  trägt  der  Kopf 
und  Nacken  noch  zwei  gelbliche  Längsbinden,  ist  der  Hinterleib  von  einem  breiten,  grün  bespritzten 
dorsalen  Bande,    zwei    auf  den  Stigmen    und   zwei  ventral  gelegenen  schwarzen  Längsstreifen  durchzogen. 

Li  der  Flügelform  aie\\t  I'.  Mcncsthcns  Dru.  (Westafrika),  welcher  bei  C.  u.R.  Felder  die  Section 
LIll  'oildet,  der  hypothetischen  .Stammform  der  afrikanisclien  Kinnenfalter  noch  näher  als  P.  Dcmolcus  L.. 
denn  er  trägt  noch  einen  kräftigen  spathelförmigen  Hinterflügelschwanz.  Dagegen  sind  seine  schwarzen 
Fühler  schon  stark  verlängert  und  die  Zeichnung  grossentheils  durch  Reduction  auf  die  von  P.  Demoleus 
zurückführbar.  So  besitzt  er  in  der  Mittelzelle  noch  die  hellen  Streifen  an  der  L^nterseite  auch  der 
Hinterflügel.  Auf  den  Vorderflügeln  ist  nur  der  innere,  allerdings  noch  unten  verschmolzene  Bindenrest 
der  zwei  l)ei  P.  Demoicus  L.  erhaltenen  Zellbinden  eidialten :  ebenso  ist  im  sechsten  Handfelde  der  Rand- 
mond mit  dem  Saumtüpfel  verbunden  und  fehlt  der  Marginaltüpfel  im  siebenten  Randfelde  der  Vorder- 
flügel wie  bei  den  übrigen  Formen:  auch  ist  die  Submarginalbinde  vollkommen  verdunkelt.  Wie  bei 
P.  Dcmoleus  zieht  sich  auf  den  Hinterflügeln  die  Mittelbinde  über  die  Aussenhälfte  der  Mittelzelle  und 
entwickelt  sich  die  Mai-ginalbinde  in  grossen  Tüpfeln,  deren  vorderster  ebenfalls  noch  orangene  Farbe 
träart :  dageaen  ist  das  Submarginalband  verschwommen  und  gegen  die  Zelle  hin  auseinandergezogen. 
Vor  P.  Demoleus  zeichnet  sich  das  Männchen  von  P.  Menestheus  Dru.  noch  durch  den  seideiiglänzenden 
Filzbelag  auf  der  Oberseite  der  Vorderflügel  ausserhalb  der  Zelle  aus,  der  nur  die  weissen  Bindentüpfel 
frei  lässt  und  sich  sonst  vom  ersten  Medianast  bis  zur  Dorsalis  ausdehnt.  Solche  sexuelle  Auszeichnung 
finden  wir  ausser  bei  einigen  abzuleitenden  afrikanischen  Arten  als  Filzstreifen  auch  auf  den  Vorderflügeln 
von  Vertretern  der  indischen  Gigon- ,  Ulysses-,  Paris-  etc.  Grujtpe.  —  Der  südlichere  Vertreter  dieser 
■westafrikanischen  Art  ist  P.  ophidicephalus  Tr. 

Auf  äluiiiche  Formen  wie  P.  Menestheus  Dru.  dürfte  auch  P.  Hespcrus  I)lil(l.  von  di-r  Goldküste 
zurückzuführen  sein,  der  auf  der  Oberseite  noch  den  für  die  folgenden  Gruppen  so  characteristischen  Rest 
der  Marginalbinde  im  Galielfelde  der  Vorderflfigel  besitzt  und  dessen  Aussenzellbinde  auf  letzteren  in  der 
Mitte  durch  \'erdunkelung  undeutlich  geworden  ist  und  sich  über  die  Zeile  der  Hinterflügel  wie  bei 
P.  Blencsthcus  Dru.  fortsetzt.  Auf  der  Oberseite  der  Hinterflügel  sind  einzelne  weisse  Tü|itel  des  zweiten, 
fünften  und  sechsten  Randfeldes  der  Randbinde  zuzuschreiben.  Die  Hinterflügel  sind  unten  zum  Zweck 
der  Entwickelung  einer  bräunlichen,  etwas  bronceglänzenden,  typisch-afrikanischen  Schutzfärbung  selbst 
über  die  Mittelbindenränder  hinaus  stark  verdunkelt.  Dieselbe  Färbung  trägt  auch  die  Unterseite  der 
A'^orderflügel  an  der  Spitze  soweit,  dass  das  Thier  in  der  Ruhestellung  die  lebhaft  scliwefelgelben  Flecke 
auf  sammetschwarzem  Grunde  nicht  auffällig  werden  lässt. 

Hierher  gehört  auch  wohl  der  mir  unbekannt  geblieliene  1'.  Euiiltfanar  Tr.  (Katt'erland). 

Auf  äiinliche  Formen  wie  P.  Menestheus  Dru.  ist  P.  Delalandti  Luc.  (Südafrika)  zurückzuführen, 
der  sich  an  ihn  so  eng  anschliesst,  dass  wir  es  vorziehen,  ihn  ans  der  etwas  gemischten  Gesellschaft,  in 
der  er  bei  C.  und  R.  Felder  in  Section  LV  steht,  hierher  zu  stellen.  Er  steht  P.  Menestheus  \)rn.  durch 
die  theilweise  Erhaltung  der  Filzstreifen  auf  der  Oberseite  und  besonders  duixh  die  beiden  gemeinsame 
Zellbinde  der  Vorderflügel  nahe,  während  die  Abweichungen  der  Zeichnung  meist  auf  Modiflcation  und 
Verdunkelung  der  bei  P.  Menestheus  ausgesprochenen  ursprünglicheren  zurückzuführen  sind.  So  sind  die 
Marginal-    und  Aussenzelltüpfel    der   Vorderflügel    unten    zwar    noch    zu    einer    continuirlicheu  Binde  ver- 


—     ti7     — 

sclmiolzea.  Dagegen  sind  auf  ileii  Hinterflügeln,  ileien  Mittelbinde  nur  ilher  das  äusserste  Zellende  geht 
lind  nach  aussen  über  den  Kippen  zackenartig  vorspringt,  Marginal-  und  Subniarginalbinde  vnm  zweiten 
bis  siebenten  Kandfelde  erloschen,  aber  die  Linibaltüpt'el  stark  ausgebildet.  Der  spathellörmige  Schwanz 
trägt  nur  einen  Endtüptel  statt  der  symmetrischen  Linibalmonde.  Im  achten  Randfelde  liegt  noch  ein 
entwickelter  urangeiier,  auch  oben  vortretender  Hand-  und  ein  blauer  Submarainalmond ,  do<di  tritt  im 
siebenten  nur  v  ein  liest  der  .Subniarginalbinde  innerhallj  der  breiten  Mittelbiiide  auf.  Von  einem  an 
DehiJandei  erinnernden  Stamm  ist  auch  P.  MntKjoura  Hew.  (Madagascari  abzuleiten,  welcher  noch 
die  Form  der  Mittelbinde  und  die  Zellanfhelinng  der  Vorderflügel  wie  erstere  Art  besitzt.  Derselbe 
leitet  aber  schon  durch  die  Umwandelung  der  helli'ii  Grundfarbe  in  Blau  auf  der  Oberseite  uml  die 
Verdunkelung  der  Deckfarbe  zu  den  folgenden  Gruppen  über,  bei  welchen  beide  (Teschlechter  die 
schöne  blaugrfine  oder  lasurblaue  Mittelbiiide  auf  der  Oberseite  der  Vorderflügel .  unten  hingegen  eine 
oft  nur  im  Weibchen  liesser  ausgebildete  rauchbrauue  Scluitztlirbung  besitzen,  welche  die  ursprüngliche 
Zeichnung  theilweise  verdeckt.  Es  sind  dies  die  von  C.  und  K.  Felder  dii-ect  hinter  P.  3Ienesthcus  ""bazus-Gr. 
Dru.  gestellten  Formen  seiner  Section  LIV.  die  stärkere  Fühler,  einen  schwarzen  Thorax,  weisse  Tüpfel 
auf  Kopf  und  Nacken ,  breitere  Genitaldeckklappen  des  Männchens  und  ein  in  beiden  Geschlechtern  aus- 
gebildeteres und  flacheres  Innenfeld  besitzen.  Nach  der  Form  besonders  der  Hinterflügel,  die  noch  einen 
deutlich  spathelförmigeu  Schwanz  tragen,  und  nach  der  Zeichnung  besondei'S  der  Unterseite  dürfte  wohl 
der  madagassische  P.  Oriba^ns  Weatw.  der  Grundform  näher  stehen.  Derselbe  besitzt  auf  der  Oberseite 
noch  eine  breite,  lasurblaue,  mit  der  Zellbinde  verschinolzeue  Mittelbinde  und  am  Vorderrande  der  Vorder- 
flügel zwei  Margiualbiudenflecke.  Dagegen  treten  auf  den  hinteren  noch  ausser  der  breiten  blauen 
Mittelbinde  vom  dritten  bis  siebenten  Kandfelde  entwickelte  blaue  Marginalmonde  auf,  welche  allerdings 
in  den  letzten  Feldern  durch  Intercostalfalten  getlieilt  sind.  Auch  die  durch  ausgebildete  rauchbraune 
Schutzfärbung  verschwommene  U  n  t  er  se  i  t  enz  e  i  chn  u  n  g  lässt  mehrere  Binden  erkennen;  so  scheint 
auf  dem  Vorderflügel  die  breite  Ausseuzellbinde  noch  durch  ein  entwickeltes  Inframargiualbaud  getheilt, 
während  auf  den  Hinterflügeln  sich  ausser  einer  über  die  Zelle  gehenden  Mittelbinde  noch  zwei  helle, 
wohl  der  Zwischen-  und  Subniarginalbinde  zuzurechnende  Binden  und  eine  ebenfalls  im  achten  Randfelde 
erloschene  Marginalbinde  erkennen  lässt.  Daher  erinnern  die  Blaubinden  der  Oberseite  und  die  ünter- 
seitenzeichnung  an  die  australische  T/Zj/sscs  -  Ijruppe :  dagegen  scheinen  Filzstreifen  auf  der  Oberseite  der 
Vorderflügel  in  dieser  Gruppe  nicht  mehr  vorzukommen. 

Die  weiteren  mehr  abgeleiteten  Arten,  deren  manche  noch  eine  Zellbiude  und  eine  regelnlässigere 
Erhaltung  der  Marginaltüpfel  auf  der  Oberseite  der  Vorderflügel  besitzen,  zeichnen  sich  im  .Allgemeinen 
durch  alliuälige  Zerschnürung  der  blauen  Mittelbinde  der  Vorderflügel  und  durch  allmälige  Keductioii  der 
Schwänze  aus.  So  führt  P.  Orilazus  Boisd.  (Madagascar)  in  die  Felder's  Subsection  .\  entsprechende 
Untergruppe  über,  die  aus  P.  Epiphorbus  Boisd.  (Madagascar),  P.  Phorbanta  L.  (Mauritius,  Bourboii)  und 
den  continentalen  Formen  Bromius  Dbld.,  Erimis  Gray,  Pseudo-Nircua  Feld.,  Nirrits  L.  und  Lyacus  Dbld. 
besteht  und  sich  durch  die  hinten  stark  ausgezogenen  vorletzten  Kniidfelder  der  Hiiiterflügel  auszeichnet, 
in  welche  der  Schwanz  innen  alluiälig  übergeht.  Bei  diesen  .\rten  tritt  nun  zuerst  ein  Dimorphismus 
der  Geschlechter  besonders  an  der  Unterseite  der  Hinterflügel  hervin-.  indem  sich  bei  den  Weibchen  die 
ursprünglichere  Zusammensetzung  aus  drei  bis  vier  hellen  Binden  erhält  und  zugleich  in  den  Dienst  der 
Schutzfärbung  tritt,  während  bei  den  Männchen  auf  den  Hinterflügeln  meist  nur  die  gedoppelten  Kand- 
bindenflecke  in  leuchtendem  Silberweiss  von  dem  stark  venlunkelten  Grunde  sich  abheben.    Bei  P.  disparilis 


—    (;.s    — 

Boisd.    (Bourbon,    Madaga.scar)    tritt    endlicli    bei    den  AVeibchen    aucb    auf   der  Oberseite   die    Innenbinde 
zurück,    sodass  wir   eine    unscheinbare    rnuchbraune  Form  mit  beileren  Handliindentüpfeln  vor  uns  haben, 
wodurch  die  Erscheinung  des  viel  selteneren  Weibchens  an  die  auf  ihrem  Wohngebiet  ja  noch  erhaltenen, 
auf  dem  Continent  Afrikas  aber  fehlenden  Euploeeti,  wenn  auch  nur  oberflächlich,  erinnern  dürfte, 
coiistantinus-  Eine  zweite  ursprünglichere  von  Menesthcus-a.rtigen  Vorfahren  abzuleitende  Form  ist  P.  Constan- 

tinus  Ward  (Ost-  [und  West-?]  Küste),  eine  C.  und  R.  Felder  noch  unbekannte  Art.  l)ei  deren 
Männchen  auf  der  Oberseite  beider  Flügel  noch  breite  Filzschuppenmassen  entwickelt  sind.  Wie  P. 
Menestheiis  Dru.  besitzt  auch  noch  P.  Constantinns  Ward  einen  Rest  der  äusseren  Zellbinde  der  Yorder- 
flügel,  eine  an  P.  Deniiileus  L.  erinnernde  gelbe  Fühlerspitze  nnd  jedei'seits  zwei  Abdoniinalstreifen.  Auf 
den  \'orderflügeln  ist  dagegen  ein  Theil  der  Randmonde  ausgefallen,  während  der  doppelte  Scluvanz- 
tüpfel  der  Hinterflügel  noch  an  P.  Menestheus  selbst  erinnert.  Die  Zellfalten  sind  an  der  Unterseite  beider 
Flügel  dunkel  gefäi'bt. 
Phoicas-Gr.  W/jg  ^\q  On&a^MS-Gruppe  auf  Menestheus-arti^e,  darf  P.  Charopus  Westw.  (Goldküste),  eine  von  C.  u.  R. 

Felder  nicht  untersuchte  Art,  auf  Constatitinus-artige  Vorfahren  zurückgef üh rt  werden.  So  stelle  ich  diese  Form, 
welche  sich  von  P.  I'horcus  nur  durch  die  stärkere  Umbildung  der  Hinterflügelunterseite  zur  Schutzfärbung 
unterscheidet,  die  ja  schon  bei  P.  Constantinns  angedeutet  ist,  mit  P.  Phorcas  Cr.  (Westküste)  in  eine 
Gruppe.  Den  Grundformen  derselben  dürfte  aber  letztere  Art  noch  näher  stehen,  da  die  eine  ihrer  beiden 
Weibchenforn^en,  früher  als  P.  Thersander  F.  unterschieden,  sich  in  der  Zeichnung  von  P.  Cnnstantinus  $ 
fast  nur  durch  das  Verschwinden  der  Vorderflügelzellbinde  unterscheidet,  und  ebenfalls  im  ersten  und 
zweiten  Randfelde  derselben  Flügel  keine  Marginalmonde  mehr  liesitzt,  dagegen  noch  die  zwei  hellen 
Tüpfel  am  Hinterflügelschwanz  trägt.  Diese  seltene  Weibchenform  ist  somit  als  ursprünglicher  als  die 
häufio'ere  Form  anzusehen  :  sie  steht  den  Vorfahren  der  Art  näher  und  kann  ebensowohl  sich  ursprünglich 
erhalten  haben  als  neu  durch  Rückschlag  auf  die  nächste  A'orform  entstanden  sein.  Im  Gegensatz  zu 
var.  Thersander  trägt  das  gewöhnliche  Weibchen .  wie  P.  Charopus  Westw. ,  auf  dem  grauschwarzen 
Grunde  der  Olterseite  beider  Flügel  eine  lebhaft  maiengrüne  Mittelbinde  und  weniger  Randbindenflecke 
der  Vorderflügel.  Diese  Färbung  findet  bei  den  Männchen  noch  stärkeren  Ausdruck  und  stellt  ottenbar 
eine  Schmuckfaj-be  dar.  die  zuerst  bei  dem  Männchen  entstand,  zumal  mit  ihr  eine  Reduction  des  exclusiv 
männlichen  Filzbelages  auf  der  Oberseite  zusammenhängt  wie  bei  der  Oribazus-Nireus-Gru])pc. 
MwopeGi-.  Ein  weiterer  Ausläufer  Thersander-a,rt\ger  Formen  dürfte  auch  P.  Merope  F.  sein,  dessen  Männchen 

in  der  Scheibe  beider  Flügel  durch  die  von  hinten  und  aussen  fortgeschrittene  Ausdehnung  der  Mittelbinde 
bis  zur  Basis  aufgehellt  und  schwefelgelb  gefärbt  ist.  So  heben  sich  auf  den  Vordei-flügeln  eine  schmale 
schwarze  Vorderrands-  nnd  eine  breite ,  von  dem  in  der  Gabelzelle  liegenden  Marginalbindenrest  untei-- 
brochene  Seitenrandseinfassung  scharf  ab,  während  auf  den  Hinterflügeln  ausser  dem  breiten  stark  vei-- 
dunkelten  Submarginnlbande  noch  das  aussen  die  Marginalmonde  begrenzende  Postmarginalband  auftritt. 
Auch  die  Zeichnung  der  Unterseite  entspricht  bei  den  ursprünglicheren  Formen  mit  wenig  abweichendem 
Weibchen,  so  P.  var.  Meriones  Feld.  (Madagascar),  dieser  durchaus  an  P.  Thersander  erinnernden  Zeichnung. 
Wie  bei  letzterwähnter  Art  zeigt  die  Hinterflügelzelle  auch  noch  drei  dunkle  Medianstreifen  und  ist  der 
Schwanz  noch  spathelförmig  und  kräftig  entwickelt.  Die  ausgesprochene  Aufhellung  der  Flügel  erstreckt 
sich  auch  auf  den  Leib,  welcher  statt  breiter  dunkler  Streifen  nur  mehr  schwarze  Fleckreihen  auf  be- 
deutend aufgehelltem  fahlgelben  Grunde  trägt.  In  P.  Merope  tritt  uns  nun  wieder  eine  Form  entgegen, 
bei  welcher  der  Polymorphismus  der  Weibchen  mir  durch  secundäre  mimetisclie  Anpassung  an  Arten  der 


—     GO     — 

Danaidenofattuncren  Danaus  und  der  rein  afrikanischen  Anumris  entstanden  ist.  Zuofleicli  bietet  diese  Art 
sicherlich  das   werth vollste  Beispiel  der  Mimicry  unter  allen  Thieren. 

So  besitzt  die  niadafjassische  Form  P.  var.  Meriones  Feld,  ein  W'eibclien.  welches  sich  von  dem 
Männchen   nur  durch  einen  in  die  Vorderflügelzelle  vorspringenden  schwarzen   Keilfleck  unterscheidet. 

Auf  dem  Continent  treten  dagegen  schon  Varietäten  des  Männchens  auf.  zu  welchen  bestimmte 
weibliche  Fonnen  gehören,  die  mit  iluien  geographisch  bestimmte  Rassen  bildoi,  welche  ineinander  thcil- 
weise  übergehen. 

So  unterscheide  ich  die  a  b  e  s  s  i  n  i  s  c  h  e  Kasse  als  var.  Antinorit  ( )l.)erth..  die  w  e  s  t  a  fr  i  k  a  n  i  sehe 
(Goldküste)  als  var.  Bruttii^  F.  [sulfureHS  Beauv.  bei  ('.  und  R.  Felder),  die  c  a  p  1  ii  n  d  i  s  c  ii  e  als  var. 
Tibulhis  Kirby  [Cenea  Trim.). 

Die  Unterschiede  der  Männchen  sind  gering  und  wenig  coustant.  So  zeichnet  sich  P.  3Iero]pe 
var.  TibuUvs  (—  Cenea  Trim.)  nach  Trinien')  vor  H.  Merope  var.  JJrufus  F.  durcli  kürzere  Flügel, 
dunklere  und  mehr  röthliche  Unterseite,  kürzeren  Schwanz,  feinere  Xervenstriche  auf  der  Unterseite  beider 
und  mehr  zusammenhängendes,  rostbraunrothes.  niclit  dunkles  (Submarginal-)  Band  auf  der  Unterseite  der 
Hinterflügel  aus.  Bei  F.  Merope  var.  Brutus  F.  sind  die  Submarginalfleeke  auf  der  Oberseite  der  Hinter- 
flügel im  sechsten  Randfelde  meist  ganz  oder  doch  theilweise  unterbioclien,  und  ist  das  Subraarginalband 
an  der  Unterseite  matt  kafl'eebraun.  Noch  stärker  wird  diese  Aufhellung  bei  der  abessinischen  Merope 
var.  Antinorii  Oberth.'-),  indem  hier  zwar  das  schwarze  Vorderrandsband  der  Vorderflügel  etwas  schärfer 
vorspringt,  aber  das  Subraarginalband  auf  den  Hinterflügeln  im  vierten  bis  sechsten  Randfelde  ganz 
zurücktritt  oder  doch  nur  in  einigen  Flecken  sich  erliält  und  auch  das  Band  auf  der  Unterseite  der  Hinter- 
flügel noch  mehr  verschwimmt. 

Bei  P.  Antinorii  Oberth.  treten  nun.  wie  X.  Klieil')  vor  Kurzem  er("')rterte ,  mehrere  Formen 
der  selteneren  Weibchen  auf.  die  aber  noch  alle  den  spathelförmigen  Scliwanz  des  Männchens  tragen, 
^'on  ihnen  besitzen  zwei  Varietäten  auch  noch  die  Färlmng  der  Mämichen  und  die  eine  derselben  zeichnet 
sich  nur  durch  lebliafteres  Gelb  der  Grundfarbe  und  mehr  rostgelbliches  Submarginalband  der  Hinterflügel- 
unterseite aus.  Ausser  diesen  lieiden  treten  alier  nocli  zwei  mimetisclie  W'eibchenformen  auf  (vergl.  Tafel  I), 
deren  Zeichnungsanlage  an  die  Zeichnung  von  P.  Coustaritiiiiis  Ward  oder  P.  Phorcas  ?  Thersander  F. 
erinnert,  indem  auf  den  Hinterflügeln  zahlreiche  tüpfelartige,  getheilte  Randmonde  in  dunklerem  Grunde 
erscheinen  und  solche  sich  auch  in  den  hintersten  Rand-,  einem  Vorderrandfelde  und,  zu  einem  breiteren 
Bindenrest  vereinigt,  ausserhalb  der  Zeile  der  Vorderflügel  zeigen.  Durch  Variation  und  Auslese  der 
Varietäten  entstanden  hieraus  wohl  allmälig  die  l)eideu  characteristischen.  zuerst  von  Kheil  abgebildeten 
Formen,  die  auf  schwarzem  Grunde  der  Aussenrandfassunor  der  Vorderflügel  einen  Aussenzellbindenrest 
und  einen  breiten,  nur  vom  vierten  Randfelde  bis  zum  Innenrande  gehenden  Spiegel  tragen.  Letzterer 
ist  bei  der  var,  Niavioides  Kheil  leuchtend  schneeweiss,  bei  der  var.  Buspinae  Kheil  dagegen  auffällig 
rostroth.  Bei  der  var.  Bitspinai  scheint  aui  Vorderraiide  des  rostrothen  Spiegels  der  Vorderflügel  wie 
am  Aussenrande  der  ebenfalls  rostrothen  Hinterfliigelaufhellung  das  ursprüngliche  Schwefelgelb  der 
Grundfarbe    noch    schmal    durch  :    daraus   erhellt .    dass  die  Umbilduu"'  auf  iedem   Flügel  v(m  hinten  nach 


')  R.  Trimen    and    Bowker.   .South  AlVican  Buttertties,  III.   1859.  p.  S-M. 

'1  Vergl.  Ch.  Oberth  ür.  Catal.  raisonne  des  Papiliunides.     (Etudes  d'Entomol.  111.)     Keimes   ISTS. 
')  N.  Kheil.  Ueber  geschlechtlichen  üimorphismus  des  abessinischen  Paiiilio  Antinorii.  iCorresj).  entomol.  Vereins 
,h-is'  [neutsche  ent.  Zeitschr.  Lepitiopten,).  Hefte].   1S90.  p.  :«8--336.) 


—     .1)     — 

■vorn  vor  sich  gegangen  ist.  Dagegen  })leiben  die  am  Vorderrantle  gelegenen  Bindenreste  in  schwarzem 
Grnude  bei  beiden  lenchtend  weiss.  So  entstellt  eine,  von  den  Schwänzon  abgesehen,  in  die  Augen 
springende  Aehnlichkeit  beider  Formen  mit  Danaideit.  Und  zwar  gleiciit  die  Form  Äiavioldcs  Kheil  dem 
Amauris  Niavius  L.,  die  Form  liuspinae  Kheil  <leni   Danaus   Clirysipptis  L. 

Mit  der  Verbreitung  der  Art  nach  Süden  tritt  eine  Erhöhung  der  minietischen  Umbildung  der 
Weibchen  ein.  So  kommen  anscheinend  schon  liei  den  Formen  von  der  Sierra  Leone  keine  männchen- 
t'avbigen.  ja  nicht  einmal  geschwänzte  Weibchen  mehr  vor.  Auch  dort  müssen  die  Weibchen  no«h  sehr 
selten  sein,  denn  unser  Museum  erhielt  unter  zehn  Männchen,  die  iiim  durch  die  gütige  Vermittelung  des 
Herrn  Prof.  Chun  von  Herrn  Bullnlieimer  aus  Accra  überwiesen  wurden,  kein  weibliches  Stück.  Die 
Weibchen  der  Form  Brutus  sind  nur  eine  Weiterbildung  der  abessinischen  Varietäten,  insofern  als  das 
$  Hippocoon  F.  (Westennann/  ßoisd.)  genau  dem  Aiiumris  Niavius  L.  gleicht. 

Weiter  entsteht  aus  der  var.  Ruspinuc  durch  Fortfall  des  Hintei-flügelschwanzes  die  vielleicht  aucii 
schon  in  Westafrika  vorkommende  Form  Troplionius  Westw.,  die  dem  rothbraunen  Danaus  Chrijsippus  L. 
gleicht,  und  die  var.  Cephonius  Hopfi'r.,  die  wiederum  an  Amauris-A.\-tf!W  erinnert.  In  Südafrika  dagegen 
tritt  als  neue  mimetisclie  Form  das  ?  Cenca  Stojl  auf,  das  in  überraschender  Weise  dem  dort  liäuögen 
Am.  Escheria  gleicht,  indem  es  auf  den  schwarzbraun  verdunkelten  Vorderflügeln  zahlreiche  weisse  Tüpfel 
trägt,  deren  einer  wie  bei  den  abessinischen  mimetischen  Weibchen  in  der  Zelle,  andere  ausserhalb  derselben 
neben  und  liinter  ihr  liegen.  Weiter  nimmt  auf  den  an  der  Basis  wie  bei  dem  Modell  verdunkelten 
Hinterflügeln  die  Mittelbinde  eine  gelbbraune  Färbung  an  und  heben  sich  in  dem  breiten  Randsaum  die 
getheilten  Mai'ginalmonde  deutlich  ab.  Die  mimetische  Färbungsanpassung  erstreckt  sich  auch  auf  die 
Unterseite.  Zugleich  wandelt  sich  die  var.  Hippocoon  entsprechend  ihrem  Modell,  das  als  A.  Doiiiinicamis 
Trim.  sich  durch  leuchtendere  grössere  Aufhellung  der  Flügel  auszeichnet,  ebenfalls  in  eine  Form  mit 
stärker  contrastirender  Flügelfärbung  um,  die  wir  Hippocoonides  nennen  wollen. 

In  Zanzibar  und  besojiders  dem  Gaplande  giebt  es  zahlreiche  Zwischenformen  zwischen  P.  Cenea 
und  P.  Hippocoonides,  welche  von  Trimen,  Butler  und  Kirby  genauer  unterschieden  werden,  zu 
deren  Benrtheilung  mir  es  aber  an  Literatur  und  Material  fehlt.  Eine  der  häufigeren,  Dionysos  Dbld.,  die 
mit  anderen  Varietäten  auch  von  Hewitson')  abgebildet  wurde,  ist  eine  durch  die  fast  schneeweissen 
Vorderflügel  und  die  saff'rangelben  Hinterflügel  sehr  auffällige  und  zudem  nutzlose  Varietät,  da  sie  kein 
Modell  in  Afrika  liesitzt :  so  ist  es  wahrscheinlich,  dass  sie  bei  starker  Verfolgung  der  Art  bald  aus- 
sterben wird. 

Bei    den    nachfolgenden    Formen    hat    sich    der  Verlust    des   Hinterflügelschwanzes    auch    auf   das 
Männchen  ausgedehnt. 
zenobia-Gr.  gp    ergab    eine    fast  schwanzlose,    auf  il/e«es^Äc/(.s- artige  Vorfahren    zurückzuführende  Form    mit 

schwarzbrauner  Flügelfarbe  und  breit  entwickelter,  über  die  äussere  Zellhälfte  gehender  Mittelbinde  beider 
Flügel  die  Zchu///«  -  (Truppe ,  welche  theil  weise  Felder 's  Sectionen  LVI  mid  LVII  entspricht.  Die 
ursprünglichste  Art  derselben  dürfte  nach  der  lang  und  schmal  ausgezogenen  Form  der  Hinterflügel, 
welche  an  P.  Niretis  L.  erinnert,  P.  Mechoivianus  Dew.  sein.  Sind  auch  die  Marginalbindenflecke  auf  beiden 
Flügeln  mit  Ausnahme  des  Tüpfels  im  Gabelfelde  durch  Verdunkelung  des  Aussenrandes  vollkommen 
verdeckt,  so  finden  wir  doch  die  drei  dunklen  Streifen  von  P.  Nireus  etc.  in  der  Hinterflügelzelle  wieder. 

')  Exotif  Buttftrflies.     IV.  P'ipH;».     Taf.  XII,  Fig.  89,  40  etc. 


Auch  die  rostbraune  Basalf'ärbuiig  der  Unterseite  der  Hiiitcrtlüjfel  erinnert  an  diese  Untergruppe.  Wie 
P.  Meclwivitimts  De\v.  hat  auch  P.  Ci/pracajUu  Butl.  im  zweiten  IJandt'elde  der  Hiutertlügelunterseite  noch 
einen  einfachen  schwarzen  Intercostalstreif.  Bei  P.  Zenobia  V.  und  Cynorta  F.,  bei  denen  auch  zwei 
Innenbindentiipfel  auf  den  Vorderflügehi  durcii  A'erdunkehing  ansfaUen .  ist  dieser  Streifen  in  zwei  neben 
einander  liegende  Flecke  zerlegt,  wodurch  die  scliützeude  Aehnlichkeit  mit  Acraea  iPlaneuHi)  Gfa  L.  in 
der  Ruhestellung  erhöht  wird.  I^ie  übrigiii  Intercostalstreifen  sind  sehr  deutlich  und  reichen,  nur  durch 
die  weisse  Mittelbinde  unterbroclien.   bis  zur  Basis  des  Flügels. 

Bei  P.  Cynorta  V.  (Westafrika),  welches  als  Männchen  nmli  die  l)ei  /'.  ('ypriicd/ilu  Butl.  weniger 
deutliclie  Füzliekleidung  auf  der  Oberseite  der  Vorderflügel  trägt,  wird  dieser  Nutzen  oberflächlicher 
Acraeen-Aehnlichkeit ,  welche  nucli  die  übrigen  Glieder  der  Urupjie  zeigen,  für  das  \\'eibchen  (P.  Bois- 
ditvaliamis  Westw.)  noch  dadurch  erhöht,  dass  dieses  sich  aucli  auf  der  Oberseite  durcliaiis  dem  ^^'eibchen 
der  häufigsten  Acraee,   Plancina   Gca  L.,  aiipasst. 

Bei  dem  auf  Südafrika  bescliränkten  P.  cvhcrioides  Trim.,  dessen  Männchen  auf  der  Oberseite  der 
Vorderflügel  ebenfalls  einen  Fiizschuppenbelag  trägt,  gleicht  das  äusserst  seltene  Weiluhen  einer  anderen 
imnuinen  Art.  der  für  südafrikanische  Wälder  typischen  Aniauris  EscJicria  Trim..  auf  das  Täuschendste 
und  lebt  auch  an  denselben  (_)rten. 

Besprechen  wir  nun  die  in  lieiden  (leschleciitern  wahrscheinlich  gleicligefärbten  aliweiclieudsteii 
Arten  afrikanischer  l'apilionen,  1'.  Zdhiiu.ris  Hew.,  rrx  Oberth.  und  Ajitiiiiticlius  L)ru. 

(legen  die  von  E.  Schatz  ISSä  befürwortete  Zurechnung  des  P.  Zalmoxii:  zur  Gattung  Orrtithoptera 
Boisd.  wandte  sich  auch  ('.  Fickert  (1.  c.  p.  V55)  insoweit,  als  er  „jegliche  Hypothesen  über  die  Ent- 
stehung der  Zeichnung  sowohl  wie  über  den  Platz  im  System  für  diese  Art  mehr  oder  minder  vage" 
nannte,  wenn  man  nicht  die  damals  noch  unbekannten  Weibchen  ))erücksichtigte.  Jedenfalls  aber  hält  er 
es  für  gewiss,  „dass  die  Art  weder  zu  den  Poinpcus-  noch  auch  zu  den  /'/•/((;;( i(S- Arten  in  irgend  welchen 
genetischen  Zusammenhang  geliracht  werden  kann.'  ^Vähre^d  dessen  ist  mittlerweile  auch  das  Weibchen 
von  P.  Zahnoxis  Hew.  gefangen  worden,  welches  sich  von  dem  Männchen  in  wesentlichen  Puucten  nicht 
unterscheidet.  Aber  auch  ohne  diese  Entdeckung  war  die  Stellung  der  Art  durch  die  Untersuchung  des 
Fiügelgeäders  bestimmbar. 

In  der  Zelle  der  Vorderflügel  zeigt  Zahnoxis  vier,  in  der  der  Hinterflügel  drei  dunkle  Concavfalten,  ^^''^osis-or. 
wie  sie  bei  den  meisten  Formen  der  afrikanischen  Paiiilionen  mit  Analrinne  der  Hinterflügel  vorkommen. 
So  ist  auch  die  letztere  noch  deutlich  erkennbar  und  ebenso  findet  sich  die  starke  Ausbildung  des  flachen 
Innenfeldes  innerhalb  der  Dorsalripfie  wie  in  ilt-r  Zcnohi ns  -  (jn\pii(- .  welche  auch  die  verdunkelten  inter- 
costalen  Falten  in  der  äusseren  Flügelhillite  besitzt.  Auch  die  Zeiciumng  der  Unterseite  von  P.  Zahnoxis 
lässt  sich  bei  vielen  Formen  dieser  Untergattung  (Nireus  F..  und  wie  auch  Fickert  richtig  hervorhebt, 
Merope -Weiheheu)  wiederfinden  und  erinnert  zugleich  an  die  der  /^c;(o?^/((S  -  Gruppe ;  ebenso  entsprechen 
die  blauen,  in  jedem  lüindfelde  der  Hinterflügel  durch  den  Eiufluss  der  Intercostalfalten  ges23altenen 
Marginaltüpfel  den  ebenfalls  oben  blaugrünen  liandbindenflecken  der  jV/ccMS-Gruppe.  Auch  die  weissen 
paarigen  Tüpfel  des  dunklen  A'^orderkörpers,  die  weiche  Behaarung  des  Thorax,  der  kurze  Stiel  der  Radial- 
gabel, die  mit  einem  spitzen  Zipfel  endigende  Fühlerforni  hat  P.  Zahnoxis  mit  der  iV/reMS-Grup2Je  gemein. 
Weiter  besitzt  er  noch  einige  Zacken  am  Aussenrande  und  einen  schwachen  Zahn  am  Ende  des  dritten 
Medianastes    der    Hiuterflügel.      Auch    die    liasal    rostbraun,    median    weisslich    aufgehellte    Schutzfärbung 


i\fv  Unterseite    iler  HinterMii<;el    lässt    sii-li    auf   die  ^'^/<r«s  -  (irupiie    zurückführen    und  1'.  Zahuoxis  Hew. 
hiermit  in  Beziehunsj  auf  Zeichnuiiji'  und    Flügelforni  als  ihr  Endausiäufer  ansehen. 
^*'^"'''-  Au  P.  ZaJmoxis  Hew.    sc-hliesst   .sich  am  besten  der  Itislier  nur  in  einem  Stück  «gefundene   P.  rcx 

(Jbertli.  an,  der  eine  genaue  Copie  de.s  ebenfalls  in  ('entraiafrika  vorkommenden  JJanaiis  fonnosus  Godm. 
darstellt,  mit  dem  er  auch  die  rostgelbe  Aufhellung  der  Vorderflügelbasis  theilt.  In  iler  Au.ssenhälfte  der 
Mittelzelle  liegen  zwei  scharf  umgrenzte,  nuten  grössere,  helle  Tüpfel,  die  wie  alle  übrigen  Aufhellungen 
der  Ober.seite  eine  grünliche  Farbe  tragen  und  als  Zellbindenreste  anzusehen  sind.  Ausserhalb  der  Flügel- 
zelle treten  nur  noch  zwei  weniger  regelmä.ssige  Binden  auf,  deren  innere  bis  zum  Vorgabelfelde  reicht 
und  die  Aussenzellbinde  darstellt,  deren  äussere  ebensoweit  entwickelte  dagegen  der  Marginalbinde  ent- 
sjjricht;  auch  die  Saumbindentüpfel  sind  gut  ausgebildet.  Auf  den  Hinterflügeln  geht  die  basale  Auf- 
hellung mit  der  Aussenzellbinde  verbunden  als  Mittelbinde  noch  über  die  Zelle  hinüber.  Dagegen  ist  die 
Marginalbinde  durch  die  Intercostalfalten  derart  zerschnürt,  dass  ihre  äussere  Hälfte  im  siebenten  bis 
achten  und  die  innere  im  dritten  bis  fünften  Randfelde  nach  innen  vorspringt,  sodass  eine  Doppelreibe 
heller  Tüpfel  wie  bei  den  Danaiden  vorgetäuscht  wird.  Nach  der  Abbildung,  welche  ich  der  Liebens- 
wüi-digkeit  des  Herrn  Kene  Oberthür  in  Rennes  verdanke,  tritt  das  Innenfeld  innerhalb  der  Dorsal- 
rippe der  Hinterflügel  ebenso  flach  und  horizontal  vor  wie  bei  P.  Zuhnoxis  und  ist  auch  die  sonst  so 
characteristische  Rinne  ausserhalb  der  nach  innen  concav  gekrümmten  Dorsalis  weniger  scharf.  Das  Männchen 
hat  Analklappen  wie  P.  Zahuoxis  und  einen  Radialgabelstiel  von  etwas  grösserer  Länge. 

Diese     hochinteressante     Art,      welche     i  c  Ji     leider     nicht     zu     untersuchen 

Gelegenheit    hatte,    ist    nun    dadurch    von    b  e  s  o  n  d  e  r  e  r  W  i  c  h  t  i  gk  ei  t ,    dass    sie    uns 

d  e  n    U  e  b  e  r  g  a  n  g    von    P.   Zal  inox  /  s    Hew.    zu    der    riesigen    a  b  s  o  n  d  e  r  1  i  c  h  e  n    D  r  n  r  y  i  a 

^1  n  t  i m (I  diu  s  D  r  u.   vermitteln  hilft. 

Antimachus-  p(j,.  ^j,jg  nähere  Verwandtschaft  schon  von  P.  Zalmoxis  mit  P.  Antimachus  spricht  der  Umstand. 

Gr. 

dass  bei  ersterem  nur  angedeutete  Abweichungen  von  der  normalen  Gruppe  bei  letzterem  weiter  aus- 
gebildet erscheinen.  So  tritt  der  dritte  Radialast  noch  deutliclier  als  bei  P.  Zalmoxis  und  der  Nireus- 
Gruppe  an  den  Aussenrand  der  Vorderflügel,  so  ist  der  Vorderrand  der  stark  abgerundeten  Hinterflügel  durch 
Verengung  auch  des  zweiten  Randfeldes  noch  gerader  gestreckt.  Weiter  entspricht  die  Länge  des  Gabel- 
stiels der  Vorderflügel,  das  Vorkommen  von  zwei  an  die  von  P.  Zalmoxis  erinnernden  dunklen  Falten  in  der 
Zelle  der  Hinterflügel,  die  starke  Ausbildung  der  Intercostalstreifen,  die  Fühlerform,  die  Färbung  von  Kopf 
und  Hinterleib  derjenigen  von  P.  Zalmoxis.  Ebenso  findet  sich  die  eigenthümliche  Erweiterung  des  Innenfeldes 
der  Hinterflügel,  welche  den  landläufigen,  für  Papilioniden  geltenden  Definitionen  widerspricht,  schon  in 
der  Zenobiu  -  Gruppe  in  beiden  Geschlechtern  wieder.  Dieselbe  ist  bedingt  durch  das  fast  vollkonuuene 
Ausfallen  der  Analfalte,  welclie  auch  die  beginnende  Ausgleichung  der  bei  P.  Nircus  und  P.  Zalmoxis 
nocli  scharf  hervortretenden  Rinne  ausserhalb  der  Dorsalis  bewirkt.  Zugleich  bildet  sich  dann  das  ab- 
gekürzte Innenfeld  hohlkehlartig  um  und  nimmt,  sich  mit  dem  der  gegenüberliegenden  Seite  zusamnien- 
schliessend,  den  Leib  so  auf,  dass  er  nicht  mehr  frei  bleibt,  sondern  wie  bei  den  Familien  mit  entwickelter 
zweiter  Dorsalader  getragen  wird.  So  wird  functionell  die  concave  Analrippe  durch  die  sonst  convexe, 
hier  c(nicav  voi'tretende  Dorsalrippe  ersetzt.  Auch  die  complicirte  Zeichnung  von  Antimachus  Dru.  findet 
mir  in  der  von  P.  rex  Oberth.  ein  Analogon,  denn  dieser  zeigt  wie  letzterwähnte  Art  drei  getrennte  Binden 
in  der  Mittelzelle  der  Vorderflügel  und  ausserdem  in  dem  mittleren  Bande  einen  inneren,  hellen 
Kern.     Die  Aussenzellbinde    ist    stärker    entwickelt    und    im    ersten    und    zweiten    Randfelde    in  Vor-  und 


73     — 


Zwischeiibiiide  zerspalten,  und  die  Randbindeninonde  sind  entsprechend  der  Verlängerung  der  Vorder- 
tliigelspitze  ausgezogen.  Auch  die  H  i  n  t  e  r  f  1  ii  g  el  zeigen  eine  weiter  fortgeschrittene  Aufhellung  und 
Umbildung.  So  .sind  die  Reste  des  Subniarginalbandes  nur  mehr  als  circunicellulare  Flecke  erkennbar 
und  die  Marginalmonde  mit  der  Mittelbinde  verschmolzen.  Daher  zeigt  uns  P.  Aniimachus  Dru.  neben 
acräoider  Fiirbnngsanpassung  zugleich  die  complicirteste  Zeichnungsanlage,  die  bei  den  afrikanischen 
Rinnenfaltern  überhaupt  vorkommt. 

Unstreitig  ist,  wie  P.  m/  Oberth.  beweist,  auch  die  durchaus  nur  an  eine  riesige  Acracu  erinnernde 
Färbung  und  Flügelform  des  P.  Antimachus  auf  eine  mimetische  Anpassung  an  vielleicht  minder  grosse 
Acracen  zurückzuführen,  die  wir  heute  nicht  mehr  kennen.  So  dürfen  wir  in  P.  Antimachus  einen  über- 
lebenden Zeugen  gewaltiger  Kämpfe  um  die  Existenz  erblicken,  in  welchen  seine  Modelle  zu  Grunde  gingen 
während  er  selbst,  durch  ^-Ic/nee«- Aelinlichkeit  und  gewaltige  Flugkraft  zugleich  geschützt,  sich  bis  in 
unsere  Zeit   erhielt. 

Die  Futterpflanzen  der  afrikanischen  Rinnenfalter  scheinen  nur  wenigen  Familien  anzu"-ehören. 
So  frisst  nach  Trimen,  welcher  zuerst  die  Nahrungs])flunze  für  seine  Eintheiiung  der  südafrikanischen 
Tagfalter  verwendet  hat,  die  Raupe  von  P.  2\'ireus  L.  Rutaceen,  die  von  P.  dis2)ari}is  Boisd.  nach 
Boisdu  val ')  Orange ;  die  von  P.  ophidicephahis  Tr.  nährt  sich  von  Zanthoxylon  und  die  von  P.  Merope  L. 
von  Vepris  lanceolata  (Zanthoxyleen).  Dagegen  lebt  die  polyphage  Raupe  von  P.  Demoleus  L.  an 
Aurantiaceen  (Orangen,  Limonen),  an  Umbelliferen  (Bubon),  an  Diosmeen  (Calodendron  capense),  Sapinda- 
ceen  (Hippobromus  alata)  und  endlich  ebenfalls  Zanthoxyleen  (Vepris).  Die  junge  Larve  von  P.  ophidi- 
cephahis Tr.  ist  nach  Trimen  der  von  P.  Demoleus  sehr  ähnlich. 

Scliliesslich    können  wir    folgende  Entwickelungsreihen    der   afrikanischen  Rinnenfalter   aufstellen: 

Antimachus-Gr. 
i?6;r-Gr. 
Zal)Jt()xis-Gv. 
ZcHobius-(ir. 
Oribazus-Gi: 
Delalandei-Gv. 


Mcrope-Gr. 


Hesperus-Gi: 


Phorcas-Gr. 

Constantinus-Gr. 
Menestheus-Gr. 


Erithonius-Gr. 


Machaon  -  artige  Vorfahren. 


')  Hist.  nat.  Ins.  .Spe'e.  genei-al  Lepidopteres,  Parus   ISiii.  p.  228. 


Bibliotheca  zoologica.    Heit  vni. 


10 


—     74     — 

Aiiiei'ikaiiisflie  Papilioiieii. 

Icli  tlieile  die  amerikanische  Region  in  die  nearktisclie  und  die  neotropisclie  Subregion  und  be- 
spreche die  nur  der  ersteren  angehörit^en  Arten  am  Anfange  der  Untergattungen,  um  die  verwandt- 
schaftlich von  iliiien  abzuleitenden  neotropischen  darauf  folgen  zu  lassen. 


1.  Amerikanisclie  Äristolocliienfalter. 

Eiste  cohorte  Dgj.    einzige    bis    in  die  südlichen  Staaten  Nordamerikas  vcn'dringende   Vertreter  der  Untergattung 

ist  P.  Pliilenor  L.,  ein  Vertreter  einer  eigenen  Gruppe,  die  aus  wenigen  in  beiden  Geschlechtern  geschwänzten 
Arten  besteht  und  mit  der  Pohjdanuis-  nnd  Proioc^ajwas-Gruppe  die  rein  amerikanische  Laertias-Cohorie  ') 
bildet,  welche  in  manclien  Puncten  zwischen  Rinnen-  und  Aristolochienfaltern  zu  vermitteln  scheint.  A'or 
allen  übrigen  Angehörigen  der  Untergattung  Fharmacopliugus  zeichnet  sich  diese  Cohorte  dadurch  aus, 
dass  Kopf  und  Halsschild  keine  rothe  Färbung,  sondern  wie  bei  vielen  abgeleiteteren  Formen  der  ßinnen- 
falter  weisse  Tüpfel  besitzen ;  ebenso  ist  auch  Bauch  und  Brust  gelbweiss  gefleckt.  Weiter  luiterscheidet 
sie  sich  von  den  übrigen  neotropischen  Aristolochienfaltern  durch  kürzere,  stärkere  Antennen  mit  stumpfer 
Keule,  länger  behaarte  Stirn,  kürzeres  Abdomen,  kürzere  und  breitere  HinterflOgelzelle ,  kleinere  und 
spitzere  Genitaldeckklappen  des  Männchens.  Auch  die  bedeutend  geringere  terminale  Verengerung  der 
Vorderflügelzelle,  die  Kürze  des  Radialgabelstiels  und  der  Urs])rung  des  dritten  Radialastes  etwas  vor  dem 
Zellende  lässt  uns  diese  als  die  ui'sprünglichere  Cohorte  der  amerikanischen  Aristolochienfalter  ansehen. 
Dieselbe  ist  auch  durch  die  in  beiden  Geschlechtern  gleichmässigere  Ausbildung  des  Analfeldes  der  Hinter- 
flügel ausgezeichnet,  welche  eine  nur  geringe  Entfaltung  der  männlichen  Dufteinrichtung  gestattet.  So 
entwickelt  sich  letztere  nur  in  dem  schwach  erweiterten,  nach  oben  umgesclilagenen  Innenfelde,  in  dem 
sich  ein  Besatz  kurzer  brauner  Duftschuppen  findet,  die.  wie  ich  an  frisch  ausgeschlüpften  Männchen 
feststellte,  fein  und  aromatisch  duften,  während  das  Thier  selbst  unangenehm  .muffig'  riecht.  Ausserhalb 
der  Dorsalrippe  liegt  ein  schmaler  glänzender  Raum ,  an  welchen  sich  der  Umschlag  der  Dufteinrichtung 
anschmiegt,  der  wiederum  selbst  an  der  Basis  sich  schmal  nach  aussen  umschlägt.  So  erinnert  diese 
Cohorte  nach  den  Structurmerkmalen  der  Hinterflügel  in  gewissen  Puncten  an  die  Pr?owms-Gruppe,  auch 
entspringt  der  vorderste  Medianast  der  Vorderflügel  noch  hinter  der  Mitte  des  Zellschlusses.  Diesen 
ursprünglicheren  Structurmerkmalen  gegenüber  ist  die  Zeichnung  dagegen  als  stark  abgeleitet  anzusehen, 
doch  lassen  einige  Merkmale  uns  aucli  Ijei  ihr  ursprünglichere  Verhältnisse  erkennen. 

So    finden    wir    nur    in    dieser  Cohorte    unter    den  Aristolochienfaltern    wie    in    der  Priamus-  und 
Aiitenor-GY\\^\)e  eine  entwickeltere  Zeichnung  der  Vorderflügel.     Dieselbe  tritt  besonders  bei  den   Formen 
mit  entwickeltem  Hinterflügelschwanz,  in  der  PÄf/ewor-Gruppe,  hervor. 
piiiienor-Rr.  j){^  Ursprünglichste  Zeichnung    dieser  Grujjpe  scheint  P.  Zetes  Westw.  zu  besitzen,    eine  äu.sserst 

seltene,  aus  St.  Domingo  stammende  Art.  Zwar  kenne  ich  von  derselben,  wie  C.  und  R.  Felder,  nur 
die  von  West  wo  od  gegebene  Abbildung,  doch  glaube  ich  sie  schon  nach  dieser  wegen  der  Foi-m  des 
Analfeldes  in  die  Laertias-Qohoxie  vei-setzen  zu  müssen,    entgegen  ('.  und  R.  Felder,    welche  sie  in  die 

')  Luerliux ,   i/iiic  von    8.  H.  Scudder    {Butt.    East.    Uii.    States    Cau.    \>.  1233)    fiii-    /*.  Fhih'iior    aufgenommene 
üi-uppenbe/.eichnung. 


Section  XL.  zu  der  Cai<juanabus-GvuY>pe  der  Rinnenfalter,  stellen.  In  der  Vordertlügelzelle  liegt  der  Resfc 
einer  Zellbiiule  und  weiter  zieht  sich  um  erstere  vom  Vorden-ande  bis  zum  ersten  Randfelde  ein  heller 
Bindenrest,  den  man  nur  als  Vorbinde  ansprechen  kann  und  zu  dem  aucli  die  drei  hellen,  im  dritten  bis 
fünften  Randfelde  gelegenen  Tüpfel  gehören  dürften.  Dann  entspräche  die  im  Vorgabelfelde  begiimende 
Binde  der  Zwischenbinde  und  wäre  bei  den  Vorläufern  der  Art  das  Inframarginalband  verhältnissniässig 
stark  entwickelt  gewesen.  Von  diesen  Binden  setzt  sich  auf  der  Oberseite  der  Hinterflügel  die  Mittel- 
l)inde,  welche  durch  Verdunkelung  zu  einer  Aussenzellbinde  reducirt  ist,  bis  zum  Innenrande  breit  fort; 
dagegen  scheinen  die  Randmonde  auf  den  Vorderflügeln  wie  bei  allen  amerikanischen  Aristolochienfalteru 
ganz  erloschen  zu  sein.  Auf  der  Unterseite  der  Hinterflügel  liegt  bei  P.  Zetes  innerhalb  der  Zelle  als 
Rest  der  ursprünglich  wohl  bis  zur  Basis  der  Flügel  reichenden  Mittelbinde  ein  heller  Randsaum,  dagegen 
setzt  sich  eine  breite  „Aussenzellbinde"  vom  ersten  bis  achten  Randfelde  vollständig  fort,  hinter  der  im 
letzten  Randfelde  ein  schmaler  Bindenrest  liegt,  welcher  der  Schuiuckbinde  von  F.  Anterior  entspricht. 
So  wären  auch  hier  nur  sechs  echte  Randmonde  vom  zweiten  bis  siebenten  Randfelde  auf  der  Unterseite 
entwickelt ,  von  denen  keiner  mehr  oben  vortritt  und  deren  zweiter  bis  vierter  vorn  weiss  gesäumt  sind, 
während  der  fünfte  im  sechsten  Randfelde  beiderseits  weiss  ist.  wie  bei  P.  Philenor  L.  Nach  der  Ab- 
bildung Westwood's    trägt    der  Hals    oben  vier    gelbe  Tüpffl   und  der  Leib  einen  gelben  Läugsstreifen. 

An  P.  Zetes  schliesst  sich  der  ebenfalls  deutlich  geschwänzte  P.  VilUersü  Godt.  (Cuba,  Florida) 
iui.  der  sich  auf  P.  Zetes  zurückführen  lässt.  So  besitzt  er  noch  ausserhalb  der  Vorderflügelzelle  drei 
lielle  Vorbindentüpfel  und  zugleich  ist  die  Mittelbinde  so  stark  au  den  Aussenrand  gedrängt,  dass  sie  an 
Marginalmonde  erinnert.  Als  Reste  einer  ursprünglich  Ijreiteren  Mittelbinde  der  Hiuterflügel  betrachte 
ich  einen  am  Vorderi'and  nahe  der  Basis  gelegenen  Bindeiirest.  einen  in  der  Zelle  und  zwei  um  letztere 
herum  gelegene  Tüpfel.  Wie  bei  I*.  Zetes  sind  die  Randmonde  auf  der  Unterseite  der  Hinterflügel  vom 
zweiten  bis  siebenten  Randfelde  weiss  gesäumt,  so  der  im  siebenten  innen,  der  im  sechsten  beiderseits, 
der  im  zweiten  bis  fünften  vorn  oder  aussen;  auch  ist  der  Saum  der  Hinterflügel  stark  ausgebildet,  tuid 
der  Schmuckbindenrest  im  achten   Randfelde  noch  ziemlich   breit. 

Aus  ähnlichen  Formen  entstand  nun  endlich  7'.  Philenor  L.,  eine  bis  in  die  südlichen  Staaten 
Nordamerikas  vordi-ingende  sehr  gemeine  Art,  bei  der  die  Vorderflügeltüpfel  mir  noch  bis  zum  zweiten 
Randfelde  hinaufgehen ,  während  die  randmondartigen  Aussenzellbindentüpfel  sich  bis  in"s  achte  Randfeld 
der  Hinterflügel  fortsetzen,  aber  nur  auf  der  Oberseite  auftreten  und  unten  vollkommen  fehlen.  Auf  der 
Unterseite  der  Hinterflügel  leuchten  die  grossen  rothen ,  weissgesäumten  Randmonde  in  metallgrünem 
Felde  hervor,  und  der  einzige  Rest  der  Mittelbinde  liegt  vor  der  Radialzelle.  Die  bläuliche  Bestäubung 
des  schwarzen  Bandes  innerhalb  der  Randmonde  erinnert  an  das  Submarginalband  von  P.  Antenor.  Ebenso 
ist  der  rothe  Tüpfel  im  achten  Randfelde,  der  keine  weisse  Einfassung  besitzt,  der  Schmuckbinde 
zuzuschreiben. 

Von  ähnlichen  Formen  mit  deutlichen  Hinterflügelschwänzen  sind  die  übrigen  Arten  dieser  Cohorte 
abzuleiten,  und  zwar  schliesst  sich  die  kleine  centralamerikanische  C'or&?'s -  Untergruppe  nach  der  runden 
Form  der  Marginalmonde  auf  der  Unterseite  der  Hinterflügel  an  P.  Philenor,  die  übrigen  Formen  aber 
mit  gewinkelten  Randmonden  an  P.  Zetes  Westw.  an. 

Am    nächsten   steht  letzteren  noch  die  Feld  er 's  Subsection  B  entsprechende  Po/?/da»i«i;- Gruppe,  Poiydamas-Gr. 
die    sich  durch    eine  mit  P.  Zetes  gemeinsame  helle  Seitenbinde  des  Hinterleibes  und  starke  Hinterflügel- 
zacken   auszeichnet.     Auch    in    dieser  Gruppe    zeigen    einzelne  Formen  nocJi  die  Spaltung  der  Mittelbiude 

10* 


der  Vordevfliio-L'l  in  X'or-  iiiul  ZwisclienlMiide  erhalten,  so  P.  Mrnlycs  Gray  (Bolivia).  F.  Copu»ae  Reak. 
(Guatemala),  /'.  Archidamus  Gray  (Chile).  Alliuälig  geht  die  .schwarzbraune  Vei-dunkelungsfarbe.  welche, 
ähnlich  P.  Zdvs,  noch  P.  Archidanias  (üray  und  P.  Madycs  Gray  von  der  J'o7yf/<(»(«s-Griippe  besitzen,  wie 
bei  P.  Villicrsii  Godt.  und  P.  Philenor  L.  auf  der  Überseite  in  ein  dunkles  Stahlgrün  über  (so  bei  P. 
Copanae  Reak.,  Folydamas  L.  etc.),  während  die  Hals-,  Brust-  und  Abdominaltüpfel  sich  roth  färben  und 
die  Vorderflügelbinde  zuerst  unten  an  der  Spitze  erlischt,  sodass  eine  Art  iinv(dlkoininener  Schutzfärbung 
der  matt  rauchbraunen  Unterseite  eintritt. 
Protodanias-  Durch  Weitere  Unterdrückung  der   ursprünglich  regelmässigen  Mittelbinden  schliesst  sich  hier  die 

'^''  Profof7a»Ha5-Gruppe  an.  welche  Feld  er 's  Section  C  entspricht,  sich  durch  die  Verlängerung  der  vorderen 

und  die  Abkürzung  der  hinteren  Flügel  auszeichnet  und  zugleich  den  ersten  äusserlichen  Geschlechts- 
nnterschied  in  der  Färbung  entwickelt,  einen  mit  Ausnahme  der  Basis  leuchtend  gellten  Hinterleib  der 
Männchen.  Sind  schon  bei  P.  Protodanias  Godt.  (Südbrasilien)  die  Aussenzellbinden  besonders  auf  der 
Oberseite  der  A'orderflügel  undeutlich,  so  treten  sie  bei  P.  Belus  Cr.,  Lycidas  Gr.,  Laodamas  Feld,  auf 
den  Vorderflügeln  zuerst  oben,  dann  auch  unten  allmälig  ganz  zurück.  Weiter  bildet  sich  die  Mittelbinde 
der  Hinterflügel  bei  P.  Laodamas  Feld.  (Bogota)  wie  in  der  indischen  i/e/f««s- Gruppe  zu  einem  hinten 
abo-ekürzten .  nur  oben  entwickelten  Spiegel  um  nnd  entsteht  bei  dem  Männchen  von  P.  BcJus  ein 
leuchtend  gelber  Umschlag  des  Analfeldes,  der  die  gelbe  Hinterleibsf'ärbung  noch  hervorhebt. 

Bei  P.  Crassus  endlich  tritt  eine  weitere  Aufhellung  der  Vorderflügel  auf,  die  auf  einseitige 
Ausbildung  eines  Theiles  der  Mittelbinde  zurückzuführen  ist  und,  vom  vierten  bis  fünften  Randfelde  be- 
ginnend, sich  in  die  Zelle  hineinerstreckt. 

Das  überaus  seltene  Weibchen  von  P.  Belus  Cr.,  welches  von  KoUar  als  P.  Vunis  beschrieben 
und  von  Bates  während  seines  zehnjährigen  Aufenthaltes  am  Ama/.onenstrom  überhaupt  nur  einmal 
beobachtet  war,  besitzt  schwarze,  nur  am  Innensaum  blanglänzende  Vorderflügel  mit  einem  leuchtend  gelben, 
das  Zellende  einnehmenden  Tüpfel  und  metallisch  blaue  HinterHügel,  in  deren  erstem  Felde  nocli  der  Rest 
einer  gelben  Mittelbinde  sich  erhielt.  Das  Postmarginal-  und  Submarginalband  treten  auch  auf  der  Ober- 
seite auf  und  lassen  so  die  Monde  zwischen  ihnen  erkennen.  Die  eigenthümliche  Färljung  des  Weibchens 
scheint  einerseits  durch  die  grosse  Seltenheit  dieses  Geschlechts  (auf  200  Mäimchen  nach  gütiger  Angabe 
des  Herrn  Dr.  Staudinger  ein  Weibchen!)  erkläi-bar  als  Anjiassung  an  Heliconier  der  C/y/</«-Gruppe, 
andererseits  erinnert  sie  an  die  ursprüngliche  complicirtere  Zeichnung  des  Weibchens,  wie  sie  sich  noch 
in  der  Pn]ydamas-fjru]fpe  erhielt. 
Zweite  Cohoite  Die  Verbindung  mit  den  übrigen ,   vor  Allem  durch  roth  ,  seltener  gelb  behaarten  Kopf  und  Hals 

und  rothe  Bauchtüpfel,  längere  Antennen  mit  schlankerer  Keule  und  längeres  Abdomen,  stark  herab- 
o-ebosenen  Radialstamm  und  oberhalb  der  Discocellularmitte  abgehenden  ersten  Medianast  der  Vorderflügel 
ausgezeichneten  südamerikanischen  Aristolochienfaltern,  die  wir  mit  einem  Hübner  entlehnten  Ausdi'uck 
als  Ascanides-Cohorte  bezeichnen  können,  dürften  Angehörige  der  etwas  stark  gemischten  Section  VI  C.  undR. 
Felder's  vermitteln,  d.  h.  Formen  mit  in  beiden  Geschlechtern  gleicher  Färbung  und  entwickelterer 
Zeichnung,  mit  grösserer  Mittelzelle  und  kräftigem  Schwanz  der  Hinterflügel,  und  massigen  Genital- 
deckklappen  der  Männchen.  Leider  sind  gerade  die  Arten  dieser  Section  theilweise  sehr  selten  und  un- 
genügend bekannt ;  auch  sind  wohl  noch  neue  interessante  Formen  sowohl  aus  Mittelamenka  als  aus  dem 
zwischen  dieser  und  der  südbrasilianischen  Verbreitungsgrenze  gelegenen  Gebiet  zu  erwarten .  woher 
C.  und  R.  Felder  noch  keine  Vertreter  der  Section  kannten. 


rhalaecus-Gr. 


Am  nilclisten  dürfte  dem  gemeinsamen  Stamme  in  Bezug  auf  die  complicirte  Zeichnung  noch^""""'"^'''^'"»*- 
P.  Gimdlachiauus  Feld.  (Cuba)  stellen.  Derselbe  besitzt  nämlich  noch  zwei  Binden  in  der  Vorderfliigel- 
Zelle,  deren  äussere  weisse  nur  auf  der  Unterseite  auftritt  und  nahe  dem  Zellende  liegt,  während  die 
innere,  verwaschenei-e ,  metalliscli  grüne  Binde,  wohl  zugleich  in  Fortsetzung  einer  allerdings  nur  oben 
entwickelten  grünen  Subajjicalbinde,  als  Mittelbinde  an  den  Innenrand  verläuft.  Auf  den  Hinterfliigeln, 
deren  zwei  Cubitaläste  noch  in  Zacken  vorspringen .  liegt  im  zweiten  bis  siebenten  Kandfelde  eine  unten 
durchgehende  Reihe  viereckiger,  aussen  concaver  rother  Marginalmonde  und  im  achten  ein  rother  Schmuck- 
bindenrest, der  nur  unten  vortritt.  An  diesen  .schliesst  sich  eine  schmale,  weisse,  bis  zum  dritten  Rand- 
felde verlaufende  Binde  an,  die  wir  wohl  als  Rest  einer  ursprünglich  breiteren  Mittelbinde  aufzufassen 
haben.  Im  Analfelde  der  Männchen  ist  ein  dichter  gelblicher  Wolljielz  entwickelt,  der  bis  zur  Anal- 
falte reicht. 

Weiter  dürften  auch  Formen  wie  P.  Phalaecus  Hew.  (Ecuadorj  in  Färbung  und  Zeichnung  noch 
am  meisten  an  die  Grundform  erinnern.  Derselbe  besitzt  ausser  einem  weissen  Bindentüpfel  am  Ende  der 
Vorderflügelzelle  eine  über  beide  Flügel  gehende  Mittelbinde,  eine  regelmässige  Reihe  der  Randmonde 
und  den  Schmuckbindenrest  im  achten  Randfelde  der  Hinterflügel. 

Dieser  Form  am  nächsten  stehen  noch  die  Arten  der  südbrasilianischen  ^scamws  -  Untergruppe, 
welche  noch  in  beiden  Geschlechtern  gleich  gefärbt  sind  und  bei  denen  sich  eine  breite  Mittelbinde  über 
beide  Flügel  zieht.  Die  ursprünglichste  Form  ist  P.  Ascanius  Cr.  selbst,  bei  dem  die  Vorderflügelbinde 
breit  über  die  Zelle  geht,  sich  über  die  Hinterflügel,  aussen  breit  roscnroth  gefärbt,  bis  zum  Innenwinkel 
fortsetzt  und  mit  dem  Schmuckbindenrest  im  achten  Randfelde  verschmilzt,  während  die  Randmonde  im 
zweiten  bis  siebenten  Randfelde  auf  beiden  Seiten  entwickelt  sind  und  eine  hanteiförmige  Gestalt  haben, 
welche  an  die  bei  P.  Villiersii  etc.  erinnert.  Bei  den  Männchen  dieser  Gruppe  ist  ein  schneeweisser 
dichter  Duftschuppenpelz  ausgebildet,  der  vom  Innenrande  bis  zur  Analfalte  reiciit.  Die  schwarz-weiss-' 
rothe  Flügelfärbung  von  F.  Ascanius  findet  sich  bei  den  kleineren  Arten  ebenfalls  entwickelt,  doch  ist 
bei  diesen  die  Vorderflügelbinde  schon  stark  verschmälert  und  liegt  ausserhalb  der  Zelle,  während  die 
Hinterflügelbinde  sich  nur  bis  in's  siebente  Ranilfeld  fortsetzt  (P.  Bimichus  F.)  oder  gar  (P.  Aijavus  L. 
und  Proncus  Hb.)  schon  um  die  Zelle  herum  durch  ^'erdunkelung  schwindet.  Meist  ist  daiui  aber  der 
Schmuckbindenrest  im  achten  Analfelde  stärker  entwickelt.  Durch  weitere  von  vorn  vorschreitende  Vei-- 
dunkelung  der  Vorderflügel  erlischt  endlich  auch  bei  P.  Perrhebus  Boisd.  fast  die  ganze  Vorderflügelbinde, 
von  der  nur  ein  schwacher  Rest,  und  dieser  beim  Männchen  nur  auf  der  Unterseite,  am  Hinterende  der 
Vorderflügel  sich  erhält. 

Als  weitere  selbstständige  Ausläufer  dieses  Stammes  dürfen  wir  noch  zwei  andere  hauptsächlich 
mexikanische  kleinere  Gruppen  ansehen.  Von  diesen  schliesst  sich  die  Photinits-Grup-pe  allerdings  in  der 
Ausbildung  des  weissen  Duftschu]ipenpelzes  der  yl(/fl»nfS- Gruppe  näher  an,  unterscheidet  sich  aber  durch 
die  Kürze  des  Medianschwanzes,  die  vollkommene  Verdunkelung  der  Vorderflflgel,  den  Blauglanz  der 
Hinterflügel  und  zwei  Reihen  blutroth  leuchtender  Tüpfel  auf  letzteren,  deren  innere  bis  in"s  achte  Randfeld 
gehende  Reihe  auf  die  Verschmelzung  von  Schmuck-  und  Mittelbinde  zurückzuführen  ist.  Hierher  gehört 
auch  der  fast  ungeschwänzte  P.  Dares  Hew. 

Als    ebenfalls    selbstständige  Grup])e    führe    icli    hier  nach  Godman  und  Salvin')    die  ebenfalls 


PhotiDus-Gr, 


')  Biolog.  contrali-amei-.  Rhopaloc.  p.   190. 


—     78     — 

Moiitezuma-  mexikanische  von  P.  Montezuma  Westw.  und  Alopius  gebildete  Gruppe  an,  bei  welchen  nach  der  Angabe 
^''  der  Verfasser  der  weisse  Duftschuppenpelz  der  Männchen  in  einer  einfacheren  Falte  liegt,  das  Schienen- 
blatt der  Vorderbeine  etwas  näher  dem  proximalen  als  dem  distalen  Gliedende  liegt  und  den  Hinterflfigeln 
der  Opalglanz  fehlt.  Während  der  rothleibige  P.  Muntezuma  Westw.  nur  sieben  rothe  Hinterflügeltiipfel 
träcft,  deren  innerster  der  Schmuclcbinde  angehört,  zeichnet  sich  der  auf  den  Hinterflügeln  länger  ge- 
schwänzte und  tiefer  gezähnte  P.  Alopius  Gray  durch  vier  weisse  Discalflecke  aus. 

Danianus-Gr.  Vou   einer  ^4scaH/«s  -  artigen  Form    hat    man    wohl    P.  Dardamis  F.    mit    ebenfalls  weisswolliger 

Dufteinrichtung  der  Männchen  abzuleiten,  der  in  beiden  Geschlechtern  noch  am  dritten  Medianaste  einen 
kräftigen  Schwanz  trägt  und  Genitaldeckklappen  wie  die  ^4^ayMS-Gruppe  besitzt.  Während  das  Weibchen 
noch  eine  gelbe  Vorderfliigelzellbinde  besitzt,  ist  auf  den  Hinterflügeln  nur  mehr  die  mit  dem  Schmuck- 
bindenresfc  verbundene,  meist  ausserhalb  der  Zelle  gelegene,  rothgefärbte  Mittelbinde  vorhanden,  denn  die 
Marwinalmonde  sind  durch  Verdunkelung  vollkommen  erloschen.  Diese  ursprünglichere  Zeichnung  des 
Weibchens,  welche  in  mehreren  folgenden  Gruppen  wiederkehrt,  wird  bei  dem  schuppenreicheren  Männchen 
auf  den  Vorderflügeln  vollkommen  verdunkelt.  Dafür  entwickelt  sich  aber  ausserhalb  der  Zelle  auf  der 
Vorderflügelmitte  aus  Resten  der  ursprünglichen  Aussenzellbinde  ein  schön  grüner  Spiegel,  der  auf 
der  Unterseite  fehlt,  also  nur  noch  in  Contrast  zu  dem  schwarzen  Sammet  des  Vorderflügelgrundes  tritt 
und  als  Schmuck  aufzufassen  ist:  auf  den  Hinterflügeln  ist  die  blutrothe  Mittelbinde  ebenfalls  durcli 
stärkere  Beschuppung  an  beiden  Enden  weiter  abgekürzt  als  bei  dem    Weibchen. 

Aehnliche  Formen  mit  allmillig  sich  verkürzendem  Medianschwanz  der  Hinterflfigel  dürften  den 
Auso-anwspuuct  für  die  beiden  formenreichen  Gruppen  abgegeben  haben,  welclie  wir  als  Vertaiiimis-Gruppe 
(Section  V)  imd  als  ^ewecis-Gruppe  (Section  VH  zum   Theil  bei  Felder)  bezeichnen  wollen. 

vertummis-Gr.  _\,])    uächsteu    an  die  Dardaints -Gvuppe  sciiliesst  sich  durch  die  weiss  bleibenden  Randsäume  der 

Hinterflüo-el  und  die  höhere  Entwickelung  des  Dufta]iparates  die  Vertninnus-Gruppe  an,  in  der  sich  schon 
eine  weitere  Ausbildung  des  Dimorphismus  der  Geschlechter  entwickelt.  So  treten  ungefähr  dreierlei 
Weibchenformen  auf,  welche  schon  von  C.  und  R.  Felder  1.  c.  p.  335  untei-schieden  wurden  als  solche 
1)  mit  weissem,  inneren,  von  der  Zelle  weit  entfernten  oder  hiichstens  in  ihr  unterstes  Drittel  hinein^ 
ratenden  Spiegel,  2)  ohne  Spiegel,  3)  mit  einer  die  Zelle  bis  zur  Subcostale  durchziehenden  Binde  der 
Vorderflüo'el.  Neuerdings  sind  die  zahlreichen  früher  auseinander  gehaltenen  Formen  dieser  Gruppe  durch 
Kirby  und  Oberthür,  von  denen  icli  midi  an  Ersteren  anschliesse,  in  nur  wenige  Arten  zusammen- 
"ezoffen  worden,  innerhalb  deren  ebenfalls  die  vcm  Felder  angenommene  Verschiedenheit  der  Zeicimung 
der  Weibchen  auftreten  kann.  So  gehört,  um  nur  ein  Beispiel  zu  erwähnen,  bei  P.  Vertumnus  Cr.  von 
den  nach  F.  W.  Kirby  zu  ihm  gerechneten  Weibchenformen  die  var.  diceros  Gray  und  Cixius  Gray  zur 
ersten,  dagegen  die  var.  Erithalinn  Gray,  Älyathes  Feld,  und  Zenxis  Gray  eher  zur  dritten  Abtheilung 
Feld  er 's.  Somit  genügt  es,  für  die  Weibchen  der  Vcrtuinuiis-Gruppe  anzugeben,  dass  ihre  Vorder- 
flüo'el  dunkelbraun  oder  schwarzgrau  und  meist  mit  einem  weissen,  bindenartig  über  die  Zelle  herüber- 
reichenden oder  in  der  Flügelmitte  gelegenen  hellen  Spiegel  versehen  sind,  dass  die  dunklen  Hiuterflügel 
stets  eine  breite,  innen  oft  liellere,  orangene,  rothe  oder  violette  Mittelbinde  tragen,  die  meist  aussen 
mehr  oder  minder  abgekürzt  ist.  Die  Männclien  besitzen  meist  einen  grünen  oder  blauen  Glanzfleck 
um  einen  weisslichen,  ausserhalb  der  Zelle  gelegenen  Spiegel  der  Vorderflügel ,  uml  um  die  stärker  ab- 
gekürzte rothe  Hinterflügelbinde  manchmal  noch  einen  bläulichen  Schiller  der  Oberseite.  Von  dieser 
Re»el   machen   nur  wenige  Arten    eine  Ausnahme.     So    hat   nur   das  Männchen  von  P.  Sesostrls   anf  der 


—     79     — 

Oberseite  ganz  saninietsclnvarze  Hiuterfliigel  und  dafür  einen  desto  ausgedehnteren  grünen  Spiegel  auf 
den  vorderen.  Dadurch  zeigt  es  sich  als  abgeleitete  Färbungsform,  zumal  es  auf  der  Unterseite  der  Hinter- 
flügel nocli  die  rotlie  Mittelbinde  besitzt,  welche  das  Weibchen  auch  ohen  trägt.  Mit  dieser  durch  zu- 
nelimenden  Schuppenreichthum  bedingten  Verdunkelung  der  Flügel  hängt  auch  die  Ijasale  Schwärzung 
des  wolligen  Duftscliuppenbelages  zusammen,  wt-lclie  P.  Sesostris  n)it  dem  I\  Childrenac  Gray  theilt ; 
letzterer  trägt  noch  einen  rothen  Bindenrest  im  siebenten  Randfelde  der  Hinterflügeloberseite. 

So  geht  aus  der  Zeichnung  beider  Geschlechter  hervor,  dass  die  Vorfahren  dieser  Gruppe  eine 
mit  der  Zellbinde  verbundene  Aussenzellliinde  auf  den  Vorderflügeln,  auf  den  hinteren  dagegen  nur  eine 
mit  der  Schmuckbinde  verbundene  Mittelbinde  l)esassen. 

Dieser  Gruppe  schliessen  sich  die  in  der  geringeren  Entwickelung  der  Dufteinrichtung  und  '^«"•^''s-':'''- 
grösseren  Fühlerlänge  mit  P.  Dardanus  übereinstimmenden,  auf  den  Hinterflügeln  aber  meist  rosenrothe 
Saumfranzen  tragenden  Formen  der  ^4eHfos- Gruppe  an,  welche  grossentheils  Feld  er 's  Section  VH  ent- 
sprechen. Auch  hier  kummeii  nach  Felder  die  drei  Zeichnungsformen  der  Weibchen  wie  in  der 
Feri«»i«i(s- Gruppe  vor,  besonders  auch  solche  mit  ganz  verdunkelten  Vorderflügeln  und  oft  sehr  regel- 
mässiger Hinterflügelbinde.  Hierher  gehört  z.  B.  P.  Aeneas  L..  P.  Aißaopc  Gray,  P.  Panthnnus  Cr., 
P.  CaUichs  Bates,  P.  Anrhises  L.,  P.  Echehts  Hb.  —  Bei  P.  Bolivar  Rew.  (Ega)  tritt  bei  dem  Weibchen 
statt  der  rothen  eine  schwefelgelbe  Hinterflügelbinde  auf  und  sind  die  Vorderflügel  vollkommen  verdunkelt, 
während  die  des  Männchens  ebenfalls  einen  maiengrüuen  Innenrandsspiegel  führen. 

Als  einen  verkümmerten  Seitenzweig  dieser  Gruppe  sehe  ich  die  £i(ri)iied es-Yntergrupiie  an,  bei 
der  die  Männchen  zwar  nocli  ein  stark  entwickeltes  Analfeld,  aber  keinen  Wollpelz,  sondern  eine  einfach 
mehlartige,  violettschwarze  Beschuppung  tragen.  Hiei-her  gehört  ausser  P.  Eurhnedcs  Cr.  noch  P.  Aeneides 
Esp.  und  P.  Zucynthus  F.   mit  zahlreichen  Varietäten. 

Als  einen  weiteren  von  ^4sc'««/zts-artigen  Vorfahren  abgeleiteten  .selbstständig  moditicirteii  Aus-  Tviopas-Or. 
läufer  seile  ich  die  IV/ö^^/s-Grupiie  (Amazonas)  mit  besonders  stark  ausgezogenem,  die  männliche  Duft- 
einrichtuug  tragenden  Analfelde  an,  welche  sehr  sclilanke  Antennen,  eine  verschmälerte  Vorderflügelzelle, 
einen  dem  dritten  stark  genäherten  zweiten  Medianast  der  Hinterflügel,  stark  verlängerte  vordere  und 
stark  verkürzte  hintere  Flügel  besitzen,  die  in  P.  HaJnieli  Stdgr.  nocli  einen  entwickelten  Mediauschwanz 
tragen.  Während  P.  Chuhrias  Hew.  nur  eine  Üeihe  von  weissen  Tüpfeln  nahe  dem  Aussenrande  der 
Vorderflügel  und  auf  den  hinteren  eine  gelbliche,  um  das  Zellende  gelegene  Mittelbinde  besitzt,  liegen 
bei  P,  l'riopas  Godt.  zwei  weisse  Spiegel  auf  den  Vorderflügeln.  eine  vor  der  Spitze  und  eine  in  der 
Mitte  gelegene,  in  die  Zelle  hineinreichende;  bei  P.  Pizarro  Stdgr.  sind  die  Vorderflügel  ganz  schwarz- 
braun. Endlich  treffen  wir  in  P.  HaJitieli  Stdgr.  eine  grössere  Art  dieser  Gruppe,  bei  welcher  noch  eine 
dritte  Aufhellung  der  ausserordentlich  vergrösserten  Vorderflügel  auftritt,  während  die  Hinterflügel  nur 
am  Aussen-  und  Vorderrande  schwarz  gesäumt  sind  und  in  der  Mitte  die  breit  zum  Innenrande  verlaufende 
Mittelbinde  tragen.  So  entsteht,  wie  schon  Dr.  Staudinger  1.  c.  p.  19  erwähnt,  eine  niimetische  An- 
passung beider  Geschlechter  dieser  selbst  immunen,  aber  ülieraus  seltenen  Art  an  die  für  Südamerika  so 
typische  Färbung  der  Neotroj)ide  Methona  Psidii,  welche  allerdings  durch  den  kräftigen  Medianschwanz 
beeinträchtigt  wird. 

Nach  den   Angaben  von  Fritz  Müller')   lelien  die  Raupen  von  P.  Polydamas,    Protodamas  und 


')  Pflanzengattuiiii-cii.  auf  Jenen  etc.  Tas^falterraupen  leben.     (Stett.  Ent.  Zeitg.  XXIX.  ISTS.  p.  296.) 


80 


P.  Nephalion  Godt.  (Vertumnus-Grupi^e)  auf  Aristolocbieii ') :  nach  gütiger  Mittheilinig  des  Herrn  Dr.  W. 

Müller   stimmen  auch  die  Puppen  der  drei  Arten  in  allen  wesentlichen  Puncten  übei'ein.    Nach  Ed ward's 

lebt    die    Raupe    des    nördlichsten  Vertreters,    P.  Philcnor,    besonders   an  Aristolochia  serpentaria  und  A. 

sippho,    nach    Riley    auch    au  Asarum    canadense  ( Aristolochiaceen).     Nach    Scudder   1.  c.  p.   1251    ist 

bei  dieser  Art  bisher  kein  Parasit  beobachtet  worden. 

Wir  können  folgende  Entwickelungsstufen  der  amerikanischen  Aristolochienfalter  aufstellen : 

Vertumnus-  und  Aeneas-Gr. 

Dardanus-Gr. 

I'iiopas-Gr. 

Protodamas-Gr.  -m   .■        r^        tut    ^  n, 

r>  ,    ,  ^  Pnot)inis-Gr.     Montezuma-Gr. 

Polydamas-Gr. 

Philenor-Gr.  Gundlachianus-Gr.  Phalaccus-Gr. 


Antenor-artiffe  Vorfahren. 


Telamonius- 
Cohorte 

Ajas-Gr. 


Pdsiin. 


2.  Amerikanisclie  Segelfalter. 

a.  Nearktische  Subregion. 

Als  der  Stammform  der  amerikanischen  Segelfalter  noch  am  nächsten  stehend  sehen  wir  mit 
Eimer  den  rein  nearktischen  P.  Ajax  L.  an,  der  sich  schon  durch  seine  rothbraunen  Antennen  mit 
abgestutzter  Keule  von    allen    übrigen  Arten    untei'scheidet.     Wie  die  meisten  amerikanischen  eigentlichen 

Segelfalter  trägt  auch  er  auf  dem  Nacken  eine 
mittlere,  über  den  Rücken  verlaufende  Verdunke- 
lung ,  einen  seitlichen ,  von  den  Augen  aus  über 
die  Stigmen  ziehenden  breitereu,  am  Abdomen 
darunter  einen  feineren  Streif  und  eine  verdunkelte 
Bauchmitte.  So  ist  der  Hinterleib  von  sechs 
Liingsstreifen  durchzogen,  während  bei  den  Rinnen- 
faltern der  unpaare  Bauchstreif  stets  fehlt.  In 
der  Vorderflügelzelle  besitzt  P.  Ajax  die  normalen 
sechs  Bänder,  deren  letztes,  das  Terminalband, 
ganz  verdunkelt  ist.  Von  diesen  Bändern  dehnt 
sich  das  dritte,  bei  einigen  Stücken  von  var.  Walshi 
auf  der  Unterseite  deutlich  vom  vierten  getrennt, 
bis  zum  Hinterrande  aus;  ebenso  tritt  die  nach 
innen  vorspringende  Erweiterung  des  einfach 
schwarzen  Inframarginalbandes,  welches  mit  dem 
inneren  Submarginalstreif  verschmilzt,  derart  gegen  die  Zelle  vor,  dass  auch  das  Terminalbaud  mit  ihm 
hinten    secundär    vereinigt    erscheint.      So    trennt    ein    längerer   Vorbindeni-est    das    Terminal-    von    dem 


Subm . 

Prachtli. 


Figur  8. 

Skizze    von    P.    Ajax    L. ,    halbschematisch. 

Bezeichnung  wie  sonst:  Pnichtb.  Pnichtbiind. 


')  Dem  widerspricht  Matte w's  Angalie    (ilnt.  Monthl.  Mag.  XIV.  p.  !.">: 
auf  Tropaeolum  lebt. 


dass    die  Raupe    von    P.  Aichidamiis 


—     81     — 

Inframari'inalbaiide.  Ein  bis  zum  Gabelstiele  reichender  Zwischenbindenrest  scheidet  das  Inframargiual- 
band  vun  dem  eine  bis  fast  zum  fünften  Randfelde  reichende  innere  Binde  führenden  Submarginalbande. 
Daran  scbliesst  sich  die  continuirliche  Mar<rinalbinde  an,  welche  aussen  von  einem  stark  verbreiterten 
Postmarginalbande  eingeschlossen  wird  und  auf  beiden  Flügelseiten  noch  fast  gleich  breit  ist.  Auf  der 
Oberseite  der  Ilinterflügel  treten  ausser  den  Basalbändern  noch  das  Prachtband ,  das  verdunkelte  Sub- 
marginalband,  einzelne  Prachtbindentüjifel  und  die  vollständige  Reihe  der  Marginalmonde  auf:  allerdings 
sind  die  letzten  zwei  Randmonde  im  sechsten  und  siebenten  Felde  bläulich  gefärbt  wie  der  Subniarginal- 
fleck  im  achten.  Unten  erscheinen  dagegen  auch  die  Submarginalmonde  vom  zweiten  bis  vierten  Randfelde 
deutlich,  dann  aber  nur  durch  helle  Bestäubung  angedeutet. 

Bedeutend  weiter  abgeleitet  ist  die  Sommerform  Marcellus  Boisd. :  so  sind  bei  ihr  die  dritte  und 
vierte  ZelUnude  schon  voUkonmien  verschmolzen ,  das  Terminalband  mit  dem  Inframarginalbande  breit 
verbunden,  die  (_)berseitenzeichnung  viel  verschwommener  und  die  hellen  Hinterflügelbinden  weniger  scharf. 

Nach  älteren  Angaben  Ab  bot 's,  die  von  de  Haan  und  Boisd  uval  reproducirt  werden,  lebt 
die  Raupe  des  einzigen  rein  nearktischen  Segelfalters  (wie  viele  ihrer  ti-opischen  Verwandten)  auf  Atmona^ 
ceen,  Porcelia  pygmaea  und  Annona  j)alustris. 

b.    N  e  o  t  r  o  p  i  s  c  h  e    S  e  g  e  1  f  a  1 1  e  r. 

Von  Vorfahren,  welche  P.  Ajax  var.  WaJshü  Edw.  noch  näher  standen,  dürften  sich  in  haupt- 
sächlich zwei  verschiedenen  Entwickelungsrichtungen  die  fast  ausschliesslich  neotropischen  Formen  sowohl 
der  AyesUuus-  und  Ximticles-,  als  der  Philolaus-C'el(i(IoH-Sinon-G:rn[)i)e  entwickelt  haben,  die  sich  von 
P.  Ajax  durch  die  Ausbildung  besonderer  Postmarginalmonde  im  fünften  bis  siebenten  Hiiiterflügelfelde 
unterscheiden,  dagegen  die  kürzeren  Kühler  mit  ihm  gemeinsam  haben. 

Wie  bereits  C.  und  R.  Felder  scharfsinnig  hervorhoben,  erinnert  die  Arcesilaus- Xanticles-Gr u]^pe   A'^esiiaus-Gi 
in  Zeichnung  und  Form  der  Flügel    an  die  indische  Auticrates-(jiniitpe ,    von  der  sie  sich  ilurch    gleich- 
mässigere    scharfe  Randzacken    der  Hiutertiügel    unterscheidet.     Bei  ihren  lieiden  Arten  tritt  eine  ver- 
stärkte Aufhellung    der  Flügelmitte    ein,    welche    das  vierte  Zellband  vom    dritten    und    bei   F.  Xantides 
Bates  (Panama)  zugleich   auch  das  Inframarginalband  vom  Terminal-  und  Submarginalbande  abtrennt. 

Hierzu  kommt  eine  theilweise  Abschwächung  der  Randzeichnuiigen.  sodass  die  Submarginalbinde  nicht 
mehr  hervortritt,  und  bei  P.  .4rces//aits  Luc.  (N'enezuela,  Bogota)  schliesst  sich  sogar  das  Terminalband  wie 
bei  Formen  von  Ajax  var.  Marcellus  eng  an  das  Inframarginalband  an.  Somit  zeigt  P.  Xantides  durch 
die  regelmässige  Entwickelung  der  getrennten  Bänder  am  Vorderrande  der  Vorderflügel  sich  als  eine  für 
die  Morphologie  der  Zeichnung  besonders  wichtige  P'orm,  die  aber  zugleich  so  stark  aufgehellt  ist,  dass 
z.  B.  ihr  zweites  Basalband  nur  mehr  am  Vorderrande  der  Hinterflügel  erhalten  ist. 

Um  so  bemerkenswerther  ist  es,  dass  P.  Xantides  Bates  zugleich  das  einzige  bisher  bekannte 
Beispiel  eines  Dimorphismus  der  Weibchen  unter  den  „eigentlichen"  Segelfaltern  giebt,  welcher  nur  einer 
mimetischen  Anpassung  zuzuschreibeu  ist.  So  trägt  die  erst  von  öodman  und  Salvin  (Biolog.  centrali- 
amer.j  beschriebene,  von  dem  Männchen  abweichende  Weibchenform  auf  der  umberbraun  verdunkelten 
Oberseite  nur  einen  tüpfelartigen  Rest  der  Vorbinde  auf  den  vorderen,  die  entwickelte  Marginaltüpfelreihe 
auf  beiden,  einen  Mond  der  Submarginal-  und  zwei  solche  der  Prachtbinde  auf  der  Oberseite  der  liinteren 
Flügel.     Dadurch  erinnert  dasselbe  oberflächlich  an  den  Aristolocliieufalter  V.  Phileitor  L. 

Bn>liotheca  zoologica.    Heft  VIII.  1 1 


—     82     - 

Pbiioiaus-Gr.  Als  Weiteren  Ausläufer    nearktischer,    in    beiden    Geschlechtern    gleich    gefärbter    Ajax -'ä.\m\\cher 

Formen  sehe  ich  P.  Philolaus  Boisfl.  (südl.  Verein.  Staaten  und  Mittelamerika)  an,  der  auf  den  Vorder- 
flügeln nur  mehr  den  tü])felartigeii  liest  der  Zwischenbinde  wie  7^  var.  Marcellus  Cr.  zeigt,  bei  dem  aber 
die  Submarginalbinde  ganz  verdunkelt  ist  und  sich  ähnlich  wie  hei  P.  Xunticletf  Bates  breit  Ober  die 
Hinterflügel  fortsetzt,  während  in  der  Mitte  der  letzteren  das  Pracht))and  elieiifalls  zu  schwinden  beginnt 
und  sich  nur  die  rothe  Binde  erhält. 

\\  eiter  lassen  sich  auf  J|.yaa;-ähnliche  Formen  die  meist  auf  die  westindischen  Inseln  besciiränkten 
kleineren  Arten  P.  Celadon  Luc,  Sinon  F.  und  sonarius  Butl.  zurückführen,  von  welchen  nur  noch 
P.  sonarms  Butl.  auf  den  Vorderflügeln  den  Zwischenbindentüpfel  und  fünf  Zellbinden  besitzt,  von  denen 
die  letzten  zwei  hinten  noch  zusammenhängen.  Bei  P.  Celadov  Luc.  gilt  dies  nur  für  die  dritte  uiul  vierte. 
luul  bei  P.  Sinon  F.  erlischt  vorn  auch  die  dritte  Zelll>inde. 

Im  Gegensatz  zu  I^inier  führe  ich  auch  die  Ayesilaus-Protcsilaus-GYM^i^e  (Section  XIX  Felder) 
und  die  j^w'rfaMS-Gruppe,  statt  auf  hypothetische  mit  P.  Alehion  gemeinsame  Vorfahren,  auf  amerikanische 
Vorläufer  zurück.  Letztere  hesasseu  jedenfalls  noch  eine  l)eiderseits  schwarz  eingefasste,  wie  bei  P.  Ajax 
am  Ende  des  ersten  Cubitalastes  in  den  »Prachtwiukel*  übergehende  Prachtbinde,  ein  regeluiässig  verlaufendes 
Submarginal-    und    ein    ausgebildetes    Inframarginalband    der  Vorderflügel    in    einer    bleichen    Grundfarbe. 

Agesiiaus-Gr.  j^jjy    ciucm  Zweige  dieser  Formen  ging  P.  A(/csihius  Boisd.  hervor,    bei  dem  der  innere  Grenz- 

streif des  Schmucklmndes  verloren  ging  und  sich  auch  am  zweiten  Basalliande  etwas  Both  entwickelte. 
Vou  seinen  Varietäten  halte  auch  ich  Autosilaus  Bates  und  Agcs'daus  Boisd.  mit  Eimer  wegen  der  auf 
beiden  Flügeln  deutlichen  Submarginalbinde  für  die  ursprünglichei-en  Formen  dieser  über  Neu -Granada, 
Venezuela,  (yolumbien  verljreiteteu  Art. 

piotcsiiaus-Gr.  \^'eiter  abgeleitet  sind  dagegen  die  Formen  der  Pr((/e»//t(«s- Gruppe,   bei  denen  das  Submarginal- 

Ijand  der  Vorderflügel  durch  stärkere  Aufhellung  auf  einen  schmalen  Streif  reducirt  ist,  der  sich  eng  an 
das  Terminalband  anlegt.  Während  das  erste  Basalband  fast  ganz  geschwunden,  das  zweite  und  dritte 
hinten  stark  abgekürzt  ist,  sind  das  fünfte  und  sieliente  oft  nur  in  Spuren  vorhanden.  Zugleich  ist  auch 
auf  den  Hinterflfigelu  das  Submarginalband  verschmälert  und  seine  Binde  nur  mehr  vom  dritten  bis 
sechsten  Kandfelde  deutlich,  während  die  Postmarginalmonde  sicli  bis  zum  vierten  Raudfelde  ausdehnen 
köimen.  So  sehe  icii  auch  P.  Bellerophon  Dalm.  (Brasilien),  der  nur  noch  das  dritte  oder  vierte  Zell- 
band liesitzt  und  auf  den  Hiuterflügeln  eine  weiter  fortgeschrittene  Reduction  des  Submarginalbandes 
erkennen  lässt,  trotz  seines  beiderseits  schwarz  begrenzten  Schuuu-kbandes  wegen  des  längereu  Radial- 
gabelstieles und  der  stärker  ausgezogenen  Analgegend  für  einen  Endausläufer  der  Protesila'US-(xv\\\i\w  an, 
zu  welcher  auch  C.  und  R.  Felder  ihn  stellen. 
Epi(iaus-«r.  ])(.,)    liöchsten  Grad    der  Rückliildung    in    der  Beschuppimg    erreicht  P.  Epidaus  Boisd.,    der  sich 

ebenfalls  au  die  Pro/cs//c/MS-Gruppe  anzuschliesseu  scheint,  in  der  Zeichnung  besonders  der  Hiuterflügel 
durchaus  au  Protesilaus  L.  erinnert  und  ebenfalls  nur  den  inneren  Grenzstreif  des  Schmuckbandes  vom 
ersten  bis  sechsten  Randfelde  führt.  Ebenso  dürfte  der  anscheinend  eine  Verlängerung  des  Terminalbandes 
bezeichnende  längere  Vordertiügelstreif  wohl  einer  Verschmelzung  dieses  Bandes  mit  dem  inneren  Streifen 
des  stark  aufgehellten  Submarginalbandes  zuzuschreiben  sein,  wie  auch  Eimer  annimmt.  Jedenfalls  stellt 
sich  diese  Art  durch  das  theils  pergamentartige,  theils  glasige  Ausselien  und  die  schwache  Beschuppung 
der  Flügel,  das  Fehleu  der  männlichen  Dufteinrichtung,  durch  den  längereu  Radialgabelstiel,  die  an 
P.  I'odaliriiis    erinnernde  Unterdrückung   der    unteren  Discocellnlare   der  Hinterflügel,     welclie  die  grosse 


—     83     — 

Verschniäleruug  der  MitteJzelle  auf  letzteren  bewirkt,  als  jieripherisclier  Ausläufer  iler  Grundform  des 
Protcsilaus-Siammes  dar,  wie  aucli  Eiiner  dies  in  seinem  , Stammbaum  der  Podalirius-Gi'üpiie'  p.  11(> 
ausdrückt. 

Auf  Xaw<it?es- artige  Formen    lässt    sich  wühl    auoli    <lie    zweite  Cohorte  neotropisclier  Segelfalter '■"■*""  *-'"'""'* 
zurückführen,   die  von  Eimer  in  seinem  Werke  nicht  mehr  lierührt  wird,    den  Felder"schen  Sectionen 
X — XVllI  entspricht  und  sich  mit  einem  .1.  Hübner  entlehnten  Ausdruck  als  i/j/u'cMes-Cohorte  bezeichnen     fpinciKies- 

Cohorte 

lässt.  Ihre  ursprünglichsten  Formen  sind  sicherlich  in  den  Gruppen  mit  getrennt  verlaufenden  Radial- 
ästen der  Vorderflügel  und  zwar  in  den  Sectionen  XVI  und  XVII  Felder's  enthalten,  welche  keine 
mimetische  Anpassung  zeigen,  sondern  noch  den  Typus  gelber,  schwarz  gebänderter  Segelfalter  er- 
kennen lassen. 

Nach  der  kürzeren  Behaarung  der  Stirn,  den  kürzeren  Fühlern,  dem  noch  mit  zwei  hellen  Längs- 
biuden  verzierten  wollig  behaarten  Thorax,  dem  wie  bei  den  eigentlichen  Segelfaltern  der  Ayesüaus-, 
Ärcesilaus-.  Jj'tf.r-Gruppe  von  sechs  Längsstreifen  durchzogenen,  allerdings  lebhafter  gelbgetarbten  Abdomen, 
der  Verbreiterung  der  Vorderflügel  am  Vorderrande  dürfen  wir  die  Angehörigen  der  Section  XVII  in 
mancher  Beziehung  den  afrikanischen  Segelfaltern  an  die  Seite  stellen,  denen  sie  auch  durch  die  bis  zum 
dritten  Handfelde  der  Hinterflügel,  also  weiter  als  hei  den  oben  erwähnten  Gruppen,  fortgesetzten,  selbst 
auf  der  Oberseite  deutlichen  Postmarginalmonde  der  Hinterflügel  gleichen.  Auch  ihre  Zeichiuing  ist  durch 
starke  Verdunkelung  beeinflusst:  so  treten  nur  ilrei  äussere  helle  Zellbinden  auf,  die  höchstens  auf 
der  Unterseite  continuirlich  sind.  Ebenso  ist  bei  allen  Formen  die  Mittell)inde  so  weit  gegen  die  Basis 
der  Vorderflügel  vorgerückt,  dass  ihi'e  Fortsetzung  sich  auf  den  Hinterflügeln  bis  an  das  erste  Basalband 
erstreckt.  Letzteres  verläuft  auf  der  Analfalte  wie  bei  P.  Archesilaus  Feld,  und  mündet  vorn  in  den  Rest 
des  zweiten  Basalbandes  ein.  So  ist  auch  hier  die  zw-eite  Basalbinde  in  die  Mittelbinde  aufgegangen, 
hingegen  w-ird  das  Schmuckband  nicht  durchbrochen,  sondern  in  seiner  Continuität  erhalten  und  nur  nach 
aussen  gedrängt. 

Die  ursprünglichste  Form  dieser  (jruppe  stellt  P.  Thyastes  Dru.  mit  <'itrongelber  Grundfärbuno-  fiij-istes-ör. 
dar,  der  drei  deutliche  Zellbinden  besitzt,  die  sich  mit  einer  ganz  dicht  an  das  Zellende  herantretenden 
Aussenzellbinde  zu  einer  Mittelbinde  verbinden.  An  letztere  tritt  noch  in  einem  stumpfen  Winkel  die 
Marginalbinde  heran ,  welche  vom  vierten  Randfelde  an  selbst  auf  der  Unterseite  sehr  undeutlich  wii'd. 
Eine  ähnliche ,  aber  noch  schärfer  gewinkelte ,  kreuzweise  Vereinigung  von  Binden  findet  sich  auch  bei 
P.  CaUistc  Bates  (Neu-Granada,  Guatemala),  welcher  weniger  ursprünglich  ist  als  P.  Thyastes.  Bei  P. 
Mardiundi  Boisd.  (ebendaher)  mit  orangegelber  Grundfarbe  ist  die  Marginalbinde  der  Vorderflügel  regel- 
mässiger erhalten,  doch  treten  auch  hier  die  drei  letzten  gestreckten  gelben  Tüpfel  derselben  auf  der 
Oberseite  etwas  zurück.  Auf  den  Hinterflügeln  liegt  ausserhalb  der  verln-eiterten  Mittelbinde  das  vom 
zweiten  Randfelde  beginnende  Prachtband;  dann  folgen  einige  undeutliche,  im  fünften  bis  siebenten  Rand- 
felde aber  verbreiterte  Tüpfel,  welche  vielleicht  der  früheren  Mittelbinde  entsprechen.  Ihnen  schliessen  sich 
weiter  die  oben  weniger  vorscheinenden  ganz  schmalen  Marginalmonde,  zu  äusserst  aber  die  bläulichen 
Postmarginalmonde  au.  Somit  dürfte  wie  bei  P.  Xantides  Bates  die  Submai-ginalbinde  durch  Verdunkelung 
erloschen  sein. 

Bei    den    durch    einen    langen   Stirnschopf  ausgezeichneten,    aber  am   Hinterleibe  noch  entschieden   Dioxiijpus-Gr 
längsgestreiften  Formen  der  Dwxippiis-Gnippe  (Felder's  Section  XVI),  die  sich  mit  ihren  wenigen  Arten 
eng  an  die  Thyastes-Grnppe  anschliesst,  ist  die  Verdunkelung  der  hellen  Grundfarbe  soweit  vorgeschritten, 

11* 


—     84     — 

dass  iiul'  den  Vorderfiiitfeln  nur  noch  Reste  der  o-elhlichen  Binden  am  Vorder-  und  Hinterrande  der 
Mittelzelle,  ein  einziger  Tüpfel  der  Vorbinde  und  undentliclie  oder  abgekürzte  Marginaltüpfel  erhalten  bleiben. 

Während  sicli  diese  Gruppe  jedoch  enger  an  die  T/^^as^es-Gruppe  anschliesst,  mochte  ich  die  drei 
Sectionen  XIV — XVI  C.  und  R.  Fei  der  "s,    welche    sich    durch  Abweichungen  im  Verlauf  der  Radialäste 
der    Vorderflügel    als    peripherische    Ausläufer    des    Segelfalterstammes    erweisen,    auf    Jiellerophoti -urtige 
Formen  der  Protesilaus-Gruiipe  zurückführen, 
coinmbus-ör.  D\^,    ursprünglichste    dürfte    die    (/o/m>m6ms- Gruppe    sein,    welche    eine  stark  behaarte   Stirn,    eine 

gelbe  Ffihlerkeule,  noch  vier  Längsstreifen  auf  dem  gelblichen  Hinterleibe  und  an  Brust,  .Schultern  und 
Hals  weisse  Flecke  trägt,  noch  entwickelte  männliche  Dufteinrichtungen,  aber  dünne,  nur  gegen  die  Spitze 
etwas  verbreiterte  Schwänze  besitzt,  deren  Spitze  aufgehellt  ist.  Wie  in  der  Flügelform,  erinnert  diese 
Gruppe  auch  in  der  Zeichnung  besonders  an  die  Profes?7«?iS-Gruppe,  denn  ihre  Arten  tragen  in  der  Mittel- 
zelle der  Vordertlügel  nur  das  dritte  oder  vierte'),  dem  von  P.  JBelleroiihon  entsprechende  Zellband,  das 
allerdings  stark  nach  aussen  vorspringt.  Weiter  ist  das  Terminalband  mit  dem  Snbmarginalbande 
verbunden,  zugleich  aber  durch  Verdunkelung  der  Raum  zwischen  beiden  oben  verringert  und  die  Mai-ginal- 
binde  undeutlich  geworden.  Bei  P.  Cohimbus  Hew.  (Amazonenstrom)  findet  sich  nur  noch  der  Pracht- 
bindenfleck im  achten  Randfelde,  der  sich  ja  stets  am  längsten  erhält.  Dagegen  ist  das  Prachtband  in 
seiner  Hinterhälfte  durch  längs  der  Rippen  gegen  den  Aussenrand  verlaufende,  sich  netzartig  verbindende 
Zeichnungen  scheinbar  zweispaltig  geworden. 

Bei  den  weiteren  Entwickelungsstufen  dieser  Gruppe.  P.  Dolicaon  Feld.  (Brasilien)  mit  seinen 
Varietäten  und  P.  Iphitas  Hb.  ebendaher,  dehnt  sich  nun  der  anscheinend  von  dem  Prachtbande  ein- 
geschlossene Bindentheil  weiter  nach  innen  aus  und  drängt  so  den  sich  inzwischen  verstärkenden  inneren 
Schenkel  in  die  Flügelmitte,  wo  er  sich  senkrecht  gegen  das  zweite  Basalband  anstemmt.  So  entsteht 
das  für  die  Nachahmer  des  südamerikanischen  Lj/corea-Typus  so  characteristische  Längsband  der  Hinter- 
flügel. Zugleich  wird  bei  P.  Dolicaon  die  schon  bei  P.  Colmnhus  angedeutete  Zerschnürung  der  Marginal- 
und  Postmarginalmonde  und  ihre  Lhnbiklung  zu  leuchtend  weissen  resp.  bläulichen  Tüpfeln  weiter  ent- 
wickelt und  setzen  sich  die  Postmarginalmonde  bis  zum  Vorderrande  der  Hinterflügel  fort.  Bei  P.  Iphifas  Hb. 
nimmt  auch  die  Grundfarbe  einen  etwas  orangenen  Ton  an,  treteii  die  Kreuzbänder  der  Hinterflügel  mehr 
hervor  und  bildet  sich  endlich  auf  den  abgerundeten  Hinterflügeln  ausserhalb  der  ursprünglichen  Mittel- 
binde eine  Reihe  in  schwarzem  Grunde  stark  hervortretender,  gedoppelter,  schneeweisser  Tüpfel  aus, 
welche  den  Postmarginalmonden  entspricht.  So  tritt  eine  unbedeutende  Aehnlichkeit  der  ruhenden  Art  mit 
einer    abgeflogenen  Lycoreu    in   Wirkung,    welche    noch    durch  die  fast  hinfälligen  Schwänze  erhöht  wird. 

Während    l)ei    der  (7o?m}b6ms- Gruppe  nur  der  vorderste  Radialast  gegenüber  dem  Gabelanfange  in 
die  Subcostale  mündet,  gehen  bei  den  weiteren  zwei  Gruppen,  welche  sich  in  Beziehung  auf  die  Zeichnung 
näher  an  die  P>'ofes?7(/M.s-artigen  Vorfahren  anschliessen,  die  beiden  ersten  Radialäste  in  dieselbe  Concav- 
i'ipjie   über. 
seiviiiei-t4i-.  gf,  zeigt  die  ScTO/Ze^-Gruppe,  welche  Fei  der 's  Section  XV  entspricht  und  nach  Kirby  aus  nur 

einer  Art,  P.  Servillei  Godt.  (Neu-Granada)  besteht,  zu  der  P.  Hippodamus  Feld,  als  Varietät  zu  ziehen 
ist,  einen  einfarbigen  Leib,  stark  gestreckten  Analwinkel  der  Hinterflügel  und  sehr  lange  Schwänze,  die 
wie  in  der  vorigen  Grujipe  am  Hinterende  aufgehellt  sind.     Ebenso  lässt  sich  die  Zeichnung  auf  diejenige 

')  Ks  ist  iiiclit  möglich,  diese  Fi-age  ohne  entwickelungsgeschii-htlichen  Nachweis  zu  entscheiden. 


—     85     — 

Protesilaus-urtiger  Vorfahren  ziirückffihreii,  da  sich  das  dritte  oder  vierte  Zeliband  und  das  breite  Terminal- 
band mit  dem  Submarofinalbande  verbinden,  hinter  welchem  eine  nur  unten  deutlichere  Marginalbinde 
liegt.  Auf  den  Hinterflügeln  tritt  unten  die  Prachtbinde  noch  iui  siebenten  und  achten  Kandfelde  hervor, 
doch  sind  die  Zeichnungen  etwas  verloschen  und  trübe  und  die  äussere  Mittelbinde  undeutlicli.  Marsjinal- 
und  Postmarginalmonde  sind  noch  wie  bei  der  ProiesiZaMS-Gruppe  sehmal  und  ungetheilt. 

Die  höchste  Reduction  in  der  Zeichnung  treffen  wir  bei  P.  Suivini  Bates  (Guatemala)  mit  eben-  •'''»ivini-Gr. 
falls  zwei  in  die  Subcostale  verlaufenden  Radialästen,  welcher  Feld  er 's  Gruppe  XVIIl  bildet,  und  sich 
durch  die  fast  einfarbig  grüngelben  Hinterflügel  besonders  nahe  an  P.  Bellerophon  anschliesst.  mit  dem 
er  in  der  geringeren  Ausbildung  der  Postmarginalmonde,  der  theilweisen  Unterdrückung  der  Mai'ginal- 
monde,  dem  Vorleuchten  der  Prachtbiiuie  im  siebenten  und  achten  Randfelde  der  Oberseite  übereinstimmt. 
Dagegen  erinnert  das  durch  den  Fortfall  des  äusseren  schwarzen  Streifes  ausgezeichnete  Schmuckband 
auch  durch  seine  Lagerung  durchaus  an  die  Pro<eS(7aits-Gruppe. 

Den  Uebergang  zu  einer  vielseitig  und  specifisch  entwickelten  Gruppe  von  mimetischen  Segel-  ^■*'"s-Gr- 
faltern,  welche  sich  durch  freie  Kndigung  der  Radialiiste  auszeichnen  und  wohl  von  Vorfahren  abstammen 
dürften,  welche  der  XaK<zt7es-Gruppe  nahe  standen,  vermittelt  der  von  C.  und  R.  Felder  in  ihre  Section  XIII 
gestellte  P.  Asius  F.  {Astya(jus  Dru.)  ans  Brasilien.  Derselbe  zeichnet  sich  durch  kürzere  Behaarung  der 
Stirn  und  kürzere  Fühler,  undeutliche  helle  Längsbinden  auf  dem  Thorax,  jederseits  eine  scharfe 
untere  und  eine  verloschene  seitliche  Hinterleiljsbinde  und  längere  Hinterflügelschwänze  aus.  Die  einzige 
ülier  die  Yorderflügel  sicii  hinziehende,  nach  hinten  zu  sich  verbreiternde  Mittelbinde  scheint  nicht,  wie  in 
der  T/M/osfes-Gruppe,  sich  nach  innen  von  dem  Prachtbande  iu  die  zweite  Basalbinde  fortgesetzt,  sondern 
vielmehr  wie  bei  der  afrikanischen  Kirby'i-inyris-Gru\)\>e,  das  Prachtband  durchbrochen  zu  haben  und  so 
in  die  zweite  Basalbinde  übergegangen  zu  sein.  Dann  gehörten  der  rothe  im  achten  Randfelde  sich  nach 
vorn  fortsetzeude  Streifen  zu  der  inneren  Basalbinde  und  die  drei  rothen,  aussen  schwarz  gesäumten  Tüj)fel 
innerhalb  der  Aveissen  Mittelbinde  im  ersten  bis  dritten  Randfelde,  wie  der  im  achten  Randfelde,  zu  dem 
Prachtbande,  während  die  rothen  Tüpfel  im  sechsten  und  siebenten  Randfelde  wohl  der  ursprünglichen 
Mittelbinde  entspreclien.  Für  den  engen  Anschluss  dieser  alleinstehenden  Form  an  die  Segelfalter  weise  ich 
auf  die  auch  auf  der  Oberseite  deutlichen  schmalen  Marginalmonde  und  die  ausserhalb  derselben  entwickelten 
bläulichen  Postmarginalmonde  der  Hinterflügel  hin.  welche  jede  andere  Stellung  der  Art  verbieten. 

Lässt  schon  P.  Asms  F.  eine  oberflächliche  allgemeine  Aehnlichkeit  mit  Aristolochienfaltern  der"^™*'"'""'**'- 
^sc«»»Mj;-Gru]i])e  erkennen,  so  entwickelt  sich  diese  in  der  Hurr^sianus-Gru]^^e.  welche  Felder \s  Section  XII 
entspricht  und  längere  Fühler  ohne  scharf  aljgesetzte  Keule,  küiv.ere  Vorderflügel  und  längeren  Gabelstiel, 
einen  kürzeren  Schwanz,  ein  schmäleres  erstes  Randfeld  der  Hinterflügel  und  eine  stärker  behaarte  Stirn 
besitzt,  zu  einer  specifisch  ausgebildeten  Anpassung  an  die  einzelnen  Glieder  dieser  immunen  Faltergruppe. 
Zuerst  gleicht  die  grösste  Art,  P.  Harrisiamis  Swains.  (Brasilien),  mit  breiter  weisser  Vorderflügelbinde, 
weisser,  schmälerer,  bis  zum  siebenten  Randfelde  reichender  Hinterflügelbinde  und  auch  fdjen  roth  iiervor- 
leuchtenden,  etwas  eckigen  Marginalmonden  und  mit  rother  Basalbinde  im  achten  Randfelde  der  Hinter- 
flttgel  dem  P.  Ascanius  F.  Zugleich  hat  sich  die  rothe  Basalfarbung  schon  auf  die  Vorderflügelbasis 
fortgesetzt  und  tritt  sogar  manchmal  auch  oben  auf:  so  wii-d  die  rothe  Tüpfelung  der  Brust  des  Aristo- 
lochienfalters  vorgetäuscht.  Aehnlich  erinnert  der  kleinere  P.  Lysiihous  Hb.  mit  mehr  blutrothen  ^''^'■»'-  '^"'^  '^■ 
Marginalmonden  der  Hinterflügel,  in  deren  Reihe  wie  schon  bei  P.  Asius  F.  auch  der  Prachtbindentüpfel 
des  achten  Randfeldes  zu  treten  scheint,  durchaus  an  die  ebenfalls  kleineren  F.  Agarus  F.  und  Buniclms  Hb. 


—     8G     — 

mit  schon  im  sechsten  Randfelde  der  Hintertlügel  abgekürzter,  auf  den  Vorderflügeln  schmälerer  Binde; 
so  erinnert  P.  Rurihiu  Esch.  mit  auf  einen  weissen  Hinterrandstleck  beschränkter  Mittelbinde  der  Vorder- 
fiiigel  an  das  \V'eibchen  von  P.  Perrhebus  ßoisd.  und  zeigt  P.  Latus  Rog.  sogar  den  eigenthünilichen 
nietallgriinen  Glanz  des  Aristolochienfalters.  Die  mimetische  Anpassung  erklärt  es  auch,  dass  die  Fühler- 
keule sich  nicht  mehr  scharf  absetzt,  wie  es  für  die  Segelfalter  typisch  ist  und  nocli  bei  ]'.  Asius  auftritt, 
sondern  sich  allmälig  verdickt,  wie  bei  den  Aristolochienfaltern. 

An  die  Harrisianus -  Gruppe  schliesst  sich  ein  Theil  der  Section  XI  (J.  und  K.  Felder's  an,  die 
Thymbraeus-  Xltymbraeiis-Gruppe,  welche  auf  Mexico  beschränkt  ist,  breite  Vorderflügel  und  kräftig  geschwänzte  Hinter- 
vergi.  Taf.  IX.  Aügel  trägt  und  noch  die  ursprüngliche  Form  der  Fühlerkeule  und  die  stärker  behaarte  Stirn  wie  P.  Asius 
bewahrt  hat.  Ihre  Formen  haben  ganz  verdunkelte  Vorderflügel,  die  einen  etwas  bläulichen  Glanz  zeigen. 
Von  diesen  grossen  Arten  zeigt  P.  Aconophos  Gray  durchaus  schwarzblaue  Vorderflügel  und  auf  den 
hinteren  neben  dem  rothen  Basalstreif  und  Basaltüpfeln  vom  zweiten  bis  achten  Randfelde  einen  oben 
eher  rosa,  unten  blutroth  vortretenden  Tüpfel,  der  im  achten  Randfelde  der  Schmuck-,  sonst  aber  wohl 
der  Marginalbinde  angehört  und  hinter  sich  die  weissen  Submarginal-,  und  theilweise  Postmarginalmonde 
erkennen  lässt.  Bei  P.  Potnponius  Hoptfr.  trägt  wie  bei  der  folgenden  Art  auch  die  Vorderflügelbasis 
eine  rothe  Aufhellung,  dagegen  entspricht  die  Zahl  der  Hinterflügeltüpfel  der  von  P.  Aconophos:  so  ahmen 
beide  den  mit  nur  einer  Tüpfelreihe  der  Hinterflügel  gezierten  P.  Montezuma  nach.  Bei  P.  Thymbraeus 
Boisd.  bilden  sich  ausserdem  noch  eine  innere  Reihe  von  circa  fünf  wohl  der  äusseren  Mittelbinde  au- 
gehörigen Aufhellungen  zu  rothen,  auch  auf  der  Oberseite  vortretenden  Tüpfeln  um.  So  entsteht,  ver- 
bunden mit  dem  bläulichen  Glanz  der  Oberseite  eine  auffallende  Aehnlichkeit  mit  dem  Weibchen  des 
Aristolochienfalters  P.  Photinus  Westw.  An  diese  Gruppe  scheint  sich  aucli  die  des  C.  und  R.  Felder 
Xyni»s-Gr.  uod^  uicht  bekannten  P.  Xynias  Hew.  (Neu-Granada)  anzuschliessen,  dessen  Männchen  einen  leuchtend 
maiengrünen  Spiegel  am  Hinterrande  der  Vorderflügel  besitzt,  auf  den  Hinterflügeln  eine  schmale,  rothe, 
stai"k  abgekürzte  Binde  trägt  und  somit  besonders  an  dunklere  Männchen  der  J.eHeas-Gruppe  erinnert. 

Durch  ihr  kleines,  feines  und  hinfalliges  Schwänzchen  bildet  diese  Art  anscheinend  einen  Uebergang 
zu  der  schwanzlosen,  ebenfalls  noch  durch  die  stark  gekrümmte  dicke  Fühlerkeule,  zottige  Stirn  und  kräftigen 
Harmodius-ttr.  Körper  ausgezeicluieteu  Hartnodius-Gruppe,  welche  die  Felder'schen  Subsectionen  B  — F  umfassen  dürfte,  die 
wir  in  drei  Untergruppen  zusammenfassen.  Die  Harmodius-V ntergvuppe  (Subsection  B)  zeichnet  sich  noch 
ilurch  undeutliche  weisse  Tüpfel  auf  Kopf  und  Halsschild  aus  und  dürfte  den  Stammformen  näher  stehen. 
Während  P.  Harmodius  Dbld.  (ßolivia,  Ecuador)  den  Männchen  des  zur  immunen  J.ene(7S-Gruppe  gehörigen 
P.  Cullides  Bates  gleicht,  eriimert  P.  Hostüius  Feld.  (Venezuela),  der  ebenfalls  eine  hintere  Aufhellung 
der  Vorderflügel  und  eine  im  vierten  Randfelde  abgekürzte  rothe  Tüpfelbinde  auf  den  Hinterflügeln  trägt, 
welche  der  ursprünglichen  Mittell)inde  der  Segelfalter  entspi'icht,  an  Männchen  der  Vertumiius- Gruppe, 
Serapis  Boisd.  var.  Osyris  Feld.  Bei  dem  sich  hier  anschliessenden  P.  Exirylcon  Hew.  (Bogota)  trefl'en 
wir  schon  eine  weitere  Ausbildung  der  mimetischen  Animssung,  indem  die  Geschlechter  dimorpli  sind  und 
das  Männchen  mit  mittlerem  grünem  Vorderflügelspiegel  und  stark  abgekürzter  blutrother  Hinterflügel- 
binde durchaus  an  das  Männchen  von  P.  Erithalion  Boisd.  erinnern :  das  Weibchen  mit  weisser  über  die 
Zelle  der  schwarzbraunen  Vorderflügel  ziehender  Schrägbinde  und  breiterer,  innen  orange  au fgeli eliter, 
über  das  Zellende  laufender  Hinterflügelbinde  ist  dagegen  dem  Weibchen  des  Aristolochienfalters  auffallend 
ähnlich,  wie  schon  C.  Felder  (Novara-Rhopaloc.  p.  44)  angiebt. 

Die   zweite  Untergruppe    zeichnet    sicli    durch    einheitliche  dinikelgrüue  Färbung  der  Vorderflügel 


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aus,  auf  denen  eine  unten  wenioer  deutliche  hellere  Marginalbinde  entsteht  und  eine  weitere  Aussenzell- 
biude  sich  meist  nur  auf  der  Oberseite  der  Hinterflügel  anlegt.  Ueber  Arten,  wie  P.  Xenarchtis  Hew., 
welche  beide  Untergrup]ien  verbinden  dürfte,  entwielielte  sich  nun  eine  auffallende  Anpassung  der  ab- 
geleiteteren Formen  an  die  Profodamus-(ji-ui)pe  der  Aristolochienfalter,  welche  sich  bis  auf  die  Unterseite 
erstreckt,  die  bei  Originalen  und  ihren  Copien  auf  den  Hinterflügeln  dunkelbraun  und  mit  schmalen,  bei 
den  Modellen  orangerothen .  bei  den  Copien  blutrothen  Aussenrandtüpfeln  besetzt  ist,  hinter  denen  sich 
allerdings  bei  den  Nachahmern  noch  oft  die  feinen  Marginalmonde  erkennen  lassen.  Weiter  \\'ird  auch 
der  orangerothe  8eitenstreif  des  Hinterleibes  der  Po/yc/awias-üruppe  wiederholt.  So  erinnert  der  heller 
grüne  P.  Phaon  Luc.  (Honduras)  an  den  P.  Protodamas  Godt. .  so  der  dunklere  P.  Therodmnm  Feld. 
(Neu-Granada)  an  P.  Xenodamas  Boi.sd.  und  der  ähnliche  P.  Hyperion  Hb.,  der  selbst  in  K  i  r  b  v 's 
Catalog  noch  p.  251  bei  seinem  Modell  in  der  Po/y(/a/«(/,s'-Gruppe  steht,  an  P.  Pohidumas:  P.  Choridamas 
ßoisd.  (Südamerika)  erinnert  an  den  ebenfalls  durch  In-eite  gelbliche  Mittelbinde  der  Vorderflügel  aus- 
gezeichneten P.   Crassiis  F. 

Aehnliche  Formen  wie  Choridamus  ergaben  wohl  auch  den  Vertreter  der  dritten  Untergruppe, 
P.  Puusanias  Hew.  (Brasilien  i,  der  .sich  durch  die  starke  \'erl;ingerung  seiner  Vorderflügel,  noch 
grössere  Kürze  des  Innenrandes  und  den  fast  gradlinigen  Aussen-  und  Hinterrand  der  Hinterflügel  als 
peripherische  Form  erweist.  Zugleicii  ist  durcji  Verdunkelung  die  Mittelbinde  der  Vorderflügel  stark 
verkleinert,  beide  Flügel  liis  auf  die  hellere  Vorderflügelspitze  verdunkelt  und  ein  schöner  blauer  Metall- 
glanz auf  der  Oberseite  nahe  der  Basis  entwickelt.  Dadurch  entsteht  eine  grosse  Aehnlichkeit  mit  den 
Vertretern  einer  //eZicomMS-Gruppe,  welche  aus  individuenreichen  Arten  mit  schwefelgelben  Bindentüpfeln 
auf  den  schwärzlichen  Vorderflttgeln  und  mit  einfarbig  stahlblauen  Hinterflügeln  (wie  Ä  ^Z'seMf/fS  Hb., 
Chjtia  L.,  Rhea  Cr.)  besteht. 

Hieran  schliesst  sich  die  ebenfalls  nur  aus  mimetischen  Formen  bestehende  X.  Section  C.  und  R. 
Felder's  mit  Ausnahme  des  P.  Rhetus  Boisd.,  der  zuerst  von  Oberthür  als  Weibchen  des  Kinneu- 
falters  P.  Erostratns  Westw.  erkannt  wurde.  Es  zeichnet  diese  Gruppe,  die  wir  als  Ar/urathes-Gvapi)e  Ariavathes-Sr. 
bezeichnen  wollen,  sich  vor  den  bisher  erwähnten  Abtheilnngen  durch  dünnere,  eher  spindelförmige  Fühler- 
keule, schwächer  behaarte  Stirn  und  schlankeren  Körper  ans;  weiter  verläuft  der  hintere  Radialast  der  Hinter- 
flügel fast  grade.  Dadurch  wii-d  aucli  das  zweite  Randfeld  stark  verschmälert  und  tritt  zugleich  die  für  die 
Segelfalter  sonst  so  characteristische  ('oncavität  des  vordersten  Medianastes  stark  zurück,  während  die  Mittel- 
zelle sich  verschmälert.  Das  kurze  Zähnchen  am  dritten  Medianast  der  Hinterflügel  bei  der  Subsection  A,  zu 
welcher  nach  C.  und  R.  Felder  P.  Evayurus  Westw.  und  Ariaratlies  Esp.  (nach  Kirby  mit  den  Varie- 
täten Aristayoras  Feld.,  Gayi  Luc,  Cyamon  Gray)  gehören,  und  die  weisse  Tüpfelung  an  Kopf  und  Thorax 
deuten  an,  dass  wir  in  dieser  Untergruppe  die  ursprünglicheren  Formen  vor  uns  haben.  Von  ihnen  er- 
innert z.  B.  P.  Cyamon  (Para)  besonders  in  dem  Weibchen  an  das  des  Aristolochienfalters  P.  Aiivliises  L..  ^'"■^''-  "^"^  '^• 
P.  Evugoras  Westw.  (Neu-Granada)  ebenfalls  im  Weibchen  an  P.  Vertumnus  Cr.,  P.  Aristayoras 
Feld.  (Neu-Granada)  an  das  von  P.  Cyphotes  Gray.  Bei  der  zweiten  Untergruppe  dieser  Section,  der 
i?rawc7«MS-üntergruppe,  welche  aus  Formen  besteht,  deren  Hinterflügel  in  keinen  Zahn,  sondern  nur  mehr 
in  scharfe  regelmässige  Zacken  auslaufen  ,  tritt  statt  der  weissen  Tüpfelung  an  Hinterkopf  und  Nacken 
schon  eine  rothe  auf.  Zugleich  sind  die  Geschlechter  weniger  verschieden  als  in  der  J.r/«ra</«es-Gruppe, 
bei  welcher  sie,  wie  schon  C.  und  R.  Felder  hervorhoben,  an  die  sexuellen  Verschiedenheiten  in  der 
Vertumnus-  (P.  Polycehis  Boisd.)  und  ^cKew.s- Gruppe  erinnern.     P.  Hcphaestion  Feld.  (Mexico),    welcher 


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sich    hier    anschliesst ,    mir  aber    nicht  vorlag,    scheint    ebenfalls    eine    grosse  Aehnlichkeit   mit  einem  der 
Aristolochienfalter,  F.  Dares  Hew.,  zu  besitzen. 

Wie  mir  Herr  Dr.  W.  Müller   freundlichst  mittlieilte,    lebt  die  Raupe  des  F.  Hyperion  Hb.  an 
RoUinia  longiflora  (Anuonaceae). 

Wir  dürfen  schliesslich  folgende  Eutwickelungsstufen  der  amerikanischen  Segelfalter  aufstellen: 

Salvini-Gr.  Ariarathes-Gr. 

Servillei-Gr.  Hannodius-Gr. 

Columhus-Gr.  Xynias-Gr. 

Epidaus-Gr.  Harrisianus-Gr.  Thymbraeus-Gr. 

Dioxippiis-Gr. 
Zweite  Cohorte :    Thyastes-Gr.  Ästya(/uS-Gr. 

Ägesilaus-Protesilaus-Gr.  Xantides-Gr. 

Philolaus-Gr.  Arcesüaus-Gr. 

Erste  Cohorte :  Ajax-Gr. 


.4jaa;-artige  Vorfahren. 

Ämerikanisclie  Rinnenfalter. 

■d.    Nearktische   Subregion. 

Im  Gegensatze  zu  den  .Segelfaltern  sind  die  Rinnenfalter  in  der  nearktischeu  Region  in  zahlreichen, 
theil weise  .südlich  vordringenden  Arten  vertreten,  welche  zwei  arktischen  Gruppen  angehören,  der  Ilacliuon- 
und  Z)aM«MS-Gruppe,  deren  nächste  Verwandte  wir  schon  in  der  palaearktischen  Region  besprechen  durften. 

Die  ursprünglichsten  Zeichnungsformen  und  dabei  zugleich  bedeutende  Grössenverhältnisse  finden 
wir  in  der  nord-  und  mittelamerikanischen  DawwMS-Gi'uppe,  deren  ursprünglichste  Form  P.  Dauntis  Boisd.') 
selbst  (Berggegenden  der  südlichen  Vereinigten  Staaten)  vorstellen  dürfte.  Hier  liegen  in  der  Vorder- 
flügelzelle drei  kräftige  Bänder,  deren  innerstes  aus  der  Verschmelzung  der  beiden  Basalstreifen 
entstanden  zu  sein  scheint.  Mit  diesem  verbindet  sich  das  mittlere  Zellband,  welches  dem  dritten  Basal- 
bande  der  Segelfalter  entspricht,  durch  einen  gegen  den  Innenrand  ziemlich  senkrechten  Winkel,  der  sich 
auch  bei  den  Segelfaltern  wiederfindet  und  vorn  den  .Prachtwinkel"  begrenzt.  Hinter  dem  mittleren 
liegt  das  wenig  über  die  Zelle  vordringende  dritte  Zellband,  das  dem  vierten  oder  fünften  der  Segeifalter 
entspricht  und  hart  an  den  Zellschlu.ss  legt  sich  ein  gelbgefülltes  Termiualband  an.  Weiter  tritt  dann 
noch  ein  breites,  hell  gefülltes,  bis  zum  ersten  Randfelde  reichendes  Inframarginalband  auf,  dessen  äusserer 
Grenzstreif  sich  an  das  breit  bis  zum  Hinterende  laufende  Submarginalband  legt :  die  Binde  des  letzteren 
tritt  auch  auf  der  Oberseite  hervor.  Daran  schliesst  sich  die  gleichmässige  Marginalbinde,  die  aussen  von 
der  Saumbinde  durch  das  entwickelte  Postmarginalband  abgetreimt  wird.  Von  diesen  Bändern  lassen  sich 
auf  den  Hinterflügeln  zwischen  dem  äusseren  Basal-  und  dem  regelmässig  verlaufenden  Submargiualbande 


')  Der  von   Donovan  abgebildete,  von   Kirby  und  Felder  noch  getühi'te,  nach  Boisduval  P.  Daitidt.t  nahe 

stehende    i'.  Aiitiiioun  Don.   wird    schon    von  G.  R.  Gray    (List.  Lepidopt.   insects    I.  Papilionid.    London  18.56,  p,  33)    zu 

P.  Turnus  L.    als    Synonym    gezogen,    ist   aber   nach    Mc  Leay    (Proc.    ent.    Soc.    New   .South  Wales  I,  p.  XX.XIl)   eine 
australische  Art  der  iWrtZ(V(».s-Gruppe,  was  dringend  der  Bestätigung  bedarf. 


89 


nur  einzelne  lieste  in  den  dunklen  Bestäubungen  der  Hinterliältte  ;iut'  dem  dritten  Median-  und  dem  ersten 
Cubitalast  und  in  dem  oft  breiten  und  gelbget'uUteii  Terminalbande  erkennen.  Wahrscheinlich  gehören 
dieselben  als  Reste  der  Fortsetzung  des  letzten  Zell-  und  des  Terminalbandes  der  Vonlertlügel  an,  da  die 
Verlängerung  des  ersteren  durch  die  des  letzteren  verstärkt  sein  dürfte.  Zwischen  dem  Basalbandwinkel 
unil  dem  Submarginalbande  ist  der  äussere  Kand  der  gelben  Mittelbinde  etwas  orangeroth  verdunkelt,  wie 
wir  dies  auch  in  der  Marhunn-Grn])i)e  feststellten.  Das  breite  Submarginalband  .selbst  hat  die  Form  eines 
continuirlichen  Zackenbandes  und  trägt  einen  bläulichen  Bindenkern.  Auch  die  orangegelben  Randmonde 
der  Hintertlügel  sind  ziemlich  regelmässig  entwickelt  und  nur  im  siebenten  Randfelde  etwas  verschmälert. 
Durch    die    aber    sclion    hier    erfolgte  Verkürzung  des  achten   Randfeldes  ist  das  sonst  ebenfalls  als  retrel- 


Randsaum 

Fositinarginalband 

-  Margüialbinde 
Submarginalband 


Figur  9. 
Halbschematische  Skizze  der  Plügelzeiehnung  von  Papüio  Damms   Hoisd.  (Mexico),  einem  Rinnenfalter. 

massiges  einfach  schwarzes  Zackenband  verlaufende  l'ostmarginalband  in  diesem  Felde  undeutlich  o'ewordeu 
und  nur  an  einzelnen  Stücken  theilweise  erkennbar:  so  geht  auch  der  Marginalmond  meist  ohne  Grenz- 
streif in  den  Linibaimond  über,  was  wir  als  abgeleitet  anzusehen  haben.  Der  gelbe  Leib  ist  von  einem 
breiten  Rücken,  je  einem  Stigmal-  und  je  einem  Infrastigmalstreif  durchlaufen,  zeigt  also  noch  die 
ursprünglich  ausgesprochene  Längsstreifung  erhalten.  Wie  der  dritte  Medianast  ist  auch  der  zweite  mit 
den  beiden  Cubitalästen  in  längere  Zacken  ausgezogen. 

Näher  als  die  übrigen  Arten  steht  P.  Damms  Boisd.  w<ihl  P.  Rutulus  Boi.sd.  (Californien) ,  bei 
dem  das  Schmuckband  noch  gelb  gefärbt  und  nur  der  dritte  Medianast  in  einen  Schwanz  verlängert  ist. 
Bei  P.  Eurymedon  Boisd.  (ebenda)    sind    die  Bänder   ganz    segelfalterartig  entwickelt  und  das  dritte  Zell- 

BiWiothcca  zoologica.    Heft  VIII.  12 


Turnus- 
rntevor 


—     90     — 

band  der  "Wn-derflii^el  stärker  verbreitert,  dutregen  ist  das  luframarginalbaiul  der  Vorderflügel  stärker 
abgekürzt  und  das  Subinarginalband  stärker  verdunkelt. 

Bei  P.  Pilummts  Boisd.  verbindet  sich  endlich  das  dritte  Zell-  mit  dem  Terminalbande  der  Torder- 
flügel, doch  bleiben  liier  die  zwei  Oubitaläste  der  Hinterflügel  zackenartig  verlängert  und  ist  im  achten 
Randfelde  auch  noch  ein  Rest  des  Postmarginalbandes  erhalten,  während  auf  der  Oberseite  wie  bei  P.  Ajax 
im  siebenten  und  achten  Randfelde  ein  schöner  ,  P  r  a  c  h  t  \v  i  n  k  e  1  •  auftritt,  der  vorn  wie  bei  den  Segel- 
faltern weiss  gesäumt  ist. 

Hierher  gehört  auch  P.  Turnu»  L.,  als  peripherische  Form  der  Gruppe,  bei  der  durcli  zunehmende 
Aufhellung  der  Zeichnung  das  Terminalband  der  Hinterflügel  schon  stark  verschmälert  ist  und  im  achten 
Randfelde  derselben  bereits  ein  tieferer  Ausschnitt  sich  ausbildet,  während  die  Zacken  an  den  Cubitalästen 
noch  an  die  ursprünglicheren  Formen  der  Gruppe  erinnern.  Infolge  stärkerer  Verdunkelung  tritt  die 
Subuiarginalbinde  auf  den  Vorderflügehi  nur  noch  nahe  dem  Aussenwinkel  auf  und  ist  die  Marginalbinde 
derselben  zwar  unten  noch  in  einer  bindenartigen  Mondreihe,  oben  aber  infolge  erhöhter,  längs  der  Rippen 
verlaufende  Verdunkelung  nur  mehr  in  kleineren  Tüpfeln  erhalten. 

Während  die  nördlicheren  Stücke  von  P.  Turnus  in  beiden  Geschlechtern  gleich  gefärbt  sind, 
tritt  bei  den  Weibchen  der  südlicheren  Formen  ein  ausgebildeter  Melanismus  auf  und  in  den  Dienst  der 
schützenden  Anpassung  an  den  anscheinend  erst  von  Süden  her  vorgedrungenen  Aristolochienfalter  P. 
Fhilenor  L.  Uebergänge  zwischen  beiden  Weibchenformen  sind  erst  neuerdings  von  Edwards  beobachtet 
und  1.  c.  auf  Tat.  Hl  und  V  abgebildet,  aber  ungeheuer  selten;  aus  ihnen  gelit  hervt)r,  dass  die  schwarze 
Färbung  gradweise,  nicht  durch  einen  Rücksciilag,  wie  mau  meist  annimmt,  durch  Verdunkelung  der 
Grundfarbe  erfolgte,  zumal  die  dunklen  Rinnenfalter,  wie  wir  grade  bei  den  amerikanischen  Arten  zeigen 
werden,  erst  von  gelbflügeligen  Formen  zum  Theil  wohl  durch  klimatische  Einflüsse  abzuleiten  sind. 
Bei  den  vollkommen  dunklen  Weibchen  (P.  Glauens  Ij.)  wird  die  Zeichnung  fast  ganz  verdeckt,  ohne  deshalb 
unerkennbar  zu  werden :  daher  entsteht  die  \'erduukelung  hier  also  nicht  durch  Ausbreitung  der  Zeichnung. 
sondern  durch  Auftreten  einer  Deckfarbe.  So  traten  auf  den  Vorderflfigeln  oben  vorn  nur  die 
gelben  Randmonde  und  Linibaltü))fel,  hinten  aber,  wie  duiThgehend  auf  den  Hinterfiügeln,  auch  die  blauen 
Submarginalmonde  auf.  Von  letzteren  aus  geht  eine  blaue  Bestäul)ung  über  die  Oberseite  herüber,  sodass 
die  Hinterttügel  in  einem  bläulichen  Glanz  erscheinen,  von  dem  sich  die  Randmonde  des  sechsten  bis 
dritten  Randfeldes,  welche  im  Fluge  nicht  verdeckt  werden,  gelblich-weiss  abheben,  wie  die  weissen 
Bindenreste  auf  den  Hinterflügeln  des  Aristolochienfalters.  Wie  bei  letzteren  sind  auch  die  Vorderflügel 
«•esfen  die  Basalhälfte  stärker  verdunkelt.  Der  Leib  ist  ounz  schwarz  sjefärbt.  An  der  Unterseite,  auf 
welcher  die  Zeichnung  besonders  deutlicJi  ist.  treten  auf  den  Hinterflügeln  vor  Allem  die  Randnionde  des 
zweiten  bis  sechsten  Randfeldes  deutlich  hervor;  vergrössert  und  roth  gefärbt,  sind  dieselben  jederseits 
von  einem  schmalen  weissen  Grundfai'benrest  eingefasst,  sodass  sie  auch  hieinn  an  das  Modell  erinnern. 
Paiaimdes-iir.  Nähere  Beziehungen  zur  ÄiMwas-Gruppe  zeigen  auch  die  bei  Kirby  weit  von  einander  getrennten 

Arten  der  Falamedes  -  Grupj^e.  Während  ihre  Stammform  wohl  noch  die  helle  Färbung  der  Daunus- 
Gruppe  besass  und  an  P.  Pilumnus  Boisd.  erinnert  haben  dürfte,  zeichnet  sich  P.  Palamedes  Dru.  schon 
durch  die  fortgeschrittene  Verdunkelung  als  stark  umgebildete  Form  aus.  So  sind  die  hellen  Körpersti'eifen 
des  Hinterleibes  stark  zurückgetreten  und  ist  in  der  Vorderflügelzelle  nur  mehr  ein  Rest  der  äussersten 
Binde  erhalten.  Ausserhalb  dieser  Zelle  tritt  eine  anfangs  doppelte,  später  vereinigte  Reihe  heller  Binden- 
tüpfel auf,  deren  äussere  Concavität  wohl  dem  Submarginalbandrande  entspricht.     Von  den  zwei  Tüpfeln, 


—      lU      — 

die  im  Gabelt'elde  liegen,  geliört  der  äussere  wie  die  zwei  liinter  ihm  folgenden  der  Zwiselienbinde  an. 
Ausserhalb  der  bis  in's  siebente  Kandfeld  reichenden  Anssenzellbiude,  die  <lureli  zunehmende  Verdunkelunsr 
einer  ursjirünglicheren  breiten  Mittelbinde  entstand,  liegt  eine  vom  V'ordergabelfelde  bis  zmn  sechsten  Rand- 
t'elde  regelmässig  entwickelte,  in  letztgenanntem  wie  die  Liml)altüpt'el  durch  die  Analfalte  zerschniirte 
Reihe  von  Marginalmonden .  wie  bei  /'.  ]'urims  Ij.  Auf  ilen  Hinterfliigeln  erkennt  man  eine  helle  Basis 
wie  bei  P.  Datinus  und  einen  gelben,  nur  auf  d  e  i'  Unterseite  auftretenden  Rest  einer 
hellen  C^nerbinde,  der  sich  äusserst  zart  noch  in  der  Vordertlügelzelle  erkennen  lässt  und  der  äusseren 
Basalbinde  entspricht,  die  in  der  Turnus-  und  Z)fl?tnMS-Gruppe  noch  ausgebildet  ist.  So  ist  die  Verdunkelung 
der  Hinterflügel  l>esonders  von  dem  dritten  Basalbande  nach  aussen  fortgeschritten  und  liat  auf  der  Unter- 
seite die  Mittelbinde  auf  eine  schmale,  innen  weisslich  gesäumte,  aussen  rothe  Binde  zurückgedrängt, 
gegen  die  sich  von  aussen  her  aucli  ilas  Submarginalband  stark  auseinauderzog  nnd  einen  innen  blauen, 
aussen  gelblich  bestäubten  Kern  entwickelte.  Ausserhalb  dieses  Bandes  siml  die  Marginalmonde  regel- 
mässig ausgebildet,  oben  wie  die  iil)rigen  Binden  gelb,  unten  dagegen  in  der  Mitte  i-ötlilich.  Im  achten 
Randfelde  ist  der  schmale  Marginalmond  vom  Saum  deutlich  durch  das  Postmarginalband  getrennt. 

Auf  P«/(/;Mef/es-ähnliciie  Formell  lässt  sich  nun  auch  der  nordaiuerikanische  P.  Tro/Jus  L.')  zurück-  i'ioiius-Gr. 
führen,  welcher  einen  weiteren  Grad  des  Uiubildungsprocesses  der  Gruppe  darstellt.  ])ie  bei  den  nrsprüncr- 
licheren  Arten  oben  deutliche  Aufhellung  der  Vorderflügelzelle  tritt  bei  ihm  nur  noch  unten  auf.  uml  ebenso 
sind  die  kleinen  Tüpfel  der  Mittelbinde  nur  unten  vom  zweiten  Randfelde  an  entwickelt,  wälirend  die 
Randmonde  oben  und  unten  im  Gabelfelde  beginnen  und  bis  zum  sechsten  Randfelde  reichen,  in  dem  sie 
getheilt  sind.  Auf  den  Hinterflügelu  tritt  die  Mittelbinde  scharf  nur  mehr  unten  auf  und  ist  schon  durch 
längs  der  Rippen  fortschreitende  Verdunkelung  in  einzelne  Tüpfel  von  orangerother  Farbe  mit  weisslicheni 
Innenrande  zerschnürt.  Der  Tüpfel  der  Mittelbinde  im  sechsten  Randfelde  ist  durch  das  Vordringen  der 
Submarginalbinde  verdeckt,  aber  bei  durchfallendem  Licht  auch  von  der  Oberseite  noch  zu  erkennen. 
Ebenso  dürfte  die  hellgrüne  Oberseitenbinde  der  HinterHügel  von  var.  lliuneus  Smith-Abbot  ausserhalb 
der  Zelle  ebenfalls  der  Mittelbiude  von  P.  l^ulamedes  entsprechen,  wenngleich  ihr  Aussenrand  nicht  mehr  mit 
dem  der  Mittelbinde  auf  der  Unterseite  zusammenfällt,  wie  es  bei  letzterwähnter  Art  noch  der  Fall  ist. 
Die  früheren  Längsbinden  des  Kopfes  und  Nackens  sind  wie  die  der  Abdominalseiten  in  Tüpfel  zerschnürt. 
Bei  var.  Troüus  tritt  auf  der  Oberseite  der  Hintertlügel  die  Submarginalbinde  stärker  silberblau  hervor 
und  ist  innen  von  einer  grünen  Bespritzung  begrenzt.  Die  Vorderflügelmoude  sind  kleiner  als  bei  der 
vorigen  Form,  die  Schwänze  schmäler  und  kürzer.  Die  Färbung  und  Zeichnung  der  Hinterflügelunterseite 
erinnert  durchaus  an  die  von  P.  Palamedes ;  so  ist  im  achten  Handfelde  auch  das  Postmarginalband  reo-el- 
niässig  entwickelt. 

Auch  bei  dieser  Art  erinnert  die  Unterseite  durch  die  leuchtend  rothen,  weissgesäiunten  Monde, 
die  hier  allerdings  der  Mittelbinde  angehören,  und  die  breite  Submarginalbinde,  wie  die  Oberseite  besonders 
der  var.  Trollus  L.,  etwas  an  P.  Philenor:  so  sind  P.  TroUus  und  P.  Turnus  ?  Glaucus  auch  analoge 
Anpassungsformen,  deren  Verbreitung  ebenfalls  ungefähr  zusammenfällt. 

Hieran  schliessen  sich  die  Angehörigen  der  ursprünglich  arktischen  J/acÄHOX-Grupiie,  welche  sich   Machaon-sr. 
von  Z)aMn«s-artigen  Vorfahren  ableiten  lassen  und  sich  von  den  Arten  der  Z)aMWMS-Gruppe  durch  dickere 
stets  gekrümmte  Fühlerkeule,   längere  Mittelzelle,    kleinere,  nur  am  dritten  Medianast  auftretende  Hinter- 

')  S.  Scudder  eri-ichtet  für  ihn  die  ,Giittunf<''  h'iijihortK/f.f,  für  F.   Tiirnmt  die  „•iattuni;''  Jasoniades. 

12* 


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flügelschwänze  und  geringere  Kriiinnuing  der  8ul)C0stiradialis  derselben  Flügel  unterscheiden.  Das  achte 
Analfeld  ist  hinten  weniger  ausgeschnitten  als  in  der  7'M»->?H.s-Gruppe  und  lässt  somit  stets  Marginal-  und 
Saummond  unterscheiden,  zwischen  denen  ein  jinnctfürmiger  Kest  des   fostmarginnlbandes  liegt. 

Am  nächsten  steht  den  palaearktischen  Formen  F.  Oreyonius  Edw.,  dessen  Analfeldzeichnuiig  der 
Hinterflügel  zwischen  der  von  ]'.  Machaon  und  P.  Xvthus  die  Mitte  hält,  die  hellste  aller  nordamerika- 
nischen Arten. 

Die  übrigen  zeichnen  sich  durch  eine  zunehmende  Verdunkelung  aus,  die  bei  P.  Zolicaon  Boisd. 
(Californien)  die  Vorderflügelbasis  ergreift  und  sicli  auch  auf  die  Bauchseite  des  Abdomen  fortsetzt. 

Von  den  zwei  auch  bei  P.  Zolicaon  noch  erhaltenen  Zellbinden  der  V^orderfliigel  wird  bei  den 
übrigen  Arten  zunächst  die  innere  verdunkelt  und  zwar  tritt  dies  bei  P.  Bairdii  Edw.  zuerst  bei  dem 
Weibchen  ein:  Allmälig  geht  die  Verdunkelung  der  Vorderflügel  bei  P.  Americus  Koll  (Neu -Granada, 
Venezuela,  Ecuador)  auch  auf  die  Hinterflügel  und  zwar  zuerst  auf  die  Oberseite  über,  um  dann  auch  auf 
der  Unterseite  aufzutreten.  Zugleich  werden  Supra-  und  Infrastigmalbinde  des  Hinterleibes  in  gelbe 
Tüpfel  zerschnürt.  Endlich  wird  bei  P.  Asterius  Cr.  (Folyxenes  F.)  die  Aussenzellbinde  der  Vorderflügel 
auf  eine  schmale  gelbe  Tüpfelreihe  beschränkt  und  die  ganze  Innenhälfte  der  Fitigel  mit  Ausnahme  eines 
oft  nur  auf  der  Unterseite  erkennbaren  Tüpfels  der  Vorderflügelzelle  verdunkelt.  Zugleich  tritt  die  Sub- 
marginalbinde  auf  der  Oberseite  der  Hinterflügel  oft  blau  hervor.  So  erhalten  wir  wieder  eine  stark 
vei-dunkelte  peripherische  Form ,  wie  in  den  anderen  Gruppen  der  besprochenen  nordamerikanischen 
Kinnenfalter.  Als  südlichen  Vorposten  dieser  Gruppe  erwähne  ich  hier  noch  den  eigenthümlichen  P. 
Hellanichus  Hew. .  eine  von  ('.  uml  R.  Felder  noch  nicht  besprochene  dunkle  Art  aus  Paraguay,  mit 
zwei  leuchtend  gelben  Tüpfelreliien  am  Hinterende  des  Kcirpers.  einer  gelben  Vorderflügelzell-  und  einer 
noch  über  die  äussere  Zellhälfte  der  Hinterflügel  uehenden  gelben  Mittelbinde,  die  am  äusseren  Ende  roth 
gefärbt  ist.  Auf  der  Unterseite  sind  diese  Binden  stark  vergrössert,  rostbräunlich,  ebenfalls  au.ssen  roth 
gefärbt  und  auf  den  Hiuterflügeln  von  einem  dunklen,  über  die  Zelle  gellenden  Bande  durchzogen;  auch 
die  blauen  iSnbniurginalmonde  sind  deutlich.  So  tritt  eine  mimetische  Anpassung  an  Aristolochienfalter 
der  Gattung  Euryudes  auf,  welche  jene  Gegenden  bewohnen.  Und  zwar  gleicht  P.  Helluniclnis  auf  der 
Oberseite  besonders  dem  Männchen  von  JEv.  Duponchelii  Luc,  auf  der  Unterseite  durch  das  schnuile  ü])er 
die  Zelle  laufende  Band  dem  Weibchen  dieser  und  der  verwandten   Art,  Eu.  corcthrus  Boisd. 

In  Bezug  auf  die  Kaujiennahrung  lassen  sich  zwei  Gruppen  nicht  scharf  von  einander  trennen : 
so  lebt  die  Raupe  von  P.  Turnus  L.  nach  S.  H.  Send  der  an  Magnoliaceen,  Tiliaceen,  Rutaceen  (Ptelea) 
und  zahlreichen  Rosaceen,  besonders  Prunus,  die  von  P.  Eurymedon  Boisd.  und  Entulus  Boisd.  nach 
Edwards  an  P]-unus.  Die  Raupen  der  Pa/awjerfes- Gruppe  leben  nach  Scudder')  einzeln  in  Florida 
auf  Magnolien  und  Xanthophyllum  (Rutaceen),  auf  Rosaceen,  meist  aber  auf  Lauraceen,  besonders  Benzoin 
odoriferuni  und  Sassafras  officinale,  und  bilden  auch  durch  ihre  aufgeblasene  Leiliesfnrm  mit  denen  von 
I'.  Turnus  L.  nach  Boisd  uval  1.  c.  p.  3o;j  eine  natürliche  Gruppe. 

Dagegen  leben  die  Raupen  der  Jiac/iaow-Gruppe,  soviel  bekannt,  wie  ihre  palaearktischen  Ver- 
wandten auf  Umbelliferen. 

')  S.  II.  So  Uli  der.  Hutterfi.  K;ist  L'n.  Stat.  Cim.  1888.  p.  1294. 


—      ilH      — 

b.     N  e  o  t  r  o  p  i  s  c  li  e    S  u  1)  r  e  g  i  o  n. 

Die  zwei  Cohorten  der  rein  neotroiiischeii  Iviiiiieiifiiiter  .stehen  (iffeiibar  den  zwei  nearktischen 
Hauptgruppen  näher,  von  denen  sie  auch  abzuleiten  sein  dürften. 

An  die  DaiOixs-Cxruppe  srhliesst  sich  vor  Allem  durch  die  nur  wenig  längeren  und  Hchwäeher  ■'^^'-^nm'a-ar. 
gekeulten  Fühler,  die  Behaarung  des  Innenrandes  und  die  Form  der  Hinterflügel  die  vollkommen  sclnvarz- 
leibige  ^sc7e^jn<s-Gruppe  an,  welche  (".  und  R.  Felder"s  Section  XLVIII  entspricht.  Hei  F.  Asclepitis  Rh. 
(Mexico)  besitzt  das  Männchen  eine  feine  helle  Subapicalbinde  der  ^'orderflügel.  welche  wohl  theilweise 
der  Marginalbinde  entspricht.  Weiter  setzt  sich  vor  dem  Ende  der  Vordertlügelzelle  eine  vom  Vorder- 
rande des  Flügels  Iteginnende  breit  gelbweisse  Binde  bis  nahe  an  den  Innenwinkel  fort,  um  die  Hinter- 
flügel bis  zum  Innein-ande  ausserhalb  der  Zelle  zu  durchlaufen.  Somit  entsjtricht  diese  Binde  auf  den 
Vorderflügeln  der  Vereinigung  einer  Aussenzell-  mit  der  hintersten  Zellbinde,  auf  den  Hinterflügeln  dem 
ausserhalb  des  Terminalbandes  gelegenen  Theil  der  urs]irünglich  lireiteren  Mittelbinde.  Wie  bei  F.  Fulu- 
medes  Drn.  ist  auch  hier  der  Aussenrand  der  Hinterflügelbinde  mstruth  gefärbt.  Auf  den  Vorderflügeln 
ganz  verdunkelt,  ist  das  Subniarginalband  auf  den  Hinterflügeln  gleichmässig  entwickelt  und  lässt  seine  ab- 
gerundeten Monde  auch  auf  der  Oberseite  auftreten.  Die  K-andmonde  sind  nur  sehr  schwach  ausgebildet; 
der  im  hinten  stärker  ausgesclinittenen  achten  Randfelde  gelegene  geht  fast  unmerklich  in  den  Saum  über 
und  auch  der  Submarginalfleck  verkürzt  sich.  Der  zackenartigeii  Ausdehnung  des  ersten  ('ubitalastes 
schliessen  sich  kürzere  A'orsprünge  des  zweiten  Median-  und  des  zweiten  Cubitalastes  an. 

Als  AVeilichen  gehört  der  noch  von  ('.  und  H.  Felder  und  Kirby  als  gesonderte  Art  gefühlte 
P.  Garcaiias  Hb.  hierher,  bei  welchem  zuerst  auf  den  Vorderflügeln  eine  von  der  des  Männchens  al)- 
weichende  Zeichnung  entsteht,  welche  wir  als  Kückschlagserscheinung  auffassen.  Es  bildet  sich  nämlich 
in  den  circa  vier  letzten  Randfeldern  der  Vorderflügel  eine  Doppelreihe  undeutlich  erhaltener  Bindentüpfel 
aus,  die  der  Marginal-  und  Submarginalbinde  entsprechen,  aber  durch  Verdunkelung  fast  vollkommen 
unterdrückt  sind.  Diese  Verdunkelung  lässt  auf  den  Hinterflfigeln  die  Mittelbinde  nur  in  ihrem  äussersten 
Theile  bestehen:  zugleich  färbt  sich  letzterer  durchgehend  orangeroth  und  tritt  wie  die  gWisseren  heller 
gefärbten  Marginal-  und  die  bläulichen  runden  Submarginalmonde  auch  auf  ih-r  ( )l)er.seite  der  Hinterflügel 
auf.  Endlich  erhält  das  Schwarz  der  Flügeloberseite  einen  leuchtenden  dunkelblauen  Schiller,  und  so 
erinnert  das  ^^■eibchen  oberflächlich  an  den  Aristolochienfalter  F.  Fhotlnus  Dbld.  (Mexico). 

Eim^n  weiteren  Ausläufer  des  Datmus  -  artigen  Stammes  bildet  die  grosse  Eurijniander  -  Gruppe,  i^'-o'"!"«»!?"- 
welche  sich  der  Asclepius-Grumw  gegenüber  durch  verschiedene  Sculpturmerkmale,  besonders  die  gesägte 
Snbcosta  der  Vorderflügel  und  die  Reduction  der  Hinterflügelschwänze  als  abgeleiteter  darstellt.  Von 
den  drei  von  C.  und  R.  Felder  unterschiedenen  Untergruppen  dieser  Section  XLVH  dürfte  die  Sul)- 
section  B  dem  Stamme  am  nächsten  stehen.  Denn  obwohl  sie  sich  durch  den  dicht  hinter  dem  Zellende 
erfolgenden  Ursprung  des  dritten  Radialastes  der  Vorderflügel  als  abgeleitet  darstellt,  besitzt  sie  doch 
noch  auf  den  Hinterflügeln  zwei  kurze  Zacken  an  den  Cubitalästen  und  einen  deutlichen  Medianschwanz. 
Auch  ist  ihre  Zeichnung  offenbar  auf  einer  niederen  Stufe  stehen  geblieben  als  sie  bei  F.  Asclepius  Hb. 
erscheint.  So  tragen  die  Vorderflügel  oft  den  Rest  einer  Zellbinde,  eine  regelmässige  Reihe  von  Marginal- 
tüpfeln  und  einen  ausserhalb  der  Zelle  verlaufenden  Mittelbindenrest,  während  sich  über  die  Hinterflügel 
continiiirlich  die  rothe  liand-  und  Submarginal-  und  die  weissgelbe  Aussenzellbinde  ziehen,  welche  auch 
auf   der  Oberseite    hervortreten.     Dadurch    erinnert    die  Zeichnung    etwas    an    die  von  F.  Falamedes  Dvw. 


—     94     — 

Einen  Ausläufer  desselben  Stammes  stellt  die  von  C.  und  K.  Felder  als  .Subsection  C  unter- 
schiedene Cac/c«ts  -  Untergruppe  dar,  welche  sich  in  der  Hinterflügelform  noch  enger  an  die  Asdepius- 
Grujipe  anschliesst.  Bei  F.  Cacicus  Westw.  (Ecuador,  Neu-Granada)  tritt  auf  der  Unterseite  der  Hinter- 
fliigel  eine  ausgebildete  Schutzfärbung  auf,  welche  die  Mittelbinde  iler  Hiuterflügel  überdeckt  und  au 
welke  Blätter  erinnern  dürfte.  Bei  den  Weibchen  (ZaddacJiii  Dew.)  tragen  die  Vorderflügel  eine  breite 
leuchtend  rothe  Binde;  so  erinnern  sie  etwas  an  den  mit  ihnen  zusammen  vorkommenden  Heliconius 
Melpomene  L. 

Einem  mit  der  (rra*// -  Untergruppe  gemeinsamen  Stamme  dürfte  auch  die  C'/eo/«*'- Untergruppe 
entspi'ungen  sein,  welche  C.  und  R.  Felder's  Subsection  A  entspricht  und  sich  von  den  besprochenen 
Untergruppen  ilurch  die  Reduction  des  Medianschwanzes  auf  einen  zahnförmigen  Vorsprung  und  die  bei 
den  meisten  Arten  durch  eine  kurze  schiefe  Verbindung  bewirkte  Trennung  des  dritten  Kadialastes  vom 
Zellende  der  Vordertlügel  unterscheidet.  Einige  der  Arten  dieser  Gnippe,  so  P.  Ltjcortus  Feld.,  CUvtus 
Gray,  erinnern  in  der  Zeichnung  des  Männchens  durchaus  an  die  erste  Untergruppe.  Zugleich  treffen 
wir  aber  bei  dem  Weibchen  z.  B.  von  F.  Lenueus  Dbld.  (Bolivia)  eine  Umbildung  der  ursprünglichen 
Zeichnung,  indem  im  vierten  und  fünften  Kandfelde  der  Vordertlügel  die  Mittelbiude  sich  längs  erweitert 
und  auch  in  die  Zelle  eintritt.  Durch  weitere  Ausbildung  einer  ähnlichen  Binde,  welciu'  durch  die  stärkere 
Verdunkelung  der  Vorderflügel  mehr  hervortritt,  und  durch  weitere  Untei'drückung  der  Bindenreste  auf 
den  Hinterflügeln  zu  grüugraueu  Tüpfeln  entstanden  Formen  wie  F.  Bitias  Godt.  (Neu-Granada),  der 
schon  unvollkommen  an  den  Aristolochienfalter  F.  Crasstis  F.  erinnert.  Bei  anderen  Arten  tritt  durch 
weitere  Verdunkelung  eine  Verschmälerung  aller  Flügelbinden  ein,  indem  diese  auf  der  Oberseite  zu 
grünlichen  Tüpfeln  reducirt  werden  und  als  solche  noch  theilweise  auf  der  Unterseite  der  Vorderflügel 
auftreten;  dagegen  nehmen  Rand-  und  Mittelbinde  auf  der  Hinterflügel-Unterseite  eine  duukelrotlie  Farbe 
an  und  wird  die  Submarginalbinde  verdunkelt.  So  ähnelt  F.  Vidorinus  Dbld.  (Mexico)  durch  die  schwarz- 
grüne  Flügelfärbung  und  auch  die  Uuterseitenfärlmng  etwas  Aristolochienfalteru  der  Frotodamas-Grupiin. 
Auch  F.  BircliaUii  Hew.  (Neu-Granada),  bei  dem  die  iiuiere  Binde  der  Vorderflügel  unterdrückt  wird, 
während  die  Mittelbinde  der  Hinterflügel  sich  gegen  die  Zelle  erweitert  und  wie  die  übrigen  Binden  auf 
der  Oberseite  einen  grünlichen  Ton  annimmt,  erinnert  au  grüne  Aristolochienfalter  derselben  Grup])e. 
Noch  grösser  wird  diese  Aehnlichkeit  bei  F.  Menatius  Hb.  (Surinam),  einer  kleinereu  Art,  bei  welcher 
die  Mittelbinde  der  Hinterflügel  sich  bis  über  das  Zellende  erweitert,  während  die  der  Vorderflügel  un- 
deutlich in  die  Randbinde  übergeht.  So  entsteht  eine  gewisse  Aehnlichkeit  der  Art  ebenfalls  mit  Formen 
der  Pr(*fofZ((w««s-Grupj)e,  wie  F.  AmuJius  Mart.  In  diese  Gruppe  gehören  weiter  einige  C.  und  R.  Felder 
noch  unbekannt  gebliebene  Formen,  wie  der  schöne  F.  xanthophuni  Hew.  mit  gelben  Hinterleibsseiten 
und  grünblau  bestäubten  Hinterflügeln,  welcher  etwas  an  den  ebenfalls  zur  Frotodamas-Gru\)pe  gehörigen 
F.  Lycidas  Cr.  erinnert.  Hierher  gehört  auch  wohl  der  C.  und  R,  Felder  ebenfalls  unbekannte,  äusserst 
seltene,  ungeschwäuzte  F.  eiderpinus  Hew.  (Ecuador),  welcher  ein  unverkennbares  Abbild  des  erwähnten 
vergi.  Tal.  XI.  UeJicotiius  Meluomeue  L.    darstellt    und    auf   dessen    stark    braunschwarz  verdunkelter  Oberseite  nur  mehr 

Fig.  8:). 

die  leuchtend  rothe  Vorderflügelbinde  auffällt. 
zagreus-Gi.  j^lg  ciuen  Endausläufer    dieser  Gehörte  haben  wir  die  Za/yrews-Gruppe  anzusehen,   welche  C.  und 

R.  Felder's  Sectiou  XLVl  entspricht  und  in  ihren  wenigen  seltenen  Arten  in  beiden  Geschlechtern  an 
die  Danaidengattung  Lycorea  Dbld.  erinnert.  So  ist  hier  auch  der  grösste  Theil  der  Fühler  ockergelb, 
Kopf  und  Thorax  weiss,   der  Nacken  an  den  Vorderecken  und  iu  der  Mitte  gelb  gefleckt,    der  Hinterleib 


Gr. 


—       95       — 

seitlich  mit  hellen  Binden  verziert,  wie  Ijei  den  Modellen.  Merkwürdig  i.st  der  Gegensatz,  in  dem  der 
vor  dem  Zellende  au.sgehende  dritte  Kadialast  zu  dem  langen  Gabelstiel  der  Vorderflügel  steht,  was  bereits 
C.  und  R.  Felder  1.  c.  p.  H51I  erwähnen.  Die  Zeichnung  lässt  sich  auf  diejenige  der  £'Mri/>«««fZe»"-Gruppe 
zurückführen,  zeigt  jedoch  auch  einige  ursprüngliche  Züge.  So  entspricht  die  quere  Zellbinde  der  auch 
in  dieser  Gruppe  vorkommenden  \'orderf)ügelbinde  und  entstand  die  strahlige  Aufhellung  der  Zellbasis 
wohl  durch  Weiterwuchern  der  Mittelbinde.  Auf  den  Hinterflügeln  gehören  die  gedoppelten  weissen 
Tüpfel  in  schwarzem  Grunde,  welche  wieder  zuerst  auf  der  Unterseite  auftreten,  der  Submarginalbinde 
an  und  erhöhen  in  der  Ruhestellung  die  Aehnlichkeit  mit  der  erwähnten  Danaidengattung.  Die  stark 
variable  Oberseitenfärbung  lallt  meist  mit  derjenigen  entsprechender  Localvarietäten  der  Lycoreen  zusammen. 

Die  zweite  Tohorte  der  neotropischen  Rinnenfalter  scheint  sich  enger  an  die  üfoc/iaow  -  Gruppe 
anzulehnen. 

Die  ursprünglichste  Zeichnung  und  Flügelform  zugleich  finden  wir  in  der  Ma(haonides-ijv\i\>\)ti,  M^uhaunides- 
welche  C.  und  R.  Felder"s  Section  XLI  entspricht  und  sich  durch  die  scharf  gezackten,  am  dritten 
Medianast  einen  etwas  spathel-  oder  gleichförmigen  Schwanz  tragenden  Hinterflügel,  die  gelbliche  Basal- 
hülfte  der  Fühlerkeule  und  die  zwei  schmalen  gelben  Schniterstreifen  vor  den  übrigen  (iruppeTi  auszeichnet, 
während  der  secundär  aufgehellte  Hinterleib  nur  das  h'ückenband  trägt.  Die  Zeichnung  von  P.  Machuonides 
Esp.  (Cuba,  St.  Domingo)  erinnert  besonders  auf  der  Unterseite  an  ursprünglichere  Verhältnisse.  So 
entspricht  die  hellere,  auch  auf  der  Oberseite  vortretende  Zellbinde  der  Vorderflügel  anscheinend  der 
zwischen  dem  dritten  Basal-  und  dem  folgenden  Zellbande  gelegeneu  Binde  der  Z)f«<«j<s  -  Gruppe ;  dann 
wäre  die  nur  unten  auftretende  schwächere  Aufhellung  am  Aussenrande  dieser  Binde  der  letzten  Zellbinde 
gleich  zu  setzen,  welche  durch  ein  bis  zum  Innenwinkel  durchgehendes  schwarzes  Band  geschlossen  würde. 
Letzteres  entspräche  hinten  einer  Vereinigung  des  Terminal-  und  Inframarginal-  und  schliesslich  des 
Submarginalbandes.  So  ist  auch  nur  ein  kleiner  Theil  der  Mittelbinde,  deren  innere  Hälfte  auch  ol)en 
auftritt,  und  ein  wenig  bedeutender  Rest  der  Submarginalbinde  erhalten.  Von  den  Bändern  tritt  luin  auf 
die  Hinterflügel  zu  innerst  eine  basale  Verdunkelung  über,  welche  wie  in  der  DaMWMS -  Gruppe  hinten 
einen  schmalen  Bindenrest  im  siebenten  und  achten  Randfelde  frei  lässt,  sich  aber  sonst  breit  über  beide 
Felder  hinzieht  und  wohl  der  Verdunkelung  zwischen  den  Basalbilndern  oben  erwähnter  Gruppe  entspricht. 
Doch  ist  die  Mittelliiude  auch  aussen  durch  eine  Verdunkelung  lieschränkt,  die  sich  vom  sechsten  Rand- 
felde aus  bis  an  den  vordersten  Submarginalbandfleck  hinzieht  und  wohl  dem  ausserhalb  des  Terminal- 
bandes gelegenen  Infraraarginalbande  entspricht. 

Zur  selben  Gruppe  gehört  der  auf  .lamaica  beschränkte  gewaltige  P.  Homerus  F.  mit  stark  ver- 
dunkelter Unterseite,  auf  dessen  Aorderflügeln  eine  Zellbinde,  eine  breite  Mittelbinde  und  einige 
Marginalbindentüpfel  sich  erhalten  haben.  Auf  den  Hinterflügeln  finden  wir  eine  über  das  Zellende 
gehende  breite  Mittelbinde,  ausserhalb  deren  der  ganze  Aussenbord  rauchbraun  verdunkelt  wird,  doch 
verändert  sich  die  F^orm  und  Ausbildung  der  Marginal-  und  Snbmarginalmonde  mehr  auf  der  Unter-  als 
auf  der  Oberseite. 

Näher  an  P.  Machaonides  schliesst  sich  P.  Andraemon  Hb.  (Cuba,  Mexico,  Honduras)  an,  dessen 
Vorderflügelmittelbinde  die  für  zahlreiche  folgende  Arten  characteristische  Zusammensetzung  zeigt.  Sie 
entsteht  hier  aus  den  zwei  Zellbinden  der  Voi'derflügel,  deren  hintere  abgekürzt  ist,  aus  der  Vor-  und  der 
durch  ein  kurzes  Inframarginalband  getrennten  Zwischenbinde,  welche  etwas  gegen  die  Basis  der  Flügel 
herantritt    uml    so    am  Hinterende  wieder    einen    Infraniarginalbandrest    hervortreten    lässt,    der    das   Snl)- 


-     9G     — 

luavsiiialbaiid  innen  verstärkt  und  bei  F.  Machaontdes  noch  deutlicher  war:  zugleich  wurde  durch  das 
V(jrdrin<jen  der  Mittelbinde  die  basale  \'erdunkelunif  stark  bescliränkt.  Sonst  zeigt  F.  Aiidraemun  zwar 
sciion  eine  Verdunkelung  der  Marginaibinde  auf  der  Oberseite  der  Vorderflügel,  doch  eine  sehr  gleich- 
massige,  am  meisten  an  die  der  3fachuo>i-^iru[)pti  erinnernde  Zeichnung,  während  die  Hinterflügelzacken 
noch  auf  die  Daunus-Gruytpe  hinweisen. 

Einen  weiteren  mit  der  Ilachaonides-ih-uppe  verwandten  Hauptstamm  bildet  die  C.  und  R.  Feld  er 's 
Tho«s-'ir.  Section  XLII  entsprechende,  aus  oft  gewaltigen  Formen  bestehende  77w((S - Grup])e.  Dieselbe  besitzt 
schwarze  Fühler,  einen  kurzen  Stiel  der  Radialgabel,  kürzere  Hintertlügel  mit  breiterer,  an  die  Duunus- 
Gruppe  erinnernder  Mittelzelle,  einen  mir  oben  noch  schmal  verdunkelten,  sonst  gelben  Leib  und  auf  dem 
Nacken  Spuren  heller  Längsbinden.  In  der  Vorderflügelzelle  wird  das  einstige  Vorhandensein  der  Binden 
nur  noch  durch  die  gelben  Längsstriche  ausgedrückt.  Die  Unterseite  der  VorderÜügel  ist  stärker  auf- 
gehellt als  die  obere,  so  ist  auch  der  oben  breit  entwickelte  Rest  des  luframarginalbandes  unten  un- 
deutlich. Die  Marginalraonde  setzen  sich  so  breit  über  das  zweite  bis  siebente  Randfeld  der  Hintertlügel 
fort,  dass  sich  C.  und  R.  Felder  täuschen  Hessen  und  die  Saumflecke  für  die  Randmonde  ansahen,  während 
sie  diese  selbst  der  Mittelbinde  zurechneten.  Lnierlialb  der  Randmonde  ist  auf  den  Hinterflügeln  ein 
schmales  Submarginalband  und  um  die  Zelle  herum  im  fünften  und  sechsten  Randfelde  ein  Rest  der  oft 
erwähnten  rothbraunen  Färbung  entwickelt.  So  ist  die  Zeichnung  der  Unterseite  auch  hier  regelmässiger 
als  die  der  Oberseite,  denn  auf  den  Vorderflügeln  treten  oben  die  mittleren  Tüpfel  der  verschmälerten 
Marginaibinde  scheinbar  an  die  Mittelbinde  heran,  welche  vorn  durch  das  breite  Liframarginalband  getheilt 
ist.  Da  die  Mittelbinde  der  Vorderflügel  hinten  durch  eine  dem  Inframarginal-  und  Submarginalbande 
entsprechende  Verdunkelung  nach  innen  gedrängt  wird,  setzt  sie  sich  auf  die  Hinterflügel  über  die  Zell- 
basis fort;  so  wird  die  basale  Verdunkelung  der  Hinterflügel  unten  bis  zur  Basis  aufgehellt.  Zugleich 
entwickelt  sich  zwischen  Mittelbinde  und  den  unten  stark  erweiterten  Randraonden  ein  breites  schwarzes 
Band,  welches  der  Vei-schmelzung  des  Inframarginal-  mit  dem  Submarginalbande  entspricht  und  über  die 
Zelle  hinübergehen  kann. 

Wohl  eines  Ursprungs  mit  dieser  in  beiden  Geschlechtern  gleichgefärbten,  ausgezeichnete  Flieger 
und  meist  kräftige  Formen  umfassenden,  in  F.  Cresplioutes  Cr.  bis  Nordamerika  sich  verbreitende)}  Gruppe 
Mentor-wr.  igt  jig  über  Mexico  und  Cuba  nicht  hinausgehende  il/e«ior-Gruppe,  welche  C.  und  R.  Felder"s  Section  XLIV 
entspricht  und  aus  noch  ziemlich  kräftigen  Formen  besteht,  die  ebenfalls  einen  kurzen  Stiel  der  Radial- 
gabel besitzen.  Von  ihren  Arten  besitzen  die  der  J/ewtor-Untergruppe  noch  an  die  bisher  besprochenen 
geschwänzten  Formen  erinnernde  Hinterflügel,  weshalb  wir  sie  mit  C.  und  R.  Felder  an  den  Anfang 
der  Entwickelungsreihe  stellen.  Diejenige  Art,  welche  sich  durch  ein  männchenfarbiges  Weibchen  am 
engsten  der  T/ioas-Gruppe  anschliesst,  dürfte  P.  Mentor  Boisd.  (Brasilien)  sein,  bei  welchem  die  rothen 
Tüpfel  der  Zwischenbinde  der  Hinterflügel  wie  in  letzterwähnter  Gruppe  nur  um  die  Zelle  herum  aus- 
gebildet sind  und  das  Weibchen  noch  in  Zeichnung  und  Färbung  der  Flügel  und  des  Leibes  dem 
gelben,  schwarz  gesäumten  und  gebänderten  Männchen  sehr  ähnlich  ist.  Bei  den  übrigen  weiter  ent- 
wickelten Arten  mit  einer  schon  im  Männchen  durchgehenden  rothen  Zwischenbinde  der  Hinterflügel  tritt 
schon  meist  eine  weiter  gehende  Ditt'erenz  der  Färbung  beider  Geschlechter  ein,  indem  die  Grundfarbe 
des  Weibchens  bi-aun  oder  grau  verdunkelt  wird,  wie  dies  bei  P.  Oebalus  Gray  und  anderen  Arten  vor- 
kommt, bis  es  allmälig  eine  schwärzliche  Färbung  annimmt,  welche  es  weniger  auffällig  und  dabei  den 
meist  dunklen  Aristolochienfaltern    in  geringer  Weise   ähnlich   macht.     Diese  Verdunkelung  betrifft  zuerst 


—     97     — 

die  HinterHiigel :  so  tritt  bei  P.  Thersites  F.  (Antillen)  ein  Weibchen  {Acuiims  K.)  auf,  das  zwar  noi-h 
gelbe  Leibesseiteu  trägt  wie  das  Männchen,  aber  schon  vollkijninien  verdunkelte  Hintertiügel  besitzt,  auf 
deren  beiden  Seiten  Rand-,  Siibmarginal-  und  Zwischenbinde  in  regelmässigen  gellilichen,  blauen  und 
rothen  Monden  auftreten,  während  die  schwarzen  Vordertliigel  ausser  einer  gelben  Saumeinfassung  noch 
eine  breite  ausserhalb  der  Zelle  verlaufende  Binde  besitzen.  Bei  P.  Lycophro)i  Hb.  tritt  bei  der  dem 
Männchen  weniger  ähnlichen  Weibclienforni  (J'yrithous  Iiog.)  (Cuba)  die  Verdunkelung  auch  auf  die 
Oberseite  der  Vorderfliigel  über,  sodass  die  breite  weisse  Aussenzellbinde  oben  fast  ganz  verdeckt  wird 
und  nur  mehr  undeutlich  durchscheint. 

In  der  zweiten  Untergruppe,  welche  von  /'.  Folycaon  Cr.  gebildet  wird,  siml  die  Hinterflügel  in 
beiden  Geschlechtern  stark  gezackt  und  tragen  nur  einen  kürzeren,  schmäleren  Medianschwanz.  Erinnert 
das  Männchen  noch  durch  die  breit  über  beide  Flügel  sich  fortsetzende  gelbe  Mittelbinde  au  die  übrigen 
Formen  der  Gruppe ,  an  deren  Ende  es  auch  durch  die  schon  vollkommen  ausgebildete  rothe  Zwischen- 
binde der  Hinterflügel  verwiesen  wird,  so  gleicht  die  anscheinend  südlichere  Weibchenform,  Ändrogeos  Gr., 
mit  schwarzen  Voi-derflügeln,  deren  Innenrand  ot)en  wie  die  ganze  Oberseite  der  Hintertiügel  einen  stahl- 
blauen Glanz  zeigt,  während  parallel  dem  Innenrande  der  Vorderflügel  sich  eine  aus  der  Mitteltiinde  des 
Männchens  hervorgegangene  gelbweisse  Binde  vom  zweiten  bis  vierten  Kandfelde  in  die  Zelle  zieht,  dem 
seltenen  W^eibchen  des  Ari.stolochienfalters  P.  Belus.  Dagegen  stellt  die  Weibchenform,  Piranthus  Cr., 
eine  in  der  Zeichinuig  ungefähr  dem  Asdepius  ?  Guramas  entsprechende  Rückschlagsform  mit  einigen 
Marginalmonden  auf  den  Vorderflügeln ,  bei  denen  die  gelbweisse  Längsbinde  nur  in  einigen  Fällen  auf 
der  Unterseite  der  Vorderflügel  erhalten  ist,  durch  den  grünen  oder  bläulichen  Metallglanz,  der  die  hintere 
Hälfte  der  Vorder-  und  Hinterflügel  überzieht  und  die  fast  vollkommene  Rückbildung  der  Schwänze  den 
höheren  Entwickelungsgrad  der  mimetischen  Anpassung  dar,  indem  sie  an  die  fast  einfarbig  bronzegrüne 
Oberseite  der  Männchen  der  Pro/orfo»Hr(.s-Gruppe  (Peius  ('v.  etc.)  erinnert. 

Wahrscheinlich  stammt  auch  die  ^o/"gM«iniMS-Gruppe,  welche  C.  und  R.  Feld  er 's  Section  XLllI  ■^fi'iuatunis- 
entspricht,  mit  der  ilfenfor-Gruppe  von  gemeinsamen  Vorfahi-en  al),  die  noch  an  die  Machaonides-Grinpipe 
erinnerten.  Der  Grundform  der  Gruppe  steht  wohl  das  Männchen  von  P.  Torquatinus  Esp.  (=  Argentus 
Mart.)  näher,  bei  welchen  sich  die  Aussenzellbinde  der  Vorderflügel  über  die  hinteren  Flügel  breit  und  gelb 
fortsetzt  und  die  Zeichnung  der  Unterseite  an  die  von  P.  Andraemon  Boisd.  erinnert.  Die  starke  braun- 
schwarze Verdunkelung  beider  Flügelseiten  lässt  bei  dem  Weibchen  {Hectorides  Esp.)  von  der  hellen  vergi.  t.h.  x 
Grundfarbe  auf  der  Unterseite  der  Vorderflügel  nur  eine  schmale  Marginal-  und  eine  wenig  breitere  weisse 
Aussenzellbinde,  auf  der  Oberseite  derselben  nur  letztere  auftreten.  Dieselbe  setzt  sich  bis  über  das 
Zellende  der  Hinterflügel  fort,  sich  nach  hinten  verbreiternd,  und  wird  durch  einige  rothe  Tüpfel  der 
Zwischenbinde  abgeschlossen,  welche  ebenso  wie  die  letzten  rothen  sechs  Marginalmonde  und  blauen  vier 
Submarginalmonde  auf  der  Oberseite  hervortreten.  So  wird  eine  überraschende  niimetische  Anpassung 
des  WVibchens  an  die  Glieder  der  ebenfalls  südbrasilianischen,  zu  den  Aristolochienfaltern  gehörigen 
Agavtis-Grui)pe  bewirkt,  welche  sich  auch  in  den  .stark  gezackten  Hinterflügeln  ausspricht.  Das  mimetische 
Weibchen  scheint  in  geringeren  Grenzen,  besonders  was  die  Weisse  und  Breite  der  Zellbinde  betrifft,  zu 
variiren  und  so  sich  verschiedenen  Arten  der  .((/«yM.-i- Gruppe,  meist  P.  Aguvus  F.  und  Bunichus  F., 
anzupassen. 

Viel  stärker  variirt  das  Weibchen  von  P.  torqiudus  Cr.,  uml  zwar  stellen  seine  zahlreichen  Varie- 
täten   meist  Anpassnngen    an    die   Weibchen    der    höchst   entwickelten  Aristolochienfalter    der   Vertiimnus- 

Bibliotlieca  zuulogiea.     Heft   VHI.  13 


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Aeneas-Gruppe  diir.  Doch  s>iebt  es  selbst  liier  noch  vereinzelte  Weibchent'oruien,  welche  gelbe  Zellstreifen 
auf  der  Unterseite  der  Vordertiügel  und  wie  das  Männchen  eine  gelbe  Mittelbinde  besitzen,  ausserhalb  deren 
allerdings  einige  Bindentüpfel  auf  den  Hinterflügeln  zu  auch  oben  deutlichen  rosenrothen,  grösseren  Tüpfeln 
verschmelzen.  Aus  ähnlichen  Formen  entstand  zuerst  eine  mimetische  Weibchenform,  Polyhius  .Swains., 
durch  stärkere  Verdunkelung  der  Vorderflügel,  welche  die  Mittelbinde  auf  einen  in  die  Zelle  reichenden 
Kest  beschränkte,  während  auf  den  Hinterflügeln  die  Marginalmonde  mit  den  Subniarginal-  und  Zwischen- 
bindentüjifeln  des  sechsten  und  siebenten  Kandfeldes  verschmolzen  und  oben  rosenroth  hervortraten.  — 
Bei  der  Weibchenforni  Patros  Gray  wurden  die  Hinterflügelschwänze  schon  kleiner,  und  bei  der  var. 
flava  Oberthür  aus  Para  verdunkelten  sich  die  Vorderflügel,  während  die  grossen  Spiegelflecke  der  Hinter- 
flügel im  sechsten  und  siel)enten  llandfelde  in  Anpassung  an  das  Weibchen  von  F.  Solivar  Hew.  eine 
gelbe  Färbung  annahmen.  Endlich  werden  in  der  var.  Caudius  Hb.  (Para)  die  Schwänze  schon  sehr  fein 
und  rückt  der  weisse  Spiegel  der  Vorderflügel  von  der  Zelle  weg ,  während  er  bei  der  eljenfalls  kurz- 
schwänzigen  Varietät  Orchamus  Boisd.  (Venezuela)  die  Vorderflügelzelle  durchzieht.  Die  dunklen  Vorder- 
flügel mit  weissem  oder  gelbem  Spiegelfleck,  verbunden  mit  den  dunklen ,  meist  von  einer  rosenfarbigen 
oder  violetten,  breiten,  innen  entwickelteren  Binde  durchzogenen  Hinterflügeln,  lassen  diese  selteneren 
Weibchen  denen  der  höheren  schwanzlosen  Aristolochienfalter  {Vertmnmis  Cr.  etc.)  gleichen. 

Bei  J'.  ToJus  Gddm.  n.  Salvin  (Mexico),  dessen  Männchen  vor  dem  von  P.  torquutus  sich  durch 
ausgedehntere  Erhaltung  der  Marginalmonde  auf  der  Unterseite  der  Vorderflügel  auszeichnet,  sind  die 
Vorderflügel  des  Weibchens  vollständig  verdunkelt ;  die  Marginal-  und  Zwischenbindentüpfel  der  Hinter- 
flügel sind  violett  gefärbt  und  treten  auf  der  Oberseite  durch.  So  entsteht  eine  wenig  vollkommene 
Aehnlichkeit  des  Weibchens  mit  der  Fhotinus-Gruppe  der  Aristolochienfalter. 
caiguanabns-  Als    weiteren    Ausläufer    einer    der    T/ioas- Gruppe    wohl    näher    stehenden    Form    sehe    ich    die 

CaiguuHalus-Gruppe  an,  zu  welcher  ich  ausser  den  Formen  der  Section  XL  C.  und  K.  Felder's,  von 
denen  ich  nur  P.  Zetes  Westw.  zu  den  Aristolochienfaltern  versetzte  '),  auch  P.  Ernstrutus  Westw.  (Guate- 
mala) rechne,  welchen  C.  und  H.  Felder,  allerdings,  ohne  ihn  untersuchen  zu  können,  zu  i]ev  Torquatinus- 
Gruppe  gestellt  hatten.  Die  Arten  dieser  Gruppe  zeichnen  sich  durch  einen  kräftigen  Hinterflügelschwanz 
und  eine  auf  den  Hinterflügeln  ausgebildete,  ziemlich  weit  vom  Saum  entfernte  h'andmondreihe  aus,  welche 
auf  den   Vorderflügeln  oft  unterdrückt  ist. 

P.  Caiyuanuhus  Poey  (Cuba)  dürfte  der  Stammtorni  der  Gruppe  noch  am  nächsten  stehen,  da  er 
auf  den  Vorderflügeln  ausser  eiiier  entwickelten  Margiualbinde  noch  einzelne  undeutliche  Mittelbinden- 
tüpfel auf  der  Unterseite  der  Vorderhälfte  ausserhalb  der  Zelle  besitzt  und  auf  den  Hinterflügeln  noch 
durch  die  blauen  Submarginalmonde  und  die  wenigen  rostbraunen  Zwischenbindentüpfel  ausserhalb  der 
Zelle  an  die  TÄoas-Gruppe"  erinnert.  Bei  dieser  Art  zeigt  das  Weibchen  durch  das  Erblassen  der  Marginal- 
binde  und  das  Vortreten  der  Submarginalmonde  auf  der  Oberseite  der  Hinterflügel  eine  geringe  Aehnlich- 
keit mit  dem  stahlgrünen,  schwache  weissliche  Aussenrandflecke  tragenden  Aristolochienfalter  P.  ViViersü 
Godt.  (Cuba). 

Bei  dem  noch  stärker  verdunkelten  F.  Pelaxs  Westw.  (Jamaica,  Cuba,  St.  Domingo)  tritt  am 
Männchen  eine  über  das  Zellende  nach  dem  Innenwinkel  der  Vorderfiügel  verlaufende  gelbliche  Binde 
auf,    während    auf    den  Hinterflügeln    die  Kandmonde    eine    orangerothe  Färbung  annehmen  und  der  sub- 


Gr. 


')  Vercfl.  Seite  74. 


-      9t)      - 

marginale  Mond  sich  nur  im  achten  Kamll'elile  erhält:  zugleich  treten  nur  die  innersten  Randmonde  auf 
der  Oberseite  vor.  Das  Weibchen  dieser  Art,  dessen  Untersuchung  ich  der  Güte  des  Herrn  Dr.  Staudinger 
verdankte,  trägt  eine  rein  weisse  Vordertlügelbinde  in  schwarzbraunem  (»runde  ausserhalb  der 
Zelle.  Auf  den  Hintertliigeln  tritt  der  Marginalniond  des  achten  Kandfeldes  elienfalls  niclit  auf  der 
Oberseite  auf,  sondern  wird  hier  durch  den  rothen  Saum  vertreten,  an  den  sich  ilie  gi-ossen,  innen  rothen, 
anssen  \veiss  gesäumten  Randmonde  anschliessen ,  die  nach  innen  von  einigen  feinen  Submai'ginaltüpfehi 
begleitet  wei-den.  Bei  dieser  Art  trägt  die  Brust  schon  lebhaft  rothgelbe  Flecke.  So  entsteht  eine  geringe 
AeJinlichkeit  des  \Veibcheiis  mit  dem  des  Aristolochienfalters  F.  (runiUachiutms  Feld.  (Cuba) ,  die  sich 
besonders  durcii   die  Färlnuig  der  Kanduionde  der   Hintertlügel  ausspricht. 

Hierher  gehört  auch  P.  O.rynius  Hb.  (Cuba),  dessen  Weibchen  nach  der  Beschreibung  von 
Boisduval  dem  von  Hübner  abgel)ildeten  Stück  gleicht  und  sich  von  dem  von  P.  Pelaus  Westw. 
besonders  durch  die  stärkere  Ausbildung  der  Limbaltüpfel  auf  beiden  Flügeln  unterscheidet,  während  sonst 
nur  ein  fast  verdunkelter  Aussenzellbindenrest  der  vorderen  und  eine  schmale  röthliclie  Marginal-  und 
feine  gelbe  Submarginalltinde  der  hinteren  sich  erkennen  lassen. 

Hieran  schliesse  ich  auch  P.  Erostratus  Westw.  (Guatemala)  an,  dessen  stark  verdunkeltes  Männchen  ^'«'s'-  ''»'•  ix, 
den  Rest  einer  Marginaltüpfelreihe  auf  der  Unterseite  der  Vordertlügel  und  eine  rcjtlie  Marginal-  und 
Submai-ginaltüpfelreihe  auf  der  Unterseite  der  Hintertlügel  trägt,  von  der  nur  die  äussere  Marginalreihe 
oben  auftritt.  Bei  dem  Weibchen  sind  die  Vorderflügel  stark  verdunkelt  und  haben  einen  grünlichen 
Glanz,  während  auf  den  Hintertlügeln  die  doppelte,  stark  erweiterte  Tüpfelreihe  in  blutrother  Färbung 
mit  bläulichem  Glanz  auch  auf  der  Oberseite  auftritt  und  somit  P.  Photinus  Westw.  gleicht. 

Hieran    schliesst    sich    ungezwungen    die    P/»/rH«res  -  Gruppe    au,    welche    (J.    und  R.   Felder's   Pi^amac^s-Gr. 

Verpl    Tai'  I\ 

Section  \LV  entspricht  und  sich  durch  die  rothen  Tüpfel  auf  Halsschild  und  Thorax,  die  verschmälerten  Fi»,  ea. 
kürzeren  Vorderflügel,  die  in  der  Analgegend  etwas  vorgezogenen,  gezackten,  oft  schwanzlosen  Hinter- 
flügel und  die  in  beiden  Geschlechtern  gleiche  Färbung  auszeichnet.  Wie  P.  Epenetus  Hew.  (Ecuador) 
.sich  auf  Formen  zurückführen  lässt,  die  i'.  Oxijnius  nahe  standen,  bietet  er  zugleich  in  der  Zeichnung 
der  Hinterflügel  die  ursprünglichsten  Verhältnisse,  nämlich  eine  vom  Rande  entfernte  Marginalbinde  und 
eine  entwickelte  rothe  Subniarginalbinde,  endlich  einen  Rest  der  Vorderflügelmittelbinde  dar,  woraus  sich 
der  Anschluss  an  Formen  wie  Anchisiades  Esp.,  Evander  Godt. ,  Isidorus  Dbld.  etc.  ergiebt,  welche 
Kirby  sämmtlich  als  P.  Fompejus  zusammenfasst.  Dieselben  zeichnen  sich  durch  eine  schwächere  Auf- 
hellung über  dem  Ende  der  Vorderflügelzelle  und  ähnlich  der  Weibchenform  Caxdiua  Hb.  von  P. 
torquutus  Cr.  durch  eine  getrennte,  verschmolzene  oder  theilweise  unterdrückte  Doppelreihe  violetter  Flecke 
auf  den  Hinterflügeln  aus,  wodurch  sie  etwas  an  Weibchen  der  ^eweas-Gruppe  mit  stärker  verdunkelten 
Vorderflügeln  erimiern.  Wie  der  deutlich  geschwänzte  P.  Pharnaces  Dbld.  (Mexico)  beweist,  dürften  die 
directen  Vorfahren    der  Gruppe    noch    Medianscliwänzchen  wie    die   Caiguunabiis -Grni>i)e    besessen    haben. 

Den  Höhepunct   der  mimetischen  Ausbildung    erreicht    der   vielleicht    von  der  Pharnaces  -  Gruune   uippasou-ur. 

Ver"!    Taf   X 

(P.  Chinsiades  Westw.,  Ecuador)  abzuleitende  P.  Hippason  Cr.  aus  Surinam,  bei  dem  sich  infolge  der  Fi».  73.  ' 
Anpassung  die  Innenraudrinne  fast  vollkommen  ausgleicht  und  wie  bei  den  mimetischen  Arten  der 
Segelfalter-Gruppe  ein  rother  Fleck  hinter  der  Zelle  an  der  Unterseite  der  Hinterflügel  entwickelt,  sodass 
selbst  C.  und  R.  Felder  ihn  vor  die  zu  den  Segelfaltern  gehörende  Section  X  stellten.  Bei  dem  Männchen 
von  Hippason  ist  durch  zunehmende  Verdunkelung  die  Violettbinde  der  Hinterflügel  oben  auf  das  siebente 
und    achte,    unten    auf   das    fünfte    bis    achte    Randfeld   beschränkt    und  zugleich  ein  weisser  keilförmiger 


—      100      — 

Biudeiirest  am  Hinterraiide  der  Vorderflüjrel  entwickelt.  So  erinnert  es  an  die  Männchen  von  P.  Anchises  L. 
Das  Weibchen  dagegen  {Aniosis  Cr.)  mit  schwar/grauen ,  gegen  die  Spitze  schwach  aufgehellten  Vorder- 
flügeln, breiter,  rother,  schön  violett  schillernder  Hinterflügelbinde  und  schärfer  ausgei^rägteni  Basalfleck 
lässt  sich  im  Fluge  wolil  nur  durch  die  längeren  Fühler  von  dem  Weibchen  von  /-*.  Anchises  {Arbafes 
Esp.)  und  P.   Orellana  Hew.  unterscheiden. 

Für  die  Stellung  dieser  schwierigen  Art  unter  die  Kiunenfalter  führe  ich  die  Annäherung  des 
zweiten  an  den  ersten  Cubitalast  der  Vorderflügel,  welche  schon  in  der  Cai^Mawafews-Gruppe  auftritt,  den 
langen  Hals,  den  Verlauf  der  Subcostiradialis  der  Hinterflügel,  den  einfachen  Bindentüpfel  des  Analfeldes, 
endlich  die  Schuppenform  auf,  denn  auch  P.  Hippason  besitzt  wie  die  Mehrzahl  der  Rinnenfalter  Sinus- 
schuppen.    Auch    die  von    Stoll    abgebildete  Rauj>e  und  Puppe   erinnern  an  solche  der  Rinnenfalter. 

Nach  den  Beobachtungen  von  Fritz  und  Wilh.  Müller  leben  die  Raupen  von  P.  Lyrophron 
und  P.  Oebalus  auf  Citrus,  von  P.  TJioas  auf  Piper,  von  P.  Mentor  auf  Citrus,  Orangen  und  Piper;  nach 
Dewitz  lebt  die  Raupe  von  P.  Evander  {=  Pompejus  Cr.)  schaarenweise  auf  Orangen. 

Wir    stellen   am  Scliluss  folgende  Entwickelungsstufen  der  amerikanischen  Rinnenfalter  auf: 

Hippason-dr. 
?  Chinsiades-Gr. 
Torqnatiniis-Gr.  Pharmaces-Gr. 

3fentor-Gv.  Cni<juanahiis-Gr. 

Palaniedcs-Gi\  Machaon-Gr.  Thoas-Gv. 

Daunus-Gr.  Machaonides-Gr. 

Duunus  -  artige  Vorfahren. 


Zusammeiifassiiiig-  der  Resultate  aus  der  Zeicbuuug  der  Papilioueu. 

In  der  Untergattung  der  A  ristoloch  ienf  alter  fanden  wir  die  ursprünglichste  Zeichnungsform 
bei  dem  afrikanischen  P.  Aiitenor  Dru..  welcher  mich  allein  drei  Vorderflügelzellbinden  wie  die  Daumts- 
Grup]ie  besitzt.  Dagegen  zeigte  er  sich  in  Bezug  auf  die  Zerschnürung  der  Ausseuzellbinde  in  einzelne 
Tüpfel,  welche  das  Product  stark  fortgeschrittener,  längs  der  Rippen  verlaufender  Vermehrung  der  Zeich- 
nung ist,  als  stark  abgeleitet.  Die  so  entstandene  eigenthümliche  Tüpfehing  der  Vorderflügel  erinnert 
unter  den  übrigen  Pap/1  ionen  am  meisten  an  die  A(/amemnon- Gruppe  der  Segelfalter  und  an  die  nord- 
amerikanische Pulamedes-  und  die  afrikanische  Menestheus-Gwipp^  der  Rinnenfalter.  So  ist  wie  bei  diesen 
Formen  auch  der  Gabelfeldtüpfel  der  Mittelbinde  dui'ch  das  Wachsthum  des  Radialgabelstieles  nach  aussen 
verschoben,  der  bei  P.  Lydius  Feld,  (australische  PmjwtMS-Gruppe)  noch  in  der  Reihe  der  übrigen  liegt. 
Daher  dürfen  wir  wcdil  als  Vorläufer  der  Aristolochienfalter  eine  weniger  verdunkelte  Form  annehmen, 
bei  welcher  auf  den  Vorderflügeln  das  erste  und  zweite,  das  dritte,  das  fünfte  Zellband  und  das  Terminal- 
band der  Vorderflügel  ursprünglich  getrennt  auf  hellerem  Grunde  verliefen.  Aehnlich  zog  sich  das  erste 
und  zweite  und  das  dritte  Basalband  über  die  Hintei'flügel  herüber,  während  die  Mittelbinde  sich  zwar  bei 
indischen  Arten  (P.  Jophon  etc.)    erhielt,    bei  P.  Antenor   aber  durch  längs  der  Rippen  verlaufende   Ver- 


-      101     — 

iiieliruiiii  d^^'  Zf'ifliniiiin-  in  Tüpfel  zerschnürt  wiinlc.  Das  Schinuckhaiid  ist  nur  selten  weiter  entwickelt 
( P.  Hecfor).  soiiüern  meist  auf  den  innersten  Tüjifel  im  achten  liandfelde  reducirt,  der  dann  bei  den  weiter 
abzuleitenden  Formen  sich  gewöhnlich  mit  der  Mittelbinde  verbindet.  Nur  bei  P.  Anfenor  treffen  wir 
noch  eine  diffuse  blaue  submarginaie  Bestilubung  als  Hest  der  Submarginalbinde  an.  Im  achten  Randfelde 
dürfte  der  Margin.ijiuond  infoige  Verkürzung  des  Flügelinnenrandes  mit  dem  der  Saumbinde  verschmolzen 
sein,  somit  ist  er  nur  noch  im  zweiten  l)is  siebenten  Randfelde  selbstständig  erhalten  und  tritt  endlich 
bei  den  abgeleiteteren  Formen  auch  auf  diesen  zurück.  Folglich  haben  wir  nach  ihrer  Zeichnung  die 
Aristolochienfalter  als  abgeleiteteste  Untergattung  anzusehen  und  woiil  auf  Kinnenfalter-artige  Vorfahren 
mit  gleichmässig  entwickeltem  Anal-  und  Sulianalfelde  der  Hinterflüge!  zurückzuführen ;  dann  entsjjräche 
die  Schmuckbinde  der  Zwischenbinde  der  Rinnenfalter. 

Die  Untergattung  der  Segelf  alt  er  zeichnet  sich  vor  den  Rinnenfaltern  durch  Reduction  einiger 
Zeichnungselemente  aus ;  so  fehlt  wie  bei  den  Aristolochienfaltern  stets  der  Marginalmond  des  Analfeldes, 
dagegen  geht  bei  der  C?i/os-Gruppe  sogar  das  Inframarginalbanil  noch  über  beide  Flügel.  Somit  dürfen 
wir  als  Vorläufer  der  Segelfalter  vielgebänderte  Formen  von  iieller.  gelbweisser  Grundfarbe  ansehen,  über 
deren  beide  Flügel  ursjirünglicji  alle  überhaujit  vorkommenden  neun  Bänder')  continuirlich  verliefen. 
Aliniälig  trat  jedoch  (hirch  Verschmälerung  der  Fläche  eine  oft  noch  durch  Verbreiteruno-  der  Läno-s- 
Zeichnung  geförderte  Verschmelzung  der  Bänder  ein :  so  vereinigt  sich  bei  F.  Ajax  var.  Marcellus  das  dritte 
und  vierte,  bei  P.  Colonnu  Ward  das  fünfte  mit  dem  vierten  und  dem  Terniinalband,  bei  7'.  Ajax  letzteres 
(secundär!)  mit  dem   Inframarginalbande  und  dem  Innenstreif  des  Submarginalbandes. 

Wie  wir  am  Puppenflügel  von  P.  Podalirius  erkannten,  entsteht  der  Ausfall  der  Bänder  durcli 
steigende  Aufhellung,  indem  sich  die  Binden  der  hellen  Grundfarbe  mit  einander  vereinigen  und  die 
zwischen  ihnen  gelegenen  Bänder,  von  dem  Puiute  ihrer  Vereinigung  an.  auflösen.  So  entsteht  bei  den  Seo-el- 
faltern  die  im  N'ergleicli  mit  den  Rinnenfaltern  stärkere  Verkürzung  des  fünften  Zellbandes,  so  die  Reduction 
des  Inframarginalbandes.  Ebenso  treten  durch  steigende  Aufhellung  des  Bandkerns  die  Bandstreifen  an- 
scheinend als  einzelne  Streifen  auf  (Submarginalband  der  Vorderflügel  von  P.  Alcbion).  Von  den  normalen 
Vorderflügelbändern  erhalten  sich  bei  den  eigentlichen  Segelfaltern  auf  den  Hinterflügeln  nur  die  ersten  drei 
Basalbänder,  der  äussere  Prachtbandstreif,  das  Submarginal-  und  PostmarKinalband.  An  Binden  dao-eo-en 
tritt  ausser  der  inneren  und  äusseren  Basal-  noch  die  Mittelbinde ,  d.  h.  die  mit  der  letzten  Zellbinde 
verflossene  —  bei  Ajax  nur  secundär  getrennte  —  Vorbinde  auf  die  Hinterflügel  über.  Der  äussere 
Prachtbandstreif  entspricht  nun  wohl  dem  Terminalbande  der  Hinterflügel  bei  den  Rinnenfajtern  und  wäre 
dann  auf  das  fünfte  Zellband  der  Vorderflügel  zurückführbar.  Somit  entsjtriciit  die  Pi-achtbinde  im 
siebenten  und  achten  Randfelde  der  Zwischen))inde  der  Daw«MS- artigen  Rinnenfalter  und  dürfte  vom 
sechsten  bis  ersten  Randfelde  als  eine  Umbildung  der  ursprünglichen  Binden  anzusehen  sein .  die  vom 
Innenrande  her  entstand  und  welche  alle  Segelfalter  mit  Ausnahme  der  6^i/(/s  -  Gru])i)e  besessen  zu  haben 
scheinen.  Auch  die  Postmarginalmonde,  welche  nur  in  dieser  Untergattung  vorkommen,  entstanden  vom 
Innenwinkel  der  Hinterflügel  aus  durcli  secundäre  Aufhellung  des  Postmarginalbandes. 

So  sind  die  , eigentlichen"  Segelfalter  trotz  der  grossen  Ursprünglichkeit  und  höchsten  Erhaltun<r 
der  einzelnen  (juerbänder  schon  wegen  der  grade  gestreckten  Form  der  letzteren  als  abgeleitete  Formen 
anzusehen,    indem    die  Verlängerung    der    im    dritten   Medianast    gegebenen  Hauptachse    des  Hinterflüo-els 


')  Ich  reohiip  in  der  Uelrersiclit  das  Tt-rminal-  und  Suljuiarjjinallixind  als  jV  ein  Hand. 


-     102     — 

eine  Zerrung  und  Verschiebung  der  einzelnen  Zeichnungselemente  bewirkte,  welche  ihre  Zuriicktuhrung 
auf  die  der  übrigen  Papilionen  so  erschwert. 

Endlich  linden  wir,  wenn  auch  nicht  die  höchste  Zahl,  doch  die  klarste  einfachste  Fortsetzung  der 
Zeichnungen  beider  Flügel  in  einander  bei  den  Rinnenfaltern,  besonders  der  Z)«HWMS-Gruppe.  In  der 
That  hat  wolil  aueii  die  Untergattung  der  Rinnenfalter  die  ursprünglichste  Flügelform  bewahrt,  aus 
welcher  erst  die  gestreckte  der  Segelfalter  hervorging.  Nur  bei  den  Kinnenfaltern  i.st  im  achten  Kand- 
felde  der  Hinterflügel  noch  Marginalmond  und  Fostmarginalstreif  deutlicli  entwickelt  und  nur  bei  ihnen 
und  der  (ri/as-Gruppe  der  Segelfalter  tritt  ein  continuirliches  Snbmarginalband  der  Hinterflügel,  eine  aus- 
gebildetere Zwischenbinde  und  manchmal  ein  durchgehendes  Inframarginalband  auf.  Ebenso  finden  sich 
bei  ihnen  die  bei  den  Segelfaltern  vorkommenden  Zellbänder,  allerdings  nie  in  gleicher  Deutlichkeit, 
sondern  die  ersten  beiden  stets  verschmolzen  und  eines  der  hintei'en,  das  viei'te,  nur  in  der  Machaon- 
Gruppe  erhalten.  Das  fünfte  Zellband  ist  häutig  sogar  noch  nach  hinten  verlängert  und  tritt  uns  wieder 
in  dem  Terminalbande  der  Hinterflügel  entgegen. 

Daher  dürfen  wir  denn  eine  einheitliche  Grundform  der  Fapilionen  annehmen,  weichein 
der  Flügelform  den  breitflügligen  Rinnenfaltern  näher  stand  und  deren  achtes  Randfeld  noch  in  gleich- 
artige Halbfelder  getheilt  war.  Der  Zeichnung  nach  besass  diese  Form  zahlreiche  über  beide  Flügel 
verlaufende  Bänder,  deren  erstes  wohl  das  erste  und  (V)  zweite  Band  der  Segelfalter  darstellt  und  sich 
(vielleicht  erst  secundärV)  in  dem  Bindenkern  aufhellte  und  spaltete,  während  das  fcdgende  ilem  dritten,  die 
weiteren  dem  vierten  und  fünften  Zellbande  und  dem  Terminalbande  entsprechen.  Wie  das  Snbmarginal- 
band setzte  sich  auch  das  Inframarginalband,  die  Zwischen-  und  die  Marginalbinde  bis  in's  achte  Randfeld 
der  Hinterflügel  fort.  So  haben  wir  eine  Form  mit  den  8 — 9  angenommenen  durchlaufenden  Bandsystemen 
vor  uns.  Schliesslich  wage  ich  noch  darauf  hinzuweisen,  dass  die  zahlreichen  mimetischen  Formen  der 
Segel-  und  besonders  Rinnenfalter  sich  erst  entwickeln  konnten,  nachdem  schon  normal  gefärbte  Weibchen- 
fornien  vorhanden  waren,  dass  also  schon  hieraus  hervorgeht,  dass  beide  Untergattungen  ältere  Zeichnungs- 
formen bewahrt  haben  als  die  Aristolochienfalter.  Zugleich  lässt  sich  darauf  hinweisen ,  dass  mit  dem 
Auftreten  der  verschiedenen  Zeichnungsformen  der  Aristolochienfalter  Angehörige  sowohl  der  Rinnen-  als 
der  Segelfalter  sich  jeder  Entwickelangsphase  der  ersteren  anpassten  und  nur  die  abgeleitetesten,  ganz 
dunklen  oder  durch  riesige  Grösse  ausgezeichneten  Formen  keine  Nachahmer  fanden. 


Versuchen  wir  jetzt  den  Nachweis,  ob  sich  die  Zeichnung  der  übrigen  Gattungen  der  Papilioniden 
ebenso  auf  das  Schema  der  Pajj(7/o  -  Zeiclmung  zurückführen  lässt,  wie  dies  mit  dem  Rippenverlauf 
möglich  war. 

Die  Gattung  Teinopalpus  Hope. 

Teiiioiiaiinis  Qgj.    einzige  Vertreter    der  Gattung  Teinopalpus    ist    der    prächtige,    auf   die   östlichen  Tiieile  des 

Himalaya  beschränkte  T.  imperialis  Hojie. 

Während  C.  und  R.  Felder  diese  Gattung  1.  c.  p.  331  als  ,certe  perfectissimam  totius  familiae 
formam'  an  den  Endpunct  des  Systems  der  Papilioniden  gestellt  wissen  wollten,  scheint  es  uns  natürlicher, 


—      103       - 

sie  al.s  einen  modificirten  Seitenz\vei<>-  des  «gemeinsamen  (Stammes  aufzufassen,  der  durcli  die  Verzweicuno- 
der  Kadialader  und  die  ausserordentliche  Länge  der  Palpen  gekennzeiclmet  ist. 

T.  nnperialis  trägt  in  beiden  Geschlechtern  am  dritten  Medianast  einen  langen  und  kräftigen,  wie 
bei  vielen  Hegelfaltern  am  Ende  aufgehellten  Schwanz,  und  ausserdem  im  Weibchen  eine  nach  innen 
conve.xe  Verlängerung  am  ersten  und  eine  zackenförmige  am  zweiten  Medianast :  somit  sehen  wir  in  dem 
Weibchen  wieder  wohl  die  ursprünglichere  Flügelforni  erhalten.  Aucii  die  Zeichnung  dieses  als  T.  Farn/ae 
Hope  unterscliiedenen  Geschleclits  ist  entschiedener  und  zugleich  urs]irüngliclier  im  Ton  als  die  des 
Männchens.  Zunächst  erkennt  man  am  Aussenrande  der  VorderHügel  eine  sehr  schmale,  unten  braune, 
oben  grüne  Marginalbinde.  ausseriialb  deren  das  Postmarginalband  hart  den  Sanra  begrenzt.  Dann  folgt 
eine  nacli  hinten  zu  sich  verschmälernde,  innen  von  einem  breiteren  Grenzstreif  eingefasste.  oben  und 
unten  bläulich  graue  Binde,  die  Submarginalbinde.  Weiter  verläuft  ausserhalb  der  Vorderflügelzelle  ein 
schmales,  nur  hinten  etwas  verbreitertes,  vorn  abgekürztes  Infraniarginalband,  tritt  an  der  Unterseite  ein 
kurzes  Terminalband  und  endlich  innerhalb  der  Zelle  ein  bis  zum  Hinterrande  des  Flügels  verlaufendes 
Band  auf,  das  wohl  dem  dritten  Basalbande  entspricht.  So  ist  die  oben  blaugraue,  unten  grüngraue  Binde 
zwischen  Basal-  und  Infraniarginalband  als  Mittell)inde  zu  bezeiclmen.  Das  dritte  Basalband  setzt  sich 
auch  auf  die  Hinterflügel  bis  zum  Innenwinkel  fort  und  schliesst  eine  beiderseits  smarao-do-rüne  Basal- 
Verdunkelung  ab.  Auch  die  Mittelbinde  setzt  sich  breit  über  die  Hinterflügel  fort  und  ist  oben  ganz  und 
unten  besonders  gegen  den  Innenwinkel  gelb  gefärbt.  Ebenso  geht  das  Submarginalband  als  im  fünften 
bis  siebenten  Handfelde  besonders  stark  verbreitertes,  innen  blau  gekerntes  Zackenband  über  die  o-anze 
Flügelbreite,  aussen  von  theilweise  undeutlichen  sichelförmigen  Randmonden  begleitet,  deren  hinterster 
im  achten  IJandfelde  mit  dem  Saumtüpfel  verschmolzen  ist.  während  im  dritten  bis  fünften  Randfelde  sich 
noch  Postmarginalmonde  erhalten  haben.  Bei  dem  bunteren  Männchen  ist  die  ganze  Aussenhälfte  der 
Vorderflügelunterseite  ausserhalb  des  Basalbandes,  das  dem  Zellende  viel  näher  liegt,  als  am  Weibchen, 
rostroth  gefärbt  und  die  Mittelbinde  der  Hinterflügel  durch  das  Ueberwiegen  des  Submarginalbandes 
hinten  auf  einen  schmalen  weissen  Bindenrest  zurückgedrängt,  während  auf  der  Oberseite  der  Vorderflüo-el 
zugleich  der  grüne  Ton  und  die  Verdunkelung  der  Bänder  zunehmen. 

Die  Krümmung  des  Schwanzes  am  dritten  Medianast,  die  Zeichnung,  die  Fühlerform,  der  lange 
Radialgabelstiel  und  die  nach  innen  vorspringende  lange  mittlere  Discocellulare.  wie  die  Färbuno-  des 
Leibes  erinnern  so  sehr  an  dieselben  Verhältnisse  bei  der  Evun- irijas- Gruppe  der  indischen  Segelfalter, 
dass  wir  Teinopulpus  als  periplierische  Form  eines  gemeinsamen  nordindischen  Stammes  anseilen  dürfen, 
dessen  Endglieder  uns  einerseits  in  der  jE'(,Y/«-Gru])pe,  andererseits  in  Teinopalims  erhalten  sind. 


Die  Gattung  Leptocircus  Sis-ains. 

Die  wenigen  Arten  dieser  von  Nordindien  l)is  Celebes  verbreiteten  Gattung  sind  kleine  robuste  i-ept""!™!« 
Formen,  welcJie  einen  Schwanz  von  mehr  als  doppelter  Leibeslänge  besitzen  und  schon  durch  ihre  keulio-en 
Fühler  ebenfalls  an  die  Segelfalter  erinnern.  Auch  diese  Gattung  dürfen  wir  als  peripherische  Form  der 
Vorfahren  der  Segelfalter  auffassen,  mit  deren  CWn<s- Gruppe  sie  auch  besonders  in  der  Entwickeluncr 
des  Duftappai-ates  im  Analfelde  der  Männchen  übereinstimmt.  Die  Zeichnung  der  Arten  ist  recht  ein- 
förmig.   Ueber  die  Vorderflügel  geht  eine  gelbgrüne  Zellbinde,  welche  aussen  von  einem  breiten  schwarzen, 


—     104     —     . 

wohl  aus  melirereii  Bändern  versclmiolzeneu  Aussenbande  und  innen  von  einer  wohl  auf  die  Basalbänder 
zurückzuführenden  Verdunkelung  eingeschlossen  wird,  sich  auf  die  HinterflOgel  auf  beiden  Seiten  fortsetzt 
und  gegen  den  Schwanz  verstreicht.  Innerhalb  dieser  breiten  gehen  drei  feine  Binden  auf  der  Unterseite 
senkrecht  an  den  Innenrand,  deren  äusserste  der  Marginal-,  deren  mittlere  der  Submarginal-,  deren  innerste 
der  Mittelbinde  entsprechen  dürfte.  Sonst  ist  nur  noch  im  zweiten  Randfelde  der  Hinterflfigel  ein  schwacher 
Mondfleck  auf  der  Unterseite  entwickelt  und  die  übrigen  Binden  verdunkelt,  wäiirend  auf  den  Vorder- 
flügeln der  scharfbegrenzte  Raum  zwischen  Terminal-  und  Handbande  glasig  aufgehellt  ist,  wie  wir  es 
ebenfalls  nur  bei  Angehörigen  der  Segelfalter  antreffen. 

Die  weiter  zu  besprechenden  Gattungen  der  P«^i7«o-Gi'uppe  schliessen  sich  enger  au  die  Aristo- 
lochienfalter  an. 

Die  Gattung  Euryades  Feld. 

Eaiyades  Nach    den    gründlichen  Auseinandersetzungen  C.  und  R.  Feliler's  1.  c.  p.  o7(i    stellt    die    auf  die 

östlichen  La-Plata-Länder  beschränkte  Gattung  Euryades  der  Gattung  Fapilio  und  unter  dieser  der  Hedor- 
Grup])e  am  nächsten.  Sicher  lässt  sich  wenigstens  die  Verwandtschaft  mit  den  Aristolochienfalteni  nach- 
weisen. So  erinnern  die  Fühler  an  die  £fec^o>-Gruppe,  die  Tüpfelung  der  Ventropleuralkanten  des  Abdomens 
an  die  PAi/ewor-Gruppe,  die  Rothtarbung  von  Halsseiten  und  Hinterleibsbasis  an  die  übrigen  Aristolochien- 
falter.  Weist  die  breite  Form  der  Vorderflügelzelle  eher  auf  die  P/«7eKOC-Gruppe  hin,  so  erinnert  doch 
der  Abgang  des  ersten  Medianastes  vor  der  Mitte  der  Discoeellulare  au  die  //ecior-Gruppe ,  welcher  sich 
Euryades  auch  im  Verlauf  der  ersten  zwei  Radialäste  und  der  grösseren  Länge  des  Gabelstiels  der  Vorder- 
flügel anschliesst.  Dagegen  gleicht  der  Verlauf  der  Subcostiradialis  der  Hinterflügel ,  die  Form  der 
Mittelzelle  und  die  regelmässige  Vertheilung  der  Median-  und  Cubitaläste  wieder  den  Verhältnissen  bei 
P.  l'UUenor.  Grosse  Aehnlichkeit  mit  P.  Hedur  spricht  sich  auch  im  achten  und  neunten  Randfelde  der 
Hinterflügel  aus,  denn  hier  sind  Subanal-  und  Analfeld  ziemlich  gleich  breit  und  verläuft  die  Analfalte 
ziemlich  grade  über  die  Mitte  des  Schiuuckbindenrestes.  Ebenso  hat  die  weniger  abgekürzte  Dorsalrippe 
und  das  gleichmässig  schmale,  ausserhalb  der  letzteren  rinnenförmig  ausgeh()hlte  Innenfeld  einen  nach 
innen  convexen  Verlauf.  Da  auch  der  hintere  Aussclmitt  des  achten  Randfeldes  geringer  ist ,  ist  der  bei 
P.  Hedor  L.  schon  fehlende  Saummond  wie  in  der  Philenor-Grniipe  noch  erhalten.  Bei  E.  Corethriis  ist 
das  Anal-  und  Innenfeld  stärker  verkürzt,  auch  ist  letzteres  aussen  weniger  convex  als  hei  E.  Duponchelii 
Luc.  und  erinnert  so  etwas  an  das  der  PriajWMS-Griippe.  Ebenso  entspriclit  die  Art  der  Faltung  der  bei 
den  Aristolochienfaltern  besprochenen.  So  ist  diese  kleiue  Gattung  in  der  Flügelform  nur  letzteren,  nicht 
den  Parnassiern,  wie  man  bisher  allgemein  annahm,  näher  verwandt. 

Von  den  beiden  Arten  trägt  E.  Duponchelii  Luc.  noch  ein  feines  gleichmässiges  Schwänzchen  am 
dritten  Medianast,  wie  wir  es,  etwas  stärker  entwickelt,  auch  liei  P.  Hedor  und  P.  PhiJenor  treffen.  Auf 
den  Vorderflügeln  treten  die  Saummonde  wie  in  der  PA/?eHor-Gruppe  deutlich  hervor,  dagegen  sind  die 
übrigen  Binden  so  verloschen  und  in  einander  übergegangen,  dass  man  nur  von  einer  breiten  Aussenzell- 
binde  sprechen  kann,  die  am  Vorderrande  durch  den  Rest  eines  Inframarginalbandes  gespalten  ist.  Unten 
treten  zwar  die  Bindentüpfel  selbst  deutlicher  hervor,  doch  sind  die  Rippen  von  fast  unbeschup])ten 
glänzenden  Flächen  umgeben  und  der  Zellraum  selbst  nur  schwach  beschuppt.  Die  Zeichnung  der  Hinter- 
flügel  ist   sehr   reich    entwickelt   und    verbindet   die    der  Hedor-    mit   der   der  Anteiior -Uruppe.     An  die 


—      105     — 

regelmässigen  deutlichen  Saumtüpfel  schliefest  sich  ilie  Reihe  der  rundlichen  blutrothen  Marginahnonde 
an,  deren  vorderster  im  zweiten  Uandfehh»  nur  punctfürniig  ist,  wälirend  der  im  achten  IJamlfelde  wie  hei 
den  Aristolochientaltern  ganz,  felilt.  Dann  folgt  ein  ebenfalls  in  den  zwei  distalen  Feldern  undeutlicher, 
in  den  übrigen  ausgebildeterer  gelbweisser  Tüpfel,  der  der  Submarginalbinde  entspricht,  und  endlich  tritt 
eine  continuirliche  Reihe  von  sieben  Schmuckbindentüpfeln  auf,  welche  wohl  der  Zwischenbinde  der  Rinnen- 
falter angehört  und  innen  von  dem  Inframarginalbande  begrenzt  wird.  Wie  bei  P.  Antenor  entspricht  somit 
das  sich  über  die  Zellniitte  der  Hinterflügel  hinziehende  schwarze  Band  dem  dritten  Basalbande  und  die 
breite  sich  um  die  Zelle  herumziehende  fortlaufende  Rinde  der  Mittelbinde.  Also  hat  sich  auf  den  Hinter- 
flügeln des  Ell.  DuponcheUi  eine  ursprünglichere  Zeiclinungsforiu  als  selbst  bei  P.  Antenor  erhalten, 
trotzdem  wir  die  Gattung  Euryades  als  jüngeren  Zweig  des  Pa^nlioniden-Stiimiues  anseilen  müssen. 

Der  schwanzlose  E.  Corethrus  Boisd.  lässt  die  Trennung  der  Mittelinnde  der  Vorderflügel  in  Vor- 
und  Zwischenliinde  durch  ein  durchlaufendes  Inframarginalband  noch  deutlicher,  besonders  im  Vorgabei- 
bis ei'sten  Ramlfelde,  erkennen.  Das  .Schmuckband  der  Hinterflügel  ist  fast  ganz  verdunkelt  und  sein 
rother  Bindenkern  nur  mehr  im  achten  Randfelde  erhalten,  wie  wir  dies  bei  P.  Antenor  sehen.  Ebenso 
ist  die  Zerschnürung  der  Mittelbinde  der  Hinterflügel  durch  längs  der  Rippen  verlaufende  Verdunkelung 
besonders  oben  schon  angedeutet,  auch  sind  die  Submarginalnionde  vom  siebenten  bis  dritten  Randfelde 
stark  ausgedehnt  und  noch  im  achten  als  Rest  hinter  dem  Schmuckbindentüpfel  erkennbar.  Somit  stellt 
E.  Corethrus  wie  in  der  Flügelform  auch  in  der  Zeichnung  der  Hinterflügel  sich  als  abgeleitet  dar,  während 
die  Vorderflügel  eher  ursprünglichere  Verhältnisse  l)ewahrt  haben. 


Die  Gattung  Eurycus  Boisd. 

Wie  schon  C.  und  R.  Felder  hervorhoben,  nähert  sich  diese  australische  Gattung,  die  wohl  nur  Eurycus 
aus  einer  Art,  dem  E.  Grcsskla  Boisd.,  besteht,  in  der  abgestumpften  Form  der  Fühlerkeule,  in  der 
Form  der  Mittelzelle,  der  Verästelung  der  Radialis  der  amerikanischen  P/««?e)(Or-Gruppe,  während  die  Form 
des  Hinterleibes,  die  rothen  Flecken  au  Hals  und  Brust,  der  Verlauf  des  ersten  Medianastes  und  des 
zweiten  Cubitalastes  der  Hinterflügel  an  die  indische  i/erfo^-Gruppe  erinnert.  So  haben  wir  auch  Eurycus 
auf  Aristolochienf'altern  entsprechende  Vorfahren  zurückzuführen  tmd  als  peripherischen  Ausläufer  derselben 
anzusehen.  Bei  Eurycus  ist  das  achte  Handfeld  hinten  so  stark  verschmälert,  dass  das  Schmuckband  nur 
noch  durch  den  punctförmigen  Inframarginalbandrest  des  achten  Raudfeldes  dargestellt  wird.  Endlich 
treten  auch  hier  nur  noch  fünf  Randmonde  (im  dritten  bis  siebenten  Randfelde)  auf.  Merkwürdig  ist  die 
Zeichnung  der  Vorderflügel  dadurch,  dass  sich  auf  ihr  Reste  der  ursprünglichen  (juerbänder  erhalten 
haben.  So  dürfte  die  basale  Verdunkelung  der  Verschmelzung  der  Basalbänder,  der  in  der  Zellniitte 
gelegene  grosse  Fleck,  der  sich  im  Terminalbande  der  Hinterflügel  wiederzuflnden  scheint,  dem  vierten 
und  fünften  Zellbande  und  der  am  Ende  der  Zelle  gelegene  dem  Terminalbande  entsprechen.  Durch  die 
Verbreiterung  der  basalen  Verdunkelung  auf  den  Hinterflügeln  wird  die  sonst  durchgehende  weisse  Mittel- 
binde auf  letzteren  stark  eingeengt.  Das  seltene  Weibchen  dieser  Art  ist  durch  fortgeschrittene  Aufhellung, 
wie  die  Weibchen  von  Euryades,  von  dem  Männchen  unterschieden  und  besitzt  fast  hornartig  durch- 
scheinende Vorderflügel  mit  schwachen  Resten  der  Terminal-  und  mittleren  Zellbinde,  während  auf  den 
Hinterflügeln  die  Färbung  stark  verblasst.    So  erinnert  dies  Geschlecht  zugleich  au  die  am  selben  Aufenthalts- 

Bibliotlieca  zoolotiica.    Heft  VIII.  14 


—    lof;    — 

ort  häufige  Acraea  Andromache  $  und  diese  Aehnlichkeit  wird  dui-ch  die  schwarzen  Flecke  um  die  Zell- 
mitte der  Yorderflügel  gehoben,  welche  dem  Keste  des  dritten  Basalbandes  entsprechen  dürften. 

Die  Gattungen  der  Thais-Gruppe. 

Die  vier  von  E.  Schatz  in  diese  Gruppe  gestellten  Gattungen  haben  mit  der  P«p?7«o  -  Gruppe 
noch  die  füntastige  Radialis  der  Vorderflügel  und  meist  die  Priiradialzelle  der  Hinterflügel  gemein  und 
unterscheiden  sich  besonders  durch  das  Fehlen  des  er.st  secnudär  im  Puppenflügel  auttreteuden  Cubitalsporns 
der  Vorderfiügel  der  PupiUonen  und  die  stark  verlängerten  Palpen.  Da  die  Nahrnngspflanzen  (Aristo- 
lochiaceen)  ihrer  Haupen  nähere  Beziehungen  zu  den  Aristolochienfaltern  andeuten,  ist  Zeichnung  und 
Flücelform  der  Falter  von  besonderem  Interesse.  Die  ursprünglichsten  Gattungen  haben  wir  sicherlich  in 
Sericinns  Westw.  und  Armundia  Blanch.  zu  sehen,  welche  sich  durch  einen  kräftig  entwickelten  Hinter- 
flücelschwanz  auszeichnen.  Nach  dem  Verlauf  des  dritten  Radialastes  der  Vorderflügel  vom  Zellende  selbst 
ist  wiederum  unstreitig  Sericivus  als  die  ursprünglichere  der  beiden  anzusehen. 

Die  Gattung  Sericinus  "West-ss', 

seiiciuus  Wahrscheiulicli    gehören    die  vier  von  Gray    und    Reakirt    unterschiedenen  Formen    alle  zu  nur 

einer  Art,  die  wir  mit  dem  ältesten  Namen  als  5.  Telamon  Don.  bezeichnen  können  und  welche  aus- 
schliesslich dem  chinesischen  Faunengebiet  angehört.  Während  alle  diese  Varietäten  .sich  in  der  grossen 
Länge  des  gleichmässig  breiten  Schwanzes  am  dritten  Medianast  gleichen,  ist  doch  die  Zeichnung  äusserst 
variabel,  und  zwar  ist  sie  bei  den  Weibchen  reicher  und  zugleich  gleichmässiger  als  im  männlichen 
Geschlecht.  Am  entwickeltesten  scheint  sie  bei  der  von  Gray  als  5'.  i^o?-<M?(e?  unterschiedeneu  Weibcheu- 
form  aufzutreten,  welche  wir  deshalb  auch  der  Beschreibung  zu  Grunde  legen  wollen. 

Am  Vorderrande  der  Vorderflügel  finden  wir  hier  ein  unentwickeltes  erstes  und  ein  breiteres 
zweites  und  drittes  Basalband,  die  sich  bis  zum  Innenwinkel  der  Hinterflügel  verlängern,  und  von  denen 
das  zweite  und  dritte  sich  auf  der  Unterseite  der  Hinterflügel  aus  Flecken  zusammensetzen ,  während  sie 
oben  eher  continuirliche  Bänder  bilden.  Ausserhalb  des  letzten  Basalbandes  liegt  ebenfalls  in  der  Vorder- 
flücelzelle  ein  durch  das  hinten  vollendete  Zusammenfliessen  zweier  Zellbinden  abgeschlossenes  viertes 
Zellband,  während  das  fünfte  sich  breit  bis  zum  Hinterrande  fortsetzt  und  im  letzten  Randfelde  einen 
rothen  Kern  entwickelt.  Anscheinend  tritt  auch  das  Terminalband  zu  dem  fünften  hinzu  und  das  im 
ersten  und  zweiten  Randfelde  ebenfalls  rothgekernte  Inframarginalband  an  das  fast  ganz  verdunkelte 
Inframarginalband  heran.  Wie  die  Vorbinde  zeigt  auch  die  Marginalbinde  einen  geschlängelten  Verlauf. 
Von  diesen  Binden  setzt  sich  vorerst  die  zwischen  dem  dritten  und  fünften  Zellbande  gelegene  Innenbinde 
bis  zum  Innenwinkel  der  Hinterflügel  fort.  Ebenso  findet  sich  das  rothgekernte  fünfte  Zell))and  in  den 
rotho-efüllten  Ausrenflecken  wieder,  die  vom  zweiten  bis  vierten  Randfelde  auch  oben  auftreten  und  sich 
unten  vom  sechsten,  oben  schon  vom  vierten  Randfelde  an  zu  einer  prächtig  blutrothen  Schmuckbinde 
vereinigen.  Letztei'er  schliesst  sich  nach  aussen  vorn  noch  die  Vorbinde,  das  Submarginalband,  die 
Marginalbinde  und  das  Postmarginalband  an,  doch  gehen  diese  Zeichnungen  hinten  in  dem  breiten  blau- 
gekernten Submarginalbande  auf.  Bei  dem  Männehen  treten  nun  die  ursprünglichen  Zeichnungen,  wie  sie 
das  Weibchen  bewahrt  hat,  infolge  gesteigerter  Aufhellung  stark  zurück.     So  bleiben  in  der  Vorderflügel- 


—      lUT     — 

zelle  meist  nur  drei  Zellbäiidpr  übrig,  ileren  eines  an  der  Basis  liej;-t  und  :ils  zweites  Zellband  anzusehen 
ist,  während  das  mittlere  dem  vierten  entspricht  und  das  Terminalband  ebenfalls  auftritt.  Doch  erhält 
sich  ausserden*  noch  mehr  oder  weniger  unzusammeiihäno-end  ein  i'othgekernter  Kest  des  Inframarginal- 
bandes,  der  mit  letzterem  ansclieinend  verbundene  rothgekernte  Rest  des  fünften  Zellbandes  am  Innenrande 
und  einzelne  dunkle  Submarginalflecke.  Auf  die  Hinterflügel  setzt  sich  manchmal  noch  das  zweite  Basal- 
band,  stets  aber,  wenn  auch  in  seiner  Continuität  unterbrochen,  auch  das  Schmuckband  fort,  das  einen 
leuchtenden  Innenrandswinkel  bildet  und  hinten  von  dem  schön  l^laugekernten  Innenrest  des  Submarginal- 
bandes  eingeschlossen  wird. 

Diese  Art  dürfte  sich  ganz  besonders  zu  Untersuchungen  über  etwa  in  der  Veränderung  der 
Zeichnungen  eintretende  Gesetzmässigkeiten  eignen,  welche  den  Rahmen  der  Art  allerdings  nicht  über- 
schreiten würden. 

Die  Gattung  Ärmandia  Blanch.. 

Diese  bisher  in  zwei  einander  nahe  stehenden  Arten,  Ärmandia  Thaitinu  Blunch.  und  A.  Lidderdalii  Armamiia 
Atk.,  bekannte,  auf  das  tibetanische  Hochland  beschränkte  Gattung  zeichnet  sich  durch  den  Ursprung  des 
dritten  Radialastes  vom  Gabelstiel  als  abgeleitet  aus,  wenngleich  die  Präradialzelle  der  Hinterflügel  noch 
gut  entwickelt  ist.  Ihre  Arten  tragen  ausser  dem  entwickelten  Schwanz  am  dritten  Medianast  noch  zwei 
stark  verlängerte  Zacken  an  den  Cubitalästen,  wie  wir  sie  z.  B.  in  der  Z)aM«MS-Gruppe  der  Rinnenfalter 
finden :  so  wird  es  wahrscheinlich,  dass  Ärmandia  sich  wie  die  übiügen  Gattungen  der  Gruppe  vom  Fapilio- 
Stamme  entwickelte,  ehe  die  Scheidung  desselben  in  die  Untergattungen  eingetreten  war.  Wie  bei  Sericinus 
ist  der  Leib  noch  längsgestreift  und  die  Fühler  sehr  kurz  und  kaum  merklich  am  Ende  verdickt.  Sehr 
merkwürdig  und  zugleich  sehr  ursprünglich  ist  die  Zeichnung,  welche  an  dem  Weibchen  von  A.  Thaitina 
näher  untersucht  wurde.  So  finden  wir  in  der  Vorderflügelzelle  drei  starke,  anscheinend  secundär  vei"- 
breiterte  Bänder,  deren  erstes  dem  ersten  und  zweiten  Basalbande  entspricht  und  wie  das  dritte  bis  zum 
Hinterrande  verläuft ,  während  das  vierte  durch  die  Vereinigung  zweier  Binden  am  Hinterrande  der  Zelle 
aufgelöst  ist,  das  fünfte  aber  wieder  bis  zum  Hinterrande  geht.  Dagegen  steht  die  letzte  Zellbinde 
noch  mit  der  Vorbinde  in  Verbindung  und  schliesst  so  das  Terminalband  ab.  Hieran  schliesst  sich  ein 
breites,  aber  durchgehendes  Band,  das  in  seiner  Vorderhälfte  einen  Bindenrest  trägt,  der  wohl  der  Infra- 
marginalbinde  entspricht.  Gegen  den  Rand  finden  sich  drei  weitere  Binden ,  welche  als  Zwischen-, 
Submargiual-  und  Randbinde  anzusehen  sind,  und  das  Flügelende  säumt  ein  breites  Postmarginalband  ein. 
So  sind  bei  dieser  Art  unter  allen  bisher  besprochenen  die  ursprünglichsten  Verhältnisse  der  abwechselnd 
verlaufenden  Binden  und  Bänder  erhalten.  Von  diesen  Bändern  geht  der  grösste  Theil  auch  auf  die 
Hinterflügel  über:  doch  wird  ihre  Verfolgung  dadurch  sehr  erschwert,  dass  die  Randfelder  der  Hinterflügel 
sich  vom  vierten  an  bedeutend  und  zunehmend  verschmälern ,  sodass  z.  B.  das  zweite  Randfeld  stark 
unterdrückt  ist.  Dadurch  wird  der  Verlauf  besonders  der  äusseren  Binden  treppenartig  gebrochen  und 
vermag  nur  eine  genauere  Vergleichung  die  zusammengehörigen  Felder  zu  ermitteln.  Das  dritte  Basal- 
band  begrenzt  aussen  eine  sich  winkelig  an  den  Innenrand  ansetzende  äussere  Basalbinde  und  innen  die 
das  vierte  Vorderfiügelzellband  umfliessende  Innenbinde,  welche  sich  bis  zum  Innenwinkel  hinzieht.  Hin- 
wiederum sind  die  folgenden  Bänder  und  Binden  nur  am  Vorderrande  der  Hinterflügel,  in  den  ersten  Rand- 
feldern, unterscheidbar  und  treten  schon  im  fünften  Randfelde  theilweise  zusammen ;  nur  die  orangegelben 

14» 


—     lus    — 

Margiualmonde  lassen  sich  bis  zum  ucliteii  RatidfeUle  verfolgen.  Dagegen  entsteht  die  rothe  Schniuck- 
hinde,  welche  vom  achten  bis  zum  vierten  Kandfelde  reicht,  hier  wohl  aus  einem  Bandkern,  denn  ausser- 
halb der  schon  fertig  im  vierten  Kandfelde  gebildeten  liisst  sich  noch  der  Rest  der  Mittel-^  der  Zwischen- 
und  der  Submarginalbinde  nachweisen.  Dadurch  wird  es  wahrscheinlich,  dass  sich  auch  hier  wie  bei  Sericinus 
eine  Aufhellung  des  hinten  stark  verbreiterten  fünften  Zellbandes  zur  Schmuckbinde  umwandelt,  und 
das  ebenfalls  erst  liinter  ihr  sicli  bildende  blau  gefüllte  sehr  l)reite  Submarginalband  aus  der  Vereinigung 
aller  Binden  und  Bänder  zwischen  Öchmuckbinde  und  Marginalmonden  sich  bildet.  Somit  ist  die  Zeichnung 
von  Ärnutndiu  ein  Beweis  dafür,  dass  viele  einzelne  Zeichnungselemente  zur  Bildung  auffallenderer,  hervor- 
tretender Auszeichnungen  zusammenti'eten  können  und  dass  diese  Umbildungen  wieder  von  hinten  nach 
vorn  am  Flügel  fortschreiten. 

Die  Gattung  Thais  L. 

Von  den  drei  Arten  dieser  rein  palaearktischen  und  besonders  mediterranen  Gattung  der  „Oster- 
luzeifalter"  besitzt  Thais  Cerisyi,  die  östlichste,  in  Griechenland  und  Kleinasien  vorkommende  Species,  noch 
ein  Schwänzchen  am  dritten  Medianast  und  eine  hohe  Zahl  von  Zellbändern,  niuulich  fünf,  von  denen 
aber  nur  das  erste ,  das  dem  ersten  und  zweiten  Basalbande  entsprechen  dürfte,  bis  zum  Hinterrande  des 
Flügels  verläuft.  Die  Zeichnung  der  Vorderflügel  wird  dadurch  interessant,  dass  sich  das  Terminal-,  das 
Inframarginal- ,  das  Submarginal-  und  Postmarginalband  regelmässig  Ijei  den  Weibchen  bis  zum  Hinter- 
rande der  Vorderflügel  fortsetzen ,  wie  wir  es  l)ei  der  doch  ursprünglicheren  Gattung  Sericinus  bereits 
nicht  mehr  fanden,  während  bei  den  Männchen  allerdings  nur  einige  Flecke  des  Inframarginalbandes  sich 
erhalten.  Auf  die  Hinterflügel  setzt  sich  das  erste  und  zweite  Basalband  continuirlich  fort;  ebenso 
ist  die  auch  bei  den  übrigen  Gattungen  vorkommende  Fleckenreihe  um  das  Zellende  herum  nur  dem 
dritten  Basalbande  zuzuschreiben ,  obwohl  letzteres  schon  in  der  Zelle  der  Vorderflügel  abgekürzt  ist. 
W^eiter  entspricht  der  nach  aussen  folgende  rothgekernte  Fleck  im  zweiten  Randfelde  wohl  der  Fort- 
setzung des  ursprünglich  fünften  Zellbandes  der  Vorderflügel  und  tritt,  im  dritten  und  vierten  Randfelde 
unterdrückt,  doch  wieder  im  vierten  bis  achten  Randfelde  auf,  aussen  von  dem  staubartigen  SuV)- 
marginalbande  eingeschlossen.  Die  Margiualmonde  sind  auf  den  Hinterflügeln  nur  im  achten 
Randfelde  unterdrückt,  auch  schneidet  das  Postmarginalband  noch  stets  einen  Limbaltüpfel  ab. 
Bei  Thuis  Polyxena  S.  V.  und  besonders  manchen  Varietäten  von  Rimii)ia  L. ,  zwei  Arten  ohne 
Medianschwanz,  mit  abgerundeten  Randzacken  der  Hinterflügel,  erhalten  das  dritte  und  fünfte  Zellband 
der  Vorderflügel  wie  das  Inframarginalband  einen  rothen  Kern,  der  otien  nicht  hervortritt ;  ebenso  findet 
sich  im  sechsten  Randfelde  der  schwarze  Fleck  wieder,  der  hier,  nach  der  Oberseitenzeichnung,  aus  der 
Vereinigung  von  dem  fünften  Zell-,  dem  Terminal-  und  dem  Inframarginalbande  entsteht.  So  ist  Vor- 
und  Zwischenbinde  gut  entwickelt  und  die  Flügelfläche  stark  aufgehellt.  Während  das  dritte  Basalband 
sich  auf  der  Oberseite  bis  zum  Hinterrande  der  A^orderflügel  foi'tsetzt ,  ist  es  unten  auf  die  Zelle  l)e- 
schränkt,  denn  wie  bei  Eurycus  und  Euryades  tritt  auch  besonders  in  dieser  Gattung  secnndär  eine 
Schuppenarmuth  der  Unterseite  der  Flügel  ein ,  welche  die  Zeichnung  verschwinden  lässt  und  sich  bei 
den  Parnassiern  später  noch  stärker  ausbildet.  Im  dritten  Randfelde  der  Hinterflügel  ist  das  Schmnck- 
band  noch  durch  einen  schwarzen ,  sonst  aber  durch  einen  rothgekeruten  Fleck  dargestellt.  Die  Sub- 
marginalbinde ist  besonders  hinten  entwickelt  und  die  schleifenförmig  gezackte  Marginalbinde  reicht  bis 
bis  in's  achte  Randfeld. 


—     109     — 

Während  Sericimis  noch  einen  rothen  Halskragen ,  rothe  Brustflecke  und  die  höchste  überhaupt 
nur  bei  Papilioniden  vorkommenden  iStreifenzahl  am  Hinterleibe,  jederseits  drei,  fleckig  aufgelöst  und  ein 
mittleres  Rückenband  besitzt,  tritt  bei  Thais  eine  dichtere  weiche  Behaarung  des  Kopfes  auf,  welche 
sicii  auch  auf  Xackea  und  Hinterleib  ausdehnt,  doch  erhalten  sich  die  sieben  dunklen  Längsstreifen  noch 
bei  einzelnen  Arten  und  nehmen  die  hellen   Binden  eine  rothgelhe  Farbe  an. 

Die  Gattung  Luehdorfia  Crüg. 

Die  Stellung  dieser  interessanten  Gattung  ist,  wie  E.  Schatz  1.  c.  p.  ,^)()  sich  ausdrückt,  , weder 
genau  in  der  TÄaz.s-Gruppe.  noch  bei  den  Purnassierti.  Die  grösste  Aehnlichkeit  in  der  Structur  hat  sie 
noch  mit  Doritis,  die  äussere  Erscheinung  aber  stellt  sie  unzweifelhaft  in  die  Nachbarschaft  von  Thuis^. 
In  der  That  verbieten  die  kaum  verlängerten  Palpen  einen  näheren  Anschluss  an  die  besprochenen  Gat- 
tungen der  TÄa«s-Gruppe,  während  dagegen  das  E.  Schatz  unbekannt  gebliebene  Copulationszeichen  der 
befruchteten  Weibchen  durch  seine  unsymmetrische  pflugscharförmige  Gestalt  etwas  dem  von  Eiiryades 
gleicht.  Ebenso  erinnert  die  weiche  abstehende  Behaarung  des  kleinen  Kopfes  und  die  Verästelung  der 
Radialis  der  Vorderflflgel  an  Parnassier  (Doritis)  und  TJiais  zugleich,  das  Geäder  der  Hinterflügel  dagegen 
nur  an  letztere  Gattung.  So  haben  wir  denn  noch  ihre  „äussere  Erscheinung",  d.  h.  Flügelform  und 
besonders  Zeichnung,  zu  prüfen,  welche  sie  nach  Schatz  „unzweifelhaft  in  die  Nachbarschaft  von  Thais'' 
stellt.      Als  Untersuchungsmaterial  diente  L.  Puzilii  Esch. 

In  der  That  kommen  auf  den  Vorderflügeln  noch  acht  deutliche  Bänder  vor,  deren  erstes  dem  ersten 
und  zweiten  und  deren  zweites  dem  dritten  Basalbande  entspricht.  Während  das  vierte  Band  nicht  über 
die  Zelle  herüberreicht,  geht  das  fünfte  bis  zum  Hiuterrande  tuid  während  das  Terminalbaud  durch  die 
Vereinigung  der  letzten  Zellbinde  mit  der  Vorbinde  wieder  abgekürzt  wird,  vereinigt  sich  das  Inframarginal- 
band.  wie  in  der  TAn/s-Gruppe  oben  deutlicher  als  unten,  mit  dem  einen  hellen  Bindeukern  führenden 
Submarginalbande.  Die  breite  Marginalbinde  wird  endlich  durch  ein  unten  aufgehelltes  Postmarginalband 
abgeschlossen.  Auf  die  Hinterflügel  gehen  ähnlich  wie  bei  Sericimis  das  erste  und  zweite  Basalband  und 
am  Zellende  das  dritte  in  den  Innenrand  über.  Weiter  setzt  sich  auch  hier  das  fünfte  auf  die  Hinter- 
flügel fort  und  wird  die  ausserhalb  desselben  gelegene  Mittelbinde  schon  im  vierten  Randfelde  in  eine 
innen  weisse,  aussen  rothe  Schmuckbinde  umgewandelt,  während  Inframarginal-  und  Submarginalband 
vom  siebenten  bis  zum  vierten  Randfelde  sich  an  ihrem  Aussenrande ,  im  achten  Randfelde  sogar  ganz, 
zu  einem  blaugekernten  Augenfleck  umwandeln.  So  sind  auch  die  Randmonde  noch  im  sechsten  Rand- 
felde o-ross  und  deutlich,  aber  schon  im  siebenten  reducirt.  Das  Innenfeld  ist  sehr  stark  verschmälert 
und  bildet  über  der  Schmuckbinde  einen  scharf  vorsjiringenden  Winkel.  Somit  lässt  die  Zeichnung  von 
Luehdorfia  sich  leicht  auf  die  von  Sericimis  zurückführen .  wie  ja  auch  der  rudimentäre  Schwanzrest  am 
dritten  Medianast  und  die  Hinterflügelraudzacken  die  Abstammung  von  einer  länger  geschwänzten  Form 
befürworten. 

Die  Parnassier-Grupps. 

Von  den  drei  Gattungen  dieser  Gruppe,  welche  alle  angeschwänzte  Hinterflügel  besitzen,  ist,  nach 
der  fünftheiligen  Radialis  zu  schliessen,  Doritis  F.  die  ursprünglichste. 


—     110     — 

Die  Gattung  Doritis  F. 

Ihre  einzige  Art,  der  D.  Ajiollinus  Hbst.,  ist  auf  Kleinasien  und  Sj'rien  bescluiinkt,  wo  die  Kaupe, 
ähnlich  der  von  Parnasmus,  auf  Aristolochia  hastata  lebt.  Die  Zeichnung  des  Falters  lässt  sich  dagegen 
auf  keine  der  bisher  besprochenen  Papilionidenzeichnungen  mehr  zurückführen.  Erinnern  auch  die  beiden 
grossen  Flecke  in  der  Mitte  und  am  Kande  der  Vorderflügelzellen  an  die  Keste  der  fünften  und  Terniinal- 
binde,  und  lässt  sich  auch  das  schmale,  am  Aiissenrande  herlaufende  Band  als  Submarginalband,  die  eng 
an  ihn  sich  anschmiegende  Binde  als  Marginalbinde  deuten,  so  finden  sich  doch  am  Vorderrande  zwanzig 
bis  dreissig  schwarze  Streifen,  welche  theil weise  und  unregelmässig  verfliessend,  sich  in  welliger  Zeich- 
nung als  Strichel  über  die  Flügel  ziehen,  dem  Aussenrande  ungefähr  parallel  verlaufen  und  einzeln 
noch  bis  zum  Innenwinkel  sich  fortsetzen.  Dagegen  dürfte  die  ausserhalb  der  Zelle  auftretende  continuir- 
liche  rothe  Vorderflügelbinde  der  Rothbinde  von  Sericinus,  die  über  die  Hinterflügel  gehende  schmälere 
der  Schmuckbinde,  die  blaugekernten  Augen  des  zweiten  bis  achten  Raudfelde.s  dem  Submarginalbande 
entsprechen,  also  die  Randbinde  auf  letzteren  erloschen  sein.  So  steht  diese  isolirte  Form  der  Ansicht 
Eimer's,  dass  alle  Papilioniclen  auf  die  ÄlebionStreiimig  zurückzuführen  wären,  durchaus  entgegen,  und 
wir  werden  auf  ihre  abweichende  Zeichnung  noch  in  der  Schlussbetrachtung  zurückzukommen  haben. 
Hier  genügt  es,  darauf  hinzuweisen,  dass  sich  die  Zeichnung  in  keiner  Weise  durch  Sprengung  der 
ursprünglichen  Bänder  in  ihre  zwei  Grenzstreifen  erklären  lässt,  da  die  Zahlen  der  Streifen  mit  denen  der 
Bänder  nicht  vereinbar  sind  und  ausserdem  bei  allen  untersuchten  Exemplaren  auf  beiden  Seiten  der 
Oberfläche  unsymmetrisch,  also  unregelmässig  waren. 


Die  Gattung  Hypermnestra  Men.    (Ismene  Nick.) 

Diese  aus  einer  einzigen  Art,  B.  Helios  Nick,  bestehende  Gattung  bildet  ebenfalls  ein  Bindeglied 
zwischen  der  Thais-  und  Parwass/er-Gruppe.  So  nähert  sie  sich  ersterer  durch  die  an  Sericinus  erinnernde 
ausgebildete  Rinne  am  Innenrande  der  Hinterflügel,  durch  die  verdickten  Schenkel  und  die  Form  der 
Flügelschuppen,  letzterer  durch  die  Form  der  Fühler  und  Palpen  und  die  vierästige  Radialis  der  Vorder- 
flügel. Die  Raupe  ist  nach  Christoph')  ,fast  genau  wie  die  von  P.  Machaon,  hellgrün  mit  weissen, 
hinten  gelben  Quergürteln  auf  der  Mitte  jedes  Segments  und  einigen  schwarzen  Puncten  darin' :  die- 
selbe lebt  auf  Zygophyllum,  einer  den  Rutaceen  verwandten  Gattung  und  ,die  Puppe  ruht  tief  in  der  Erde". 

Die  Zeichnung  schliesst  sich  enger  an  die  der  Männchen  von  Sericinus  an.  So  liegen  in  der 
V^üi'derflügelzelle  nur  zwei  Bandreste ,  die  dem  vierten  oder  fünften  und  dem  Terminalbande  entsprechen, 
und  tritt  ausserhalb  der  Zelle  noch  ein  rothgekei-nter  Vorderrandsrest  des  Inframarginalbandes  auf; 
ebenso  kehrt  im  sechsten  Randfelde  der  rothgekernte  Schmuckbandrest  wieder ,  der  sich  auf  den  Hinter- 
flügeln im  zweiten  und  vierten  Randfelde  erhält  und  ebenfalls  in  einem  schmalen  Winkel  an  den  Innen- 
rand tritt.  Weiter  sind  Reste  des  Submarginal-  und  Postmarginalbandes  erhalten ,  welche  die  weissen, 
auf  den  Hinterflügeln  nur  vom  dritten  bis  siebenten  Randfelde  sichtbaren  Marginalmonde  einschliessen. 
Obwohl  die  Basalbänder  auf  den  Vorderflügeln  ausgefallen  sind,   finden   wir   doch   auf  den  hinteren  noch 


•)  Citirt  nach  K.  Schatz,  1.  c.  p.  50. 


—    111    — 

eine    basale,  aussen    rötlilich    tiekernte   giäingraue  Verdunkelung,    die  den    ersten  zwei,  und  eine  weitere, 
über  dem  Zellende  liegende,  die  dem  dritten  Basalbande  entspricht. 

So  dürfen  wir  die  Zeichnung  von  Hypernmestra  auf  die  von  Serichms  zurückführen. 

Die  Gattung  Parnassius  Latr. 

Von  den  zahlreichen  Arten  dieser  über  die  europäischen  Alpen,  den  Himala3-a ,  die  Rocky 
Mountains  verbreiteten  Gattung  finden  wir  die  liöcliste  Entwickelung  der  Zeichnung  bei  einer  überaus 
seltenen  Varietät  des  Weibchens  von  P.  Hardwicl;ei  Gray  (Himalaya),  der  Varietät  Charlno  Gray,  von 
der  ich  durch  Güte  der  Herren  Dr.  Standinger  und  Honrath  ihre  Unica  untersuchen  durfte. 

Hier  kommt  auch  die  höchste  Zahl  der  bei  Parnassius  zu  beobachtenden  Zellbilnder  auf  den  Vorder- 
flügeln vor:  eine  breite  Verdunkelung,  die  den  ersten  drei  Basalbändern,  zwei  Bandreste,  deren  breiterer 
dem  vierten,  deren  schmälerer  dem  fünften  Zellhunde  entspricht,  und  ein  Terminalband.  Ausserhalb  der  Zelle 
liegt  ein  rothgekerntes  Inframarginalljand  und  im  sechsten  Randfelde  vor  dem  Zellende  wiederum  ein  roth- 
gekernter Fleck,  an  dem  auch  letzterwähntes  Band  Antheil  hat.  So  zieht  sich  die  Zwischenbinde  über 
beide  Flügel.  Das  Submarginalband  der  ^'orderflügel  ist  einfach  grau  verdunkelt ,  das  der  Hinterflügel 
bildet  .sich  dagegen  zu  isolirten,  nach  hinten  an  Grösse  zunehmenden  vi'eisskernigen  Blauaugenflecken 
um.  Innerhalb  des  Submarginalbandes  tritt  hier  ein  hinten  bindeuartig  verbundenes  Schmuckband  in 
Fortsetzung  des  rothgekernten  Fleckes  am  Hinterrande  der  Vorderflügel  auf  und  setzt  sich  wieder  in 
scharfem  Winkel  an  den  Innenrand  heran.  Während  bei  dieser  Art  die  Randmonde  auf  den  Vorderflügeln 
noch  deutlich  erkennbar,  auf  den  Hinterflügeln  jedoch  wenig  ausgebildet  sind,  treten  sie  bei  anderen 
Formen,  von  denen  icli  den  P.  Jacquemontii  Gray  (Cat.  Pap.  Taf.  XII,  1)  hervorhebe,  auch  auf  den 
Hinterflügeln  deutlich  und  scharf  vom  Rande  abgesondert  auf,  so  dass  sie  an  die  Form  der  Marginal- 
monde  bei  Thais  erinnern.  So  dürfen  wir  auch  die  Zeichnung  der  Parnassier  niclit  auf  Eurycns  und 
Euryades.  sondern  nur  auf  T/iazs-artige  Vorläufer  zurückführen. 

Zugleich  dürfte  es  sich  emjifehlen,  entweder  Lnehdorfia  den  Parnassiern  beizurechnen,  oder  noch 
besser  beide  Gruppen  in  eine  zusammenzuziehen,  deren  Endausläufer  die  Gattung  Parnassius  bildet, 
während  sie  selbst  sicii  durch  Sericinus  an  die  P«jji7/o-Gruppe  anschliesst. 


112 


Zusainmeiifassuiig'. 

Dmxh  vorstehende  etwas  ermikleiule  Untersuchungen,  welche  icli  auf  das  grösstmögliche  Material 
ausdehnte,  glaube  ich  den  Beweis  für  die  Papilioniden  erbracht  zu  haben ,  dass  eine  Untersuchung  über 
Verwandtschaften,  welche  allein,  wie  die  Einier's  es  unternahm,  die  Zeichnmig  berücksichtigt,  unmöglich 
zu  irgendwie  verwendbaren  Resultaten  führen  kann.  Als  geradezu  überzeugenden  Beweis  dafür  führe  ich 
nur  die  Gattungen  Doritis  und  Parnassius  an ,  welche  in  der  That  sehr  nahe  miteinander  verwandt  sind 
und  doch  eine  durchaus  verschiedene  Zeichnung  besitzen. 

Weiter  haben  wir  aber  zu  zeigen  Gelegenheit  gehabt ,  dass  in  der  That  eine  gewisse  Regel- 
mässigkeit vorhanden  ist,  mit  welcher  die  Umbildung  der  Zeichnungen  erfolgt,  dass  aber  diese  nicht 
einmal  im  Rahmen  einer  Gattung  in  jeder  Beziehung  streng  durchgeführt  ist. 

So  sind  wir  in  Beziehung  auf  die  Arten  von  Papilio  zu  dem  Resultat  gekommen,  eine  gelblich 
gefärbte  Urform  anzunehmen,  welche  ungefäiir  zehn  quer  über  beide  F'lttgel  verlaufende,  ursjirünglich 
wohl  einfarbig  dunkle  Bänder  besass.  Dagegen  hatten  wir  in  den  kleinen,  dem  Geäder  nach  von  Papilio 
abzuleitenden  Gattungen  in  Sericinus  und  Armandia  Zeichnungsverhältnisse  angetroffen,  wie  sie  ungefähr 
der  ersten  Umbildung  der  primären  Zeichnung  zuzuschreiben  wären ,  Vereinigungen  zweier  benachbarter 
Binden  oder  Bänder,  welche  das  dazwischen  liegende  Element,  das  Band  oder  die  Binde,  verkürzten,  in- 
dem sie  selbst  an  dem  Orte  höherer  (Joncentration,  meist  dem  Hinterrande,  zusammentraten. 

Vielleicht  liegt  uns  in  der  Q  u  ers  t  r  ic  h  el  u  ng  der  Flügeloberseite  von  Doritis  noch  eine 
weitere  Vorstufe  der  Zeichnung  vor,  die  unentschiedene  unregelmässige  Querstrichelung ,  aus  der  erst 
wie  bei  Doritis  selbst  die  Flecke  und  dann  die  Bänder  hervorgingen.  Wenigstens  ist  diese  Strichelung 
weit  verbreitet  und  offenbar  in  vielen  Fällen  die  ursprünglichste  Zeichnungsform. 

Unter  den  Papilio-Arien  dürfte  sie  uns  in  der  eigenthümlichen  queren  iStrichelung  der  Vorder- 
flügeloberseite innerhalb  der  Mittelbinde  bei  den  Rinnenfaltern  P.  Erithonius  und  Denioleus  und  in 
Spuren  in  der  Vorderflügelzelle  von  P.  XutJms  entgegentreten ,  obwohl  ihr  besonders  in  der  Erithonim- 
Gruppe  die  Zeichnung  der  Unterseite  nicht  entspricht.  Weiter  tritt  sie  uns  unter  den  Tagfaltern  am 
Vorderrande  der  Vorderflügeloberseite  bei  vielen  Arten  von  EJymnias,  auf  den  in  der  Ruhestellung  nicht 
gedeckten  Theilen  der  Flügelunterseite  aber  bei  zahlreichen  Satijriden,  Niimphaliden  etc.,  besonders  schön 
bei  den  dämmerungsliebenden   Calic/iden,  entgegen. 

Unter  den  Uraniiden  treffen  wir  diese  unregelmässige  Strichelung  besonders  bei  den  nächt- 
lichen grossen  braunen  Arten  der  Gattung  Nydalemon  an ,  bei  welcher  sie  sich  ebenfalls  am  ganzen 
V'orderrande ,  im  Basalwinkel  und  am  Inneurande  der  Oberseite  der  Vorderflügel  erhält,  während  sie  auf 
der  Unterseite,  besonders  an  der  Basis,  eng  gedrängt  ist,  über  beide  Flügel  hinwegzieht  und  aussen  zu 
grösseren  zerstreuten  Streifen  wird ,  die  aber  meist  innerhalb  der  Felder  abgekürzt  sind  ,  also  in  Bezug 
auf  Ausdehnung  ungefähr  der  Anlage  der  Bänder  in  der  Pa2J<7(0-Puppe  entsprechen. 


o 


—     113     — 

Au.s  dieser  regelmässigen  Striclieiung  scheint  eine  Zeichnung  mit  zahh-eieiien  randliiufigen  ein- 
fachen Zackenstreifen  herv^rzugelieii .  welche  etwas  weiter  als  die  bei  Doriti^  erwähnte,  vorgeschritten 
wäre.  Bei  Tagfaltern  ist  mir  solche  ,  W  e  11  en  zei  eh  n  ung"  nicht  bekannt,  dagegen  ist  sie  bei 
Heteroceren  häufiger  anzutreffen  (lirahmaea)  und  auch  bei  Uraniiden  ausgebildet  (Sematura). 

Hieraus  entwickeln  sich  endlich  die  Streifen  und  Binden ,  indem  entweder  die  Grundfarbenreste 
oder  die  Zeichnungen  sich  zu  Complexen  vereinigen ,  die  oft  zusammengesetzter  Natur  sind  und  dann 
primäre  oder  secundäre  Bänder  vorstellen  (Coronis).  Bei  den  abgeleitetesten  Formen  der  tagfliegenden 
Uraniiden  (Älcidis)  lässt  sich  noch  am  Costalrand  der  Vorder-  und  am  Innenwinkel  der  Hintertiügel  diese 
dichte  Querbänderung  erkennen ,  welche  durch  die  Ausbildung  des  secundären  Kleides  grossentheils  auch 
auf  der  Unterseite  unterdrückt  wird. 


Fassen  wir  nun  kurz  die  Resultate  der  Entwickelung  der  Zeichnung,  wie  wir  sie  an  den  Arten 
der  Papilioniden  verfolgen  konnten,  zusammen,  so  stellte  sich  im  Allgemeinen  im  Laufe  der  genealogisch 
fortschreitenden  Entwickelung  eine  scheinbare  Vereinfachung,  in  Wirklichkeit  aber  eher  eine  schwer 
entwirrbare  Complication  der  Zeichnung  heraus.     Bewirkt  wurde  dieselbe  : 

1.  clurch   Verschmelzen  der  ursprüngiicli  getrennt  von  einander  verlaufenden  Bänder  oder  Binden; 

2.  durch  secundäre  Zunahme  der  Zeichnung,  welche  in  der  Längsrichtung  meist  den  Hippenzügen 
folgte  und  die  Binden  in  Tüpfel  zerschnitt; 

3.  durch  eine  zunehmende,  oft  von  klimatischen  Einflüssen  bedingte  V^erdunkelung  der  Grundfarbe, 
welche  die  Bänder  verschmolz  und  die  Binden  unterdrückte ; 

4.  durch  längs  der  Rippen  zwischen  oder  in  den  Bändern  verlaufende  Aufhellung,  welche  die 
ursprüngliche  Zeichnung  verdrängte  und  auf  den  Vorderflügein  meist  von  hinten  nach  vorn, 
auf  den  Hinterflügeln  umgekehrt  verlief. 

Umbildungen  schritten  im  Allgemeinen  von  hinten  nach  vorn  vor ;  Neubildungen  traten  nur  in 
vereinzelten   Fällen  und  wohl  meist  in  Rückschlag  auf  frühere  Zeichnungen  auf. 

Endlich  gingen  der  mimetischen  Umbildung  in  den  meisten  Fällen  Rückschlagserscheinungen 
von  Seiten  der  Weibchen  voraus,  die  zuerst  auf  die  Zeichnungsverhältnisse  der  zunächst  stehenden,  im 
weiteren  Verlauf  aber  auf  die  früherer  Vorläufer  zurückgriffen  und  so  das  Material  zur  mimetischen  An- 
passung lieferten. 


Bibliothoca  zoologica.    Helt  VHl.  15 


—      114 


Systematische  Uehersicliteii. 

1.     Uebersicht  der  Gattungen  der  Papilioniden. 

A.  Pa  p  ili  o  nin  i : 

1.  Fupiho  s.  1.  Latr.  (p.   15); 

a)  Papilio  s.  str.  (Rinnenfalter). 

b)  Cosmodesmus  (Segelt'alter). 

c)  Pharmacophagus  (Avistolochienfalter). 

2.  Teinopalpus  Hope  (p.   102). 
ii.  Leptocircus  Swain.s  (p.   103). 

4.  Euryades  Feld.  (p.  104). 

5.  Eitrycns  Boisd.   (p.   105). 

B.  T  li  a  i  d  i  n  i : 

B.  Sericinus  Westw.  (p.  106). 

7.  Armandia  Blanch.  (p.   1(»7). 

8.  Thais  L.  (p.   108 1. 

9.  Liielidorfia  Crüg.  (p.   lO'J). 

C.  P a  1"  n  a s s ii  n i : 

10.  Doritis  Y.   (p.   110). 

11.  Hypenmicstra  Meii.  (p.    IKt). 

12.  FaniussiKS  Latr.   (p.    111). 

2.     Die  Untergattungen  von  Papilio  und  C.  und  R.  Felder's  Sectionen. 

Die  ausgezeichnete  Monographie  der  J^apilionen  von  C.  und  R.  Felder'),  welche  als  Grundlage 
für  alle  diese  Facuilie  betreffenden  Arbeiten  zu  dienen  hat  und  nach  ihrem  vollen  Werth  Isisher  nocli 
nicht  gewürdigt  wurde,  theilt  die  Gattungsrepräsentanteu  von  Papilio  Latr.  in  75  Gruppen. 

Von  diesen  gehören  folgende  zu  den  Aristolochienfaltern  : 

1.  der  amerikanischen  Region:  Sect.  IV — VIII. 

2.  der  i  n  d  o  -  a  u  s  t  rali  s  ch  e  n  Region:  Sect.  1  — III  und  LXVI — LXXIV. '^) 

3.  dei' a  f  r  i  k  a  n  is  c  h  e  n  Region:  Sect.  LXXV. 


')  C.  et  R.  Felder,  Species  Lepulopteroruiu.  Fani.  I.  Papilionidae.  (Verh.  zool.-bot.  Ges.  Wien.  XIV,  1864, 
p.  289—378.) 

')  Mit  Ausnaliiue  von  einigen  Arten  der  Sect.  LXIX.  1'.  Icciriiis  Westw..  P.  Jaiiaka  Moore  und  P.  Bootes  Westw., 
die  zu  den  Rinnenfaltern  gehören  und  C.  und  R.  Felder  persönlich  nicht  zur  Untersuchung  vorlagen. 


—    11.-)    — 

An  die  Spitze  (nicht  den  Anfang)  der  Sectionen  treten  bei  C.  nnd  R.  Felder  somit,  wie  in  allen 
bisher  üblichen  Eintheilungen,  die  gewaltigen  hochentwickelten,  früher  als  ,0niitliuijtera  Buisd."  zusamnien- 
gefassten  Endforuien  der  indo-aiistralischen  Aristolochienfalter ,  die  Priantus-  (Sect.  I),  die  Fompeas- 
(Sect.  II)  und  die  Brookeanus-Grui^pe  (Sect.  III).  Doch  sind  sie  von  den  übrigen  ArLstolochienfaltern  ihres 
Heimathsgebietes ,  welche  in  Sect.  LXVI — LXXIV  enthalten  sind,  noch  dnrch  die  geschlossene  Masse 
aller  übrigen  Papilionen  mit  Ausschlu.ss  der  afrikanischeu  Antenor-Grupim  getrennt.  So  entging  den 
ansgezeichneten  Antoren  der  nahe  Anschluss  der  Foiiqwus-  an  die  P/m/iMS-Gruppe  und  damit  die  Zu- 
gehörigkeit von  Sect.  II — III  zur  zweiten  (Johorte  der  iiido-aii.stralischen  Aristolochienfalter.  Von  grossem 
Scharfsinn  zeugt  dagegen  der  Anschluss  der  schwierig  zu  beurtheilenden  Luertias-Cohorte  (Sect.  VIII) 
an  die  übrigen  amerikanischen  Aristolochienfalter  (der  zweiten  Cohorte)  und  die  Stellung  der  Antenor- 
Gruppe,  deren  führende  Art  C.  und  R.  Felder  nicht  einmal  zur  Untersuchung  vorlag,  neben  die  indische 
Hedor-Gruppe. 

Zu  den  Segelfaltern  gehören  folgende   Felder'sche  Sectionen 

1.  der  palä ar k  tisc h en  Region:  Sect.  XXV, 

2.  der  amerikanischen  Region:  Sect.  X')  — XIX   und   XXll  — XXIII, 

H.  der  indo-australischen    Region:    Sect.   XX~XXI.    XXIV,    XXVIl-XXIX,    XXXIII— 

XXXIV  und  XXXVI, 
4.  der  äthiopischen  Region:  Sect.  XXVI,  XXX- XXXI  und  XXXV. 
Diese  Sectionen  bilden  nun  eine  von  Sect.  X  bis  XXXVI  fortlaufende  Reihe,  die  nur  durch  Sect. 
XXXII  mit  dem  P.  Äntimachiis  Dru.  unterbrochen  wird,  welcher  0.  und  R.  Felder  nicht  vorlag  und 
von  mir  auf  Grund  eigener  Prüfung  zu  den  Rinnenfaltern  gerechnet  wird.  So  wird  es  sehr  wahrscheinlich, 
dass  C.  und  R.  F^elder  schon  die  Zusammengehörigkeit  aller  von  uns  zu  Cosmodesmus  gerechneten 
Gruppen  vermuthet  haben,  ohne  ihr  jedoch  liesonderen   Ausdruck  zu  geben. 

Zu  den  Rinnenfaitern  gehören  vorerst  die  wenigen  P«jj?7<'o-Gruppen ,  welche  weitere  Verbreitinig 
haben,  so : 

1.  in  der  paliiarktischen  Region  Sect.  L,  die  Alexunor-Grappe; 

2.  in  der  paliiarktischen  und  nearktischen  Region  Sect.  LI,  die  Jiac/iaow-Gruppe ; 

0.  in  der  nearktischen  und,  wenn  F.  Antinous  Don.  hierher  gehört,    auch    in  der  australischen 
Region  Sect.  XLIX,  die  DawMMS-Gruppe ; 

4.  in  der  indisch-australischen  und  äthiopischen    Region    Sect.    XXXIX,  die  Erithonius-Grnppe. 
Weiter  gehören  dahin  an  continental  beschränkten  Gruppen 

1.  der   amerikanischen  Region:  Sect.   XL'-) — XLVIII,   LH — LIII  und  IX, 

■2.  der  indo-australischen  Region:  Sect.  XXXVII -XXXVIH,   LVIIl-LXV, 
H.  der  äthiopischen  Region:  Sect.  XXXII,  LIII — LVIl. 
So  umfassen  auch  hier  die  Sectionen  XXXVII — LXV    nur  Repräsentanten    von  Rinnenfaltern  und 
wird    die    Annahme    berechtigt,    dass    C.  und  R.  Felder    eine    innere  Zusammengehörigkeit    auch    dieser 


')  Ausgenommen  den  als  Weibchen  zum  Kinnentalter  P.  Eroxtrutus  Westw.  gehörigen  1'.  Bhctuf:  Gray.,  welchen 
C.  und  K.  Felder  nicht  untersuchen  konnten. 

')  Ausgenommen  hiervon  dürfte  der  zur  Sect  XL  gerechnete  P.  Zetes  Westw.  (St.  Domingol  sein,  welchen  ich. 
obwohl  ich  wie  C.  und  R.  Felder  auch  nur  die  Abbildung  kenne,  der  Untergattung  Pharmacophagus  einreihe  und  zur 
Phile )wr-(.i\-\\\i-\)e  der  LaertidS-CohorU',  stelle. 

15* 


—     lU)     — 

Sectionen  herausfühlten  und  aus/.ufiriiclu-n  versuchten.  Zu  diesen  Sectionen  käme  dann  noch  der  C.  und 
K.  Felder  für  Untersiichungvszwecke  nicht  zu<iänglich  gewesene  afrikanische  P.  Antimuchus  Dru.,  den 
Auri  villi  US  gar  zum  Vertreter  einer  eigenen  Gattung.  Druryia.  gemacht  hat,  und  P.  Hipiiason  Cr. 
Vertreter  der  Grnppe  IX.  Es  ist  die  einzige  der  von  C.  und  R.  Felder  seihst  untersuchten 
Arten  '),  in  deren  Auffassung  ich  den  ausgezeichneten  Beobachtern  nicht  Recht  geben  kann,  in  der  That 
scheint  die  Stellung  des  P  Hippason  Cr.  zwischen  Aristolochienfaltern  und  niimetischen  Segelfaltern 
(als  zu  letzteren  geliörige  Form  V)  auf  den  ersten  Blick  richtig  zu  sein  ,  aber  die  Resultate  genauer  und 
wiederholter  Untersuchungen  haben  mich  denn  doch  l)ewogen,  P.  Uippason  als  Endform  der  neotropischen 
Vertreter  zu  den  Rinnenfaltern  zu  stellen.  Endgültigen  Ausschlag  darüber  können  nur  erneute 
Beobachtuungen  über  Form  von  Raupe  und  Puppe  und  die  Futterpflanze  der  ersteren  geben. 

Aus  Vorstehendem  geht  besonders  hervor,  dass  man,  in  vollkommener  Uebereinstiumuing  mit 
C.  und  R.  Felder,  den  "Werth  der  geographischen  Verbreitung  für  die  Gruppirung  der  ver- 
wandtschaftlich zusammengehörigen  Fapilio-Avteu  nicht  hoch  genug  anschlagen  kann,  und  dass  Ver- 
suche der  Gruppenbildung,  wie  sie  Eimer  z.B.  zwischen  amerikanischen  und  afrikanischen  Segelfaltern  etc. 
unternahm,  entschieden  zurückzuweisen  sind. 


Legen  wir  der  Anordnung  der  Gruppen  von  PapiJio  dieselbe  Tendenz  zu  Grunde  wie  der  Reihen- 
folge der  Gattungen  der  Papilioniden  ,  so  müssen  wir  ebenfalls  mit  den  ursprünglichsten  beginnen, 
und  diese  sind  unstreitig  unter  den  Stamnigruppen  der  Rinnenfalter  zu  suchen ,  welche  zugleich  die 
einzigen  Paj^z'Zw-Gruppen  sind ,  deren  Arten  verschiedenen  Continenten  angehören  können.  Daher  würde 
ich  vorschlagen,  die  Anordnung  der  Gruppen  mit  der  Daiinus-,  Alexanor-,  Machaon-  und  Erühotnus-Grüp\te 
zu  beginnen  und  auf  sie  zuerst  die  amerikanischen  und  dann  die  indo-australischen  und  afrikanischen 
Rinnenfalter,  nach  ihren  Gruppencomplexen  zusammengefasst,  folgen  zu  lassen. 

Den  Rinnenfaltern  schlösse  sich  die  erste  Cohorte  von  Cosmodesmus  als  die  eigentlichen  Segel- 
falter (mit  Einschluss  der  von  Eimer  nicht  berücksichtigten  afrikanischen  7/?i/r/s-Gruppe)  an,  welche  in 
allen  Welttheilen  vertreten  ist.  Ihr  folgten  dann  die  Gruppen  der  zweiten  Cohorte,  welche  auf  die  Tropen 
beschränkt  sind. 

Endlich  kämen  die  Aristolochienfalter ,  deren  Reihe  wiederum  von  amerikanischen  Formen  der 
ersten  (Lnerh'as-)Cohorte  (Sect.  VIIl)  mit  der  P/«7e«or-Gruppe  eröffnet  würde,  denen  sich  die  Abtheilungen 
der  zweiten  südamerikanischen  (.4sc«w;rfes-)Cohorte  (Sect.  IV — VII  Feld.)  anschlössen.  Daran  lehnte  sich 
die  afrikanische  Anteuor-GrupTpe  (Sect.  LXXV),  und  schliesslich  folgte  die  mit  der  i/fc/oz-Gruppe 
(Sect.  LXXIV)  beginnende  und  mit  der  Powi^ews-Gruppe  (Sect.  II)  endende  zweite  Cohorte  indisch- 
australischer Aristolochienfalter.  um  in  die  farben])rächtige  Priuim<s-Grn]^pe  (Sect.  I  Feld.)  der  ersten 
Cohorte  auszulaufen. 

Wir  erhielten  damit  folgende   Anordnung: 

I.    subg.  Papilio  s.  str. 

A.    Stamnigruppen: 
2)aM«t<.s-Gruppe  (p.  88)   =   Sect.  XLIX  C.  und  R.  Felder. 
AJexanor-(jiYU])\w  (ji.  18)   =   Sect.  L   C.  und  K.  Felder. 


')  Alle  übrigen  von  mir  anders  -.lufcfefassten  Arten  lagen  ihnen  nicht  zur  eigenen  Prüfung  vor. 


117 


Mtc/wow-Gruppe  (p.   17  u.  iH)    =   Sect.   LI    C.  und  R.   Fekler. 
Eritlioii iiis-Grnpi^e  (p.  äs  u.  65)    =   Sect.  XXXIX  C.  und  1\.  Felder. 

B.    Kein   :un  er  i  k  a  n  is  c  h  e    G  ru  p  p  en  v  e  r  l)  iL  n  d  e  : 
a.    il'/ae/(flO«/V7es-Gruppe  (p.  il.j)  ')    =   Sect.   XLI  C.  und  K.   Felder. 

T/^oas-Gruppe  (p.  !l(i)   =   Sect.   XLII  (J.  und  R.  Felder. 

Jfe^^or-Gruppe  (p.  [)C>)   =   Sect.  XLIV  C.  und  R.  Felder. 

Torquatinus-Gru])i)e  (p.  97)   =   Sect.  XLIII -)  C.  und   K.   Felder. 

Caitjuanabus-Gruppe  (p.  98)   =   Sect.  XL  C.  und  R.   Felder. 

P/w>>i«ces-Gruppe  (p.  99)   =   Sect.  XLY  C.  und  R.  Felder. 

Chinsiades-Gruppe  (p.  99).     [C.  und  K.  Felder  noch  unbekannt.] 

Hippason-Gruppe  (p.  99)    =    Sect.  X  C.  und   R.   Felder. 
h.^jPalamedes-Grüppe  (p.  90)   =   Sect.  LH,  subs.  B,  C.  und  R.  Felder. 

Tro//tts-Gruppe  (p.  91)   =   Sect.  LH.  subs.  A.    C.  und  R.  Felder. 

^srfepiMS-Gruppe  (p.  93)    =   Sect.  XLVIII  C.  und  R.  Felder. 

Eurtnnander-Gvup-pe  (p.  93)   =   Sect.  XLVH  C.  und  R.  Felder. 

Z((;//T!(S-Gruppe  (p.  94)   =   Sect.   XL\'I  C.  und  R.  Felder. 

C.    Rein    ind  o -an  s  t  ralisch  e    G  ruppen  v  er  b  änd  e  : 

a.  (r/r/oH-Gruppe  (p.  39)   =  Sect.  LIX.  0.  und  R.  Felder. 
Euchenor-GrupY>e  (p.  40)   — -   Sect.  LX.  sub.s.  F,  C.  und  R.  Felder. 
CöiJMMeMS-Gruppe  (p.  4.5)    =   Sect.  LX.  subs.  B  ex  p.,  C.  und   R.  Felder. 
Fo//e«/ioyn-Gruppe  (p.  48)    —   Sect.   LVHI  C.   und  R.  Felder. 
P((H(>HO>i-Gruppe  (p.  48)   =   Sect.  LX,  subs.  A  ex  p.  ■*).   C.  und  R.  Felder. 
C'ustor-Gruppe  (p.  4(1)   =   Sect.  LX.  subs.  C  *),  C.  und  R.   Felder. 
Punope-Gruppe  (p.  40)   =   Sect.  XXXVII  C.  und  R.   Felder. 

b.  Aniphiaraus-Gruppe  (p.  40)   =   Sect.  XL,  subs.  G,  C.  und   R.   Felder. 
Gorfe/>oj//-Gruppe  (p.  41).     [C.  und  R.  Felder  noch  unbekannt.] 
Hecataetts-Gruppe  (p.  41).     [C.   und  R.   Felder  noch  unbekannt.] 
(ra»(Z/*-/s/MS-Gruppe  (p.  41)   =  Sect.  LX,  subs.  E— D.  C.  und  R.  Felder. 
yl«orf?(S-Gruppe  (p.  44)   =   Sect.  LXI  C.  und  R.   Felder. 
yl/f/f/?MMS-Gruppe  (p.  45).     [C.  und  R.  Felder  noch  unbekannt.] 

c.  Z^^j/sses-Gruppe  (p.  51)   =   Sect.  LXII  C.  und  R.  Felder. 
Peraw^ÄMS-Gruppe  (p.  51)   =   Sect.  LXHI  C.  und  R.   Felder. 
Prtrj's-Gruppe  (p.  52)   =   Sect.  LXIV  C.  und  R.   Felder. 


')  Diese  Gruppe  lässt  sieh  auch  allenfalls  unter  die  Stammgruppen  aufnehmen. 

'J  Mit  Ausnahme  des  besser  zur  Cfr/r/i((r»(/6».s-Gruppe  gehörigen  F.  Erostratus  Westw.,  dessen  Weibchen  der 
P.  Rlietiis  Gray  (der  Sect.  X  C.  und  R.  Fei  der 's)  ist. 

')  Die  kleinen  römischen  Buchstaben  bezeichnen  genetisch  zusammenhängende  Gruppenverbände. 

■*)  Die  von  C.  und  K.  Felder  zu  dieser  Abtheilung  gerechneten  monomorphen  F.  Conopus  Westw.  und 
P.  Hipponous  Feld,  rechne  ich  zur  CVyyroif  ».5-Gruppe.  führe  dagegen  für  die  mir  ebenfalls  unbekannt  gebliebene  Sal-nntala 
Westw.  eine  eigene  Gruppe  ein. 

■')  Der  von  C.  und  R.  Felder  zu  dieser  Gruppe  gerechnete  F.  Fhestiis  Guer.  hat  mir  ebenfalls  nie  vorgelegen. 


—      118     — 

Demetrius-(}rn[)}ni  (p.  53)   =   Sect.  LXV,  subs.   D  ex  p.,  C.  uml   R.   Felder. 
Protcu(n--GY{\\)\>ti  (p.  53)   =  Sect.  LXV,  subs.  Ü  ex  p.,  C.  und  R.  Felder. 
Sakontahi-Grn])})!^  (p.  54)   =    Sect.  LX,  subs.  A  ex  p.,  C.  und  K.   Felder. 
Elepheiior-Gi-npi^e  (p.  52)   =   Sect.  LXV,  subs.  D  ex  p.,  C.  und  R.   Felder. 
Jf/;((;/.a-(iru]ipe  (p.  52)   =   Sect.  LXIX  ex  p.  C.  uml   li.   Felder. 
£/(tes//-Gruppe  ')  (p.  53).     [C.  und  R.   Felder  noch  unl)ekannt.] 
OenoiH(ius-Gru\)i)e  (p.  56)   =   Sect.  XLV  subs.  C  ex  p.,  C.  und   R.   Felder. 
.■l.?C((/a/;/M(S-Grruppe    (p.  54)   =   Sect.  XLV,  subs.  A  ex  p.,  C.   und  R.  Felder. 
Lowii-GrnYii)e  (p.  56)   =    Sect.  XLV.  subs.  (J  ex  p.,  C.  und  R.   Felder. 
Pohimuestor-Grup]w  (p.  58)    =   Sect.  XLV,  subs.   A   ex  p.,  C.  und  R.   Felder. 

D.    Rein  a  f  r  i  k  ;i  n  i  s  c  h  e  U  i-  n  p  p  e  n  v  e  r  b  ii  n  d  e  : 
Me)iestheus-GYn]>iK  (p.  fiß)  =   Sect.  LIII  C.  und  R.  Felder. 
Hesj)rrHS-GYu\)pt'  (p.  Oft)  =  Sect.  LV,  subs.  ß,  C.  und  R.  Felder. 
Delulandei-GruY)Y>e  (p.  (iG)   —   Sect.  LV,  subs.  A.  ex  p.,  0.  und  R.  Felder. 
Or/fia^MS-Gruppe  (p.  67)  =   Sect.  LIV  C.  und  R.  Felder 
Constu)dimis-Gru])pi:  (p.  68).     [C.  und  R.   Felder  noch  unbekannt.] 
P/*o»T«s-Gruppe  (p.  68)   =    Sect.  LV,  subs.  A  ex  p.,  V.  und   R.  Felder. 
J/ero/»e-Gruppe  (p.  68)   =  Sect.  LV,  subs.  C,  C.  und  R.  Felder. 
Ze)io/;/a-Gruppe  (p.  70)   =   Sect.  LVI  ex  p.  -)  und   LVII  ex  p.  C.  und  H.   Felder. 
Z((/y/(Cijc/s-Gruppe  (j).  71j   =   Sect.  LVII,  subs.  B,  C.  und  R.  Felder. 
i?er-Gruppe  (p.   72).     [C.  und  R.   Felder  noch  unbekannt.] 
Antiinachus-Gvnpiie  fp.  72)   =   Sect.  XXXII  G.  und  R.  Felder. 

II.   subg.  Cosmodesmus. 

A.    S  tarn  ni  gr  u  ppe  n  („eigentliche  Segelfalter";    erste  Cohorte) : 

a.   Auiei'ikanische  Gruppen: 
Ajux-Gx-uppe  i'p.  SO)   =   Sect.  XXIII,  subs.  B,  E  — F,  C.  und  R.  Felder. 
Arcesihius-GYuppe  (p.  81)   =   Sect.  XXIII,  subs.  A,  C.  und  R.  Felder. 
P/i(7o?(ms-Gruppe  (p.  82)   =    Sect.  XXIII,  subs.  B-D,  C.  und  R.  Felder. 
.-l(/es//aitS-Gruppe    (p.  83)   =   Sect.  XIX,  subs.  B  ex  p.,  C.  und  R.  Felder. 
P*-o/es<7a!(S-Gruppe  (p.  84)   =   Sect.  XIX,  subs.  B  ex  p.,  C.  und  R.  Felder. 
Eijiduiis-GYuppe  (p.  84)   =   Sect.  XXII  C.  und  R.  Felder. 

b.  Paläarktische  Gruppe : 
Püf/a/<V(MS-Gruppe  i  p.   19)   =   Sect.  XXV   C.  und  R.  Felder. 


')  P.  Elivesü  Leech  ist  besser  als  Vertreter  einer  besonderen  Gruppe  aufzufassen. 

')  Von  den  Arten  dieser  Section  gehört  P.  Cenea  Stell  wie  ebenfalls  P.  Hippocooii  und  P.  Vioni/sos  übkl.  von  der 
Sect.  LVII,  subs.  B,  als  Weibchen  zu  P.  Merope. 


—    111)    - 

c.   Indo-australisclie  Gruppen  : 

ieosf/jenes-Gruppe  (p.  32)   =   Sect.  XXIV  C.  und  11.  Felder. 
Alebion-Glijcerion-GruTpi^e  (p.  31)  =  Sect.  XX  iiiid  XXI  ex  p.  C.  und  R.  Felder. 
Anticrates-Gruppe  (p.  32)   =   Sect.  XXI,  subs.  D,  C.  und  R.  Felder. 
^w^/^^Äa/cs-Gruppe  (p.  32)   =   Sect.   XXI,  subs.   B  und  C,  C.  und   R.  Felder. 

d.  Afrikanische  Gruppen: 

Co/o««a-Grnpi)e  (p.  (il).     [C.  und  R.   Felder  noch  unbekannt.] 
Po?«ce»ies-Gruppe  (p.  Gl)   =   Sect.  XX^'1  C.  und  R.  Felder. 
Är?>6^«-Gruppe  (p.  {\2).     [C.  und   R.  Felder  noch  unbekannt.] 

B.    Rein    n  e  o  t  r  o  p  i  s  c  h  e  abgeleitete   Formen  (zweite  [IpJiuJidcs-J^johortti) ; 

T/ii/os/es-Gruppe  (p.  83)   =   Sect.  XVII  C.  und  R.  Felder. 
Dioxippus-GY\x\>]ie  (p.  83)   =   Sect.  X\'I  G.  und  R.  Felder. 
Co/m/h 6«<s-Gruppe  (p.  84)   =   Sect.  XIV  C.  und  R.  Felder. 
/Se»-('i7/e/-Gruppe  (p.  84)    =   Sect.  XV  C.  und  R.   Felder. 
S(i?i'/>»/-Gruppe  (p.  8.5)  =  Sect.  XVIII  C.  und  R.  Felder. 
^sn(S-Gruppe  (p.  85)   =   Sect.  XIII  C.  und  R.  Felder. 
//a/T/s/a«MS-Gruppe  (p.  83)   =   Sect.  XII  C.  um!  R.  Felder. 
Thijmhraeus-G\-n])])e  (p.  86)   =  Sect.  XI,  »ub.s.  A,  C.  und  R.  Felder. 
Xt/«/us-Gruppe  (p.  86).     [C.  und  R.  Felder  noch  unbekannt.] 
flarMiodiMS-Gruppe  (p.  SO)   =   Sect.  XI.  subs.  B — F,  C.  und  R.  Felder. 
Ariarathcs-G\-n]\\>Q  (p.  87)   =   Sect.  X  C.  und  R.   Felder. 

C.    Rein  i  n  d  o  -  a  u  s  t  r  a  1  i  s  c  h  e  G  r  u  p  p  e  n  v  e  r  1j  ä  n  d  e  : 
I.  (rj/rts-Cohorte : 

Gj/as-Gruppe  (p.  35)   =   Sect.  XXIX  C.  und  R.  Felder. 
IL  Zrf/rfcs-Cohorte : 

^(/uHieHüJiOH-Gruppe  (p.  33)   =   Sect.  XXVII.  subs.  D— E.  C.  und  R.  Felder. 
C?oaJii/itts-Grnppe  (p.  33)   =    Sect.  XXVII,  subs.  A,  C.  und  R.  Felder. 
-E'i«r?//)t/ZMS-Gruppe    (p.  34j    =   Sect.  XXVII,  subs.  C.    C.  und  R.   Felder. 
.S'a/-^efZoK-Gruppe  (p.  34)   =   Sect.  XXVII,  subs.  B,  C.  und  R.  Felder. 
CWras-Gruppe  (p.  34)  =   Sect.  XXVII.  subs.  F.  C.  und  R.  Felder. 
Madeayanus-Gy\x\>])Q  (p.  34)   =   Sect.  XXVIII  C.  und  R.  Felder. 
i(ff/c«ra(s-Gruppe  (p.  3(i)  =  Sect.  XXXIII— XXXIV  u.  XXXVI  C.  und  R.  Felder. 

D.    Rein  afrikanische  abgeleitete  Gruppen  der  zweiten  ('Zrf/(/es-)Cohürte : 

Ti/«(?araeHS-Gruppe  (p.  63)  =  Sect.  XXXV  ex  p.  C.  und  R.  Felder. 
^w^o/awjts-Gruppe  (p.  63)    =   Sect.  XXX   C.  und  R.   Felder. 
Zeojzerfas-Gruppe  (p.  64)   =   Sect.  XXXI  u.   XXXV  ex  p.  C.  und  R.  Felder. 


—      120     — 

III.   subg.  Pharmacophagus. 

A .    Hein  :i  in  e  r  i  k  a  n  i  s  c  li  e  (t  r  u  p  p  e  n  v  e  r  h  ä  ii  d  (^ : 

a  1 .  {Laertias-)Cohorte : 

Philenor-Gruppe  ')  (p.  74)  =  Sect.  VIII,  siihs.  A,  C.  und  R.  Felder. 

Poly(himas-Grup])e   (p.  75)   =  Sect.  \lll.    subs.  B,    C.  und  R.  Felder. 

Pruiodamits-Gr\ii)pe   (p.  76)    ==    Sect.  VIII,    .subs.  C,    C.  und  R.  Felder, 
b  2.  (Ascanides-)Gohorte : 

Gu>idJachianns-Gru\)pe    (p.  77)  =  Sect.  VI    C.  und  R.   Felder. 

PhaJaecus-Gruppe  (p.   77)  =  Sect.  VI  C.  und  R.   Felder. 

Photinus-Gruppti  (p.  77)  =  Sect.  VI  C.  und  R.   l^'elder. 

Montemuma-GvüTppe  (p.  78)  ^  Sect.  VI  C.  und  R.  Felder. 

r/-/ojjas-Gruppe  (p.  79)  =  Sect.  IV   C.  und  R.  Felder. 

Dardatms-Gruppe  (p.  78;  =  Sect.  VII,  subs.   A,  C.  und  R.  F'elder. 

Vertiimnus-Gruppe  (p.  78)   — ■  Sect.  V  ex  p.  C.  und   R.  Felder. 

^eweas-Gruppe  ip.  79)        Sect.  VII,  subs.  B  ex  p.,  C.  und  R.  Felder. 

B.    Rein    afrikanische    Gruppe: 
4wfeMor-Gruppe  (p.  .59)  -=  Sect.  LXXV  C.  und  R.  Felder. 

C.    Rein   indo -australische  Gr  uppe  n  verb  ände: 

a.  i/ector-Gruppe  (p.  24)  ^  Sect.  LXXIV  C.  und  R.  Felder. 
JbiJÄow-Gruppe  (p.  25)  ==  Sect.  LXXIII  C.  und  R.  Felder. 
^ZcmOMS-Gruppe  (p.  26)  =  Sect.   LXX  C.  und   lt.  Felder. 
Zai/-e(7?ei-Gruppe  (p.  26)  =  Sect.  LXIX  ex  p.  C.  und  R.  Felder. 
Doubledayi-Gi-uppe  (p.  26)  =  Sect.  LXXI— LXXII  C.  und  R.  Felder. 
Semperi-Gi-uppe  (p.  27)  =  Sect.  LXVI  ex  p.  C.  und  R.  Felder. 
j;^oa;-Gruppe  (p.  28)  -  Sect.  LXVI  ex  p.  bis  LXVII  C.  und  R.  Felder. 
Priapus-Grappe  (p.  27)  =  Sect.  LXVIII  C.  und  R.  Felder. 
PoHi^eMS-Gruppe  (p.  29)  =  Sect.  II  C.  und  R.  Felder. 
Brookeanus-Gruppe  (p.  29)  =  Sect.  III  C.  und  R.  Felder. 

b.  PnamMS-Gruppe  (p.  23)  =  Sect.  I  C.  und  R.  Felder. 


')  Hierbei'  rechne  ich  noch  ^den  P.  Zetes  Westw.  (.St.  Domingo)  aus  C.  und  R.  Felder's   Sect.  XL,  von  dem  ich 
ebenfalls  nur  die  Abbildung  kennen  lernte. 


Tafel  1. 

Die    Weibchen    von    Papilio    Merope    Cr. 

Fig.  1 .  Fap.  Merope  Cr.  ?  subsii.  Antinorü  (Jberthür.     Gewöhnliche  Weibchenforra  aus  Abessinieii,  dem  Männchen 
gleich  und  häufig. 

,  2.  id.  V.  Niavina  Kheil.  ? ;  erste  niimetische  Weibchenform  aus  Abessinien ;  sehr  selten. 

,  3.  id.  V.  Ruspinae  Kheil.  ? ;  zweite  mimetische  Weibchenform  aus  Abessinien ;  sehr  selten. 

,  4.  Pap.  Merope  Cr.  $  subsp.    Tibidlus  Kirby  v.   Cenea  Stoll.     Cap. 

,  5.  id.  V.    Trophonius  Westw.  ?.  Cap. 

,  6.  id.  subsp.  Bndus  Fb.  ?  v.  Hippocoon  Fl).     Accra. 


Haase.lHlei'NUcluniiii'n. 


Taf.  I. 


Nach  der  "Natur  i]MPicliiietiLiiiFarben  gpdmckivThPoäorFiscliiTini'assc! 


AVrlag  vThefi(iorFisrhfriii  '.iss- 


LPapiMcrope  Cr.j,  suksp.  Antinuni  Oberlliür,  Abpssimen    2.  id.v.IVlaviJi.i  Klit'il.y  Ahessimpn.    3.  id  v.  Riispinae  Kheil.  ^.Haljpsrh.  4.  Pap.  Mcnip 
Cr.j  subsp.  Tibiillus  Kirtv.  v.  (Vnea  Stoll.  Caii-  ö.id.v.TropIiuniiis  WsUv.  j  fap  (iid.sulisp.Brutusfb.j.TEippocuo)i  f b.  Pelanualiai. 


Tafel  II. 

Fig.     7.     Papilio  Merope  Cr.  ?  siibsp.    TibuUus  Kirby  v.   Cenea  Stoll.     Cap.     Copie  nach  Triiuen  (Trans.  Linn. 

Soc.   1868). 
,        8.     id.  V.  Hippocoonides.  ?.     Cap. 
,        9.     Papilio  Echerioides  Trimen.  ?.     Cap. 
,      10.     id.  cT.     Cap. 

,      11.     EypoKmnas  Mimus  Trimen.  ?.      (Nymphalin.)     C'ap.     Copie  nach  Trimen  1.  c. 
,      12.     Amauris  Echeria  Stoll.  $.     (Danain.)     Cap.     Modell  zu  Fig.  4,   7,  9  und  11. 
,      13.     Hypolimnaa  Anthedon  Dbld.  ?.     (Nymphalin.)     Accra. 
,      14.     Amauris  Niariits  L.  ?.    (Danain.)    Accra.    Modell  zu  Fig.  2  und  6,  und  in  einer  Varietät  Dominicanus 

Tr.  zu  Fig.  8. 


se,üiitersuflimii|('ii. 


Taf.n. 


)Iacli.derNamrgpjFiclmetu.mFarten  gpdrufluv Theodor FischennCassel 


Vpr.'aq  v  Tlieodcir  Fischer  in  Cassel- 


7.  Pap.  Aleropo  Cr.  9  sul)sp.TJbulliis  Kirby  v.  (Viipa.  Sloll.  Cap.   N.  Jil.v.  Hippoioonidi's.j  Cap.  !).  Pap,  EflitM'iuide.s  Trim('ii.,j.  lO.id.d.  fap. 
ILDiademaMiitia  Trimeii.y  l'ap.  12.  Amaiiri.s  Eclieria  Stoll.f.fap.  13.  Diadema  Anthednn  I)bld  5i\ikra. 

W.Aruiui'i.sNiaviiis  L.  jAkkra. 


Talel  111. 

Fig.   15.  Pseudacraea  Hirce  Dry.  $.     (Nyiiiphaliu.)     Westafrika. 

,      16.  Ehjmnias  Phegea  Fb.  ?.     (Satyrin.)     Westafrika. 

,      17.  Acraea   Gea  Fb.  ?  (Acraein.),  fliegend.     Westafrika.     Modell  zu  Fig.   15  und  20. 

,      18.  id.  sitzend.     Modell  zu  Fig.   15.   19  und  20. 

19.  Papilio   Cynorta  Fli.  $   (Boisäuvalianus  Westw.),    sitzend,    von    Fig.   18    durch    die  Voi-derfüsse    unter- 
.schieden.     Westafrika. 

.      20.  id.  $,  fliegend. 

,      21.  id.  d-. 

22.  Pseudacraea  Poggei  Dew.  ?.     (iS'ymplialin.)     Westafrika. 

23.  Danaus   Chrysippus  L.  $.      (1  »anain.)     Westafrika.      Modell  zu  Fig.   3,  5  und  22. 


l'nfersuclimijiPii 

15 


Taf.  I. 


N*a(li(ltrKaliirg''_ifflchiMit[ii  Farben  ucilnirktv  Theodor Fisrh-r in i'assel 


VitU9  V  Thtodor  Fisrhn-  iii  Tassel. 


L).  Paiiopaea  Hirrc  ])rv.jW.\l'r  JG.Ehnnniii.s  Pliciica  Fli,\VAfr  17  ArraPii  \m  FbjWAir  IS.id   I!)  l'ap  rvni)i1ii  Fli  BuisiluvaliamisWVstw.j  W.4fr 

2\  \i^   'J'.M'aiidiiaf'ii  ?(ii|iir  Di'Wj^VAl'r   2.').  Uanaus  riiiT,si|iiiiis  L.WAt'r. 


Haasp.riitcrsucliiuijicii. 


Taf.  N. 


Xatt der lalur  y einctmet  u m  Faiheji  yeilrudl  v  Theodor Fistlier  in  Tttssel 


Verlag  v  Tlipodor  Fischer  m  CasseL 

24  H)'polunnns  DubiiLs  Beauv  s  .UAhl,  ZI.  Amauns  E(|ialra  Cr.  ^  Mv,   2l!,  Am.pa  Equia  IV,  SiemLeona  •!;.ra]i.Kidl™iiusWliUp,  Sierra L.ona 
2N  Pamipaea  linisduvalii  ])bld  s  '-'.').  Ensema  falkeiisleinii  DewAft  30  Liptena  saiipiiiea  DbhUfr.  31.EiipliaedraRu.spmaHeKjW.Ur 


32,  Aletis  Helena  Cr,  ^AWASr. 


Tafel  V. 

Fig.  33.  Papilio  Ehetenor  We.stw.  ?  (Icarius  Westw.).     Sikkini. 

,  34.  id.  d". 

,  35.  Papilio  (Pharm.)  Basarada  Moore.  $.     Sikkim.     Modell  zu  Fig.  33. 

,  36.  „  Janaka  Moore.  $.     Sikkim. 

,  37.  ,  (Pharm.)  Philoxemis  Boisd.  ?.     Sikkim.     Modell  zu  Fig.   36. 


HaascTJntersurliiuijiPii 


Taf.  V. 


X.ir]i  iifr"N'aüir|ji'i.ni:hnd  am  Färber. 'jfiinidivThfociorFisihpnnrassd 


Vorlag  v  Tlieotior  Fisrhor  in  l'asspl 


33.Pap.Ehot(Miiir  W'Mw,  o.  O  Ind.  34  id./.  3").  Püp.  Pasannia  Aloorp  j  Sikkim.  3(i.  l'ap.  Janaca  .\loore.v.  Sikbm. 

37  Pap,  PliiUmMiiis  Rd^  ohui. 


'ig- 

38. 

,, 

39. 

,, 

40. 

»» 

41. 

42. 

Tafel  VI. 

Papilio  Mayo  Atk.  ?  (Gharides  Hew.).     Andamanen. 

id.  cT. 

Papilio  (Pharm.)  Rhodifer  Butl.  ?.     Andamanen.      Modell  zu  Fig.   38. 

„        Lampsacus  Boisd.  ?.     Java. 

„        Priapus  Boisd.  $.     Java.     Modell  zu  Fig.  41. 


Haasp,riitei'siir]iim(|Pii. 


Tai".  \n. 


^';l(h4er^J.Ul^l|l'7.pl^l^net  um  fallen  iji'dndl  vTTiPorlfirFisrljPi  inT, 


Terlat)  v  Theodor  Fischer  in  l'assel. 


iiS.Paj,  Mayo  Allc.f.  (riiandHs  h'w.)  .Aiidainancn.  oD.id.o"  M).  Pap,  KluidilVr  Biill.  y,  Aiidamaiicn.   H  l'ap.  Lanipsai'iis  Bd.j  Java- 

42.  Pap.  Priapiis  Bd.  j.  Ja™. 


BIBLIOTHECA  ZOOLOGICA. 


Original- Abhancl  Jungen 

aus 

dem  Gesammtgebiete  der  Zoologie. 


Herausgegeben 


Dr.  Rud.  Leuckart  ,  Dr.  Carl  Chun 


Ulli 


in  Leipzig  in  Breslau. 


Heft  Vlll. 

Untersuchungen  über  die  Miuncry  auf  Grundlacfe  eines  natürlichen  Systems  der  Papilioniden. 

Von  Dr.  £rit'li  Haase  in  Bano-kolv. 


Erster  Theil:    Entwurf  eines  natürlichen  Systems  der  Pajiilioniden. 
Zweiter  Theil:    Untersuchungen  über  die  Mimicry. 

Mit  14  Tafeln. 


CASSEL. 

Verlag  von  Theodor  Fischer. 
1892. 


Untersuchungen  über  die  Mimicry 


auf  Grundlage  eines 


iiatürliclieii  Systems  der  Papilioiiiden. 


Zweiter  Theil: 


Untersuchungen  über  die  Mimicry 


von 


Dr.   Erich  Haase 

Direktor  iles  Kgl.  .Siamesischen  Museums  in  Bangkok. 


Mit  8  Tafeln. 


■^^.^j^CS«— ■ 


Stuttgart. 

i    Er 
189: 


\'  e  r  1  a  L,»-    von    Erwin    Nägele. 


Das  Recht  der  Uebersetzung  vni'lielialtenl 


Druck  von  A.  Bonz' Erben  in  Stuttgart. 


Inhalt. 


Seite 

Kinleitung 1 

Spezieller  Theil * 4 

A.  Mimetisclie  Anpassung  zwisrlien  Blüthenpflanzen 4 

B.  ,                     .                  ..           Vertretern  des  Tliierreiehes              4 

I.  Minietische  Anpassung  vun  Seiten  der  Aracliniden 4 

II.            ,                                   untur  den  Insecten               6 

1)  Ortliopteren U 

2)  Hemipteren               !• 

3)  Hymenopteren 10 

4)  Neuropteren              11 

ö)  Coleopteren 11 

a)  Als  Modelle   dienende  Formen  der  Käfer 12 

b)  Mimetisehe  Anpassungsformen   der  Käfer  an  Angehörige  derselben  Ordnung ]'■', 

ti)  Lepidopteren             19 

a)  Anpassungen  unter  Lepidopteren           . l'.i 

1)  Paläarktisehe  Region !',i 

2)  Indoaustralistlie  Kegion 21 

a)  Als  Modelle  dienende  i^amilien   und  Gattungen 21 

1)  Danainae 21 

2)  Palaeotropinae 25 

3)  Acraeinae 2G 

4)  Morpliinae 2G 

5)  Pierinae 26 

6)  Papilioninae              27 

b)  Mimetisehe  Anpassungsforinen 29 

1)  Nymphalinae              29 

2)  Satyrinae 32 

3)  Pierinae            3.5 

4)  Papilioninae 36 

ö)  Chalcosiidae              37 

3)  Afrikanische  Region 38 

a)  Als  Modelle  dienende  Familien  und  Gattungen 39 

1)  Danainae 39 

2)  Acraeinae 40 

3)  Pierinae 41 

4)  Heterocera 41 

b)  Mimetische  Anpassungsformen 42 

1)  Nymphalinae            42 

2)  Satyrinae 44 

3)  Lyeaenidae 44 

4)  Papilionidae 45 

4)  Amerikanische  Region 47 

a)  Nearktische  Subregion 47 

b)  Neotropische  Region              48 

a)   Immune  Familien   und  Gattungen  der  Rhopaloceren 49 

1)  Danainae              49 

2)  Neotropinae 50 


3)  Acraeinae 

4)  Heliconinae 

5)  Nymphalinae   . 

6)  Papilionidae     . 

b)  Als  Modelle  dienende  Gattungen  etc.  der  Ileteroceren 

c)  Miinetisclie  Anpassungsformen 

1)  Nymphalinae   . 

2)  Erycinidae 

3)  Pierinae    .... 

4)  Papilioninae    . 

5)  Castniidae 

6)  Pericopidae 
~)  Melameridae    . 

8)  Chalcosüdae    . 

9)  Dioptidao 
10)  Geometrae 
11")  Pyralidina 

b)  Anpassungen  von  Schmetterlingen  an  immune  Käfer 

^.\  _.  „an  stechende  Hymenopteren 

1)  Palaeo-  und  nearktische  Region 

Sphingidae 

Sesiidae 

2)  Indisch-australische  Region   . 

Sphingidae 

Sesiidae 

3)  Neotrupische  Region 
7)  Dipteren      .       .       

III.  Mimetische  Anpassungen  unter  Mollusken 
jY  ..  von  Batrachiern  an  Reptilien 

V  .  unter  Reptilien  . 

1)  Indoaustralische  Region       .... 

2)  Afrikanische  Region 

3)  Nearktische  Region 

4)  Neotropische  Region 

VI.  Mimetische  Anpassungen  unter  Vögeln 

VII.  ,  ,  unter  den  Säugern 

Allgemeiner  Theil 

Das  natürliche  System  der  Papilionen  und  seine  Bedeutung  für  die  Mimicry-Theor 

1)  Historisches 

2)  Anpassungen  unter  den  indo-australischen  Papilionen 
3")  ^  ,.     amerikanischen  Papilionen     .       .       .       . 

Entstehung  der  Mimicry  zwischen  nicht  immunen  und  immunen  Schmetterlinge 
Entwickelung  der  Mimicry  zwischen  immunen  Schmetterlingen 

Einwürfe  gegen  die  Mimicry-Theorie 

Die  biologische  Bedeutung  der  Mimicry  im  Thierreich 

1)  Anpassungen  von  Seiten  der  Angegriffenen     . 

2)  Mimetische  Anpassungen  seitens  der  Angreifer     . 

Analogie,  Convergenz  und  Mimicry 

Die  Mimicry  eine  Form  der  schutzenden  Anpassung  an  die  Vmgebun; 

Nachträge  und  Berichtigungen  zu  Theil    I 

.II 


Während  Kirby  und  Speuce'),  welclie  zuerst  den  Ausdruck  .Miniicry"  einführten,  mit 
ihm  noch  alle  diejenigen  Fälle  schützender  Aehnlichkeit  (protective  resemblance)  bezeichneten,  in  welchen 
ruhende  Insecten  an  gewisse  unorganische  oder  pflanzliche  Gegenstände  ihrer  Umgebung  erinnern,  definirte 
erst  H.  W.  Bates'')  in  seiner  classischen  Monographie  "der  Heliconier  des  Amazonas  die  .mimetic 
analogies'  als  ,resemblances  in  external  appearance,  shape,  and  colours  between  members  of  widely 
distinct  families".  In  derselben  für  jede  Behandlung  der  Mimicry  maassgebenden  Arbeit  setzte 
Bates  auch  zuerst  die  einzelnen  Factoren  des  Begriö'es  auseinander,  indem  er  , Modelle'  und  ,Nach- 
alimer"   unterschied. 

y©  hob  er  für  die  Modelle  hervor,  dass  sie  ihren  Familienangehörigen  im  Habitus  gleiciien.  in 
grossen  Mengen  vorkommen,  langsam  fliegen  und  ohne  jede  Scheu  sind.  Nun  werden  nach  Bat  es  diese 
langsam  fliegenden  Modelle  weder  im  Fluge  von  insectenfressenden  Vögeln  oder  Libellen  noch  in  der 
Ruhe  von  Eidechsen  oder  IJaubfliegen  belästigt,  während  die  Gattungen  oder  Familien,  zu  welchen  die 
Nachahmer  gehören,  viel  verf(dgt  werden.  Die  Ursache  dieser  verhältnissmässigen  Sicherheit  der  Modelle 
vor  den  Nachstellungen  ihrer  natürlichen  Feinde  fand  Bat  es  in  dem  „Mangel  an  Seh  mackhaftig- 
keit"  (unpalatableness).  Allerdings  schrieb  er  letztere  nicht  ganz  glücklich,  z.  B.  bei  Lycorea  und  Ituna, 
den  vorstreckbaren  Analbüscheln  zu.  welche  später  von  Fr.  Müller  und  mir  als  mir  den  Männchen 
eigenthümlicbe  Reizdufteinrichtungen  erkannt  wurden. 

Die  mimetischen  (imitating)  Arten  unterscheiden  sich  nach  Bat  es  durch  Färbung  und 
Zeichnung  durchaus  von  ihren  nächsten  Verwandten,  die  das  normale  Kleid  der  Gattung  tragen,  und 
gleichen  vielmehr  den  am  selben  Ort  häufigen  Modellen.  Auch  die  Variationen  der  letzteren,  welche  die 
Resultate  des  Einflusses  veränderter  Localbedingungen  sind,  werden  von  den  nachahmenden  Arten  mit- 
gemacht. Zugleich  wies  Bates  die  relative  Seltenheit  der  Individuen  als  charakteristisches  Merkmal 
einer  inimetischen  Art  im  Gegensatze  zu  der  Häufigkeit  der  Modelle  nach  und  nahm  zugleich  diese  relative 
Individuenzahl  als  eines  der  Hauptunterscheidungsmerkmale  zwischen  Modell  und  Nachahmer  an.'')  Daher 
fasste  er  auch  Aehnlichkeiten  zwischen  einigen  Gattungen  der  allgemein  immunen  Heliconier  selbst  nur 
in  denjenigen  verhältnissmässig  beschränkten  Fällen  als  Anpassung  an  häufigere  Arten  anderer  Gattungen 
auf,  wenn  die  nachahmenden  Arten  verhältnissmässig  sehr  selten  waren  (Napeoyenes).  Die  bis  in  Einzel- 
heiten genaue  Wiedergabe  des  Modells  erkannte  er  also  nicht  als  blosses  Product  der  Einwirkung  gleicher 
Localbedingungen.  sondern  erst  als  Resultat  der  Lim  Wandlung  (Anpassung)  dieses  Froductes  an.  Doch 
warnte  Bates  zugleich  davor,  alle  Aehnlichkeiten  (der  Heliconier)  untereinander  einer  Anpassung  zu- 
zuschreiben: vielmehr  seien  viele  nur  das  Product  der   ,similar  adaption  of  all  to  the  same  local,  probably 


')  Kirby  and  Speiice,  Introductory  Letters  to  Entomology.  1816,  I.  p.  5. 

')  H.  W.  Bates.  Contributions  to  an  Insect  Fauna  of  the  Amazon  Valley.    (Trans.  Linn.  Soe.  XXIII,  1861,  p.  502.) 
')  So  kommt  nach  Bates  z.B.  auf  ca.  tausend  Stück  einer  Ithomia  erst  eine.s  der  entsprechenden  nachahmenden 
Disiiiorphia  (LeptuUs)-Xrl. 

Bibliütheca  zoologica.    Heft  VIII.  1 


iiiorgaiiic  fundition.s".  zumal  wenn  die  einzelnen  Gattungen  miteinander  verwandt,  in  Farbe  und  Zeiclnning 
sehr  ähnlich  und  ausserdem  in  gleicher  Weise  gut  vertreten  wären. ')  Das  reiche  Material  an  Mimicry 
unter  den  Schmetterlingen,  das  er  selbst  gebracht'^),  ergänzte  Bates  ebenfalls  zuerst  in  seiner  wertli- 
vollen  Monographie  der  Longiccu'iiier  des  Amazonenstromes  dnrch  einige  Beispiele  aus  der  Ordnung  der 
Käfer  (s.   u.j. 

Kurze  Zeit  nach  Bates"  classischer  Arbeit  erschien  eine  werthvoUe  Zusammenstelluns  von 
,FormanaIogieeu  unter  den  Insecten"  aus  der  Feder  A.  G  ers  täcker"s') ,  in  welcher  der  scharfsinnige 
Autor  eine  verhältiiissmässig  erschöpfende  Zusanmienstellung  analoger  Formen  gab.  Ohne  sich  weiter  in 
Erörterungen  über  das  Wesen  dieser  Analogieen  einzulassen,  betonte  Gerstäcker  doch,  dass,  „sobald 
verschiedene  0  r  gan  i  sa  t  i  o  n  s  t  y  p  e  n  unter  gleicher  Maske  auftreten,  nur  bei  der 
einen  dieser  Typen  der  Habitus  e  i  g  e  n  t  h  ü  m  1  i  c  h  ,  bei  der  anderen  erborgt  ist". 
In  den  Fällen,  in  welclien  „aussergewöhnliche  Mittel  in  Anwendung  gebracht  sind',  um  diese  Aehnlich- 
keit  hervorzurufen,  sieht  auch  Gerstäcker  sich  „gezwungen,  der  Natur  eine  bestimmte  Absicht 
unterzulegen,  deren  Zweck  wohl  kaum  ein  anderer  sein  könne  als  der  der  Täuschung".  Als  Beweis- 
mittel führt  er  hierfür  die  Aehnlichkeit  gewisser  Parasiten  mit  den  nesterbauenden  Wirthen  aus  derselben 
Familie  der  Hymenopteren  etc.  an.  Die  wichtigsten  von  Gerstäcker  gebrachten  Beisjjiele  einer  Mimicry 
beziehen  sich  auf  .4npassuugen  an  Raubwespen,  von  denen  Scuphura  (Locustid.)  zuerst  von  Bates  (1.  c. 
p.  .")09)  erwähnt  worden  war.     Leider  ist  Gers  tack  er 's  Arbeit  fast  unbeachtet  geblieben. 

Ungefähr  zur  selben  Zeit  erschien  ein  Aufsatz  von  A.  R.  Wallace  in  der  Westminster  Review, 
der  später  in  desselben  Verfassers  , Beiträgen  zur  natürlichen  Zuchtwahl-  ')  wiederholt  wurde  und  wohl 
als  die  bekannteste  der  Arbeiten  über  Mimicry  anzusehen  ist.  Mit  Benutzung  der  Beobachtungen  von 
Bates  ergänzte  Wallace  die  bekannten  Beispiele  durch  eine  reiche  Fülle  des  im  indisch-malayischen 
Archipel  von  ihm  beobachteten  Materiales  und  zeigte  zuerst,  dass  z.  B.  der  Blauglanz  auf  den  Flügeln 
des  Weibchens  von  HypoUmnas  anomala  Wall,  und  der  Polymorpliismns  desselben  Geschleclites  bei  Papilio 
Pummon,  Memnon  L.  etc.  einer  mimetischen  Anpassung  zuzuschreiben  ist.  Den  Hcihepunct  seiner  An-' 
schauungen  über  die  Mimicry  nimmt  Wallace's  im  Anschlnss  an  seine  früheren  Arbeiten  geschriebener 
Aufsatz  im    „Darwinism-"  '■')  ein,   weshalb  wir  denselben  ausführlicher  besprechen. 

Wallace  äussert  sich  darin  zuerst  über  die  Frage  nach  der  Entstehung  der  Mimicry.  So  sind 
nach  ihm  die  Heliconier  eine  alte  Gruppe,  die  specialisirt  und  allmälig  zur  „dominant  and  aggressive  race" 
wurde.      Die    Ueppigkeit    der    Entwickelung    entstand    als    Product    der    Immunität    durch    die    bestimmte 


')  So  bildet  in  der  That  die  relative  Seltenheit  der  nachahineiiden  Art  für  Bates  oft;  den  einzigen  Maassstab 
für  den  Unterschied  zwischen  Anpassung  und  Analogie.  Daher  nahm  er  auch  z.  B.  eine  nachahmende,  zufällig  einmal 
häufige  Art  von  Staluchthi's  als  Modell  für  eine  Disinoiphia  an.  Es  kann  aber,  wie  unten  erörtert  werden  soll,  nur  eine 
genetische  Untersuchung  über  die  Entstehung  und  Umbildung  der  einzelnen  Gattungen  und  Arten  uns  der  Entscheidung 
solcher  Fragen  näher  führen,  da  die  Voraussetzung,  dass  die  Seltenheit  der  Art  in  allen  Perioden  eonstant  war,  unbeweisbar 
bleibt  und  unwahrscheinlich  ist. 

')  Nach  Bates  dienen  z.  B.  die  Heliconier  (in  seinem  weiteren  Sinne)  l-ä  Arten  von  Pieriden  {Liptali^  und 
Euterpe),  4  Arten  von  Papilio,  7  Eryciniden,  3  Castnien  und  14  tagfliegenden  Heteroeeren  als  Modell. 

')  A.  Gerstäcker,  Scepastiis  und  Phi/llotict/rtiis ,  zwei  käferähnliche  Grylloden-Gattungen .  nebst  Bemerkungen 
über  Eormanalogieen   unter  den  Insecten.     (Stettin,  Entoniol.  Zeitung.  XXIV.   1863,  p.  408  fl'.) 

*)  A.  K.  Wallace,    Contributions  to  the  Theorj-  of  Natural  Selection.     London  1870.   Cap.  III — IV. 

»)  A.  R.  Wallace.    üarwinism.     London   1889.  Cap.  IX,  p.  239-264. 


„Nahrung  der  Larve"  etc.,  inicl  alliiiäiig  bildeten  sicli  denn  auch  aus  unsclieinbaren  Zeichnungen  die  auf- 
fallenden „Trutzfarben'  (warning  colours)  der  Falter  aus.  Die  zufällige  Aehnlichkeit  einiger  Nachahmer 
Hess  diese  Individuen  überleben ,  die  gesteigerte  Aehnlichkeit  mit  den  Modellen  endlicli  sicherte  die  Er- 
haltung der  Art.  Schliesslich  führt  Wallace  (1.  c.  p.  264)  folgende  Gründe  für  die  Berechtigung  der 
Miniicrytheorie  an  : 

1.  Dass  die  Nachahmer  dieselbe  Verbreitung  haben   wie  die  Modelle: 

2.  dass  erstere  stets  wehrloser  sind  als  letztere : 

,3.   dass  erstere  stets  in  geringerer  Individuenzahl  auftreten  ; 
4.   dass  erstere  von  ihren  Verwandten  in  der  Tracht  sehr  verschieden  sind  : 

ö.  dass  die  Nachahmung,  so  unbedeutend  sie  auch  sei,  nur  eine  äusscrliclie  und  von  aussen 
sichtbare  ist,  und  sich  nie  auf  innere  Charaktere  ausdehnt. 
Bald  nach  Wallace's  classiscber  Arbeit  über  die  indo-australischen  Pa])ilioiiiden  (1865)'),  in 
welcher  er  eine  Reihe  mimetischer  Convergenzen  bespricht,  veröffentlichte  R.  Trimen  seine  werthvoUen 
Beobachtungen  über  Miniicrj*  unter  afrikanischen  Schmetterlingen'^),  in  denen  er  besonders  auf  die  inter- 
essanten Fälle  des  Polymorphismus  bei  Papilio  Merope  und  des  Dimorphismus  bei  P.  Cynorta  und 
Echerioides  aufmerksam  machte.  Eine  dankenswerthe  Ergänzung  dazu  gab  er  in  seinen  späteren  (1889) 
, South  African  Butterflies".  Trimen  hebt  besonders  die  Lebenszähigkeit  der  immunen  Modelle  gegen- 
über den  zarteren  Nachahmern  hervor. 

Weitere  werthvolle  Beiträge  zur  Mimicry  lieferte  besonders  Fr.  Müller.  Nachdem  von  Gegnern 
der  Theorie  als  Einwurf  gegen  letztere  hervorgehoben  war,  dass  die  Aehnlichkeit  immuner  Arten  ver- 
schiedener Familien  (Danainen,  Heliconinen)  unmöglich  durch  natürliche  Auslese  entstandene  Anpassung 
sei,  da  ja  die  einander  entsprechenden  Formen  allgemein  immunen  Gruppen  angehörten,  führte  Fr.  Müller 
zunächst  an*),  dass  die  jungen  Vögel  erst  die  immunen  Arten  ihrer  Gegend  durch  Erfahrung  als  ungeniess- 
bar  kennen  lernen  müssten.  und  es  daher  aucii  für  die  widrigen  Arten  am  vortheilhaftesten  sei,  ein 
gemeinsames  Kleid  zu  tragen,  da  dann  um  so  weniger  Individuen  der  Unerfahrenheit  ihrer  jungen 
Feinde  zum  Opfer  fielen.  So  betont  auch  Wallace  (1889,  1.  c.  p.  2.56),  dass  gleiche  Orte  ähnliche  Art- 
gruppen besitzen,  und  somit  an  ihnen  bestimmte  ungeniessbare  wenige  Formen  einer  Gattung  vorkommen 
die  von  den  Vöo;elu  leichter  als  solche  erkannt  werden  könnten. 


')  A.  R.  Wallace.  On  the  Phenomcna  of  Variation  and  Geographieal  Disti-iliution  as  illustrated  by  the 
Papilionidae  of  the  Malayan  Region  (Trans.  Linn.  Soc.  London  Vol.  2.'').   1S0•^  p.   1 — 71). 

')  R.  Trimen,  On  some  remarkable  Miraetic  .\nalogies  araong  African  Butterflies  (Trans.  Linn.  Soc.  London 
Vol.  26.  1869  p.  497—522). 

')  Fr.  Müller,  Itioia  und  'J'lii/ridia  etc.  (Kosmos,  herausgeg.  von  Krause,  1879.  p.  100;  übers,  in  Trans.  Entt 
Soc.  1S80,  p.  X.K-XXVIII.) 


Speeieiler  Theil. 

A.   31iineti!sclie  Aiiimssuiiü;-  zwisolieii  Blütheiipflaiizeii. 

Dil  die  Hauptfuiiction  der  Blüthe  die  Bildung  des  Samens  ist,  kann  mau  ihre  abenteuerliche  Form 
bei  uianclien  Orchideen,  welche  den  geöffneten  Rachen  einer  Schlange  darstellen  soll,  kaum  für  ein  Mittel 
zum  Anlocken  der  Insecten  und  zur  Erzielung  der  Kreuzbefruchtung  halten. 

Nach  einer  Angabe  von  Behrens,  auf  welche  Herr  Professor  Dr.  Ascherson  mich  auf- 
merksam machte,  dürfte  die  Form  v.  tetrandum  (Cust.  Flora,  1878,  Nr.  1.5)  von  Cerastium  semi- 
clodecundruni  L.  eine  mimetische  Anpassung  an  eine  von  den  Insecten  stärker  aufgesuchte  Crucifere, 
Cochleuria  danica  L.,  sein.  Natürlich  hat  die  Beobachtung  zu  entscheiden,  ob  die  vierstrahligen  Blüthen 
des   Cerastium  in  der  That  von   Insecten  in  höherem  Grade  aufgesucht  werden  als  die  normalen. 

B.    Miinetitsclie  Aiipassuiiseii  zwischen  Vertretern  des  Tliierreiclies. 

Unter  den  niederen  Thieren  sind  mir  keine  sicheren  Fälle  mimetischer  Anpassung  bekannt  ge- 
worden und  die  zahlreichen  nachgeprüften  Analogieen  in  Form  und  Färbung,  welche  allerdings  nur  von 
einzelnen  Autoren  als   »Mimicry"   bezeichnet  wurden  '),  Hessen  stets  eine  einfachere  Erklärung  zu. 

Ebensowenig  sind  bisher  annehmbare  Beispiele  von  Mimicry  unter  den  Crustaceen  bekannt 
geworden.  '^) 

Dagegen  entwickelt  sicli  die  schützende  Anpassung  an  besondere,  durch  Watten  oder  Immunität 
vor  Verfolgungen  geschützte  Modelle  von  Seiten  geniessbarer,  stark  verfolgter  und  wenig  fruchtbarer 
Formen  bei  den  Gliederthieren  besonders  unter  den  Classen  der  landbewohnenden  Arachniden  und  Insecten. 
Alle  diese  nachahmenden  Foi-raen  leben  im  Freien  und  im  vollen  Licht  des  Tages :  so  wird  es  wahr- 
scheinlich, dass  sich  mimetische  Anpassungen  bei  den  Wasserthieren  wegen  der  geringeren  Durchsichtig- 
keit des  Mediums,  welches  sie  bewohnen,  weniger  entwickeln  konnten,  zumal  die  meisten  Wasserthiere 
in  hohem  Maasse  fruchtbar  sind. 

I.   Mimetische  Anpassung  von  Seiten  der  Arachniden. 

Im  Gegensatz  zu  der  früher  von  vielen  Seiten  aufgestellten  Behauptung,  dass  bestimmte  Formen 
von  Käfern,  Raupen  etc.  eine  schützende  Anpassung  an  Spinnen  darstellten,  muss  ich  entschieden  betonen, 


')  Vergl.  u.  A.  Sicard,  Le  Mimetisme.     Paris  1888. 

')  Aniu.  d.  Herauso:.  Unter  dem  Namen  Mimonectes  beschreibt  C.  Bovallius  {Mimonectes,  a  remarkablf 
genus  of  Amphipoda  Hyperidea.  Nova  Acta  Reg.  Soc.  Sc.  Upsala  3.  Ser.  18S.5j  eine  merkwürdig  gestaltete  kuglige 
Hyperide,  von  welcher  eine  mimetische  Anpassung  an  oraspedote  Medusen  angenommen  wird.  Ob  thatsächlich  hier  ein 
Fall  wahrer  Mimicry  vorliegt,  dürfte  indessen  um  so  fraglicher  sein,  als  Mliiionectes,  wie  aus  der  Rückbildung  der  Augen 
zu  er.schliessen  ist,  offenbar  die  dunkelen  Tiefenregionen  bewohnt  und  nur  gelegentlich  an  die  Oberfläche  gelangt. 


diis-s  es  kaum  ArthnjpoJeu  giebt,  welche  in  höherem  Maasse  als  ilie  meist,  /.artleibigeii  Araneiden  den 
Nachstellungen  der  Insectenfresser  ausgesetzt  sind.  So  liel)en  carnivore  Kerfe  und  iusectenfressende  Vögel 
(Kolibris)  diese  fetten  Bissen  ganz  besonders,  und  eine  grosse  Menge  von  Mordvvesjx'n  (Fompihis,  Prio- 
cnemis,  At/enia,  l'elopoeus,  Trypoxißon  etc.)  trägt  fast  ausschliesslich  als  Nahrung  für  die  junge  Brut 
Spinnen  in  ihre  Nester  ein.  Der  interessanten  Arbeit  von  Elizabeth  Peckham')  entnehme  ich  die 
weitere  Angabe,  dass  nach  Fahre  (Nouv.  Souv.  Entomol.  p.  'JOG)  die  Spinnen  die  „chauipions  toujours 
vaineus'  der  Pompiliden  sind.  Nach  Belt-')  jagt  Fompilus  poUstoides  Spinnen  sogar  aus  dem  Gewebe 
heraus,  und  Bates'')  erwähnt  die  mit  gelähmten  Gasteracanthen  gefüllten  Mordwespennester.  Auch  Herb. 
Smith  schrieb  an  E.  Peckham.  dass  die  Hauptfeinde  der  Spinnen  die  stechenden  Hj'menopteren  sind, 
und  einige  seiner  besten  Arten  aus  Wespennestern  stammen.  Wie  Hentz  ca.  20  —  40  Spinnen  in  je 
einem  Neste  von  Spliex  fand,  beobachtete  auch  E.  Peckham  deren  eine  älniliche  hohe  Zahl,  meist  ans 
Epeiren  bestehend.  Auch  durch  iusectenfressende  Vögel  leiden  die  Sjiinnen  sehr:  die  Kolibris  fressen 
fast  nur  Siuinien  :  nach  Gentrv  uinmit  Trochilus  colubris  zelmmal  so  viel  Spinnen  als  andere  Insecteii, 
und  auch  Belt  (1.  c.  p.  ol.j)  fand  die  Kolibrimägen  voll  von  kleinen  saftigen  Spinnen.  In  der  Tliat  ist 
es  von  keiner  Spimie  bekannt,  dass  sie  durch  ,some  nauseous  taste  or  odour"  geschützt  sei:  so  werden 
auch  keine  Spinnen  von  anderen  nachgeahmt,  wie  E.  Peckham  (1.  c.  p.  103)  richtig  bemerkt. 

Besonders  die  Familie  der  Attiden  liefert  ein  interessantes  Material  für  die  Mimicry.  Ihre 
Angehörigen  sind  schon  durch  die  auf  den  Boden  etc.  beschränkte  freie  Lebensweise  und  durch  die  lang- 
gestreckte Körpergestalt  vorwiegend  zu  zufälligen  Anpassungen  an  flügellose  stechende  Hymenoijteren 
(Ameisen.  Mutillen)  befähigt.  In  der  Tliat  leiden  die  Attiden  auch  besonders  stark  unter  den  Nach- 
stellungen der  Spinnenfeinde,  und  endlich  tritt  ein  weiterer  wichtiger,  für  die  Erhaltung  der  Art  ungünstiger 
Factor  ein,  welcher  die  Seltenheit  der  Individuen  erklärt:  die  geringe  Ziihl  der  Eier.  So  legt  nach 
E.  Peckham  (1.  c.  ji.  75)  die  kleine,  ameisenähnliche  Synuy des  plicata  nur  drei,  dagegen  der  stärkste 
Attide,  Phidippus  morsituns,  ca.  ISO  Eier.  ,Die  kleine  S.  plicata  ist  vertheidigungslos  und  nur  dui-ch 
ihre  Ameisenähnlichkeit  geschützt.  Eine  Form  mit  so  niediiger  Geburtsziffer  (birth-rate)  kann  sich  nur 
erhalten,  wenn  ihre  Mortalität  entsprechend  gering  ist."  Ausser  durch  Gestalt  und  Färbung  des  Körpers 
zeigt  sich  bei  Synagcles  nach  E.  Peckham  die  Ameisenähnlichkeit  noch  in  der  Zickzack-förmigen 
Bewegungsart,  dem  Aufgeben  der  Sprungfähigkeit  und  dem  vorsichtigen  Tasten  des  vordersten  Beinpaares, 
welches  den  Fühlerbewegungen  der  Ameisen  entspricht.  So  kommen  für  diese  Spinnen  nur  die  besonderen 
Feinde  der  Ameisen,  besonders  die  am  Boden  sammelnden  Erdspechte,  in  Betracht.  Doch  dürften  gegen 
diese  neuen  Gefahren  vor  besonderen  Feinden  der  Ameisen  die  Vortheile  bedeutend  überwiegen,  welche 
die  Ameisenähnlichkeit  den  Spinnen  gegen  die  zahlreichen  allgemeinen  Feinde  ihrer  Ordnung  und  besonders 
Familie  giebt,  vor  Allem  gegen  kleine  Insectenfresser,  gegen  Attiden  selbst,  die  nach  E.  Peckham  nie 
Ameisen  nehmen,  vielleicht  auch  gegen  gewisse  Pompiliden,  welche  ihre  Eier  in  die  Leiber  lebender 
Spinnen    legen.     Anscheinend  wird  Syiiageles   im    Freien    von    den  Ameisen    nicht    belästigt.     Auch  .1,  M. 


')  E.  G.  Peckham,    Protective    Kesemblances    in    Spider-s.     ((_)ccas.    Papers    ot   tlie    Nat.  Hist.  of  Wisconsin,  I. 
Milwaukee,  1889,  p.  60—112.) 

")  Th.  Belt.  The  Naturalist  in  Nicaragua,     London   1888,  p,  1:^3. 

■')  H.  W.  Bates.  The  Naturalist  on  the  River  Amazonas  etc.,  p.  18(5. 


VVeale    erwähnt    (Nature,   1871,  111,  p.   508)    ameisenähnliche  Springspinnen,    deren    eine  Art   an  Kraut- 
plianzen  lebt  nnd  die   Vorderbeine   fühlerartig  hochhält.  ') 

IL   Mimetische  Anpassung  unter  den  Insecten. 

Während  bei  den  Myriopoden  keine  Beispiele  von  Mimiery  vorkommen,  sind  sie  bei  den  Hexa- 
poden  im  Allgemeinen  desto  häufiger,  je  geringeres  Alter  die  betreffende  Ordnung  hat,  und  beziehen  sich 
in  allen  von  mir  aufgenommenen    Fällen  auch  nur  auf  Insecten  als  Modelle^). 

1.     Mimetische   Anpassung  bei   Orthopteren. 

Obwohl  manche  Acridier,  nach  ihrer  auffallenden  Färbung  zu  urtheilen,  in  gewissem  Grade  vor 
den  Angriffen  insectenfressender  Vögel  etc.  geschützt  sein  dürften  (Phymateus) .  und  andere  einen  un- 
angenehmen Widrigkeitsduft  zu  entwickeln  vermögen  (Aularclms)^) ,  so  muss  doch  im  Allgemeinen  die 
Ordnung  der  Orthopteren  zu  denjenigen  Kerfen  gezählt  werden,  welche  am  meisten  zur  Nahrung  der 
Insectenfresser  dienen. 

Unter  den  Schaben  {BJattitia  Burm.)  treffen  wir  einige  wenig  ausgebildete  Fälle  mimetischer 
Anpassung  an  immune  Insecten  anderer  Ordnungen  anscheinend  nur  bei  solchen  Gattungen,  welche  keine 
versteckte,  sondern  eine  freie  Lebensweise  im  Tageslicht  und  auf  Blättern  führen. 

So  erwähnt  C.  Bruuner^),  dass  in  Amerika  Ischnoptera  und  Phoraspis  und  in  Indien  Corydia 
tagsüber  auf  Pflanzen  leben,  während  die  grosse  Masse  der  Schaben  sich  in  der  Dunkelheit  unter  trocknem 
Laube,  unter  Steinen,  in  morschem  Holz  etc.  verborgen  hält,  und  zahlreiche  Arten  sogar  eine  rein  nächt- 
liche Lebensweise  führen.  Die  Hauptfeinde  der  Blattiden  dürften  Grabwespen  (Ampulex  etc.)  sein,  die 
ihre  Beute  auch  in  ihrem  Versteck  aufsuchen.'')  Während  einzelne  Arten  der  indisch -australischen  Gattung 
Corydia  Serv.  ein  düster  braunes  Kleid  tragen '') ,  ist  bei  Cor.  Petiverana  eine  bunte  Färbung  entwickelt, 
welche  in  Cor.  nuptialis  Gerst.  eine  weitere  Ausbildung  erfahrt.  So  erinnert  letzterwähnte  sehr  seltene 
grössere  Art  (Bengalen)  durch  die  vier  orangenen  Bindenreste  auf  den  schwarzen  Vorderflügeln  und  die 
dunkel  orangenen,  am  Aussenrande  schwarz  gesäumten  Hinterflügel  besonders  im  Fluge  etwas  an  gewisse 
Eusemien  (Agaristiden),  nach  Mittheilung  des  Herrn  Fr.  Kohl  etwa  an  Eu.  sodaJis. 


')  Ueber  die  Ameisenähnlichkeit  gewisser  .Spinnen  vergleiche  auch  einen  Aufsatz  von  Ph.  Bi.'i'tkau  (Verh. 
Niederrh.  Ges.  f.  Natur-  u.  Heilkunde,  XLIII,  1886,  p.  66). 

')  Das  unter  Andern  auch  von  E.  Krause  und  A.  Seitz  aui'genomraene  Beispiel  von  (gegenseitiger V)  iVIiniicry 
zwischen  Macroglossa  titan  und  einem  Kolibri  dürfte  nur  als  Product  analoger  Entwickelung  unter  gleichen  Existenz- 
bedingungen aufzufassen  sein,  da  der  Schwärmer  das  gewöhnliche  Kleid  der  Macroglossen  trägt,  und  es  für  den  Kolibri 
kaum  vortheilhaft  sein  kann,  für  einen  so  schmackhaften  Bissen,  wie  die  Schwärmer  es  sind,  gehalten  zu  werden. 

^)  Herr  Fruhsdorfer  theilte  mir  auf  meine  Anfrage  mit.  dass  An.  miliaris  L.  (Ceylon),  der  sehr  gemein  ist. 
unangenehm  duftet.     Vergl.  auch  Proc.  Ent.  Soc.  London,  1869,  p.  XIII. 

')  C.  Brunner  v.  Wattenwyl,  Nouveau  Systeme  des  Blattaires.     V'ienue  186.5,  p.  18. 

')  Nur  so  lässt  sich  die  Angabe  von  Lucas  (Bull.  Soc.  Ent.  France,  1879,  p.  CLIX)  erklären,  dass  Ä.  (•omiiri'.^.tus 
die  nächtliche  Blatta  americana  einträgt,  da  die  Grabwespe  selbst  ein  Tagthier,  die  Schabe  ein  Nachtthier  ist. 

')  Bei  Cor.  cartinculigera  Gerst.  sind,  wie  ich  nachwies,  noch  mächtige  seitliche  Stinkdruseu  entwickelt.  iZur 
Anatomie  der  Blattiden.     Zool.  Anzeiger,  XII,   1889,  p.  170.) 


Die  der  neotropisclien  Phoraspis  nahestehemle  Gattung  Gassidodes  Bnniu.  mit  ebenfalls  last 
ungerippten  und  sich  in  der  Ruhelage  nur  unbedeutend  deckenden  Elytreii  und  einer  einzigen  Art. 
C.  ligata  Brunn.  (Philippinen),  gleicht,  wie  zuerst  K,  S  e  m  p  e  r ')  hervorhob,  in  den  hellen  Randflecken 
des  Halsschildes  und  dem   Saum  der  Flügeldecken  dort  vorkommenden  Coccinellen. 

Ueber  die  Lebensweise  der  rein  neotropisclien  Gattung  Purafropa  Sew.  ist  mir  niclits  bekannt. 
Unter  den  wenigen  Arten  tragen  P.  elegans  Burm.  (lijcus  de  Sauss.)  und  J*.  lycoides  Sew.  eine  abweichende 
Tracht.  So  besitzt  P.  eJecjans  eine  gelbe  Binde  am  Vorderrande  des  dunklen  Halsschildes  und  rothe 
Flügeldecken  mit  drei  schwarzen  Längsstreifen,  die  sich  im  letzten  Viertel  vereinigen.  Dadurch  erinnert 
diese  seltene  Art  au  einen  immunen  Spinner,  die  Arctiide  Cissura  decoru  Walck. ,  von  ungefähr  gleicher 
Grösse,  doch  bedarf  diese  merkwürdige  Analogie   noch  der  experimentellen  Prüfung. 

Weiter  erinnert  P.  hjcoides  Serv.  (Para)  durch  die  orangegelbe  Färbung,  die  von  einem  Hals- 
schildfleck, einem  über  die  Mitte  verlaufenden  Querbande  und  der  apicalen  Verdunkelung  der  Flügeldecken 
unterbrochen  wird,  an  immune  Malacodermen  (Lyciden)  mit  der  charakterischen  Tracht  des  Calopt.  variabile  L. 

In  der  nahestehenden  neotropischen  Schaben-Gattung  Phoraspis  Serv.  erinnern  die  Formen  mit 
heller  Läugsbinde  der  undeutlich  gerippten  Flügeldecken  und  glasig  aufgehellten  Halsschildseiten,  zwisclien 
welchen  der  Kopf  durchscheint,  etwas  an  Lampyriden.  So  ähnelt  Ph.  leucogramma  Perty  besonders  der 
Lucernulu  fenestrata  Germ.,  die  jederseits  eine  helle  Längsbinde  neben  dem  Aussenrande  der  Flügeldecken 
trägt.  Awi  Phoruspia  Ijezieht  sich  wohl  auch  die  interessante  Bemerkung  von  Belt'-j,  dass  gewisse 
Lampyriden-ähnliche  Blattiden  ebenfalls  „instead  (jf  hiding  in  crevices  and  under  lodges  like  their  brethren, 
rest  during  the  day  exposed  on  tlie  surface  of  leaves,   in  the  same  manner  as  the  fii-e-flies,  they  mimic' 

Die  einzigen  mir  bekannten  Gattungen  der  Acridier ,  liei  welciien  unvollkommene  Anpassungen 
an  andere  Ordnungen  (stechende  Hymenopteren)  vorkommen,  sind  Mastax  Perty  (Brasilien)  und  Erucus 
Stal.  (Lidien),  welche  durch  den  stark  vorgequollenen  Kopf,  ilen  taillenartig  eingeengten  Hinterleib,  die 
glasigen  oder  stai-k  verdtmkelten  Vorderfiügel.  die  kurzen  Fühler,  die  Zeiciinung  des  Hinterleibes  an 
Raubwespen  erinnern.  Hier  beruht  die  unvollkommene  Anpassung  der  nach  J.  Westwood  sehr  seltenen 
Foi'men  wohl  hauptsächlicli  auf  dem  Schutzbedürfniss  vor  Verfolgungen  durch  Mordwespen. 

Unter  den  Grylüden  gleicht,  wie  K.  Seniper  (1.  c.)  zuerst  entdeckte  und  Gerstäcker  ge- 
nauer begründete  ■'),  der  merkwürdige  einzige  Vertreter  der  Gattung  Scepastus  Gerst.,  Sc.  pachyrhynchoides 
Gerst.  (Philippinen),  dem  dortigen  Rüsselkäfer  Pachyrhynchus  venustus  Waterh.  Zu  der  bei  den  Gerad- 
flüglern schon  so  überaus  seltenen  metallischen  Färbung  tritt  hier  noch  eine  Unterbrechung  durch  scharf 
umgrenzte  hellfarbige  Tüpfel  hinzu,  „ein  allen  bekannten  Orthopteren  ganz  fremdartiges  Verhalten." 
Weiter  ist  das  Halsschild  stark  halbkugelig  gewölbt,  sind  die  Flügeldecken  „convex  und  nach  hinten 
birnförmig  erweitert"  und  die  vorderen  Beinpaare  „ganz  käfei-artig  gestaltet".  „Selbst  das  letzte  Bein- 
paar, das  bei  den  Gryllodeen  sonst  eine  typische  Gestaltung  zeigt,  ist  zur  Herstellung  der  Käfer-Aehnlich- 
keit  gleichsam  in  seiner  Form- Prägnanz  sichtlich  modificirt."  Der  Vortheil  dieser  Anpassung  beruht 
wohl  darauf,  dass  der  zarte,  weiche  Geradflügler  von  seinen  zahlreichen  Feinden  in  dieser  Maske  nicht  für 
den  Leckerbissen  erkannt  wird,  den  er  in  der  That  abgeben  dürfte,  und  so  in  dem  Gewände  des  stahlharten 


')  K.  Semper.    Die  natürlichen  Existenzbcdiiii^ungen  der  Tliiere.     II.     Leipzig  1880,  p.  236. 

")  Th.  Belt,  The  Naturalist  in  Nicaragua,     London  1888.  p.  318. 

')  A.  Gerstäcker,    Scepaatnx  und   I'Jii/Uosci/rtiis  etc.     (EntomoL  Zeitung.  Stettin,  XXIV,   ISfi:!.  p.  424  tt'.i 


Ö        — 

und  vielleicbt  auch  inimuuen  Rüsslers  den  Verfolgungen  seitens  der  Insectenfresser  weniger  aus- 
gesetzt ist. 

Weiter  erinnern  nach  Gerstäcker  die  Arten  der  neotropischen  Gattung  PhjUoscyrtus  Guer. 
durch  ihren  eigenartigen  Habitus  an  Gicindelen ,  wie  es  schon  bei  dem  südeurojiäischen  Trigonidium 
cicindfiloides  in  geringem  Grade  angedeutet  ist. 

Der  sehr  seltene  blasse,  flügellose  Stenopebnatus  monstrosus  portentosus  Hbst.  ?  (Gap)  [Mus.  Berlin] 
endlich  mit  einem  ganz  colossalen  Kopf,  der  nur  Maske  und  grossentheils  bohl  ist.  erinnert  etwas  an  die 
, Soldaten"   der  Termiten,      üeber  seine  Lebensweise  ist  mir  nichts  bekannt. 

Ob  die  eigenthümliche  Körperform  der  PrOSCOpietl ,  welche  in  so  hohem  Grade  an  die  der  Phas- 
iniden  erinnert,  als  Anpassung  an  letztere  oder  als  Resultat  einer  blossen  durch  die  Gleichheit  der  Lebens- 
weise etc.  bedingten  Convergenz  aufzufassen  ist,  wage  ich  nicht  zu  entscheiden.  Anscheinend  sind  die 
Proscopien  viel  seltener  als  Phasmiden  und  kommen  nur  an  Orten  vor,  wo  auch  letztere  sicii  finden. 
Ebenso  besitzen  die  Phasmiden  trotz  ihres  offenbar  gegen  Thierfresser  schützenden  Kleides  vielleicht  eine 
gewisse  Immunität  bestimmten  Feinden  gegenüber,  die  sie  entweder  einer  bestimmten  Blattnahrung,  —  sie 
sind    sämmtlich    phyllophag  — ,    oder    den  grossen   am  Protliorax  sich  öiFnenden  Stinkdrüsen  verdanken.  ') 

Unter  den  Locustinen  erinnert  die  eigenthümliclie  Gattung  Condißodera  Westw.  mit  ver- 
kümmerten Flügeln,  vorgequollenem  grossäugigem  Kopf,  zweimal  eingeschnürtem,  schmalem  Prothorax, 
stummelförmig  verkümmerten  Flügeln,  langen  Beinen  und  Fühlern  und  himmelblauer  Färbung  nach  J.  0. 
Westwood'-)  derart  an  Tricondylu,  eine  Gattung  der  räuberischen  Saudlaufkäfer,  dass  selbst  dieser  aus- 
gezeichnete Forscher  sie  lange  Zeit  in  seiner  Sammlung  unter  den  (Jicnidelen  stecken  hatte.  Sicher  ist 
diese  Aehnlichkeit  des  sehr  seltenen  zarten  Geradflüglers  mit  einem  der  stärkst  bewehrten  und  gepanzerten 
ßaubinsecten  für  die  Arterhaltung  des  ersteren  von  bedeutendem  Nutzen,  da  besonders  die  Laubheuschrecken 
eine  so  gesuchte  Kost  bilden. 

Die  rein  neotropische  Gattung  Scuphura  Burm.  zeichnet  sich  vor  der  verwandten  Gymiioceru  Brülle 
besonders  durch  die  Fühler  aus,  die  eine  Strecke  hinter  der  Basis  stark  verdickt  und  beborstet  sind. 
Dadurch  verschwindet  der  lauge  terminale  Theil  für  das  Auge  und  erscheinen  die  Fühler  kurz  wie  bei 
Sandwespen.  Besitzen  bei  Sc.  Viyorsii  Krby.  beide  Geschlechter  braune  Flügeldecken,  einen  blauen 
Hinterleib  und  weissgebänderte  Schenkel,  so  trägt  bei  Sc.  nitida  Perty  der  Leib  einen  gelben  Seitentüpfel, 
während  ein  Weibchen  von  Sc.  Kirhyi  Westw.  gelbe  Tüpfel  auf  dem  ersten  und  einen  breiten  gelben 
Gürtel  auf  den  fünf  folgenden  Ringen  hat.  Nach  H.  Burmeister  fallen  alle  diese  Formen  vielleicht  als 
Varietäten  unter  eine  Art  zusammen.  Wie  zuerst  H.  Bates^)  hervorhol),  erinnern  die  Scaphuren  auch 
in  ihrem  Benehmen  durchaus  an  Angehörige  der  Mordwespen,  so  besonders  an  Fepsis- ,  Priocnemis-  und 
Pompilus-Arten.  Da  letztere  für  ihre  Brut  oft  aussciüiesslich  Heuschrecken*)  eintragen,  liegt  hier  der 
Schutz  des  verfolgten  Thieres  in  der  Aehnlichkeit  nicht  mit  einem  Familienangehörigen,  sondern  mit 
seinem  Verfolger. 


')  Vergl.  E.  Haase,    Zur  Anatomie  der  Blattiden.     (Zool.  Anzeisrei-,  XII,  1889.  p.  171.) 
')  .1.  0.  Westwood,    Illu.strat.  of  Relationships  etc.     {Trans.  Linn.  Soc.  1837,  p.  419.) 

^)  H.  W.  B  a  t  e  s  ,  Contributions  to  an  Insect  Fauna  of  the  Amazon  Valley.  (Trans.  Linn.  Soc.  London,  XXIII,  p.  .509.) 
*)  Nach  A.  Handlirsoh  (Zool.  bot.  Ges.  XXXIX,  1889,  Sitzung.sber.  p.öl)  loVit  S/jIic.r  besonders  von  Orthopteren; 
dasscU»;  gilt  ■/..  h.  nach  Kohl  auch  für  unsere   l'achi/tes  spoliata  und  obsoleta. 


N 


Eine  interessante  Anpassung  an  Ameisen  bietet  die  kleine,  zu  den  Plianeruiateriden  gehörige 
3Itjnuec(>phuna  fullax  Brunn,  aus  Ambucarra  im  Sudan.  Nach  Brunn  er')  liat  der  breite  Kopf  des  fast 
schwarzen  Insects  ziemlich  die  richtige  Form  des  Ameisenkopfe.s :  auch  die  Fühler  , erscheinen  abgekürzt 
und  von  der  Basis  etwas  verdickt,  sodass  die  gebrochene  Form  (der  Ameisenftihler)  so  gut  als  möglich 
nachgeahmt  erscheint."  Das  Pronotum  ist  sehr  bucklig,  und  „auch  die  Hinterschenkel  haben  ilire  normale 
Stärke  zu  Gunsten  der  Ameisenform  nach  Thunlichkeit  eingebösst."  Durch  Verdeckung  der  Abdominal- 
basis durch  rein  weisse  Seitenbinden  werden  ,v  oll  kommen  scharf  die  Con  teuren  des  Ameisen- 
leibes nachgeahmt  und  dadurch  das  Bild  der  letzteren  dargestellt."  Auch  liier  dürfte 
der  Schutz  liesonders  gegen  den   Angrifl'  von  C-rrabwespen  wirksam  sein. 

'2.      Miinetische   Anpas-suim'   unter   den   Hemiptereii. 

Während  bei  eiirzeluen  neotropischen  Heteropteren  iCoreodenj  eine  lycoide  (blau-gelb-blaue) 
Färbung  der  Flügeldecken  vorkommt  (Pctalops  cardinulis  Stäl ;  Paryphes  laetus  F. ;  P.  flavicindus  Stäl),  so  macht 
doch  diese  allein  die  LycHS-Aehnlichkeit ,  welche  wir  bei  den  Käfern  genauer  be.sprechen  werden,  noch 
nicht  aus.  Aehnliches  gilt  für  die  etwas  an  Coccinellen  erinnernden  Arten  der  afrikanischen  Gattuno- 
Sphaerocoris  ßurm.  (S.  Argus  F.,  Caj))  tnid  Puchycoris  Burm.,  Angehörige  der  Schildwanzen. 

Von  den  zahlreichen  Fällen  mimetischer  Anpassung  von  europäischen  Wanzen,  welche  0.  Reuter'^) 
in  einer  besonderen  Arbeit  auseinandersetzt,  beschränke  ich  mich  auf  die  Aufnahme  derjenigen,  welche 
ich  entweder  nachprüfen  konnte  oder  nach  dem  Text  für  besser  begründet  ansehen  muss.  Von  den- 
jenigen Formen,  welche  nur  im  Larven-  und  Xy  m  p  h  en  s  t  a  d  i  u  m  Ameisen  gleichen,  lebt  die 
Larve  der  Coreide  Alydus  culcaratus  L.  in  der  That  an  den  meisten  Orten  mit  Arbeiterameisen  der 
Fonuica  rufa  L.  zusammen,  der  sie  auch  in  dem  gewandten  Laufe  derart  gleicht,  dass  es  einiger  Aufmerk- 
samkeit bedarf,  um  sie  zu  unterscheiden.  Hierzu  trägt  nicht  nur  die  röthliche  Farbe  des  Thorax  bei, 
sondern  auch  die  Form  des  Hinterleibes,  denn  letzterer  ist  an  der  Basis  deutlich  eingeschnürt  und  hinten 
etwas  aufgeblasen.  Auch  sind  die  Beine  noch  verhältnissmässig  kurz  und  dünn  und  denen  der  Ameise 
ähnlich  gefärbt,  und  die  Fühler  sind  wie  bei  letzterer  an  der  Basis  aufgehellt. 

Von  Capsiden  erinnert  bei  3Iimocoris  courctutus  Muls.  et  Key  (Mittelmeerländer)  nach  Reuter 
nur  das  schwarzbraune  Weibchen  mit  verkümmerten  Flügeln,  lebhaft  rothbraunem  Kopf  und  Pronotum, 
und  an  der  Basis  eingeschnürtem,  hinten  erweiterten  Hinterleibe  an  Ameisen .  in  deren  Gesellschaft  es 
lebt.  Gleiches  gilt  nach  Reuter  für  das  seltene  Weibchen  von  SystelJonotiis  fri.yuttatus  L.,  welches  nur 
rudimentäre  Flügeldecken  besitzt  und  nach  Douglas  (1.  c)  mit  dem  der  Formica  fuscu  zusammenlebt. 
Nach  Flor  (Die  Rhynchoten  Livlands,  Dorpat  ISliO,  1.  p.  482)  hat  das  Weibchen  auch  durch  seine  Be- 
hendigkeit grosse   Aehnlichkeit  mit  einer  Ameise. 

Endlich  findet  sich  nach  Reuter  in  beiden  Geschlechtern  eine  ausgesprochene  Aehn- 
lichkeit mit  Ameisen,  die  dem  Hemipterologen  besonders  auffallen  mag,  bei  einzelnen  kleineren,  weichen 
Formen  derselben  Familie  (Capsiden).     So    erinnern    PilopJinrus    bifasciatus   (cinnamopterus   Kirschb.),  der 


')  C.  Bruiiner  v.  Wattenwyl,  Ueber  liypertelische  Nachahmungen  Ijei  den  Orthopteren  (Verh.  zool.-bot.  Ges. 
Wien   1888,  p.  248,  Taf.  XV.  Fig.  1.  a.  1>.). 

-)  0.  M.  Reuter,  Til  kännedonien  oin  nünii>ka  Heniiptera  ete.  lUfvers.  Finska  Vetenskaps  Soc.  Förhandl.  XXI. 
1879.  p.  140—198). 


Bibliotheca  zoologica.    Helt  vni. 


—     10     — 

iiuf  Kiefern  y.usainnien  mit  Formiai  congerens  geklopft  wird .  1\  davatus  L..  iler  mit  Lasius  fuliginosus 
an  Birken,  Weiden  und  Erlen  herumkriecht,  F.  covfusus  Kirschh. .  der  mit  Lasius  niger  oft  an  Weiden- 
büschen lebt,  an  Ameisen.  Von  der  nordischen  Miirmecoris  gracüis  Sahlb.  erwähnt  Reuter  (1.  c. 
p.  174—175),  dass  die  \ar.rnfusciilaÄe\- Formica  rufa  und  die  y ar.  fusca  der  Formica  fusca,  mit  denen  sie 
auf  trockenen  Wiesen  leben,  gleicht.  Auch  Diplucus  und  Camiwnotidca  werden  noch  von  Reuter  als 
in  beiden  Geschlechtern  ameisenähnlich  ano-eführt. 

o 

Der  durch  die  Ameisenähnlichkeit  erreichte  Sciiutz  dient  wohl  hauptsächlich  der  grösseren  .Sicherheit 
vor  den  Angriffen  solcher  Insecten  (Mordwespen  etc.),  welche  sich  hauptsächlich  (z.  B.  Tuchytes)  von  Wanzen 
nähren.  Dafür  .spricht  auch  die  ebenfalls  von  Wallace  im  .Darwinism'  übernommene  Beobachtung 
von  Belt  (1.  c.  p.  319),  dasa  Spin iger  luteicornis.  mit  schwärzlichen  Flügeln  und  gelben  kurzen  Antennen, 
,mit  beiden  genau  wie  eine  Wespe  {l'riornemis)  vibrirt'.  welche  Bewegung  seinen  Familiengenossen  sonst 
fremd  ist. 

Wahrscheinlich  sind  unter  den  HoiTlopteren,  die  ja  stets  des  Schutzes  der  Stinkdrüsen  entbehren 
müssen,  welche  gewisse  Wanzen  wahrscheinlich  in  hohem  Grade  widrig  machen,  mimetische  Formen 
zahlreicher  entwickelt,  als  uns  anzuführen  möglich  ist. 

So  erwähne  ich  nur,  dass  manche  neotropische  Arten  von  Heteronotus  Lap.,  einer  Gattung  der 
Buckelzirpen,  durch  die  gelben  Querringe  des  braunen  Körpers  an  Polistes-   und  Futnenes- Arten  erinnern. 

Noch  mehr  ähnelt  eine  südamerikanische  Tettigonien-Art  des  Mus.  Berlin  (Nr.  6584)  mit  an  der 
Basis  verengtem  Leib  und  gelblichem  Hinterrande  der  sonst  gelbbraunen  Ringe  und  mit  glasigen,  scliwach 
verdunkelten  Flügeln  von  über   Leibeslänge,  entsprechend  gefärbten  Folistes-Arten  derselben  Gegend. 

Dohertv  und  Hartert')  erwähnen,  dass  eine  grosse  Cicade  ei)iem  indischen  Tagfalter 
TJiaumantis  Atiris  Westw.  gleicht,  der  sich  (s.  u.)  durch  widrigen  Geruch  auszeichnet. 

3.     Miinetische  Anpassungen  unter  den  Hynienopteren. 

So  zahlreich  die  Fälle  sind,  in  denen  stechende  Hymenopteren  als  Modell  der  Anpassung  seitens 
wehrloser  Insecten  anderer  Ordnungen  dienen,  so  selten  sind  die  Beispiele  gegenseitiger  Anpassung  unter 
den  Aderflüglern ;  Fälle  der  Anpassung  an  andere  Ordiningen  dagegen  kenne  ich  nicht. 

Nach  A.  H  a  n  d  1  i  r  s  c  h  '-)  gleichen  mehrere  Arten  von  Grabwespen  Vertretern  anderer  Familien 
(Vespiden,  Scoliiden).  So  ist  Gorytes politus'SmiÜi.  der  Polybia  chrysothorax  Web.  (Brasilien,  coli.  Bescke),  so 
<?.  velutinus  Spm.  der  Gayellaeumenoides  Spin.,  so  G.robustus  Randl.  dem  Odynerus  ParredesiiSauss.,  so  G.fus- 
cus  Tasch.  der  Neciaria  Lecheguuna  Latr.  (Brasilien)  ähnlich.  Endlich  erinnert  der  südeuropäische  Stizustri- 
dentatus  an  Scolia  hirtu  Üchreck  auch  in  den  Variationen  der  gelben  Hinterleibsbinden.  Nach  Handlirsch 
sind  in  diesen  Fällen  die  Arten  von  Stizus  und  Gorytus  als  Nachahmer  anzusehen,  da  ihr  Habitus  von  dem 
ihrer  zahlreichen  Gattungsverwandten  abweicht  und  der  der  Vespiden-  und  Scolia-Art  auch  den  Gattungs- 
typus darstellt,  und  beruht  der  Vortlieil  dieser  Anpassung  vielleicht  darauf,  dass  die  mimetischen  Arten 
in  dem  erborgten  Kleide  ihrer  Hauptbeute,  den  Cicadinen,  um  so  leichter  sich  annähern  können,  da 
letztere   von  Vespiden  und  Scolien  nichts  zu  fürchten  haben.  ^) 


')  K.  Hai-tert,  Biologisches  aus  dem  indischen  Faimeiigebiet  (Berüner  entouiol.  Zeitschr.  Bd.  XXXIII.  1889  p.  29). 
■')  Vergl.  Sitzungsber.  zool.-hot.  Ges.  Wien  1888. 

')  Wahrscheinlich  snid  Vespiden   und  Scolien  auch  im  Be.sitze  der  gefii 
h-.ilb  von  den  Feinden  der  Hynienopteren  mehr  gefürchtet  und  weniger  verfolgt. 


—    11    — 

Wälii'eiul  sich  die  Goldwespen  (Chnjsidue)  durcb  eigene  kräftiffe  Wafie  und  staliiiiarte  Pan/eruiig 
gegen  die  Angriffe  der  Bienen,  Wespen  und  Grabwespen  wehren,  in  deren  Bauten  sie  ihre  „Kuckucks- 
eier'  unterl)ringen.  und  die  buntfarbigen  lieterogynen  (Scolien  und  Mutiilen)  durch  die  Gefährlichkeit  des 
Stachels  in  genügendem  Grade  geschützt  sind,  tragen  schwächere  Arten  das  Kleid  ihrer  Wirthe,  um  in 
das  Nest  derselben  Zwecks  der  Eiablage  sicherer  einzudringen.  So  gleichen  nach  Gerstäcker  (1.  c. 
p.  411)  die  Schmarotzergattungen  Melcrtu  und  CocUnxys  im  Habitus  am  meisten  denjenigen  nestbauenden 
Apiarien,  deren  Parasiten  sie  sind,  nämlich  Anthopliora  und  Megachilc.  Noch  hüher  ausgebildete  An- 
jiassungen  an  Vespiden  kommen  z.  B.  in  den  Tropen  Südamerikas  vor.  So  ist  eine  Chalcidide  Polistomorpha 
Surinamensis  Westw.  nach  Gerstäcker  eine  ,in  der  That  vollendete  Nachbildung  von  Po?2Sks  iesiacea  F. 
und  Chalcis  emarginatu  und  punctata  F.  sind  ebenso  vollkommene  Copieen  von  Polybia  Cuyennensis  F". 
Leider  kennen  wir  bisher  die  Wirthe  der  betreffenden  Chalcidier  noch  nicht  und  müssen  uns  daher  hüten, 
aus  der  Aehnlichkeit  einer  schmarotzenden  mit  einer  zellenbauenden  Art  schon  auf  ein  Gegenseitigkeits- 
verhältniss  beider  zu  schliessen.  So  erinnert  z.  B.  Sapyga  repunda  Spin.  (Heterogyna)  an  Polistes 
gullica  F.  und  schmarotzt  bei  Xyloeopa  violucea  L.  Auf  jeden  Fall  kann  solche  Aehnlichkeit  mit  einer 
geffirchteten  räuberischen  Art  für  das  Freileben  des  geschlechtsreifen  Parasiten  und  vielleicht  auch  für 
Eindringungsversuche  in  fremde  Nester  nur  von  Nutzen  sein. 

4.     Mimetische  Anpassung  unter  den  Neuropteren. 

Die  lange  bekannte  Aehnlichkeit  der  schnakenartigen  Bittacus-Arten  dürfte  auf  eine  mimetische 
Anpassung  des  Verfolgers  an  den  Habitus  seiner  Opfer  zurückzuführen  sein  ')  und  findet  sich  ebenfalls 
bei  einer  neotropischen  Art  des  Mus.  Berlin  mit  verdunkelten  Flügeln  ausgesj^rochen.  Nach  v.  d.  Osten- 
Sack  en'-)  lebt  der  californische  B.  apterus  Mac.  Lachl.  auf  offenen  Grasplätzen  und  klettert  mit  grosser 
Behendigkeit  an  Halmen,  Mauern  u.  s.  w.  umher.  An  denselben  Localitäten  kommt  auch  eine  im  männ- 
lichen Geschlecht  ungeflügelte  Tipula- Avt  vor,  welche  er,  nach  den  Beobachtungen  Ost  en  -  Sa  ck  e  n 's 
aussog,  sodass  Tipuliden  vielleicht  die  gewiihnliclien  Bentethiere  jenes  Bittacus  sind. 

Unser  europäischer  Drepanopteryx  phalaneoJdes  L.  gleicht  einem  kleinen  Spinner  (Drepanu 
lacertiHuria  L.),  und  Fi-.  Brauer^)  führt  von  ihm  an,  dass  ,die  Imago  sich  von  Lepidopteren  nährt,  deren 
Flügelschnppen  man  im  Magen  noch  gut  erkennen  kann". 

.5.      Mimetische  Anpassung  unter  den   Coleopteren. 

Die  zahlreichen  Fälle  von  Mimicry  unter  den  Käfern  lassen  sich  zerlegen  in : 

1.  Anjjassungen  an  durch  Widrigkeit  geschützte  Angehörige  derselben  Ordnung: 
1.  solche  an  Vertreter  anderer  Insectenordnungen. 


•l  VL-rgl.  die  lebensfrische  Abbikluiij^    Kr.  Brauer's    von    Bittacus    (Verh.    zool.-bot.     »jes.    Wien    18.55,    Tab.  11, 
Fig.  .5-H). 

-)  V.  d.  Osten-Sacken   in  Wiener  entomul.  Zeitung  1882.  p.  120. 

')  Fr.  Brauer.   Beitr.  zur  Kenntn.  il.  Verwandl.  d.  Neuro|)teren    (Verh.  zool.-bot.  üe.s.  Wien  1855.  p.  724). 

0* 


—      1-2     — 

a.    Als  Modelle  dienende  Formen  der  Käfer.  ') 

Vielleicht  sind  alle  Angehörig-e  der  M  a  I  aco  d  er  m  a ,  vnii  denen  keine   Form   eine  besonders  ans- 

gebildete  Scbiit^ztiirlnuig  besitzt,  in  mehr  oder  minder  hohem  Grade  vor  den  Augrifi'en  der  Insectenfresser 

sieber.     So  werden  nach    .1.   Weir  Arten  unseres    europäischen  Telephorus  von  allen  Vögeln  vei-schmälit. 

veigi.  Taf.siii.  Eine  besonders  in  den  Tropen  verbreitete  Familie  der  Malacodermen.  die  Lvciden,    trafen  Fliio-el- 

Fig.  103,  100,  ,  .        '  .  J  '  r.  c 

u.  Taf.  XIV,  decken,  welche  dem  Körper  meist  nur  flach  aufliegen,  ohne  ihn  zn  nmschliessen,  vier  starke  Längsrippen 
Flg.  los.  besitzen  und  sich  oft  nacli  hinten  erweitern.  Die  Fühlerglieder  sind  vom  vierten  Gliede  an  meist  verbreitert 
und  schwach  gesägt.  Wahrscheinlicli  hatten  alle  Vertreter  dieser  Familie  ursprünglich  die  gleiche  Färbung, 
ein  helles,  in  der  Mitte  dunkler  gefärbtes  Halsschild  und  gelb-  oder  rothbi-anne  Flügeldecken  mit  einem 
basalen  und  einem  apicalen  dunkleren  Querbande.  Die  Endformen  der  Entwickelungsreihe  sind  oft  einfacher 
gefärbt :  so  tragen  Arten  der  australischen  Gattung  Metriorhynchus  ganz  schwarzbraune  Flügeldecken, 
und  vFährend  einzelne  Formen  der  specifisch  neotropischen  Gattung  Calopteron  einfarbig  stahlblau  sind. 
besitzen  andere  keine  oder  geringer  ausgebildete  dunkle  Bänder. 

Die  Lyciden  finden  sich  nach  Lacordaire  (1.  c.  IV,  p.  •JDl)  auf  Blumen  und  im  H(d/,  und  stellen 
sicli  todt,  wenn  man  sie  berührt  ,en  contractant  leurs  pattes  et  flechissant  leurs  antennes".  Beim  Kriechen 
über  Blätter  heben  und  senken  sie  nach  Belt  (1.  c.  p.  Hl 7)  ihre  Flügeldecken  in  charakteristischer  Weise. 
—  Ihre  Larven  leben  meist  in  faulenden  Baumstämmen  von  animalischer  Nahrung  und  einige  von  ilinen 
(Homalisus  [Europa],  Lycostonius  [Indien])  leuchten.')  Die  Puppen  hängen  sich  nach  Bourgeois^)  frei 
wie  die  der  Coccinellen  auf.  Die  Lebenszähigkeit  der  Käfer  ist  trotz  ihrer  zarten  Körperbedeckung 
ausserordentlich  gross. 

Unter  den  Lampyriden  '),  deren  Kopf  oft  unter  dem  breiten  Thorax  verborgen  ist,  sind  es  haupt- 
sächlich grössere  neotropische .  am  Tage  meist  auf  Blättern  ruhende  Formen .  welche  in  geringerem 
Maasse  als  die   Lyciden  als  Modelle  der  Nachahmung  dienen,  so  Aspidosonia  Lap. 

Diejenigen  Melasomen.  welche  als  Modelle  der  Nachahmung  seitens  der  Vertreter  anderer  Käfer- 
familien  angesehen  werden  dürfen,  „se  plaisent  a  la  lumiere'  und  sind  gerade  im  Sonnenschein  sehr  l)e- 
weglich.  Zahlreiche  Ai'ten  unter  ihnen  leben  auch  an  Schwämmen  und  hauchen  nach  Lacordaire 
(1.  c.  V,  p.  10)  „uiie  odeur  particuliere  d'une  nature  ammoniacale'"  aus.  Andere  Arten  besitzen  dagegen 
meist  ,une  odeur  fetide  et  cjui  jiiJi'siste  longtemps  apres  qu"on  les  a  touchees".  Die  Lebenszähigkeit  der 
Melasomen  ist  oft  ausserordentlich  gross.  Unter  den  epigäischen  Gattungen  erwähne  ich  hier  die  Tentvrien 
vergi.  Taf. siv.  ^fj.|]-rjj.       diumcs .     courantes     avec     agilite    ä    l'ardeur    du    soleil".    und  die    südamerikanischen    flinken 

Flg.  IIV.  ..  "^ 

Nycteliiden,  zu  denen  auch   Callynthra  Sol.  gehört. 

Zahlreiche  Curculioniden  besitzen  so  stahlharte  Flügeldecken .  dass  der  weiche  Schnabel  eines 
insectenfressenden  Vogels  ihnen  nichts  anhaben  kann.  Andere  Arten,  welche  auf  und  von  Blättern 
leben,  dürften  durch  ihre  bestimmte  Nahrung  unschmackhaft  für    ihre    natürlichen  Feinde  geworden  sein. 


')  In  dtr  Keiheii folgt"  dev  FiUiiilit'U  uml  der  Aiigalie  der  biologi.«chen  Notizen  schliesse  ich  mich  an  lUis  clas.sische 
Hauptwerk  von  T  h,  Lacordairt',  Genres  des  Coleopteres.  im. 

')  Auch  hier  dürfte  das  Leuchten  nur  als  Schreckmittel  gegen  Antritte  der  Feinde  dienen,  wie  bei  den  Geophilidnn. 

•)  Bourgeois,  Monogr.  des  Lycides  (L'Abeille  XX,  1882  pp). 

*)  Die  Lanipjriden  wurden  nach  Belt  1.  c.  p.  317  stets  von  seinem  Atl'en  verschniiiht  und  auch  .seine  , jungen 
Hühner  wollten  sie  nicht  anrühren. 


—    \:;    — 

Manche  der  Hispiden  („Stachelkäfer")    sind    durch    einen    widrigen    Duft    auso-ezeiclmet.    der    nach  ^' •"'«'• ''^*''- ''i^' 

.  \  FiK.  120. 

Bat  es  besonders  bei  einigen  neotropischen  Formen  auffallt.  Die  Larven  .sind  phytophasi'.  und  so  werden 
auch   wohl  die  Käfer  durch  bestimmte  Pflanzennalirung  immun. 

Im   Alls'emeinen  an  Schwämmen  lebend,    kommen    die   Erotvliden    iiacli    liacordaire    (1.   c.   XII,  ^^''"'' '"'''*•  ^'^' 
p.  s)  doch  auch   auf  Blättei'n  vor.     „Tons    les  Erotyliens    er    .surtout    les  grandes   especes  exhalent  tont  ii 
fait  le  meme  odeur  que  les  Diaperis,  les  AUecida,  tpü  vivent  egalement  sur  les  bolets." 

Bei  einigen  Gattungen  der  Coccinelliden  (Epilachna  etc.)  sind  die  Larven  phvtophag:    meist  aber ^''='-''^''"^^'^' 

^  1^^  _  •■         _  .  Fis.  lU. 

leben  sie  von  animalischer  Kost.  Die  Käfer  sondern  einen  unangeuehm  duftenden  Saft  aus.  Auch  wurde 
nach  F'oulton  I.  c.  unsere  Coccinella  septempunctatu  von  Fröschen  ohne  jede  Berührung  vei'schniäht. 
nach   Miss  < '  u  n  d  e  1 1    jedoch   im   Winter  von   (liungrigen)   Laubfröschen  gefressen. 

b.    Mimetische   Anpassungsformen  der  Käfer  an  Angehörige  derselben 

Ordnung. 

In  einem  inhaltsreichen  Aufsatz  über  die  „Analogieen  im  Habitus  /.wischen  Coleopterenspecies 
verschiedener  Gattungen"  hat  0.  Thieme')  zahlreiche  Beispiele  von  Formähnlichkeit  zusammengestellt, 
welche  ich.  nachdem  die  Sammlung  des  Herrn  Autors  von  dem  zoologischen  Museum  in  Berlin  erworben 
war.  auch  dort  habe  luichprüfen  können.  Ohne  mich  in  eine  Erörtenmg  aller  dieser  manclnnal  etwas 
gesuchten  Analogieen  {■/..  ß.  Pelonhim  trifasckdttm  —  IHctyopteru  exintia)  einlassen  zu  wollen,  werde  ich 
nur  diejenigen  erwähnen,  welche  mir  als  mimetische  Anpassungen  erscheinen,  bemerke  jedoch,  dass  ich 
mich  absichtlich  in  der  Zahl  der  Beispiele  beschränkt  habe,  da  ich  überzeugt  bin,  dass  die  Erfahrung  der 
Sammler  und  Systematiker  uns  gerade  in  dieser  sei  gut  ilurchgearbeiteten  Insectenorduung  noch  reiches 
biologisches  Material  bringen  wird.  '■' ) 

Die  in  der  That  vorliandenen  Analogieen  in  Form,  Sculptur  und  Färbung,  welche  0.  Thieme 
zwischen  Laufkäfern  (t'arabiden)  und  Heteromeren  gleichen  Fundortes,  so  zwischen  dem  algerischen 
Carah'iis  cychrocephalus  Fairm.  und  der  nächtlichen  Moricu  Sol. .  zwischen  dem  californischen  Cnlosnmu 
Willcesii  Lee.  und  Elueodes- Arten,  zwischen  Cul.  atrovirens  St.  und  Fasimachus  mexicanus  Gray  erwähnt, 
sind  nicht  so  entschieden  und  bestimmt  ausgebildet,  dass  man  sie  nicht  schon  aus  der  blossen 
Wirkung  gleicher  Existenzbedingungen  herleiten  dürfte. 

Dagegen  möchte  icii  mit  Thieme  in  dem  ebenfalls  zu  den  Laufkäfern  gehörigen  ^7riMS^'^''8'-'''-'>t-xivi, 
fallaciosiis  Chevr.  eine  Anpassungsform  an  Arten  von  Ca7/?/w^/<»"rt,  besonders  C.  muUknsfa  Gn4r.,  sehen. 
Denn  die  Sculptur  des  hinten  stark  verschmälerten  Halsschildes  und  besonders  der  Flügeldecken  Ijesitzt 
bei  beiden  eine  so  auffallende  Aehnlichkeit,  dass  der  Artname  des  Laufkäfers  darin  seine  unbedingte 
Erklärung  findet.  Der  Rand  der  Flügeldecken  ist  abgesetzt  und  i'adial  gefaltet,  und  die  Scheibe  trägt  je 
drei  scharfe  Leisten.  —  Eine  geringer  ausgebildete  Anpassung  finden  wir  auch  bei  den  capländischen 
Polyhirmu- Arten  an  dortige  Truchynotus-¥  armen.  —  Nach  Bat  es  erinnern  die  stark  verschmälei'ten,  metall- 
farbenen,  schlanken  Agra-Arten  Brasiliens  durch  ihre  langsamen,  gemessenen,  Bewegungen  an  die  liarten. 
gemeinen,  den  Rüsslern  nahe  stehenden  Brenfhiden  und  lelien  ebenfalls  auf  Blättern. 


')  Berliner  entomol.  Zeitscbr.  Band  XXVIU.  Heft  1. 

')  .\lti  einen  solchen  neueren  hervorragenden  Beitrag   zur    Lösung    biologischer    Fragen   erwähne    ich    U  o  d  ni  a  n 
und  .'>  a  1  V  i  n's    .Biologia  centrali-americanLi''.  die  allordings  noch  nicht   abgeschlossen  ist. 


—    u    — 

Einige  brasilianische  Arten  von  Lia  Esth.,  w.'lolie  nach  0.  T  h  i  e  ni  e  ebenfalls  an  8ili\väiiinien 
(ob  auch  von  ihnen?)  leben,  ähneln  durch  die  weisslichen  Binden  auf  lohfarbigem  (nunde  durch- 
aus den  Erotyliden :  weiter  ist  auch  die  .Streifung  der  Flügeldecken  verschwunden,  wie  einige  ursprüng- 
lichere Arten  sie  noch  besitzen ,  und  die  Oberfläche  derselben  vollkommen  glatt  wie  bei  den  Modellen, 
vergi.  Taf.  XIV,  §0  ei'innert  Lia  scripta  Gast,  mit  zahlreichen,  nahe  der  Basis  quer  angeordneten,  hinten  zerstreuten 
schwarzen  Punctflecken  auf  gelbbraunem  Grunde  an  Friotehis  vigititipimdatus  F.;  so  ähnelt  L.  degans  dem 
Mei/aprotus  ephippium,  so  L.  ulhosinuata  Putz,  mit  zwei  weissen  (^nerbinden  auf  den  Flügeldecken  dem 
IphicJes  ßavosinuatus  Dej.  auch   durcii  die   Haltung  des  Ko])fes. 

Unter  den  Wasserkäfern,  den  Staphyliniden,  Histeriden  etc.,  Lameliicornien,  Buprestiden  kommen 
keine  Fälle  mimetischer  Anpassung  vor. 

Erst  bei  den  Elateriden  treten  lycoide  Färbungen  auf,  die  bei  einigen  brasilianischen  Arten.  Philodadyla 
brasiliensis  Gast,  und  Cardinrhinus  scminiger  Esch..  auffallend  genug  sind,  doch  entspricht  die  Köi'j^erform  nicht 
der    des    Modells    in    dem  Maasse ,  dass  man  schon  an    eine    Anpassung  an  Ltjcus  denken  muss. 

Wie  bei  den  Schmetterlingen  unter  den  Neotropinen  und  Heliconinen  trefi'eu  wir  auch  unter  den 
an  und  für  sich  wohl  allgemein  mehr  oder  minder  immunen  Malacodermen  in  den  verschiedensten  Gat- 
tungen Ij-ciforme  Arten  an,  welche  meist  selten  sind  und  zugleich  der  Masse  ihrer  Verwandten  gegenüber 
offenbar  abgeleitet  erscheinen.  So  besitzt  in  der  Gattung  Photuris  Lee.  (Lampyriden)  Ph.  lycoides 
Gast.  (Brasilien)  ein  breit  gelbroth  gerandetes  Halsschild  und  dunkle  Flügeldecken  mit  gelbbrauner  Flügel- 
binde, welche  nach  hinten  Lycus-artig  erweitert  sind.')  Auch  in  der  zu  den  Telephoriden  gehörigen 
(jAttmig  Chaiiliognathus  Hunt/.  {üalUunthia  Dej.)  treten,  Avie  0.  Thieme  zuerst  hervorhob,  einzelne  Arten 
auf,  die  als  mimetische  Anpassungen  an  die  häufigeren  und  vielleicht  auch  mehr  geschützten  Lyciden 
erscheinen.  Bei  diesen  Arten  werden  auch  die  Fühler  breit  und  flach  ,  sodass  die  Aehnlichkeit  dadurch 
noch  erhöht  wird.  Leider  sind  mir  nur  die  Musealnamen  der  interessantesten  dieser  Formen  der  reichen 
Berliner  Sammlung  bekaimt  geworden,  wie  vcstitiia  Mus.  Dahin  gehört  auch  der  kleine  bei  G  od  man 
und  S  a  1  V  i  n  abgebildete  Silis  lycoides  Gorh. 

Auch  unter  den  Melyriden  kommen  lycoide  Formen  vor.  So  erinnert  Priocera  dimidiata  Gerst.  (Mom- 
,  bas)  mit  schwach  verbreiterten,  einseitig  etwas  gesäj^ten  Fühlern  und  dunklem  Ende  der  Flügeldecken  etwas 

an  den  ebenfalls  afrikanischen  Lycus  conyener  Gerst. 

Viele  Formen  der  Cleriden  besitzen  nach  Lacordaire  keine  härteren  Flügeldecken  als  die  Mala- 
codermen. Daher  wird  es  erklärlich,  dass  manche  der  Blumenbesucher,  ausschliesslich  seltene  Arten,  eine  fremde 
Tracht  angenommen  haben ,  was  wir  wieder  besonders  bei  neotropischen  Formen  ausgebildet  sehen. 
Nach  Gorh  am  (in  der  „Biologia  centrali-americana')  ist  die  Gattung  if/twe«  „remarkable  for  the  closeness 
with  which  its  species  mimic  small  Lycidae  and  Lampyridae".  Es  gleicht  z.  B.  nach  den  Abbildungen 
bei  Godman  und  Salvin  (ib.)  die  Ichneu  mexicanu  Gorh.  dem  Culopteron  iclmoides  Gorh.  und  dem 
ähnlichen  Cah  mimiciim  Gorh. ;  auch  1.  histrio  Gorh.,  und  die  variable  I.  disjuncta  Gorh.  erinnert  durch 
die  hintere  Verbreiterung  der  gelbbraunen,  am  Ende  verdunkelten  Flügeldecken  und  die  Form  der  Fühler 
an  Culopteron- Arten  wie  Gal.  affine  und  Cal.  reticulatum  L.  und  a.n  Lygistopterus  amabilis  (iorh.  Diese  Ver- 
breiterung der  Flügeldecken  ist  hei  Ichnea  mezicana  im  Weibchen  (1.  c.  Taf.  IX,  Fig.  19)  stärker  aus- 
gebildet.    Ganz  gelbbraune  Formen  von  Ichneu  erinnern  an   Culopteron  rufulum  Gorh. 

'J  Von  lycoiden  Lampyii'leii  erwiiline  ich  noch  (liidoihs  iiUinin.<ii  und  j'IkhiioUk  Uniiiiitttis:  als  liei  Goitniaii  uml 
Salvin  I.  c.  abgebildet. 


Auch  in  der  Gattun«?  Pelotihini  S|iin.  <iu-M  es  einzelne  gut  ausgebildete  Anpassungsfornien.  So 
erinnert  das  abgeflachte  P.  Sinnolac  St.   (Caracas)    mit    hinten    stark  verbreiterten,  leuchtend  rotlien .  am ^*''"'- ■*'*'•  ^"' 

,  ,  •  Ti»-  1  •  '■"'"•  105  u.  105. 

Ende  tiefblauen  Flügeldecken  und  in  der  Mitte  schw;irzblauem  .  rof  hgerandeteni  Halsschild  an  Dictyopteni 
eximia  Er.  (Lyciden).  Ebenso  sind  einzelne  seltene  Arten  von  J'lutynopiera  Chevr.  ausgezeichnete  Cojiieeii 
von  CaJopteron.  So  besitzt  /'/.  h/ciforme  Kl.  gelbrothe  Halsschildränder  und  stark  gerippte ,  hinten  ver- 
breiterte Flügeldecken  mit  rostgelber  Mittelbinde,  so  erinnert  auch  PI.  ampliatum  Kl.  durch 
die  lycoide  Färbung  seiner  gerippten  Elytren  und  die  Form  der  breiten,  innen  stark  gezähnten  Fühler 
an  Caloideron-Xrien.  Der  südafrikanische  Placocerus  dimidiatus  Kl.  ähnelt  durch  Färbung  und  Füliler- 
forni  ebenfalls  dortigen  Li)CHS-Arten. 

Unter  den  Xylophagen    sind  mir  keine   Fälle  von  Mimicry  bekannt  geworden. 

Unter  den  Melasomen  gicbt  es  einzelne  seltene  neotropische  Arten ,  welche  trotz  der  fast  all- 
gemeinen Immunität  der  Faniilienangeliörigen  doch  noch  in  dem  Kleide  der  zahlreicheren  oder  verhäitniss- 
mässig  besser  geschützten  Vertreter  anderer  Familien  Schutz  vor  den  Nachstellungen  der  Feinde  ihrer 
Gattung  suchen.  So  erinnert  Campsia  irroruta  Dalni.  (Brasilien)  durch  das  schwarze  Haisschild  und  die 
stark  gewölbten,  gelbbraunen,  schwarz  punctirten  Flügeldecken  an  einen  dem  E.  (jiganteus  F.  nahestehenden 
Erotylus.  Auch  der  hochgebuckelte,  mit  schwarzer  Querbinde  der  gelbbraunen,  schwai'z  punctirten 
Flügeldecken  versehene  Spheniscus  erotyloides  kann  nur  als  Anpassungsform  an  stark  gebuckelte  J5ro^y/MS-^^''°'' '"'*'■ ''^^" 
Arten ,  wie  E.  nnnulatus  Lac. ,  aufgefasst  werden.  Aehnlich  eriimert  Pyanisia  undatu  F.  mit  ihren 
charakteristischen  Zeichnungen  auf  rothl)raunem  Grunde  an  Pselaphacus  oblongus  und  Ischyrus  brasiliensis, 
und  ähnelt,  wie  0.  Thieine  ebenfalls  hervorhebt.  P.  hieroglyphica  Perty  ,mit  der  so  eigenthümliclien 
Zeichnung  von  gereihten   Kreisen"   und  Zackenbinden  an    i/j/wf/es- Arten,  also  ebenfalls  an  Erotyliden. 

Unter  den  Ripiphoriden  macht  der  seltene  Ancholaemus  h/cißirmis  Gerst.  mit  hinten  etwas 
erweiterten,  im  letzten  Drittel  schwärzlichen  Flügeldecken  (Brasilien)  durch  seine  Färbung  einen  ott'eiibar 
Zj/CHS-artigen  Eindruck. 

Trotzdem  nach  Lacordaire  manche  Arten  der  Familie  der  Vesicatltjen  „exhalent  une  odeur 
particuliere,  penetrante  et  analogue  ä  celle  des  souris",  sich  bei  Berührung  todt  stellen  und  sehr  lebenszäh 
sind,  zeigen  doch  einzelne  seltenere  F'ormen  von  Tetronyx  eine  gewisse  i?/ci/s- Aehnlichkeit,  und  bei 
T.  depressa  Kl.  (Brasilien)  mit  seitlich  gelbbraunem  Halsschild  und  solcher  Mittelbinde  der  dunklen  Flügel- 
decken tritt  durch  die  hinten  verln'eiterte  Form  der  letzteren  eine  grosse  Aehnlichkeit  mit  Calopteron 
retieiilatum  F.  auf. 

Unter  den  Oedemeriden  ist  eine  schöne  Ditiihjs-A.rt  des  Mus.  Berlin  aus  Queensland  bis  auf  das 
dunkelstahlblaue  letzte  Drittel  der  Flügeldecken  vollkommen  rothgelb,  und  Aehnliches  gilt  für  die  noch 
auffallendere  Asclera  festiva  Mus.  (Cuba) :  so  erinnern  beide  au  dort  vorkommenden  Lyciden.  —  Von  der 
Gattung  Pseudnlycns  Gue'r.  erwähne  ich  nur  von  Vandiemensland  Ps.  hacmorrhoidalis  F.  mit  schwarz- '^''"'s'T»f.xiv, 
braunen,  hinten  aufgehellten  Flügeldecken,  der  an  Mdriorhynchiis  marginutus  Er.  erinnert,  und  Ps.  haemo- 
pterns  Er.  mit  rostbraunen  F'lügeldecken,  der  Metr.  erythropterus  Er.  sehr  ähnlich  ist. 

Unter  den  Curculioniden  tragen  nur  gewisse  Rhynchitiden  das  fremde  Kleid  der  Lyciden.  So 
erinnert  der  in  seiner  Färbung  sehr  veränderliche  Homalocenis  lyciformis  Germ.  (Brasilien)  mit  hinten  etwas 
erweiterten  Flügeldecken,  vorn  stark  verengtem  Thorax,  besonders  am  Weibchen  in  der  Mitte  erweiterten 
und  abgeflachten  Fühlern  an  dunkle  Varietäten  von  Lyons  rcticulatns  L.  Der  ebenfalls  neotropische 
H.  nigripennis  Hope  gleicht  dagegen  ziemlich  genau  dem  Tehphorus  varians  Kl.  (nee.  Rosenh.)  des  Mus.  Berlin. 


—     10     — 

Aehnliili  eriimei-n  ilie  Arten  von  Rhinotia  Kiibv  an  die  iler  fast  ausschliesslich  australischen  Lyciden- 
Gattung  Metn'orhynchiis  Giier. ,  so  Rh.  huemoptera  Kirby  mit  deutlich  von  Liingsleisten  und  Querrunzeln 
durchzogenen  Flügeldecken  an  den  Metr.  rufipennis  F..  und  eine  kleinere  unbenannte  Form  des  iMus. 
Berlin  (Queensland)  hat  noch  deutlichere  Flügeldeckensculptur  und  viel  breitere  Fühler. 

Unter  den  Bockkäfern,  Cerambyciden.  deren  Larven  allgemein  im  Holze  leben,  sind  raimetische 
Anpassungsformen,  analog  denen  der  Sesien  und  (.'astnien  unter  den  Sclimetterlingen ,  weit  verbreitet,  in 
gewisser  Zahl  schon  von  Bates  aufgeführt  und  auf  seine  Autorität  hin  von  Wallace  übernommen. 
Leider  war  es  mir  nur  in  wenigen  Fällen  möglich,  diese  Beispiele  nachzuprüfen,  ich  erwähne  daher  die  mir 
unzugänglich  gebliebenen  unter  dem  Namen  ihres  Begründers  am  Schluss  der  Familie.  Sehr  zahlreich 
sind  die  lycoiden  Formen  in  der  neotropischen  Region  vertreten ,  aber  nur  verhältnissmässig  wenige  und 
seltene  Arten  zeigen  eine  so  ausgebildete  raimetische  Anpassung,  dass  sie  von  den  zahlreichen  Feinden 
der  Cerambyciden  für  Lyciden  gehalten  werden  dürften.  ') 

Erst  in  der  Gattung  Pteroplatus  Bug.,    die  kleinere,  weichhäutige  Formen  umfasst,  bildet  sich 

veigi. Tat. XIII.  die  Anpassung    an   Calopteron- Arten  höher  aus.     So  erinnert    Pt.    radiutus    (Mus.    Berlin)    an    Cal.  reticu- 

latum  F.- auch  in  der  starken  hinteren  Erweitei'ung  der  Flügeldeckenform :    so    ähnelt  Pt.  variabüis  Salle 

(Venezuela)  von  leuchtend  rother,  hinten  tief  violblauer  Färbung  dem  Cal.  bicolor  Ol.  und  ähnlichen    Arten, 

so  Pt.  lyciformis  Germ,  mit  etwas  weisslicher  Mittelbinde  der  Flügeldecken  anderen   Üalopteron-Arten. 

Aehnlich  ist  die  Gattung  Eroschema    Pascoe    durch    mimetische    Anjiassungen    an  die  australische 

Lyciden-Gattung    Metriorhynchus   ausgezeichnet,    die  sich    in    der    Verbreiterung    der  Fühler    und  den  drei 

gleichniässigen    Längsrippen    und    feinen    Querrunzeln     der     Flügeldecken     ausspricht.       So    erinnert    das 

vergi.  Tal.  xiii,^_  Po^gyl  Pascoe  mit    schwarzem     Halsschilde    und    rostbraunen    Flügeldecken    an    den    etwas    breiteren 

Fig.  107  11.  los.  ^  .  . 

Metriorhynchus  erythropterus  Er.  (N.-S. -Wales).     Auch  Stenodenis- Arten  erinnern  an  Metriorliynchen. 

Andere  Bockkäfer  erinnern  an  Curculioniden,  welche  sich  durch  die  Härte  ihres  Chitinpanzers  (oder 
Immunität':')  auszeichnen.-)  Hierher  gehören  besonders  die  von  K.  Sem  per  auf  den  Philippinen  entdeckten 
und  1.  c.  p.  236  abgebildeten  BeisiDiele,  deren  Namen  ich  nicht  ergänzen  kann.  So  gleicht  der  Doliops 
curculioHoides  Waterh.  einem  Pachyrhyruhns .  Doliops  sp.  dem  Pacli.yrhyiichus  orhifer:  auch  einige 
Hubrynu- Arten  erinnern  nach  Gerstäcker  durchaus  an  bestimmte  Arten  derselben  Biisselkäfergattung. 
Weiter  gleicht  auch  Aprcphata  nota  Newm.  (Manila)  Arten  wie  Pachyrhynchus  decussatus.  Dagegen 
erinnert  der  seltene  Stychus  aniycteroides  Pascoe  (Australien)  durcli  die  Höckerreihen  der  Flügeldecken 
und  die  Körperform  auffallend  an  eine  der  zahlreichen  dortigen  Amycterus- Arten ,  so  an  A. 
Schönherri  Hope  mit  ausserordentlich  hartem  Panzer. 

Bei  den  Lamünen  giebt  es  besonders  in  der  neotropischen  Region  wieder  einzelne  lyciforme 
Arten.  Li  der  Gattung  Hemilophus  Serv.  {Spathopteru  Serv.) ,  erinnert  H.  amictus  Klug  (Bahia) 
und  H.  lyciformis  (Mus.  Berlin)  mit  gelben  Seitenrändern  des  Halsschildes  und  liinten  schwach 
vergi.Taf.  XIII,  erweiterten  Flügeldecken  an  Calopteron  reticidatum  F.,  so  der  weissbindige  H.  toyatusKlug  an  das  gleichgefärbte 
^'^'^''^'''^"^'  Cal.  fastidiosumDej.  Auch  H.  radiosus  Ahr.,  H.  palliatus  Kl.,  H.  ampliutus  Kl.  mit  schmaler  gelber  Mittel- 
binde und  schwacher  axillarer  Aufhellung  der  Flügeldecken  erinnern  an  Lyciden.  Weiter  ähnelt  auch 
eine  indische  Art,    Ephies  dilaticornis  Pascoe  (Borneo),  nach  der  Abbildung  dortigen  Lycus-Arten. 


')  Der  Bockkäfer  £cfl«.(/er  iiobilis  Bates,  welcher  dem  ddojitcru/i  l>as<t/f  Kl.  iihnelt.  ahmt  nach    B  c  1  t  (1.  c.  p.  817) 
mich  die  oben  erwähnten  Bewegungen  der  Lyciden  nach. 

^j  Ueber  die  Nahrungspflanze  der  Larven  dieser  Arten  i»t  nichts  bekannt. 


An  lycifornien  lunieii  ceutraliinirrikanisciieu  Arten,  die  Bat  es  in  iler  Biolo</ia  centrali-aniericana 
lierausgal>.  erwähne  ich  nocli  Tdhliniena  aJienu  Bates  (Nicarajrna),  die  an  Lygistoptems  aniabilis  Gorh..  und 
den  einfarbi<j  rotliiielben  Erythroleptus  cros  Bates,  der  an  Calojdr.ron  riifuhim  Gorh.  erinnert.  Ausgezeichnet 
durch  die  Abliachung  und  hintere  Erweiterung  der  Flügeldeclven  ist  besonders  Lyridula  Bates,  deren  eine 
Art./..  .BeZi«  Bates,  dem  stark  verbreiterten  Calopteron  cornigutum  Gorh.  und  anderen  .\rten  sehr  ähnlich   ist. 

Andere  Bockkäfertbrnien  haljen  das  Kleid  iler  L  a  ni  pv  r  id  en  entliehen.  So  gleicht  nacli  Bates, 
1.  c.  p.  1219,  die  Gattung  Alaiiipyrix  Bates  kleinen  Fhtit/iius,  und  auch  Tyrinthia  photurhia  erinnert  durch 
den  hellen  Seitenrand  des  Halsschildes  an  Fhoturis- Arten  nahe  nivllis  Gorh.  So  bildet  sich  in  der  Gattung 
Tropidosoma  bei  Tr.  Spencei  Krby.  eine  wegen  des  schmalen  Körpers  in  <ler  Form  recht  unvollständine.  in 
der  Färbung  dagegen  besser  durchgeführte  Aehnlichkeit  mit  der  grossen  Lampyride  Lamprocera  Laintillei 
Krby.  heraus.  Hierher  gehört  auch  der  einzige  mir  bekannte  Fall  einer  niinietischen  Anpassung  in  der 
Abtheilung  der  Prioniiü,  der  OteostJtethus  melaniirus  Bates  (Chontales,   Nicaragua). 

Sehr  selten  sind   Anpassungen    der  Böcke  an  andere  Käferfamilien.     So    erinnert   Ctciiodes   miniata'^'^^eiiB.t.  xiy. 

Vi".  120—121. 

King  (Fora)  mit  blutrothera  Halsschild  und  einzelnen  solchen  Tüpfeln  und  Kielen  auf  den  abgekürzten 
Flügeldecken  durchaus  an  eine  Hispide,  Cephulodorda  spinipes  Baly,  mit  auf  schwarzem  Grunde 
vortretenden  blutrothen  Warzen,  welche  auf  den  Blättern  einer  Kletterpflanze  (Arislolochia)  in 
grösseren  Mengen  lebt.  Ihr  gleicht  auch  nach  Bates  der  Erythroplutys  eondlifcr  White  (Cat.  Long.  Brit. 
Mus.  p.  202,  Taf.  V,  2)  aus  Santarem,  der  auf  den  Blumen  eines  Baumes  vorkommt,  und  (Trans.  Ent. 
Soc.  p.  422  [1870])  weiter  der  Strcplolab/s  hispoides  Bates  (Ega). 

.  Noch  seltener  sind  Anpassungen  an  F]r  o  ty  lid  e  ii.  So  gleicht  der  schöne  l'oecdopeplns  cnralli/er  St.\ovgi.  thixiv. 
mit  rotlien    Schulterecken    und  gelbbraunen,    mit    queren    Zackenbändern  gezierten    Flügeldecken  besonders     °    " 
in  den  breiteren  Weibchen  dem  häufigen  Erottjliis  histrio  L.  (Brasilien). 

Weiter  erinnern  nach  Bates')  zahlreiche  brasilianische  Cerambyciden,  die  ich  nicht  vergleichen 
konnte,  an  Curculioniden  :  so  PhaccUocera  dorsaJis  White  an  Heiliptts  sp.  und  Fhacellocera  Butesii  Pascoe 
(Ega),  die  mit  gerade  vorwärts  gestreckten  Antennen  über  die  Stämme  kriecht,  an  eine  grüne  Art  von 
PtycJioderes  (Anthribiden).  So  lässt  Gymnoccrus  cratosomoidcs  Bates  an  Cndosonius-kxien  denken,  denen  er 
auch  durch  die  grossen  basalen  Höcker  der  Flügeldecken  gleicht;  ,the  shortness  and  slenderness  of  the 
antennae  rendering  these  organs  almost  invisible  at  a  short  distance.  also  assist  in  perfecting  the  di.sguise, 
which  corapletely  deceived  nie,   when  I  saw  the  insect  in  situ." 

Ti-otzdem  wir  eine  Hispide  als  Modell  für  Cerambyciden  kennen  lernten,  ti-eten  doch  unter  dieser 
Familie  in  Südamerika  eigenthümliche  Färbungen  auf,  die  wir  nur  als  mimetische  Anpassungen  der  viel- 
leicht seltneren  Art  an  die  Lyciden  auffassen  dürfen.  So  erinnern  nach  den  Abbildungen  bei  Godman 
und  Salvin,  Biologia  centrali-americana,  wie  mir  Herr  Gustos  Kolbe  in  Berlin  gütigst  mittheilte,  Cepha- 
lodoida  Cliampioni  und  Chalepus  conijvner,  Ch.  conti(juu>i,  Ch.  amiciis  durch  die  längs  der  Mitte  und  hinten  schwarze, 
seitlich  gelbe  Färbung  der  Flügeldecken  und  des  Halsschildes  an  das  Calopteron  imitator  Gorh.  Weiter 
erinnert  Chalepus  alienus  an  Calopteron  recticulatum  F.  (mit  schwarzen,  von  gelber  Schultermakel  und  Querbinde 
unterbnichenen  Flügeldecken),  Cephalodonta  javeti  an  Calopteron  tricostatum,  Chalepus posti cid us  an  den 
Lycostomus  semiustns  Cheor.   und   Chalepus   Wuterhousi  an    Calopt.  mtlanopdvrum  Luc. 

Unter  den  Chrysomeliden  finden  sich  in  der  südamerikanischen  Gattung  Dorypliora  St;il  zahlreiche  Arten. 


')  .\iiii.  Mag.  Xat.  hist.  ä.  sei-.  IX,  p.  4Ö8 
Bibliotheca  zoologica.    Helt  VlII. 


—     18     — 

welclie  durch  liocligelbe  Farbe  und  oft  bis  in's  Detail  hinein  wiederholte  Zeichnung  durchaus  au  schwammfressende 
Erotyliden  derselben  Gegend  erinnern,  mit  denen  sie  uacli  ().  T  h  i  e  m  e  ')  zusammen  leben.  Es  ist  nun  noch 
festzustellen,  ob  sie  oder  auch  ihre  Larven  in  der  That  wie  die  Erotyliden  von  Bauraschwämmen  leben 
und  durch  diese  Nahrung  ebenso  immun  werden  wie  die  Schwammfresser.  Sind  die  betreffenden  Donjphora- 
Arten  dagegen  als  Larven  Blattfresser  wie  ihre  Verwandten,  so  blieben  sie  wahrscheinlich  auch  als 
Imagiiies  schmackhaft  und  nahmen  als  echte  Nachahmer  die  Tracht  der  Erotyliden  mir  um  des  Schutzes 
vor  Nachstellungen  willen  an.  Als  besonders  bemerkenswerth  sei  hier  noch  die  Aehnlichkeit  der  Doryphoru 
epilachnoides  Stäl  mit  der  Epilachna  radiata  Er.  erwähnt ;  da  es  hier  anscheinend  die  Solaneen-Nahrung 
der  letzteren  ist,   welche  sie  immun  macht  und  zur  Anpassung  von  Seiten  der  kleinen  Doryphoru- kv^  führte. 

C.  Mimetische  A  n  p  as  s  u  n  g  s  f  o  r  m  en  d  e  r  K  ä  f  e  r  an  stechende  Hy  m  en  op  t  e  r  e  n. 

Zu  diesen  Anpassungsformen  stellen  nur  zwei  Familien  ihr  Contingent,  welche  durch  schlanke  und 
cylindrische  Körperform  und  stärkere  Behaarung  dafür  besonders  geeignet  erscheinen :  die  Cleriden  und 
Cerambyciden.  Unter  den  Cleriden  gleichen  die  Arten  von  Clerus  L.  selbst  grossentheils  den  in  ihrem 
Verbreitungsbezirk  häufigen  flügellosen  Weibchen  heterogyner  Hyraenopteren,  der  Mutillen.  Dazu  trägt 
besonders  die  Haltung  des  Kopfes  und  das  kurze,  sammetartig  behaarte  Halsschild  bei,  aber  auch  die 
Zeichnung  der  Flügeldecken  gleicht  oft  der  Körperzeichnung  der  Modelle.  So  lässt  unser  Clerus  mutil- 
larius  mit  an  der  Basis  roth-  und  dahinter  zweimal  weissbindigen,  deutlich  behaarten  Flügeldecken  an  die 
Mutilla  europaca  L.  mit  rothem  Halsschild  und  zwei  weissen  Hinterleibshaarbinden  denken,  und  dasselbe 
gilt  in  gei'ingem  Grade  für  andere  europäische  und  nordamerikanische  Arten.  Ebenso  gleichen  die  süd- 
amerikanischen Vertreter  den  dortigen  zahlreichen  Mutillen :  so  erinnert  Cl.  Kirhiji  Syn.  an  Formen 
mit  gelbem  Halsschilde  und  orangenenAbdominalflecken  wieM.  quadrinotata  Kl.  und  M.  spinosa  Kl.  (Mus.  Berlin). 

Die  meist  wenig  vollkommenen  Anpassungen  der  Bockkäfer  an  stechende  Hymenopteren  beschränken 
sich  uaturgemäss  auf  die  eine  Unterfamilie  der  Cerambyciden.  welche  einen  langgestreckten  Leib  besitzt. 
Unter  diesen  ist  es  wieder  die  eine  Gruppe  der  MaIorihus-a\t\gen  Gattungen,  welche  durch  die  meist 
abgekürzten  oder  klaffenden  Flügeldecken  und  die  stark  geneigte  Stirn  schon  ilas  beste  Material  für  diese 
Umwandlung  bietet. 

Wahrscheinlich  entstand  diese  Gruppe  aus  Clytus-urtignn  Formen  mit  bunten  (,juerbinden  auf  den 
Flügeldecken  und  wurde  diese  Zeichnung  von  hinten  nach  vorn  mit  der  zunehmenden  Verkürzuug  der 
letzteren  auf  dem  Leibe  selbst  ausgebildet.  Leider  ist  es  mir  in  fast  allen  Fällen  unmöglich  gewesen, 
die  etwaigen  Modelle  zu  diesen  nachahmenden  Böcken  festzustellen.  So  begnüge  ich  mich  denn  mit  einem 
kurzen   Hinweise  auf  die  merkwürdigsten  Formen. 

Von  bemerkenswertheren  Fällen  aus  der  Literatur  sei  hier  der  eigenthümliche,  auch  vonAVallace. 
erwähnte  ColoborJiombus  fuscatipennis  Pryer'^)  (N.  Borneo)  erwähnt,  wohl  das  schönste  der  hierher  ge- 
hörigen Beispiele,  da  der  Bock  durch  die  Färbung  der  Hinterflügel  diejenige  der  Voi'derflügel  einer  Raub- 
wespe, Mygnimia  aviculus  Sauss.,  wiedei-giebt  inid  sich  von  ihr  eigentlich  auf  den  ersten  Blick  nur  durch 
die  verschiedene  Länge  des  Antennen  unterscheidet.  ^  Hierher  gehört  auch  der  von  F^  r.  Müller  be- 
richtete Fall   der  Aehnlichkeit    der   Charis   melipona  (?)  mit  einer  Melipona-Art     und   die  von  Bates  er- 


')  Wegen  der  Aiialogieeu  zwischen  den  einzelnen  Arten  verweise  ich  auf  Thieme's  Arbeit,  welche  gerade  diesen 
Punct  ausführlicher  behandelt. 

^)  H.  J.  S.  P  ryer,  On  two  reiuarkable  ca.ses  of  luiuiicry  froni  Eloimra  (Trans.  Ent.  Soo.  188.">,  p.  o&>.  Taf.  X). 


—     19     — 

wähnte  orrosse  Aehnlichkeit  der  Spliecomorpha  thahjbcu  Newm.  (Bnisilien),  die  ein  sjestieltes  Abdomen  besitzt, 
mit  einer  stahlblauen  Mordwespe  (V  Pepsis). 

Schliesslich    erwähne  ich    noch    die   Arten  von  Esthesis  Newm..   welche    aut'  Australien  beschränkt  f,":" "°  ••;,  ' 

r  lg,    I  i4  —  J  -•)• 

sind.  Bei  E.  ferrugineus  ist  Kopt  und  Halsschild  goldi^gelb  l)ehaart  vind  die  Naht  der  Flügeldecken  elien- 
so  gerandet.  Auch  die  Brust  ist  seitlich  gelli  behaart:  ebenso  sind  die  ersten  Kückenplatten  gelb  und 
werden  hinten  von  einem  zwei  Segmente  begreifenden  Gürtel  begrenzt,  auf  den  wieder  ein  gelbes  Hinter- 
leibsende folgt.  Auch  die  Bauchplatten  sind  am  Hinterrande  gelb  behaart  und  die  Hintertlügel  glasig. 
So  tritt  bei  dem  fliegenden  und  sitzenden  Thier  eine  auffallende  Wespen-Aehnlichkeit  hervor.  —  Bei  der 
kleineren  E.  rariegata  F.  erinnert  auch  ilie  Zuspitzung  des  Hinterleibes  an  die  für  Vespiden  eigen- 
thümliche  Form. 

Hierher  gehört  vor  Allem  ein  oft  citirtes  Beisj)iel  aus  unserer  Fauna,  die  Aehnlichkeit  des  Mdlorchits 
Salicis  F.  etc.  mit  , Schlupfwespen'.  In  der  That  ist  die  Aehnlichkeit  des  Bockkäfers  mit  Arten  wie 
Anomalon  heros  Wsni.  recht  auffällig,  doch  fehlen  hier  alle  biologischen  Beziehungen  beider  Arten  zu  ein- 
ander und  der  Ichneumon  ist  wohl  ebenso  wenig  geschützt  wie  der  Bockkäfer,  da  ja  die  Entomophagen 
keine  Giftdrüsen  besitzen.  So  ist  vielleicht  die  besonders  im  Fluge  auffallende  Hymenopteren-Form  unseres 
Bockkäfers  eine  Anpassung  an  Arten  von  Ammophilu,  welche  ebenfalls  die  ähnliche  Färbung  des  Hinter- 
leibes besitzen.  Denn  Anpassungen  der  Böcke,  die  vielleicht  ihrem  eigenen  Schutze  gegen  Grabwespen 
dienen,  an  letztere  sind  nicht  selten.  So  erinnert  auch  der  sammetscbwarze  Colobus  hemipherus  F.  (.Java) 
mit  langen  düster  stahlblauen  Hinterflügeln  und  sehr  laugen  blauen  Beinen  an  Sphegiden. 

(i.    Miiiietisclie   Aii|)assuii<ieii   von   Seiten   dfr   I.epiclopteren. 

Wie  das  Problem  der  Mimicry  von  Bates  nach  seinen  Beobachtungen  an  Schmetterlingen  auf- 
geworfen wurde,  wird  es  auch  stets  sein  bestes  Beweismaterial  in  den  Vertretern  dieser  Insectenordnung 
finden.  In  der  Gliederung  des  umfangreichen  Materiales.  welches  wegen  seiner  Bedeutung  für  die  Mimicry- 
Theorie  eine  besonders  weite  Berücksichtigung  verdient,  haben  wir  uns  veranlasst  gesehen,  innerhalb  der 
auch  schon  in  der  Papilioniden- Arbeit  aufgestellten  natürlichen  \'erbreitungsbezirke  zuerst  die  Anpassungen 
von  Lepidopteren  an  einander  zu  liesprechen,  weil  sie  das  Beweismaterial  für  unsere  Schlüsse  bilden. 
Dann  folgen  die  Anpassungen  von  Lepidopteren  au  andere  Ordnungen  der  Insecten,  deren  Erörterung 
weniger  Aufschluss  geben  konnte. 

a.  Anpassungen  unter  Lepidopteren. 

Auch  in  dieser  Abtheilung  werden  zuerst  die  imnnmen  Arten,  welche  als  Modelle  der  Anpassung 
dienen,  l)ehaudelt  werden,  und  wird  die  Besprechung  der  nachahmenden   Formen  sich  anschliessen. 

1 .   P  a  1  ä  a  r  k  tische  K  e  g  i  o  n. 

In  der  paläarktischen  Region  sind  bisher  keine  unanfechtbaren  Fälle  gegenseitiger  Nachahmung 
von  Schmetterlingen  bekannt.     Es  dürfte  dies  unter  .\nderem  daran  liegen,  dass  keine  durchaus  immunen 


—     20     — 

Schmetterlinge  in  ihr  vorkommen  dürften,  weil  der  allgemeine  Mangel  an  Nahrungsmaterial  die  insecten- 
fressenden  Vögel  veranlasst,  oft  auch  die  unschmackhai'teren  Formen  zu  nehmen.  So  Hessen  einige  gefangen 
gehaltene  Sperbergrasmücken  die  ihnen  von  mir  vorgeworfenen  Stücke  von  Zygacmi  trifolii  zwar  zwei 
Tage  lang  am  Leben ,  am  dritten  aber  frassen  sie,  von  Hunger  getrieben,  die  offenbar  wenig  wohl- 
schmeckenden Thiere  doch.  Aehnlich  beobachtete  auch  E.  G.  Poulton'),  dass  Z.  filipenduulue  von 
Vögeln  mit  Widerstreben  genommen  wurde,  während  die  Eidechsen  nach  Butler 's  Experiment  sie  ver- 
schmähten. Dagegen  wurde  nach  J.  Weis  Forthesia  uurifluu  von  Eidechsen  gefressen.  Auch  Spilnsomu 
menthastri  wurde  widerstrebend  vo)i  Rothkelchen  und  Emberiza  scheoniclus  gegessen,  aber  von  allen  anderen 
Vögeln  verschmäht,  und  Stainton  warf  dasselbe  Truthähnen  vergeblich  vor.  Die  ähnlicii  auffallend 
gefärbte  ebenfalls  weissflügelige  Spilosomn  lubricipcdn  mit  gelbem  Leib  wurde  nur  ausnahmsweise  genommen. 

Diese  Beobachtungen  veranlassten  A.  R.  Wallacenoch  in  seinem  ,Darwinism"  '')  Diuplioni 
mendica  als  Beispiel  wahi'scheinlicher  Mimicry  anzugeben,  da  ihr  Weibchen  dem  Spilosama  menthastri 
gleicht  und  nach  Wallace  diese  Aehnlichkeit  erworben  hat,  um  dadurch  grösseren  Schutz  zu  geniessen. 
Es  sind  aber  beide  Formen  nach  den  Structurmerkmalen  so  nahe  Verwandte,  dass  sie  nur  künstlich  in 
zwei  Gattungen  gebracht,  am  besten  aber  wieder  im  Genus  Spilosoma  vereinigt  werden.  So  giebt  auch 
das  Weibchen  von  D.  mendica  in  seiner  Färbung  nur  die  seiner  nächsten  Verwandten  wieder  ^),  und  auch  die 
Ranpe  gleicht  derjenigen  von  S.  lubricipeda. 

Der  weitere  von  Meldola  angegebene  Fall  einer  minietisclien  Anpassung  den  Wallace,  1.  c. 
p,  279,  ebenfalls  wiedergiebt,  dass  Acidalia  subsericeata  die  ebenfalls  zu  den  Geometriden  gehörige  Asthena 
candklata  nachahmen  soll,  ist  einfach  zu  streichen,  da  weder  besondere  biologische  Gegenseitigkeits- 
beziehungen   zwischen    beiden    Arten    vorliegen  noch  die  Aehnlichkeit  besonders  in  die  Augen  springt. 

Auch  gegen  die  von  Dietze  angeführten  Beispiele  der  Mimicry  unter  deutschen  Schmetterlingen 
muss  ich  Bedenken  äussern.  So  gleicht  Scoria  decdbuta  L ,  ein  weisser,  an  Waldrändern  ,bei  Tage  im 
Sonnenschein  fliegender  und  an  Blüthen  saugender"  Spanner  „mit  langem  Hinterleibe  des  Männchens  und 
für  eine  Geouietride  sonderbar  gebauten  Flügeln"  nach  Dietze,  1.  c.  p.  281,  „einem  Weisslinge,  besonders 
P.  Napi,  dessen  Unterseite  der  Hinterflügel  ebenfalls  dunkel  geädert  wird".  Auch  nach  A.  Seitz  M 
copirt  der  weisse  Spanner  „den  verschmähten  Kolilweissling".  Nun  wird  letzterer  aber  von  Vögeln  viel 
verfolgt,  wie  ich  häufig  beobachtete;  so  sah  icli  ihn  auch  vom  Sperling  nehmen,  was  frühere  Angaben 
englischer  Beobachter  (Nature  IH,  p.  106)  und  die  von  A.  G.  Butler  und  Poulton,  1.  c.  j).  24(1 
bestätigen.  Wie  diese  Art  wurde  auch  F.  brassicue  nach  Poulton,  1.  c.  p,  45,  , schnell  von  allen 
Eidechsen,  aber  wegen  der  grossen  Schuppenfiügel  nicht  gern"  gefressen  und  R,  Trimen  '■')  sah, 
wie  eine  Schwalbe  ihn  verfolgte.  Auch  mehrfache  Beobachtungen  von  Ornithologen  bestätigen  diese 
Angaben. 

Uebrigens  ist  eine  weissliche  Flügelfärbung  auch   bei  Spannern  weit  verbreitet. 

')  E.  G,  Poulton,  The  experimental  proof  of  the  protective  value  of  colour  und  markiiiijs  in  insects  in  referenee 
to  their  vectebrate  eneiuies.  Proc.  zool.  Soc.  London  1887,  p.  218. 

')  A.  R.  Wallace,  Darwinisni,  an  exposition  of  the  theory  of  natural  selection.  London  1889,  p.  248. 

')  Schon  C.  Dietze    spricht  sich    in  einem  Aufsatz  „über  einige  Beispiele  von  Nachahmuno'  bei  Insecten''.  Stett. 
ent.  Zeitg.  XXXIT,  1871,  p.  279,  für  diese  Ansicht  aus. 

*)  A.  Seitz.  Betrachtungen  über  die    Schutzvorrichtungen  der  Thiere.  Zoolog.  Jahrliuch.  Abtli.  f.  Systematik  etc. 
III,  p.  87. 

n  Trans.  Linn.  Soc.  XXVI,  p.  409. 


-      21      — 

Das  zweite  der  zu  erörtenideii  Beispiele  betrifft-  ebenfalls  Aiigehiirige  verschiedener  Familien, 
einen  Brejiliiden,  Brephos  partheniasL.,  und  einen  echten  Spanner,  P/oser/rt(/«t'ersa<a  S.  V.  Nach  A.  Rössler 
hat  der  Spanner,  vorzüglich  das  Weibchen,  in  ,  Lebensweise,  Flug  und  Färbung  so  grosse  Aehnlichkeit 
mit  dem  gleichzeitig  fliegenden  Brephos,  dass  hier  nur  an  eine  Nachahmung  zu  denken  ist".  Nach  Dietze 
stimmen  beide  auch  ,.in  der  Eigenschaft,  sich  in's  welke  Laub  oder  auf  feuchte  Waldwege  zu  setzen  und 
aufgescheucht  fast  senkrecht  in  die  Höhe  zu  fliegen,"  überein.  Vorläufig  ist  jedoch  erst  der  Beweis  zu 
erbringen,  dass  Brephos,  welcher  in  diesem  Falle  als  Modell  anzusehen  wäre,  in  höherem  Grade  immun 
ist  als  der  Spanner.  Die  Nahrung  (Betula)  der  IJaupe  niacbt  dies  aber  wenig  wahrscheinlich,  und  ihre 
Form  deutet  sogar  auf  Verwandtschaft  mit  den  S]iannei-raujien  hin. 

■_'.    1  n  d  o  -  a  u  s  t  r  a  1  i  s  c  h  e   R  e  g  i  o  n. 

a.  Als  Modelle  dienende  ramilien  und  Gattungen. 

Als  Modelle  der  An|)assung  dienen  in  dieser  Region  nur  die  \'ertreter  bestimmter  tagfliegender 
Familien,  welche  besonders  den  Rhopaloceren  angehören:  vor  allem  Danaiden,  Acraeiden  und  Augehörige 
der  die  Palaeotropinen  darstellenden  papuanischcn  Gattung  Hainwiryas. 

Weiter  müssen  wir  unter  den  Tagfaltern  noch  die  zu  den  Morplüden  gehöi-ige  Gattung  TenarisWo. 
{DrusiUa  Swains.),  welche  besonders  im  östlichen  Theil  tles  Gebietes  vorherrscht,  und  die  Arten  der 
Untergattung  Pha  rmac  op  h  a  gu  s  von  Pupilio  als  Modelle  der  Nachahmung  ansehen. 

Dazu  kommen  endlicli  auch  einzelne  Formen  von  Hcteroceren,  welche  am  Tage  fliegen  und  be- 
sonderen Schutz  vor  den  Nachstellungen  der  Insecteiifresser  zu  geniessen  scheinen,  so  Angehörige  der 
Agaristiden  (Eusemiu)  und  der  ihnen   nahe  verwandten  Uraniiden  { Alcides).  ^) 

1.    Familie  der  Danaiden. 

Diese  formenreiche,  liesonders  über  die  Tropen  verbreitete  Familie  zeigt  die  charakteristi.schen 
Eigenfhümlichkeiten  immuner  Schmetterlinge  ganz  besonders  deutlich.  .,They  are  so  tenacious  of  life,  as  to 
be  able  to  bear  consideral)le  pressure  between  the  flnger  and  thumb  without  being  killed.  Birds  and  other 
insectivorous  animals  do  not  appear  to  be  partial  to  these  butterflies  as  food;  they  are  probably  unpalatable 
to  them  owing  to  their  possessing  a  peeuliar  odour.""  -) 

Nach  Marshallimd  NiceviUe^)  fliegen  die  Danaiden  aufgestört  in  langsamem,  klappendem  Fluge 
davon  und  zeigen  keine  Scheu.  Diese  Furchtlosigkeit  rührt  offenbar  daher,  dass  sie  vor  den  Angriffen 
ihrer  Hauptfeinde,  insectenfressender  Vögel  und  Reptilien,  durch  einen  ,,pungent  semiaromatic  odour"  ge- 
schützt sind,  der  die  ,, Säfte  ihrer  Körper"  durchdringt:  ..these  Juices,  when  exuded  by  pressure,  stain  the 
skin  yellow  and  leave  a  distinct  odour."  Auch  MarsliaU  und  Niceville  heben  die  grosse  Lebenszähigkeit 
hervor  und  schliessen,  „that  any  individual  which  might  be  accidentally  seized  and  afterwards  dropped  by  a 
bird,  has  a  good  chance  of  escaping  with  inmiunity,  when  more  delicately  framed  insects  would  be  killed 
or  hopelessly  nuiimed."       Dass     manciinial    aueh    dii-  in  Gefangenschaft  gehaltenen  Vögel  noch  die  wolil- 


■)  Für  die  TagtaUer  vergleiche  nuiii  L»r.  U.  S^  t  ;i  u  il  in  }je  r 's  tretl'lichen  Athis  (E.xot.  SchmetterUuge  1.  Fürth  1888). 

ä)  Note  von  Dr.  Thw  altes  bei  Moore.  Lep    Ceylon,  1,  p.  2. 

■')  Marshali  and  de  Niceville,  Butterflies  of  India,  Calcutta   1882— 188ü.  1.  jj.  22. 


22     

schmeckenden  Falter  von  ilen  \viclrit?i'n  zu  untorsihciilen  wissen,  erificbt  sich  aus  iler  Anirabe  I.  Newton's 
(Natui'e  111,  p.  165),  dass  ein  gefangener  Bulbul  gern  Charaxes- Arten  annalim.  nie  einen  Danaiden  be- 
rührte. Nach  Meldola  (Proc.  Ent.  Soc.  1877,  p.  1'2)  leiden  selbst  die  trockenen  Danaiden  der  Museen 
nicht  von  Milben  und  anderen  Feinden  der  Sammlungen,  was  später  von  anderer  Seite  bestätigt  wurde, 
nach  meinen  Beobachtungen  aber  nur  im   Allgemeinen  gilt. 

Gehen  wir  jetzt  zur  kurzen  Schilderung  des  Totalhabitus  und  der  Lebensweise  der  einzelnen 
Gattungen  der  indischen  Danaiden  über,  in  der  wir  uns  in  der  Anordnung  besonders  an  F.  W.  Kirby"s 
„Catalog  der  Tagfalter"  halten.  Die  wenigen  Arten  der  Gattung  Hestia  Hb.  zeigen  einen  einheitlichen. 
Habitus.  Vor  Allem  sind  sie  sämmtlich  über  Mittelgrösse  und  haben  eine  Flügelspannung  von  mindestens 
12  cm.  Die  Flügel  .sind  von  milchglasai'tig  durchscheinender  weisser  Farbe  und  ausser  von  den  schwarzen 
Ri])pen  noch  von  ebenso  ihuiklen  Zellfalten  und  am  Aussenrande  von  kurzen  Intercostalfalten  durchzogen. 
Dazu  treten  oft  noch  besonders  in  der  Mitte  und  gegen  den  Aussenraud  der  Vordertlügel  grosse  schwarze 
Flecke.     Der  lange  Hinterleib  ist  meist  rahmweiss. 

Der  grossen  Breite  und  stumpfen  Abrundung  der  Vorderflügel  entspricht  der  langsam- 
schwebende Flug  der  Hestien,  den  Moore')  so  anschaulich  schildert:  .,the  delicate  W'ings  .  .  .  bend  and 
undulate  in  the  act  of  flight.  It  has  a  very  slow  floating  tiight,  often  poising  nearly  motionsless,  and  is 
verv  easily  caught." 

Nach  S.  Skertchly  ')  ist  Hestia  sehr  lebenszäh,  setzt  sich  selten  bei  Tage  uml  fürchtet  keine 
Vögel,  denn  sie  fliegt  nie  schnell   und  sucht  nie  ein  Versteck  auf. 

Die  Arten  der  Gattung  Ideopsis  Boisd.  spannen  meist  8—10  cm  und  besitzen  einen  ähnlichen 
Färbungscharakter  der  Flügel  wie  der  von  Hestia,  nur  sind  hier  die  Intercostalstreifen  am  Aussenrande 
durch  schwarze  Flecke  ersetzt,  wie  solche  auch  am  Ende  der  Zellen  und  der  Aussenrandsrippen  liegen  : 
auch  ist  die  Hinterleibsfarbe  mehr  lederbraun.  Manche  der  philippinischen  Arten  (so  /.  anaspis  Feld.) 
sind  durch  eine  citroneugelbe   Färbung  der  Flügelbasis  charakterisirt. 

Meist  fliegt  z,  B.  Ideopsis  daos  nach  Mittheihmg  der  Herren  Hartert  und  Staudinger, 
welche  sie  in  Sumatra  beobachteten,  sehr  langsam,  und  nach  S.  Sk  e  rtc  h  ly  (I.e.)  besitzt  sie  wie  andere  Danaer 
eine  grosse  Lebenszilhigkeit.  Die  zahlreichen  und  vielgestaltigen  Arten  von  Danaus  L.  kann  man  nach 
dem  Bau  der  Dufteinrichtung  der  Männchen  und  nacli  der  Färbimg  ihrer  Flügel  zugleich  in  melireren  an- 
scheinend natürlichen  Gruppen  vereinigen.  Die  Arten  der  Untergattung  Radena")  zeichnen  sich  durch  die 
Beschränkung  der  mäusegrauen  Duftschuppen  auf  die  zwei  oder  drei  innersten  Rippen  (zweite  Dorsalis  und 
erster  bis  zweiter  Cubitalast)  der  Hinterflügel  aus  und  tragen  einen  einheitlichen  Färbungscharakter.  Die  Grund- 
farbe ist  weisslich,  höchstens  etwas  safrangelb  oder  grünlich  weiss  und  erhält  sich  meist  in  einer  grösseren  basalen 
Aufhellung,  die  von  den  dunklen  Rippen  durchzogen  wird.  Gegen  den  Aussenraud  vereinigt  sich  die  Zeichnung 
durch  queres  Zusammenfliessen  der  Flecke  oft  derart,  dass  auch  bei  den  Flügeln  ein  breiter  dunkler 
Aussenbord  entsteht,  indem  meist  eine  oder  zwei  Reihen  von  hellen  Doppeltüpfeln  der  Grundfarbe  auftreten,  die 
durch  Zerspaltung  der  marginalen  und  postmarginalen  Binden  entstehen.  Oft  ist  auf  den  Vorderflügeln 
durch  vom  Zellende  ausgehende  Verdunkelung    noch    eine    helle    Subapicalbinde  abgeschnitten,    die  sich   in 


')  Moore,  The  Lepidoptera  of  Ceylon.  London  1880-81,  p.  :-i. 

')  S.  Skertchly,  On  butterflies-enemies  (Ann.  Mag.  Nat.  Hist.  (i.  Ser.  Vol  3.  Nr.  18,  1889). 
')  Vergl.  E.  Haase,  Dut'tapparate  indo-austi-al.   Sclimetterl.  111   (Corresp.   ent.  Verein  Iris,  Dresden,  Nr.  '>,  1888), 
p.  287-292. 


X 


-     .3     _  ^- 

die  lleilic  der  Marginaltüj>fel  i'ortset.zt.  I>ie  Grö.sse  der  Arten  schwankt  in  den  unbedeutenden  Grenzen 
von  6 — 8  cm  Flügelspannung.  Kopf  und  'l'liurax  tragen  oben  stets  zwei  Reihen  weisser  Tüpfel,  und  eben- 
solche grössere  tinden  sich  auf  den  ebenfalls  dunklen  Brn.stseiten.  Die  Fai-be  des  TTiuterleibes  ist  meist 
lederbrauu. 

Nach  der  Verzweigung  der  Hadialäste  der  Vordertlügel  müssen  wir  die  anscheinend  einheitliche 
Untergattung  yi'arfe^a  jedoch  in  zwei  Grujipen  treinien ;  denn  nur  bei  der  CVeowa-Gruppe  {Rav(i<leba 
Moorel  entspringen  die  bei  den  ersten  Kadialäste  vor  dem  Zellende  vind  verlaufen  frei,  während  in  der  Aylea- 
Gruppe  sich  der  erste  Radiahist  wie  bei  Ideopsis  und  Ileslia  mit  der  Subcostalis  kreuzt.  So  müssen  wir 
nach  dem  ursprünglichen  Aderverlauf,  dem  Zeichnung  und  Bau  der  Dufteinrichtungen  nicht  widerspricht, 
die  C7eo«a-Gruppe  als  der  Stammform  der  Gattung  am  nächsten  stehend  annehmen,  während  Fr.  M  ü  1 1  e  r 
und  Distant  die   Untergattung  Änosia  dafür  hielten. 

Hierher  gehört  als  abgeleiteteste  ZeichnnngstVirm  der  besonders  in  Nordindien,  China  etc.  ver- 
breitete Dan.  Ti/fius  Gray  mit  grüniichblau  aufgehellten  Vorderflügeln  und  lebhaft  rostrother  Färbung 
der  Hinterflügel. 

Eine  geringe  Modification  des  Typus  der  r7eo»ia-Gru])pe  tritt  uns  in  der  Untergattung  Tirumala 
Moore  entgegen,  bei  welcher  der  zweite  Kadialust  der  Vorderflügel  hinter  dem  Zellende  entspringt  und 
die  Duftschuppen  in  eine  tiefe  und  enge,  auf  der  Unterseite  nach  aussen  klappenartig  v(n-springende 
Tasche  zwischen  Dorsalis  und  Gubitalis  der  Hinterflügel  eino;esenkt  sind.  Die  wenigen  hierher  gehörigen 
Formen  tragen  auf  dunklem  schwarzbraunen  Grunde    mehrere  Reihen  grüner,     meist    gedüjipelter  Tüpfel. 

In  der  Untergattung  ^«os/a  Hb.  mit  brandnialartig  eingesenktem  schwarzen  Duftschuppennapf  der 
Hinterflügel  bildet  sich  ein  starker  Oontrast  der  Flügelfärbnng  aus.  indem  die  Subapicalliinde  der  Vorder- 
flügel in  dunklem  Grunde  oft  noch  weiss  leuchtend  hervortritt,  die  bei  Dun.  Cleoiia  Cr.  gelbliche  breite 
Mittelbinde  aber  sich  besonders  auf  den  Hinterflügeln  stärker  ausdehnt  und  eine  rostbraune  Farbe  an- 
nimmt. Zugleich  treten  die  Postmarginal-  und  Marginaltüpfelreihen  noch  auf  der  Unterseite  beider 
Flügel  deutlich  hervor  und  erhält  sich  die  dunkle  Färbung  der  Kippen.  Bei  einigen  Vertretern  dieser 
Untergattung  aus  dem  papuanischen  Archipel  wird  die  Grundfarbe  stark  verdunkelt   [Dan.  Sabrina   Boisd). 

So  dürfen  wir  Formen  der  Jr//ta-Gruppe  (Dan.  ÄyhaCv.,  Dan.  Melaneus  Cr.)  als  diejenigen  Formen  an- 
sehen, welche  durch  die  Kreuzung  des  Radialastes  mit  der  Subco.stalis  zu  Ideopsis  überführen,  mit  der 
sie  auch  iiocli  die  Au.sbildung  des  Duftapparates  theilen.  Die  Gattung  Hestiu  endlich,  ohne  Duftein- 
richtungen  auf  den  Hinterflügeln.  w-firde  den  Endpunct  der  Entwickelimgsreihe  indischer  Danaiden  bilden, 
zumal  auch  ihre  Zeichnung  durch  Aufhellunii;  am  stärksten  modiflcirt  ist. 

Von  den  zahlreichen  biologischen  Beobachtungen  über  einzelne  Arten  von  Danaus  sei  erwähnt, 
dass  nach  Hute  hinso  n  ')  Tirumala  Liiiiniu< ei'v.  und  Itadcna  .l(/1ca  Cr.  x-.n-.ceyJonica  einen  langsamen  und 


')  Auch  ich  kann  mich  meinen  kinzcn  in  hnlien  liisher  geniiichtcn  Krfuhinngen  diese  .Angaben  nur  beseitigen. 
Nie  sah  ich  einen  Vogel  nach  einem  der  oft  überaus  häufigen  schwerfälligen  und  furchtlosen  rothbraunen  Danaerschnappen, 
während  an  Weisslingen  besonders  die  Catopsilien  oft  von  dr'n  Vögeln  weit  verfolgt  wurden.  Ebenso  gelang  es  mir  nicht, 
in  Singapore  lebende  Danaer  an  Hühner  zu  verfüttern,  und  auffällig  war  mir  besonders  der  Contrast,  mit  dem  diese 
Thiere  einen  Dan.  nil(iaris  Butl.  oder  Dan.  rliii/sippiis  \i.  voll  Verachtung  liegen  Hessen,  nachdem  ihn  höchstens  die  jüngeren 
einmal  vorsichtig  angepickt,  um  ihn  sofort  fallen  zu  lassen,  während  um  ein  Männchen  von  F.  Famiiion  erbitterte 
Kämpfe  entstanden.  Interessant  war  mir  das  Benehmen  zweier  erwachsen  eingefangener  Meerkatzen,  welchen  diese 
Schmetterlinge  erst  vorsichtig  gezeigt  und  dann  in  die  Hand  gegeben  wurden.  Zuerst  wurden  die  Danaer  misstrauisch 
berochen,  dann  vorsichtig  zerzu])ft  und  wieder  berochen  und  endlich  fallen  gelassen.  —   Besonders  an  frischen  Stücken  von 


—     24     — 

schweren   P'liio-  luiben  uiul  letztere  vielleicht    das  o-enieinste    liisect   auf  Ceylon  ist.     Nach  S.  Skertchly 
(1.  c.)  ist  die  Lebenszähigkeit  von  Davaus  sehr  gross. 

Die  im  Gegensatze  zu  dem  cosmopolitischen  Danaus  auf  die  indo-australische  Hegion  nnd  einige 
ostafrikanische  Inseln  (Madagascar,  Bonrbon,  Mauritius)  beschränkte  Gattung  Euploea  Latr.  dürfte  sich 
ursprünglich  in  der  Zeichnung  an  die  Danaer  der  Untergattung  liadena  angeschlossen  haben.  So  zeigt 
das  Weibchen  von  Eu.  Linnaei  Moore')  {Midamus  L.|,  das  von  Fabricius  als  Claudia  unterschieden 
wurde,  besonders  durch  die  Aufhellungen  der  Zelle  und  der  Randfelder  der  Hinterflügel,  eine  gewisse 
Aehnlichkeit  mit  Dun.  agleu  Cr.  Auch  hier  bewahrte  diejenige  Untergattung,  welche  keine  höher  ent- 
wickelten Dufteinrichtungen  besitzt.  Crastia  Hbn.'^)  die  einfachste  und  zugleich  meist  in  beiden  Ge- 
schlechtern gleiche  Zeichnung;  dieselbe  besteht  ursprünglich  {Eu.  (Jörn  Cr.  etc.)  in  einer  sich  über  beide 
Flügel  hinziehenden,  beiderseits  deutlichen  Marginal-  und  Postmarginalreihe  gedoppelter  weisser  Tüpfel 
auf  dunkelbraunem  Grunde,  zu  denen  noch  tüpfelartige  Reste  der  Mittelbinde  nni  die  Zellen  herum  treten 
können.  Durch  Verdunkelung  besonders  der  Vin-derflugel  {Ea.  Eichhonii  Stdgr.)  oder  der  Hinterflügel 
(Eu.  Wallacci  Feld  )  geben  hieraus  fast  einfarbig  braune  Formen  hervor  {Eu.  inacqualis  ßutlr.),  deren 
Männchen  manchmal  einen  Blauschiller  der  Vorderflügel  entwickelten  (Eu.  TulUolus  F.,  Philippinen). 

Eine  selbststäudige  Ausbildung  der  Zeichnung  linden  wir  auch  in  der  Untergattung  Salpinx  Hb.^), 
welche  sich  durch  den  Besitz  eines  scharf  begrenzten  Duftschuppenspiegels  auf  der  Oberseite  der  Hinter- 
flügel auszeichnen,  zu  dessen  Bedeckung  sich  der  Innenrand  der  N'orderflügel  der  Männchen  oft  bedeutend 
nach  hinten  erweitert.  Diese  Gruppe  besitzt  ebenfalls  noch  einige  Formen  mit  entwickelterer  Zeichnung  ; 
so  erinnert  das  Weibchen  von  5.  Rhadamantus  F.  durch  die  am  Zellende  der  Vorderflügel  gelegene  weisse 
Binde  und  die  breite  Aufhellung  des  Innenrandes  der  Hinterflügel  an  Formen,  welche  ausser  den  tüpfel- 
artiff  zerschnürten  Marginal-  und  Pustmarginalbiuden  noch  eine  breite  Mittelbinde  besassen.  Meist  aber 
nimiut  die  Verdunkelung  der  Flügel  von  der  Ba.sis  aus  derart  zu,  dass  sich  nur  am  Aussenrande,  und 
unten  meist  deutlicher  als  oben,  kleine  ßindentüpfel  erhalten  (S.  Treitschkei  Boisd.,  Neu-Guinea).  Weiter 
tritt  oft  ein  schöner  Blauglanz  am  Aussenrande  auf,  welclier  die  Bindenreste  violett  färbt  (S.  semicirculus 
Hutl.  S.violaButl.,  S.NovaraeVek].).  Bei  einigen  Arten  der  Arn- und  Keyinseln  (S.  Uopfferi  Ve\i\..  S.  Eurypon 
Hew.)  entsteht  endlich  eine  Aufhellung  der  Flügel  um  die  dunklere  Mitte  herum,  die  sich  zuletzt  bei 
)S.  Browni  Salv.  und  Godni.  (Salonionsinselnj  über  die  ganze  Oberseite  erstreckt  und  eine  gleichmässige 
kreidigweisse  Färbung  hervorruft,  wie  sie  die  Tcnaris- Arten  besitzen. 

Bei  der    Untergattung  Trepsichrois  Moore  mit  der  gemeinen  Eu.    Linnaei  Moore  treffen  wir,  wie 

erwähnt,  ebenfalls  noch  eine  ursprüngliche  Zeichnung  mit  zahlreichen  hellenTüpfeln  an.  Erhält  sich  letztere 

vergi.Taf.viii,  jji^gjj  j^i^gjj  auf  der  Unterseite  des  Männchens,  so  wird  sie  doch  auf  der  Oberseite  der  Hinterflügel,  die  vor  und 

Flg.  58-50.  ,  ^ 

ausserhalb  des  Spiegels  einen  grauen  Duftschuppenpelz  tragen,  durch  rauchbraune  Verdunkelung  überdeckt, 


Da)i.  vulgaris  bemerkte  ich  einen  dumpfen,  moilerartigeu  Duft,  der  besonders  bei  Pressen  des  Thorax  entstellt.  —  Die 
Lebensfähigkeit  der  Danaer  ist  aui*serordentlich,  mit  stark  zerdrücktem  Thorax  sind  sie  noch  im  Stande,  fortzufliegen. 

')  Citirt  bei  Moore,  The  Lepldoptera  of  Ceylon  1,  1880 — 81. —  Vielleicht  tritt  an  Stelle  dieses  neuen  Namens  für 
eine  alte    so    bekannte  Art  aus  Prioritätsrücksichten   doch    besser  Malciber  Cr. 

')  Derselben  gehören  auch  die  ostafrikanischen  Arten  an. 

'J  Vergl.  E.  Haase,  Duftapp.  etc.  III,  p.  292—301. 


wälu-eml  sie  auf  den  Vorderfliigelii  sieh  in  violetten  Tüpfeln  innerlialW  des  prachtvdll  dunkelblauen  Schillers 
der  Anssenhiilfte   wiederfindet. 

Somit  dürften  alle  drei  Untergattungen  sich  von  eine  ni  Stamme  aus  entwiekelt  liaben,  der,  wie 
das  Weibchen  von   Ku.  Lhinaei  und   Eil.  Eudemou  Hew.   lieweisen ,    noch   /io^/ei/a-ähnlich  gezeichnet   war. 

Um  noch  einzelne  biologische  Beobachtungen  zu  erwälmen,  so  ist  der  Flug  von  Eu.  (Salp.)  Elisa 
Butl.  etc.  nach  Hntchin.son,  1.  c,  langsam  und  schwer.  —  Die  Euploeen  Hiegen  nach  Moore  oft  in 
sehr  grossen  Mengen.  —  Von  dem  feinen  Vanilleduft  der  Analpinsel  der  Männchen  ist  der  beiden 
Geschlechtern  gemeinsame  Widrigkeitsduft  zu  unterscheiden,  der  besonders  hervortritt,  wenn  man  die 
Thiere  ergreift.  So  hebt  L.  de  Xieeville')  besonders  hervor,  dass  neben  den  Männchen,  welche  Duft- 
apparate besitzen,  auch  die  Weibchen  einen  ähnlichen  Geruch  verbreiten.  ,.though  they  are  unfurnished 
with  the  male  disseminating  organs,"  den  Analpinseln. 

Nach  persönlicher  Mittheilung  des  Herrn  Hart  er  t  (juillt  bei  jeder  geringen  Verletzung  frisch 
gefangener  Euploeen  aus  dem  Nacken  ein  Flüssigkeitstropfen  {?  Blut)  hervor,  dessen  unangenehmer  Duft, 
lange  an  den  Fingern  haftet. 

Ueber  die  Futtei-pflanzen  der  anscheinend  stets  auffällig  gefärbten  '  |,  mit  einzelnen  langen  Fleisch- 
fäden besetzten  Raupen  der  Danaiden  liegen  wenige  und  noch  dazu  theilweise  unsichere  Angaben  vor. 
So  lebt  die  Raupe  von  Hestia  nach  H.  K  ü  ii  n  •')  an  ., Lianen'",  die  von  Dan.  Limniace  nach  Horsfield 
und  Moore,  I.  c. .  an  Epibatheriuni  (=  ("occulus  DC.  [Menisperm.  |) :  die  von  Dan.  philene  Cr.  an 
Cissus  (Ampelid.),  die  von  Dan.  (A.)  Chrysippits  an  Asclepias  gigantea,  die  von  Eu.  Linnuei  Moore 
an  Ficus. ')  Nach  G.  Sem  per")  lebte  die  Larve  von  Dan.  (A.)  Chrysippus  an  Asclepias.  die  von  Eu. 
meijillu  Er.  auf  Oleanderblüthe. 

Die  Puppen  der  Danaiden    sind  durcii  ihre  abgerundete  Form  und  ihren  Goldglanz  bemerkenswerth. 

2.   Unterfamilie  der  Palaeotropinae,  ') 

Die  Gattung  Hamadryus  Boisd..  welche  F.  W.  Kirby  nach  den  Danaiden,  Schatz  dagegen  den 
Neotropiden  zurechnete,  besitzt  in  ihren  wenigen  Arten  eine  recht  ursprüngliche,  in  beiden  Geschlechtei-n 
und  auf  grossentheils  beiden  Flügelseiten  gleiche  Zeichnung,  welche  zugleich  den  Anschluss  der  Euploeen 
an  die  rein  südamerikanischen  Neotropiden  (Schatz)  vermittelt.  Die  Vorderflügel  von  Hatiiac/ryus  führen 
noch  in  der  Zelle  eine  basale  längs  gerichtete  und  eine  hintere  ebnere  Aufhellung  und  tragen  üben  eine 
subapicale  Binde  und  unten  eine  Randfleckreihe.  Die  Hinterflügel  dagegen  zeigen  eine  breite  quere 
Mittelbinde  und  einen  ebenfalls  schwarzgrauen  Randbord,  in  dem  unten  acht  regelmässige  Randmondtüpfel 
liegen.     Das  schwarze  Abdomen  trägt  an  seinem  Vorderrande  eine  weisse  Querbinde. 


')  L.  de  Nice'ville.  List  of  the  Ijutterflies  of  Calcutta.     l.Tourn.  .-Vs.  .Soc.  Ben;^.  LVI.  1S8-5,  p.  41.) 

')  Die  Kaupen  von  Hestia  und  DuHaiis  halien  weisse  Querrinjje  auf  sidiwaizeiu  Grunde,  die  von  Euploeen  nach 
Semper  viel  Weiss  oder  Bläulichweiss. 

')  Corr.  ent.  Ver.  Iris,  Dresden,  IV,  1887,  p.  181. 

■*)  Diese  Beobachtungen  von  Horsfield  und  Moore  werden  in  Beziehung  ani  Dan.  Chn/üippus  aach  von  anderer 
Seite  (s.  unter  den  afrikanischen  Modellen)  bestätigend  ergänzt ;  dagegen  sind  die  übrigen  Angaben  einer  Prüfuntr  bedürftio-. 

*)  G.  Semper,  Philippin.  Schmetterlinge  (in  Fortsetzung),  Wiesbaden,  p.  17. 

M  Vergl.  E.  Haase,  Zum  System  der  Tagfalter  (Deutsche  ent.  Zeitschr.  Lepidopterol.  Heft  [Iris,  Dresden,  IVH) 
1891,  p.  1— :l'2. 


Bibliotlieca  zoolo«ica.    Heft  VIII. 


—     2(i     — 

Die  kleinen  Arten  dieser  Gattung  gleichen  sicii  in  der  Färbung  ungemein,  sind  von  Aiuboina  bis 
Neu-Seeland  verbreitet  und  anscheinend  sehr  häufige  Schmetterlinge.  Ueber  Raupe  etc.  ist  noch  nichts  bekannt. 

3.  Untejfamilie  der  Acraeinae. 

Obwohl  mir  kein  sicherer  Fall  bekannt  ist.  in  welchem  eine  der  indischen  Acraeen  von  einem 
anderen  Schmetterling  nachgeahmt  wird,  erwähne  ich  doch  als  hierher  gehörig,  dass  nach  L.  de  N  i  c  ev  ill  e  ') 
unter  sämmtlichen  Versuchsobjecten  Acr.  violae  L.  der  einzige  Schmetterling  war,  den  alle  Arten  von 
Mantis  —  also  selbst  Vertreter  von  intelleetuell  relativ  niedrig  stehenden  Raubinsecten  —  verschmähten. 
Nach  Horsfield  und  Moore  (I.e.)  fnsst  die  Raupe  von  Acr.  Vesta  Arten  von  Urtica,  was  noch  der 
Bestätigung  l)edai-f'. 

4.  Unterfaniilie  der  Morphinen. 

Unzweifelhaft  dienen  Arten  der  von  Java  bis  zu  den  australischen  Inseln  verbreiteten,  hauptsächlich 
auf  letzteren  vertretenen  Gattung  Tenaris  Dl)ld.  Angehörigen  anderer  Familien  als  Modell  der  Anpassung. 
So  sehr  die  Färbung  der  Flügel  bei  den  einzelnen  Arten  dieser  Gattung  auch  in  engeren  Grenzen  variirt. 
stimmt  sie  doch  in  dem  Gesammteindruck  überein.  So  sind  die  Vorderflügel  entweder  wie  bei  Hyantis 
Hodeva  Westw.  am  Vorder-  und  Aussenrande  schmal  braun  gesäumt  und  sonst  weiss  oder  stark  und 
gleichmässig  verdunkelt:  so  tritt  in  den  vorn,  aussen  und  oft  noch  innen  breit  und  dunkel  gerandeten 
Hinterflügeln  meist  je  ein  Augenfleck  am  Vorder-  und  ein  weiterer  am  Hinterrande  auf.  der  gewöhnlich 
eine  gelbe  Iris  und  eine  weiss  gesternte  Pupille  enthält.  Bei  einigen  Arten  treten  am  Innenrande 
der  Hinterfliigel  sogar  drei  Augen  auf,  deren  zwei  innere  meist  von  einem  blauen  Ringe  eingezogen 
werden,  und  die  auch  auf  der  Oberseite  durchscheinen. 

Für  die  aus  dem  Vorkommen  mimetischer  Anpassung  an  ihren  verschiedenen  Vertretern  geschlossene 
Annahme,  dass  die  Arten  der  Gattung  Tenaris  durch  bestimmte  widrige  Eigenschaften  hervorragenden 
Schutz  besitzen  dürften,  spricht  auch  die  auffallende  Färbung  beider  F^lügelseiten:  ebenso  ist  der  Flug 
nach  Herrn  G.  Ribbe  schlapp  und  niedrig,  meist  nur  ein  Huschen  über  den  Boden. 

Wie  J.  Wood-Mason  und  L.  de  Nice  ville  bei  einer  anderen  Morphide,  Stichophthulmu  Camu- 
deva,  ausser  dem  zarten  angenehmen  Parfüm  der  männlichen  Dufteinrichtungen  einen  noch  viel  stärkeren 
beiden  Geschlechtern  gemeinsamen  Geruch  nach  frischem  Zobelpelz  (..sable  fresh  from  the  furrier's  shop") 
unterscheiden,  dürfte  auch  bei  den  2'e««r*s-Arten  solch"  unangenehmer  Gattungsduft  sich  vorfinden. 

ö.  Familie  der  Pieridae. 
Schon  A.  R.  Wallace  wies  in  seiner  vortrefilichen  Monograjihie  der  indischen  Weisslinge  "l 
darauf  hin,  dass  Angehörige  der  Gattung  Delias  Hb.  {Thycu  Wall.)  als  Modell  der  Anpassung  für  andere 
Pieriden  dienten.  In  der  That  sind  die  Arten  von  Pelias  meist  sehr  individuenreich  und  tragen  im  All- 
gemeinen eine  auffallend  bunte  Färbung  der  Hinterflügelunterseite,  auch  besitzen  einige  ,,a  verv  slow  and 
weak  mode  of  flight".  Gegen  die  Immunität  der  Peliaa-Avten  in  ihren  Larvenstadium  spricht  anscheinend 
die  Notiz  bei  F.  Moore^),    dass  die  Raupen  von  P.  Eucharis  Dru.  oft  zu  Tausenden  vorkommen,    aber 


';  L.  de  Niceville,  Butterflies  of  India,  Burmah  and  Ceylon,  vol.  I. 

')  A.  K.  Wallace,  On  Eastern  Pieridae  (Trans.  Ent.  Soc.  London  IV,  1865—68). 

')  K.  Hartert.  Biolog.  ans  d.  ind.  Faunengebiet  fBerl.  ent.  Zeitschr.  XXXIII,  1889,  Heft  11),  p.  292. 


V. 

viel  von  Ichneminineii  lieini<j;esuclit  werden:  -  über  die  l'"utterj)Haii/en  (?  (Jruciferae)  habe  icli  keine  Notiz 
gefunden.  Dagegen  scheinen  die  Imagines  durch  einen  starken  [)uft  in  gewissem  Grade  geschützt  zu  sein. 
So  erwähnen  ,1.  Wood-Mason  und  L.  de  Xiceviile,  1.  c.  p.  371,  dass  bei(]e  Geschlecliter  von 
1).  hievte  var.  indicu  sich  durch  einen  ,strong  grateful  niusk  odour"  auszeichnen,  und  auch  E.  Hartert 
theilte  mit.  (hiss  einige  ,Z)eZ««S-Arten  in  Assani  ungemein  stark  nacii  Moschus  riechen",  jedocli  unter 
vielen  Exemplaren  auch   duftlose  Formen  beider  Geschlechter  vorkommen. 

Würde  die  von  Wallace  nachgewiesene  Aehnlichkeit  gewisser  Vertreter  anderer  Gattungen 
derselben  Familie  mit  Arten  von  Deltas  vielleicht  als  Zeichen  der  Verwandtschaft  angesehen  werden 
dürfen  ,  so  muss  man  doch  aus  der  unten  zu  bes^jrechenden  minietischen  Anjjassung  von  Satvriden 
{Elymnius)  und  Chalccsiiden  an  Delias  letzterwähnte  Gattung  für  relativ  besser  geschützt  halten,  als 
die  mimetischen  Arten  es  sind. 

7.  Familie  der  Papilionidae. 

Wegen  genauerer  Angaben  über  die  Zeichnung  der  Aristolochienfalter  (Pharmacophagus)  verweise 
ich  auf  p.  22—29  der  vorangehenden  Untersuchung  über  die  Papilioniden.  Es  genüge  hier,  darauf 
hinzuweisen ,  dass  alle  nachgeahmten  indisch-australischen  Aristolochienfalter  graubraune ,  intercostal 
verdunkelte  Vorderflügel  besitzen.  Die  Hinterflügel  sind  dagegen  entweder  mehr  oder  minder  deutlich 
geschwänzt  und  dann  meist  mit  einer  abgekürtzten  Mittelbinde  und  einigen  rothen  Randmonden  geziert 
oder  ungeschwänzt  und  dann  oft  von  einer  gelblich-weissen  .\ussenzellbinde  durchzogen  ,  in  welcher 
einzelne  schwarze  Flecke  hervortreten;  seltener  sind  die  Hinterflügel  durch  zunehmende  Verdunkelung 
der  Binden  einfarbig.  Wie  die  Kopfspitze  tragen  auch  der  Halskragen ,  die  Brustseiten,  die  Flanken  und 
die  Spitze    des  Hinterleibes    meist    einen  Besatz  mit  rothen.    selten    mit   gelben  oder  weisslichen  Haaren. 

Die  Hauptvertreter  der  indi.sch-australischen  Aristolochienfalter  sind,  .soweit  sie  als  Modelle 
dienen,  auf  Taf.  V — VI  dargestellt. 

Die  erste  Beobachtung  über  einen  besonderen  Widrigkeitsduft  iler  Aristolochienfalter  machte 
J.  Wood-Mason'),  indem  er  die  von  uns  zu  den  Rinneufaltern  gerechneten  Nachahmer  P.  Juiiaku 
und  P.  Icarius  Westw.  mit  P.  Bootes  und  P.  Rhetenor  Westw.  als  „geruchlose  Pro/cHor-Gruppe" 
von  der  „strong-scented  and  nauseous  Philoxenus-grouii"  unterschied.  AVeiter  erwähnte  L.  de  N  ic  eville 
den  starken  Geruch  \on  Pharm,  arisiolochiae  und  Ph.  Hedor'^}  und  beobachtete  J.  Wood-Mason^),  dass 
das  Weibchen  von  Ph.  Dasarada  Moore  den  ,strong  scent  of  caged  porcupines  with  a  touch  of  musky 
odour''  verbreitet,  und  dass  das  Weibchen  von  Ph.  Astorion  Westw.  „emits  a  strong  and  disgustingly  rank 
musky  odour.'  Bei  Ph.  Douhledayi  Wall,  erwähnt  derselbe  den  ,musk  scented  bodv"  des  Falters.  — 
Nach  Distant  und  Fryer')  ist  Ph.  Antiphus  ein  äusserst  langsamer  Flieger. 


')  J.  Wood-Ma.son.  Deseription  of  two  new  .species  oi'  Fapilio  trom  Northeastern  Iiidia.  with  a  preliuiinary 
indication  of  an  apparently  new  and  remarkable  case  of  Miniici-y  between  the  two  distinct  groups  which  they  represent 
(Ann.  Mag.  Nat.  Hist.  5th  Ser.,  Vol.  IX,  1882),  p.  104. 

')  L.  de  Nicevillp.  List  of  the  butterflies  of  Caicutta  (Journ.  .A.s.  Soc,  Vol.  LIV.  188.51.  p.  .V2. 

')  .1.  Wood-Mason  and  L.  de  Niceville.  List  of  Lepid.  Ins.  coli,  in  Caehar.  IL  Khopaloc.  (.lourn.  As.  Soc. 
Vol.  LV.  18Sf,  [1887]),  p.  374. 

*)  W.  L.Disfant  and  W.  B.  P  ry  e  v,  On  the  Rhopalof.  of  North  Borneo  (Ann.  Mag.  Nat.  Hist.  XIX,  1887).  p.  ■_'-274 . 

4* 


—     28     — 

Die  von  uns  zu  i'liarniacopliiigus  gerediiieten  Ai-ten  von  Omithoptera  besitzen  nach  Skeitchly 
eine  j^rosse  Lebenszäliigkeit.  Dass  z.  B.  die  Ornithopteren  aLicli  natürliche  Feinde  besitzen .  die  aber 
keine  Tagvögel  zu  sein  brauchen,  beweist  die  Beobachtung  von  Forhes'i,  der  ,ine]irmals  auf  Waldwegen 
die  losen  Flügel  von   0.   l'riunius^'  fand. 

Unter  den  Heteroceren  sind  es  besonders  Angehörige  der  Agaristiden ,  der  ihnen  verwandten 
Uraniiden  und  der  Euschemiden,  welche  als  Modelle  benutzt  werden. 

Die  Arten  der  zu  den  tagfliegenden  Agaristiden  gehörigen  Gattung  Eusemia  sind  oft  durch  grelle 
Contrastfarben  ausgezeichnet.  So  tragen  die  schwarzen  Vorderflügel  z.  B.  an  der  Basis  blaue,  am  Rande 
weisse  und  in  der  Mitte  gelbe  Tüpfelreihen  oder  Binden,  während  die  Hiuterflügel  oft  orange  gefärbt 
und  schwarz  gesäumt,  manchnuil  aber  vollkommen  verdunkelt  sind.  Der  Leib  ist  meist  mit  auffallenden 
gelbrothen  Ringen  geschmückt  und  auch  Kopf  und  Thorax  sind  gelb  oder  orange  gefärbt.  Die 
Eaupeii  xoi\  Et(sciii/a  leben  nach  H  o  rsfi  e  Id  und  Moore,  1.  c.  II,  p.  288  —  290.  an  Dioscorea  oppositifolia. 
Dillenia  (Ca]>rifoliac.)  und  Cissus  (Ampelid.). 

Nach   W.  Doherty''')  ist  der  beiden  Geschlechtern  gemeinsame  Duft   „invariably  bad*. 

Die  von  ,1.  Westwood  bereits  hervoj-gehobene  Verwandtschaft  der  früheren  Stände  der  Uraniiden 
mit  denen  der  Agaiustiden,  welche  eine  Untersuchung  des  Geäders  bestätigt,  spricht  dafür,  dass  auch  die 
Angehörigen  dieser  Familie  immun  sein  dürften.  Der  einzige  Vertreter  dersellien,  der  einem  Schmetterlinge 
einer  anderen  Familie  als  Modell  dient,  ist  Alcidis  Arniis  Feld.  (NydaJemon  Agathyrsus  Ksch.)  aus  dem 
Neu-Guinea-Archipel ,  eine  grosse .  auffallende  dunkel  .stahlgrüne,  mit  weiss-grüner  durchgehender  Mittel- 
binde gezierte  tagfliegende  Form,  die  recht  häufig  ist  und  nach  Herrn  (J.  Ribbe  in  kleinen  Gesellschaften 
um  die  Wipfel  der  Eisenholzbäume  fliegt. 

Nach  Dr.  Hahnel  (Entomolog.  Erinnerungen  aus  Süd-Amerika,  Iris.  Dre.sden.  III,  Heft  2,  1890. 
p.  277)  vermögen  die  Uraniiden  an  heissen  Stellen  sich  dadurch  vor  der  Sonne  zu  schützen,  dass  sie  die 
Flügel  wie  die  Tagfalter  zusammenschliessen.  In  dieser  Stellung  würden  sich  also  Modell  und  Nach- 
ahmer ebenso  ähnlich  sein  wie  im  Fluge  und  der  gelbe  Innentüpfel  des  Pupilio  die  Flanken  des 
Nydalemon  vortäusch  en . 

Trotzdem  die  Gattung  Euschema  Hübu.  mich  der  Raupenform ')  zu  den  echten  Spannern 
(Geometrae)  zu  rechnen  ist ,  unter  denen  widrige  Formen  zu  den  Ausnahmen  gehören  .  und  obwohl  die 
Raupennahrung  aus  Carallia  (Rhizophor.)  besteht,  dienen  die  Formen  dieser  tagfliegenden,  nach  F.  Moore, 
I.  c. ,  am  Abend  bis  nach  Sonnenuntergang  herumschwärmenden  Gattung  doch  unbestreitbar  als  Modelle. 
Die  Arten  sind  meist  sehr  häufig  und  grosse  Thiere  von  auffallender  Färbung.  Entweder  tragen  sie 
zahlreiche  violettblaue  Flecke  und  Bänder  auf  glasig  weissem  oder  leuchtend  goldgelbem  Grunde .  oder 
die  violettblaue  Zeichnung  überwiegt  derart,  dass  auf  dem  dunklen  Grunde  nur  weisse  oder  gelbe  Binden- 
reste erkennbar  sind.  Stets  ist  der  Leib  goldgelb  und  oft  noch  schwarz  geringelt.  Somit  gehören  diese 
schönen  Thiere  zu  den  auffälligsten  Erscheinungen  der  indischen  Tropen.  —  Ob  sie  ausser  dem  aus  den 
Hinterschienenbüscheln  strömenden  Reizduft  der  Männchen,  der  bereits  festgestellt  wurde,  noch  einen 
besonderen  Flkeldnft  besitzen,  habe  ich  von  ihren  Beobachtern  nicht  erfahren  können. 


')  H.  0.  Forhes,  Wandeningen  eines  Naturforschers  im  Malayischen  Archipel;    übersetzt  von   Dr.  Ten  seh  er 
Jena,  1886,  II.  Bd.,  p.  12. 

»)  W.  Doherty,  Notes  on  Aasara  Butterflies  (Journ.  As.  Soc,  Vol.  LVIII,  ISS'J).  p.  117—134. 
^j  Vergl.  F.  Moore,  Lep.  Ceylon  III,  p.  422,  und  Dewitz,  1.  c,  Nov.  Act.  Leop.,  Bd.  04,  1883. 


—     29     — 

b.  Mimetische  Anpassungsformen. 
Die  nachahmenden  Arten  der  indo-aiistralischen  Tagfalter  gehören  ausschliesslich  den  Faniiüeu 
der    Nyniphaliden.    Satyriden ,    Pieriden    und    Papilioniden    an.     Die    nachalinienden  Heteroceren    sind 
ausschliesslich  durch  Angehörige  der  Clialcosiiden  und    Lipariden  vertreten. 

1.  Unterfamilie  der  Nymphalinae. 

Die  Gattungen  indo-australischer  Nym[)lKilinen,  welche  minietische  Arten  enthalten,  gehören  nach 
E.  Schatz  der  ^r^i/wms-Gruppe  (Argijnnis),  Diadetnen-Gruppe  (Hypolimnus,  Hestina ,  Euripus  etc.)  und 
der  Nepiis-Gr\.\Y>\i<i  an.  Nach  Skertchly,  1.  c. ,  ist  die  Lebenszähigkeit  bei  Neptis  und  Athyma  so 
gering  wie  bei  den  Satyriden. 

Um  zuerst  die  indisch-australischen  Angehörigen  der  J.r^(/w««s-Gruppe ,  soweit  ihr  sexueller 
Dinuirphismus  hier  in  Frage  kommt,  kurz  zu  charakterisiren,  so  besitzen  die  Männchen  der  typisch 
indischen  Cynthien  wie  diejenigen  der  arktischen  An/ynnis- Arten  auf  der  Oberseite  der  Flügel  eine  rost- 
gelbe Querfarbe,  welche  von  zahlreichen  Flecken  durchbrochen  ist.  die  auf  der  Unterseite  sich  zu  Streifen 
vereinigen.  Dagegen  tritt  bei  den  Weibchen  eine  ursprünglichere  Zeichung  auf,  indem  die  breite  Auf- 
hellung ausserhalb  der  Zellen  noch  weitere  Querbänder  erkennen  lässt .  aus  deren  einem  die  Augenflecke 
hervorgingen. ')  So  dürfen  wir  wnhl  eine  schwärzlich  verdunkelte  Form  mit  zaiilreichen  helleren  Binden 
als  Vorläufer  auch  von  ArQynnis  selbst  ansehen.  Dann  erklären  sicli  die  auch  bei  paläai-ktischen  Arten 
beobachteten  Melanismen  [Fiiphiu.  v.  VaJcsinu)  als  Rückschlagsformen.  Zugleich  ist  das  Weibcheu  stets 
durch  die  ursprüngliciiere .  auf  die  regelmässige  Querbänderung  leichter  zurückführbare  Zeichuugsform 
ausgezeichnet,  während  sich  bei  dem  Männchen  infolge  zunehmender  Aufhellung  die  Bänder  in  Flecke 
zerschnürten  und  eine  rostrothe  Hauptfärbung  auftrat. 

Nur  bei  einzelnen  Arten,  deren  Weibchen  sich  vor  dem  anderen  Geschlecht  durch  grössere 
Seltenheit  auszeichnen,  tritt  der  theilweise  oder  ganz  ausgebildete  Melanismus  durch  Naturauslese  in  den 
Dienst  der  schützenden   Anpassung. 

So  erinnert  das  im  Yerhältniss  zum  Männchen  seltene  Weibchen  von  A.  Ari/yrius  Sparrm. 
(Nordindien  bis  Japan),  das  als  NipJie  L.  unterschieden  wurde,  durch  die  auch  bei  Cethosien  vorkommende 
weisse  Subapicalbinde  der  Vordertlügel  in  blauschwarzem  Grunde  oberflächlich  an  den  überall  gemeinen 
Danaus  Chrysippus  L.  Nach  A.  (i.  Butler  hat  auch  ein  grosses  Männchen  aus  Formosa  schon  theil- 
weise erkennbare  i'a/iUHS-Färbung '^) ,  so  wäre  die  vom  Weibchen  erworbene  mimetische 
Anpassung  schon  zum  Theil  auf  das  andere  Geschlecht  übertragen.  Dagegen  tritt  bei 
einzelneu  Weibchen  des  Mus.  Berlin  aus  Cashmir  die  Subapicalbinde  der  Vordertlügel  wenig  hervor: 
so  gleicht  auch  die  Färbung  noch  mehr  derjenigen  des  Männchens.  Endlich  besitzt  die  var.  inconstans  ßutl. 
(Australien)  in  beiden  Geschlechtern  die  hellere  Färbung.  —  Des  W'eibchen  von  A.  Sagana.  A. 
Paulina  Nordm. ,  erinnert  oberflächlich  an  iJan.  (Tirum.)  Limniace  Cr.,  welche,  wenn  auch  nicht  am 
Amur,  doch  in  China  und  Japan  mit  ihr  zusammen  vorkommt. 

Die  mimetischen  Arten  der  Diademen-Gruppe  gehören  besonders  den  Gattungen  Hypolimnas, 
Hestina  und  Euripus  an. 


')  An  diese  Zeichung  erinnert  aiiuh  die  der  afrikiinisclien  Gattung  von  Lac/inopterd  mit  einer  Art. 

'}  Vergl.    H.    Meltlol,    Entomol.    notes    bearing    on    evolutioii    (Ann.  Mag.   Nat.  Hist.,  -5th  Ser.  I,  1ST8),  p.  157 


—     30     — 

Gattung  Hypolimnas   Hülm.   [Diadeina  Boisd.) 

Die  in  beiden  Geschlechtern  gleichen  Grundf'ürmen  dieser  Gattung  besassen  wohl  auf  beiden 
Flügeln  drei  nahe  dem  Räude  gelegene  Reihen  von  heileren  Tüpfeln  .  eine  entwickelte  helle  und  breite 
Aussenzellbiude  und  die  Reste  einiger  Zellbinden  auf  dunklerem  Grunde. 

An  ähnliche  Formen  dürfte  noch  die  Unterseite  des  Weibchens  von  H.  Bolina  L.  erinnern ,  bei 
welcher  die  drei  Binden  des  Randes  auf  beiden  Flügeln  gleichniässig  entwickelt  sind.  Während  die 
blau  gerandeten  Spiegel  des  Mannes  durch  Reduction  der  Aussenzellbinde  entstehen  ,  nimmt  bei  der  als 
Nerina  F.  bezeichneten  Varietät  des  Weibchens  (Molucken)  die  ursprünglich  wohl  ebenfalls  weissliche 
Mittelbinde  der  Vorderflügel  eine  rostrothe  Färbung  an,  welche  sich  im  Weibchen  von  H.  Misippus  L. 
auf  die  hintere  Hälfte  der  Vorderflügel  ausdehnt.  l)is  in  die  Zelle  hineinreicht  und  weiter  sich  auch  auf 
die  Hinterflügel  fortsetzt.  So  entsteht  eine  Weibchenform  mit  schwarzer,  von  der  weissen  Aussenzell- 
binde durchzogener  Vorderflügelspitze  und  sonst  rostrother  Flügelfarbe,  die  auf  der  Hinterflügelmitte  nur 
durch  drei  schwarze  Flecke,  die  Reste  der  ursprünglich  durchgehenden  Bänder,  durchbrochen  wird. 
Zugleich  machen  es  die  zahlreichen  Varietäten  des  Weibchens  von  H.  BoVina  wahrscheinlich ,  dass  bei 
dieser  Art  eine  mimetische  Anpassung  erst  im  Entstehen  begriffen  ist,  während  dieselbe  bei  H.  Misippus  L. 
nur  mehr  in  einer  bekannten  Form  erhalten  ist,  deren  kleinere  Stücke  selbst  in  der  Hinterleibs- 
tlirbung  dem  immunen  Danaus  Chnisippus  L.  äusserst  ähnlich  sind  und  ebenfalls  leuchtend  weisse 
ßasaltÜ2)fel  an  der  Unterseite  der  Flügel   und  der  Brust  besitzen. 

Bei  H.  AUmena  L.  tragen  die  Männchen  und  nach  0.  S  tau  diu  ger ,  1.  c.  ji.  137.  auch  australische 
Weibchen  eine  grünblaue  Subraarginalbinde  auf  der  Oberseite  der  Flügel;  dagegen  .sind  die  Weibeben 
auf  den  Key-Inseln  stets  dunkel  rauchbraun  und  am  i^ussenrande  lieht  weisslichbraun  (var.  Polymena  Feld.) 
und  erinnern  so  an  die  ebenfalls  breit  weiss  gesäumte  Eiiploca  {Salpinx}  assimiJata  Feld. 

Aus  der  H.  AUmena  L.  ähnlichen  Formen  gingen  durch  zunehmende  Verdunkelung  Arten  wie 
H.  antilope  (,"r.  (Amboina,  Cerani ,  Buru)  hervor,  bei  denen  das  Männchen  noch  Reste  der  Zwischenbinde 
am  Vorderrande  der  Vorderflügel  erkennen  lässt,  welche  bei  dem  Weibchen  durch  ranchbraune  Verdunkelung 
fortfallen.  So  erinnert  das  Weibchen,  bei  dem  die  ursprünglichen  Binden  sehr  undeutlich  werden,  an  die 
dunkelbraune  Euploea  Climena  Cr.  ebendaher.  Hierher  gehört  auch  IJ.  anomalus  Wall.,  eine  dunklere 
vergi.xaf.  VIII,  j^j-t;  yQjj  Malacca,  den  Sundainseln  etc.  Entgegen  Dr.  Staudin  ger')  kann  ich  durch  die  Untersuchung 
der  Vorderfüsse  beider  Geschlechter  die  Angabe  von  Wallace  bestätigen,  dass  es  bei  dieser  Art 
die  selteneren  Weibchen,  nicht  die  Männchen  sind,  welche  den  schönen  Blauschiller  auf  der  Aussen- 
hälfte  der  Vorderflfigel  besitzen  und  dadurch  auffallend  dem  Männchen  der  gemeinen  Euploia 
Linnaei  Moore  gleichen.  Nach  Forhes  besitzt  das  britische  Museum  Männchen  von  H.  anomalus, 
,die  fast  ebensoviel  Blau  haben  als  die  Weibchen".  Unzweifelhafte  Männchen  von  Malacca  und  Borneo 
haben  grosse  blaue  Flecke  am  Rand  der  Vorderflügel.  Die  Weibchen  von  Java  haben  mehr  Blau  als 
die  Weibchen  von  Borneo.  Wir  sehen  also  auch  in  dieser  Art  ähnliche  Variationen  in  der  mimetischen 
l'mbildung  wie  bei  H.  Misippus  L.  Nach  0.  Staudinger  sind  ausserdem  die  Männchen  von 
H.  antilope  denen  von  H.  anomalus  so  ähnlich,  dass  man  in  der  That  beide  Formen  für  Rassen  einer  Art 
und  die  Verschiedenheit  des  Weibchens  für  das  Product  der  Anpassung  an  die  am  Aufenthaltsorte  der 
Rasse  gemeinste  Euploea  halten  könnte. 

')  Dr.  U.  S  taiul  i  ngei-,  Exotische  Schmetterlinge  etc..  p.  187. 


Eine  papnanische  Section,  zu  deren  urspvüno;licheren  Formen  //.  Pandurus  L.  (Amboina,  Ceram) 
gehört,  besitzt  auf  den  Hinterfliioeln  schwarze,  blau  gekernte  Zwiscbenbaiulflecke  in  einer  bei  dem 
Weibchen  (Fipleis  L.)  breiteren  liellbraunen  Binde.  Bei  dein  abzuleitenden  stark  dimorphen  H.  Decois  Hew . 
(Aru,  Waigiou)  ist  das  Männciien  schon  durcli  die  graue  Verdunkelung  der  Spitze  an  der  Tnterseite  der 
Vorderfiügel  und  die  im  fünften  Randfelde,  in  Verlängerung  der  Zelle,  erfolgte  vollkommene  .Aufhebung  der 
blau  gekernten  Augenflecke  an  der  Unterseite  der  Hiiiterflügel  ausgezeichnet.  Bei  dem  Weibchen  der 
var.  Tydea  Feld.  (Batjoni)  setzt  sich  die  im  fünften  Randfelde  beginnende  Aufhellung  der  Hinterflügel  bis  in 
die  Zellmitte  fort  und  bildet  sich  auch  auf  den  N'orderflügeln  um  das  Zellende  eine  weissliche,  vom 
Terminalbande  durchbrochene  Aufhellung.  !So  erinnert  dies  sehr  seltene  Geschlecht  durch  die  weissliche 
Mitte  beider  Flügel  und  die  einzelnen  blau  gekernten  Augen  in  orangenem  Grunde  der  Hinterflügel  etwas 
an  3'eH((m'-Arten,  besonders  T.  hioculata  Guer.  Noch  grösser  wird  diese  Aehnlichkeit  liei  dem  \\  eibi-hen 
von  H.  Decois  Hew.  selbst  (Neu-Guinea) ,  bei  welchem  ein  weiterer  Augenfleck  der  Hinterflügel  unter- 
drückt und  die  Flügelmitte  n(;ch  stärker  aufgehellt  ist.  so  duss  hier  eine  auffallende  Aehnlichkeit  mit  der 
erwäiinten   Tevaris-Xxt  entstellt. 

Die  sechs  Arten  von  Hestina  Westw.  sind  ausser  der  auf  .Java  und  Sumatra  vorkoninienden 
H.  wimetica^ih-.  auf  Nordindien  und  China  beschränkt  und  durch  mehr  oder  minder  ausgebildete  Aehnlich- 
keit mit  hellgefärbten  Danaern  der  Fntergattung  liadcna  ausgezeichnet.  Während  bei  //.  asshnilis  L. 
(China)  die  rotheii  Hinterflügelaugeii  die  Aehnlichkeit  mit  einer  Danaide  noch  sehr  stören,  liesitzt  diese 
Art  doch  schon  die  unregelmässige  Tüpfelung  der  ^'()rdl■r-  ni)d  Hinterflügel,  welche  für  die  erwähnten 
Danaer  so  charakteristisch  ist.  Die  von  Dr.  Stau  ding  er  in  seinen  Exotenwerk,  1.  c.  p.  loS,  erwähnte 
Varietät  des  Weibchens  aus  China  gehört  ebenfalls  zu  dieser  Art.  denn  sie  trägt  noch  im  v(.)rletzten 
Raiidfelde  der  Hinterflügel  einen  Rest  der  rothen  Augenflecke. 

Aks  vorgeschrittene  Anpassungsforinen  an  dunklere  Ji«(/c;w-Arten  erscheinen  auch  H. 
persimilis  Westw.  (Sikkiin)  und  H.  mimetica  Stdgr.  (Java),  welche  Dan.  u(jlcii  Cr.  ähnlich  sind.  ^^  eiter 
gleicht  H.  Oberthüri  Leecli  (Centralchina)  auf  beiden  Seiten  und  bis  in  Einzelheiten  auf  der  Hinterflügel- 
oberfläche dem  häufigen  Männchen  von  I)an.  agica  Cr.  Endlich  erinnert  nach  Butler  (Trans.  Ent. 
Soc.  ISOll,  p.  9)  Hestinu  zeUa  (Ii;dien)  auffallend  an  Danaus  juventa  Cr.:  ebenso  ähnelt  die  schöne 
H.  Nama  Dbld.  (Silhet)  durch  die  l)reit  rostbraune  Färbung  der  Hinterflügelrippen  besonders  im  Weiljchen 
dem  dort  häufigen  Dan.  Tytius  L.  An  Hestina  schliesst  sich  die  früher  zu  den  Papilioniden  gerechnete 
seltene  Calinaga  Buddha  Moore  (Sikkimi  an.  deren  Weibchen  noch  unbekannt  ist,  während  das  Männchen ''"''"'''" **°'"^^ 
trotz  seines  rothbraunen  Halskragens')  nocli  am  ersten  au  helle  Danans- k.\'ttin  erinnert.  Hierher  gehört 
auch  die  gewaltigere  Penthema  Lisarda  Dbld.  (Sikkim).  die  besonders  in  dem  grossen  seltenen  Weibchen  ^^estw" 
auf  der  Oberseite  an  weiss  aufgehellte  7i«f/eH((-Arteii,  auf  der  Unterseite  der  Hinterflügel  durch  die  rost- 
braune Färbung  der  Rippen  eher  an  Dan.  Tytia   L.  erinnert. 

Die  zahlreichen    (Hl    von    Kirbv  ;ingefülirten  Formen  der  merkwürdigen  Gattung  Euripus  Westw. 
werden    sich    wohl    auf   wenige    Arten    reduciren    lassen,    zumal    schon  mehrere  der  Formen  [Isa  Moore, j,'."»'^|q^^jJ 
Ewploeoides    Feld.,    Nycteliiis  Dbld.,    Clytia  Feld.,    Pfeifferae    Feld.)  nur  als  Weibchen  bekannt  sind  und     'pi/s"' 
Rassen    des    verbreiteten    E.  Halitherses  Dbld.  darstellen.     Wie  Dr.  S  tau  dinge  r,  1.  c.  p.   13!l,  erwähnt. 


')  Dieser    eigenthümlich    leuchtende    Hal.skragen    eriiim-rt    an    die    gemeine  Acraca    Vesta   L.     Vielleicht    ist    das 
Weibchen  ihr  auch  auf  den  FlüEroln  ähnlicher  als  d;is  Miinneheii. 


—     32     — 

sind  die  Miiniichen  von  den  verschiedensten  Fundorten  in  der  Zeiclinungsanlage  einander  gleich  nud 
tragen  anscheinend  auf  schwarzem  Grunde  mehrere  Reilien  weisser  Tüpfel .  die  den  bei  Nymphaliden  so 
zahlreichen  weissen  Binden  der  Grundfarbe  entsprechen.  Die  Weibchen  von  E.  Halitherses  erinnern  mit 
Ausnahme  einer  indischen  Form  ,  E.  consintilis  Nicev. ,  welche  dem  Männchen  sehr  ähnlich  .  alier  grösser 
und  breiter  ist,  an  verschiedene  Arten  von  Euploea.  So  gleicht  die  Weibchenform  Isa  Moore  (  =  HaJartus  Feld  ) 
und  noch  mehr  eupheoüies  Feld.  (Malacca)  dem  Weibchen  {Diocletianus  Feld.J  von  Euploea 
Rhadanianthus  Feld.;  weiter  gleicht  die  auf  Taf.  VII,  Fig.  50,  abgebildete  Weibchenform  var.  BhadamuntJmius 
aus  Ferak ')  mit  stärker  verdunkelten  blauglänzenden  Vorderfliigeln  (im  Besitz  des  Herrn  Honrathl  eher 
dem  Mäinichen  der  Eupl.  RJiaddiiuivthus  Feld.-).  Dagegen  erinnert  die  dunkle  Weibchenform  var. 
Nyctelius  Dbld.   (Silliet)  (Fig.   52)  mit  etwas  vveissblau  gefärbten  Vordertiiigeln  an  die  Eupl.  Godartii  Luc. 

Nach  G.  Sem  per,  1.  c. ,  sind  die  Männchen  des  E.  Nysius  Semp.  denen  von  E.  Htditherses 
ebenfalls  älmlicli  und  unterscheiden  sich  nur  durch  den  bräunlichen  Ton  der  Aufhellungen.  Von  den 
gleichfalls  polymorphen  Weibchen  erinnert  die  var.  dunainu  (s.  Sem  per,  1.  c.  Taf.  XV.  Fig.  13)  durch 
stärkere  Aufhellung  in  den  Feldern  der  Flügel  und  die  abgerundeten  Hinterflügel  an  Danaus  {Madenu} 
luzonicus  Moore  $.  während  die  dunkle  Form  des  Weibchens  var.  lucusioides  Semp.  mit  weissen  feinen 
Tüpfeln  am  Flügelsaum  und  einer  Subapicalbinde  der  Vorderflügel  dem  Weibchen  von  Eupl.  Lucasü  Moore 
(Mindanao)  ähnelt:  meist  fällt  aucli  die  Flugzeit  der  Nachahmer  mit  derjenigen  <ler  Modelle  zusammen 
oder  folgt,  was  noch   vortheilhafter  sein  dürtte,  gleich  nach  derselben. 

E.  Holofernes  Stdgr.  (Minahassa)  erinnert  in  den  Weibclien  etwas  an  Dunaus  Ismare  Gr.,  die 
dort  typische  Danaer-Form:  weiter  ähnelt  E.  japoniciis  Feld.  (Japan)  besonders  durch  die  Aufhellung  der 
Hinterflügelzelle  der  Dan.  (Tiriim)  Lemnlace  L.  und  E.  rohustus  Wall.  (Minahassa)  wieder  den  ebendort 
vorkommenden  gelblichen  /i'«f/^Ha-Arten. 

Mach  Mai'shall  und  Niceville  spricht  sich  die  Aehnlichkeit  der  Euploeen  nachahmenden 
Weibchen  von  Halitherses  nicht  mir  in  Gestalt  und  Zeichnung  der  Flügel  aus,  sondern  auch  ,in  manner 
of  flight  and  in  the  habit  of  resting  in  exposed  positions".  Die  Männchen  haben  einen  ganz  anderen 
Habitus,  und  ihr  Flug  ist  reissend  schnell  statt  matt  wie  der  der  Weibchen;  auch  ruhen  sie  mit 
o-eschlossenen  statt  wie  letztere  mit  oiFenen   Flügeln. 

In  der  Gattung  Neptis  F.  zeigt  sich  nach  E.  Schatz  (I.  c.  p.  153)  N.  Fraslini  Boisd.  durch  die 
grosse  Verkürzung  der  vorderen  Discocellularis  der  Hinterflügel  als  abgeleiteteste  Form.  Damit  hängt 
wohl  auch  ihi'e  abweichende  Zeichnung  zusammen ,  welche  besonders  am  Weibchen  auffallend  an  die 
ebenfalls  im  nordöstlichen  Australien  (Cooktown)  vorkommende  häufigere  Hamadryas  Moorei  Mac  Leay  erinnert 

Unterfamilie  der  Satyrinen. 
Die  ca.  30  Arten  der  für  die  Beurtheilung  der  Mimicry  besonders  wichtigen  Gattung  Elymnias  Hb. 
kommen  mit  Ausnahme  zweier  afrikanischen  Arten  der  indisch-australischen  Kegion  zu.  Die  Grund- 
zeichnung der  Gattung  dürfte  auf  der  Unterseite  eine  graue ,  dunkel  gesperberte  Schutzfärbung  gewesen 
sein.  Ausserdem  aber  zog  sich  auf  derselben  längs  des  Aussenrandes  eine  Reihe  weisser  Tüpfel  hin,  die 
sich    auf   den  Vorderflügeln   zu  einer  Apicalbinde  erweiterte.     Auf  der  Oberseite  trat  eine  dunkle,  braun- 


')  Die  erwähnte  var.  Uhuihiniaiithiiiiia  stimmt  am  Meisten  üborein  mit  Kiiri/ms  Hdlitlierses  var.  Ulsttiiit.  K)io])- 
Mal.  1882-86,  p.  441,  Taf.  48,  Fig.  11. 

'^)  Die  var.  borneensis  gleicht  im  Weibchen  iler  Borneo-Kasse,  Eupl.  Rhudamuiithus,  Jer  var.  Loiiei  (Ann.  Mag. 
Hist.  XIX.  18.S7,  p.  .54). 


—     33     — 

schwarze  Grundfarbe  auf,  von  der  sich  meist  mir  die  helle  Ai)icall)iiide ,  seltener  ilie  continnirliche 
M  arginaltüpfelreihe  abhob. 

Von  der  bekanntesten  Art,  Fl  uudularis  Dru.  (Sikkini,  Java,  Ceylon  etc.),  ist  bei  der  var.  niyrü- 
scois  Btl.  (Borneo)  das  Weibchen  noch  so  gefärbt  wie  das  Männchen,  nur  sind  die  Hinterflügel  oben 
gleichmässiger  graubraun.  Dasselbe  gilt  für  var.  discrepans  (Malacca,  Singapore)  und  var.  Timorensis  Stdgr. 
(Timpr).  So  halte  ich  diese  Weibchenformen  nicht  für  Nachahmer  von  blauen  Euploeen,  wie  Butler 
es  thut,  sondern  für  normal  gefärbt,  da  sie  noch  am  meisten  an  andere  Satyriden  {Gerades  Dbld.) 
erinnern.  Dagegen  ist  das  Weibchen  von  El.  undularis  in  Siam,  Vorderindien  nnd  Ceylon  (Protogenia  Cr.) 
eine  ziemlich  genaue  Anpassungsform  an  kleine  Stücke  \on  Dan.  Fhxippus  F.  {Gcnutia  Cr.).  Dieselbe  ent- 
stand dadurch ,  dass  auf  den  Vorderflügeln  die  Marginalbinde  sich  in  eine  breite  Apicalbinde  erweiterte 
nnd  auf  der  Oberseite  in  schwarzem  Grunde  leuchtend  weiss  hervortrat.  Ausserdem  nahm  noch  die 
hintere  Mitte  der  Vorderflügel  und  die  grössere  basale  Hälfte  der  Hinterflügel  innerhalb  der  weissen 
Kandtüpfel  eine  rostbraune  Färbung  an.  Nach  gütiger  Mittheilung  des  Herrn  L.  d  e  Ni  c  e  v  i  1 1  e  in 
Calcutta  gleicht  das  Weibchen  in  ßirma  der  dort  gemeinen  Form  des  Dan.  Ph'xippus,  D.  He<jesippus  Cr., 
mit  weisslich  aufgehellten  Flügeln. 

Bei  El.  Lais  Cr.  (Java,  Borneo)  mit  weissgrüner  kreidiger  Aufhellung  zwischen  den  Rippen  auf 
der  Oberseite  der  Flügel  und  ebenfalls  noch  ausgebildeter  Sperberung  ihrer  Unterseite  gleicht  ein 
Weibchen  des  Mus.  Berlin  aus  Malano-ano-  n(jch  dem  Männchen,  während  die  meisten  Formen  schon  eine 
grössere  Verdunkelung  und  zugleich  einen  bläulichen  Glanz  der  Apicalbinde  besitzen ,  der  etwas  an  Eupl. 
Linnaei  Moore  erinnert.  ')  Bei  EI.  Casiphone  Hb.  (Java)  besitzt  das  Männchen  blauglänzende  Vorder- 
flügel und  dunkle  Hinterflügel,  während  das  Weibchen  die  gesperberte  Zeichnung  der  Unterseite  in  grau- 
gelbem Tou  auch  oben  vortreten  lüsst  und  durch  den  starken  Blauschiller  und  die  weissen  Tüpfel  der 
Vorderflügelspitze  eher  an  das  Weibchen  von  Eupl.  Linnaei  Moore  erinnert. 

Auch  El.  Borneensis  Wall,  trägt  noch  eine  ausgebildete  Sperberung  der  Unterseite.  ^Vährend 
die  Oberseite  eine  .starke  weissliche  Aufhellung  in  der  Mitte  der  Flügel  besitzt,  wird  die  Mittelbinde  der 
Hinterflügelunterseite  gelb ,  die  Basis  dagegen  roth  gefärbt.  So  erinnert  die  Unterseite  an  Delias-Krien, 
wie  D.  Eijialea  Cr.  Auch  die  nahe  verwandte  El.  Vasudeca  Moore  (Sikkim)  gleicht  nach  Butler  Delias 
Descomhesi  Boisd.  oder  Hierte  Hb.  var.  indica  Wall.,  und  El.  Eijialina  Feld.  (Luzon)  erinnert  an  eine 
ähnliche  Delias-Art,  D.  Henningia  Esch.,  besonders  in  der  Ruhestellung. 

Dagegen  gleichen  dunkler  gefärbte  Arten,  wie  El.  Vitellia  Cr.  (Amboina),  besonders  im  Weibchen 
einer  einfarbig  braunen  Eupl.  Climena  Feld. ,  doch  ist  die  Sperberung  der  Unterseite  noch  erhalten ; 
dagegen  besitzen  die  in  der  Anpassung  an  Euploeen  weiter  fortgeschrittenen  Arten  die  Schutzfärbung  der 
Unterseite  nicht  mehr,  sondern  gleichen  auch  auf  letzterer  durchaus  ihren  Modellen.  So  erinnert  El.  Beza 
Hew.  (Mindanao),  die  in  beiden  Geschlechtern  auf  schwarzbraunem  Grunde  blauschillernde  Marginaltüpfel 
trägt,  unten  nur  kleine  blaue  Randtüpfel  zeigt  und  auch  vollkommen  abgerundete  Hinterflügel  besitzt 
wie  die  Euploeen,  an  Eupl.  ladifira  Butl.  So  ähnelt  El.  Patna  Westw.  (Nordindien)  mit  blanglänzenden 
Tüpfeln    am  Rande  und  in  der  Zelle  der  Vorderflügel  und  fünf  Hiuterflügeltüpfeln    der  Eupl.  Hopei  Feld. 


')  Nach  A.  G.  Butler,  A  Monograph  of  .  .  .  gen.  Elijmnins  (Proc.  zool.  Soc,  London.  1871,  p.  518  sq.),  erinnert 
ausserdem  noch  u.  A.  El.  Mehitla  Moore  (Singaporel  an  die  betreffenden  Geschlechter  xon  Eupl.  Linnaei,  El.  Ceri/.v  Boisd.  ^ 
(Java)  an D««.  albata  Zinck. ,  El.  Melius  Feld.  (Philippinen)  an  Eh/)1.  Swainsonü  Godt. ,  El.  Patna  Westw.  ?  (Sikkim)  an 
Eupl.  callitlioe  Boisd. 

Eibliotheca  zuolugica.    Heft  VIII.  5 


—     34     — 

Auch  erinnert  EI.  Mulelas  Hew.  (Indien)  durth  die  blauglänzenden ,  mit  vii-len  weissen  Tüpfel  gezierten 
Vorder-  und  die  dunkelbraunen  Hintertliigel  durchaus  an  das  Männchen  von  Eupl.  Linnaei  Moore. 

Einer  dem  Stamme  der  Gattung  näher  stehenden  Gruppe  von  Arten,  in  welcher  ausschliesslicli  die 
Weibchen  mimetiscli  sind  und  die  Hinterflügel  noch  Andeutungen  von  kurzen  Zacken  tragen,  gehört 
El.  Agondas  ^ohA.  (Papua)  an,  dessen  Männchen  oben  sclnvarzbraun  und  bläulich  gesäumt  ist  und  auf  der 
Unterseite  der  Hinterflügel  innerhalb  eines  gemeinsamen  orangenen  Ringes  im  siebenten  Randfelde, eine 
einfache,  im  achten  eine  doppelte  blaue  Pupille  trägt,  die  in  einer  schwarzen  Iris  liegt.  Bei  den  Weibchen 
{biociiJutus  Dbld.)  hellen  sich  die  Flügel  bis  auf  eine  schmale  Einfassung  des  Vorder-  und  Aussenrandes 
fa.st  vollkommen  auf.  Elienso  wird  der  gelbe  fiing  der  Hinterflügel  undeutlicher,  schimmert  oben  lehm- 
farbig dui'ch  und  trägt  im  siebenten  bis  achten  Randfelde  ein  auch  oben  vortretendes  Blauauge .  während 
der  Hinterleib  lehmfarbig  geworden  ist.  So  gleicht  dies  Weibchen  auffallend  Tenaris  bioculatus  Guer. 
Hierher  gehört  auch  El.  Melane  Hew.  (Aru) ,  dessen  Weibchen  auf  den  Flügeln  ein  reineres  Weiss  mit 
schmälerem ,  scliärfer  begrenztem  Aussenrande  trägt.  Die  schönste  und  grösste  Art  ist  die  von 
Dr.  Staudinger,  1.  c. .  p.  223,  als  Zethera  erwähnte  El.  Kunsileri  Honrath  (Perak,  Malacca),  von  be- 
deutenderer Grösse  und  langgestreckter  Flügelform.  Am  Vorderrande  der  weisslichen  Vorderflügel  liegen 
noch  ca.  20  Strichel  der  ursprünglich  wohl  über  die  ganze  Fläche  verlaufenden  Sperberung.  Aus  letzterer 
geht  auch  die  Bildung  von  Querfleckenreihen  hervor,  welche  auf  den  Hinterflügelu ,  besonders  gegen  das 
Zellende  und  in  drei  parallelen  Reihen  nahe  dem  Aussenrande,  auftreten.  So  entsteht  eine  grosse 
Aehnlichkeit  der  bisher  nur  in  einem  Weibchen  (in  Herrn  Honrath 's  Besitz)  vorhandenenen  sciiönen 
Art  mit  dem  Danaiden  Ideopsis  Daos  Boisd. 

Um  noch  einige  biologische  Beobachtungen  über  Ehjmnias  anzufügen,  so  fliegen  nach  Mittheilung 
des  Herrn  Wernicke  in  Dresden  die  Arten  von  Elymnias  immer  nur  kurze  Zeit  und  setzen  sich  bald 
im  Gebüsch  nieder:  nach  Herrn  C.  Ribbe  ruhen  sie  besonders  gern  im  Schatten  an  Baumstämmen  aus. 
Nach  brieflicher  Mittheilung  von  Herrn  L.  de  Niceville  fliegt  El.  undularis  besonders  in  der  Nähe  von 
Büschen  herum,  fehlt  im  ganz  ofienen  Lande  und  ist  oft  in  Gesellschaft  des  Modells  Dan.  Gemdia  Cr. 
anzutreff'en.  Meist  ruht  das  Weibchen  von  El.  undidaris  am  Ende  eines  trockenen  Zweiges  aus,  wo  es 
durch  seine  Unterseite  an  ein  trockenes  Blatt  erinnert.  Nach  J.  Wood-Mason  vei'breiten  die  Weibchen 
keinen  Duft,  während  die  Männchen  Duftorgane  auf  den  Hinterflügeln  besitzen,  von  deren  herrlichem 
Vanilleduft  auch  ich  mich  in  Singapore  überzeugt  habe. 

Im  Anschluss  an  E.  Schatz  (1.  c,  ]}.  223)  glauben  auch  wir,  die  eigenthümliche,  auf  die 
Philippinen  und  Oelebes  beschränkte  Gattung  Zethera  Feld,  in  die  Nähe  von  Elymnias  stellen  und  wie 
erstei-e  als  einen  Ausläufer  des  Satyriden-Stammes  ansehen  zu  müssen.  Bei  einigen  Alien  lässt  nur  das 
Weibchen  eine  mimetische  Anpassung,  und  zwar  an  Danaiden,  erkennen.  So  besitzt  das  Männchen  von 
Z.  Pimplea.  Er.  (Philipjiinen)  auf  der  Oberseite  eine  von  den  schw'arzen  Flügeln  grell  abstechende  weisse, 
blau  gesäumte  Mittelbinde  und  auf  der  Unterseite  ausserhalb  dieser  Binde  zwei  Reihen  heller  Randtüpfel. 
Dagegen  treten  dreierlei  Formen  von  Weibchen  auf,  die  alle  dem  Männchen  unähnlich  sind.  Die  var. 
?  Aganippe  Feld,  mit  einer  dem  Mämichen  fehlenden  Reihe  von  hellen  Submarginaltüpfeln  und  bis  zur 
Basis  erweiterter,  am  Zellende  unterbrochener  Mittell)inde  auf  den  Vorderflügeln  erinnert  durch  den  hinten 
grünen  Ton  der  Vorderflügelmitte  und  die  gelbliche  Farbe  der  bis  zur  Basis  erweiterten  Mittelbinde  der 
Hinterflügel  durchaus  an  Danaus  Lotis  Cr.  Eine  zw^eite  Varietät  des  Weibchens,  var.  Tohleriana,  welche 
Sem  per  (Philippin.  Schmetterlinge,  Taf.  VH,  Fig.  4)  abgebildet  hat,  besitzt  ebenfalls  aufgehellte  Hinter- 


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fliigel ,  aber  stärker  in  der  lunenhält'te  verdunkelte  V'orderflügel  mit  leuchtend  weisser  Subapicalbinde  : 
somit  erinnert  sie  an  die  Eiiploea  Toblerl  Setup.  Die  dunkelste  Form ,  var.  §  Parnassia  Feld. ,  mit  ganz 
schwarzbraunen  Vorderflügeln,  die  nur  einzelne  leuchtend  weisse  Apicalflecke  tragen ,  erinnert  etwas  an 
EupL  Sivawsonü  God.  $  und  Euiil.  simiUima  Moore. 

Bei  Z.  Musa  Feld,  trägt  das  Männchen  auf  der  Oberseite  ausser  hellen  Randflecken  in  schwarzgrünem 
Grunde  der  Vorderflügel  nur  eine  in  Tüpfel  zerschnürte  Mittelbinde ,  welche  auf  den  hinteren  breiter  und 
gelblichgrön  ist.  Die  Unterseite .  auf  der  diese  Binde  in  schwarzbraunem  Grund  als  weisse  Tüpfelreihe 
auftritt ,  erinnert  somit  schon  an  diejenige  gewisser  Euploeen.  Das  dunkle  Weibchen  aus  Ostmindanao 
ähnelt  besonders  Euploeu  (Crastia)  Snelleni  Moore  ?,  doch  fehlt  letzterer  die  Aufhellung  um  die  Zelle, 
auch  besitzt  sie  statt  drei  nur  zwei  Tüpfelreihen.  Andere  Weibcheufornien  sind  heller  gefärbt  und  der 
Z.  Pimpha  ?  var.  Aganippe  ähnlicher,  also  variirt  das   Weibchen  auch  hier  noch  bedeutend. 

Endlich  sind  in  beiden  Geschlechtern  mimetisch  die  weisslichen,  schwarzgefleckten  Arten, 
welche  als  Untergattung  Amechaniu  Hew.  abgetrennt  wurden,  Z.  incerta  Hew.  und  Z.  Hestioides  Feld.  Bei 
denselben  ist  das  Weibchen  grösser,  hat  gestrecktere,  mehr  an  Danaiden  (Ideopsis)  erinnernde  Flügelform 
und  geringere  schwarze  Aussenrandzeichnungen.  In  der  gelblichen  Färbung  seiner  Vorderflügelbasis 
erinnert  besonders  ein  Weibchen  Z.  Hestioides  Feld,  an  Ideopsis  Glaphyru  Semp.  (Philippinen),  während  ^^^i'J^H^  ' 
Z.   incerta  Hew.  (Celebes)  i'einer  weissen  IdeoiJSis- Arten  {vitrea  Blancli.)  ähnlich  ist. 

Die  eigenthüraliche  seltene  Orinoma  Dumuris  Gray,  erinnert  ebenfalls  in  beiden  Geschlechtern 
an  gelbliche,  mit  ihr  zusammen  vorkommende  Danaer,  wie  Dan.  crocea  Zinck. ,  Dan.  Philomela  Zinck. 
Dan.  Cleona  Cr.  (Birma,  Xepal). 

Familie  der  Pieriden. 

Die  Grundzeichnung  der  Pieriden  dürfte  aus  einer  dunklen  queren  Bänderung  bestanden  haben, 
welche  eine  helle  marginale ,  eine  subniarginale  und  eine  Mittelbinde  erkennen  liess.  Mimetische  An- 
passungen an  Angehörige  anderer  Familien  treffen  wir,  wie  A.  R.  Wallace')  bereits  hervorhob,  be- 
sonders in  der  Gattung  Eronia.  Hier  besitzen  die  Weibchen  meist  eine  stärkere  Verdunkelung  der 
Rippen,  die  sich  auch  in  unregelmässigen  Querbändern  ausspricht  und  auf  den  Vorderflügeln  zwei  bis 
drei,  auf  den  Hinterflügeln  nur  die  äusserste  Tüpfelreihe  abschneidet.  Auch  bei  Eronia  ist  die  mimetische 
Anpassung  selbst  bei  den  Weibchen  nur  unvollkommen ,  obwohl  sie  so  leicht  entstehen  konnte.  So  er- 
innert das  Weibchen  von  Er.  VaJeria  Cr.  in  der  var.  Ceylonica  an  dunkle  Danaiis- Arten  {Dan.  AgJea  Cr. 
var.  C'e(//oH*CMS  Feld.),  in  der  var.  liüescens  Butl.  (Malacca,  Sumatra,  Borneo)  durch  die  gelbe  Basalfärbung 
der  Flügel  an  Dan.  Philomela  Zinck.  (Java,  Sumatra)  und  Dun.  crocea  (Malacca,  Sumatra).  Einzelne  Stücke 
des  W'eibchens  der  var.  Boebera  Esch.  erhalten  statt  der  grünen  weisse  und  glasige  Aufhellungen  mit 
gelblichem  Hauch  und  erinnern  dadurch  an  die  gelblichen  Ideopsis-Arten  (Philijjpineu).  Weiter  erinnert 
eine  W^eibchenform  von  Tritaea  Feld.  (Celebes)  an  den  dortigen  Dan.  Ismare  Cr. 

Nach  Wallace  gleichen  die  Weibchen  von  Er.  Argalis  Feld.  (Batjan,  Gilolo)  und  von  Er.  Johaea 
Boisd.  (Seram,  Papua)  dem  dunklen  Danaus  Sabrinas  Boisd.   und  Dan.  Meganira  Godt. 


'1  A.  R.  Wallace,  Pieriil.  Ind.-Austr.  Kegions  iTi-.ins.  Eiit.  .Soc,  London,  lÖO(ii,  p.  Ö09 :  „The  particular  circum- 
stance  that  makes  it  probable  that  this  is  a  true  case  of  mimici-y  is  that  in  several  spec-ies  a  variety  of  the  female 
0CCU1-.S  with  the  base  of  the  hindwings  bright  yellow  exactly  corresponding  to  the  colouv  of  other  species  of 
Damiis.'' 


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Mehrere  Arten  von  Prionereis  ^Vall.  führt  Wallace  dagejfen  als  Nachahmer  von  i>e72as-Arten 
an :  so  gleicht  besonders  das  ^V'eibchen  von  Fr.  TJiestylis  Dhld.  auf  beiden  Seiten  der  Deltas  Bella- 
donna F.  (Darjeeliug)  mit  schwarzer,  grob  gelbgefleckter  Hintevtiügelunterseite.  Weiter  gleicht  Pr.  Sita 
Feld.  (Ceylon)  unten  genau  der  gemeinen  D.  Eucharis  Dru.  mit  gelber ,  aussen  von  einer  Reihe  rother 
Aussenrandringe  eingefasster  Unterseite  der  Hinterflügel.  Weiter  gleicht  Pr.  Cornelia  Voll.  (Borneo) 
genau  der  D.  Sincjhapnru  mit  gelber  Unterseite  der  Hinterflügel,  die  in  der  dunklen  Aussenrandseinfassung 
weisse  Randnionde  trägt. 

Familie  der  Papilioniden. 

Wegen  genauerer  Angaben  über  die  Zeichnung  der  nachahmenden  Arten  von  CostnodesmuS  ver- 
weise ich  auf  die  erste  Arbeit  dieses  Bandes,  p.  36 — 37  ;  hier  genüge  eine  kurze  Aufzählung. 

Die  Modelle  sind  ausschliesslich  Danaiden.  Arten  von  Hestia  werden  nur  in  li.  Idca 
Cl.  (Philippinen)  durch  P.  (Cosm.)  Ideoides  Hew.,  Arten  von  Ideopsis  Horst,  in  Id.  Daos  Boisd.  nur  durch 
P.  (C.)  Laudocns  De  Haan,    besonders  im  Weibchen,  copirt,  bei  dem  das  gelbe  Analauge  undeutlich  wird. 

Die  Nachahmungen  von  Danaus-Kvien  beschränken  sich  auf  solche  der  Untergattung  Rudena. 
So  ähnelt  P.  (C.)  Macareus  Feld.  (Java,  Nordindien  Borneo)  in  beiden  Geschlechtern  der  P>an.  Aylea  Cr., 
so  P.  var.  Stratocles  Feld.  $  (Mindanao)  der  Da)u  vitrina  Feld.,  so  P.  (C.)  Xenodes  Westw.,  besonders 
im  Weibchen  durch  die  verwaschen  rostbraune  Farbe  der  Hinterflügel  der  Dan.  Tytia  L.  (Sikkim),  so 
P.  Encelades  Hew.,  weniger  P.  Deucalion  Hew.,  der  Dan.  Isniare  Cr.  (Celebes).  Endlich  erinnert  P.  (C.) 
Leucothoe  Westw.  (Nordindien)  an  braune  Euploeen  (Crustia  sp.). 

Zahlreicher  und  mannigfaltiger  sind  die  Modelle,  welchen  vorerst  die  Weibclien  der  nach- 
ahmenden Rinnenfalter  (PapiliO  s.  str.)  sich  anpassten,  wofür  ich  auf  p.  41   p.  p.  verweise. 

So  erinnert  das  Weibchen  von  P.  ErecMheus  Don.  (Australien)  oberflächlich  an  den  kleineren 
Euryciis  cressida,  das  von  P.  Gumbrisius  Cr.  (Amboina)  an  Tenaris  sp.,  die  von  P.  Ormenus  Guer.  und 
P.  Pandion  Wall.  (Papua)  an  Tenaris  bioculatus  Guer.  resp.  Papilio  (Pharm.)  Polydorns  L.,  das  von  P.  Tydeus 
Feld.  (Batjan)  an  Ten.  bioculatus  Guer. ,  das  von  P.  Adractus  Feld.  (Banda),  von  P.  inopinalus  Butl. 
(Timorlaut),  P.  Anibrux  Boisd.  (Papua)  wieder  an  Pap.  (Ph.)  Polydorus  L.  Dagegen  ist  in  beiden 
Ges  chlechtern  P.  ^Mactes  Mac  Ley  der  Eurycus  cressida  F.  und  P.  Alcidinus  Oberth.  und  P.  Luijhiisei 
Dejj.  der  Uraniide  Alcidis  Orontes  Feld.   (Papua)  ähnlich. 

In  einem  anderen  Gruppencomple.x  erinnert  das  Weibchen  von  P.  Ascalaphus  Boisd.  (Celebes) 
an  Ph.  Polypliontes  Boisd.,  das  von  P.  Deiphobus  L.  (Amboina)  an  Ph.  Polydorus  L.  Die  W^eibchenform 
Pumanzovia  Esch.  des  P.  Emalthion  Hb.  (Philippinen)  erinnert  an  Papilio  (Pharm.)  Phegeus  Hopffr.,  die 
zweite  Form  Semperiana  n.  an  P.  (Ph)  Semperi  Feld.  Das  Weibchen  von  P.  Mayo  Atk.  (Andamanen) 
vevgi.  Taf.  VI,  gigjßj;,^;  P,(Ph.)  Phodifer  Butl.,  das  von  P.  Loivii  Druce  ähnlichen  Aiüstolochienf altern,  das  von  P.  Oeno- 
maus  Godt.  (Timor)  dem  P.  (Ph.)  Liris  Godt.  Von  den  vielen  Weibchenformen  des  P.  3Iemnon  s.  1. 
entspricht  Agenor  dem  Ph.  Zaleucus  Hew.  (Malacca),  die  var.  Esperi  Butl.  dem  Ph.  Astorion  Westw.,  die 
var.  Achates  Cr.  dem  Ph.  Doubledayi  Wall.  (Nordindien),  die  var.  Älcanor  Cr.  dem  Ph.  Aristolochiae  F., 
die  var.  Laomedon  Cr.  dem  Ph.  Priupus  Boisd.,  die  var.  Erebina  dem  Ph.  Erebus  de  Haan  (Borneo).  die 
var.  Anceus  dem  Ph.  Sycorax  Dist.,  endlich  die  var.  Achatiades  Esp.  dem  Ph.   Coon  F. 

In  einem  dritten  Gruppencomplexe  erinnerten  die  mimetischen  Weibchen  von  P.  Pammon  L. 
in  var.  Pohjtes    L.  (Indien)    an  P.  (Pii.)  Aristolochiae  F.,    in    var.  llomulns   L.  an  P.  (Ph.)  Hector  L. ;  die 


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Weibchen  von  P.  Thcseus  Cr.  in  ilireii  verschiedenen  niinietischen  Formen  an  F.  (Ph.)  diphüus  Esj)., 
P.  Antiphus  F.,  P.  Liris  Godt.,  die  von  P.  Lechbourius  Esch.  an  ]'.  (PIt.)  Polydorush..  P.  Antiphns  F.  nud 
P.  Polyphontes  Boisd. 

In    einem    vierten  Grupijencomplex  schwanzloser  Arten    sind    vorerst    die  Weihchen  denen  von 
Danaiden  ähnlich.     So  erinnert  da.s  Weibchen  von  P.  Castor  Westw.  an  Danaus  Limniace  Cr.,  dagegen 
ist  in  1)  ei  den  Geschlechtern  P.  Dravidartim  Wood. -Mas.     demselben    Danaus,    P.  dissimiüs  L.  dem 
Dan.  ßlelissa  Cr.,   P.  Panope  L.  der  Euploea  Core  L. '),    P.  Uewäsonii  Westw.    (Borneo)    der  Euph  Mene- 
triesii  Feld.,  P.  Slateri  Hew.  (Java)  der  Enpl.  Linnaei   Moore,    P.  Astina  Horsf.  (Java)  einer  Grast ia  sp.. 
P.   Caiinus  Westw.  (Malacca  etc.)  der  Eiipl.  Bliadumantus  F.    ähnlich.     Die  Varietäten    von  P.  PurarfoxHSFjg'fi'lTar.'^', 
Zinck.  -)    gleichen    oft    den    entsprechenden  Geschlechtern  brauner    oder    blauer  Euploeen,  und  P.  Epycides        '"' 
Hew.  (Sikkim)  erinnert  wieder  in  beiden  Geschlechtern  an  helle  Danaus- ki-ten ,  P.  Veiovis  Hew.  (Celebes)  ^  p'i|'  4^'^j7"' 
an  Dan.  Ismare  Cr.,  P.  At/estor  Gray  (Sikkim)  auffallend  an  Dan.   Tytiiis  L. 

Familie  der  ChalCOSÜden. 

Da  die  häufigsten  und  grüssten  Formen  dieser  unseren  Zygaenen  verwandten  Familie  oft  eine 
metallisch  blaue  oder  grüne,  mit  Rotli  gemischte,  auffällige  Färbung  besitzen,  wird  es  wahrscheinlicli, 
dass  Chalcosiiden  in  gewissem  Grade  vor  Angriffen  insectenfressender  Vögel  geschützt  sein  dürften  ^), 
zumal  ihr  Flug  im  Allgemeinen  sehr  langsam  und  schwerfällig  und  ihr  Fang  sehr  leicht  ist.  So  sind  es 
vielleicht  nur  ursprünglich  seltener  werdende  Formen  gewesen ,  welche  gewissen  Modellen  ihrer  Heimath 
schon  durch  den  Einfluss  gleicher  Localbedingungen  etwas  ilhnlicli  geworden  waren,  und  von  deren 
Variationen  nun  unter  dem  Einfluss  der  Naturauslese  die  am  meisten  dein  Modell  angepassten  sich  er- 
hielten und  als  vortheilhaft  vererbten. 

Eine  ChaJcosia  (Coli.  Staudinger)  mit  unten  gelben  Hinterflügeln  gleicht  Deltas  Themis  Hew.  ? 
(Timor) ;  eine  Art  aus  der  Minahassa  gleicht  der  Eupl.  Eupator  Hew.,  einer  schwarzen  Form  mit  weissen 
Submai'ginaltüpfeln  auf  beiden  Flügeln.  —  Die  bekannte  Cydosia  Midamus  Boisd.  (Sikkim)  erinnert  be- 
sonders in  dem  Weibchen  an  dasselbe  Geschlecht  der  Eupl.  Linnaei  Moore,  doch  ist  die  Aehnlichkeit  nur 
unbedeutend. 

Höher  steigt  die  Anpassung  an  Euploeen  in  der  danach  benannten  Gattung  Mimeuploea  Butl. 
So  ähnelt  M.  Ehadamante  Butl.  (Malacca)  der  gleich  lienannten  Euploeen- Art,  und  zwar  besonders  den 
Weibchen  mit  stärker  verdunkelten  Hinterflfigeln,  und  eine  andere  Art  derselben  Gattung  erinnert  an  die 
dunkle  Eupl.  Menetriesii  Feld.  (Malacca).  Formen  wie  die  Arten  von  Gynanfoccra  führen  ims  zur  merk- 
würdigen Gattung  Epicopeia  Westw.  über,  welche  nur  aus  mimetischen  Formen  zu  bestehen  scheint,  die 
sich  an  schwarzweissrothe  Aristolochienfalter  (l'harmacophagus) ')  aupassten. 


')  Nach  A.  Seitz,  Die  Schmettevlingswelt  des  Monte  Corcovado  (Stett.  entomol.  Zeit..  18S9,  p.  97 1.  liisst 
P.  Paiiojie.  wie  die.s  ähnlich  von  P.  Parndoxus  berichtet  wird,  .'iich  bei  einiger  A'orsicht  von  den  Blüthen  wegnehmen. 

■■)  Vergl.  die  Aljbildungen  von  Hewitson  in  Proc.  Zool.  Soc,  Lond..  1.SJ9,  Tat'.  6ö~67. 

')  In  der  That  verbreitete  eine  frisch  gefangen^  Chaicofi.  papilionuris  Dru.,  die  ich  bei  Bangkolv  fing,  bieim  Druck 
auf  den  Thorax  einen  geradezu  unangenehmen  Duft;  an  Lebenszähigkeit  üljertraf  das  gespiesste  Thier  sogar  alle  mir 
bekannten  Schmetterlinge. 

■•)  Vielleicht  lebt  .sogar  die  Raupe  an  Aristolochien. 


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Wie  bei  den  Modellen  ist  hier  Kopf,  Brust  und  Hinterleib  oft  rosenroth  gefärbt;  ebenso  trugen 
die  Vorderflügel  eine  gleichiuässsig  schwarz-  oder  branngraue  Grundfarbe,  welche  von  dunkleren  Inter- 
costalfalteu  durchzogen  ist;  dagegen  sind  die  HinterHügel  recht  verschiedenartig  gefärbt.  So  sind  sie  bei 
E.  Philenora  Westw.  (Indien)  abgerundet  und  einfarbig  broncegriin.  Dadurch  erinnert  diese  Art  au 
P.  (Ph.)  Astorion  Westw. 

Bei  E.  DiphiJaea  Muore  tritt  ein  Theil  der  Mittelbinde  der  Hiuterflügel  als  weisser  Spiegel  oben 
vor ;  auch  besitzt  diese  Art  drei  rothe  Hinterflügelflecke  und  ist  so  dem  P.  (Ph.)  LatreiUei  Godt.  etwas 
ähnlich.  Bei  E.  Polydora  Westw.  sind  die  Hinterflügel  sogar  in  einen  stumpfen  Schwanz  ausgezogen 
und  tragen  einen  weissen  Bindenrest  und  oben  fünf  rothe  Ringe :  so  erinnert  diese  Art  an  Ph.  Dasarada 
Moore  ?  (Sikkim).  Das  Weiljchen  von  E.  Varunaea  Moore  gleicht  endlich  einer  weissbindigen,  länger 
geschwänzten  Form  von  Ph.  LatreiUei  Godt.,  und  E.  Mencia  Leach,  eine  kleinere  Art  mit  etwas  durch- 
sichtigem grauen  Vorderflügel  und  kurzem  Hinterflügelschwanz,  der  nördlichste  Ausläufer  der  Gattung, 
erinnert  etwas  an  kleine  Stücke  von  Ph.  Alcinous  Kl.  var.  Mencius  Feld.  (Japan)  ohne  Weiss  auf  den 
Hinterflfigeln.  Nach  Mittheilung  des  Herrn  Mewes  in  Darjeeling  sind  die  Epicopeien  viel  seltener  als 
die  Pliarmacophagus-Arten ,  besuchen  ebenfalls  Blumen  und  fliegen  etwas  später  im  Jahre  (September 
bis  October). 

Von  mimetischen  Angehörigen  anderer  Gattungen  der  Chalcosiiden  erwähne  ich  noch  Epyrgis 
pieroides  Hew. -Schaff.,  welche  auf  den  Vorderflügeln  vier ,  auf  den  hinteren  einen  grossen  schwarzen 
Fleck  auf  weissem  Grunde  besitzt  und  somit  Ideopsis  Daos  Boisd.  gleicht. 

Einige  Arten  von  Erasmia  gleichen  Agaristiden ;  so  erinnert  Er.  Eusemioides  F.  et  Bog.  (Borueo) 
mit  schwarzen,  von  einer  schmalen  weissgelben  Diagonalbinde  durchzogenen  Vorderflügeln  und  orangenen, 
breit  schwarz  gesäumten  Hinterflügeln  an  eine  Eusemia  von  dort. 

Auch  Arten  von  Eterusia  Walck.  erinnern  an  Eusemien ,  so  Et.  lutivittata  Moore  au  Eusemia 
victrix  Westw.,  Et.  tricolor  Hope  und  Et.  scintillans  H.  S.  (Darjeeling)  an  Eu.  dives  Btl. 

In  der  Gattung  Canerkes  Walk,  finden  wir  endlich  ausgezeichnete  Aupassungsformen  an  die  meist 
sehr  individuenreichen,  bei  Tage  fliegenden  Euschemiden.  So  ist  bei  G-  euschemoides  Moore  (Cherri,  Pugi, 
Coli.  Staudinger)  wie  bei  dem  gemeinen  Euscheina  (Hazis)  militare  L.  die  Farbe  des  Leibes  und  der 
Hinterflügel  gelb  mit  blauen  Flecken,  die  Inuenhälfte  der  Vorderflügel  gelb,  die  Aussenhälfte  glasig  und 
veilchenblau  gefleckt.  Auch  C.  semiplena  Walck.  (Minahassa)  gleicht  einer  verwandten  Art  von 
Eiischema  der  Coli.  Staudinger  ebendaher. 

Als  bekanntes  ')  Beispiel  einer  mimetischen  Anpassung  an  die  Agaristide  Ophthalmis  Lincea  Cr. 
mit  schwarzen,  an  der  Spitze  orangegelben  Vorderflügeln  und  breit  orangegelb  gesäumtem  Aussenrande 
der  Hinterflügel  (Amboinaj  sei  hier  die  Liparide  Artaxa  simulans  erwähnt. 

A  f  r  i  k  a  n  i  s  c  h  e  Region. 
Die  Modelle    für    minietisclie  Anj)assung    unter  den  afrikanischen  Tagfaltern  gehören  den  auch  in 
Indien    vei'treteuen  Gattungen  Danaus ,    EiipJoea    imd  besonders  Acraea    an ,    zu    welchen    noch    die    reine 
afrikanische   Danainen-Gattung    Amauris    Hb.    hinzutritt.     Unter    den    Heteroceren    dienen  Eusemia,   Nyc- 
themera  und  die  rein  afrikanische  Aletis  als  Modelle. 


')  Vergl.    C  hall  enger.    Report.  Narrative  of  tlie  Cruise,  Vol.  I,  1'.  2,    p.  .".80,  Fig.  191;  .\iin.  Mag.  Nat.  Hist., 
Ser    :>.  Vol.  Xm,  1SS4,  p.  200;.  .\.  H.  Wallauo.  Darwini.xin,  1889,  p.  iMC,— iM7.  Fig.  24. 


I 


^!)      — 


a.    Als  Modelle  dienende  Familien   und  Gattungen. 


V 


1.    Unterfamilie  der  Danainen. 
Von  den  drei  in  Afrika  vorkounueuden  Formen  von   Danaus  L.  ist  der  besonders  in  Zanzihar  und 
an  der  Goldküste  iiäutitie  Dan.  Petivenonts  Dbld.  wohl    nur    eine  vicariirende  Form    des  Dan.  (Tirunuda) 
Linmiace  Cr.     Aehnlich  Itildet  der  auch  in  Afrika  weit  verbi-eitete  Dan.   Chriisiumts  L.    die    diesem    Cou- ^'''''»'■'^'''•''"' 

■'     ■'■'  Fig.  23. 

tinent  eigenthümliche  var.  Ahippus  Cr.  mit  weisslirher  Aufhellung  der  Hinterflügelmitte  und  die  auch  in 
Indien  vorkommende  var.  Dorippus  Klug  ohne  weisse  Subapicalbinde  der  Vorderflügel.  Eine  dritte  Afrika 
eigenthümliche  local  beschränkte  Art  aus  Centralafrika  (Mombas).  Dun.  formosus  Godm. ,  ist  .stark  ver- 
dunkelt und  in  der  Anordnung  der  zahlreichen  unregelmässigen  Bindentüpfel  der  Dan.  Linmiace  Cr. 
ähnlich,  doch   unterscheidet  sie  sich   durch   eine  grosse  rostbraune  Basalaufhelluugf  der  Vorderflücrel. 

Nach  li.  Trimen')  sind  die  afrikanischen  Danaiden  (und  Acraeiden)  „malodorous  and  unpalatable 
as  food  ....  evidently  recognised  as  uneatable  by  insectivorous  birds".  D.  Clirysipints  (ib.,  p.  54)  fliegt 
gewöhnlich  ziemlich  langsam  und  besucht  besonders  offene  Niederungen  und  Gärten.  Die  Raupe  fris.st 
Asclepiadeen  (Gomphocarpus  fruticosus),  Cecropegia  ßarberae,  Stapelia  sp.  (Bowker)  und  Calotrojiis  jn-ocera. 
Nach  Trimen  ist  die  Verbreitung  dieser  Art  deshalb  so  au.sgedehnt,  weil  die  Asclepiadeen  von  herbivoren 
Säugern  fast  garnicht  angerührt  werden. 

Die  Formen    der  Gattung  Amauris  Hb.    stehen    in    der    Ausbildung   der    Dufteiiu-ichtung ,    die    am 
Ende  des  ersten  Dorsalastes  der  Hinterflügel  liegt,  und  in  dem  selbstständigen  Verlauf  des  zweiten  Radial- 
astes   vom  Zellende    den    indischen  Arten    des  subg.  Rudena  Moore    näher.     Von    den    häufigeren    Arten. 
welche  allein  Gegenstand  mimetischer  Anpassung  werden,  besitzt  A.  Eyiulea  Cr.  (Westküste)  in  der  Mitte  vergi.  Taf.  n, 
der    schwarzln'aunen  Vordei-flügel    zwei    grös.sere    und    aussen    mehrere    kleinere    halbdurchsichtige  weisse    „'%a"f"rv  ' 
Tüpfel,  während  die   Hinterflügel  leicht    graul)raun  und  gegen  die  Basis  aufgehellt  sind.      Bei   A-   Echeriu      ^'s-  ^e. 
StoU  (Südafrika)    mit    etwa.s    kleineren  .    oft   lehmgelben  Tüpfeln    der  Vorderflügel  verläuft  über  die  Mitte 
der  dunkel  schwarzbraunen  Hinterflügel  eine  breite  lehmgelbe  Binde.     Bei  A.  Niaviu  L.,  welcher  sich  am 
nächsten    an    die  Zeichnung    der    indischen   C/eo«a-Untergruj5pen  anschlies.st,   treten  auf  den  Vorderflügeln 
einzelne  Marginaltfipfel,    ein  Zellbindenrest    und  eine  weisse  Subapicalbinde  auf,  während  die  nur  bis  zur 
Zelle    reichende  Mittelbinde    sich    breit    bis   an  die  Basis  der  aussen  schwarz  gesäumten  Hinterflügel  fort- 
setzt.    Bei    der    südlichen  Varietät    var.  Dominicana   Trim.    sind    die    w-eissen    Aufhellungen    grösser    und 
reiner,  die  Verdunkelungen  schmäler  und  tiefer  und  so  der  Farbencontrast  erhöht. 

Der  Flug  der  Amauris-krien  ist  nach  Trimen  ,delibei-ate.  ttoating,  much  about  one  spot",  auch 
sind  sie  leicht  zu  fangen.  Mit  Ausnahme  von  A.  Phaedon  Luc,  der  auf  Mauritius  in  Gärten  lebt,  halten 
sie  sich  besonders  in  Wäldern  auf.  Wie  viele  indische  Datiaics- Arten  setzt  sich  auch  A.  Echeriu  auf 
Zweige,  an  denen  sie  still  mit  geschlossenen  Flügeln  hängen  bleibt.  —  Auch  die  Raupe  von  Amauris  hat 
fünf  Paar  Subdorsalfäden  wie  andere  Danaiden.     Ihre  Futterpflanze  war  Trimen  noch  unbekannt. 

Von  einer  der  wenigen  auf  die  ostafrikanischen  Inseln  (Madagascar,  Mauritius.  Bourbon)  be- 
schränkten Arten  von  EupJoea  L.,  En.  Euplione.  erwähnt  Trimen  •'),  dass  sie  ebenfalls  „when  handled" 
einen  starken  Duft  ausströmt.  ^) 


•)  R.  Trimen  and  Bowker.  South  Atrican  Butterflies.  :!  VoLs.  I,   1887,  p.  %. 
')  Trans.  Linn..  Soc.  XXVI.  1869.  p.  49b. 

')  Nacli  Trimen    (Trans.  Ent.    Soc.  18(i7 ,    p.  382j    flieart    mit    der  Ei(/ih>e(i    zugleich    ilip    vipl    seltHncrp  Jw, 
Fhnedone  F. 


—     40     — 

ünterfamilie  der  Acraeinen. 

Die  zahlreichen  afrikanischen  Arten  der  Gattung  Acraea  L.  werden  von  Schatz  im  Anschluss  an 
Doubleday  in  mehrere  Untergattungen  unterschieden.  Hyalitcs ,  Gnesia,  Telcliinia  und  Planema.  von 
denen  wir  die  ersten  drei  mit  Trimen  besser  zusammenfassen.  In  dieser  Untergattung  Hyalites  Dbld., 
deren  Arten  durch  zahlreiche  schwarze  Flecke  auf  beiden,  oft  theilweise  durchsichtigen  Flügeln,  eine 
Reihe  von  Marginalmonden  auf  den  hinteren  und  häufig  noch  durch  ein  Ijesonders  an  frischen  Stücken 
veigi.  Tat.  IV.  jgijjjjjfj.  leuchtendes   .Acräenroth",    das    im  Leben    nacli  Trimen    einen  Stich    in's  Carminrothe    hat,  aus- 

Flg.  Sfi.  ...  .  .  ,  . 

gezeichnet  sind,  ist  besonders  die  schöne  A.  Eginu  Cr.  (tropisches  Westafrika)  mit  breit  rother,  über  die 
Hinterflügel  mid  das  hinterste  Drittel  der  vorderen  ziehender  Mittelbinde  und  schwarzer  Spitze  der 
Vorderflügel  im  männlichen  Geschlecht  und  blasseren  ,  eine  weisse  Subapicalbinde  tragenden  Flügeln  im 
weibliclien  Geschlecht  Gegenstand  der  Nachahmung  von  Seiten  Angehöriger  anderer  Familien.  In  noch 
höherem  Maasse  dienen  die  Arten  der  Untergattung  Planema  als  Modeile  mimetischer  Anpassung.  Ihre 
Männchen  tragen  meist  eine  breit  röthlichgelbe ,  ihre  Weibchen  eine  weissliche ,  bis  fast  zur  Zelle  der 
V^orderflügel  gehende  Mittelbinde  und  ausserdem  auf  letzteren  eine  Apicalbinde.  Auf  der  Unterseite  der 
Hinterflügel  treten  statt  der  Marginalmonde  zahlreiche  lutercostalstreifen  am  Aussenraude  auf  und  liegen 
einige  schwarze  Flecke  in  der  röthlichgelben  Basis.  Die  Arten  variiren  oft  ausserordentlich;  so  genüge 
es  hier,  auf  die  zahlreichen  Varietäten  der  A.  Eurytu  E.  (Gabun,  Congo,  Angola)  hinzuweisen,  von 
denen  z.  B.  var.  Vestalis  F.  fast  ganz  rauclibraune,  var.  Alcinoe  F.  dagegen  mit  Ausnahme  der  Spitze 
vergi.  Tal.  m.  l^ell  rostbrauue  Voi'derflügel  besitzt.  Die  nahe  stehende,  mehr  constante  A.  Guea  F.  (Guinea,  Camerun) 
unterscheidet  sich  besonders  durch  die  geringere  Fleckenmenge  auf  der  Oberseite  der  Hiuterflügel.  Die 
von  dem  Innenwinkel  der  letzteren  beginnende  Mittelbinde  zieht  sich,  bei  dem  Männchen  breiter  und  rost- 
gelb, bei  dem  Weibchen  schmäler  und  weiss  aufgehellt ,  bis  fast  zur  Zelle  auch  über  die  sonst  nur  noch 
eine  scharfe  Subapicalbinde  tragenden  Vorderflügel.  Auf  der  Unterseite  der  Hinterflügel  trägt  das 
Weibchen,  welches  besonders  als  Modell  dient,  an  der  röthlichbraunen  Basis  einzelne  schwarze  Flecke, 
denen  eine  weissliche  Binde  und  ein  breiter  grauer  Saum  folgt,  der  durch  die  dunkleren  Intercostalstreifen 
durchbrochen  ist. 

Die  Acraeen  sind  nach  Trimen  aussserordentlich  lebenszäh.  „No  pressure  of  the  thorax,  .short 
or  absolute  crushing  of  the  tissues ,  suffices  to  kill  or  even  paralyze  these  butterflies."  Wie  bei  den 
Danaern  entquillt  ihrem  Körper  schon  bei  leichtem  Druck  eine  klare  Flüssigkeit ,  die  dem  Secret  der 
Coccinellen  entsprechen  und  auch  die  häuptsächliche  Trägerin  des  „peculiar  scent"  sein  soll.  ')  Wie 
Trimen  ebenfalls  beobachtete'-'),  wurde  ein  Saft  lassender  Acazienbaum,  der  Tummelplatz  der  saugenden 
Insecten,  auch  von  räuberischen  Mantiden  besucht,  welche  hier  zahlreiche  Opfer  fanden.  Unter  den  am 
Fusse  des  Baumes  niedergefallenen  Flügeln  der  letzteren  fand  Trimen  niemals  die  von  Acraea  oder 
Danaus. 

Nach  Trimen  treten  die  Acraeeu  meist  in  grösseren  Mengen  auf,  fliegen  sehr  langsam  und 
sitzen    auf   niedrigen  Blumen    mit  ausgebreiteten  Flügeln.      Ihr  Benehmen  zeichnete  sich  durch  „complete 


')  .,The  peculiar  odour  seems  to  re.vide  thiefly  in  a  bright  yellow  liquid  seeretiou,  which,  on  pressure  of  the 
thoi-ax,  fixudes  somewhat  eopiously."  (R.  Trimen  and  Bowker,  1.  c.  I,  p.  130.) 

')  R.  Trimen,  On  some  remarkable  Mimetic  Analogies  araong  African  Butterflies  (Trans.  Linn.  Soc.  XXVI, 
1869,  p.  .500). 


—     41      — 

disregard    of  concealement"    aus.     Die  Larven    leben    in  grossen  Mengen  vollkommen  frei  und  haben  die- 
selbe, wenn  aucii  nicht  so  starke  Ausdünstung  wie  die  Falter. 

T  r  i  m  e  n  führt  folgende  Futterpflanzen  der  oft  sehr  auffälligen  (z.  B.  indigoblau  gefleckten) 
Raupen  an :  Acr.  Horta  L.  auf  Kigellaria  africana  (Erythrospermeae),  auf  Passiflora  coerulea  und  Tacsonia 
magnifica  (Passiflor.) ;  Acr.  Acara  Hew.  und  Acr.  (Plan.)  Gea  L.  auf  Passifloren :  Acr.  Eusehria  Hew.  auf 
Fleurj'a  (Urticac.)  und  Acr.  Huxioni  Butl.  auf  Herniannia  (Buettueriac.) ;  die  Arten  der  Untergattung 
PJanema  leben  besonders  in  Wäldern. 

Familie  der  Pieriden. 

Der  Vollständigkeit  wegen  erwähne  ich  die  erst  in  seinem  grossen  Werke  über  die  südafrikanischen 
Falter  gemachte  Angabe  Trimen's,  dass  die  langsam  fliegende  3Iylotliris  Aguthina  Cr.  durch  beide 
Geschlechter  von  Fieris  Thysa  Hopfi'r.  und  das  Weibchen  von  Eronia  Argia  copirt  werde ,  während  sich 
in  Westafrika  P.  EJiodope  F.  der  31.  Poppen  Cr.  anpasse.  Dies  Beispiel  bedarf  noch  der  experimentellen 
Prüfung  am  Falter  von  Myhthris.  da  die  Nahrung  der  Raupe  von  31.  Aguthina  (Lorcmthus)  nicht  gerade 
für  die  Widrigkeit  der  Imago  anzuführen  wäre.  Jedenfalls  ist  aber  3l7jhthris  der  Verzweigung  der 
Radialis  der  Vorderflügel  nach  die  abgeleitetere  Form  von  Pieris  und  ihre  Vertreter  sind  relativ  häufiger. 
Auch  ist  die  Aehnlichkeit  z.  B.  zwischen  31.  Poppea  Cr.  und  P.  RJiodope  F.  geradezu  auffallend.  Weiter 
neigen  die  sehr  seltenen  Weibchen  der  Eronieu ,  welche  nach  der  Futterpflanze  der  Raupe  (Capparis) 
recht  wohlschmeckend  sein  dürften,  auch  in  Indien  stark  zur  mimetischen  Anpassung  an  widrige  Modelle 
und  sind  ebenso  schwache  als  die  Männchen  vortrefl'liche  Flieger. 

Angehörige  der  Heteroceren. 

Von  den  von  R.  Trimen ')  angeführten,  anscheinend  immunen  Heteroceren,  Pais  (Zecora,  Eusetnia 
eupheDiia,  Glaucopis  formosa ,  die  alle  „a  strong  and  ofl'ensive  odour"  besitzen,  Tropfen  einer  weissen  oder 
gelben  Flüssigkeit  absondern  sollen  und  langsame  Flieger  und  dabei  auffallend  gefärbte,  sehr  häufige  Thiere 
sind ,  ist  nur  die  Eusetnia- kri  als  Modell  einer  mimetischen  Anpassung  bekannt  geworden.  Dieselbe  be- 
sitzt schwarze  Vorderflügel ,  welche  mehrere  dem  Hinterrande  parallele  gelbweisse  Bindenreste  tragen, 
und  gelbe,  innen  rosenroth  angehauchte,  aussen  breit  schwarz  gesäumte  Hinterflügel. 

Eine  charakteristische  und  zugleich  typisch  afrikanische  Widrigkeitsfärbung  treffen  wir  bei 
mehreren  afrikanischen  Heteroceren  an,  die  alle  bei  Tage  fliegen  und  widrigen  Familien  angehören.  Als 
Typus  derselben  möchte  ich  die  häufigste  Art,  die  zu  den  Lithosiiden  gerechnete  AJetis  Helcita  Cr.,  an- 
sehen, welche  einen  schwarzen,  mit  drei  leuchtend  weissen  Tüpfelreihen  besetzten  Leib  und  fast  mennig- 
rothe  Flügel  besitzt,  die  in  dem  breiten  schwarzen  Aussensaum  leuchtend  weisse  Tüpfel  tragen.  Dieser 
Art  gleichen  nun  auch  durchaus  zwei  Vertreter  der  Agaristiden,  die  Phaeagorista  Helcitoides  Dew.  und  p^l'^J^^^/Jj. 
die  Eusemia  Falkensteinü  Dew.,  anscheinend  seltenere  Arten.  Spätere  Untersuchungen  werden  zu  ent- 
scheiden haben,  ob  Alefis  in  der  That  den  Agaristiden  zum  Modell  diente.  -) 


')  Trans.  Linn.  Soc.  XXVI,  1869,  1.  e.  p.  494. 

')  Dazu    bedarf   es    der  Untersuchuncren    über    den  In-ad    der  Häufigkeit,    die    ursprüngliche  Gattungstracht,  die 
Raupennahrung,  den  Grad  der  Itumunität  der  einzelnen  Formen. 

Bibliütheca  zoologica.    Heft  VIII.  6 


-     42     — 

b.  Mimetische  Anpassungsformen. 

Die  afrikanischen  Nachahmer  gehören  meist  nur  den  Tagfaltern  und  zwar  den  Familien  der 
Nymphalinen,  der  Satyriden  {Elymnias),  der  Lycaeniden.  der  Pieriden  und  endlich  der  Gattung  Papilio  an. 
Unter  den  Nymphalinen  kommen  mimetische  Arten  nur  in  der  Diademen-Gruppe  [HypoJimnaS  mit  der 
Untergattung  Etircdia)  und  der  i/>Hew/Y/s-Grup])e  {Pseudacraea  Westw.  und  Euphaedra  Hb.  =  Ronialaeosoma 
Blanch.)  vor. 

Unterfamilie  der  Nymphalinen. 

Auch  in  Afrika  tritt  uns  in  der  Gattung  Hypolimnas  Hübn.  Hyp.  BoJina  L.  in  einer  Varietät  ent- 
gegen,  var.  Inaria  Cr.,  die  sich  durch  das  Fehlen  der  weissen  Subapicalbinde  der  Vorderflügel  kenn- 
zeichnet und  auch  in  Indien  vorkommt.  Nun  findet  sich  zwar  die  der  Inaria  gleichfarbige  und  als  Modell 
anzusehende  var.  Dorippus  Kl.  des  Dan.  Chrysippns  L.  in  Querimba,  Ambukol,  Witu,  Userama,  Usagara, 
Zanzibar ,  Abessinien  ,  die  var.  Inaria  des  Hypolimnas  dagegen  nur  in  Angola .  Chinchoxo  (Mus.  Berlin), 
Loko ,  Gabuu  ,  Transvaal  (Coli.  Staudinger)  vor.  Auch  die  Exemplare  der  beiden  Formen  aus  dem  Brit. 
Museum  stammten  noch  vor  drei  Jahren  aus  verschiedenen  Localitäten.  Dagegen  führt  Trimen  (Trans. 
Linu.  Soc.  XXVI,  p.  504)  beide  aus  d'Urban  und  Natal  an:  so  treten  sie  doch  vereinzelt  zu- 
sammen auf. 

Die  ausschliesslich  auf  Afrika  beschränkte  Varietät  mit  weisslich  aufgehellten  Hinterflügeln,  var. 
Älcippwides  Butl.,  kommt  mit  dem  gleichgefärbten  Dan.  Chrysippus  var.  Alcippus  Kl.  zusammen  in  der 
Sierra  Leone  und  nach  der  Coli.  Staudinger  auch  in  Natal  vor.  Nach  Swinhoe  (Proc.  Zool.  Soc.  1884, 
p.  501)  ist  in  Kurrachee  die  var.  Inaria  des  MisippusS^ eihchens  häufiger  als  die  Stammform.  Die  dunkle, 
bedornte  Kaupe  frisst  Portulaca  oleracea  und  P.  cjuadrifida. 

Für  die  in  beiden  Geschlechtei'n  mimetisclien  Arten  der  Gattung  Hypolimnas  nimmt  Trimen 
die  Untergattung  Euralia  We.stw.  (Sect.  B,  Subsect.  a,  von  Doubleday)  an,  deren  Arten  sich  durch 
weiss  gefleckten  Leib  und  die  vollkommen  oä'ene  Hinterflügelzelle  als  abgeleitet  erweisen.  Auch  diese 
Formen  dürften,  wie  die  indischen  Euploeen-Nachahmer  der  Gattung  Hypolimnas,  von  Arten  mit  blauen 
Randtüpfeln,  mit  Subapicalbinde  der  eckigen  Vorderflügel  und  damit  ursprünglich  in  Verbindung  stehender 
bläulicher  Mittelbinde  der  Hinterflfigel  entstanden  sein ,  welchen  Hyp.  Salmacis  Dru.  noch  nahe  steht. 
Weitere  Formen ,  bei  welchen  sich  die  weisse  Mittelbinde  beider  Flügel  gegen  die  Basis  erweiterte ,  wie 
Hyp.  imperialis  Stdgr.  (Zanzibar)  erinnern  besonders  im  Weibchen  schon  oberflächlich  an  .4waMr(S-Formeu 
der  iV/fwms-Gruppe ,  sind  aber  viel  grösser  als  letztere.  Endlich  bildet  sich  bei  kleineren  Arten  (subg. 
Euralia  s.  Trimen)  eine  vollkommnere  Anpassung   an  ^»«««m-Arten  aus,  die  sich  auf  beide  Geschlechter 

''"y'^II  "'  ausdehnt.     So  ist  Hyp.  Anthedon  Dbld.    (Natal,  Angola,  Gabuu)  der  Aniauris  Niavia  L.  sehr  ähnlich,  und 
ebenso  passt  sich  ihre  südliche  Foi'm,  var.  Hyp.  Wahlbergi  Trim.,  der  dortigen  Rasse  var.  Dominicana  dieser 

^^'^^^'^^''^^'  Amauris- Art   an.     Ebenso    gleicht   Hyp.  dubius  ßeauv.    (Goldküste,  Camerun,  Fernandopo,  Gabun,  Natal) 

der  Am.  Egialea  Cr. ;  Hyp.  deceptor  Trim.  der  an  Am.  Niavius  L.  erinnernden  Am.  Ochlea  Tr.  (Natal)  und 

vergi.  Taf.  II,  endlich  der  Hyp.  miinus  Tr.  der    Am.  Echeria  var.  albimaculata  Butl.    Einige    der  mimetischeu  Arten  von 
Flg.  n.  .  ..  .  "  . 

Hypolimnas    variiren    häufig ;    so    kommen    bei    Hyp.    Anthedon    einzelne    Stücke    mit    fast    ganz    weissen 

Vorderflügeln ,    bei    Hyp.  dubius  ßeauv.    solche    mit   ganz    schwarzen  Hiuterflügeln  vor  (Coli.  Staudinger), 

also  Formen,  welche  den  Modellen  weniger  gleichen. 


—     43     — 

Modelle  mid  Nachahmer  fliegen  au  denselben  Fangplätzeii  und  sind  meist  einander  so  ähnlich, 
dass  selbst  Trimen  den  Hyp.  Wahlheryi  zuerst  für  eine  Am.  Echeria  hielt,  bis  er  seinen  ^more  active 
flight"   erkannte. 

Ueber  grüubindige  Arten  der  Gattung  Pseudacraea  Westw.  [Panopoeu  Hbr.l,  wie  Ps.  Lucretia  Cr. 
und  Ps.  Semire  Cr.  (Westküste)  ist  durch  Erblassen  der  Färbung,  besonders  der  Hinterflügel,  Ps.  Torquiniu  Fr. 
(Natal)  abzuleiten.  Erinnert  dieselbe  auf  der  Oberseite  unbedeutend  an  Amauris  Echeria  Tr. ,  so  besitzt 
sie  doch  an  der  Unterseite  der  Hinterflügel  in  der  rostbraunen  Basalfärbung  die  schwarzen  Flecke,  welche 
die  erste  Bedingung  der  Anpassung  an  den  acräoiden  Typus  sind.  Dadurch  führt  sie  zu  den  derselben 
Gattung  angehörigen  PZawema-Nachahmern  über,  welche  in  zalilreichen  Formen  vorkommen,  deren  Art- 
rechte erst  durcii  die  Zucht  der  Falter  entschieden  werden  können.  Von  denselben  gleicht  Ps.  Dolomena 
Hew.  (Mus.  Berlin)  durchaus  der  Acr.  Ennjta  L.  var.  Älcinoe  Feld.  ') :  so  Ps.  Künoivi  Dew.  mit  orangener, 
über  die  Zelle  gehender  Vorderflügel-  und  weisser  Hinterflügelbinde  einer  anderen  Varietät  (Guinea) 
des  Mus.  Berlin.  So  erinnert  Ps.  Gottberyi  Dew.  mit  gelber  Quertiinde  der  Vorderflügel  nnd  gelbbraunen 
Hinterflügeln  mit  starken  Intercostalstreifen  an  Formen  von  Acr.  elongata  Butl.  (Coli.  Staudinger)  und 
Ps.  Hirce  L.  genau  an  die  entsprechenden  Geschlechter  von  Acr.  Gea  L.  Weiter  gleicht  Ps.  striata  Butl.  ^<"'8'-  T''*-  "'• 
(Sierra  Leone)  mit  verdunkelten  Vorderflügeln  genau  der  Acr.  Etiryta  var.  Vestulis  Feld,  und  Ps.  Metu- 
planemu  Butl.  (Camerun)  der  Acr.  Euryta  var.  Umbru  Cr.  mit  schmaler  gelblicher  Vorderflügelbinde  und 
rostbraunen  Hinterflügeln ,  wie  Ps.  fulvaria  Butl.  mit  weisser  Vorderflügelbinde  (Isuba)  dem  dazu  ge- 
hörigen Weibchen.  '^) 

Einen  selbstständigen,  durch  die  Erhaltung  der  Marginalmonde  der  Hinterflügel  dem  Stamme  näher 
stehenden  Zweig  bildet   die  Boiscluvalii-Gxu-piK .     Dieselbe    besteht    aus    zweierlei  Formen ,    von  denen  Ps. 
Boisduvalii  Tr.  den  beiden  Geschlechtern  von  Acr.  E(jina  Cr.  und  die  var.  Trimenii  Butl.  (=  Boisduvalii  ^«''s^-  Taf.  iv, 
Trimen   1868  [Congo,  Natal])  genau  Acr.  Acara  Hew.  mit  gelbbrauner  Subapiealbinde   und  mehr  Roth  am 
Innenrande  der  Vorderflügel  gleicht. 

Ueber  die  Aehnlichkeit  der  Acraeen  und  Pseudacraeen  äussert  sich  Colonel  Bowker^),  dass  es 
ganz  unmöglich  ist,  Modelle  und  Nachahmer  im  Fluge  oder  sitzend  zu  unterscheiden;  ,and  the  first 
notice  you  get  is  the  bristle  crunch  between  finger  and  thumb"  der  Pseudacraea  oder  „the  soft  leathery 
feel"  der  Acruea ,  infolge  dessen  die  erstere  sofort  stirbt,  ,while  you  may  squeeze"  die  Acraea  ,as  long 
and  as  hard  as  you  like  without  effect :  nothing  but  the  poison  bottle  will  settle  him.'  Auch  hier 
fliegen  die  Modelle  vor  den  Nachahmern  nnd  sind  besonders  im  Februar  und  April  häufig,  während  die 
Nachahmer  erst  im  März  bis  Juni  folgen. 

Besondere  Beachtung  verdient  noch  die  interessante,  von  Dewitz  seiner  Zeit  als  Hypolimnas 
beschriebene  Pseudacraea  Poggei   Dew.   (Westafrika),    welche    dem  Weibchen   von   Hypolimnas  JBolina  L., ■^«'^8'' ^af.  m, 

Fifr.  22. 

Misippus  L.  analog,  eine  ausgezeichnete  Anpassungsform  an  den  Dunaus  Chrysippus  L.  in  beiden  Geschlechtern 
bildet.  Die  zahlreichen  Arten  der  Gattung  Euphuedra  Hübn.  (Romcdueosoma  Blanch.)  besitzen  meist  in 
beiden  Geschlechtern    grünscliwarze  Flügel    mit    heller  Subapiealbinde    auf   den  vorderen    und  abgekürzter 


'I  Der  einzige  deutliche  Untprschied  zwischen  Modell  und  Nachahmer  liegt  in  der  bei  den  .Icraeen  auch  oben 
convex  geschlossenen  Mittelzelle  der  Hinterflügel. 

^)  Nach  Trimen  and  Bowker,  .South  Afriean  Butterflies,  gleicht  die  mir  unbekannte  Ps.  imitator  Tr.  (Natal, 
Delagoabaj'l  in  beiden  Geschlechtern  genau  der  Acr.  (PI.)  Ayanice.  Hew. 

'']  Vergl.  Trimen  and  Bowker.  South  .\frican  Butterflies,  Vol.  HI. 

6* 


—     44     — 

breiter  Mittelbinde  auf  den  Hinterflügeln.  Bei  der  seltenen  E.  Zanipa  Westw.  entsteht  nun  bei  dem 
Männchen  auf  der  Unterseite  beider  Flügel  und  oben  an  der  Basis  der  hinteren  eine  rostrothe  Färbung, 
welche  bei  dem  Weibchen  auf  der  Oberseite  sich  verstärkt.  So  erinnert  das  Weibchen  in  geringem 
Grade  an  die  immune  Heterocere  AJetis  Helcita  Cr.  Ueber  Formen  wie  E.  Eleus  Dru. ,  bei  welchen  die 
Vorderflügelspitze  der  Männchen  noch  oben  einen  grünlichen  Ton  zeigt  und  die  Unterseitenzeichnung 
noch  an  die  der  typischen  Arten  erinnert,  aber  der  Leib  schon  weisse  Tüpfelreihen  erkennen  lässt,  finden 
Verui. 'laf.  iv.^jj^,  pj,jgj,  Anschluss  an  E.  Ritspina  Hew.  (Alt-Calabar ,  Camerun ,  Gabun,  Congo),  die  in  beiden  Ge- 
schlechtern der  ziegelrotheu  Älctis  gleicht.  ')  Der  weitere  Fortschritt  in  der  mimetischen  Anpassung  be- 
steht vor  Allem  darin,  dass  die  Yorderflügelspitze  und  der  Aussenrand  der  Hinterflügel  sich  auch  auf  der 
Unterseite  schwärzen.  So  tragen  die  ziegelrothen ,  an  der  Spitze  etwas  abgerundeten  Yorderflügel  auf 
beiden  Seiten  wie  bei  dem  Modell  in  der  tief  und  breit  verdunkelten  Spitze  den  leuchtend  Aveissen  Rest 
der  Subapicalbinde  und  auch  die  ebenfalls  ziegelrothen  Hinterflügel  führen  in  der  breiten  Ausseurands- 
einfassung  eine  regelmässige  Reihe  weisser  Mar'ginalttipfel. 

Eine  unvollkommene  Anpassung  an  braune  Acraeen  der  Eiiryta-Gmyi-pe  bietet  Pratinas  Dbld. 
(Goldküste,  Guinea). 

Erinnert  schon  E.  Ferseis  Dru.  (Westafrika)  '^)  oberfläclilich  an  Eusemien ,  so  gleicht  die  ihr  sehr 
nahe  stehende  E.  Zaddachi  Dew.  (Mus.  Berlin)  .schon  der  Eiisemia  Euphemia  Cr.  in  so  hohem  Grade, 
dass  wir  hier  wiederum  nur  eine  mimetische  Anpassung  an  das  widrige  Modell  annehmen  dürfen. 

Unterfamilie  der  Satyrinen. 

Die  einzige  Art,  welche  von  der  durch  die  mimetische  Anpassung   des  Weibchens  so  bedeutungs- 
vollen Gattung  Elymnias  Hübn.  auf  dem  Continent  Afrikas  vorkommt,  E.  Phegea  L.,  bildet  auch  zugleich 
das    einzige    Beispiel    einer    solchen    für    die    afrikanischen    Vertreter    der    Familie.     Die    Oberseite    der 
veigi.  Taf.  III,  E.  Phegea  L.  erinnei-t  in  beiden  Geschlechtern  an  die  Färbung  des  entsprechenden  Sexus  der  Acraea  (Planema) 
'^'  Gea  L. ,    so  dass    die  Flügelbinden    bei    den  Männchen    rostgelb,    bei    den  Weibchen  weisslich  sind.     Da- 

gegen bewahren  die  Nachahmer  am  Vorderrande  der  Oberseite  der  Vorderflügel  und  auf  der  ganzen 
Unterseite  noch  die  urspi-üngliche  dunklere  Strichelung  auf  hellem  Grunde,  welche  einer  Schutzfärbung 
entsprechen  dürfte. 

Die  madagassische  E.  Masoura  Hew.  (1875)  ist  mir  vollkommen  unbekannt  geblieben. 

Familie  der  Lycaenidae. 

Nur  in  Afrika  kommen  in  dieser  Familie  überhaupt  Nachahmer  vor. 

Erinnert  Sithon  sp.  aus  Camerun  (Coli.  Staudinger)  durch  die  weissen  Tüpfel  im  dunklen 
Aussenrande  der  ziegelrothen  Flügel  wenigstens  in  der  Färbung  etwas  an  Aletis  Helcita,  so  besitzt  er 
doch  noch  die  zwei  langen  Hinterflügelschwänzchen  seiner  Gattungsgenossen.  Ausgebildete  Mimicry  da- 
gegen finden  wir  in  der  auf  Afrika  beschränkten  Gattung  Liptena  Dbld.  So  gleicht  L.  Aneckei  Dew. 
vergi.  Taf.  rv,  und   in   höherem   Maasse    die    grössere   L.  sangimiea  Ploetz  (HiendJmayri  Dew.)  durch  die  weissen  Tü]ifel 

Flg.  30.       


')  Dieses    ausgezeichnete  Beispiel    der  Mimicry  -wurde  erst  von  T  r  i  m  e  n   und   B  o  \v  k  e  r  (South  African  Butter- 
flies II,  p.  304)  als  solches  anerkannt. 

'}  Ich  kenne  von  dieser  seltenen  Art  nur  die  Abbildung  Drury's. 


J 


—     45     — 

im  schwarzen  Rande  der  ziegelrothen  Flügel  einer  kleinen  Aletis  Helcita  Cr.  So  erinnert  L.  Darwiniana 
Krby.  an  rothbranne  Acraeen  überhaupt  und  L.  Acraea  Dbid.  besonders  auf  der  Oberseite  an  Acr.  Perenna 
Dbld.  Weiter  erinnert  L.  Krausei  Dew.  (Guinea)  mit  gelblichem  Subapicalfleck  der  Vorderflügel  und 
weissröthlicher  Mittelbinde  der  hinteren  durcliaus  an  Acr.  Eponina  Cr.  auch  auf  der  Unterseite.  Eine 
Art  der  Coli.  Staudinger  mit  lebhaft  rother,  die  Hinterflügel  fast  erfüllender,  auf  den  vorderen  stark 
verschmälerter  Mittelbinde  ist  ebenfalls  auch  auf  der  Unterseite  der  Hinterflügel  durchaus  der  Acr.  Alciope 
Hew.  äimlich.  So  haben  diese  beiden  letzterwähnten  Arten  den  höchsten  Grad  der  Anpassung  an  Acraeen 
unter  den  Lycaeniden  erreicht. 

Familie  der  Papiliotlidetl. 

In  der  Untergattung  Cosmodesmus  erinnert  die  ganze  J[yaw?e(Zes-Gruppe  (vergl.  p.  G5)  auf  der 
Oberseite  der  Flügel  oberflächlich  au  gewi-sse  Acraeen,  an  der  Unterseite  dagegen  elier  an  kleinere 
^waMm-Formen.  Bei  anderen  Arten  verwandter  Gruppen  bildet  sich  die  mimetische  Anpassung  an 
widrige  Modelle  schärfer  aus. 

So  eriunert  P.  Leonidcts  F.  auf  der  Oberseite  der  Flügel  an  die  ebenfalls  grüngetüpfelte  Dan. 
(Tirumal.)  Limmace  var.  Petiverana  Dbld.  (Mittelafrika),  auf  der  Unterseite  dagegen,  wie  die  Formen  der 
.4r/fl»«e(?es-Gruppe  ,  eher  an  eine  Aniauris -Alt.  In  der  That  bildet  sich  mit  seinem  Fortschreiten  nach 
Süden  auch  letzterwähnte  mimetische  Anpassungseinrichtung  derart  aus,  dass  die  capländische  var.  Pelopidas 
Feld,  durchaus  der  Am.  Echeria  ähnlich  wird.  Xun  setzt  sich  auch  der  Nachahmer  wie  die  Amauris-kvi 
gern  auf  vorstehende  Blätter  und  Zweige,  mit  gesclüossenen  Flügeln  abwärts  hängend,  so  dass  Trimen 
ihn  (1.  c.  III,  p.   216)  mehrmals  für  eine  Am.  Echeria  hielt. 

Eine  weitere  mimetische  Art  der  Untergattung  ist  P.  Ridleyanus  White  (Congo  etc.)  der  in 
beiden  Geschlechtern  der  Acr.  Eurtita  L.  sehr  ähnlich  ist.  %  eigi.  Taf.  iv, 

"  Fig.  27. 

Viel    interessanter    sind    die    mimetischen  Formen    aus    der  Untergattung   der  Rinnenfalter  Papilio 
(vergl.  p.  68 — 72).     So    erinnert    bei   dem    der  i\%eMS-Gruppe  nahestehenden  P.  disparilis  (Mauritius  etc.) 
das    seltene   Weibchen,    von  dem    nach    Maillard  eines  auf  ca.  zwanzig  Männchen  kommt,  etwas  an  die 
gemeine  Euploea  Euphone  F.     Die  geringe  Acraeen-Aehnlichkeit,  welche  wir  an  der  Unterseite  der  Hinter- 
flügel des  präclitigen  P.  Zalmoxis  Hew.  (Alt-Calabar)  erkannten ,  ist  in  der  il/e<*AoH7'-Gru))pe  stärker  aus- 
gebildet und    zugleich   durch  die  gelbe,  schwarz  gefleckte  Basis,    die   weisse  Mittelbinde,  den  breit  rauch- 
grauen,   von    Intercos talstreifen    durchzogenen  Randsaum    der  Hinterflügel    zu    einer    täuschend  ähnlichen 
Anpassung    an    das    ruhende  Weibchen    der  gemeinen    Acr.  (Plan.)    Gea  L.    {Jodutta  F.)  entwickelt,     ßei  ■^'ergi- Taf.  iii, 
zwei  kleineren  Arten  jedoch  genügte  dieser  Schutz  noch  nicht  für  die   Erhaltung  der  Art,  und  so  passten 
sich    die  Weibchen    in    der  Oberseitenfärbuug    durchaus  den  zwei  gemeinsten  Modellen  an:    das  Weibchen 
des    P.   Cynorta  F.  (Boisduvalianus   [Ashanti ,  Sierra  Leone])    dem  Weil^chen  der  Acr.  (PJanema)  Gea  L.  ^'^'^^-  '■"^^"i' 
und    das    des    südlicheren    P.  Echerioides   Tr.    (Cap)   der  Am.  Echeria  Stoll.     Nach  Bowker  streicht  das  vergi.  Tat.  n, 
Männchen    des    P.  Echerioides  Tr.  gerade  durch  den  Wald ,  auf  demselben  Wege  zurückkehrend .  während    *'*'  ^~^"' 
das  Weibchen  sich  am  Platze  hält  und  nur  niedrig  fliegt. 

Bei  P.  Merope  trefi'en  wir  die  höchste  unter  den  afrikanischen  Lepidopteren  überhaupt  vorkommende 
Variation  der  Weibchen.  So  treten  in  Madagascar,  wo  die  Art  sehr  gemein  ist,  nur  männchenfarbige, 
wie  die  Männchen  geschwänzte  Weibchen  (Meriones  Feld.)  auf.     In  Abessinien  dagegen  finden  sicli  ausser      Fig  i. 


—     46     — 

letzteren   ebenfalls    noch    geschwänzte,    aber    schon    in    iler  Färbuntr  abweichende  Weibchenformen,  deren 
vergi.  Taf.  I,  eine,    var.  Niavina  Kheil,    dnrch    die  schneeweisse    Mittelbinde    der    Amauris  Niavia  L.   ähnelt,    während 
eine  andere,  var.  Ruspinae  Kheil ,    durch    die    ziegelrothe  Färbung    derselben  Binde    an    Dan.   Ghrysippus 
erinnert. 

Endlich  treten  schon  in  JVIittelafrika  (Westküste)  überhaupt  nur  mehr  vollkommen  schwanzlose 
Weibchen  auf,  ohne  dass  Uebergänge  zu  den  geschwänzten  Formen  bekannt  wären.  Diese  miraetischen 
vorgi.  Tal.  I,  Weibchen,  var.  ?  Hippocoon  {Westennanni  Boisd.)  gleichen  nun  meist  der  an  der  W'estküste  (Sierra  Leone, 
Camerun)  häufigen  immunen  Danaide  Am.  Niavia  L.  In  Guinea  scheint  bisher  nur  diese  eine  Weibchen- 
form gefunden  zu  sein,  welche  sehr  selten  sein  muss,  da  ich  unter  fünfzehn  Stücken  von  P.  Merope  aus 
Accra  kein  Weibchen  fand.  An  der  südlicheren  Ostküste  des  Continents  (Zanzibar)  kommen  schon  merk- 
würdige Aberrationen  des  Weibchens  vor,  die  vielleicht  als  Versuche  einer  Anpassung  an  Acraeen  anzu- 
sehen sind.  Erinnern  sie  in  der  That  manchmal  an  Acr.  Gea  L.,  so  lehnen  sie  sich  doch  in  var.  Dionysos 
Dbld.  trotz  auffälligster  Färbung  (Vorderflügel  schneeweiss ,'  Hinterflügel  safrangelb)  ofi'eubar  an  kein 
lebendes  Modell  an.  Zugleich  findet  sich  hier  die  var.  ?  Trophonius  Westw. ,  die  wir  als  ebenfalls 
vert'i.  Taf.  I.  schwanzlose  Fortbildung  der  geschwänzten  abessinischen  var.  Ruspinae  Kheil  anzusehen  haben ,  eine 
raimetische,  bis  zum  Cap  verbreitete  Anpassung  an  Danaus  Chrysippus  L. 

Weiter    treten    stärkere  Verdunkelungen    der  Vorderflügel    auf,    die  zahlreichere  helle  Tüpfel  ab- 

vergi.  Taf  I.  schneiden    (var.   Cephonius  Hopffr.),    und    endlich    entsteht    die    südafrikanische    W'eibchenform    var.    Cenea 

und  Taf.  II,  Stoll,  die  ein  getreues  Abbild  der  Amauris  Echeria  Stoll  ist.     Zugleich  bildete  sich  aus  der  var  ?  Hippo- 

^'^-  '•      coon  in  Anlehnung  an  die  Umwandlung  der  Am.  Niavia  in  die  var.  Dominicana  Tr.  die  verhältnissmässig 

vergi.  Taf.  II,  sehr  Seltene  entsprechende  Varietät  der  südlichen  Weibchenform,  var.  Hippocoonides,  heraus.  ') 

Fig    8 

Schon  1873  zog  J.  P.  M.  Wheale  im  Caplande  (Trans.  Ent.  Soc.  1877,  p.  269)  unter  49  F.  Merope 
sechs  ?  Trophonius,  eine  Mittelform  zwischen  Hippocoon  und  Cenca,  drei  $  Hippocoonides ,  ein  ?  zwischen 
diesen  und  Cenea ,  zwanzig  ?  Cenea  mit  weissen  Vorderflügeltüpfeln ,  die  der  dortigen  Amauris  Echeria 
Stoll  var.  alhomaculata  Tr.  gleichen.  Wie  var.  Am.  Dominicana  nicht  zahlreich  vorkommt,  ist  die  var. 
Hippocoonides  sehr  selten,  und  auch  von  Trophonius  ist  das  Modell  viel  seltener  als  die  gemeine  Amauris 
Echeria  Stoll.  ^)  Nach  demselben  Autor  (ibid.  1874,  p.  131)  fliegt  die  var.  ?  Cenea  Vormittags  schwer 
und  langsam,  ganz  wie  eine  Amauris,  das  Männchen  Nachmittags  schnell  und  gewandt.  Zu  den  Feinden 
der  Art  gehört  Tchilrea  cristata,  welche  nach  Beobachtungen  das  Männchen  fing  und  überhaupt  ein 
grosser  Schmetterlingsfeind  ist.  —  Schon  die  Färbung  der  Unterseite  des  Männchens  dient  als  schützende 
Anpassung  an  vergilbtes  Laub,  und  T r im en')  beobachtete  dementsprecliend,  dass  der  Falter  sich  auf  einem 
Strauch  niederliess,  dessen  gelb  und  brauner  Samen  und  dessen  Blüthe  genau  in  der  Farbe  mit  der  Unter- 
seite seiner  Flügel  übereinstimmte.  Als  weitere  miraetische  Rinnenfalter  erwähne  ich  noch  P.  Rex 
Oberthür  (Mombas)  welcher  durchaus  der  grün  und  rostbraun  getüpfelten  Dan.  formosa  Godm.  et  Salv. 
gleicht. 


')  Westen  der  zahlreichen  Vanetäten  vergi.  die  überisichtliche  Zusammenstellung  derselben  bei  T  r  i  m  e  n  anil 
Bowker,  South  .'^frican  Butterflies  III,  18!:<9,  p.  248-249. 

')  Aehnlich  fing  Miss  Newdigate  in  Forest  Hall,  Plettenberg  Bay,  mich  Bowker  und  Trimen  zwölf? 
Cenea,  eine  $  Hippocoonides  und  zwei  $  Trophonius. 

')  Abgedruckt  in  „Stett.  entomol.  Zeitung",  1885,  p.  293. 


—     47     — 

Amerikanische  R  e  sf  i  o  ii. 

a.    Xearkti.sche  Subregion. 

Die  heirlen  einzifj-en  Formen  der  Schmetterlingswelt  Nordamerikas,  welche  als  Modelle  dienen, 
sind  Arten  der  Gattungen  Danaiis  und  Papilio. 

Der  Danaus  Erippus  Cr.,  mit  den  übrigen  amerikanischen  Arten  neuerdings  als  ^Tasitia'^  abgetrennt, 
darf  nach  der  Lage  der  männlichen  Duftorgane  nur  zur  Untergattung  Anosia  Hb.  gerechnet  werden,  zu 
der  ihn  auch  die  Färbung  stellt,  denn  die  lebhaft  rostbraunen  Flügel  führen  besonders  in  dem  schwarzen 
Aussenborde  zwei  Reihen  getheilter  weisser  Tüpfel ,  zu  denen  noch  einzelne  grössere  nahe  der  Yorder- 
flügelspitze  treten. 

Nach  S.  Send  der')  hat  diese  Art,  wie  Prof.  Riley  ihm  schrieb,  „a  rank  but  not  very  strong 
smell,  ....  all  the  scales  have  u  carroty  odcmr".''')  So  schliesst  Scudder,  dass  dieser  Duft  „or  some 
nauseous  taste  or  both"   das  Thier  widrig  nuicbeu. 

Ein  Beispiel  für  die  ausserordentliche  Lebenszähigkeit  des  Falters  ist  die  Beobachtung  von 
W.  T.  Davis,  citirt  bei  Scudder  (1.  c.  p.  746),  nach  welcher  der  Falter  noch  aus  einer  mit  einer 
Nadel  durchstocJienen  Pui)pe  schlüpfte.  .T.  Meyer  erzählt  sogar  (Bull.  Brooklyn,  eut  Soc.  IL  p.  74),  dass 
ein  Falter  einen  Colibri  von  einer  Asclepias-Blütlie,  unter  der  er  übernachten  wollte,  wegjagte  und  nach 
der  Verfolgung  seinen  Platz  wieder  einnahm. 

Doch  hat  diese  Art  iiire  gefährlichen  Feinde .  denn  die  Raupe  leidet  nicht  unbedeutend  an  Para- 
siten und  die  Made  eines  Dipters,  Mascicera  archippivora ,  vernichtet  nach  Prof.  Riley  oft  ganze  Brüten 
derselben. 

Das  zweite  Modell  der  Nachahmung  ist  Papilio  (Pharm.)  Philenor  L. '),  ein  Angehöriger  der  Aristo- 
lochienfalter.  Dersellie  liat  nach  Edwards  ,a  strong  and  disagreeable  scent",  was  Scudder  (1.  c.  p.  1251) 
nicht  zu  bestätigen  vermochte.  Li  der  That  aber  verbreitet  der  frisch  ausgeschlüpfte  Falter,  wie  ich  in 
Königsberg  feststellen  konnte  und  von  Anderen  prüfen  Hess,  einen  unangenehmen  , müßigen"  Moder- 
geruch''),   und    lässt    leicht    klare  Flüssigkeitstropfen    bei  Druck  austreten,  welche  die  Haut  gelb  fäi'bten. 

Li  der  Raupe  luid  Puppe  sind  noch  keine  Parasiten  bisher  beobachtet  worden:  auch  meine 
Puppen  ergaben  ohne  Ausnahme  den  F'alter. 

P.  Philenor  ist  besonders  in  Florida  gemein  und  erscheint  im  März  in  grossen  Massen.  Sein 
Flug  ist  langsam.  Für  seine  Lebenszähigkeit  führt  Scudder  (1.  c.  p.  1251)  an,  dass  ein  Stück,  welches 
eine  halbe  Stunde  im  Cyankaliglas  gesteckt  hatte  und  dann  gespannt  wurde ,  noch  drei  Tage  laug  lebte. 
Einen  Falter,  dessen  Thorax  ich  durch  länger  fortgesetzten  Druck  vollkommen  gesprengt  hatte,  sah  ich 
nach  einiger  Zeit  wieder  herumfliegen. 


')  S.  Scudder,  The  Butterflies  of  the  Eastern  L'uited  States  and  Canada,  Cambridge  18>>9,  p.  745. 

')  Der  Duft  der  Duftschuppen  aus  der  Hinterflügeltasche  des  Männchens  wir  präcise  unterschieden  und  als 
stärker  „with  a  slightly  honied  character"  bezeichnet. 

')  Nach  Gosse  (Lett.  Alabama,  citirt  bei  Scudder)  „these  gorgeous  swallow-tails  seeui  to  be  of  roral  blood, 
to  have  a  presence  that  distinguishes  theui  from  the  meaner  herd". 

*)  Der  deutlich  unterscheidbare  Duft  der  männlichen  Dufteinrichtuugen  im  Analfelde  der  Hinterflügel  ist  an- 
genehm und  etwas  moschusartig. 


—     48     — 

Mimetische  Aiipassungsformen  an  beide  Modelle  recrutiren  sich  aus  der  Limenitis-Gruppe  der 
Nymphalinen. 

So  bildet  der  eigenartige  rostbraune  Limenitis  Archippus  eine  so  ausgezeichnete  Copie  des  Danaus 
Erippiis  Cr. ,  dass  einer  von  beiden  von  einem  amerikanischen  Professor  der  Entomologie  in  einem  seiner 
Lehrbücher  mit  unrichtiger  Bezeichnung  abgebildet  werden  konnte.  Nach  Scudder  gleicht  in  Florida 
die  nahe  verwandte  Lim.  (Basilarchia)  Eros  dem  dort  vorkommenden  Dan.  Gilippus  Cr.  var.  Berenice  Cr. 

Dagegen  erinnert  der  blaugrüne  Lim.  (Basilarchia)  Astyanax  F.  in  Färbung  und  Blauglanz  bis 
anf  die  fehlenden  Schwänze  an  Papilio  Philenor  L.  Wie  wir  oben  sahen,  ist  nun  P.  Philenor  L.  eine 
o-anz  ausserordentlich  gut  geschützte  Art :  so  mag  es  uns  denn  auch  nicht  wundern ,  wenn  sie  in  hervor- 
ragendem Maasse  als  Modell  mimetischer  Anpassung  dient  und  schon  ein  relativ  geringer  Ausbildungsgrad 
der  letzteren  genügen  wird,  um  das  Leben  des  Nachahmers  vei'hältnissmässig  zu  sichern. 

Vor  Allem  erinnert  das  atavistiscli  dunkle  Weibchen  der  grossen  Argynnis  (Semnopsyche)  Diana  F. 
durch  den  eigenthümlich  grünblauen  Schimmer  über  Hinterflügeln  und  Iimenrand  der  Vorderflügel, 
wie  schon  Edwards  erkannte,  besonders  in  Formen,  wie  R.  Felder  eine  in  der  Novara-Keise  abgebildet 
hat,  etwas  an  den  Aristolochienfalter.  Mit  der  geographischen  Verbreitung  des  P.  Philenor  stimmt  nicht 
nur  die  des  Limenitis  Astyanax  F.  und  P.  Troilus  L.  (Alaska,  ein  Theil  von  Kansas,  Iowa  und  Fen- 
sylvanien),  sondern  auch  die  der  var.  Glaucus  von  P.  Turnus  L.  überein,  deren  Nordgrenze  sich  mit  der  des 
P.  Philenor  deckt,  während  letzterer  sich  nur  westwärts  weiter  ausdehnt.  Schon  hieraus  können  wir  ent- 
nehmen, dass  der  eigenthümliche  Melanismus  des  Weibchens  von  P.  Turnus  im  Süden  des  Verbreitungs- 
gebietes der  Art  entstanden  sein  kann.  Nach  Edwards  erscheint  bei  P.  Turnus  das  schwarze  Weibchen 
(Glaucus  L.)  erst,  wo  die  Form  zweibrütig  ist,  um  in  allen  Generationen  im  Süden  zu  prävaliren,  wo  die 
Art  dreibrütig  ist.  Schon  in  Nord-Illinois  fing  Walsh  die  schwarzen  Weibchen  fünf-  bis  sechsmal  so 
häufig  als  die  gelben  :  in  Süd-Illinois  fing  er  78  gelbe  Turnus,  die  alle  Männchen  waren. 

Alle  meine  Pupjjen  von  P.  Turnus  ergaben  grosse  rothleibige  Ichneumonen  mit  blauschwarzen 
Flügeln:  daraus  erhellt,  wie  gross  die  Sterblichkeit  in  den  früheren  Ständen  und  wie  nützlich  die 
mimetische  Anpassung  für  die  südlicheren  Weibchen  ist. 

Auch  die  Puppe  von  P.  Troilus  L.  leidet  viel  an  Ichneumonen :  ebenso  wurde  der  Falter  nach 
Scudder  (1.  c.  p.  12.36)  von  einem  Vogel  genommen,  der  die  „uneatable  wings"  abbiss  und  den  Körper 
verschlang. 


-■»• 


b.    Neotropische  Region. 

In  der  feuchtwarmen  Luft  des  neotropischen  Urwaldes  herrscht  neben  der  üppigsten  Gestaltungs- 
kraft zugleich  der  rücksiclitsloseste  Kampf  um  die  Existenz.  Darum  treten  uns  hier  auch  die  mannig- 
faltigsten mimetischen  Anpassungen  von  so  vielen  Seiten  entgegen,  dass  die  klare  Uebersicht  getrübt 
wird  und  es  oft  überaus  schwierig  zu  entscheiden  ist,  welche  der  zwei  ähnlichen  Formen  der  anderen  als 
Modell  gedient  hat.  Dies  gilt  besonders  für  die  Angehörigen  der  immunen  Gattungen  der  Danainen, 
Neotropinen  und  Heliconinen,  welche  wir  geschlossen  behandeln  müssen,  um  ihrem  natürlichen  Zusammen- 
hange Rechnung  zu  tragen. 


—     49     — 

Immune  Familien  und   Gattungen  der  Rhopaloceren. 

1.   Unterfiimilic  ik-r  Danainen.  ') 

Dem  Ueiider  der  Vorderflüy-el  nach  müssen  wir  LvCOPPa  Dbld.  ;ils  die  ursprünglichere  der  beiden  ^'"''s'- '^'»f  ^i> 
rein  neotropischen  Gattungen  ansehen,  denn  es  gnhen  bei  ilir  noch  die  zwei  ersten  Radialäste  vor  dem 
Ende  der  Zelle  ab .  wie  wir  dies  in  der  ganzen  Abtheilung  der  Danainen  nur  noch  in  der  indischen 
C/eo>!a-Gruppe  von  Danaus  subg.  Rudena  antrafen.  Auch  springt  die  Mittelzelle  der  HinterHügel  gegen 
den  zweiten  Medianast  aussen  conve.x  vor,  wie  bei  Euploeu,  Ideopsis  etc.  Die  Zeichnung  der  Flügel  ist 
bei  Lycorea  Dbld.  sehr  charakteristisch  und  zugleich  bei  allen  vier  Arten  im  Grunde  dieselbe.  Auch  lässt 
sie  sich  auf  diejenige  von  indischen  Danainen  zurückführen,  während  die  Färbung  den  ausgesprochenen 
neotropischen  Ton  angenommen  hat.  Die  Bänder  der  A  ordertiügel  sind  meist  in  Flecke  aufgelö-st ,  die 
sich  einem  basalen,  einem  Mittelzell-  und  dem  Terminalbande  zurechnen  lassen:  auch  das  Submarginal- 
band  ist  nur  nahe  der  Spitze  continuirlich.  .So  überwiegt  die  Grundfarbe,  welche  in  der  Aussenhälfte 
noch  bindenartig  entwickelt  und  oft  lebhaft  safriui-  oder  schwefelgelb,  in  der  Innenhälfte  dagegen 
rothbraun  i.st.  Aul  den  rothbrannen  HinterBügeln  liegt  eine  Reihe  weisser  Düp])eltüpfel,  in  der 
dunklen  Aussenrandeinfassung  und  um  die  Zelle  herum  ein  innen  offenes  hufeisenförmiges  Band .  welches 
für  den  Melinaea-Tj^xxs  (s.  u.)  charakteristisch  ist,  sich  wohl  secundär  um  die  Zelle  concentrirt  hat  und 
von  uns  als  Schleifenband  bezeichnet  wird.  —  Manche  der  von  Mexico  bis  zum  mittleren  Südamerika 
verbreiteten  Arten  bilden  in  letzterem  dunklere  Varietäten  durch  Ausdehnung  der  braunrothen  Basal- 
färbung  der  Vorderflügel,  so  var.  cinnamomea  Weym.  (.\mazonenstrom).  Ebenso  kaiui  die  Mittelbinde 
der  Hinterflügel  eine  strohgelbe  Farbe  annehmen  oder  die  Hinterhälfte  derselben  sich  so  stark  verdunkeln, 
dass  auch  die  Marginaltüpfel  verdeckt  werden. 

Bei  Ituna  Dljld.  entspringt  nur  der  erste  Radialast  der  Vorderflügel  vor  dem  Zellende,  ist  Jer  ^'«''s'- ''"''*'•  ^i- 
erste  Medianast  der  Hinterflügel  weniger  selbstständig  und  die  Zelle  derselben  stark  verkürzt.  Dieser 
Modification  des  Geäders  entspricht  auch  eine  solche  der  Zeiclmung,  welche  sich  ebenfalls  auf  den  Lycoreu- 
Typus  zurückführen  lässt.  So  sind  bei  /.  Lamiru  Latr.  (Mexico,  Columljien)  durch  Schuppenverlust  die 
Bindenreste  der  Vorderflügel  —  bis  auf  die  in  der  Zellbasis  gelegene  Längsbmde  —  g'la-sig  aufgehellt. 
Auf  de)i  hell  ro.stbraunen  Hinterflügeln  ist  der  hintere  Theil  des  Schleifenbandes  fortgefallen,  während 
der  äussere  sich  nur  unten  erhält  und  in  den  Aussenrand  verläuft. 

Eine  davon  ganz  abweichende  Tracht  besitzen  I.  Phcnarete  Dbld.  (Peru]  und  die  kleinere  I.  Ilione 
Cr.  (Brasilien),  bei  welchen  der  Schuppenverlust  und  die  Verschmelzung  der  hellen  Binden  noch  weiter  fort- 
schreitet, so  dass  auf  den  Vorderflügeln  das  Submarginalband  fast  ganz  erlischt  und  in  schwarzem  Rahmen 
eine  basale ,  eine  mittlere  und  eine  subapicale  glasige  Aufhellung  entstehen.  Zu  dem  bei  /.  Lamira  er- 
wähnten äusseren ,  auch  oben  scharf  auftretenden  Bande  tritt  auf  den  breit  gesäumten ,  wie  bei  Lycorea 
noch  stark  gezackten  Hinterflügeln  noch  eine  dunkle  Markii-ung  des  Zellendes.  Während  bei  1.  Lamira 
das  hintere  Discocellulare  noch  in  den  Bug  des  ersten  Medianastes  der  Hinterflügel  mündet,  verläuft  es 
bei  /.  Phenarete  in  seinen  Ursprung,  bei  1.  Ilione  sogar  innerhalb  des  letzteren.  So  sind  1.  Ilione  und 
L  Phenarete  durchaus  abgeleitete  Formen  dieser  schon  stark  modificirten  Gattung. 


')  Die  südainerikaiiischen  Arten  von  Daiiaii^  selbst,  dem  subg.  Anosia  an^ehörig,  scheinen  erst  in  späterer  Zeit 
von  Noi-dtn  eingewandert  zu  sein,  denn  es  kommen  in  der  neotropischen  Region  keine  mimetischen  Anpassungen  an  die- 
selben vor. 

Bibliotheea  zoulugica.    Helt  VIII  7 


—     so- 
ll!   der  Th;it    scliciiit    uucli    die    typisdi    südamerikauiscbe  Tracht    von    ihnen    erst    in    der    neuen 
Heiniath    erworben    zu    sein .    vielleicht    durch  Anpassung    an    dort    schon    lebende  immune  Gattungen  der 
Neotropinen. 

So  entspricht  die  Tracht  von  1.  Lamira  dem  Habitus  der  Gattung  OJynts,  die  von  /.  Ilione 
und  i.  FJienarete  sogar  bis  auf  die  weisse  Füblerspitze  demjenigen  der  Gattung  Methona.  Dadurdi  wird 
es  auch  wahrscheinlich,  dass  auch  die  Tracht  der  Lficoreu- krteu  ursprünglich  derjenigen  der  paläotropischen 
Danaus- Arten  noch  mehr  entsprach.  So  entstand  zuerst ,  als  die  Einwanderer  noch  selten  waren ,  unter 
dem  Einfluss  der  neuen  Existenzbedingungen  eine  Anpassung  an  einen  schon  verbreiteten  Habitus,  den 
der  Melinaeen ,  welche  sich  zuerst  auf  die  Farbe  der  Biuden.  später  auch  auf  die  Zeichnung  ausdehnte, 
denn  das  erwähnte  Schleif'enband  der  Hinterflügel  ist  eine  nur  im  tropischen  Südamerika  vorkommende, 
dort  aber  weit  verbreitete  Zeichnuugsform.  ') 

Somit  gingen  diese  Arten  wohl  aus  schwarzbraunen .  mit  weissen  Querbinden  gezierten  Formen 
hervor,  wie  sie  sich  ausser  bei  Danaern  der  alten  Welt  auch  bei  einigen  Neotropinen  Columbiens 
(Tithorea,  Ithomia)  erhielten. 

Alhnälig  nahm ,  durch  günstige  Ernährungsbedingungen  und  starke  Fortpflanzung  gehoben .  der 
Individuenreichthum  der  fremden  Einwanderer  (Lycorea)  derart  zu,  dass  er  den  der  autochthonen  Formen 
an  manchen  Orten  weit  übertraf,  zumal  die  eingewanderten  Arten  ja  an  und  für  sich  kräftigere  FVjrmen 
sind  als  die  Neotrojiinen  und  ausserdem  ja  immun  blieben.  So  ist  es  zu  erklären,  dass  schliesslich  der 
strenge  ij/corea-Typus  selbst  Gegenstand  der  Nachahmung  von  Seiten  grösserer  Vertreter  verschiedener 
nicht  widriger  Familien  (Castnien,  Pieriden,  Pajjilioniden)  werden  konnte. 

Dasselbe  gilt,  wenn  auch  in  geringerem  Grade,  für  die  Tracht  der  nicht  ganz  so  gemeinen 
i^^^H«-Arten. 


2.    Unterfamilie  der  Neotropinae. 

Einer  Untersuchung  der  merkwürdigen  Färbuugsconvergenzen  in  dieser  aus  19  G;ittungen  mit 
mehreren  hundert  Arten  bestehenden  Familie  muss  zuerst  eine  Feststellung  der  genetischen  Beziehungen 
der  einzelnen  Gattungen  vorausgehen.  Dieselbe  stützt  sich  natürlich  nur  auf  die  wichtigeren  Structui-- 
merkmale,  um  deren  Erkenntniss  sich  Bates,  G  od  man  und  Salvin  und  Schatz  so  verdient  gemacht 
haben.  Da  das  Geäder  der  Vorderflügel  in  der  Kegel  gleichmässig  gebildet  ist,  das  der  Hinterflügel  da- 
gegen in  den  Geschlechtern  meist  stark  variirt ,  war  es  vor  Allem  die  Gliederung  der  Tarsen  der  Vorder- 
füsse,  welche  einige  Anhaltspuncte  für  eine  naturgemässe  Gruppirung  abgab. 

Wir  gehen  von  denjenigen  Abtheilungen  aus,  bei  welchen  die  Weibchen  fünf  Tarsalglieder  und 
die  Männchen  noch  entwickelte  Tibia  und  Tarsus  an  den  Vorderfüssen  besitzen.  Hierher  gehören  die 
Gattungen  Tithorea,  MeUnaea,  Athyrtis,  Eutresis,  OJyras,  Athesis  und  Methona. 

Von  ihnen  steht  Tithorea  Dbld.  noch  dem  alten  Danaer-Stamine  am  nächsten :  denn  allein  bei 
ihr  ist  wie  bei  den  Danainen  das  Flügelgeäder  in  beiden  Geschlechtern  noch  gleich  entwickelt. 
Diese  Gattung    enthält    aber    nicht    nur    die  schönsten    und    grössten  Formen  der  ganzen  Familie,  sondern 


')  Auch    Bäte.-    spricht  sich    I.  c.  für  eine  Uiuwandhmg  der  von  Norden  her  eingewanderten  Tagfalterform  aus. 


\ 


—     51     — 

auch  einzelne  Arten,  welche  in  Zeichnung,  kräftiger  Bescliupiuing  inul  Filrbung  noch  an  ilie  australische 
Gattung  Hamadryus  erinnern  ;  auch  sind  ihre  Arten  rlurch  schärfere  Zuspitzung  und  grösserere  Breite  der 
Vorderfliigel  von  den  übrigen  Neotropitien  unterschieden. 

Den  ursprünglichsten  Habitus  unter  den  ca.  IS  Arten  besitzt  T.  I>uin)laiidii  üuer.  (Neu-Granada), 
deren  stark  verdunkelte  Vorderflügel  nur  einzelne  Reste  der  bei  Lycoreu  erwähnten  Binden  in  Gestalt 
kleiner  weisser  Tüpfel  tragen.  Dagegen  führen  die  Hinterflügel  eine  breite  gelbweisse  Mittelbinde ,  eine 
nur  unten  deutliche  braune  Subuiarginalbinde  und  oben  eine,  unten  zwei  Aussenrandtüpfelreihen.  Wir 
bezeichnen  diesen  schwarzen,  weissgetüpfelten  Habitus,  welchen  wir  auch  an  T.  HumbuhUü  Latr.  (Neu- 
Granada),   T.  Bonplandii  Guer.   (Bogota),   T.  Pavonii  Butl.  (Bolivia)  etc.  beobachten,  als  Bonplanclü-Tracht. 

Die  Vertreterin  des  zweiten  Färbungstypus,  T.  Irene  Dru.  (Central-Anierika),  ist  durch  die  stark 
verdunkelten  Vorderflügel  gekennzeichnet .  welche  oben  in  schwarzbraunem  Grunde  nur  einzelne  kleine 
gelbe  Tüpfel  in  der  Aussenhälfte  führen ,  während  die  einfach  rostbraunen  Hiuterflüge! ,  von  vorn  nach 
hinten  abnehmend,  schwarzbraun  gerandet  sind  und  oft  noch  einen  Rest  des  äusseren  Schleifenbaudtheiles 
tragen.  Hierher  gehören  noch  T.  Tarrnrinu  Hew.  (Neu-Granada),  T.  Jhiniiut  Bates  (Mexico),  T.  Finthias 
Godui.  et  Salv.  (Mexico). 

Wir  bezeichnen  diese  Färbung  als  Irene-Tracht. 

Der  dritte  Zeichnungstypus  erinnert  durch  die  aj)icale  und  subapicale  gelbe  Binde  und  die  basale 
i'ustbraune  Aufhellung  der  Vorderflügel  und  die  rostbraunen  ,  mit  hinterem  Schleifenbandtheil  versehenen 
Hinterflügel  an  die  il/e/u;((ert-Tracht.  Hiei'her  gehört  T.  Harmonia  Cr.  etc.  Eine  Modification  dieser  Färbung 
tritt  uns  in  T.  FseudetJira  Butl.  (Surinam)  entgegen,  bei  der  die  helle  Subapicalbinde  der  Vorder-  und 
die  breite  Mittelbiude  der  Hinterflügel  eine  lebhaft  gelbe  Farbe  annehmen. 

Bei  Meiinaea  Hb.  (ca.  -lij  Arten)  treten  schon  Unterschiede  im  Hinterflügelgeäder  l)eider  Ge- 
schlechter auf.  Die  Tracht  der  Arten  erinnert  an  den  Lj/corea-Typus,  und  wie  die  Vorderflügelbasis  sind 
auch  die  schwarz  gefleckten  oder  so  gebänderten  Hinterflügel  meist  rostroth  gefärbt.  Bei  M.  Ethru  Enc. 
(Mus.  Berlin)  und  M.  Thera  Feld,  tragen  letztere  noch  eine  leuchtend  gelbe  Mittelbinde  wie  bei  Tithorea 
Pseudethra  Butl.:  bei  M.Mncmcl^.  ist  dagegen  ihre  Hinterhälfte  schwärzlich  verdunkelt.  W^ir  bezeichnen 
den  Habitus  der  Gattung  als  Mslinaeen-Tracht. 

Die  wenigen   seiteneu  Arten  der  nahe  verwandten  Gattung  Athyrtis  Feld,  tragen  ein  ähnliches  Kleid. 

Dagegen  tritf>  uns  in  den  Arten  von  Eutresis  Dbld.  eine  analoge  Trachtverschiedenheit  wie  in  der 
Gattung  Itunu  entgegen  :  während  E.  Hypereia  Dbld.  (Venezuela)  das  Kleid  von  /.  Lamira  trägt,  erinnert 
E.  imitatrix  ytdgr.  (Peru)  wieder  au  1.  Ilione  (Methona-'Y rauht). 

Aehnlich  treifeu  wir  bei  Athesis  Dbld.  in  A.  Clearista  Dbld.  (Venezuela ,  Columbien)  resp. 
A.  Acrisimie  Hew.   (Ecuador)   V^ertreter  dieser  beiden  so  verschiedenen  Typen. 

Die  vier  Arten  der  Gattung  Olyras  Dbld.  besitzen  dagegen  eine  einheitliche  Tracht,  welche  der 
des  /.  Lamira  entspricht  und  von  uns  als  Olyras-Tracht  bezeichnet  wird.  Zur  Zeit  ist  die  weiter  ver- 
breitete I^M«a-Art  allerdings  viel  häufiger  als  z.  B.  der  gleich  gefärbte  0.  Theon  Bates  (Guatemala)  und 
die  übrigen  kleineren,  ebenfalls  local  meist  auf  Gebirge  beschränkten  Arten. 

Ebenso  dürfte  die  nahe  verwandte,  mehr  im  tropischen  Brasilien  vorherrschende  Gattung  Methona 
Dbld.  als  Modell  für  die  eigenartige  Zeichnung  der  Ititna  Ilione,  der  Athesis  Acrisione  Hew.  etc  anzu- 
sehen sein.     Bei  der  weit  verbreiteten,  sehr  gemeinen  M.  Psidii  Cr.  zeigen  die  schwarzgerandeten  Vorder- 


—     52     — 
vergi.  Tat.  XI,  fjfiy^.l    ^.ji^^.  l,asale ,    eine    mittlere  und  eine  subiipiciile    <jr(),ssere  g-lasige  Auf'helluiiff .    zwischen  denen  zwei 

Flg.  78.  "  .  ^  .  . 

schwarze  Bänder  Heften;  läng.s  de.s  Zellendes  wird  uurh  der  sjlasige  Hintertliigel  von  einem  Bande 
durchzogen. 

Die  zw^eite  Gruppe  der  Gattungen  umfasst  sehr  schwierig  zu  unterscheidende  Formen,  an  deren 
Vorderfüssen  Tibia  unil  Tarsus  der  Männchen  knopfartig  verkümmert  sind.  Da  nur  bei  Ithomia  Hb.  die 
Weibchen  noch  fünfgliedrige  Vordertarsen  besitzen  und  in  beiden  Geschlechtern  das  untere  Discocellulare 
in  spitzem  oder  rechtem  Winkel  an  den  dritten  Medianast  der  Hinterflügel  herantritt,  wie  bei  Tithoreu  etc., 
dürfen  wir  diese  Gattung  wohl  als  die  ursprünglichste  iiirer  Abtheilung  ansehen.  Von  den  weit  über 
1200  Arten  zeigen  luir  verhältnissmässig  wenige  eine  ausgeliildete  Beschuppung.  Da  es  nun  niclit  wahr- 
scheinlich ist,  dass  letztere  eine  Anpassung  an  Modelle  derselben  Familie  ist,  dürfen  wir  die  allerdings 
minder  zahlreichen  bunten  Formen  in  .dieser  Gruppe  als  letzte  Reste  der  ursprünglichen  Gattungs- 
repräseutanten  auffassen.  Hierher  gehört  1.  Susiana  Feld,  mit  schwarzweisser  Färbung  beider  Flügel 
(Columbien),  welche  etwas  an  den  Bonplandii-1jim>i  von  Tithorea  mahnt ,  während  1.  faUux  Stdgr. 
(Südperu)  au  die  Melinaea  Methone  Hew.,  /.  Vinjinianu  (Neu-Granada)  an  die  M.  Messutis  Hew.  erinnert. 
.So  darf  man  wohl  annehmen,  dass  diese  seltenen  Arten  doch  vielleicht  in  ihrer  Färbung  in  gewisser 
Weise  den  grösseren  und  häufigen  mit  ihnen  zusammenfliegenden  Melinaeeu  sich  anpassten.  während  wir 
doch  die  reichere  Beschuppung  selbst  für  eine  von  den  Stammformen  ererbte  Eigerithümlichkeit  an- 
sehen müssen. 

Die  form-  und  individuenreichsten  Gruppen  der  Ithomien  bestehen  aus  den  eher  glasig  durch- 
scheinenden Arten  und  treten  zugleich  als  charakteristische  Modelle  mimetischer  Anpassung  seitens  anderer 
Gattung.s-  und  Familienvertreter  auf.  Durch  Vereinfachung  der  Zeichnung  und  Zusammenfliessen  der 
Binden  entstanden  zuerst  die  kleinen  schwarzen ,  gelbbindigen  Arten  der  Eurimedia-Grup]ie .  welche  der 
Untergattung  Aeira  Hb.  angehören. 

Aus  anderen  schwarzvveissen  FVirmen,  deren  Binden  allmälig  durch  Schupi)enverlust  glasig  wurden, 
bildeten  sich  die  zahlreichen  Arten  düs  Onega-Typus  heraus,  die  schmale,  dunkel  gesäumte  Flügel  be- 
sitzen, deren  vorderes  Paar  mei.st  nur  ein  Subapical-,  seltener  noch  den  Rest  eines  Zellbaudes  führt. 

Schliesslich  färbten  sich  die  Marginalmonde  der  Hinterflügel,  die  bei  I.  Onega  Hew.  unten  roth 
sind ,  auch  auf  der  Oberseite ,  breiteten  sich  aus  und  bildeten  die  Formen  der  Orolina-Gruppe  (oberer 
Amazonenstrom)  mit  rothem,  schwarz  eingefasstem  Flügelsaum. 

Endlich  treten  auch  zahlreiche  fast  ganz  durchsichtige  Arten  auf.  welche  statt  der  Schuppen 
eigenthümliche  gefiederte  Haare  auf  den  Flügeln  tragen. 

Von  den  Gattungen ,  welche  sich  durch  nur  viergliedrige  Tarsen  des  Weibchens  auszeichnen, 
schliesst  sich  Dircenna  Dbld.  (mit  ca.  20  Arten)  durch  die  spitzwinkelige  Einmündung  des  hinteren  Dis- 
cocellulare in  den  dritten  Medianast  der  Hinterflügel  näher  an  Ithomia  an.  In  dieser  Gattung  treffen  wir 
meist  kleinere  oder  mittelgrosse  Arten  mit  oft  stark  durchsichtigen  Flügeln,  welche  theils  an  den  Olyras- 
Tyjjus  erinnern,  wie  D.  Klugii  Hb.  ((!entralamerika)  und  D.  Olyras  Feld.  (Columbien),  theils  A\e  Melinaca- 
Tracht  führen  ,  wie  i*.  Callipero  Bates  (Columbien),  während  i).  Epidero  Bates  (Amazonenstrom)  an 
kleinere  Methonen  erinnert  und  D.  Steinheili  Stdgr.  (Columbien)  den  glasflügeligen  Ithomien  gleicht. 

Die  übrigen  Gattungen  der  Gruppe  mit  stumpf  ausspringendem  hinterem  Discocellulare  der  Hinter- 
flügel zeigen  ebenfalls  oft  dieselben  Färbungsformen  wie  die  nach  den  Structurmerkmalen  als  ursprüng- 
licher anziiseh  enden  Genera. 


So  entsprechen  ilie  Arten  von  Mechanitis  F.  meist  denen  von  Melinaea  Hb.  Bei  M.  Lysimnia  F. 
/^Siidbnisilien)  trügt  die  schwarze  Vordertiiigelspitze  einen  weissen  Tüpfel  und  tritt  auf  den  Hinterfliijjeln 
nie  hei  Tifhorea  FscndetJud  Buti.  eine  gelbe  Mittelbinde  anf.  Die  Arten  von  Mcclianitig  variiren  sehr  stark 
und  meist  den  mit  ihnen  vorkommenden  il/e//)/aea-Arten  entsprechend  nach  den  verschiedenen  Aufenthalts- 
orten, wie  schon  Bat  es  nachwies.  Meist  sind  sie  überaus  häutig,  so  dass  man  dadurch  versucht  werden 
konnte,  die  oft  so  ausgesprochene  grosse  Aehnlichkeit  mit  den  Melinaeen  für  ein  Zeichen  nach  denselben 
.immanenten  Gesetzen'"  stattfindender  Entwickelung  anzusehen.  Doch  lässt  sich  noch  ein  Beweis  für  die 
Anpassungsfähigkeit  dieser  Arten  darin  finden,  dass  das  Weibchen  von  M.  Macrinns  Hew.  ,  welches 
selbst  Bates  für  eine  davon  verschiedene  'Art  hielt  und  Isthmiu  benannte,  dui-ch  den  Ausfall  des  hinteren 
Theiles  des  iSchleifenbandes  auf  den  Hinterflügeln  auffallend  ')  an  die  mit  ihm  vorkommende  Melinaea 
Scjihix  Sah",  erinnert.  Dalier  dürfen  wir  auch  hier  wie  bei  Lijcoreu  und  Ituna  amiehmen.  dass  die  Trachten 
von  Merltanitis  urs]>rünglich  entliehen  wurden,  als  die  Arten  erst  im  Entstehen  begriffen  und  noch  seltener 
waren,  und  dass  erst  liesonders  günstige  Verhältnisse  (Freiheit  von  jeder  Verfolgung.  Nahrungsüberflnss, 
Fertilität)  diese  zarten,  schwachen  Formen  zu  so  häutigen  Erscheinungen  des  brasilianischen  Urwaldes 
machten. 

Von  den  Arten  von  ThyrJdJa  Hb.  iApiotropos  Krby.)  erinnerte  Th.  Melantho  Bates  ((.'olnmbien, 
Costarica)  etwas  an  den  Ireiie-'Yypu^,  Th  Aedesia  Dbld.  (Venezuela)  mehr  an  die  Olyras-,  TIi.  Pijiho  Feld. 
und   Tli.  Lio  Feld.  (Brasilien)  mehr  an  die  il/e^/(o/(«-Tracht. 

Bei  einzelnen  Gattungen  mit  besonders  schwächlichen,  zarten  und  seltenen  Formen ,  die  eine  auf- 
fällige, bis  in"s  Kleinste  gehende  Aehnlichkeit  mit  grösseren  und  häufigeren  Arten  verwandter  Genera  be- 
sitzen,  dürfen  wir  eine  mimetische  Anpassung  mit  Hilfe  der  Naturauslese  schon  mit  grösserer  Wahr- 
scheinlichkeit vermuthen.  So  erinnern  zwar  die  häufigeren  Arten  von  Ceratjnja  Dbld.  nur  im  Allgemeinen 
entweder  an  den  Melinaea-Ty pus,  wie  C.  Ninoniu  Hb.  mit  ihren  zahlreichen  Varietäten ,  oder  an  die 
glasigen  Ithomien.  wie  (.'.  Eujiompe  Hb.  (Südbrasilien).  Seltenere  Arten  dagegen  gleichen  oft  genau  den 
Angehörigen  von  Mdiuaea .  so  C.  Dacta  Boisd.  der  31.  Lysimnia  F.  (Rio),  C.  Pardalina  Hopffr.  der 
M.  Purdulis  Bates  (Peru),   C.  Apollinis  Stdgr.  der  31.  Mncme  L.  (Iqnitor). 

Dasselbe  gilt  für  einige  der  anscheinend  sämmtlich  seltneren  Arten  von  Callithomia  Bates:  so 
gleicht  C.  Heeia  Hew.  (Centralamerika)  der  Tithorea  Irene  Dru. 

Auch  die  selteneren  Arten  von  Napeogenes  Bates  finden  sich  nach  Bates  oft  in  den  Sciiwärmen 
ihnen  ähnlicher  Ithomien.  So  erinnert  A.  Corrna  Hew.  (St.  Paulo)  an  die  rothgerandete  0>-(;?/«fl-Gru])pe : 
]S^.  Pharo  Feld,  an  die  gelbbindige  kleine  /.  (Aeria)  Agna  (Amazonenstrom).  N.  H;ip!<(tea  Stdgr.  an  /.  para- 
doxa  (Caucathal) ;  so  gleicht  die  grösste  Art.  iV^.  excelsa  Feld.,  durchaus  dem  kräftigen  CJhjras  3'lontaynei 
Feld.  (Caucathal). 

Mithin  dürfen  wir  denn  unter  den  Neotropinen  besonders  Mefhona.  Melinaea,  Olyras  und  einige 
Gruppen  der  Ithomien  für  Modelle  der  Anpassung  seitens  ihrer  ursprünglich  oder  noch  seltereren  Ver- 
wandten ansehen. 

Soviel  bekannt,  leben  die  Arten  der  Neotropinen  ausschliesslich  an  den  giftigen  Solaneen. 


Vergl.  0.  Stauding-er,  Exot^  Schmetterlinge,  Tat.  28. 


—     54      - 

Uiiteifaniilie  il<i-  Acraeinen. 

Die    iieotropischeu   Arten    von    Acraea  F.    Uilden    nach    Di)ubleil:i y    die  sehr    berechtigte   Unter- 
gattung   Actinote    uml    sind    wie    die    südamerikanischen    Danainen    durch    die    in  einzelnen  Fällen  ausser- 
ordentlich  weit  vorgeschrittene  Verkümmerung  der  VorderfÜsse  der  Männchen  ausgezeichnet, 
vergi.  Tal.  XII.  jjj    letzterer    Hinsicht    steht    nach    Schatz,    1.  c.  p.   103,    die    Thalia-Gruppe    noch    dem    Stamme 

Fig.  Ü'.i.  '  i  '  r  1 

und  damit  den  afrikanischen  und  indischen  Arten  näher,  indem  Tibia  und  Tarsus  zusammen  noch  fast  die 
Länge  des  Schenkels  erreichen.  Dasselbe  gilt  für  die  Zeichnung,  die  ebenfalls  noch  an  afrikanisclie 
Formen  (Varietäten  von  Euryta  L.)  erinnert.  Auf  den  Vorderflügeln  liegt  am  Zellende  ein  breites,  gegen 
den  Innenwinkel  sich  mit  dem  abgekürzten  Submarginalbande  vereinigendes  Terniinalband  :  weiter  findet 
sich  ein  mittleres  Zellband  und  ist  die  Spitze  breit  verdunkelt.  Die  Hinterflttgel  tragen  einen  breiten 
Rand,  eine  schwache  Verdunkelung  um  die  Zelle  als  den  Kest  eines  Terminalbandes  und  starke  Inter- 
costalstreifeu,  die  bis  fast  zur  Zelle  reichen.  Auch  die  Leibesfarbe  zeigt  das  Lehmgelb  der  Seitenbinden 
wie  bei  den  afrikanischen  Arten.  Während  auch  die  breite  Subapicalbinde  noch  gelblich  ist,  tragen  die 
basale  Aufhellung  der  Vorderflügel  und  die  ganze  Scheibe  der  Hinterflügel  eine  rostrotlie  Färbung,  die 
wie  die  Ausdehnung  und  Färbung  der  Vorderflügelbinden  stark  variirt.  Hierher  gehört  Thalia  L.  und 
Änteus  Dbld.  (Brasilien). 

Den  abgeleiteteren  Typus  stellt  die  Callianira-Grup[ie  dar,  bei  der  Schiene  und  Tarsus  der  männ- 
lichen VorderfÜsse  zusammen  kürzer  als  der  Schenkel  sind.  Zugleich  bildet  sich  eine  Vertiefung  der 
hellen  Grundfarbe  zu  einer  dunkelrothen  Färbung  aus.  Trägt  A.  Nicijlla  Hopffr.  (Peru)  noch  eine  breite 
rothbraune  Hinterflügelbinde,  so  treten  durch  fortgesetzte  Zunahme  der  Deckfarbe  auf  den  Hinterflügeln 
die  hellen  Binden  ganz  zurück  und  nehmen  erstere  eine  einfarbig  blaue  Färbung  an  ( Culliunira  Hb.). 
Hierher  gehört  noch  Amida  Hew.  (Peru),  Laverna  Dbld.  (Venezuela),  Trinacria  Feld.  (Bogota). 

Bei  A.  Nox  Bates  cf  (Bolivia;  wird  endlich  die  ganze  Oberseite  tief  stahlblau,  während  das 
Weibchen  {Leucomelas  Bates)  noch  eine  weissliche  Vorderflügelbinde  auf  der  Oberseite  besitzt.  Endlich 
tritt  bei  manchen  dieser  dunklen  Formen  eine  leuchtend  rothe  Hinterleibsfarl^e  auf,  so  bei  Nelea  Latr. 
(Bolivia). 

Nach  A.  Seitz')  sind  die  Acraeen  ,sehr  gut  beschützt'.  Bei  ihrer  ungelieueren  Menge  und 
ünbeholfenheit  wären  sie  ,,eiue  wahre  Mast  für  die  insectenfressenden  Vögel,  an  denen  in  den  Tropen 
ein  grosser  Ueberfluss  ist".  Auch  sah  Seitz  nie  einen  Vogel  eine  Acraea  verfolgen  und  fand  nie 
einzelne  Flügel  derselben  am  Boden ,  doch  vermochte  er  an  ihnen  weder  einen  besonderen  Geruch  noch 
eine  Absonderung  festzustellen. 

Nach  W.  Müller  lebt  die  Raupe  besonders  an  Milmnia  (Adenostyleeu),  einer  durch  widrigen 
Duft  der  Blätter  ausgezeichneten   Composite. 

Unterfamilie  der  Heliconinen. 

Wie  bei  den  Acraeinen  ist  auch  bei  den  Heliconinen  der  zweite  Dorsalast  der  Vorderflügel, 
welcher  bei  den  Danaomorphen  zwar  mit  dem  Stamme  verwachsen,  aber,  wie  C.  Felder  nachwies,  con- 
stant  erhalten  ist,  im  vollkommenen  Flügel  ausgefallen.     Somit  unterscheiden   sie  sich   von  den  Acraeinen 


')  A.  Seitz,    Lepidopterol.  Studien  im  Aui-lande  (Zool.  Jahrb.,  .\bth.  f.  Systematik  etc.),  Bd.  IV,  p.  778—779. 


—      Oü       — 

nur  diifch  feinere  Qnterschieile  in  der  Palpent'orni  uml  durcli  den  nach  innen  statt  nach  aussen  gerichteten 
Subcostalast  der  hinteren  und  den  ausgebildeteren  Cubitalsporn  der  ^'ordertiügel.  Auch  die  Form  der 
Raupe  und  Puppe  stimmt  mit  derjenigen  der  Acraeen  überein.  Die  beiden  Gattungen  Heliconius  und 
Eueides  .scheinen  aLs  seibstständige  Ausläufer  eines  Stammes  entstanden  zu  sein,  von  denen  Eueides  Hb. 
durch  das  deutlich  ii-eulenförniige  Fühlerende  mehr  an  Atraea  erinnert.  Dagegen  können  wir  die  Zeich- 
nung der  Etieidvs-Avten  nur  im  Anscliluss  an  die  Besprechung  der  ca.  120  Arten  von  Heliconius  be- 
handeln, welche  E.Schatz.  (1.  c.  p.  lOG)  in  mehrere  Gru]>pen  zerlegte,  die  durch  ihren  Habitus  bestimmt 
wurden. 

Zur  S!/?ya«MS-Gruppe  von  Heliconius  zählt  er  F'ormen  von  liraunrother  Grundfarbe  mit  schwarzer, 
schwefelgelbe  Tüpfel  tragender  Flügelspitze,  welche  an  die  ^Mflinaea-  oder  Mechanitis-Form'"  erinnern. 
Diesen  schlies.st  er  als  weitere  „Nachahmer"  den  centralamerikanischen  Vertreter  der  JrPHC-Tracht  und 
die  columbischen  des  Bonplandü -Uahitns  an.  also  Arten,  welche  Formen  von  Tithoren  gleichen.  Die 
Antiochvs-GrwpTpe  umfasst  die  Arten  mit  einfach  schwarzer  Grundfärbung  und  zwei  weissen  Schrägbinden 
über  die  '^orderflügel.  Hierher  rechnet  er  auch  den  H.  Charitonius  L.  und  schlies.st  die  Formen  mit 
weisser  oder  gelber  Randbinde  der  Hinterflügel  (Cyd)io  Dbld.  etc.)  an.  Formen  wie  H.  Clysonymus  Latr. 
lässt  er  den  Uebergang  zur  Erato-Gvnppe  bilden,  deren  Hinterflügel  sti-ahlenförmig  meist  roth  gezeichnet 
sind.  Von  Thelxiope  Hb.  endlich  findet  er  ebenfalls  wie  Bates  den  Uebergang  zur  il/e?/jo«jeMe-Gruppe 
mit    rother    Vorderflügelbinde ,     der    er    die    P/((//?/s-Gruppe    mit    feuriggelber     Hinterflügelbinde    anfügt. 

Da  wir  durch  Bates  zahlreiche  Üebergänge  zwischen  zwei  anscheinend  so  strenge  geschiedenen 
Arten  wie  Thelxiope  und  Melpomenc  kennen ,  wird  eine  morjjhologische  Untersuchung  der  Zeichnung 
wieder  durch  das  auch  bei  den  Papilioniden  nacligewiesene  Princip  der  Umbildung  zahlreicher 
Zeiclinungs-  in  einzelne  oft  coii  t  rastiren  de   F  ärbu  n  g  s  e  1  e  m  en  te  bedingt. 

Die  einfachsten  Zeichnu  ugsform  en  nun  treffen  wir  bei  H.  Charitonius  F.  und  H.  Peruvianus 
Feld.  Es  sind  dies  zugleich  Arten,  welche  dem  Norden  der  neotropischen  Region  angehören,  auf  beiden 
Seiten  der  Flügel  fast  gleich  gezeichnet  und  nicht  als  niiiuetisch  anzusehen  sind,  weil  keine  ihnen  ahn- 
liehen  Modelle  vorkommen.  Während  bei  H.  Peruvianus  Feld,  nur  die  Mittelbinde  gelVi  und  die  übrigen 
Binden  noch  weiss  sind,  haben  bei  H.  Charitonius  F.  alle  die  gelbe  Farbe  angenommen.  Bei  beiden  Arten 
tragen  die  Voi'derflügel  drei  bis  znm  Aiissenrande  verlaufende  Binden,  eine  apicale.  eine  Aussenzell-  und 
eine  längs  des  Cubitalstammes  verlaufende  Basalbinde.  Aehnlich  tragen  auch  die  Hinterflüge]  eine 
Vorderrands-,  eine  über  das  Zellende  laufende  breite  Mittel-,  eine  in  Doppeltüpfel  zerfallende  Marginal- 
und  eine  Postmarginalbinde.  Jederseits  der  Mittelbinde  liegen  am  Innenrande  noch  einzelne  rothe  Reste 
weiterer  Binden,  wie  sie  dort  bei  Nymphalinen  häutig  sind. 

Von  H.  Peruvianus  ähnlichen  Formen  ist  auch  die  Theixiope-Gruppe  abzuleiten,  bei  welcher  auf  den 
Vorderflügeln  wie  bei  H.  Hahneli  Stdgr.  eine  abgekürzte  Zell-  und  eine  Aussenzellbinde,  auf  den  Hinter- 
flügeln noch  die  Mittelbinde  und  das  Submarginalband  erhalten  sind .  während  die  Margiualmonde  sich 
zu  rothen,  o-eg-en  die  Zelle  gerichteten  Pfeilstrichen  verlängert  haben,  wie  der  Vergleich  mit  H.  Cassaiidra 
Feld,  zeigt. 

Aus  ähnlichen  Formen  ging  endlich  durch  Erlöschen  des  Submarginalbandes  die  Erato-Gruppe 
hervor,  deren  häufigste  Art.  H.  Doris  L..  auf  den  Voi'derflügeln  zwei  gelbe  Querbindenreste  und  auf  der 
Oberseite  der  Hinterflügel  eine  ursprünglich  rothe,  dann  grüne  oder  blaue,  gegen  den  Rand  ausstrahlende 


—     56     — 

ßasaltarbiing    besitzt.     Eine    verwandte    Form  ist    //.  Lindigii    Felil.    (Colnnibien)    mit    auf   die    Basis    be- 
schränkten rothen  HiuterHiigelstrahlen. 

Endlich  ging  über  Varietäten,  die  in  umgekehrter  Reihenfolge  zu  zälilen  sind,  als  Bates  sie 
(1.  c.  XXIII,  p.  558—559)  aufführt,  durch  /unehmende  Verdunkelung  H.  Melpomenc  L.  über  V^arietäten 
wie  H.   Cybele  Cr.,  H.   Udalrica  Cr.,  H.  Lucia  Ca-,  hervor. 

Aus  einem  //.  Charitonius  ähnlichen  Stamme  entstand  durcli  allniälige  Verdunkelung  zuerst  der 
Randbinden  der  Hinterflügel  eine  weitere  Reihe  meist  durch  schmale  Flügel  ausgezeichneter  Arten,  bei 
denen  sich  nur  ausnahmsweise  die  Apicalbinde  (H.  TeJesiphe  Dbld.,  JL  Rtcini  F.,  H.  Apseudes  Hb.  etc.)  und  die 
basale  Längsbinde  {H.  Phyllis  F.,  //.  Eicini  F.  etc.)  der  Vorderflügel,  häufiger  dagegen  die  Mittelbinde  der 
Hinterflügel  erhielt,  die  meist  ihre  gelbe  Färbung  behält,  dagegen  bei  H.TelesipJie  Dhkl.  eine  bläulichweisse, 
bei  H.   Clysonymus  Latr.  und  IL  Ricini  F.,  .stark  erweitert,  eine  rothe  Färbung  annimmt. 

Auch  aus  dieser  Gruppe  gehen  endlicli  stärker  verdunkelte  Arten  hervor,  von  denen  H.  Cliester- 
tonii  Hew.  ganz  stahlblaue  Vorderflügel,  H.  Apseudes  Hb.  solche  Hinterflügel  besitzt. 

Eine  weitere  Entwickelungsreihe  des  Stammes  geht  von  H.  Hahneli  Stdgr.  aus,  weloter  auf  den 
Vorderflügeln  noch  die  Reste  von  vier  Binden  trägt  und  die  weissen  Marginaltüpfel  der  Hinterflügel  auf 
der  Oberseite  noch  deutlich  hervortreten  lässt.  An  diese  Form  schliessen  sich  die  von  Schatz  erwähnten 
Arten  mit  weisser  Marginalbinde  der  Hinterflügeloberseite  an  (//.  Cydno  Dbld.,  H.  Chioneus  Bates),  aufweiche 
endlich  Formen  mit  vollkommen  verdunkelten  Hinterflügeln,  wie  H.  Arunea  F.,  H.  Eleusinus  Stdgr., 
H.  Antiochus  L.  zurückzuführen  sind. 

Auf  der  Peruvianus-Gvüiipe  näher  stehende  Stammformen  haben  wir  endlich  auch  die  zahlreichen 
mimetischen    Formen    der    Helicoriier,    welciie    meist    seltener    sind  als  ihre  M(3delle .    zurückzuführen. 

Den  Grundformen  am  nächsten  steht  wohl  die  Attkis-ijvupYiti .  deren  oben  schwarzweisse  Arten 
ausnahmslos  selten  sind  und  an  die  für  das  nördliche  Südamerika  typischen  Arten  der  Bonplandii-Gmppe 
von  Tithorea  (Neotropinen)  erinnern.  So  gleicht  der  seltene  H.  Hecuba  Hew.  (Bogota)  der  weissgetüpfelten 
T.  Bonplandü  Guer.,  der  ebenso  seltene  H.  crispus  Stdgr.  der  gelbgetüpfelten  T.  var.  Decandollei  Stdgr. 
(Caucathal).  der  seltene  H.  Atthis  Hew.  der  T.  Puvonii  Butl.  (Ecuador)  auch  in  Grösse  und  Flügelforra 
auf  beiden  Seiten.  Von  demselben  Peruvicnius-iihuhchen  Stamme  ging  auch  der  seltene  H-  formosus  Bates 
aus  ,  welcher  durch  die  charakteristische  dreieckige  Flügelform  und  durch  die  Färbung  und  Zeichnung 
auffallend  der  Tithorea  Pinthias  Godni.  et  Salv.  (Centralamerika)    gleicht   und  so  den  Irene-Tjims  vertritt. 

Von  einem  weiteren  dem  H.  Vharitoiiius  ähnlichen  Stamme  aus  entstand  durch  Ausdehnung  der 
Aussenzellbinde  der  A'orderflügel  und  der  Mittelbinde  der  Hinterflügel  der  selteue  H.  Nattereri  Feld. 
(Mittelbrasilien),  der  etwas  Ithomien  der  Ayna-Gruppe  gleicht. 

Eines  Ursprungs  mit  H.  Charitonius  dürften  atich  die  Arten  der  Sylvanus-Gruppe  sein ,  bei 
welchen  oft  die  Marginalmonde  der  Hinterflügel  zu  einer  Binde  verfliessen  und  gegen  die  Mittelbinde 
vorrückend  eine  an  das  Schleifenband  der  Melinaeen  erinnernde  Zeichnung  hervorrufen,  die  aber  nicht 
aus  dem  Submarginalband  allein  besteht.  In  dieser  Gruppe  treffen  wir  Formen  an.  welche  auffallend 
gewissen  Melinaea-Arten  gleichen  und  nur  ausnahmsweise  {H.  Eucrate  Hb.)  häufig  sind. 

So  gleicht  H.  Aristiona  Hew.  der  schönen  Mel.  Messenina  Feld. ,  mit  tiefschwarzer  Flügelbasis, 
welcher  auch  die  seltenen  Mechanitis  2Iethone  Hew.  und  Ithomia  faUax  Stdgr.  ($1),  (alle  Chanchamayo, 
Peru)  sich  anschliessen.  So  gleicht  der  seltene  //.  Aurora  Bates  (oberer  Amazonas)  der  Mel.  Lucifer 
Bates,  so  IL  Metabilis  Butl.  ( Venezuela)  der  MeL  Lilis  Dbld. .    so  LL  Pardalinus  Bates  (oberer  Amazonas) 


—     57     — 

11)1(1  noch  mein-  Jer  seltenere  H.  Aerutomc  Feld.  (Kionegru)  der  3IeI.  Pardalis,  so  //.  Ismenitis  Latr.,  der  nach 
Dr.  Stau  diu  ff  er,  1.  c.  p.  75,  in  der  schwarzen  Aussenhälfte  der  Vorderfliigel  drei  Keihen  weisser  Tüpfel 
führt,  ,wie  keine  andere  Art'  der  3IeL  Messatis  Hew.  (Coluinbieu,  Panama).  Ebenso  findet  sich 
der  leuchtend  weisse  Tüpfel  in  der  schwarzen  Vorderflügelspitze  wie  bei  IL  pohjchrous  Feld.  (Südbrasilien) 
und  dem  häufigeren  H.  Euciate  Hb.  bei  Titliorea  Pseudethra  Butl.  und  Mel.  Ethra  Godt.  und  der  gemeinen 
Mech.  Lysimnia  F.  (ebendort).  Es  ist  nun  sehr  wahrscheinlich  ,  dass  auch  H.  Eucrate  anfangs  so  selten 
war ,  dass  er  die  schützende  Tracht  der  Neotropinen  im  Interesse  der  Arterhaltung  übernahm  und  erst 
durch  günstige  Bedingungen  so  zahlreich  werden  konnte,  wie  er  es  heute  ist. 

In  noch  hölierem  Grade  als  Heliconius  tragen  die  ca.  20  Arten  von  Eueides  Hl),  einen  durchaus 
verschiedenartigen  Habitus.  So  führen  manche  die  Melinaeen-Tracht  wie  die  seltene ')  j5m. //«fewer«  Men.,  die 
gemeine  ')  Eu.  IsabeUa  Cr.  (Nordbrasilien),  die  Eh.  Dimiasa  Hb.  (Brasilien)  und  die  seltene  Eu.  Lampeto  Bates.  '■') 
Andere  Arten,  wie  die  gemeine  Eu.  Lybia  F.,  die  weit  verbreitete  Eu.  Aliphera  Godt.,  haben  rostrothe,  dunkel 
gesäumte  Flügel,  deren  vorderes  Paar  nur  ein  Terminalband  trägt,  und  erinnern  einigerma.ssen  an  die  Arten 
von    Colaenis,  einer  Gattung  der  Nymphalinen. 

Dagegen  gleicht  der  nach  Bates  ebenfalls  häufige  Eu.  Thaies  Cr.  den  charakteristisclien  „rothen" 
Heliconius-Arien  ;  Eu.  Aoede  Hb.  (Mus.  Berlin)  mit  gelben  Vorderflügeltüpfeln  und  rothen  Strahlstrichen 
der  Hinterflügel  ist  so  auffällig,  dass  wir  auch  hier  nur  an  eine  mimetische  Anpassung  denken  dürfen. 
Nach  Bates  erinnert  auch  Eu.  Eanes  an  H.   Vestu  Cr.,  eine  der  H.  Thelxiope  Hb.  nahe  stehende  Art. 

Ebenso  entspricht  die  Traclit  des  Eu.  Xenophanes  Feld.  (Bogota)  dem  des  grcissereu  JL  Eind'ujii 
Feld,  auf  der  Oberseite  ,  während  der  seltene  Eu.  Heliconides  Feld.  (Ecuador)  mit  einem  weissen  Binden- 
rest um  das  Ende  der  Vorderflügelzelle  und  sonst  tiefschwarzen  Flügeln  dem  H.  Timareta  Hew.  ähnelt. 
Wie  der  kleinere  Eu.  vuhjiformis  Butl.  (Costarica)  an  Tithorea  Irene  Dru. ,  erinnert  Eu.  Edkis  Hew. 
(Neu-Granada,  Columbien)  an   Olyras  Monkignei  Butl. 

Einige  Arten  gleichen  auch  Acraeen,  so  Eu.  Pavanu  Men.  der  gemeinen  Äcruea  Thalia  L. 
(Brasilien). 

Nach  Fr.  Müller-')  sind  manche  Eiieides-Arten  selten.  Alle  besitzen  einen  sehr  starken  und 
widrigen  Duft.  In  manchen  Fällen  scheint  das  gegenseitige  Verhältniss  der  Iiidividuenmenge  gewisser, 
manchmal  reclit  häufiger  Arten  stark  zu  variiren ;  so  war  nach  Fr.  Müller  bei  Sao  Bento  Eu.  aliphera 
ganz  gemein  und  Col.  Julia  sehr  selten.  Umgekelnt  war  es  am  Itajahy,  so  dass  ein  Beobachter  an 
letzterem  Ort   Col.  Julia,  am  ersteren  Eu.  aliphera  für  das  Modell  gehalten  hätte. 

Nach  A.  Seitz  ^)  haben  unter  den  echten  Heliconinen  weder  Heliconius Eucrates  noch  Eueides  Dianasa 
einen  unangenehmen  Geruch,  dagegen  sind  H.  Besckei  und  Eu.  alistera  mit  einem  solchen  ausgestattet. 
,Der  Geruch  des  H.  Besckei  ist  ein  äusserst  stai'ker  und  jedem  Brasilianer  hinlänglich  bekannt.  Gegen- 
wärtig habe  ich  eine  Anzahl  vor  mir  stecken,  die  ich  vor  sechs  Tagen  gefangen  habe,  und  trotzdem 
haftet  ihnen  der  widrige  Geruch  (der  dem  mancher  europäischen  Pompilus  gleicht)  noch  immer  an,  er 
übertäubt    sogar    den  Geruch    des    untergestreuten    Naphthalins."     A.    Seitz    beobachtete    auch    eine   ver- 


')  Die  Angaben  über  die  Häufigkeit  der  Eiieides-Arten  sind  Bate.s  (Helicon.  Amazon  Valley)  entlehnt. 
-)  Bates  giebt  Eueide.'i  Lampeto,  I.  c.  p.  -563,  als  Nachahmer  von  Stalachti.i  Calliope,  einer  Erycinide,  an,  die  wir 
selbst  als  Nachahmer  feststellen  werden. 

■■)  Fr.  Müller,  Notes  on  Brazilian  Entomology  (Trans.  Ent.  Soc  London  1878),  p.  222— •223. 
*)  A.  Seitz,  Lepidopterol.  Studien  etc.  (Zool.  Jahrb.  IV),  ]i.  777. 

Bibiliotheca  zoologica.    Heft  VIII.  8 


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schiedene  Stärke  dieses  Geruchs.  „Während  einzelne  Stücke  des  H.  Besckei  auf  mehrere  Schritte  Aveit  ihren 
Geruch  ausstrahlen  und  alle  Gegenstände  damit  inficiren,  so  ist  bei  einigen  Ausnahmen  keine  Spur 
davon  zu  finden.  —  Bei  Eiieides  aliphera  sind  die  o-eruchführenden  Stücke  sogar  in  der  Minderzahl." 

Nach  demselben')  entströmt  der  Foetor  den  eigenthümlichen  (von  Fr.  Müller  als  Stinkkölbchen 
beschriebenen)  Organen  der  Aftergegend  und  ,z\var  nur  l)ei  Gefahr  oder  directem  Insult.  Ich  nahte  mich 
den  Thieren,  während  sie  sich  begatteten,  und  beroch  sie,  wobei  ich  nichts  wahrnehmen  konnte.  Drückt 
man  aber  dem  Thier  die  Brust  zusammen,  so  strömt  ein  so  starker  Geruch  aus,  dass  man  ihn  im  Winde 
auf  10 — 20  Schritte  weit  deutlich  wahrnehmen  kann.' 

Um  noch  die  Beobachtungen  von  Bates  anzuführen,  so  halten  sich  die  „Heliconiden",  unter 
welchen  er  noch  Danainen,  Neotrojiinen,  Heliconinen  und  Acraeineu  begreift  (1.  c.  XXIV,  p.  499).  nahe 
dem  Grunde ,  haben  einen  sehr  langsamen ,  unregelmässigen  Flug  und  setzen  sich  oft.  Sie  leben  in 
Schaaren,  die  nicht  nur  aus  Individuen  einer  Species ,  sondern  auch  ans  den  einander  ähnlichen  Arten 
verschiedener  Gattungen  bestehen.  Ueber  die  Immunität  der  Falter  bemerkt  derselbe  (1.  c.  p.  510),  dass 
frisch  getödtete  Thiere,  die  er  trocknen  Hess,  immer  weniger  als  andere  Insecten  durch  den  Frass  der 
Raubinsecten  litten.  Ebenso  beobachtete  Bates  an  den  lebenden  Faltern,  dass  sie  im  Fluge  nie  von 
Vögeln  oder  Libellen  verfolgt  wurden  und  auch ,  wenn  .sie  ruhten ,  nie  von  Eidechsen  und  Raubfliegen 
(Asüidae)  belästigt  wurden,  die  sehr  oft  Schmetterlinge  anderer  Familien  ergriffen.  Besonders  die  Pieriden 
■wurden  stark  verfolgt. 

Th.  Belt  beobachtete'''),  „dass  einige,  wenn  nicht  alle  Vögel"  die  Heliconier '■*)  verschmähten- 
,1  observed  a  pair  of  birds  that  were  bringing  butterflies  and  dragonflies  to  their  youug,  and  although 
the  Heliconii  swarmed  in  the  neighboui-hood  and  are  of  weak  flight  so  as  to  be  easily  caught,  the  birds 
never  brought  one  to  their  nest."  Ein  zahmer  Aäe,  den  Belt  hielt,  nahm  aus  Artigkeit  zwar  die  an- 
gebotenen Heliconier  an,  dann  aber  beroch  er  sie,  ,invariably  rolled  them  up  in  bis  band  and  dr()pj)ed 
them  quietly    again    after  a  few    moments".     Auch   eine    grosse    NepMla    liess    sie    aus  ihrem  Nest  fallen. 


Unterfamilie  der  Nymphalinen. 

Die  sonst  immer  zur  ^rgi?/w«is-Gruppe  gerechneten  Gattungen  Colaenis,  Metamorplia  und  Dione 
zeigen,  wie  zuerst  Fritz  Müller  hervorhob  und  sein  Bruder  Wilhelm  bestätigte,  so  viele  Puncte  der 
Uebereinstimmung ')  mit  den  Heliconinen,  dass  Fr.  Müller  vorschlug,  sie  mit  letzteren  in  eine  ünter- 
familie ,  die  Heliconinen,  zu  vereinigen  (der  W.  Müller'')  noch  die  indische  Cethosia  und  die  übrigen 
Gattungen  der  Argiinnis-Gruplie  beigefügt  wissen  wollte). 


')  A.  Seitz,  Die  Scbmetterlingswelt  des  Monte  C'orcovaclo  (Stett.  ent.  Zeitung  1890,  p.  92). 

')  Th.  Belt,  The  Naturalist  in  Nicaragua  (London  1888),  p.  316. 

*)  Für  B  e  1 1 '  s  Fassung  dieses  Begriffes  gilt  wohl  dasselbe  wie  für  Bates'  Angabe. 

*)  F.  Müller,  Die  Duftsehuppen  der  männlichen  Maracujäfalter  (Kosmos  I,  1877,  p.  388 — 396).  —  Ders.,  Die 
Maracujäfalter  (Stett.  ent.  Zeitung,  XXXVIII,  1877,  p,  492 — 496).  —  Ders.,  Beobachtungen  an  brasilianischen  Schmetter- 
lingen (Kosmos  II,  1878,  p. 38— 41).  —  Ders.,  Die  Stinkkölbchen  der  weiblichen  Maracu.jätalter  (Zeitschr.  f.  wissenschaftl. 
Zoologie,  XXX,  1878,  p.  167—170,  mit  Taf.  IX). 

')  W.  M  üller,  Südamerikanische  Nymphalidenraupen  etc.  (Zool.  .lahrb.  I,  1886,  p.  16—18). 


—     59     — 

In  der  That  stimmen  die  Form  des  Eies,  die  Bedornuiig  der  Raupen,  die  Futterpflanze  der  letzteren, 
die  Puppeiiform  ,  die  Lebensweise  der  Falter ,  die  Dufteinrichtung  am  Vorderrande  der  Hinterflügel  der 
Männchen  und  die  Stinkkölbchen  am  Hinterleibsende  der  Weibchen  bis  in  Einzelheiten  dermaassen  über- 
ein, dass  dagegen  der  von  der  Systematik  allein  betonte  Unterschied  des  Geäders  der  Hinterflügel  nicht 
zu  sehr  in's  Gewicht  zu  fallen  scheint.  Letzterer  besteht  darin ,  dass  bei  Heliconius  und  Eueides  wie  bei 
den  Acraeen  ein  röhriges  hinteres  Discocellulare  vom  zweiten  in  den  Bug  des  dritten  Medianastes  geht 
nnd  so  die  Mittelzelle  jedei'seits  abschliesst,  während  bei  allen  Nymphalinen  solcher  Schluss  nur  bei 
Glothüda  nach  Schatz  vorkommt,  aber  wie  die  entsprechende  Concavrippe  der  übrigen  Gattungen  an  den 
vordersten  Cubitalast  geht. 

Es  sei  mir  vorerst  gestattet,  einige  der  von  den  Fritz  Müller  gegen  die  Zugehörigkeit  von 
Colaenis  und  Dione  zu  den  Nymphalinen  vorgeführten  Einwände  wenigstens  für  die  Argynnis-Gv\\Yt\)*i  zu 
widerlegen.  Mit  Bezug  auf  seinen  Aufsatz  über  „die  Maracujiifalter"  wende  ich  gegen  den  ersten  Punct, 
dass  keine  Nymphaliiienraupe  auf  Passifloren  lebt,  ein,  dass  die  bisher  bekannten  Kaupen  der  indischen 
Gattung  Gethosia  {Argynnis-Gruiipe),  soviel  bekannt,  an  Passifloren  (Passiflora,  Modecca)  leben. 

Gegen  den  dritten  Punct  weise  ich  ebenfalls  auf  die  llau])enforni  der  Argiinnis-(ir\ji\>pe  hin,  welche 
nach  W.  Müller  mit  der  der  Acraeen  übereinstimmt.  Auch  die  Hauptfutterpflanze  von  Argymiis, 
Viola,  steht  den  Passifloren  nahe.  ') 

4)  Wie  die  Maracujafalter  saugen  auch  die  Argi/iinis-Arten  ausschliesslich  Nectar,  keine  Art  den 
ausfliessenden  Saft  der  Bäume. 

5)  Bei  i'/doM»s  (Nymphalinae)  hat  Fr.  Müller  später  selbst  Stinkwülste  beschrieben.  Solche  Ver- 
theidigungsmittel  bilden  sich  in  den  Tropen  eben  kräftiger  aus. 

7)  Auch  bei  Nymphalinen  kummen  Duftschupi^en  nahe  dem  Vorderrande  der  Hinterflügeloberseite 
vor  (Nejitis  sp.,  Argynnis   Cyhele  Gr.). 

0)  Der  „Mediansporn'  (Cubitalsjjorn)  ist  für  zahlreiche  Gattungen  der  Argynnis-(ji-\.\])\w  nach- 
gewiesen. Die  ,Praecostalis"  ist  ursprünglich  zweispaltig  und  erhält  sich  so  noch  bei  Glothüda  und 
(entgegen  Schatz)  auch  bei  Cynihia ;  erst  aus  dieser  auch  bei  vielen  afrikanischen  Acraeen  vorkommenden 
Form  entwickelte  sich  die  nach  innen  vorspringende,  wie  die  nach  aussen  gebogene  Form  durch  einseitige 
Verkümmerung. 

Als  Gründe  gegen  die  Zugehörigkeit  der  Gattungen  Metamorpha,  Colaenis  und  Dione  zu  den 
Heliconinen  vermag  ich  bei  dem  geringen  mir  zur  Verfügung  stehenden  Museumsmaterial  nur  anzuführen, 
dass  bei  Gol.  Phaerusa  L.  die  Dufteinrichtungen  auf  den  Hinterflügeln,  wie  dies  Fr.  Müller  selbst  auch 
für  Dione  Juno  angiebt,  nicht  entwickelt  sind.  Dagegen  sind  die  auf  den  Vorderflügelrippen  stehenden 
schwärzlichen,  am  Ende  gefransten  Duftschuppen,  wie  sie  Fr.  Müller  selbst  bei  Dione  Vanillae  etc.  be- 
schreibt, auch  bei  Argynnis-Avten  vorhanden. 

Endlich  lässt  sich  das  Geäder  und  die  Zeichnung  von  Dione  über  Arten  wie  D.  Vanillae  nur  auf 
Argynnis-F ovmen  zurückführen,  auf  welche  schon  die  Färbung  und  die  Perlmuttertüpfel  an  der  Unterseite 
der  Dione  hindeuten.     So    dürfen    wir    denn    die  Arten    von  Colaenis    und    Mctamorpha    wohl  eher  als  ab- 


')  In  Ergänzung  iler  Angaben  \V.  MüUer's  bemerke  ich  über  die  Puppe  von  Artjyiinls,  von  denen  mir  A.  Aylaja, 
Paphia  Laodice  vorliegen,  dass  letztgenannte  Art,  welche  die  meisten  Höcker  besitzt,  zwei  kurze  Kopfhöcker,  deutliche 
Subdoi-salhöcker  auf  1 — 11,  feine  Suprastigmalhöcker  auf  5— 9(10)  und  Infrastigmalhöcker  auf  7 — 10  und  keine  Pedalia 
tragt,  also  besonders  an  die  Sculptur  der  Vanessen-Puppe  erinnert. 

8» 


—     60     — 

geleitetste  Formen  der  Argi/nnis-Grumie  der  Nymphalinen  ansehen,  welche  den  höchsten  Grad  der  Conver- 
genz  mit  den  Heliconiern,  besonders  Eueides,  zeigen. 

Wie  die  Bedornung  der  Raujien  nach  W.  Müller  die  auch  für  die  ^)-.(7,vw»/s-6ru))pe  typische  An- 
ordnung zeigt,  hat  die  Puppe  von  Cetitosia  nach  demselben  auch  grosse  Aehnlichkeit  mit  der  der  Helicouier. 
Auch  dürften,  wenn  die  ßaupennahrung  in  diesem  Falle  die  Falter  immun  macht,  sowohl  Cethosia  als 
Iletamorpha,  Colacnis,  Dione,  welche,  wie  die  Heliconier,  von  Passifloren  leben,  zu  den  iinuiunen  Gattungen 
gehören. 

So  lilsst  sich  die  ähnliche  Färbung  von  C.  Julia  und  der  kleineren  Eueides  aJiphera  nicht  nur  als 
Convergenz  ansehen,  was  wir  immer  noch  können,  nachdem  die  Theorie  der  Miniicry  gefallen,  sondern  als 
mimetische  Anpassung  an  die  immune  Colacnis- A.rt. 

Im  Falle  der  expeiümentell  erst  noch  zu  beweisenden  Immunität  von  Metamorplia,  Colaenis  und 
Bione  wird  es  sehr  wahrscheinlich,  dass  diese  Gattungen  unschmackhat't  wurden,  indem  sie  von  verwandten 
Pflanzengattungen  {?  Violaceen)  auf  die  Passifloren  übergingen,  auf  eine  Familie,  welche  in  Südafrika  die 
Nahi'ung  von  Acraeen-,  in  Südamei'ika  die  von  Heliconier-Rauj)en  bilden.  Es  kann  natürlich  hier  nur 
meine  Aufgabe  sein,  solche  Fragen,  deren  Beantwortung  allein  Sache  des  Experiments  ist,  anzuregen, 
damit  sie  der  Prüfung  unterworfen  werden:  hoffentlich  ist  es  mir  auch  vergönnt,  an  letzterer  mitzuarl)eiten. 

Familie  der  Papilioniden. 

Die  widrigen  Modelle  unter  den  Papilioniden  gehören,  wofür  ich  auf  p.  74 — 80  dieser  Arbeit  ver- 
weise .  grösstentheils  der  Untergattung  PJiarmacophagus  an.  ')  Um  einen  kurzen  Ueberblick  über  iliren 
Habitus  zu  geben ,  sei  nur  hervorgehoben ,  dass  in  der  ausschliesslich  amerikanisclien  Laertias-Cohorte. 
deren  nördlichere  Formen  noch  geschwänzt  sind,  auf  der  Oberseite  der  Flügel  ein  glänzendes  Stahlgrün 
herrscht,  das  nur  von  schwach  kreideartigen  Bindenresten  unterbrochen  ist.  Bei  den  südlicheren  unge- 
schwänzten Formen  entstehen  entweder  breitere,  continuii'liche  Binden  (Poliidamas-Grum^e)  oder  gehen  ihre 
Beste  in  der  gleichmässig  grünen  Färbung  ganz  unter  (Zj/c/rfas-Gruppe). 
vergi.  Taf.  IX.  j,^  Mcxico  herrscht  die  Photinus-Grup))e  mit  schwarzen,  bläulich  schimmernden  Flügeln  und  einer 

Fig    62.  .  ,  . 

Doppelreihe  rother  Tüpfel  auf  den  hinteren  und  ähnliche  Arten  als  Modelle  der  Anpassung  vor. 
vergi.  Taf.  X.  Gegen  Süden    zu    findet    sich    die    widrige  Agavus-Gruppe    mit    tiefschwarzen ,    von    einer    weissen 

Mittelbinde    durchzogenen  Flügeln,  rothen  Hals-  und  Brustflecken    und    einer    rothen    ßandmondreihe  auf 

den  geschwänzten  Hintei-flügeln. 
vergi.  Taf.  IX,  jy^^.   geschwänzte    -P.    Bardanus    F.    endlich    eröönet    die    Reihe    der   zahlreichen  Formen  der  Ver- 

Fig.  C5,  '^ 

uud  Tat.  X.  tumnus-  etc.  Gruppen,  deren  Männchen  auf  den  tiefschwarzen  Vorderflttgeln  einen  grünen  Spiegel  tragen, 
während  die  Weibchen  oft  einen  abgekürzten  gelblichen  oder  weisslichen  Biudenrest  führen ;  die  Hinter- 
flügel sind  meist,  wie  l)ei  P.  Bardanus ,  von  einer  rothen ,  selten  gelben  Binde  durchzogen,  aber  besitzen 
keinen  Schwanz    mehr.      Aus    Formen    mit    stark    entwickelten    Dufteinrichtungen    der    Männchen    ginscen 


Fig.  72  u.  74. 


')  Nach  Dr.  Hahnel  werden  (1.  c.  p.  161J  auch  die  Segelfalter  der  P)-o/('s/to»s-Gruppe  , ihres  Geruches  wegen' 
von  Hühnern  verschmäht ,  was  doch  noch  einer  Nachprüfung  bedürftig  erscheint.  Denn  auch  die  von  Dr.  Hahnel 
erwähnte  „schwofligsaure  Au.^dflnstung"  dürfte  vielleicht  nur  von  den  mit  Dufteinrichtungen  ausgerüsteten  Männchen 
ausgehen. 


—     Gl     — 

solche  mit  verkümmerten,  analog  dem  Entwickelungsgaiisje  einiger  indischen  Aristolochienfalter, 
hervor. 

Nach  H.W.  Bates ')  leben  die  Formen  der  Vertumnus-  etc.  Gruppe  vor  Allem  im  Schatten  der 
Wälder;  ihr  Flug  ist  langsam  und  niedrig,  besonders  der  der  anscheinend  häufigeren  Weibchen,  welche 
vorwiegend  als  Modelle  dienen.  Dagegen  sind  die  Arten  der  ungeschwänzten  Laertias-GohoYie .  wie 
P.  Crassus  Cr.  und  P.  Belus  Cr.,  nach  Bates  gute  Flieger. 

Auch  die  Arten  der  auf  die  La-Plata-Stunten  beschränkten  Gattung  Euryodes  Feld.,  deren  Kaupen 
ebenfalls  Aristolochien  fressen,  dienen  als  Modell  mimetischer  Anpassung. 

b.    Als  Modelle  dienende  Gattungen  etc.  der    Heteroceren. 

■  Unter  dieser  gewaltigen  Abtheilung  sind  es  wiederum  nur  einzelne  tagfliegende  Gattungen 
mit  auffallender  Färbung,  welche  als  Modelle  der  Nachahmung  zu  dienen  scheinen.  Da  die  Entwickelung 
der  zahlreichen  Formen  fast  vollkommen  unt^rfursclit  ist  und  über  ihre  Lebensweise  nur  einzelne  dürftige 
Angaben  vorliegen,  müssen  wir  uns  auf  die   Erwähnung  einzelner  Formen  beschränken. 

So  erwähnen  wir  imr  die  auffällige  und  typische  Jcjsien-Tracht,  bei  welcher  die  schmalen  schwarz 
gerandeten  Flügel  eine  grell  dottergelbe  oder  orangene  Färbung  tragen ,  zu  der  nur  selten  noch  ein 
Vorderflügelband  hinzutritt.  Hierher  gehören  die  vielen  kleinen,  aber  individuenreichen  Arten  von  Josia 
Walck.  (Blelameridae)  und  verwandten  Gattungen. 

c.    Mimetisclie  Anpassungsformen. 

Die  mimetischen  Arten  unter  den  Tagfaltern  gehören  den  Abtheilungen  der  Nymphalinen,  Erj- 
ciniden,  Pieriden  und  Papilioniden.  und  diejenigen  unter  den  Heteroceren  besonders  den  Castniiden.  Perico- 
pinen  und  Dioptiden  an. 

Unterfamilie  der  Nymphalinen. 

In  der  Gattung  PhyciodeS  Hb.  treffen  wir  die  hinsichtlich  der  Zeichnung  ursprünglichsten,  in 
mancher  Hinsicht  den  arktischen  Melitaeen-Typus  wiederholenden  Formen  bei  den  an  unsere  Araschnhi 
Prorsa  L.  erinnernden  Arten,  wie  Ph.  Hera  Rh.  mit  vielen  weisen  Tüpfeln  und  breiter  Mittelbinde  der 
Hinterflügel,  an. 

Aus  Formen,  Ijei  welchen  zuerst  die  typisch  neotropische  längs  verlaufende  basale  Aufhellung 
der  Vorderflügel  eintrat,  entstanden  zunächst  zahlreiche  Arten  (subg.  Ervsia  Boisd.) .  welche  sich  mir  un- 
vollkommen den  verschiedenen  Gruppen  immuner  Tagfalter  anpassten.  Auch  hier  steigt  die  Aehnlichkeit 
meist  mit  der  Grössenzunahme  der  nachahmenden  Form ;  doch  wird  in  keinem  Falle  die  Grösse  des 
Modells  selbst  erreicht.  Immerhin  sind  die  Anpassungen  in  manchen  Fällen  so  bestimmt  gerichtet,  dass 
wir  auch  hier  sie  für  mimetiscli  ansehen  dürfen. 


1)    H.    W.    Bates,    Contributions    to    an    Ins.    Fauna    of  tue    Amazon    Valle.y    (.Trans.    Ent.  Soc.  V   [1851— ISOl], 
p.  223  etc.). 


—     62     — 

Um  zuerst  ilie  Arten  mit  reicherer  Zeichnuii^f  und  erhaltener  Mittelbinde  der  Hinterfiügel  zu  be- 
sprechen, so  erinnert  Ph.  drypetis  Godni.  et  Salv.  (Guatemala,  Panama)  an  Mechaniiis  macrinus  Hew.  und 
Ph.  Mechanitis  Godm.  et  Salv.  (Nicaragua,  Costarica)  an  Melinaea  doryssHS  Bates  var.  und  Heliconius  Telchhüa 
Dbld. ,  so  Ph.  Etmice  Hb.  (Brasilien)  an  Meclianitis  Polymnia  L. ,  Ph.  Esora  Sannd.  an  Mech.  Nesaea  Hb., 
Ph.  Erysice  Hb.  (wie  vorige  Bahia,  Mus.  Berlin)  an  Tithorea  Harmonia  Cr.  var.  Ciq^arina  Bates.  Von  ver- 
wandten Arten  mit  meist  breiten ,  aufgehellten  Hinterflügeln  erinnert  Fh.  Aveyrona  Bates  (Costarica, 
Panama)  an  Eueides  Aliphera  Hb.,  Ph.  nigripennis  Salv.  an  Eueides  vulfiiformis  Dru. ,  Ph.  poecilina  Bates  an 
eine  kleine  Tith.  Irene  Dru. ,  E.  prisca  Hoptfr.  (Mexico)  an  kleine  Ol y ras- Arten  und  Eueides  Edias  Hew., 
lind  Ph.  Emerantia  Hew.  (Rio  St.  Juan)  gleicht  der  Eueides  Olympia  F. 

Weitere  Arten  ähneln  Heliconius- Arten  so  Ph.  Langsdorfi  Godt. ,  nach  A.  Seitz  auch  im  Fluge 
besonders  in  abgeflogenen  Stücken  (?  befruchteten  Weibchen)  Hei.  Besckei  L.  (Brasilien).  Weiter  er- 
innert Ph.  Perilla  Hew.  (Chanchamayo,  Jurimaguas)  an  Hei.  Erato  L.,  Ph.  Mimas  Ötdgr.  (Kio  St.  Juanj  an 
Hei.  Faiinus  Stdgr.  und  Ph.  Murena  Stdgr.  an  Hei.  Arisiiona  Hew.  (Chanchamayo). 

Dagegen  ähneln  andere  stärker  verdunkelte  und  zugleich  wohl  die  am  meisten  von  der  Stamm- 
zeichnung abgewichenen  Arten  bestimmten  Acraeen  :  so  erinnert  die  kleine  Ph.  Acraeina  Hew.  (Peru)  mit 
gelbrother  Subapicalbinde  und  tiefrother  Flügelbasis  an  Acraea  Biceiis  Latr.,  Ph.  fallax  Salv.,  Ph.  Acraea  Hopffr. 
und  Ph.  Actinote  Salv.  an  Acr.  Nicylla  Hopffr.  und  verwandte  Arten  (Chanchamayo).  Weiter  ist  ganz  stahl- 
blau Ph.  airata  Dew.  (Columbien) ;  sie  ist  Hier  Acraea  Carhonaria  Hopffr.  sehr  ähnlich,  und  der  rothe  Innen- 
saum der  Hinterflügel  der  Ph.  Steinii  Dew.  ')  (Mus.  Berlin)  täuscht  den  rothen  Hinterleib  der  Acr.  Nelea 
Latr.  (Columbien)  vor. 

Die  einzige  Vertreterin  der  in  Indien  dominirenden  Diadenien-Gruppe  ist  die  rein  neotropische 
Gattung  Victorina  Dbld.  Während  die  schwarze,  weissbindige  V.  Siilpitia  Cr.  noch  etwas  an  die  Grund- 
zeichnung von  Hypolimnas  erinnert,  sind  bei  7.  Sfheneles  die  Mittelbinde  beider,  die  Subapicalbinde  der 
\  Order-  und  die  Randmonde  der  Hinterflügel  stärker  erweitert  und  zart  smaragdgrün  gefärbt.  Auf  der 
Unterseite  sind  die  oben  schwarzen  (juei-bänder  innen  silberweiss  aufgehellt  und  aussen  rostgelb  gesäumt, 
die  grünlichen  Binden  fast  glasig  und  sehr  schuppenarm.  So  erinnert  diese  Art  an  Colaenis  Dido  L., 
welche  ihr  an  Häufigkeit  gleichsteht ,  auf  beiden  Seiten  in  Färbung  und  Zeichnung ,  nicht  aber  in  der 
Flügelform.  Doch  ist  inimerliin  die  Aehnlichkeit  beider  und  zugleich  die  Verschiedenheit  der  V.  Stheneles 
von  den  übrigen  Arten  der  Gattungen  gross  genug ,  um  auch  die  Umbildung  der  Art  aus  niimetischer 
Anpassung  an  die  eigenartige   Colaenis-Art  wahrscheinlich  zu  machen. 

In  der  Limenitis-Gruippe ,  deren  mimetische  Aupassungsformen  an  Danaus  Erippus  und  Papilio 
Philenor  wir  bereits  in  der  nearktischen  Subregion  erwähnten  ,  findet  sich  in  der  Gattung  Adeipha  Hülni. 
eine  anscheinend  seltene  Art,  A.  Lara  Hew.  (Venezuela,  Columbien,  Chanchamayo),  welche  besonders  auf 
der  Oberseite  in  beiden  Geschlechtern  an  Hei.  Melpomene  L.  erinnert.  Auch  hier  dürfte  sich  die  mimetische 
Anpassung  erst  secundär  auf  das  Männclien  erstreckt  haben  und  der  Individuenreichthum  der  Art,  deren 
Verbreitung  mit  der  des  Heliconius  noch  zusammenfällt,  erst  allmälig  entstanden  sein.  Der  A.  Lara 
gingen  wohl  Arten  wie  A.  Meßhistopheles  Butl.  und  dieser  die  häufigen  Cytherea-Formen  voraus,  welche 
den  Limenitis-Tyims  beibehalten  haben. 


')  Dieselbe  wurde  von  H.  Dewitz  in  der  That  auch  als  Acraee  Iieschrieben  (Mitth.  Müneh.  ent.  Ver.  1877,  p.  88) 
und  entspricht  wohl  der  Epione  Godm.  et  Salv. 


—     63     — 

Nach  Godmitn  und  Salvin  (Biol.  centraliaiuer.)  tritt  in  der  ^naeew-Gruppe  bei  einzelnen  Anaea- 
Arten  ein  Dimorphismus  der  Geschlechter  ein.  So  trägt  bei  A.  nohilis  das  Männchen  eine  stark  purpur- 
rothe  Oberseite  der  Vorderflügel,  während  dieselbe  bei  dem  ursprünglicheren  Weibchen  [Bertha  Drucej  an 
der  Basis  rostbraun  aufgehellt  ist  und  in  dunklerem  Grunde  zwei  Tüpfelreihen  trägt.  Bei  A.  Jansoni  Salv. 
(Nicaragua,  Panama)  trägt  das  Männchen  lufiirere  weissliche  Tüpfelreihen  in  der  dunklen  Aussenhälfte 
der  V^orderflügel.  Dagegen  erinnert  das  Weibchen  etwas  an  den  ij/corea-Typus,  denn  es  trägt  eine  gelbe 
Apical-,  eine  breite  gelbe  Snbapical-  und  eine  orangene  Innenrandsbinde  der  Vorderflügel. 

Diese  Art  führt  auch  durch  die  Flügelform  schon  zu  Protogonius  über,  dessen  Arten  in  beiden 
Geschlechtern  auf  der  Überseite  meist  den  i?/co)-ea- Habitus  tragen,  auf  der  Unterseite  der  Flügel  aber 
noch  eine  ausgebildete  Schutzfärbung  liesitzen ,  wie  wir  dies  bei  einigen  Arten  von  Ehjmnias  fanden. 
Durch  den  weissen  Apicaltüpfel  der  Vorderflügel  erinnert  P.  Druryi  Butl.  auch  an  Heliconius  Eucrate  und 
kommt  ebenfalls  nur  in  Südbrasilien  vor.     Andere  Arten  erinnern  an  den  Jrewe-Typus. 


Familie  der  Erycjnidae. 

Unter  dem  vielfarbigen  und  vielgestaltigen,  artenreichen  Heer  der  Eryciniden,  welches  in  der 
neotropischen  Keiiion  sich  zur  höchsten  Blüthe  entfaltet,  giebt  es  natürlich  auch  die  verschiedensten  An- 
passungen an  die  von  uns  besprochenen  Mr)delle.  Allerdings  sind  es  auch  hier  meist  seltnere  und  nicht 
ganz  kleine  Arten,  welche  ihre  Tracht  einer  miuietischi'u  Umbildung  verdanken.  So  erinnert,  wofür  icli 
auf  die  zahlreichen  Abbildungen  aus  dieser  Familie  in  Staudinger's  Exotenwerk,  Tat',  b? — 93,  verweise, 
die  gelbe  Subapicalbinde  und  die  rostrotlie  Basis  der  Vorderi'ügel  bei  dem  Weibchen  der  grösseren  ,  sehr 
seltenen  Catmtrammina  tapaja  Saund.  etwas  an  Melinaeen  mit  verdunkelten  Hinterflügeln;  ähnlich  hesitzti 
das  Weibchen  von  Aricoris  Epitus  Cr.  (Para)  auf  den  abgerundeten  Vorderflügeln  eine  gelblichweisse 
Subapicalljiude  und  eine  rostbraune  Basis  beider  Flügel,  wilhrend  das  Männchen  lauggestreckte,  zugespitzte, 
dunkle ,  bläulich  glänzende  Flügel  trägt.  Dagegen  gleichen  die  Weibchen  von  Ä.  Gelasme  Bates  und 
A.  Butleri  Bates  gewissen  Josien  und  Flavinien  ').  während  die  Männchen  wieder  eine  bläulich  schillernde 
Oberseite  mit  einem  weissen  Vordei'flügeltüpfel  besitzen. 

Von  der  schönen  A.  Flammula  Bates  besitzen  die  Männchen  schwarze  Vorderflügel  mit  schmaler 
weisser  Subapicalbinde  und  abgekürzten  Innenrandsstreifen  und  hochrothe ,  schwarz  gesäumte  Hinter- 
flügel ,  dagegen  erinnern  die  Weibchen  wie  das  von  A.  Epitus  Cr.  unvollkommen  an  den  Melinaeen- 
Habitus. 

Zahlreich  sind  besonders  Anpassungsformen  an  die  glasigen,  durch  I.  Onei/a  Hew.  vertretenen 
Ithomien  mit  weisslicher  Subapicalbinde  der  VorderflOgel,  von  denen  ich  hier  nur  Pheles  incerta  Stdgr. 
und  Ph.  heliconides  H.-S.,  Metapheles  Binora  Bates ,  Tmetoglene  Esthema  Feld. .  Esthemopsis  lithosina  Bates 
erwähne,  die  in  beiden  Geschlechtern  den  Modellen  ähnlich  sind. 

Eine  höhere  Stufe  der  An])assung  an  die  Chrysodonia-  ('Oro?niaj-Gruppe  von  Itliomia  treffen  wn- 
in  beiden  Geschlechtern  bei  Ithomeis  hcliconina  Bates ,  I.  Corinna  Stdgr.  (oberer  Amazonenstromj  und 
J.  Corena  Feld.  (Bogota).     Noch  andere  Arten  dieser  kleinen  Gattung,  die  ich  wegen  ihrer  Seltenheit  nicht 


')  .Mit  schwarzgerandeten,  innen  gelbbindigen  Flügeln. 


—     64     — 

alle  prüfen  kounte,  eriniieru  an  Ithoniien,  so  Ithomcis  Astrea  Feld,  nn  die  Owef/a-Gruppe,  Ithomeis  aurantiaca 
Bates  an  Jthomia  Ilinissa  Hew.  (Amazonas)  und  Ithomeis  mimica  ßates  an  die  kleine  schwarzgelbe  Ithomia 
Eiirmedia  Cr. 

Während  bei  Kenandra  helius  (Surinam)  nur  das  Weibchen  (Fliereclus  Cr.)  durch  die  gelbe  Sub- 
apicalbinde  der  sonst  schwarzen  Flügel  an  Cenl ronin- Arten  erinnert,  sind  mehrere  kleinere  Formen  in 
beiden  Geschlechtern  den  Josien  auffallend  ähnlicli ,  so  Lymnas  melanocMoros  Godm.  et  Salv.  der  Josia 
ligula  Walck. 

Besondere  Berücksichtigung  verdient,  weil  sie  uns  einen  gewissen  Aufschluss  über  die  mimetische 
Anpassung  der  Eryciniden  giebt,  noch  die  Gattung  Stalachtis  Hb.  Während  Bates,  1.  c.  p.  .504,  den 
Stalachtis  Duvalii  Perty  als  immunes  Modell  ansieht ,  muss  ich  in  Berücksichtigung  des  Verhaltens  der 
Eryciniden  überhaupt  und  der  untereinander  durchaus  verschiedenen  Tracht  der  Arten  dieser  Gattung, 
auch  die  nach  Bates' Angabe  häufige  Art  für  einen  Ithomien-Nachahmer  halten,  deren  Modell  der  Oro/«no- 
Gruppe  angehörte  und  wohl  nicht  mehr  flog,  als  Bates  in  Ega  die  zufällig  einmal  besonders  zahlreiche 
—  sonst  aber  seltene  —   Stalachtis  sammelte. 

Die  häufigsten  Formen  von  Stalachtis  sind  die  Melitaeen-artig  auf  schwarzem  Grund  mit  weissen 
Tüpfeln  und  rostrother  Basal-  und  Randbinde  gezierten  Arten ,  welche  den  reinen  Typus  der  Gattungs- 
farbung  darstellen,  wie  St.  Phlegia  Cr.,  St.  Susanna  F.  Schon  seltener  ist  St.  Calliope  L.,  welche  durch  die 
Zeichnung  und  Färbung  der  Flügel  durchaus  an  den  Melinaeen-Typus  erinnert.  Bei  der  var.  Bicolor  Stdgr. 
(oberer  Amazonas)  sind  die  weissen  Flecke  in  der  breiteren  schwarzen  Vorderflügelspitze  ebenfalls  rost- 
braun. So  erinnert  diese  Art  an  die  dortigen,  elienfalls  dunkleren  Formen  ihrer  Modelle.  Ueber  Arten 
wie  St.  Susanna  F.  ging  auch  die  schon  seltnere,  stark  variirende  St.  Euterpe  L.  (Amazonengebiet)  hervor 
und  entstanden  die  Nachahmer  der  Ithomien.  Von  diesen  gleicht  St.  Phaedusa  Hb.,  zu  der  auch  St.  Btivalii 
Perty  als  Varietät  gehört,  durch  die  breite  orangerothe,  schwarz  eingefasste  Randbinde  beider  Flügel 
und  das  Terminalband  der  vorderen,  Ithomien  der  Oro?/«a-Gruppe  (Amazonas) :  dagegen  hat  St.  lineata 
Guer.  (unterer  Amazonas)  mit  stark  verdunkelten  Rippen  eine  breite  orangerothe ,  schwarz  gesäumte 
Vorderflügelspitze  und  gleicht  so  eher  der  Ithomia  Äureliana  Bates.  So  glaube  icli  nachgewiesen  zu  haben, 
dass  die  Stalachtis- Arten  keine  Modelle,  sondern  Nachahmer  sind. 

Familie  der  Pieriden  (Dismorphiinae,  Pieridinae). 

Die  Dismorphiinen ,  welclie  kurze  Palpen  und  eine  normal  fünfästige  Radialis  der  Vorderflügel 
besitzen,  deren  kurze  Aeste  in  gleichem  Abstände  vom  Stamme  abgehen,  werden  in  der  paläarktischen 
Region  nur  durch  die  Gattung  Leucophasia  Steph.  und  in  der  neotropischen  Region  durch  die  ihnen  für 
letztere  charakteristische  Gattung  Bismorphia  Hb.  (Leptalis  Dalm.)  verti-eten. 

So  wird  es  wahrscheinlich  ,  dass  diejenigen  Arten  von  Bismorphia ,  welche  den  Typus  der  Leuco- 
phasia tragen,  die  Urtracht  der  Gattung  am  besten  bewahrt  haben,  zumal  nach  Schatz,  1.  c.  p.  57,  noch 
eine  Varietät  der  Leiic.  sinapis  die  für  die  meisten  Dismorphiinen  so  charakteristische  sichelförmig  um- 
gebogene Flügelspitze  besitzt.  Weitere  Anhaltspuncte  für  die  natürliche  Gruppirung  der  Dismorphia- 
{Leptalis-) Arten  erhalten  wir  dnrch  den  Grad  der  mimetischen  Anpassung,  welche  bei  dem  Weibchen 
beginnt  und  sich  endlich  auf  das  Männchen  ausdehnt,  und  durch  die  Ausbildung  der  Dufteinrichtungen 
auf  den  Hinterflügeln  der  letzteren. 


—     «5     — 

Die  am  meisten  an  Leucophasia  erinnernde  Art  ohne  besonders  localisirte  Dut'teinrichtung  ist 
Dismorphia  Nehemia  Boisd.,  welche  angeblich  einen  gewölmiichen  Weissling  nachahmen  sf)ll.  Hier  ist  die 
Aehnlichkeit  aber  ein  Zeiclien  der  Verwandtscliaft  und  eher  schädlich  als  nützlich ,  denn  nach 
Dr.  Hahnel  ')  wurden  gerade  die  weissen  Pieriden  lebhaft  von  den  neotropischen  insectenfressenden 
Vögeln  verfolgt. 

Mit  der  zunehmenden  Ausbildung  iler  männlichen  Dufteinrichtungen  schreitet  auch  die  der 
Zeichnungselemente  fort.  So  finden  wir  eine  nur  geringe  Modification  der  Vorderflügel  bei  den  sich  dem 
Stamme  nocli  näher  anschliessenden  Formen  mit  weissen .  fortlaufend  schwarz  gerandeten  Flügeln  wie 
D.  Fsarnalhe  F.  nnd  D.  Kollari  Luc.  Von  ihnen  aus  bilden  Formen  mit  unregelmässig  zerstreuter  brauner 
Bespritzung  der  Hinterflügel,  die  eine  unvollkommene  Schutzfärbung  hervorruft,  wie  B.  Lewyi  Luc,  einen 
Uebergang  zu  den  Arten  mit  differenzirter  Zeichnung  der  Hinterflügelunterseite,  welche  schon  eine  mittlere 
helle,  über  die  Zelle  verlaufende  Binde  freilässt.  Dahin  gehören  T).  Nemesis  Latr.  und  D.  Crltomedia  Hb.  mit 
zngespitzten,  weniger  verschmälerten  Vorderflügeln  und  sehr  breiten  Hinterfiügeln  mit  complicirter  Duft- 
einrichtung, welche  die  Erweiterung  des   Hinterrandes  der  X'orderflügel  bedingt. 

Aus  ähnlichen  Formen  gingen  nun  in  weiterer  Auslnldung,  die  znerst  im  Weibchen  be- 
ginnt, die  mimetischen   Arten  hervor. 

So  gleicht  bei  D.  Melia  Godt.,  deren  MänncJien  drei  gelbe  Bindenreste  auf  den  schwarzen  schmalen 
Vorderflügelu  und  schwefelgelbe,  schwarz  gesäumte  Hinterflügel  trilgt,  das  Weibchen  (D.  acraeoides  Hew.) 
der  Acraea  Thalia  L.,  und  in  noch  höherem  Maasse  ist  dies  bei  D.  niimetica  Stdgr.  (Cayenne)  der  Fall, 
deren  Männchen  einer  ähnlichen ,  schon  beschriebenen  Form  angehören  dürfte.  Diese  Aehnlichkeit  er- 
streckt sich  auch  auf  die  Unterseite :  so  tragen  die  Hinterflügel  ebenfalls  die  für  jene  Acraeen  so  chara- 
kteristischen Litercostalstreifen.  Noch  näher  stehen  der  Grundform  einige  kleinere  Formen,  so  D.  Emnelia 
Cr.,  welche  den  gelb  und  schwarz  gebänderten  Ithomieu  der  ^er/a-Gruppe  (7.  Ellara  Hew.,  I.Eurimedia  Cr.) 
nicht  nur  auf  der  Oberseite  ähnlich  ist,  sondern  auf  der  Unterseite  auch  die  orangerothe ,  schwarz  ge- 
säumte Hinterflügelrandsbinde  ihrer  Modelle  trägt.  Bei  dem  Weibchen  tritt  bei  dem  Fehlen  der  Duft- 
einrichtung auch  der  Vorderrandsstreif  auf  der  Oberseite  der  Hinterflügel  durch  und  dadurcji  wird  die 
Aehnlichkeit  noch  erhöht. 

Die  zarte  D.  MethijmHa  Godt.  (Amazonas)  gleicht  auch  in  dem  breiten  aufgehellten  Subapical- 
bindenrest  der  Vorderflügel  der  Scada  Eeckia  Hb. ,  und  die  kleine  D.  Avonia  Hew.  (Columbien)  erinnert 
an  die  Ithomia  (Aeria)  Agna  Godm.  et  Salv. 

Von  Formen  mit  weisser  Subapicalbinde  der  Vorderflügel,  die  I).  Crltomedia  F.  näher  standen,  ist 
auch  D.  fortunata  Luc.  abzuleiten,  deren  Weibchen  auf  den  Vorderflügeln  viel  stärker  aufgehellt  ist  als 
das  Männchen  und  am  Aussenrande  der  fast  glasigen  Hinterflügel  wieder  die  rothe,  schwarz  gesäumte 
Randbinde  trägt,  wie  sie  für  viele  Ithomien  charakteristisch  ist.  Diese  Art  lebt  nach  Godm  an  und 
Salvin  ^)  „in  the  lower  forest  regions  in  Company  with  lüiomia  viciorina^ ,  der  das  Weibchen  äusserst 
ähnlich  ist. 


')  , Keiner  aiuleri-n  (iattun;,'  von  Schmetterlingen  wurde  von  Vögeln  so  nachgestellt  wie  den  Piei-iden,  und  oft 
schnappten  mir  diese  Freibeuter  die  hübschesten  ,  frischesten  .Stücke  dicht  aus  meiner  Nähe  weg ,  wobei  die  unfehlbare 
Sicherheit  ihres  Fluges  mich  jedesmal  in  Verwunderung  setzte'  (1.  c.  p.  193). 

M  Biolog.  eentrali-americ.     Lepidopt.  I.  Rhopaloc.  p.  177  (1890). 

Bibliotheca  zoologica.    Hell  VIII.  9 


-      66     — 

Hierin;!'  gehören  auch  diejetiii>-eii  Arten  von  Dismorphlu .  welche  durch  die  scharfsinnigen  Be- 
obachtungen von  Bates  zu  den  Grundsteinen  für  die  Mimicrv-Theorie  wurden.  Wegen  der  näheren 
Angaben  darf  ich  auf  Bates' Arbeit  selbst,  p.  504— 506,  verweisen  und  begnüge  mich,  hier  zu  erwähnen, 
dass  nach  Bates  D.  TheoHoe  Hew.  (Cupari)  der  Ithomia  Flora  Ct..  dass  D.  T/ieotwe  vnr.  Melanoe (St.  Panlo) 
der  Ith.  Onegu  Hew. ,  dass  die  var.  Lysitwe  (mit  rother  Hinterttügelsaumbinde)  einer  Zwischenform 
zwischen  Ith.  Onega  und  IVinissa  gleicht. 

Weiter  ähneln  die  bei  Bates,  1.  c.  Taf.  LV,  Fig.  4—9,  abgebildeten  Varietäten  ')  (Ega  u.  St.  Paulo) 
mehr  oder  minder  der  Ith.  IJmixsa  Hew.  und  die  D.  var.  Erythroe  (Taf.  LVI,  Fig.  1 — 3)  der  Ith. 
Chrysodonia  Bates  (St.  Paulo),  die  var.  Leiiconoe  (St.  Paulo)  der  Ith.  Ihrdina  Hew..  die  var.  ArgochJoe 
(Taf  LVI,  Fig.  6)  der  Ith.    Virginia  Hew.   (St.  Paulo). 

Dieser  Gruppe  stehen  auch  einige  Formen  nahe,   welche  sich  besonders  im  Weibchen  den  grösseren 

Formen  der  Neotropinen  angepasst  haben  und  als  Männchen  stai'k  entwickelte  Dufteinrichtungen  besitzen. 

veigi.  Tal.  XI,  y^  gleicht  das   Weibchen  von    D.   Orisr  Boisd.    der   gemeinen    3Ipthona  contusa    Butl.    (Cavenue)  und  zu- 
rig.  79.  "  '^  .  '  .  . 

gleich  der  Ituna  Phaenarete  Dbld.  (Chanchamayo)  bis  auf  die  schlanke,  am  Ende  verdickte  Hinterleibsform 

und  die  weissgelbe  Spitze  der  langen,  steifen   Fühler. 

Aus  einem  weiteren,  an  das  Weibchen  von  D.  Nemesis  Latr.  erinnernden  Stamm  gingen  durch 
Buntfärbung  der  Binden  zuerst  Formen  mit  nur  auf  der  Oberseite  ausgebildeter  il/e?/«uea-Tracht  hervor, 
wie  D.  Spio  Godt.,  D.  Eunue  Dbld.,  aus  denen  sich  Formen  mit  specieller  Anpassung  an  Arten  der  bunten 
Neotropinen  entwickelten.  Hierher  gehört  P.  Astynome  Cr.  (Blumenau).  welche  an  Meclianitis  Lysimniu  L. 
und  Heliconius  Eucrate  L.,  hierher  D.  Deione  Hew.  (Chiriqui),  welche  an  Tithoreu  Irene  Dru.  und  ihre 
Varietäten,  und  D.  Arsinoe  Feld.  (=  Beroe  Luc),  welche  an  Mccli.  Mucrinus  Hew.  (Colorado)  erinnert. 
Die  schöne  I).  Cordillera  Feld.  (Cliiricjui)  gleicht  durchaus  der  Olyras  Montugiii  Butl.  var.  sorornu  Butl., 
während  eine  zweite  Weibchenform  mit  vielen  gelben  Vorderflügeltüpfeln  der  Tithoreu  Pinthias  Godm.  et 
Salv.  ähnelt.  So  ist  auch  hier  die  mimetische  Anpassung  der  grösseren  und  meist  seltenen  Arten  be- 
sonders ausgebildet. 

In  der  Unterfaniilie  der  Pieridinen  ,  welche  sich  durch  meist  den  Kopf  überragende  Palpen  und 
eine  nur  drei-  bis  vierästige  Radialis  der  Vorderflügel  als  abgeleitet  erweist ,  tretfen  wir  mimetische 
Formen  sowohl  unter  den  Gattungen  mit  vierästiger  (Archonias)  als  unter  denen  mit  dreiästiger  Radialis 
{Pereute.  Pier/s)  an. 

Unter  den  ca.  50  Arten  der  ausschliesslich  neotropischen  Gattung  Archonias  Hb.  {Euterpe  Swains.), 
bei  welcher  keine  Formen  mit  verlängertem  Hinterleibe  und  Flügeln  vorkommen  wie  bei  Dismorphia, 
tritt  auch  die  Anpassung  an  Neotropinen  gegen  die  an  andere  immune  Familien  zurück. 

Zugleich  haben  einige  Arten  eine  so  zweifellos  ursprünglich  hoch  entwickelte  Zeichnung,  dass 
uns  dadurch  die  sichere  Ableitung  der  nachahmenden  Formen  von  ersteren  ermöglicht  wird. 

Zahlreiche  Arten  tragen  in  beiden  Geschlechtern  auf  den  Vorderflügeln  eine  Innenbinde,  die  vor 
dem  Ende  der  Mittelzelle  verläuft ,  eine  in  letztere  hinten  übergehende  Aussenzellbinde ,  welche  mit  ihr 
als  Mittelbinde  über  die  Hinterflügel  zieht,  eine  meist  in  Tüpfel  aufgelöste,  ülier  beide  Flügel  verlaufende 
Marginal-  und  eine  in  Intercostaitüpfel  zerschnürte  Limbalbinde. 


')  Bates    bildet    auch    die  Modelle    gleichzeitig    ab:     somit    dürfen    wir    nur    auf  die  Tafeln  dieser  werthvollen 
Arbeit  verweisen. 


—     67     — 

Aus  Formen,  welche  E.  Fitana  Feld,  und  E.  Tomijns  Feld,  iiiu-ii  in  der  Unterseitenzeicbnunsr  ver- 
wandt  waren,  dürften  die  mimetischen  Arten  wieder  dadurch  entstanden  sein,  dass  sich  zuerst  das 
Weibchen  dem  Modell  anpasste  und  dann  diesen  vortheilhaften  Erwerb  auf  das  Männchen  übertrug,  wie 
wir  es  bei  A.  Potamea  Butl.  und  ^4.   Tcnthamis  Hew.  noch  sehen. 

Ersterwähnte  Art  (Panama)  gleicht  im  Männchen  durchaus  den  monomuri)hen  Grundformen  der 
Gattung:  das  Weibchen  dagegen  ist  nur  auf  der  Unterseite  dem  Männchen  gleich  und  erinnert  auf  der 
Oberseite  auffallend  an  das  mit  ihm  zusammen  vorkommende  Weibchen  von  Äcrueu  nox  Bates  (leuüomelas). 
Aus  einer  weiteren  Entwickelungsreihe  schwärzlicher,  weissbindiger  Stammformen  gingen  die  in 
beiden  Geschlechtern  bereits  mimetischen  Arten  der  TereaS-Gruppe  hervor.  So  erinnert  Ä.  Tereas  Godt. 
(Brasilien)  mit  kleinem  weissen  Spiegeltüpfel  ausserhalb  oder  am  Hinterrande  der  Vorderflügelzelle  und 
violetter  Binde  vom  fünften  bis  achten  Randfelde  der  sonst  ebenfalls  schwarzen  Hinterfiügel  an  die 
Weibchen  einer  schwanzlosen  Aristolochienfalter-Gruppe  (Zacynthus  F.,  Anchises  L.).  Da  die  Weisslinge 
das  Innenfeld  der  Hinterflügel  im  Fluge  von  dem  Leibe  verdeckt  tragen,  tritt  auch  eine  ähnliche  Aus- 
dehnung der  Hinterflügelbinde  wie  bei  den  Modellen  auf.  Varietäten  aus  Bahia  eriimern  an  die  yrrisseren 
Weibchen  von  Ph.  NephaUon  Godt.  ebenda.  Aehnlich  eriimert  A.  Critias  Feld,  (la  Guayra)  an  Ph. 
Zeuxis  ?  Erithalion  ebendaher :  so  ist  die  Vorderflügelbinde  grösser ,  in  die  Zelle  verlängert  und  etwas 
gelblich,  die  innen  erloschene  Hinterflügelbinde  etwas  lackroth  gefärbt. 

Aus  der  Tereas-Gruppe  ähnlichen  Formen  entstanden  durch  Verlängerung  der  gelben  Marginal- 
monde  die  Formen  der  Bellona-Gruppe ,  welche  ein  bis  zwei  grosse  gelbe  Tüpfel')  auf  den  schwarzen 
Vorderflügeln  und  auf  der  Unterseite  der  Hinterflügel  in  und  um  die  Zelle  rothe  Strahlstriche  führen. 
Da  die  rothe  Hinterflügelfärbung  besonders  bei  dem  Weibchen  der  Stammform  JleUoHa  Cr.,  Erycinia  Gr., 
auf  der  Oberseite  hervortritt,  erinnert  dies  Geschlecht  wie  in  der  var.  Negrinu  Feld.  (Rio  negro)  durch- 
aus an  den  schönen  Hei.  Endo  L. 

Auf  TAettWü-ähnliche  Formen  dürften  diejenigen  Arten  zurückzuführen  sein ,  welche  in  Färbung 
und  Zeichnung  Neotropinen  ähneln.  Selten  gleichen  diese  Formen  durch  die  langgestreckte  Flügelform 
den  Melinaeen,  so  J.  i?wr?/fe?e  Hew.  (Columbien)  der  Mel.  Messatis  Hew.  Dagegen  erinnerte,  dismorphites 
Butl.  (Costarica)  an  Tithorea  Irene  var.  Helkaon  Godm.  et  Salv. ,  A.  EtmjteU  Hew.  (Mexico)  an  kleine 
Stücke  der  Tithorea  Irene  Dru.  selbst  und  A.  nigrescens  Godm.  et  Salv.  (Guatemala)  an  Tithorea 
Duenna  Bates. 

In    einer    vierten    Art-Gruppe    lässt    das  Männchen,    Tenthamis    Hew.,    wieder  den  gewöhnlichen    veigi.xat  xi, 
Habitus    der    monomorphen    Arten    erkennen.       Dagegen    ist    das    seltene,    stark    verdunkelte    Weibchen 
{Epimene  Hew.),  welches  auf  schwarzem  Grunde  eine  leuchtend  rothe  Vorderflügelbinde  trägt,  dem  eben- 
dort  (Columbien,  Peru)  gemeinen  Hei.  Melpomene  L.  ähnlich. 

Wohl  die  Hälfte  der  Arten  von  Pereute  Herr.-Schäff.  ^),  welche  das  subg.  Leodonta  Butl.  bildet, 
P.  Dysoni  Dbld.,  P.  Zenohia  Feld.,  P.  TeJlane  Hew.,  P.  Chiriquensis  Stdgr.  etc.  bewahren  den  bei  Arehonias 
Pitana  Feld,  erwähnten  ursprünglichen  Habitus  meist  in  beiden  Geschlechtern.  Dagegen  tritt  bei  P.  Charops 
Boisd.  einer  von  Mexico  bis  Venezuela  und  Columbien  verbreiteten  Art,  zuerst  bei  centralamerikanischen  Ex- 


Fio.  81-82. 


')  Es  kommen  bei  dieser  Art  auch  auf  den  Vorderfltt^eln  stark  verdunkelte  Varietäten  vor,  die  ohne  Nutzen  für 
die  Arterhaltung  sind  und  wohl  hauptsächlich  Männchen  angehören. 

•)  Nach   Dr.  Hahnel    (l.  c.  p.  196)   lebt    die  grünlieh  braune  ..schmierige'"  Raupe  von  F.  Lntona  an  Pßrsicheu 


—     68     — 

emplaren  nur  im  seltneren  Weibchen,  hei  Stücken  der  Coli.  Staudinger  aus  Venezuela  aber  schon  im 
Männchen  eine  rothe  (statt  der  gelben)  Vorderflügelbinde  auf  dem  schwarzen  Grunde  der  Unterseite 
auf,  welche  l)ei  allen  Weibchen  auch  auf  der  Oberseite  sich  ausbildet  und  dadurch  diesem  Geschlecht 
auch  im  Fluge  eine  gewisse  Aehnlichkeit  mit  dem  Hei.  Melpomeue  L.  giebt.  Letztere  entwickelte  sich 
also  bei  dem  Weibchen  zuerst  und  nahm  mit  der  Verbreitung  nach  Süden  an  Intensität  zu.  Bei  F.  Leuco- 
drosime  Koll.  (Columbien)  endlich  hat  nach  Staudinger.  1.  c.  p.  28,  auch  das  Männchen  die  breite 
rothe  Binde  auf  der  Oberseite  der  Vorderflügel. 

Der  Dimorphismus  von  Pereute  Tenthanüs  Hew.  bildet  den  Beweis  dafür,  dass  die  abweichende 
Färbung  der  Weibchen  der  sehr  häufigen  F.  Charops  eine  mimetische  Anpassung  an  den  Heliconius  ist 
und  der  heutige  Individuenreichthum  der  Art  wohl  erst  infolge  besonders  günstiger  ExistenzbedinsTunsen 
eintrat. 

Weibliche  Formen  von  Pieris  Schrk.  (subg.  Ferrliyhri:>  Hübn.),  wie  P.  Demophile  L.  $. .  eine 
häufige  Form  mit  weisser  Suba})icalbinde  und  Basalaufhellung  der  schwärzlichen  Vorderfiügel  und  einer 
hellen  Mittelbiude  der  dunkel  gerandeten  Hinterflügel ,  führten  über  Arten  wie  F.  Viardi  Boisd.  ?  zu  den 
ausgebildeten  mimetischen  Weibchenformen  über,  wie  sie  uns  in  F.  Lorena  Hew.  und  F.  Malenlca  ("r.  er- 
halten sind.  Zeigen  die  Männchen  letzterwähnter  Arten ,  welche  viel  häufiger  als  die  Weibchen  sind  und 
sich  in  Massen  an  feuchtem  Sande  von  Flussbetten  zusammenfinden,  auch  oben  noch  das  wei.sse  Fieriden- 
Kleid  mit  schwarzer  Vorderflügelspitze,  so  i.^t  die  Unterseite  doch  schon  durch  Vererbung  von  Seiten  des 
Weibcliens  in  der  durch  schwarze  Binden  vorn  und  hinten  begrenzten  Mittelbinde  der  Hinterflügel 
orangebi'aun  gefärlit.  Bei  den  Weibchen  ist  dagegen  die  Suliapicalbinde  der  Vorderflügel  wie  einzelne 
Marginaltüpfel  gelb  gefärbt ,  während  die  Basal-  und  Innenbinde  wie  die  drei  Hinterflfigelbinden  eine 
rostbraune  und  der  Aussenrand  der  Hinterflügel  eine  stark  verdunkelte  Färbung  tragen.  So  erinnert  das 
mit  schmaler,  scharf  begrenzter  Subapicalbinde  der  N'orderflügel  gezierte  Weibchen  von  F.  Lorena  Hew. 
und  das  mit  breiterer,  mit  der  Basalaufhellung  verfliessender  Binde  geschmückte,  auf  den  Hinterflügeln 
vergi.Taf.x!i,gj.g^j,j.gj.  aufgehellte  Weibchen  von  F.  Furrha  F.  an   Lvcoreen. 

Fig.  85-86.  ^.  .  .  ^.' 

Damit  steht  auch  die  Lebensweise  der  Weibchen  in  Verl)indung,  welche  nie  weite  Strecken 
zurücklegen ,  sondern  wenig  exponirt .  in  niedrigem  Fluge  das  Dickicht  durchflattern  und  höchstens  die 
Waldränder  besuchen,  an  denen  auch  ihre  Modelle  auf  Blumen  saugen.  ') 

Bei  der  kleinen  F.  Fisonis  Hew.  besitzt  die  Unterseite  der  Hinterflügel  eine  orangene,  gell) 
gerandete  Aussenbinde :  so  tritt  hier  die  erste  unvollkommene  Anjiassung  des  ruhenden  Thieres  an  gewisse 
Ithomien  uns  entgegen. 

Familie  der  Papilioniden    [Fapilio  s.  str..   Cosmodesnnis). 

Indem  ich  für  die  genauere  Schilderung  der  hierher  gehörigen  Formen  auf  den  ersten  Theil  meiner 
Arbeit  vei-weise,  begnüge  ich  mich  damit ,  hier  eine  nach  der  systematischen  Stellung  ihrer  Modelle  ge- 
ordnete Aufzählung  der  wichtigeren  nachahmenden  Formen  zu  geben. 

In  der  Untergattung  Cosmodesmus  treffen  (vergl.  p.  85—87)  wir  nur  Formen,  welche  an  Arten 
von  Pharmacopkayiis  sich  anlehnen,  aber  alle  Grupjjen  derselljen  vertreten. 


')    Nach    Dr.   Hahuel    (1.  c.   p.  158)    haben    beide    Geschlechter   von    P.   Lorena    einen    angenehmen,    auffällig 


—     69     — 

F.  Xunticies  Bates  bildete  von  den  monomorplien  .Segelfaltern  durch  seine  zweite  securidilr  verdunkelte 
Weibchenforni.  welche  der  erste  Beginn  der  Anpassung  an  Pli.  Philenor  L.  zu  sein  scheint,  einen  Ueber- 
gang  zu  den  meist  in  beiden  Geschlechtern  dieselbe  Modellfbrm  nachall nienden  Arten.  Die  siid- 
brasilianisclie  //arm/awMS-Gruppe  der  Segelfalter  mit  langen  Schwänzen  gleiciit  den  einzelnen  Arten  der 
^scawiMS-Gruppe  der  Aristolochienfalter,  so  C.  Harrisianus  selbst  dem  Fh.  Ascanius,  C.  Lysühous  Hb.  ^' *■'"'• '''^'  '^^ 
dem  Fh.  A(juvns,  C.  Rurikiu  Esch.  und  (ILajus  Rog.  dem  Ph.  Ferrhebus.  Aehnlich  erinnerte  die  mexicanische 
Thymbraeus-Grupi:)^    an    die   P/(o</wMS-Gruppe    von    Fhurmucophuaus    und    verwandte  Arten    der    ersten  an  ^'"*'-  '''''•  ^^- 

Fig.  04. 

andere  der  letzterwähnten. 

Weiter  erinnert  die  schwanzlose  Hyperion-Grnii])t'  an  die  ungeschwänzte  Folydamas-G rui>])f  der 
i(ie»//a.s-Cohorte  und  zwiir  C.  Choridamus  Boisd.  an  Fh.  Crassus  Cr.  (Brasilien),  C.  Phaon  Boisd. 
(Honduras)  an  Fh.  Frotodamas  Godt. ,  so  ('.  Thcrodamas  Feld.  (Neu-Granada)  an  Fh.  Xenodamas  Hb.,  - 
so  C.  Hyperion  Hb.  (Brasilien)  an  Fh.  Folydamas  L.  Dagegen  ähnelt  der  nahe  verwandte  C.  Fausanias 
Hew.  einem  gemeinen  kleineren  Hcliconius  ').  H.  Apseudes  Hb.  (Brasilien),  und  dem  nahe  verwandteu 
H.   CJijtius  L. 

Kleinere,  feingeschwänzte  mimetische  Formen  wie   C.  Xtinius  Hew.  führen  zu  den  nnsreschwänzten  ^'^'s'-  '''•«'■  ^'^^ 

,  _  •'  O  Fig.  C6. 

Formen  über ,  welche  in  beiden  Geschlechtern  den  dimorphen  Modellen  gleichen.     So  erinnert   C.   Cuamon  vergi.  Tar.  x. 

Fit£    71 

Gray  (Fara)  an  Fh.  Auchises  L.,  C.  Evayoras  Gray  (Venezuela)  an  Ph.  Vertumnus  Gr.,  C  Aristayoras  Feld. 
(Neu-Granada)  an  Fh.  Cyphotes  (-iray ,  C.  Euryleou.  Hew.  (Neu-Granada)  an  Fh.  Erithalion  Boisd., 
C.  Jlarmodius  Dbld.  (Bolivia)  an  Fh.  CaUicle:<  Bates.  C.  Hostilius  Feld.  (\'enezuela)  an  FIi.  Serajjis  Boisd. 
var.   Osyris  Feld.,   C.  Branchus  Dbld.  (Mexico)  an  Fh.  Folyzelus  Feld.  etc. 

Die  Analogie  unter  diesen  Formen  ist  so  hoch  ausgebildet,  dass  selbst  Bates  nicht  erkannte,  dass 
hier  Nachahmer  und  Modelle  vorliegen.  '■) 

Nach  Bates,  1.  c.  ist  der  Flug  dieser  Formen  kräftig,  auch  fliegen  sie  meist  nicht  im  Schatten 
der  Wälder,   sondern  auf  ,sunny  skirts  of  the   woods'.'') 

In  der  Untergattung  (vergl.  p.  93  — lüU)  der  Hinnenfalter  (Fapilios.  str.)  vermittelte  die  mimetische 
Anpassung  des  Weibchens  von  F.  Äsdepius  Hb.  an  den  Fh.  Fhotinus  Dbld.  (Mexico)  die  Anknüpfung 
an  mehrere  in  ihren  ursprünglicheren  Formen  an  die  Protorfawias-Gruppe  sich  anpassende  Arten.  Von 
diesen  erinnert  z.  B.  F.  Bitias  an  Fli.  Crassus.  F.  Menatius  Hb.  an  Fh.  Frotodamas  Godt.,  F.  Xantho- 
pleura  Salv.  an  Fh.  Lycidas  Cr.  Das  Weibchen  von  F.  Cacicus  Hew.  führte  zu  dem  Nachahmer  des 
Hclironius  Melpomenc ,  dem  F.  Euterpimis  Hew.,  über,  während  die  Za(/re?(S-Gruppe  sich  in  beiden  Ge- 
schlechtern den  Li/('«rea-Arten  (Dauaiden)  anpasste. 

Von  einem  anderen  Stamme  gelber,  monomorpher  Formen  aus  entstand  ebenfalls  zuerst  eine 
mimetische  Anpassung  der  Weibchen  an  Aristohichienfalter.     So    erinnert  dies  Geschlecht  bei    F.  Torqua- 


')  Meist  wird  als  Modell  der  Heliconius  Eratu  var.  caerulea  angegeben ,  -welcher  aber  keine  glänzende  stahlblaue 
Interferenzfarbe  wie  die  Modelle  und  H.  A^tgeiides  Hb..  sondern  eine  hellblaue,  strahlig  auslautende  Stofl'farbe  nur  auf 
den  Hinterflügeln  trägt. 

')  So  sagt  Bates  bei  C.  Eunjleon  (Contributions  to  an  Ins.  Fauna  of  the  Amazon  Valley  [Trans.  Ent.  Soc.  V. 
1851 — 1861],  p.  32."i):  ,here  comraences  the  style  of  coloration,  viz.  black  ground  colour  with  crimson  and  white  or  gi-een 
belta  and  Spots,  which  characterizes  the  niain  body  of  Neo-Tropical  Papilios".  Erst  C.  und  R.  Felder  erkannten  die 
Aehnliehkeit  als  Analogie,  ohne  natürlich  an  Miiuicry  zu  denken. 

')  Dasselbe  erwähnt  Bates  für  die   Turqiintiis-  und  Aiicliisiiiiles-iTri\\)\<e  der  Binnenfalter. 


—     70     — 
vergi.  Tai.  X.  tinus  Esp.    Uli    ileii    Fli.  Aoavus  L.,    bei  F.  Torquatus    ('r.    an    Weibchen    der    ^eneas-Gruppe    und  in  der 

Flg.  67—68.  '^  . 

var.  ßavus  Oberth.  an  Ph.  Bolivar  Hew.  ?.  Dagegen  ähnelt  von  P.  Pohjcaon  Cr.  (Suriiiüm)  die  Weibchen- 
forni  Piranthus  Cr.  dem  Männchen,  die  Form  Androyeos  Cr.  dem  Weibchen  (F(/>-ms  Koll.)  de.s  Ph. 
Behis  Cr. 

In  einer  anderen  Entwickelungsreihe  passte  sich  das  Weibchen  von  P.  Pelaus  V.  an  Ph.  Villiersü 
vergi.  Taf.  IX.  (Jodt.  (Cuba),  das  von  P.   Tolus  Godm.  et  Salv.    und    P.    Erostratus  Westw.    an    die    Photinus-(jYnvve  an. 

Fig.  60—61.  .....  . 

Endlich  bildeten  sich  allniälig  die  Formen  ohne  Hinterflügelschwänze  aus,  welche  in  der  Isidorns- 
verpi.  Tal.  X.  Grujjpe     etwas    an  Weibchen    der  -leHcas-Gruppe,    in  P.  Hippasün  'j    Cr.     durchaus    an     Ph.  Auchists  L. 
erinnern. 


Familie  der  Castnüden. 

Unter  den  Arten  von  Castnia  Hb.,  welche  J.  Westwood  wegen  der  mehr  breiten  und  drei- 
eckigen VorderHügel  als  typische  Gattungsrepräsentanten  bezeichnete ,  tritt  z.  ß.  bei  C.  Chremes  Fabr. 
ein  ausgebildeter  Dimorphismus  ein :  das  Männchen  besitzt  blaue  und  nur  am  liande  rothe ,  das 
Weibchen  aber  ganz  rothorangene,  von  zwei  Bändern  und  einer  Randfieckenreihe  durchzogene  Hinterflügel. 

Auf  ähnliche  Formen,  in  denen  sich  das  ursprünglich  gebliebene  oder  durch  Rückschlag  in  den 
Besitz  einer  ausgebildeten  Bänderung  gelaugte  Weibchen  durch  gleichgei-ichtete  Vai-iationen  den  grossen 
Danainen  und  Neotropinen  {Lycorea,  Tithoreu)  anpasste ,  sind  auch  die  niimetischen  Formen  der  Unter- 
gattung Gazera  Boisd.  '■')   zurückzuführen,  welche  sich  durch  die  langovalen  Vorderflügel  auszeichnen. 

Von  den  wenigen,  meist  sehr  seltenen  Arten  dieser  Gruppe,  welche  ich  vei'gleichen  konnte, 
Vergi.  Tal.  xii,  erinnern  die  meisten  an  die  verschiedenen  Formen  von  Lycorea  Dbld. ;  so  gleicht  (J.  sunulans  Boisd.  der 
"^'  ■  Lycorea  Ceres  Cr.  (Columbien) ;  so  erinnern  ('.  Cratina  Westw.  (Amazonas)  an  Lycorea  Pasinuntia  Cr. 
nnd  C.  Cononia  Westw.  (Ecuador)  ebenfalls  an  Lycoreen,  die  kleinere,  schmalgeflügelte  C.  Ecuadoria 
Westw.  (Ecuador)  mit  breiter  weisslicher  Mittelbinde  und  schwarzbrauner  Spitze  der  Vorderflügel  erinnert 
dagegen  mehr  an  Melinaeen.  Die  schöne  grosse  C.  Salvina  mit  vielen  weissen  Tüpfeln  in  den  schwarzen 
und  an  der  Basis  in  und  hinter  der  Zelle  etwas  rostbraunen  Vorderflügeln  und  rostbraunen  Hinterflügeln 
mit  scharfem  schwarzen ,  weissgetüpfelten  Rande  (Veragua)  ähnelt  weissgetüpfelten  Varietäten  der 
Tithorea  Irene  Dru.,  während  C.  Cycna  Westw.  mit  gelben  Vorderflügelbinden  und  bis  auf  den  schmalen 
Rand  innen  orangeroth,  aussen  gelb  strahlig  aufgehellten  Hinterflügeln  (Columbien)  an  Heliconius  Sylvanus 
Cr.  erinnert. 

Während  bei  den  drei  erwähnten  Arten  meist  eine  weniger  genau  und  scharf  ausgedrückte 
Aehnlichkeit  mit  dem  Lycorea-  oder  7rewe-Typns  sich  fand,  die  bei  C.  Zcujraea  Feld.  (Panama)  nach 
Godman  und  Salvin  (Biolog.  centr.-amer.  Heterocera.  Taf.  IV,  Fig.  1  u.  2)  sogar  zwei  verschiedene 
Formen  entstehen  lassen  kann,  erinnert  C.  Truxilla  Feld.  (Columbien)   mit   ganz  schwarzen,  an  der  Basis 


')  Nach  Bates,  1.  c,  fliegt  P.llqipason  an  Waldrändern  sehr  schnell,  aber  ist  nicht  sehr  schwer  zulangen  ,on 
account  of  the  fearlessness  with  which  it  allows  itself  to  be  approaehed  when  settled  on  the  foliage".  So  wird  ihn  das 
erborgte  Kleid  vor  allen  Nachstellungen  schützen. 

')  Vergi.  J.  0.  Westwood,  On  the  Lepidopterous  Genus  Castnia  ete.  (Trans.  Linn.  See.  Ser.  2,  Zool.,  Vol.  I), 
p.  187—193,  Taf.  XXXII. 


—     71     — 

einzelne  .schmale  rotlie  »Striche  und  eine  In-eite  geihweisse  Mittelbinde  traijenden  Vorder-  und  fjanz 
schwarzen  und  innen  roth  gesäumten  Hinterflügeln  an  Heliconius  Eleusinus  Stdgr.  var.  Dagegen  gleicht 
C.  acraeindes  Boisd. ')  {adinophorus  l\n\\.)  ausserordentlich  der  an  ihren  Fl iigorten  gemeinen  Acraea'''""^^''^^^- 
Thalia  L.  Weiter  gleicht  die  variable  ('.  Linus  Cr.,  welche  nach  W  e  stw  o  od  mit  ^'^ /ie//coM/o?rfes  Herr.- veiüi.  Tat.  xi. 
Schaff,  zu  einer  Art  gehört  und  in  Bra.silien ,  »Surinam,  Cayenne,  Guatemala  vorkommt,  besonders  der 
Ihina  l'hone  Cr.  und  den  Mcthonu-Arten.'')  Schliesslich  dürfte  die  merkwürdige  C.  mimica  Feld,  mit 
rothen  Tüpfeln  am  Nacken  und  den  Hinterleib,sseiten  und  schwarzen  Flügeln,  deren  hinteres  Paar  einen 
länglichen  gelbweissen  Randbindenrest  trägt  (Amazonas),  eine  Anpassung  an  das  AVeibchen  des  Aristo- 
lochienfalters     P.  (l'h.)  Bolivar  Hew.  sein. 


Unterfamilie  der  PeriCOpidinen. 

Wahrscheinlich  sind  die  Arten  dieser  Unterfamilie  der  Arctüden  durch  Vertheidigungsmittel 
gegen  bestimmte  Feinde  geschützt,  also  in  gewissem  geringerem  Grade  immun.  Dafür  spricht  auch  die 
interessante,  von  Dr.  Seitz  wiederludte  Beubachtung  des  Dr.  Hahnel  über  Pericopis  Lycorea  und 
Esthema  bicoloria,  dass  die  gefangenen  Thiere  aus  Brust  und  Nacken  unter  vernehmbarem  Zischen  einen 
gelben  Schaum  hervorquellen  lassen,  „denn  der  ihnen  damit  entströmende  Geruch,  obgleich  nur  schwach 
für  uns  wahrnehmbar,  hält  Vögel  und  andere  Insectenfeinde  ab,  ihnen  nachzujagen,  oder  nöthigt  sie 
doch ,  wenn  sie  ein  solches  Thier  erfasst  habi-ii  .  dasselbe  alsbald  wieder  als  ungeniessbar  fallen  zu 
lassen.  *■ 

Die  Arten  von  Esthema  Hübn.  sind  sämmtlich  einander  ähnlich  und  zeichnen  sich  durch  eine 
subapicale  und  eine  weisse  Mittelliinde  und  bläuliche  Beschuppung  des  Innenrandes  der  Vorderflügel  aus. 
Die  Hinterflügel  sind  schwarz  gerandet.  alle  ihre  Rippen  sind  verdunkelt  und  besitzen  oben  einen  violetten 
Glanz.  So  tritt  eine  geringe  Aehnlichkeit  der  Arten  mit  Ithoraien  der  Ome^/a-Gruppe  ein  .  doch  ist  diese 
Anpassung  nicht  ausgebildet  und  die  Arten  anscheinend  meist  häufig. 

Höher  ist  die  Anpassung  bei  der  Gattung  PeriCOpis  Hl),  ausgebildet  und  hier  zeigt  auch  der 
sexuelle  Diniiirphismus  von  Amphissa  Hl).,  P.  cerialis  Salv.  et  Godm.,  dass  die  niimetische  Anpassung 
vom  Weibchen  ausging,  indem  letzteres  sich  vorerst  tiefer  färbte. 

I)ie  mimetischen  Arten  sind  meist  in  beiden  Geschlechtern  gleich  gefärbt,  verhältnissmässig  selten 
und  ähneln  gewöhnlich  kleinen  Neotropinen.    So  erinnert  P.  i</(o»i/«  Feld,  (iycorea  Stdgr.)  (Centralamerika)  ^*1|;^'^^^'^"' 
an  Tithoreu    Pinthias    Godm.  et  Salv. ,    so  P.  histrio    Feld,    (ebenda)    an    Melinaeen    und    die    weniger  se-  '''ergi  Tat  xtr, 

^    ^  -^  ^  O  i^  Fig.  88. 

bänderte  grössere  P.  Salvini  Feld,  (ebenda)  mit  zwei  gelben  Vorderflügelbinden  wie  die  eher  weissbindige 
P.  Felderi  Godm.  et  Salv.  an  Lycoreen;  so   P.  Hestiis  an  die  bunte   Ceratinia  Ninonia  Hb. 

Die  schöne  seltene  P.  Phoebe  Stdgr. .  deren  Weibchen  mehrere  rothe  Striche  auf  den  Vorder- 
flügeln und  mehr  Roth  auf  den  Hinterflügeln  trägt,  gleicht  liesonders  in  diesem  Geschlecht  dem  Heliconius 


')  Ihre  Larve  lebt  nach  Boisd  uval  auf  Bromeliaceen. 

')  Nach  Dr.  Hahnel,  I.  c.  p.  2.57,  ist  dagegen  der  Flug  der  eifrig  flatternden  C.  Li'hhk  gatft;  verschieden  von 
dem  der  langsam  dahinziehenden  Methoiw.  Dagegen  ist  nach  gütiger  Mittbeilung  von  F  r  i  t  z  M  ü  1 1  e  r  (Blumenau) 
C.  acraeoio/es  im  Fluge  von  den  Aeraeen  kaum  zu  unterscheiden,  doch  sofort,  wenn  sie  sich  setzt,  da  sie  dann  die  Flügel 
dachig  zusammenlegt.     Wie  andere  Arten  fliegt  diese  Castin'a  im  hellen  Sonnenschein. 


—     72     — 

Doris  L.  var.  rubra  und  'Thelxiope  L.  und  trägt  auch  einen  grossen  mittleren  Bindenrest  und  mehrere 
kleine  gelbe  Aussenrandtüpfel  wie  die  Modelle. 

Die  stärker  verdunkelte  P.  iiihiücu  Feld,  mit  blutrothen  Basalstrahlen ,  tast  ganz  verdunkelten 
Hinterflügeln  und  leuchtend  gelbem  Mittelbindenrest  der  Vordertlügel  (Bogota]  erinnert  an  Heliconiiis 
Lindigii  Feld. 

Erwähnen  möchte  ich  noch  das  Weibchen  von  P.  turbida  Hb.  (Tricoloru  Salv.)  mit  schwarzen 
Hinterfliigeln,  die  vorn  einen  gelben  ,  hinten  einen  blutrothen  Spiegel  haben  und  wie  die  Vorderflügel  an 
der  Basis  roth  gezeichnet  sind.  Es  erinnert  diese  Farbenzusammen.stellung  an  die  Weibchen  der  NepkaJion- 
Gruppe  der  Ai-istolochienfalter ,  nur  .sitzt  bei  letzteren  der  helle  Spiegel  auf  den  Vorderflügeln.  Es 
scheint  aber  im  Fluge  der  gelbe  Spiegel  dadurch  auf  den  Vorderflügeln  zu  liegen,  dass  letztere  hinten 
durchsichtig  sind  und  ihn  undeutlich  durchschimmern  lassen. 

Eine  interessante  Analogieform  zu  der  Gastnia  Linus  Cr.  bildet  die  einzige  Vertreterin  der  Feri- 
copis  sehr  nahe  stehenden  Gattung  Hyelosia  Hb.  Während  bei  der  Grundform  H.  Tiresiu  t'r.  die  Auf- 
^*"' jljy^"^/'''  hellungen  der  Flügel  noch  etwas  gelblich  erscheinen,  werden  sie  bei  der  H.  Heliconoides  fast  durchsichtig 
glasig:  so  erinnert  der  tagsfliegende  Si^inner  (Brasilien)  an  Metlwna  Fsidii  L. 

Familie  der  Melamehden. 

Die  früher  zu  den  Spannern ,  neuerdings  aber  ebenfalls  zu  den  Melameriden  gestellte ,  bei  Tage 
fliegende  Gattung  Sangala  Walck.  erinnert  in  einigen  Arten  durch  die  stahlblauen  Flügel,  deren  vordere.s 
Paar  eine  rothe  Querbinde  trägt,  an  Acraeen  der  iV/c////tt-Gruppe,  während  das  nahe  verwandte  Melano- 
ptilon  costale  Stdgr.  mit  rothen  Radialstrichen  der  Hinter-  und  grossem  rothen  Bindenrest  der  braunen 
Vorderflügel  der  Acr.  Eurynonie  Feld.  (Chanchamayo,  Peru)  ähnelt. 

Familie  der  ChalcOSÜden. 

Die  ujir  unbekannt  gebliebene  G\n^\di  jusialis  Godm.  et  Salv.  gleicht  nach  G  od  man  und  Salvin 
(ßiolog.  centrali-american.j  der  Josia  liyata  Walck.  (Mexico,  Guatemala). 

Familie  der  Dioptiden. 

Die  nach  Angabe  von  Godm  an  und  Salv  in  .sehr  seltenen  Arten  von  Dioptis  Hb.  erinnern  wie 
Phanoptis  cyanonielas  Feld,  durch  ihre  glasige  Aufhellung  meist  an  Ithomieii  der  Owe^a-Gruppe. 

Nur  in  vereinzelten  Fällen  tritt  eine  orangene  Färbung  an  der  Sjntze  der  Vorder-  und  dem 
Hinterrande  der  Hinterflügel  auf;  so  erinnert  D.  Cyma  Hb.  (Para)  an  Ith.  Flora  Cr.  und  ähnliche  Arten; 
so  hat  2).  Batesii  Druce  eine  oben  breit  orangerothe  Vorderflügelspitze  und  gleicht  somit  der  Ithomia 
Äureliuna  Bates ;  so  erinnert  D.  Hazara  Butl.  (Pebas)  an  die  bunte  Ceratinia  Ninonia  Hb. 

Bei  Gonora  heliconiuta  Walck.  (Peru)  und  Epilais  aeqiiatorialis  Feld.  (Chanchamaj'o)  erreicht  die 
Aufhellung  der  Flügel  ihren  höchsten  Grad :  so  gleichen  diese  Arten  Ithomien  mit  glasartig  durchsichtigen 
Flugwerkzeugen. 


_     73     - 

Unterordnung  der  Geometrae. 

Unter  den  Spannern  erwähne  icli  die  im  Aligemeinen  in  der  Zeichnung  ihrer  Arten  an  Dwptis 
erinnernde  Gattung  Genussa  Walck.,  deren  Arten  sämmtlich  an  verschiedene  Arten  der  OHcr/K-Gruppe 
von  Ithonila  erinnern.  G.  ITiopÜM  Feld,  et  Rog.  o  (Veragua)  ist  so  stark  glasig  aufgehellt,  dass  sie  eben- 
falls wie  Epilah  glasigen  Itliomien  gleicht. 

Auch  mehrere  Erateina-Arten,  wie  E.  Tohltata  Feld,  et  Rog.  (Bogota)  und  /;,'.  Thtjridiata  Feld. 
et  Rog.  (Gruatemala),  haben  sich  einigermassen  den  schwarzweissen  Ithomien  angepasst  und  tragen  eine 
orangene  Randbinde  auf  der  Unterseite  der  Hinterflügel,  welche  aus  derjenigen  der  normalen  lang- 
geschwänzten Arten  sich  umbildet. 

Unterordnung  der  Pyralidina. 

Selbst  unter  den  Kleiuschmetterlingen  kommt  in  Südamerika  (Amazonas,  Guatemala)  eine  mimetische 
Gattung  vor,  Erilusa  Walck.,  welche  ebenfalls  an  die  schwarzweissen  Ithomien  der  0/iC(/«-Gruppe  erinnert. 
Ihre  Arten  fliegen  bei  Tage,  wenn  aufgescheucht,  oft  weite  Strecken,  wie  Herr  Dr.  A.  Seitz  in  Santos 
beobachtete  und  mir  gütigst  mittheilte.  ') 

b.  Anpassungen  von  Schmetterlingen  an  immune  Käfer. 

Yereinzelte  Heteroceren  der  neotropischen  Region  haben  sich  Vertretern  der  Unterfamilie  der 
Lycinen  in  einem  hohen  Maasse  angepasst. 

Diese  mimetischen  Arten  gehiiren  den  immunen  Familien  der  Glaucopiden  (Mimica,  Lycomorjgha) 
und  Arctiiden  (Pioiüa)  an. 

Die  Arten  von  Lycomorpha  Harr,  scheinen  sämmtlich  selten  zu  sein  und  alle  bestimmten  Ccüopteron- 
Arten  zu  gleichen.  Natürlich  kann  diese  Aehnlichkeit  nur  zur  Geltung  kommen,  wenn  sie  z.  B.  auf 
Blumen  kriechen  oder  ruhen,  da  ihre  Ilinterflügel  gelbbraun  beschuppt  und  die  des  Calopteron  dunkel 
oder  glasig  sind. 

Bei  L.   Fholus  F.    ist    die  Mitte   des   Halsschildes   schwarz    und   die   grössere   hintere   Hälfte    derVergi.Taf.xin, 

°  Flg.  loa 

Flügeldecken  schwarz  mit  etwas  blfiulichem  Glanz.  So  setzt  sie  sich  scharf  gegen  die  orangegelbe  Farbe 
der  Schulterdecken  und  des  ersten  Flügeldrittels  ab.  Diese  Aehnlichkeit  mit  einem  Li/cits  wird  noch 
dadurch  erhöht,  dass  der  Stamm  der  Subcostalis,  der  Radialis,  der  Cubitalis  und  der  Dorsalis  stark  kantig 
hervortreten,  wie  dies  für  die  Lyciden  charakteristisch  ist,  und  dass  die  blauschwarzen  Fühler  seitlich 
zusammengedrückt  sind.  Auch  L.  centralis  Walck.  mit  ganz  orangegelbem  Prothorax  und  L.  coleoptrata 
Walck.  (Tapajos)  mit  jederseits  dunkel  gebändertem  Thorax  und  mittlerer  gelbbrauner  zackiger  Vorder- 
flügelbinde, welche  ich  nur  aus  der  Beschreibung  kenne,  entsprechen  Calopteron-krten. 


')  Ein  neuerdings  (Sitzungsber.  der  Dorpater  Natnrf.-Ges.,  1891,  p.  513—518)  von  ,T.  v.  Kennet  veröffentlichtes 
Beispiel  der  mimetischen  Anpassung  einer  Tineide  (Li/onetia  clerkella  L.)  an  eine  Cicadelline  [Tiiphlocijba  stellidata  Fall.)  kann 
ich  deshalb  nicht  als  begründet  ansehen,  weil  1)  die  Cicadellinen  selbst  sonst  nur  als  Nachahmer,  me  als  Modelle  auftreten; 
2)  beide  in  Rede  stehende  Formen  sehr  klein  sind  und  ich  gerade  unter  den  Tausenden  von  winzigen  ebenfalls  geprüften 
Insectenarten  durchaus  keine  mimetischen  Anpassungen  antraf.  Es  bedingt  eben  den  Vortheil  der  mimetischen  Anpassung,  dass 
sie  auffällig  ist. 

Bibliotheca  zoologica.    Heft  Vlll.  10 


—     74     — 

Nach  eil.  Obcrthiir  ahmt  die  ganz  stahlblaue  Miniira  li/cvidi's  Obeith.  bis  in  Einzelheiten  das 
einfarbige  CdloiAeron  cyancum  Er.  nach. 

Ausserdem    haben    noch    mehrere    Arten    von    Pionia  \\'alck.    reine    y.//(7^s- Färbung.      So    besitzt 

P.  imdulata   Godm.    et  Salv.    (Guatemala)    ein   mittleres   und   ein    apicales    braunschwarzes   Band   auf  den 

sonst    gelbbraunen    Vorderflügehi    und    erinnert    an    das    gemeine    Calopkron    retkiäatum  L.      Die   seltene 

Vcrgi.  Taf.  xiii.  p.   liirojilcs  Butl.  (Chiriqui)   hat    ebenfalls    zwei    gelbe  Vorderflügclbinden,  und  der  gelbe  Kopf  und  Thorax 

sind  seitlich  schwarz  gerandet. 

c.  Anpassungen  von  Schmetterlingen  an  stechende  Hymenopteren. 
1.    Palaeo-    und    neark tische   Region. 

Familie  der  Sphingiden. 

Die  Macroglossa-Arten  mit  glasigen,  schmal  gerandeten  Flügeln  muss  man  für  mimetischo  An- 
passungen an  Bonihiis-Arten  halten.  Denn  sicher  sind  sie  von  Formen  mit  starker  Beschuppung  und 
dunklen  Flügeln  abgeleitet,  wie  solche  uns  in  31.  stella^arum  und  M.  croatiea  und  den  meisten  Arten  ver- 
wandter Gattungen  vorliegen;  auch  kommen  sie  nur  da  vor,  wo  gleielizeitig  Vertreter  von  Bou/hiis  leben. 
Frisch  ausgeschlüpfte  Formen  von  M.  fiicifornüs  L.  besitzen  noch  zahlreiche  zerstreute  dunkle  Schuppen, 
welche  so  lose  sitzen,  dass  sie  bald  grossentheils  verloren  gehen.  In  viel  höherem  Maasse  als  M.  fnci- 
formis  erinnert  M.  bomhylifoniiis  F.  mit  stärker  aufgehelltem  Rande  und  grösserer  Durchsichtigkeit  der 
bläulich  schimmernden  Flügel  an  Hummeln.  Dazu  kommt  noch,  dass  der  Körper  sich  vorkürzte  und  aucli 
die  Behaarung  des  Hinterleibes  sich  den  Modellen  anpasste,  indem  der  schwarze  Hinterleibsgürtel  sich 
verbreiterte  und  der  hinter  ihm  gelegene  Pelz  eine  median  rostbraune,  seitlich  gelbliche  Färbung  ent- 
wickelte; so  erinnert  der  Schwärmer  etwas  an  abgeriebene  (also  weibliche)  Bonilnis  sUvariim  F. 

Nach  gefälliger  Mittheilung  des  Herrn  Dr.  M.  Pabst  (Chemnitz)  „schwirren  diese  Macroglosson 
nur  wie  die  grösseren  Sphingiden,  auch  ist  die  Art  des  Fluges  und  der  Nahrungseinsaugung  mit  dem 
langen  Rüssel  vollkommen  anders  als  bei  den  Hummeln."  So  wird  ihnen  ihre  Aehnlichkeit  hauptsächlich 
wohl  von  Nutzen  sein,  wenn  sie,  wie  Dr.  Pabst  beobachtete,  auf  den  Blüthenköpfen  der  "NViesenpflanzen 
übernachten.     Auch  in  Nordamerika  kommen  ähnhche  Arten  {M.  diffiuis  Boisd.  etc.)  vor. 

Familie  der  Sesiidae  (Aegernäac). 

Alle  unsere  Sesien  machen,  sobald  sie  auf  Blumen  mit  anthophilen  Hymenopteren  zusammen  ge- 
funden werden,  durch  ihre  unruhigen  lebhaften  Bewegungen  und  ihre  Tracht  den  Eindruck  der  letzteren, 
wenn  auch  der  aufmerksame  Beobachter  sie  schon  auf  einige  Fuss  Entfernung  unterscheidet.  Doch  passirte 
es  mir  selbst,  trotzdem  ich  wusste,  dass  ich  eine  Sesie  im  Netz  hatte,  dass  ich  sie  mit  den  kleinen  Wespen 
als  solche  durchgehen  Hess.  Diese  Aehnlichkeit  mit  stechenden  Hymenopteren  beruht  besonders  auf  der 
hellen,  meist  gelben  Ringelung  des  Leibes  und  den  meist  glasigen  Flügeln.  Alle  Sesien  sind  verhältniss- 
mässig  selten,  am  häufigsten  noch  die  grösseren  Trochilien,  welche  durch  die  gelben  Nackenflecke  und 
Leibesringel  an  Arten  von  Vesjm  erinnern.  So  gleicht  besonders  Troclnlium  sphedforme  Esp.  einer  kleinen 
V.  rrahro  L.   nnd   Tr.  <ipif'oniic  L.   einer    rcspK  media  L.  auch    in   Farbe  und  Form  der  Fühler  und  Beine. 


—     75     — 

Die  Aehnlichkeit  des  Hiegenderi  7V.  niiifoniie  h.  mit  Vesjjiden  wird  iiooli  dadurch  verstärkt,  dass 
die  unscliädliche  Sesie  nach  l'abst  auch  „genau  wie  eine  Hornisse  brummt',  wenn  sie  um  die  Pappel- 
stämme herumtiiegt. 

Wie  schon  A.  Seitz  hervorliob,  copiren  sämintHche  Sesien  nur  gut  geschützte  Insecten  aus  der 
Wespenfamiüe:  so  ähnelt  nach  ilim  Xruiptrrnn  tnhaiiifoniii-  Uott.  einem  Odi/nrr/fs,  Si-sia  asili.foi-mis  Rott. 
einer  (Jcrciris  etc.  'j  Allerdings  sind  die  AeJnilichkeiton  mit  bestimmten  Arten  nur  gering,  doch  genügt  die 
eigenartige  Tracht  vollständig,  um  den  Eindruck  von  Wespen  überhaupt  hervorzurufen,  und  damit  sind 
die  seltenen  Arten  vor  den  Nachstellungen  zahlreicher  Feinde  geschützt. 

x^^uch  in  Nordamerika  kommen  ähidiche,  oft  noch  stärker  an  Wespen  erinnernde  Arten  vor. 
,So  gleicht  Trudiiliniii  polistifoniir.  durchaus  (Amer.  Naturalist,  LXIV,  p.  COO)  dem  gemeinen  Vollstes  fascus, 
so  dass  „auch  ein  Vogel  sich  täuschen  würde." 

2.    I  n  d  i  s  c  h  -  a  u  s  t  r  a  1  i  s  c  h  e    Regio  n. 
Familie  der  Sphingiden. 

Obwohl  bei  der  von  Australien  bis  Natal  verbreiteten  häufigen  Lo/il/iini  Hy<is  Bsd.  die  Vorder- 
flügel ganz  schmal  gerandet  sind,  gleicht  docJi  diese  Art  in  ihrer  Leibesform  mehr  den  verwandten  dunkel- 
geflügelten Formen.  Immerhin  wird  auch  iiir  die  geringe  Hymenopteren-Aehnlichkeit  von  Nutzen  gegen 
gewisse  Feinde  sein;  mehrmals  fing  ich  sie  in  Bangkok  an  blühenden  Bäumen  in  Gesellschaft  mit  einer 
gelbgrünen,  dichtbehaarten  Xijlocopn  sp. 

Familie  der  Sesiiden. 

Unter  den  Sesien  treffen  wir  schon  entwickeltere  Fälle  inimetischer  Anpassung.  So  besitzen  die 
Arten  von  MdlUht  Hb.  weit  abstehend  beborstete,  gespreizt  getragene  Hinterschenkel,  so  dass  sie  an  die 
mit  Pollen  beladenen  Bürstensanmilcr  (Scoptdiprdrs)-,  eine  Abtheilung  der  Bienen  [Authophda,  Latr.)  erinnern, 
welche  vielleicht  dieselben  Blüthen  besuchen. 

Diese  Aehnlichkeit  mit  stechenden  Iliiiiicnopkrcu  ist  in  dem  schönen  von  Pryer^)  entdeckten, 
auch  von  Wallace  in  seinem  „üarwinism"  abgebildeten  Beispiel  besonders  hoch  entwickelt,  in  welchem 
Scoliominia  insignis  Pryer  einer  Scolie ,  der  TriscoUa  pcdrkiaUs  Burm.,  in  der  aui'fallenden  Färbung  der 
Flügel  und  des  Leibes  gleicht.  Nach  Pryer  sind  beide  auf  sechs  Fuss  Entfernung  nicht  zu  unter- 
scheiden; die  Dolch wespe  ist  sehr  gemein,  dagegen  fing  Pryer  nur  eine  Sesie. 

3.    N  eo  t  lopi  s  ch  e    Region. 

In  dieser  Region  haben  die  Anpassungen  von  Schmetterlingen  aus  der  Familie  der  Sesiiden,  vor 
Allem  aber  der  Glaucopiden  die  weiteste  Verbreitung  und  zugleich  den  hiichsten  Grad  der  Ausbildung  erreicht. 

So  erinnert  die  grosse  gelbgeringelte,  nach  Godman  und  Salvin  sehr  seltene  Sesiide  Spliecia 
Canipionl  (Guatemala)  an  Vespiden. 

Noch  viel  wunderbarer  aber  sind  die  Anpassungen  aus  der  Familie  der  Glaucopiden.  Leider  bin 
ich  für  die  meisten  Parallelfälle    nicht  im  Stande,    die  Namen  der  Modelle  anzugeben;   vielleicht  wird  sich 


')  Mehrere  Arten  (S.  cynipifunnis,  .S.  hiilneifoniiix)  enimerii  au  Oili/iienis-Vormcn. 

-)  H.  Pryer,  On  two  remark,  cases  of  mimicry  from  Elopura  (Trans.  Ent.  ,Soc.  188.5,  p.  369— 37:i,  Tai".  X). 

10* 


—     76     — 

Jemand,  dem  die  Schätze  des  British  Museum  zur  Verfügung  stehen,  einmal  mit  Erfolg  dieser  Arbeit  unter- 
ziehen können,  da  der  vortreffliche  Bat  es  in  seinen  gewaltigen  Sammlungen  alle  Insectenordnungen  in 
gleicher  Weise  berücksichtigte.  Auch  wird  in  den  nächsten  Jahren  die  Fortsetzung  der  ausgezeichneten 
„Biologia  centrali-americana"  manches  dieser  Anpassungsverhältnisse  begründen. 

Durch  ihren  schweren,  plumpen  Körper  und  die  schmalen  Flügel,  die  langen,  kräftig  bedornten 
Beine  und  die  kurzen  Fühler  waren  die  Zygaeniden  besonders  befähigt,  sich  unter  verhältnissmässig  ge- 
ringen Modificationen  des  Baues ')  stechenden  Hymenopteren  anzupassen.  Wie  unsere  europäischen  Arten 
sind  auch  die  neotropischen  ursprünglich  sehr  bunte  Formen,  deren  meist  stahlblaue  Vorderflügel  gelbe, 
rothe  oder  weisse  Tüpfel  führen,  deren  Hinterflügel  roth  oder  gelb,  deren  Leib  schwarzblau  und  roth  oder 
gelb  geringelt  ist.  Eiese  auffallende  Färbung  macht  es  wahrscheinlich,  dass  auch  die  Zygaeniden  als  eine 
nicht  allzusehr  begehrte  Nahrung  in  gewissem  Grade  vor  den  Nachstelkingen  insectenfresseuder  Vögel 
gesichert  sind.  -)  Auch  die  wenigen  an  unseren  europäischen  Zygaenen  gemachten  Erfahrungen  sprechen 
für  diese  Annahme. 

In  Südamerika  treten  zuerst  zahlreiche  Arten  mit  glasigen  Flügeln  und  breit  gelb-  oder  roth- 
bindigem  Hinterleibe  auf  [Ilaematcriun  H.-Sch.,  Cosiiiosoiiia  Hb.),  welche  schon  eine  geringe  Aehnlichkeit 
mit  Hymenopteren  besitzen  und  fast  aligemein  noch  recht  häufig  sind. 

Zunächst  nun  bildete  sich  eine  wespenartige  Zeichnung  und  Färbung  des  Hinterleibes  aus 
(Isanthrene  Hb.).  So  besitzt  zunächst  /.  uicendiaria  Hb.  (Rio)  gelbe  Fleckreilieu  auf  dem  Abdominalrücken, 
so  sind  bei  /.  cfahroniforniis  Stdgr.  Beine  und  Fühler  auffällig  roth,  die  Flügel  gelblicli  glasig,  der  Leib 
mit  grossen  gelben  Tüpfeln  besetzt,  endlich  sind  bei  /.  Melas  Cr.  die  Fühler  ebenfalls  roth  und  der 
Rücken  des  Hinterleibes  vom  zweiten  bis  ^^erten  Segment  mit  queren  gelben  Binden  versehen  wie  bei 
gewissen  Vespiden. 

Bei  anderen  Formen  liegt  die  Hauptanpassung  wieder  in  der  Flügelfarbe ;  so  haben  Ain^dcs 
anthracina  H.-Sch.  (Para)  und  Pterygopterus  snperhus  Godm.  et  Salv.  schwärzliche  Vorderflügel  mit  weisser 
Spitze  und  erinnern  dadurch  an  gewisse  dunkelflüglige  Chartert/HS-ATtea  (Ch.  atcr  Lep.). 

Bei  anderen  Arten  entwickelte  sich  allmälig  die  Hymenopteren-Form  des  Hinterleibes.  Zuerst 
wird  die  charakteristische  Verengerung  der  Hinterleibsbasis,  die  „Wespentaille",  oft  dadurch  vor- 
getäuscht, dass  die  schwarze  Grundfarbe  durch  leuchtend  weisse  Flanken  verdeckt  wird  und  dass  durch 
diese  „Uebermalung"  der  Leib  verengt  erscheint.  Bei  Fseiidosphex  semihjalvna  (Walck.)  mit  blau- 
schillernden  Flügeln  erinnert  auch  der  Leib  an  den  Habitus  von  Sphegiden. 

In  der  eigenthümlichen  Gattung  Macrocneme  treten  uns  den  Melittien  analoge  Formen  entgegen, 
welche  auffallend  lange  Hinterbeine  besitzen,  die  am  Hinterende  der  Tibia  und  am  Tarsaltheil  lang  ab- 
stehende dichte,  federartig  angeordnete  Borsten  tragen  und  selbst  meist  auffällige  Flügel  von  blauer,  stahl- 
grüner oder  brauner  Farbe  besitzen.  Bei  M.  eveliiia  Godm.  et  Salv.  sind  die  dunklen  Vorderflügel  an  der 
Spitze  aufgehellt:  so  erinnert  sie  an  Poli/bia  atra  Sauss. 


')  Wir  müssen  hier  von  Umwandelnng  der  Localtarbung  zu  mimetiscliei'  Anpassung  absehen,  wie  wir  sie  in  Frocris 
centralis  Walck.  und  Pi/romorpha  (Umidiata  H.-Scli.  für  die  lycoide  Anpassung  annehmen  dürfen. 

'')  So  erwähnt  Dr.  Hahnel  (1.  f.  p.  161)  eine  „Neuroptere''  (wohl  eine  Libelle!),  die  eine  Glaucupidc  gefangen  hatte 
und  mit  ihr  auf  ein  Aestchen  flog,  um  sie  in  Rnhe  zu  verspeisen;  kaum  .aber  hatte  sie  ihre  Mundtheile  n.iher  an  das  Thier  ge- 
bracht, als  sie,  ihren  Irrthum  erkennend,  auch  sogleich  dasselbe  wieder  losliess,  das  nun  ohne  Weiteres,  wenn  auch  flügellahm, 
seinen  Flug  fortsetzte. 


—     77     — 

Bei  der  selir  seltenen  Mastigocera  < )i'ilip/is  Bo'isd.  sind  die  llinterschienen  breit  behaart,  die  Flügel 
dunkelbraun  und  der  Leib  gelb  mit  schwarzen  Ringeln. 

Auch  die  seltsame  Horama  Pniits  Cr.  mit  gelben,  am  Schienenende  schwarz  beborsteten  Beinen, 
lohbraunen  Flügeln,  gelbem  Hals-  und  zweiten  Abdominalringe  (St.  Thomas)  dürfte  Polybien  gleichen. 

Bei  den  sehr  seltenen  Arten  von  Trichura  Hb.  tritt  zu  dieser  Verdeckung  der  Hinterleibsbasis 
noch  oft  {T.  candata  H.-Sch.,  T.  axurtnta  Dru.)  ein  langer  Schwanz,  der  abstehend  behaart  ist  und  nach 
Seitz  den  Eindruck  eines  Legestachels  macht. 

Endlich  bildet  sich  -wirklich  eine  Wespentaille  aus,  indem  der  Hinterleib  sich  hinter  der  Basis 
stielartig  verdünnt,  l.ei  diesen  Formen  ist  der  Sclimetterlingshabitus  vollkommen  verwischt  und  kann  nur 
eine  genauere  Untersuchung  die  Ordnungszugehürigkeit  erweisen. 

Hierher   gehört   die   Gattung    Sphecosoma  Butl. ,    deren  Arten    solchen    von  Polybien   sehr    ähnlich  ^'«p"'?'- ^^^,^„"1. 
sind,  so  das  Sph.  tcstaccKin  Godm.  et  Salv.  der  I'oli/h.  hmsiliru.sis  Sauss. '),  das  Spli.  fascidlntiiiu  mit  gelben 
Hinterleibsringen  wie  Psoido^phcx  polistcs  Hb.  (s.  u.)  der  Foh/h.  fuscinta  Ol.     Auch  Argyroeides  ^L'Ui'pliron 
Godm.  et  Salv.  (Panama)  gleicht  letzterwähnter  Art. 

Dasselbe  gilt  für  Myrmecopsis  Hübn. ;  so  ist  2Ii]nii.  mihroiiis  Godm.  et  Salv.  der  Fulijbhi  umjitlata  F.  ^pfj;  J»''!,,.^"' 
täuschend  ähnlich.  Ebenso  gleicht  nach  gütiger  Jlittheilung  des  Herrn  Kohl  JL/niL  rcspn  H.-Sch.  mit 
stahlblauen  Flügeln  (Para)  der  .'^ijuaeca  c/jaitni  F.  (Brasilien)^)  derart,  ^dass  sich  genannter  Schmetterling 
unter  dem  von  Natterer  gesammelten  und  zusammengesteckten  %;;o(;crt-Material  vorfand  und  sich  der 
Sammler  Hetschko  in  derselben  Weise  täuschen  liess."  Eine  noch  unbestimmte  Mijnm'(upsis-A.rt  aus 
Bogota  (Mus.  Wien)  ähnelt  der  Poli.sks  unrirhtdvcd  Ol. 

Aniijck's  albomaiyinafiis  Godm.  et  Salv.  mit  an  der  Spitze  weissen,  sonst  schwarzbraunen  Flügeln 
gleicht  wie  Maerocnoiu:  vvdbia  Godm.  et  Salv.  (Panama)  der  I'oI/jIjIk  atra  Sauss. 

7.  Mimetische  Anpas.sungen  von  Seiten  der  Dipteren. 

Obwohl  ich  die  Sammlung  des  königl.  Museums  in  Berlin  durcharbeitete,  wage  ich  doch  nur 
wenige  der  notirten  Fälle  mimetischcr  Anpassung  unter  den  Fliegen  mitzutheilen,  auf  welche  andere 
Autoren  noch  nicht  hinwiesen,  da  es  nur  selten  möglich  war,  das  specifische  Modell  festzustellen.  Ich  bin 
überzeugt,  dass  erfahrene  Entomologen  diese  Lücke  bald  ausfüllen  werden. 

Vereinzelten  Anpassungen  innerhalb  der  Ordnung  dienen  als  Modelle  vor  Allem  die  räu- 
berischen Asiliden,  starke  kosmopolitische,  besonders  in  den  Tropen  der  neuen  Welt  kräftig  entwickelte 
Formen.  So  erinnert  nach  Fr.  Brauer')  die  Xylophagide  llrkmstonuis  CHrvipalpis  (Chile)  an  mehrere 
gleichgefärbte  Sciflaficiis-Avten  (.s'c.  triiohr  FhW.,  Sc.  fiilcicoriüs  Phil,  Se.  I'ldlijipii  Schin.);  so  erinnert 
Ardopldla  (kuifaiis  O.-S.  (Syrphid.)  an  die  Asilide  Laphria  lasipits  Wied.  (Nordamerika.) 

Yiel  häufiger  dagegen  sind  Anpassungen  an  stechende  Hymenopteren.  So  erinnern  Asiliden  selbst 
wie  die  Mydaide  Mydas  rKpiiqie.v  Wied.  (Mexico)  und  ein  Äsihis  nach  Fr.  Brauer  an  die  grossen  Pc^w/a- 
Arten,  welche  dieselbe  Färbung  des  Körpers  besitzen. 

Andere  Raubfliegen  (Dolkliogaster  hrcmcoriiis)  erinnern  an  ScoUen. 


*)  Die  Angaben  dieser  Hj-menopteren-Namen  vcrilanke  ich  Herrn  Fr.  Kolil  in  Wien. 

")  Anf  diese  Analogie  von  Mijrm.  (Pseudosphexi  vespa  H.-Sch.  und  die  von  Sphecosonui  (Psciiilosjiliex)  polhtes  Hb. 
niaclite  zuerst  Gerstäcker  (Stett.  ent.  Zeitung.   18G:!,  p.  -1P.1)  aufmerksam. 

^)  Fr.  Brauer,  Systematisch-zoologische  Studien.  :!.  Betrachtungen  über  täusclicnde  und  wahre  systematische  Aehn- 
lichkeiten  etc.     (Sitzungsber.  d.  k.  Akad.  d.  AViss.  in  Wien,   1885,  I,  Bd.  XCI.  p.  38.5—3112;  mit  Tafel.) 


—     78     — 

Angehörige  verschiedener  Familien  eiinneni  an  Iluninieln  CBomhm),  so  von  Asiliclen  Mallophoms 
Ixiiitlioides  Wied.  etc.  (Georgien),  J)/(s/)His  /Ktoiion-hindaUs  Low  (Bahia),  von  europäisciien  Arten  die  Syr- 
phiden,   CriorhiiKi  apiforniis  Schrie,  an  Boiiibiis  (cnrstrig  L.  und  Mallota  fmlfornns  F.  an  Buntbns  hipkldrhts  L. 

An  neotropische  / W/v <r.s- Arten  erinnern  nach  Gerstäcker  Plesioiiinia  fnlujinosa  "Wied.  und 
P.  k'daced  Mac(^ ,  an  J'o/iihid-Aiton  von  llliopabxjaskr;  weiter  gleicht  Vonops  UKreornfn  Macq.  (Neu-HoUand) 
mehreren  dortigen  Odi/nmis- Alien,  (Jcria  Jarnna  Wied.  dem  l'liiiiioicü  arcnatu^  F.,  Fhi)t(diiiia  rcrriconik 
(lud )   ()2)liion-Avten. 

Weitere  Fälle  ähnlicher  Anpassung  zählt  F.  Sni  itii  ')  auf;  so  erinnert  nach  ihm  Daxijlli^  hiiciiifirrhua 
(Asilid.)  an  E/i/ilossn  dunidiatd.  JIalliip//<>rii  tdnali^  au  eine  andere  ehont'alls  nootropische  Art;  so  LdcJiiks 
(Neu-Holland)  an  Ahtspii  spicndida  (Vespid.)  und  Midlop/iora  adidfi  W^ied.  an  Me()(u-l/ik'  sp. 

An  allgemeiner  bekannten  Beispielen  aus  der  europäischen  Fauna  sei  noch  angeführt:  die  Aehn- 
lichkeit  von  Eridalis  knux  L.  mit  der  Honigbiene  {Apitf  mdUfwd  L.);  die  von  Ccrid,  conopsoidcs  L.  mit 
Od/jnrms  /Ktrietitni  L. ;  die  von  Hi/ipJids  mroUae  mit  Noiiutda  >mrdncta  Pz.,  die  von  Ocypkni  hr((>isir((e  F. 
mit  rriociwniis  fu^cus  F.,  endlich  die  der  schmarotzenden    Voluccllen  mit  Boiidjii.s-Arten. 

Wie  schon  Brauer  1.  c.  hervorhob,    sind   jedoch  viele    solcher  Aehnlichkeitsfälle   „nur  in   unserer 

Vorstellung    begründet    und  entbehren    jeder  Beziehung    zu   einander, worüber    sicher    nur  durch 

Beobachtung  der  lebenden  Thiere  zu  entscheiden  ist." 

III.  Mimetisclie  Anpassungen  unter  Mollusken. 

Nach  C.  Semper,  1.  c,  entgeht  die  reiu  philippinische  Heliciden-Gattung  Helicarion.  die  meist 
in  grossen  Mengen  auf  Blättern  vorkommt,  den  Angriffen  besonders  der  schneckenfressenden  Vögel  da- 
durch, dass  sie  im  Stande  ist,  das  Hinteronde  ihres  Fusses,  an  dem  sie  wohl  am  meisten  gepackt  wird, 
abzuschleudern.  Nun  findet  sich  in  Gesellschaft  des  Ifdieanon  t.ifjmuis  eine  A'^sia  Ciunhuji,  welche  von 
ihren  Gattungsverwandten  durch  die  sehr  dünne  Schale  abweicht,  die  wie  bei  Hdkarioii  im  Leben  von 
Körperduplicatureu    eingefasst  ist  und  von  C.  Semper    als  mimetische  Anpassungsform  angesehen  wird.  ^) 

Wahrscheinlicher  sind  gewisse  Arten  von  Helicideu  wegen  widrigen  Geschmackes  (infolge  be- 
stimmter Pflanzennahrung?)  vor  den  Angriffen  von  schueckenfressenden  Vögeln  sicher  und  werden  von 
Angehörigen  wohlschmeckender  Gattungen  nachgeahmt. 

IV.  Mimetisclie  Anpassungen  von  Batrachiern  au  Reptilien. 

Für  diese  Kategorie  theilt  uns  <>.  Boettger  einen  Fall  mit,  den  er  als  besonders  beachtens- 
werth  bezeichnet.  ,,Er  fand  in  einer  Batrachiersendung  aus  Costa  Eica  Phrijnm-us  r(/Ww.s- Stann.,  eine  sehr 
schlanke  Engystomatidenform  von  entfernt  krötenähnlichem  Aussehen,  die  auf  tiefschwarzera  Grunde  ab- 
wechselnd mit  lebhaft  rothen  und  leuchtend  gelben  queren  Fleckenbinden  gezeichnet  war  und  ganz  auf- 
fallend in  Zeichnung  und  Färbung  der  Giftschlangengattung  Ekqis  glich.    Noch  grösser  war  die  Täuschung, 

')  F.  Smitli,  Rosembl.  of  certain  species  of  Hymeiiupt.  to  species  of  ]Jipt.  (Proc.  Kiit.  Soc.  London  1873,  p.  VII.) 
Vergl.  noch  0  s  t  c  n  -  S  a  c  k  e  n,  Mhnetic  rcscmblances  between  Dipt.  and  Hynicnoiit.     (Psyche  I,   1875,  Nr.  96.) 

^)  0.  Fr.  von  M  o  e  1 1  e  n  d  o  v  f  f  will  (Boi'.  Senckcnberg.  nat.  Ges.,  1890,  p.  197—199)  diese  Deutung  nicht  gelten 
lassen.  Boettger  theilt  uns  mit,  dass  ci'  sich  dieser  Ansicht  <  soweit  er  mit  seinem  Schalenmaterial  die  Frage  verfolgen 
könne,  nur  anschliesse. 


—     70     — 

wenn  zwei  im  Beginne  des  Begattungsaktes  gestörte  JV^/v/i^wcfW-Krötcn  in  ilirer  Uinklamnieiiing  auf-  und 
theilweise  hintereinander  zu  liegen  kamen,  wohei  dann  die  rntlicn  und  gelben  Farbenringel  in  grösserer 
Anzali!  und  auf  längere  Erstreckung  hin  in  ganz  regelmässiger  Anordnung  grell  hervortraten." 

V.  Mimetische  Aiipassnngeii  unter  Reptilien. 

Die  wenigen  ausgebildeteren  Fälle  von  Mimicry  unter  Gliedern  dieser  Wirbelthierclasse  sind  auf 
die  Ordnung  der  Ophidior  beschränkt  und  stellen  mimetische  Anpassungen  an  häufigere  und  wegen  ihres 
starken  Giftes  gefürchtetere  Vertreter  derselben  Ordnung  dar.  Die  nachahmenden  Formen  sind  hier  ent- 
weder vollkommen  unschädlich  oder  in  geringerem  Grade  giftig  und  in  letzterem  Falle  stets  verhältniss- 
niässig  seltener. 

1.     Indo-australische    Region. 

Nachdem  A.  B.  Meyer')  bereits  1869  darauf  hingewiesen,  dass  in  der  zu  den  Elapinen  gehörigen 
Gattung  Ctdhpliis  Gray  Arten  vorkommen  (C.  iiitrstiiinUs  Laur.  und  ('.  hirir/jat/tf:  Boie),  welche  sich  von 
den  übrigen  scheinbaren  Angehörigen  derselben  Familie  durch  die  gewaltige  Entwickelung  der  fast  die 
halbe  Körperlänge  erreichenden,  sich  allmälig  verdickenden  Giftdrüsen  unterscheiden,  gründete  W.  Peters^) 
für  diese  offenbar  in  höherem  Grade  giftigen  Elapinen  die  Gattung  Adni'iopliis  und  trennte  von  dem  Rest 
von  Calloplii^  (mit  kleiner  Giftdrüse)  noch  Jlriiilhiiii/idriis  ab.  Später  wies  A.  B.  Meyer^)  diese  grossen 
Visceraldrüsen  noch  bei  C.  phüippinus  Gthr.  (Philippinen),  C.  iiifjrotaeuiatus  Pet.  (Sumatra,  Nias)  und  ('. 
flaviceps  Cant.  nach,  die  aber  jetzt  sämmtlich  als  blosse  Farbenspielarten  der  beiden  für  die  Gattung  Äde- 
ninplns  typischen  Species  betrachtet  werden.  Nun  sind  einzelne  Arten  von  Callopliis  denen  von  Ademopläs 
in  der  Färbung  so  ausserordentlich  ähnlich,  „dass  sie  selbst  geübteren  Untersuchern  auf  den  ersten  Blick 
als  identisch  imponiren  können".  So  sprach  denn  A.  B.  Meyer  1870  in  Bezug  auf  die  Aehnlichkeit  von 
G.  f/racilis  mit  A.  iukfitinalis  die  Vermutliung  aus  (Proc.  Zool.  Soc,  1870,  ]>.  368),  ,,dass  hier  ein  Fall  von 
Mimicry  vorliegen  köime".  In  der  That  spricht  dafür  die  Notiz  von  F.  Stoliczka  (Journ.  As.  Soc.  Beng., 
Vol.  XXXIX,  1870,  p.  213)  über  A.  iniostinaUs,  „that  this  little  snake  is  more  dreaded  by  the  natives  of 
Burma  and  of  Java  on  account  of  its  bite,  than  the  comparatively  gigantic  OphlophagHs  e.htps  Schleg." 

Nach  W.  Theobald  (Burma  etc.  1882,  p.  804)  ähnelt  auch  eine  harmlose,  fischfressende  Homa- 
lopside,  Hipisks  Itijdrlnus  Cant.,  welche  u.  A.  das  Brackwasser  burmesischer  Ströme  bewohnt,  in  der  Fär- 
bung durchaus  mit  ihr  zusammen  vorkommenden  giftigen  Seeschlangen. 

2.     Afrikanische    Region. 

Der  ungiftige,  zu  den  Dipsadinon  gehörige  „Eierfresser",  DuHiipcUlf:  sc<d>r<i  L.  *),  mit  gelben  Kopf- 
binden und  dunklen,  unregelmässigen  SattelHecken  des  Körpers  erinnert  oberflächlich  an  junge  Stücke  von 
Vipern  ayliidiix  und  noch  mehr  an    V.  supemViarls  Pct.  (Südafrika)  des  Mus.  Berlin. 


')  A.  B.  Meyer,  Ueber  den  Giftapp.irat  der  Schlangen,  insbesondere  über  den  der  Gattung  CfiUnplii.-:  Gray.    (Andi.  f. 
Natnrg.  XXXV,  1869,  p.  224-24G;  mit  Tafel   12—13.) 

^)  Monatsber.  der  königl.  Akad.  iler  AViss.  in  Berlin,   1871,  p.  öTS. 

')  A.  B.  Meyer,   Die  Giftdrüsen  bei  der  Gattung  Adeitiopli/.s  Pet.  (ibid.,  1887,  p.  G12.) 

■")  Vergl.  noch  AVallaue,  Darwinisni,   18S9,  p.  200,  und  Nature,  vol.  XXXIV,  p.  547. 


—     80     — 

3.     Ne  arktische    Region. 
Wie  Cope')  liervorhob,  erinnert  Nothupsls  rugosa  Cope  auffallend  an  liot.hrops  atrox. 

4.     Neo  tropische    Region. 

Zahlreiche  Arten  der  formenreichen  Gattung  Elaps  Dum.  tragen  in  Südamerika  ein  charakteristisches 
Kleid:  die  helle  Grundfarbe  des  Körpers  ist  lebhaft  corallenroth  und  von  schmäleren  oder  breiteren 
schwarzen  Gürteln  durchbrochen,  die  oft  noch  von  weissgrünen,  weissen  oder  gelben  Säumen  eingefasst 
werden. 

Es  giebt  nun  zahlreiche  Angehörige  giftloser  Familien,  welche  ebenfalls  die  auffällige  Elaps-Tv&<^t 
zeigen,  die  sich  besonders  auch  in  der  hellen  Querringelung  des  dunklen,  zeichnungslosen  Kopfes  zeigt. 

Zunächst  sei  hier  auf  einige  specielle  Analogien  hingewiesen,  welche  von  früheren  Autoren  ange- 
geben wurden.  So  erwähnte  bereits  A.  R.  Wallace,  dass  Elaps  fulvius  (Guatemala)  von  Pliocercus  actpialis, 
dass  E.  corallinus  (Mexico)  von  Homcäocnüt'ium  scmlcinduni,  dass  E.  Icniniscut/is  (Brasilien)  von  Oxyrrhopiis 
trigcnnuHS  nachgeahmt  werde.  ^) 

Neuerdings  führt  noch  Werner')  als  an  Elaps  erinnernd  Coronella  (Opluholus)  äollatus,  Pliocercus 
clapoides,  Oxyrrhopus  tnycminus ,  Froclu/ini  üeiiiiäa ,  Tortrix  scytale,  MJdnaspis  liJiodei,  Osceola  elapsoidea, 
Hyärops  MaiiU  an. 

Nach  W^erner,  1.  c.  p.  77,  erinnert  weiter  Pliocercus  clapoides  an  Elaps  Bocourti. 

Schliesslich  möchte  ich  noch  einige  dahin  gehörige,  den  Sammlungen  des  Mus.  Berlin  entnommene 
Fälle  grösserer  Aehnlichkeit  mit  i'Äyj.s-Arten  erwähnen. 

So  erinnert  von  Calamarien  (icophis  sciuiduliat/is  D.  B.  an  Elaps  circinulis  D.  B.  und  (/.  lutifrons 
Grünth.  an  E.  Duitirrili  Jan.  Weiter  ist  unter  den  Colubriden  Coronella  tricincta  Jan  (Mexico)  dem  Elaps 
fulvius  (Texas),  Erythrol-uniprns  Acsculapü  (Surinam)  dem  Elaps  HenipricJn  ähnlich,  und  auch  die  Varietäten 
der  ebenso  häufigen  Cor.  doliata  erinnern  an  rotli  und  schwarz  geringelte  Elajis-Kvien. 

Um  nachzuweisen,  dass  diese  Fälle  von  Analogie  nur  das  Product  der  natürlichen  Auslese  sind, 
bedarf  es  vor  Allem  des  Experiments,  denn  nur  letzteres  kann  zeigen,  dass  gewisse  Feinde  der  harmlosen 
Colubriformen  die  Elaps-Kvien  unbehelligt  lassen,  so  dass  die  Nachahmer  derselben  dadurch  vor  ihren 
Gattungsgenossen  einen  höheren  Grad  der  Sicherheit  erlangen. 

VI.  Mimetische  Anpassungen  unter  Vögeln. 

Nach  Wallace^)  bilden  die  Tropidorhynchen  (Phllemo)i)  des  indo-malayischen  Archipels  kleine 
Gesellschaften,  die  sich  gut  gegen  Raubvögel  vertheidigen.  In  der  Gesellschaft  dieser  „Friar-birds"  kommen 
nun  nach  demselben  Arten  von  Pirolen  (Mimeta )  vor,  welche  stets  den  Tropidorhynchen  ihres  Gebietes 
gleichen.  Nach  Wallace  haben  letztere  alle  einen  schwarzen  Augenring  und  „a  ruff  of  curious  pale  recurved 
i'eathers  on  the  nape"  und  zeigen  die  Pirole  dieselbe  Eigenthttmliclikeit,    ebenso  ist  die  Farbe  beider  ein- 


')  Proc.  Am.  Philos.  Soc,   1871,  p.  220. 

^)  Vergl.  auch  die  interessanten  Zusammenstellungen  ans  G.  .Tan 's  Tconographie  entnommener  Koiiien  liei  K.  D.  Cope 
(the  Ori-in  of  tlie  Attest,  1887,  p.   104-10()  und  PI.  III— ITIa). 

^)  Werner,    Untersuchungen  über  die  Zeichnungen  der  Schlangen,  Wien  18l)ii,   ji.  S. 
*)  A.  R.  Wallace,  Darwinism,   1889,  p.  2153. 


—  Bl- 
ander entsprechender  Gattungsverh-eter  auf  Bornco  erdbraun,  in  Ceram  „washed  with  yellow  ochre",  in 
Timorlaut  „unten  blass  und  an  der  Kehle  fast  weiss"  etc.  Diese  Angaben  wurden  von  H.  0.  Porbes 
bestätigt,  der  die  einzelne  Miimiit  (hioliis  (Irripiejis  Sclater  von  Tiniorlaut  in  Schwärraen  der  kräftigen  und 
in  Schaaren  lebenden  Honigfresser  Pliilnuon  tiworl<(,'ii.sis  Meyer  beobachtete.  Nach  ihm  finden  sich  Minida- 
Arten  nur  auf  gewissen  südmalayischen  Inseln  und  fehlen  auf  solchen  der  benachbarten  Region,  auf  denen 
es  Pirole  in  Menge  giebt. ')  Aehnlich  entspricht  die  Mimeta  pli'ochronuift  (malayische  Inseln)  dem  Fhil. 
fnsckapillits,  die  Mm.  hiiriicims  (Buru)  dem  Fhil.  himienm,  die  Mim.  Forsten  (Ceram)  dem  Phil,  suheonmtus 
und  in  geringerem  Maasse  die  Mim.  virescens  (Timor)  dem  Fhil.  Timoriensis. 

Es  war  mir  leider  nicht  möglich,  mehrere  Arten  von  Mimetn  mit  den  entsprechenden  von  Philemon 
zu  vergleichen.  Nach  den  wenigen  Exemplaren  dieser  seltenen  Formen,  welche  ich  im  Berliner  Museum 
sah,  scheint  mir  vor  Allem  die  Aehnlichkeit  nicht  derart  specialisirt,  dass  man  eine  mimetische  Anpassung 
an  letztere  annehmen  muss;  auch  entsprechen  die  schwarzen  Pleckenreihen  des  Bauches  der  Mimeta  der 
Drosselzeichuung  des  Jugendkleides  des  Orioliden  und  fehlen  bei  Philemon. 

Auch  gegen  die  von  Wallace  erwähnte  Annahme,  dass  der  Kukuk  (ChchIhs  ranonis  L.)  eine 
mimetische  Anpassung  an  den  Sperber  (Ästiir  iiisii.i)  sei,  lassen  sich  einige  Bedenken  nicht  unterdrücken. 
Eine  gewisse  Aehnlichkeit  ist  allerdings  vorhanden  und  beruht  besonders  auf  der  Sperberung  des  Gefieders 
doch  gestattet  letztere  auch  vielleicht  eine  andere  Erklärung,  insofern  sie  dem  Jugendkleide  und  somit  wohl 
der  Grundzeichnung  der  Familie  entspricht.  ^)  Besser  berechtigt  scheint  die  Annahme  einer  mimetischen  An- 
passung bei  dem  indischen  Kukuk,  Siiniietdiis  Iminhiis  Horsf.  Derselbe  ist  nach  Jerdon  „clad  corapletely 
in  the  disguise  of  a  common  king-crow"  und  lebt  nach  Tirant  nicht  nur  in  Gesellschaft  der  aggressiven 
Drongo's,  sondern  legt  nach  Jerdon  auch  seine  Eier  in  die  Nester  derselben,  was  Davison  bestätigte. 

VII.  MiDietisclie  Anpassiiugen  unter  den  Siiiigern. 

Im  Gegensatze  zu  der  Ansicht  von  A.  R.  Wallace,  dass  die  Spitzhörnchen  (Üludohates)  eine 
Anpassungsform  an  die  Eichhörnchen  (Sciariis)  darstellten,  um  im  Kleide  der  letzteren  besser  die  zu  ihrer 
Nahrung  dienenden  Insecten  zu  beschleichen,  wiesJ.  Blyth  (citirt  bei  W.  Theo  bald,  Burma  etc.  p.  442) 
vielmehr  bei  einem  Eichhörnchen  (Phinosriurits  t/ipqjoides  Gray)  eine  mimetische  Anpassung  an  die  Tnpaja 
femigiiieu  Raffl.  nach,  die  sich  nicht  nur  in  Grösse  und  Pelz,  sondern  auch  in  dem  Vorhandensein  des 
für  Tiqmia  charakteristischen  Schulterstriches  und  der  eigenartigen  Verlängerung  der  Schnauze  ausspricht. 
Auch  ich  kann  mich  der  Ansicht  von  Blyth  nur  anschliessen,  da  nach  meinen  in  Slam  gemachten  Be- 
obachtungen die  Tupajen  ein  schon  am  frisch  getödteten  Thier  übelriechendes  Fleisch  und  dadurch  einen 
gewissen  Schutz  vor  den  Nachstellungen  ihrer  Feinde  besitzen,  während  das  Fleisch  der  viel  verfolgten 
Eichhörnchen  von  ausgezeichnetem  Geschmack  ist. 


')  H.  0,  Foi'bes,  Wanileningen  eines  Naturfor-schers  im  malayisclien  .\rclüi)el.  Uebersetzt  von  Dr.  T  e  u  s  c  h  e  r. 
Jena  ]88G,  II,  p.  04 1. 

^)  Auch  nach  A.  B  r  e  h  m  (Thierleben,  2.  Aufl.  Bd.  IV,  S.  222)  verwechselt  keiner  unserer  kleinen  Vögel  den  Kukuk 
mit  dem  Sperber,  wie  ihr  dem  ersteren  gegenüber  characteristisches  Benehmen  zeigt.  Dagegen  erregt  der  durch  lauten  Ruf  aus- 
gezeichnete indische  Hierococcyx  s^yarrerokhs  Vig.  nach  W.  Davison  (citirt  bei  Vf.  T  h  e  o  b  a  1  d ,  Burma  etc.  p.  359)  infolge 
seines  habichtsgleichen  Aussehens  und  Fluges  „eine  furchtbare  Erregung  unter  den  kleinen  Vögeln  der  Nachbarschaft,  die  ihn 
für  einen  Habicht  halten." 


Bibliotheca  zoologica.    Heft  VIU.  11 


82 


Allgemeiner  Theil. 

Das  natürliche  System  der  Papilionen  und  seine  Bedeutung 

für  die  Mimicry-Tlieorie. 


1.  Historisches. 

Die  oft  so  überraschenden  adaptiven  Aehnliclikeiten  zwischen  Angehörigen  verschiedener  natür- 
lichen Gruppen  von  Vapilio  wurden,  wie  dies  am  nächsten  liegt,  zuerst  für  Zeichen  allernächster  Bluts- 
verwandtschaft gehalten.  So  sah  noch  1840  ein  W.  de  Haan,  bestochen  durch  die  in  der  That  ziemlich 
auffällige  Uebereinstimmung  in  der  Form  und  Färbung  der  Flügel,  den  als  P.  Eoiiiidus  L.  längst  bekannten 
Falter,  von  dem  er  nur  das  Weibchen  kannte,  für  das  Weibchen  von  P.  (PJ/armacophm/us)  Ilcdor  L.  an. 
AVeiter  deutete  er  zwei  ersterwähnter  Form  in  der  That  nahe  verwandte  ebenfalls  weibliche  Einnenfalter 
als  das  andere  Geschlecht  der  Aristolochienfalter  Ph.  Poli/phontcs  Boisd.  und  Ph.  Antiphus  F. 

Da  wies  A.  R.  Wallace  1805  in  seiner  bekannten  „Monographie  der  Papilioniden  der  malayischen 
Region"  überzeugend  nach,  dass  P.  IloiiiiiInf:  L.  eine  weibliche  Varietät  des  P.  Pkiiuiiuii  L.  und  zugleich 
eine  Anpassungsform  an  den  einer  anderen  Gruppe  angehörenden  P.  (Ph.)  Hedor  L.  bilde.  Ebenso  zeigte 
er,  dass  die  von  de  Haan  als  Weibchen  von  P.  (PJi.)  Pohjplion.tcs  Boisd.  und  P.  (Ph.)  Antiphus  F.  ab- 
gebildeten Falter  das  weibliche  Geschlecht  des  (Rinnenfalters)  P.  Tlicscits  repräsentiren  und  als  Anpassungs- 
formen an  die  beiden  genannten  Arten  (der  Aristolochienfalter)  anzusehen  sind.  Weiter  stellte  Wallace 
auch  den  Polymorphismus  der  Weibchen  von  P.  Memnon  L.  endgültig  fest  und  erkannte  zugleich  wenigstens 
für  die  extremen,  von  den  Männchen  am  meisten  abweichenden,  mit  spathelförmigen  Hinterflügelschwänzen 
ausgezeichneten  Varietäten  der  Weibchen,  dass  die  insulare  var.  Adiaüadcs  Esp.  eine  Anpassungsform  an 
den  mit  P.  Hedor,  P.  Pohipho)dcs  und  P  Antiphus  zu  einer  Gruppe  gehörenden  P.  (Plt.)  Coon  F.  und 
dass  die  continentale  var.  Adiatcs  Cr.  eine  solche  an  den  verwandten  P  (Pli.)  Douhledayi  Wall  darstelle. 
Endlich  wies  Wallace  noch  darauf  hin,  dass  die  vom  Männchen  abweichende  Färbung  des  Weibchens 
von  P.  Oenomaus  Godt.  auf  einer  Anpassung  an  P  (Ph.)  Liris  Godt.  (Timor)  beruhe  und  ebenso  die  ab- 
weichenden weiblichen  Varietäten  der  Ereddheu.s-Gru]i\)e  (der  Rinnenfalter)  zum  Theil  auf  eine  Nach- 
ahmung des  im  östlichen  Archipel  dominirenden  P.  (Ph.)  Poliiäoriis  L.  zurückzuführen  seien. 

Eine  weitere  Förderung  der  Erkenntnis«  solcher  mimetischen  Beziehungen  zwischen  indischen 
Papilionen  verdanken  wir  J.  Wood-Mason.  Derselbe  wies  nach,  dass  der  bisher  zur  Za^mZfei-Gruppe 
gestellte  und  als  selbstständige  Art  angesehene  P  learhis  Westw.  das  Weibchen  des  (Rinnenfalters) 
P.  Phdeuor  Westw.  und  eine  Anpassungsform   an  den  in  der  That  zu  jener  Gruppe  gehörenden  P  (Ph.) 


—     83     — 

J)as(iniih(  Moore  darstelle,  und  zuigte  ferner,  dass  F.  Jannku  Moore  und   /'.    Ihniks  Westw.  in  beiden  Ge- 
schlechtern der  immunen  Li(t)-riUfi-(}n\\i])G  angepasst  und  selbst  Nachahmer  wären. 

Wurden  somit  die  allerdings  einfacheren  und  leichter  übersehbaren  mimetischon  Beziehungen  unter 
den  indisch-australischen  Papilionen  verhältnissmässig  früh  in  ihren  Grundzügen  erkannt,  so  mussten  doch 
einem  so  feinen  Beobachter,  wie  dem  Entdecker  der  Mimicry,  H.  W.  Bates,  die  geradezu  wunderbaren 
Anpassungserscheinungen  unter  den  neotropischen  Papilionen  entgehen.  Und  nachdem  C.  und  R.  Felder 
schon  18G4  in  ihrer  classischeu  Monographie  der  Papilioniden  auf  viele  der  hierher  gehörigen  Fälle  als 
auf  „Analogien"  hingewiesen,  erwähnt  sogar  Wallace  in  seinem  „üarwinism"  nur,  dass  die  in  der  That 
als  Modell  erkannte  .lr»rf(.v-Gruppe  (von  PliiinintcopliiinKs)  von  „Pieriden,  Castnien  und  Pcricojns^''  nach- 
geahmt werde.  Somit  beschränken  sich  die  mir  bekannten  Angaben  auf  eine  kleine  Notiz  von  A.  Seitz'), 
welcher  die  schon  von  C.  und  R.  Felder  hervorgehobene  Analogie  von  P.  Hectoridct  9  mit  der  Agavus- 
Gruppe  und  diejenige  des  Weibchens  Aiiilrdijnis  Cr.  von  P.  l'olycaoii.  mit  Arten  ,,der  Crassn.^-,  Beins- und 
P«»5«n/((.v-Gruppe''  als  „Mimicry"  erklärt. 


Nach  dem  Rückblick  auf  diese  allmälige  Entwickelung  der  Erkenntniss  von  mimetischen  Be- 
ziehungen unter  Angehörigen  der  Gattung  tapilio  wird  es  zunächst  unsere  Aufgabe  sein,  eine  vergleichende 
Skizze  des  Entwickelungsganges  derjenigen  Formen  zu  geben,  welche  wir  als  „Modelle",  und  derjenigen, 
welche  wir  als  ,, Nachahmer"  ansehen,  um  damit  der  Frage  näher  zu  treten,  ob  wir  nicht  in  der  Aehnlich- 
keit  der  immerhin  generisch  mit  einander  verwandten  Formen  mit  Eimer  die  Resultate  eines  durch  innere 
Dispositionen  bestimmten,  immanenten  Entwickelungsgesetzes  erblicken  müssen,  welches  diese  „Conver- 
genzen"  ohne  Einfluss  der  natürlichen  Auslese  selbstständig  schuf. 

2.  AiipassiiTigeii  unter  den  indo-anstralisclien  Papilionen. 

Die  als  Modelle  der  Anpassung  anzusehenden  Arten  der  indo-australischen  Aristolochienfalter  ge- 
hören ohne  Ausnahme  zu  Gruppen  der  zweiten  Cohorte,  an  deren  Ausgangspunct  wir  Theil  I,  p.  29  die 
//rr^oy-Gruppe  stellten.  Um  hier  nur  diejenigen  Eigenthümlichkeiten  zu  erwähnen,  welche  für  die  Er- 
scheinungsform des  Modells  charakteristisch  sind,  so  besitzt  Fh.  Ifcctof  L.  (Ceylon,  Indien)  eine  erloschene 
weisse  Querbinde  auf  den  vorderen,  zwei  Reihen  rother  Tüpfel  auf  den  mit  einem  Schwänzchen  versehenen 
HinterHügeln  und  eine  lebhaft  rotlie  Färbung  an  den  Körperseiten,  wie  sie  für  die  meisten  Aristolochien- 
falter typisch  ist. 

In  der  zunächst  an  ihn  sich  anschliessenden  Jb2)/w«-Gruppe,  von  deren  Arten  besonders  PA.  Äristo- 
locJiKtcV.  (Indien)  mit  var.  P>i')*A(7».s- Esp.  (Indochina),  I^h.  Anüplms  ¥.  (Philippinen),  Fh.  Fohjphoutcs  Boisd. 
(Celebes),  Ph.  FohiäorHS  L.  (Molukken)  und  der  zur  //er-for-Gruppe  überführende  I'h.  Liris  Godt.  (Timor) 
als  Modell  dienen,  tritt  die  Vorderflügelbinde  mehr  zurück  und  zeigt  sich  auf  den  Hinterflügeln,  welche 
nur  bei  Ph.  Polydorus  L.  ungeschwänzt  sind,  statt  der  inneren  Reihe  rother  Tüpfel  ein  weisser  Mittel- 
bindenrest. 


')  A.  Seitz,  Die   Sclimetterlingswelt  des  Monte  Corcovado.     (Stett.  ent.  Zeitg,,  1890,  ji.  97.) 

11* 


-     84     — 

Während   somit   in    dieser  Gruppe   die  Endform    abgerundete  Hiutertiügel   besitzt,    bilden    sich  in 

einer   zweiten  Gruppenreihe   breitgeschwänzte    Formen    mit    verdunkelten  Vorderflügeln  aus,    die    einerseits 

die  düstere,  langgeschwänzte   chino-japanische  .l?r'/;/o«s-Gruppe,   andererseits  die  nordindische  contrastirend 

Vergi.  Taf.  V,  gefärbte  Latn-iUri-G runnc  (mit  Pli.  Lati'c'dlri  Godt.  und  PA.  Basarada  Moore)  hervorgehen  Hessen.    Einen 

l'jg.  35  and  :i7.  o  i  i        \  /  o 

anderen    sich  an  die  -/(/^(Atw^-Gruppe    ebenfalls   näher   anschliessenden  Zweig   bildet  die  Z)oM6?('f/ff</(-Gruppe 
mit    verlängerten   Vorderfliigeln    und  an    der  Basis    stark    eingeschnürtem  Hinterflügclschwanz,    von  der  wir 
vergi.  Taf.  VI,  ^[q   führende  Art  (Nordindien),  Fh.   Goon  F    (Birma,    Borneo,  Java),    und  Fh.  rJtodifcr  Butl.    (AndamanenJ 
als  Modelle  erwähnen. 

Eine  weitere  sich  eher  an  die  7/rr/(»--Grnppe  anlehnende  Entwickelungsreihe    eröfFnet  der  auf  die 

Philippinen    beschränkte ,    nur  in  Schwarz    und  Eoth    prangende  PI>.  ScDqh'rl  Feld,   mit    gezackten  Hintcr- 

flügeln,    an    den    sich    die  Endformen    mit    vollkommen   abgerundeten  Hinterflügeln    anschliessen.     Wie  bei 

Ph.  Scnij)en  Feld,  sind  hier  die  Männchen  oft  stärker  verdunkelt  als  die  Weibchen.    Nur  vereinzelte  Arten, 

Vergi.  Taf.  VI,  yoQ  denen  wir  hier  PL  Priapii.s  Boisd.  (Borneo,  Java,  Sumatra)  und  Ph.  Zaleimis  Hew.  (Birma)  als  Modelle 

Flg.  42.  .  . 

anführen,  besitzen  noch  die  gezackte,  allerdings  erblasstc  Hinterflügolbinde  der  (^ryjy^rri-Gruppe ;  bei  der 
Mehrzahl  jedoch,  von  denen  hier  als  Angehörige  der  ^/Jj.t-Gruppe  Pli.  Astoriuii  Westw.  (Assam)  und  1^/l 
Erehus  Wall.  (Malacca  etc.)    erwähnt  werden  mögen,   sind  die  Hinterflügel  einfach  stahlblau  oder  schwarz. 

Um  nun  im  Anschluss  an  die  Theil  I,  p.  29  gegebene  Darstellung  des  angenommenen  Entwickelungs- 
ganges  die  einzelnen  Gruppen  der  Modelle  in  eine  genealogisch  aufsteigende  Reihe  zu  bringen,  können 
wir  die  ursprüngliche  i/rcfor-Gruppe  mit  L,  die  sich  anschliessende  ./(y;Ao/(-Gruppe  mit  H.  bezeichnen  und 
ihnen  die  ^l/((/«o«s-Gruppe  als  HI.,  die  DoidjI('da//i-Grn\)\)Q  als  IV.,  die  irtiffi(&;i-Gruppe  als  V.,  die  Scmperi- 
Gruppe  als  VI.,  die  P;7Vy/«.s-Gruppe  als  VII.,  die  muthmasslichen  Vorläufer  der  PoiiiprKS-Gviipjye  (vergi. 
Theil  I,  p.  28)  als  VIII.  und  endlich  die  iVö.«-Gruppe  als  IX.  folgen  lassen. 

Die  Anpassungsformen  an  diese  Aristolochienfalter  beschränken  sich  im  indo-australischen 
Faunengebiet  auf  Angehörige  der  Untergattung  Papilio. 

Betrachten  wir  die  auf  p.  59  gegebene  Darstellung  des  hypothetischen  Entwickelungsganges  der 
Rinnenfalter,  so  finden  wir,  dass  unter  den  fünf  Endreihen,  welche  durch  die  AIcidlii/is-,  die  Paiiopc-,  die 
Pamiiiou-,  die  Jaiiaku-  und  die  Pohiiiiiici!k)r-Gni\)\ie  bezeichnet  sind,  die  hier  in  Betracht  kommende  erste 
und  die  drei  letzten  Gruppen  sich  auf  zwei  verschiedene  Hauptstämme  zurückführen  lassen,  deren  erster 
mit  der  Godcffn>!ji-Gvu\)])e  und  deren  zweiter  mit  der  Ol/yssps-Gruppe  beginnt.  In  allen  diesen  Anfangs- 
gruppen sind  beide  Geschlechter  im  Ganzen  monomorph.  Dasselbe  gilt  noch  für  die  höheren  Stufen  der 
ersten  Reihe  (Äiiiphi((rai(s-Gni\>Y>e  resp.  VoUeidiovü-  und  i//jj^«.i»oM.s-Gruppe)  und  der  zweiten  Reihe  (Peraidhas-, 
Paris-,  Elephenor-  und  l)vinetruis-Gn\]i'^Q). 

Dagegen  tritt,  um  zur  ersten  Entwickelungsreihe,  die  sich  an  die  Godcff'royt-ijrru^^pe  anschliesst, 
zurückzukehren,  in  der  Hi'cat<i('i(s-Gvü\)\)e  schon  ein  Rückschlag  der  Weibchen')  auf  eine  ursprünglichere 
Zeichnungsform  ein,  ohne  jedoch  sicli  einem  bestiimnten  Modelle  anzupassen.  Auch  in  der  Gdiidirisias- 
Gruppe,  welche  durch  das  zahnförmige  Schwänzchen  sich  näher  an  die  trorfp/fro//i-Gruppe  anschliesst, 
treffen  wir  kein  durchaus  männchonfarbiges  Weibchen  mehr,  sondern  letztere  sind  in  Beziehung  auf  die 
Zeichnung  entweder  minder  (P.   Ormn/ns  Guer.,  Wallace,  1.  c.  Taf,  HI,  Fig  1)    oder  mehr  [P.  Adrastas 


')  Wir  sind   gezwungen,    liier  von  ■■ibgeleit-eten  Weibchenformen  und  einem  iliiclisclilag   derselben  auf  eine  Vorfonn  zu 
sprechen,  weil  ja  alle  Arten  der  Grundgru  ppen  in  beiden  Geschlechtern  einander  durchaus  gleichen. 


;\ 


—     85     — 

Feld.,  ibid.  Taf.  IV,  Fig.  1 )  rückgreifende  Kückschlagstbrmen  auf  einen  der  Vorläufer  der  Art  oder  aus 
diesen  entstandene  Umbildungen,  d.  h.  mehr  oder  minder  gelungene  Anpassungsformen  an  als  Modelle 
dienende  Tagfalter  der  australischen  Inselwelt:  die  TciKins-Artcn,  Knriirus  Crcssidu  oder  /-*.  (Ph.)  ]'oli/donis, 
von  denen  wir  hier  nur  die  Anpassungsformen  an  den  Aristolochienfalter  erwähnen  wollen. 

Ist,  entsprechend  der  viel  bedeutenderen  Grösse  der  Nachahmer,  die  Anpassung  z.  B.  der  9  var. 
Volißlor'nia  des  1\  Oniniiiis  Guer.,  noch  sehr  unvollkommen ,  so  bildet  sie  sich  doch  bei  der  Endform  der 
Gruppe,  dem  kleinen  P.  A  iiihni.r  Bohd.,  mit  fast  vollkommen  abgerundeten  Hintertlügeln,  ebenfalls  nur  erst 
im  Weibchen  schon  weiter  aus  und  macht  sogar  die  localen  Variationen  des  Modells  mit. 

Die  andere ,  sich  an  die  ( Vy;fn;r«.s^-Gruppe  anschliessende  Entwickelungsreihe  mimetischer  Formen 
haben  wir  schon  nach  der  geringen  Erhaltung  der  Bindenreste  auf  den  Flügeln  als  eine  im  Vergleiche  zu 
der  Godf'ff'roi/i-Gvuppe  neuere  Schöpfung  anzusehen.  In  der  terminalen  F<iiiinioii-Gnip\:ie  treten  nun  bei 
der  Stammform,  dem  lang  geschwänzten  P.  PaDinion  L.  selbst,  einige  Weibchenformen  auf,  welche  sich 
wiederum  vor  den  einfacheren  monomorjdien  Gruppenvertretorn  dadurch  auszeichnen,  dass  sie  eine  ur- 
sprünglichere, reichere  Zeichnungsform  mit  auch  oben  deutlicher  Unterseitenzeichnung  in  mehr  oder  minder 
weit  zurückgreifendem  Rückschläge  wiederholen.  Aus  diesen  Formen  entstand  nun  durch  Umbildung  zu- 
nächst in  Anlehnung  an  die  als  Modell  dienenden  Arten  der  ./o/iAoff-Gruppe  die  au  Ph.  Anstolodi'uw  L. 
erinnernde  var.  Poli/ks  L.  (Indien  bis  Siam)  und  durch  weiteren  Rückschlag,  der  die  in  der  (roäcffroyl- 
Gruppe  noch  deutliche  Mittelbinde  der  Vorderflügel  wieder  auftreten  lässt,  die  rein  indische,  an  Ph.  JTertor  P. 
erinnernde  var.  Poinidiis  L.  —  Bei  den  abgeleiteteren  Subspecies  von  P.  J'(aiii)ioii  tritt,  worauf  schon 
Wallace  aufmerksam  machte,  mit  der  Verbreitung  nach  Osten  das  HinterHügelschwänzchen  mehr  und 
mehr  zurück.  So  trägt  der  auf  Java,  Sumatra,  Borneo  und  Timor  vorkommende  J'.  Thr.sc/(s  Cr.  als 
Männchen  nur  einen  zahnförraigen  Vorsprung,  währejid  die  diesem  Geschlecht  ähnlichste  weibliche  Varietät 
den  entsprechenden  Formen  von  P  Paninuni  L.  gleicht.  Ausser  der  gewöhnlichen  an  P  Arisfolochine  F. 
var.  BipliilH-'i  Esp.  erinnernden  weiblichen  Varietät  entstehen  auf  Java  und  Sumatra  noch  besondere  An- 
passungsformeu  ohne  Weiss  auf  den  Ilinterflügeln ,  welche  durchaus  dem  Fli.  Antiphus  F.  ähneln.  Eine 
Localvarietät  von  Timor,  var.  Tiiiiorciisi.'^  Feld.,  erinnert  sogar  an  den  Ph.  Lbis  Godt.  Auch  bei  dem  im 
Männchen  ungeschwänzten  P.  LfdrlmKrixs  Esch.  stellt  das  „männchenfarbige"  Weibchen  sich  durch  den 
deutlichen  Hinterflügelzahn  und  durch  die  auch  oben  vortretenden  Marginalmonde  als  Rückschlagsform  dar, 
während  die  mimetische  Weibchenform  Ji7///v«  Gray  durch  Färbung  und  längere  Schwänze  an  Ph.  Antiphus  F. 
(Palawan,  Philippinen)  und  die  über  Celebes,  Amboina,  Ceram  verbreitete  var.  Aljihcnor  Cr.  mit  kurzem 
Schwanzzahn  und  heller  Vorderflügelbinde  durchaus  an  Ph.  Pohjäorufi  L.  erinnert.  Eine  andere  nur 
celebensische  Varietät  mit  auffällig  langen  und  plumpen  Schwänzen  der  Hinterflügel  und  bräunlich  ver- 
dunkelter Vorderflügelbinde,  Akindor  Oberth.,  gleicht  dagegen  dem  ebenfalls  nur  celebensischen  Ph.  Polij- 
lihontes  Boisd.  Bei  der  auf  Batjan  beschränkten  kleinen  Subspecies  Xicmmr  Feld,  endlich  war  bis  vor 
kurzem  nur  die  mimetische,  an  Ph.  Pobjdorns  L.  angepasste  Weibchenform  bekannt.') 

In  der  zweiten  grossen,  sich  an  die  f%.s.«c.s-Gruppe  anschliessenden  Entwickelungsreihe  kommen 
wir  über  Gruppen  mit  monomorphen  und  schwanztragenden  Arten  endlich  zur  Profciioy-Gvu^'^e ,  deren 
führende  Art  keine  Hinterflügelschwänze  und  Vorderflügelbinden  mehr  besitzt.  An  diese  Gruppe  schliesst 
sich  eng  der  eine  eigene  Untergruppe  vertretende  P.  Phrtmor  Westw.  (Assam)  an,  dessen  Männchen  (ver- 
gleiche Taf.  V,  Fig.  34)  längliche,  abgerundete  grünblaue  Hinterflügel  trägt,  während  diejenigen  des  mime- 


')  Erst  Dr.  ÖtauJinger  (Exot.  Schmetterl.  p.   7)  erwähnt  Jas  sehr  seltene  Vorkouimen  miinnckenfarbiger  Weibchen. 


—     86     — 

^"Fig.^33;  ^'  tischen  Weibchens,  der  einzigen  bisher  bekannten  Form  dieses  Geschlechts,  Icarius  Westw.  schon  durcli 
die  charakteristische  Färbung  durchaus  an  einen  Aristolochienfalter,  PA.  Dttsantda  Moore,  erinnern.  Auch 
liier  ist  die  mimetische  Endform  dadurch  entstanden  zu  denken,  dass  ihr  eine  noch  nicht  angepasste  Rück- 
schlagsform vorausging,  bei  welcher  zuerst  die  Marginalmonde  und  die  Mittelbinde  auf  der  Oberseite  der 
Flügel  hervortraten. 

Hierher  gehört  auch  P.  Ehrcsi  Leech ,  der  l)Ossor  eine  besondere  Gruppe  vertritt  und  sich  durch 
die  plumpe  Verlängerung  der  Hinterflügel  auszeichnet,  in  welche  ausser  dem  dritten  Medianast  auch  noch 
der  vorderste  Cubitalast  hineintritt,  wie  wir  dies  älinlich  auf  einem  jüngeren  Stadium  des  Puppenflügels 
von  1'.  Machaon  L.  beobachteten.  Durch  diese  allerdings  „übertrieben"  breiten  Hinterflügelschwänze,  wie 
durch  seine  düstere  Färbung  erinnert  1'.  Ehn'sl  durchaus  an  den  Aristolochienfalter  /'//.  Äkiiions  Kl.,  mit 
dem  er  in  Centralchina  zusammen  vorkommt. 

Als  terminale  Endformen  eines  weiteren,  dem  Pr/r/s- Stamme  durch  die  Ek'p]ieii(ir-Gnv[)\^e  nahe 
stehenden  Ausläufers  sehe  ich  die  Arten  der  -/«(/a/.rt-Gruppe  an,  welche  in  beiden  Geschlechtern  nicht  nur 

Vcigi- 'i'iif.  V,  in  Form  und  Zeichnung  der  Flügel  die  vollkommenste  Anpassung  an  die  Liämllci -Gruj>\)e  von  Pluinnurn- 
plnKjKf^  erkennen  lassen,  sondern  sogar  die  ins  Blutrothe  ziehende  Färbung  des  Körpers  selbst,  welche  sonst 
nur  die  Modelle  auszeichnet,  angenommen  haben.  Wahrscheinlich  ging  auch  ihnen  eine  dimorphe  Form 
voraus,  bei  welcher  sich  die  Anpassung  zuerst  im  Weibchen,  wie  bei  P.  Ithcintor  Westw.,  ausbildete,  um 
sich  endlich,  als  vortheilhaft,  auch  auf  das  Männchen  der  seltenen  Art  zu  übertragen. 

Auf  eine  der  l)('iiii'f,ri/i.s-Gva\)\^G  näher  stehende  Urform  dürfen  wir  die  ,l.sY7(?(y;A«.s-Gruppe  zurück- 
führen ,  die  nur  in  ihren  ursprünglichsten  Arten  noch  im  männlichen  Geschlecht  deutliche  Hinterflügel- 
schwänze führt.  Wie  in  der  I'(uini/iiii-Gn\])\ie  werden  auch  hier  die  ersten  Abweichungen  des  Weibchens 
von  dem  anderen  Geschlecht  durch  Kückschlagsformen  gebildet,  bei  denen  nicht  nur  die  Marginalmonde, 
sondern  auch  Eeste  der  Mittelbinde  auf  der  Oberseite  der  Hinterflügel  auftreten.  Bei  den  grossen  Formen 
ist,  wie  in  der  (T(iiii.Itrisi<(s-Gva])i:)e,  der  Grad  der  mimetischen  Anpassung  relativ  unentwickelt.  So  ist  die 
Aehnlichkeit  des  Weibchens  von  P.  Asciilaphii>>  Boisd.  mit  P//.  Poh/phoiiics  Boisd.  (Celebes)  und  die  des 
AVeibchens  von  P.  Deiphohus  L.  (Amboina,  Ceram)  mit  Pli.  Polijdoriis  L.  auch  nur  gering.  Bei  dem  auf 
die  Philippinen  beschränkten  P.  EmnWilon  Hb.  mit  kurzem  Hinterflügelzahn  erinnert  eine  Weibchenform, 
Ji/iiiMii.tori/is  Esch.,  noch  an  den  im  Ursprungslande  der  Gruppe  vorherrschenden  Pk.  Poliidonis  L.,  während 
die  schöne,  sicherlich  erst  auf  den  Philippinen  entstandene  Varietät  >>fiii/ieri)iiis  auffallend  in  Ruhe  und 
Veigi.  Taf.  VI,  Bewegung  dem  I'h.  SciiiixtI  Feld,  ähnlich  sein  muss.    Bei  dem  auf  die  Andamanen  beschränkten  P.  Maiio 

Flg.  38—39.  ...  .  .  . 

Atk.  tritt  wieder  eine  lang  spathelförraig  geschwänzte  Weibchenform  auf,  welche  dem  dortigen  Ph.  rliodifer 
Butl.  angepasst  ist. 

Den  Stammformen  der  Ascalupliiis-Gxu\i^c  dürfte  auch  der  in  beiden  Geschlechtern  noch  kräftig 
geschwänzte  Vertreter  der  Oinoiimiis-Grn'^^e  näher  stehen ,  dessen  Weibchen  sich  ebenfalls  über  Rück- 
schlagserscheinungen durch  Umbildung  dem  PIt.  Lirix  Godt.  (Timor)  ausgezeichnet  gut  anpasste. 

Hierher  gehört  auch  die  in  beiden  Geschlechtern  noch  Hinterflügelschwänze  tragende  und  ur- 
sprünglichste Art  der  Loiü/(- Gruppe,  P.  Lmr'il  Druce  (Borneo,  Palawan),  bei  welcher  sich  mehrere 
Varietäten  von  AVeibchen  entwickeln ,  deren  Endformen  etwas  an  Aristolochienfalter  der  Jo^/joH-Gruppe 
erinnern.  Zu  dieser  Gruppe  gehört  auch  als  abgeleitete  Form  der  durch  den  Polymorphismus  seiner 
Weibchen  berühmt  gewordene  P  Mcnnion  L. ,  der  im  männlichen,  dem  nach  Eimer  den  Fortschritt  in 
der  Artbildung  anbahnenden  Geschlecht,  stets  ungeschw^änzt  ist.  Um  zuerst  die  ebenfalls  noch  unge- 
schwänzten, aber  doch  mimetischen  AVeibchenformen  zu  besprechen,    so  sind  sie  Anpassungen  an  die  jetzt 


—     87     — 

selteneren  Aristolochieufalter  der  Avu;-  und  /'c/Vy^^rs-Gruppe.  So  erinnert  bei  der  Festlandsrasse  Androgeus 
Cr.  die  weibliche  var.  Agciior  Cr.  etwas  an  Ph.  Zn/eucus  Hew.  und  die  var.  Es^wn  Butl.  und  Mestor  Hb. 
an  PA.  Astonon  Westw.  Aehnlich  ähnelt  bei  der  Inselrasse  die  weibliche  var.  Errhlnus  (Borneo)  etwas 
dem  Ph.  Erebiis  Wall.,  die  var.  Anceiis  Cr.  dem  7'A.  Si/eorax  Grose-Smith. 

Die  terminalen  weiblichen  Varietäten,  welche  durch  einen  spathelfürmigen  Hinterflügelschwanz 
ausgezeichnet  sind,  tragen  in  Form  und  Zeichnung,  deren  erste  Anlage  offenbar  durch  Rücksclilag  auf 
ursprünglichere  Vorläufer  entstand,  doch  daneben  auch  Zeichen  unverkennbarer  secundärer  Anpassung  an 
gewisse  Aristolochienfalter.  So  erinnert  die  geschwänzte  Varietät  der  Continentalrasse,  var.  Achates  Cr., 
an  Fh.  Jhiih/cdaiji  (nach  Wal lace)  und  an  I'h.  Aristolochiae  var. /^(/^///Y/r.v  Esp.,  während  die  entsprechende 
Endform  der  Inselrasse,  var.  Arhdtkuli's  Esp.,  sieh   /'//.  (^)on  P.  anpasste. 

Das  vor  kurzem  von  Heylaerts  aus  Java  beschriebene  männUche  Stück  der  Form  Achates  Cr. 
dürfte  als  Beweis  dafür  anzusehen  sein,  dnss  auch  bei  P.  Memnon  sich  die  schützende  Anpassung  des 
Weibchens  bereits  auf  das  andere  Geschlecht  zu  übertragen  beginnt. 

Als  Endausläufer  eines  mit  der  ZoH'/i'-Gruppe  genetisch  zusammenhängenden  Stammes  dürfen  wir 
endlich  die  iu  beiden  Geschlechtern  fast  monomorphen  Formen  mit  abgerundeten  Hinterflügeln  ansehen, 
welche  die  P*?//;/nw'.sto)--Gruppe  bilden.  Ihre  kleinste  Art,  P.  LanqisaCKS  Boisd.,  erinnert  in  Färbung  und 
Zeichnung  noch  durchaus  an  den  FIi.  Priapns  Boisd.  (Java),  der  ihr  als  Modell  dient.  Dagegen  kennen 
wir  keine  Aristolochienfalter  mehr,  welche  dem  P.  Föli/iiinestoy  Cr.  (Nordindien,  Ceylon)  als  Vorbild  dienen 
können.  So  müssen  wir  denn  annehmen,  dass  die  Modelle  dieser  grossen  Art  entweder  von  dem  Nach- 
ahmer überlebt  wurden  oder  ihre  Erscheinungsform  in  verhältnissmässig  junger  Zeit  änderten.  Wir  ent- 
scheiden uns  für  letztere  Annahme  und  sehen  in  dem  Theil  I,  p.  58  erwähnten  Weibchen  von  P.  Folymnestor 
aus  Ceylon  eine  Form  des  Nachahmers,  welche  uns  Aufschluss  über  den  früheren,  Fh.  Friapus  Boisd. 
ähnlichen  Habitus  seiner  Modelle  giebt,  die  sich  später  in  die  heutige  Fonqmis-Gvw^'^e  verwandelten, 
welche  keine  Nachahmer  mehr  gefunden  hat. 

Eine  vergleichende  Zusammenstellung  der  Entwickelungsstufen  der  mimetischen  Rinnenfalter  mit 
der  auf  p.  84  entworfenen  aufsteigenden  Reihe  ihrer  Modelle  ergiebt  folgendes  Schema: 


Modelle 
(Pharmacophagus) : 

Nachahme  r 
(Papilio    s.    Str.): 

IX.  Nox-Qv. 

Zalenctts  Hew.  (Birma) 
Astorioii  Westw.  (Malacca) 
Erehus  Wall.  (Borneo) 

Mcmnnn  Q  Aijenor  Cr. 
0  E.sperl  Butl. 
0  Mestor  Hb. 
„         9  EreJnnns 

VI.  Lo>rn-Gv. 

VII.  Frlapiis-Gv. 

Friapus  Boisd.  (Java  etc.) 
Si/corax  Grose-Smith  (Borneo) 

Lampsacm  Boisd.  S''  '■ 
Moiiiioii  9  Aneeus  Cr. 

VII.  Folgiiniestor-Gv. 
YI.L,nrli-Qr. 

VI.  Semperi-Gr. 

Scnipcri  Feld.  (Philippinen) 

Emalfhion  Hb.  9  SemperUin 

V.  Ascnlaphvs-Gr. 

88 


Modelle 

Nachahmer 

(Pharmacophagus) : 

(Papilio   s.   Str.): 

V.  Lafrrillri-Gv. 

LntrdUcl  Godt.  (Nordindien) 

Bddtrs  Westw.  und  .Jnudku 
Moore  cT  9 

VII.  -Au^ *(/,«- Gr. 

Dasiirdilii  Moore 

lihetrnor  Westw.   o  hanus 
"Westw. 

V.  Proi!r»o/--Gr. 

IV.  Doiihlcdaiil-Uv. 

Codii  F.  (Java,  Borneo) 

McDiuou  9  Achatiades  Esp. 

VI.  io«;;-Gr. 

l)oithkdayiy^a\\.(\nA.  Continent) 

„          9   Arhdtcs  Cr. 

rhddifcr  Butl.  (Andamanen) 

ilf«//o  Atk,     '   Clidrirlrs  Hew. 

V.  Asi-dhiplins-Qv. 

III    Alcinoiis-GY. 

Alcinous  Kl.  (China,  Japan) 

Elwcsii  Leech  cf  9  (China) 

VI.  ^Zi£;e.siv:-Gr.  ') 

TT.  Jojilioii-Cir. 

Dnphohds  L.  9 
Xrf7c/;o«W/^<Esch.  ;'  AlpJiciior 

V.  jl  xcdld ph Hs-C\v. 

FoJiif1or/(s  Ij.  faustralisclier 

Cr. 

V.  J'd III iinni -Gr. 

Archipel) 

Nicavor  Feld,  o  ex  p. 
Amlrax  Boisd.  9 

Adrastus  Feld.  9 

IV.  Gariihri.<tius-Gr. 

.  Ormcnvs  Guer.  9  Pohidorhrn 

AriatolocMac  F.  mit  var.  D'qjJiüfis 
Esp.  (Indien  bis  China) 

Mfiiinon  9  ^ZraHor  Cr. 
9  Arhaks  Cr. 
Pdmiiidii  L.  9  PoJytes  L. 

VI.  Zo «■«(■- Gr. 
V.  Pd iiniiüii-Gr. 

Antiplius  F.  (Philippinen) 

1  Tlii'si'iisL.  9il/'dffl)Mrf("sdeHaan 
lie(fe&aMr/«sEsch.9E/!«/nJ.'?Gray 

Ledehoiirim  Esch.  9  Alchidor 

V.  Pdiiniidii-Gr. 

Fohjphontefi  Boisd.  (Celehes) 

Oberth. 

AsealapJats  Boisd.  o 

V.  Ascaldphus-Gr. 

la.  Liris-XJntevgr. 

Oenomaus  Godt.  9 

V.   Oi'iioviai<s-Gr. 

i?V/.9  Godt.  (Timor) 

Thesens  9  var.  Tinidmisis 
Stdg. 

V.  Pdiii iiidii-Gr. 

T.  Hector-Qr. 

Hector  L.  (Ceylon,  Nordindien) 

Pammoii  L.  V  Pionvdiix  L. 

V.   Pd iiniidii-Gr. 

')  P.  Elivesii  Leech  bildet  hesser  eine  eigene  Gnippe,  welche  in  der  Tabelle  (Theil  I,  !S.  59)  seitlich  über  der  Demctriiis- 
Gruppe  einzufügen  wäre. 


—     89     — 

3.  Anpassungen  nntcr  den  aniorikanischen  Papilionon. 

An  den  für  die  Mimicry- Theorie  so  wichtigen  Anpassungen  anderer  71'(y*/7?o- Gruppen  an  die 
Aristolochienfalter  nehmen  in  der  neotropischeu  Kegion  ausser  den  Rinnenfaltern  auch  die  Segelfalter  Theil. 
Um  zunächst  wiederum  den  aufsteigenden  Entwickcltmgsgang  der  Aristolochienfalter  zu 
kennzeichnen ,  so  müssen  wir  die  Amerika  eigenthümliche  L<((rH(is-Cohovte  als  eine  Abtheilung  ansehen, 
welche  ursprünglicher  erscheint  als  alle  indischen  Vertreter  und  welche  die  Aristolochienfalter  den  Rinnen- 
faltern nähern  dürfte.  In  der  Gehörte  selbst  finden  wir  in  der  noch  mit  deutlichen  Hinterflügelschwänzen 
ausgestatteten  F/ük'iior-Gru\>\)e  auch  die  ursprünglichste  Zeichnungsform.  Von  ihren  Arten  erwähnen  wir 
nur  die  als  Modelle  dienenden,  den  P/i.  VcUirrsü  Godt.  (Cuba,  Florida)  und  den  bis  in  den  südlicheren 
Theil  der  Vereinigten  Staaten  vordringenden  Ph.  PhUciior  L.  Wie  bei  den  übrigen  Gruppen  dieser  Gehörte, 
herrscht  auch  hier  eine  metallisch  glänzende,  dunkelgrüne  Grundfarbe  mit  Resten  gelblich-weisser  Binden 
auf  der  Oberseite  vor.  Als  abgeleitet  haben  wir  die  P(9///(?'nH«.s-Gruppe  mit  nur  noch  gezackten  Hinter- 
rtügeln  und  endlich  die  P/-ofo(fo;««s-Gruppe  anzusehen,  bei  welcher  die  Hinterflügel  vollkommen  abgerundet, 
die  Unterdrückung  der  Flügelbinden  noch  weiter  fortgeschritten  und  die  Männchen  zugleich  von  den  Weib- 
chen durch  die  Färbung  des  Hinterleibes  etc.  unterschieden  sind. 

In  der  zweiten  Cohorte  der  amerikanischen  Aristolochienfalter,  welche  in  gewissen  Beziehungen 
dem  zweiten  mit  der  i?i'C<or-Gruppe  beginnenden  Gruppencomplex  der  indisch-australischen  Arten  entspricht, 
zeigt  wiederum  einer  der  nördlichsten  Vertreter,  Pli.  GioifUnrJ/iidi/is  Feld.  (Cuba),  die  ursprünglichste,  also 
reichste  Zeichnung.  An  ihn  schliessen  sich  die  Arten  der  PArr/rMT^.s-Untergruppe  an,  welche  besonders  in 
der  ^sc«*«'«s-Untergruppe  durch  die  scharfe  Ausprägung  der  weissen  Mittelbinde  und  der  rothen  Rand- 
monde auf  dem  schwarzen  Flügelgrunde,  wie  schon  C.  und  R.  Felder  hervorhoben,  oberflächlich  an  die 
indische   iSrtor-Gruppe  erinnern  können. 

Alle  weiter  abzuleitenden  Foimen  zeigen  nun  zunächst,  ähnlich  wie  die  indischen,  aber  intensiver 
fortschreitend,  eine  gleichmässige  Verdunkelung  der  Vorderflügelbinden.  Hierher  gehört  die  PAoft'HH.s-Gruppe, 
welche  auf  den  blauschillernden  Hinterflügeln  eine  Doppelreihe  rother  Tüpfel  trägt,  und  die  ebenfalls  mexi- 
canische  3Ioiiie^uiua-Gr\i^pe  ohne  Opalglanz  auf  den  Hinterflügeln ,  zu  der  vielleicht  auch  der  durch  einen 
weissen  Mittelbindenrest  der  Hinterflügel  ausgezeichnete  Ph.   Alop'nis  Gray  gehört. 

Diesen  Gruppen  schliesst  sich  am  nächsten  die  kleine,  rein  neotropische,  monomorphe  IV/ojirts-Gruppe 
an,  deren  eine  seltene  Art,  Pli.  Hahncli  Stdgr.,  nach  Dr.  Staudinger  etwas  in  beiden  Geschlechtern  an 
die  gemeine  Neotropide  Thyridia  Psidn  L.  erinnert. 

Von  einer  der  Gundlachianus-Gru])'pe  näher  stehenden  Form  dürfen  wir  den  einzigen  Vertreter  der 
Dardaiiiis-Gru])])e  ableiten,  welcher  in  beiden  Geschlechtern  noch  einen  entwickelten  Hinterflügelschwanz 
trägt.  Bei  ihm  ist  schon  die  Verdunkelung  der  ursprünglichen  Zeichnung  bis  zum  Erlöschen  der  Marginal- 
monde  auf  den  Hinterflügeln  vorgeschritten.  Zugleich  wurde  durch  den  grösseren  Schuppenreichthum  des 
Männchens  die  noch  bei  dem  Weibchen  durchtretende  Vorderflügelbinde  unterdrückt  und  auf  der  Oberseite 
dafür  als  sexueller  Schmuck  ein  prachtvoll  grüner  Spiegel  geschaffen. 

An  die  7)rt>Y?«/H(.s-Gruppe  schliessen  sich  die  ähnlich  gefärbten  und  sexuell  dimorphen,  aber  voll- 
kommen ungeschwänzten  Formen  der    Vertunmus-  und  ^le/teas-Gruppe  an. 

Versuchen  wir  im  Anschluss  an  die  Theil  1,  p.  80  gegebene  schematiscbe  Entwickelungsskizze  die 
als  Modelle  dienenden  Formen  der  amerikanischen  Aristolochienfalter  in  eine  aufsteigende  Reihe  zu  bringen, 
so  dürfen  wir,  mit  der  Laertias-Qohovie  beginnend,  die  PÄjfe»or-Gruppe  mit  I,  die  Polydamas-GYW^^Q  mit  II, 
die  Protofiff(;*;f(S-Gruppe  mit  HI  bezeichnen.    Die  den  indischen  Gruppen  eher  entsprechenden  Abtheilungen 

Bibliotheca  zoologioa.    Hell  VIH.  1- 


—     90     — 

dcv  Ascaiddcs  Cohovte  würden  mit  der  PAo^üww-Gruppe  (IV)  beginnen,  welcher  sich  die  Jfiyy/i('.?/o»«-Gruppe  (V) 
anschlösse,  —  nnd  über  die  GtnuUnrh'KniHs-Gni^TpQ  (VI)  zur  Phal(H'(iis-Gru\)\)Q  (VII)  nnd  endlich  durch  die 
DanJuii/is-Giuppe  zur   Vciiiiiini/(s-Grn\)\^e  (IX)  und  zur  ^In^ra.s-Gruppe  (X)  iiberiuliren. 

Besprechen  wir  von  den  Anpassungsformen  an  die  Aristolochienfalter  auch  hier  zuerst  die- 
jenigen, welche  sich,  wie  in  der  indisch-australischen  Fauna,  ausschliesslich  aus  den  Arten  der  Untergattung 
PnpiUo  s.  str.  zusammensetzen. 

Wir  können  alle  amerikanischen  Ki  n  nenialt  er  auf  zwei  Hauptentwickelungsreihen  zurückführen, 
deren  eine  mit  IJauniis-avtlgen ,  deren  andere  mit  Machaoiiiflrs-iivt\gen  Vorfahren  beginnt.  Schon  in  der 
Da«<)H<s-Gruppe  treten  uns  bei  dem  bis  Nordamerika  reichenden  F.  Tunut.i  L.  zwei  Weibchenrassen  ent- 
gegen, deren  ursprüngliche,  im  Norden  des  Verbreitungsgebietes  allein  auftretende  Form  der  des  constant 
bleibenden  Männchens  gleicht.  Bei  der  abgeleiteteren  südlichen  Form  des  Weibchens,  P.  Glaucus  L, ,  ist 
die  gelbe  Grundfarbe  der  Flügel  und  des  Leibes  durch  eine  schwärzliche  Deckfarbe,  welche  vielleicht  ur- 
sprünglich erst  unter  dem  Einfluss  des  wärmeren  Klimas  entstand,  verdunkelt')  und  zugleich  secundär  auf 
den  Hinterflügeln  ein  metallischer  Blauschimmer  entwickelt.  Daher  erinnert  diese  düster  gefärbte  Weibchen- 
form etwas  an  den  stahlblauen  Ph.  Pliilcnor  L.,  und  auch  die  leuchtend  rothen  Marginalmonde  der  Hinter- 
flügelunterseite erinnern  an  die  auffälligen  Tüpfel  des  ruhenden  Modells,  mit  dessen  Verbreitung  die  der 
mimetischen  Form  ziemlich  genau  zusanmienfällt.  Diese  abweichende  Färbung  des  P.  (_Tlaucus  L.  überträgt 
sich,  weiter  ausgebildet,  bei  P.  Troihts  L.  auf  das  männliche  Geschlecht:  so  müssen  wir  auch  diesen 
Rinnenfalter  als  unvollkommen  ausgebildete  Anpassungsform  an  PA.  Phih-iior  L.  ansehen. 

Reicher  und  ausgebildeter  sind  die  Anpassungen  unter  den  Rinnenfaltern  des  neotropischen  Gebietes, 
welche  sich  enger  an  die  J)(Uiiiiis-Gvup[ie  anschliessend),  wenngleich  auch  hier,  wie  in  der  australischen 
Gamhnsiiis-Gruppe  etc.,  der  Aehnlichkeit  mit  den  Modellen  noch  durch  die  bedeutendere  Grösse  der  an- 
gepassten  Formen  Abbruch  gethan  wird. 

So  erinnert  das  im  Allgemeinen  düstere  Weibchen  des  Vertreters  der  Asclepias-GrrnpTpe ,  welches 
von  Hüb  n er  als  P.  Gamtiius  aufgestellt  war,  durch  den  leuchtend  blauen  Schiller  der  sonst  schwarzen, 
rothgetüpfelten  Hinterflügel  deutlich  an  den  ebenfalls  mexicanischen  Ph.  Phoiinns  Dbld.  Gehen  wir  hier 
von  der  Zeichnung  des  Männchens  als  der  ursprünglichen  Artzeichnung  aus ,  so  liisst  die  abweichende 
Weibchenform  neben  den  offenbaren  Zeichen  mimetischer  Anpassung  auf  der  Hinterflügeloberseite  noch 
deutliche  Reste  marginaler  Bindentüpfel  auf  den  Vorderflügeln  ei-kennen,  welche  das  stark  verdunkelte 
Männchen  nicht  mehr  besitzt.  Somit  müssen  wir  auch  hier  wie  bei  den  Weibchen  der  Gambrisius-Grwppe 
die  Anpassungsform  als  Product  der  Umbildung  einer  auf  die  Vorfahren  der  Art  rückgeschlagenen  Form 
ansehen. 

In  der  Einijnuinäcr-GrMppe,  welche  sich  nach  C.  und  R.  Felder  vor  diQv  Asclepias-Gvnppe  durch 
die  gesägte  Subcosta  der  Vorderflügel  auszeichnet,  finden  wir  bei  zahlreichen  Arten  der  C'feo<«s-Unter- 
gruppe,  die  sich  durch  die  Reduction  des  Hinterflügelschwanzes  als  abgeleitet  erweist,  eine  in  den  Weibchen, 


')  Auch  in  der  Machaon-Gx\\^\}e  finden  wir  eine  zuerst  bei  dem  AVeibchen  (P.  Balvdii  Edw.)  beginnende  Verdunkelung 
der  schwefelgelben  Grundfarbe,  welche  sich  bei  den  abgeleiteteren  Arten  auch  auf  das  männliche  Geschlecht  überträgt  (P.  Aste- 
rius  F.),  ohne  sich  jedoch  zu  mimetischer  Anpassung  zu  entwickeln. 

^)  Am  rechten  Flügel  der  auf  p.  100  (I.  Theil)  gegebenen  Tabelle  sind  durch  ein  Versehen  verschiedene  Gruppen  aus- 
gelassen worden  und  nachzutragen,  so  über  der  FnlaDtedes-GTUiipe  die  ,,  7V6i/V»s-(Truppe''  und  neben  ihr  die  „Asclepias-Grn-ppe', 
an  welche  sich  in  schräg  aufsteigender  Reihe  die   „Kiiri/nuiiuler-Gvnmie''   und  iKilier  hinauf  die   ..Zo^rpus-Grnppe"  anschliesst. 


-     91     — 

besonders  der  kleineren  Arten,    stärker  ausgebildete   Anpassung  an  Aristolocbienl'alter  der  J.'ülydaiiuis-  uud 
Protoda)iias-QTUY>Y>G  (Lacrtias-Cohovtc ). 

In  der  zweiten,  sich  an  die  iV/«cÄao)Hrfcs-Gruppe  anschliessenden  Cohorte  der  Rinnenfalter  treten 
uns  nur  noch  in  der  7'A(»(.s-Gruppe  in  beiden  Geschlechtern  gleichgefärbte  und  zugleich  einen  deutlichen 
Hinterflügelschwanz  führende  kräftige  und  fluggewandte  Arten  entgegen,  die  sich  bis  Nordamerika  verbreiten. 
Während  in  der  bis  Mexico  und  Cuba  nordwärts  reichenden  3/i"»tor- Gruppe  die  führende  Art  selbst  in 
beiden  Geschlechtern  gleichgefärbt  ist,  tritt  bei  einzelnen  abgeleiteteren  Arten,  bei  1'.  Oehalus  Gray,  l'. 
llicrsites  F.,  P.  Lijcupliroii  Hb.,  wie  in  der  Z'///■y(/^v-Untergruppe  eine  allmälige  steigende  Verdunkelung  der 
hellen  Grundfarbe  des  Weibchens  ein,  ohne  jedoch  eine  mimetische  Anpassung  an  lebende  Formen  der 
Aristolochienfalter  zu  erreichen.  Vielleicht  ähnelten  diese  Weibchenformen  ausgestorbenen  Verbindungs- 
gliedern zwischen  der  Luerthix-Cohorie  und  der  ^'/r//(/;i'(r//(V(jM(.s-Gruppe.  In  der  durch  die  stark  reducirten 
Hinterflügelschwänze  ausgezeichneten  J''()/'//(7/(j((-Untergruppe  tragen  die  Männchen  ebenfalls  noch  das  gelbliche 
Kleid  der  Stammgruppen,  während  sicli  bei  den  Weibchen ' )  ein  auffallender  Dimorphismus  entwickelt,  der, 
wie  in  der  jr/»-//«*^-Untergruppe ,  ursprünglich  durch  Verdunkelung  der  hellen  Grundfarbe  entsteht.  Aus 
dieser  abweichenden  Färbung  gehen  nun  durch  Umbildung  die  mimetischen  Anpassungsformen  hervor, 
welche  bei  der  häuflgeren  Varietät  5  Pinmthus  Cr.  den  metallgrünen  Männchen  der  Protoäantas-Gvu])^}^ 
{Ph.  Beins  Cr.  etc.),  in  der  rein  brasilianischen  Weibchenform  Äixhyycos  Cr.  dagegen  dem  Weibchen 
{Variis  Koll.)  desselben  Aristolochienfalters  gleichen. 

Näher  an  die  J/tMtor-Gruppc  schliesst  sich  die  TorqiKttiiuis-Grvuppe  an,  deren  Weibchen  nur  in 
seltenen  Ausnahmefällen  bei  P.  torquatits  Cr.  ^)  besonders  auf  den  Vorderflügeln  noch  den  Männchen  gleicht, 
während  die  Hinterflügel  bereits  in  gewissem  Grade  der  Eigenart  der  Modelle  angcpasst  sind.  Bei  P.  Tor- 
qiiatiii/is  Bsp.  ähneln  alle  mir  bekannten  Weibchen  in  Form  und  Färbung  der  Flügel  überraschend  den  Vcrgi.  Taf.  x, 
kleineren  Arten  der  .J(/«(V(S- Gruppe  von  PhnniuiroplKujan ,  besonders  Pli.  Agaviis  F.  und  l'li.  Bitiikhiis.  •''s- ö'-"*- 
Bei  P.  torqiiatiis  Cr.  dagegen  treten  meist  Weibchenformen  mit  stärker  verdunkelten  Vorderflügeln  und 
rosenrother  Binde  der  Hinterflügel  auf.  Mit  der  gesteigerten  Anpassung  an  die  Modelle,  nämlich  an  das 
anscheinend  häufigere  weibliche  Geschlecht  der  ^ic'/;r«.s'-Gruppe 'j ,  verkümmern  auch  allmälig  die  Hinter- 
flügelschwänze. Als  besonders  interessante  Anpassungsformen  erwähne  ich  noch  die  weibliche  Varietät 
flavus  Oberth.  (Para),  welche  durch  die  schwärzlichen  Vorderflügel  und  die  gelbe  Binde  der  Hinterflügel 
dem  Weibchen  von  Ph.  Bolivar  Hew.  ähnelt,  das  erweislich  viel  häufiger  ist  als  das  Männchen,  und  die 
var.  Orcliamus  Boisd.  (Venezuela)  mit  weisslichem  Vorderflügelspiegel,  welche  dem  Weibchen  des  Pli.  Vcr- 
tumnus  Cr.  angepasst  ist.  Entsprechend  der  in  Mexico  herrschenden  P/iofi««s-Gruppe  der  Aristolochienfalter, 
hat  sich  P.  Tolns  Godm.  et  Salv.  im  Weibchen  diesen  Modellen  in  gewisser  Weise  angepasst. 

An  ältere,  der  I7«o«s- Gruppe  näher  stehende  Formen  schliesst  sich  die  Oaiguanubiis-Gni])\:ie  an, 
deren  führende  Art  im  Weibchen  dem  Ph.  VilUrrsii  Godt.  (Cuba)  der  PA/7r*(or-Gruppe  ähnelt,  während 
dasselbe  Geschlecht  bei  P.  Pelaus  (Westindien)  etwas  an  den  Ph.   Gundlachianus  Feld,  erinnert.     Der  als 


')  Nach  A.  Seitz  dürften  bei  P.  Poh/caon  Cr.  (im  Norden  des  Verbreitungsgebietes?)  noch    durchaus    männchenfarbige 
Weibchen  vorkommen.     (Stett.  ent.  Zeitung,   18'J0,  p.  96.) 

-)  Vergl.  I.  Theil,  p.  98,  oben. 

■')  Wie   mir   Herr    Fruhstort'er   seinerzeit   niittheilte,    ist   auch   bei   Pli.  Prin/ms   Boisd.   in   Java   das  Weibchen    viel 
hänüger  als  das  Männchen. 

12* 


—     92     — 

veigi.  Taf.  IX,  Weibchen  zu  P.  Erostratus  "Westw.  (Guatemala)  gehörige  /'.  lihetus  Gray  passte  sich  wiederum   dem  Fh. 
'^'  Photinus  "Westw.  an. 

Dadurch  nun,  dass  diese  vortheilhafte  Anpassung  sich  auch  auf  das  Männchen  übertrug,  entstanden 

die  in  Leiden  Geschlechtern  meist  mimetischen  Arten  der  7V;«n«<ces-Gruppe,  deren  ursprüngliche,  noch  ein 

V  ergi.  Taf.  IX,  jjinterflügelschwänzchen   tragende  Formen,   wie  die  führende  Art  aus  Mexico,    dem  P/i.  J'/ioti)ii(s  Westw. 

ähneln,    während  die  abgeleiteteren  Formen,    wie  F.  Pomj)fjus  L.,  sich  den  Weibchen  der  .4r'«eas-Gruppe 

anpassten.     P.  Poinpejus  L.  gehört  jetzt  zu  den  häufigsten  Faltern  seines  Gebietes. 

lieber  den  mir  nur  aus  der  Abbildung  West  w  ood 's  bekannten  P.   Chinsiades  WcsUw.  (Ecuador) 
finden    wir   endlich    einen  Anschluss   an    die  interessante    terminale    Rinnenfalterform   des  P.  lüppason   Cr. 
Vergi.  T,if.  X,  (Surinam),    der   in   beiden  Geschlechtern   den    entsprechenden  Sexus   von  J'h.  Änckiscs  L.  etc.   gleicht  und 
'^' '  '      vollkommen  abgerundete  Hinterflügel  besitzt. 

Als  noch  wichtiger  für  die  Bedeutung  einer  natürlichen  Anordnung  der  Pry^'^w  -  Gruppen  und  für 
die  Mimicry- Theorie  müssen  die  bisher  kaum  als  solche  erkannten  zahlreichen  und  höher  ausgebildeten 
Anpassungsformen  der  neotropischen  Segelfalter  angesehen  werden ,  welche  nur  in  dieser  Region  sich  an 
die  Aristolochienfalter  anlehnen. ') 

Auch  die  neotropischen  Cos)iiO(lcsiiius- Arten  zerfallen  in  zwei  Gehörten,  deren  erste  die  von  Eimer 
als  „eigentliche  Segelfalter"  angesehenen  Formen  mit  zahlreichen  Querstreifen  umfasst.  Der  einzige  Fall 
eines  ausgebildeten  Polymorphismus  in  dieser  Gruppe  wurde  erst  neuerdings  von  Godman  und  Salvin 
in  ihrer  „Biologia  centrali-americana"  veröffentlicht  und  betrifft  einen  Vertreter  der  ÄrcesilaKS-Grwppe,  den 
C.  Xantkles  Bates.  Während  die  eine  Weibchenform  dem  Männchen  gleicht,  ist  die  andere,  analog  der 
Varietät  0  Glaucus  L.  des  P.  T/ini/is  L.  secundär  so  stark  umberbraun  verdunkelt,  dass  nur  undeutliche  Reste 
der  hellen  Binden  erkennbar  sind  und  eine  oberflächliche  Aehnlichkeit  mit  dem  Ph.  Philenor  L.  herauskommt. 
Ueber  Formen ,  in  welchen  sich  diese  schützende  Färbung  auch  auf  das  männliche  Geschlecht 
übertrug  und  allmälig  höher  entwickelte,  entstanden  die  mimetischen  Gruppen  der  zweiten  Cohorte.  Ihre 
ursprünglichste  Form  dürfte  der  Vertreter  der  Asius - (Ästyages -)  Gru^i^e  darstellen,  welcher  bereits  eine 
gewisse  Aehnlichkeit  mit  der  Ascitir'ui.s-Gru])])e  der  Aristolochienfalter  besitzt.  Höher  entwickelte  sich  die 
mimetische  Anpassung  an  diese  Modelle  in  der  HamsiuHi(s-Gru^]ie,  deren  grösster  Vertreter,  G.  Harrisianits 
Swains.,  in  beiden  Geschlechtern  der  ebenfalls  führenden  Art  der  J.sc«H?'».s-Gruppe  gleicht,  während  der 
Vergi.  Taf.  X,  kleinere  C.  Lysiihous  Hb.  dem  Ph.  Acjavus  F.  und  Ph.  Bunkhus  Hb.  angepasst  ist.  Der  durch  eine  weisse 
Vorderflügelbinde  ausgezeichnete  P.  Perrhebiis  Boisd.  und  der  bronzogrün  glänzende  ('.  LaJKs  Rog.  er- 
innern in  gewisser  Weise  an  Formen  wie  Pli.  J'crrhehns  Boisd.  Bei  diesen  Arten  verschwindet  auch  schon 
die  scharf  abgesetzte  Fühlerkeule,  welche  noch  die  ^Isräs-Gruppe  den  ursprünglicheren  Segelfaltern  näher 
brachte,  und  macht  einer  ganz  allmäligen  Verstärkung  des  Endtheiles  Platz,  wie  sie  auch  die  Aristolochien- 
falter erkennen  lassen.  Zugleich  verkürzt  sich  auch  der  Hintertlügelschwanz  und  setzt  sich  die  rothe 
Färbung  der  Hinterflügelbasis  auch  auf  die  Vorderflügel,  manchmal  bis  zur  Oberseite,  fort. 

An   die  7/am.s•^««^^s-Gruppe   schliesst  sich   die   mexicanische    Thynibraeus-Gvu])T^e   mit   vollkommen 
verdunkelten  Vorderflügeln  an,  welche  durch  Fühler-  und  Hinterflügelform  noch  etwas  an  die  .4.s7'«s-Gruppe 
Vergi.  Taf.  IX,  erinnert.      Von    ihren   Arten    ähnelt    (J.    Thymhraaus   Boisd.    dem   Weibchen    von    Ph.   Photinus   Westw., 
'®'  "*■      C.  Aconophus  Gray  und  ü.  Pomponms  Hopffr.  dem  Ph.  3Iontesuma  Westw. 


')  In  der  indiscli-austialisclien  und  äthiopischen  Region  dienen  ihnen  nur  Danaiden  und  Acraoiden  als  Modelle. 


—     93 


An   diese  Gruppen   schliesst    sich    die  A'///«'((s-Gruppe  an,   deren    iühreiide  Art  im  Männchen  noch  ^*'ß!:  '^*^  '^' 
ein    ganz    dünnes   hinfälHges  Schwänzchen    trägt,    während   es  in  der  Färbung  an  dasselbe  Geschlecht  der 
immunen  ^4(';(fr(5-Gruppe  erinnert. 

Die  A'<//;i«,9-Gruppe  bildet  zugleich  den  Ueborgaug  zu  den  reich  entwickelten  schwanzlosen  Formen 
der  Haniioiliiis-GvuYipe.  Ihre  nach  der  führenden  Art  benannte  Untergruppe  enthält  Formen,  deren  ver- 
schiedene Geschlechter  den  entsprechenden  Sexus  ihrer  Modelle  aus  der  Aeiims-  oder  F('rt,nmiii<s-GvuipTpc 
entsprechen.  In  der  XcHMVcAMÄ-Untergruppe  dagegen  ähneln  die  abgeleiteteren  Formen  den  häufigeren 
Arten  der  l'rotoäamas-  und  Po^^fZa;»««- Gruppe  von  Vhurmacopliiuins.  So  erinnert  ('.  J'haoii  Luc.  an  Fh. 
Protodamas  Godt. ,  ('.  Hyperion  Wo.  an  rii.  ]'oIi/(hniin.<:  L.  und  C.  Clioriihniins  Boisd.  an  Fli.  ('niss/is. 
Auch  C.  Paii.iai/iiis  Hew.,  der  jetzt  unstreitig  einen  Heliconier  copirt,  dürfte  ursprünglich  einem  Aristo- 
lochienfalter,  dem  Weibchen  von  Fh.  lirhis  Cr.  (V<ir/i.-:  Koll),  geähnelt  und  sicli  erst  mit  zunehmender 
Seltenheit  des  Modells  dem  jetzt  so  gemeinen  Ifil.   Cliilhi.  L.  angepasst  haben. 

Näher  an  die  /fc^■/;/'H//■/^^■-Untergruppe  schliesst  sich  auch  die  .4;v«rffttc.s-Gruppe  an,  deren  Arten 
noch  einen  zahnartigen  Hinterflügelfortsatz  führen  und  ebenfalls  meist  den  entsprechenden  Geschlechtern  veigi.  Taf.  x, 
der  Aeneas-  und  Vi'rtiiiiimis-Gv\\T^])Q  ähneln.  So  erinnert  C.  Ci/fiiiioii.  Gray  an  Fh.  Anchises  L.,  so  G.  Eva- 
(loms  Westw.  an  Fh.  Vetiionntis  Gr.,  C.  Artstagoras  Feld,  an  l'It.  (Ji/photcs  Gray.  In  der  Ilnnichiis- 
Untergruppe,  deren  Arten  sich  durch  stärker  abgerundete  Hinterflügel  als  abgeleitet  erweisen,  nehmen  die 
Tüpfel  an  Kopf  und  Nacken  endlich  eine  rothe  Farbe  an,  wie  sie  die  Modelle  führen  Die  Vertreter  dieser 
Gruppe  scheinen  sehr  selten  zu  sein. 

Stellen  wir  nun  wieder  die  amerikanischen  mimetischen  Arten  nach  ihrer  Entwickelungshüho  den 
Modellen  gegenüber,  so  erhalten  wir  folgende  Tabelle : 


Pharmacophagus: 

Papilio  s.  str. : 

Cosmodesmus: 

X — IX.  Aeneas-  und  Vertiimnus- 
Gr.: 

CaJIiclesBates  (BoHvia,  Ecua- 

VI. 

JJtiniiodiiis-Gr.: 
Ilaniiodiiis  Dbld.    q'  resp. 

dor) 

o 

Aeneidcs  Esp. 
Anchises  L.  (Surinam) 

V. 

Xijinas-Gv.  (j''  resp.  9 
Ariarathes-Gr.: 

VIII. 

Jlippasoii-Gr. : 

VII. 

Hippason  Cr.  cf  9 

Cyamon  Gray  q    resp.  9 

VI. 

Fhunia,ces-Gr.: 

Aeneas  L.  etc.,   $   (Central- 

Fon/piJHS  F.  cf  9 

und  Südamerika) 

V. 

TorqiKitiiiHS-Gr.: 

Tunpuäns  Cr.  9  CaudmsWo. 

VII. 

Ariarutlies-Gw. 

VerUiinniis  Cr.  '2  (Venezuela) 

„        9  OrehamusBoiad. 

Evayoras  Westw.  (j'  resp. 

9 

vni. 

Hi2}2)ason-Gr. : 

,,          9  Diceras  Gray 

Hippason,  Cr.  9 

Erithulion  Boisd.  (Bogota) 

1 

VI. 

Harinudiiis-Gv. : 
Euryleon  Hew.  cf  resp.  9 

BoUvar  Hew.  9  (Para) 

V. 

T  or  quatinus-Gv.: 
Torqwitus  Cr.   ,'  var. 
Oberth. 

flariiS 

94 


Pharmacophagus: 


Papilio  s.  str. : 


VII.  Phalaecus-Gr. 

Ascanius  Cr.  (Brasilien) 
Bunichas  Hb. 
AqavHs  F.  (Brasilien) 


Torqit((tiiii{s-Gr.: 
P.  tortßiatirusEs]).  '-J  llcctoridcs 


Cosmodesmus: 


YI.  (hnKUrichiarufs-Gr.:  j    IV. 

iiiDidhtcluitnus  Feld.  (Cuba) 


Gaigua  na  b  «s-  Gr. : 
Pelcms  Westw.  9 


III.   Harrisianiis-Gr. : 

Harrisidiiiis  Swains.  o"  9 

LytilthoHs  Hb.  q    9 


V.  Monteziima-Gr.: 

Montesttwa  Westw.  (Mexico) 

IV.  Thymbraens-Gr.: 

Aconophos  Gray  o"  9 
Pompomiifi  Hopifr.  cf  9 

IV.   J'/iothnis-Gr.: 

Pliotinns  AVestw.  (Mexico) 

II.  Cohorte. 

VI.  Pharnaccs-Gr.  z.  Th. : 

J'/iarnaces  J'  9 
V.    Turq/fdti n/i.s-Gr.: 

Talus  Godm.  et  Salv.  9 
IV.   ('(i  i(j iini/a htis-Gr. : 

Ei-ostmtns  Westw,  0 

{=  Ehdtis  Gray) 
HI.  Asdepius-Gv.: 

Aschpüis  9  GaraiiHta  Hb. 

IV.   Thymbraeus-Qv.: 

Tlnjinbracm  Boisd.  (/  9 

• 

III.  Protoäamas-Qv.     (Süd- 
amerika) : 
Beltia  Cr.  o'  i'esp.  o  (Brasilien) 

Crasstis  F.                     „ 

T^Totodnnuis  Grodt. 

IV.  3IeHt.or-Gi\: 

PolijCiwii  Cr.  9  var.  Pirantlms 
Cr.  resp.  Androgeo-s  Cr. 

IV.  Euryntander-Gv. : 
Ckotus-JJntergr. : 
Biüas  Godt. 

VI.    IIa  rill  odu(s-Gi'.: 

Ckondamas  Boisd.  a    9 

Pliuon  Luc.  ö'  9 

11.  Polydamas-Gr.        (Central- 
und  Südamerika): 
Xenoddiiias  Boisd.  (Neu-Gra- 

nada) 
Polydamas  L.  (Brasilien) 

VI.  Ha rmodius-Gv.: 

Therodamas  Feld,  cf'  9 

Hyperion  Hb.  o^  9 

I.  Philenor-Gr.    (Central-  und 
Nordamerika) : 

VilUcrsii  Godt.  (Cuba) 

Phüenor   L.    (Central-    und 
Nordamerika) 

I.  Cohorte. 

IV.   Cai(jH(i iiabi(S-Gr.: 
Caigiumabus  Poey  9 

III.  Troilus-Gr.: 
Troüiis  L.  c/  9 

IIa.  Daumis-Gr.: 

Turnus  L.  o  Glaucus  L. 

II.  Cohorte. 
Xanticles-Gr.: 
Xaiiticks   var.  9   Phücnora 
(Panama) 

I.  Cohorte. 

—     95     — 

Vergleiclien  wii-  mm  die  Ucbersiclitstabellen  der  indo-australisclieii  und  amerikanischen  Papilionen, 
wie  wir  sie  auf  p.  87,  88  und  p.  93,  94  gegeben  iiaben,  mit  einander,  so  finden  wir  zunächst  unter  den 
zwar  selbstständig  und  unabhängig  von  anderen  Formen,  aber  doch  unter  verschiedenen  Localoinflüssen 
entwickelten  Modellen  ein  in  der  Hauptsache  gemeinsames  Entwickelungsprincip :  die  hellen  Binden  zuerst 
der  Vorder-,  dann  der  Hinterflügel  werden,  im  Allgemeinen  von  aussen  nach  innen,  mehr  und  mehr  durch 
Verdunkelung  verdrängt,  und  zugleich  treten  meist  die  Medianschwänze  der  Hintertliigel  bis  zur  allmäligen 
Abrundung  der  letzteren  zurück. 

Da  wir  dieselben  Grundzüge  der  Umbildung  nun  aucii  bei  den  Rinnen-  und  Segelfaltern  finden, 
dürfen  wir  in  ihnen  eine  für  die  Artentwickclung  der  Papilioniden  allgemein  geltende  Entwickelungs- 
richtung  erblicken,  welche  die  Umwandlung  der  Arten  anbahnen  hilft  und,  wie  Eimer  bereits  hervorhob, 
im  Männchen  zuerst  in  Erscheinung  tritt.  Ob  diese  Gesetzmässigkeit  ihre  „inneren  Ursachen"  hat  oder 
auf  äussere  Einflüsse  oder  die  natürliche  Auslese  zurückzuführen  ist,  hoffe  ich  an  einem  anderen  Orte 
erörtern  zu  dürfen;  jedenfalls  lässt  sich  auch  die  letzterwähnte  Ansicht  vertheidigen. 

Trotz  der  allgemein  geltenden  Grundzüge  der  Entwickelungsrichtung  erreicht  nun  die  Aehnlichkeit 
unter  den  Aristolochienfaltern  beider  Faunengebiete  doch  keinen  so  hohen  Grad,  dass  wir  Arten  der  einen 
in  Artengruppen  der  anderen  Region  ungezwungen  einreihen  dürften.  So  sehen  wir,  dass  auch  auf  ver- 
wandtes Bildungsmaterial  doch  noch  der  Einfluss  derselben  Existenzbedingungen  einzuwirken  hat,  um  in 
engeren  Grenzen  verwandte  Artenverbände  hervorzubringen. 

Dieser  Einfluss  der  physikalisch  -  chemischen  Localbedingungen  genügt  aber  noch  nicht,  um 
mimetische  Formen  zu  schaffen,  denn  die  Entstehung  der  letzteren  verlangt  zuerst  zwei  sociologische 
Factoren:  das  Vorherrschen  eines  von  den  Feinden  der  betreffenden  Abtheilung  bereits  als  geschmacks- 
widrig gemiedenen  Modells  und  das  Vorhandensein  einer  selteneren,  meist  nicht  immunen  Art,  welche  im 
Stande  ist,  nach  bestimmten  Richtungen  hin  wenigstens  im  weiblichen  Geschlecht  zu  variiren. 

Dass  w  ir  in  den  Gruppen  der  mimetischen  Papilionen ,  welche  anscheinend  bestimmten  Ent- 
•wickelungsstufen  der  Aristolochienfalter  entsprechen,  nun  aber  keine  blossen  Parallelstufen  der  Entwickelung 
auf  Grund  „innerer  constitutioneller  Ursachen"  erblicken  dürfen,  sondern  nur  Anpassungserscheinungen 
vor  uns  haben,  die  innerhalb  der  Gruppe  allein  von  der  local  beschränkten,  in  ihrer  Existenz  bedrohten 
Art  ausgingen,  zeigen  uns  die  Uebersichtstabellen.  Es  passten  sich  z.  B.  in  der  indo-australischen  Faima 
Vertreter  der  ^.srafajjAw.s-Gruppe  der  Rinnenfalter  (V)  an  die  Ä'»i^«/v-Gruppe  (VI),  die  Do/tI>Ii(1aiii-Gr\i])\^e  (HI) 
und  die  Jb^jÄoH-Gruppe  (H)  der  Aristolochienfalter  an.  Weiter  ähneln  die  Vertreter  der  südamerikanischen 
Ariardthfis-Gruffe  der  Segelfalter  nach  ihren  einzelnen  Arten  sowohl  Angehörigen  der  Laeiiia.'i-Cohorte 
{Protodamas-  und  Po?//(?n«;«.s- Gruppe,  HI — II)  als  den  Formen  der  höchst  entwickelten  Gruppen  der 
^scaH/(?es-Cohorte  (Äeneas-  und    Fcr<M«»»<s-Gruppe,  X — IX)  der  Aristolochienfalter. 

So  passen  sich  die  einzelnen  Angehörigen  der  mimetischen  Gruppen  Aristolochienfaltern  von  ver- 
schiedener Entwickelungshöhe  an,  denn  als  Modell  dient  stets  nur  die  auch  am  Verbreitungsort  des  Nach- 
ahmers herrschende  und  zugleich  zur  Anpassung  geeignetste  Art,  Weiter  verbreitete  häufige  und  zugleich 
oft  die  einzigen  localen  Vertreter  ihrer  Sippe  darstellenden  Aristolochienfalter  können  daher  den  ver- 
schiedensten Gruppen  als  Modell  dienen.  So  passen  sich  an  Fh.  Foh/doni.^  L.  Angehörige  der  AsmJnphns-, 
BniiDioii-  und  Ga/;;im(».s'-Gruppe  der  Rinnenfalter,  an  l'li.  Liris  Godt.  solche  der  OenmiKtuf:-  und  Fammon- 
Gruppe,  an  Fh.  Foh/phoiik.^;  solche  der  jUmJaplms-  und  Prt»M«o«-Gruppe  an. 

In  Südamerika  werden  diese  Anpassungsverhältnisse  dadurch  noch  complicirter,  dass  an  ihnen 
auch   die  Segelfalter  Theil   nehmen.     So    erinnern    nicht   nur  Formen    der  .4sdep!«s-Gruppe,  sondern  auch 


—     9G     — 

solche  der  CairiiKuinhiis:-,    Torqnatinti.-:-  und  Phamnc('s-Gruj)\^e  der  RinnenfaUer  und  der   7////j)/i'>m^/w-Gruppe 
der  Segelfaltcr  an  den  mexicanischen  J'/i.   PhoHitiis  Westw. 

Der  Annahme,  dass  wir  in  diesen  Anpassungen  nur  Erscheinungen  eines  immanenten  EntwickeUings- 
gesetzes  erblicken  dürfen,  welches  mit  dem  besonderen  EinHuss  der  Localbedingungen  verbunden  in  "Wirkung 
träte,  wird  weiter  der  Boden  entzogen  durch  den  von  uns  eingehend  geführten  Nachweis,  dass  alle 
mimetischen  Anpassungen  zuerst  bei  den  Weibchen,  dem  für  die  Erhaltung  der  Art 
so  viel  wichtigeren  Geschlecht,  auftreten. 

Wie  wir  bei  den  Rinnen-  und  Segelfaltern  aller  Faunengebiete  festzustellen  vermochten,  waren 
die  den  Urformen  der  Nachahmer  offenbar  näher  stehenden  Arten  der  verschiedensten  Zweige  sämmtlich 
in  beiden  Geschlechtern  monomorph  und  glichen  zugleich  keinem  der  Aristolochienfalter.  Aus  diesem 
Grundhabitus  selbstständig  entwickelter  Formen  heraus  konnten  nun  unter  Umständen,  welche  die  Er- 
haltung der  Art  gefährdeten  und  zugleich  ihre  Umbildung  gestatteten,  erfolgreiche  Anpassungen  der 
Variationen,  welche  das  Ueberleben  der  betreffenden  Form  der  Art  mehr  oder  minder  garantirten,  erst 
entstehen,  nachdem  die  Modelle  nicht  nur  geschaffen,  sondern  auch  von  den  Feinden  der  Gattung  als 
geschmackswidrig  erkannt  und  gemieden  und  relativ  zahlreich  waren.  Dass  aber  alle  Anpassungen  von 
der  für  die  Arterhaltung  wichtigsten  Erscheinungsform  des  Entwickelungscyclus,  dem  reifen  Weibchen,  aus- 
gingen, darf  als  Beweis  für  das  Eingreifen  natürlicher  Auslese  dienen.  Dies  kann  sich  auch  in  Einzel- 
heiten aussprechen.  So  trägt  die  den  Ph.  Phiknor  L.  nachahmende  Weibchenform  v.  GJaucus  L.  des 
P.  Titnms  L.  einen  schwarzen  Hinterleib  wie  das  Modell  und  dasselbe  gilt  für  das  Weibchen  von  P.  tor^ 
gwrtfjwws  Esp.,  das  den  Ph.  agavitfi  L.  nachahmt;  dagegen  haben  die  Männchen  beider  Arten  den  schwefel- 
gelben längsgestreiften  Hinterleib  der  Stammgruppen  der  Rinnenfalter  beibehalten.  —  Bei  dem  indisclien 
P.  MeDWon  L.  trägt  dagegen  das  Männchen  einen  schwarzen  Hinterleib,  während  der  mancher  mimetischen 
Weibchen  lohgelbe  Flanken  erhält.  Dadurch  gleicht  z.  B.  die  ungeschwänzte  var.  javanus  und  die  plump- 
geschwänzte Endform  der  Inselrasse  dem  P/i.  Cooii  F.  mit  auffälliger  Hinterleibsfärbung  auch  in  dieser 
Hinsicht. 

Als  zweiten  Einwurf  gegen  die  Auffassung  der  mimetischen  Anpassungen  als  blosser  Analogie- 
erscheinungen führe  ich  gewisse  nicht  ererbte,  sondern  erst  von  dem  Weibchen  erworbene  auffällig  hervor- 
tretende Eigenthümlichkeiten  bestimmter  Färbung  der  Nachahmer  an,  welche  den  Besonderheiten  der 
Modelle  weder  homogen  noch  homolog  sind,  sondern  sie  nur  vortäuschen. 

Entsprechend  dem  in  der  Ruhelage  grösseren  Sehutzbedürfniss  des  mit  geschlossenen  Flügeln 
ruhenden  Falters  treten  auch  die  blutrothen  Basaltüpfel  der  mimetischen  Papilionen,  welche  die  rothen 
Brustflecken  der  Aristolochienfalter  wiedergeben,  zuerst  auf  der  Hinterflügelunterseite  auf,  um  sich  dann 
auf  die  Vorderflügel  zu  verbreiten  und  endlich  auf  letzteren  auch  oben  vorzutreten  und  so  im  Fluge  des 
Nachahmers  den  bunten  Halskragen  des  Modells  vorzutäuschen.  ')  Diese  Stufen  der  Entwickelung  lassen 
sich  unter  den  indisch-australischen  Rinnenfaltern  besonders  in  den  die  AsmlnplMS-Grvi^^Q  bildenden  Arten 
erkennen.  So  fehlt  bei  P.  Ascalaphus  Boisd.  noch  jede  Andeutung  dieser  Basaltüpfel,  welche  bei  P. 
Driphohufi  L.  schon  an  der  Unterseite  beider  Geschlechter  vorkommen,  um  bei  den  Weibchen  von  P.  3[ai/o 
Atk.  endlich  auch  auf  die  Oberseite  der  Vorderflügel  durchzutreten.     In  derselben  Gruppe  treffen  wir  bei 


')  Letzteres  ist  meist  rotli,  selten  gelb  {Pli.  Cooii  F.)  oder  leuchtend  weiss  (Pli.  Si/cara.r  (Ti-nse-Smitli). 


—     97     — 

dem  auf  dir  l'liili|i|iiiii'n  liosuliräukteu  F.  Emaltliiox  Uli.  i-iiu-  in  der  wclliliclifii  X'arii'tiil  Semiterinii^  höher 
ausgebildete,  die  Binden  V(in  Fli.  Semperi  Feld,  dni-ciians  wicdf rii-ebrnde  rotJie  /richiiuiig  der  Unterseite, 
welche  bei  vielen  .Stücken  des  Weibchens  aurh  (dien  aufiritf  nnd  so  im  l''iu<ii'  den  leucditend  rotlien  Leib 
des  Modells  vortäuschen  niuss. 

In  der  -Pco/e»or- Gtriippe  finden  wii-  in  bidden  (Jes(dileeliti'rn  iler  ii'ilirenden  Art  nocli  keine  ^\>\[v 
einer  luinietischen  Anpassuno-:  bei  i'.  Khetenor  Westw.  dao-egi'ii  mit  minietisi  Ihmu  Wi-ibehen  (Icarins 
VVestw.)  zeigt  auch  das  Männchen  eine  hreif  rothe  Innenrandsfärbuno-  der  Unterseite,  widrlie  unvollkommen 
an  den  rothen  Leib  der  Aristolochienfalter  oemahut  und  sicher  von  dem  Weibchen,  bei  dem  sie  höher 
ausgebildet  ist.  erworben  wurde.  Der  rothe  Hasaltüpfel  auf  dei-  \'orilerÜugeloberseite  des  Weibchens 
täuscht  den  rotlnMi  Halskragen  des  Fli.  Da-iurnda  Moore  vor.  wähi-enil  die  scharf  au  den  Kanil  gerückten 
hellrosa  Siuinie  iler  Ilinterflügel  ersteren  auf  gewisse  Entfernung  hin  di'rart  verde(d<en .  dass  er  tief  aus- 
gezackt erscheint,    wie  er  Ijei  dem  Modell   es  ist. 

Eine  (Jnuiulation  dieser  Anpassungen  tinilrn  wir  in  der  -/a^ttAv;.  -  Gruppe .  in  welcher  neben  der 
rotheu  Inneubindi'  an  der  L'nterseite.  welche  die  Xarhiilnner  kennzeichui-t.  euilliih  wie  in  den  Modelleu 
seihst  Brust  und  Abdominalseiten  röthlieh   behaart  sind. 

Aehuliclie  Erscheinungen  treten  uns  auch  unter  den  s  üda  ni  e  r  i  k  a  u  i  seil  e  n  Nachahmern  ent- 
gegen. Unter  den  Kiinienfalteru  ist  P.  FlippuMii  Cr.  die  einzige  mir  bekannte  Art.  welche  an  der  Unter- 
.seite  der  Uinterflügel  den  auffälligen  rothen  Basalflixk  besitzt,  welcher  die  rothe  Abdominalbehaarnng 
"des  Modells  vortäuscht.  Dagegen  treten  uns  solcln;  .Anpassungen  desto  ausgeliildeter  unter  den  Endformen 
der  zweiten  Segelfalter- (Johorte  entgegen,  in  dienen  sie  stets  auch  auf  das  Männchen  ausgedehnt  sind. 
In  der  .'Is/^s-Grujuie  noch  ileutlich  auf  l\este  ursprünglichtrer  Binden  zurückfuhrbar  und  auf  die  Unterseite 
beschränkt,  tritt  diese  Kothfärbung  in  der  weiter  fortgeschrittenen  7/arr/sm/(MS- Gruppe  besonders  bei  den 
Weibchen,  analog  den  Formen  der  Ascalaplins-GYup\>e.  auch  auf  der  Oljerseite  der  Vorderflügel  vor.  ent- 
sprechernl  dem  rothen  Halsbande  der  yl;/(jc?(s  -  Gruppe  der  Aristolochienfalter.  Diese  Eigenthünilichkeiten 
sind  bei  der  zweiten  Abtheilung  der  Hnrniodius  -  (jnqtiie .  welche  sich  den  schwanzlosen  Gruppen  der 
Xaer^ms -  Cohorte  der  Aristolochienfalter  anschloss,  entsprechend  umgebildet;  so  wird  fiei  einio-en  Arten 
sogar  der  orangerothe  Seitenstreif  des  Hinterleibes,  welcher  die  Pö?//rZa»ias-G nippe  auszeichnet,  wiederholt. 

Bei  den  Endformen  der  Ariaratlies  -  ('ruppe  treten  endlich  wie  in  der  indischen  Ja«ate -  Gruppe 
ridhe  Tüpfel  an   Koiif  und  Brust  neben  den  die  Nachahmer  charakterisirenden  Flttgeltüpfeln  auf. 

So  sind  alle  Formen,  in  welchen  sich  die  niinietische  Anpassung  auf  beide  Geschlechter  erstreckt, 
auch  durch  die  Höhe  der  ersteren  als  E  n  d  f  o  r  m  e  n  ihrer  E  n  t  w  i  c  k  e  1  u  n  g  s  r  e  i  h  e  c  h  a  r  a  k  t  e  r  i  s  i  r  t , 
]>  e  i  denen  die  für  die  Erhalt  n  n  g  der  Art  v  o  r  t  h  e  i  I  h  a  f  t  e  E  r  w  e  r  h  u  n  g  des  Weibchens, 
durch    luzuclit   1)  eg  ii  ns  tig  t .    auf  das  Männchen    übertragen  wurde. 

Das  natürliche  System  der  Papilionen  giel)t  uns  auch  Gelegenheit,  gegen  die  von  R.  Wagner') 
aufgestellte  Ansicht  einzutreten,  dass  die  Mimicry  der  nachahmenden  Arten  von  Papilio  nur  darauf  lieruhe, 
jdass  das  Thier  nicht  auffallen  wolle'  und  sich  deshalb,  wie  ein  Blattschmetterling  einem  der  zahllosen 
Blätter  des  Baumes,  nur  einem  der  häufigsten  Falter  seines  Gebietes  anpasste. 

Wie  die  übrigen  als  Modelle  für  Pajiilionen  dienenden  Formen,  die  Danaer,  Acraeen,  Heliconier, 
dürfen    auch    alle  Fharmacophapus- Arten    als    relativ    immun  vor    den   .Angriffen    der  Feinde  der  Tagfalter 

')  Ich  kcnni'  diiise  Ansicht,  wclchi'  für  .i^ewissc  faUe  der  Aiijiassuii.i;  untei-  den  neotropi.schen  Erj-cinidcii  nitlit 
,i;;mz  von  ih'r  Hand  zu  wei.sen  sein  diii-fh'.  nur  aus  einem  Citat  bei  Sieard,   1,0  Mimetisme  (Pari.'J  1S88),  p.  54. 

Biblii.Uieca  zoologici.    Hell  VIII.  13 


—     98     — 

gelten.  Dies  .spricht  .sich  schon  iti  dem  ruhigen,  gelas.senen  Huge  und  in  der  Lebensziihigkeit  der  Aristo- 
lochienfalter  aus  und  dürfte  wohl  aiii'  die  Raup  en  nah  ru  ng  zurückzuführen  sein,  die  l)ei  allen  als 
Modell  dienenden  Arten,  soviel  bekannt,  aus  Aristolochien  besteht'),  einer  Pflanze,  welche  nach  J.  W. 
Sclater  (On  the  food  ot"  gaily- coloured  caterpillars;  Trans.  Ent.  Soc.  London,  1S77)  durch  „violently 
purgative  and  vermif'uge  properties"   ausgezeichnet  ist. 

So  .sind,  soweit  mir  bekannt  ist,  bei  früheren  Ständen  der  Aristolochienfalter  bisher  nocli  keine 
Ichneumoniden  beobachtet  worden,  die  sonst  gerade  in  den  Raupen  der  Hinnen-  und  Segelfalter  so  häufig 
sind.  Auch  haben  die  meisten  Papilio  s.  .str. -  und  Cosmodesmus -  l\ixn\ie\\  (mit  Ausnahme  vielieiclit  der 
PftHOjiJe  -  Gruppe  der  ersteren)  eine  ausgebildete  grüne  Schutzfärbung  und  erinnern  die  jungen  Larven  der 
Hinnenfalter  sogar  oft  täuschend  an  Vogelkoth.  Ebenso  sind  die  Iniagines  im  Gegensätze  zu  den  Aristo- 
lochienfaltern  scheu,  suchen  sicii  theilweise  im  Fluge  zu  decken  und  sind  leicht  verletzbar.  Dagegen 
verhalten  sich  die  in  beiden  Geschlechtern  vollkommen  angepassteu  Arten,  wenigstens  in  der  Patioiie- 
(iruppe,  vollkommen  wie  ihre  Modelle.  Vielleicht  gilt  dies  auch  für  die  iudisclie  Jandka-,  die  südamerika- 
nische lUppason-  und  die  Harrisiamis-,  Ifarmodius-  und  i?awcÄMS-Gruppe  der  Segelfalter.  Nur  bei  Formen, 
welche  schon  einen  hohen  Grad  der  Aehnlichkeit  mit  den  Modellen  erreicht  haben  und  sexuell  dimorphe 
Arten  nachahmen,  tritt  endlich  ebenfalls  ein  ausgebildeter  Dimorphismus  auf.  Dieser  wurde  wohl  von  den 
Männchen  durch  Ausbildung  von  Contrast-  und  Schmuckfurben  angebahnt,  schloss  sich  aber  doch  zugleicii 
im  Interesse  der  Arterhaltung  der  stets  seltenen  Formen  der  eigenartigen  Umbildung  der  männlichen 
Modelle  an.  Hierher  gehören  aus  der  indo-australischen  Region  Arten  der  Pawo^je-Grupjie,  wie  P.  para- 
(loxus  Zinck,  aus  der  neotropischen  Hegion  die  //?Vpaso»! -Gruiipe  der  Hinnen-  und  die  Ilarmudiits-  und 
J?awc/Mts-Gruppe  der  Segelfalter. 

So  darf  die  zuerst  von  CI.  W.  Bates  und  A.  H.  Wallace  vertretene  .Vnsiclit,  dass  die  wunder- 
baren Erscheinungen  der  Mimicry  Producte  der  natürlichen  Auslese  sind,  das  uatürliriie  System  der 
Papilionen  als  eine  ihrer  wichtigsten  Stützen  betrachten. 


'^  Die  von  Horsfield  uiiil  Moore  "femachte  .\iigabe,  das.s  die  Larvp  von  I'li.  T>iiHhleih(ifi  anf  Fafjara  (Xantlio- 
xyleen)  lebt,  ist  vielleicht  anf  die  Verwechslung  eines  niimetischon  jV^-HiwoH-Weilichpns  mit  <li'r  Pli(inn(irojiliii(/iix- Art 
zuniokzuführen,  zumal  die  den  Auraiitiai-fcn  nahe  verwandte  Familie  in  .Afrika  zu  den  llauptnahnuii^spflanzen  der  Riunt^n- 
l'alter-Kaupen  gehört. 


—     9")     — 


Entstehung  der   Mimiery  zwischen  nicht  immunen   und 

immunen  Schmetterlingen. 


Dei"  Ausspruch  von  H.  W.  Bates,  dass  das  Studium  der  Schmetterlinge  dereinst  als  einer  der 
wichtigsten  Zweige  biologischer  Forschung  geschätzt  werden  dürfte,  wird  auch  durch  die  Bedeutung 
dieser  Insectenordnung  für  die  Theorie  der  Mimiery  bestätigt. 

Vor  Allem  ergiebt  eine  vergleichende  Zusannnenstellung  der  natürlichen  Verbände  einerseits  der- 
jenigen Artgruppen  oder  Gattungen,  welche  wir  als  in  höherem  oder  geringerem  Grade  durcii  Widrigkeit 
des  Geschmackes  oder  durch  Abschreckmittel  als  vor  den  Feinden  der  Ordnung  relativ  geschützt  (imnnui) 
ansehen,  andrerseits  derjenigen,  welche  wir  wegen  ihrer  grösseren  Schmackhaftigkeit  und  fehlender  Wehr- 
niittel  für  den  Angriffen  ihrer  Verfolger  besonders  ausgesetzt  halten  müssen,  eine,  durch  Verwandt- 
sc li  a  f  t  bedingte,  Gesetzmässigkeit. 

Um  zuerst  die  als  immun  bezeichneten  Formen  kurz,  zu  charakterisiren ,  so  sind  ihre  Raupen 
meist  auffällig  und  anscheinend  nie  protectiv  gefärbt  und  leben  oft  in  (Gesellschaften.  Ganz  besonders 
dürfte  die  eigenartige  R  a  u  p  e  n  n  ah  r  n  ng  darauf  einwirken,  dass  vorerst  die  Larve  selbst  und  dann 
über  die  Pu2i23e  hinaus  auch  die  Iraago  durch  Aufspeicherung  gewisser ,  besonders  emetisch  wirkender 
Gifte  zu  einem  widrig  schmeckenden,  wenn  nicht  sogar  schädlich   wirkenden  Bissen  wurde. 

Unter  den  Acraeomorphen  giebt  es  in  allen  Unterfamilien  gewisse  Gattungen,  deren  Larven  an 
Passiflora')  leben,  einer  Schlingj)flanze,  deren  Blüthen.  Blätter  und  Wurzeln  oft  starke  narkotische,  be- 
sonders emetische  Eigenschaften  besitzen.  Hierher  gehören  von  Nymjihalinen  nach  VV.  Müller  I.e. 
die  Arten  der  neotropischen  Gattungen  Colaenis,  Metamorpha ,  Dione;  ferner  indische  Arten  von  Cethosia, 
die  auch  an  Modecca  (Passitlor.)  vorkommen.  Weiter  leben  an  Passifloren  alle  bekannten  Raupen  der 
Heliconinen  (Heliconius  und  Eueiäes),  die  Larve  der  so  vielseitig  als  Modell  benutzten  afrikanischen 
Acraea  (Planema)  gaea  L.  und  anderer  afrikanisclier  und  indischer  Acraeen.  —  Ausser  diesen  erwähnten 
Acraeomorphen  ist  mir  keine  weitere  Scinnetterlingsart  bekannt ,  deren  Raupen  sich  von  Passifloren 
nährten. 

Die  neotropischen  Acraeen  der  Untergattung  Actinotc  leben  nach  W.  Müller  auf  Micania, 
einer  stinkenden  und  in  mehreren  kletternden  Arten  als  schweisstreibend  und  diuretisch  wirkend  be- 
kannten Composite. 


')  Für  dir  auf  p.  M  lie!ui\ii)tetf  Verwaiidtsehatl  der  Violaceen  mit  den  Passifloren  spricht  besonders  die 
Gattung-  Tetrathylaciuni  ,  welche  Bentham  und  Hooker  (Gen.  119,  n.  14)  zu  den  Viohiceen,  H.  Baillon  aber  (Mat. 
Hist.  Phints  IV,  p.  281)  zu  den  den  Papayaceen  nahestehenden  Samidaceen  rechnet. 

Bibliotheca  Zoologica.    Heft  VIII.  14 


—      100     — 

Die  Raupen  der  Danainen  fressen  in  der  Untergattung  Anosia  von  Danaus  hauptsächlicli  die  durch 
purgative  Wirkung  ihres  reichlichen  Milchsaftes  ausgezeichneten  Asclepiadeen.  So  lebt  die  von  Dan. 
Chrysippus  L.  an  Gomphocarpus ,  Cecropegia ,  Stapelia ,  Calotropis  procera :  die  von  D.  Plexippiis  Cr.  an 
Calotropis  gigantea ;  die  von  D.  erippus  Cr.  nach  W.  Müller  an  Asclepias  curassavica.  Sonst  sind  mir 
keine  an  Asclepiadeen  lebenden  Tagfalter-Larven  bekannt. 

Die  Larven  von  Euploea,  so  die  von  der  gemeinen  Eiq)!.  Linnaei  Moore  leben  theilweise  au  Ficus- 
Arten  mit  reichem  Milchsaft,  der  z.  B.  bei  F.  Daemona  Vahl  und  toxicaria  L.  stark  giftig,  bei  F.  septica 
Forst,  emetisch  wirkt,  .andere  Larven  (Eu.  megiUa  Er.)  leben  von  den  ebenfalls  giftigen  Blüthen  von 
Nerium  (Apocynaceae). 

Sämmtliche  Raupen  der  Neoiropinen  leben  nach  W.  Müller  an  Solaneen  (Solanum,  Brunfelsia), 
Vertretern  einer  nach  Dr.  Lindley')  allgemein  durch  stark  narkotisch  und  entzündend  wirkenden  Blatt- 
saft aussrezeichneten   Familie. 

Die  einzigen  als  immun  geltenden  Pieriden,  afrikanische  Mylothris-  und  indische  X)e?ias-Arten,  leben 
auf  Loranthus,  einer  durch  adstriugirende  Eigenschaften  der  Rinde  bekannten  Schmarotzerpflanze.  ^) 

Die  Larven  der  Untergattung  Pharmacophagus  von  Papilio  leben,  soviel  bekannt,  meist ')  wie  die 
der  Gattung  Euryades  etc.  an  Aristolochien,  Schlingpflanzen,  deren  sämmtliche  Theile  .bei  der  indischen 
A.  bracteata  nach  Dr.  Lindley  (Flora  medica  ISoT,  p.  34)  „nauseously  bitter"  sind.  Die  ganze  Pflanze 
von  A.  grandiflora  Swartz  (.Jamaica)  verbreitet  nach  Swartz  „a  powerful  narcotic  unpleasant  smell"  und 
ihr  Genuss  wirkt  selbst  auf  Schweine  tödtlich.  Aehnliehes  gilt  für  die  brasilianische  A.  macroura  Gomez. 
und  andere  Arten. 

Ueber  die  Rau]iennahrung  der  exotischen  immunen  Heteroceren  ist  imr  wenig  bekannt.  So  leben 
die  Larven  der  indischen  N)icthemera  laticinia  Cr.  an  Cacalia  sonchifolia  D.  C,  einer  Composite,  deren 
Blattsaft  schweisstreibend  wirkt;  so  leben  Arten  von  Hypsa  an  giftigen  Ficus- Arten. 

Bei  vielen  Danaiden  i.st  die  frei  hängende  Puppe  autfällig  gold-  oder  silberglänzend  {Banaus, 
Euploea),  bei  Hyelosia  (Pericopid.)  ist  die  Pa]ipe  so  exponirt ,  dass  sie  auf  zehn  Schritte  weit  gesehen 
werden  kann.  ') 

Sicher  leiden  schon  die  frühereu  Stadien  immuner  Schmetterlinge  im  Allgemeinen  weniger 
von  Parasiten  als  bei  anderen  Lepidopteren.  Dass  sie  aber  nicht  immer  frei  davon  sind  ,  beobachtete  ich 
an  vereinzelten  Puppen  von  Dan.  Plexippus  Cr.  und  EiipUea  siamensis  Feld.,  aus  denen  ich  Ichneumonen 
zog.  Ebenso  sah  ich  eine  junge  Raupe  von  Bau.  Chrysippus  F.  auf  ihrer  Nahrungspflanze  selbst  von 
Ameisen  angenommen.  Dagegen  sind  in  der  Tliat  bei  einzelnen  gemeinen  Arten  (so  dem  amerikanischen 
Aristolochienfalter  Pap.  [Ph.]  PhUenor  L.)  noch  keine  Parasiten  bekannt. 


•)  Citirt,  nach  H.  Druce,  Useful  Plants  of  India  1873,  p.  39. 

')  Die  zu  Hunderten  von  mir  in  Bangkok  mit  Loranthus.  welchen  G  r  o  t  e  auch  als  Futterpflanze  von  DcUas 
eucharh  Dru.  angiebt,  aufgezogenen  geselligen  Larven  von  Dclias  hirtn  Cr.  ergaben  ohne  Ausnahme  die  Falter.  —  Dahin- 
ife^en  waren  die  Puppen,  die  ich  an  Anona  squaraosa  L.  sammelte,  ohne  .\usnahme  angestochen.  In  der  Nähe  des  be- 
treffenden Custard-apple-Baumes  befand  sich  kein  Loranthus ;  auch  fand  ich  einzelne  DeZ/as- Raupen  später  auf  einer 
Anona.     So  berichtigen  meine  in  Slam  gemachten  Beobachtungen  die  Angaben  auf  p.  27  und  4L 

')  Davon  macht  angeblich  der  amerikanische  P.  (Ph.)  Archidamus  (vergl.  Theil  1,  p.  80).  dessen  Raupe  auf  Tro- 
paeolum  leben  soll,  eine  Ausnahme. 

■*)  A.  Seitz,  die  .Schmetterlingswelt  des  Monto  C'orcovado.  1.  c.  p.  2(ir). 


—      IUI      — 

In  couseqiienter  Ausfiihruiig  der  Dar  win  "scheu  These,  dass  die  Färbung  der  Thiere  „useful 
hurtful  or  sexual"  sei.  lässt  auch  A.  K.  Wal  lace  die  immunen  Falter  («Heliconier,  Danaiden,  Acraeiden') 
auffallend  „warning-colours"  der  Flügel  tragen,  die  unten  ziemlich  wie  oben  ausgebildet  seien.  Allerdings 
ist  mir  kein  immuner  Tagfalter  mit  ausgesprochen  protectiv  gefärbter  Unterseite  der  Flügel  und  ebenso 
kein  immuner  Nachtschmetterling  mit  ausgebildeter  Schutzmusterung  auf  der  Oberseite  der  Vorder- 
flügel bekannt  geworden. 

In  der  That  tragen  aber  nur  wenige  Gattungen  eine  entsciiiedene  , Schreckfarbe',  wie  sie  uns 
z.  B.  in  dem  oben  gelb  und  schwarz  gefleckten  Erdmolch  entgegentritt.  Ein  ähnlich  auftauendes  Kleid 
treffen  wir  nur  in  der  neotropischen  Josien  ')-Tracht  au.  Dagegen  erscheinen  sclion  die  meist  in  Gelb, 
Rostbraun  und  Schwarz  prangeuden  Fliigelfarben  der  Neotropinen  mehr  schön  als  abstossend.  Noch 
weniger  kann  man  den  Begrifl'  von  „Ekelfarben ■■  auf  die  Färbung  der  Danaer  anwenden,  obwohl  zu- 
gegeben werden  muss ,  dass  sich  z.  B.  bei  Anosia  ebenfalls  oft  eine  rostbraune  Färbung  wie  in  der 
Melinaeen-GruTpfe  entwickelt  hat.  Dagegen  ist  die  Färbung  der  übrigen  Formen,  wie  die  der  Amauris-  und 
Euploea-Arten ,  zwar  charakteristisch  ,  aber  frei  von  jeder  abstossenden  Wirkung.  Ebenso  ist  die  Flügel- 
uuterseite  aller  Danaer  stets  in  matteren  Tönen  als  die  Oberseite  gehalten.  Bei  vielen  Aristolochienfaltern 
und  Tenaris-  wie  bei  i)e?;as-Arten  ist  dagegen  die  Unterseite  der  Hinterflügel  diuTh  leuchtende  Contrast- 
farben  etc.  am  auöälligsten.  Zugleich  dürfen  wir  auch  zugeben,  dass  besser  geschützte  Arten  sich  in  der 
Färbung  freier  entwickelten ,  da  ihre  Unschmackhaftigkeit  sie  nicht  zu  protectiven  Schutzanpassungeu 
nöthigte.  Das  Product  dieser  freien  Umbildung  ursprünglicher  Zeichnungselemente  ist  auch  oft  {Heliconius) 
eine  tiefe  Schwärzimg  der  Flügel ,  aus  der  sich  dann  auttällige  weiss,  gelb,  rostbr-aun  oder  roth  gefärbte 
Bindenreste  hervorheben.  Daneben  sehen  wir  aber,  dass  die  Weibchen  unzweifelhaft  immuner  Gattungen 
{Acraea  und  Eurycus)  secundär  durchsichtigere  Flügel  besitzen  als  die  Männchen  und  endlich  treten  uns 
bei  den  Neotroi^inen  so  zahlreiche,  selbst  als  Modelle  dienende  Formen  mit  vollkommen 
glasigen  Flügeln'-')  als  E  n  d  p  r  o  d  u  c  t  der  Artentwickelung  entgegen  ,  dass  wir  zu  der  Ansicht 
kommen,  den  hartnäckigsten  Feinden  gegenüber  dürfe  „eine  Tarnkaiipe'  vortheilhafter  sein  als  „ein 
Gorgonenhaupt" . 

Bei  vielen  immunen  Schmetterlingen  scheint  noch  ein  besonderer  abstossender  Foetor  wirksam 
zu    sein. 

Von  dem  Willen  des  Thieres  abhängig  und  nach  F  r.  Mülle  r ")  besonders  im  Weibchen  aus- 
gebildet sind  die  am  Hinterrande  des  Abdomens  hervorstreckbaren  Stinkkölbchen ,  welche  er  bei  den 
Maracujä-Faltern  *)  {Helico)iins ,  Eueides ,  Dione ,  Colaenis)  nachwies.  Hierher  gehört  auch  wohl  die  Be- 
obachtung von  A.  Seitz^),  dass  der  widrige  Geruch  bei  gewissen  Stücken  des  Heliconius  Besckei  mehrere 
Schritte    weit    reicht .    und    seine    Erwähnung    einzelner    geruchführenden  Exemplare    von  Eueides  aliphera. 


'l  Vielleicht  könnte  eine  chemische  Analyse  hier  wie  im  Metinaeen-Khid  iler  Neotropinen  liestiuimtr  Ijittere 
Pifjmente  nachweisen,  wie  H.  Eisig  dies  für  auöallenile  Färbungen  angenommen  h-.it. 

M  Nach  A.  Seitz  (Zool.  Jahrb.,  Abth.  f.  Syst.  IV,  p.  776)  gewährt  die  Durchsichtigkeit  der  Flügel  im  Verein 
mit  der  SchnUlchtigkeit  der  Leiber  den  Ifhomieii  wohl  insofern  einen  Schutz,  als  es  schwer  ist,  das  an  sich  schlecht 
fliegende  Thier   im  Auge    zu    behalten,   umsomehr,    als   sich   die  Thiere    gewöhnlich  nur  an  seliattigen  Plätzen  aufhalten. 

■')  Fr.  Müller,  Die  Stinkdrüsen  der  weiblichen  Maracuja-Falter  (Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  XXX,  1878,  ]).  166—1701 

■*)  Maracuja  ist  der  brasilianische  Namen  für  Passiflora. 

'■)  A.  Seitz,  Lepidopterol.  Studien  im  .\uslande  (Zool.  .lahrb.,  .\ljth.  f.  Syst.  IV,  p.  777— 77S). 

14» 


—     102     — 

Weiter  erwähiie  ich  als  hierher  <>'ehürip;  den  in  beiden  Geschlechtern  vorhandenen  Widrigkeitsduft 
afrikanischer  Acraeen  (p.  41),  die  starke,  nach  L.  de  Niceville  mehrere  Ellen  weit  bemerkbare  Aus- 
dünstung des  P.  (Pharm.)  PkiJoxenus.  den  p.  47  erwähnten  Foetor  des  P.  (Ph.)  Philenor.  Auch  frisch  aus- 
gekrochene Danaer  haben  oft  einen  unangenehmen  Duft,  der  sich  an  älteren  Stücken  nicht  immer  fest- 
stellen liess.  Von  Heteroceren  führe  ich  den  auffallend  widrigen  Duft  gewisser  Chälcosüden  (p.  87)  und 
denjenigen  der  Eusemien  (p.  28)  an. 

Manche  Heteroceren  setzen  noch  besondere  Schreckmittel  gegen  ihre  Feinde  in  Anwendung.  So 
stösst  die  ergriffene  i///e?os?a  (Pericopid.)  nach  A.  Seitz')  „mit  einem  seltsam  quickenden  und  brodelnden 
Geräusch  zwei  gelbe  Schaumwülste  aus  der  Nackengegend  hervor,  die,  wie  der  Kukusspeichel.  bald  das 
Thier  vollständig  umgeben'.     Aehnliches  in  geringerem  Maasse  zeigt  auch  Becopeia."^) 

Andere  Saftabsonderungen  werden  nun  besonders  in  der  älteren  Literatur  auch  von  vielen  Tag- 
faltern angegeben,  so  von  indischen  Danaern  (p.  21),  ,,wo  sie  die  Haut  gell)  färben  und  einen  bestimmten 
Duft  hinterlassen",  von  afrikanischen  Acraeen  (ji.  4U) ,  wo  sie  der  Hauptträger  des  Widrigkeitsduftes 
sind,  und  von  Arten  von  PliarmacojjJiagus.  Nach  dem  von  mir  in  Indien  untersuchten  Material  an  Banans, 
Euploea,  Pharmacophagus  bin  ich  jedoch  zu  der  Ansicht  gekommen,  die  ich  schon  p.  25  fragweise  äusserte, 
dass  es  sich  nur  um  das  gelbe,  stark  ölige  Blut  der  Thiere  ,  das  hei  den  Verletzungen  hervortritt,  nicht 
um  das  Secret  besonderer  Drüsen  handelt. 

Noch  weniger  als  ihre  Larven  scheinen  von  den  Angriffen  der  Ins  ectenf resser  die  Falter 
zu  leiden.  Und  doch  fordert  ihr  oft  schwankender,  taumelnder  Flug,  ihre  meist  grosse  Schwerfälligkeit, 
ihre  manchmal  gewaltige  Menge  förmlich  zu  solchen  auf.  wie  dies  A.  Seitz  für  die  neotropische 
Acraea  Thalia  auschaulich  schildert.  Trotzdem  sah  er  nie  einen  Vogel  eine  Acraea  verfolgen  und  fand 
nie  einzelne  Flügel  auf  dem  Boden.  Dasselbe  wird  von  Trimeu  (p.  40)  für  afrikanische  Acraeen  und 
Danaer,  von  Bates  und  Belt  (p.  58)  für  die  neotropischen  Heliconier  (im  weiteren  Sinne)  augegeben. 
Ich  selbst  fand  nur  einmal  einen  Ban.  Plexippiis  im  Netz  der  in  Siam  gemeinen  Spinne  Nephila  chrysogaster 
Walck.  und  fing  einmal  eine  mir  durch  ihren  übermässig  taumelnden  Flug  auffallende  Eupl.  siamensis. 
in  deren  Leib  sich  eine  rothe  Arbeiterin  (,red  ant')  von  Fonnica  sniaragdiila  fest  eingebissen  hatte. 
Ebensowenig  gelang  es  mir,  Banaus-,  Pharmacophagus-,  Belias-  und  Euschema- Arten  an  meine  zahmen 
jungen  Hühner  zu  verfüttern. 

Nur  einmal  wurde  ich  Zeuge  des  Angriffes  eines  Vogels  auf  einen  Banaer.  Auf  einem  Wald- 
wege vor  mir  zog  ein  Banaus  septenfrionalis  langsamen  schlappen  Huges  dahin,  als  plötzlich  ein  an- 
scheinend junger  Angehöriger  der  Dicruriden,  welche  besondere  Schmetterlingsfeinde  sind,  sich  von  seinem 
als  Warte  dienenden  Zweige  gegen  den  Falter  stürzte ,  ungefähr  zwei  Fuss  vor  ihm  etwas  rüttelte  und 
dann,  ohne  das  Thier  anzunehmen,  auf  seinen  Platz  zurückkehrte.  Auch  die  siamesischen  Sperlinge 
{Passer  montanus).  die  absolut  nicht  heikel  sind,  sah  ich  nie  einen  der  genannten  so  gemeinen  Falter 
verfolgen.  Ebenso  wurden  sie  von  gefangen  gehaltenen  Calofes  mystaceus  Dum.  et  ßibr.  zurückgewiesen, 
einer  Eidechse ,    die    ich    sonst    manchen  Schmetterling    (besonders  Junonien)    von   den  Barleria-Hecken,  in 


')  A.  Seitz,  Die  Schinetlerlingswelt  des  Monte  Corcovado  (Statt,  ent.  Zeitung  1890,  p.  265). 
')  Trotzdem    beobachtete    ich    in    Siam    mehrere   Male ,  dass  Fliegenfänger   die    schwerfälligen    kleinen    Siiinner 
verzehrten. 


--     103     — 

denen  sie  lauei'te ,  nehmen  sali.  Auch  itli  >ah  nie  einzelne  Flügel  der  erwähnten  immunen  Formen  am 
Boden  liegen,   was  hei  ihrer  grossen  HiluHglc^it  auffällig  ist.  ') 

Eine  den  immunen  Schmetterlingen  allgemein  zukommende  Eigenschaft  ist  neben  der  relativ 
grossen  Sorglosigkeit,  mit  der  sie  sicli  fangen  lassen,  die  autfallende  L  e  b  e  nsz  ä  h  i  gk  ei  t ,  für  welche 
ich  auf  die  Angaben  auf  ji.  Ju.  40.  47  verweise.  In  der  That  kann  ein  fast  zerquetschtes  Thier  nach 
einiger  Zeit  wieder  davonfliegen. 

Wie  alle  inimnnen  Tagfalter,  fliegen  auch  die  als  widrig  angeseheneu  Heteroceren  theils  freiwillig, 
theils  durch  die  geringste  Störung  aufgescheucht,  am  Tage  herum.  Jedenfalls  felilen  alle  Nachriciiten 
dai'ttber.  dass  sie  jemals  in  dunkler  Nacht  gefangen  wurden.'-)  In  diesem  Fluge  im  hellen  Tages- 
licht, den  die  Nachahmer  mit  den  Modellen  t  h  e  i  1  e  n  .  liegt  eine  weitere  Stütze 
für    die    B  e  r  e  c  h  t  i  g  u  n  g    der    M  i  m  i  c  r  y  -Theorie. 

Ganz  entgegengesetzte  Verhältnisse  flnden  wir  nun  bei  den  nicht  durch  Widrigkeit  des  Geschmackes 
beschützten  und  zugleich  stärker  verfolgten  nicht  immunen  Gruppen  der  Schmetterlinge. 

Hierher  gehören  von  llhopaloceren  die  Mehrzahl  der  Nymphalinen  und  der  Morphinen,  die  Brasso- 
linen.  Satyrinen  ,  Libytheiden ,  Eryciniden ,  Lycaeniden ,  die  meisten  Pieriden,  die  Untergattungen  Papilio 
s.  str.  und  Cosmodesmus  von  Papilio,  sowie  endlich  die  llesperiiden.  Weiter  rechne  ich  hierher  die  Masse 
der  nur  ausnaJimsweise,  besonders  im  Männchen,  am  Tage  fliegenden  Sjiinner,  aller  Eulen,  aller  Spanner 
(mit  Ausnahme  der  indo-australischen  Gattung  Hazis')  und  wohl  der  meisten,  wenn  nicht  aller.  Micro- 
lepidopteren. 

So  bilden  die  geuiessbaren  Schmetterlinge  an  Zahl  der  Arten  den  relativ  immunen  gegenüber  die 
ungeheuere  Mehrheit. 

Ihre  Raupen,  die  nur  zum  geringsten  Tiieil  giftige  Pflanzen  (besonders  Euphorbiaceen,  seltener 
Solaneen  und  Ficus)  fressen ,  alier  in  nur  wenigen  F'ällen  (z.  B.  für  Vögel  und  Eidechsen)  geschmacks- 
widrig sind  ^).  zeigen,  wenn  sie  nicht  durch  starre  Dornen  oder  lose  Brennhaare  geschützt  sind,  meist 
eine  gelungene  Anpassung  an  ihren  Aufenthaltsort,  die  Rinde  (Catocala),  den  verzweigten  Ast  (Geometriden) 
oder  das  grüne  Blatt,  wenn  sie  es  nicht  vorziehen,  sich  in  Gehäuse  zu  verschanzen  (Psychiden  etc.)  oder 
tagsüber  in  der  Erde  zu  verbergen  ( viele  Noctuiden ).  Durch  meine  bisherigen  Beobachtungen 
in  Slam  bin  ich  im  Allgemeinen  zu  der  Ansicht  gekommen,  dass  diejenigen 
R  a  u  p  e  n .  w  eiche  s  i  c  h  am  sorgfältigsten  verstecken  und  die  v  o  1 1  k  o  m  m  e  n  s  t  e 
S  c h  u  t  z  a  n  p  a  s  s  u  n  g  zeigen,  wohl  wegen  ihrer  besonderen  S  c  li  m  a  c  k  h  a  f  t  i  g k  e  i  t  am 
meisten    von    Feinden    aufgesucht    werden.     Denn    aus    den    in  Masse  eingesammelten  Raupen 


')  Nur  H.  C).  Forbes  (Wanderungen  eines  Naturforschers,  übers,  v.  Teuscher)  Jena  1886,  Bd.  II.  p.  12,  giebt 
an,  mehrmals  auf  Waldwegen  die  losen  Flügel  von  Pap.  (Ortiith.)  Priamiis  gefunden  zu  haben.  —  Auttallig  ist  dagegen 
die  Beobachtung  Th.  Belt's  1.  c.  p.  317,  dass  eine  blüthenbesuchende  Spinne  besonders  erpicht  auf  die  .Heliconier'  war 
und  eine  Wespe  sie  fing,  um  ihr  Nest  damit  auszustatten.  Es  wäre  vielleicht  möglich,  dass  hier  eine  Verwechselung  der 
Modelle  mit  ihren  Nachahmern  vorläge. 

■)  Fälle,  in  denen  diese  tagfliegenden  Heteroceren  durch  starkes  Licht  angezogen  werden,  kommen  hier  nicht  in 
Betracht.     Fing  ich  doch  in  Bangkok  abends  sogar  irgendwie  aufgescheuchte  Libellen  an  der  Lampe. 

'I  Wahrscheinlich  sind  auch  die  europäischen  Abfcixas-Arien  in  gewissem  Grade  immun. 

')  Dahin  scheinen  aus  unserer  europäischen  Fauna  zu  gehören  nach  Jenner  Weir  Diluba  coenileocephaht, 
Citcullia  rerbasci  etc.  (Trans.  Ent.  Soc.  London  1809.  p.  21),  nach  A.  Seitz  auch  Piens  hrassicae;  (vergL  A.  Seitz,  Be- 
trachtungen über  die  Schutzvorrichtungen  der  Thiere.  Zool.  Jahrb.,  Abth.  f.  Syst.  III.  p.  85). 


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eines  an  Terniinalia  (Combretaceae)  lebenden  grossen  Sackträgers  erzog  icli  nur  i'arasitoii,  aus  denen  des  in 
zerschlissenen  eingerollten  Bananenblattth eilen  lebenden  Hesperiiden  Casyapa  Thrax.  und  den  die  Farbe  ihrer 
immergrünen  Nahrungspflanze  Citrus  tragenden  Rinnenfalterraupen  (P.  Pammon,  Erithonius)  zum  grössten 
Theil  Parasiten.  In  Nordamerika,  einem  Lande,  in  dem  immune  Schmetterlinge  nur  in  wenigen  Arten 
vertreten  sind,  fand  S.  Sciidder  bei  seinen  Zuchtversuchen  soviel  Parasiten,  dass  er  glaubt,  "/lo  ^®'" 
Jugendstadien  gingen  daran  zu  Grunde. 

Aehnlich  sind  die  Puppen,  sobald  sie  exponirt  sind  (Rhopaloceren).  meist  ihrer  natürlichen 
Umgebung  entsprechend  sympathisch  gefärbt.  In  anderen  Fällen  sind  sie  durch  oft  kunstreiche  Gespinnste 
geschützt  oder  gehen  in  die  Erde. 

Dass  auch  die  Falter  geniessbar  sind,  geht  aus  ihrer  oft  so  wunderbaren  Anpassung  der  Unter- 
seite (die  meisten  Tagfalter:  Aglia  Tau)  oder  der  Oberseite  {Ageronia  s]).  [^Nymphalidae] ,  Noctueu,  viele 
Spanner)  in  der  Ruhestellimg  hervoi%  die  für  die  bei  Nacht  fliegenden  Arten  den  ganzen  Tag  über  wirken 
soll  und  deshalb  der  Ueberzahl  ')  der  am  Tage  auf  Beute  gehenden  B'einde  gegenüber  besonders  wirksam  sein 
muss.  Die  Vortheile  der  schützenden  Anpassung  der  Unterseite  bei  den  Tagfaltern  beruhen  besonders  auf  dem 
Aendern  der  Flugrichtung  und  dem  plötzlichen  Einfallen  in  einen  beblätterten  Busch,  auf  den  Boden 
oder  an  einen  Baumstamm.  Mit  einem  Male  sehen  wir  das  eben  noch  vor  uns  fliegende  Thier  nicht  mehr 
und  wie  schwer  es  hält,  es  zu  flnden,  weiss  Jeder,  der  einmal  i)isco|»7wra- Weibchen,  Kallima  etc.  gesammelt 
hat.  Aehnlich  versteckt  sich  auch  das  Weibchen  von  Elymnias  undularis  \.  fraterna ,  das  in  der  Ruhe- 
stellung mehr  an  ein  trockenes  Blatt  als  an  sein  Modell  erinnert  und  E.  Lais  Cr.  Dagegen  schmiegen 
sicii  nach  A.  Seitz  gewisse  neotropische  Hesperiiden  (so  Plesioneiira)  und  zahlreiche  Erjciniden  der 
Unterseite  der  Blätter  an. 

Was  die  Feinde  der  ausgebildeten  Schmetterlinge  anbelangt,  so  hat  man  neuerdings 
von  verschiedener  Seite  (Higgins,  S.  Scudder,  W.  B.  Pryer,  A.  Seitz'')  bestritten,  dass  die  Vögel 
überhaupt  Tagfalter  fressen. 

Dem  gegenüber  verweise  ich  neben  dem  allgemeinen  Ausspruch  von  A.  R.  Wallace  (Darwinism. 
p.  272) :  „the  number  of  birds  which  capture  insects  ou  the  wing  is  much  greater  in  tropical  regious 
than  in  Europe",  vorerst  auf  einige  specielle  Beobachtungen  aus  der  älteren  Literatur.  So  fand  der 
Prinz  von  Wied^)  im  Magen  eines  Buccouiden,  Monastes  fusca,  „einen  grossen  Tagsciimetterling.  welcher 
zusammengewickelt  fast  den  ganzen  Magen  anfüllte'';  so  berichtet  E.  Pöppig  von  den  nahe  verwandten 
Galbuliden,  „dass  man  in  den  Urwäldern  ohne  Schwierigkeit  die  Stelle  erkennen  könne,  welche  ein  Glanz- 
vogel zum  Lieblingsitze  sich  erkoren  hat,  denn  die  Flügel  der  grössten  und  prachtvollsten  Schmetterlinge, 
deren  Leib  allein  gefressen  wird,  bedecken  auf  einige  Schritte  im  Umkreise  den  Boden".  Eudlich  liildet 
Audubon  in  seinem  nur  auf  Grund  eigener  Skizzen  nacii  der  Natur  gemalten  Prachtwerk  auf  Taf.  27.5 
einen  Kukuk,   üoccycus  americanus  L.,  ab,  der  einen  Pap.   Turnus    im  Schnabel  hält  und  erwähnt    (Birds  of 


M  Die  nächtlichen  Feinde  der  fliegenden  Heteroceren  recrutiren  sich  in  erster  Linie  aus  den  Nachtsehvvalhen 
i^Cajjritiii(lgideii),  welche  auch  grössere  Arten  fangen,  in  zweiter  Keihe  aus  den  Fledermäusen,  welche  besonders  kleinere  vor- 
ziehen. Zu  den  nächtlichen  Feinden  der  ruhenden  Schmetterlinge  gehören  besonders  die  Locustiden  und  die  Geckonen,  welche 
man  in  den  Tropen  jeden  Abend  bei  erfolgreichem  Fang  beobachten  kann.  Kleinere,  so  Heniiil(icti/li(s-Avten,  setzen,  wie 
ich  beobachtete,  die  Jagd  auf  ruhende  Nachtfalter  in  halbdunklen  Corridoren  auch  am  Tage  fort. 

')  A.  Seitz,  Betrachtungen  etc.  iZool.  Jahrb.,  Abth.  f.  Syst.  IV.  p.  8.8—87). 

')  Citirt  nach  A.  Brehm,  Thierleben  IV,  p.  198—194. 


—      105      — 

North  America  IV,  p.  25'.)),  daas  dieser  Kukuk  ,von  solchen  Insecten  als  Raupen  und  Schmetterlingen 
lebt".  Von  neueren  Beobachtuno-en  erwähne  ich  ausser  den  auf  p.  22,  4('),  4,S  und  65  mitgetheilten.  die 
von  Mrs.  Barbe r  (citirt  bei  Trimen  und  Bowker,  1.  c.  I,  p.  34),  dass  capländische  Nectarinieu  ihre 
Jungen  luit  Fyrameis  cardui  füttern,  die  Angabe  von  E.  Martert*),  der  im  Kropf  von  Merops  pusillus,  der 
nur  fliegende  Insecten  fängt,  Schmetterlinge  fand,  und  die  Notiz  von  E.  L.  Arnold')  über  den  Fang  von 
Terias  Itecabe  (Pierid.)  und  Pap.  Pammon  L.  durch  Vögel. 

Meine  eigenen  Beobachtungen  über  Wegnahme  von  Schmetterlingen  durch  Vögel  in  Slam  be- 
stätigen nur  die  von  Anderen  geraachten :  man  sieht  recht  selten  wie  ein  Tagfalter  von  einem  Vogel 
genommen  wird.  Dass  es  aber  vorkommt,  beobachtete  ich  bei  Hesperia  thrax,  anderen  Hesperiiden  und 
Catopsilien,  die  von  Sperlingen  niedergestossen  und  gefressen  wurden.  Besondere  Schmetterlings- 
feinde  scheinen  die  Dicruriden  zu  sein,  von  denen  eine  kleinere  Art,  Buchana  sp.,  sich  zur  Hauptflugzeit 
der  Catopsilien  zahlreich  auf  einer  kleinen,  bei  Bangkok  gelegenen  Insel  aufhielt  und  von  mir  beim  Fange 
beobachtet    wurde ;    ebenso    sah    ich    Dicnirus  paradiseus  L.    einen    Attacus  Atlas  L.    fangen  und  verzehren. 

Mehr  noch  als  die  Vögel  dürften  als  Feinde  der  Schmetterlinge  die  Eidechsen  anzusehen  sein, 
die  nach  A.  Brehni  1.  c.  VII,  p.  161  , genau  zwischen  den  verschiedenen  Arten  ihrer  Nahrungso})jecte 
unterscheiden,  ob  dieselben  auch  sich  so  ähneln  mögen,  dass  ein  unkundiger  Mensch  sie  verwechseln  kann.' 
Natürlich  erfolgen  die  Angriife  ausschlies.slich  auf  ruhende  Schmetterlinge. 

An  schmetterlingsfeindlichen  Arthropoden  erwähnt  Bates  1.  c.  p.  .ölO  noch  die  Asiliden, 
Trimen  und  L.  de  Niceville  die  Mantiden  ^),  A.  Seitz  blüthenbesuchende  Spinnen,  welche  die 
ruhenden  Schmetterlinge  nehmen,  während   Libellen  nach   Bates  auf  die  fliegenden  Jagd   inachen. 

Allgemein  ist  die  L  e  b  e  n  s  z  ä  h  i  gk  e  i  t  der  Falter  bei  den  schmackhaften  Arten  bedeutend  ge- 
ringer als  bei  den  immunen  Formen,  worüber  man  Bowker's  Bemerkung  (p.  43)  vergleichen  wolle. 

Wir  können  wohl  annehmen,  dass  die  als  immune  Formen  bezeichneten  Untergattungen,  Gattungen 
und  Unterfamilien  die  jüngsten  Ausläufer  ihres  betreflenden  Verbandes  sind.  So  besitzen  die  Danao- 
raorphen  unter  den  Tagfaltern  überhaupt  die  weitest  fortgeschrittene  Verkümmerung  der  Vorderfüsse, 
so  dass  sie  von  den  englischen  Entomologen  seit  Bates  an  die  Spitze  des  Systems  ge.stellt  wurden. 
Weiter  bilden  unter  den  Acraeomorphen  die  Heliconier  und  Acraeinen  wohl  terminale  Seitenzweige 
eines  Stammes,  dessen  Hauptentwickelung  zur  Bildung  der  Nymphalinen  führte.  Endlich  müssen  wir 
die  immunen  Gattungen  der  Argi/nnis-Gruppe  (Nymphalinen)  selbst  ebenso  als  Ausläufer  ihrer  Gruppe 
ansehen,  wie  die  Aristolochienfalter  *)  als  jüngsten  Zweig  des  PapilioSiammes.  So  wird  es  wahrscheinlich, 
dass  die  jetzt  immunen  Gattungen  ursprünglich  nicht  geschmackswidrig  waren,  sondern  es  erst  wurden, 
nachdem  sie  durch  Mangel  an  der  sonstigen  Nahrung  gezwungen  oder  durch  einen  Zufall  geleitet,  all- 
mälig  von  unschädlichen  auf  Giftstoffe  enthaltende  Pflanzen  übergegangen  waren.  So  kommt  die  indische 
Acraea  Vesfa  L.  ausser  an  Passifloren  nach  Grote  gelegentlich  an  Thunbergia  vor,  einer  Angehörigen 
der  zahlreichen  nicht  immunen  Nymphalinen  als  Nahrungspflanze  dienenden  Acanthaceen. 


')  E.  Hartert,  Ornithol.  Erijebii.  einer  Reise  in  das  Nif^er-Benua-Gebiet  (.lourn.  f.  Omith.  1886.  p.  'tUi). 
')  E.  L.  Arnold,  On  the  Indian  Hills  I,  p.  247—248  (citirtl. 

')  Auch  die  Mantiden  sind  im  Stande,  immune  und  schmackhafte  Arten  zu  unterscheiden  (verj^fl.  p.  26). 
■*)  Aristolochien   selbst   kennt   man  nach    E.  Warming    (Handbuch    d.  syst.  Botanik,  Berlin  1S90,  p.  369)  schon 
aus  der  Kreidet'ormation. 


—     106     — 

Erst  n  a  c  b  (1  e  ni  die  o-  e  s  c  li  m  ii  c  k  s  w  i  d  r  i  <;•  e  ii  1«'  <>  r  m  n  n  v  o  u  i  ii  r  <•  ii  F  e  i  n  d  e  ii  als  solche 
erkannt  u  u  d  gemieden  waren,  k  o  ii  ii  t  e  n  a  n  s  d  e  r  U  n  m  a  s  s  e  d  e  r  s  c  h  iii  a  c  k  h  a  1'  t  e  u 
Schmetterlinge  heraus  sich  die  mimetischen   Formen  entwickeln. 

Die  schmackhaften  mime  tischen  Arten  nnn  gehören  so  bestimmten  Unter- 
gatt u  n  g  s  -  ,  G  a  1 1  u  n  g  s  -  und  F  a  m  i  1  i  e  n  v  e  r  b  ä  n  d  e  n  au  und  haben  eine  so  bestimmte 
geographische  Verbreitung,  dass  die  Gesetzmässigkeit  dieser  Beziehungen  uns 
ebenfalls  als  eine  der  Stützen  für  die  Berechtigung  der  M  i  m  i  c  r  y  -  T  h  e  o  r  i  e 
dienen  da  r  f. 

So  kommen  mimetische  Formen  unter  den  Nymphalinen  vor:  in  der  ^r<jr)/nwM-Gru|ipe  bei  Argynnis 
(indo-austral.  und  nearkt.  Arten);  in  der  i)fe/i<aeeK-(iruppe  bei  Phyciodes  (neotrop.  Arten):  in  üev  Biademen- 
Gruppe  bei  Hypolimnas  (indo-austral.  und  afrikan.  Arten)  und  bei  Victorina  (neotrop.  Art) ;  in  der  Neptis- 
Gruppe  bei  Neptis  (austral.  Art) ;  in  der  Limenitis-Gruppe  bei  Psendacraea,  Euphaedra  (afrikau.  Arten )  und 
AdelpJia  (neotrop.  Arten)  und  in  der  neotropischeu  j4«(jeew-Gruppe  [Anaea,  Protogonius). 

Sämmtliche  mimetisciie  Satyrinen  gehören  mit  Ausnahme  der  afrikanischen  Elymnias- Art 
{E.  Phegea  L.)  dem    indo-australischen  Gebiet  und  den  Gattungen  Elymnias,  Zethera  und   Orinoma  an. 

Während  die  mimetischen  Lycaeniden  sicli  auf  das  trü])ische  Afrika  beschränken,  stossen  wir  auf 
nachahmende  Eryciniden  nur  in  dem  Eldorado  ihrer  Entwickelung .  in  Südamerika.  Weiter  kommen 
minietische  Pieriden  der  Gattung  Eronia  in  der  mdo-australischen  und  afrikanischen  Region,  solche  der 
Gattung  Pieris  in  allen  drei  tropischen  und  solche  der  Gattungen  Bismorphia  (Lejitalis).  Archonias,  Percute 
nur  in  der  neotropischen  Region  vor.  Endlich  finden  sich  mimetische  Papilionen  in  der  Untergattung 
Papilio  in  allen,  ausser  der  paläarktischen  und  in  der  Untergattung  Cosmodesnms  nur  in  den  drei  tropischen 
Regionen. 

Die  durchaus  schmackhaften  und  zugleich  mimetischen  Heteroceren  dürften  sich  vielleicht  auf 
einzelne  Castnien  und  alle  Sesiiden  '),  einzelne  Macroglossen  und  die  Spinner  Arfaxa  simtilans,  die  Diop- 
tiden  und  die  p.  7.3  augeführten  Spanner  und  Tineiden  beschränken. 

Suchen  wir  nun  das  System  der  Schmetterlinge  durch  Aufzählung  derjenigen  Familien  und 
grösseren  Gruppenverbände  zu  ergänzen ,  in  dem  wir  weder  immune  nOch  mimetlsche  Arten  finden,  so 
erhalten  wir  unter  den  Tagfaltern  nur  die  Brassoliden  und  Hesperiiden,  unter  den  Heteroceren  die  meisten 
Sj^hingiden,  die  meisten  Gruppen  der  Bonibyces,  alle  Noctuen,  die  meisten  Spanner  und  Microlepidopteren. 

Die  neotro])ischen  Brassoliden  luui  enthalten  anscheinend  deshalb  keine  mimetischen  Arten,  weil 
sie  hauptsächlich  nach  Sonnenuntergang  und  nur  selten  freiwillig  am  Tage  fliegen.  Und  die  Hesperiiden  -) 
sind,  wie  schon  A.  Seitz  hervorhob,  im  Besitze  eines  so  hoch  ausgebildeten  Flugvermögens  und  so 
flüchtig,  dass  es  wenigen  Feinden  gelingt,  sie  im  Fluge  zu  nehmen:  ausserdem  sind  gerade  manche 
grössei-e  Formen  dänimerungsliebend  und  die  meisten  Arten  wie  bei  den  Eryciniden  zu  klein,  um  den 
Modellen  auch  hinsichtlich  der  Grösse  in  etwas  zu  gleichen  ;    weiter    ist   die  Variationsfähigkeit  bei  ihnen 


'J  Die  Larven  beider  Familien  leben  im  Holz,  wie  die  der  unter  den  Kaiern  am  meisten  vertblg-ten  Cerambyciden. 
■')  Nach    Göldi    (Zool.   .lahrbücher.    AV)th.   f.    Sy.stematik  1,  ]i.  411  ff.)  .stellt  eine  bUUlienbesuchende  Spinne  fast 
ausschliesslich  Hesperiiden  nach. 


—     107     — 

selir  beseliriinkr.  Die  meisten  ')  schmackhaften  Jlomlji/cis,  Sphingiden  und  fast  alle  Noduae,  die  meisten 
Spanner  und  Microlepidoptcren  ruhen  dagegen  tags  in  möglichst  ihrer  Schutzrnusterung  entsprechender 
Umgebung  und  fliegen  nur  nachts,  wo  i^eino  noch  so  täuschende  Anpassung  an  widrige  Modelle  ihnen  von 
Nutzen  wäre. 

Das  blosse  Vorhandensein  als  widrig  erkannter  und  gemiedener  Modelle  sell)st  kann  nach  heutigen 
Ansichten  über  die  Umbildung  der  Arten  keine  gleichgerichtete  Anpassung  einer  anderen  Art  bewirken^), 
sondern  letztere  muss  von  der  variir enden  Form  selbst  ausgehen,  durch  innere,  in  die 
Organisation  tief  eingreifende  physiologische  Vorgänge  bedingt. 

U  e  b  e r  die  besonderen  li  e d  i n  g u  n g e n ,  unter  welchen  eine  m  i  m e  t  i s c li  e  An- 
passung entstehen  und  sich  zweckentsprechend  ausbilden  konnte,  geben  uns  be- 
sonders einige  „polymorphe"  Arten  Aufschluss,  bei  welchen  ausser  dem  männchen- 
färbigen  noch  eine  oder  mehrere  mimetische  "Weibchenformen  bekannt  sind. 

Das  Vorkommen  der  mimetischen  resp.  der  männchenfärbigen  Weibchen  neben  einander  oder  sich 
gegenseitig  ansschliessend  ist  nun  meist  auf  bestimmte  Verbreitungsbezirke  der  Art  beschränkt.  So  sind, 
um  zuerst  die  N/iiiipl/aJiiicii  zu  besprechen,  bei  Änii/iiius  Är(/urius  Sparrm.,  einer  weit  von  Indien  bis  Au- 
stralien verbreiteten  Art,  bei  der  australischen  Varietät  Imonstans  Butlr.  und  der  var.  Gasktsi  Oberth.  (aus 
Trichonopoly,  Südindion)  männchenfärbige  Weibchen  nachgewiesen,  welche  von  den  meisten  anderen 
Fundorten  unbekannt  sind,  und  beide  Endformen  werden  durch  Stücke  aus  Caschmir  verbunden.  Weiter 
kommen  bei  HypoVniinas  IJoIhin  Cr.  männchenfärbige  Weibchen  nach  Dr.  St  au  ding  er  besonders  in  Cochin- 
china,  Calcutta  und  den  Andamauen  vor,  fehlen  dagegen  nach  meinen  Erfahrungen  in  Slam  (Bangkok)  und 
nach  L.  de  Niceville  (Butt,  of  Ind.  IT,  p.  124)  auch  in  Indien,  wo  alle  Weibchenformen  vom  Männchen 
abweichen  und  der  Form  Juriiif/tii  Dm.   entsprechen.-') 

Unter  den  Satyriden  kommt  die  bekannteste  Art  der  Gattung  EliiiniiiaA,  E.  wuhdarh  Dru,,  auf 
der  Insel  Singapur  und  auf  Malacca  in  der  var.  (Ji.'^crrpinis ,  auf  Borneo  in  der  var.  iiiiprsrciis,  auf  Timor 
in  der  var.  iiiiiornisis  nur  in  männchenfärbigen  Woiljchen  vor,  während  z,  B.  alle  weiblichen  Stücke  aus 
Siam,  Vorderindien,  Ceylon  (var.  Frotoi/ciiia  Cr.)  vom  Männchen  durchaus  vorschieden  sind. 

Weiter  kommt  von  Papilioniden  Pap.  Mcropr  L.  in  Madagascar  nur  in  der  monomorphen  ge- 
schwänzten Rasse  (subsp.  Mcrloncs  Feld.),  vor;  in  Abessynien  bleibt  die  Art  als  subsp.  Antinorü  Oberth. 
zwar  in  beiden  Greschlechtern  geschwänzt,  doch  treten  neben  der  männchenfärbigen  noch  zwei  in  der 
Färbung  und  Zeichnung  durchaus  abweichende  Weibchonformen  auf,  var.  niarhia  und  r/isphuic  Kheil.  In 
Mittel-  und  Südafrika  endlich  konunen  weder  männchenfärbige,  noch  geschwänzte  Weibchen  vor  und  sind 
sämmtliche  Vertreter  dieses  Goschlochts,  so  z.  B.  die  '  var.  Hippocooii  F.,  Dionysos  Westw.  Trophoniiis 
Wcstw.  von  dem  Männchen  so  durchaus  verschieden,  so  dass  man  erst  in  neuester  Zeit,  nach  den  Beo- 
bachtungen Trimen's  und  Wheale's,  ihre  Artzusammengehörigkeit  zugestanden  hat. 

Ebenso  besitzt  I'op.  Tiiniiis  L.  in  den  nrjrdlichen  Staaten  der  Union  nur  männchenfärbige  Weib- 
chen.   Mit  der  Verbreituntr  der  Art  nach  dem  Süden  treten  nach  Walsh  in  Nord-Illinois  neben  einzelnen 


')  Ausgenoninieii   sind  einige  besniulcrs  Hüchtigc  Formen,   z.  B.  in  Eni'oiia   Mdcriiijlosscii  nmi   Ai/lia  tun  L.  ^' 

^)  Wie  dnrch  photneliemisclie  Reliexwirknng  von  Seiten  der  Modelle. 

')  Vielleielit  dürften  die  von  I»r.  Staudinger  (Kxot.  Selnuctterl.  S.  l.'!7)  erwähnten  „männclicnfarbigen  Weibchen" 
doch  nur  zu  der  grösseren,  besonders  wälirend  der  trockenen  .Jahreszeit  erscheinenden  Form  der  Männchen  gehören,  worüber 
jedenfalls  die  Untersuchung  der  Vordcrtarsen   den  entscheidi'udeii  Aufschluss  geben   würde. 

Bibliotheca  Zoologica.    Heft  VUI.**  15 


—     108     — 

gelben  fünf-  bis  sechsmal  so  viele  vom  Miinndion  durchaus  abwcielieiide  duiikle  Weibchenformen  auf,  und 
schon  in  Siid-lllinois  scheinen  die  gelben  Formen  ausgestorben  zu  sein.  So  findet  man  im  Süden  des 
Gebietes  nur  die  dunklere  Varietät  (v.  (fkwciis  L.),  welche  die  ursprünglichere  männchenfärbige  Weibchen- 
form vollkommen  verdrängt  hat. 

Vielleicht  gilt  dasselbe  für  den  südlicher  auftretenden  P.  Polycaon  Cr. 

Auch  bei  einem  Segelfalter,  P.  (Cosm.)  Xantides  Bates  (Guatemala  etc.)  kommt  ausser  der  ur- 
sprünglichen Weibchenform  im  Süden  des  Verbreitungsgebietes,  in  Panama,  eine  verdunkelte  alnveichonde 
Varietät  desselben  Geschlechts,  var.  I'hilcnora,  vor. 

Forschen  wir  nun  nach  den  Ursachen,  welche  diese  Abweichungen  des  Weibchens  von  der  Tracht  der 
Art  veranlassten,  so  dürfen  wir  wenigstens  für  Pap.  Meropc  L.  und  P.  Tiiriuifi  L.  nach  den  Auseinandersetzungen 
des  I.  Theiles  dieser  Arbeit  mit  Sicherheit  annehmen,  dass  die  heute  noch  erhaltenen  Spuren  der  Ent- 
stehung beider  Arten  nach  dem  Punkte  ihres  Verbreitungsgebietes  hinweisen,  in  dem  sie  heute  noch 
monomorph  sind.  Wie  P.  Turnus  in  Nordamerika,  ist  auch  die  madagassische  Inselform  von  P  Mcrojx; 
subsp.  MerloHcs  Feld.,  sehr  häufig,  nach  Mabille')  sogar  „gemein."''^)  Aehnliches  gilt,  soviel  meine  Er- 
fahrungen ein  Urtheil  erlauben,  für  die  Singapurform  der  Elyniynas  umltäari.'i  Dru.,  die  ich  zahlreich  längs 
der  Waldwege  dahinfliegen  sah.  Dasselbe  gilt  vielleicht  für  einige  der  übrigen  polymorphen  Arten  von 
Papilio,  so  für  P.  Pammon  L.  an  den  Orten,  an  welchen  nur  männchenfärbige  Weibchen  vorkommen. 
Leider  fehlen  für  die  meisten  Arten  genauere  Notizen  über  diesen  wichtigen  Punkt. 

Mit  der  Verbreitung  des  P.  Meropc  und  des  P.  l'unixs  nach  Süden  scheinen  sich  nun  die  gün- 
stigen Existenzverhältnisse,  welche  im  ursprünglichen  Gebiete  die  monomorphe  Art  in  hoher  Individuenzahl 
erhielten,  zu  ändern.  Wahrscheinlich  trug  hierzu  besonders  eine  zunehmende  Spärlichkeit  der  sonst  als 
Raupennahrung  dienenden  Futterpflanze  bei ,  welche  die  Unterbringung  aller  Eier  seitens  des  legereifen 
Weibchens  erschwerte  und  nicht  die  Ernährung  aller  Jugendstadien  gestattete.  Dadurch  konnte  ein  Zu- 
stand des  Nahrungsmangels  eintreten,  dessen  Resultat  nach  Du  sing  im  Allgemeinen  das  Vorwiegen 
des  männlichen  Geschlechts  ist.  Letzteres  ist  aber  untrennbar  verbunden  mit  der  relativen  Ab- 
nahme des  weiblichen:  so  erklärt  sich  die  grössere  Seltenheit  des  weiblichen  Geschlechts,  wie  wir 
es  z.  B.  bei  den  Tagfaltern  mit  wenigen  Ausnahmen  so   häufig  ausgesprochen  finden.  ^) 

Zu  solchen  ungünstigen  Ernährungsverhältnissen  kam  wahrscheinlich  noch  ein  neuer  oekolo- 
gischer  Factor  hinzu:  die  sich  mehrenden  Angriffe  hartnäckiger,  zum  Theil  erst  neu  auftretender 
Feinde  der  Art. 

Im  Allgemeinen  nimmt  die  Erbitterung  des  Kampfes  um  die  Existenz  schon  mit  dem  Herantreten 
an  die  Wendekreise  zu  und  findet  ihren  Höhepunct  in  Thier-  und  Pflanzenwelt  in  den  Tropen,  bedingt 
hauptsächlich  durch  die  vielseitigere  und  raffinirtere  Entfaltung,  wenn  oft  auch  kürzere  Dauer  der  Lebens- 
thätigkeit.  So  nimmt  denn  auch  vor  Allem  die  Zahl  der  insectenfressenden  Vögel ,  Eidechsen ,  Raub- 
insecten  und  wahrscheinhch  auch  diejenige  der  Schlupfwespen  und  Raupenfliegen  zu. 


')  P.  Mabille,  Rist,  des  LcpidoptOres  de  Miidagascar  1^86,  p.  8. 

^)  Merkwürdigerweise  habe  ich  kein  der  Insel  eigenthümliches  Beispiel  von  Mimiery  aus  der  madagassischen  Fauna 
auffinden  können,  was  ich  für  einen  Beweis  für  die  Entstehung  der  Mimiery  durch  sociolngisehe,  nicht  pliysikalisch-chemische 
Ijokaleinfiüsse  halte. 

'^)  Allerdings  geben    Zimmcrznehten  oft   ein   von  den  im  Freuen   lierrsclienden   Verhältnissen  abweichendes  Resultat. 


—     109     — 

Wiilu'scliuiiilicli  war  es  auch  der  tliej;eiide  Falter,  ilur  iiiiter  den  Aiigiiil'eu  z.B.  der  Vögel 
litt.  Ich  führe  dafür  von  den  erwähnten  Arten  nach  den  wenigen  vorliegenden  Literaturangaben  nochmals 
an,  dass  F.  'Tarnns  nach  Edwards  von  einem  Kuckuck  genommen,  P.  Meropc  von  einer  Tchilrea  ver- 
folgt und  dass  nach  A.  Arnold  F.  Fanunwi.  von  Vögeln  gefressen  wurde.  Dass  diese  Angriffe  der  Art- 
feinde sich  besonders  auf  das  Weibchen  richten  werden,  ist  daraus  erklärlich,  dass  dieses,  liesonders  wenn 
es  nach  der  Befruchtung  mit  prall  von  Eiern  erfülltem  schweren  Hinterleibe  die  einzelnen  für  die  Raupe 
geeigneten  Futterpflanzen  zur  Eiablage  aufsucht,  ebenso  durch  seinen  schwerfälligeren  Flug  wie  als  an- 
scheinend fetterer  Bissen  die  Aufmerksamkeit  der  Vögel  erregen  muss,  deren  Angriffen  es  schwerer  als 
das  stets  schnellere  Männchen  entgeht. 

So  sind  nach  A.  1\.  Wallace  (Darwinism  p.  248)  in  den  Prärien,  wo  das  dunkle  Turnus- 
Weibchen  fliegt,  die  insectivoren  Vögel  besonders  zahlreich. 

Daher  wird  es  erklärlich,  dass  eine  neu  eingewanderte  Art,  ehe  sie  sich  den  herrschenden  Lokal- 
einflüssen angepasst,  durch  diese  Angriffe  und  ungünstigen  Ernährungsbedingungen  in  ihrer  Individuenzahl 
so  leiden  konnte,  dass  sie  dem  Aussterben  nahe  war.  Die  zunehmende  Seltenheit  Hess  es  endlich  nicht 
mehr  vermeiden,  dass  Kreuzungen  zwischen  blutsverwandten  Individuen  eintreten  mussten,  durch  welche 
die  Zahl  der  Keime  und  wahrscheinlich  auch  der  weiblichen  Geburten  nicht  nur  vermindert,  sondern  auch 
besonders  das  weibliche  Geschlecht  in  seiner  Lebenskräftigkeit  krankhaft  gestört  wurde.  In  dieser  Zwang- 
lage nun  begann  bei  den  Arten,  welche  einer  Varietätenbildung  überhaupt  fähig  waren,  eine  reiche 
Bildung  von  Spielarten  des  Weibchens,  die  theilweise  zuerst  auf  secundärer  Verdunkelung  der  Flügel') 
beruhten  (centralamerikanische  Einnenfalter),  welche  das  Thier  unauffälliger  machte. 

Zu  den  besonderen  Eigenthümlichkeiten  des  neuen  tropischen  Aufenthaltsortes  tritt  nun  noch 
ein  oekologischer  Factor  hinzu,  welcher  die  Erhaltung  bestimmt  gerichteter  Variationen  im  Ver- 
hältnisse zu  den  übrigen  begünstigte:  das  Vorhandensein  charac  teri  stis  ch  gefärbter,  in 
grossen  Mengen  auftretender  einheimischer  tagfliegender  Schmetterlinge,  welche 
von  den  einheimischen  Vögeln  bereits  ihrem  A  e  u  s  s  e  r  e  n  nach  als  widrig  schmeckend 
erkannt  und  von  ihnen  gemieden  waren.  So  musste  eine  Varietät  vor  den  übrigen  Formen  der 
immer  noch  sehr  seltenen  Art  gegen  die  Angriffe  der  Falterfeinde  relativ  mehr  gesichert  sein,  je  mehr  sie 
den  immunen  Arten  glich. 

Eine  Untersuchung  über  die  äusscrlichen  Vorgänge,  welche  die  Umwandlung  der  noch  nicht 
mimetisclion  in  diu  mimetische  Weibchenform  bewirkten,  wird  sich  natürlicii  auf  diejenigen  Formen  am 
besten  stützen,  welche  noch  man  n  chen  f  ä  r  bige  Weibchen  besitzen. 

Um  wieder  der  im  descriptiven  Theil  inno  gehaltenen  systematischen  Anordnung  zu  folgen,  so 
treffen  wir  unter  den  Nymphalinen  bei  Arijyiiiiln  Anjunns  Sparrm.  in  der  am  weitesten  verbreiteten  Form 
des  selteneren  Weibchens  jSFiplir  L.  eine  unvollkommene  Anpassung  an  den  gemeinen  mit  iiir  zusammen 
vorkommenden  Dan.  Cliryslpinifi  L.  Bei  vur.  Niplte  nun  treten  anscheinend  hauptsächlich  Rückschlags- 
erscheinungen   auf   eine    schwärzliche    mit    weisser    Suliaiiicall)inde    gezierte  Vorform    auf,    wie    sie    uns    in 


')   Wir  luiljeii    in   lUeser  Sclnvärzung    wulil   eine   l!eai;tiün    iles  knuikliari    eiupliiiilliclien   Urginiismns    ;uii'  ilic  speeilisulien 
pliysikaliscli-chemisclien  Einttüsse  des  lieissereu  Klimas  zu  veramthen. 

15* 


—     110     — 

manclicn  Cethosienwcibcheii ')  voiliogt,  dooli  ist  die   Vordimkclung  wie   bui  dem  iMudull  auf  die  Spitze  des 
Yorderflügels  beschränkt,  besondeie  Anpassiingsiiiittel  aber  kaum   entwickelt. 

Bei  der  Satyrido  J'Jlipiniiiifis  Hiid/ilaris  IJru.  sind  die  vier  weissen  Aussenrandtüpfel  auf  den  Ilinter- 
fiügeln  der  an  Dan.  Geimtia  Cr.  angcpassten  weiblichen  Varietät  l'rotoijenia  F.  als  Fortsetzung  der  noch 
bei  der  Gattung  Coradcs  deutlichen  VorderHügelbinde  wohl  ebenfalls  ein  Product  des  Ilücksclilages,  das 
in  den  Dienst  der  Anpassung  getreten  ist.  Dagegen  ist  die  eigenartige  fuchsrothe  Farbe  der  Flügelmittc, 
welche  durch  den  schwarzen  Innenrandsstreif  der  Vorderflügel  getrennt  wird,  nebst  der  leuchtend  weissen 
Farbe  der  Subniarginalbindo  der  Vorderflügel  in  schwarzem  Felde  nur  als  secundäro  Färbungsanpassung 
an  die  rothbraunen  Danaer  der  Untergattung  Anosia  anzusehen. 

In  der  That  sind  nun  diejenigen  Umbildungserscheinungen,  welche  wir  als  secundäre  Färbungs- 
anpassung bezeichneten,  zumal  sie  meist  auf  der  bei  Tagfaltern  im  Allgemeinen  stärker  variironden  Ober- 
seite der  Flügel  auftreten,  in  viel  höherem  Grade  specieller  Anpassung  fähig  als  die  relativ  beständigeren 
durch  Rückschlag  entstandenen  Zeichnungselemente. 

In  Folge  der  entsprechend  wechselnden  Färbung  der  speciellen  Modelle  passten  sicli  denn  auch  die 
Weibchen  der  verschiedenen  Lokalformcn  von  EL  unäiädns  auf  Java  nacli  A.  Soitz  dem  dort  liäutiffon 
Dan.  Mclamppnn  Cr.,  in  Burma  dem  Dun.  ]Ii'(jcsli)ims  Cr.  an.  Die  Lebensweise  der  mimetischen 
Weibchen  unterscheidet  sich  nun  dadurch  von  der  der  Männchen,  dass  sie  sich  weniger  an  offenen  Wegen, 
als  an  freien  bebuschten  Plätzen  aufhalten,  auf  denen  zahlreiche  Daiuwr  fliegen,  und  sich  bei  Verfolgung 
in  ein  Gebüsch  schlagen,  in  dem  die  ausgebildete  Schutzfärbung  der  Unterseite  sie  einem  trockenen  Blatte 
gleichen  lässt.  Ihre  Aehnlichkeit  im  Fluge  mit  den  Modellen  ist  so  täuschend,  dass  ich  sie  erst  allmfildig 
unter  den  Danaern  herausfinden  lernte. 

Im  März  dieses  Jahres  erbeutete  ich  am  Kau  Sabab  bei  Chantaboon  (Siam)  auch  die  zuerst  von 
L.  de  Niceville  aus  Burma  erwähnte  Varietät  des  Undidurls-W cihchons  mit  weisslich  aufgehellten  Hinter- 
flügeln, welche  wir  als  v.  Hciies'ippo'idvs  bezeichnen  können.  Zugleich  beobachtete  ich,  dass  am  selbim 
Orte  eigenthümliclierweise  die  sonst,  in  Siam  seltenere  var.  ireiirsipjiKs  Cr.  des  Dun.  (rcnutia  Cr.,  die  sich 
ebenfalls  durch  kreideweiss  aufgehellte  Hinterflügel  auszeichnet,  viel  häufiger  war,  als  die  braunflüglige 
Form.  Ausserdem  fiel  mir  auf,  dass  die  /j(r//?/f(/W.s- Weibchen  am  Kau  Sabab  im  Verhältniss  zu  den  vielen 
meist  paarweise  herumspielenden  Männchen  bedeutend  seltener  waren,  als  ich  das  sonst  beobachtete. 

Aus  den  vielen  polymorphen  P(rj»»7/o- Arten,  wegen  deren  ich  auf  Theil  I,  S.  41 — 51  verweise, 
greife  ich  als  am  leichtesten  zugängliche  Art  den  Pup.  Famnioii  L.  heraus.  Wie  sich  das  noch  an  den 
heute  erhaltenen  Formen  stufenweise  verfolgen  lässt,  schliessen  sich  an  die  kaum  vom  Männchen  ab- 
weichenden Varietäten  mit  nur  schwächer  verdunkelter  Deckfärbung  der  Flügel  andere  Formen  mit  all- 
mälig  zunehmender  Aufhellung  der  Hinterflügel  an,  bei  denen  die  Raudmondc  der  Unterseite  orangerotli 
auch  auf  die  Oberseite  „durchtreten."  Endlich  tritt  durch  weiteren  Rückschlag  auf  den  Hinterflügeln  noch 
ein  Innenrest  der  sonst    nur  liei  ursprünglicheren  Formen  der  Rinncnfaltor    vorkommenden   weissen  Mittel- 


')  Ei'wiiluu'ii  will  ich  liier,  diiss  das  J[äniu:lien  vuii  Citliiixid  Ci/iinf  ])rn.  eine  "Tüssere  bis  auf  die  Ijeiliesl'arlie  ausgedeliiitc 
Aehnlichkeit  mit  Dan.  ('hriisippu)!  liat,  als  das  ahwcichende  sehwarzweissliche  Weibchen.  Es  ist  dies  der  einzige  mii'  bekannte 
Fall,  in  dem  das  Mannchen  einer  übrigens  wohl  selbst  immunen  Art  einer  mit  ihm  zusammen  vurkommenden  ebenfalls  widrigen 
Form  älnüicher  ist  als  das  Weibchen.  Wir  dürfen  hier  natürlich  nur  an  eine  selbstständig  entwickelte  Convergenz  denken,  da 
die  fuchsrothe  Färbung  für  so  viele  Männchen  der  yl/'(///!i»/s-Gruppe  charakteristisch  ist. 


—    111    — 

binde  auf  uiul  so  entslolit  diu  Kunii  l'nUjlcs  L,  die  ziigleioii  eine  A'aeliulunuug  von  l'li.  unstulurliuw  F. 
darstellt.  Als  reine  Färbungsanpassung  haben  wir  dagegen  /,.  B.  die  secundäre  Verdunkelung  der  Jlintcr- 
fliigel  bei  der  var.  lloiiiiäns:  anzusehen,  deren  Jlodell  der  I'Il  ILrtar  L.  ist,  während  das  Auftreten  der 
licllen  Vorderflügelbinde  wiederum  als  in  den  Dienst  der  Anpassung  tretende  ItückschlagscrscLcinung  zu 
deuten  wäre. 

Wie  die  FlDiimidS-Avt  kommt  auch  der  F.  Fdiiiiiioii  in  Siam  nur  in  der  niimetisclien  bedeutend 
selteneren  AVeibchenform  var.  Poli/ics-  L.  vor,  welche  sich  im  Fluge  von  ihrem  Modell,  1'.  (l'liann.)  uri- 
stolochidi'  var.  Dijiliiüis  Esp.,  mit  dem  sie  besonders  häufig  an  Leguminosenblüthen  (Cacst(l,/)iiun  pulrlu-rnmu) 
zusammen  getrott'en  wird,  mir  durch  die  schwarze  Leibesfarbe  und  das  bei  Verfolgung  flüchtigere  Be- 
nehmen unterscheiden  lässt.  Auf  Singapur  dagegen  findet  man  in  ungefähr  gleicher  Zahl  männchenfärbigo 
und  AVeibchen  der  l'id/)trs-VoYm,  obwohl  der  Aristolochicnfalter  fehlt.  Es  wäre  der  Mühe  werth  fest- 
zustellen, ob  die  unstreitig  eingewanderte  mimetische  Form  allmählig  dort  aussterben  wird.  —  In  grösseren 
Iliihen  des  Himalaya,  wo  der  Aristolochicnfalter  wohl  fehlen  dürfte,  kommt  ebenfalls  nur  die  männchenfärbigo 
ursprüngliche  Form  vor,  während  die  Weibchen  in  den  heissen  Thälern  derselben  Gegend  im  Kleide  des 
Aristolochionfalters  erscheinen,  der  wahrscheinlich  selbst  nur  selten  über  4000  Fuss  hinausgeht.  Leider 
fehlen  bei  dieser  Notiz  J.  H.  Hooking's,  welche  Distant ')  als  Beweis,  dass  die  „Variation  somewhat 
of  a  seasonal  nature"   ist,  mitgetheilt  hat,  die  Angaben  über  das  Modell. 

Es  wäre  nun  sehr  interessant,  die  mimetischcu  und  die  nicht  mimetischen  AVeibchen  darauf  hin 
zu  untersuchen,  ob  erstere  nicht  vielleicht  eine  geringere  Anzahl  von  reifen-)  Eiern  oder  von  Eikoimen 
überhaupt  enthalten.  Die  von  mir  untersuchten  7'((;y(<y^(;;(-AVeibclH'n  in  Bangkok,  ebenso  die  von  Ebinin'mfi 
tnididuns  hatten  von  letzteren  stets  nur  20—30,  so  dass  schon  die  geringe  Fruchtbarkeit  der  Art  eine 
grössere  Sicherheit  des  befruchteten  AVcibchons  bedingen  muss. 

Dass  aber  in  der  That  die  Verbreitung  der  widrigen  Modelle  die  Anpassung  der  mimetischen 
AVeibchen  bestimmt,  indem  zugleich  Rückschlags-  mit  Anpassungserscheinungen  vereinigt  werden  können, 
sehen  wir  am  schönsten  bei  P.  ilcropi'  L. 

Ein  Vergleich  der  auf  Taf.  I,  Fig.  1  —  3  abgebildeten  weiblichen  Formen  der  s/ihsp.  Antinorü 
Oberth.  zeigt  uns  eine  „bis  auf  den  Tüpfel"  vollkommene  Uebereinstimmung  der  Zeichnung  bei  beiden  so 
durchaus  verschieden  gefärbten  abweichenden  AVeibchen  (Fig.  2  und  3).  Diese  Zeichnung  unterscheidet 
sich  von  der  des  männcheufärbigen  AVeibchcns  (Fig.  1)  vor  allem  durch  grössere  Regelmässigkeit  und  er- 
innert, mehr  noch  als  an  die  der  madagassischen  snbsp.  Mrriones ,  von  der  sich  suhsp.  Änthwrli  durch 
stärkere  distale  Aufhellung  und  Erlöschen  der  dunklen  Bänder  entfernt,  an  den  Stammformen  der  Mcropr-Qv. 
nahestehende  Arten,  wie  P.  var.  T/irrsdiiilcr  F.,  die  ursprüngliche,  an  die  monomorphe  Ooi>staidiinis-Gmi)\m 
erinnernde  AVeibchenform  von  F.  Fhnrcas  F.  So  nehme  ich  an,  dass  Formen  wie  die  abessynischen  var. 
niaviiin  Khcil  und  var.  riisphnie  Kheil  entstanden,  indem  AVeibchen  von  dem  Typus  der  Fig.  1  zuerst  nur 
in  der  Zeichnung  auf  die  den  mimetischen  A'arictäten  gemeinsame  Urform  der  letzteren  zurückschlugen 
und  dass  die  gelbgefärbten  Formen  unter  ihnen  im  Kampfe  um  die  Existenz  wohl  ausstarben,  während  die 
unter    afrikanischer  Sonne  zuerst  wohl  weniger  auffällig,    dann  intensiver  weiss  (var.  Xiuriiia)  oder  ziegel- 


')  W.  L.  Distant,  Rliopaloccra  Malayana,  Lomlon   1882  — 8ß,  p.  340. 

-)   In    diesem  Falle,  d.  h.   wenn    die   Eiablage    nm-    langsam    und    allmalilig    vor  sieh  geht,    Avürde    die    miraetiseho  An- 
passung besonders  die  längere  Sicherheit  vor  Feinden  bewirken. 


—    lll'    — 

i'ütli  fviir.    ntspiiiac)  ')    gefärbten    Vaiietiileii    diiicli    die    wenn    auch    zuerst    geringe    Aelmliciikeit    juit    den 
Modellen  (Anumris  Niavia  und  Danaus  Chrysippun)  als  in  gewissem  Grade  besser  geschützt  erhalten  blieben. 

Bisher  kennen  wir  keine  Weibchcnfornien  des  F.  Mcropc  aus  Central-  oder  Südafrika,  welche 
noch  den  Hintertlügelschwanz  führte,  der  die  abessynische  Ilasse  Antniorii  Oberth.  und  die  madagassische 
monomorphe  Rasse  (Mvrioncs  Feld.)  wie  die  Vorfahren  der  Gruppe  auszeichnete.  Der  Wegfall  dieses  die 
Aohnlichkeit  mit  den  Modellen  nur  störenden  Anhängsels  ist  aber  als  wesentlicher  Vortheil  für  die  mime- 
tischen mit  der  Verbreitung  nach  Süden  seltener  werdenden  Weibchen  anzusehen,  da  er  die  Aehnlichkeit 
mit  den  Danaern  bedeutend  erliöht.  Zudem  liegt,  wie  ich  im  I.  Tlieil  zeigte,  in  der  Abi'undung  der  Hinter- 
tlügel  ein  in  dem  Entwickelungsgange  der  Pajnlionen  allgemein  ausgesprochenes  Umw-andlungsprincip  und, 
wenigstens  hier,  ein  allerdings  von  dem  Weibchen  gemachter  Entwickelungsfortschritt,  der  als  Wirkung 
natürlicher  Auslese  erklärbar  ist. 

Die  Formen  mit  abgerundeten  Ilinterüügeln  zeigen  neben  geringen  Andeutungen  eines  weiter 
zurückgreifenden  Rückschlages  (Marginalmond  im  6.  Vorderrandsfelde  der  Vordertlügel),  dessen  Auftreten 
ebenfalls  für  die  Vermehrung  der  Aehnlichkeit  mit  den  Modellen  von  Nutzen  ist,  besonders  vortheilhafte 
Anpassungen  der  Färbung  an  die  characteristischen  Aensserlichkeiten  der  Modelle  ihres  bestimmten  Aufent- 
haltsortes, welche  endlich  bei  den  südlichsten  Formen  die  grösstmöglichc  Aehnlichkeit  der  var.  Ceitca  Stell 
mit  Äinauris  Ucherui  Stoll  und  der  o  var.  Hippocooniäcs  mit  der  A.  Niavia  var.  dominicana  Tr.  hervorrufen. 

Aehnlich  passte  sich  auch  das  minietische  Ttoiiiis-Weihchen,  var.  Gluacits  L.,  welches  an  und  für 
sich  viel  seltener  als  das  männchenfärbige  Weibchen  ist,  dem  im  Süden  seines  Verbreitungsgebietes  hiiu- 
tigen  Aristolochienfalter  (Pli.  Fhikiior  h.)  besonders  durch  die  secundäre  Verdunkelung  der  ursjjrünglich 
vorhandenen,  theilweise  an  der  Unterseite  noch  erkennbaren  schwefelgelben  Binden  und  die  Entwickelung 
des  Blauschillers  auf  der  Überseite  der  Hinterflügel  an. 

Einen  Uebergang  von  den  polymorphen  zu  denjenigen  Arten,  welche  nur  mimetische  Weibchen 
besitzen,  bildet  der  indische  Fap.  Castor  Westw.  Die  von  den  Molukken  bis  Indien  verbreitete  Sevenis- 
Untergruppe  der  Rinnenfalter  (I,  p.  45)  enthält  kräftige,  in  beiden  Geschlechtern  einen  starken  Hinter- 
flügelschwanz tragende  Arten  mit  tiefschwarzer,  meist  nur  durch  einen  weissen  leuchtenden  Spiegel  am 
Vorderrande  der  hinteren  Flügel  unterbrochenen  Färbung.  Ueber  Foimen  zwischen  P.  Nqihd/(S  Bsd. 
(Celebes,  Borneo  etc.)  und  P.  Cliuon  Westw.  (Borneo,  Slam,  Malacca)  ging  wohl  P.  Castor  Westw.  (N.-O.- 
Indien,  Slam)  hervor,  dessen  Männchen  noch  durchaus  die  Färbung  der  Stammgruppe  besitzt  und  sich  in 
der  Plügelforni  nur  durch  die  etwas  variable  zahnartige  Reduction  des  Hinterflügelschwanzes  als  abgeleitete 
Art  der  Untergruppe  darstellt. 

Bei  dem  Weibchen  {Volln.c  Westw.)  dagegen  weicht  die  Flügelform  von  der  des  Männchens,  welche 
letztere  die  der  Gruppe  ursprünglich  zukommende  darstellt,  vor  Allem  durch  die  am  Aussenrande  statt  concav 
ausgeschnittenen,  eher  convex  zugeruudoten  Vorderflügel  ab;  zugleich  sind  die  Hinterflügel  kürzer  und  breiter 
als    bei    dem  Männchen    und    im  Innenfeldc    stärker    erweitert.     Nach  J.  Wood-Mason^)    kommen    nun 


')  Die  var.  rutipincie  erinnert  auch  ziigieieli  elwas  an  ilas  eliaraeteristiseli  afrilianiselie  Kleid  der  AUtii  JIdcitti  Cr., 
deren  Nachalinier  Kuphaetira  L'iispijut  Hew.  (Ni/iiijilitili<I.J  von  Klieil  als  Mudell  für  die  rutlic  yl)!(/rtwy(V-Varictät  angeselien 
wurde,   weshalb  er  letztere  „liuajiiniut"  benannte. 

-)  .J.  Wüod-Mason,  On  a  new  spceies  of  Papilio  l'ruui  .South  India  witli  reiiiarks'  on  tlio  speeies  allied  lliereto 
(Journ.  As.  Soe.  Bengal.  Calciitta  Vol.  XLIX,  Part.  11,   1880,  p.  U-l-UO)  m.  2  Taf. 


—     113     — 

Weibchenformen  mit  uml  solclio  olino  zalinförmigon  Scliwaiiz  am  3.  IMedianast  (l(>r  Hiiiterfliigel  vor,  von 
denen  ich  erstcrc  für  ursprünglicher  halte.  Denn  dass  die  Verbreiterung  und  die  vollkommene  Ab- 
rundung  der  Ilintertlügel  eine  von  Seiten  des  Weibchens  angebahnte  Anpassungserscheinung  an  die  breit- 
flügeligcn  langsam  fliegenden  Danaer  ist,  sehen  wir  aus  der  Färbung  dieses  Geschlechts,  die  von  der  des 
Männchens  durchaus  abweicht.  So  tragen  die  Vorderflügel  eine  dem  Männchen  fehlende  etwas  unregel- 
mässig ausgebildete  Randtüpfelreihe  und  einen  einzelnen  Tüpfel  am  Zellende.  Auf  der  Oliersoite  der 
Ilintertlügel  dagegen  wird  der  abgekürzte  Spiegel  der  Mfinnchen  durch  eine  breite,  durchgehende  gleicii- 
mässige  Aufhellung  des  Discus  ersetzt;  zugleich  treten  die  Marginalmondc;  der  Ilintertlügel  auch  auf  der 
Oberseite  hervor,  während  die  Limbabnonde  beider  Flügelpaare  sich  erweitern.  Dadurch  besitzt  das  Weib- 
chen eine  durch  die  matte  Färbung  noch  verstärkte  Aehnlichkeit  mit  Arten  von  Baiians,  bes.  J).  (Tirmii.) 
Limniacc  Cr.  Müssen  wir  nun  die  l'ärbung  und  Flügelform  als  secundäre  Anpassungserscheinungen  an  das 
Modell  ansehen,  so  lässt  sich  die  Zeichnung  wiederum  als  Product  eines  Rückschlages  auf  ursprünglichere 
Rinnenfalter  ansehen,  Avclche  noch  den  Rest  einer  Zell-  und  eine  durchgehende  Randbinde  auf  den  Vorder- 
flügeln trugen. 

Viel  häufiger  sind  die  Arten,  bei  welchen,  soviel  bisher  bekannt'),  die  mfinnchenfärbigen  Weibchen 
ganz   ausfallen  und  nur  noch  mimetisch  angepassto  vorkommen. 

Hierher  gehiiren,  um  nur  die  wichtigsten  Arten  zu  erwähnen,  an  Nymphaliden  ^)  Argynniü  Sarjana 
Dbld.  (Ostasien)  und  A.  Dkuiii  Cr.  (südl.  vereinigte  Staaten);  ILij/oIuiiikis  Misijipii.'i  L.  (Asien,  Afrika)  und 
zahlreiche  Arten  derselben  Gattung  aus  der  indo -australischen  Region;  ]''in-lj)ns  Ihditlicrscs  Dbld.  eben- 
daher und  Jüiplincdra  Zanipa  Westw.  und  Eh.  Ek/is  Dru.  aus  Afrika. 

An  Satyriden  gehören  hierher  zahlreiche,  mit  einer  Ausnahme  (E.  T'/iei/rx  L.  Afrika^  indo- 
australische Arten  von  l'Jliiiiiiiius,  sowie  Zdlicnt  Piiiiplra  Er.  und  Z.  Mnsa  Feld.,  welche  mehrere  mimetische 
Weibchenformen  besitzen  und  auf  die  Philippinen  und  Celebes  beschränkt  sind. 

Unter  den  Eryciniden  sei  von  den  zahlreiclien  ausschliesslich  neotropischen  Arten,  welclie  mime- 
tische Weibchenformen  besitzen,  nur  auf  ilie  der  Gattung  Aricons  und  Kcmuidrn  hingew^iesen. 

Unter  den  Pieriden  treffen  wir  mimetische  Weibchenformen  bei  den  meisten  Arten  von  Eronia 
(indo-australische  und  afrikanische  Region)  und  besonders  ausgebildet  in  der  neotropischon  Fauna.  Die  zu 
letzterer  gehörigen  Arten  sind  dadurch  besonders  interessant,  dass  in  den  Gattungen,  welchen  sie  an- 
gehören (bes.  Archonias  Hb.  und  Fcrunk  Ilerr-Schäff.)  zwar  bisher  noch  keine  polymorphen  Formen  mit 
männchenfärbigen  und  mimetischen  Weibchen  nachgewiesen  wurden,  aber  doch  zahlreiche  monomorphe  und 
zugleich  ursprüngliche  Arten  vorkommen,  welchen  auch  die  Männchen  der  im  anderen  Geschlecht  minie- 
tiscben  Foi-men  gleichen.  So  bilden  diese  Gattungen  ein  fast  ebenso  günstiges  Beweismaterial  für  die 
These,  dass  jede  mimetische  Anpassung  von  Seiten  der  Weibchen  ausging,  als  die  Papilionen. 

Weitere  Beispiele  liefern  uns  die  Anpassungen  an  Danainen,  Acraeinen  und  Heliconinen  ^)  unter 
den  Rinnen  f altern.  Unter  den  Vertretern  der  afrikanischen  Region  erinnert  nur  das  seltene  Weibchen 
des  zur  Oribazus-Gv.  gehörigen  I\  diSj^)ariU.s  Bsd.  obertiächlich  an  Euploeen;  ebenso  gleicht  nur  das  Weib- 


')  Sicherlich  werden  diese  Falle  mit  dem  Fortschritt  un.serer  Kenntni.ss  der  Exoten  .stark  vermindert  werden. 

-)  Wahrsclieinlich  gehören  hierher  auch  gewi.ssc  centralamerikanische  Arten  von  Plii/ciodes. 

')  Für  die  .-\  11  passangen  an  die  .\ristoloeliieiifalter  verweise  ieli   auf  das  vorhergehende  Capitel. 


—     114     — 

eben  von  P.  ([ijiioiin  F.  der  .4(7V((y(  f/ara  L.  und  dasselbe  Geschlecht  des  nahe  vorwandten  ]'.  cr/tnioidrs  Tr. 
der  Aniuuris  ec/icrid  ¥. 

In  der  auf  der  Oberseite  undeutlich  an  Ilrlifoiiiiis  Mdpommr.  L.  erinnernden  abweichenden  Weibchen- 
forin  der  var.  ZKddacIn  Devv.  des  l'uii.  Ca.vu'ns  Westw.  finden  wir  einen  deutlichen  Fingerzeig  dafür,  dass 
bei  dem  sich  unmittelbar  anschliessenden  Piq).  cukrprmifi  Ilew.  (Ecuador) ')  die  Anpassung  an  den 
Ileliconier,  welche  bereits  auf  beide  Geschlechter  des  Rinnenfalters  überging,  ebenfalls  vom  Weibchen  er- 
worben -wurde.  Dass  dies  auch  bei  den  Anpassungen  der  indischen  Cosinndr^iiiuiü-kvian  an  Danaiden  ge- 
schehen sein  wird,  ersehen  wir  aus  der  bereits  im  I.  Theil  angeführten  Thatsache,  dass  ausschliesslich  das 
Weibchen  des  J\  (C.)  Xenodes  Dbld.  durch  die  lebhaftere  Bräunung  der  Hinterflügel  dem  Damms  Tjitlus  L. 
(Sikkim)  gleicht  und  das  Weibchen  von  P.  (C)  LiiodocHS  de  Haan  durch  die  schärfer  ausgeprägte  Fleckung 
der  ldco2)sis  Dkos  Bsd.  bei  weitem  ähnlicher  ist  als  das  Männchen. 

Dass  in  vielen  Fällen  die  für  das  Weibchen  werthvolle  Erwerbung  sich  all- 
mählig  auf  das  Männchen  übertrug,  beweist  besonders  das  von  Butler  angeführte  Männchen  von 
Aniiimds  An/i/niis  Sparrm.  aus  Formosa  mit  schon  theilweise  erkennbarer  Bdiiaus-Fiirlnmg  und  die  von 
Forbes  erwähnten  Männchen  des  lIijpolmiHus  anowala  Wall.  (British  Museum)  „die  fast  ebensoviel  Blau 
als  die  Weibchen  haben."  Auch  von  dem  siamesischen  Ilij}).  liolina  L.  besitze  ich  Männchen,  welche  die 
breiten  weissen  Hinterflügelbinden  der  mimetischen  Weibchen  bereits  führen. 

Die  weitere  Ausbildung  und  Heb  ertragung  vortheilhafter,  mimetischer,  tlieils  in  Anpassung, 
theils  durch  Rückschlag  vom  Weibchen  erworbener  Eigenthümlichkeiten  der  Zeichnung  und  Flügelform 
lässt  sich  besonders  schön  an  den  die  Gastor-  mit  der  Vanope-Gvw^^e  verbindenden  Arten  der  Rinnenfalter 
verfolgen.  So  trägt  bei  P.  3Iahad('va  Moore  (Tenasserim)  das  Männchen  auf  den  Hinterflügeln  innerhalb 
der  Marginalmonde  schon  eine  scharf  umschriebene  durchgehende  Aussenzellbinde,  welche  derjenigen  ursprüng- 
licherer Formen  (z.  B.  der  ^'Vy»(»r»,s-Gruppe)  homolog  ist,  dagegen  entspricht  die  Zeichnung  der  Vorder- 
flügel noch  der  von  P.  Citstor  Westw.  cT  Einen  weiteren  Fortschritt  in  der  Annäherung  der  männlichen 
an  die  schützende  mimetische  Tracht  des  Weibchens  finden  wir  bei  P.  Mc]i(du  Moore  (Burma),  bei  welchem 
der  bei  Citstor  9  erwähnte  weisse  Zellrandtüpfel  der  Vorderflügel  sich  auf  das  Männchen  ausdehnt,  während 
das  Weibchen  durch  die  erweiterte  Aufhellung  der  Hinterflügel  sich  an  Castor  o  anschlicsst. 

Eine  noch  höhere  Entwickelungsstufe  nimmt  P.  Drariddriim  Wood-Mason  (Südindien)  ein,  denn 
hier  trägt  endlich  auch  das  Männchen  auf  den  Vorderflügeln  die  Reihe  weisser  Randtüpfcl,  welche  wir 
zuerst  bei  Gastor  y  feststellten.  Zugleich  stimmen  beide  Geschlechter  auch  in  der  Zeichnung  durchaus 
überein,  nur  ist  die  Aufhellung  bei  dem  Weibchen  matter  und  die  Tüpfel  strohfarben. 

So  entsteht  eine  gewisse,  bei  dem  Weibchen  stärker  ausgebildete  Aehnlichkeit  mit  braunen,  weisse 
Randtüpfel  tragenden  Euplocen,  wie  Eupl.   Gore,  L. 

Wie  flüssig  noch  die  Färbung  gewisser  Arten  der  P«»oy;r-Gruppe  ist,  sehen  wir  an  P.  Poiope  L. 
selbst,  bei  dem  im  Westen  des  Verbreitungsgebietes  nur  die  braune,  der  lüiploea  Gore  L.  ähnliche  Form, 
im  Osten  dagegen  neben  dieser,  anscheinend  ebenfalls  in  beiden  Geschlechtern,  noch  weisslich  aufgehellte 
Stücke  vorkommen,  welche  mehr  an  Gastor  o  erinnern  und  hellgefärbten  Danaern  der  östlich  weit  ver- 
breiteten Ä'/(////.s-Gruppe  gleichen. 


')  nuroh  Versehen    ist  die   ilieseii    Faltei-    beliaiiileliide  Stelle    in  Tlieil  I.    ji.  94  statt  hinter   den   ersten  Absatz  dieser 
Seite,   W(diin  sie  gehört,  hinter  den  zweiten  gesetzt  worden. 


—     115     — 

Die  Vererbung  der  seitens  der  Weibchen  erworbenen  mimetischeu  Anpassung  auf  das  Männchen 
findet  anscheinend  erst  in  solchen  Fälhm  statt,  wo  letztere  bei  dem  Weibchen  auf  beiden  Seiten  bereits 
genügend  entwickelt  ist,  um  die  Feinde  der  Art  zu  täuschen.  Zuweilen  geschieht  diese  Vererbung  derart,  dass 
die  mimetische  Anpassung  zuerst  auf  der  Unterseite  eintritt.  So  trägt  das  Männchen  von  EiiplKtnlnt  Zumpa 
Weslw.  die  auf  der  Oberseite  des  Weibchens  entwickelte  .l/c^/.v-Färbung,  so  führen  die  Männehen  mimetischer 
J'n-rliiiliris-Arten   {M<dc)ik<(  Cr.,   LorciKc  Ilew.)  die  /j//fo;v7(-Tracht  nur  auf   der  Unterseite  der  Hinterflügel. 

Von  den  zahlreichen  in  beiden  Geschlechtern  mime  tischen  Formen  seien  hier  nur  die 
wichtigsten  Vertreter  derjenigen  Gattungen  angeführt,  von  welclien  wir  bereits  ausschliesslich  im  weiblichen 
(ieschlecht  mimetische  Arten  besprochen  haben. 

Hierher  gehören  an  Nymphalinen  die  mimetischen  Arten  der  rein  afrikanischen  Untergattung  Exridia, 
die  ebenfalls  afrikanischen  Enphacdni  nniphia  Hew.  und  Eii.  Zatldarhi  Dew.,  einige  indische  EnrijiKS-  und 
neotropischo  l'/i i/ciadrs- Arten;  an  Satifrinrn  die  zur  Untergattung  Aiiicrliuiiia  Hew.  gestellten  Zet/tem-Arten 
und  Z.  diddi'iiioidrs  Moore  der  indo-australischen  Region ;  an  Pieriden  besonders  viele  der  stärker  modi- 
ficirten  BisniorpJda- Arten,  ')  die  Arten  der  Tercas-  und  i?('?foH«-Gruppe  von  Archoiiins  und  Pornte  Lcitco- 
drosiiiir  Koll.,  welche  sämmtlich  in  der  neotropischen  Region  leben. 

Ebendahin  gehören  auch  an  Papilionen,  um  von  den  Anpassungen  der  neotropischen  Segelfalter 
an  die  Aristolochienfalter  abzusehen ,  die  sich  an  Acraeen  und  Danainen  anschliessenden  mimetischen 
Formen  der  afrikanischen  und  indo-australischen  Arten  der  Zididcs-Gohorte  von  CosiiwdcsiiiHS,  soweit  sie 
nicht  schon  auf  voriger  Seite  erwähnt  waren.  Weiter  gehört  hierher  von  afrikanisclien  Rinnenfaltern  die 
Bcx-  und  ÄiitinMcliiis-Cir.,  von  indisch-australischen  die  Pdiiopr-Gr.  mit  P.  Cauiins  Westw.  und  P.  paradoxiis 
Zinck.  etc.,  endlich  der  südamerikanische  F.  ciärrphuif;  Hew.  und  die  Arten  der  neotropischen  Ziq/rc/t.i- 
Gruppe.  ^) 

So  dürfen  wir  wohl  den  Schluss  ziehen,  dass  auch  bei  den  von  uns  als  mime  tisch  an- 
gesehenen monomorphen  Arten,  welche  zu  anderen  als  den  bisher  besprochenen 
Gattungen  gehören,  die  m  i  m  e  t  i  s  c  h  e  Anpassung  von  Seiten  der  Weibchen  ausging, 
obwohl  es  uns  nach  der  jetzigen  Höhe  der  Entwickelung  der  Arten  und  dem  heutigen  Stande  unserer 
Kenntniss  nicht  möglich  ist,  diesen  Nachweis  für  alle  Formen  zu  führen. 

Hierher  gehören  vor  Allem  an  Nymphalinen  die  mimetischen  Arten  der  indischen  Ga.ttnng'HestiiM, 
die  der  afrikanischen  Gattung  Pscudaeraea,  die  nordamorikanischen  mimetischen  Arten  von  Linicmtis,  die 
neotropische  Victorhia  Stlioidcs,  gewisse  Addplid-.  und  die  ebenfalls  neotropischen  Froioiionuis- Arten;  an 
Satyrinen  die  Arten  der  indischen  Gattung  OrhiDiiia.  Weiter  gehört  hierher  der  grösste  Theil  der 
mimetischen  Eryciniden,  alle  mimetischen  Lycaeniden,  die  meisten  mimetischen  Pieriden  der  Gattung  Ficrls 
und  J'riniim'is  und  alle  schmackhaften  mimetischen  Heteroceren. 

Nach  vorangegangener  Besprechung  sind  wir  auch  im  Stande  anzugeben,  ob  die  mime  tische 
Anpassung  zuerst  am  fliegenden  oder  ruhenden  Thier,  auf  der  Ober-  oder  der  Unter- 


')  'Währeiul  tlie  Aelinliclikcit  der  Weibclien  mit  Jen  J[oilellen  in  den  abgeleiteten  Grnppen  dieser  Gattung  geradezu 
vollkomnii'n  ist,  wird  die  der  llännclien  liier  dureli  die  Entwickelung  der  ausgebildeten  Dufteinricbtung  auf  der  Oberseite  der 
Ilintertliisel.   in  deren  Dienst  auch  die  Vorderfliigelunterseite  tritt,   stark  beeinträchtigt. 

-)  Der  eigenthümliclier  Weise  vor  dem  Zellende  ausgebende  3.  Radialast  der  Vorderfliigel  bei  der  Ziiyreus-^h-.  wie  der 
in  den  Hinterflügelschwanz  bineintretende  vorderste  Cnbitalast  des  cbinesischen  Vap.  Elwesii  lassen  sieh  bei  diesen  peripherischen 
Arten  wohl  als  Zeichen  einer  weitgreifenden  Rückscblagsbildnng  auf  ursprünglicbere  Rinnenfalter  auffassen,  die  sich  auch  im 
Geäder  ausspricht. 

Uililintlieca  Zoolngica.     Uelt  VHI.  »*  16 


—     HG     — . 

snito  dov  Flügel  entstand,  hn  Allgemeinen  dürito  die  ersterwähnte  Annahme  Geltung  haben.  So 
sehen  wir  bei  den  ursprünglicheren  Arten  von  Eliininiati,  der  einzigen  Gattung  mit  mimetischen,  auf  der 
Unterseite  eine  ausgebildete  Schutzmusterung  besitzenden  Weibchen,  diese  mehr  oder  weniger  beibehalten 
und  damit  die  Gewohnheit  verbunden,  sich  bei  Verfolgung  ins  Laubwerk  zu  schlagen.  Nur  bei  denjenigen 
Arten,  welche  sich  an  die  auf  der  Unterseite  der  HinterHügel  so  grell  gezeichneten  Formen  von  DiTiaf^ 
anpassten,  musste  auch  diese  Färbung  frühzeitig  auf  der  Unterseite  entstehen,  um  die  Aohnlichkcit  über- 
haupt hervorrufen  zu  können.  Bei  den  Euploeen-Nachahmern  hingegen  lässt  sich  iiire  allmählige  Fntw  ickehing 
aus  der  Schutzfärbung  noch  deutlich  verfolgen. 

Weiter  gleicht  das  mimetische  Weibchen  der  kleinen  neotropischon  Pieride  Arrlidulds  ]'i)Uiiii('(i 
Butl.  nur  auf  der  Oberseite  dem  Modell  Amird  iKi.r  Bates  o  {Icneomclas  Bates).  Auch  die  Ai'ten  der  neo- 
tropischen Nymplialidengattnng  ]'rofo(/inn/is  gleichen  in  beiden  Geschlechtern  ihren  Modellen  (IMiroiii/is 
eucrute  etc.)  ebenfalls  nur  auf  der  Oberseite,  während  die  Unterseite  die  in  der  Gruppe  weit  verbreitete 
Schutzfärbung  und  Flügelform  beibehalten  hat,  welche  das  ruhende  Thier  einem  verwelkton  noch  am 
Stengel  festsitzenden  braunen  Blatt  so  täuschend  ähnlich  erscheinen  lässt. 

Eine  interessante  Ausnahme  von  der  eben  aufgestellten  Regel  bilden  die  afrikanischen  Rinnenfalter 
der  Zeiiohia-Gni'p'pc,  deren  Unterseite  bereits  in  beiden  Geschlechtern,  am  ausgebildotsten  allerdings  bei 
der  kleinsten  und  seltensten  Art,  bei  P.  Cijiioiia  F.,  an  die  des  ruhenden  Weibchens  der  Arrara  (jara  L. 
erinnert,  wofür  man  die  Abbildungen  auf  Taf.  IIl,  deren  Fig.  19  auch  für  das  Männchen  gelten  kann, 
vergleichen  wolle.  Bei  dem  Weibchen  von  1'.  Ci)iio>-ta  F.  {Bomluvalh(mifi  Westw.)  ti-itt  die  für  die  Art- 
erhaltung so  vortheilhafte  Aehnlichkcit  mit  dem  widrigen  Modell  endlich  auch  auf  der  Oberseite  auf  und 
damit  auch  im  Fluge  in  Wirkung. 

Unter  den  in  beiden  Geschlechtern  mimotischen  Arten  haben  wir  neben  recht  häufigen  auch  die 
seltensten  Formen  der  Nachahmer  zu  verzeichnen.  Im  Allgemeinen  gilt  aber  der  Satz,  dass  eine 
Art,  je  seltener  sie  ist,  auch  desto  mehr  in  Flug,  Grösse  und  Zeichnung  ihrem  Mo- 
delle gleicht.  Als  Beispiele  hierfür  führe  ich  den  erat  einmal  bisher  gefangenen  Pap.  rrx  Oberth.  die 
Arten  der  Z^////wr.s-Gruppe  und  von .  Segelfaltern  den  schönen  7*.  (CosDind.)  iäroidr^  Hew.  an.  Es  wäre 
von  liesondorem  Interesse,  zu  erfahren,  worauf  die  auffallende  Seltenheit  dieser  in  der  Iniago  so  ausser- 
ordentliclj  gut  geschätzten  Arten  beruht.  Wahrscheinlich  wird  es  iiier  die  geringe  Zahl  der  Eier  des  be- 
fruchteten Weibchens  sein,  welche  die  Seltenheit  erklärt.  ') 


Entwickelung  der  Mimicry  zwischen  immunen  Schmetterlingen. 

Unter  den  mimetischen  Heteroceren  finden  wir  neben  den  Angehörigen  der  unbeschützton  Sphingiden, 
Sesien,  Castniiden,  Dioptiden  und  Lipariden  noch  Arten  aus  anderen  Familien,  welche  wir  nach  ihrer  Ver- 
wandtschaft und  den  vorliegenden  Beobachtungen  am  lebenden   Thiere,    ebenso  wie  die  Glaucopidon -)  für 


')  Als  Beleg  für  diese  Ansicht  verweise  icli  .■int"  ilas  interessante,  l>eitc  5  mitg'etlieilte  Vcrliiiltniss  der  Eizalil  ininio- 
tisclier  nnd  nicht  mimetisclier   Attideit.    Vielleicht  spielt   hier  die  durch  die  Seltenheit  der  Kachahmer  bedingte  Inzucht  eine  Rolle. 

^)  Als  ]\rodelle  der  niimetiscdien  Oliriirnpit/i'ii  dienen  statt  der  .Schmetterlinge  neben  gewissen  Weichkäfern  (Li/ridrir) 
hauptsächlich  stechende  lf>/mi'ii<i/itf)-i>n. 


—     117     — 

rcliitiv  iiniiiuii  ansehen  rnüssiMi.  Daliin  goliiircn  die  aiVikaniscIien  Aldis  hdrilit  Cr.  nachalinieu3cn 
A()aristidcu.  J'/xinif/aristK  Iwkitoidcs  Dew.  nml  Jüixciiita  Fall.-ciistfiiiil  Dcw.,  dahin  zahh'eidio  indische  und  eine 
ncotropische  C/Kilrosüdi'.  dahin  Arten  der  nootropisehen  31clumrridcii-GaiUu\g  Saiif/ala  und  solche  der  I'crl- 
ciijiidiiicyi  aus  den  Gattungen  Fcrlcopis .  Estin iiin.  iliiiinsln.  Es  ist  woiil  über  jeden  Zweifel  erhaben, 
dass  die  Äehnlichkeiten  gewisser  Arten  von  indischen  Chalcosiiden  mit  Aristolochienf'altern,  Euploeen  und 
Idiviisis-Aiicn,  die  Aehnlichkeit  gewisser  Saiiii(dii-Avten  mit  solchen  von  Acraea  (Äcfmotis),  die  Aehnlich- 
keit  von  Pericopidinen  mit  Neotropinen  und  Danainen  nur  als  Producte  mimetischer  Anpassung  an  diese  so 
vielseitig  als  Modelle  dienenden  inmiunen  Tagfalter  angesehen  werden  dürfen. 

Dass  auch  hier  die  niimetische  Anpassung  ur  sji  rün  glich  von  Seiten  d  er  Weibclu!  n  aus- 
ging, zeigen  zwei  Pcnro2jis-Avten.  Bei  F.  Amphissa  Cr.  ähnelt  nur  das  Weibchen,  wie  schon  Fr.  Müller 
erwähnte,  allerdings  erst  unvollkommen,  der  gemeinen  Ax-runt  Aidcas  L.,  ebenso  erinnert  bei  P.  tardida  Hb. 
nur  das  weibliche  Geschlecht  (vur.  tricolora  Wo.)  an  die  bunten  Männchen  der  Vcrtniiiiuis-Gr.  der  Ari- 
stolochienfalter. 

Um  die  wenigen  hierher  gehörigen  Anpassungen  unter  den  Rhopaloceren  der  palä  otro  pi sehen 
liegion  zu  erwähnen,  so  ähnelt  das  äusserst  seltene  als  E/ijiL  coiifKinrtäa  Butl.  beschriebene  Weibchen 
von  Ehiü.  Ei(ftciiioii  Hew.  (Mindanao)  in  der  Färbung  etwas  dem  monomorphen  auf  Celebes  h.äufigen 
DaiiuHS  Ismurc  Cr.  und  ist  wahrscheinlich  aus  einer  primären,  an  Etipl.  L'tiinacl  Moore  9  {Ckmdia  F.)  er- 
innernden, Danaerähnlichen  Form  hervorgegangen.  Weiter  erinnert  das  offenbar  secundär  viel  stärker 
als  das  Männchen  aufgehellte  Weibchen  des  den  Aristolochienfaltern  verwandten  Earycus  Cressida  Cr.  an 
dasselbe  Geschlecht  der  in  Australien  so  gemeinen  Acrara  Andnunaclic  L. 

Auf  beide  Geschlechter  ausgedehnt  ist  die  von  R.  Trimen  zuerst  als  minietiscii  angesehene 
Aehnlichkeit  des  seltenen  Aiiniutis  Flntcdoii  F.  mit  der  gemeinen  Eiqdoni  Eitphoin;  L.    (Insel  Bourbon  etc.)  ') 

Dies  führt  uns  zu  der  Schlussfolgerung,  dass  auch  die  in  der  Traclit  übereinstimmenden 
den  verschiedensten  Gattungen  angehörigen  Art-Gruppen  unter  den  neotropischen 
H e  1  i c o  n i i n e n ,  D a n a i n e n  und  Neotropinen  Producte  mimetischer  Anpassung  an  be- 
stimmte meist  zu  ihnen  gehörige  Formen  sind. 

Diese  Farbenanalogieen  zwischen  offenbar  wenigstens  der  Unterfamilie  (Neotropliinn)  oder  der  Familie 
(DaiuiDiiiDi-pIirii)  nach  verwandten ,  theilweise  einen  scharf  begrenzten  Yerbreitungsbezirk  einnehmenden 
Arten  aus  offenbar  allgemein  immunen  Gattungen  schienen  auch  H.  W.  Bat  es  so  verwickelt,  dass  er, 
um  seine  besonders  auf  die  mimetischen  Lriihdis-Xvtcn  begründete  Slimicrytheorie  zu  retton,  es  vorzog, 
in  die  Definition  der  mimetischen  Arten  aufzunelnnen,  dass  sie  zu  weit  von  einander  entfernten  Familien  '^) 
gehören  müssten. 

Diese  Einschränkung  wurde  bald  darauf  durch  A.  K.  AVallace's  schöne  Arbeit  über  „die  Papi- 
lioniden  der  malayischen  Region''  umgestossen,  in  der  er  unzweifelhafte  Anpassungen  seitens  bestimmter 
an  andere  Art-Gruppen  innerlialb  dei'  Liattung  I'apdio  nachwies.  In  weiterer  Ausführung  zeigte  ich  dann 
im  ersten  Theile  dieser  Arbeit,  dass  in  der  That  in  der  Gattung  Fupdlo  drei  anscheinend  natürliche  Unter- 
gattungen enthalten  sind,  deren  eine,  FluniiKtcopluujns,  aus  in  bestimmtem  Grade  immunen  Formen  besteht 


')  Hierher  ;;elinrl  atieli  diu  auffiillejule  Aclinlielikell,  des  Dan.  ( Klsn)  Mon/cni  IIdiu'.   (Ccntralafr.)   mit  Aiiuiiin's  F,;i!iilea  Cr. 
■-)  H.   ^X.   Biites,   ruiitiiliutidus  tu  ;iii  iii.secl    FaiiiKi,  uf  tlic   Aiiiazuii   Valley  (Trans.   Liiin.   Soe.   XXIU],  p.  ,')02. 

lü* 


-     118     — 

und  Arten  der  anderen  beiden  Untergattungen    sowie  Angehörigen   zalilreiflier    ainlerer  Familien  (Nynn)iia- 
linen,  Picriden,  Chalcosiiden  etc.)  als  Modell  der  Anpassung  dient. 

Uebrigens  ist  H.  W.  Bat  es  Yon  seinem  Princip,  nur  Analogien  zwischen  Arten  verschiedener 
Familien  als  mimetisch  anzusehen,  für  gewisse  Fälle  ausserordentlicher  Aehnlichkeit  zwischen  Arten  ver- 
schiedener Gattungen  der  Ncotropincn  schon  selbst  abgewichen. 

So  nennt  er  (1.  c.  p.  5Uiij  die  X((j)rjxf('iies- Arten  „cvidently  all"  Nachahmer  von  Ithomien  und  er- 
wähnt 1.  c,  dass  JVfyj.  Ercilla  „vcry  CKr'miisli)''  die  demselben  District  eigenthümlichen  Arten  der  Orolina-Gr. 
(J.  Äelia,  Ilinissa,  Frisc'dla  und  GioiilJu)  nachahmt  und  einzeln  in  den  Schwärmen  der  Ithomien  vorkommt. 

In  allen  von  ihm  als  nn'metiscli  zugelassenen  Analogien  ninnnt  Bat  es  stets  nun  die  zur  Zeit 
(seiner  Beobachtung!)  am  Ort  häufigere  Art  als  Modell  für  die  Anpassung  der  anderen  an.  So  er- 
wähnt er  p.  526  Ceratinia  Anastasia  (Ego,  St.  Paulo),  als  Anpassungsform  an  die  Melinaea  ßludns,  G. 
Manaos  als  solche  an  kleine  Stücke  von  Mrcliamüs  l'oIijhijDiiua  L. ;  Napeogenes  ItJim  (Para)  als  solche  an 
Ithomia  Ci/nio  Hbn. ;  Xaj).  Ajiidia.  Hew.  als  solche  an  Ceratiiiiu  rilliäa  und  Coeno  (Neu-Granada);  Nap. 
XaittJioiie  Bates  als  solche  an  Mcchanitls  Nrsaea,  was  wir  nur  billigen  können.  In  einem  anderen  Falle 
hält  er  dagegen  eine  Crratinia,  G.  Xuioiiia  vur.  Barii,  für  das  Modell  nicht  nur  zu  XajJ.  Gyricaiussu,  son- 
dern auch  zur  selteneren  Ifeliniicu  Miiusias  Hew. 

Wie  wir  zeigen  werden,  ist  aber  gerade  das  gegenseitige  Verhältniss  der  Individuenmenge  zweier 
Arten  dauernden  Schwankungen  unterworfen,  da  schon  ungünstige  äussere  Einflüsse  (Ueberschwemm- 
ungen,  Futtermangel  etc.)  oft  nur  die  eine  der  local  concurrirenden  Arten  momentan  oder  für  längere 
Dauer  gefährdet  haben  können ;  während  besonders  glückliche  Existenzverhältnisse  (Mangel  an  Feinden, 
günstige  Kreuzungs-  und  reichliche  Nahrungsverhältnisse)  momentan  die  Häufigkeit  einer  sonst  seltenen 
Form  bewirken.  Zudem  uniss  man  bedenken,  dass  gerade  unter  den  Schmetterlingen  viele  Formen,  die 
im  Allgemeinen  nur  einzeln  vorkommen,  periodisch  und  plötzlich  in  ungeheuren  Massen  erscheinen  können. 
Da  somit  das  Verhältniss  der  Individuenmenge  zweier  local  concurrirenden  Alten  bedeutenden  Ver- 
änderungen unterworfen  sein  kann,  berechtigt  uns  die  zur  Zeit  gleichmfissigo  Häufigkeit  zweier  einander 
täuschend  ähnlicher  Arten  aus  verschiedenen  Gattungen  der  Neotropinen  auch  nicht,  hier  von  einer  An- 
passung einer  Form  an  die  andere  abzusehen,  weil  beide  zur  Zeit  „all  equally  flourishing"  (Bates)  sind 
und  die  ausgebildetste  Aehnlichkeit  auf  „eine  ähnliche  Anpassung  aller  an  dieselben  localen  wahrscheinlich 
unorganischen  Bedingungen"  hcrabzudrücken.  Vielmehr  werden  wir  auch  diese  Fälle  auf  ihren  mimetischen 
Ursprung  hin  zu  prüfen  vorziehen. 

Einer  Untersuchung  über  etwaige  Gesetzmässigkeiten  oder  Bedingungen,  nach  welchen  die  Ent- 
wickelung  der  Färbuu";  bei  den  einzelnen  Artsruiipen  der  verschiedenen  Familien  auirehörigon  Gattungen 
vor  sich  j.ing,  wird  vorerst  eine  solche  über  das  Alter  und  die  genetischen  Beziehungen  der  Gattungen 
selbst  innerhalb  der  Familie  vorauszugehen  haben.  Beginnen  wir  mit  den  Neotropinen,  so  erhalten  wir  auf 
Grund  zweier  vereinigt  auftretender  Structurmerkmale,  der  allmählig  gesteigerten,  bei  dem  Männchen  stets 
weiter  fortgeschrittenen  Eückbildung  der  Vordorfüsse  und  Abweichung  im  Flügelgeäder,  folgendes  Schema 
der  Entwickelung  der  einzelnen  Gattungen: 


119 


7V/o/(o-Tracht ; 
(>ro/w//f-Traclit ; 

NupcüijcHcs  s^t.  : 

7t«W/«rr//«-Tracht; 

0/^/v(.v-Tracht; 

J/f'//H«f'«-Traclit. 

b     Weibchen  mit  4- 

('idlit/ioiiiia  s/i. : 

/rc;/r-Tracht  etc. 

gliedrigcn     Vordcr- 
füssen  : 

Cvnit'miii  sji. : 

/'//(///(/-Tracht; 
J/('//;(((('rt-Tracht. 

il/^"i(A(/(((f-Tracht ; 

Th/iriiliii  s/i. : 

0((/;-(«.s--Traclir: 

II.  Männchen  mit  knopf- 
artig   verkümmerter 
Tibia     und     Tarsus 
der  Vorderfüsse: 

Mrclimiitis  sj).  : 
Dlirviuui  SJI. : 

//■(•(/('-Tracht. 
J/(7((/((c('/(-Tra('lit. 

7'//o((((-'J'racht ; 
M(iliuuii-Tvi\e\\\ ; 
0(/y/-(/.v-Tracht; 
il/k(««('rt-Tracht. 

a.   Weibchen    mit  5- 
gliedrigen     Yorder- 
fttssen : 

Itltoiii'iii  SJI.  : 

7V/(/(//(-Ti-acht ; 
^//(■(/((-Tracht ; 
Oy((?/'/((f-Traclit ; 
j!J((r(/;/('(i'/(f-Ti-acht; 
^/('/((/((/■((-Tracht : 
7)ri((y(/((/((/((-Trarht 

Äthcsis  sp. : 

2hihona-  und 

b.  FUigelgeädcr  i.  bei- 
den    Geschlechtern 
verschieden : 

Eutrrsis  .SJI.  : 

0////'((.s-Traclit. 

McthoiKi  SJI.  : 
(Hijras  SJI. : 

J/cy/(((/(f-Tracht ; 
0?//c((.y-Tracht. 

I.  Weibchen  mit  5  Tar- 
salgliedern  ,    Männ- 
chen m.  entwickelter 
Tibia  und  Tarsus  an 
den  VorderlÜssen : 

Athi/rt,is  SJI.  : 
Mi'lhiiwa  SJI. : 

1   //((/•(//oHJft-Traclit ; 
1   7/«n«(v/((«-Ti'acht. 

a.  Flügclgeäder  i.  bei- 
den    Geschlechtern 
gleich : 

THhorua  sji. : 

77((c///c((((((-Ti'acht ; 

//"('/((•-Tracht; 

/>(;/(^;/(///(/(/-Tracht. 

Nach  vorhergehender  Tabel!(.'  ilürten  wir  nun  unbedingt  TifJ/orcd.  Dbld.  als  diejenige  Gattung  be- 
zeichnen, welche  sich  durch  Geäder  (und  Form)  der  Flügel  und  durch  die  ursiirünglichste  Vorderfuss- 
bildnng  dem  DdiiiioiuorjjhcnStmnmß  am  meisten  nähert.  Es  ist  mehr  als  wahrscheinlich,  dass  uns  in  dieser 
Gattung  noch  Reste  der  ursprünglicheren  Neotropinen  erhalten  sind,  welche  schon  zur  Tertiärzeit  die  als 
Inseln  hervortretenden  Bergzüge  Mittel-  und  Südamerikas  bewohnten,  lange  bevor  es  noch  zur  Bildung  der 
grossen  brasilianischen  Tiefebene  gekommen  war. 


-       120     — 

"NYciter  dürl'on  wie  wolil  luuiolniicii ,  dass  die  urspriini^lichste  Tracht  der  Neotiüjiincn  iiocli  dum 
schwarzen,  von  weissen  Tüpfeln,  Längs-  und  Querbinden  durchbrochenen  Kleide  der  meisten  übrigen  Danaer 
entsprach  und  einigermassen  an  die  Erscheinung  der  rein  australischen  Palaeotropinen  (Jfainadri/as)  erinnert. 
Diese  ursprünglichste  und  reicliste  Zeichnungsforni  finden  wir  noch  am  ersten  in  der  Boiipl(iii(lii-Gv.  der 
Gattung  'J'il/iorcii  wieder.  Aus  ähnlichen  Vorläufern  gingen  auch  die  beiden  anderen  Färbungstypen  der 
Gattung  hervor,  die  bei  den  Neotropinen  seltener  vertretene  mexicanische  Jre;(c-T rächt  und  endlich  die  am 
meisten  bei  ihner  dominirende  südlichere  bunte  7/«r«(o«trt-Tracht,  welche  wir  Seite  51  mit  dem  Namen 
Mdiiiacen-Tvacht  bezeichnet  haben.  Jedenfalls  ist  dieselbe  von  den  heute  lebenden  Gattungen  noch  am 
ersten  in  der  Gattung  Tlthorca  selbständig  entstanden  und  mindestens  ebensogut  für  einen  characte- 
ristischen  Ausdruck  der  besonderen,  rein  physikalisch-chemischen  Einflüsse  des  neotropischen  Klimas  auf 
eine  ursprünglich  schwarzweisse  Tracht,  als  für  eine  allmählig  immer  auffallender  ausgebildete  Widrigkeits- 
färbung anzusehen,  wie  A.  11.  Wallaoe  (1.  c.  p.  239)  es  will. 

Die  sich  ihrem  Alter  nach  zunächst  an  Tlthorca  anschliessenden  Gattungen  der  Gruppe  I  b  zeigen 
in  den  auf  gebirgige  Gegenden  des  Nordens  beschränkten  Olyms-kxtQU  Vertreter  eines  wohl  der  Iniie- 
Tracht  näher  stehenden  Typus.  Aehnlich  zeigen  die  Arten  von  MdJioiKi  Dbld.  sämmtüch  ein  anscheinend 
erst  später  durch  gesteigerte  Aufhellung  der  schwarzweissen  Tracht  selbständig  entstandenes  für  die  bra- 
silianische Region  characteristisches  Kleid. 

Dagegen  dürfte  das  bunte  Kleid  der  lldiiiaeeii  ursprünglich  eine  Anpassung  an  die  ebenfalls  bra- 
silianische JIunnuitia-Tracht  und  zu  der  Zeit,  als  die  einzelnen  variablen  Formen  noch  selten  waren  und 
sich  erst  zu  Arten  differencirton,  für  die  Erhaltung  der  bestinmiten  Form  von  Nutzen  gewesen  sein.  In 
verhältnissmässig  kurzer  Zeit  jedoch,  bis  zur  Entstehung  der  Itliomien,  blühten  die  Melinaeen  bereits  derart 
auf,  dass  sie  in  Färbung  und  Flügelform  modificirt,  bald  als  specielle  Modelle  mimetischer  Anpassung 
( Meli lutccn -Tracht)  dienen  konnten.  Während  wir  die  Färbung  der  Äiliijrtis-2\.rtcn  ähnlich  entstanden 
denken  können,  finden  wir  in  den  zwei  unzweifelhaft  jüngeren  obwohl  zur  selben  Abtheilung  gehörigen 
Gattungen  Entrcsls  und  Atlu-sls  Anpassungen  an  die  bereits  ausgebildete  Olijnis-  und  3Iethoiiu-T rächt. 

Auch  die  Gattung  ItJioiiiiu,  welche  die  ursprünglichere  Gruppe  der  jüngeren  Neotropinen  (IIa)  dar- 
stellt, dürfte  in  ihren  älteren  xVrten  sich  durch  mimetische  Anpassung  der  noch  seltenen  Formen  ausgezeichnet 
haben.  So  erinnert  ./.  Stisiana  Feld.  (Columbien)  an  den  Boiii^landü-Tyfus,  so  gleichen  andere  Arten  oft 
auffallend  noch  heute  häufigeren  3Idiiiuir)t.  Zugleich  aber  bilden  sich  in  dieser  Gattung  peripherische  ihr 
eigenthümliche  Färbungstypen  aus,  von  denen  später  die  Enr'imcdht-,  die  Oroliua-,  die  Oiuyd-  und  die 
vollkonnnen  glasige  Fliuno- Tracht  vielseitig  als  Modell  mimetischer  Anpassung  dienen. 

In  der  jüngsten  Abtheilung  der  Neotropinen  (IIb  der  Tabelle)  treffen  wir  nun  keine  selbständig 
entwickelten  Artgruppen  mehr,  bei  welchen  sich  eine  eigenartige  Tracht  ausbihlete;  vielmehr  treten  die 
einzelnen  Gattungsvertreter  ausschliesslich  in  den  verschiedenartigsten  Trachten  der  älteren  Neotropinen  auf. 

So  finden  wir  bei  Dinrniia  die  Mdi.ncweii-,  Ohirns-,  Mdhonnt-  und  i-VwiJO-Tracht ;  bei  Mcdianitis 
besonders  die  Ifiiniioiiia-  und  ]\[rl.iii(iri')i-Tracht;  bei  'J'/iijridIa  die  Oli/nis-,  Irene-  und  Mdhona-Tracht:,  bei 
(Jeratiiiia  die  Melinaeen-  und  l'hoiio-Tvacht;  bei  Napeaijeiie.'i  endlich  die  Irene-,  ()lt/ras-,  Eur'inied'ia-,  Ondhia- 
und  l'hono-'Tracht. 

Der  einzige  mir  bekannte  Hinweis  darauf,  dass  auch  unter  den  Neotropinen  die  Anpassung  an  die 
bestinunten  Modelle  von  Seiten  des  Weibchens  ausging,  finden  wir  bei  einem  Angehörigen  der 
Gruppe  IIb,  hei  J\IeelKüidis  M<tenniis  llew.,  dessen  vom  Männchen  abweichiMides  ^Yeibchen  (/.vtf/«//V(  Bates) 
an  die  gemeine  3Iel.iii<iea  Seijlax  Salv.  erinnert. 


—     121     — 

Bei  der  Jlassc  der  Arten  liiiigpgon  sind,  wie  lici  den  peiiplu'ris<dicii  Cii'iiiijien  der  lünneii-  und 
Segeltalter  und  den  peripherischen  Gattungen  der  X/iiiij)li(iliiii ii  etc.,  beid(?  Geschlechter  schon  gleichmässig 
angcpasst  und  zugleich  dabei  ausserordentlich  formbestiindig,  denn  VarietätenLildung  kommt,  nach  Bates 
1.  c.  p.  501  nur  mehr  bei  einzelnen  Angehörigen  jüngerer  Gattungen,  die  zur  Zeit  ihre  häufigsten  Ver- 
treter sind,  bei  J[rrh(niiti.<:  Poljiiuiiiii  L.   und    CmiHiiid  Nhiiiuhi  Bates,  vor. 

Wir  dürfen  nun  annehmen,  dass  die  Entwickelung  der  jüngeren  Ncof.ropiimi  (1  b — IIb)  besonders 
in  den  der  Eiszeit  vorangehenden  Zeiträumen  des  jüngeren  Tertiärs  vor  sich  ging.  Dasa  die  gegenseitigen 
Anpassungen  unter  den  sich  bildenden  Arten  der  verschieden  alten  Gattungen  durch  bestimmte  oekolo- 
gisclie  Factoren  geregelt  wurde,  zeigt  unsere  Tabelle.  So  stossen  wir  bereits  in  der  ältesten  Gattung 
Tlthon-d  auf  drei  selbständig  entwickelte  Trachten,  deren  eine,  die  I[(irm()iihi-Tvac\\i^  nachdem  sie  von 
den  MrlliHKrii  aufgenommen  war,  zur  dominirenden  unter  den  Ncnlroiihicii  wurde.  Weiter  finden  wir  in 
keiner  der  zur  Abtlieilung  I  geliörenden  l-iattnngen  eine  Anpassung  an  eine  der  selbständig  entwickelten 
und  als  Modelle  für  noch  jüngere  Formen  dienenden  7///oj(NV(-Gruppen.  So  dürfen  wir  denn  den  Sclduss 
ziehen,  dass  die  älteren  in  I  aufgezählten  Gattungen  sich  auch  in  Färbung  und  Zeichnung  als  die  ur- 
sprünglichsten Vertreter  unter  den  heut  lebenden  Neotropinen  erweisen.  Zugleich  waren  die  in  bestimmten 
Kleidern  ( Boi/jilin/dii-,  Irene-,  llanyionht-,  (Hijrds-  und  Millnina-'Yva.chi)  auftretenden  Arten  schon  von  den  ein- 
heimischen Schmetterlingsfeindcn  als  imnnin  erkannt  und  vorliiiltnissmässig  geschützt.  So  konnte  denn  die 
Entwickelung  der  Vertreter  jüngerer  Gattungen,  so  lange  sie  noch  nicht  individuenreich  waren,  unter  dem 
Schutze  der  alten  aufgenommenen  Trachten  vor  sich  gehen  und  kleinste  Einzelheiten  der  Varietäten, 
welche  die  Aolinlichkeit  mit  älteren  Formen  erh('ihten,  als  besonders  günstig  sich  erhalten  und  so  d(Mi  An- 
passungsgrad allmählig  verstärken. 

Blühte  die  Gattung  durch  besonders  günstige  Eiitwickelungsverhältnissc  aber  auf,  wie  dies  mit 
ItJioiiiifi  (Abtheilung  IIa)  der  Fall  ist,  so  konnten  auch  in  freier  selbständiger  Fortentwickelung  der 
Zeichnung  und  Färbung,  die  sich  in  ihrer  steigenden  Reduction  äusserte,  innerhalb  derselben  eigenthümlich 
gefärbte  Artgruppen  (EnniDeiVia-,  OroUiiü-  und  Oiicfia-Gr.,  endlich  die  glasHügelige  F/ioiio-Gr.)  entstehen, 
deren  Vertreter  heute  meist  sehr  individuenreich  sind. 

In  der  aus  den  jüngsten  Gattungen  der  Ki-ofropiiir)).  bestehenden  Abtheilung  (II  b)  treffen  wir  denn 
auch  hauptsächlich  Anpassungen  an  die  in  la  und  IIa  erwähnten  Abtheilungen.  Zugleich  konnten  sich 
auch  bei  ihnen  in  besonders  aufblühenden  Gattungen  bestimmte  Modificationen  der  ]\[cHii(ir('ii-Tracht  unter 
so  günstigen  Bedingungen  entwickeln,  dass  sie  mit  zunehmender  Häufigkeit  den  Arten  der  unstreitig  jüngsten 
Gattung  Napcogmcs  als  Modell  dienen  konnten. 

Denn  bei  NapcofiDirs  finden  wir  neben  den  Anlehungen  an  die  jüngsten  selbständig  ausgebildeten 
oben  erw.ähnten  lthoii/ia-GruY>])en  auch  solche  au  ältere  Gattungsvertreter  ihrer  eigenen  Abtheilung.  So 
gleicht  nach  Bates  C.  c.  p.  533  die  seltene  Niqirofieiu's  Guriaii(i.'>s((  Dbld.  der  gemeinen  ('.craüuia  linr'ii, 
einer  der  Ü.  Nhinnia  Hb.  nahe  stehenden  Form  ;  so  gleicht  Nap.  Apiähi  Ilew.  der  ('rrat'niiK  Vilhili  Ilew. 
(Neu-Granada)  und  iVry*.  Xantlionv  Bates  der  j\Lr]iiui'd'if<  Ncsacd  Hb.  (Amazonas). 

Aus  obigen  Ausführungen  müssen  wir  uns  gegen  die  Auffassung  von  Bates  (C.  c.  p.  552)  er- 
klären, dass  CiTdtiiiia  Barii  Bates  als  Modell  für  die  ihr  ähnliche,  aber  zur  Zeit  seltene  Mdinaca  Mnasins  Hcw. 
dienen  soll  und  aus  unten  weiter  auseinanderzusetzenden  Gründen  das  umgekehrte  Verhältniss  für  be- 
rechtigter halten. 

Zugleich  führt  uns  aber  die  heutige  Seltenheit  einer  ursprünglich  als  Modell  dienenden  häufigen 
Art  zu  dem  Schluss,  dass    die    Entwickelung    der  Neotropinen  ihren    Hiihcpunkt   hinter   sich 


-      122     — 

liat.  Dafür  spricht  vor  Allem  die  Entwiclvelung  glasfliigolij^cr  Fürmcn  in  der  Gattung  Ithoiiihi  und  den 
jüngeren  Vertretern,  die  keinen  Entwickelungsfortsciiritt  mehr  gestattet.  Weiter  lässt  sich 
dafür  anführen,  dass  die  Vertreter  der  jüngsten  Gattung  Napeogems  alle  mimetisch,  im  Verhältniss  zu  ihren 
Modellen  sehr  selten  sind  und  zugleich  in  ihrer  körperlichen  Ausbildung  offenbar  hinter  den  älteren,  z.  B. 
den  Tithorcn-  und  jl/('/(;((tm-Griippen,  zurückgeblieben  sind.  Weiter  spricht  dafür,  dass  die  Titliorca-Avten 
nur  mehr  einen  beschränkten  Verbreitungsbezirk  besitzen  und  selbst  gewisse  Mdhuicoi  heute  an  Orten 
fehlen,  an  denen  sie  früher  häufig  genug  waren,  um  als  Modell  für  die  Anpassung  von  ]\[('fh(Oiitis-Avten 
zu  dienen. 

Dieser  Umstand  scheint  auch  B  a  t  e  s  davon  abgehalten  zu  haben,  in  den  Analogien  der  Arten  von 
Mechaiiitis  und  Mclmaea  eine  Anpassung  des  einen  an  den  anderen  Gattungs Vertreter  zu  sehen,  da  „the 
species  of  the  two  genera  do  not  coincide  in  any  locality  of  the  Amazonas."  Nun  führt  Bat  es  zwar 
selbst  1.  c.  p.  549  aus  Nicaragua,  Ost-Peru  und  Bolivia  und  Nou-Granada  je  zwei  einander  analoge  Ver- 
treter von  McUnaea  Mcehaiiitis  an,  während  die  entsprechende  MechamÜs-kvt  in  Neu-Granada,  dem  oberen 
Amazonas  und  Para,  die  entsprechende  3Tdiiinreii- Art  dagegen  in  Pernambuco  nnd  Rio  de  Janeiro  fehlt. 
Wir  dürfen  diese  Ausnahmen  von  der  Regel  wohl  so  erklären,  falls  auch  neuere  Beobachtungen  sie  be- 
stätigen, dass  in  Neu-Granada,  dem  oberen  Amazonas  und  Para  keine  mimetische  Mcchaiiitis-Art  auftrat, 
während  in  Pernambuco  und  Rio  de  Janeiro  die  Mdhuim  Ethru  Godt.  oder  die  Tdhnrca  Psmddhra  Btl., 
welche  ursprünglich  als  Modell  für  die  Anpassung  der  MrdMiilt'iü-Avt  dienten,  durch  ungünstige  Concurrenz- 
verhältnisse  ausstarb  oder  zur  Auswanderung  gezwungen  wurde,  als  die  entsprechende  Mcdiaiiitis-Avt  be- 
reits häufig  geworden  war. 

Die  Aenderungen  in  den  Concurrenzverhältnissen  der  Ncotropbien  stehen  nun  anscheinend  mit  einer 
gewaltig  die  Falterwelt  Nordamerikas  beeinflussenden  posttertiären  geologischen  Erscheinung  im  Zusammen- 
hang. Mit  der  Eiszeit,  die  ihre  Gletscher  bis  zum  oO"  N.-Br.  ausdehnte  und  auch  Sierra  Nevada  und 
Rocky  Mountains  vergletscherte,  drang  zugleich  mit  seinen  Feinden  ein  starker  Strom  nordamerikanischer 
Einwanderer  in  das  sich  allmählig  erhebende  neotropische  Diluvialgebiet  ein.  Zu  diesen  Einwanderern 
dürfen  wir  wohl  die  Danaer  und  die  Ileliconier,  die  Acraeen  und  diejenigen  Nymphalinen  zählen,  deren 
Raupen  Passifloren  fressen. 

Wahrscheinlich  war  der  Kampf  um  die  Existenz  in  dieser  „älteren  Steinzeit",  in  der  sich  wohl 
auch  die  Vogelwelt  schon  reich  entwickelt  hatte,  durch  den  zeitweisen  Mangel  an  Nahrung  für  Beute  und 
Verfolger  besonders  stark. 

So  passten  sich  ihm  auch  diejenigen,  ursprünglich  wohl  ihren  indischen  Verwandten  ähnlich  ge- 
färbten Danaer,  aus  denen  sich  später  die  rein  neotropischen  Gattungen  Lijcorca  und  Buna  herausbildeten, 
derart  an,  dass  sie  gewisse  bereits  ihre  Trfiger  vor  den  Angriffen  wenigstens  der  einheimischen  Feinde 
schützende  Trachten  älterer  Nrotropiiirii  annahmen,  Lycorca  die  Mdlnacm-  und  Itiina  die  ülijms-  resp. 
Methonu-1v&(i\it.  Einen  Beweis  dafür  sehe  ich  in  der  noch  heute  sich  an  die  Veränderungen  der  Mdinacen 
anschliessenden  Variation  der  Lycorea-AxiQn  bestimmter  Gebiete  des  Amazonas. ') 

Unter  den  Heiiconiern,  einer  Unterfamilie  der  Acraeomorphen ,  welche  nur  aus  den  Gattungen 
lldii'oiüus  L.  und  Eiiddcs  IIb.  besteht,  ist  uns  in  Hd.  Oharitoniiis  L.,  der  noch  in  den  südlichen  Vereinigten 
Staaten  vorkommenden  Art,  wohl  ein  Rest  der  ursprünglich  auf  dunklem  Grunde  mit  zahlreichen  gelbweissen 


')   Später  wurden   die   individnenreiclien  f,i/corceii  fiii'  die  Zfr/zrcKS-firuppe  der  Uinneiifalter  nnd   mnnelie  CaMnii'n  selbst 
zum   llodell. 


, 


—     123     — 

Binden  geschmückten  Stammformen  der  Gattungsrepräsentanten  erhalten.  Auf  ähnliche  Formen  lassen  sich 
denn  auch  vorerst  die  mimetischen  Arten  der  ÄUhis-Gm^T^e  zurückführen,  welche  die  Tracht  der  Bonplunän- 
Gruppe  von  TitJtorm  tragen  und  meist  den  gebirgigen  Gegenden  des  neotropischen  Gebietes  angehören. 
Mit  dem  weiteren  Vordringen  gegen  die  Aequatorialebenen  bildeten  sich  dann  die  mimetisciien  Formen  der 
Sijlranus-Gru])i)c  aus,  welche  besonders  Anpassungen  an  den  Iroir-  und  II((niioiiia-Ty])iis  von  THhorea 
darstellen  und  endlich  entstanden  solche  an  bestimmten  Mrliiiarcn,  welche  noch  heute  meist  häufiger  sind 
als  die  mimetischen  Heliconier. 

Diesen  bereits  zahlreich  auf  Seite  5G— :>?  angeführten  Anpassungen  der  Sijlv((ims -Gru[^\^c  an 
ILi'Unami  seien  hier  noch  die  des  Hrliroii.  iiiiiinitKs  Cr.  an  Mdhuira  Mitcme  L.,  die  des  Ildkon.  Aurora 
Bates  (St.  Paolo)  an  Mdiiiaeit  Liinfrr  Bates,  die  des  ILi.  Sijloaims  Cr.  an  McUmiea  Egina  Cr.  zugefügt. 
Aehnlich  dürfte  der  jetzt  gemeine  IM.  Enrnitc  L.  ursprünglich  eine  Anpassungsform  an  Mechanitis  Lysiiniiia  L. 
darstellen,  wie  der  seltene  IM.  Dryalns  Hopffr.  (=  Etlmi  Bates)  eine  solche  an  die  häufige  Mecliunith 
Ncsaca  IIb.  und  ILI  Eucoma  var.  eine  solche  an  il/cr/i.  Egamls  Bates  bildet. 

Aehnlich  wie  bei  ItJioii/iu  treffen  wir  nun  auch  unter  den  IMiconiern  mehrere  jüngere  Artgruppen 
mit  auffallend  contrastirender  Färbung,  die  so  liäufig  sind,  dass  sie  selteneren  Arten  der  Heliconier-Gattung 
Euciäes  wie  Papilioniden,  Pieriden  und  Nymphaliden  als  Modell  der  Anpassung  dienen  konnten.  Hierher 
gehört  besonders  die  brasilianische  Apsrndc.i -Gvu\)\)g  ,  die  7V?r.s77*Är'- Gruppe,  die  Mclpoiiienc-  und  die 
Endo-Gru])^e. 

Ausser  diesen  jungen  Heliconiern  haben  sich  die  Em  ides- Arten  noch  Mdhiaccn,  öolacuifs  Julia,  ') 
Acraca  aidras  etc.  angepasst,  so  dass  wir  sie  füglich  als  den  jüngsten  Ausläufer  der  , Heliconier" 
im  Sinne  Bates  ansehen  dürfen.    Als  ausschliessliches  Modell  scheinen  ihre  Arten  nicht  zu  dienen.^) 

Nachstehende  Tabelle  (Seite  124  und  125)  wird  diese  complicirten  Analogien  zwischen  der  Tracht 
der  Neotropinen,  üanainen,  Acraeinen,  Heliconier  und  gewissen  Nymphalinen  anschaulicher  machen. 

Noch  complicirtere  Verhältnisse  deuten  an,  dass  die  Ildicoiim.s- Arten  den  Kampf  um  die 
Concurrcnz  auch  gegen  die  Aristolochienfalt er  siegreicli  durchgeführt  haben. 

Dafür,  dass  letztere  nicht  mehr  die  Lebensenergie  besitzen,  deren  sie  sich  unstreitig  früher  er- 
freuten, scheint  schon  die  Rückbildung  der  männlichen  Duftoinrichtungen  im  Analfelde  der  Ilinterflügel  bei 
den  indischen  und  gewissen  neotropischen  ungeschwänzten  Endformen,  die  zunehmende  Seltenheit  der 
ersteren^)  und  die  körperliche  Verkümmerung  der  letzteren  (Ameas-Gr.)  zu  sprechen. 


')  Die  als  Moilell  für  Et(ei<les  ah'pheiri  Oodt  ilienende  Colnenis  Julia  L.  ist  dadurch  besonders  interessant,  dass  sie 
keine  „Widriglceitsfarben"  trägt,  sondern  eher  an  ihre  Verwandten  aus  der  Ari/i/iiiiia-Gvnpiie  erinnert.  Trotzdem  ist  sie  nach 
A.  Seitz  C.  c.  so  häufig,  dass  sie  ,.durch  ihre  ungeheure  Individuenzahl  der  neotropischen  Fauna  ein  ganz  bestimmtes  Gepräge 
aufdrückt.''  Dies  spricht  besonders  für  meine  Behauptung,  dass  die  häufigen  immunen  Spucies  als  solche  ihren  Feinden  bekannt 
und  von  ihnen  gemieden  sind,  auch  wenn  sie  keine  Ekelfarben  tragen. 

'')  Vielleicht  l)ildet  die  auffallende  Eii^  Olympia  F.,  der  sich  eine  P/ii/ci')dcn-Xvt  angepasst  hat,  davon  eine  Ausnahme, 
wenigstens  ist  mir  keine  immune  Form  bekannt,  die  sich  als  Modell  für  die  Kxi-idcs-Xrt  anspreclien  Hesse,  doch  könnte  dieselbe 
vielleicht  unter  tagfiiegenden  Heteroceren  noch  aufgefunden  werden. 

*)  In  Folge  dieser  zunehmenden  Seltenheit  der  Modelle  passten  sich  auch  die  Endformen  der  mimetischen  Mcmnon- 
"Weibchen  wieder  den  geschwänzten  heute  dominirenden  älteren  Aristolochienfaltern  an,  während  die  nach  der  Zeichnung  und 
Flügelform  ursprünglicheren  sich  an  die  Aristolochienfalter  mit  abgerundeten  Hintcrfiügeln  angelehnt  hatten,  welche  heute 
sehr  selten  sind. 

Bibliotheca  Zoologica.    Heft  VIII.»*  17 


-     124 


9.  Jüngste  anscheinend  all- 
gemein mimetische  Formen 
der  Heliconier : 


8.  Jüngere,  selbständig  ent- 
wickelte, als  Modelle  die- 
nende Arten  von  Ileli- 
conius  ; 


Mimetische  meist  noch  sel- 
tenere Arten  von  HrU- 
conius  : 


6.  Ursprünglich     mimetische 
Danabmi : 


5.  Jüngste  ursprünglich   rein 
mimetische      Ncotrophwn- 


Gattungen: 


4.  Jüngere  selbständig  ent- 
wickelte, als  Modelle  die- 
nende /itÄo*/«'«-Gruppen : 


3.  Rein    raimetische    seltene 
wenig  jüngere  Ne.otropimii : 


2.  Ursprünglich  seltene  und 
mimetische,  später  aber 
theilweise  als  Modelle  die- 
nende ältere  Neotrophwn : 


AUMs-Gr. 


Eueidcü  vidiji- 
fonnis  Butl. 


H.  formoxuft 
Bates 


Ithomid  Sitsifüia  Feld. 


1.  Nur  als  Modelle  dienende 
Ncotrophicn,  Acrartucn  und 
Nyiiqihalinrii : 


Gattung:     \  ^.       ,      ,..  ^ 
,,,.,,  \hoiiidini(lii-hiV.: 

J  itl/orra  ■ 


Eh.  Lampeto 

Bates 
Hübtivrl  Men. 
Biaiiasa  Hb. 


Sylvanus-Qr. 


Gattung 
Lycorea  Hb. 


Edias  Hew. 


C(dlithoiina 
Hci:ia  Hew. 

Tliyridia 
MrliDitho  Bates 


Napcoycnes 
I  Hypmeu  Stdgr. 
('cratiniit'  Dnrta 

Bsd.  etc. 
Mrchaititis  sp.  dw. 
[        Dirccniia 
Calllpcro  Bates 


Ithaniia  fallax 

Stdgr. 
Itlioniia  Vir- 
f/iiiiniin  Hew. 


(Afhyrtis  Feld; 
Mdumra  Hb. 


(Ni-ntrophL\\ 


(Columb.  etc.) 


Irciii-Gr  ; 
(Mexico  etc.) 


Psri(dct//ni-Gr. ; 
(Surinam  otc.) 


It/iiin  Lamira 
Latr. 


Napeogeiu'S 

cxcdsa  Feld. 

Tliyridia  Acdcsia 

Dbld.    Direi'iiiia. 

Kliigii  Hb. 

Dirccima  Olyras 

Feld. 


Athcsts  Clenrisfn 

Dbld. 
Eutrcsis  Hypereia 

Dbld. 


Gattung : 

(Hyrax  ; 

(Venezuela  etc ) 


—     125 


1 
Eiimks 

sj).  div. 

Eneidvs 

Pamiia 

Men. 

Eueiäes 

aliphera 

Godt 

Erato-Gv. 
etc. 

JL  XaHnrri 
Feld. 

ItitiM  lUoiie  Cr. 
l'hamareta  Dbld. 

Thi/ridid  l'-^idii  L. 

Tliijridia  Pißho 

Feld. 

Thiiridiii  lim 

■  Feld. 

I)iir:'iiiiii  Epidt'iv 

Bates 

P/niroFcU. 

Napeogcms 
('(irciKi  Hew. 

Nii/ii'i)(fnirs 
Knilln  Bates 

Napeo(ic)i('>>  ItJini 
Hew. 

' 

Napeofimes 
sp.  div. 
Gemtiiiia 
S}).    dir. 
DirrciiiKi 
S2).  div. 

Enriiiifdi(i-Gv. 
(Amazonas) 

()niliiia-0v. 
(Amazonas) 

1   OllCjId-GrY. 

(Amazonas) 

Fhouo-Gv. 
(Columb 

etc.) 

Ätiicsis  ArriüioHC 

Hew. 
Eidtrsis  imitatrix 

Stdgr. 

Gattung : 

3IrlJioii(( ; 
(Brasilien  etc.) 

1 

Acraca 
Anteas  L. 
(Acraein.) 
(Brasilien) 

Colaenis 
Julia  L. 

(Niiniphfdiii.) 
(Brasilien) 

17* 


—     126     — 

Als  weiteres  Beispiel  ilafiir  glaube  ich  die  iiuverkeiinbarc  Anpassung  der  Weibclienfoini  ViO'uti, 
eines  brasilianischen  Aristolochienfalters  der  Ldoiius-Cohortc ,  des  P.  (Ph.)  Heins  Cr.,  an  die  Ileliconier 
der  Äpseu(k'S-GTUTp]^e  anführen  zu  müssen.  ') 

Wir  finden  bei  diesem  Aristolochicnfalter  einen  ausgebildeten  Dinioipbismus  der  Geschlechter. 
Das  Männchen  ist  oben  einfach  stahlgrün,  ohne  deutliche  Binden  erkennen  zu  lassen,  während  das  Weibchen 
(Varus  Koll.)  schwärzliche  Vorderflügel  mit  einer  schwefelgelben  Schrägbinde  und  metallisch  blaue  Hinter- 
flügel besitzt. 

Wir  dürfen  nun  annehmen ,  dass  wie  bei  Pli.  Grassna  ursprünglich  wohl  beide  Geschlechter  von 
Ph.  Belus  eine  helle  Vorderflügellängsbinde  und  ausserdem  helle  llandbindenreste  auf  den  Hinterflügeln 
trugen  und  erst  das  Männchen  als  die  gewöhnlich  in  der  Artumbildung  fortschreitende  Form  die  einfarbig 
stahlgrüne  Färbung  annahm.  Für  diese  Annahme  lassen  sich  die  beiden  mimetischen  Weibchenformen 
des  liinnenfalters  P.  Polyeaoii  Cr.  (Theil  I,  Seite  97)  anführen,  deren  seltenere,  AndroDcos  Gr.,  an  Ph. 
JBclus  9  Varus,  deren  häufigere,  PirantJms  Cr.,  an  das  Männchen  derselben  Aristolochienfalterart  erinnert. 
Zugleich  scheint  mir  aber  das  heutige  Weibchen  von  Peius  der  einst  als  Modell  dienenden  Form  nicht 
mehr  zu  entsprechen.  Die  Flügelweite  hat  abgenommen,  und  die  Form  und  Färbung  besonders  der  Hinter- 
flügel haben  eine  Umwandlung  durchgemacht,  durch  welche  der  Falter  einem  der  jüngsten  Heliconier, 
Hei.  apseuäes,  ähnlich  wird.  Nun  ist  das  Weibchen  Varus  Koll.  von  P.  Beins  z.  B.  am  Amazonas  jetzt 
so  selten,  dass  nach  Dr.  H ah nel's  Beobachtungen  erst  eines  ^)  auf  zweihundert  Männchen  kommt: 
so  erklärt  sich  die  raimetische  Anpassung  der  seltenen  Form  an  den  gemeinen  Helieo)ner.  Yielleicht  tritt 
das  Weibchen  von  P.  Peius  Cr.  in  einer  anderen  Gegend  Brasiliens,  wo  es  häufiger  ist,  auch  noch  in 
einer  ursprünglicheren  melir  an  I'ap.  Pirauthus  o  Anäroijeus  erinnernden  Form  auf.  So  erzählte  mir  Herr 
Dr.  Seitz,  es  mehrmals  gefangen  zu  haben,  während  Bat  es  während  seines  zehnjährigen  Aufenthaltes 
am  Amazonas  nur  einmal  ein  Stück  fliegen  sah. 

Forschen  wir  nun  nach  den  Ursachen,  welche  die  Häufigkeit  der  Heliconier  bedingen,  so  ist  wohl 
Yor  Allem  eine  allgemeine  Widrigkeit  des  Geschmackes  in  Rechnung  zu  bringen,  welche  sie  wahrscheinlich 
ihrer  besonderen  Raupennnahrung,  den  Passifloren,  verdanken.  Ausserdem  aber  sind  HellconUis  und  Ewiäes 
wie  Colaenis,  und  Dloue,  wie  Fr.  Müller  1.  c.  nachwies,  vor  Neotropinen  und  Acraeinen  noch  dadurch 
bevorzugt,  dass  sie,  besonders  im  Weibchen  ausgebildete,  eigenartige  Yertheidigungsmittel,  vorstreckbare 
Stinkwülste,  am  Körperende  besitzen.  Dieser  verschiedene  Widrigkeitsgrad  immuner  Formen  machte  es 
wohl  erklärlich,  dass  E.  Krause'')  in  den  Anpassungen  zwischen  immunen  Tagfaltern  der  neotropischen 
Region  solche  von  in  geringerem  Grade  beschützten  an  stärker  widrige  erblicken  konnte.  Wir  fanden 
jedoch,  wie  erwähnt,  bei  Eucides-Arten  auch  Anpassungen  an  Acraeen,  denen  die  Stinkwülste  fehlen,  und 
an  Heliconier  und  Colnenis  Julia,  welche  nicht  mehr  beschützt  sind  als  die  Pin-ides-AviL'n  und  sich  von  ihnen 
nur  durch  grössere  Häufigkeit  auszeichnen.  So  dürfte  sich  auch  für  diese  immunen  Tagfalter  das  von  uns 
ausgesprochene  Princip  bestätigen,  dass  stets  die  seltenere  immune  Art  sich  der  zahlreicheren  anpasst,  um 
in  den  Schwärmen  der  letzteren  der  Verfolgung  zu  entgehen. 


')  Auch  die  Aniiassung  des  Weibchens  von  Euriiciis  Cresxida  F.  an  das  der  australischen  Acraea  Aiidroiiidclie  V. 
dürfte  hierher  gehören. 

^)  Dies  der  Sammlung  des  Herrn  Dr.  Staudinger  oinvcrleilite  Excmiilar  ist  überhaupt  das  einzige,  welches  ich  je 
gesehen  habe. 

^)  E.  Krause  (C.  Sterne)  Werden  und  Vergehen.     3.  Autl.     Seite  752. 


—     127     — 

In  der  Tluit  wird  mm  in  der  neütropisclieii  Ivegioti  der  Vürtlieil,  weleheu  locul  coiicurrirende  Arten 
durch  die  Aelinlichkeit  ihrer  Tracht  geniessen  können,  in  jeder  Weise  von  einem  durcli  Naturzüchtung 
entstandenen  6 esolli gk eits t rieb  auch  vollkommen  ausgeimtzt.  So  fliegen  nach  Batcs  (1.  c.  p.  49!') 
nicht  allein  Individuen  einer  Art  dieser  immunen  Falter  in  Schaaren,  so  halten  nicht  allein  die  Ver- 
bände nahe  verwandter  Arten,  welche  denselben  District  bevölkern,  in  einer  oder  mehreren  dichten 
Massen  sich  zusammen,  auch  die  dasselbe  Kleid  tragenden  Vertreter  verschiedener  Gat- 
tungen vereinigen  sich.  Daher  trifft  man  nach  Bates  (1.  c.  p.  521)  Direnma  llhaco  und  EpUlro  in 
Gesellschaft  verschiedener  ähnlicher  Ilhouiii'ii,  so  Ccratiiua  Anastasia  Bates  (C.  c.  p.  52(3)  in  Gesellschaft 
der  Mclinaen  Mat'his;  yiqiedfifiies  ('//r'KDKissit  \^h].  zusanmien  mit  der  gemeinen  ('iTutinla  BurU ;  Nap.  Ithru 
Ilew.    zusammen  mit  Ithoiiiia  Cynio  Hb. 

Weiter  schliessen  sich  diesen  Schwärmen  der  Ncotrophien.  noch  stets  die  nachahmenden  Jldieoniu-s- 
Arten  der  Attliis-  und  Sylvami^-G\-u'^\\e  an  nnd  auch  Iv/tcidcs  alvphcra  Godt.  fliegt  nur  in  Gesellschaft  der 
Cohtciils  Julia  L.  So  findet  man  nach  Bates  (C.  c.  p.  550)  in  Gesellschaft  der  Ifelinaca  Eißna  die 
Mcdtaiiltis  l'olynmiu,  Mel.  Miivnw,  Hdicouius  Si/IiHdiKs  und  Xiini((t/(s,  alle  langsamen  Fluges  sich  mischend. 

Es  bedingt  nun,  wie  zuerst  Fr.  Müller  und  Ä.  R.  Wallace  hervorhoben,  diese  Aehnlichkeit 
ungeniessbarer  Arten  unter  einander  auch  einen  gegenseitigen  Vortheil  der  Antheilnehmer,  indem 
dadurch  der  Typus  der  imnumcn  Formen  bestimmter  wird  und  sich  in  nur  wenigen  Formen  aussiiricht. 
So  werden  seine  Träger  leichter  von  den  Angriffen  junger  Vögel  verschont,  die  erst  Erfahrungen  über  die 
vei'schiedenen  Grade  der  Schmackhaftigkeit  ihrer  Nahrungsobjecte  machen  müssen  und  ihr  Urtheil  nach  dem 
äusseren  Habitus  der  letzteren  bilden  werden. 

In  der  That  werden  nach  Fr.  Müller  auch  widrige  Falter  von  Inscctenfressern  angenommen, 
wovon  ich  mich  an  den  mir  von  dem  verehrten  Forscher  übersandten  bei  Blumonau  gefangenen  Exemplaren 
von  Melinaea  und  Acnim  mit  scharfen  Bissspuren  am  Aussenrande  der  Voi-der-  resp.  Hinterflügel  über- 
zeugen konnte,  welche  wohl  thcilweise  dem  ruhenden  Thier  beigebracht  wurden.  Diese  Verletzungen  sind 
von  den  durch  Begattungsacte  oder  Anstreifen  an  Zweige  entstandenen  Beschädigung  am  Analwinkel  der 
Hinter-  resp.  an  der  Spitze  etc.  Vorderflügel,  wie  man  sie  besonders  häufig  bei  Nymphalinen  beobachtet, 
durch  ihren  scharf  umschriebenen  Umriss  durchaus  verschieden. 


Einwürfe  gegen  die  Mimicry-Theorie. 

Da  die  speciellen  Angriffe  gegen  die  von  Bates,  Wallace  und  uns  vertretene  Auffassung  der 
Mimicry  als  eines  für  die  Arterhaltung  vortheilhaften  Resultates  natürlicher  Auslese  besonders  von  Seiten 
der  Lepidopterologen  ausgegangen  sind,  ist  auch  hier  noch  der  Ort,  auf  sie  zu  erwidern. 

So  behauptete  zuerst  J.  Schilde'),  der  die  Mimicry  etwas  volksthümlich  als  —  „Versohlungsprincip" 
bezeichnete,  in  Uebereinstimmung  mit  einem,  von  anderer  Seite  sogar  gegen  die  Möglichkeit  jeder  lang- 
samen Umbildung  der  Arten  gemachten  Einwände,  dass  der  (nachahmende)  Weissling,  „wäre  er  in  dem 
eigenen  Kleide  nicht  compeusiv  sicher,  untergehen  würde,  lange  bevor  nur  das  erste  Stäubchen  zur  , Nach- 
äffung   der   bunten    Art'    zielstrebig    auf  seine  weissen  Flügel    selectirt  wäre.     Würden    doch  seine   Consu- 


')  J.   Scliililc,  gegen  pseudoJoxi.sclu'   Transmutationslelu'e.      1879,  Seite   lli. 

^j  Derselbe,  antidarwiiüstische  Skizzen,     (üeutsehe  entomol.  Zeitsclir.     XXVIIl   1884,  p.  34:$.) 


—     128     — 

iiienten  genido  ihm  um  so  interessirter  naclistcUcn  müssen,  wenn  die  iiluige  Fluggenossonschui't  für  sie 
iingeniessbar  geworden  wäre." 

Hätte  Schilde  seine  Behauptungen  an  einer  grösseren  Sammlung  prüfen  können,  würde  er  seinen 
ersten  Einwurf  gegen  die  Möglichkeit  einer  gradweisen  Anpassung  zurückgezogen  haben,  denn,  wie  wir  im 
descriptiven  Theile  unserer  Arbeit  so  oft  angedeutet  haben,  kann  man  noch  unter  den  heute  gleichzeitig 
lebenden  Arten  die  alhnählige  Ausbildung  der  Anpassung  in  einer  Reihenfolge  nachweisen,  die  auch  für 
ihre  Entstehung  gelten  dürfte.  Bei  den  vielgestaltigen  Weibchen  des  Rinnenfalters  P.  Mcmnon,  welche 
noch  beute  im  Kampfe  ums  Dasein  stehen,  liisst  sich  dieser  Process  der  mimetischen  Umbildung,  wie  er 
innerhalb  einer  Art  stattgefunden  hat,  besonders  gut  verfolgen.  Die  geringe  aber  doch  vorhandene 
Aehnlichkeit,  welche  die  Zeichnung  der  Hinterflügelunterseite  mit  derjenigen  der  PWrt2J«<s-Gruppe  der 
Aristolochienfalter  hat,  wurde  zuerst  gewissen  Weibchen,  in  deren  Verbreitungsgebiet  der  Fli.  Fr'uqms 
häufig  war,  dadurch  von  Nutzen,  dass  sie,  wie  wir  dies  bei  Rückschlngserscheinungen  auf  den  Flügeln  so 
häufig  fanden,  auch  auf  der  Oberseite  der  Hintertlügel  erschien,  währeiul  die  VorderHügel  sich  secundär 
verdunkelten.  So  erinnert  die  ursprünglichste  Weibchenform  der  Inselrasse  Laomeäon  Cr.  in  der  That  noch 
etwas  an  den  seltenen  PA.  Frlnpus  Cr.  (Java,  Sumatra).  Auch  in  der  Continentalrasse  lehnte  sich  das 
Weibchen  ursprünglich  an  das  der  Männchenform  ähnlichste  rein  continentale  Modell,  an  den  jetzt  seltenen 
PA.  Astorion  Westw.  Hew.  an,  denn  die  vcvr.  Espcri  Butl.  besitzt  noch  blaubcspritzte  Hinterflügel  wie  das 
Männchen,  wälirend  die  des  Modells  einen  bläulich  schwarzen  Glanz  haben.  Auch  die  übrigen  von 
P.  Mcmnon  bekannte  Weibchenformen  sind  in  gewissem  Grade  durch  ihre  mimetische  Anpassung  geschützt, 
bis  endlich  Varietäten  wie  va/r.  javanus  und  oar.  Agenor  Cr.  den  Uebergang  zu  den  jüngsten  mit  kräftigem 
Hinterflügolschwanz  versehenen  Endformen  von  Ach.atra  und  Aehatiudes  bilden,  welche  Arten  der  Douhleämji- 
oder  JoiihdU-Gv.  in  Färbung  und  Flügelform  gleichen. ') 

Weiter  ist  zu  bedenken,  dass  die  Schmetterlinge  sicher  seit  längerer  Zeit  nur  einen  Nebenbestand- 
theil  der  Insectenfresser-Nahrung  bilden  und  dass  neben  den  mimetischen  Arten  und  den  widrigen  Modellen 
immer  noch  die  Hauptmasse  auch  der  Tagfalter  (besonders  der  Pieriden  und  Nymphalinen)  aus  schmack- 
haften Formen  bestand,  so  dass  keine  besondere  Aufmerksamkeit  der  Schmotterlingsfeinde  auf  die  im 
Anfange  mimetischer  Anpassung  stehenden  Arten  nöthig  wurde,  die  zudem  ihren  Modellen  gegenüber 
äusserst  selten  waren. 

Gegen  Schilde's  weiteren''')  Einwand,  „dass  auch  die  Instincte  der  Verfolger  durch  Stadien  der 
Erfahrung  vererbt  werden  müssten,  die  das  den  Vorfahren  einst  durch  Irrthum  widrige  Mahl  längst  als 
acceptabel  lehrten  und  erkannten",  verweise  ich  auf  die  Darlegungen  Fr.  Müller's,  für  welche  auch  die 
von  ihm  gefangenen  uiul  mir  gütigst  übersandten  Acraoen  und  Neotropinen  mit  deutlichen  Bissspuren  an 
den  Flügeln  sprechen.  Nach  Fr.  Müller  sind  es  besonders  junge  Vögel,  welche  die  widrigen  Bissen  erst 
durch  Erfahrung  kennen  zu  lernen  haben.  Dass  aber  selbst  junge  Vögel  allmählig  den  immunen  Falter 
besser  kennen  lernen,  so  dass  sie  ihn  schon  aus  der  Nähe  von  geniessbaren  unterscheiden,  ohne  ihn  an- 
zunehmen, geht  aus  der  an  einem  jungen  D/rr/rr«,?  gemachten  Beobachtung  (Seite  105)  hervor.  Schliesslich 
kümmern  sich  dann  die  erwachsenen  Vögel  um  die  sie  umschwärmenden  Danaer,  Acraeen,  Neotropinen, 
Heliconier  etc.  nicht  mehr.     Da  nun    die  Schmetterlinge  zur   Zeit   keine    Hauptnahrungsobjecte    der  Vögel 


')  So  kommt  bei  Bangkok,  wo  das  Weilichen  von  P.  Memnon  viel  seltener  ist  als  das  überaus  flüchtige  Männchen 
ausser  der  var.  Achatiades,  als  deren  Modell  hier  der  etwas  kleinere  l'h.  aristnlochiae  rur.  ilipJiihis  zu  gelten  hat,  noch  sehr 
selten    die  vorbereitende  Varietiit  Aijenor  vor,  obwohl  ihr  lu'spnin^liclioi  Modell  (/','(.  ZnlaitiKi  Hew.)   durchaus  fehlt. 

-')  J.  Schilde,  gegen  pseudodoxisehe  Transmiitationslehren,   Seite   11. 


-N 


-     129     —  V' 

mehr  bilden,  braucht  sicli  der  vor  den  geschmackswidrigen  Faltern  warnende  Trieb  als  irrelevant  auch 
nicht  zu  vererben,  zumal  unter  den  Schmetterlingen  wehrhafte  Thiere,  welche  dem  Angreifer  gefährlich 
werden  können,  vollkommen  fehlen. 

Gegen  Schilde's  Behauptung,')  dass  dem  nachahmenden  Weissling  sein  altbewährtes  Kleid  nicht 
nützlicher  als  ein  fremdes  Habit  werden  kann,  führe  ich  einfach  die  zahlreichen  bereits  mitgetheilten  IJeob- 
achtungen  über  immune  Tagfalter  an,  die  alle  darin  übereinstimmen,  dass  die  letzteren  in  der  Tiiat  vor 
den  Angriffen  der  Insectenfresser  relativ  in  hohem  Grade  gesichert  sind.  Dass  sie  in  keinem  Stadium 
Feinde  haben,  ist  nicht  allgemein  wahrscheinlich,  ^)  sicher  aber  sind  sie  als  Falter  in  höherem  Grade  immun 
als  andere  Schmetterlinge,  so  dass  schmackhaftere  Arten  von  der  Aehnlichkeit  mit  ihnen  einen  Vor- 
theil  haben  müssen. 

Dass  die  Zahl  der  widrigen  Arten  aber  ewig  dieselbe  bleibt,  wie  Schilde  behauptet,  ist  durch 
unsere  Untersuchungen  über  die  Anpassungen    zwischen  immunen  Faltern   sehr  unwahrscheinlich  gemacht. 

Gerade  bei  den  immunen  Tagfaltern ,  deren  Raupen  meist  auf  eine  bestimmte  Pfianzengattung 
als  Nahrung  angewiesen  sind,  ist  durch  die  Ausrottung  der  letzteren  (z.  B.  durch  Cultur),  ein  allmähliges 
Aussterben  der  Modelle  bedingt,  wenn  die  Art  nicht  auswandert  oder,  was  unwahrscheinlicher  ist,  sich 
einer  neuen  Nahrungspflanze  zuwendet. 

Kommen  wir  noch  auf  den  letzten  auch  von  Dr.  Staudinger^)  aufgenommenen  Einwand  Schilde's 
gegen  den  Vortheil  mimetischer  Anpassung,  welcher  lautet ■*):  „die  Darwinianer  melden  übrigens  und  zwar 
ohne  eine  Erklärung  dafür  zu  geben,  dass  die  nachäffenden  Formen  immer  nur  sehr  selten  unter  den  zahl- 
reichen Individuen  der  wirklich  geniessbaren  Arten  vorkommen.  Nun  eine  Immunität  der  nachgeahmten 
Falter  als  vorhanden  angenommen,  so  wäre  die  Erklärung:  die  Nachäffung  hat  den  naturzugewiesenen 
Consumenten  gegenüber  keine  Bedeutung,  die  Mimicry  wird  erkannt  oder  mittelst  geeigneter  Sinne 
(Geruch) ")  gar  nicht  als  solche  estimirt  und  die  Seltenheit  der  geniessbaren  Nachäffer  entsteht  durch  die 
den  Gegnern  derselben  aufgenothigte,  besonders  intensive  Aufsuchung  dieser  geniessbaren  Falter  unter  den 
ungeniessbaren."  Dagegen  habe  ich  nur  kurz  einzuwenden,  dass  die  aus  starker  Verfolgung  etc.  entspringende 
Seltenheit  und  daraus  drohende  Gefahr  für  die  Erhaltung  einer  Art  es  allerdings  ursprünglich  war,  welche 
die  Anpassung  zuerst  des  selteneren  und  daher  für  die  Arterhaltung  wichtigeren  Weibchens  veranlasste, 
dass  aber  unter  günstigen  Lebensbedingungen  die  mimetischo  Form  besonders  bei  in  beiden  Geschlechtern 
dem  Modell  angepassten  Arten  doch  relativ  häufig,  in  manchen  Fällen  sogar  häufiger  als  das 
Modell  werden  konnte. 

Die  Unbeständigkeit  der  äusseren  Existenzbedingungen,  welche  besonders  für  die  früheren  Stände 
der  schmackhaften  mimetischen  und  der  als  Modell  dienenden  immunen  Arten  durchaus  verschieden 
und  zugleich  unabhängig  von  ein  an  der  sind,  erlaubt  sogar  nicht  einmal  eine  dauernd 
constante  Proportion    der  Individuenmenge   beider  Arten.      So  gibt    es    denn    auch    mehrere    schmackhafte 


')  J.  .Schilde,  .intidarwinistisclie  Skizzen  C.  c.  Seite  '■^■i?>. 

-)  Von  Pharm,  riiilenar,  Auraeen,  Heliconiern.  Neotropinen  sind,  soviel  ieli  in  der  Literatur  fand,  zur  Zeit  noidi  keine 
Feinde  der  .lagendstadien  beliannt. 

^)  Dr.  Standinger,  exot.  Sclinietterlinge  Seite  (!. 

■*)  J.  Schilde,  antidavwinistische  Skizzen  C.  c.  Seite  344, 

'-)  Bekanntlich  tritt  bei  den  Vögeln  gerade  der  Geruchssinn  gegen  den  des  Gesichts  bedeutend  zurück,  wie  besonders 
die  Experimente  mit  Aasgeiern  zeigen. 


—     130     — 

Nachahmer,  deren  Aohnlichkeit  mit  ihrem  Modelle  allerdings  meist  keine  ausserordentlich  ausgebildete ') 
ist,  welche  heute  viel  häufiger  sind  als  ihre  Modelle.  Letzteres  gilt  ■/..  B.  für  eine  mimetische  Pieridc 
(Ärrhoiiias  Terms  Godt^  im  Verhiiltniss  zu  ihrem  Modell,  P.  (FJ/anti)  Erithuüoti  Godt  V,  wie  schon 
Fr.  Müller  hervorhob,  und  für  einige  ebenfalls  in  beiden  Geschlechtern  in  geringer  Weise  angepasste 
Rinnenfalter  (P.  Pom2)ejt(s  F.  etc.^ 

Aehnlich  kommen  gewisse  mimetische  Arten  der  neotropischen  Eri/cmidcn-Gattung  Stalacldhis^)  Hb., 
welche  entweder  die  bunte  Mdinaern-'Yviichi  oder  das  Kleid  der  (>roZ('/«(-Gruppe  von  Jthomia  tragen, 
manchmal  an  bestimmten  Orten  in  so  grossen  Mengen  vor,  dass  H.  W.  Bat  es  selbst  die  Skd.  Diiralii 
am  oberen  Amazonas  als  Modell  für  Anpassung  gewisser  seltener  schmackhafter  Pimäni  und  die  bunte 
Skd.  Calliopc  sogar  als  solches  für  eine  allerdings  seltene  aber  sicher  immune  ILliconier-Fovm,  Eucldus 
Lamprio  Bates,  ansehen  konnte. 

Weiter  kennen  wir  sogar  unzweifelhaft  secundär  angepasste  Formen  von  Kinnenfalter- Weibchen, 
so  Pap.  Thcrsiks  F.  9  Äcania.s  und  Lycophron  9  Pyrithous  (Antillen,  Cuba),  deren  Modelle,  wenn  sie  in 
heutigen  Arten  überhaupt  noch  eihalten  sind,  doch  diesen  Weibchen  nicht  mehr  gleichen.  Dasselbe  gilt 
für  Arten  der  indischen  Polyiitiiestur-Gr.  Endlich  gibt  es  in  beiden  Geschlechtern  unzweifelhaft  mimetische 
Arten,  wie  Pap).  (Dmryia)  Anthnachus  Dru,  (Theil  I,  Seite  72),  deren  Modell,  eine  Riesenform ^)  von 
Äcraea,  wir  uns  nach  den  heutigen  Arten  kaum  vorstellen  können.'') 

So  darf  man  denn  annehmen,  dass  zu  einer  bestimmton  Zeit  der  neuesten  geologischen  Perioden, 
wahrscheiulicli,  als  die  jetzt  so  reich  entwickelte  Vogelwelt  sich  erst  differencirte,  in  Folge  heftigeren 
Kampfes  um  die  Existenz  mimetische  Anpassungen  an  widrige  Modelle  ausgebildeter  und  verbreiteter 
waren,  denn  sicherlich  zählen  die  Schmetterlinge  heutzutage  nicht  mehr  zur  Hauptnahrung  der  Insecten- 
frcsser,  vor  Allem  nicht  der  Vögel. 

Leichter  hinweggehen  dürfen  wir  über  die  früheren  Angriffe  W.  L.  Distant's^)  auf  unsere  von 
ihm  als  „the  romance  of  Natural  History" '')  bezeichnete  Theorie.  Vor  Allem  hat  gegenüber  der  von 
Distant  als  ,,unlucky"  für  den  Darwinismus  bezeichneten  Thatsache,  dass  „it  is  just  those  species,  which 
superficially  bear  the  dosest  resemblance  to  each  other,  that  difFer  most  in  their  fundamental  structure", 
schon  A.  R.  Wallace  (vergl.  Seite  3)  es  geradezu  als  ein  characteristisches  Merkmal  der  mimetischen  An- 


')  Dagegen  be.sitzen  die  seltensten  niimetisclien  schmackhaften  Arten,  wie  Pfi/i.  (Cosdi.)  L/eoides  Hew.,  von  dem 
schon  das  Männchen  nach  S  t  a  u  d  i  n  g  e  r's  Verkaufsliste  den  mehr  als  vierzigfaclicn  Preis  des  Modells  (llcstia  Lciiconoe)  hat, 
und  das  dem  Modelle  noch  ähnlichere  Weibchen  nur  in  wenigen  Stücken  bekannt  ist ,  meist  eine  fast  unübertreffbare  Aus- 
bildung dieser  Aehnlichkeit. 

^)  Es  wäre  sehr  erwünscht,  dass  die  Entwickelung  der  !-ialacJitliis-Artcn  soweit  anfgeklärt  würde,  dass  man  über  die 
Frage  ihrer  relativen  AVidrigkeit  oder  Schmackhaftigkeit  sicher  entscheiden  kann.  Für  erstere  spricht  das  schwerfällige  Be- 
nehmen von  St.  Siismina  F.,  wie  A.  S  e  i  t  z  es  gekennzeichnet  hat,  nnd  die  Häufigkeit  dieser  eine  durchaus  eigene  und  auf- 
fallende Tracht  führenden  Art. 

^)  Wahrscheinlich  waren  z.  B.  die  liVz-z/c^s- Formen,  an  welche  sich  z.  B.  P.  Ereclitheus  Don  9  *ns  der  Garnhn'siiis- 
Gruppe  der  Rinnenfalter  anpasste,  grössere  Thiere  als  die  heutige  Eu.  Cres^ida,  welcher  nnr  die  jüngste  Terrainalfonn  der  Gruppe, 
der  P.  Anactus  Macleay,  in  beiden  Geschlechtern  auch  in  der  Grösse  gleicht  (vgl.  Theil  I.  Seite  44). 

■";  Das  ganz  vor  Kurzem  zuerst  beschriebene  Weibchen  von  P.  AntiDiacIiits  unterscheidet  sich  von  dem  Mannchen  durch 
die  (wohl  mehr  zugerundete?)  Flügelform. 

^)  Bei  H  e  w  i  t  s  0  n  ,  Exotio  Butterflies  Bd.  IV,  Text  zu  Diadema  III. 

")  E.  Gerhard,  über  die  Aehnlicbkeit  einzelner  Arten  von  Schmetterlingen  etc.  Bull.  Soc.  Ent.  Ital.  XV  1S83  be- 
gnügt sich  damit,  C.  c.   160  die  Mimicry  als  ein  „Spiel  oder  Neckerei  der  Natur"   zu  bezeichnen. 


~     131     — 

passung  im  Gegensatze  zur  natürlichen  Verwandtschaft  hervorgehoben,  ,,(lass  die  Nachahmung  nur  eine 
äusserlicho  und  von  aussen  sichtbare  ist  und  sich  nie  auf  innere  Chai'actere  erstreckt." 

Der  „offensive  sniell",  den  WaUace  den  üanaern  zuschreibt,  ist  nach  Distant  aber  Icein  Ab- 
schreckungsmittel für  die  Schmettcrlingsfeinde,  sondern  „a  sweet  smelling  unction.  May  not  all  the  imi- 
tatoi's  of  these  scented  aristocrats  be  simply  favorits  of  fashion,  apeing  the  dress  of  their  supcriors  and,  since 
the  females  take  the  lead,  naturally  selecting  those  of  the  gayest  colours." 

Den  Impuls,  welchen  wir  in  der  Einwirkung  natürlicher  Auslese  während  des  härtesten  Kampfes 
um  die  Existenz  suchen,  tindet  Distant  also  in  einer  ifodenarrheit !  — 

Vom  naturwissenschafthchen  Standpuncte  ebenso  zu  verwerfen  ist  die  dem  Standpunct  J.  Frosch - 
ammer's')  sich  anschliessende  Ansicht  0.  Thieme's-),  dass  eine  im  Thier  lebendige  gestaltende  Um- 
bildungskraft die  mimetischen  Anpassungen  selbstthätig  hervorrufen  soll. 

Schliesslich  hätten  wir  noch  auf  die  mir  nur  aus  dem  Citat  bei  Sicard  1.  c.  bekannt  gewordene 
Deutung  der  Mimicry-Erscheinungen  einzugehen,  wie  sie  M.  Wagner  ausgesprochen  hatte.  „Wagner 
erklärt  die  Mimicry  durch  Localisation,  indem  das  Thier  nicht  auffallen  will."  Es  würden  nach  ihm  also  alle 
mimetischen  Anpassungen  nur  unter  den  Begriff  der  ,,protective  ressemblance"  fallen,  welche  dem  Einzel- 
wesen gestattet,  sich  einem  int  egri  r  e  nden  Theil  der  Umgebung  unauffällig  einzuverleiben,  wie  die  ruhende 
Kailima  dem  trockene  Blätter  tragenden  Baum.  In  der  That  scheint  diese  Ansicht,  dass  nur  das 
seltenere  Thier  sich  darrt  häufigeren  anpasst,  welches  nicht  besonders  beschützt  zu 
sein  braucht,  besonders  neuerdings  auch  unter  den  beobachtenden  Lepidopterologen  Vertreter  ge- 
funden zu  haben. 

So  erwähnt  A.  Seitz^),  dass  ein  Angehöriger  der  zahlreiche  mimetische  Formen  stellenden  Nym- 
phalinen-Gattung  Phijrlodcs  mehreren  Niiinpl/iditmi-Xrten  (Eryciniden)  ähnelt  und  sich  von  einigen  Dynamuie 
(ebenfalls  XyxiiiliuUucn)  nur  durch  den  Flug  unterscheidet.  Weiter  weist  er  1.  c.  p.  923  darauf  hin, 
dass  gerade  die  Eryciniden-Gattung  yijwiiliiiHiint  ,, häufig  vorkommende  Tagfalter-Arten  wie  Adt'ljihu,  Vyro- 
gyra,  Dynamhie'^  copirt  und  z.  B.  Tliishr  ivenaeu  Cr.  „das  Dyiudiiine  iiiylitt((-VJ' eihchen  nicht  nur  auf  der 
Oberseite,  sondern  auch  auf  der  durchaus  davon  verschiedenen  Unterseite  nachahmt."  A.  Seitz  bemerkt 
übrigens  selbst  in  Bezug  auf  diese  Fälle,  „dass  es  ihm  dunkel  sei,  welchen  Zweck  diese  Mimicry  habe, 
d.  li.  gegen  wen  sie  schützen  solle." 

Auch  uns  haben  seinerzeit  die  vielen  Färbungsanalogien,  welche  wir  zwischen  neotropischen 
Nympluilineii  und  Vertretern  der  stets  viel  kleineren  Ei-ycuihlrn  meist  in  beiden  Geschlechtern  antrafen 
und  die  sich  bei  manchen  Arten  bis  zu  wirklich  auffallender  Aehnlichkeit  ausgebildet  haben,  längere  Zeit 
beschäftigt.  Vielleicht  sind  einige  dieser  Nymplmlhien  durch  bestimmte  Raupennahrung  in  gewissem  geringen 
Grade  immun  geworden.  So  nährt  sich  nach  W.  Müller  die  Raupe  von  Pyrrhoyyni  sp.  von  einer  klet- 
ternden PauUlnla  (Sapi)i(Jai'rai-).  die  von  Catwjrnmiiui  von  ÄUopJ/yhis  (Saphul.) ;  die  von  Didoiiis  Biblis 
Dru.,  zu  der  es  ebenfalls  eine  analoge  Erycinideu-F orm  gibt,  lebt  an  Tnifiia,  die  von  Eanica  maryarita 
an  SehastkuKt,  die  von  Dyiuiniliie  an  Dalrcltaiiipm,  lauter  Eiiphorhinrixii.  So  wäre  es  denn  möglich,  aber 
erst  durch  weitere  Untersuchungen  im  brasilianischen  Urwalde  entscheidbar,  dass  hier  ebenfalls  Fälle  von 
Mimicry,  d.  h.  Anpassung  an  in  gewissem  Grade  besser  geschützte  Modelle  vorliegen. 


')  J.  F  r  0  s  0  h  ii  m  m  e  r,  die  Phantasie  als  das  CTi-nndprincip  des  Weltprocesses  (Miinclien,  1877). 
-)  0.  Thieme,  Analogien  im  Habitus  etc.     (Berliner  entomol.  Zeitschr.     XXVIII,  Heft  1),  p.   191 — 202. 
^)  A.  Seitz,  Lepidoptevol.  Studien  im  Auslände.     0.  c.  p.  9l)(;. 
Bibliotheca  Zoologica.     Heft  VUI.**  18 


—     132     — 

Gegen  die  besondere  Widrigkeit  der  Kaupen  sprechen  allerdings  die  sorgfältigen  Beobachtungen 
W.  Müller's,  der  für  die  Raupe  von  Bidonis  Biblis  angibt,  dass  sie  in  den  letzten  Stadien  eine  Schutz- 
stellung annimmt  und  nur  bei  Nacht  frisst.  Die  Raupe  von  Dynamine  gleicht  nach  Demselben  „einem 
mit  Driisenhaaren  besetzten  Pflanzengebilde;"  die  von  Catmirrniintn  piiijaH  gehört  endlich  wie  die  von 
Addpha  und  Euiiica  zu  den  Blattrippenbauern  und  ist  sehr  enii)findlich  gegen  ungewöhnliche  Einflüsse. 

Sicher  ist  somit,  zumal  wir  keinen  Fall  eines  aus  einer  schmackhaften  Raupe  hervorgegangenen 
immunen  Schmetterlings,  wohl  aber  das  Gegentheil  kennen,  der  Widrigkeitsgrad  dieser  Nymphalinen-Falter, 
wenn  überhaupt  nachweisbar,  sehr  gering. 

In  der  That  dürften  aber  vielleicht  manche  Aehnlichkeiten  unter  Nymphalinen  verschiedener 
Gruppen  auf  Anpassungen  an  Angehörige  derselben  Familie  zurückzuführen  sein.  So  erinnert  in  der 
Gattung  Apidum  F.,  welche  unsere  „Schillerfalter"  enthält,  eine  Endform  der  indischen  Vertreter,  ^-1.  Parii- 
satis  Westw.,  in  dem  nach  L.  de  Niceville  sehr  seltenen  Weibchen  etwas  an  die  gemeine  Ergolis 
Merioms  Cr.  Dagegen  ähnelt  die  nordindische  A.  Chevuna  Moore  besonders  im  Weibchen  auf  der  Ober- 
seite auffallend  der  häufigen  Atliyma  ojKdina  Koll. 

Unter  den  neotropischen  ApatKrcii  erinnert  bei  Ap.  Serrqihimi  Hb.  Pavoiiii  Humb.  und  Grixrldis  F. 
das  ebenfalls  sehr  seltene  Weibchen  durch  die  Oberseitenfärbung  besonders  der  Vorderflügel  an  bestimmte 
mit  ihnen  zusammenfliegende  häufigere  Arten  von  Atlnjtiiu  (Ath.  Ipltida  L.,  Thisilca  Cr.,  I'Jrotia  Hew.  etc.) 

In  allen  diesen  Fällen  scheint  die  als  Modelle  dienenden  Arten  nicht  nur  eine  grössere  Häufigkeit, 
sondern  auch  ein  gewisser  Grad  der  Immunität  auszuzeichnen.  Letzterer  dürfte  wiederum  durch  die  eigen- 
artige Raupennahrung  bedingt  sein.  Denn  die  Larven  gewisser  indischer  Arten  von  AtJiiinia  —  über  die 
Raupe  von  Ath.  opcdiiia  ist  noch  nichts  bekannt  —  leben  von  Eiiphorhldririi  mit  adstringirend  wirkenden 
Eigenschaften  der  Blätter  (AiiHdcsiua  [Stihi/o]  und  Flii/Uaiith/ts).  Ebenso  leben  die  Raupen  von  En/dlix 
sm{  EuphorhiacccH  (Itlddnus  und  einer  kletternden  TnKjht).  Endlich  lebt  nach  W.  Müller  wenigstens  die 
Raupe  von  Addplia  Erotiu  Hew.  auf  einer  zu  den  allgemein  adstringirend  wirkenden  Malpighiaceen  ge- 
hörigen Tetraphriis.  Dagegen  lebt  die  Raupe  von  Ad.  Easih'n-  nach  demselben  an  ('halcophylltiiii  und  die 
von  Ad.  Ij)hida  an  TJafJiusa  (Rubiaceen). 

Für  einen  gewissen  Grad  der  Immunität  bestimmter  Arten  dieser  AddpJi(i-Gr.  spricht  auch  die  zuerst 
von  Dr.  Staudinger  (Exot.  Tagfalter,  Seite  261)  erwähnte  Aehnlichkeit  von  zwei  Eri/dniden  (Nijinplildiinii 
vdahrimi  S.  u.  G.  9  und  PJdiasiis  Cr.)  mit  ihnen.  Dass  dieser  Immunitätsgrnd  aber  nur  gering  sein  kann, 
beweisst  das  Blattrippenbauen  der  Raupen  und  die  allerdings  wenig  ausgebildete  Anpassung  der  End- 
formen, A.  Isis  und  Lara  Hew.,  an  die  Tracht  des  Hdiconius  3Ielpomviic  L. 

Von  verschiedener,  darunter  auch  von  fachwissenschaftlicher,  Seite  aus  wurde  neuerdings  noch  der 
Versuch  gemacht,  die  Aehnlichkeit  zwischen  einen  Ort  bewohnenden  nicht  näher  verwandten  Arten  all- 
gemein auf  den  blossen  Einfluss  der  gleichen  „äusseren  Verhältnisse"  oder  ,, Lebensbedingungen"  zurück- 
zuführen. Dieser  Deutung  widerspricht  aber,  wie  bereits  A.  Seitz  hervorhob"),  der  Umstand,  dass  diese 
Aehnlichkeit  sich  in  vielen  Fällen  bei  der  einen  Form  auf  das  Weibchen  beschränkt,  dessen  Jugendstadien 
doch  genau  unter  denselben  Verhältnissen  aufwachsen  wie  die  des  anderen  Geschlechts. 

Schliesslich  haben  wir  noch  auf  die  Einwürfe  von  David  Symes  einzugehen.  Wie  wir  einem  kleinen 
Aufsatz  aus  der  Feder  von  A.  R.  Wallace^),  welcher  Symes  Hauptwerk  „Modification  of  Organismus" 


A.  Seitz,    die  Schmetteiiingswelt  des  Monte  Corceovado  (Stett.  ent.  Ztg.),  S.  98. 
Nature,   vol.  45  (1892)  p.  :!1. 


—     133     — 

bespricht,  entnehmen,  stellt  Synios  überhaupt  jeden  Einfliiss  der  Naturauslese  auf  die  Mimicry  in  Abrede 
und  behauptet,  dass  die  (zufällig  besonders  gefiirbten  oder  gezeichneten)  Insecten  sich  ihre  Umgebung 
suchen,  um  ihre  eigenen  Farben  damit  zu  mischen.  Symes  Angabe,  diese  ausserordentlichen  Aehnlich- 
keitsfälle  beschränkten  sich  auf  die  Insecten,  wurde  schon  von  Wallace  ibid.  zurückgewiesen.  An 
Schild  e'sche  Ideen  erinnert  die  Auffassung'),  dass  diese  „wehrlosen  Geschöpfe  Verstand  genug  haben, 
um  zu  begreifen  dass  ihre  Sicherheit  darin  liegt,  dass  sie  Verfolgungen  entgehen."  Jeder  aber,  der 
Schmetterlinge  einmal  beobachtet  hat,  weiss,  wie  unendlich  gering  ihre  intellectuellen  Fähigkeiten  ent- 
wickelt sind.  Weiterkommt  denn  Symes  in  seinem  Aufsatze  zu  dem  Schluss,  dass  wir  nur  anzunehmen 
haben,  ein  Thier  finde  Sicherheit,  indem  es  sich  mit  anderen  Thieren  associire,  mit  denen  es  eine  gewisse 
Aehnlichkeit  habe,  anstatt  die  Hilfe  der  Mimicry  oder  der  Naturauslese  anzurufen. 

Dieser  Einwurf  enthält  eine  ja  nie  geleugnete  Thatsache,  die  ebenfalls  nur  zur  Begründung  unserer 
Deutung  führt,  zieht  jedoch  die  Ent Wickelung  der  Aehnlichkeit  nicht  in  Betracht,  welche  eben 
nur  zu  lösen  ist  durch  die  Annahme  einer  natürlichen  Auslese  der  den  Modellen  in  ver- 
schiedenstem Grade  angepassten  Variationen,  welche  in  allen  nachweisbaren  Fällen 
von  dem  für  die  Arterhaltung  besonders  wichtigen  Weibchen  ausgingen.  Auch  das  Zu- 
sammenleben der  schmackhaften  mit  den  Schwärmen  der  immunen  z.  B.  neotropischen  Tagfaltern  ist  nur 
als  eine  im  Dienste  der  Arterhaltung  stehende  Tri  ebäusserung  aufzufassen,  die  durch  günstigen  Zufall 
entstand  und  als  zweckmässig  vererbt  wurde,  da  sie  bei  der  geringen  intellectuellen  Entwickelung  gerade 
der  Falter  unmöglich  als  vorbedachte  und  zweckmässig  ausgeführte  Handlung  angesehen  werden  darf. 

Die  biologische  Bedeutung  der  Mimicry  im  Thierreich. 

Die  verschiedenen  Ziele,  zu  welchen  mimetische  Thierformen  ihre  schützende  Verkleidung  in  meist 
zweckentsprechender  Anwendung  triebgemäss  ausnützen,  laufen  zwar  allgemein  auf  den  Endzweck  der  Arter- 
haltung hinaus,  sind  aber  doch  in  ihrer  Verschiedenheit  zugleich  der  Ausdruck  ganz  bestimmter 
Formen  des  Wettbewerbes  unter  den  local  concurrirenden  Arten. 

Den  ersten  Versuch,  diese  Anpassungen  unter  besondere  biologische  Gesichtspuncte  zu  bringen, 
machte  E.  Krause^),  indem  er  die  Mimicry-Erscheinungen  in  Nachahmungen  1)  gemiedener, 
2)  g  e  f ü  r  c h  t  e  t  e  r ,  3)  auszubeutender  Thiere  unterschied.  So  wird  Krause's  Eintheilung  in  den 
ersten  zwei  Kategorieen  durch  eine  schützende  Eigenschaft  der  Modelle,  in  der  dritten  durch  oekologische 
Beziehungen  zwischen  Modell  und  Nachahmer  bestimmt. 

In  allen  diesen  Fällen  gehören  die  mimetischen  Formen  nach  Krause  relativ  wehrloseren  Ab- 
theilungen an  als  ihre  Modelle,  denn  auch  für  die  Nachahmung  zwischen  immunen  Schmetterlingen  vermuthet 
derselbe  eine  Anpassung  minder  widriger  an  stärker  widrige  Formen ,  was  wir  im  vorletzten  Capitel  zu 
berichtigen  suchten.  Der  dritten  Kategorie  Krause's  wären  aber  auch  die  Beispiele  mimetischer  An- 
passung von  ausgesprochenen  Raubthieren  an  ihre  harmlosere  Beute  einzureihen. 

Eine  andere  Eintheilung  stellte  E.  B.  Poulton  auf.  Nachdem  Derselbe  die  Färbung  der  Thiere 
in  kryptische  (Schutzfärbung)  und    somatische  (Trutz-,    Widrigkeits-,    Ekelfärbung)   geschieden,   detinirt  er 

')  D.  Symes,  Tupical  Öeleution  aml  lliiiiicry  ibid. 

'•')  V.  Sterne  (E.  Krause),  Werden  und  Vergehen,  :i.  Aufl.  ISHG,  S.  751— 7."j5. 

18* 


—     134     — 

die  Älimicry ')  als  —  „ps  eu  dos  ein a tische  Färbung"-),  welche  entweder  gegen  Feinde  von  Nutzen 
ist,  wie  die  Anpassungen  schmackhafter  an  geschmackswidrige  Falter  (pseudoaposematische  Färbung)  oder 
(pseudoepisematische  Färbung)  den  Fang  der  Beute  resp.  die  Ausnutzung  des  AVirthes  erleichtert.  Hierher 
rechnet  er  auch  —  den  beweglichen  Fleischlappen  des  Lopinng  piscutaiins ! 

In  gewissem  Widerspruch  zu  dieser  Eintheilung  steht  die  dritte  Kategorie  der  Mimicry,  die  „pseudo- 
allosematische",  Fremdkörper  vortäuschende  Färbung,  in  deren  typischem  Beispiel  die  Larve  einer  süd- 
amerikanischen Ste<i<ispis-Art  (Menibracid.)  mit  ihrem  blattartig  dünnen,  grün  gefärbten  Körper  und  den 
braunen  Beinen  eine  ihr  Blattstück  tragende  Saiiba- Ameise  (Orxodoma)  nachahmen  soll.') 

Entsprechend  dem  in  den  Gegenseitigkeitsbeziehungen  der  Thierwelt  meist  scharf  ausgesprochenen 
Gegensatz  zwischen  Angreifer  und  Angegriffenem  ziehen  wir  es  vor,  alle  Fälle  mimetischer  Anpassung  iif 
zwei  Haupt gruppen  zusammenzufassen.  Die  erste  enthält  diejenigen  mimetischen  Formen,  welche  das 
fremde  Kleid  ohne  Nachtheil  für  den  rechtmässigen  Besitzer  nur  zum  eigenen  Schulze  gegen  die  Angriffe 
seitens  besonders  erbitterter  Feinde  ihrer  speciellen  Blutsverwandten  tragen.  Die  hierher  gehörigen  Arten 
sind  in  der  JMehrzahl  schmackhaft  und  wehrlos,  in  der  Minderzahl  in  gewissem  Grade  widrig  oder  durch 
Vertheidigungsmittel  geschützt,  dann  aber  meist  selten. 

Die  zweite  Hauptgruppe  besteht  dann  aus  denjenigen  Anpassungsformen,  welchen  das  entliehene 
Kleid  zur  individuellen  oder  ökonomischen  Schädigung  des  Modelles  auf  Grund  bestehender  oekologischer 
Beziehungen  dient.  Zu  dieser  „Verkleidung  der  Angreifer"  stellen  sowohl  Anpassungsformen  des  Eaub- 
thieres  an  ihre  schwächere  Beute,  als  solche  des  schwächeren  Schmarotzers  an  den  wehrhafteren,  auszu- 
nutzenden Wirth  ihr  Contingent. 

Dass  zwischen  beiden  Hauptgruppen  auch  Uebergänge  vorkommen,  lehren  die  Anpassungen  ge\visser 
Volucella-  an  die  Bo7)ih/ts- Arten,  bei  denen  ihre  Larven  schmarotzen,  da  sie  nicht  nur  Anpassungen  an  den 
auszubeutenden  Wirth,  sondern  zugleich  auch  solche  an  den  im  Weibchen  gefürchteten  Stachelträger 
vorstellen. 

L  Anpassungen  von  Seiten  der  Angegriffenen. 

Diese  Anpassungen  beziehen  sich  auf  Modelle,  welche  durch  besondere,  für  den  Kampf  um  die 
Existenz  vortheilhafte  Eigenschaften,  durch  Körperhärte,  durch  AVidrigkeit  des  Geschmackes,  durch  grössere 
Wehrhaftigkeit  in  höherem  Maasse  geschützt  sind,  als  die  sie  nachahmenden  Arten  und  sich  ausserdem  vor 
letzteren  noch  meist  durch  grössere  Häufigkeit  auszeichnen. 

Die  Anpassungen  an  bestimmte  häufigere  Arten,  die  sich  nach  Wallace  eines  so  starken 
Körp  e  rp  anz  ers  ^)  erfreuen  sollen,  dass  sie  von  insectcnfressenden  Vögeln  etc.  nicht  zermalmt  werden 
können''),  beschränken  sich  auf  solche  an  hartschahge  Curculioniden  und  —  in  geringerem  Grade  —  Anthri- 
biden  von  Seiten  anderer  Insecten.     Hierher   gehören  vor  Allem  die  von  K.  Sem  per  auf  den  Philippinen 


')  Citirt  nach  Ph.  Bertkau,  Ber.  üb.  d.  Leist.  im  Geb.  J.  Eiitomol.  f.  1890  (Berlin  1891),  .S.  25— 2G. 

^)  Das.s  nicht  blos  die  „Färbung"  allein  die  Aehnlichkeit  mit  den  Modellen  bewirkt,  sondern  letztere  sich  auch  in  der 
Körperform  aussprechen  kann,  beweisen  vor  Allem  die  Glaucopideu-Gattungen  Pseiidosphex  und  Myrmecopsis  (Si.  77). 

^)  Leider  ist  auch  diese  Arbeit  Poulton's  iTroc.  Zool.  Soc,  London  1891,  p.  462 — 464,  PI.  XXXVl)  mir  nur  aus 
Ph.  Bertkau' s  .Jahresbericht  für  1891,  S.  24  bekannt  geworden. 

"■)  Es  ist  noch  zu  untersuchen,  ob  z.  B,  die  Pacliijrhtjnchus-  und  Heib'jnis-Avten  nicht  noch  durch  besondere  Larven- 
nahrung auch  geschmackswidrig  geworden  sind.     Dann  fielen  diese  Fälle  unter  die  nächste  Kategorie. 

'')  Nach  meinen  Benbachtungen  in  .Siam  bildeten  gewisse  relativ  hartschalige  Rüssler  (Tanijmecus),  die  ganz  verschluckt 
werden,  immerhin  einen  bestimmten  Bestandtheil  der  Vogelnahrung,  da  ich  .sie  häutig  in  Excrementen  auffand. 


—     135     — 

entdeckten  Anpassungsformcn  an  die  endemischen  Paclivi-liynciiineii,  so  die  (Jryllide  ficcpastus  'pachtirliifn- 
choides  Gerst.  (S.  7)  und  mehrere  Cerambyciden  (Duliojis.  llahriiim.  Api-ophaki^.  16).  Auch  für  einen  sel- 
tenen australischen  Bockkäfer  (Sti/rh/ts  (iniiiiicnndfs)  dienen  gewisse,  in  der  That  stahlharie  Ai)iiiitfrtts-Kvien 
als  Modell.  Weiter  erinnern  nacli  Bates  endlich  aucii  in  der  neotropischen  Itegion  verschiedene  seltene 
Bockkäfer  an  Curculioniden  (IL'iliji/ts,  Gratusoiiias)  oder  Anthribiden  (I'ti/c/iodrrcv)  theilweise  selbst  in  der 
Art  der  Bewegung  (S.  17). 

Viel  weiter  verbreitet  sind  die  Anpassungen  der  Angegiift'enen  an  solche  Formen ,  welche  wegen 
widrigen  Geschmackes  von  den  Feinden  ihrer  Verwandten  wenig  verfolgt  oder  ganz  verschmäht  werden. 

Hierher  gehören  neben  Anpassungen  an  immune  Käfer  besonders  solche  an  geschmackswidrige 
Schmetterlinge. 

Unter  den  Coleopteren  sind  es  in  erster  Reihe  Angehörige  der  Malacodermen  und  unter  diesen  ^'*'i*'|J,,-''5^-Y^'" 
besonders  Vertreter  der  oft  in  auffälligen  Farben  prangenden  Lycinen  '),  welche  als  Modelle  der  Anpassung  ^''>^-  loo— kw. 
für  Insecten  derselben  oder  anderer  Ordnung(ni  dienen.  Wie  nun  viele  nur  in  geringem  Grade  angepasste 
Coleopteren  erkennen  lassen,  ging  der  vollkonnnenen  Lycus-Aehnlichkeit,  welche  sich  ausser  in  der  eigen- 
artigen Form  der  Fühler,  noch  in  der  Kippenbildung  und  hinteren  Verbreiterung  der  Flügeldecken  aus- 
spricht, eine  lycoide  Färbung  voraus,  die  hauptsächlich  bei  neotropischen  Formen  entwickelt  und  wohl 
als  eine  besonders  feine  Reaction  variationsf'ähiger  Formen  auf  specielle  äussere  Lokaleinflüsse  anzusehen 
ist,  aber  erst  bei  selteneren,  sich  auch  den  Structurmerkmalen  der  Modelle  anpassenden  Arten  durch  Natur- 
auslese zur  lyciformen  Anpassung  führte. 

Zu  diesen  Lycus-Nachahmern  stellen  in  der  neotropischen  ]\egion  neben  schmackhaften ,  weich- 
häutigen Cleriden  (Ichnca,  Fdoniion,  J'laf/jiiopkni,  S.  17  — 18),  Oedemeriden  (S.  15),  weichhäutigeren  Cur- 
culioniden (Homalocerits  S.  15),  Cerambycinen  (l'Uroplatiifi)  und  Xamiinen  (HcmUoplms  S.  16)  noch  manche 
selbst  in  gewissem  Grade  immune  Telephorinen  {Chaidio(jiintliiis,  S.  14)  und  Hispiden  {Ccphalndohta,  S.  17) 
ihr  Contingent.  Aehnliche  Anpassungen  an  die  australischen  Mctriorhi/iiehus-Avten  gehören  ebenfalls  zarteren 
Oedemeriden  (Fgi'inhJyciis,  S.  15),  Cerambycinen  (Frosch mia,  S.  16)  und  Curculioniden  (JHiiiioiin,  S.  16)  an. 

Von  anderen  Ordnungen  der  Insecten  betheiligen  sich  an  den  Anpassungen  an  Lycinen  ausser  einer 
Blattide  der  Gattung  Paratropa  (S.  7)  auch  einzelne  tagfliegende  Heterocei'en  (S.  73 — 74)  aus  den  Fa- 
milien der  Arctiiden  (Fionia  li/coldcs)  und  Glaucopiden  (Li/roiiioi^ilia.  Minikn). 

Nach  den  Lycinen  dienen  unter  den  Malacodermen  besonders  gewisse  Lampyrinen  der  neotropisclien 
Region  als  Modelle  für  mimetische  Anpassung  seitens  einzelner  Blattiden  (Fhoraspis ,  S.  7)  und  Ceram- 
byciden (S.  17).  Letzterwähnte  Familie  stellt  auch  ausserdem  noch  Anpassungsformen  an  bestimmte 
Hispiden  (Ciph(d(xh)iki),  deren  Larven  an  Aristolochien  leben  (S.  17),  sowie  an  schwammfressende  Erotyiiden 
und  Endomychiden  der  neotropischen  Region.  Ausserdem  dienen  Erotyiiden  derselben  Region  noch  mit  ihnen 
zusammenlebenden  Laufkäfern  {[/m.  S.  14),  Melasomen  (S.  15)  und  zahlreichen  Arten  der  Chrysomeliden- ^'ip'- Tar  xiv, 
Gattung  JJonjpltura  (S.  18)  als  Modell.  Eine  andere  Donndiorfi-Xri  {D.  (pdaclnmidi-s  Stul.)  passte  sich  da- 
gegen der  Coccinellide  Epüachna  radhita  Er.  an,  deren  Larven  auf  Solaneen  leben,  ^Yie  die  taglebende VepiTarxiv 
Blattide   Cussidodes  Ihjata  Brunn.  (Philippinen)  dortigen  Coccinellen. 

Neben  den  erwähnten  mimetischen  Arten  -)  treten  bei  den  Melasomen  und  Chrysomeliden  gewisse 


')  An  siamesischen  Lyciiieii  beobai-htete  ich  ilas  Hervortreten  jJielber,  stiiilvemler  .Secrettröpfchen  an  den  Küriierseiten 
des   ergriffenen  Thieres. 

-)  Aehnlich  treffen  wir  ja  auch  in  der  Gattuii};  Adelpha  Vertretern  anderer  Gattungen  als  Modelle  dienende  Arten  in 
der  Erotia-  und  mimetische  in  der  Iris-Lnra-iiy. 


—     136     — 

Gattungen   tiucli  als  Modelle  auf;   so   ist   der  patagonische   Laufkäufer  Ji/riHs  fnllnciiisHs  Chevr.    eine   aus- 
\T"''ii6-n7^' S®^®'^^°'^*®  ^^'P'^  ^'°"  '""%H//^ra  (Melasoni.);  so  passten  sich  gewisse /yw«-Arten  Vertretern  der  zur  selben 
Familie  gehörigen   Diahrotica-Arten  an. 

Unter  den  Lepid opferen  treten,  wie  wir  im  descriptiven  Theil  (S.  19 — 73)  und  drei  allge- 
meinen Kapiteln  (S.  82 — 125)  auseinandersetzten,  Anpassungen  an  bestimmte,  wohl  grosseniheils  infolge 
besonderer  Raupennahrung  geschmackswidrig  gewordene  Modelle  aus  derselben  Ordnung  nicht  nur  zwischen 
Angehörigen  verschiedener  Familien,  sondern  sogar  innerhalb  einer  Gattung  (Papilio,  S.  82—98)  uns  ent- 
gegen. Nur  ausnahmsweise  finden  wir  Anpassungen  an  imnmne  Schmetterlinge  seitens  der  Angehörigen 
anderer  Insectenordnungen;  so  ähnelt  die  seltene  Gorydin  nuptlcdis  Gerst.  einer  mihchQn  Euscmia  und  die 
ebenfalls  zu  den  Blattiden  gehörige  Paratropa  chyuii.i  Burm.  der  neotropischen  Cissum  deeorans  Walck. 
(S.  (3-7). 

Anpassungen  an  widrige  Insecten  anderer,  als  der  erwähnten  Ordnungen  kommen  anscheinend  nur 
vereinzelt  vor.  So  hob  A.  Giard')  die  Anpassung  der  zu  den  europäischen  Dipteren  gehörigen  Stratyomide 
Bens  ndl(it((  Forst,  an  die  nach  ihm  durch  unangenehmen  Duft  beschützte  Tenthredinide  Atludiu  lüinidata  F. 
hervor.  Weiter  erwähnte  B  ate  s  Anpassungen  zweier  neotropischen  Bockkäfer  ((^/»inoccriis  ciqiHchms  und 
didchslnms)  an  (wahrscheinlich  durch  unangenehmen  Gestank  geschützte)  Landwanzen  (Fachijatris  Fidmcil 
und  Sctitellaria  sp.) 

Unter  den  Vertebraten  ist  nur  ein  einziger  Fall  wahrscheinlicher  mimetischer  Anpassung  einer 
viel  verfolgten  schmackhaften  an  eine  durch  Widrigkeit  des  Geschmackes  geschützte  Form  derselben  Klasse 
bekannt.  Derselbe  betrifft  die  Aehnlichkeit  des  Eichhörnchens  JUiiiwscuinis  ttqiaididrs  Gray  (Java,  Sumatra) 
mit  der  zu  den  Insectivoren  gehörigen  Tupahi  ferriujinca  Rafft.  Denn  die  Tupajen  besitzen,  wie  ich  mich 
selbst  in  Siam  überzeugte,  ein  widrig  duftendes  Fleisch  und  werden  infolgedessen  auch  z.  B.  von  den  sonst 
nicht  wählerischen  Eingeborenen  verschmäht. 

Besonders  interessant  sind  die  Anpassungen  mehr  oder  minder  schmackhafter  und  wehrloser  Formen 
an  solche,  welche  durch  stärkere  oder  besondereVertheidigungs mittel  geschützt  sind.  Hierher 
gehören  als  Modelle  vorerst  solche  Arten ,  welche  die  Kraft  ihrer  starken  Kiefern  zu  gefürchteten  Raub- 
thieren  macht,  so  unter  den  Käfern  die  Cicindelen.  Vielleicht  sind  die  schützenden  Anpassungen  seltener 
Grylliden  {Tlußloscyrtus,  S.  8),  -)  oder  Locustiden  (Coitdi/lodera)  an  die  Cicindelen  hauptsächlich  ein  Schutz- 
mittel gegen  Angriffe  schwächerer  Raubinsekten  oder  gar  der  Cicindelen  selbst.  —  Zu  dieser  Kategorie 
ist  wohl  auch  die  Anpassung  des  seltsamen  Grylliden  Sknojichiiatiis  jiionstrosMs  (S.  8)  an  die  Soldatenform 
der  Termiten  zu  rechnen. 

Unter  die  Anpassungen  seltenerer  wehrloser  Thiere  an  häufigere,  besser  bewehrte  dürften  auch 
die  zuerst  von  A.  R.  Wallace  hervorgehobenen  Anpassungen  von  Seiten  „schwacher  und  feiger  Pirole" 
an  die  angriftslustigen  Tropidorhynchen  (J'ln!riiio)i)  gehören,  in  deren  sich  auch  gegen  Raubvögel  vertheidigenden 
Schwärmen  die  ihnen  ähnlich  gefärbten  llinii'ki-Avten  sich  bergen  (S.  81).  Vielleicht  gehört  auch  das 
„Sperberkleid"  wenigstens  des  indischen  Hierococcyx  ^purccroidcs  Vig. ,  dessen  Anblick  alle  kleinen  Vögel 
beunruhigen  soll,  unter  die  Kategorie  der  schützenden  Anpassung. 


')  A.  G  i  a  r  d.     Sur  un  Diptere  etc.  Extr.  d.  ('ompt.  reud.  des  seances  d.  1.  Soc.  d.  Biologie  23  Janv.  1892. 

^)  Die  Phi/lloscyrtiis-Arten  gleichen  Vertretern  der  neotropischen  Cicindeliden-Gattung  Odontocheila  und  leben  wie  diese 
auf  lilättcrn,  wofür  ihnen  nach  A.  Gerstäcker  (Stett.  ent.  Ztg.  ISGü,  rf.  4i:!):  „ihre  vom  Typus  abweichenden  gekämmten 
Fussklauen  gut  zu  Statten  kommen  müssen." 


—     137     — 

In  viel  höherem  Grade  als  die  mir  dui'ch  starke  Mundwerkzeuge  etc.  geschützten  dienen  diejenigen 
Formen  als  Modelle,  welche  im  Besitz  besonderer,  mit  Giftdrüsen  verbundener  Wehr-  und  zugleich  AngrifFs- 
mittel  sind. 

In  erster  Reihe  gehören  unter  den  Insecten  die  Weibchen  der  stechenden  Hymenopteren  (Aculeaten) 
hierher. 

So  passten  sich  den  Ameisen,  von  denen  viele  Arten  empfindlich  stechen,  vorerst  zahlreiche  Ara- 
neiden  aus  der  Familie  der  Attiden,  der  Drassiden  und  sogar  eine  Theridiide  (Fornilniut)  an  (vergl.  S.  T» 
und  Nachtrag  dazu).  Von  Insecten  gehören  hierher  die  merkwürdige  Loeuatide  MyriiiccoplKuui  fulhi x'Qvmm. 
(S.  9),  zahlreiche  S.  9  —  10  genauer  besprochene  Hemipteren  und  unter  den  Käfern  gewisse  Anthiciden 
(Formkosomiifi). 

Den  flügellosen,  wegen  ihres  Stiches  besonders  gefürchteten  Weibchen  der  Mutillen  äiineln  zahlreiche 
Clerus- Arten  der  gemässigten  und  tropischen  Regionen')  (S.   18). 

An  die  oft  noch  nebenbei  durch  widrigen  Gestank  geschützten  Mordwespen  (Fossores)  erinnern 
besonders  gewisse  Locustiden  (Sc(iphiira)  Brasiliens,  deren  Familiengenossen  von  jenen  Räubern  nach 
Bates  ganz  besonders  eingetragen  werden.  So  dürfte  diese  Aehnlichkeit  mit  den  speciellen  Feinden  ihrer 
Verwandten  sie  vielleicht  besonders  vor  den  Angriffen  der  Grabwespen  schützen. 

Eine  Reduviide  aus  Nicaragua,  S/iiiii</rr  lufrininiis  (S.  10),  copirt  sogar  die  eigenartigen  Bewegungen 
der  Priuciienüs- Art,  welcher  sie  im  Habitus  älinelt.  Hierher  gehört  auch  neben  anderen  auf  S.  19  er- 
wähnten Bockkäfern  der  merkwürdige  ('oloiiihnrhonihuf<  f/iscatipennis  Pryer  (S.  18),  der  seine  Hinterflügel  im 
Sitzen  ausgespreizt  hält  und  so  den  weissen  Subapicaltteck  zeigt,  welcher  den  auf  dem  Vorderflügel  der 
Mordwespe  (Mi/UJiiiNiii  ai-iciil/is  Sauss.)  vorhandenen  Fleck  wiedergiebt. 

Nach  den  interessanten  Beobachtungen  von  A.  Seitz^)  werden  gewisse  brasilianische  Ff'j>sis-A.vten'-^) 
durch  bestimmte  grünmetallisch  schimmernde  Macrocncnie-Kvien  (Glaucopid.)  bis  auf  die  Spreizbewegungen 
der  Flügel  copirt  und  die  nachschleppenden,  seitlich  durch  Haarkämme  in  der  Ebene  verbreiterten  Hinter- 
schienen des  Schmetterlings  erhöhen  noch  die  Aehnlichkeit  des  fliegenden  Thieres  mit  dem  Modell. 

Die  ebenfalls  an  Sphegiden  erinnernde  neotropische  Glaucopide  PsendosjiJiex  hyiiViiia  Walck.  (S.  76) 
ist  ein  schönes  Beispiel  für  die  allmälige  Ausbildung  mimetisclier  Anpassung  an  die  Wespentracht.  Wie 
bei  der  Ameisen  ähnlichen  Locustide  ]\[iiniirr/>pJniii((  fullnx  (S.  9)  wird  auch  bei  1'sruäo.tplu'x  die  schlanke 
Form  des  Abdomens  des  betreffenden  Aculeaten  für  das  Auge  des  Feindes  dadurch  vorgetäuscht,  dass  die 
Flanken  des  breiten  Hinterleibes  durch  kreideweisse  Färbung  theilvveise  zugedeckt  werden. 

Ausser  Vertretern  der  bereits  genannten  Ordnungen  nehmen  an  der  Anpassung  an  Pepsis-Arten 
auch  gewisse  neotropische  Dipteren,  wie  die  Asilide  Jlijdus  rnhUhipi'.i;  Wied.  etc.  (S.  77)  Theil. 

Von  Anpassungen  an  die  grossen,  mit  fürchterlichem  Stachel  bewaffneten  Scolien  ist  neben  den- 
jenigen seitens  gewisser  Raubfliegen  (Dolicho[i<istcr)  (S.  78)  und  einzelner  Grabwespen  (S.  10)  besonders 
noch  die  der  schönen  Sesiide  ScoUoiiihii«  iiisli/iüs  Pryer  (Borneo,  S.  75)  hervorzuheben. 


')  Aucli  in  den  Bergen  Siam's  fing  ich  Clerus  sp.  und  jl/«</K((-Weibclien  am  selben  Ort  und  selben  Tage  zusammen.  — 
Nach  L.  Inihof  (Einführung  in  d.  Stad.  der  Coleopteren  1856,  S.  29)  ahmen  noch  Cotnpsosoma  mutillarimn  (Cerambycid.)  und 
Ci/jihus  Linnaei  (Curcul.)   , täuschend  eine  llutilla  nach". 

2)  A.  Seitz,  die  Sclmietterlingswelt  des  Monte  Corcovado  (Stett.  ent.  Ztg.  1S91,  8.  2G2— 263). 

^)  Wie  Seitz  mit  Recht  hervorhebt,  braucht  in  solchen  Fällen  das  Modell,  wenn  es  nur  hinreichend  gekannt  und 
gefürchtet  ist,  nicht  seltener  zu  sein,  als  die  nachahmende  Art,  und  in  dei'  That  ist  z.  B.  die  Peyisis-ähnliche  Mm-rocni'me  .loh  ]j. 
nach  Seitz  heute  sogar  entschieden  häufiger  als  das  Modell. 


—     138     — 

Viel  zahlreiclicr  sind  Atipassungon  an  Vespiden,  besonders  an  l'olislr.'i-  und  /'nh/hid-Avten  der  neo- 
tropischen  Region.  So  erinnern  gewisse  Kleinzirpen  {Ifdcro)iotus,  Ti'Uiijoiiin .  S.  10)  an  l'i}/i>itrs- Arten,  so 
^P^^vh—Üb'  o'ß^^'i®**'  Grabwespen  ((ror!il:cs,  S.  10)  an  Pohjhid-Arten.  Die  neuholländische  Cerambyciden-Gattung  Esthcsis 
gleicht  gelb  geringelten  Vespiden. 

Besonders  interessant  sind  die  wundervoll  ausgebildeten  Anpassungen  aus  zwei  Schmetterlingsfamilien. 
So  gleichen  gewisse  Sesiiden  (Trochüiimi)  in  Europa  grossen  J'csjki-,  in  Nordamerika  theilweise  Folistcs- 
Arten  (S.  75).  Noch  höher  ausgebildete  Anpassungsfornicn  liefern  die  neotropischen  Glaucopiden  in  den 
Gattungen  S/Jiccnsoiiift  und  Mj/i-Dicro^i-'^i.'^  (S.  77).  Bei  diesen  bildet  sich  nämlich  (vergl.  Taf.  XIII)  eine 
wirkliche  „Wesi)entaille",  eine  an  der  Basis  stielartig  verschmälerte  Hinterleibsform  aus,  wie  sie 
jene  Aculeaten  characterisirt.  So  wird  hier  der  höchste  im  Thierreich  überhaupt  nachgewiesene  Grad  der 
Anpassung  an  die  Modelle  erreicht. 

Weniger  häufig  und  ausgebildet  sind  mimetischc  Anpassungen  an  die  Apiden. 

An  die  Bomhus-Arten  erinnern  unsere  Hummelschwärmer  [Macr.  Iwnihijliforiiiis  S.  74),  und  unter 
den  Dipteren  einige  Asiliden  und  Syrphiden  (S.  78),  darunter  auch  besonders  die  bei  ihnen  schmarotzenden 
ro/«t(7A(-Arten.  Während  die  indische  Lojihiira  Ili/Ins  Bsd.  (S.  75)  nur  unbedeutend  gewissen  grünbehaarten 
Xyloeo2)a-Arten  ähnelt,  mit  denen  ich  sie  oft  zusammen  traf,  ahmen  dagegen  die  zu  den  Sesiiden  gehörigen 
Mdittid-Artcn  (S.  75)  durch  die  gelbe  und  schwarze  Zotten  tragenden,  an  die  Samnielhosen  der  Blumen- 
bienen (Aiithdiihilii)  gemahnenden  Hinterbeine,  die  sie  im  Fluge  genau  tragen  wie  die  Bienen,  durchaus 
Antliophora-Avten  na.eh,  denen  sie  auch  nach  A.  Seitz  darin  gleichen,  dass  sie  sich  „nicht  auf  die  Blüthe 
niederlassen,  sondern  davor  schwebend  erhalten." 

Auch  viele  Schlupfwespen  sind  im  Stande,  ziemlich  empfindlich  zu  stechen. ')  So  kann  man  denn 
auch  den  einheimischen  Bockkäfer  Moldirluis  sulicis  F.  (S.  18)  als  Anpassungsform  an  Schlupfwespen,  wie 
Änomalon  Iwros  Wesm.  9)  ansehen,  denen  er  in  der  That  recht  ähnlich  ist. 

Die  einzigen  Wirbelthiere,  welche  wegen  besonderer,  mit  Giftdrüsen  in  Verbindung  stehender 
Vertheidigungs-  und  Angriffswaffen  als  Modelle  der  Anpassung  für  wehrlosere  Formen  gedient  haben  dürften, 
scheinen  die  Giftschlangen  zu  sein. 

Ganz  vereinzelt  steht  die  wenig  ausgebildete  Anpassung  eines  neotropischen  Batrachiers  (Phripiisciis 
v(triiis,  S.  78)  an  IJ/(qis-Arten  da.  Häufiger  sind  dagegen  Anpassungen  von  anscheinend  weniger  giftigen 
Schlangen  ((\dlophis)  an  stärker  giftige  Arten  (^Adni'iDphis)  derselben  Unterfamilie  (Elapinae)  oder  solche 
von  vollständig  harmlosen  an  unzweifelhaft  giftige  Vertreter  derselben  Familie.  Besonders  zahlreich  sind 
die  Färbungsanpassungen  an  die  neotropischen  Elaps-Krten  (Proteroglyph.)  von  Seiten  vollkommen  harmloser 
Schlangen  (Aglyph.). 

Hier  dürfte  vielleicht  auch  als  einziges  mir  bekannt  gewordenes  Beispiel  der  mimetischen  Anpas- 
sung eines  im  Wasser  lebenden  Thieres  die  des  zu  den  Opisthoglyphen  gehörenden  Homalopsiden  Hqrisks 
hi/(hinus  Cant.  aufzuführen  sein,  welcher  giftigen  Seeschlangen  sehr  ähnlich  ist,  mit  denen  er  zusammen  lebt. 

Mimetische  Anpassungen  seitens  der  Angreifer. 

Verhältnissmässig  selten  sind  diejenigen  Fälle  mimetischer  Anpassung,  in  welchen  letztere,  bedingt 
durch  ein  oekologisches  Verhältniss,  das  die  wichtigsten  Interessen  der  nachahmenden  Art,  die  Ernährung  und 
die  Unterbringung  der  Nachkommenschaft  betrifft,  dem  Angreifer  im  Kampfe  um  die  Existenz  Nutzen  bringt.. 


')  Nacli  einem  Referat  .ans  der  Revne  entnmolog.  soll  11.  il  u  B  iiysson  nencnlings  aurli  bei  acht,  versfliiedenen  Arten 
von  Ichneumonen  Giftblasen  nachgewiesen  haben. 


I 


—     139     — 

E.  B.  PouUon  hat  diese  Fälle  neuerdings  als  „aggressive  Mimicry"  M  der  „protectiven" 
gegenübergestellt,  obwolil  die  Verkleidung  selbst  stets  doch  nur  als  Schutzmittel,  nie  als  Angriffswaffe 
dient,  selbst  wenn  sie  vom  Angreifer  getragen  wird. 

Anpassungen  der  aggressiven  an  die  angegriffene  Partei  finden  sich  auch  bei  Raubthicren  nur 
vereinzelt  und  anscheinend  besonders  bei  solchen  Formen,  welche,  wenn  auch  wehrhafter,  doch  schwer- 
fälliger als  ihre  Beute  sein  dürften.  So  erinnert  von  den  Neuroptercn  (S.  11)  Bittums  an  die  Tipuliden,  von 
denen  er  lebt,  und  Dn'iKDiojdcn/.i:  an  kleine  Nachtschmetterlinge,  Dri'paiia  etc.,  von  denen  er  sich  nach 
Brauer  1.  c.  vielleicht  nähren  dürfte. 

Etwas  häufiger  dürften  diejenigen  „schmarotzenden"  Formen  sein,  welche  das  Kleid  der 
"VVirthe  tragen,  in  deren  Bau  sie  ihre  Brut  unterbringen.  So  erinnern  unter  den  Hymonopteren  3Iekcta- 
Arten  an  die  Anthophoren,  bei  denen  sie  schmarotzen.  Ob  jedoch  die  ausgebildete  Aehnlichkeit,  welche 
z.  B.  FoJistumorpJia  Siirüiaiiiciisi.s  mit  Folijbia  tcshura  und  Cliakis  cniariiinata  und  iniuctata  mit  Polyh. 
l]iujc'HncHsis  haben,  in  der  That  dazu  dient i  diesen  parasitischen  Hymenopteren  den  Zutritt  in  das  Nest 
der  betreffenden  PoJi/hid-Avten  zu  ermöglichen,  ist  erst  durch  die  Beobachtung  zu  entscheiden.''')  Mit 
grösserer  Sicherheit  dürfen  wir  die  Anpassung  gewisser  bei  Bunihiis-Avten  schnuirotzender  Volucellen  hierher 
rechnen,  deren  bekannteste  Art  in  zwei  Formen  vorkommt,  von  denen  die  eine  (hoiiibi/liois)  durch 
schwarze,  am  Hinterleibsende  rotlie  Färbung  kleinen  Stücken  des  11.  la/iidun/i.'i  gleicht,  während  die  andere 
Form  (j)hiiiii(fn)  mit  gelbem,  inmitten  schwarzen  ßrustschildc  und  gelbbehaartem,  hinten  weisslichen  Ab- 
domen eher  an  abgeriebene  kleine  Formen  des  11.  niiisconini  und  /iurtormii  erinnert.  Es  würde  von  Interesse 
sein,  zu  beobachten,  ob  nun  die  verschiedenen  Weibchenformeu  zu  ihrer  Eiablage,  bei  der  ihnen  die  in 
der  That  vorliandene  Aehnlichkeit  mit  den  betreffenden  i'ci«tA«.s-Arten  besonders  von  Nutzen  sein  soll, 
auch  stets  die  Nester  derjenigen  Hummelart  aufsuchen,  welcher  sie  selbst  gleichen. 

Ein  Beispiel  von  schützender  Aehiiliekkeit  einer  ihre  Eier  in  fremde  Nester  legenden  Vogelart  mit 
ihrem  Wirth  dürfte  ein  indischer  Kukuk  S/iniicit/ii.s  lugiilirls  Horsf.  {Caratigdus  diertnvides  Gab.)  abgeben, 
welcher  das  Kleid  der  aggressiven  Drongos  (Blcrurus)  trägt,  in  deren  Gelege  er  auch  sein  Ei  unterbringt. 

Analogie,  Convergenz  und  Mimicry. 

Das  Ergebniss  der  Untersuchungen  des  I.  Theils  dieser  Arbeit  berechtigte  uns  für  die  Species  der 
Gattung  BupUto  zu  dem  Urtheil,  dass  die  äussere  Erscheinung  einer  Art,  wie  sie  sich  in  Form,  Zeichnung 
und  Färbung  ausspricht,  nicht  immer  nur  die  Blutsverwandtschaft  innorhall)  eines  engeren  Artenkreises 
ausdrückt.  So  dürfen  wir  der  alten  systematischen  Schule,  welche  nach  A.  II.  Wallace  (Darwinism  1.  c. 
p.  187)  in  der  Färbung  nur  einen  ,, trivial  character  eminently  instable  and  untrustworthy  in  the  deter- 
mination  of  species''  erblicken  zu  müssen  glaubte,  doch  insoweit  Recht  geben,  als  bei  einer  Untersuchung 
über  die  Blutsverwandtschaft  auch  nur  der  Arten  einer  Gattung  einer  Vergleichung  der  äusserlicli  in  Er- 
scheinung tretenden  Eigenarten  des  Habitus  die  sorgfältige  Berücksichtigung  aller  in  den  Harttheilen 
gegebenen  Structurmerkmale  vorauszugehen  und  allein  als  Grundlage  zu  dienen  hat. 


')  E.  B.  Poulton,  Volucella  as  example  of  aggressive  Mimicry  (Nature,  Vol.  47  [1892]  p.  29). 

^)  Zwei  weitere  nach  A.  Gerstauker  zur  Jlimicry  gehürige  Fälle  einer  gewissen  Aeliiilichkeit  zwischen  parasitischen 
Schlupfwespen  (Criipturus  argiolus)  resp.  DickhornÜiegen  (Cunojjs  diaihmatus)  und  ihren  "Wirthen  (  Pcs^j«  yallica  resp.  ]'.  yerma- 
nicu)  sind  wohl  nicht  als  Anpassungserscheinangen  an  die  Modelle  aufzufassen,  da  vor  Allem  die  Aehnlichkeit  zu  gering  ausge- 
bildet ist,  nm  eine  Täuschung  hervorrufen  zu  können. 

Bibliotlieca  Zoologica.    Heft  Vlü.»*  19 


o 


—     140     — 

Die  Factoren  nun,  welche  den  sog.  Habitus,  d.  li.  Form,  Zeiclinung  und  Färbung,  modifiziren  und 
aus  Varietäten  Rassen  und  endlich  isolirte  Arten  bilden,  die  scliliesslieh  wieder  zu  Vertretern  von  Unter- 
gattungen etc.  sich  umbilden  können,  dürften  neben  schwerer  nachweisbaren  Aeusserungen  „innerer  Bildungs- 
fbrtschritte"  in  erster  Reihe  auf  äussere  Einflüsse  der  besonderen  physikalisch-chemischen  und  oekologischen 
Existenzbedingungen  zurückzuführen  sein,  welche  auf  die  bestimmte  Constitution  nach  verschiedenen  Rich- 
tungen hin  einwirken. 

Scheiden  wir  vorerst  die  zahlreich  im  Thierreic.h  verbreiteten  Analogieen  des  Körperbaues 
aus,  welche  sich  als  bedeutungsvolle  und  not h wendige  Anpassung  an  dieselbe  bestimmte 
Lebensweise  zu  erkennen  geben  (Fischform  der  AVale;  Grabfüsse  von  Notoryctes,  Talpa,  Gryllotalpa; 
Flughäute  von  Petaurus,  Galeopithecus,  Pteromys,  Draco),  so  dürfen  wir  die  offenbar  im  Allgemeinen  für 
die  Lebenserhaltung  mehr  irrelevanten  Aehnlichkeiten  im  Habitus,  wie  sie  sich  z.B.  zwischen  den 
Vertretern  verschiedener  Gattungen,  Familien  oder  Ordnungen  zeigen,  als  zufällige  Aehnlichkeit 
(accidental  resemblance)  bezeichnen,  sobald  beide  Formen  eine  durchaus  verschiedene  Lebensweise  führen 
oder  von  einander  weit  entfernten  Wohnbezirken  angehören.  So  ähnelt  von  den  zu  letzterwähnter  Kategorie 
gehörigen  Formen  nach  W.  Buller')  ein  neuseeländischer  Kukuk  (Jui(h)iuniii.'<)  einem  nordamerikanischen 
Habicht.  Solche  Aehnlichkeiten  sind  auch  unter  den  Intecten  trotz  der  Fülle  der  Formen  nur  vereinzelt, 
und  zwar  besonders  bei  Coleopteren,  ^)  nachgewiesen  worden.  Natürlich  kommen  dieselben  desto  leichter 
vor,  je  näher  die  beiden  in  Frage  stehenden  Arten  mit  einander  verwandt  sind.  So  erinnert  unter  den 
Tagfaltern  die  einzige  Vertreterin  der  indischen  Eryciniden  -  Gattung  Stibfxjo^,  St.  NymiiliUVta  Btlr.,  an 
mehrere  Arten  der  rein  neotropischen  Gattung  Nympliidiiim  F.  -'j  Im  Allgemeinen  wirkt  jedoch  der  längere 
Einfluss  der  äusseren  physikalisch-chemischen  und  oekologischen  Eigenarten  des  bestimmten  Wohnortes  bei 
den  ü))erhaupt  einer  empfindlichen  Reaction  fähigen  Formen  auf  die  durch  ,,constitutionelle  Ursachen"  mehr 
oder  minder  bestimmten  Entwickelungsanlagen  so  eigenartig  ein,  dass  der  Kenner  nach  dem  Habitus  auch 
einer  ihm  bis  dahin  nicht  vorgekommenen  Art  oft  ihre  Heimath  anzugeben  weiss.  So  erwähnt  0.  Thieme 
(1.  c.  p.  192  —  193)  als  besonders  auffällig  die  aus  Roth  und  Blau  bestehenden  „Cubafarben"  verschiedener 
Cerambyciden  (Trii'Jiouf^,  CkäVulhim,  Ehurlu,  Exoclionms)  und  Chrysomeliden  (Cniptoccphalus  hic'mdtts)  und 
die  habituelle  Gleichartigkeit  der  ans  Chile  stammenden  Coleopteren,  die  sich  besonders  in  der  „über- 
wiegenden Neigung  zu  prismatischer  Farbentheilung"  ausspricht  und  bei  Angehörigen  ganz  verschiedener 
Familien  (Carabiciden  und  Cerambyciden)  vorkommt. 

Gesellt  sich  zu  der  Gemeinsamkeit  des  Aufenthaltsortes  mit  einander  nicht  näher  verwandter  Formen 
noch  eine  Gleichartigkeit  der  Anpassung  an  dieselbe  bestimmte  Lebensweise,  so  entsteht,  besonders  zwischen 
den  Bewohnern  eigenartiger  oder  isolirter  Lokalitäten,  oft  jene  bei  den  Insekten  besonders  entwickelte 
relative  Aehnlichkeit  des  Habitus,  welche  wir  als  Erscheinung  der  Convergenz  bezeichnen. 


')  Citirt  bei  Fr.  E,  Beddard,  some  reocnt  oLservations  upon  Mimicry  (Nat.  .Science  I,  1892,  p.  13). 

^)  Vgl.  darüber  .1.  0.  Westwood,  Illustr.  uf  Relatiouships  etc.  (Trans.  Linn.  Soc.  1837,  p.  4U9)  und  A.  Gerstäcker 
1.  c.  (Stett.  entomol.  Zeitung  XXV,  1863). 

^)  Die  weiteren,  soviel  mir  bekannt,  in  der  lepidupterologisclien  Literatur  angel'iihrten  Fälle  zufälliger  Aehnliclikeit 
beschränken  sich  auf  A.  Gerhard's  Zusammenstellung  (Boll.  .Soc.  Ent.  Ital.  XV  1883,  p.  158)  zweier  einander  kaum  ähnlicher 
Vertreter  verschiedener  Familien,  des  Salijnitt  Ih-ahiiiinus  (llimalaya)  und  des  Papilio  Ci/norta  F.  (Afrika)  und  auf  die  Angabe 
Dr.  Staudinger's  (Exot.  Schmetterl.  S.  92),  dass  die  brasilianische  Phijciodes  leucodesma  Feld.  ,,oben  ziemlich  stark  an  die  (eben- 
falls zu  den  Nyniphalinen  gehörige)  Neptis  kikideli  aus  Madagascar  erinnern  und  dadurch  gewissermassen  eine  "Widerlegung  der 
Mimicry-Theorie  bilde."  In  der  That  ist  diese  Aehnlichkeit  auf  der  Oberseite  aber  nur  ganz  oberflächlich  und  findet  sich  auch 
bei  verwandten,  anscheinend  ebenfalls  das  ursprüngliche  Nymphalinen-Kleid  tragenden,  amerikanischen  Plii/ci  od  es- Arten,  wie  bei 
Pli.  Ofella  Hew.  etc. 


-     141     — 

Beispielsweise  zeigen  nach  U.  Tii  i  e  in  e  1.  c.  die  Laufkäfer  der  Canaren  „eine  ISeigung  zur  Run- 
dung und  Verbreiterung;  namentlich  mögen  sie  das  llalsschild  häufig  erweitern." 

Von  den  übrigen  Familien  der  Coleopteren  treten  uns  auffällige  Aehnliclü<eiten  zwischen  Ange- 
liürigen  anderer  oder  derselben  UnterfaniiHc  bei  verschiedenen  Gattutigsvertretcrn  der  Lanielhcornier ') 
der  Cerambyciden  ^)  und  der  Curculioniden 'j  entgegen. 

Auch  bei  den  doch  sehr  variationsfähigen  Lepidopteren  sind  solche  Convergenzerscheinungen  zwischen 
denselben  District  bewohnenden  Vertretern  verschiedener  Gattungen  verhältnissmässig  selten.  Als  besonders 
charakteristiscii  erwähnen  wir  die  Aehnliclikeit  zwisclien  einzelnen  neotropisciien  Nymphalinen  aus  den 
Gattungen  Cat<t<jr(iiiniiii,   Cdl/'d/ini  und  Af/rias. 

Seltener  sind  solclie  bestimmt  ausgebildete  Aelmlichkoiten,  welche  wir  nicht  als  Ausdruck  mime- 
tischer  Anpassung  anzusehen  brauchen,  sondern  noch  durch  Convergenz  erklären  können,  zwischen 
Vertretern  verschiedener  Familien.  So  erinnert  der  seltene  einheimische  Spanner  F/oscria 
(Iwersata  (S.  21)  an  die  häufigen  Brq>hos- Arten.  Ein  noch  interessanteres  Beispiel  der  Convergenz  zwischen 
Angehörigen  zweier  Familien  liefert  uns  die  abenteuerliche  Lauf  käfergattung  J/r^r^/^o/y/rr  Hagenb  ,  welche  nicht 
nur  allein  im  Vaterlande  (Java),  sondern  auch  nur  am  bestimmten  Aufenthaltsort  der  viel  kleineren  pilzfres- 
senden Endomychiden-Gattung  EuinorpliKS  Web.  entstehen  konnte,  den  auch  ihre  wolil  carnivore  Larve  theilt. 

Vielleicht  gehört  auch  die  von  K.  M.  Heller  hervorgehobene  Aelmlichkeit  zwischen  der  madagassischen 
Cicindelo  l'cridr.rifi  fulrqics  Dej.  und  dem  mit  ihr  zusammen  vorkommenden  Pompiliden  l'oijoiiii(s  reniistissiiims 
Sauss.  hierher,  welche  sich  alleidings  nur  in  der  Färbung  der  Vorderflügel  ausspricht,  die  bei  beiden  in 
chromgelbem  Grunde  zwei  schwarze  Querbänder  und  bei  der  Mordwespe  noch  eine  solche  Spitze  führen. 
Heller  rechnet  diese  Aehnlichkeit  unter  die  Fälle  der  „aggressiven  Mimicry,"  da  er  die  Cicindele  als 
„den  nachgeahmten  Theil"  ansieht,  dem  die  Mordwespe  sich  anpasste,  um  sich  ihm  desto  leichter  annähern 
zu  können.  Gegen  diese  Ansiclit  spricht  aber  schon  das  in  der  Gattung  Foijoiii/is  allgemeine^)  Vor- 
kommen zweier  schwarzer  Flügelbänder  auf  wasserhellem  Grunde.  Ausserdem  gehört  denn  doch  mehr  dazu 
als  die  ähnliche  Färbung  der  den  Kiirper  durchaus  nicht  deckenartig  umschliessenden  Vorderflügel,  um  eine 
Grabwespe  als  Cicindele  erscheinen  zu  lassen. 

Schliesslich  könnte  diese  Anpassung  nur  dann  von  Nutzen  sein,  wenn  die  Mordwespe  hauptsächlich 
diese  Cicindelen  für  ihre  Brut  einschleppte."')  Viel  näher  hätte  die  Deutung  gelegen,  dass  die  Cicindele 
sich  der  stechenden  Hymenoptere  angepasst,  um  im  Kleide  der  letzteren  sicherer  zu  sein. ") 

Von  den  Erscheinungen  der  Convergenz  zu  denen  der  echten  Mimicry  führen  besonders  solche 
Formen  über,  welche  Vertretern  anderer  offenbar  in  höherem  Grade  als  sie  selbst  geschützter  Familien, 
mit  denen  sie  zusanmien  auch  die  gleiche  Lebensweise  führen,  in  beiden  Geschlechtern  zwar  in  gewissem 
Grade  ähnlich,   aber  doch  noch  nicht  derart  angepasst  sind,    dass  sie  einen  Vertreter  der  anderen  Familie 


')  Nach  ü.  Tliieme  I.  c.  p.  19.3  stimiiR'ii  z.  B.  das  copraphage  Pnf//;/a'o//i«  ^fsc»?«^//».'*  Ol.  mit  dem  Dynasticien  Sijrich- 
tlius  verus  Burm.  (Capland)  in  ^merkwürdig.ster  Weise  in  der  ganzen  Erscheinung  überein." 

-)  Hierher  gehört  auch  die  Aehnliclikeit  zwischen  NeiiiojiJias  Gray!  und  Aynia  fiisciatn ,    welche  ihr  Entdecker,   \.  K. 
Wallace,  als  mimetische  Anpassung  seitens  der  selteneren  Art  ansah. 

^)  Mehrere  Beispiele  aus  der  neotropischen  und  madagassischen  Fauna  finden  sich  bei  K.  M.  Heller,    ein   bemerkens- 
werther  Fall  von  Mimicry  (Entomol.  Nachr.  XVIII,  1892,  S.   183—18.5). 

■*)  J.  Leunis,  Synopsis  d.  Thierreichs.     3.  AuH.,  bearb.  v.  H.  Ludwig,  II,  S.  634. 

■*)  Nach  der  Nahrung  unserer  einheimischen  Pogonius-Larven  zu  schliessen,    die   besonders    aus   einheimischen  Spinnen 
besteht,  dürfte  das  wenig  wahrscheinlich  sein. 

*)  So  besteht   auch   eine  gewisse  Aehnlichkeit  zwischen   indischen  CoUyrinen  und  Sphegiden,   ist  aber  zu  unbedeutend, 
um  als  Anpassung  an  letztere  angesehen  werden  zu  dürfen. 

19* 


—     142     — 

vortäuschen  künnten.  Ilierlun-  goliöreii  die  .Vehnlichkeiteii  zwischen  gewissen  aiVikanischon  eine  nielir  niiclit:- 
liche  Lebensweise  führenden  und  zwischen  taglebenden  neotropischen  Carabiciden  mit  zur  selben  Zeit  sich 
herumtreibenden  Melasomen  (S.  13).  Dahin  gehört  auch  die  Aehnlichkeit  der  Laufkäfer-Gattung  Fhysodcm 
Escji.  (Java)  mit  Arten  der  Endornychidon-(Jattnng  luiri/Dum.  Uerst.,  dahin  endlich  die  der  lycoid  gefärbten 
Formen ')  mit  den  Lyciden  selbst. 

Die  Untersuchungen  an  den  l'apilio-Arten  machen  es  nun  wahrscheinlich,  dass  sich  bei  solchen 
in  beiden  Geschlechtern  unbedeutend  an  gewisse  Modelle  erinnernden  Formen  die  Aehnlichkeit  zu  einer 
gelungenen  Anpassung  dadurch  steigern  konnte,  dass  von  den  bei  Nothlage  der  Art  vaiiirenden  Weib- 
chen in  Folge  natürlicher  Auslese  die  dem  Modell  besser  angepassten  erhalten  blieben  und  diese  Er- 
werbung allmälig  auf  das  Männchen  vererbten.  Denn  bei  allen  in  beiden  Geschl  echtem 
mimetischen  Arten  ist  die  Aehnlichkeit  des  Weibchens  mit  dorn  Modell  bedeutender 
als  die  des  Männchens. 

Diese  allmälige  Ausbildung  eines  secundären  Dimorphismus  der  Weibchen  zur  Mimicry  geschieht 
oft  dei'art,  dass  zuerst  nur  der  allgemeine  Typus  immuner  Familien^)  nachgeahmt  wird.  So 
erinnert  das  AVeibchen  der  neotropischen  Erycinide  Aricoris  ücplia  F.  (S.  63)  nur  im  Allgemeinen  an  die 
Tracht  kleiner  Neotropinen  des  Melinaea-Typus  oder  Acraea-Arten  (Thalia-Gr.) 

Hierher  gehört  auch  der  einzige  mir  bekannte  Fall  einer  Anpassung  von  Seiten  der  Morphinen. 
Denn  bei  einer  kleinen  Art  der  brasilianischen  Gattung  Morplio,  bei  M.  Ä('(i(t  Hb.,  ähnelt  von  den  drei 
bei  Dr.  Staudinger  (1.  c.  p.  206)  erwähnten  Varietäten  des  Weibchens  die  am  meisten  vom  blauflügligen 
Männchen  abweichende  1.  c.  auf  Taf  ü7  abgebildete  Weibchenform  aus  Rio  auf  der  Unterseite  der  Flügel 
noch  den  die  ursprüngliche  Artzeichnung  tragenden  Weibchen  anderer  durch  ursprünglichere  Zeichnung 
dieses  Geschlechts  in  gewissem  Grade  dimorpher  Morplio-kvien.  Auf  der  Oberseite  dagegen  erinnert  sie 
in  gewissem  Grade  besonders  durch  die  Färbung  mehr  an  Formen  von  Lycorea  Hb.,  als  an  die  viel  kleinere 
Acraca  Thalia  L. 

Den  nächsten  Grad  der  mimetischen  Anpassung  erreichen  nun  diejenigen  secundär  dimorphen 
Weibchen,  welche  sich  wenigstens  einer  bestimmten  Art  von  immunen  Faltern  anpassten,  aber  erst  einen 
so  geringen  Aehnlichkeitsgrad  mit  letzteren  repräsentiren,  dass  wir  Bedenken  trugen,  sie  im  descriptiven 
Theil  als  mimetische  Formen  anzuführen.  Hierher  gehört  z.  B.  die  von  dem  constanten  j\Iännchen  am 
meisten  abweichende  Weibchenform  der  afrikanischen  Nymphaline  Ci/iiiotJ/oe  Thcodota,  Hew.,  die  etwas  an 
Ämauris  Ni/wkis  L.  eriimert. 

Durch  die  bestimmte  Anpassung  an  die  gleichen  Modelle  treten  zwischen  den  mimetischen  Formen 
eines  durch  die  Verbreitung  der  immunen  Arten  bestimmten  Gebietes  zahlreiche  Analogien  des 
Habitus  auf,  welche,  obwohl  meist  auf  verschiedenen  Wegen  entwickelt,  doch  demselben  Ziele  dienen: 
dem  Schutze  der  Art,  besonders  im  Weibchen,  durch  möglichst  gesteigerte  Anpassung  an  die  Tracht  be- 
stimmter Modelle.  Nachfolgende  Tabellen  stellen  die  wichtigsten  dieser  analogen  Formen  unter  den 
Schmetterlingen  zusammen,  insbesondere,  insoweit  sie  die  auf  den  Tafeln  Y — XII  abgebildeten  Beispiele 
zu  ergänzen  vermögen.  ^) 


')  Hierher  gehört  ;uu-h  die  iicntiMiiische  Chrysonieliden-Gattung  Scliciiiathn  ßlandi. 

')  Hierauf  wies  schon  G.  Send  der  in  seinem  grossen  Werk  über  die  „Butterflies  of  Eastern  United  States"  hin. 

')  Die  einzige  uns  während  des  Druckes  dieser  Arbeit  bekannt  gewordene  weitere  mimetische  Form  aus  der  äthiopisclien 
Region  ist  Danaiis  (Tirumnia)  Morgen!  Honr.,  für  die  der  Autor  die  Gattung  lü^a  errichtet  hat,  eine  mittelafrikanische  Art, 
welche  in  beiden  Geschlechtern  —  bisher  ist  erst  das  Männchen  bekannt  —  den  .'l)»»j(r/.s--Arten,  wie  A.  Egialea  Gr.,  gleichen 
Avird  (Vergl.  E.  Honrath,  neue  Rhopaloceren,  Berl.  Entomol.  Zeitschr.  Bd.  XXXVI.  1891,  Heft  2,  S.  430— 437,  Taf.  XV,  Fig.  ü). 


—     143     — 

Vcrgleiclioii  wir  nun  noch  die  vorscliieilcneii  l'"orinen  dos  Tliiprroiclics,  die  wir  ;ils  Modelle  und 
Nachahmer  kennen  gelernt  haben,  auf  den  (irad  ihrer  B  1  u  t  s  v  o  r  w  a  n  d  t  s  c  li  a  l't  hin,  so  finden  wir 
nur  unter  den  Schmetterlingen  und  nur  in  der  einzigen  (iatlung  Papilio  beide  in  ciiieni  Genus  vei'cinigt, 
wenn  auch  verschiedenen  Untergattungen  angehürig. 

Dagegen  kommen  Anpassungen  an  Vertreter  anderer  (i  a  1 1  u  n  g  e  n  d  c  r  s  (^  1  b  e  n  Unter- 
familie ausser  bei  Lepidopteren  zwischen  Danainen  (S.  IIG)  und  den  Neotropinen  (S.  117 — 123)  noch 
bei  Heliconiern  {Eiictdcs  S.  57)  und  Nymphalinen  [V'irt.Drhin  S.  62,  Apatiini,  AtlnjuKi  S.  130)  vor  und 
finden  sich  endlich  bei  den  Reptilien  in  der  Unterfamilie  der  proteroglyphen  Elapinen.  ') 

Pliiufiger  sind  schon  Anpassungen  an  Vertreter  verschiedener  U  n  t  e  r  f  a  ni  i  1  i  e  n.  So 
erinnern  unter  den  Hymenopteren  gewisse  Mclectinen  an  ^IvHm/i/ioni-Xrten  (S.  11),  unter  den  Colcopteren 
einzelne  seltene  Lampyrincn  und  Telephorinen  (p.  14)  an  Lycinen.  Unter  den  Lepidopteren  haben  sich 
gewisse  Pieriden  der  Gattungen  Frioiierris  (S.  36),  l'irris .  Eroiiid  (S.  41)  an  Di-lins-  resp.  ^li/lot/ins- 
Arten  angepasst  wie  die  Danaer  der  Gattungen  Li/carid  und  It/tiia.  den  Neotropinen.  Von  Nymphalinen 
ähneln  Vertreter  der  Gattung  l'sciidacnif/i  (S.  43)  und  J'/n/iioilrs  ('S.  62)  Vertretern  von  Acraciiicii.  während 
andere  Arten  von  Plujriodrs,  wie  solche  von  Adrlji/id  und  AjKitxni,  sich  den  Heliconiern  anpassten. 

Hierher  gehören  auch  die  S.  79 — 80  erwähnten  Anpassungen  von  Vertretern  der  Opisthoglyphen 
oder  Aglyphen  an  die  UnterabtheiUing  der  pi'oteroglyphen  Elapinen.  -) 

Die  Zahl  derjenigen  mimetischen  Arten,  deren  Modelle  zu  einer  ganz  verschiedenen 
Familie  derselben  Ordnung  gehören,  übersteigt  diejenige  aller  anderen  Abtheilungen  bedeutend.  Unter 
den  Hymenopteren  haben  sich  Grabwespen  (S.  11)  Arten  von  Vespiden  und  Scoliiden,  Chalcididen  solchen 
von  Vespiden  (roh/hid,  Fmncncs)  angepasst.  Unter  den  Coleopteren  erinnern  gewisse  Carabiciden  (Aiiniis 
S.  13)  an  Melasomen,  andere  (Lia  S.  14)  an  Erotyliden,  selt'^ne  Melasomen  (S.  15)  an  Erotyliden,  gewisse 
Cleriden  (S.  15),  Oedemeriden  (S.  15),  Curculioniden  (S.  13)  zahlreiche  Cerambyciden  (S.  10)  und  einzelne 
Plispiden  (S.  17)  an  Lycinen.  Während  wieder  andere  Cerambyciden  bestimmten  Curculioniden  (S.  16  u  17), 
Hispiden,  Erotyliden  (S.  17)  oder  Endomychiden  (s.  Nachtr.  z.  S.  17)  ähneln,  sind  gewisse  Chrysomeliden 
der  Gattung  Doriiplinra  Erotyliden  und   Coccinelliden  angepasst. 

Unter  den  Lepidopteren  erinnern  von  Nymphalinen  gewisse  yln///j((»s-\Veibchen  wie  J/iDicuitin-Kvien 
(S.  47)  an  Danainen  (S.  2'J)  und  PI/annur/i^diuiiKS-Artcn.  Auch  lIiipoTiinnus-  (S.  30  u.  42),  EnraHa-  (S.  42), 
ITcsthm-  (S.  31),  EHripns-Arten  (S.  32)  passten  sich  an  Danainen  an,  wie  eine  Nrptis-Art  (S.  32)  an  die 
Palaeotropinen.  Dagegen  ähneln  zahlreiche  Phiiriodrs-  (S.  62)  und  die  I'rotogonUts-kvtexi  (S.  63)  wie  solche 
aus  den  Heliconier-Gattungen  E/n'idfs  und  Ilclkomiif,  bestimmten  Formen  der  Neotropinen.  Bei  der 
Gattung  F.njiliiirdni  (S.  44)  kommen  endlich  auch  Anpassungen  an  Heteroceren  der  Gattungen  Alctis  und 
Ensnnia  vor.  Auch  bei  den  Satyriden  bilden  die  Danainen  die  hauptsächlichen  Modelle  für  Arten  von 
Eliiiiinias  (S.  32—34),  Zcfhcni  (S.  34)  und  Oriiioiiin  (S.  35),  während  andere  Species  von  Eh/iiniias  sich 
Acraeinen  (S.  44),  der  Pieriden-Gattung  DeHas  (S.  34)  oder,  wie  auch  gewisse  Hi)i)oliiiiii(ts-Artcn  (S.  31) 
der  Morphinen-Gattung  Teiiaris  anpassten. 

Von  den  Lycaeniden  passten  sich  einzelne  Arten  den  Acraeinen  und  der  Gattung  Aldis  (S.  44), 
von  den  Eryciniden  (S.  64)  solche  den  .fosiincn  (Heteroc),  Acraeinen  und  Neotropinen  an. 


')  Um  diesen  Jliiniery-Fiill  sicher  zu  stellen,  bedarf  es  noch  genaiiei-er  rntersiicluingcii  über  die  gnissei-e  Häufigkeit 
und  vor  Allem  den  behaupteten  liüheren  Grad  der  Gefährlichkeit  der  Adenio/ihif-  gegenüber  den  Cnl/ojitiis- Arten. 

-)  G.  A.  Boiilenger  zieht  diese  drei  Untcrabflieihuigen  zur  Ophidier-Farailie  der  Colnbriden  zusammen,  denen  er  auch 
die  Hydrophiinen  beigesellt  (Fauna  üf  Brit.  Ind.  Reptil,  and.  Amphili.  ly'JO). 


—  144 


I.   Indo-austra- 


Modelle: 

1 

Mimetische 

(Iiniimn) 

(Nicht                          immun) 

Danainae : 

Nymphalinae : 

Satyrinac : 

Idcopfils  IJaos  Bsd. 

Klijinidaa  Kun^Ucri,  llonr.  9 

Diiiiiuis:  siihtj.   I!(t(]cii(t  Moore 
(A'ili'ii  Cr.,   siiiiilis  L.) 

Hcstiiifi  j irrst  11/ ilis  Westw.  o 

Elijmitias  Luis  Cr. 

Danaus  Tytms  L. 

Hcstiiia  ituiiia  Dbld.  bes.  9 

Enploi'a  Corc  L, 
und  ähnliche  Arten. 

Jfiipiiliiiiims  BoJiiia  L.  9  Jdcuifjm  Dru. ; 
l'ciitheniu  Bighanii  Wood-Mas. 

Ziilicra  diiidriiioldcs  Moore. 

Euploea 

I'haämiiaitfJ/>is  F. 

o'  resp.  9 

E/irip/is   HalitJirrscs  Dlild. 
9  var.  Isu  Moore  (yv  '■:)    ') 
„      „     lihadamuntinus  {y>  cf) 

Htq^loca 

Linuaci  Moore 

cf  resp.  9 

Eitr'ip.  JJiditlii'rscs 
9  iiydliiTtiis  Dbld.          1 
riiltiiniioii/r//s  \\  -M.   ) 
HypoUiniMS  anomulu  Wall.  9     « 

Eljjmnuts  (c/irocijuKt  Godt 

Morpliinao : 

Tanaris  hiotulatus  Guer. 

Hi/polimnas  Deois  Hew.  9 

Ehjnmias  Ägondas  Bsd.  9 

PapiUonidae : 

l'apilio  (Pharm  «copli .) 
Dasarada  Moore. 

J'dj).   (I'hriniL)  AstonoH 
Westw. 

')  Das  Zeichen  -y    soll  die  Aelinlichkeit  mit  dem  betreffenden  Geschlecht  des  Modells  ausdrücken. 


145     — 


lische  Region. 


Formen 


(Nicht 


ininiiiii) 


ri.Mi.lii(>: 

Papilionidac:                                                      Clialcosiidae: 

f^iilxj.   ('imiiodrsniiis;  siihi/.  FapU'io  str. 

Kjii/riiis  piiriiiiili's  Herr-Sc-liiifV. 

LiioddCiis  de  ITanii.    ? 

Kviituii   Vülcriit  Cr.  9 

J\L(cari'i(s  Feld. 

1 

cpi/ciih'-'i   Hl. 

r     ■    ■;■     T                         ('li(dcn^h(  pfUjiUfDiariü  Dni. 
(lissiii/nis  xj. 

1 

Xciiocjcs  J)l)kl.  -'                    A.i/i'stor  Gray. 

l)r(iiuä<irinii  AVood-Äfas. 

Cauniiü  Westw. 

Mimf}ipJoi'{i 
JUiiidmiiioik'  F. 

Paradoxiis  Zinck. 

rf  '^  d';  ?  '^  9 

C'i/rh)sin  Midnmua  L. 

li 
t 

Tydms  Feld,  o 

lihctmor  Westw. 
0  Icarius. 

]\pic()pfia  Poli/dord.  Westw. 

Mi-mnon  L. 
9  Esprri  Btlr. 

Eplropc'ia  Ph'ilniorii   Westw.' 

—     14(3 


II.  Neotropische 


Primäre  Modelle: 

Mimetische  Formen  und  theilweise 
secundäre  Modelle: 

Rein 

1  IiiiiDiin  :  1 

(1 111  m  u  n  :J 

(Nicht 

llelicoiiiinac: 

Neotropinae: 

Danainao : 

Heliconiinae : 

Nymphalinae : 

HcUcoiiiii.s 
Melpomeue  L. 

Adclplid  Lara 
Hew.  u.  7W.sDru. ; 
Apatura  vacuna.  o 

Heliconhts  l-'nito  L. 

Eiimlcs 
Thulrs  Cr. 

Phi/riodrs 
Per  diu  Hew. 

Acraeinae : 

Acraea  Thalia  L. 

Eueides 
Pavaiia  Men. 

Ncotropinac : 

Ithom'iii : 
Ilrrdüiu  [Üroliiia-Gv.) : 

Nappoijriirs  Cotrnn  Hew. 

Vila 

sUdarldlioides 

Bates 

Mctho)ui  sp. : 

Eutrcfils  inntdtnx  Stdgr. 

Äthcsis  Äcrisiiiiir  Ilew. 

Tlit/ridiii  l'iitho  Fokl. 

„         Fsidii     L. 

ItiiiKi  Jlioiii'  Cr. 
l'liniiinii', 
Dbld. 

Oh/ras  sp.: 

Ka/icnfienes  cxcrlsii  Feld. 
Thijiidia  Acdcsia  Dbld. 
Atlu'sis  Glearista  Dbld. 
Eutrcsis  Hypcreia  Dbld. 

If/iiKi  Liiiiiira 
Latr. 

Enridrs 
Edins  Hew. 

Plii/ciodes 
jiriscd  Hopffr. 

Tithorea: 

Lriir-Gv. : 

K(q}('ogc)K's  Pcridid  Hew. 
CülUthoiiwi  Hcrz-'ia  Hew. 
Thijndia  31el(iiithi>  Bates. 

J'.Hitdrs 
VHbjifoftiiis  ]5tlr. 

l'lu/ciodcs 
ni<jrip('Hiiis  Sah. 

Jliiniioiii/i-Gv. : 

Nupcdij.  Iqiilti'Hsis  Sfdgr. 

„        J'i/rrlio  Driicc 
Ccrntiiiiii :    NiiKniia-Gr. 
JLrIiitiiitis  sp.  sp. 
Athi)rtl.-i        „      ,, 
Mdinaca      „      „ 

LijcDycn  sp.  sp. 

E/iridrs  Hiihiini 

Men. 
Eiivtdts  J)ioiitisa 

IIb. 

Eueides  Ldnipeto 

Bates 

IMiciDiiiis: 

Sylvamis-Gr. 

PJii/eiodes 

3Ierh/uiitis  G ,  &  S. 

Pliyciodes 

i  Dn/petis  G .  &  S. 

j 

Bonplanän-Gv. 

Itliomki  SiisicoKi  Feld. 

lIiTiroilIHS  : 

AUlli  s-Gi: 

H' 


Region. 


mimetische  Formen: 


immun): 

[miiiiiii : 

Nicht  immun: 

Eiycinidae :        j 

Pioridao: 

Papilioiiidaccx.j).        l'astiiiidai' :            Poiicopidac :             Dioptidae: 

i 

Arrhonias  Teiithn- 

iiiisHew.  9;  Percute 

Üluirops  L.  9  etc. 

Papilio  s.  Str. 
Salv. 

ÄrchoiiidS 
Bellona  Cr. 

Pcrivopls 
Vhorhe  Stdgr. 

Estlicmopsis 
Ciln'in  Stdgr.  o 

Dismorphia 
MeVui  Godt.  9 

('■nstiiia         '         Pcricopis 
iirniriiitlcs  Hsd.     Anqihitisa  Hb.  9 

Stfildchfhis  Pliard/isit 

Hb  ,  JtiKiiiii'is 
■Diimica  etc.  Batesetc. 

T>isiiifirji/ii((  'Ihcounc 

var.  Ijßs'iuoc. 

Bates 

Dioptix  ('if)iio  Hb. 

Dioptis 

Batesii  Druce 

Disiiiorphia 
Omc  Bates  9 

/Jv'//^^s■  Cr. 

II/fl'I()Si<( 

helifovoitlcs  Feld. 

Disiiiitrpliiii 
CordUIrra  Feld.  9 

1 

I)ifit)torpli.  Bcioiie 

Hew.  9  Ärc/ioiiins 

ili.-^iiiorjiliilrs  Btlr. 

AtrllOllKix  lli(irrsrcllS 

G.  &  S. 

^  '(lst,ii/(( 
Stil.rniK  G.  &  S. 

J'/ricd/iis 
Itliiiiiiiii  Feld. 

Staliichtlil.'^ 
Oalliope  L. 

Pn-rhi/(>rls 

,,  lorrnn  llew.   , 
,,  MfileiiJiii  F.    ;' 
Diftmorphia 

,,  Ästi/iiowcCr.'^: 
„  Arsinoc  Feld. 9 

Arclionias 
Eurytde  Hew. 

Pi(j)iliii  s.  Str.: 

shiuihois  Bsd. 

('(isfiiid 

:  CndiiKt  Westw. 

(  'dStllill. 

Ec/Kdlorid.V^  estw. 

CaMiiid 

Zcu/rea  Feld. 

!         Periro^iis 
histrlo  Feld. 

Prriropis 
Hrstiis  Feld. 

Dioptis 
Hu2nm  Btlr. 

Bibliothera  Zoolosii-a.     Heft  VIII. 


20 


—     148     — 

Unter  den  Pieriden  ahmen  mehrere  JiVo(»V(-Weibchcn  (S.  35)  Danuer  nach,  wälircnd  Arten  von 
JUsuiiir/iJiia  (S.  65)  sich  an  Acraeen  und  Neotropinen,  solclie  von  Air/ioiiias  an  Acracen,  Jlelicoiiiii.s-  und 
]'liiinii(inijihagt(S-A.Tten,  solche  von  Fcreutc  an  Heliconior  und  endlich  Fcrr'ujhris-A.vten  (ß.  68)  an  Neotropinen 
anschlössen.  Unter  den  Papilioniden  bilden  die  Punnenfulter  (S.  37,  45,  69)  und  (loxii/txlcsDi/is- Arten 
(S.  36  u.  45)  zahlreiche  Anpassungsformen  an  Danainen  und  Acraeinen,  während  tagsHiegende  Chalcosiiden 
sich  in  ('linlrasht  und  Mimeuploca  an  Danainen,  m  Kriisiti'ia  \\m\  Etcnisia  au  Agaristiden  (S.  88),  in  (ihuild 
an  Josien  (S.  72)  und  in  Cniicrl-i:^  (S.  38)  an  die  S|.annergattung  ffa/is  anlehnen.  Den  mimetischen  Castnicn 
dienen  als  Modelle  Arten  der  Danainen,  Neotropinen  und  Acraeinen,  den  mimetischen  Pericopinen  .ausser 
Vertretern  der  letzterwähnten  zwei  Familien  noch  gewisse  Aristolochienfalter  (Arnras-Gi:  von  l'liannu- 
rophafjus).  Endlich  passten  sich  gewisse  Melameriden  (S.  72)  Arten  von  Acraeinen,  gewisse  Dioptiden 
und  Spanner  Neotropinen  an. 

Aus  der  Abtheilung  der  Dipteren  dürfen  wir  die  Anpassung  von  wehrlosen  Xylophagiden  an 
räuberische  Asiliden  (S.  77)  hierherrechnen. 

Unter  den  Wirbelthieren  gehört  hierher  die  Anpassung  aglypher  Ophidier  an  Vertreter  der  Vipe- 
riden  (S.  80)  sowie  die  Anpassung  gewisser  Cuculiden  an  Vertreter  der  Dicruriden  oder  etwa  Falconiden 
(S.  81)  und  die  gewisser  Orioliden  (^Mimeta)  an  Meliphagiden  (TrojiidorJniiirli/ix). 

Ist  auch  die  Zahl  derjenigen  mimetischen  Formen,  die  sich  Modellen  aus  einer  anderen 
Ordnung  angepasst  haben,  etwas  geringer  als  diejenige  der  zur  vorigen  Kategorie  gehörigen  Fälle,  so 
erreicht  doch  hier  der  Ausbildungsgrad  der  Aehnlichkeit  die  höchste  Stufe  im  Tiiierreich.  Ausserdem  ent- 
wickelt sich  hier  innerhalb  einer  Familie  meist  die  grösste  überhaupt  vorkonuncnde  Mannigfaltigkeit  der 
Anpassungsformen. 

So  erinnern  unter  den  Orthopteren  in  der  Familie  der  lilattiden  gewisse  mimetische  Arten  von 
Con/dia  an  Agaristiden  (S.  6),  von  Cassidodes  an  Coccinelliden,  von  Purnfrojin  an  Cissiini  und  Lycinen, 
von  PhoruHpis  an  Lampyrinen  (S.  7).  Ebenso  erinnern  bei  den  Grylliden  mimetische  Arten  von  Steuo- 
pclnuttiis  an  die  Soldaten  der  Termiten  (S.  8),  von  Scepaaku^  an  J'KcJNirhj/iicIiiis  (S.  7).  "Während  unter 
den  Locustiden  die  Galtung  Condyhdcrn  wie  das  Grylliden -Genus  J'/i/ilhisri/iiKS  bestimmten  Cicindelen 
ähnelt  (S.  8),  haben  sicii  andere  abweichende  Formen,  so  Scdpltimi  (S.  8)  Mordwespen  angepasst,  wie  das  auch 
eine  Reduviide  (Sji/iiificr  S.  10)  that.  Andere  Locustiden  {Mi/nin-cdpl/rnui  S.  9)  passten  sich  wie  die  zahlreichen 
mimetischen  Coreiden  und  Capsiden  unter  den  Hemipteren,  und  einzelne  Coleopteren  (Äidliiriis)  dem 
Ameisentypus  an,  während  gewisse  Homopteren  sich  Vespiden  als  Modell  nehmen  (S.  10).  Hierher  gehört 
auch  die  Aehnlichkeit  der  Neuropteren-Gattung  Bittucufi  mit  Tipuliden  und  die  von  Drppcoioptcrijx  mit 
kleinen  Bombyciden.  Weiter  erinnern  unter  den  Coleopteren  r/rr».s-Arten  und  gewisse  Cerambyciden  an 
Mutillen,  andere  Bockkäfer  an  Ichneumoniden,  Vespiden  und  Sphegiden.  Auch  einzelne  heterocere  Lepi- 
dopteren  ähneln  der  Malacodermen-Gruppe  der  Lycinen,  so  Arten  von  l'hinla  und  Glaucopiden  {Lijco- 
iiiorphd,  Mlnika;  S.  73 — 74).  Häufiger  sind  dagegen  wiederum  Anpassungen  von  Seiten  der  Schmetter- 
linge an  aculeate  Hymenopteren.  So  erinnern  von  Sphingiden  gewisse  einheimische  3Iacroghssa-A.rten  an 
Bombiis-ATten,  von  Sesiiden  die  grossen  Trochilien  an  Vespiden  (S.  75) ;  und  vereinzelte  Formen  {Scolio- 
mimn,  S.  75)  an  Scolien  oder  {Mclitt'm  S.  75)  Anthophoriden.  Die  höchst  ausgebildeten  Anpassungsformen 
der  Glaucopiden  endlich  beziehen  sich  in  Arten  von  Mi/niicco/isis:  und  SphrcosonKt  (S.  47)  wieder  auf  Ves- 
piden. Schliesslich  finden  wir  unter  den  Dipteren  zahlreiche  meist  wenig  ausgebildete  Aehnlichkeiten  mit 
stechenden  Hymenopteren.  So  erinnern  gewisse  Asiliden  und  Syrphiilen  an  Sphegiden ,  Scoliiden  oder 
Apiden  (S.  78). 


—     149     — 

Endlicli  gehört  hierher  imcli  die  Aniiassmi;;-  eines  Vertreters  der  Nag-eliiiere  (  H/iiiiosci/iras  tKpitid'idcs) 
an  einen  solchen  der  Insektivoren  ( 'J'/ipaiu)  |S.  81  i. 

Anpassungen  an  Vertreter  einer  anderen  Klasse  des  Tiiierreiclis  lieschräiiken ')  sich  auf 
dii'jenigen  an  Ameisen  seitens  gewisser  Araneidcn  (Altiden,  Drassiden,  Theridiiden)  und  die  wenig  voll- 
Ivomnienc  Aehnliclikeit  des  Batrachicrs   Pl/ninisnis  rari/is  mit  einer  ziisannnengerollton  Elapino. 

VerglcicJien  wir  nun  scliiiesslicli  die  seehs  unterschiedenen  Verwandtschaftskategorieen  auf  ihre 
geographische  Verbreitung  hin,  so  tinden  wir  /.unächst,  dass  von  den  Anpassungen  der  beiden 
Untergattungen  von  J'djiil'in  an  J'//itnii<inip!/,ii//fs  die  von  l'iipili<j  s.  str.  über  die  nearktische,  indo-austra- 
lische  und  neotropische  Kegion  verbreitet  sind,  wiilirend  die  von  CDSiiKidrsin/ts- Arten  nur  in  der  letzt- 
genannten auftreten. 

Anpassungen  an  A  n  g  e  h  ö  r  i  g  e  derselben  U  n  t  o  r  f  a  m  i  1  i  e  treten  in  jeder  tropischen  Region 
auf,  fehlen  dagegen  wie  die  Formen  voriger  Kategorien  in  der  gemässigten  Zone. 

Dagegen  ist  unter  den  Anpassungen  zwischen  Angehörigen  derselben  Familie 
ein  Fall  [Mdccta  S.  11)  auch  in  der  paläarktischen ,  die  Mehrzahl  dagegen  wieder  in  den  tropischen 
Regionen,  besonders  der  neotropischen,  entwickelt. 

Zu  den  Anpassungen  an  Angehiirige  einer  verschiedenen  Familie  kann  man  aus 
der  paläarktischen  Region  höchstens  die  wenig  ausgebildete  Anpassung  einer  Grabwespe  iSti.iiis  S.  II)  an 
Scolien  rechnen,  wiihrond  im  südliclicn  Gebiet  der  nearktischen  Region  schon  drei  Fälle  minietischer  An- 
passung zwischen  Lepidoptoren  (S.   47 — 4S)  auftreten. 

Gegenfiber  der  äthiopischen  Region  besitzt  die  indo-australische  eine  bedeutend  grössere  Anzahl 
hierher  gehöriger  Mimicryfälle,  was  sich  für  beiden  Regionen  gemeinsame  Gattungen  (JLipuluiiii((s,  Ehjinnuoi) 
schon  aus  der  verschiedenen  Artenzahl  erklären  lässt.  Der  äthiopischen  Region  ausschliesslich  eigen- 
thümlich  sind  dagegen  xVnpassungen  der  kosmopolitischen  Lycaenidcn  an   Vertreter  anderer  Familien. 

Die  höchste  Ausbildung  erlangen  Anpassungen  an  Vertreter  anderer  Familien  wieder  in 
der  ncotropischen  Fauna  ;  besonders  traten  in  letzterer  die  Anpassungen  z  w'  i  s  c  h  e  n  i  in  in  u  n  e  n  F  o  r  m  e  n 
relativ  hflufig  auf,  die  doch  in  den  paläotropischen  Regionen  nur  vtn'einzelt  vorkonunen.  Und  zwar  finden 
wir  sie  nicht  nur  bei  den  Lepidopteren  (Anpassungen  von  Heliconiden  an  Neotropinen  etc.j,  sondern  auch 
bei  den  Coleopteren  in  den  Nachahmungen  von  Erotyliilen  durch  Melasonien  und  von  Lycinen  durch  IIis[)iden. 

Im  Gegensatz  zu  den  bisher  besprochenen  Kategorieen  sind  die  Anpassungen  an  A  n  g  e  li  ö  r  i  g  e 
einer  anderen  Ordnung  wenigstens  bei  den  Insekten  insofern  weiter  verbreitet,  als  ihre  Modelle  zu 
den  aculeaten  Hymenopteren  gehören.  Doch  sind  die  Anpassungen  an  letztere  von  Seiten  der  llomopteren 
auf  die  neotropische  Region  beschränkt,  wie  die  Anpassungen  seitens  der  Vertreter  anderer  (Ordnungen 
(Orthopteren,  Lepidopteren)  an  die  Malacodernien.  Zugleich  treten  uns  in  derselben  Region  diejenigen 
mimetischen  Formen  entgegen,  welche  den  höchsten  Grad  der  Anpassung  überhaupt  erreicht  haben: 
Myriuccopsls  und  >iph"i'i)S()mu   (S.  77). 

Sind  von  den  Anpassungen  an  Vertreter  verschiedener  C  lassen  des  'rhieri'cichs  die- 
jenigen der  Araneinen  (Attid.,  Drassid.,  Theridiid.)  wohl  über  die  ganze  Erde  verbreitet,  so  ist  doch  das 
einzige  Beispiel  dafür,  dass  solche  auch  unter  den  Wirbelthieren  sich  anbahnen  könnten,  die  Aehnliclikeit 
von  Fhrijimciia  rnuius  mit  Elaps,  wieder  der  neotropischen  Region  eigenthümlich. 


')  Die  Aehnliclikeit  /,\vi<iclifn  der  Sporoeyste  von  T)  i  s  t  o  m  u  m  m  i  c  r  o  s  t  o  m  u  m  und  der  Larve  der  Fliegengattung 
Kristalis  ist  unter  Anderem  iiiiht  sros.-f  genug,  um  al,-;  lUircdi  Jlimicry  entstanden  gedeutet  werden  zu  müssen,  wie  dies  durch 
J.  Thaliwitz  („Ueber  Mimiery  Ges.  Isis  in  Dresden   IS'JO  Abh.  3,  5,   12)  geschehen  ist. 

20* 


-     150     - 

So  dürfen  wir  danuis  scliliesscii,  il;iss  in  let/.torer  iiiflil  iiuf  die  üiniigslc  ücslallungskiart  der  Natur 
in  Erscheinung  tritt,  sondern  zugleicli  auch  der  rat'tinirtcste  Kampf  um  die  Existenz  herrsclit,  den  die  heutige 
Lebewelt  überhaupt  noch  führt. ') 

Die  Mimicry  eine  Form  der  schützenden  Anpassung  an  die  Umgebung. 

In  seinem  Darwinism  (1889,  p.  239)  definirt  A.  R.  Wallacc  die  Mimicry  als  eine  „form  of 
protective  resemblanee.  in  which  one  species  so  closely  rescmbles  an  other  in  external  form  and  colouring, 
as  to  bc  mistaken  for  it,  although  tlie  two  may  not  be  really  allied  and  often  bolong  to  distinct  familios 
or  Orders  ....  One  creature  seems  disguised  in  order  te  be  made  like  another;  iicnce  thc  tcrni 
,niimic'  and  ,mimicry',  which  imply  no  voluntary  action  on  tlie  part  of  the  imitator." 

Unsere  vorhergehenden  Ausführungen  geben  uns  das  Recht,  diese  Definition  nocli  genauer  zu 
fassen.  So  gehören  nur  in  einem  Ausnahmefall  [PitiilUo  s.  1.)  Modelle  (subg.  PhnniKirnplKuiiis)  und  Nach- 
ahmer (subg.  l'fqßilio  s.  str.  und  (Josiiiodcsuinv)  einer  Gattung,  wenn  auch  biologisch  und  morphologiscli 
verschiedenen  Untergattungen  an.  Weiter  gelang  es  uns,  den  Nachweis  zu  führen,  dass  die  mimetischo 
Anpassung,  wenn  sie  sich  nicht  auf  beide  Geschlechter  ausdehnte,  sich  stets  auf  das  Weibchen  beschränkte. 
Endlich  zeigten  wir,  dass  solche  Anpassung  nur  unter  bestimmten  oekologisclion  Bedingungen  und  stets 
zuerst  beim  Weibchen  eintrat. 

Daher  dürfen  wir  denn  die  Mimicry  bezeichnen  als  „eine  für  die  Arterhaltung  vorthcii- 
hafte  Anpassung  des  Habitus  seitens  des  Weibchens  oder  sccundär  beider  Ge- 
schlechter einer  ihrer  zeit  gefährdeten  Species  an  eine  häufigere,  meist^)  ausser- 
dem noch  besser  geschützte  Art  desselben  Gebietes  aus  anderer  Untergattung, 
Gattung,    Familie,    Ordnung   oder   Klasse." 

So  beschränken  sich  nach  unserer  Definition  die  Erscheinungen  der  Mimicry  oder  ,,sc  h  ü  tz  e  n  d  en 
Verkleidung"  (protective  disguise)  auf  ausgebildete  Aehnlichkeiten  zwischen  meist -^i  gcschlechtsreifen, 
nicht  näher  miteinander  verwandten  Vertretern  eines  organischen  Reiches,  die  sich  als 
P  r  0  (1  u  c  t  der  Anpassung  des  einen  an  den  anderen  nachweisen  lassen 

Für  die  etwa  anzuneimienden  Fälle  mimetischer  Anpassung  zwischen  Vertretern  des 
Pflanzenreiches  dürfte  sich  die  Aehnlichkeit  aus  Analogieen  in  Form  und  Farbe  der  Blülhe,  welche 
die  Fremdbestäubung  durch  Insekten  etc.  erleichterten,  beschränken;  bei  den  zum  Thierrcich  gehörigen 
Mimicryfällen  aber  hat  sie  sich   auf    den    ganzen    Körper    in    seinen    Lebensä  usserungen    aus- 


')  (legen  den  Eintiuss  der  blossen  Isolirung  aul'  llimiinbililiing-  sinicht  der  Umstand,  dass  mir  aus  Madagase.ai'  ausser 
den  weit  verbreiteten  Anpassungen  von  Araneiden  an  Ameisen  keine  besonderen  unzweifelhaft  miiuetisehen  Arten  bekannt 
geworden  sind.     Sicher  finden  sich  keine    solche  unter   den  Schmetterlingen,    die  doch  sonst  am  meisten   zu  denselben  beitragen. 

')  Ausgenommen  sind  die  .Anpassungen  seitens  räuberischer  Neuropteren  |S.   U'l  an  ihre  wehrloseren  Beutethiere. 

')  Die  einzige  .Ausnahme  von  dieser  Kegel  dürfte  die  .Aehnlichkeit  gewisser,  in  Folge  unentwickelter  Flügel  zugleich 
schutzloserer  .lugendzustände  anamoridier  (heniimetaboler)  Insecten  mit  .\rbeiteraraeisen  sein,  wie  wir  sie  S.  9  für  die  Hemiptere 
Ali/diis  calcaratus  hervorhoben.  Auch  in  Siam  schöpfte  ich  im  October  1892  mehrere  junge  Mantiden.  welche,  wie  in  der  Grösse 
so  auch  in  der  schwarzen  resp.  rostgelben  Färbung,  durchaus  den  Ameisen  glichen,  mit  denen  ich  sie  zusammenling.  Leider  raaclite 
eine  spätere  Ueberschwemmung  des  Fundortes  das  Suchen  nach  den  Imagines  erfolglos. 


—     151      — 

ziidelineii.  '  i  In  der  Tliat  wirkt  die  Auliiiliclikeit  hwr  iiielil  blos  in  der  Kuiu'  und  bi'i  liini;siniu'ii  Kiiecii- 
bewegungon,  sondern  in  vielen  Fällen  sogar  liesondcrs  (Sciimetterlinge)  auch  im  l'luge,  zumal,  soviel 
bekannt,  alle  Nacliahnier  wie  ihre  Modelle  ein  Tageslobcn  fähren  -),  d(!sscn  grössere  oder  geringere  Freiheit 
und  Bestimmtheit  allerdings  durch  die  vererbten  Lebensgewohnheiton  der  Vorfahren  in  gewissem  Grade 
beeinüusst  wird.  So  fliegen  denn  niiraetische  Heteroceren  oft  niclit  so  häufig  und  weit  herum  wie 
mimetische  Tagfalter. 

In  den  ausgebildetsten  Fällen  der  Anpassung  führen  die  Nachahmer  auch  die  Bewegungen, 
welche  das  Modell  charakterisiren,  bis  in  Einzelheiten  aus  (vorgl.  die  Beobachtungen  über  Sphthjcr  (S.  10) 
und   K/iri/ins  HaVdhcrscs  (S.  32.) 

Im  Gegensatze  zur  Miniicry  charaeterisirt  sich  die  „schützende  Aehn  li  chk  ei  t"  (protective 
resemblance)  vor  Allem  dadurch,  dass  ihre  Modelle  nur  mehr  in  Form,  Zeichnung  und  Färbung  nach- 
geahmt werden,  da  sie  selbst  keiner  Eigenbewegung  fähig  sind.  Hierher  gehören  aus  dem  Thi  erreich 
besonders  Sccretionsproducto  (abgestossene  Häute,  Koth)  uml  aus  dem  Ptlan/.enrcicii  sowohl  lebende  als 
abgestorbene  Objecte  (Blüthen,  Früchte,  Blätter,  Aeste,  Dornen).  Somit  tritt  die  ,, schützende  Aehnlichkeit" 
mit  diesen  Objecten  auch  nur  so  lange  in  Wirkung,  als  ihr  Träger  keine  Bewegtmgen  ausführt. 

Als  Grenzfall,  der  von  der  ,, schützenden  Aehnlichkeit"  zur  ,, Miniicry"  überführt,  daif  man  das 
interessante  S.  78  angeführte  Beispiel  der  Anpassung  des  Batrachiers  Vlirijuisvits  vari/is  Stann.  an  eine 
zusammengerollte  J!,Y(y<.s  ansehen,  denn,  wie  die  feine  Beobachtung  lleri'H  Prof.  Bö  t  tger's  hervorhebt,  tritt 
diese  Aehnlichkeit  besonders  bei  zwei  im  Begattungsakte  befindlichen  Individuen  hervor,  also  bei  einer 
besonders  für  die  Arterhaltung  wichtigen  Handlung,  die  wohl  auch  mit  gewissen  langsamen  di(;  .Velinlichkeit 
kaum  störenden  Bewegungen  verbunden  sein  dürfte. 

Ein    anderer   anscheinender    Grenzfall   gehört    dap-eüfon    sicher   in    die    Kate"orie    der    „schützenden  \':'.'"''.'''-;'-,^''"' 
Aehnlichkeit".     Derselbe    betrifft    eine    merkwürdige    neotropisclie    Buckelzirpe,    Su/ilia    (Ordai    iiijlnfti  F, 
deren  Nackenschild  von  blasigen  Hohlräumen  durchzogen  ist  und  den  winzigen  Köirper  von  oben  vollkommen 
verdeckt.     So  gleicht  das  auf  einem  Blatte  oder  an  einem  Zweige  meist  ruhig  sitzende  Tliier  durchaus  der 
leeren  Puppenhülse  eines  bereits  ausgeschlüpften  Tagfalters. 

Eine  auffallende  Aehnlichkeit  mit  trockenem  Raupe  nkoth  beobachtete  ich  besonders  an 
kleinen  siamesischen  Cryptocephaliden.  Dagegen  erinnert  Forbes'  merkwürdige  Krabbonspinne  (Tlioiiii.sits 
\()f)iHli()fn-uk)tdr!i\  (lirijiicits),  welche  ich  in  einer  Form  auch  in  Siani  auf  der  Oberfläche  eines  Blattes  sitzend 
fand,  durch  die  feinen  Farbenabtönungen  des  zarthäutigen  Abdomens  derart  an  frischen  gallertigen  Vogel- 
koth,  dass  ich  zögerte,  sie  als  Spinne  einzufangen,    obwohl  ich  längst  auf  sie  zu  achten  beschlossen  hatte. 

Den  hiichsten  Grad  der  schützenden  Aehnlichkeit  mit  Objecten  des  Pflanzenreiches  treffen 
wir  in  den  weit  verbreiteten  Anpassungen  an  trockene  Blätter  dicotyledoner  Bäume  an,  die  ent- 
weder   noch   mit    ihrem  Stiel    am  Zweige    sitzen  (Nyraphalinen :    KüWuiin^)    und  Sidrriiiir ')  oder    schon  am 

')  Datier  muss  ich  die  ..Mimicry''  von  Sclilangen  durcli  Raupen  (H.  \V.  Bate.s,  A.  S  e  i  t  z)  und  die  eines  Haubtluer- 
Icoples  durcli  den  Falter  von  Siiieriiit/ius  ocelUttiis  (.\.  S  e  i  t  z'l  ans  dem  Gebiete  meiner  Arbeit  ausscliliesscn.  Immerhin  liönnen 
hier  ja  Schreclszeichen  vorliegen.  —  So  bestimmte  ein  KiJnii;  von  Anam  schon  ca.  2001)  Jahre  v.  Chr..  dass  die  Böte  seiner 
Unterthanen  vorn  zwei  grosse  Augen  tragen  sollten,  um  die  Meerungeheuer  abzuschrecken  (la  Cochinchine  francaise  1878.  Paris 
II.  232).  Auch  glauben,  wie  mich  mein  chinesischer  Koch  belehrt,  seine  Landsleute  noch  heute  an  die  Wunderkraft  der  von 
ihren  Dschunken  immer  noch  geführten  Auszeichnnng. 

-)  Xach  Leunis-Ludwig,  S,vno|isis  II  p.  '.Wi  fliegt  die  einheimische  Bemheciu  Iii/liicifurniis  Lasp.  „im  Gegensatz  zu  den 
üln'igen  Sesiinen  bei  Nacht." 

=)  Vergl.  die  Abbildung  bei  A.  R.  Wallace,  The  Malayan  Archi|iel.  Lond.   1883,  p.  31. 

■*)  Vergl.  E.  Krause  (C.  Sterne),  Werden  und  Vergehen.     3.  Aufl.     Taf.  XXIV. 


—     152     — 

Boden  liegen  (Locustideii:  l"rro</)ni.:ii).  ')  Aiiuli  diiri'ieti  die  gerade/.ii  aiisserdrdentlieli  vielseitigen  Variationen 
bei  luiUiiiia-Xiion  ete.  nieht  allein  darlliun,  daiss  diese  so  vollendeten  Anpassungen  an  das  verwelkte,  oft 
mit  Kostpilzen  besetzte  oder  von  Jlininäupelien  angcsfrcsscne  Blatt  die  höchsten  Resultate  der  Anpassung 
an  Blatter  sind,  sondern  auch  dafür  sprechen,  dass  sie  die  jüngsten  Formen  derselben  darstellen  und  noch 
heute  unter  dem  Eintluss  der  Naturauslese  stehen,  welche  das  wenigen-  Passende  allmiilig   ausmerzen  wird. 

Viel  seltener  als  Anpassungen  an  Blätter  sind  solche  von  Seiten  ausschliessHch  räuberischer  Insekten 
an  auffallende,  wegen  ihres  Nectars  von  Insekten  aufgesuchte  Blüthen,  wie  sie  die  von  A  R.  Wallace 
(Darwinism.  1.  c.  p.  210)  erwähnte  flügellose  (?  weibliche)  rosenrothe  indische  Mantide  {Hiji)i"no/)tts  bicuntis 
StoU)  zeigt,  welche  bis  ins  Einzelne  einer  Orchideenblüthe  gleicht.  Denn  ihre  Hinterbeine  sind  wie  die 
inneren  Perianthblätter  verbreitert,  wäiircnd  der  Hinterleib  das  Labellum,  Nacken  und  Vorderbeine  die 
äusseren  Peiianthblätter  und  die  Columella  der  Blüthe  darstellen.  So  erwartet  das  Thier  unbeweglich  die 
Annäherung  der  Bienen  {Aiulrnia  etc.),  welche  die  vermeiiUlicho  Orchideenblüthe  besuchen,  während  die  oben 
erwähnte  Spinne  auf  den  Besuch  der  Bläulinge  (Lycacnidcn)  lauert,  welche  gern  frischen  Vogelkoth  besaugen. 

Wie  die  Raupen  vieler  Spanner  an  stehen  gebliebene  Strünke  abgefressener  Blätter  oder  dürre 
Reiserstückchen,  erinnern  auch  viele  Phasmiden  (besonders  im  weiblichen  Geschlecht)  und  Jugend- 
stadien an  nackte  am  Aste  befindliche  oder  an  zu  Boden  gefallene,  mit  Lobermoosen  bewachsene  (so 
Ccro.n/Iiiii  lacrrdtus)  Zweigstücke.  Auch  viele  einheimische  Nachtschmetterlinge,  vor  Allem  Ciijncjuiqni 
cxoktii,  Xi/IiiiH  lit/iiai/lca,  F/ialcni  hiircpludit,  erinnern  an  abgebrochene  Stückchen  modernden  Holzes  oder 
eines  weissfaulen  Aestchens,  wie  die  Notodontiden  nach  E.  M.  Wasiliew  ,,alle  Holz  in  den  verschiedenen 
Stadien  des  Fäulnissprozesses"  nachahmen.  ^) 

Hierher  gehört  auch  die  durch  F.  Sikora  und  C.  A.  Dohrn-')  allgemeinen  bekannt  gewordene 
Anpassung  des  madagassischen  Anthribiden  L'itlihiits  iih/rocrktKtus  Coq.  au  verschiedene  weisse,  grünliche 
und  gelbliche  Färbungsvarietäten  einer  Flechte  {(hiniii-JJa  cyhiila  Ach.)  und  die  anderen  Lit.hiuus-A.vten  an 
Waldmoose. 

Viel  häufiger  noch  sind  Anpassungen  an  frische  grüne  Blätter.  Dass  sich  solche  ebenfalls 
besonders  bei  den  Weibchen  ausbildeten,  beweist  dies  Geschlecht  unseres  Citronenfalters  (lllioiloccnt  rhianiii), 
welches  in  gewissen  Gegenden  vom  Volk  als  „Lindenblatt"  unterschieden  wird.  xVehnlich  bildete  sich  die 
ausgesprochene  Anpassung  der  Vordorfiügelform  und  ihres  Rippenverlaufes  an  zwei  in  der  Längskante  sich 
berührende  frischgrüne  Dicotyledonen-Blätter  bei  vielen  besonders  tropischen  Locustiden  höher  und  sicher 
auch  früher  im  Weibchen  aus.  Den  höchsten  Grad  dieser  Anpassung  finden  wir  bei  den  Weibchen  der 
Phasmiden-Gattung  PliijUiitni.  deren  geschlossene  Vorderflügel  in  der  Horizontalen  ausgebreitet,  zusammen 
ein  grosses  fiedernerviges  Blatt  vorstellen,  wie  es  bei  Laurineen  etc.  vorkommt. 

Ausgebildete  Fälle  schützender  Aehnlichkeit  dürften  auch  bei  Meerthieren  ausgebildeter  sein,  als 
die  Literatur  angiebt.  So  seheint  der  in  Pnrpurroth  prangende  abentheuerlich  geformte  Lophobranchior 
l'/ii/llojifrryx  i-qiif's  eine  Anpassungsibrm  an  die  fluthenden  feingelappten  Florideen  darzustellen,  zwischen 
denen  er  sich  aufhalten  dürfte 

Dass  übrigens  selbst  Formen  von  geringerer  Ausbildung  der  schützenden  Aehnlichkeit  die  Aus- 
übung   des  ererbten  Schutztricln's  mit  einem  gewissen  Grade  des  Bowusstseins  vom  Acte  selbst  verbinden 


')   Vergl.   die  .\))bililniigcu   liei  ('.   Bvuniiei-  v.   AVci  1 1  c  ii  w  y  1 .   iW-rli.   zool.   bot.  Ges.   18S3,   Taf.   XV). 
')  Vergl.  Ph.  Bcrtkau's  Jaliresber.  üb.  d.  Leistgen  d.  Eiitomnl.  f.   1.s'.mi  (IhlJl)  S.   193. 
')  Stettin.  Entomol.  Zeitung  lÖ'JÜ  S.   l'J8  und  1891  S.  240. 


-     153     — 

müssen,  leint  die  schöne  Beobachtung  von  A.  Scitz'),  dass  eine  indische  Nymphaline  (Prccis  Iph'ila)  im 
hellen  Sonnenschein,  auf  grünem  Laube  mit  ausgobreitcn  Flügeln  sitzend,  sich  sehr  scheu  zeigte,  dagegen 
bei  Yerdunkelung  des  Himmels  durch  Wolken  oder  plötzlichen  ßegen  seine  Ruhestellung  einnahm,  die 
Fühler  zwischen  die  geschlossene  Flügel  verborgen,  die  HinterHügelspitzen  —  den  scheinbaren  Blattstiel  — 
auf  einen  Zweig  gestützt.  „In  dieser  Stellung  lässt  sich  das  Thier  ruhig  ankommen,  erst  ein  Schlag  auf 
dem  Ast,  auf  dem   es  sitzt,  bringt  es  zum  Wegfliegen.'' 

Eine  geringere  Ausbildung  d(n' schützenden  Anpassung  des  Individuums  an  unbewegliche  Gegenstände 
doi'  nächsten  natürlichen  Umgebung  finden  wir  bei  den  weitverbreiteten  Erscheinungen  der  Seh  utzfärbung 
(protectivc  colouring).  Hier  tritt  im  Gegensätze  zu  den  in  die  Kategorie  „der  schützenden  Aehnhchkeit" 
gehörigen  Fällen,  keine  Anpassung  an  Produkte  des  Thierreiches  mehr  auf,  während  die  Anpassungen  an 
Gegenstände  des  Pflanzenreiches  sich  weniger  an  die  einzelnen  scharf  umschriebenen  Objekte,  als  besonders 
an  das  grüne  Laubwerk  des  Baumes  im  Ganzen  und  die  Rinde  grösserer  Stämme  anlehnen.  Endlich  finden 
sich  auch  Anpassungen  an  die  verschiedenen  Erscheinungsformen  des  Bodens  selbst. 

Uebergänge  zwischen  den  F;illen  dieser  aus  der  vorhergehenden  Kategorie  bilden  besonders  gewisse 
Anpassungen  an  grünes  und  welkes  Laub,  welche  andeuten,  dass  die  „schützende  Aehnhchkeit"  als  eine 
blosse  höhere  Entwicklungsstufe  der  schützenden  Färbung   aufzufassen  ist. 

Bei  den  zur  Schutzfärbung  gehörigen  Fällen  ist  es  nun  die  mit  der  Färbung  zu  einheitlicher 
Wirkung  verbundene  Zeichung  oder  erstere  allein,  welche  das  Thier  in  seiner  durch  ererbten  Trieb  mehr 
oder  minder  entsprechend  gewählten  LTmgobung  aufgehen  lässt  und  dadurch,  so  lange  es  sich  ruhig  ver- 
hält, vor  der  Entdeckung  verhältnissmässig  sichert.  Dies  allgemein  verbreitete  Bedürfniss  grösseren 
Schutzes  zur  Zeit  der  Ruhe  lässt  es  begreiflich  erscheinen,  dass  die  physiologisch-ockologischon  Bedingungen 
für  die  Ausbildung  schützender  Färbung  ungleich  einfacher  sein  mussten  als  bei  den  bisher  besprochenen 
Anpassungsformen. 

Ein  besonders  interessantes  Beispiel  dafür  dürfte  von  Schmetterlingen  der  afrikanische  Rinncnfalter 
P.  JSTircus  L.  abgeben,  dessen  Weibchen  noch  die  unauffällige,  an  mit  moderndem  Laub  bedeckten  Boden 
erinnernde  Unterseite  der  Flügel  trägt,  wie  die  Grundformen  seiner  Gruppe  in  beiden  Geschlechten,  während 
das  Männchen  auf  dunklem  Grunde  leuchtend  hervortretende  silbervveisse  Hinterttügeltüpfel  führt.  Daraus 
erhellt,  dass  hier  weder  Rückschlags-  noch  besondere  Anpassungserscheinungen  vorliegen,  sondern  dass  das 
Weibchen  infolge  grösseren  Schutzbedürfnisscs  bei  der  Eiablage  die  unentwickelte  ursprüngliche  Schutz- 
färbung der  Flügelunterseite  als  vortheilhaft  einfach  beibehielt,  während  das  häufigere  Männchen  seine  sexuellen 
Schmuckfarben  entwickelte,  ohne  dass  das  Weibchen  sie  übernahm. 

Wahrscheinlich  gelten  diese  Schlüsse  auch  für  diejenigen  dimorphen  Yögel,  deren  Weibchen  eine 
mehr  oder  minder  ausgebildete  Schutzfärbung  besitzen,  die  sie  hauptsächlich  während  des  Brutaktes  in 
dem  aus  trockenen  Pflanzentheilen  bestehenden  Neste  weniger  auffallen  lässt.  Anscheinend  setzen  sich 
dieselben  nur  aus  Formen  zusammen,  deren  Weibchen  am  Boden  oder  in  freien  Nestern  auf  Bäumen  etc. 
brüten.  So  sind  es,  wie  A.  R.  Wallace  zuerst  betonte,  besonders  Höhlenbrüter  (Psittacid  ,  Alcedinid., 
Meropid.,  Coraciid,,  Bucerotid.),  bei  denen  auch  die  Weibchen  so  auffällig  bunte  Farben  tragen  wie  die 
Männchen. 

Gewisse  A^iriationen  einzelner  dimorpher  südamerikanischer  Schmuckfinken  (Tanagriu.)  sprechen 
nun  dafür,  dass,  wie  bei  Pitp.  Xiiriis  das  unscheinbare  Kleid  des  Weibchens  dem  ursprünglichen  Kleide 
der  Art  entspricht  und  auch  von  den  Männchen  ursprünglich,    d.  h.  vor  der  Entwickelung   ihrer   sexuellen 


')   A.  Seitz,   Lepiilopt.  Studien  etr.     (Zonl.  .lalivli.     Aljtli.  f.  Syst.   IV,  S.   UOSJ. 


—     154     — 

und  zugleich  spczifisclien  Auszeichnungen  getragen  wurde.  So  veiiieit  bei  l)inni(i(i  riihni  ')  das  IMiinnchen 
sein  scharlach-rothos  Hochzeitskleid  nach  der  Paarung,  um  dann  zunächst  ein  TJebergangskleid  anzu- 
legen und  endlich  wieder  in  dem  oben  zeisiggrünen,  uiifen  gelben  (lewando  des  Weibchens  zu  erscheinen, 
welches  bereits  die  Jungen  trugen. 

Aelinlichos  gilt  für  die  derselben  Untert'ainilie  angehöi-ige  K/ip/idiir  nolücni,  deren  Männchen  sein 
an  Stirn  und  Unterseite  dottergelbes,  oben  stahlblau  und  erzgrün  schillerndes  Prachtgewand  ebenfalls  nur 
zur  Paarung  anlegt. 

Auch  bei  den  meisten  Enten  und  Sägern  (Jlcnius)  der  gemässigten  Zone  entspricht  das  nach  der 
Paarung  angelegte  „Sommerkleid"  des  Männchen  dem  sich  gleich  bleibenden  Kleide  des  "Weibchens. 

Bei  weiterer  Fixirung  der  Schmuckfarben  des  Männchens  treten  letztere  endlich  bei  diesem  Ge- 
schlecht besonders  in  den  Tropen  dauernd  auf.  So  erinnert  bei  CofiiifiK  riuiin  mit  ultramarinblauem  klein- 
fedrigem  Gefieder  des  Männchens  nur  mehr  der  junge  Vertreter  dieses  Geschlechts  an  das  ein  grossfederiges, 
vorherrschend  braungefärbtos  Gefieder  tragende  Weibchen.  ^) 

Daher  dürfen  wir  in  diesen  Fällen  die  Beibehaltung  des  ursprünglichen,  auch  bei  den  Nestjungen 
auftretenden  Artklcides  seitens  des  Weibchen  als  einen  Entwicklungsstillstand  bezeichnen,  welcher 
als  für  die  Artcrhaltung  vortheilhaft,  durch  Naturauslese  befestigt  wurde.  *) 

Wie  nützlich  diese  Beibehaltung  des  ursprünglichen  Artkleides  sein  kann,  zeigt  z.  B.  das  Weibchen 
der  Eidergans  (Sdiiidtciia  iiinUissiina),  welches  in  seiner  rothbraunen ,  an  Kopf  und  Hals  mit  braunen 
Liingsflecken.  auf  den  Überflügeln  mit  halbmondförmigen  Querflecken  gezeichneten  Färbung  eine  so  voll- 
kommene üebereinstimraung  mit  dem  Boden  besitzt,  dass  es  nach  A.  Brehm  (1.  c.  p.  499)  „dem  Ungeübten 
wirklich  schwer  wird,  die  brütende  Alte  zu  entdecken".  Aehnliches  dürfte  auch  für  die  von  den  Männchen 
abweichenden  Weibchen  der  meisten  Phasianidcn  und  der  grossen  Waldhühner  (Tdrao)  gelten,  welche 
ebenfalls  am  Boden  brüten. 

Bei  anderen  ursprünglicheren,  dauernd  am  Boden  lebenden  Hühnern  ist  diese  schützende  Färbung 
auch  bei  dem  Männchen  erhalten.  Daher  verbirgt  sich  das  von  Raubvögeln  verfolgte  Felsenhuhn  (Tiinui- 
(j(iUiis)  des  Caucasus  zwischen  Steintrünmiern,  denen  es  in  der  Färbung  ähnelt;  daher  duckt  sich  das  süd- 
amerikanische Steisshuhn  (Crypturiis)  bei  harter  Verfolgung  auf  den  Boden  der  einförmigen  Ebene  nieder. 

In  beiden  Geschlechtern  kommt  eine  höher  ausgebildete,  aus  verschiedenen  Tönen  von  Braun  oder 
Grau  und  feinen  quer  zur  Längsachse  der  Deckfedern  verlaufenden  Zeichnungen  zusammengesetzte  Schutz- 
färbung besonders  bei  tagsüber  ruhenden  Vögeln  vor.  So  schliesst  sich  das  feingezeichnete  Gefieder  der 
meisten  Eulenvögel  der  Färbung  des  Bodens,  des  Astes  oder  des  Gesteines  an,  auf  dem  das  Thier  seinen 
Tagschlaf  hält.  Auch  die  Nachtschwalben  (Caprimulgid.),  deren  Weibchen  meist  auf  dem  nackten  Boden 
brüten,  besitzen  eine  ausserordentlich  feine  und  zierliche  Zeichnung,  während  die  Färbung  nach  A.  Brehm 
(1.  c.  Vögel  I,  S.  343)  bei  den  waldbewohnenden  Arten  rindenartig,  bei  den  in  Wüsten  und  Steppen 
lebenden  dagegen  sandfarbig  ist.  Weiter  gleicht  die  Tracht  der  Schnepfen  (Srniojui.f)  der  Umgebung  des 
tagsüber  meist  auf  dem  Boden  ruhenden  Vogels,  der  nach  A.  Brehm  (1.  c.  HI,  S.  287)  auch  „genau  weiss, 
welch  vortrefflichen  Schutz  ihm  das  bodcn-  oder  rindenfarbige  Kleid  gewährt  nud  es  meistoihaft  versteht, 
beim  Niederfallen  stets  eine  Stelle  auszuwählen,  welche  ihn  verbirgt". 


')  Vergl.  A.  ISrelim,  Tliierlelien  3.  Anfl.     Vögel  II,  S.  liGO— .'!71. 

2)  Vei-gl.  A.  Brelim  ].  c,  :',.  Aufl.     Vögel  II,  S.  G04— 605. 

^)  Darum  lassen  siuli  die  „hahneiifedrigen  Hennen"  ilnrchans  nicht  z.  B.  mit  den  in;innrlienlarl)igen  Welbcdien  der 
polymorplieii  Rinnenfalter,  wie  Pap.  Mfrojw  (Tlieil  1,  S.  GS)  nnd  J'ap.  Panniion  (Tlieil  T,  S.  4«!  verglei(dien,  denn  ersteve  treten 
erst  dann  in  das  Männelienkleid,  wenn  ihre  normalen  CTesclileelitsfnnktionen  dnrcli  hohes  Alter  etc.  inhihirt  sind. 


—     155     — 

Im  Gegensatze  zu  der  ineist  nur  bei  bestimmten  stärker  verfolgten  Formen  des  Tliierreiclies  all- 
gemeiner ausgebildeten  „schützenden  Aelmlichkeit''  ist  die  „schützende  Färbung"  bei  Angreifern  und  An- 
gegriffenen fast  gleicli  verbreitet.  So  tragen  nicht  blos  Eidechsen,  Flughühner  und  Antilo[)en,  sondern  auch 
der  Karakal  und  der  Löwe  das  isabellfarbene  Wüstenklcid.  Und  im  eisigen  Norden  sind  nicht  nur  das 
Schneehuhn  und  der  Schneehase,  sondern  auch  Hermelin  und  Eisfuchs  im  Winter,  zur  Zeit  des  grössten 
Nahrungsmangels  und  erbittertsten  Kampfes  um  die  Existenz,  weiss  wie  der  Schnee,  der  den  Boden  deckt, 
während  in  den  höchsten  Breiten  mit  ihren  starrenden  Eiswällen  der  Polarhase  und  der  Eisbär  dauernd 
das  weisse  Kleid  tragen,  welches  auch  die  alten  Jagdfalken  (Fidro  ntrticiis)  und  Schneeeulen  anlegen. 

Als  niedrigste  Form  der  schützenden  Anpassung  au  die  Verhältnisse  der  Umgebung  haben  wir 
die  „schützende  Maskirung"  (protective  masking)  anzusehen,  bei  welcher  das  Thier  nicht  seinen 
Körper  selbst  der  Umgebung  anpasst,  sondern  dies  durch  bestimmte  auf  die  freie,  den  Blicken  der  Feinde 
ausgesetzte,  Rückenflächo  befestigte  Fremdkörper  zu  erreichen  sucht.  Wie  die  Larve  der  Neuropteren- 
Gattung  ('liriiso2)ii,  haben  auch  bestimmte  Brachyuren  diesem  Zwecke  angepasste  Angelhaare,  mit  denen 
sie  den  schützenden  Fremdkörper  über  sich  befestigen.  Dass  aber  diese  besonderen  Einrichtungen  aus 
noch  einfacheren  Verhältnissen  hervorgingen ,  zeigt  eine  Wollkrabbe  (Droinhi  viilijaris) ,  welche  nach 
0.  Schmidt  (Thierleben  1.  c.  X,  S.  15)  mit  ihren  Rückenfüssen  meist  einen  Schwamm  (Sarcotraffii><  oder 
S/ihrrifrs)  über  sich  hält,  der  sich  mit  seiner  Unterfläche  eng  an  den  Rückenschild  anschmiegt.  Aehnlich 
beobachtete  ich  in  Slam  verschiedene  Reduviiden-Larven,  die  sich  mit  trockenen  Blattstücken  oder  sogar 
mit  einem  Haufen  todter  Ameisen  bedeckt  hatten,  mit  denen  sie  langsam  an  den  Stämmen  der  Bäume 
herumkrochen. 

Wahrscheinlich  entwickelten  sich  alle  diese  verschiedenen  Anpassungen  an  die  bewegliche  oder 
unbewegte,  lebende  oder  todte  Umgebung  besonders  in  Zeiten  harten  Existenskampfes  im  Interesse  der 
Arterhaltung  aus  zweckentsprechenden  Zufälligkeiten,  deren  Portbildung  und  Weiterentwickelung  durch 
Naturauslese  gesteigert  und  durch  Vererbung  befestigt  wurde. 

Unter  solchen  Umständen  erscheint,  um  diese  Untersuchungen  mit  einem  schönen  Worte  Fr. 
Brauer's  ')  zu  beschliesseu,  „der  gesetz  massige  Ausgleich  des  Kampfes  ums  Dasein  vollendet, 
die  Formen  halten  sich  im  Gleichgewicht,  die  (unter  gleichen  Verhältnissen)  lebenden 
Arten  erhalten  sich." 


Fr.  Brauer,  systematisch-zool.  Studien  (Sitzb.  kais.  Ak.  Wiss.  Xt'I,   1885,  S.  389). 


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Bibliotheca  Zoologica.    Heft  VIII.*»  21 


Nachträge  und  Berii'litiuiumen 


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zu 


Theil   I: 

(Entwurf  eines  natürlichen  Systems  der  Papilioniden.) 


Seite  2,  Zeile  21  v.  o.  ist  hinzuzufügon:   Auch  die  Raupe  von  Scrkhiiix  lobt  auf  Aristolochien. 
„     7,      ,,      10  V.  o.  ist  zu  streichen:  „der  Nachweis  geführt,  dass" 

,,  7,  ,,  22  V.  0.  ist  hinzuzufügen:  In  einem  während  des  Druckes  dieser  Arbeit  erschienenen 
Aufsätze  „zur  Phylogenie  und  Ontogonie  des  Flügelgeäders  der  Schmettcrhngc"  (Zeitschr.  f.  wiss.  Zool. 
LIII,  4.  Heft  1892,  S.  (306)  behauptet  A.  Spuler,  dass  die  von  mir  als  „3.  Cubitalast"  gedeutete 
Vorderflügelrippe  der  Papilioniden  einem  besonderen,  von  ihm  als  V  bezeichneten  Hauptstamme  ange- 
hört. Leider  hat  der  Herr  Verfasser  dazu  den  entwicklungsgeschichtlichen,  seinerzeit  von  Fr.  Brauer 
und  J.  Redtenbacher  als  durchaus  für  die  Lösung  solcher  morphologischen  Fragen  notwendig 
geforderten  Nachweis  nicht  geliefert.  Dagegen  darf  ich  für  meine  Deutung  hervorheben,  dass  der 
3.  Cubitalast  (V.  Spuler's)  an  den  jüngeren  Puppenstadien  sich  deutlich  als  hinter  der  Basis  der 
Cubitaltrachee  (VII)  entspringender,  also  zu  ihr  gehöriger  Ast  nicht  blos  bei  Pdpllio,  sondern  auch 
bei  Cdfiiiapd  tlirax  erkennen  lässt.  Erst  auf  den  späteren,  auch  von  Herrn  Spul  er  untersuchten 
Stadien  erscheint  er  durch  die  Schrumpfung  des  Basaltheiles  als  eher  selbständiger  Zweig.  —  Die  Be- 
merkungen des  Herrn  Autors  auf  S.  613  zeigen,  dass  er  das  bereits  1891  ausgegebene  erste  Heft 
vorliegender  Arbeit  noch  nicht  eingesehen  hatte. 

Seite  15,  Zeile  25  v.  o.  ist  zu  streichen  „süd-". 

„  16  ist  am  Schluss  nachzutragen:  In  seinem,  während  des  Druckes  vorliegender  Arbeit  einge- 
reichten und  Ende  Oktober  1892  ausgegebenen  Beitrag  „zur  Stanimesgeschichte  der  Papilioniden" 
(Zool.  Jahrbücher,  Abt.  f.  Syst.  etc.  Bd.  VI,  Heft  4,  S.  465—498  m.  2  Taf.)  gründet  auch  A.  Spuler 
seinen  „Stammbaum  der  Papilioniden"  hauptsächlich  auf  die  Zeichnung.  Nach  ihm  gehen  dieselben 
aus  mit  den  Pieriden  gemeinsamen  Urformen  polyphyletisch  hervor,  indem  sich  zunächst  die  dem 
Stamme  am  nächsten  stehende  Gattung  Tlxds  und  weiter  die  Parnassier  (mit  Liihdorßa)  entwickelten. 
Gemeinsam  mit  der  von  uns  zur  ^'Aa/.s-Gruppe  gerechneten  Gattung  tSericinns  ging  dann  zuerst  der 
Eiqjhratrts-Z'ff eig  der  Papilionen  hervor,  der  alle  unsere  CosDiodcsnnis-Arten  mit  Ausnahme  der  mime- 
tischen enthält.  Dem  Stamme  noch  näher  steht  auch  nach  A.  Spuler  der  il/«c/MfOH-Zweig,  der  sich 
aus  den   Grundformen   unserer  Rinnenfaltcr    (Vapilio  s.  str.),    der  AJi-.irii/or-,    T)n-)iiis-,   Tliodft-^  Guion- 


V 

-     157     -  -.^^ 

.  iiiul  I>ciiio/i/is-Ov.  zusaiiiiiiensot/.t.  Spiilcr's  „Ixanduiigonzwcig"  cntliiilt  auss(3r  gewissen  Kinucu- 
lalter-Gruppen  (Enclitliriis-.  l'l/jssr.s-,  (lrihii:/i.s-.  ('((jimir/is-,  l'aii/iitoii-dr.)  noch  den  von  uns  zu  l*/i((r- 
iiim(i/>liai/iis  gerechneten  7'.  (l'/i.)  Cooii  und  —  Eiiniriis  rrvssula !  Noch  gemischtere  (iesellschalt  ver- 
einigt sich  im  ^Thijndtnuits-'Lvidi^'^,  der  alle  Aristolochientalter  (mit  Ausnahme  des  l'lt.  Cuoii),  die 
erstere  nachahmenden  neotropischen  Sogelfalter  ('JI/i/iuhmr/is-Gv.  etc.),  die  3Irnnion-Gr.  der  Riunen- 
falter  mit  F.  EmuUh'nm  und  endlich  die  von  uns  tlieils  zu  den  Rinnen-  (Papilio  s.  str.),  theils  zu  den 
Segelfaltern  (Coüii/odrsiiiits)  gerechneten  Danaiden-Nacliahmer  enthält.  So  weichen  Herrn  Spuler's 
Resultate  von  den  unseren  so  prinzipiell  ab,  dass  ein  näheres  Eingehen  auf  alle  Differenzen  zu  weit 
führen  würde.  Zu  bedauern  ist  jedenfalls,  dass  Herr  Spul  er  die  wichtigen  Arbeiten  von  A.  R. 
Wallace,  C.  und  R.  Felder  und  E.  Schatz  nicht  berücksichtigte,  mehrere  Genera  (Tdiiojmlpii.s, 
Lcpiorirr/is.  Kitriindrs,  Aniiaiulin)  nicht  in  den  Kreis  seiner  Untersuchung  ziehen  durfte  und  schliess- 
lich innerhalb  der  Gattung  J'n/iilii)  die  Hinterflügelbinden  und  -Tüpfel  nacii  ihrer  übereinstimmenden 
Färbung  homologisiert,  statt  die  wichtigeren  Lagerungsverhältnisse  entscheiden  zu  lassen. 
Seite  l'J,  Zeile  IJ,  ist  hinzuzufügen:  Im  Achal-Tekke-Gebiet  entdeckte  Christoph  (Mem.  s.  1. 
Lepidopt  etc.  I,  p.  41)  eine  var.  oriciitidls  des  P.  Alciuniur,  die  wir  wegen  des  ausgebildeteren  Sub- 
marginalbandes  der  Hinterflügel  mit  A.  Soitz  (Stett.  ent.  Zoitg.  1891,  S.  50)  für  die  ursprünglichere 
Form  der  Art  ansehen. 
Seite  22,  Zeile  9  v.  o.  ist  zu  streichen:   „weiter". 

„     23,      „      10  von  unten  lies:  Pharmacophagus  statt   „Pluirmacoptus". 

„     26,      „      20  v.o.  ist  hinzuzufügen:  Nach  J.  Wood- Mas  on  (Ann.  Mag.  Nat.  Hist.  1882,  p.  105) 
sind    1'.  Racunu  Moore    und  Mhivrcits:    Gray    von    /'.   l'ldloxvniis  Gray    verschiedene    Arten,    während 
F.  Polycuck's  Dbld.  nur  eine  Varietät  des  letzteren  vorstellen  dürfte. 
Seite  27,  Zeile  14  v.  o.  lies:  Tarsenglieder  statt  ., Torsenglieder". 
,,     28,      „      27   v.  0.  lies:   Sciiipeii  statt   .,Peiiq)cri". 
,,     29,  Fussnote  lies:  PhaniiiicuphiKjus  statt  „Phaniiacfipt/is". 
„     37,  Zeile  9  v.  u.  setze:  Le/icoiwc  Er.  statt  „Idca  Gl." 
„     46,      „      7  v.  u.  setze:  XXXVH  statt  „XXVH". 

Fussnote,  Zeile  2  v.  o.  setze:  Semper'schen  statt  ,,Feld  er'schen". 
Seite  48,  Zeile  7  v.  o.  setze:  (ii/Ica  Cr.  statt  „.fliiidis  L." 

Seite  51,    Zeile  2  v.  o.    ist   hinzuzufügen:    Nach  Dr.    Staudinger  (Exot.   Schmotterl.    S.  7)   kommt, 
wenngleich    viel   seltener    als    die    miuiotische,    bei    J'.    Xlranor    Feld,    auch    eine    miinnchenfärbige 
Weibchonform  vor. 
Seite  52,  Zeile  2  v.  u.  setze:  I'olijcitcics  Dbld  statt  „Basanidu  Moore". 
„     57,      „      14  V.  unten  lies:  abgebildetes  statt  ,, abgebildeter". 
„      57,      „      8  V.  unten  setze:  entstanden  statt  „anzusehen". 

„      58,      ,,      13   V.   0.  ist  hinzuzufügen:    Neuerdings   hat    Heylarts    von    der    cur.  Achates  Cr.    ein 
männliches  Exemplar  aus  Java  angezeigt  (Tijdschr.  v.  Entomol.  XXXIV,  Versl.  p.  XXVIII  und  CXV). 
„     58  seitlich  der  14.  Zeile  v.  o.  ist  am  Rande  hinzuzufügen:  Polymnestor-Gr. 
„     58  seitlich  der  12.  Z.  v.  u.  ist  am  Rande  hinzuzufügen:  vgl.  Tal.  VI,  Fig.  41. 
„      58,   12.   Zeile  v.  u.  lies:  Lampsacus  statt  „Pampsacus". 

„      59  hinter  Zeile  2  v.   o.  ist  hinzuzufügen:   (Nach  E.   BaiUon   (Nat.  Hist.  of   Plauts  II,  p.  437)  ist 
Sehifcra  synonym  mit   Tdranthcra). 

„     70,  Zeile  16  v.  o.  lies:  Echeria  statt  „Eschcria". 

21* 


7;3, 

?) 

76, 

■)•) 

78, 

V 

79 

15 

79 

—     158     — 

Seite  70,  Zeile  lU  v.  u.  ist  hinzuzufügen:   Vielleicht  ist   diese   auffällige  Färbung  aber    auf  eine   An- 
passung an  eine  Pieride  der  anscheinend  immunen  Gattung  3Ii/lothris,  so  vielleicht  an  das  Weibchen 
der  von  Dr.  St  au  ding  er  1.  c.  S.  139  zu  Tachyris  gerechneten  Miß.   Trhiirnia  Btlr.,    zurückzuführen. 
Seite  71,  Zeile   15  v.  o.  lies:  Eclivna  statt  „Uscherki". 

15  V.  0.  setze:  Papilionen  statt  „Tagfalter". 

13  V.  u.  ist  hinter  „sie"  —  auch  etwas  —   einzufügen. 

;j  V.   0.  lies:  Hinterflügeln  statt  „Hintergliedern". 

10  V.  u.  setze:  Binden  statt  „Spiegel". 

3  V.  u.  setze:  coiifnsa  statt  „Fsidii". 

80  ist  vor:  Amerikanische  Segelfalter"  einzuschalten:  2. 

81  letzte  Zeile  setze:  dieselbe  statt  „dasselbe". 
85,  Zeile   13  am  Rande  setze:  Ast[i(ii/as-Gr.  statt  „,l.s/«.s--Gr". 

94  ist  der  von  Zeile  8 — 5  v.  u.  reichende  Satz  hinter  den  obersten  Absatz  zu  stellen. 
94  Zeile   17  v.  o.  lies:  Phariuiccs-Gr.  statt  .,PhimHaces-Gt^''. 
100  ist  die  Gruppentabelle  links  folgendermassen  zu  ergänzen: 

C'a^icMS-Untergr. ;       Za<jmis-Gv. ; 
Eurymander-Gv  ; 

7)'(iili(s-Gr. ; 
Äsclepius-Gi: ;  Pidaiiiedcs-Gr. ; 

Daunus-Gr. 
Seite  102,  Zeile  21   v.  o.  setze:  9-10  statt  „8—9". 

8  V.  o.  setze:  besonders  statt  „nur". 

9  V.  u.  setze:  Submarginalband  statt  ,,Inframarginalband''. 
17  V.  o.  lies:  Puzilöi  statt  „PiisiUi". 

3  V.  u.  ist  nach  „Lühdorfia"  einzuschalten:  „der  Thais-Gruppe  statt". 
12  V.  u.  setze:  Mittelzelle  statt  „Mittelbinde". 


104, 

)) 

106, 

11 

109, 

11 

111, 

11 

112 

)) 

Nachträge  und  Berielitigungen 


zu 


Theil  II: 

(Untersuchungen   über   die    Mimicry.) 


Seite  4,  Zeile  7  v.  o.  lies:  Just  statt  „Cust." 
„6  „2  V.  0.  ist  hinzuzufügen:  Nach  dem  in  Fussnote  1  erwähnten  Aufsatze  Ph.  Bertkau's 
^über  Ameisenähnlichkeit  bei  Spinnen"  erinnert  unter  den  europäischen  Attiden  !^i(If,icns  forii>ic((ri/(s 
an  Foniiicu  riifu  auch  darin,  dass  er  beim  Gehen  die  Vorderbeine  gewöhnlich  rechtwinklig  gekrümmt 
trägt  und  mit  ihnen  gleich  den  Antennen  tastende  Bewegungen  ausführt;  „er  scheint  alsdann  nur 
sechs  Füsse  zu  haben",  wie  bereits  de  Geer  bemerkte.  Weiter  ähnelt  Lcptorchentes  hiandus  auch 
in  dem  matten  Seidenglanz  einem  Lasi/is  fiiscas  ,,zum  Verwechseln." 

Unter  den  Drassiden  haben  nach  Bertkau  sämmtlichc  Arten  von  Mkur'ui  das  Aussehen  von 
Ameisen.  So  gleicht  M.  fuli/cus  einem  GaiquiHntits,  M.  pidirarht  und  Jl.  acenmi  einem  grosseren 
Lusüis,  31.  (dhostrhita  einem  Lasins  fHSCttd,  M.  splciidldisslnxi  einem   Tetnintonum  raesirititm. 

Selbst  bei  Theridiiden  kommt  in  Foriimina  iiiutinciisis  Can.  eine  ausgezeichnete  ameisenähnliche 
Form  vor. 

Seite  6  ist  hinter  der  Fussnote  2  hinzuzufügen:  Uebrigens  bezeichnete  H.  W.  Bates  selbst  die  Aelmlichkeit  des  Schwär- 
mers liJacroglossa  Titan  mit  dem  Kolibri  als  eine  nur  oberflächliche  und  urtheilte  dahin,  dass  diese  „Analogie"  wahr- 
scheinlich das  Product  der  Aehnlichkeit  ihrer  Lebensweise  sei  ,there  being  no  indication  of  the  one  having  adapted  in 
outwards  appearance  with  reference  to  the  other'-  (the  Naturalist  on  the  River  Amazonas,  chapt.  V).  —  Nach  de  Saus- 
snre's  Beobachtungen  (vergl.  Brehm's  Thierleben,  2.  AuH.  1878,  IV,  S.  434)  ist  diese  Aehnlichkeit  mit  dem  Kolibri  für 
den  Schmetterling  zugleich  sehr  nachtheilig,  denn  die  Kolibris  „liefern  den  Schwärmern  formliche  Kämpfe,  verfolgen  sie 
von  Blume  zu  Blume,  von  Zweig  zu  Zweig  und  stossen  so  lange  auf  sie  los,  bis  sie  dieselben  vertreiben." 

Seite  7,  Zeile  5  u.  ü  v.  o.  lies:  Serv.  statt  „Sew." 
„  10,  Zeile  6  v.  o.  ist  hinzuzufügen:  Ein  besonders  auffälliges  Beispiel  der  Ameisenähnlichkeit  von 
Pyrrhocoriden  bildet  Gerstäcker  von  M)jrtii()]ilustu  mlra  n.  g.  et  sp.  ab  (Jahrb.  Hamb.  Wissensch. 
Anstalten  IX,  2.  1892  Ostafrikanische  Hemiptera  p.  9).  Ein  einzelnes  von  Stuhlmann  in  Ost-Afrika 
gesammeltes  Exemplar  „wurde  zusammen  mit  FoJi/rhuchis  fjagates  Smith,  welcher  die  Wanze  in  täu- 
schender Weise  ähnlich  sieht,  und  mit  Pmirra  tarsatu  Fab.  als  , Ameise'  eingesendet.  Der  Ameisen- 
Habitus  ist  an  dieser  Art  durch  den  kurzen,  kugligen,  gegen  den  Thorax  tief  abgeschnürten  Hinter- 
leib in  gleich  prägnanter  Weise  wie  bei  der  Capsinen-Gattung  Myrmocoris  Gorf;ki  und  noch  ungleich 
schärfer  als  an  der  gleichfalls  aus  dem  tropischen  Ost-Afrika  stammenden  Locustine:  Myrinceiijd/aiiH 
fallax  Brunner  ausgeprägt."     (Anm.  d,  Herausg.). 


II 


—      160     — 

Seite  1 1,  Zeile  (J  v.  o.  ist  zu  st  leiclieii :  „und  Co(iiuxi/s^\  da  nach  1'.  Maiclial  (Revue  scientitiquo 
T.  45,  p.  199—204)  die  Gattung  Ci.idioxjjs  aus  Miyachlle  selbst  hervorgegangen  sein  dürfte,  bei  der 
sie  jetzt  sclimarozt,  wie  J'siti/nts  aus  Jionilit.s  entstand. 

„     11,  Zeile  3  v.  u.  setze:  von  Seiten  der  Käfer  statt:  ,, unter  den  Käfern". 

.,  17  liinter  Zeile  22  v.  o.  ist  hinzuzufügen:  Als  eine  ausgezeichnete Anpassungsforni  an  die  Endo- 
myehidcn-Gattung  (Jorijiioiiiiihi.s  Chovr.  sei  noch  der  brasilianische  CijcIdpcplKS  Bafcsil  erwähnt,  dessen 
Fühler  durch  die  Vergrösserung  einer  mittleren  knopflVirniigen  Auftreibung  und  die  Verfeinerung  des 
Endtheiles  durchaus  die  keulenförmigen  Antennen  des  Pilzfressers  vortäuschen. 

„  18  hinter  Zeile  9  v.  o.  ist  hinzuzufügen:  Neuerdings  machte  noch  Ch.  J.  Gahan  (Trans.  Ent. 
Soc.  Lond.  1891,  p.  367—374)  auf  zahlreiche  mimetische  Anpassungen  von  Arten  von  Lcnia  an 
solche  von  Dhihmtica  (Galerucid.)  aufmerksam-  Letztere  sind  nach  ihm  deshalb  als  Modelle  anzusehen, 
weil  sie  durch  ein  gelbes  Secret  geschützt  sind,  das  sie  aus  „Mund  und  Kniegelenken"  hervortreten 
lassen.  —  Nach  demselben  ahmen  andere  Letnu-Kvien  (so  iiioiisfrosa)  auch  Hispiden  nach. 

,,     18,  Zeile  4  v.  u.  setze:  heteroniere  Käfer  statt  ,,Bock." 

,,     18,      ,,      5  V.  u.  lies:  fusciaüpcnids  statt  „fuscuti[K'iinis" . 

,,     18,      „     14  V.  u.  lies:  MolorcliAis  statt  „Malorchits". 

,,  19  liinter  Zeile  2  v.o.  ist  hinzuzufügen:  "Weiter  erinnert  der  neotropische  Odontucenis  iKhpwruides 
Bates  mit  gelb  gebändertem  und  an  der  Basis  eingeschnürtem  Abdomen  derart  an  ()(liiiir)iis-A.rten, 
dass  Bates  Bedenken  trug,  ihn  mit  den  Eingern  aus  dem  Netz  zu  nehmen. 

,,     19,  Zeile  11   v.  o.  lies:  MoJoit/ihs  statt  „Midoirlim" . 

„      „        ,,       18  ,,    „       ,,       lifmiptcruf;  statt  „hciiiiplienis". 

„  25  „  21  ,,  ,,  ist  liinzuzufügen:  Die  Raupe  von  JJdii.  üeyloiuviia  Feld,  lebt  nach  Moore 
(Lep.  Ceylon  p.  8)  an  (Jryptolrpis  (Asclepiad);  die  von  D.  Limiiiacc  Cr.  an  AscUpias  sp.,  die  Larven 
von  EupJ.   Cum  L.   und  ascia  Moore  leben  an  Xrrii(iii. 

,,     26,  Zeile  4  und  2  v.  u.  ist  zu  setzen:  Deliaa  statt  „Fcliits". 

,,      ,,    letzte  Zeile  ist  zu  setzen:  I).  statt  „P-" 

,,  „  ist  als  Fussno  te  ')  zu  se  tz  e  n:  Vergleiche  dagegen  die  Fussnote  '-')  auf  S.  100.  —  Die 
Fussnote  ')  von  S.  26  selbst  gehört  auf  die  folgende  Seite  in  die  4.  Zeile  v.  o.  zu 
E.  Hartert. 

„  27,  1.  Zeile  ist  zu  streichen:  „über  die  Futterpflanzen  (Cruciferen)  habe  ich  keine  Notiz  ge- 
funden'' und  dafür  zu  setzen:  Die  Futterpflanze  besteht  nach  einer  Angabe  Grote's  aus  Lonui- 
tliits,  wie  bei  der  afrikanischen  Untergattung  derselben  Familie  MijkitJiris. 

,,  31,  Zeile  22  v.  o.  ist  hinzuzufügen:  Dagegen  erinnert  die  ebenso  grosse  dunkle  P.  BhujIuuHi 
Wood-Mas.  (Burma)  etwas  an  braune  Euploeen,  wie  En.   Cure  L.  etc. 

„     31  ist  die  Fussnote  zu  streichen. 

„  32,  Zeile  3  v.  o.  ist  zu  streichen:  ,,mit  Ausnahme  einer  indischen  Form,  E.  coiisimiHs  Nie., 
welche  dem  Männchen  sehr  ähnlich,  aber  grösser  und  breiter  ist." 

„     32,  Zeile  5  v.  o.  lies:  llaUartns  statt  „TlaJurhin". 

,,  ,,  ,,  10  V.  0.  ist  hinzuzufügen:  oder  im  Ganzen  mehr  an  E/qil.  Linnurl  Moore  o\  ~-  Kine 
weitere  von  L.  de  Niceville  (Butt,  of  India  11,  1886,  p.  20)  beschriebene  Varietät  des  Weibchens, 
var.  Alcatheo'idi's  aus  Ober-Tenasserim,  älinelt  der  mit  ihr  zusammen  vorkommenden  Eupl.  Alcathoi  Godt. 

,,     32,  Zeile  21  v.  o.  lies:  Liiiiiiidce  statt  „Lemniace". 

„      ,,        „      22  V.  0.  ist  hinzuzufügen:    Hingegen    erinnert  bei   dem  abweichend  gefärbten  Eiirqnis 


—      IGl      — 

consmi'üis  Westw.    besonders    das    mehr    sclineeweisse    oder  (var.  ii/rridioiinlis  Wood-Mas.)   strahlgelbe 
Weibchen    dadurch,    dass    das  Carmiiirotli    der  Hintcrfliigül    auf   die  Basalportion    der  Unterseite    be- 
schränkt ist,  nach  L.  de  Nicevillc  (1.  c.  II,  p.   18)  an  gewisse  7W(V(.-;- Arten. 
Seite  33,  Zeile  8    v.  o.    ist    hinter    „Protogenia    Cr."    hinzuzufügen:    wie    das    von    /:;.    muduUi    Btlr. 
(Siidindien). 

„  33,  Zeile  18  v.  o.  ist  zu  streichen:  ,, während  die  meisten"  und  dafür  zu  setzen:;  so  ähnelt  diese  auch 
in  Slam  vorkommende  Art  in  beiden  Gtesclileciitern  den  grünlichen  Danaern,  wie  der  Slmi/is-ijrv.  und 
J).  Lhinwicc  Cr.,  während  abweichende,  vielleiclit  zu  /;.    Thinntdni  Wall.  (Tenasserim)  gehörige 

„  34,  Zeile  2  v.  o.  ist  hinzuzufügen:  Weiter  erinnert  nacli  L.  de  Niceville  El.  viiiiiiis  AV'.-M. 
und  de  Nie.  (Nicobaren)  an  die  dortige  Jüiplom.  ('(unorta  Moore. 

,,     35,  Zeile  Iti  v.  o.  lies:  im  statt  „ein"; 

,,  „  ,,  17  „  ,,  ist  hinzuzufügen:  Die  kleinere  X.  iJii«liiiii>i<lrs  Moore  (Tenasserim)  erinnert 
dagegen  in  beiden  Geschlechtern  an  die  liraune  Jüijil.   ('orr  L. 

„  30,  Zeile  2  v.  u.  ist  hinzuzufügen:  Wie  das  Weibchen  von  /'.  llhiinwr  (=  Ininiis  Westw.j 
dem  l'lianii.  Dasaiutihi  Moore,  äiinelt  nach  J.  Wood-Mason  (Ann.  Nat.  Hist.  1882,  p.  103 — 105) 
in  beiden  Geschlechtern  Bip.  Janalca  Moore  (Sikkim,  Nepal)  dem  I'/ianiL  Mincmis  Gray  und  Pap. 
Bo'itrs  Westw.  und  .•iiklciincii.si.s  AVood-Mason  dem  Flumn.  l'(jUicnrtcs  Gray. 

,,     37,  Zeile  G  v.  o.  setze:  der  Eupl.   Gore  L.  statt  „demselben   Dkiuihs^^ ; 

,,       ,,        ,,      7  ,,    ,,        ,,         Aiilni  statt   .,3L'Iis.'iit" ; 

„  41,  Zeile  13  v.  o  ist  zu  streichen:  „nicht  grade  für  die  Widrigkeit  der  Image  anzuführen  wäre"  und 
dafür  zu  setzen:  dieselbe  ist  wie  bei  den  vielfach  als  Modell  auftretenden  indischen  iA>/w.s-Arten. 

„  41,  Zeile  19  v.  o.  ist  hinzuzufügen:  Vielleicht  ist  auch  die  auffällige  Färbung  der  var.  Bioiiy.9osJih\d. 
des  Weibchens  von  Pap.  Mcropr  L.  als  Anpassung  an  bestimmte  gemeine  ^fi/liifJ/ns-Vormen  anzusehen. 

„     41,  Zeile  6  v.  u.  ist  zu  setzen:  Nycthemoriden  statt  „Lithosiiden"; 

„  .,  „  3  ,,  ,.  ist  zu  streichen:  ,,der  Agaristiden,  die  PliKciKionstn  Ilclntoidis  Dew.  und  die 
En.ii'mia  Falkrn.stnnii.  Dew."  und  dafür  zu  setzen:  ,, anderer  Gattungen,  die' Nycthemeride  Pliam- 
(/(irit^ta  Uiic'itoiäcfi  Dew.  und  die  Agaristide  Eiiscm'ta  lAil/,-r}tst('iiiil  Dew." 

„     41,  letzte  Zeile  setze:  den  beiden  anderen  Foi-men  statt:  ,,den  Agaristiden"; 

,,     51        ,,         ,,         •  ,,         roufiisK  Btlr.  statt  „l'siijii  L." 

„     53,  Zeile  3  v.   o.   ist  zwischen  „variiren  sehr"  einzuschalten:  manchmal. 

„       „       „      17  ,,    „    ,,  ,,  ,/P/i.  l'iillm''   ei  II  zu  seil  alten:    f'.'iidii  L. 

,,     57      „       5  v.  u.  lies:  rdqiJuru  statt  „iilistmi" : 

,,     61      „      7  V.  0.      „      Euryades  statt  „Euryodes''; 

„  G3  „  4  V.  u.  ist  hinzuzufügen:  Das  Weibchen  von  E.^itJiriiiojmi.'i  Cihihi  Stdgr.  (St.  .Tuan) 
erinnert  dagegen  etwas  an  abgeflogene  Stücke  von  Arrani   TlinJht  L. 

,,     G4,  Zeile  24  v.  o.  setze:  Phaloe  Stdgr.  statt  „liiicfda  Guer." 

„     6G       ,,       13  ,,    ,,    lies:   confnsa  statt   „i'oidusa". 

,,     G7       ,,        8  V.  n.      ,,       Ti'idJiaiiti.'^  statt  „TcidhoDila" ; 

,,     (58       ,,         8  V.  o.    setze:  Archoiila.^  TcidJmnm  statt   „Pcreiiti-  TfidJmiiii.s" ; 

,,     71       ,,        9  V.  u.   lies:  .<:rri((Us  statt  „ccrinli'i" ; 

,,     72       ,,       15  V.  o.    setze:   TJu/ridid  statt  „]\[ct]iniiii." 


Tafel  Vll. 

Pig.  43.  Fapilio  (Cosmodesm.)  Delessertii  de  Haan.  ?.     Sumatra. 

„     44.  Ideopsis  Baos  Boisd.  ?.      (Danain.)      Sumatra.     Modell  zu  Pig.  43. 

45.  Zethera  Uestioides  Pld.  $.      (Satyrin.)     Philippinen.      Nachahmer  von  Ideoptiis  glaphyra  Feld. 

„     46.  Banaus   Tytius  L.  ?.     (Danain.)     Sikkim.      Modell  zu  Fig.  47. 

„     47.  Papilio  Agestor  Gray.  ?.     (Pap.)     Sikkim. 

„     48.  Euripus  Halifherses  P.  d"-     (Nymphalin.)     Malacca. 

„     49.  id.  ?  (Isa  Moore).     Malacca.      Nachaluner  von  Euploea  Rhadamanthm  P.  ?. 

„     50.  Euripus  Halitherses,  ?  v.  Rhadamanthinus.     Malacca.    (Perak.) 

„     51.  Euploea  Rhadamanthus  Pb.  (/.      (Danain.)     Malacca.      Modell   zu  Pig.   50  und   53. 


Haasp,riitprsucliuiij)eii. 


Taf.  VH. 


.\.nii(in;uitur(|''T.i'i(lni.-t  iimForiien  (|eilnida\  HiimlurhsiiiiTinl^is: 


VerUfl  V  Theodt 


4'.'>.  Pap.  Delossprtii  de  Haaiij.  Suniatra.  11.  Irteopsis  Dans  lid..,,  Sumaira    45.  Zclliera  llcslinjdcs  Fld.  j.Philippim'n     KV  Daiiaiis  Tvliiis  L 
y  Sikkim.  47.  Pap.  Ai)fslor  ürav.  ^  .Sikkim.  4Ji.};iinpiis  llalilhcrsps  F.  dAkiarca.   45).  id.  ?,  (  Lsa  Mnorc ).  ,1().  Eiinp.  llalillicrscs.  ^,. 

V  llhodanianIhiiMis.  ilalai-ra  .11  Eiiiiloca  Rli.idamniilluis  Fb.  ri'  Mnlacra 


Tafel  VIll. 

Fig.  52.     Euripus  Halitherses  Godart.  ?  (Nydelhis  Dbld.).      (Nymphalin.)     Nordiiidien.     Nachahmer  von  Euploea 
Godartü  Luc. 

53.  Papilio   Caunus  Dbld.  </.     Borneo.     Nachahmer  von  Euploea  Bhadamanthns  F.,  Fig.  51. 

54.  ..        Paradoxus  Westw.  v.  Zanons  Riitl.  c(". 

55.  id.  ?.      Malacca. 

56.  HypoKmnas  anomahis  Wall.  ?.     (Nymphalin.)     Malacca. 

57.  id.  d"-     Malacca. 

58.  Euploea  Linnaei  Moore,  d"  (Midamvs  L.).     (Danain.)     Malacca.     Modell  zu  Fig.  54  und  56. 

59.  id.  $.     Malacca.     Modell  zu  Fig.   55. 


Haasc,r]itersiuc]inii(|eii. 


Taf.  YI. 


i'aAiltryatiirnmafhnrtu-mFarbunfii'iirDdttvThuiidürPisrlü'rinCashi'l. 


Verl,!)]  V  TiifoclurFisrhenn  L'assel. 


2  Euripiis  llalitherses  liiidart  jiSyrtclimi.s  DMd, ),  XU.  oiU'ap.  Cauiius  DMd. o*  Eumeo,  54  Pap.  Paraduxus  v  Zanniis  Dull,  J.  55.  id.,  MahuH-a. 
56  llvpolimnas  Anumalns  Wall. $. Malacca.  5Z  id.d'  j8.Ea]iliii'a  Liiiiiaci  iMoore.  d!  (MidanuisL.)iMalacra.  59.  id.j. 


Tafel  IX. 

Fis;.  (;0.  J'apiJio  Erostrafus  Wostw.  cf-      Mexico. 

Hl.  id.   $  (Rhefus  Gray).      .M('.\ic<i. 

(;2.  l'npiJk)  (Pharm.)  Photinus  Dhkl,   ?.     Mexico.     Modell  zu  Fij;.   öl,   ß3  und  tl4. 
t)3.  .,        Pharnaces   Dbld.   $.      Mexico. 

t>4.  ,,        ( Cinimodi'sw.)    Tht/mbraeus  Koisd.  ?.     Mexico. 

<i5.  ,,         (  Pliiinii.)   Amrides  Esp.   v.    KurybateA  (iray.   ^.      Holivia,     .Modell   zu   Fig.   60 

06.  ,,         (('osiiiüdfswj    Xipiidfi    licw.    o'-      Holivia. 


Haase.riifprsuclimijicn. 


Tiif.  IX. 


N.iaiuT.Vaiiirii^r.nrhni'tu.mr.udi-ji  fjp'dni'.'k!  v  IlnüJvirhstlKTini'a.ssei 


Verl,i(|  V  Thi'iiJorFisrlicrin  i';i.ssel 


(iü.Pap.Enislratn.s  IVstw.  ^.  Jlpxicn.  fil.  id.  ^.(Rliptiis  firay.)  Mexico.  BllPap.  Pliotiniis  DMd.  j.  Mexiro.  63.  Pap.  PLiriiarcs  Dbld. 
j-Me.xirn.  (i-k  Pap.  TJiYiubraeii.s  Bd.  j.  Mexico,  fij.  Pap.  Aeiieidps  Esp.v.Eurvbalt's  (iray,  d'  Rnlivia,  (ifi.  Pap.  Xynia.s  Hpw.  o'  Bulivia. 


Tafel   X. 


Fig.  C>7.  Pajiilid    'roriiiiniinus  Esp.   ^.      lirasilien. 

„     68.  id.  ?  {Hecfor/des  E.sp.). 

.,     69.  I'apilio  {Pharm.)  Bunichus  Hl).  ?.      Brasilien.       Mudcli  zu   Fig.   «8  und   70. 
„      70.  „        (('osmodesm.)  Lijsithous  Hb.  $.    Bracjili.'ii. 

71.  „  ,,  Ci/amon  Oia}-.  ?.     Para. 

,.      72.  .,         (Pharm.)  Anchi.'ies  L.   $   v.   Pamodrs  (iray.      Para.      Mculcll   zu   Fig.    71. 

73.  ,,        HipjiasoH  dr.  ?.     Para. 

.1      74.  ,,         {l'hdnii.)    ]'i'>iiuiiiu(s   Cr.    v.    Ilircro^  'iray.   ?.      I';ira,      Moilc-ll   zu    Fig.    7: 


!;ias(',riit('rsii(iiiiiii|('n. 


Taf.  X. 


SadulfrXuDryfincbift  umKarlLn  ^vibmU  v Dn-ndorFisi 


Vi'riai)  V  Tliritdorfisfherni  <'a5sel. 


ti/.  P;\p.Tiin|ii;iiiiiii.s  Esp.  d'Bra.sil.  UN.iil.j.dlprliiridps  Esp.),  (ü),  J'aji.  Biuiicliu.s  Hb.  j.ürasil.  70.  Pap,  Ivsitluius  III. 
71.  Pap.  Cyamo]!  (iray.  j. Para.  72.  Pap.  Anrliisps  I.g.i- Parsodcs  (inv.  Para.  73.  Pap.Hippasoii  Tr.  j.Para. 

74.  Pap.  YiTluiii Ulis  Cr.  v  Hiccros  lirav.  j.Para. 


Brasil. 


Tafel  Xr. 

Fig.  75.  Castiiia  liiius  Cr.  var.  heliconoiäcs  Herr-Schäff.     (Castniid.)     Brasilien. 

„  76.  Hi/closia  heliconoides  Feld.     (Pericopid.i     Brasilien. 

.,  77.  lliiiia  Ilioiie  Cr.   9-     (Danaid.)     Brasilien. 

„  78.  Thi/r/dia   (nicht  Methona!)  psidii  L.   ?.     (Neotropid.)     Brasilien.     Fig.  75,    76,  77,    78  und  79  führen  die 

Mcthotia-TviicXit. 

,,  79.  Disiiiorphia   Orisc  Bsd.  '?.     (Pierid.)     Brasilien. 

„  80.  Heliconiti^  Meljioiin'iie  L.     (Heliconin.)     Peru  etc.     Mudell  zu  Fig.  82,  83. 

„  81.  Archniias  feiif/iaiiiix  Hew.   q.     (Pierid. 1     Peru. 

„     83.     PupiUo  eutcrpiiius  Hew.   o'.     (Papilionid.)     Ecuador. 


Biljliotheca  Zoolosic.-i.     lieft  VIII  ♦*  22 


Haase.T'iitei'suclimiiHMi. 


Taf.Xl. 


;Xadidt'rj*aliiri|'!ie;dini'l  imFarbrn  9i!()nitki  v'nii'udorPisi"h''rini'(issf]. 


Yerlag  v  Theodor  Fisrierii  rasspl. 


75.  Castnia  Linus  rr.Y.lIplicüiiüidcsH..S. Brasil,  /(>.  Hvelosiii  llplironoidesSwalns.  Brasil.  ?/.  Ituna  Ilione  Cr.  Brasil.  /iS.MethonaPsidii 
l.Brasfl.  79.  DisDinrpJiia  Orise  Bil.j.  (imana,  SO.  HeliconiusMelpomeiip  I.j.PeriLPtc.  Sl.PereuteTeutanisHew.o' Peru,  S^.id.?. 

tS3.  Pap.  Eu1er])inns  Hpiv,  Peru. 


Fig. 

84 

•1 

S5 

'f 

8(5 

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87 

71 

88 

?1 

89 

:i 

00 

,, 

91 

:i 

92 

^1 

93 

Tafel  Xn. 

Periropis  ithoiiiia  Feld.     (Pcricopid.  i     ( 'entralamerika. 
Custnia  siiindans  Bsd.     ((.'astniid.)     JJi-asilien. 
l'crrhi/briti  pj/rrha  F.  Q.     (Pierid.)     Brasilien. 

„  .,         ,,    ö'-  ;7  „  Ober-  und  Uuter.seite  dargestellt. 

l'ericopis  histrio  Feld.     (Pericüiiid.i     Centralamerika,  Brasilien. 
Li/corea   Ceres  Cr.     (Danaid.)     Brasilien.     Fig.  8.5,   86,   88   und    89  führen   die  Melinaeen-Trucht,    Fig.  84 

die  //r/a-Tracht  von   Tithorea. 
Castiiixi  acraeoides  Bsd.     (Castniid.)     Brasilien. 
Disinofphia  Melia  L.    '-.-'  acracüides.     (Pierid.)     Brasilien. 

J1  T)     ^'  )1  !)  Ti 

Acracii   Thalia  L.  9-     (Aeraein.)     Brasilien.     Mudell  zu  Fig.  90  und  91. 


Haii.se,riitersu{']iuii(|en. 


Tai  XU. 


NiididerIialur(|''ii'iclirie1u.mFarl)i:n;|e(innilv'niC'odorPi.s(lierinCasst;l 

Vfrlaq  v  Theodor  f'isrhET  in  Cassel 

S4.  Pemojis,Ithnmia  Fld.Brasü^8ä  fast,..;,  N.MUilaus  Ed.  ^  Jirasil.  Sü.  P,rrJ.vl.r,.s  IVriia  E  ,Bras,l,  Sl  lU.  Sii.  Ppnrop.s  Hisfrio 
nAArunAn.nh,M  hxrovea  Cei-es  frlira».!.  90.  Castnia  Acraeoides  Bd.rfBras/].  91.  Dj,smorj,liia  MpIiaGüd5.(Ameoidp.sEeM') 

Brasil,    9,'?,id.  c/.   93.  Acraea  Thalia  l.j.Brasü. 


Tafel  Xiri. 

Fig.     94.     Sjihccosoina  testaceum  Salv.  u.  Godm.     (Ciclaucopid.)     Oentral-Amerik:i. 
,,       95.     Polijliia  hrasiliexsis  Sauss.   y.     (Vespid.i     Central-Amerika  etc.     Modell  zu  Fig.  94. 
„       96.     Sphecosoma  fasciolatum  Salv.  u.  Godm.     (Glaucopid.)     Central-Amerika. 
,,       97.     Polijhia  fasciafa  Lep.   9-     (Vespid.)     Central-Amerika  etc.     Modell  zu  Fig.  96. 
.,       98.     Mjiniu'copsis  ciahrotm  Herr-Schäff.     iGlaucopid.)     (_;eiitral-.\raerika. 
„       99.     Poh/hia  angidata  F.  9-     (Vespid.)     Central-Amerika  etc.     Modell  für  Fig.  98. 

„  100.     Li/cuiiioipha  phoJus  Dru.     (Glaucopid. i     Brasilien.     L//c«.s-Nacliahmer. 

,,  101.     Pionia  h/coides  Salv.  u.  Godm.     (Arctiidae.)     Central-Amerika.     L//c(/.'i-Nacliahmer. 

„  102.     Hemilophus  togatus  Kl.   o'-     (Cerambycid.)     Brasilien. 

„  103.     Calopteroii  fasfidiosioJi  Dej.     (Lj'cin.)     Brasilien.     Modell  zu  Fig.  102. 

,,  104.     Pteroplafus  radiatiis  Mus.  Berl.     (Cerambycid.)     Brasilien.     L//c».s-Nacliahmer. 

„  10.5.     Pdonhmi  Spinolae  St.     (Clerid.)     Central-Amerika. 

„  106.     iJicti/optera  eximia  Er.     (Lycin.)     Central-Amerika.     Modell  für  Fig.  105. 

„  112  und  113.     Sinilia  (Oeda)  iiiflata  F.     (Membracid.)     Brasilien,   von    der    Seite   und    von    oben    gesehen,    die 

leere  Puppenhülse    eines  Tagfalters   vortäuschend.     (Die  Figuren    sind  irrthümliclierweise  mit  .,?  Lcda" 

statt  Oeda  bezeichnet.) 


Haase,rntersurliuiu|('ii. 


Taf.  m. 


96 


98 


96 


97 


99 


101 


100 


103 


104 


105 


106 


II 


U2 


113 


SacLdn-BaoiriieOTcfmet  um  Farben  gedmÄlv  Theodor  Fischer  in  Cassel  Verlag  v  Theodor  Fisflerin  fa-sspl 

94  SphecosoraatestaceumSalv.uGodm,  Caitr.Ammka  95  PolyblalirasiliensisSauss.  96.  Sphecosoma  fasciolatum  Salvu  rKulmi'eiur.  Amerika.  97.  Polytia 
i'asciata  lep. Brasil. 98. Afyrmeccfpsis  rrakmiis  Salv.u.Godm.  Centr.  Amerika . 99.Polyl3ia angulataFabr. Brasil  lOO.Lyroraorplia  pholiis.  Dru.  Brasil. 
101. Pionia  lyroidpsSaku.Gdrlm  ri'iitr.Ami>nl<a.l02.1Ii'iiiil(iplius  (SpatboptpraUogatusKl.Brasil  t0.1('alnpter(inta.^ti(li(isiiniDt'i.Bra.<ii.lO']-.Ptpro]ilani>;radlatus 
ilus.Berul. Brasil.  lUi.PelüiunmSpinulae  St.iVnttAmenlia.lOli.Diiiyoptera  exuiilaEv.  Centr. Amerika.  11.''.  ^Lt'ila  iiillataF.  113  '^  LcilamflalaF. 


ig- 

107. 

?i 

lOS. 

)7 

109. 

V 

110. 

Tl 

111. 

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114. 

71 

115. 

11 

116. 

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117. 

11 

118. 

11 

119. 

11 

120. 

11 

121. 

11 

122. 

)) 

123. 

11 

124. 

11 

125. 

Tafel  XIV. 

Eroschema  Poirerf  Pascoe.     (Cerambyciil.)     Vandiemensland. 

Mctrioi-hiiiirhns  (Poi-rosfoiiia)  eri/l}irojilcnit<  Er.    (Lyi'iii.)    N.-S. -Wales  etf.     Modell  zu  Fisi'.   107  iiiul  109. 

PseiiiloIi/r/(s  hueiiKijitfnis  Er.     (Oedeiiierid.)     Vandiemensland. 

PrioteJiis  2()-jiii/irfiitiis  F.     (Enitylid.)     Brasilien.     j\[iidell  zu   Fif;'.   111. 

Lia  arripta  (Jast.     (Oarabieid. )     Brasilien. 

E2>ih(chiia  nniiata  Er.     (^Coccinellid.i     Columbien.     Modell  zu  Fig.   115. 

Doryplioru  epilachnoides  Stäl.     (C'hrysomelid.)     Columbien. 

Agrius  fallaciostis  Clievr.     (Carabicid.)     Patagonien. 

Calhiiithru  sp.  äff.  niulticosta  Guer.     (Melasoni.)     Chile  etc.     Modell  zu  Fig.  IIG. 

Efotijlus  aiiniilatus  Lac.     (Erotylid.)     Brasilien.     Modell  zu  Fig.  119. 

Sßhen/snis  erotißoides  Kby.     (Melasom.)     Brasilien. 

Cephaladoida  spinipes  Baly.     (Hisi)id.)     Parä.     Modell  zu  Fig.  121. 

Ctvnodes  mimatus  Klug.     (Ceranibycid.)     Para.     In  der  Wiedergabe  misslungen ! 

Erotyhis  h/str/o  L.  (Erotylid.)     Brasilien.     Modell  zu  Fig.  123. 

Poecilopeplus  corallifer  St.     (Cerambycid.)     Brasilien. 

Esthesis  ferruginms  Bsd.     (Cerambycid.)     Australien. 

„         variegatus  F.  „  ,.  sitzend   dargestellt,    um   die  Wespenähnlichkeit  des 

Hinterleibes  zu  zeigen. 


ll;iiiN(',Fiitersucliiiiii)eii. 


Tai:  XIV. 


ms 


107 


110 


# 


114 


115 


J16 


117 


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119 


122 


123 


124 


121 


125 


Nach  dtirUatariiemcbifl  im  Farben  qedniiilvnn'(idor?ischi'rinCasÄel  \>pl.ig  v  Tiu'odor  Fisrhur  in  rassi'l 

107ETnsrlieiiiaPnweriPaR-oe,V;mApnyHnskiul  tüK Mptrioi'lmiihis  (PinTO.^Diiia  )  iTVllumilems  Ei:.KS,Wali\v  1(111  l^■^MlllllK•(ll^ll;lHlllll[ll^^■ll^E|•.VaIlllll■m(■Ilsl[i^ld.  11(1. Priiiti-lus 

XO-pmictatusEBTasil.  lll.Liy  srriptaCastiira!al.ll4IpilarliiiaTadia1aETJ^)lmntaili5ilonpteie{)i]a(lmuiil('s,Stäl.iJ^^^ 
llTCalkitlira  affaiinltiiii.st;i(iuHi\rMe  USErütylusaniiulaiuslarF.riisilJl!I.Si)henisnismit\'lin(les,Kirby.  Brasil l'i().('ei)ha]n(lontas[)impfsBalyiP,irn.  I!,'l.('leiiiiiles 
iniiiiaiusKlug^Para/KIrutylusluilnuL  Brasil  K'UVt'rilapeplnsi'uiHllüVrS  IWJeslesistWTUijiiieusJd.Austr.ii.r^'i.Heslt'sisvarii'ijanisF.Aii.stral. 


J 


BIBLIOTHECA  ZOOLOGICA. 


Original-Abhandlungen 


aus 


dem  Gresammtgebiete  der  Zoologie. 


Herausgegeben 


von 


Dr.  Rud.  Leuckart  Dr.  Carl  Chun 

in  Leipzig  in  Königsberg. 


Helt  IX. 

Beiträge  zur  Konntniss  ilor  ('liiio]if»il('ii.     (Drüsen:  Coxalorg'an :  Gpfil.s.ssystcni   und   Eiiigi'WfMrlpiiPrvpnftystpm.) 

Von  Mr.  V.  Herbst.     Mit  5  TafVIn. 


CASSEL. 

Verlag  von  Theodor  Fischer. 

1891. 


Beiträge 


Kenntniss  der  Chilopoden. 


(Drüsen;  Coxalorgan;  Getässsysteni  und  Eingeweidenervensjstera.) 


Von 


Dr.  C.   Herbst. 


-•— i-^K-i— .- 


CASSEL. 

Verlag  von  Theodor  Fischer. 
1891. 


Alle  Hechte  vorbehalten. 


Inhalts  verzeiehniss. 


Seite 

Einleituiif,' 1 

Caijitel       1.     Uic  Drüsen  der  Chilopoden "...  2 

1.  Untergrup])e :    Kopidrüseii 2 

A.  Die  Kopfdrüsen  von  Scutigero    .     .     ' 2 

B.  ,             ,                ,      LifliobiiLs (j 

C     ^             „                p      Ifrnicoj>s i) 

I'.     .             ,                ,      Scolojietiiii-d 9 

K.  Kiiekbliek  und   .A.IlCTenieines 14 

2.  L  ntergraji]»'  :  (üftdrüsen Iß 

:-!.             ,                Die  Drüsen  der  Kndsejjniente 17 

Coxaldrüsen 17 

Analdrüsen 17 

Plenraldrüsen 17 

Capitel     II.     Das  Coxalurgau  von  Sciitij/era 17 

Capitel    III.     Da,s  Gefass-system 10 

1.  Grobe  Anatomie 21 

A.  Seilt igero 21 

B.  Lithohi'us  und   lleiiiropf 24 

C.  Scolojif'iidni 2-') 

2.  Der  feinere  Bau  des  Gefässsystems MO 

Historisches  über  den  feineren  Bau 88 

.".   Rückblick  und  .\llsjemeines H3 

Capitel    IV.     T'as  Eingeweidenervensysteui 80 

Tafelerklürung H9 

Literaturverzeichniss 4;} 


d 


Einleitung. 


im  Winter  1S8!V"0  veröffentlichte  ich  als  Dissertation'^),  die  zugleich  als  vorläufige  Mittheiluug 
einer  eingehenderen  Untersuchung  dienen  sollte,  eine  Arbeit  unter  dem  Titel:  Anatomische  Untersuchungen 
an  Scutigera  colcoptrata.  Dieselbe  enthielt  eine  Beschreibung  der  Kopfdrüsen,  des  Coxalorgans  und  des 
Blntgefässsystems  genannter  Form. 

Ich  habe  meine  Untersuchungen  im  Laufe  der  Zeit  bedeutend  erweitert  und  folgende  Formen 
genauer  berücksichtigt : 

1)  Von    den  Chiiopüda    anamorpha    —    abgesehen     von    Scutigera    —    Lithobius  yrossipes    und 

forficatus. 
2)  Von  den  Chilopoda  epimorpha  Scolopendra  cinyulata. 

Ausser  diesen  genau  untersuchten  Formen  wurden  noch  einige  andere  Formen  —  darunter  eine 
nicht  näher  bestimmte  Henicops-Art  aus  Java  —  zum  Vergleich  herangezogen.  Die  Geophiliden  konnten 
wegen  Mangels  an  geeignetem  Material  nur  hier  unil  da  berücksichtigt  werden. 

Was  die  Art  der  Darstellung  betriä't,  so  werde  ich  am  Anfange  eines  jeden  Capitels  die 
Organisationsverhältnisse  von  Scutiyvra  bringen,  daran  die  der  übrigen  (Jhilopoden  knüpfen  und  mit  einem 
Rückblick,  dem  ev.  noch  ein  Vergleicii   mit  anderen  Thierklassen  beigefügt  ist,  schliessen. 

Ich  will  mit  der  Beschreibung  der  Drüsen  beginnen  und  werde  in  diesem  Capitel  der  Reihe  nach 
die  Kopfdrüsen  (d.  h.  Speicheldrüsen  der  früheren  Autoren) ,  die  Drüsen  der  Kieferfüsse ,  die  Coxal-  und 
Analdrüsen  und  schliesslich  die  der  Pleuren  des  letzten  beintragenden  Segmentes  besprechen. 

Die  Anfangsdrüsen  der  Geschlechtsorgane  habe  ich  unberücksichtigt  gelassen,  da  ihre  Beschreibung 
eher  zu  einer  Untersuchung  der  letzteren  gehört. 


Bibliotheoa  zoijlugica.    Heft  IX. 


Capitel  1. 

Die  Drüsen  der  Chilopoden. 

1.  Uiiterü;rui>pe :  Kopfdrüseii. 

A.  Die  Kopfdrüsen  von  Scutigera. 

Als  icli  die  Drüsen  des  Kopfes  von  Scuti(/era  zu  untersuchen  begann,  erwartete  ich,  nur  die 
beiden  von  Dufour')  erwähnten  Speicheldrüsen  zu  finden.  Zu  meinem  grossen  Erstaunen  entdeckte  ich 
aber  fünf  verschiedene  Drüsensysteme,  von  denen  die  drei  ersten  ihrem  Baue  nach  stark  von  einander 
verschieden  sind,  während  das  vierte  und  fünfte  darin  vollkommen  übereinstimmen.  Da  sich  über  die 
Function  der  einzelnen  Paare  nichts  Bestimmtes  angeben  lässt,  so  halte  ich  es  für  das  beste,  sämmtliche 
Drüsen,  welche  bei  Myriapoden  und  Insecten  in  der  Nähe  des  Mundes  liegen,  mit  dem  indifferenten  Namen 
, Kopfdrüsen'   zu  bezeichnen  und  die  einzelnen  Systeme  derselben  dann  durch  Zahlen  zu  unterscheiden. 

Ich  l)eginne  mit  der  groben  Anatomie  von 

System  1. 

Dasselbe  ist  ein  typisches  tubulöses  Drüsenpaar  (Taf.  I,  Fig.  1  sy  I)  und  gehört  dem  Segment 
der  ersten  Maxillen  an,  an  deren  Basis  es  auf  der  Bauchseite  nach  aussen  mündet.  Seine  beiden  Aus- 
führungsgänge*) steigen  von  ihren  Ausmündunsgstellen  ziemlich  steil  empor,  bis  sie  eine  Höhe,  die  etwas 
grösser  ist  als  die  des  Centralnervensystems ,  erreicht  haben.  Hier  theilt  sich  jeder  in  zwei  Hauptäste. 
Der  eine  von  diesen  verläuft  anfangs  in  horizontaler  Richtung  bis  in  das  Segment  der  zweiten  Maxillen 
hinein  und  wendet  sich  dann  nach  oben,  indem  er  sich  eng  an  System  H  anlegt.  Während  seines  Ver- 
laufes giebt  er  kurze  Seitenzweige  ab.  —  Der  andere  Ast  des  Ausfuhrungsganges  wendet  sich  hingegen 
sofort  nach  oben  und  tlieilt  sich  bald  in  mehrere  Nebentuben,  welche  oft  so  eng  mit  System  H  verbimden 
sind,  dass  man  sie  sehr  leicht  für  die  Ausf'ührungsgänge  desselben  halten  kann,  zumal  da  beide  Systeme 
grösstentiieils  von  Fettgewebe  umgeben  sind,  was  die  Untersuchung  bedeutend  erschwert.  Ich  selbst  bin 
zuerst  in  diesen  Irrthum  verfallen  und  bemerkte  erst  nach  langer  Zeit  und  vielfacher  Controlirung,  dass 
ich  es  mit  zwei  getrennten  Systemen,  die  an  ganz  verschiedenen  Stellen  nach  aussen  münden,  zu  thun  hatte, 

Ueber  den  feineren  Bau  dieses  ersten  Drüsenpaares  lässt  sich  nur  wenig  sagen.  Die  Zellen  des 
Drüsenepithels  sind  nicht  sehr  gross  und  im  optischen  Querschnitt  fast  viereckig.  Ihr  Kern  ist  im  Ver- 
hältniss    zur    ganzen    Zelle    von    ziemlicher    Grösse,    und    ihr    Plasma   zeigt    die    bei    Drüsenzellen    so    oft 

*)  Ich  nenne  der  Benuenilichkeit  wegen  die  Endiibschnitte.  mit  denen  die  Drüsen  nach  aussen  münden,  Aus- 
führungsgänge, obgleich  dieselben  ihrem  Baue  nach  von  den  übrigen  Prüsenschläuchen  nicht  verschieden  sind,  und  eine 
scharfe  Grenze  sich  in  Folge  dessen  nicht  ziehen  liisst. 


beobachtete  Längsstreit'uu<r.  Eine  Intima  ist  im  Gegensatz  zu  den  anderen  Systemen  nicht  vorhanden, 
überhaupt  ist  die  Begrenzung  der  Zellen  nach  dem  Lumen  zu  keine  scharte,  da  eben  entleerte  Secret- 
tlecken  vielfach  noch  an  ihnen  hängen. 

System   II. 

Wir  wollen  nun  zu  dem  Drüsenpaar  übergehen ,  welches  mit  dem  eben  besprochenen  in  naher 
Beziehung  steht  und  deshalb  bereits  im  Vorhergehenden  erwähnt  wurde.  Seiner  Lage  nach  gehört  es 
zum  grössten  Theil  in  das  Segment  der  zweiten  Maxillen.  üeber  seine  Ausmünduiigsstelle  war  ich  Anfangs 
im  Unklaren,  doch  gelang  es  mir  endlich,  an  der  Hand  wohlgelungener  Präparate  als  sicher  festzustellen, 
dass  die  beiden  Drü.sen  jederseits  an  <leu  Seiten  des  Kopfes  im  Grunde  einer  tiefen  Einbuchtung  des 
Chitinpanzers  nach  aussen  münden  (Taf.  I,  Fig.  3).  Ihrer  Structur  nach  ist  jede  Drüse  mit  einem 
zusammengelegten  Sack  zu  vergleichen,  der  einige  kleine  Ausbauschungen  zeigt.  Auf  Querschnitten 
erscheinen  sie  als  zwei  gewundene  Schläuche,  welche  zu  Seiten  des  Darmes  liegen  und  an  ihrer  Innen- 
fläche von  den  Röhren  des  Systems  I  begrenzt  werden  (Taf.  I,  Fig.  1  n.  2  sy  II).  Das  Lumen  des 
Drüsensackes  ist  gewöhnlich  eng.  Es  ist  im  Innern  von  einer  chitinigen  Intima,  der  Fortsetzung  des 
Chitinpanzers,  ausgekleidet.  An  dieser  Membran  bemerkte  ich  dieselben  kreuzförmigen  Falten,  in  deren 
Mitte  Leydig  bei  System  II  der  Biene  Oeffuungen  gesellen  haben  wollte  (Taf.  I,  Fig.  o  fl).  Es  wurde 
diese  Ansicht  später  von  Siebold  und  Schiemenz'^")  berichtigt,  indem  sie  feststellten,  dass  in  der 
betreffenden  Intima  keine  wirklichen  Löcher,  sondern  nur  verschieden  grosse,  meist  kreisrunde  Einsenkungen 
vorhanden  sind,  die  durch  Falten  mit  einander  verbunden  werden.  Dieser  Fehler  ist  Leydig  sehr  leicht 
zu  verzeihen,  da  sicherlich  jeder,  welcher  diese  lutimafalten  zum  ersten  Male  betrachtet,  ohne  Weiteres 
zu  der  Leydig'schen  Ansicht  kommen  und  in  ihren  Kreuzungspunkten  Löcher  vermuthen  würde. 

Was  das  Drüsenepithel  betrifft,  so  besteht  dasselbe  aus  schmalen,  aber  hohen  Zellen,  die  im 
optischen  (Querschnitt  eine  rechteckige  Gestalt  haben  und  nach  aussen  hin  etwas  angeschwollen  sind 
(Taf.  I,  Fig.  2  sy  II).  Auf  Schnitten  besitzt  deshalb  die  äussere  Drüsenwandung  ein  wellenförmiges 
Ausseben.  Der  Kern  liegt  stets  in  dem  Theil  der  Zelle,  welcher  dem  Lumen  des  Drüsensackes  zugekehrt 
ist.  An  die  äussere  Seite  des  Epithels  legt  sich  eine  deutlich  wahrnehmbare  Propria  (Taf.  I,  Fig  3  pr) 
an,  in  welcher  Nervenfasern  verlaufen,  die  sich  von  dem  Nerv  abzweigen,  der  das  zweite  Maxillenpaar 
innervirt.  Ausserdeni  war  ich  im  Stande,  einige  feine  Blutgefässe  an  der  Drüseuwandung  zu  constatiren. 
Schliesslich  sei  noch  erwähnt ,  dass  nahe  bei  der  Ausmttndungsstelle  der  Endabschnitt  der  Drüse 
zwischen  zwei  Muskelbündeln  hindurchtritt,  welche  ihren  Ursprung  von  einer  Sehiienjjlatte,  die  seitlich 
vom  Bauchmark  gelegen  ist,  nehmen,  und  von  denen  sich  das  eine  oberhalb,  das  andere  unterhalb  der 
Drüsenmündung  inserirt. 

System    III. 

Das  dritte  Drüsenpaar  gehört  den  zweiten  Maxillen  an,  an  deren  Basis  es  auf  der  Ventralseite 
des  Kopfes  mit  zwei  getrennten  Ausführungsgängen  nach  aussen  mündet.  Seine  Lagebeziehungen  zu  den 
anderen  Organen  der  Leibeshöhle  stellen  sich  in  folgender  Weise  dar: 

In  der  Medianebene  des  Körpers  bemerkt  man  eine  eigenthümliche,  scharf  begrenzte,  gelappte 
Zellenmasse  von  unbekannter  Natur.  Ueber  dieser  liegt  das  Bauchmark  mit  dem  Supraneuralgefäss.  Zu 
beiden  Seiten    dieser  Organe    liegen    die  Drüsen    von  System  III,    welches    nicht    weiter  als  bis  zur  Höhe 

1' 


—     4     — 

des  Centralnervensystenis  in  die  Leibeshöhle  hineinragt,  lieber  System  III  bemerkt  man  schliesslich 
jederseits  den  Drüsencomplex  von  System  II  (Taf.  I,  Fig.  2.  sy  111). 

Was  die  grobe  Structur  der  beiden  Drüsen  betrifft,  so  stellen  sie  zwei  kleine  Säcke  mit  nur 
wenigen  Ausbuchtungen  dar.  Von  ihrer  Ausmündungsstelie  steigen  sie  schräg  nach  oben  und  hinten. 
doch  reichen  sie  nicht  über  das  Segment  der  zweiten  Maxillen  hinaus.  Weit  complicirter  als  ihr 
Aeusseres  ist  ihr  feinerer  Bau.  Im  Innnern  wird  jede  Drüse  ausgekleidet  von  einer  chitinigen  Intima. 
Unter  dieser  liemerkt  man  kleine.  Hache  Zellen;  darauf  folgt  —  bei  schwacher  Vergrösserung  —  eine 
Reihe  von  Zellen  mit  langgestreckten  Kernen  und  schliesslich  auf  diese  die  mächtige  DrüsenzelLschicht. 
Es  scheint  also,  als  ob  die  Wandung  aus  drei  getrennten  Schichten  bestände. 

Ob  dieses  Verhalten  dadurch  zu  Stande  gekommen  ist ,  dass  sich  von  innen  her  an  die  eigent- 
lichen Hypodermiszellen  Elemente  anderen  Ursprungs  angelagert  haben  .  oder  ob  wir  es  in  Wirklichkeit 
mit  einer  einschichtigen  \\  andung  zu  thun  haben,  in  welcher  sich  die  einzelnen  Zellen  verschieden  weit 
von  der  gemeinsamen  Mutterlage  entfernt  haben ,  lässt  sich  natürlich  nur  entwicklungsgeschichtlich  fest- 
stellen. Was  die  Drüsenzellen  selbst  betriift,  so  zeichnen  sich  dieselben,  abgesehen  von  ihrer 
charakteristisclien  Gestalt ,  noch  durch  die  Lage  ihres  runden  Zellkernes ,  welcher  stets  in  der  Nähe  der 
äusseren,  der  Leibeshöhle  zugekehrten  Wand  liegt,  und  durch  ihre  verschiedene  Grösse  aus.  In  Folge 
dieses  letzteren  Umstandes  springen  die  Zellen,  welche,  öfter  zu  mehreren  vereinigt,  kleinere  oder  grössere 
Gruppen  bilden,  verschieden  weit  in  die  Leibeshöhle  vor,  wodurch  die  Drüse  eine  sehr  unregelmässige, 
gewellte  Oberfläche  erhält. 

Ein  Muskel,  welcher  von  der  bereits  oben  erwähnten,  seitlich  vom  Bauchmark  gelegenen  Sehnen- 
platte seinen  Ursprung  nimmt  und  sich  an  der  Dorsalwand  der  Drüse  inserirt,  dient  höchstwahrscheinlich 
dazu,  das  Lumen  derselben  zu  erweitern  (Taf  I,  Fig.  2  erm). 

System  IV   und  V. 

System  l\  und  V.  zu  welchen  wir  mm  nbei'gehen  wollen,  sind  in  ihrem  Bau  einander  vollkommen 
ähnlich.  Sie  unterscheiden  sich  nur  durch  ihre  Lage  und  Grösse.  Denn  während  System  IV  (Taf.  I, 
Fig.  2  sy  IV)  etwas  höher  wie  II  an  den  Seiten  des  Kopfes  nach  aussen  mündet  und  nur  aus  zwei 
kleinen  Drüsensäcken  besteht,  welche  in  den  beiden  oberen  Ecken  des  Körpers  liegen,  bildet  System  V 
das  mächtigst  entwickelte  Drüsenpaar  der  vorderen  Körperregion  und  mündet  hinter  der  schlund- 
umfassenden Gefässcoraraissur  nach  aussen  (Taf.  1,  Fig.  5).  Es  besteht  aus  einer  Anzahl  von  dickwandigen 
Säcken ,  welche  durch  zarte  Membranen  unter  einander  verbunden  sind  und  die  beiden  Seitentheile  des 
ersten  beintragenden  Segmentes  vollständig  ausfüllen  (Taf.  I,  Fig.  4  sy  V). 

Ich  vermuthete  anfangs ,  dass  beide  Systeme  in  den  Darm  einmünden,  doch  konnte  ich  trotz  viel- 
facher Bemühung  keine  Ausführungsgänge  in  demselben  finden.  Endlich  konnte  ich  als  sicher  feststellen, 
dass  beide  getrennt  an  den  Seiten  des  Körpers  nach  aussen  münden,  das  ei'ste  —  wie  schon  erwähnt  — 
in  einer  Chitinfalte  etwas  über  der  Mündungsstelle  von  System  II,  das  andere,  d.  i.  das  fünfte  System, 
ebenfalls  in  einer  Einbuchtung  des  Cbitinpanzers  unmittelbar  hinter  den  Commissuren,  welche  das 
Rücken-  mit  dem  Supraneuralgefäss  verbinden. 

Histologisch  betrachtet  besteht  jeder  Drüsensack  aus  den  typischen  drei  Theilen.  Wir  unter- 
scheiden nämlich  zunächst  eine  Intima.  Dieselbe  ist  sehr  zart,  besonders  im  Verhältniss  zu  den  resistenten 
Chitindecken  von  System  II  und  III.     Von  der  Oberfläche  betrachtet  bemerkt  man,  dass  sie  in  polygonale 


i.)    — 


Felder  getheilt  ist.  welche  den  darunter  liegenden  Drüsenzellen  entsprechen  mögen.  Im  Drüsenepithel 
selb.st  liegen  in  den  meisten  Füllen  mehrere  Secretionszellen  über  einander,  bisweilen  sah  ich  aber  auch, 
wie  nur  eine  Zelle  die  ganze  Dicke  der  Wandung  einnahm.  Die  dritte  Schicht  endlich .  die  Tunica 
propria .  ist  bei  diesem  System  sehr  gut  entwickelt.  An  dieselbe  legen  sich  von  aussen  her  noch 
einzelne  Ring-  und  Längsmuskelbündel  an.  Auch  sah  ich  Seitenzweige  des  Rückengefässes  an  die 
Drüsen  herantreten  (Taf.  I,  Fig.  4  big).  Schliesslich  sei  noch  erwähnt,  dass  die  Wandungen  des  kurzen 
Ausführungsganges,  ebenso  wie  die  Verbindungen  der  einzelnen  dickwandigen  Säcke  unter  einander  von 
grosser  Zartheit  sind  (Taf.  I,  Fig.  5  ag  sy   V  und  Fig.  4  vbm). 

Am  Ende  meiner  Beschreibung  der  Kopfdrüsen  von  Scutigera  angelangt,  will  ich  noch  auf  einen 
kleinen  Drüsencomplex  hinweisen ,  der  in  der  ventralen  Medianlinie  des  Kopfes  an  den  ersten  Ma.xillen 
zwischen  den  beiden  Maxillarorganen  gelegen  ist.  Da  derselbe  jedoch  von  keiner  grossen  Bedeutung  ist, 
habe  ich  ihn  nicht  als  besonderes  System  angetülirt  (Taf.  I,  Fig.   1   drg). 


An  das  Capitel  über  die  Kopfdrüsen  will  ich  noch  eine  kurze  Notiz  über  einige  Zellenmassen 
anreihen,  die  wegen  ihrer  wulstigen,  scharf  umschriebenen  Form  und  ihres  charakteristischen  Aussehens 
von  dem  eigentlichen  Fettgewebe  deutlich  verschieden  sind.  Derartige  Zellenmassen  findet  man  bei 
Scutiyeru  an  folgenden  Stellen: 

1)  Unter  dem  olieren  Schlundganglion. 

Der  Lage  nach  stimmt  dieser  Zellencomplex  mit  dem  Couiplex  der  oberen  Schlunddrüsen  bei 
Scolopendra  überein.  Da  nun  auch  sein  Aussehen  an  das  der  Endlappen  der  betreffenden  Drüsen 
erinnert,  so  könnte  man  auch  in  dem  wulstigen  Zellencomplex  bei  Scutüfera  eine  Drüsenmasse  vermuthen. 
Ich  war  jedoch  nicht  im  Stande .  in  ihm  solche  wohl  charakterisirte  iVusführungsgänge  nachzuweisen, 
wie  sie  sich  bei  Scolopendra  voi-finden.  *  |  Zwar  habe  ich  hier  und  da  zarte  Canäle  an  den  Complex 
herantreten  sehen,  doch  schienen  mir  dieselben  Blutgefässe  zu  sein,    welche  aus   der  Kopfaorta    stammen. 

2)  Unter  dem  unteren  Schlundganglion  in  dem  Mediantheil  des  Kopfes  (Taf.  IV,  Fig.  24  guf  2). 

3)  In  den  ersten  vier  beintragenden  Segmenten    und    dem  Kieferfusssegment.  direkt  unter  dem 
Bauclimark. 

Die  Zellenmasse  fällt  auf  Längsschnitten  besonders  in  die  Augen,  sie  schliesst  sich  nach  vorn  hin 
an  Nr.  2  an  (Taf.  I,   Fig.  2,  4,  Taf  IV,  Fig.  24  u.  25  guf  .3). 

4)  Ueber  dem  Bauchniark  zu  beiden  Seiten  des  Darmes  im  Kopfende  und  im  Anfangstheil  des 
ersten  Segmentes. 

Dieser  Zellencomplex  besitzt  die  grösste  Ausdehnung,  er  uiuimt  die  Seitentheile  des  Kfh'pers 
zwischen  Darm  und  Körperwand  fast  vollständig  ein  (Taf.  I,  Fig.  2  u.  Taf.  IV.  Fig.  25  guf  4).  Ich 
hatte  auch  ihn  wegen  seiner  Aehnlichkeit  mit  den  Endlappen  von  System  III  u.  IV  bei  Scolopendra  als 
Drüse  in  Verdacht,    doch    war    ich  auch  in  diesem  P'alle    nicht    im  Stande,    Ausführungsgänge    aus    ihm 


*)  Wenn  es  sich  herausstellen  sollte  ,  dass  die  Ausführun^sgänge  der  Endlappencomplf  xe  der  verschiedenen 
Drfisensj-sterae  von  Scolopriidra  homodyname  Bildungen  von  Tracheen  sind,  könnte  dann  nicht  das  Fehlen  der  Aus- 
führungsgänge  bei  Snitigera  mit  dem  Umstand  in  Beziehung  .stehen,  dass  sich  bei  dieser  Form  eigentliche  Tracheen,  wie 
sie  die  übrigen  Chilopoden  besitzen,  nicht  finden  V 


6     — 


nachzuweisen.     Ich    bin    daher    gezwungen ,    die    Frage    über    die    Natur    di-r    im    Vorigen    aufgezahlten 
wulstigen  Zellenmassen  noch  offen  zu  lassen. 


B.    Die  Kopfdrüsen  von  Lithobius. 

Obwohl  die  Kopfdrüsen  von  Lithobius  bereits  öfter  untersucht  worden  sind ,  so  bin  ich  doch  bei 
einer  genauen  Nachuntersuchung  dei'selben  zu  einer  Menge  neuer  Resultate  gekommen. 

Die  Zahl  der  auffallenden  Drüsensysteme  beträgt  zwei.  Dazu  kann  man  vielleicht  noch  als 
drittes  System  einen  weniger  auffallenden  Zellencomple.x  rechnen,  der  zwischen  den  Ausmündungsstellen 
der  Drüsensäcke  von  System  II  nach  aussen  mündet.     Alle  drei  Systeme  sind  paarig. 

System  I. 

Wenn  man  einen  Lithobius  präparirt  oder  —  was  besser  ist  —  Längsschnitte  durch  einen 
solchen  anfertigt,  so  bemerkt  man  zu  beiden  Seiten  des  Oesophagus  im  Endtheil  des  Kopfes,  dem  Kiefer- 
fusssegment  und  in  den  ersten  zwei  beintragenden  Segmenten  ein  eigenthüniliches  Organ,  das  aus  zahl- 
reichen Lappen  der  verschiedensten  Grösse  besteht  (Taf.  I,  Fig.  (i,  el  sy  I).  Die  grössten  dieser  Endlappen 
—  wie  wir  sie  nennen  wollen  —  messen  bei  einem  ausgewachsenen  Individuum  0,'22.ö  mm,  diejenigen 
von  mittlerer  Grösse  0,18  mm.  Dorsal  und  ventral  von  jedem  Lappencomplex  sieht  man  zwei  mächtige 
Tracheenstämme  verlaufen,  die  verschiedene  Seitenäste  abgeben.  Mitten  zwischen  den  Endlappen  bemerkt 
man  jederseits  den  tracheenähnlichen  Ausführungsgang  (Taf.  I,  Fig  ß  gag).  Dei'selbe  verläuft  zwischen 
dem  Endsack  der  betreffenden  Seite  von  System  II  und  dem  Darme  nach  vorn,  steigt  allniälig  nach 
abwärts  und  mündet  nahe  bei  der  Ausmündungsstelle  des  Ganges  der  anderen  Seite  an  der  Ventralfläche 
des  Kopfes  unter   dem  Anfangstheil   des  Unterschlundganglions   direct   hinter    den  Mandibeln  nach  aussen. 

Was  den  feineren  Bau  der  Ausführungsgänge  betrifft,  so  sind  dieselben  zunächst  durch  die 
spiralige  Verdickmig  ihrer  Intima  charakterisirt,  wodurch  sie  das  Aussehen  von  Tracheen  erhalten.  Sie 
unterscheiden  sich  jedoch  dadurch  von  ihnen ,  dass  ihre  Spiralwindungen  viel  zarter  sind  und  ausserdem 
einen  grössei-en  Abstand  von  einander  haben ,  als  dies  bei  den  eigentlichen  Tracheen  der  Fall  ist.  Die 
Matrix  der  Intima,  das  Epithel  der  Ausführungsgänge,  zeigt  namentlich  in  der  Nähe  der  Ausmündungs- 
stellen bedeutende  Wucherungen,  die  bis  zu  0,01')  mm  dick  werden*).  Auch  einen  Nerven  sah  ich  an 
der  nach  innen  gekehrten  Seite  jedes  Ganges  verlaufen,  doch  ist  derselbe  lange  nicht  so  stark  wie 
die  Nervenstämme,  welche  sich  an  den  Ausführungsgängen  von  System  III  und  IV  bei  Scolopendra  vor- 
finden.    Das  Lumen  beträgt  ungefähr  0,0133  mm  im  Durchmesser. 

Diesen  Ausführungsgängen  sitzen  nun  die  eiirzelnen  Endlappen  d.  h.  die  wulstigen  Massen 
der  eigentlichen  Drüsenzellen  oben  und  unten  an.  Die  secundären  Ausführungsgänge  (Taf.  1,  Fig  (5  sag) 
derselben  zeigen  ganz  die  Structur  des  Hauptganges.  Man  muss  darauf  achten,  die  ersteren  nicht  mit 
den  Endverzweigungen    der    Tracheen,    welche    sich    in    dem  Drüsencomplex    ausbreiten,    zu    verwechseln. 


*)  Dil  nach  Sc  hät'fei-^')  der  Fettkörper  der  Musealarven  wenigstens  zum  grössten  Theil  von  der  Tracheenmatrix 
aus  entstehen  soll,  so  könnte  man  vielleicht  in  den  genannten  Wucherungen  ebenfalls  Bildungsherde  für  Fettkörperzellen  und 
ev.  auch  für  Blutkörperchen  vermuthen  ;  ich  bin  jedoch  nicht  im  Stande,  irgend  eine  Beobachtung  auszuführen,  welche 
dafür  zu  sprechen  schiene. 


—     7     — 

Man  erkennt  letztere  leicht  an  ihrem  äusserst  hellen  Aussehen ;  Spiralverdickungen  wie  die  Haupttracheen- 
stämme weisen  dieselben  nicht  mehr  auf;  ihiv  Intima  ist  vollkommen  glatt. 

Ueber  die  histologische  Stnictur  der  En(lla]j]ieH  kann  ich  nur  wenig  angeben.  Sie  zeigten  auf 
sämmtlichen  mit  Tinctionsmitteln  behandelten  Präparaten  eine  äusserst  intensive  Färbung.  Die  Zellkerne 
waren  nicht  sehr  zahlreich;  Zellgrenzen  konnte  ich  nicht  nachweisen ,  was  vielleicht  nur  an  der  Fixation 
gelegen  haben  mag.     .Teder  Endlappen  ist  von  einer  bindegewebigen  Hülle  umgeben. 

S  y  s  t  e  m  1 1. 

Das  im  Folgenden  zu  besprechende  Drüsensystem  scheint  von  sämmtlichen  Forschern  l)is  jetzt 
gänzlich  ii))ersehen  vvoi-den  zu  sein,  obwohl  es  besonders  auffallend  und  sehr  leicht  aufzufinden  ist.  Es 
gehört  in  seiner  ganzen  Ausdehnung  dem  Kopfe  an,  dessen  ventrale,  hinter  der  Mundiiöhle  gelegenen 
Seitentheile    es  einnimmt.     Jede  Drüse    besteht  aus  zwei  von  einander  vollkommen  verschiedenen  Theilen. 

Der  Haupttheil  wird  von  einem  dickwandigen  Sack  gebildet,  der  unter  und  zu  Seiten  des 
ünterschlundganglions  gelegen  ist  und  dessen  grösste  Ausdehnung  von  vorn  nach  hinten  0,75  mm  beträgt 
(Taf.  n.  Fig.  7,  sy  H).  Er  ist  in  dorsoventraler  Richtung  zusammengedrückt  und  zeigt  besonders  nach 
hinten  und  unten  und  vorn  und  oben  verschiedene  Ausbuchtungen.  Von  einer  Sehnenplatte,  welche 
am  Oesophagus  liegt,  tritt  an  die  Dorsalwand  des  medianen  Theiles  jedes  Drüsensackes  ein  nicht  sehr 
starkes  Muskelbündel  heran,  mit  dessen  Contraction  eine  Erweiterung  des  Drüsenlumens  verbunden  sein 
muss.  Die  Säcke  Ijeider  Seiten  münden  direct  dicht  bei  einander  an  der  Ventralseite  des  Kopfes  zwischen 
den  Maxilleu  nicht  weit  hinter  System  I  nach  aussen  (Taf.  H,  Fig.  S  müsy  H). 

Was  nun  den  zweiten,  ebenfalls  paarigen  Hauptbestandtheil  betrifft,  so  besteht  derselbe  aus  einem 
dünnwandigen,  uuregelmässig  gestalteten  Sack,  welcher  den  hinteren  dorsalen  Seitentheil  des  Kopfes  ein- 
nimmt (Taf.  II,  Fig.  7  es).  Wir  wollen  diesen  Theil  als  „Endsack'  bezeichnen.  Ein  Muskel,  welcher 
unter  dem  Darme  verläuft,  verbindet  den  F]iidsack  der  einen  Seite  mit  dem  der  anderen.  Ausserdem  habe 
ich  constatiren  können ,  dass  jeder  vermittelst  eines  Muskels  an  der  hinteren  Dorsalwand  des  Kopfes 
befestigt  ist  (Taf.  II,  Fig.  7  m).  Seitlich  lagert  den  Endsäcken  eine  dicke  Schicht  Fettgewebe  an,  das 
von  einem  bindegewebigen  Balkenwerk  durchsetzt  ist.  Die  Verbindung  zwischen  dem  Anfangstheil  der 
Drüse  und  dem  Endsack  wird  durch  einen  kurzen  Canal  hergestellt,  der  nahe  am  Hinterrande  des  Anfang- 
sackes  aus  dem  lateralen  Theil  desselben  hervorgeht  und  dessen  grösster,  von  vorn  nach  hinten  gerichteter 
Durchmesser  0,075  mm  beträgt  (Taf.  II,  Fig.  7  vg).  An  seine  Hinterseite  setzt  sich  ein  ziemlich 
kräftiger  Muskel  au,  der  von  einer  Chitineinstülpung,  welche  an  der  Grenze  von  Kopf  und  Kieferfuss- 
segment  in  den  Körjjer  vorspringt,  seinen  Ursjirung  nimmt  und  otl'enbar  dazu  dient,  das  Lumen  des 
Verbindungsganges  zu  erweitern. 

Eine  besonders  merkwürdige  Thatsache  sei  schliesslich  noch  erwähnt.  Ich  sah  nämlich  auf  Längs- 
schnitten durch  den  Kopf  auf  denselben  Schnitten ,  wo  der  Verbindungssack  zwischen  dem  eigentlichen 
Drfisensack  und  dem  Endsack  getroffen  war,  von  letzterem  einen  Gang  nach  abwärts  gehen,  welchem  von 
unten  eine  Einstülpung  der  Körperwand  entgegenkam.  Das  Ganze  machte  beim  Studium  der  vollständigen 
Schnittserie  den  Eindruck  einer  zweiten  Communication  des  Endsackes  mit  der  Aussenwelt  (Taf.  II, 
Fig.  7,  sag).  Ich  wollte  lange  nicht  an  dieses  merkwürdige  Phänomen  glauben  und  war  der  Meinung,  dass 
der  Endsack  nur  vermittelst  eines  soliden  Stranges  an  der  genannten  Einstülpung  der  Körperwand  befestigt 
sei,    bis    ich  auf  einer  Querschnittserie  eine  —  wenn  auch  enge  —  Höhlung  in  dem  betreffenden  Strano-e 


—     8     — 

und  einen  deutlichen  Zusaiumenlianjf  derselben  mit  dem  Endsacke  einer-  und  der  Aussenwelt  andererseits 
constatiren  konnte.  Diese  beobachteten  Comniunicationsöffnungen  liegen  an  den  Seiten  des  Kopfes  direct 
hinter  den  zweiten  Maxillen. 

Wir  hätten  demnach  in  System  II  der  Kopfdrusen  von  Lithobius  ein  Drüsenpaar  mit  zwei  Paar 
Mündungen    vor    uns.     Man    kann    sich    diese    merkwürdige  Thatsache   etwa  auf  folgende  Weise  erklären: 

Es  ist  durch  die  Untersuchungen  von  Sedgwick''^)  bekannt  geworden,  dass  jedes  Nephridiuui 
bei  Peripahts  in  einen  dünnwandigen  „endsac"  mündet,  welcher  ontogenetisch  aus  dem  lateralen  Theil  der 
Ursegmenthöhle  des  betreffenden  Segments  hervorgeht.  Wenden  wir  nun  diese  Befunde  bei  Peripatus 
auf  die  unsrigen  bei  Lithobius  an,  so  kann  man  den  Endsack  von  System  II  als  die  verschmolzenen 
lateralen  Theile  der  Ursegmenthöhleii  der  zwei  Maxillensegmente ,  d.  h.  also  als  Theil  des  Cöloms  be- 
trachten. Die  Drüsensäcke  von  System  II  nebst  ihren  Verbindungscanälen  mit  den  Endsäcken  und  die  beiden 
hinteren  Ausführungsgänge  der  letzteren  könnte  man  dann  als  umgewandelte  Nephridien  auffassen. 

Vorstehende  Vermuthung  kann  natürlich  nur  entwicklung-sgeschichtlich  auf  ihi-e  Wahrheit  hin 
geprüft  werden.  Ich  habe  sie  nur  angeführt,  um  die  etwas  seltsame  Thatsache  einigermassen  plausibel 
zu  machen. 

Nun  noch  kurz  Einiges  über  den  feineren  Bau  von  System  III  Was  zunächst  die  Structur  der 
eigentlichen  Drüsensäcke  betrifft,  so  zeigen  dieselben  eine  grosse  Aehnlichkeit  mit  System  II  von  Scutiyera. 
Man  unterscheidet  an  ihnen  die  typischen  drei  Theile:  zunächst  eine  dünne  bindegewebige  Hülle,  dann 
das  eigentliche  Drüsenepithel  TUid  schliesslich  die  chitinige  Intima.  Die  Dicke  des  Epithels  beträgt 
0,033  mm,  ist  also  ziemlich  bedeutend.  Die  Zellen  desselben,  welche  durch  das  Vorhandensein  von 
Vacuolen  ihre  Drüsennatur  zu  erkennen  geben,  wölben  sich  etwas  in  das  Drüsenlumen  vor  und  verleihen 
in  Folge  dessen  der  inneren  Fläche  der  Wandung  ein  gewelltes  Aussehen  (Taf.  II,  Fig.  7  u.  8  sy  II).  Die 
grossen  runden  Kerne  liegen  gewöhnlich   an  der  dem  Drüsenlunien  zugekehrten  Seite  der  Zellen. 

Das  Epithel  des  Verbindungscanales  ist  zwar  viel  niedriger  als  das  des  Drüsensackes,  doch  besitzt 
es  noch  imgetahr  denselben  Charakter:  in  den  Zellen  bemerkt  man  Vacuolen  und  die  chitinige  Intima  ist 
noch  deutlich  wahrnehmbar  (Taf.  II,  Fig.  7  vg). 

Ganz  anders  hingegen  ist  das  Aussehen  des  Endsackepithels.  Es  ist  nur  0,015  mm  d.  h.  weniger 
als  halb  so  dick  wie  das  des  Drüsensackes.  Die  Kerne  sind  klein  und  liegen  ebenfalls  der  dem  Drüsen- 
lumen zugekehrten  Seite  der  Wandung  an.  Das  Protoplasma  der  Zellen  zeigt  eine  zarte  Längsstreifung. 
Eine  Intima  ist  nicht  wahrnehmbar,  vielmehr  ist  die  innere  Begrenzungslinie  nicht  scharf,  indem  hier 
und  da  Flocken  der  Wandung  anliegen,  was  wohl  als  ein  Beweis  anzusehen  ist,  dass  auch  noch  im 
Endsack  Secret  gebildet  wird  (Taf.  II,  Fig  7  e.s). 

Schliesslich  sei  noch  erwähnt,  dass  die  hinteren  Communicationscanäle  des  Eiidsackes  ebenfalls 
eine  chitinige  Intima  aufweisen ,  und  dass  das  Epithel  ihres  unteren  Theiles  sich  als  Fortsetzung  der 
Hypodermis  documentirt  und  in  Folge  dessen  von  dem  des  Endsackes  deutlich   verschieden  ist. 

System  III. 

Zwischen  den  Ausmündungsstellen  der  Drüsensäcke  von  System  II  bemerkt  man  zwei  Einstülpungen 
der  Körperwandung,  um  welche  sich  Zellen  herumgruppiren,  die  drüsiger  Natur  zu  sein  scheinen  (Taf.  II, 
Fig.  8  sy  lllj.  Die  beiden  Zellencomplexe  erstrecken  sich  von  der  Ausmündungsstelle  noch  eine  Strecke 
weit   nach    vorn   und   hinten.     In    den    hinteren  Fortsetzungen  der  Zellenmassen,    die  an  der  Ventralseite 


J 


des  Kopfes  zu  beiden  Seiten  der  Medianebene  liegen,  ist  ein  deutliches  Lumen  nachzuweisen.  Dasselbe 
besitzt  eine  ausgeprägte  chitinige  Intima,  um  welche  sich  die  langen,  hellen,  mit  einem  kleinen  Zellkern 
versehenen  Zellen  herumlagerii.  Die  grösste  Dicke  dieser  Zellschicht  beträgt  —  vom  Lumen  des  centralen 
Ganges  an  gerechnet  —  0,15  mm. 


Anschliessend  an  die  Beschreibung  der  drei  Kopfdrüsensysteme  von  Lithobius  muss  ich  noch 
eines  wohl  umschriebenen,  von  dem  Fettgewebe  detitlich  unterscheidbaren  Zellencomplexes  gedenken,  der 
seiner  Lage  nach  der  oberen  Schlunddrüsenmasse  von  Scolopendra  entspricht  (Taf.  II,  Fig.  7  gut").  Obwohl 
ich  nach  einem  Ausführungsgang  gesucht  habe ,  koinite  ich  doch  keinen  nachweisen  ,  sondern  mir  Ver- 
zweigungen von  Tracheen  in  dem  Complex  constatiren. 

Historisches. 

Wenn  wir  von  den  älteren  Angaben  absehen,  so  finden  wir  nur  noch  solche  bei  Plateau  -'), 
Sograf*^)  und  Vogt  und  Yung^'^).  Die  Arbeit  von  Plateau  ist  mehr  physiologischen  als  morpho- 
logischen Inhalts,  doch  ist  hervorzuheben,  dass  er  als  der  erste  feststellte,  dass  die  „glandes  anterieures" 
—  wie  er  die  Kopfdrüsen  nennt  —  weder  ihre  Producte  in  die  Kieferfüsse  noch  in  den  Oesophagus  ent- 
leeren, sondern  dass  sie  an  den  eigentlichen  Mundgliedmaassen  nach  aussen  münden.  Freilich  vermissen 
wir  bei  ihm  ebensowohl  eine  genaue  Angabe  der  Ausmündungsstelle  wie  eine  solche  über  die  Natur  der 
Ausführungsgänge  selbst.  Vogt  und  Yung  wiederholen  eigentlich  nur,  was  bereits  durch  Plateau 
bekannt  geworden  war,  ohne  etwas  Neues  hinzuzufügen.  System  II  und  III  sind  sowohl  von  Plateau 
wie  von  Vogt  und  Yung  vollkommen  übersehen  worden.  Ob  dieselben  Sograf  gesehen  hat,  ist  nach 
dem  Referat  im  zoologischen  Jahre.sbericht  nicht  zu  entscheiden.  Die  Speicheldrüsen  sollen  nach  ihm 
jederseits  mit  einem  Gange  dicht  unter  der  Oberlippe  münden ;  ich  muss  jedoch  gestehen ,  dass  ich  au 
der  Oberlippe  keine  Ausführungsgänge  von  Drüsen  gesehen  habe. 


C.  Die  Kopfdrüsen  von  Henicops. 

Die  Kopfdrüsen  einer  von  mir  au.s  Java  mitgebrachten  Henicops-Art  scheinen  denen  von  Lithobius 
zu  entsprechen.     Ich  konnte  sowohl  System   I  wie  System  II  deutlich  nachweisen. 


0.  Die  Kopfdrüsen  von  Scolopendra. 

Bei  Scolopendra  gelang  es  mir,  fünf  Paar  Drüsensysteme  nachzuweisen,  von  welchen  System  I 
und  II  einerseits  und  System  III  und  IV  andererseits  eine  enge  Beziehung  zu  einander  zeigen,  indem 
ihre  Endlappen  zu  einem  einheitlichen  Complex  zusammengeballt  sind.  Die  Untersuchung  wurde  sowohl 
an  Totopräparaten  wie  an  Quer-  und  Längsschnittserien  vorgenommen. 

System    I    und   1 1. 

Auf  Quer-  und  Längsschnitten  bemerkt  man  unter  dem  oberen  Schlundganglion  einen  eigen- 
thümlichen,    gelappten  Zellencomplex  (Taf.  II,  Fig.   lU  und  Taf.   III,  Fig.   IG  obs  dm),  dessen  Natur    mir 

Bibliotbeca  zoologica.    Helt  IX.  .> 


—      Kl     — 

anfan<^s  vollkommen  dunkel  blieb.  In  seinem  äusseren  Aussehen  hat  er  eine  frappante  Aehnlichkeit  mit 
den  Gewebecomplexen,  welche  sich  in  den  vorderen  beintragenden  Segmenten  vorfinrlen  und  die  allgemein 
für  Drüsen  (Speicheldrüsen)  gehalten  werden.  Wenn  diese  letzteren  also  wirklich  Drüsen  vorstellen  — 
und  sie  tbun  es  in  der  That  — ,  so  lag  die  Vermuthung  nahe,  dass  auch  jener  Zellencomplex  unter  dem 
Gehirn  —  wir  wollen  ihn  obere  .Schlunddrüsenmasse  nennen  —  drüsiger  Natur  sei.  Und  ich  war  in  der 
That  im  Stande,  dieses  sicher  zu  stellen,  indem  icli  nachweisen  konnte,  dass  derselbe  mit  zwei  Paar 
Ausführung.sgängen  dicht  unter  der  Oberlippe  in  die  Mundhöhle  einmündet.  Wir  haben  also  in  ihm  die 
zusammengeballten  Endlappeii  von  zwei  Drüsenpaaren  vor  uns.  Die  Zahl  dieser  letzteren  lässt  sich  an 
der  Drüsenmasse  selbst  nicht  feststellen  ,  da  die  einzelnen  Endlappen  zu  sehr  in  einander  greifen.  Von 
den  vier  Ausführungsgängen  liegen  die  einen  mehr  lateral  (Taf.  II,  Fig.  10  hagsj'  I),  während  die 
anderen  (hag  sy  II)  mehr  der  Medianebene  des  Körpers  genähert  sind.  Erstere  münden  etwas  vor  der 
Ausmündungsstelle  der  letztern  in  die  Mundh(')hle.  Der  grösste  von  mir  gemessene  Durchmesser  der 
Hauptausführungsgänge  —  das  Epithel  mitgerechnet    —  betrug  0,053  mm. 

Ueber  ihren  histologischen  Bau  ist  wenig  zu  sagen.  Eine  tunica  propria  ist  vorJianden.  das 
Epithel  ist  ziemlich  dick  und  sondert  eine  chitinige  Intima  ab,  die  zum  Unterschied  von  System  III  und  IV 
der  spiraligen  Verdickungen  entbehrt.  Nur  einmal  schien  es  mir ,  als  ob  sich  eine  solche  an  einem  der 
lateralen  Gänge  bei  stärkerer  Vergrösserung  schwach  bemerkbar  mache.  Was  die  Endlappen  betriift,  so 
sind  dieselben  zu  grösseren  oder  kleineren,  unregelmässig  gestalteten  Klumpen  zusammengekittet.  Die 
Kerne  der  Zellen  sind  klein;  das  Zellplasma  ist  selbst  auf  Präparaten,  deren  übrige  Gewebe  intensiv  mit 
Färbemitteln  durchtränkt  waren ,  vollkommen  hell.  Der  Zusammenhang  der  einzelnen  Endlappen  mit 
den  Hauptausführungsgäiigen  ist  schwer  nachzuweisen,  doch  gelang  es  mir,  auf  einigen  glücklich  geti'offenen 
Schnitten  zu  sehen,  wie  sich  das  Lumen  des  dickwandigen  Ausführungsganges  in  das  des  zarten  Seiten- 
astes fortsetzte,  und  wie  von  diesem  sich  feine  Canäle  in  die  um  ihn  herumsitzenden  Drüsenzellencomplexe 
senkten  (Taf.  II.   Fig.   In  agel). 

System  III  und  IV.*) 

Wir  kommen  nun  zu  den  am  mächtigsten  entwickelten  Drüsensystemen  von  Scohpendra.  Ich 
will  dieselben  mit  dem  Namen  Maxillardrüsen  bezeichnen,  da  man  das  vorderste  den  ersten,  das  hinterste  den 
zweiten  Maxillen  zutheilen  kann.  Zwar  liegen  die  Drüsen  selbst  nicht  in  dem  Bereiche  der  genannten 
Mundglieduiaassen,  doch  gehören  ihre  Ausführungsgänge  den  betreffenden  Regionen  an. 

Präparirt  man  eine  Scolopendra,  so  findet  man  in  den  vordersten  Körpersegmenten  —  gewöhnlich 
vom  dritten  bis  zum  siebenten  —  zu  beiden  Seiten  des  Vorderdarmes  zwei  wohl  umschriebene  lappige 
Gebilde  (Taf  III,  Fig.  1(1),  die  schon  von  den  alten  Forschern  gesehen  und  entweder  für  Speicheldrüsen 
oder  Giftdrüsen  oder  auch  für  beides  gehalten  wurden.  Untersucht  man  nun  einen  dieser  lappigen 
Gewebeconiplexe  auf  Längsschnitten,  so  zeigt  es  sich,  dass  der  vordere  Theil  desselben  ein  anderes  Aus- 
sehen hat  als  der  hintere,  welcher  im  vierten  Segment  seinen  Anfang  nimmt.  Dass  man  es  nicht  etwa 
mit  einer  einzigen  Drüse,  deren  einzelne  Theile  nur  deshalb  anders  aussehen,  weil  sie  sich  in  verschiedenen 
Functionsstadien  befinden,  sondern  mit  zwei  getrennten  Systemen  zu  thun  hat,    geht  schon  daraus  hervor, 


*)  Taf.  II,  Fig.  9  zeigt  auf  einem  Längsschnitt   die  Lage   silmmtlicher  Drüsensysteme  von  Scolopendra ;    Taf.  Ill 
Fig.  16  giebt  eine  schematische  Uebei-sicht  über  dieselben. 


-    11    — 

dass  der  betreffende  Unterschied  auf  sämmtlichen  zur  Untersuchun<r  gelaugten  Präparaten  zu  constatiren 
war.  Zur  Gewissheit  aber  wird  dies  durch  die  Thatsache,  (hiss  auf  jeder  Seite  zwei  getrennte  Aus- 
führuugsgänge  vorhanden  sind.  Die  Auffindung  und  Verfolgung  derselben  nach  vorn  ist  deshalb  etwas 
schwierig,  weil  dieselben  tracheenähnlicli  sind  und  im  Verein  mit  mehreren  dicken  Tracheenstämmen  in 
den  Koj)f  hinein  veidaufen.  Berücksichtigt  man  jedoch  folgende  Unterscheidungsmerkmaie ,  so  ist  eine 
Verwechselung  vollkommen  ausgeschlossen:  Im  Gegensatz  zu  den  Ti-acheen  besitzen  nämlich  die  Aus- 
führungsgänge, welche  häufig  mit  Secret  gefüllt  sind,  eine  deutlich  wahrnehmbare,  bindegewebige  Hülle 
und  einen  dicken  Nervenstamm,  der  zwischen  Epithel  und  äusserer  Hülle  verläuft  (Taf.  HI,  Fig.  13 
und  Fig.  11  n).  Die  beiden  Ausführungsgänge  derselben  Seite  verlaufen  dicht  bei  einander  und 
liegen  im  Kopf  und  Kieferfusssegment  constant  zwischen  den  bereits  erwähnten  Tracheenstämmen  einer- 
und dem  Darm  und  Bauchmark  andererseits  (Taf.  HI,  Fig.  14  ag  sy  HI  u.  IV).  Was  die  Ausmündungs- 
stellen der  Canäle  betrifft,  so  finden  sich  die  des  vorderen  Drüsensystems  seitlich  am  Kopfe  in  der  Nähe 
der  Basis  der  zweiten  Maxillen,  während  das  zweite  System  auf  der  Ventralseite  zu  Seiten  des  Hypo- 
pharynx  nach  aussen  mündet  (Taf.  II,  Fig.  II  mü  sy  III).  Wir  wollen  letzteres  mit  System  III,  ersteres 
mit  System  IV  bezeichnen. 

Es  mag  nach  diesen  groben  Zügen  eine  etwas  eingehendere  Detailbesclireibung  folgen. 

Der  Bau  der  Ausführungsgänge  wurde  bereits  oben  angegeben.  Bezüglich  ihi'er  Nerven ,  deren 
Ursprung  ich  leider  nicht  feststellen  konnte,  sei  noch  erwähnt,  dass  ich  in  ihnen  feine,  scharf  umschriebene 
Röhren  verlaufen  sah.  die  ich  für  Endverzweiguugen  von  Tracheen  halte. 

Die  Ausführungsgänge  von  System  IV  beginnen  sich  zuerst  zu  verzweigen  und  zwar  im  dritten 
beintragenden  Segment.  Das  Aussehen  dieser  Seitenäste  (Taf.  II,  Fig.  9  er  sy  III  und  Taf.  III,  Fig.  1 1  er), 
die  wieder  secundäre  Aeste  von  gleicher  Beschaffenheit  tragen  können,  ist  ein  ganz  anderes  wie  das  der 
eigentlichen  Ausführungsgänge.  Ihre  Wandungen  sind  von  einem  dicken  Epithel  gebildet,  das  drüsige 
Beschaffenheit  zeigt,  während  ihr  Lumen  bedeutend  enger  ist  als  das  der  Haufitstämme  (Taf.  III,  Fig.  11). 
Der  Durchmesser  der  letzteren  beträgt  0,045 — 0,0G  mm,  wovon  der  grösste  Theil  auf  das  Lumen  kommt ; 
derjenige  der  dickwandigen  Seitenzweige  beläuft  sich  dagegen  auf  0,06 — 0,075  mm,  wovon  nur  ein  Fünftel 
auf  das  Lumen  fallt.  Aus  praktischen  Gründen  wollen  wir  genannte  Seitenäste  mit  dem  Namen  , End- 
röhren" bezeichnen.  Die  chitinige  Intima  derselben  ist  äusserst  zart  und  kaum  wahrzunehmen,  nur  im 
Anfangstheil  ist  sie  noch  deutlich  sichtbar.  Die  spiralige  Verdickung  ist  zwar  nicht  vollkommen  ver- 
sehwunden,  doch  sind  ihre  Windungen  viel  zarter  und  weiter  von  einander  entfernt,  als  dies  bei  den 
Hauptstämmen  der  Fall  ist. 

Die  im  Vorigen  geschilderten  Endröhren  breiten  sich  in  der  lappigen  Hauptmasse  des  Drüsen- 
complexes  aus  und  dringen  mit  ihren  Enden  in  die  einzelnen  Lappen  ein,  sodass  eine  innige  Verkittung 
zwischen  beiden  zu  Stande  kommt.  So  zeigt  z.  B.  Taf.  III,  Fig.  12  bei  *,  wie  man  häufig  das  End- 
röhrenepithel unmittelbar  in  das  Gewebe  des  Endlappens  übergehen  sieht.  Es  ist  dies  vielleicht  ein 
Hinweis  darauf  hin,  dass  die  Endlapjjen  aus  Epithelwucherungen  der  Endröhren  hervorgegangen,  also 
ebenfalls  Derivate  des  Ectoderms  sind.  Immerhin  ist  es  auch  möglich,  —  und  für  mich  am  wahr- 
scheinlichsten — ,  dass  sie  verschiedenen  Ursprungs  sind,  und  ihre  innige  Verschmelzung  erst  secundär  ist. 
Hierfür  würde  offenbar  der  Umstand  sprechen,  dass  sich  in  dem  vorderen  Körpertheil  von  Scutigera 
merkwürdige  Gewebecomplexe  vorfinden,  welche  mit  den  Endlappen  der  Kopfdrüsen  von  Scolopendra  eine 
grosse  Aehnlichkeit    haben,    jedoch    keine    Ausführungsgänge     aufweisen    (vergl.  p.  5).     Man    käme   dann 

2» 


—     12     — 

vielleicht  zu  folgender  morphologischen  Auffassung  von  System  III  und  IV  von  Scolopendra  —  und  eventuell 
auch  von  System  I  und  II  derselben  Form  und  System  I  von  Lithohius  und  Henicops  — :  Die  Endlappen 
der  verschiedenen  Driisensysteme  sind  speciell  differenzirte  Theile  des  Fettgewebes ;  die  Ausführungsgänge 
mit  ihren  Endroliren  dagegen  homodyname  Bildungen  von  Tracheen,  welche  in  erstere  hineingewachsen 
und  theilweise  mit  ihnen  verschmolzen  sind,  um  aus  ihnen  die  ihnen  zusagenden  Stoffe  aufzunehmen.  Die 
Entwicklungsgeschichte  wird  diese  Frage  entscheiden.  Für  die  einfache  anatomische  Beschreibung  der 
Drüsen  ist  sie  gleichgültig. 

Da  die  Endlappen  kein  Lumen  besitzen,  welches  mit  dem  der  Endröhren  communicirt,  so  muss 
eine  andere  Einrichtung  vorhanden  sein,  welche  die  Entleerung  der  Secrete  der  Endlappen  in  die  End- 
röhren ermöglicht.  Dass  letztere  mit  ersteren  wirklich  in  Verbindung  stehen ,  wird  dadurch  bewiesen, 
dass  man  in  beiden  dieselljen  Secrete  in  Form  kleiner  Tropfen  (Taf.  III,  Fig.  11  und  12  se)  antrifft;  es 
fragt  sich  nur,  wie  dies  geschieht. 

Betrachtet  man  Schnitte  durch  den  Endlappencomplex  von  System  III  oder  auch  IV,  so  bemerkt 
man,  von  anderen  Elementen  abgesehen,  eine  Menge  feiner  Röhrchen,  welche  sich  sowohl  in  den  End- 
lappen ausbreiten  als  auch  von  diesen  zu  den  Endröhren  verlaufen.  Bei  sorgfältiger  Untersuchung  be- 
merkt man,  dass  diese  Röhrchen  zweierlei  Natur  sind,  denn  während  sich  die  einen  als  die  äusserst  feinen 
Endverzweigungen  von  Tracheen  entpuppen  (Taf.  III,  Fig.  11  evtr  und  Fig.  12  tr),  sieht  man  bisweilen, 
wie  andere  der  structurlosen ,  hellen  Röhrchen  aus  einer  häufig  mit  Secret  angefüllten,  spindelförmigen 
Vacuole  (Taf.  III,  Fig.  12  v)  im  Epithel  der  Endröhren  ihren  Ursprung  nehmen  und  von  da  in  die  End- 
lappen hineinverlaufen  (Taf.  III,  Fig.  12  agel).  Auf  Querschnitten  stellen  sich  diese  Ausführungsröhren 
als  helle  Kreise  dar,  in  deren  Centren  mau  einen  dunklen  Fleck,  das  Secret,  bemerkt  (Taf.  III, 
Fig.  12  quag).  Das  Secret  sammelt  sich  wahrscheinlich  in  den  erwähnten  Vacuolen  an  und  gelangt  aus 
denselben  durch   Dehiscenz  in  das  Lumen  der  Endröhren. 

Was  die  Structur  der  Endlapjien  selbst  betrifft,  so  gleichen  dieselben  auf  Schnitten  bei  massiger 
Vergrösserung  riesigen  Zellen  mit  stark  verästelten  Zellkernen.  Bei  stärkerer  Vergrösserung  bemerkt 
man  jedoch ,  dass  dieses  Aussehen  durch  ein  faseriges  Balkenwerk  hervorgerufen  wird ,  welches  die  End- 
lappen durchzieht  (Taf.  III,  Fig.  12).  In  den  Maschen  dieses  Balkenwerkes  liegen  die  runden,  ziemlich 
kleinen  Kerne. 

Die  einzelnen  Endlappen  sind  durch  Bindegewebe  zu  unregelmässig  gestalteten  Klumpen  von 
wechselnder  Grösse  vereinigt.  Dieselben  bilden  den  Hauptbestandtheil  des  ganzen  Drüsencomplexes;  man 
findet  jedoch  ausserdesn  noch  eine  Menge  anderer  Elemente  —  von  den  Endröhren  und  Ausführungsgängen 
abgesehen  —  in  ihm  vor.  Dahin  gehören  zunächst  die  zahlreichen  Tracheen,  deren  feine  Ausläufer 
—  wie  wir  bereits  oben  sahen  —  in  die  Drüsenlappen  eindringen.  Ausserdem  sieht  man  sowohl  auf 
Totopräparaten  wie  auf  Schnitten  Nerven  und  Blutgefässe  sich  darin  verzweigen.  Letztere  erkennt  man 
sehr  leicht  daran ,  dass  sich  Blutkörperchen  in  ihnen  vorfinden.  An  Totopräparaten  habe  ich  Blutgefässe 
von  0,045  mm  gesehen,  welche  zahlreiche  weit  dünnere  Nebenäste  entsendeten. 

Audi  in  den  Spalträumen  zwischen  den  einzelnen  Lappen  scheint  Blut  zu  circuliren:  wenigstens 
bemerkte  ich  an  einer  Serie  um  einige  Lappen  herum  eine  grosse  Ansammlung  von  Blutkörperchen,  von 
denen  man  auch  einige  innerhalb  derselben  bemerkte.  Es  ist  wohl  kein  blosses  zufälliges  Zusammen- 
treffen, dass  gerade  diese  Lappen  reich  an  Granulationen  waren. 


—      13     — 

Ein  anderes  constantes  Element  des  Drüsencomplexes  wird  von  verzweicften  hellen  Strängen  von 
zelliger  Structur  gebildet  (Taf.  III,  Hg.  14  ibg).  Bei  stärkerer  Vergrösserung  sieht  man  in  denselben 
structurlose,  scharf"  begrenzte  Canäle  verlaufen,  welche  bereits  Leydig  in  seinem  Lehrbuch  der  Histologie 
abgebildet  und  für  Eudverzweigungen  von  Tracheen  erklärt  hat  (Taf.  III,  Fig.  14  evtr).  Die  Stränge 
selbst  sind  sehr  häufig  zu  beobachten ;  ich  .sah  sie  bisweilen  von  den  stärkeren  Tracheenstämmen  zu  den 
Drüsenlappen  verlaufen.  Leydig  und  Andere  (Schiemenz,  Engel  mann)  beschreiben  ähnliche  Stränge 
und  Netze  bei  Insecten.  Ersterer  erklärt  sie  für  „Ausläufer  jenes  Balkenwerkes,  welches  im  Leibesraum 
der  Insecten  mannigfaltig  zur  Verknüpfung  und  Befestigung  von  Organen  dient'.  Ich  kann  nicht  umhin, 
L.  darin  vollkommen  beizustimmen,  dass  die  betreffenden  Stränge  nicht  nervöser,  sondern  bindegewebiger 
Natur  sind,  will  jedoch  hinzufügen,  dass  ich  andere  Stränge  ge.sehen  habe,  deren  nervöse  Natur  mir  voll- 
kommen sicher  ist.  Die  specielle  Frage,  »ol)  die  Nervenfibrillen  mit  den  Drüsenzellen  in  Coutinuität 
treten",  habe  ich  ebenso  wie  viele  andere  histologische  Details  vollkommen  unberücksichtigt  gelassen,  da 
es  mir  in  dieser  Arbeit  nicht  um  die  Schlichtung  histologischer  Streitfragen,  sondern  um  die  allgemeine 
Darstellung  der  Drüsen  der  Chilopoden  zu  thun  ist. 

Zu  diesen  im  Vorhergehenden  beschriebenen  Elementen  kommen  noch  lange  gewundene  Ketten 
von  cylindrischen  Zellen,  die  wie  Geldstücke  in  Geldrollen  einreihig  aneinander  gefügt  sind  und  besonders 
im  dorsalen  Theil  des  Drüsencomplexes  zu  finden  sind  (Taf.  II,  Fig.  9  und  Taf.  III,  Fig.  14  frzk).  Es 
machte  mir  den  Eindruck,  als  ob  aus  diesen  Strängen  einerseits  Fettzellen,  andererseits  aber  auch  Blut- 
körperchen hervorgehen  können. 

Endlich  sind  noch  die  Malp ig hi 'scheu  Gefässe  zu  erwähnen,  deren  Windungen  man  gleichfalls 
mehr  in  den  dorsalen  Theilen  der  Drüsenmasse  antrifft  (Taf.  11,  Fig.  9  mg). 

Alle  diese  Verhältnisse  zeigen  klar,  dass  sich  in  den  beiden  zu  Seiten  des  Vorderdarmes  gelegenen 
Gewebecomplexen  energische  Stofl'wechselvorgänge  abspielen. 

Zum  Schlüsse  sei  noch  erwähnt,  dass  System  III  und  IV  vollkommen  gleich  gebaut  sind,  und 
dass  also  vorstehende  Beschreibung  auf  beide  anwendbar  ist. 

System  V.*) 

Das  fünfte  und  letzte  Kopfdrüsenpaar  mündet  unter  der  ersten  Rückenplatte  nach  aussen.  Auf 
Schnitten,  wo  die  Ausmündungsstellen  getroffen  sind,  sieht  man  noch  die  Basis  der  Giftklauen  und  die 
Commissuren,  welche  das  Unterschlundganglion  mit  dem  Ganglion  des  Kieferfusssegmentes  verbinden 
(Taf.  III,  Fig.  1.5).  Von  der  Ausmündungsstelle  steigt  jeder  der  beiden  Canäle,  deren  Durchmesser 
0,0266  mm  beträgt,  erst  etwas  nach  oben,  wendet  sich  dann  unter  rechtem  Winkel  nach  innen,  umgeht 
dorsalwärts  die  Seitenrumpfmuskeln  und  läuft  dann  auf  die  mächtige  Tracheenmasse  zu,  welche  Darm 
und  Nervensystem  seitlich  umgiebt.  Nachdem  er  durch  letztere  hindurchgedrungen  ist,  beginnt  er  an 
seinen  Seiten  Drüsensäckchen  zu  entwickeln ,  welche  sich  besonders  im  zweiten  beintragenden  Segment 
zwischen  den  Trancheenstämmen  einer-  und  dem  Darm  und  dem  Nervensystem  andererseits  vorfinden 
(Taf.  II ,  Fig.  9  drs  sy  V).  Man  bemerkt  jedoch  auch  einige  im  Anfangstheil  des  dritten  und  im  Ende 
des    ersten     beintragenden    Segmentes.      An    einem    jungen    Thier    von    Scolopendra    cingulata     wurden 


*)  Einen  scheraatischen  Ueberblick  gewahrt  Taf.  III.  Fig.  l(i. 


—    u    — 

28  Drüsensäcke  ofezählt.  Die  Wandung  derselben  ist  verschieden  dick.  Bei  einem  Drüsensäckchcn  von 
0,1  "24  mm  Längsdurchmesser  betrug  die  durchschnittliche  Epitheldicke  0,006<3  mm,  die  grösste  0,0099- 
Von  iuissen  her  legen  sich  an  die  Silckchen  Fasern  an,  deren  Xatur  nicht  genau  zu  entscheiden  ist.  Die 
Intima  ist  nur  als  ganz  feines  Häutchen  vorhanden. 

Kehren  wir  nun  noch  einmal  kurz  zu  den  Austuhrungsgängen  zurück.  liire  cliitinige  Intima  ist 
wohl  entwickelt,  weist  jedoch  im  Gegensatz  zu  System  III  und  IV  bei  schwacher  \'ergrösserung  keine 
Spiralverdickungen  auf;    nur  bei  starker  Vergrösserung   ist  eine    feine  Andeutung    einer  solchen  zu  sehen. 

Die  Zellen  des  deutlich  wahrnehmbaren  Epithels  springen  nach  dem  Lumen  des  Canals  zu  etwas 
vor:  so  dass  derselbe  auf  (^uer-  und  Längsschnitten  ein  schwach  gewelltes  Aussehen  bekommt  (Taf.  III, 
Fig.  \ö  ag  sy  V). 

An  der  Ausmündungsstelle  findet  sich  eine  starke  Ringmuskelschicht,  die  sich  eine  Strecke  weit 
am  Cauale  fortsetzt  (Taf.  III,  Fig.  Ib  rm). 

Historisches. 

Die  älteren  Angaben  von  Gaede,  .T.  Müller,  Kutorga  mid  Straus  s- D  ü  rckhei  m  wider- 
sprechen sich  sämmtlich.  Da  Plateau  ^^)  dieselben  alle  neben  einander  gestellt  hat,  will  ich  hier  auf 
eine  nochmalige  Wiedergabe  verzichten.  Von  neueren  Forschern  giebt  nur  Mac  Leod^')  einige  kurze 
Angaben  über  die  Speicheldrüsen  von  Scolopendra  horrida.  Er  hat  nur  ein  Paar  gefunden  und  führt  die 
Ano-aben  von  anderen  Forschern  über  eine  grössere  Zahl  darauf  zurück,  dass  dieselben  die  Drüsen  künst- 
lich in  mehrere  Lappen  getheilt  hätten.  Die  Ausführungsgänge  münden  nach  ihm  an  den  Gliedmaassen, 
auf  die  er  sie  zulaufen  sah.  Genauere  Angaben  über  die  Ausniündungsstellen  und  die  Structur  der 
Ausführungscanäle  und  Drüsen  vermissen  wir  aber  auch  bei  ihm. 


E.  Rückblick  und  Allgemeines. 

Ueberblicken   wir  nun  noch  einmal    die    in    den    vorstehenden  Abschnitten    gewonnenen  Resultate, 
so  können  wir  bei  den  Chilopoden  zwei  verschiedene  Drüsentypen  unterscheiden. 

I.  Der  eine  derselben  ist  dadurch  gekennzeichnet ,  dass  seine  Drüsen  Säcke  oder  Schläuche 
bilden,  welche  direct  ihr  Secret  nach  aussen  entleeren.  Hierher  gehören  sämmtliche  von 
mir  beschriebenen  Systeme  von  Scutiyera  und  System  II  und  III  der  Lithobiiden. 
IL  Der  andei-e  Typus  ist  besonders  durch  seine  langen  Ausführungsgänge  charakterisirt.  an  deren 
Enden  erst  die  eigentlichen  Drüsen  sitzen.  Wir  können  hier  zwei  Unterabtheilungen  unter- 
scheiden : 

a)  Die  eine  derselben  ist  dadurch  gekennzeichnet,  dass  sich  die  Endverzweigungen  der  Aus- 
führungsgänge in  einem  wulstigen  Gewebecomplex  ausbreiten ,  mit  dessen  Lappen  sie  in 
innige  Beziehung  treten.  Hierher  gehören  System  I  von  Lühobius  und  Henicops  und  die 
Systeme  I,  li,  III  und  IV  von  Scolupendra.  Von  diesen  Drüsenpaaren  besitzen  die 
Systeme  I  von  Lühobius  und  III  und  IV  von  Scolopendra  eine  spiralige  Verdickung  der 
Intima  ihrer  Ausführungsgänge. 


—     15     - 

b)  Die  iiiiilere  Unterabtheilunsf  entbelirt  dagegen  der  wulstig  znsiinimengeballten  Endlappen 
und  weist  nur  am  Endtheil  der  Ausführungsgänge  kleine  Drüsensückchen  auf,  welche  ein 
verschieden  dickes,  einreihiges  Epithel  besitzen.    Hierher  geiiört  System  Y  von  Scolopendra. 

Eine  Homologisirung  der  Drüsensystenie  der  verschiedenen  Chiluj)odengrn])pen  vorzunehmen, 
erscheint  mir,  so  lauge  noch  keine  entwicklungsgeschichtlichen  Resultate  vorliegen,  ziemlich  gewagt. 
Es  wäre  höchstens  möglich,  System  I  von  Lithohius  und  System  III  von  Scolopendra  wegen  der  gleichen 
Lage  der  Ausmündungsstellen  und  des,  wenn  auch  im  Einzelnen  verscliiedenen.  so  docli  im  Grossen  und 
Ganzen  äiinlichen  Baues  zu  homologisireu. 

Wie  aus  dem  beschreibenden  Theil  ersichtlich  ist  und  nucli  bereits  oben  angedeutet  wurde,  haben 
zwar  die  Drüsensäcke  des  Systems  II  von  Lithobms  eine  grosse  Aehnlichkeit  mit  System  II  von 
Seidigem,  aber  ich  glaube,  dass  man  deswegen  auf  eine  Homologisirung  beider  verzichten  muss,  weil  das 
letztere  Drüsenpaar  an  einer  anderen  Stelle  nach  aussen  mündet  als  die  betreifenden  Drüsen  you  Liihulhis*), 
und  diese  ausserdem  die  oben  beschriebenen   Endsäcke  besitzen,  die  jenen  fehlen. 

Auch  eine  Vergleichung  der  Kopfdrüsen  der  Chilopoden  mit  denen  der  Insecten  erscheint  mir 
zur  Zeit  ohne  Zwang  nicht  durchführbar.  Ich  halie  trotzde7u  vor  1  Vj  Jahren  in  meiner  Dissertation") 
einen  Versuch  dazu  gemacht,  doch  glaube  ich  gegenwärtig,  dass  derselbe  etwas  zu  kühn  ausgefallen  ist. 
Immerhin  sei  erwähnt,  dass  sich  aucli  jetzt  schon  einige  Aehnlichkeiten  zwischen  den  Kopfdrüseu  der 
beiden  Gruppen  constatiren  lassen:  so  gleichen  z.  B.  die  Endröhren  von  System  III  und  IV  bei  Scolopendra 
den  Abbildungen,  welche  Leydig")  von  der  im  Thorax  gelegenen  Drüse  der  Arbeitsbiene  giebt; 
System  I  von  Lilhobius  erinnert  an  die  Thoraxdrüse  von  Vespa  crabro  (Leydig'')  Taf.  III,  Fig  18)  und 
die  von  Blatta. 

Was  die  phylogenetische  Entwicklung  der  Kopfdrüsen  anbelangt,  so  sei  erwähnt,  dass  Eisig^) 
in  seiner  Monogra2ihie  der  Capitelliden  die  Speicheldrüsen  der  Tracheaten  für  umgewandelte  Nephridien 
erklärt,  indem  er  sich  darauf  stützt,  dass  sich  nach  Kennel'^)  bei  Peripatus  die  Speicheldrüsen  in  der 
That  ontogenetisch  wie  Nephridien  anlegen.  H  eathco  t  e '-)  behauptet  eine  ähnliche  Entstehung  (jedoch 
ganz  aus  dem  Mesoderm  !  !l  für  die  Speicheldrüsen  von  Jnlus. 

Bei  den  Chilopoden  sind  noch  keine  erabryologischen  Daten  über  die  Entstehung  der  Kojjfdrüsen 
bekannt,  doch  glaube  ich  jetzt  schon,  dass  sich  nicht  sämmtliche  Drüsensysteme  auf  Nephridien  zurück- 
führen lassen  werden,  sondern  dass  man  manche  für  Abkömmlinge  der  Schleim-  resp.  Schenkeldrüsen 
des  Peripatus  (also  für  Schenkeldrüsen  der  Mundgliedmaassen)  oder  auch  für  homodyname  Bildungen  der 
Tracheen  wird  erklären  müssen.  Für  möglich  halte  ich  die  Zurückführung  auf  Nephridien  für  System  II 
von  Lithohius,  während  System  I  derselben  Gattung  sowie  System  I  —  IV  von  Scolopendra  —  dem 
anatomischen  Baue  nach  zu  urtheilen  —  wahrscheinlich  von  Kopftracheen  abzuleiten  sind. 

Betreffs  der  Insecten  sei  erwähnt,  dass  bei  diesen  sämmtliche  bis  jetzt  vorliegenden  embryologischen 
Daten  entschieden  gegen  Eisig  sprechen,  da  nach  denselben  sämmtliche  Kojjfdrüsen  aus  dem  Ectoderm 
entstehen,  also  typische  Hautdrüsen  sind.  Es  bleibt  deshalb  nur  übrig  —  falls  man  sich  nicht  mit  der 
Cenogenie    heraushelfen    will  — .    dieselben    entweder    auf  Kopftracheen    (wie    eine  Anzahl  von  Forschern 


*)  Man  könnte  sich  hier  höchstens  mit  einer  Verlagerung  heraushelfen  —  wie  ich  dies  früher  gethan  haVje  ")  — 
doch  ist  eine  derartige  Annahme  natürlich  rein  hypothetisch,  da  entwicklungsgeschichtliche  Daten  dafür  noch  nicht 
vorliegen. 


—     10     — 

will)  oder  aucli  auf  Sclileini-  resp.  Schenkeldrüsen  (wie  ich  '^)  wollte)  zuiück/.ufübreii.  Vielleicht  liegt 
auch  hier  das  Kichtige  in  der  Mitte,  indem  es  sich  möglicherweise  herausstellen  wird,  dass  die  eine  Gruppe 
von  Koptdrüsen  sich  auf  Tracheen,  die  andere  auf  Schenkeldrüsen  der  Mnndgliedmaassen  beziehen  lassen  wird. 
Schliesslich  sei  noch  erwäiuit,  dass  auch  Eisig's  scharfe  Trennung  von  Speichel-  und  Spinndrüsen 
bei  den  Insecten  vollkommen  unberechtigt  ist,  da  die  Kopfdrüsen,  welche  dieselbe  Entstehung  und  Lage 
haben,  bei  der  einen  Insectengruppe  als  Speicheldrüsen,  bei  der  anderen  hingegen  als  Spinndrüsen  fungiren 
köinien,  und  es  sogar  möglich  ist,  dass  dieselbe  Drüse  bei  der  Larve  als  Spinndrüse  dient,  während  sie 
beim  erwachsenen  Thier  Speicheldrüse  ist.     (Biene;  Schiemenz -').) 


3.  Untergruppe:  (liftdrüseii. 

Betreffs  der  Giftdrüsen  der  Chilopoden  herrschte  bis  vor  nicht  allzu  langer  Zeit  die  grösste  Con- 
fusion.  Manche  erblickten  dieselben  in  den  Drüsen  der  vorderen  Körperseguiente,  während  Andere 
dieselben  Drüsen  für  Speiclieldrüsen  hielten.  Erst  Platean '■^'')  stellte  in  seiner  Arbeit  über  die  Verdauung 
der  Myriapoden  endgültig  fest,  das  die  im  Vordertheil  der  Chilopoden  gelegenen  Drüsen  weder  an  den 
Kieferfüssen  nach  aussen  münden  noch  ein  giftiges  Sekret  liefern,  dass  also  die  wahren  Giftdrüsen  über- 
haupt noch  nicht  bekannt  seien.  Dieselben  wurden  dann  von  einem  seiner  Schüler,  Mac  Leod -'■'),  in 
den  Kieferfüssen  selbst  gefunden  und  besonders  bei  Scolopetidru  horrida  eingehend  beschriebeu. 

Wie  ich  mich  selbst  an  Scolopendra  cingulata  überzeugt  habe,  ist  die  Darstellung  genannten  Forschers 
zwar  vollkommen  correct,  doch  nicht  ohne  Weiteres  auf  alle  Chilopoden  zu  übertragen.  Betrachten  wir  z.  B. 
die  Giftdrüsen  von  Scidigera,  so  zeigt  sich  zunächst,  dass  der  Ausführuugsgang  bei  dieser  Form  bei  Weitem 
kürzer  ist  als  bei  Scolopendra.  Denn  während  er  bei  der  letzteren  in  die  Hüften  hinein  reicht,  ist  er  bei 
der  ersteren  auf  die  Endklaue  beschränkt.  Ausserdem  entbehrt  er  bei  Scutiyeru  der  eigenartigen  cylindrischen 
Tuben,  welche  bei  Scolopendra  seiner  Aussenseite  aufsitzen,  und  in  welche  die  einzelnen  Drüsenzellen  ein- 
münden. Während  ferner  bei  der  letzteren  Form  die  Drüsenzellen  kurz,  aber  zahlreich  sind  und  dem 
Ausfülu'ungsgang  seiner  ganzen  Länge  nach  bis  in  die  Hüften  hinein  aufsitzen,  sind  dieselben  bei  Scutiyera 
zwar  weniger  zahlreich,  aber  grösstentheils  bedeutend  länger  (Taf.  HL  Fig.  17  b  dz)  und  sitzen  dem  Aus- 
führungsgang derart  an  wie  der  Endschweif  an  einem  Kometen.  An  den  von  mir  untersuchten 
Exemjilaren  von  Scutiyeru  reichten  die  längsten  der  schlauchförmigen  Zellen  l}is  in  den  distalen  Theil 
des  Kieferfu-ssschenkels  hinein.  Ihre  Kerne  finden  sich  an  den  etwas  angeschwollenen  Enden  (Taf.  HI, 
Fig.  17  a  dz).  Die  ganze  Drüsenmasse  ist  von  einer  fasrigen,  mit  deutlich  wahrnehmbaren  Zellkernen 
versehenen  Hülle  umgeben,  die  elastischer  Natur  sein  mag  (Taf.  HI,  Fig.  17a  pr).  Auch  zwischen 
den  einzelnen  Zellen  habe  ich  derartige  Fasern  constatirt.  Nach  Mac  Leod''^)  soll  die  äussere  Hülle 
der  Giftdrüsen  von  Scolopendra  horrida  homogen  sein,  doch  habe  ich  ein  gleiches  Verhalten  wie  bei 
Scutiyera  auch  bei  Scolopendra  cinyulata  gefunden. 

Der  Bau  der  Giftdrüsen  von  Lithobius  schliesst  sich  eng  an  den  von  Scutiyera  an,  wie  auch  aus 
den  Beschreibungen  von  Sograf''^)  und  Vogt  und  Yung^'^)  ersichtlich  ist.  Was  die  Länge  der  Aus- 
führuugsgänge  betrifft,  so  linden  sich  zwischen  den  beiden  Extremen,  die  durch  Scidiyera  einer-  und 
Scolopendra  horrida   andererseits   repräsentirt   werden,   die  mannigfachsten  Uebergänge.     Schon  innerhalb 


-der  Scolopendrideii  selbst  komnieii  Schwankungen  vor.  Man  vergleiche  hier/u  die  Abbildungen,  welche 
Haase'')  in  seiner  „Monographie  der  Indisch-Australischen  Myriapoden"  von  verschiedenen  Formen  giebt. 
Schliesslich  sei  noch  erwähnt,  dass  Eisig')  nicht  abgeneigt  ist,  die  (iit'tdrüsen  der  (Jhiiopoden 
für  horaodyname  resj).  homologe  Bildungen  der  Coxaldrüsen  zu  erklären.  Dafür  würde  offenbar  ihre  klar 
zu  Tage  liegende  Hautdrüsennatur  sprechen,  während  der  Umstand  dagegen  Bedenken  erregt,  dass  die 
einen  an  den  Coxen,  d.  h.  an  den  Basen  der  Beine  ,  die  anderen  aber  an  den  Spitzen  des  zn  Giftfüssen 
umgewandelten  Beinpaares  nach  aussen  münden. 


3.   Untei';ü,rupi)e :   Die  Drüsen  der  Emlsesriiieiite. 

Die  im  Folgenden  zu  beschreibenden  Drüsen  documentiren  sich  als  typische  Hautdrüsen,  d.  h. 
also  als  Einstülpungen  des  Ectoderms.     Es  gehören  hierher  die  Coxal-,  Pleural-  und  Analdrüseii. 

Was  zunächst  die  C  o  x  al  d  rüse  n  betrifft,  so  finden  sich  dieselben  bei  Lithobiiden  (Lithobius  und 
Henicops)  an  den  Hüften  der  vier  bis  fünf  letzte«  Beinpaarc  Ihre  Zahl  und  Anordnung  ist  zwar  bei  den 
einzelnen  Formen  verschieden,  wie  aus  den  systematischen  Werken  von  Latzf'l'')  und  Haase')  er- 
sichtlich ist,  doch   zeigt  ihr  Bau  die  grösste  Uebereinstimmung. 

Die  kleinen,  bei  einem  grossen  Exemplar  von  Lültnbius  i/rossipes  0,1  nun  langen  Drüsensäckchen 
besitzen  einen  kurzen,  aber  weiten  Ausführungscanal,  der  von  einer  chitinigen  Intima  ausgekleidet  ist. 
Unter  derselben  liegt  ein  dickes  Drüsenepitliel,  das  von  einer  bindegewebigen  Hülle  bedeckt  wird 
(Taf.  III,  Fig.  18).  Ausserdem  wird  der  ganze  Drüsencomplex  von  Bindegewebe  umsponnen.  In  den- 
selben sieht  man  einige  Tracheenäste  eintreten,  welche  sich  vom  Hauptstanime  des  Beines  abzweigen. 
Ein  Hauptpunkt  ist  bis  jetzt  von  sämmtlichen  Forschern,  die  Angaben  über  die  Hüftdrüsen  der  Chilopoden 
gegeben  haben,  vollkommen  übersehen  worden.  Es  ist  dies  ein  Strang  von  mehreren  Blutgefässen 
(Taf.  III,  Fig.  18  big),  der  an  den  Drüsencomplex  herantritt  und  demselben  die  nöthigen  Stoffe  zuführt. 
Seinen  Ursprung  nimmt  derselbe  aus  einem  Seitenzweig  der  Beinarterie  (Taf.  III,  Fig.  18  ba),  welche 
ihrerseits  aus  dem  Supraneuralgefäss  stammt. 

Obwohl  die  Drüsennatur  der  im  Vorigen  kurz  geschilderten  Organe  offen  zu  Tage  liegt ,  und 
ausserdem  Latzel''^  l)eobachtet  hat,  dass  dieselben  Spinnstoff'  liefern,  so  bestreiten  doch  Vogt 
und  Yung^-)  energisch  ihre  Drüsennatur  und  vermuthen  in  ihnen  Gehörorgane.  Die  Unhaltbarkeit 
dieser  Annahme  braucht  wohl  nicht  erst  betont  zu  werden. 

Die  Analdrüsen  sind  kurz  abgemacht.  Sie  sollen  sich  nach  Haase'')  nur  bei  Geophiliden  vor- 
finden ;  ich  habe  dieselben  jedoch  auch  bei  der  von  mir  untersuchten  Henicops-Art  aus  .lava  angetroffen. 
Sie  liegen  bei  dieser  Form  in  der  Zweizahl  dicht  bei  einander  an  der  Ventralseite  des  Aftersegmentes. 
Ihr  Bau  stimmt  mit  dem  der  Hüftdrüsen  v(dlkommen  überein  (Taf.  III,  Fig.  113).  Es  ist  deshalb  wohl 
erlaubt,  beide  als  homodyname  Bildungen  zu  betrachten. 

Eng  an  die  beiden  vorhergehenden  Gru232Jen  schliessen  sich  die  l'leuraldrüsen  der  Scolopendriden 
und  Geophiliden  an.  Dieselben  finden  sich  nur  an  den  Pleuren  des  letzten  beintragenden  Segmentes  und 
zwar  oft  in  sehr  grosser  Anzahl,  Bei  Hiinantarium  zeigen  sie  den  höchsten  Grad  ihrer  Entwicklung. 
Bei  einem  ausgewachsenen  Exemplar  von    Opistemega  crytrocephaJua  habe  ich  circa  .öOO — 600  Drüsen  von 

Bibliotheca  butanica.    Heft  IX.  ;! 


—     18     — 

verschiedener  Grösse  gezählt,  die  sicli  durcli  gegenseitigen  Druck  derartig  abgeplattet  hatten,  dass 
immer  nur  drei  in  einem  Punkte  zusamnienstiessen.  Während  die  einzelnen  Drüsen  bei  dieser  Form 
und  bei  jungen  Scolopendren  noch  klein  und  in  Folge  dessen  den  Hüt'tdrüsen  der  Lithobiiden  sehr 
ähnlich  sind,  erreichen  dieselben  bei  ausgewachsenen  Thieren  von  ScnJopcndra  eintjuJata  eine  Länge  von 
0.(i  mm.  Die  einzelnen  Drüsen  sind  bei  dieser  Form  von  keulenförmiger  Gestalt  (Taf.  III,  Fig.  20 
und  21  jildl.  Die  eigentlichen  Drüsenzellen  sitzen  nur  im  angeschwollenen  Endtheil.  während  der 
Anfangstbeil  nur  als  Ausführungsgang  fungii't.  Die  Iritima  (Taf.  III,  Fig.  21  in)  desselben  weist  eine 
spiralige  Verdickung  auf,  deren  Windungen  weit  von  einander  entfernt  sind.  Auch  die  Gänge  im 
Chitinpanzer  der  Pleuren  ,  durch  welche  die  Drüsen  nach  aussen  münden ,  zeigen  Spiralverdickungen. 
Zieht  man  mit  einer  Pincette  die  Chitinhaut  der  Pleuren  ab,  so  bleibt  an  den  Drüsen  eine  chitiuige 
Köhre  sitzen  (Taf.  III,  Fig.  21  in,).  Es  zeigt  dies,  dass  die  Drüsen  nicht  einfach  durch  Poren  des  Panzers 
nach  aussen  münden ,  sondei'n  dass  in  den  Poren  noch  spiralig  verdickte  Chitinröhren  ,  die  Enden  der 
Ansffihrungsgänge ,  stecken.  Diese  Erscheinung  wird  wahrscheinlich  dadurch  hervorgerufen ,  dass  sich 
zwar  der  Panzer  der  Pleuren  durch  von  innen  angelagerte  neue  Schichten  verdickt ,  die  chitinige  Aus- 
kleidung der  Ausführungsgänge  aber  diese  Verdickung  nicht  in  gleicher  Weise  erfährt,  so  dass  die 
Anfangstheile  derselben  schliesslich  in  eine  Röhre  des  Panzers  zu  liegen  kommen. 

In  dem  angeschwollenen  Theil  der  Drüse  ist  die  Intima  sehr  zart;  nach  Tömös  vär y  ^')  soll  sie 
iedoch  bei  Geophilideu  auch  hier  dieselbe  Dicke  zeigen  wie  im  Ausführungsgang  und  von  zahlreichen 
Poren  durchlöchert  sein,  durch  welche  die  Drüsenzellen  ihr  Secret  entleeren.  Ebenso  wie  bei  den  Coxal- 
und  Analdrüsen  wird  sowoiil  jedes  Drüsenfollikel  wie  der  ganze  Complex  von  einer  bindegewebigen 
Hülle  umgeben.  Sehr  auffallend  sind  bei  den  Pleuraldrüsen  von  Scolopendra  die  zahlreichen  0,01.33  bis 
0,02  mm  dicken  Blutgefässe  (Taf.  III,  Fig.  20  blgb\  welche  durch  eine  bindegewebige  Hülle  zu  einem 
einheitlichen  Strange  vereinigt  sind,  der  von  dem  Drüsencomplex  zu  dem  mächtigen  Tracheenstamme 
verläuft,  dessen  Endzweige  die  Analbeine  versorgen.  An  diesem  Stamm  läuft  er  eine  kurze  Strecke  ent- 
lan<i-  die  einzelnen  Capillaren  vereinigen  sich  daim  jederseits  zu  einem  Stamme,  welcher  in  die  Arterie 
des  betreuenden   Analbeines  einmündet,  die  hinwiederum   einer  der  Endzweige  des  Supraneuralgefässes  ist. 

Die  Capillaren  sind  häufig  mit  Blutkörperchen  gefüllt ,  doch  habe  ich  auch  solche  ausserhalb 
derselben  in  den  Lücken  des  Stranges  angetroffen.  Auf  Totopräpiiraten  betrachtet  zeigen  die  Gefässe  eine 
sehr  helle  AVandung,  die  deutlich  wahrnehmbare,  zahlreiche  Zellkerne  aufweist.  Einmal  l)enierkte  ich  in 
den  Cajjillaren  eine  grosse  Anzahl  von  Krystallen,  deren  Natur  ich  nicht  bestimmen  konnte. 

Die  Gefässe  breiten  sich  nicht  nur  von  dem  Punkte,  an  welchem  sich  der  Strang  an  die  Drüsenmasse 
ansetzt  ,  über  die  ganze  innere  Fläche  derselben  aus ,  sondern  dringen  auch  zwischen  die  Drüsen  selbst 
ein  (Taf.  III.   Fig.  20  big). 

Auch  Tracheenäste  sieht  man  —  wenn  auch  nicht  in  grosser  Anzahl  —  zwischen  den  Drüsen 
verlaufen.     Dieselben  stammen  von  dem  Tracheenstamm ,  welcher  in  die  Analbeine  hinein  verläuft. 

Was  die  Pleuraldrüsen  der  Geojihiliden  Ijetrifft,  so  sind  dieselben  bereits  von  Tömösväry 
beschrieben  worden.  Sie  stimmen  —  von  Einzelheiten  abgesehen  —  mit  denen  von  Scolopendra  überein. 
Auch  die  sie  versorgenden  Gefässe  sind  vorhanden  ,    aber  von  genanntem  Forscher  nicht  bemerkt  worden. 

Einige  allgemeine  Erörterungen  mögen  den  Abschnitt  schliessen. 

Wie  aus  vorstehender  Beschreibung  ersichtlich  ist,  sind  sämmtliche  in  den  hinteren  Körper- 
segmenten gelegenen  Drüsen  der  Chiloiioden  —  von  den  Anhangsdrüsen  der  Geschlechtsorgane  abgesehen  — 


—     19     — 

in  ihrem  Baue  äusserst  ähnlich,  woraut'  auch  schon  Tö  niö  s  v  üry  '')  aufmerksam  genuicht  hat.  Es 
ist  deshalb  wohl  Eisig  *)  vollkommen  Recht  zu  geben,  wenn  er  Coxal-,  Anal-  und  Pleuraldrüsen  für 
homologe  Bildungen  erklärt.  Was  die  letztere  Drüsenkategorie  anbetrifft,  so  meint  llaase'")  zwar,  dass 
sie  den  Coxaldrüsen  nicht  „streng"  homolog  sind  ,  doch  muss  ich  ilarauf  erwidern  ,  dass  mir  gerade  der 
Umstand  sehr  für  eine  Identificirung  der  beiden  Drüsengruppen  spricht,  dass  sie  in  genau  derselben  Weise 
mit  Blutgefässen  und  Tracheen  versorgt  werden.  8ie  erhalten  dieselben  nämlich  von  den  Arterien  rusp. 
Tracheenstämmen,  welche  in  die  Beine  des  betreti'endeu  Segmentes  verlaufen. 

Eisig  hat  ferner  die  angeführten  Drüsen  mit  den  Hüftsäcken  der  Chordeumiden  und  den  aus- 
stülpbaren Bläschen  der  Lysiopetaliden ,  Symphylen  nnd  Thysanuren  in  Parallele  gesetzt  und  alle  diese 
Organe  phylogenetisch  von  den  Schenkeldrüsen  des  Periputus  al)geleitet,  die  er  hinwiederum  auf  die 
parapodialen  Spinndrüsen    der    Anneliden    bezieht.     Auch    Haase'")    hat    sich    in  diesem  Sinne  geäussert. 

Inwieweit  diese  Auffassungen  berechtigt  sind,  wird  die  Entwicklungsgeschichte  lehren.  Jedenfalls 
ist  ihnen  schon  jetzt  eine  gewisse   Wahrscheinlichkeit  nicht  abzusijrechen. 


Da  wir  die  Anhangsdrüsen  der  Geschlechtsorgane  von  unsren  Untersuchnngen  ausgeschlossen 
haben,  so  bliebe  nur  noch  eine  Untergruppe  von  Drüsen  zu  besprechen  übrig;  es  sind  dies  die  Bauch- 
drüsen der  Geophiliden.  Dieselben  sind  von  Passeriui  bei  Geophihis  (Hiiiiantariuin'i)  Gabrielis  be- 
schrieben worden.  Leider  konnte  ich  die  Angaben  des  betreffenden  Forschers  aus  Mangel  an  Material 
nicht  controliren,  doch  hoffe  ich,  gelegentlich  darauf  zurückkommen  zu  können. 


Cai)itel  11. 

Das  Coxalorgan  von  Seutigera. 

Während  sich  die  im  vorstehenden  Abschnitt  beschriebenen  Organe  bei  Scutiyera  weder  als 
Coxal-  noch  als  Anal-  oder  Pleuraldrüsen  vorfinden ,  ist  das  im  Folgenden  zu  beschreibende  Orsfan  mir 
auf  diese  Form  beschränkt.  Es  findet  sich  in  den  Coxen  der  Beine  direct  am  Trochantergelenk,  weswegen 
ich  es  mit  dem  Namen  Coxalorgan  belegen  will.  Dasselbe  bildet  ein  starkes  Diaphragma,  welches  die 
Hüften  der  Beine  distalwärts  abschlies.st. 

Auf  den  ersten  Blick  unterscheidet  man  an  ihm  zwei  haujjtsächliche  Schichten.  Die  erste  ist  das 
in  verschiedener  Weise  modificirte  Epithel  der  Hypodermis,  während  die  zweite ,  mittelste  —  welche  das 
eigentliche  Diaphragma  bildet  —  ein  Gewebe  von  reticulärem  Charakter  bildet.  An  der  Innenfläche  des 
Diaphragmas  (Taf.  III,  Fig  '22  di)  bemerkt  man  Bündel  von  elastischen  Fasern,  welche  es  nach  der 
Leibeshöhle  zu  begrenzen  und  von  der  Dorsalfläche  zu  der  Ventralfläche  der  Hüften  gehen.  Die  beiden 
Enden  dieser  Faserzüge  setzen  sich  an  die  Hypijdermiszellen  der  betrefl'enden  Coxalflächen  an  und 
modificiren  dabei  dieselben  in  folgender  Weise:  Sie  erstrecken  sich  in  die  Länge,  werden  schmal  und 
lassen    merkliche  Lücken    zwischen    sich.     Auf    Präparaten    färben    sie   sich  nicht  in  derselben  Weise  wie 


—     20     — 

«lie  übrigen  I  lypoderniiszellen ,  l)ei  ilenen  Zellplasma  uml  Zellkern  ileutlich  unterschieden  sind,  sondern 
zeigen  gleich  elastischen  Bändern  eine  homogene  Tinction.  Kurz ,  sie  sind  ganz  zu  den  Endsehnen 
der  einzelnen  Faserzüge  umgewandelt.  Im  Uebrigen  besteht  das  Hypodermisepithel  aus  langgestreckten, 
spindelförmigen  Zellen,  die  in  mehreren  Schichten  über  einander  zu  liegen  scheinen.  In  Wii-klichkeit 
sind  sie  jedoch  nur  eiin-eiiiig  angeordnet,  indem  jede  Zelle  mit  ihren  Endfäden  beide  Begrenzungs- 
Häclien  der  Hypodermis  erreicht. 

Die  nacli  aussen  gerichtete  Fläche  des  Diaphragmas  wird  von  einem  Geflecht  von  Bindegewebs- 
fasern begrenzt,  welche  ebenfalls  von  der  Ventralseite  der  Hüften  zu  deren  Dorsalseite  verlaufen  und 
deutliche,  runde  Kerne  enthalten. 

Die  Mittelschicht ,  der  Haupttheil  des  ganzen  Organs ,  welcher  von  der  Hypodermis  durch  eine 
bindegewebige  Scheide  getrennt  ist,  erscheint  auf  Schnitten  als  ein  Netzwerk  von  Fasern,  in  dessen 
Maschen  Zellen  von  unregelmässiger  Gestalt  liegen.  In  der  unteren  Hälfte  ist  diese  Schicht  von  ziem- 
licher Stärke,  während  sie  in  der  Mitte  der  oberen  sehr  dünn  ist  und  fast  nur  vf)n  dem  distalen  binde- 
crewebigen  Faserwerk  gebildet  wird.  Das  Centrum  des  Diaphragmas  wird  von  dem  starken  Beinnerv 
(Taf.  III,  Fig.  22  bn)  durchbohrt,  von  welchem  sich  im  Diaphragma  selbst  I^aserzüge  (Taf.  III,  Fig.  22  nf) 
abzweigen,  die  nach  der  Ventralseite  zu  einem  merkwürdigen  Zellencomplex  verlaufen.  Derselbe  liegt 
nach  innen  zu  in  dem  Hypodermisepithel  und  besteht  aus  einer  grossen,  mit  auffallend  grossem  Zellkern 
versehenen  Zelle,  welche  von  mehreren  kleineren  umgel)en  ist  (Taf.  III,  Fig.  22  gzgl-  Ueber  die  Natur 
dieses  Zellencomplexes  lässt  sich  nichts  Bestimmtes  aussagen.  Ich  glaubte,  dass  er  ein  Sinnespolster  sei  und 
mit  dem  grossen  Hfiftspoi-n  in  Verbindung  stehe,  welcher  sicii  an  der  Ventralfläche  jeder  Goxa  vorfindet  und 
mit  der  Spitze  nach  hinten  gerichtet  ist .  doch  zeigte  es  sich  bald ,  dass  derselbe  sein  eigenes  Sinnes- 
polster besitzt  und  mit  dem  Goxalorgan  nichts  zu  thun  hat. 

Das  Diaphragma  wird  von  drei  Löchern  durchbohrt.  Durch  eines  geht  der  Beinnerv,  welcher 
neben  sich  gewöhnlich  noch  Platz  frei  läs.st,  während  die  beiden  anderen  zum  Ein-  und  Au.stritt  des 
Blutes  dienen  mögen.  Ich  sah ,  wie  an  diesen  Löchern  die  Fasern  ringförmig  angeordnet  sind ,  wodurch 
die  Löcher  verschlossen  wei\len  können,  und  das  Ausströmen  des  Blutes  verhindert  wird,  wenn  das  Bein 
abgebrochen  ist.  Mit  der  einen  Oetfnung  sah  ich  auch  eine  Arterie  in  Verbindung  stehen ,  doch  konnte 
ich  ihren  Zusammenhang  mit  dem   Supraneuralgefäss  nicht  nachweisen. 


Die  Function  der  Coxalorgane. 

Ueber  die  lüinction  der  merkwürdigen  im  ^'origen  beschriebenen  Organe  werden  wir  vielleicht 
aufgeklärt,  wenn  wir  die  Thatsache  berücksichtigen,  dass  die  Beine  von  Scutiyera  bei  der  leisesten  Be- 
rührung abbrechen ,  und  dass  der  Bruch  stets  zwischen  Coxa  und  Trochanter  stattfindet.  Wir  köimen 
deshalb  annehmen,  dass  das  genannte  Organ,  welches  ja  an  dieser  Stelle  liegt,  eine  Vorrichtung  ist, 
welche  das  Abbrechen  der  Beine  gerade  an  dieser  Stelle  begünstigt.  Ein  besonderer  Umstand  spricht 
noch  für  diese  Annahme,  nämlich  dass,  abgesehen  von  einer  sehr  dünnen  Muskelsehne,  die  nur  auf  einem 
Schnitte  an  der  Ventralseite  sichtbar  ist,  keine  starken  Muskelbfindel  aus  dem  Trochanter  resp.  Femur 
in  die  Goxa  übergehen,  sondern  dass  dieselben  vor  resp.  hinter  dem  Organ  enden,  wo  sie  sich  an  den 
Einbuchtungen  des    Ghitinpanzers  ansetzen.     Der  Zusammenhang    des  Beines    ist   also    —    abgesehen    vom 


—     21     — 

Beinnerv  —  blos  durch  die  Gelenkhäute  luit  der  Coxii  hergestellt.  Bei  Lithohius  findet  sicli  von  einer 
derartigen  Unterbrechung  der  Muskulatur  keine  Spur.  Ihm  l'ehlt  aber  auch  die  leichte  Abbrechbarkeit 
der  Beine. 

Es  ist  unschwer  einzusehen,  dass  eine  derartige  Abbrechvorrichtung  für  die  .Scutigeriden  von  dem 
grössten  Vortheil  ist.  Ein  Feind  nänilicii .  welcher  eine  solche  fangen  möchte ,  kann  den  Körper  selbst 
nicht  erreichen,  da  derselbe  auf  eine  weite  iStrecke  von  den  langen  Beinen  geschützt  ist.  Er  kann  al.-o 
die  Scutiyeru  höchstens  an  den  letzteren  zu  packen  suchen.  Dieselben  brechen  jedoch  sofort  ab.  und  der 
Scutiyerd  ist  Gelegenheit  gegeben,  dem  Angreifer  zu  entfliehen. 

^^'enn  das  Abbrechen  der  Beine  der  Scutiyera  wirklich  von  Nutzen  ist.  und  durch  die  Co.Kal- 
organe  begünstigt  wird,  so  nniss  sie  natürlich  die  Fähigkeit  haben,  ihre  verlorenen  Gliedmassen  zu 
regeneriren.  Ich  selb.st  habe  freilich  bis  jetzt  noch  keine  Beobachtungen  über  diesen  Gegenstand  ge- 
macht, doch  hat  Newport'^^j  die  Reproduction  von  verloren  gegangenen  Beinen  und  Fühlern  bei  Jtdus 
und  Lithobius  bewiesen. 


Capitel  111. 

Das  Gefässsystem. 

1.  Die  «,Tol)e  Aiuitoiiiie. 

A.  Scutigera.  *) 

Das  Gefässsystem  von  Scidigcra  besteht  in  der  Hauptsache  aus  zwei  Bestandtheilen ,  nämlicii 
erstens  dem  für  alle  Arthrojioden  charakteristischen  Rückengefäss  oder  Herzen  und  zweitens  dem  in 
phylogenetischer  Beziehung  so  wiclifigen  Sujiraneuralgefäss  (Taf.  I,  Fig.  1,  2,  4:  Taf.  IV,  Fig.  23,  24,  2.5  bg). 
Das  Herz  erstreckt  sich  von  der  ersten  bis  zur  achten  Rfickenplatte  und  zeigt  schon  bei  oberflächlicher 
Betrachtung  zwischen  den  einzelnen  RückenpJatten  deutliche  Einschnürungen  (Taf.  lY,  Fig.  2.3  und  24), 
Jedem  wirklichen  Körpersegment  entsprechend  entsendet  es  feine  Arterienästchen  ,  welche  unterhalb  der 
Ostien  aus  den  unteren  Seitentheilen  des  Herzens  entspringen  und  sich  bis  in  das  Fettgewebe  hinein 
verfolgen  lassen ,  das  über  und  neben  dem  Darme  entwickelt  ist.  Auf  Totopräparaten  gelingt  es  leicht, 
zu  constatiren,  dass  sich  dieselben  gleich  nach  ihrem  Ursprung  zu  verzweigen  beginnen  (Taf.  IV, 
Fig.  23  hsa).  Auf  der  Grenze  zwischen  dem  ersten  Körpersegment  und  dem  Kopfe  geht  das  Rücken- 
gefäss in  die  Aorta  cephalica  über  (Taf.  IV.  Fig.  23  und  24  ac).  Diese  entsendet  gleich  bei  ihrem  Beginn 
im  Kieferfusssegment  zwei  ziemlich  weitlumige  8eitenzweige,  welche  fast  senkrecht  nach  unten  verlaufen, 
den  Oesophagus  umfassen  und  ventralwärts  in  eine  Anschwellung  des  Sujiraneuralgefässes  einmünden. 
Wir  wollen  diese  beiden  Gefiisse  Aortenbogen  nennen  (Taf.  IV ,  Fig.  23  und  2.5  ac).  Um  zu  der  Aorta 
cephalica  zurückzukehren,  so  lässt  sich  dieselbe,    anfangs  nur  wenig  nach  abwärts  gerichtet ,  in  den  Kopf 


*)  Taf.    IV  ,    Fig.    '2-J   giebt    einen    schematischen    Ueberlilick    über    das    gesaiinnte    Gelasssy stein    von    Sciifi(if:r<i 
coleoptrata. 


•)■>     


hinein  verfolgen.  \'or  der  Kiiickiincrsstelle  der  Speiseröhre  macht  sie  jedoch  eine  ziemlich  scliarfe 
Biegung  nach  unten ,  indem  sie  sich  zu  gleicher  Zeit  ziemlich  bedeutend  erweitert  und  eine  Art  Sinus 
bildet.  Von  diesem  Sinus  geht  nach  hinten  ein  weites  Gefäss  ab,  das  fiber  dem  Oesophagus  verläuft 
und  sich  nach  kurzem  Verlauf  in  zwei  ziemlich  starke  Aeste  theilt.  Dieselben  nehmen  einen  etwas  ge- 
schlängelten  Verlauf  und  endigen  noch  vor  den  Aortenbogen  blind.  Wir  haben  sicherlich  in  diesen 
beiden  muskulösen  Gefässblindschläuchen  Pumpvorrichtungen  vor  uns,  welche  dazu  bestimmt  sind,  das 
Blut  im  Kopfe  in  Bewegung  zu  setzen  (Taf.  IV,  Fig.  23  und  24  pa). 

Nach  vorn  entsendet  der  erweiterte  Theil  der  Aorta  cephalica  ein  dünneres  Getass,  das  immer  über 
dem  Oesophagus  verläuft,  mit  diesem  nach  unten  umbiegt  und  sich  bis  unter  das  obere  Schlundganglion 
verfolgen  lässt.  Es  entsendet  während  seines  Verlaufs  drei  Paar  Seitenäste  (Taf.  IV.  Fig.  "io  sac).  Das 
erste  Paar  liegt  noch  vor  der  Cmbiegungsstelle  und  verläuft  abwärts  nach  den  Seiten  des  Kopfes, 
während  das  zweite  Paar  direct  über  der  Umbieguugsstelle  der  Speiseröhre  entspringt  und  .sich  nach  oben 
richtet,  um  die  oberen  seitlichen  Partien  des  Kopfes  zu  versorgen.  Das  dritte  Paar  nimmt  seinen 
Ursprung  aus  der  Aorta  zwischen  den  beiden  Schlundcommissuren  rles  Gehirns  und  umfasst  wie  diese 
den  Schlund. 

Am  Ende  der  vorletzten  Rückenplatte,  unter  welcher  die  letzte  Fächertrachee  liegt,  geht  das 
Herz  in  eine  Arterie  über,  welche  sich  allmälig  nach  unten  richtet,  am  Anfang  des  Geschlechtssegmentes 
nach  vorn  umbiegt  und  über  dem  F]nddarm  bis  zu  dessen  Uebergang  in  den  ('hylusdann  verläuft 
(Taf.  IV,  Fig.  23  ar). 

Die  einzelnen  Ventrikel  des  Rnckengefässes  sind  durch  keine  Interventricularklappen  von  einander 
getrennt.  Ich  habe  nur  eine  einzige  nachweisen  können ,  und  zwar  an  der  Uebergangsstelle  des  Herzens 
in  die  Aorta  cephalica.  Was  den  Bau  dieses  Verschlussapparates  betritft,  so  besteht  er  aus  zwei  musculöseu 
Klappen;  welche  ungefähr  die  Gestalt  eines  gleichschenkligen,  spitzwinkligen  Dreiecks  haben.  Diese 
Klappen  sind  mit  ihrer  Spitze,  welche  nach  hinten  gerichtet  ist,  in  der  Mitte  der  Seitenwandungen  des 
Rückengefässes  inserirt.  Die  Insertionslinien  der  beiden  gleichen  Seiten  der  dreieckigen  Klappe  steigen 
von  dem  Anheftungspunkte  der  Spitze  allmälig  nach  oben  resp.  unten,  bis  sie  in  die  Nähe  der  sagittalen 
Mittellinie  des  Rückengefässes  gekommen  sind.  Hier  hören  beide  Klappen  auf  und  lassen  zwischen  sich 
nur  einen  kleinen  Spalt.*) 

Die  Function  dieser  eben  geschilderten  Vorrichtung  ist  leiclit  zu  erklilreu.  Das  Blut,  welches 
von  hinten  nach  vorn  fliesst,  drückt  die  beiden  Klappen  aus  einander  und  erweitert  so  den  Spalt  zwischen 
ilmen.  Strömt  das  Blut  jedoch  von  vorn  nach  hinten,  so  geräth  es  in  die  beiden  Blindsäcke,  welche  von 
der  Herzwandung  einerseits  und  von  den  Klappen  andererseits  gebildet  werden,  drückt  letztere  näher  an 
einander  und  verschliesst  so  den  Spalt  vollständig. 

Zur  Aufnahme  des  Blutes  in  das  Rückengefäss  dienen,  wie  bei  allen  Arthropoden,  die  sog.  Ostien, 
welche  bei  Scutiyera  in  13  Paaren  vorhanden  sind  (Taf.  IV,  Fig.  23  und  27  os).  Sie  linden  sich  sehr  nahe 
an  einander  gerückt  auf  der  Dorsalseite  des  Herzens,  und  zwar  sind  sie  derartig  vertheilt,  dass  unter  jede 
der  sieben  mit  Fächertraclieen  versehenen  Rückenplatten  —  mit  Ausnahme  der  ersten,  unter  welcher  nur 
ein    Ostienpaar    aufzutinden    ist  —   zwei  Paare    zu    liegen    kommen.     Der  Bau    der  Ostien    selbst    ist    sehr 


*)  Vergl.    die  Quei-.sclmittsei-ie  Taf.  IV,  Fig  21)  a  —  d;    die  Schnitte    folgen  sich  von  a  —  <1  in  iler  b'ichtung  von 
vorn  nach  hinten. 


—     23     — 

eiufacli.  Sie  werden  daihirch  gebildet,  dass  zwei  nebeneinander  liegende  und  an  dieser  Stelle  etwas  in 
die  Länge  gezogene  Ringmuskelbündel  aus  einander  treten  und  so  einen  Spalt  zwischen  sich  lassen,  den 
sie  vermittelst  ihrer  klappenartig  verlängerten  Theile  zu  verschliessen  im  Stande  sind.  Zu  Verschluss- 
apparaten der  einzelnen  Herzkammern  von  einander  können  diese  Ostienklappen  nicht  dienen,  da  sie  nicht 
lang  geiuig  sind,  sondern  nur  eine  Strecke  weit  in  das  Lumen  des  Herzens  hineinragen  (Taf.  IV,  Fig.  27  os). 

Was  nun  den  zweiten  Hauptbestandtheil  des  Gefässsystems  anbelangt,  so  verläuft  er  vom  unteren 
Schlundganglion  direct  über  dem  Bauchmark  bis  in  das  Geschlechtssegment  hinein.  An  seinem  vorderen 
Ende  gabelt  er  sicli  in  zwei  feine  Aeste.  dasselbe  thut  er  auch  am  Hinterende  (Taf.  IV,  Kig.  23). 
Während  das  ßauchmark  mit  dem  letzten  Kör])ersegment  aufhört,  lässt  sich  das  Supraneuralgefäss  nocli 
■weiter  nach  hinten  verfolgen.  Es  steigt  allmälig  in  die  Höhe  und  theilt  sich  noch  im  Geschlechtssegment 
in  zwei  Aeste,  die  man  bis  in  das  Aftersegment  hinein  verfolgen  kann.  —  In  jedem  Körpersegment 
entspringen  aus  dem  Supraneuralgefäss  erstens  eine  unpaare  ventrale  Arterie  und  zweitens  ein  paar 
Seitenzweige.  Die  letzteren  nehmen  ihren  Ursprung  über  der  Stelle  des  Bauchmarkes,  an  der  der  starke 
Beinnerv  a>is  dem  Ganglion  entspringt  (Taf.  1,  Fig.  1  und  Taf.  IV,  23  bgsa).  Sie  umfassen  das  Bauchmark  und 
scheinen  das  Blut  in  die  Beine  zu  treiben.  Die  unpaare  Arterie  liegt  etwas  vor  den  paarigen  Seitenästen. 
Sie  entspringt  an  der  Ventralseite  des  Bauchgefässes,  steigt  senkrecht  abwärts,  dringt  in  die  Mitte  des 
Bauchmarks  ein  und  gabelt  sich  in  demselben  in  zwei  Aeste,  welche  sich  in  den  beiden  Hälften  der 
Bauchganglienkette  verästeln  (Taf.  IV,  Fig.   23  u.  25  vzua). 

Das  Herz  ist  während  seines  ganzen  Verlaufs  von  einer  von  der  Leibeshöhle  durch  eine  dünne 
Membran  abgegrenzten  Höhlung,  der  Pericardialhöhle,  umgeben  (Taf.  I,  Fig.  2  u.  4  u.  Taf.  IV,  2.5  pc).  An  die 
Wandung  derselben  setzen  sich  seitlicli  in  jedem  Segment  zwei  Paar  dünne  Mu.skelbündel  an,  welche  au  den 
Seitenwandungen  des  Körpers  ihren  Ursprung  nehmen  (Taf.  I,  Fig.  2  tlm ).  Das  Pericardium  erhält  durch  die 
Contraction  derselben  eine  mehr  oder  weniger  eckige  Gestalt.  In  den  seitlichen  unteren  Ecken  finden 
sich  rechts  und  links  die  Communicationsöifnungen  des  Pericardialraumes  mit  der  Leibeshöhle.  Da  die 
Pericardialwand  sehr  zart  i.st  und  leicht  zerreisst.  so  konnte  ich  nicht  nachweisen,  ob  sich  diese  Oeffnungen 
segmental  wiederholen.  Einige  Mal  sah  icli.  wie  die  Pericardialwand  an  diesen  Stellen  etwas  auscrezogen 
war,  so  dass  sie  kurze   Röhren  bildete.  — 

Das  Herz  ist  in  der  Pericardialröhre  in  der  Weise  aufgehäugt,  dass  ganz  dünne  Bindegewebs- 
fasern von  seiner  Rückenfläche  entspringen,  die  sich  dorsalwärts  an  die  Körperwandung  ansetzen  (Taf.  I, 
Fig.  2,  4  und  Taf.  IV,  Fig.  25  ab).  Ausserdem  treten  von  den  Stellen  der  Pericardialmembran .  au 
welcher  sich  die  oben  bereits  erwähnten  Muskeln  inseriren ,  feine  Bindegewebsfasern  an  die  Seiten  des 
Herzens  heran.  Die  Lücken  zwischen  diesen  Fasern  sind  stets  von  Fettgewebe  erfüllt.  Es  sei  an  dieser 
Stelle  besonders  darauf  hingewiesen ,  dass  sich  quergestreifte  Muskeln  niemals  direct  an  die  Seiten- 
wandungen des  Rückengefässes  von  Scutigera  ansetzen. 

Zu  den  vorstehenden  Resultaten  gelangt  man,  wenn  man  das  Gefässsystem  auf  Sciinitten  unter- 
sucht, präparirt  man  jedoch  das  Rückengefäss  eines  Thieres  heraus,  so  sieht  man  an  jede  Seite  der 
einzelnen  Herzkammern  zwei  Muskelbündel  heranti'eten ,  welche  nach  den  Seiten  des  Köi-pers  zu  con- 
vergiren  und  sich  schliesslich  gemeinsam  an  denselben  inseriren.  Man  erhält  also  dasselbe  Bild,  welches 
bereits  N  e  w  p  o  r  t  '■^)  abgebildet  und  l>eschrielien  hat ,  und  nuin  kcuinte  in  Folge  dessen  glauben ,  dass 
sich  in  der  That  an  den  Seiten  des  Herzens  Flügelmuskeln  inseriren,  welche  zur  Erweiterung  desselben 
dienen.     Prüft    man   jedoch    das  Totopräparat    genauer   oder  fertigt  man    durch    dasselbe  Schnitte  an,    so 


sieht  mau,  dass  sicli  die  sog.  Flügelmuskeln  nicht  an  das  Herz  selbst,  sondern  —  wie  oben  geschildert  -  - 
an  die  Pericardiahnembran  ansetzen.  Wir  sind  also  bei  unseren  Untersuchungen  zu  fast  demselben 
Resultate  gekommen ,  zu  dem  bereits  vor  langer  Zeit  (i  r  a  b  e  r '')  in  seiner  Arbeit  ,  üeber  den  pro- 
pulsatorischen  Appararat  der  Insecten"  gelangt  ist.  Der  einzige  Unterschied  besteht  nur  darin,  dass  nach 
Grab  er  die  Flügelmuskeln  bei  den  Insecten  unter  dem  Herzen  ein  Septum  bilden,  indem  sie  entweder 
mit  denen  der  anderen  Seite  in  directer  Verbindung  stehen  oder  in  grösserer  oder  geringerer  Entfernung 
vom  Rückengefäss  aufhören  und  dann  durch  ein  gleichzeitig  als  Perimysium  fungirendes  Bindegewebe 
unter  einander  verknüpft  werden ,  während  das  Herz  von  Scutigera  von  einem  wirklichen  Pericardiura 
umgeben  ist,  an  dessen  untere  Seitentheile  sich  die  sog.  Flügelmuskeln  ansetzen.  In  Bezug  auf  die 
Herzmechanik  kommen  beide  Einrichtungen  auf  dasselbe  hinaus.  Ich  verweise  deslialb  in  dieser  Be- 
ziehung auf  Graber,  dessen  Auseinandersetzungen  mir  sehr  plausibel  vorkommen. 

Schliesslich  sei  noch  erwähnt,  dass  das  Rückengefäss  von  einem  dicken  Nervenstamm  inuervirt 
wird,  welcher  in  der  dorsalen  Mittellinie  desselben  verläuft  (Taf.  I,  Fig.  2,  4  und  Taf.  IV,  Fig.  "24,  25  hn). 
Den  Ursprung  desselben  habe  ich  leider  nicht  nachweisen  können. 

Histo  risch  es. 
Aeltere  Angaben    über    das  Gefässsystera    von  Scuthjera  finden    sich  nur   in  der  vortrefflichen  und 
äusserst  sorgfältigen  Arbeit  Newport's^^)    „On  the  nervous  and   circulatory  Systems    of  Myriapoda  and 
Macrourous  Arachnida".     Ich  konnte    in   den  meisten  Punkten   Newport's  Angaben  nur  bestätigen  und 
einige  weiter  ausführen ;  neu  sind  nur  folgende  Resultate : 

1)  Das  Herz  ist  nicht  durch  die  sog.  Flügelmuskeln,  sondern  durch  Bindegewebsfasern  in  der 
Pericardialh()hle  aufgehängt.  Die  ersteren  inseriren  sich  an  den  unteren  Seitentlieilen  der 
Pericardiahnembran  und  dienen  zur  Erweiterung  des  Herzbeutels. 

2)  In  der  dorsalen  Mittellinie  des  Rückengefässes  verläuft  ein  dicker  Nervenstamm. 

3)  An  der  unteren  Seite  der  Kopfaorta  befindet  sich  ein  muskulöser  Pumpapparat. 

4)  Am  Ende  der  siebenten  Rückenplatte  geht  das  Herz  in  die  arteria  rectalis  über,  welche  im 
Geschlechtssegment  nach  vorn  umbiegt  und  auf  dem  Enddarm  bis  zum  Ende  des  Chylusdarmes 
nach  vorn  verläuft. 

.5)  Das  Bauchgefäss  erstreckt  sich  nach  Einmündiuig  der  beiden  Aortenbogen  (aortic  arches 
Newport)  noch  weiter  nach  voi"n  und  gabelt  sich  schliesslich  in  zwei  Aeste. 

6)  Vor  den  segmental  angeordneten  Seitenarterien  des  Bauchgefässes  entspringen  von  der  Ventral- 
seite desselben  unpaare  Gefässe ,  welche  sich  kurz  nach  ihrem  Ursprung  gabeln  und  in  das 
Bauchmark  eindringen. 


B.  Lithobius  und  Henicops. 


Das  Getasssystem  von  Lithobius  besteht  aus  den  typischen  vier  Haupttheilen:  dem  Rückengefäss, 
der  Kopfaorta,  dem  Supraneuralgefäss  und  den  Aortenbogen,  welche  das  letztere  mit  dem  Herzen  ver- 
binden. Diese  Verhältnisse  sind  —  abgesehen  von  Newport")  —  auch  von  Vogt  und  Yung^^) 
richtig  erkannt  worden.  Sograf")  scheint  das  wahre  Supraneuralgefäss  nicht  gesehen  zu  haben,  da  er 
angiebt,   dass    sich    der  Bauchsinus    genau  so  verhält,    wie  ihn  Gräber")  beschrieben.     Meines  Wissens 


hat  aber  genannter  Forscher  bei  Insecten  nur  ein  Diaphragma  über  ilem  Bauchmark  constatirt ,  durch 
welches  ein  ventraler  Blutsinus  begrenzt  wird.  Dass  diese  Einrichtung  niclits  mit  dem  Bauchget'äss  der 
Myriajioden  zu  thuii  hat,  liegt  auf  der  Hand. 

Neu  hinzugekommen  .sind  von  meiner  Seite  nur  folgende  Punkte: 

1)  Das  Vorhandensein  eines  Herznerven. 

2)  Die  Versorgung  der  (Joxaldrüsen  durch  Bhitgefässe,  welche  aus  den  Beinarterien  stammen. 
Was  Henicops  betrifft,  so  habe  ich  bei  ihm  ebenfalls    die  vier  typischen  Haupttheile  aufgefunden. 


C.  Scolopendra. 


In  seiner  bereits  oben  citirten  Arbeit  hat  Newport  das  Getas.ssystem  von  Srolopendra  am 
genauesten  untersucht.  Um  jedoch  den  Bau  des  Gefässsystems  der  Chilopoden  definitiv  festzu.stellen  habe 
ich  auch  diese  Form  einer  Nachuntersuchung  unterzogen ,  wobei  ich  im  Grossen  \md  Ganzen  zu  fast 
denselben  Resultaten  gelangte  wie  oben  genannter  Forscher.  Ich  will  der  Uebersichtlichkeit  we^en  die 
einzelnen  Befunde  schematisch  aufführen  und  mit  denjenigen  Funkten  beginnen,  die  ich  nur  bestätio-en 
konnte. 

1)  Auch  bei  Scolopendra  sind  die  vier  typischen  Haupttheile  des  Chiloj)()dengetasssystems  vor- 
handen. *) 

2)  Das  Rückengefäss  besitzt  ein  Pericardium ,  welches  an  jede  Kammer  längs  der  Mittellinie 
sowohl  auf  der  Ober-  wie  auf  der  Unterseite  angeheftet  i.st  (Taf.  V,  Fio-.  28  pc). 

3)  Aus  jeder  Herzkammer  entspringt  ein  Paar  Seitenarterien,  welche  sich  nicht  weit  von  ihrem 
Ursprünge  vei'zweigen  (Taf.   V,  Fig.   29  hsa). 

4)  Von  den  Aortabogen  gehen  Arterien  zu  den   Kieferfüssen  ab  (Taf.  V,  Fig.  32  am.^p). 
.5)    Im  Peritoneum  verlaufen  stark  verzweigte  Gefässe  (Taf.  V,  F'ig.  31  hW). 

{]')    Ueber    dem    Vordertheil    jedes  Ganglions    entsendet    das    Supraneuralgefäss    ein    Paar  Seiten- 
arterien, welche  Aeste  zu  den  vier  Paar  Spinalnerven  abgeben  (Taf.  V,   Fig.  33). 
7)    Am  Ende  (über  dem  letzten  Ganglion)  tlieilt  sich  das  Bauchgetass  in  zwei  Aeste,  welche  mit 

den  Terminaluerven  zu  dem  letzten  Beinpaar  verlaufen. 
Im  Gegensatz  zu  diesen  sieben  Punkten  konnte  ich  die  nächsten  Angaben  Newjiort's  nicht 
bestätigen.  Es  sei  hierbei  bemerkt,  dass  Newport  seine  Untersuchungen  an  anderen  Arten  (nämlich 
vorzugsweise  an  Scolopendra  aJtcrnans  und  Sc.  Hardwkkei)  angestellt  hat  als  ich  (Scolopendra  cingidata). 
Es  ist  deshalb  möglich  ,  dass  manche  der  nachstehenden  Differenzen  in  nnsern  Resultaten  auf  Species- 
unterschieden  beruhen.  Da ,  wo  ich  glaube ,  dass  dieses  sicher  nicht  der  Fall  ist ,  sondern  ein  thatsäch  - 
lieber  Irrthum  Newport's  vorliegt,  werde  ich  dies  besonders  erwähnen. 

1)  Bei  Scolopendra  altcrnans  Leacb  und  Sc.  Hardivickei  Newport  sollen  im  letzten  Körper - 
Segment  zwei  kurze  Kammern  liegen ,  von  denen  die  letzte  vier  Getasse  an  ihrem  Ende  ab- 
geben soll.     Die  zwei  mittelsten  davon   sollen  zu  dem  letzten  Beinpaar  gehen.     Im  Gegensatz 


*)  Es    sei    an    dieser  Stelle    darauf  hinj^ewiesen,    dass    das  Supraneuralgefäss  von    ScolojH'ndra    yi(/a)ifea    nach 

Chatin^)    aus    der   Vereinigung   von   einem   Paare  Seitengetassen  und  einer   medianen  Ader,  welche  aus  der  vordersten 
Herzkammer  entspringen,  entstehen  soll. 

Bibliotheca  zoologica.    Heft  IX.  4 


—     2ti     — 

zu  diesen  Angaben  habe  ich  hei  Scolopendra  cingulata  nur  eine  Kammer  im  letzten  Körper- 
segment  aufgefunden.  Dieselbe  ist  vermittelst  Bindegeweb.sfasern  am  Hinterende  des  be- 
treffenden Segmentes  befestigt  und  entsendet  nur  eine  Arterie  ,  welche  über  dem  Enddarm 
nach   hiTiten  verläuft. 

2)  Die  Zahl  der  Herzkammern  beträgt  nach  Newport  22.  Dies  ist  auch  richtig,  wenn  auf 
das  Endsegment  y.v/ei  Kammern  kommen .  besitzt  dasselbe  jedoch  nur  eine  -  wie  bei 
Hcolopendru  chKjulata  —    so  kommt  nur  die  Zahl  21    heraus. 

3)  Von  der  Dorsalseite  des  hinteren  Theils  jeder  Kammer  entspringt  nach  New]>ort  ein  Paar 
Muskelbündel ,  welche  sich  im  darauffolgenden  Segment  inseriren.  Bei  der  von  mir  unter- 
suchten Species  ist  das  Herz  nur  vermittelst  dünner  Bindegewebsfasern  an  den  Rückendecken 
befestigt  (Taf.  V,  Fig.  28).  Dieselben  sind  allerdings  da  am  mächtigsten  entwickelt  und 
zeigen  einen  schrägen  von  vorn  nach  hinten  gerichteten  Verlauf,  wo  das  Rückengefäss  in 
Folge  der  Hauteinstülpungen,  welche  zwischen  je  zwei  Rückenplatten  liegen,  Knickungen  nach 
abwärts  erfährt. 

4)  Newport  meint,  dass  mit  den  Ostien  zarte  Venen  in  Verbindung  stehen.  Ich  glaube,  dass 
diese   Angabe  ein  thatsächlicher  Irrthum   von   seiner  Seite  ist. 

5)  Die  Hauptverzvveigungen  des  viertletzten  Paares  der  Seitenarterien  des  Rückengefasses  sollen 
zu  den  Malpighi'schen  Gefässen  gehen  und  an  diese  viele  kleine  Zweige  abgeben.  Obwohl 
auch  ich  bei  Scolopendra  an  dieselben  hier  und  da  Blutgefässe*)  herantreten  sah,  so  habe 
ich  (loch  keinen  derartigen  Hauptstamm  auffinden  kiinnen ,  der  nach  den  Abbildungen  von 
Kewport  die  Mal]iighi'schen  Gefässe  von  ihrem  Ursprung  aus  dem  Enddarm  an  begleitet. 
Nur  einen  dicken  Tracheenstamm  sah  ich  an  ihnen  verlaufen. 

(i)  Bei  Scolopeinlra  alternans  gehen  von  jedem  Aortenbogen  zwei  Arterien  ab.  Die  hintere  von 
diesen  verläuft  zu  den  Speicheldrüsen.  Bei  Scolopendra  cinyulata  sah  ich  von  jedem  Aorten- 
bogen und  zwar  da.  wo  er  sich  mit  dem  Supraneuralgefäss  vereinigt,  nur  eine  Arterie  ab- 
gehen, welche  -  wie  bereits  oben  erwähnt  —  zu  den  Kieferfüssen  geht  (Taf.  V.  Fig.  .32  amxp). 
In  dem  Drüsencom])lex  von  System  III  und  IV  der  Kopfdrüsen  von  Scolopendra,  welciier  den 
Speicheldrüsen  Newport's  und  der  alten  Forscher  entspricht,  habe  ich  zwar  auch  Blut- 
gefässe beobachtet,  doch  scheinen  mir  dieselben  aus  den  Seitenarterien  des  Rückengefasses  zu 
stammen. 

7)  Die  Kieferfussarterie  soll  einen  Ast  in  den  Kopf  entsenden.  Ich  habe  denselben  nicht  auf- 
gefunden. 

8)  Nach  Newport  giebt  die  Kopfaorta  zwei  Paare  feiner  Seitenai-ferien  ab,  welche  sich  unter 
der  Speiseröhre  zu  einem  Stamme  vereinigen ,  der  in  das  Supraneuralgefäss  übergeht.  Er 
nennt  sie  deshall)  .secondary  arches"  im  Gegensatz  zu  den  Hauptaortenbogen ,  welche  im 
Kieferfusssegment  das  Kücken-  mit  dem  Bauchgefäss  verbinden.  Bei  Scolopendra  cingnlata 
liegen  die  Verhältnisse  wie  folgt: 

Das  Supraneuralgefäss  erstreckt  sich    über  die  Einmündungsstelle  der  beiden  Aortenbogen 
hinaus    nocli    weiter   in    den   Kopf  hinein   und   tlieilt    sich  etwa  in  der  Mitte  der  Commissuren, 

*)  Diesellicn    siinl    iiklit    zu    verweclisfln    mit    dem    liindegcwcliiiTfii   P).ilkt.'invvLk ,    welelies    Ijercits    oben   bei  den 
Kopfdi-iiseii  er\v;ihnt  wui-de  nuil  dii^  auch  iin  den  Mnlpighi'.schen  GetVisseii  zu  l)enbaoliteii  ist. 


—      27     — 

welche  das  Unterschlundj^aiiglioii  mit  dem  Ganglion  der  Kieferfiisse  verbinden,  in  zwei 
Schenkel,  welche  sich  bis  über  das  erst  genannte  Ganglion  verfolgen  lassen.  Was  die  Seiten- 
zweige  der  Kopfaorta  betrittt ,  so  vertiieilen  sich  dieselben  folgenderniassen :  Das  erste 
Arterienpaar  entspringt  aus  ihr  im  Bereiche  der  zweiten  Maxillen.  Da,  wo  sich  auf  Quer- 
schnitten die  ersten  Maxillen  zeigen ,  begegnet  man  einem  zweiten  Paar.  Jede  Arterie 
dieses  Paares  verläuft  anfangs  eine  Strecke  weit  nach  vorn  und  unten  und  theilt  sich  dann 
unter  den  Seitenlappen  des  Gehirns  in  zwei  Schenkel.  Von  denselben  richtet  sich  der  eine 
nach  abwärts ,  während  der  andere  an  den  Seiten  des  Gehirns  weiter  nach  vorn  verläuft 
und  schliesslich  mit  dem  Antennennerven  in  die  Anteime  der  betreuenden  Seite  eintritt.  Vor 
der  Speiseröhre  kommt  die  Kopfaorta  eine  Strecke  weit  mit  zwei  Muskelbiindeln  in  eine 
Höhle  des  oberen  Schlundganglions  (Taf.  V,  Fig.  ;i(;  gh)  zu  liegen,  die  dadurch  gebildet  wird, 
dass  die  beiden  unteren  Seitentheile  desselben  unterhalb  der  Aorta  verschmelzen.  Weiter  nach 
vorn  theilt  sich  dann  das  Gehirn  in  zwei  Lappen.  Die  Aorta  wird  in  Folge  de.ssen  wieder  frei 
und  liegt  nun  zwischen  den  zwei  Gehirnlappen.  Gleich  nach  ihrem  Austritt  aus  der  Gehirn- 
höhle entsendet  sie  einen  unj)aaren  Ast  nacli  unten  in  die  obere  Schluuddrüsenmasse  hinein 
und  ein  Paar  Aeste  nach  den  Seiten.  Schliesslich  theilt  sie  .sich  in  zwei  Aeste,  deren  Ver- 
bindung mit  den  Endzweigen  des  Supraneuralgefässes  ich  ebensowenig  nachweisen  konnte  wie 
einen  Zusammenhang  der  letzteren  mit  irgend  einem  Paar  der  Seitenarterien  der  Kopfaorta. 
'.))  Die  Seitenarterien  des  Supraneuralgefässes  sollen,  nachdem  sie  Aeste  an  die  vier  Spinalnerven 
abgegeben  haben,  wieder  mit  einem  dünnen  Endstück  in  dasselbe  einmünden.  Es  würde  sich 
also  auf  jedem  Ganglion  ein  Gefässbogen  oder  ,vascular  circle"  (nach  Newport)  Ijefinden. 
Ich  war  nicht  im  Stande,  diesen  Kreislauf  auf  der  Oberfläche  der  Ganglien  nachzuweisen. 

10)  Zwischen  den  bereits  oben  erwähnten  hinteren  Endschenkelu  des  Bauchgetasses  soll  noch  ein 
sehr  feiner  Medianast  verlaufen.     Ich   habe  denselben  nicht  auffinden  können. 

11)  In  der  dorsalen  Mittellinie  des  Herzens  soll  eine  kleine  Arterie  verlaufen.  Newport  hat 
offenbar  irrthümlicherweise  den  dorsalen  Herznerv  für  eine.'  Arterie  angesehen  (Taf.  V, 
Fig.  28  und  2'.l  hn). 

Zum  Schlüsse  will  ich  noch  einige   Punkte  besprechen,    die  Newport  entweder  unberücksichtigt 
gelassen  oder  ungenau  dargestellt  hat,   und  die  keine  Speciesunterschiede  aufzuweisen  scheinen. 

1)  Hierher  gehört  zunächst  die  Besprechung  der  sogen.  Flügelmuskeln  und  ihrer  Beziehung  zu 
dem  Pericardium.  Newport  theilt  jeder  Kammer  zwei  Gruppen  von  Muskelbündeln  zu,  von 
denen  die  eine  von  der  vorderen,  die  andere  von  der  hinteren  Hälfte  derselben  entspringt. 
Präparirt  man  ein  Rückengefass  heraus,  so  bemerkt  man  in  der  That  an  jeder  Seite  der 
Herzkammern  die  beiden  Gruppen  von  Flügelmuskelu,  die  an  ihren  Ursprungsstellen  schmal 
sind  und  nach  dem  Herzen  zu  divergiren,  indem  sich  die  anfangs  einheitlichen  Bündel  in 
mehrere  Züge  auflösen.  Ausserdem  constatirt  man,  dass  sich  die  deutlieh  quergestreiften 
Muskelbündel  nicht  direct  an  das  Rückengefass  ansetzen,  sondern  dass  sie  in  einiger  Entfernung 
von  diesem  in  eine  vielfach  durchlöcherte  Membran  übergehen,  die  sie  erst  mit  dem  Herzen 
in  Verbindung  setzt.     Diese  Membran  ist  weiter  nichts  als  das  bereits  von  Newport  erwähnte 

4* 


—     28     — 

Pericardiiim.*)    Untersucht  iimii  nun  die  Verhältnisse  genau  auf  Querschnitten,  so  kommt  man 
zu  folgenden  Resultaten**) : 

Unter  den  int.'dianen  Theilen  der  hihnalen  Längsmuskeln,  welche  nur  einen  kleinen  freien 
Raum  in  der  dorsalen  Mittellinie  des  Körpers  zwischen  sich  lassen,  liegt  das  Rückengefäss. 
Dasselbe  ist  an  seinen  Seiten  von  einer  continuirlichen  Schicht  von  sogen.  Pericardialzellen 
(Taf.  V,  Fig.  28  u.  2!)  pcz)  umgeben,  welche  in  den  Maschen  eines  bindegewebigen  Balken- 
werkes liegen,  das  von  der  Adventitia  des  Herzens  seinen  Ursprung  nimmt.  An  seine  Dorsal- 
seite, in  deren  Mittellinie  der  Herznerv  verläuft,  sieht  man  von  den  Rückenplatten  Binde- 
gewebsfasern herantreten.  Ausser  diesen  Aufhängebändern  setzen  sich  an  jede  Seite  oberhalb 
und  unterhalb  der  Pericardialschicht  zwei  Membranen  an,  welche  nach  den  Seiten  des  Körpers 
zu  convergiren,  sich  in  geringer  Entfernung  vom  Herzen  vereinigen  und  schliesslich  in  die 
sogen.  Flügelnniskeln  übergehen  (Taf.  V,  Fig.  28  u.  29  pc  u.  flm.).  Von  der  Vereinigungs- 
stelle dieser  l^eiden  Membranen  verläuft  noch  jederseits  eine  dritte  Membran  zwischen  den 
beiden  hämalen  Längsmuskelbündeln  hindurch  nach  oben  und  inserirt  sich  an  den  Rücken- 
decken des  Körpers.  Wir  erhalten  demnach  eine  Pericardialhöhle,  die  in  drei  Kammern 
getheilt  ist  (Taf.  V,  Fig.  28).  Von  denselben  liegen  zwei  zu  Seiten  des  Herzens,  während 
die  dritte  über  demselben  sich  befindet.  Da  nun  die  Ostien  nahe  der  Dorsalseite  des  Rücken- 
gefässes  liegen,  so  kann  natürlich  das  Blut  nur  aus  der  dorsalen  Herzbeutelkammer  in  dasselbe 
einströmen.  Was  die  Mechanik  des  ganzen  Herzapparates  betrift't,  so  ist  aus  den  Figuren 
leicht  ersichtlich ,  dass  durch  eine  Contraction  der  Flügelnniskeln  das  Herz  sammt  den  zwei 
seitlichen  Pericardialkammern  nach  abwärts  gezogen  wird,  und  dass  dadurch  eine  Erweiterung 
der  dorsalen  Kammer  eintritt,  in  welche  dann  das  Blut  durch  die  Lücken  in  der  Pericardial- 
membran  einströmt.  Nach  Aufhören  der  Contraction  gelangt  der  Ajiparat  durch  die  Elasticität 
der  Seitenwandungeu  der  Dorsalkammer  des  Pericardiums  wieder  in  seine  ursprüngliche  Lage 
zurück.  Ob  das  Lumen  des  Rückengefässes  in  Folge  der  Contraction  der  Flügelmuskeln  eine 
Erweiterung  erfährt  oder  nicht,  lässt  sich  schwer  entscheiden,  da  sich  einerseits  der  Vorgang 
einer  directen  Beobachtung  entzieht,  und  sich  andererseits  aus  der  blossen  Betrachtung  des 
anatomischen  Baues  des  Rückengefässapparates  kein  sichei-er  Schluss  ziehen  lässt. 

2)  Die  Ostien,  durch  vi^elche  das  Blut  in  das  Rückengefäss  einströmt,  liegen  an  dem  etwas 
erweiterten  Hinterrande  jeder  Herzkammer,  Um  einen  Begriif  von  ihrem  Baue  zu  erhalten, 
ist  es  am  zweckmässigsten,  sicli  eine  Querschnittserie  und  zwar  in  der  Riclitung  von  hinten 
nach  vorn  zu  betrachten.  Der  erste  Beginn  der  Ostienbildung  zeigt  sich  in  zwei  soliden 
Hervorragungen  der  Herzwand  (Taf.  V,  Fig.  3Ua).  Dieselben  umwölben  auf  den  folgenden 
Sclinitten  das  Rückengetllss  immer  mehr  und  erhalten  Höhlungen  (Fig.  b),  welche  weiter 
nach  vorn  mit  dem  Herzhuuen  conmiuniciren  (Fig.  c).  Die  beiden  ohrenförmigen  Hervor- 
ragungen verwachsen  scJiliesslich  mit  der  Rückendecke  des  Herzens,  und  wir  erhalten  demnach 


*)  Vergl.  hierzu  Tai.   V.  Fiw.  29,  welche  das  (jesauimtliilil  ciiifT  Herzkanimer  von  Sruhqii/ nd ra  giebt. 
**)  Man  uiuss  Inerzii  .«ok-he  Thiere  wählen  ,    deren  Fettgewebe  nicht  allzu  sehr  entwickelt  ist,  da  in  diesen  Fällen 
die  einzelnen  Organe  z,u  sehr  aneinander  gepresst  sind. 


—     29     — 

folgendes  Hilil  (Fig.  d):  Das  Herzlumen  ist  durch  zwei  Falten,  welche  von  der  Dorsahvaiid  iu 
dasselbe  hineinragen,  in  drei  Abschnitte  getheilt.  Von  diesen  entsprechen  die  beiden  seitliciien 
den  Höhlen  der  ohrföruiigen  Hervorragungen  (bis)  in  Fig.  b  und  enden  demnach  blind, 
während  der  mittlere  das  eigentliche  Herzlumen  repräsentirt.  Unten  stehen  alle  drei  Ab- 
sclmitte  in  \'erbindung  (cf.  Fig.  d).  Die  Hölilungen  (1),  welche  man  in  ilen  zwei  F'a'lten 
bemerkt,  sind  die  F^ortsetzungen  der  Zwischenräume  zwischen  den  Hervorragungen  einer-  und 
und  der  Herzwand  andererseits.  An  ihrem  vorderen  Ende  comrauniciren  dieselben  mit  dem 
Herzlumen,  indem  ihre  Wandungen  auseinander  weichen.  Das  Blut  kann  demnach  durch  sie 
bei  der  Diastole  in  das  liückengefäss  eintreten,  während  ein  Austreten  desselben  bei  der 
Systole  dadurch  verhindert  wii-d,  dass  es  in  die  Blindsäcke  (bis)  eindringt  und  so  einen  Ver- 
schluss sowohl  der  Zwischenräume  zwischen  den  seitlichen  Hervorragungen  und  der  Gefäss- 
wand  wie  der  Faltenhcihhingen  herbeiführt.  Ob  durch  diese  F]inrichtung  zugleich  ein  Zurfick- 
strömen  des  Blutes  aus  der  einen  Herzkammer  in  die  darauffolgende  verhindert  werden  kann, 
ist  zweifelhaft.  Vielleicht  kann  durcli  eine  starke  Blutanstauung  in  den  Bündsäcken  ein 
Verschlu.ss  des  Herzlumens  herbeigeführt  werden. 

Keconstruiren  wir  uns  aus  der  Querschnittserie  das  ganze  Bild  der  Ostien,  so  kann  man 
dieselben  als  von  hinten  nacli  vorn  gerichtete  Einstülpungen  der  Herzwand  auffassen,  welche 
vorn  mit  dem  Herzlumen  comniimiciren.  Dieselben  sind  iiinten  mit  ilu'en  unteren  Theilen  mit 
den  Seitenwandungen  des  Gefässes  verwachsen,  sodass  von  dem  eigentlichen  Herzlumen  zwei 
Blindsäcke  abgetrennt  werden.  An  dem  anderen  F^nde  der  Einstülpungen  ragen  dagegen  die 
unteren  Theile  frei  in  das  Herzlumen  hinein,  während  die  oberen  Seiten  mit  der  Rückendecke 
des  Gefässes  verschmolzen  sind.  Das  Herzlumen  wird  also  hier  durch  zwei  hohle,  von  der 
Dorsalwand  entspringende  Falten  in  drei  Abschnitte  getheilt,  welche  unten  in  Verbindung  stehen, 
o)  An  der  Uebergangsstelle  des  Herzens  in  die  Kopfaorta  findet  sich  ein  Verschlussapparat, 
welcher  das  Rückströmen  des  Blutes  aus  der  letzteren  in  das  erstere  verhindern  soll.  Sein 
Bau  ist  dem  des  gleichen  Verschlnssapparates  liei  Scuti<iera  ähnlich.  Er  wird  gebildet  von 
zwei  musculösen  Klappen ,  welclie  von  den  Seitenwandungen  des  Rückengefässes  entspringen 
und  vorn  einen  schmalen  Spalt  zwischen  sich  lassen.  Direct  hinter  dieser  Klappenvorrichtung 
findet  sich  an  jeder  Seite  eine  Ausstülpung  der  Herzwand .  welche  in  den  Anfangstheil  des 
Aortenbogens  der  betreffenden  Seite  hineinragt  und  dazu  dienen  nuig,  ein  Zurückstn'lmen  des 
Blutes  aus  demselben  in  das  Herz  zu  verhindern. 
4)  Zur  Kenntniss  des  Bauchgefässes  habe  ich  noch  folgende  allgemein  gültige  Punkte  liinzu- 
zufügen,  die  Newport  übersehen  hat. 

a)  Betrachtet  man  das  Supraneuralgefäss  auf  Schnitten .  so  zeigt  sich ,  dass  die  äussere 
Schicht  desselben  unmittelbar  in  die  äussere  Hülle  des  Bauchmarkes  übergeht  (Taf  V, 
Fig.  .S4  pe).  Auf  Totopräparaten  stellt  sich  letztere  als  eine  structurlose  Membran  dar, 
welche  von  zahlreichen  elastischen  Fräsern  ,  von  Tracheenästen  und  den  Seitenarterien  des 
Bauchgefässes  durchzogen  ist  (Taf.  V,  F'ig.  33  hp).  *) 


*)  Es  sei  an  dieser  Stelle  iiachgHtnigHn .  dass  auuli  bei  Sciitii/i-rd  das  fiupraiieuralgefass  im  normalen  Zustünde 
mit  der  äusseren  Hülle  des  Bnuchmarks  in  Zusarauienhang  steht.  Auf  den  Präparaten  hat  sich  letztere  liäufij?  unter  dem 
Einfluss  des  l'ixirungsmittels  vom  Bauehniark  abgehoben  (Taf.  I,  Fig.  1,  2  etc.). 


—     30     - 

b)  Wie  aus  Tat'.  V,  Fijj.  :J2  u.  33  ersichtlich  ist,  sind  die  Seitenäste  des  Supraneuralgefässes  nicht 
vollkommen  symmetrisch  angeordnet ,  sondern  es  entspringt  der  linke  etwas  vor  dem 
rechten. 

c)  Wie  bereits  in  dem  Abschnitt  über  die  Pleuraldrüsen  erwälmt  wurde,  zweigt  sich  von  jeder 
Arterie  des  letzten  Beinpaares  ein  Getass  ab,  welches  in  eine  ganze  Anzahl  dünnerer  Aeste 
zerfällt,  die,  durch  Bindegewebe  zu  einem  einzigen  Bündel  vereinigt,  zu  den  Pleuraldrüsen 
der  betreÖ'enden  Seite  verlaufen  und  dieselben  mit  Blut  versorgen  (Taf.  III,  Fig  '20  blgb). 

d)  Betrachtet  man  ein  in  toto  heraus  präparirtes  Supraneuralgetass ,  so  sieht  man  zwischen 
je  zwei  Paaren  von  Seitenarterien  Muskelbündel  an  dasselbe  herantreten.  Man  könnte  des- 
halb glauben,  dass  auch  das  Bauchgefäss  .Flügelmuskeln  besitzt.  Bei  genauer  Untersuchung 
zeigt  es  sich  jedoch ,  dass  die  betreffenden  Muskeln  Transversalmuskeln  sind ,  d.  h.  von 
einer  Seite  des  Körpers  auf  die  andere  verlaufen  und,  da  sie  direct  über  dem  Supraneural- 
getass dahinstreichen,  sehr  häufig  mehr  oder  weniger  fest  mit  der  Dorsalwand  desselben 
verlöthet  sind  (Taf.  V,  Fig.  32  trm).  Ich  glaube  nicht,  dass  diese  Muskeln  irgendwie 
eine  Erweiterung  des  Supraneuralgefässes  herbeiführen  können. 


2.  Der  feinere  Bau  des  Oetasssysteins. 

Ueber  den  feineren  Bau  des  Gefässsystems  will  ich  mich  kurz  fassen,  zumal  die  griVsste  Anzahl 
der  Thatsachen  nur  zeigt,  dass  sich  in  dieser  Hinsicht  bei  den  Chilopoden  dieselben  Verhältnisse  vor- 
finden wie  bei  den  übrigen  Tracheaten. 

Was  zunächst  die  Structur  des  Rückengetasses  betrifft,  so  unterscheidet  mau  an  der  Wandung 
desselben  drei  Schichten.  Die  äussere,  die  wir  mit  dem  herkömmlichen  Namen  Adventitia  belegen 
können,  ist  bindegewebiger  Natur  und  weist  Längs-  und  Querfasern  auf.  Die  zweite  Schicht  ist  die 
starke  Riugmuskelschicht.  Dieselbe  bildet  keinen  einheitlichen  Muskelschlauch,  sondern  ist—  wie  dies 
ja  auch  bei  den  anderen  Tracheaten  der  Fall  ist  —  aus  einzelnen  Muskelringen  (Taf  IV,  Fig.  24  u.  27 
und  Taf.  V,  Fig.  2'.))  zusammengesetzt,  welche  auf  Präparaten  häufig  weit  von  einander  entfernt  sind. 
Wenn  ich  nun  auch  geneigt  bin ,  eine  allzugrosse  Trennung  der  einzelnen  Ringe  auf  den  Einfiuss  des 
Fixirungsmittels  zu  schieben,  so  ist  es  doch  immerhin  möglich ,  dass  eine  geringe  Entfernung  der  Ringe 
von  einander  auch  im  normalen  Zustand  bei  der  Diastole  des  Herzens  eintritt.  Dass  trotzdem  kein  Blut 
aus  dem  Gefäss  wieder  in  die  Pericardialhöhle  zurückströmen  kann ,  wird  durch  eine  Einrichtung  un- 
möglich gemacht,  die  weiter  unten  zur  Sprache  kommen  soll. 

Was  die  Ringmuskeln  selbst  betrifft,  so  sind  dieselben  deutlich  quergestreift,  wenngleich  die 
tjuerstreifung  auch  nicht  so  ausgeprägt  ist  wie  bei  den  Rumpfnuiskeln. 

Auf  Querschnitten  von  Scolopendra  sah  ich  häufig,  wie  in  Folge  des  Fixirungsmittels  die  rechte 
und  linke  Wandung  des  Rückengetasses  in  der  ventralen  Mittellinie  aus  einander  gewichen  waren.  Es 
war  mir  dies  ein  Hinweis,  dass  jeder  Muskelring  nicht  ans  einem  Stück,  sondern  aus  zweien  besteht, 
welche  in  der  dorsalen  und  ventralen  Mittellinie  mit  einander  verlöthet  sind.  Und  in  der  That  zeigte  es 
sich  bei  genauer  Betrachtung  von  Querschnitten,  auf  denen  bei  schwacher  Vergrösserung  die  Muskelringe 


-     31     — 

kfiiu'  Tlieilunii'  aufwiesen,  dass  dieselben  aus  zwei  lateralen  Bestandtheilen  bestehen ,  die  in  der  dorsalen 
und  ventralen  Mittellinie  mit  einander  verkittet  sind.  Dieser  anatomische  Befund  scheint  mir  anzudeuten, 
dass  sicii  bei  den  Chilopoden  das  Kückengefäss  in  derselben  Weise  entwickelt  wie  bei  den  Insecten. 

Wir  kommen  nun  zur  dritten,  innersten  Schicht  der  Rückengefa.sswandung.  Dieselbe  ist  sehr 
dünn  und  erscheint,  besonders  bei  Scolopendra ,  als  homogene  Membran,  in  der  ich  deutliche  Zellkerne 
nachweisen  konnte.  Ich  war  desiialb  früher'^)  geneigt,  die  innere  Auskleidung  des  Chilopodenherzen.s 
für  ein  Ejnthel  zu  halten .  doch  hat  mich  davon  folgender  Befund  abgebracht ,  den  ich  zuerst  bei 
Scolopendra  constatiite,  dann  aber  auch  bei  Scuti(/eru  auffand.  Ich  sah  nämlich  auf  Längsschnitten  durch 
das  Herz ,  wie  von  der  inneren  Membran  zwischen  je  zwei  Muskelringen  iiindurch  Scheidewände  von 
gleicher  Beschatt'enlieit  verliefen  und  sich  an  eine  dünne  Membran  ansetzten,  die  unter  der  eigentlichen 
faserigen  Adventitia  die  Muskelringe  von  aussen  her  einhüllte  und  ebenfalls  homogen  wie  die  innere 
Schicht  erschien.  Es  ist  also  jeder  Muskelring  in  eine  Kapsel  eingeschlossen ,  die  sowohl  in  der  dem 
Getasslumen  zugekehrten  Wandung  als  aucii  in  der  äusseren  deutliche  Zellkerne  aufweist  und  als  das 
Perimysium  der  einzelnen  Muskelringe  betrachtet  werden  kann  (Taf.  V ,  Fig.  3't).  Ein  wirkliches  Endo- 
thel existirt  demnach   im   Rückengefäss  der  Chilopoden  nicht*). 

Der  im  Vorigen  beschriebene  Bau  der  Herzwand  zeigt,  dass,  wenn  auch  bei  der  l)iast(de  des 
Herzens  die  einzelnen  Muskelringe  etwas  aus  einander  weichen  mögen,  doch  das  Blut  nicht  aus  dem 
Rückengefäss  wieder  zurück  in  die  PericardialhöhU-  strömen  kann. 

Bevor  wir  den  feineren  Bau  des  Hückengefässes  verlassen .  mag  noch  der  sog.  Pericardialzeilen 
Erwähnung  gethan  werden,  welche  constant  dem  liückengefäss  der  Chilopoden  angelagert  sind  und  sich 
bekanntlich  auch  l>ei  den  Insecten  und  liei  Peripaius  vorfinden.  Diese  Zellen  bilden  entweder  an  den 
Seiteuwandungen  des  Rückengefässes  continuirliche  Schichten  (wie  dies  z.  B.  besonders  ausgeprägt  l)ei 
ScoJopendra  der  Fall  ist  [Taf.  V.  Fig.  28  u.  2!)  pczj),  oder  sie  treten  nur  an  lie.stimmten  Stellen  der  Seiten- 
wandungen auf  (Snitiyera).  Sie  liegen  stets  in  den  Maschen  eines  bindegewebigen  Netzwerkes,  welches 
von  der  Adventitia  des  Herzens  seinen  Ursprung  nimmt.  Bei  jungen  Thieren  sind  die  Zellen  noch  hell 
und  ganz  den  Jugendstadien  der  Fettzellen  ähnlich .  bei  alten  jedoch  zeigen  sie  in  ihrem  Innern  An- 
häufungen von  dunkel  gefärbten,  körnigen  Excretstofl'en.  Ich  muss  in  Folge  dessen  Sedg  wick  ■^'')  voll- 
kommen Recht  gellen ,  der  vermuthete ,  dass  die  Pericardialzellen  der  Tracheaten  in  dieselbe  Kategorie 
gehören  Avie  die  Chloracogenzellen  der  Anneliden.  Der  Schluss  von  Grab  er''),  dass  sie  specifische 
Respirationsorgane  vorstellen,  weil  sich  Tracheenverzweigungen  in  ihnen  finden,  ist  nicht  zwingend.  Auch 
bei  den  Chilopoden,  besonders  bei  Scolopcndra,  bemerkt  man  häufig  in  der  Pericardialzellenschicht 
Tracheen,  welche  mit  der  Pericardialmembran  ,  an  welcher  sich  zahlreiche  Verzweigungen  ausbreiten  ,  an 
die  Herzwand  herantreten. 

Was  die  Aorta  cephalica  anbelangt,  so  zeigt  dieselbe  bei  Scutüjeru  -  wenigstens  l)is  zum  Ab- 
gang des  musculösen,  blind  endenden  Schlauches  —  ebenfalls  eine  deutliche  Ringrausculatur.   die  freilich 

*l  Hatscbeck  ")  führt  an,  düss  in  der  Herzröhre  der  Arthropoden  eine  innere  EpitheLschieht  nachzuweisen  ist. 
Wie  aus  Obigem  ersichtlich,  ist  dieses  wenigstens  bei  den  t'hilopoden  nicht  der  Fall.  Die  Angaben  über  die  betreti'ende 
Frage  bei  den  Insecten  lauten  sehr  verschieden.  Nach  J  a w  orowski ''■)  ist  das  Endocardium  eine  homogene  Membran; 
dasselbe  giebt  Lej'dig")  für  das  Rückengefäss  der  Raupe  von  Bnmli/x  riihi  an,  wiihrend  derselbe  Forscher  bei  den 
Larven  von  Corrtlmi  jil>i>iiiron)i.-:  eine  homogene  Haut  mit  eingestreuten  Kernen  gefunden  hat.  Letztere  Angabe  stimmt 
mit  meinen  Befunden  bei  den  Chilopoden  überein.  —  Bei  Perlpatiis  caj>e)!Si.i  wird  nach  Balfour')  das  Rückengefäss 
von  einem  Endothel  ausgekleidet;    Gaffron')  erwähnt  davon  jedoch  nichts. 


—     H2     — 

nicht  in  einzelne  Muskelringe  aufgelöst  iükI  nicht  so  mächtig  entwickelt  ist  als  die  des  Herzens.  Auch 
der  Pumpapparat  mit  seinen  beiden  Blindsücken  zeigt  eine  ausgebildete  Ringmusculatur ,  die  ungefähr 
zwei  bis  drei  Mal  so  dick  als  die  der  Kopt'aorta  ist  und  eine  deutliche  Querstreifung  aufweist.  Die 
Wandungen  des  vorderen  Endstückes  der  Aorta  cephalica  entbehren  dagegen  der  Muscularis. 

Betreffs  der  Seitenarterien  des  Rückengelasses  sei  erwähnt,  dass  dieselben  nur  aus  der  äusseren 
Schicht  des  Herzschlauches  und  der  unter  ihr  liegenden  homogenen,  mit  Zellkernen  versehenen  Membran, 
welclie  die  Umhüllungen  der  einzelnen  Muskelringe  liefert,  ihre  Entstehung  nehmen  (Taf.  V,  Fig.  30). 
Scolopendra  macht  hiervon  in  gewissem  Sinne  eine  Ausnahme,  indem  sich  bei  dieser  Form  die  Muscularis 
des  Herzens  klappenartig  eine  kurze  Strecke  weit  in  den  Anfangstheil  der  Seitenarterien  hinein  erstreckt 
(Taf.  V,  Fig.  83  kla).  Durch  diese  Einrichtung  wird  zugleich  ein  Zurückströmen  des  Blutes  aus  den 
Seitenarterien  in  das  Rückengefäss  verhindert.  Dasselbe  würde  nämlich  in  diesem  Falle  zwischen  die 
klappenartigen  Vorsprünge  und  die  eigentliche  Wand  der  Seitenarterien  gerathen  und  dadurch  einen 
vollkommenen  Verschluss  des  kleinen  Spaltes  verursachen,  durch  den  die  Herzhöhle  mit  den  Seitengelassen 
in  Communication  steht. 

Was  die  Endverzweigungen  der  Arterien  betrifft,  so  liesteheu  dieselben  nur  noch  aus  der 
homogenen  Membran,  während  die  bindegewebige  Adventitia  verschwunden  ist.  Besonders  schön  ist  dies 
bei  Scolopendra  an  dem  Gefässbündel  zu  sehen,  welches  zu  den  Pleuraldrüseu  verläuft.  Die  einzelnen 
Capillaren  dieses  Bündels  erscheinen  selbst  auf  stark  gefärbten  Totopräparaten  als  vollkommen  helle 
homogene  Röhren ,  in  deren  Wandung  deutlich  wahrnehmbare  Zellkerne  eingestreut  sind.  Die  einzelnen 
Phasen  der  Vereinfachung  der  Gefässwandungen  bei  den  Chilopoden  (und  vielleicht  auch  bei  vielen 
anderen  wirbellosen  Thieren)  sind  demnacii  denen  bei  den  Wirbelthieren  ähnlich  :  der  einzige  Unterschied 
ist  nur  der,  dass  bei  ersteren  sowohl  die  Intinia  der  Hauptgefässstämme  wie  die  Wandung  der  Capillaren 
von  homogenen,  mit  Kernen  versehenen  Membranen  gebildet  werden ,  während  dieselljen  bei  den  Wirbel- 
thieren bekanntlich  Epithele  sind.     (Vergleiche  hierzu  Leydig's  Lehrbuch  der  Histologie  §  397  —  40-5.) 

Nun  im  Anschluss  an  die  Histologie  des  llückengefässes  und  seiner  Seitenzweigre  noch  Einiges 
über  die  Pericardialmembran!  Dieselbe  ist  bei  Scutiyera  eine  dünne,  contiuuirliche.  elastische  Membran, 
welche  stark  abgeflachte  Zellkerne  besitzt.  Bei  starker  Vergrösserung  bemerkt  num  an  ihr  eine  feine 
Längsstreifung,  die  jedoch  möglicherweise  keiner  wirklichen  Streifung  entspricht,  sondern  nur  durch  eine 
zarte  Fältelung  hervorgerufen  wird.  Im  Gegensatz  hierzu  ist  die  Pericardialmembran  von  Scolopendra 
nicht  continuirlich,  sondern  weist  eine  grosse  Anzahl  Löcher  auf  (Taf.  V,  Fig.  'i'J  pc).  Die  Flügelmuskelu 
gehen  in  diese  Membran  derartig  allmälig  über ,  dass  man  nicht  sagen  kann ,  wo  sie  anfangen,  und  die 
Membran  aufhört. 

Was  endlich  die  Structur  des  Supraneuralgefässes  anbetrifft,  so  ist  bei  Scutiyera  die  Dorsalwand 
hinter  der  Einmündung  der  Aortenbogen  deutlich  von  der  unteren  verschieden  (Taf.  I,  Fig.  4  bg). 
Denn  während  die  erstere  ziemlich  dick  und  homogen  ist  und  auf  Querschnitten  ein  gewelltes  Aussehen 
hat,  ist  der  übrige  Theil  von  einer  Membran  gebildet,  die  dünner  ist  als  die  erste  Schicht,  deutliche 
Zellkerne  besitzt  und  bei  stärkerer  Vergrösserung  betrachtet  aus  zwei  getrennten  Lamellen  zu  bestehen 
scheint.  Dieser  Theil  der  Wandung  bildet  auch  die  Wände  der  uupaaren  und  der  jiaarigen  Aeste  des 
Supraneuralgefässes.  Ich  halte  es  für  sicher,  dass  die  Contraction  und  Ausdehnung  des  Gefässes  einzig 
und  allein  von  der  dickeren  dorsalen  Schicht  besorgt  wird ,  während  die  zartere  ventrale  Wandung  nur 
eine  passive  Rolle  dabei  spielt. 


—     33     — 

Bei  Scolopcndra  ist  dieser  Unterschied  zwischen  d<irsaier  und  ventrah'r  Wand  nicht  vorlianden. 
Hier  zei^t  das  Supraneuralgefäss  dieselben  zwei  Sciiicliten,  welclie  auch  den  Seitenarterien  des  Kücken- 
gefässes  zukommen,  erstens  nämlich  eine  innere  homogene,  mit  Zellkernen  versehene  Membran,  die  hier 
von  ziemlicher  Dicke  ist  nnd  eine  gewellte  Oberfläche  besitzt,  und  dann  eine  äussere  bindegewebige 
Adventitia.  Die  Seitenäste  sind  wenigstens  in  ihren  Anfangstheileu  elienso  gebaut;  von  ihren  capillaren- 
artigen  Endverzweigungen,  zu  ijenen  die  Getasse  dt-r  Pleuraldrüsen  gehöriMi,  wurde  i>i'reits  oben  gesprochen. 


Historisches  über  den  feineren  Bau  des  Gefässsystems. 

In  seiner  Arbeit  über  das  üetasssystem  .der  Myriapoden  etc.  berichtet  Newport  auch  Einiges 
über  den  feini'ren  Bau  des  Herzens.     Er  unterscheidet  an  ihm  zwei  Schichten: 

1)  Eine  dicke  äussere.     Dieselbe  bestidit  aus    locker  mit    einander   vervvobenen   Muskelfasern    und 
scheint  zum   Verkürzen  des  Hei-zens  zu  dienen. 

2)  Eine  innere.     Dieselbe  besteht  aus  zwei  Muskellasen: 

a.  einer    inneren,    welche   aber    fast    niu-    auf   die  dorsale    und   ventrale  Mittellinie    beschränkt 
ist  und    Längsmuskeln  enthält; 

b.  einer  äusseren,  welche  aus  kurzen  Itingmuskelbändern  besteht.     Diese  reichen  nur  halb  um 
das  Herz  herum  bis  zu  dem  dorsalen  und  ventralen   Hauptzug  der  Längsmuskelschicht. 

Aus  meiner  im  vorigen  Abschnitt  gegebenen  Darstellung  von  dem  feineren  Bau  des  Herzens  geht 
hervor,  dass  die  Punkte  1  und  -2  a  unrichtig  resp.  ungenau  sind,  dagegen  Punkt  2  h  mit  meinem  Befund 
übereinstimmt,  nämlich  dass  jeder  Muskelring  des  Herzens  aus  zwei  Theilen  besteht,  die  in  der  dorsalen 
und  ventralen  Mittellinie  mehr  o<ler  weniger  fest  mit  einander  verlöthet  sind. 

Vogt  und  Yung-'O  sagen  in  ihrer  Anatomie  von  Lithobius  über  die  Beschaffenheit  der 
Wandung  des  Herzens  nur ,  dass  dieselbe  aus  zwei  Membranen  gebildet  sei ,  welche  häufig  innif  mit 
einander  verbiuiden  und  ans  äusserst  feinen  Muskelfasern  zusammengesetzt  wären.  Vom  Supraneuralo-efass 
berichten  sie,  dass  dessen  Wandungen  relativ  dick  seien  und  zahlreiche  Fasern  enthielten,  welche  nur  ein 
bindegewebiges,  kein  musculöses  Aussehen  darböten. 


3.  Rii<kl)lkk  über  das  gesainiiite  (Tret'iisss.ysteiii  und  eiiu;y;e  allgemeine 

Erörterungen. 

Nach  der  vorstehenden  Beschreibung  kömien  wir  folgendes  Schema  für  das  Oefässsystem  der 
Chilopoden  aufstellen : 

In  der  dm-salen  Mittellinie  des  Körpers  verläuft  das  mit  Kingmuskeln  versehene  Herz ,  welches 
gewöhnlich  in  einer  von  der  übrigen  Leibeshöhle  abgegrenzten  Höhlung  liegt,  an  deren  Wanduno-  sich 
die  Flügelmuskeln  inseriren.  In  jedem  Segment  entsendet  dasselbe  ein  Paar  Seitenäste,  welche  sich 
mannigfach  verzweigen  und,  wenigstens  bei  Scolopendm ,  einem  reichen  Gefässnetz  im  Peritoneum  den 
Ursprung  geben.  An  seinem  Vorderrande  geilt  es  bei  allen  Formen  in  die  Aorta  cephalica  über,  die 
ebenfalls  Seitenzweige  aufweist ;  das  Hinterende  zeigt  dagegen  Verschiedenheiten. 

Bibliotheca  zooIr)gica.    Heft  IX.  5 


—     34     — 

Das  Blut  gelangt  suis  der  Pericardialliölile  wie  hei  den  anderen  Tracheaten  durch  die  sog. 
üstien  in  das  Herz.  Der  Bau  derselben  ist  verschieden.  In  der  dorsalen  Mittellinie  des  Herzens  habe 
ich  bei  allen  Formen,  die  ich  der  Untersuchung  unterzogen  habe,  einen  Nervenstanini  constatiren  können. 

Im  Kieferfusssegment  entsendet  das  Hückengefäss  ein  Paar  dickere  Seitenäste,  welche  an  der 
Ventralseite  in  ein  Gefilss  einmünden,  das  über  dem  Bauchniark  nacli  hinten  verläuft  und  deshalb 
Supraneuralgef'äss  genannt  worden  ist.  Letzteres  entsendet  über  jedem  Ganglion  Seitenzweige,  deren 
Zahl  und  Anordnung  verschieden  ist,  von  denen  aber  immer  einer  in  das  Beinpaar  des  betreffenden 
Segmentes  verläuft.  Diese  Beinarterien  geben  bei  den  Formen,  die  Coxal-  oder  Pleuraldrüsen  aufweisen, 
Secundärzweigen  den  Ursjirung,  welclie  sich  in  eine  grössere  oder  kleinere  Anzahl  von  Gefässen  theilen. 
Letztere  verlaufen  dann,  durch  Bindegewebe  zu  einem  Bündel  vereinigt,  zu  den  Drüsen  des  betreffenden 
Segmentes.     Diese  Verhältnisse  sind  am  besten  bei  den  Pleuraldrüsen  von  Scolopcndra  ausgebildet. 

Schon  aus  vorstehender  kleinen  Skizze  ist  ersichtlich ,  dass  die  Chilopoden  ein  ziemlich  ent- 
wickeltes Gef'ässsjstem  besitzen,  wie  man  es  nach  der  herkömmlichen  Ansicht  nicht  bei  Tracheaten 
erwarten  sollte.  Sucht  man  sich  doch  allgemein  den  Mangel  der  letzteren  an  Blutgefässen  dadurch 
erklärlich  zu  machen,  dass  bei  ihnen  nicht  das  Blut  die  Athmungsorgane,  sondern  die  letzteren  das 
erstere  aufsuchen,  und  dass  deshalb  ein  reich  verzweigtes  Blutgefässsystem  uuniithig  sei.  Besässe  von 
den  Chilo[ioden  nur  Scidigera.  deren  Athmungsorgane  bekanntlich  localisirt  sind,  ein  derartig  entwickeltes 
Gef asssystem ,  wie  es  in  den  vorstehenden  Abschnitten  beschrieben  ist,  so  würde  diese  Thatsache  voll- 
kommen mit  obigem  Correlationsverhältniss  übereinstimmen.  Wir  haben  jedoch  gesehen .  dass  sich  ein 
ebenso  sehr,  ja  vielleicht  noch  mehr  entwickeltes  Blutgefässsystem  auch  bei  Scolopendra  vorfindet ,  deren 
Tracheensystem  eine  hohe  Stufe  der  Ausbildung  erreicht  und  seine  Ausläufer  bis  in  die  verborgensten 
Schlupfwinkel  des  Körpers  sendet.  Es  geht  aus  dieser  Thatsache  hervor,  dass  der  obige  Cu  vi  er 'sehe 
Satz  doch  keine  allgemeine  Gültigkeit  besitzt.  Die.s  kommt  meiner  Ansicht  nach  daher .  weil  derselbe 
einseitig  gefasst  und  dabei  übersehen  worden  ist,  dass  die  Function  des  Blutgefäss-systems  nicht  nur  darin 
besteht,  das  Blut  zu  den  Athmungsorganen  zu  leiten,  sondern  ganz  besondei's  aucii  darin,  sämmtliche 
Organe  des  Körpers  mit  Blut  zu  versorgen .  damit  dieselben  daraus  die  für  sie  geeigneten  Stoffe  auf- 
nehmen können.  Zu  diesem  Zwecke  ist  aber  ein  geordneter  und  regelmässiger  Kreislauf  nöthig,  auch 
wenn  das  Tracheensystem  noch  so  sehr  entwickelt  ist ,  denn  es  könnte  sonst  das  eine  Organ  zu  viel .  das 
andere  zu  wenig  Nährmaterial  erhalten.  Ein  regelmässiger  Kreislauf,  der  nur  in  einem  Lacunensystem 
stattfindet,  scheint  mir  aber  bei  derartig  beweglichen  Thieren ,  wie  es  die  Chilopoden  sind,  deshalb  un- 
möglich zu  sein,  weil  durch  die  Contraction  der  Muskeln  und  die  durch  dieselbe  bedingte  —  wenn  auch 
geringfügige  —  Verschiebung  des  Hautpanzers  und  der  Organe,  bald  hier,  bald  dort  eine  Lücke  geschlossen 
resp.  geöffnet  und  so  der  ganze  Kreislauf  gestört  werden  kann.  Deswegen  haben  auch  die  reich  mit 
Tracheen  versehenen  Chilopoden  das  von  ihren  Vorfahren  ererbte  arterielle  Gef  asssystem ,  welches  das 
Blut  vom  Centralorgan  zu  den  Organen  des  Körpers  befördert,  nicht  eingebüsst.  Nur  die  Rückbeförderung 
von  den  Organen  zum  Herzen  findet  in  Lacunen  statt.  Dabei  kommt  das  Blut  mit  den  Tracheenstämmen 
und  besonders  mit  den  äusserst  feineu  Endzweigen  derselben,  welche  in  dem  interstitiellen  bindegewebigen 
Balkenwerk  verlaufen  (vergl.  p.  1.3  und  Leydig,  Lehrl).  d.  Hist.  y.  :\s~ ,  Fig.  200  Bj  und  für  einen 
Austausch  der  Gase  besonders  geeignet  erscheinen,  in  Berührung  und  kann  so  neuen  Sauerstott'  aufnehmen. 

Zum  Schlüsse  wollen  wir  noch  eine  kurze  Vergleichung  des  Gefässsystems  der  Chilopoden  mit 
dem  ihrer  muthmasslichen   \'er\vandten.    der  Anneliden,   Perij)atiden,  Diplopoden,  Symi^hylen  und  Insecten, 


i 


-     35     — 

anstellen.  Was  zunächst  die  erste  Gruppe  Vjetrifi't,  so  ist  es  wohl  kaum  zu  liezweitelii,  ilass  das  Kückeu- 
uiid  Bauchgefclss  derselben  den  gleich  gelagerten  üefässen  der  (Jhilopoden  luiiiiohig  sind,  .\usserdeni  ist 
es  vielleicht  wahrscheinlich,  dass  wir  in  den  Aortenbogen  des  Kieferfusssegnientes  bei  den  letzteren  eine 
von  jenen  Ringconnnissuren  vor  uns  haben,  welche  bei  einem  typischen  Kingelwurm  in  jedem  Segment 
das  Rücken-  mit  dem  Bauchgefass  verbinden.  Ob  dagegen  die  Seitenarterien  des  Rückengefässes  der 
Ohilopoden  ebenfalls  auf  solche  Ringcommissuren.  die  sich  nicht  mehr  Ins  zum  Bauchgetass  erstrecken, 
oder  auf  Seitenarterien  des  Hückengefässes  der  Anneliden  zurückzufüiiren  sind,  müssen  wir  dahingestellt 
sein  lassen. 

Was  Periputus  betrifft,  so  besteht  nach  U  a  f  f  r  o  n ')  *)  dessen  Uefässsysteni  nur  aus  einem  con- 
tractilen  Rückengefäss ,  welches  in  einer  dunh  ein  Septnm  von  der  Leibeshöhle  abgetrennten  Pericardial- 
höhle  liegt  und  in  seiner  dorsalen  Mittellinie  einen  Herznerv  aufweist.  Es  dürfte  wohl  nicht  allzu  gewagt 
sein,  auch  diese  Oi'gane  mit  den  gleichgelagerten  der  Chilopoden  zu  homologisiren.  An  dieser  Stelle  sei 
auf  zwei  Bemerkungen  hingewiesen,  welche  S  e  d  g  wi  c  k '-'')  iu  seiner  Entwicklungsgeschichte  von  Periputus 
capensis  macht.  Derselbe  sagt  nämlich  auf  p.  S.')  folge ndermassen :  The  body  cavity  and  pericardium  of 
Feriputiis ,  if  comparable  witli  anything  iu  Annelida  or  Mollusca,  uiust  be  looked  u])on  as  homologuus 
with  tlie  vascular  System!  Ferner  findet  sich  p.  119  folgende  Stelle:  In  Peripatus;  the  vascular  Channels 
(der  Anneliden),  excepting  the  heart,  are  swoUen  (Uit  to  wide  Channels,  more  or  less  completely  continuou.s 
with  one  another,  so  as  to  form  four  or  tive  main  vascular  tracts,  while  in  Lumbricus  they  are  preseut 
minute  brauching  well-detined.  Wenn  sich  auch  bei  dem  heutigen  Stande  unserer  Kenntniss  vom  Gefäss- 
system  des  Periputus  gegen  obige  Deutung  bei  dieser  Form  nichts  Thatsächliches  einwenden  lässt,  so 
geräth  man  doch  in  arge  Widersprüche,  wenn  man  sie  auf  die  Chilopoden  anwenden  wollte,  die  doch 
wohl  in  irgend  einer  verwandtschaftlichen  Beziehung  zu  Periputus  stehen. 

Betreffs  der  Diplopoden  sei  bemerkt,  dass  sich  bei  diesen  nach  Newport'^)  die  vier  Haupt- 
bestandtheile  des  Chilopoden -Gefässsystems  vorfinden,  nämlich:  Rückengefäss  mit  Seitenarterien  etc., 
Kopfaorta,  Aortenbogen  und  Snpraneuralgefäss.  Selbstverständlich  sind  diese  Gefässe  direct  mit  denen 
der  Chilopoden  zu  vergleichen.  Das  Supranenralgefäss  unterscheidet  sich  von  dem  der  Chilopoden  nur 
dadurch,  dass  es  die  ganze  Oberfläche  des  Bauchmarkes  und  bis  zu  einer  gewi.ssen  Entfernung  auch  noch 
die  Wurzeln  der  Spinalnerven  l)edecken  soll.  So  wenigstens  Newport;  Leydig'-")  bestreitet  dagegen 
das  Voi'kommen  eines  Bauchgefässes  bei  den  Diplopoden  und  will  bei  Spirobolus  und  Glomeris  einen  das 
Bauchmark  umfassenden,  scharf  umgrenzten  Blutsinus  gesehen  haben. 

Ferner  sei  nur  noch  erwähnt,  dass  G  r  a  s  s  i  *)  auch  bei  den  Symphylen  (ScoJopendrdlu)  ein  Snpra- 
neuralgefäss nachgewiesen  hat.  gegen  dessen  Homologie  mit  dem  gleichnamigen  Gefäss  der  Chilopoden 
wohl  auch  nichts  einzuwenden  sein  dürfte. 

Was  schliesslich  die  Insecten  anbelangt,  so  sei  darauf  hingewiesen,  dass  bei  diesen  bisweilen 
ebenfalls  ein  medianer  Nerv  auf  der  Dorsalfläche  des  Rückengefässes  gefunden  worden  ist  (z.  B.  bei 
Melolonthu  von  Blanchard),  der  wohl  von  dem  Herznerv  der  Chilopoden  abzuleiten  sein  dürfte.  .Auf 
die  Aehnlichkeit  meiner  Befunde  beim  Rückengefäss  der  Chilopoden  mit  denen  Graber 's")  bei  Insecten 
vpurde  bereits  oben  an  der  betreö'enden  Stelle  (p.   24)  hingewiesen. 

*)  Nach  Bai  four 'I  soll  ausserdem  bei  Fcrijxitns  capensi!i  ein  medianes,  sehr  dünnes  Bauchgefass  existiren, 
welches  zwischen  der  Haut  und  der  Ringmusculatur  verläuft.  Dasselhe  hat  wegen  seiner  Lage  nichts  mit  dem  Supraneural- 
gefäss  der  Chilopoden  7.u  thun. 

.>■>* 


-     3G 


Capitel  IV. 

Das  Eingeweiclenervensystem. 

Da  über  das  Eingeweidenervensystem  der  Chilopoden  so  gut  wie  nichts  bekannt  ist,  und  selbst 
Newport,  der  das  Nervensystem  derselben  äusserst  genau  untersucht  liat,  nichts  von  einem  solchen 
erwähnt,  so  habe  ich  mein  besonderes  Augenmerk  auf  diesen  Punkt  gerichtet,  um  zu  constatiren,  ob  ein 
solches  überliauj)t  existirt.  und  ol)  es  irgendwelche  Aehnlichkeit  mit  dem  der  Insecten  darbietet. 

Ich  werde  mich  bei  -der  Darstellung  meiner  Befunde  nur  auf  die  grobe  Anatomie  beschränken. 
Was  zunächst  das  Eingeweidenervensystem  von  Scutiijera  anbetrifft,  so  tindet  man  bei  dieser  Form  in  dem 
Räume,  welcher  von  dem  oberen  Schlundganglion,  den  Schlundcommissuren  und  dem  Vorderdarm  begrenzt 
wird,  ein  Ganglion,  welches  ungefähr  die  Gestalt  einer  Keule  besitzt  (Tkf.  IV.  Fig.  24.  und  Taf.  V, 
Fig.  37  ueg) ,  und  zwar  ist  letztere  so  orientirt,  dass  ihr  verschmälertes  Ende  nach  oben  gerichtet  ist. 
Die  Verbindung  dieses  Ganglions  mit  dem  Gehirn  wird  durch  zwei  Commissuren  (Taf.  V,  Fig.  37)  bewerk- 
stelligt, welche  von  seinem  unteren  Ende  ausgehen,  anfangs  nach  unten  verlaufen,  sich  dann  etwas  nach 
den  Seiten  und  nach  oben  wenden  und  schliesslich  an  der  Ursprungsstelle  der  Schlundcommissuren  mit 
dem  oberen  Schlundganglion  in  Verbindung  treten.  Nahe  an  der  Vereinigungsstelle  der  beiden  Com- 
missuren des  Eingeweideganglions  mit  dem  Gehirn  zweigt  sich  von  jeder  ein  dünner  Nerv  ab  (Taf.  V, 
Fio-.  37  obn),  welcher  die  Oberlippe  imd  den  merkwürdigen  wulstigen  Gewebecoraplex  innervirt,  der  bereits 
im  Capitel   über  die  Kopfdrüsen   erwähnt  wurde. 

Von  dem  Eingeweideganglion  —  das  wir  in  Anlehnung  an  die  Nomenclatur  bei  den  Insecten 
, Ganglion  frontale'-  nennen  wollen  —  geht  nach  oben  ein  Nerv  (Taf.  IV,  Fig.  24  spn)  ab,  der  am  Oeso- 
phagus emporläuft  und  da.  wo  letzterer  nach  hinten  umbiegt,  noch  einmal  zu  einem  kleinen  Ganglion 
anschwillt.  Von  dieser  Anschwellung  sali  ich  zwei  Nerven  zu  den  Ausdehnungsmuskeln  des  Schlundes 
gehen.  In  seinem  weiteren  Verlauf  kommt  der  Eingeweidenei'v,  den  wir  , Nervus  recurrens'  nennen  können, 
zwischen  die  Ringniusculatur  und  das  Epithel  der  Speiseröhre  zu  liegen.  Da  zwischen  diesen  beiden 
Schichten  gewöhnlich  noch  Fettgewebe  und  auch  einzelne  Längsmuskelbündel  anzutreffen  sind,  so  ist  es 
mit  grossen  Schwierigkeiten   verbunden,   den   Nerv  weiter  nach  hinten  zu   verfolgen. 

Im  Gegensatz  zu  Scutigera  weist  Scolopendra  kein  gesondertes  Eingeweideganglion  auf.  Ein 
Nervus  recurrens  ist  zwar  auch  hier  vorlianden,  derselbe  entspringt  aber  von  einer  Brücke ,  welche  auf 
der  Unterseite,  in  der  Nähe  der  Abgangsstelle  der  beiden  Schlundcommissuren,  die  beiden  Hemisphären 
des  oberen  Schlundganglions  unter  einander  in  Verbindung  setzt  und  mit  einem  Belag  von  Ganglienzellen 
versehen  ist  (Taf.  V,  Fig.  30  vch).  Rechts  und  links  von  dieser  Commissur  entsendet  das  Gehirn  zur 
Oberlippe  einen  dünnen  Nervenstamm  (Taf.  V,  Fig.  3G  obn).  Es  wurde  bereits  bei  dem  Gefäss.system 
erwähnt,  dass  durch  die  Höhle,  welche  durch  obige  Verbindungsbrücke  im  oberen  Schlundganglion  ent- 
steht, die  Aorta  cephalica  und  einige  Muskelzüge  hindurchtreten  (Taf.   V.  Fig.  36  ac). 

Zu  dem  Eingeweidenerv  zurückkehrend,  sei  erwiihnt,  dass  derselbe  gleich  nach  seiifeni  Herantritt 
an  die  Speiseröhre  ebenso  wie  der  betreffende  Nerv  bei  Scntiyeru  zu  einend  (langlion  anschwillt  und  dann 
itnmer  zwischen   Ringmuscuhitur  und  Epithel  der  Speiseröhre  nach  hinten  verläuft. 


—     37     — 

Genau  so  wie  ScoJopevdru  verh;ilten  sicli  nach  meinen  Befunden  hei  Opisthemega  erythrocephalns, 
Lithobius  und  Henicops.  \'iin  den  Geophiliden  hahe  ich  eine  nioht  näher  bestimmte  Geophihis-Art  unter- 
sucht. Dieselbe  lehnt  sich  auch  direct  an  ScoJopendra  an.  unterscheidet  sich  von  ihr  aber  dadurch,  dass 
die  oben  l)eschriebene  ventrale  Comniissur  derart  mit  der  übrigen  Gehirnmasse  verschmolzen  ist,  dass  die 
Gehirnhöhle,  durch  welche  bei  Scolopendra  die  Aorta  cephalica  fliesst,  bis  auf  ein  kleines  Rudiment  an 
der  Hinterseite  des  oberen  iSchlundganglions  verschwunden  ist.  Der  Nervus  recurrens  ninunt  in  Folge 
dessen  seinen   Ursprung  direct  vom  oberen  Schlundganglion. 

Vergleichen  wir  nun  einmal  die  Befunde  bei  Scolopendra  und  den  übrigen  Chilopoden  mit  denen, 
die  wir  bei  Scidiyera  gemacht  haben  I  Die  Figuren  36  und  37  werden  uns  hierbei  gute  Dienste  leisten. 
Aus  einer  genauen  Betrachtung  dersellieu  geht  nämlich  auf  tlas  deutlichste  hervor,  dass  das  unpaare 
Einffeweideuranglion  oder  Ganglion  frontale  bei  Scutiacru  der  ventralen  Yerbindungsbriicke  zwischen  den 
beiden  Gehirnhemisjihären  von  Scolopendru  etc.  entspricht  (Taf.  V,  Fig.  3(1  vch   =    ueg  Fig.  37). 

Denkt  man  sich  die  ventrale  Gehirnconimissur  (Taf.  V,  Fig.  3fi  vch)  von  Scolopendra  etwas  nach 
unten  ausgezogen ,  so  würde  das  entstandene  Bild  mit  Fig.  37  eine  grosse  Aehnlichkeit  bekommen.  Die 
Mitte  der  ventralen  Gehirncommissur  würde  zum  unpaaren  Eingeweideganglion  (Taf.  V,  Fig.  37  ueg), 
während  iJire  Seitentheile  die  Conimissuren  bilden  würden,  welche  dasselbe  mit  dem  Gehirn  verbinden. 
Die  beiden  Oberlippeimerven  kämen  auf  diese  Weise  auf  die  Anfangstheile  der  beiden  ('onmiissuren  zu 
liegen,  genau  wie  dies  bei  Scidü/era  der  Fall  ist. 

Die  Frage,  welches  Verhalten  das  ursprünglichere  sei,  ob  das  von  Sciitii/era  oder  das  von  Scolo- 
pendra und  der  übrigen  ("Chilopoden,  läs-'^t  sich  natürlich  nicht  mit  Bestimmtheit  entscheiden.  Wenn  man 
nach  dem  Grad  der  Differenzirung  gellen  will,  so  inüsste  man  das  Eingeweidenervensystem  von  Scutirjera 
für  das  abgeleitete  und  ilas  von  Ldhobrus  resp.  Scolopendra  für  das  ursprüngliche  erklären.  Es  wäre 
danach  da.s  Ganglion  frontale  mit  seinen  lieiden  t'ommissuren  auf  eine  ("ommis.sur  zurückzuführen,  welche 
ursprünglich  die  beiden  Seitentheile  des  Gehirns  nahe  an  der  Ursprungsstätte  der  beiden  Schlundcommis- 
suren  auf  der  ventralen  Seite    in    \'erbindung  setzte. 

Vergleicht  man  jedoch  das  Eingeweidenervensystem  von  Scutiyera  mit  dem  von  Feripatus  capensis, 
so  kommt  man  zu  einem  anderen  Resultate.  Nach  Balfour')  entspringen  nämlich  von  der  hinteren 
Ventralseite  des  oberen  Schlundganglions  dieser  Form  zwei  Nervenstämme,  welche  an  den  Pharynx  heran- 
treten und  sich  dann  zu  einem  Stamme  vereinigen,  der  auf  der  Dorsalseite  des  Oesophagus  nach  hinten 
verläuft.  Die  Ursprungsstelle  der  beiden  Nerven  stimmt  ganz  mit  der  der  beiden  Commissuren  überein, 
welche  bei  Scidiyera  das  unpaare  Eingeweideganglion  mit  der  Venti-alseite  des  oberen  Schlundganglions 
verbinden.  Es  ist  dies  leicht  aus  der  Fig.  11,  Taf.  XVI,  und  Fig.  2'2,  Taf.  XVIII,  von  Balfour  zu  er- 
sehen. Ausserdem  ist  die  Lage  des  vereinigten  Nervenstammes  bei  Peripatus  genau  dieselbe  wie  die  des 
nervus  recurrens  der  Chilojioden.  Derselbe  verläuft  nämlich  —  wie  dies  aus  der  Balfour'schen  Fig.  IG 
ersichtlich  ist  —  zwischen  Epithel  und  Ringmusculatur  der  Speiseröhre.  Leider  erwähnt  Balfour  nicht, 
ob  sich  an  der  Vereinigungsstelle  der  beiden  Nerven  zu  einem  Stamme  ein  Ganglion  (gleich  dem  unpaaren 
Eingeweideganglion  [ueg  Fig.  37]  von  Scutiyera)  vorfindet.  Wäre  dies  der  Fall,  so  würde  die  Ueber- 
einstiuimung  der  Eingeweidenervensysteme  von  Feripatus  und  Scutiyera  eine  vollkommene  sein.  Wenn 
nun  Feripatuf:  wirklich  ein  Vorfahre  der  Chilopoden  ist,  so  würde  danach  das  Eingeweidenervensystem 
von  Scidiyera  das  ursprünglichere,  das  der  übrigen  Chilopoden  dagegen  das  abgeleitete  Verhalten 
repräsentiren. 


-     38     — 

Schliesslich  möchte  ich  au  ilieser  Stelle  noch  ilaraut'  Innweisen,  dass  bei  einer  vergleiclieiiden 
Betrachtung  der  Eingeweidenervensysteme  der  Chilopodeii  ein  Correlatioiisverhiiltniss  in  die  Augen  fällt, 
welches  zwischen  denselben  und  den  Formen  der  Köpfe  besteht.  Es  zeigt  sich  nämlich ,  dass  alle  die 
Chilopodenformen,  welche  einen  stark  zusammengedrückten  und  wenig  geräumigen  Kopf  haben,  wie  z.  ß. 
Scolopendra,  ein  Eingeweidenervensystem  aufweisen,  das  ein  von  dem  oberen  Schlundganglion  scharf 
gesondertes  Ganglion  frontale  nicht  besitzt,  während  ein  solches  liei  den  Scutigerideu  zu  finden  ist,  die 
bekanntlich   einen  hohen  und  geräumigen   Kopf  haben. 

Die  Differenzirung  in  Ganglion  frontale  und  die  dasselbe  mit  dem  Gehirn  verbindenden  Commissuren 
verleiht  dem  Eingeweidenervensystem  von  Scutiyera  eine  frappante  Aehnlichkeit  mit  dem  unpaaren  Ein- 
geweidenervensystem der  lusecten.  Betrachtet  mau  z.  B.  die  schematische  Figur,  welche  Hofer")  vom 
Eingeweidenervensystem  der  Blutta  orientalis  giebt,  so  ist  die  Aehnlichkeit  desselben  mit  dem  von 
Scutiyera  sofort  in  die  Augen  fallend.  Der  einzige  LTuterschied  ist  nur  der,  dass  bei  letzterer  Form  die 
paarigen  Eingeweideganglien  fehlen,  die  ja  bekanntlich  auch  bei  den  Insecten  in  Wegfall  kommen  können. 

Da  wir  nun  oben  mit  Leichtigkeit  das  Eingeweidenervensystem  von  Scutiyera  auf  das  von  Peripatus 
zurückgeführt  haben,  so  ist  es  auch  möglich,  das  unpaave  Eingeweidenervensystem  der  Insecten  auf  dasselbe 
zu  beziehen;  und  hätte  Balfour')  mit  der  Behauptung  Recht,  dass  die  Eingeweidenerven  von  Peripatus 
,without  doubt'  Homologa  des  sympathischen  Nervensystems  der  Chaetopoden  sind,  so  könnte  man  die 
Reihe  bis  zu  den  Anneliden  weiterführen.     Künftige  Untersuchungen  werden  hierüber  entscheiden. 

Was  endlich  noch  die  früheren  Angaben  über  das  Eingeweidenerveusystem  der  Myriapodeu  an- 
betrifft, so  hat  Newport'^')  ein  solches  zvi'ar  bei  den  Chilojioden  nicht  aufgefunden,  jedoch  ein  ziemlich 
complicirtes  bei  den  Diploj^oden  (Julus)  beschrieben.  Dasselbe  gleicht  ebenfalls  dem  Eingeweidenerven- 
system der  Insecten  und  weist  auch  den  paarigen  Theil  desselben  auf,  als  welchen  man  die  beiden  seit- 
lichen Reihen  von  Ganglien  betrachten  muss  (vgl.  hierzu  Newport's  Figur  des  Eingeweidenervensystems 
von  Jitlus).  Vogt  und  Yung'-)  haben  bei  LitJiubius  forßcatus  das  Eingeweidenervensystem  nicht  auf- 
finden können:  ebenso  wenig  wird  dasselbe  (nach  dem  zool.  .Jahresbericht)  in  der  Anatomie  von  Lithobius 
forßcatus  von  Sograf'-^)  erwähnt.  Die  in  russischer  Sprache  geschriebene  Arbeit  von  letzterem  Forscher'^'): 
»Materialien  zur  Kenntniss  der  Embryonalentwicklung  von  Gcophüus  ferruyineus  und  proximus''  enthält 
nach  dem  Referat  im  zool.  .Jahresbericht  auch  eine  Beschreibung  des  Nervensystems  des  au.sgewachsenen 
Thieres.     Leider  ist  mir  genannte  Arbeit  nicht  zur  Hand  gewesen. 


( 


Tafelerklärung. 


Erklärung  der  Buchstaben. 


ab 

Aiifhängebänder  des  Rüc 

kengefässes. 

evtl- 

abg 

Anschwellung  des  Bauch 

gefässes. 

fg 

ac 

Aorta  cephalica. 

fl 

ad 

Adventitia. 

flni 

ag 

Ausführungsgang. 

frzk 

agel 

Ausf'ülirungsgang  der  Ei 

dlappen. 

ftr 

ain 

Alte  Intinia. 

gag 

an 

Alltennennerv. 

gh 

and 

Analdrüse. 

guf 

aob 

Aortenbogen. 

gzg 

amxp 

Kieferfussarterie. 

h 

ar 

Arteria  rectalis. 

hag 

ba 

Beinarterie. 

haem 

bg 

Bauch-  oder  .Supraneural 

gefäss. 

hn 

bgsa 

fSeitenarterien  desselben. 

hsa 

bgh 

Bindegewebige  Hülle. 

ibg 

bl 

Blutlacunen. 

in 

big 

Blutgefäss. 

k 

blgb 

Blutgefässbündel. 

kl 

bn 

Beinneiv. 

kla 

bra 

Bauchniark. 

bmxp 

Basis  der  Kieferfüsse. 

lop 

chd 

Chylusdarin. 

m 

cod 

Coxaldrüsen. 

mü  sy 

cbm 

Commissuren   des  Baucliniarkes. 

md 

di 

Diaphragma. 

mg 

dnili 

Hecke  der  Mundhöhle. 

mx   1 

drg 

Drüsige  Masse  zwischen 

den  Maxillarorganen. 

mx  2 

drs  sy 

Drüsensäcke  von  System 

— . 

mx}! 

dz 

r>rüsenzelleii. 

n 

el 

Endlappen. 

nf 

ep 

Epithel. 

nin 

er 

Endröhren. 

obn 

erac 

Erweiterung  der  Aorta  c 

ephalica. 

obsg 

erm 

Erweiterungsmuskel  von 

System  III  bei  Scntigera. 

obsdm 

es 

Endsaek. 

oegd 

Eiidverzweigungen  der  1'racheen. 
Fettgewebe. 
Falten  der  Intinia. 
Flügelmuskelii. 

Fettregenerationszellenketten. 
Pächertracheen. 

Gemeinsamer  Ausführungsgang. 
Gehirnhölile. 

Gewelie  unbekannter  Function. 
<4ruppe  grosser  Zellen  (Sinnespolster?). 
Herz  oder  Rückengefäss. 
Hauptausführungsgaiig. 
Häinale  Längsmuskeln. 
Herzneiv. 

Seitenarteriell  des  Herzeus. 
Interstitiell  es  Bindegewebe. 
Intinia. 
Kerne. 

Klappen  der  Ostien. 

Klappenartige    Vorsprünge     der    Muscularis     des 
Herzens    in    den  Anfangstheil    der   Seitenarterien. 
Lobus  opticus. 
Muskeln. 

Mündung  von  System  — . 
Mandibeln. 

Malpighi'sclie  Gefässe. 
Maxillen   1. 
o 

n  — • 

Kieferfüsse. 

Nerv. 

Nervenfasern. 

Neue  Intinia. 

I^berlippennerv. 

olieres  Schluudganglion. 

obere  Schlunddrüsenmasse. 

Oeft'nnua:  der  Giftdrüse. 


40 


OS 

Ostieii. 

pa 

Punijiapparat. 

pc 

Pericardium. 

pcz 

Pericardialzellen. 

pe 

Peritoneum. 

ph 

PeiitiOnealhülle. 

pld 

Pleuraldriisen. 

pr 

Piopria. 

qiiag 

Querschnitt  eines  Ausfüluungsganges 

ro 

Rectum. 

rgz 

Riesige  Ganglienzellen. 

rill 

Ringmuskeln. 

sac 

Seitenzweig  der  Aorta  cephalica. 

sag 

Secundärer  Ausführungsgang. 

se 

Secret. 

sp  Speiseröhre. 

.spn  Speiseröhrennerv. 

SV  Schlundverschluss. 

sy  System. 

tr  Tracheen. 

trm  Transversalnmskeln. 

ueg  Unpaares  Eingeweideganglion  oder  Ganglion  frontale. 

iisg  Unterschlundganglion. 

V  Vacuolen. 

vbm  Verbindungsmembraii. 

vch  Ventrale  Conimissur  zwischen  den  beiden  Gehirn- 
hemisphären. 

vg  Verbindungsgang. 

vzua  Verzweigungen  der  unpaaren  Segmentalarterien 
des  Bauchgefässes. 


Bemerkungen  zu  den  Figuren. 

Fig.  1.  Querschnitt  durch  den  Kopf  eines  ausgewachsenen  Scutigera  eoleoptraia  in  der  Gegend  der  ersten 
Maxillen.     Zeigt  die  Lage  von  System  1  und  II.     Zeiss'    Obj.  A,  Oc.  II,  Zeichenapparat. 

Fig.  2.  Querschnitt  in  der  Gegend  der  zweiten  Maxillen.  Zeigt  die  Lage  von  System  TI,  III  und  IV. 
Zeiss'    Ob).  A,  Oc.  II,  Zeichenapparat. 

Fig.  3.  Querschnitt  durch  den  Kopf  von  Scuthjera,  auf  dem  der  Ausführungsgang  von  System  II  getroffen 
ist.     Zeiss'    Obj.  C,  Oc.  II,  Zeichenapparat. 

Fig.  4.  Querschnitt  durch  das  erste  beintragende  Segment  von  ticiditjera.  Zeigt  die  Lage  von  System  V. 
Zeiss'    Obj.  A,  Oc.  II,  Zeichenapparat. 

Fig.  -5.  Theil  eines  Querschnittes  von  Scutigera,  auf  dem  der  Ausführungsgang  von  System  V  getroffen 
ist.     Zeiss'    Obj.  C,  Oc.  II,  Zeichenapparat. 

Fig.  6.  Theil  eines  Längsschnittes  durch  das  erste  beintragende  Segment  von  JAUiohiuä,  auf  dem  System  I 
getroffen  ist.     Zeiss'    Obj.  A,  Oc.  II,  Zeichenapparat. 

Fig.  7.  Längsschnitt  durch  den  Kopf  und  das  Kieferfusssegment  von  Lithohius.  Zeigt  System  II  in 
.seiner  ganzen  Ausdehnung.     Zeiss'    Obj.  A,   Oc.  II,  Zeichena])parat. 

Fig.  8.  Querschnitt  durch  den  Ko]if  von  Lithohius ,  auf  dem  die  Ausniünduiigsstelle  von  System  II  ge- 
troffen ist.     Rechts  Organe  nicht  vollkommen  ausgezeichnet.     Zeiss'    Obj.  A,  Oc.  II,   Zeichenapparat. 

Fig.  9.  Längsschnitt  durch  ein  junges  Thier  von  Scolopendra  cingulata  nahe  der  Medianebene.  Zeigt 
die  Lage  sämmtlicher  Drüisensy steine.      Zeiss'    Obj.  a,   Oc.  II,  Zeichenapparat. 

Fig.  10.  Theil  eines  Querschnittes  durch  den  Kopf  einer  ausgewachsenen  Scolojiciidra  nahe  am  Vorder- 
ende. Zeigt  die  obere  Schlunddrüsenmasse.  Umrisse  mit  Zeiss'  Obj.  A,  Oc.  II.  Einzelheiten  mit  stärkerer 
Vergrösserung  eingetragen. 

Fig.  11.  Herausjuäparirter  Theil  des  Ausführungsganges  mit  Endröhren  von  System  II  von  Scolopendra. 
Die  Endröhren  sind  sämmtlich  an  den  Spitzen  abgerissen,  da  sie  mit  denselben  zwischen  die  Endlappen  eingekeilt 
sind  und  sich  aus  diesen  —  ohne  dass  sie  reissen  ■ —  nicht  entfernen  lassen.  Zeiss'  Obj.  A,  Oc.  II,  Zeichen- 
apparat. 


—     41     — 

Fig.  12.  Tlieil  eines  Schnittes  durcli  System  III  von  Scolopendra.  Zeigt  die  Stiuetur  der  Endlappen 
und  ihre  Verkittung  mit  den  Endröhren.     Zeiss'    Apochr.   4  mm,   Oc.  VIII,  Zeiehenapparat. 

Fig.  13.  Quersclinitt  durch  einen  Austühnnigsgang  von  System  III  von  Scolopendra.  Die  an  einer  Stelle 
eingefaltete  Intima  (ain)  hat  sich  abgehoben;  initer  ihr  hat  sich  eine  neue  gebildet  (ninj.  Zeiss'  (3bj.  E,  Oc.  II, 
Zeichenapparat. 

Fig.  14.  Zupfphiparat  von  einer  Regenerationszellenkette  nn't  interstitiellem  Bindegewebe.  Zeiss'  Apochr. 
4  mm,  Oc.  VI,  Zeichenapparat. 

Fig.  15.  Theil  eines  Querschnittes  durch  das  Kieferfusssegment  von  Smlopendra.  Getroffen  winde  der 
Ausfühnnigsgang  von  System  V.     Zeiss'  Obj.  A,  Oc.  U,  Zeichenapparat. 

Fig.  16.  Schematische  Djirstellung  der  gesammten  Drüsensysteme  von  Scolopendra,  von  oben  gesehen. 
Die  (irössenverhältnisse  sind  der  Deutlichkeit  halber  theilweise  etwas  übertrieben.  Für  die  thatsächlichen  Grössen- 
verhältnisse  sind  die  Figuren  9 — 15  maassgebend.    Die  Mundgliedmaassen  sind  durch  Punktirung  schwach  angedeutet. 

Fig.  17.  a.  Querschnitt  durch  eine  Giftklaue  von  Scutigtra.  Zeigt  die  Enden  mit  den  Kernen  der  langen 
Drüsenzellen,  b.  Längsschnitt  durch  die  drei  letzten  Glieder  eines  Kieferfusses  ;  getroffen  die  langen  Drüsenzellen 
und  die  Mündung  der  Drüse.  In  den  Zellen  Secret,  angedeutet  durch  die  dunklen  Flecke.  Zeiss'  Obj.  A,  Oc.  II, 
Zeichenapparat. 

Fig.  18.  Längsschnitt  durch  die  Coxa  einer  Henicops-Art  aus  .Tava.  Zeigt  die  Coxaldrüsen  mit  Blutgefäss. 
Zeiss'  Obj.  C,  Oc.  11,  Zeichenapparat. 

Fig.  19.  Horizontalschnitt  durch  das  Aftersegment  von  derselben  .\rt.  Zeigt  die  zwei  Analdrüsen, 
(bleiche  Vergrosserung. 

Fig.  20.  Theil  eines  Querschnittes  durch  das  letzte  beintragende  Segment  einer  ausgewachsenen  Scolopendra 
cingulata.    Zeigt  die  Pleuraldrüsen  und  das  sie  versorgende  Blutgefässbündel.    Zeiss"  <Jbj.  A,  Oc.  II,  Zeichenapparat. 

Fig.  21.  Schnitt  durcli  eine  herauspräparirte  Pleuraldrüsenmasse  einer  ausgewachsenen  Scolopendra 
cingulata.  Zeigt  den  feineren  Bau  der  Drüsen.  Der  dicke  Chitinpanzer  wurde  abgezogen.  Zeiss'  Obj.  C,  Oc.  II, 
Zeichenapparat. 

Fig.   22.     Längsschnitt  durch  eine  Coxa  von  Scutigera.     Ohne  Zeichenapparat. 

Fig.  23.  Schematischer  medianer  Längsschnitt  von  Scutigera,  in  welchen  das  gesaminte  C-refässsystem 
hineingezeichnet  worden  ist. 

Fig.  24.  Combinirtei-  medianer  Längsschnitt  durch  den  Kopf  und  die  ersten  beintragenden  Segmente  von 
Scutigera.  Zeigt  die  Haupttheile  des  Gefässsystems.  Umrisse  und  Lage  der  Organe  mit  Zeichenapparat.  Zeiss' 
Obj.  A,  Oc.  IL     Halbschematisch. 

Fig.  25.  Querschnitt  durch  das  Kieferfusssegment  von  Scutigera.  Getroffen  ist  das  Rücken-  und  Supra- 
neuralgefäss  und  die  sie  verbindende  Commissur  (.Aortenbogen).  Nach  einigen  Schnitten  combinirt.  Zeiss'  Obj.  A, 
Oc.  n,  Zeichenapparat. 

Fig.  26.  Schematische  (Querschnitte,  welche  den  Bau  der  Klappe  zwischen  Herz  und  Kopfaorta  bei 
Scutigera  veranschaulichen  sollen. 

Fig.  27.  Theil  eines  Längsschnittes  durch  das  Rückengefäss  von  Scutigera,  um  die  Ostien  und  ihre 
Klappen  zu  zeigen. 

Fig.  28.  Theil  eines  Querschnittes  durch  den  vorderen  Körpertheil  einer  ausgewachsenen  Scolopendra. 
Zeigt  das  Herz  mit  den  Pericardialhöhlen  und  den  Flügelmuskeln.     Zeiss'  Obj.  A,  Oc.  II,  Zeichenapparat. 

Fig.  29.  Kanuner  eines  herauspräparirten  Herzens  von  Scolopendra.  Zeigt  das  Herz  mit  den  Ostien, 
Seitenarterien,  Pericardialzellen,  Pericardium  und  Flügelmuskeln.     Zeiss'  Obj.  a,  Oc.  H,  Zeichenapparat. 

Fig.  30.  Querschnittserie,  welche  den  Bau  der  Ostien  erläutern  soll.  Zeiss'  Obj.  X,  Oc.  IL  Zeichen- 
apparat.    (Hierzu  wurde  das  Herz  einer  grossen  Scolopendra  aus  Ceylon  verwendet.) 

Bibliötlieca  zooloijiea.    Heft  IX.  r< 


—        4:2        — 

Fig.  31.  'l'lieil  des  herauspräpariitt-ii  1'eritoneunis  von  Scolopendra  mit  (lefüss-  und  'l'racheennetz.  Zeis.s' 
Obj.  A,  Oc.   n,  Zeiclienapparat. 

Fig.  32.  Voi'dertheil  eines  herauspräpariiten  Baucligefä.sses  von  Scolopendra  mit  den  Aoi'tenbogen,  den 
Zweigen  für  die  Kiefeifüsse .  den  Transversalmuskeln  und  einem  Paar  8eitenarterien.  Zeiss'  Oh.  a,  Oc.  II, 
Zeichenapparat. 

Fig.  33.  Theil  eines  Bauchgefässes  von  Scolopendra.  Zeigt  die  peritoneale  Hülle  mit  Traclieen- 
verzweigungen  etc.  und  die  Seitenarterien  und  ihre  Nebenäste.     Zeiss'  Obj.  A,   Oc.  II,  Zeichenapparat. 

Fig.  34.  Querschnitt  durch  das  Supianeuralgefäss  und  Bauchmark  von  Scolopendra.  um  das  Verhältniss 
des  ersteren  zu  den  Hüllen  des  letzteren  zu  zeigen.     Zeiss'   Obj.  A,  Oc.   II,  Zeichenajjparat. 

Fig.  35.  Theil  eines  Längsschnittes  durch  das  Riickengefäss  einer  jungen  Scolopendra.  Zeigt  den  feineren 
Bau  der  Herzwand.     Zeiss'    Apochr.,  0,4  mm,  Oc.  VT. 

Fig.  36.  Querschnitt  durch  das  Gehirn  einer  ausgewachsenen  Scolopendra  cingnJafa.  Getroffen  sind  die 
Lobi  optici,  die  Oberlippennerven  und  die  ventrale  Gehirncommissur  (vch).  (Von  letzterer  würde  der  Nervus 
recurrens  abgehen.)     Zeiss'   Obj.  a,   Oc.  II,  Zeichenapparat. 

Fig.  37.  Querschnitt  durch  das  obere  Schlundganglion  von  Seutigera  coleoptrata.  Getroffen  sind  die 
Enden  der  Lobi  optici,  die  Oberlippennerven  und  das  impaare  Eingeweideganglion  (Ganglion  frontrale).  Der  mit  * 
bezeichnete  Raum  entspricht  der  Gehirnhöhle  gh  in  Fig.  36 ;  das  unpaare  Eingeweideganglion  ueg  der  ventralen 
Gehirnconnnissur  vch.     Zeiss'   Obj.  a,   Oc.  II,  Zeichenapparat. 


Literaturverzeiehniss. 


'■^AS*- 


1)  Balf'our,  F.  M.,  Tlu'  anatoiiiy  and  (Icveloiniient  of  Periiiatus  capensis.    (Quart.  Journ.  of  raicrosc.  Science.  Vol.  XXIII. 

II.  21:i— 259.) 

2)  C'liatill,  Ob.servatiüns  niorpbologiquc.-i  siir  les  ori,s^ines  de  rartere  reciirrente  chez  les  Myriapodes.    (Bull,  de  la  societe 

philnmath.  Paris.  Tome  VII.) 
S)  Dlifour,  L.,    Recherche.s    anatomiques    sur  le.<  Lithobius  fbrficatu.s  et  la  Scutifjera  lineata.     (Annales  des  scienees  nat. 
Tome  IL  1824.) 

4)  Eisig,  H.,  Monographie  der  Capitelliden. 

5)  tiaft'roii,  Ediii.,  Beitrüge  zur  Anatomie  und  Histologie  von  Peripatus.     (Zool.  Beiträge  von  Schneider.  Bd.  1.) 

6)  Graber,  Vitus,  Ueher  den  propulsatorischen  Apparat  der  Insecten.     (Archiv  für  niikrosk.  Anat.  Bd.  IX.  p.  129.) 
7) ,  Ueber  den  pulsirenden  Bauchsinus  der  In.secten.     (Ibidem.  Bd.  XII.) 

8)  Grassi,  Morlologia  delle  Scolopendrelle. 

9)  Haase,  E.,  Monographie  der  indisch-au.stralischen  Myriapoden. 

10) .  Die  Abdominalanhänge  der  Insecten  mit  Berücksichtigung  der  Myriapoden.     (Morphol.  Jahrb.  Bd.  XV.   1>;S9.) 

11)  Hatseliek,  Lehrbuch  der  Zoologie  p.  l(>"i. 

12)  Heatlicote.  The  posterabryonic  development  of  .lulus  terre.stris.     (Phil,  trans.  Vol.  CLXXIX.  Isgy.  p.   157 — 179.) 

13)  Herbst,  Clirt,  Anatomische  Untersuchungen  an  Scutigera  coleoptrata.     Inaugnral-Dissertation.     Jena  1889. 

14)  Hofer,   ISniiio,    Untersuchungen    über    den  Bau    der  Speicheldrüsen    und    des    dazu    gehörenden  Nervenapparates  von 

Blatta.     (Nova  .Acta  Caes.  Leop.-Carol.  Ac.  Nat.  Cur.  Bd.  LI.  1887.) 

15)  .laworowjski,    Ueber    die    Entwicklung    des  Kückengefässes   und   speciell  der  Musculatur  liei  Chironomus  und  einigen 

anderen  Insecten.     (Sitzungsher.  der  Wiener  Akad.  Bd.  LXXX.  p.  238 — 258.) 

16)  Keiinel,  Entwicklungsgeschichte  von  Peripatus.     (Arbeiten  aus  dem  zool.  Institut  zu  Würzburg.  Bd.  VI!  und  VIII.) 

17)  Latzel,  Die  Myriapoden  der  österreichich-ungarischen  Monarchie. 

18)  Leydig,  Lehrbuch  der  Histologie. 

19)  —  — ,  Zur  Anatomie  der  Insecten.     (Anhiv  für  Anat.  u.   Phys.   1859.) 

20)  —  — ,  Vom  Baue  des  thieri.schen  Körpers.     1864. 

21) .  Untersuchungen  zur  .Anatomie  und  Histologie  der  Thiere.     1883. 

22)  Miic  Leoil,  Recherches  sur  l'appareil  veninieux  des  Myriapode.s  chilopodes.     (Bull.  Acad.  Belg.  2.  se'rie.  T.  XLIV.) 

23)  Newport,   ( »n    the   structure,    relations    and    development   of  the   nervous    and  circulatory  Systems  of  Myriapoda  and 

niacronrous  Arachnida.     (Philos.  Trans,  of  the  Royal  Soc.  London  1843.) 

24)  —  — .  On  the  reproduction  of  lost  parts  in  Myriapoda  and  Insecta.     (Ibidem.  1845.) 

25)  Plateau,   Recherches   sur   les   phenoraenes   de    la   digestion   et   sur  la  structure  de  l'appareil  digestif  des  Myriapodcs. 

(Mem.  de  l'Acad.  Bruxelles.  Bd.  XXII.  1870.) 

26)  Scliäfter,  C.,  Beiträge  zur  Histologie  der  Insecten.     (Zool.  JahrVi.  Morph.  Alith.  Bd.  IL) 

27)  Scliieiiieuz,  P.,    l'eber    das  Herkommen  des  Futtersaftes  und  die  Speicheldrüsen  der  Biene.     (Zeitschr.  für  wiss.  Zool. 

Bd.  XXXVIII.) 

28)  Sedgwick,  Adam,    A  Monograph    of  the   develoiiment  of  Peripatus  cajiensis.     (Studies  from  the  morph.  laboratory  in 

the  University  of  Cambridge.  Vol.  IV.  1889.) 

29)  Mograf,  Anatomie  von   Lithobius  forticatus.     [Russisch. |     (Zool.  Jahresber.   1880.) 

30) .    Materialien    zur    Kenntniss    der    Emliryonalcntwicklung    von    Geophilus  ferrugineus    und    proximus.     [Russiseh.] 

(ll)idem.   1883.) 

31)  TöiiiösYiiry,  Edin.,  Ueber  den  Bau  der  Spinndrüsen  der  Geophiliden.     (Math.  Nat.  Her.  Ungarn.  Bd.  II.  1884.) 

32)  Vogt  und  Ynnsr,  Traite  d'anatomie  compare'e  pratique.     [Auch  Deutsch.]     Bd.  IT.  p.  86 — 135. 


i 


Niiclidem  der  Druck  vorstehender  Arbeit  bereits  t'ertigijestellt  war,  wurde  ich  auf  eine  Arbeit  von 
G.  Saint  Remy  aufmerksam  gemacht,  welche  vor  Jahresfrist  unter  dem  Titel:  Contribution  ä  Tetude 
du  cerveau  chez  les  Arthropodes  tracheates  (Theses  presentees  :i  la  faculte  des  sciences  de  l'aris  etc. 
Poitiers,  Oudin  et  Cie.  ISVO)  erschienen  ist  und  eine  äusserst  eingehende  Darstellung  des  Gehirnes  der 
Myriapoden ,  Arachniden  und  Onychophoren  enthält.  Zu  meiner  Freude  stimmen  die  Angaben  des  ^'er- 
fassers  über  die  grobe  Anatomie  des  Eingeweidenervensystenis  der  Chilopoden  vollkommen  mit  meinen 
Befunden  überein.  Verf.  giebt  ausserdem  eine  sorgfältige  Beschreibung  des  feineren  Baues,  welcLen  ich 
alisiclitlich   unberücksichtigt  grelassen  habe. 


I 

4 


Taf.  I. 


Artist. AiiBlv.Th  Fischer.  CmspL 


Taf.  II. 


Artist. Aa^tTTh  Ftsclier. Cus«l. 


Anist  AnsLvTh  hscher.Caasrf 


Taf.  IV. 


bmxp 


Anisl-Aiisl  vTh  FisoluT  i  assH 


Taf.V. 


Artul  Aßsi  V  Th  h  weiter,  Cossel 


BIBLIOTHECA  ZOOLOGICA. 


Original-^bhandlmigeii 


aus 


dem  Gresammtgebiete  der  Zoologie. 


Herausgegeben 


von 


Dr.  Rud.  Leuckart         ^^^  Dr.  Carl  Chun 

in  Leipzig  in  Königsberg. 


Heft  10. 


Beitrage  zur  Naturgeschichte  der  Isopoden. 

Von  Georg  lieichmann. 


C  A  S  S  E  L. 

Verlag  von  Theodor  Fischer. 
1891. 


Beiträo-e 


zur 


Naturgeschichte  der  Isopodeii 


Von 


Georg  Leichmann. 


.-0..<^.- 


Heft  10. 


iVIit    T    Tafeln. 


C  A  S  S  E  L. 

Verlag  von   Theodor   Fischer, 

1891. 


I 


Seinem  hochverehrten  Lehrer 


Herrn  Professor  Dr.  Carl  Cllllll  in  Breslau 


in  Dankbarkeit  g-ewidmet 


vom  Verfasser. 


4 


EiIlleit^^ng. 


In  vorliegender  Abhandlung  sind  drei  kleinere  Untersuchungen,  welche  Fragen  aus  der  Anatomie, 
Entwickelungsgeschichte  und  Biologie  einzelner  Isopodengattungen  behandeln,  zu  einem  Ganzen  vereinigt 
worden.  Diese  Untersuchungen,  deren  wesentlichste  Ergebnisse  ich  bereits  durch  vorläufige  Mittheilungen 
im  zoologischen  Anzeiger  bekannt  gemacht  habe,  sind  im  zoologischen  Institut  zu  Königsberg  mit  mehr- 
fachen Unterbrechungen  während  der  Jahre  1887,  1888  und  1890  ausgeführt. 

Das  Material,  soweit  es  nicht  dem  süssen  Wasser  angehört,  habe  ich  der  Danziger  Bucht  und 
einem  angrenzenden  Brackwasser  entnommen,  wozu  mir  durch  einen  mehrwöchentlichen  Aufenthalt  in 
Neufahrwasser  im  Sommer  1887  an  der  z.  Z.  dort  aufgestellt  gewesenen  transportabeln  zoologischen 
Station  Dank  der  Freundlichkeit  des  Herrn  Prof.  Dr.  Chun  Gelegenheit  gegeben  war. 

Es  ist  mir  eine  angenehme  Pflicht,  Herrn  Prof.  Dr.  Chun  für  das  Interesse  und  die  gütige 
Unterstützung,  welche  derselbe  meiner  Arbeit  geschenkt  hat,  an  dieser  Stelle  meinen  aufrichtigsten  Dank 
auszusprechen.  Ebenso  bin  ich  Herrn  Conservator  Künow  zu  grossem  Dank  verpflichtet  für  freund- 
liche Anfertigung  der  Figuren  5,  8  und  9  auf  Tafel  I. 

Tapiau,  im  Juli  1891. 

Der  Verfasser. 


I. 


Zur  Anatomie  der  Genitalorgaiie. 


lieber  Reste  eiuer  hermapliroditischeu  Aiilai^e  der  («esclilechtsdrüsen  bei  Sphaeromiden. 

Durch  die  Untersuchungen  von  Bull  a  r  ')  uml  M  a  y  e  r  -)  ist  die  interessante  Thatsache  bekannt 
geworden,  dass  in  der  P'amilie  der  Cijuiothoideii  ein  typischer  Hermaphroditismus  ausgebildet  ist.  Be- 
züglicii  des  anatomisclien  Baues  der  zwittrigen  Genitaldrüsen  hat  sich  gezeigt,  dass  dieselben  vollkommen 
die  männlichen  und  weiblichen  Organe  der  frei  lebenden,  getrennt  geschlechtlichen  Isopoden  wiederholen, 
dass  sie  einfach  als  eine  Combination  derselben  zu  betrachten  sind.  Wir  finden  jederseits  unterhalb 
des  Rückengcfässes  gelegen,  ein  einfaches  Ovarium,  an  dessen  vorderem  Aussenrande  die  Hodenschläuche 
in  der  für  die  männlichen  Asseln  charakteristischen  Dreizahl  sich  ansetzen.  Dieselben  laufen  nach  hinten 
in  die  beiden  vasa  defereutia  aus,  während  die  Ovidukte  etwas  hinter  den  Hodenschläuchen  ebenfalls 
am  äusseren  Rande  der  Ovarien  iiu-cn  Ursprung  nehmen.  Ein  Blick  auf  die  zahlreichen,  der  Abhandlung 
von  Mayer  beigefügten  Abbildungen  lässt  sofort  erkennen,  dass  diese  eigenthümlichen  Zwitterdrüsen, 
wie  schon  Mayer  betonte,  lediglich  die  Summe  der  .Sexualorgane  der  getrennt  geschlechtlichen  Formen 
darstellen. 

Im  Anschluss  an  diese  Befunde  und  in  der  Voraussetzung,  dass  der  Hermaphroditismus  in  dieser 
vereinzelten  Gruppe  eine  sekundäre  Erscheinung  sein  müsse,  sprach  Mayer  die  Vermuthung  aus,  dass 
sicii  in  den  getrennt  geschlechtlichen  Familien  der  Isopoden  bereits  Andeutungen  einer  zwittrigen  Bil- 
dung der  Genitalorgane  vorlinden  dürften.  Seine  eigenen  Beobachtungen  an  den  mit  den  Cymotlioiden 
nahe  verwandten  Gattungen  Cirolami  und  Conüera  schienen  diese  Annahme  zu  bestätigen.  Er  fand 
nämlich,  dass  bei  diesen  die  Ovarien  nach  vorne  in  je  einen  dreitheiligen  Fortsatz  auslaufen,  welcher 
die  Gestalt  der  drei  Hodenschläuche  nachahmt,  während  von  ihrem  hinteren  Ende  ein  einfacher  Faden 
sich    nach    der  Stelle    hin    erstreckt,  wo  bei  den  Männchen  die  vasa  deferentia  zu  münden  pflegen. 

Indessen  gelang  es  ihm  nicht,  weitere  Beweise  für  die  muthmaassliche  Bedeutung  dieser  Gebilde 
beizubringen,  was  um  so  wünschenswerther  gewesen  wäre,  als  die  beigegebene  Abbildung  die  Möglich- 
keit   nicht    ausgeschlossen    erscheinen    lässt,    dass   es   sich    in  diesem  Falle  um  Biudegewebselemente  ge- 


')  Bullar,     The  generative  organs  of  parasitic  Isopoda.     Journ.  of  anat.  and  physiol.  XI.  1.  1876. 
'^)  Paul  Mayer.     Ueber  den  Hermapln-oditismiis   bei  einigen  Isopoden.     Mittheiiungen  aus  der  zoolog.  Station  zu 
Neapel.  I.   1S79. 

Bibliotheca  zoologica.     neft  Vin.  1 


i3    2    a~ 

handelt  habe.  Bei  den  ferner  stehenden  Gattungen  Idotliea  und  Oniscus,  welche  Mayer  ebenfalls  in 
dieser  Hinsicht  untersuchte,  vermoclite  er  überhaupt  keine  Andeutung  ähnliclier  Verhältnisse  nach- 
zuweisen. 

Seitdem  ist  die  von  M  a  y  e  r  angeregte  Frage  melirfacli  Gegenstand  der  Erörterung  in  der  Iso- 
podenliteratur  gewesen,  ohne  jedoch  in  irgend  einem  bestinnnten  Falle  zu  einer  sicheren  Entscheidung 
zu  gelangen.  So  deutete  Weber')  gewisse  Zellengruppen  im  Epithel  der  Samenblasen  bei  Trichonis- 
ciden  als  rudimentäre  Eier;  eine  Auffassung,  die  durch  La  Valette^)  späterhin  zurückgewiesen  wurde. 
Wenn  andererseits  Friedrich')  die  von  Lerebouillet  beschriebenen  Anhänge  an  der  Spitze  der 
drei  Hodenschläuche  der  Ouisciden  als  Reste  von  Ovarien  in  Anspruch  genommen  hat,  so  scheint  mir 
der  Umstand,  dass  diese  Gebilde  in  dreifacher  Zahl  jederseits  vorhanden  sind  und  ihre  Lage  an  der 
Spitze  der  Hoden  einer  solchen  Deutung  wenig  günstig  zu  sein.  Durchmustern  wir  weiterhin  die  zahl- 
reichen Darstellungen,  welche  M'ir  über  die  Anatomie  der  Geuitalorgane  anderer  Isopodenfamilieu  be- 
sitzen, so  kann  aus  diesen  keine  Bestätigung  der  Hypothese  Mayer's  für  weitere  Formenkreise  her- 
geleitet werden ,  wobei  freilich  nicht  zu  vergessen  ist,  dass  alle  jene  Untersuchungen  ohne  besondere 
Rücksicht  auf  diesen  Punkt  angestellt  worden  sind. 

Diesen  teils  anfechtbaren,  teils  negativen  Befunden  gegenüber  habe  ich  bereits  in  einer  vorläufigen 
Mittheilung'*)  darauf  hingewiesen,  dass  es  in  der  That  eine  Familie  der  Isopoden  giebt,  in  der  solche 
Reste  einer  hermaphroditischen  Anlage  der  Geschlechtsdrüsen  bei  den  Weibchen  wenigstens  in  ganz 
charakteristischer  Ausbildung  angetroffen  werden:  die  Sphaeromiden. 

Als  Untersuchungsobjekt  diente  Sj^haeroma  rugicauda.  Ich  fand  dieselbe  in  einem  kleineu  Brack- 
wasserbecken bei  Neufahrwasser  in  unmittelbarer  Nähe  des  Ostseestrandes,  wo  sie  bereits  von  Z  a  c  h  a  r  i  a  s^) 
erwähnt  wird.  Da  dieses  Becken  „Der  Kolk"  den  Ueberrest  einer  früheren  Weichselmündung,  ein 
künstlich  von  der  See  wie  von  dem  Flusslauf  abgeschlossenes  Altwasser  darstellt,'')  so  darf  wohl  ver- 
mutet werden,  dass  die  Species  zur  Zeit  der  Verbindung  des  Kolks  mit  der  Ostsee  in  denselben  ein- 
gewandert ist.  Während  sie  aber  in  der  See  verhältnissmässig  selten  (in  der  Danziger  Bucht  bisher 
überhaupt  noch  nicht)  beobachtet  worden  ist,  tritt  sie  dort  namentlich  am  Ufer  unter  Steinen  und  in 
Höhlungen  dei'selben,  in  ausserordentlicher  Menge  auf:  ein  Beweis,  dass  das  brackige  Wasser  dem  Leben 
der  Art  gans  besonders  günstig  ist. 

Ehe  ich  zur  Beschreibung  der  Genitalorgane  übergehe,  will  ich  einige  Bemerkungen  über  die 
äusseren  Unterschiede  der  Geschlechter  vorausschicken. 

Noch  1873  stellte  Hesse')  die  Behauptung  auf,  dass  die  unter  dem  Gattungsnamen  Cymodocea 
zusammengefassteu  Arten    lediglich  Männchen    seien    und   als  solche  zur  Gattung  Sphaeroma,    die  allein 


')  Areliiv  f.  mikr.  Anat.     Bd.  l'.i.     18.S1.    p.  ÖT'.I. 
'')  Commeutatio  de  Isopodibus.     Bonnsie   188:i. 

^)  Die  Geschlechtsverhältnisse  der  Oniscideii.     In:iiig.-I.)iss.     Halle   18«;!. 
*)  Zool.  Anz.  1890.  Nd.  351. 

^)  Zacharias.     Fannistische  Studien  in   westpreussischen  Seen.  Schriften  der  naturtorsch.  Gesellsch.  in  Danzig 
N.  F.    t;.  Bd.     4.  Heft,  p.  'M. 

^)  Siehe  Selige.     Mittlieilungen  üUer  Fischerei  in  Westpreussen  I.     Die  Gewüsser  bei  Danzig  und  ilu'e  Fauna. 
')  Hesse.     Memoire  sur  la  faniille  des  Spherouiiens  etc.     Ann.  des  sc.  nat.  5  ser.  XVII.  1873. 


I 


i3     3     F> 

auf  Weibchen  bc\i;rüiulet  sei,  gestellt  werden  niüssten.  Dem  gegenüber  betonte  schon  Ha  rge  r'),  dass  er  von 
iSjjJi.  qitadridentata  ty|iische  Männchen  gefunden  habe,  welche  in  ihrer  äusseren  Körperform  den  Weibchen 
vollkoramcii  glicheu  und  nur  durch  den  Besitz  von  zwei  penes  am  siebenten  Thorakalsegment  und 
durch  die  für  die  männlichen  Asseln  charakteristischen  griffeltorniigen  Fortsätze  am  zweiten  Pleopoden- 
paar  ausgezeichnet  seien.  Nachdem  dann  später  auch  Gerstäeker-j  raitgetheilt  hatte,  dass  er  von 
Sph.  serratutn  der  Ostsee  ebenfalls  zahlreiche  Männchen  mit  den  genannten  Charakteren  beobachtet  hätte, 
konnte  die  ohnehin  kaum    begründete  Vermuthung  Hesse' s  endgültig    als  widerlegt  betrachtet  werden. 

Freilich  enthalten  die  beiden  citirten  Angaben,  in  Form  beiläufiger  Notizen  mitgetheilt  und  durch 
keinerlei  Zeichnungen  erläutert,  Alles,  was  über  die  Männchen  der  Gattung  Sphaeroma  zu  unserer 
Kenntniss  gelangt  ist.  Es  dürfte  daher  nicht  überflüssig  sein,  auf  eine  Beschreibung  der  Geschlechts- 
thiere  an  der  Hand  von  Abbildungen  näher  einzugehen,  um  so  weniger,  als  die  Männchen  von  Sph. 
rugicmula  bisher  nirgend  erwähnt,  noch  in  bildlicher  Darstellung  Aviedergegeben  worden  sind. 

Schon  eine  Betrachtung  von  der  Rückenseite  (Taf.  I,  Fig.  3  u.  4)  zeigt,  dass  Männchen  und 
Weibchen  in  ihrer  äusseren  Form  nicht  unwesentlich  verschieden  sind.  Das  Weibchen  erscheint  überall 
gleichmässig  breit;  die  seitlichen  Ränder  des  Körpers  verlaufen  nahezu  parallel  zu  einander  von  vorn 
nach  hinten ;  das  Abdomen  ist  kurz  und  halbkreisförmig  abgerundet.  Beim  Männchen  dagegen  spitzt 
sich  der  Körper  nach  dem  Kopfe  etwas  zu  und  verbreitert  sich  gegen  das  Abdomen  hin,  welches  sich 
seinerseits  wieder  beträchtlich  nach  hinten  verschmälert  und  schliesshch  in  einen  horizontal  gerichteten 
schirmartig  hervorragenden  kurzen  Schwanzfortsatz  ausläuft.  Bemerkenswerth  ist,  dass  bei  gleicher  Grösse 
der  Thiere  das  Abdomen  beim  Männchen  bedeutend  länger  und  im  Ganzen  mächtiger  entwickelt  ist, 
als  beim  Weibchen. 

Noch  deutlicher  tritt  der  verschiedenartige  Habitus  bei  Betrachtung  von  der  Bauchseite  hervor 
(Fig.  1  u.  2).  Auch  liier  zeigt  sich,  dass  das  Abdomen  des  Männchens  bei  gleicher  Körpergrüsse  erheblich 
länger  und  breiter  ist  und  dass  namentlich  die  beiden  flossenartigen  Spaltäste  des  letzten  Pleopoden- 
paares  bei  diesem  ganz  besonders  mächtig  ausgebildet  sind. 

Die  äusseren  Genitalöftnungen  des  Weibchens  liegen  wie  bei  allen  weiblichen  Isopoden  an  der 
Basis  des  fünften  Thorakalbeinpaares  und  erscheinen  als  schmale  schräg  gerichtete  Spalte  (Fig.  1  goe). 
Am  zweiten,  dritten  und  vierten  Beinpaar  treten  uns  die  stummeiförmigen  Anlagen  der  Brutlamellen 
(lam)  entgegen,  die  wir  in  Fig.  V  bei  einem  älteren  Weibchen  in  vollkommener  Ausbildung  vor  uns  sehen. 

Das  Männchen  (Fig.  2)  besitzt  am  hinteren  Rande  des  siebenten  ßrustsegments  zwei  kurze 
penes  (pe),  in  welche  die  vasa  deferentia  hineinmünden.  Diese  verlaufen,  wie  wir  schon  bei  äusserlicher 
Betrachtung  durch  die  Haut  hindurch  wahrnehmen  können ,  divergirend  unter  der  Bauchdecke  hin, 
um  sich  dann  nach  oben  und  vorn  zurückzubiegen.  Ueberdies  sind  die  Männchen  durch  die  beiden 
griffeiförmigen  Fortsätze  (gr)  am  zweiten  Pleopodenpaar  ausgezeichnet,  welche  wohl  nach  Analogie  anderer 
männlicher  Isopoden  als  Hilfsorgane  bei  der  Begattung  aufzufassen  sind. 


'j  Harger,  Sali.  X\w\:  Joiii-.  3  spr.  vol.  5   1873.  \\.  314. 

'^j  G  er  stücke  1-  Bronn.     Klassen  und  <  Inlnungfn,  V.  Bd.  2   Alitli.  p.   100. 


— 13    4    ei — 

In  dei'  Bildung  der  Muudtlieile  liabe  icli  keine  Ijemerkenswerthen  Unterschiede  nachweisen 
können.  Icli  begnüge  mich  dalier,  dieselben  in  Fig.  6  von  einem  Weibclien  vergrössert  wiederzugeben. 
(Siehe  dazu  die  Tafelerklärung  und  vergl.  Fig.  V.) 

Schliesslich  sei  noch  bemerkt,  dass  die  Geisseiglieder  des  zweiten  Fühlerpaares  beim  Männchen 
eine  stiü-kere  Behaarung  aufweisen  als  beim  Weibchen.  (Um  die  Form  der  basalen  Antennenglieder 
und  die  Art  ihrer  Insertion  zu  zeigen ,  ist  in  Fig.  7  der  Kopf  eines  Weibchens  von  vorn  betrachtet 
abgebildet;  die  Fühler  der  einen  Seite  sind  liier  entfernt,  und  wir  sehen  die  Gruben,  in  welchen  die- 
selben eingelenkt  gewesen  sind,  freigelegt.) 

Die  Männchen  tragen  die  iimen  eigenthümliche  abweichende  Körperform  niclit  von  der  Geburt 
an  zur  Schau,  sondern  nehmen  dieselbe  erst  mit  dem  Eintritt  der  Geschlechtsreife  an.  In  der  Jugend 
gleichen  sie  den  Weibchen  in  ihrer  äusseren  Erscheinung  vollkommen  und  sind  lediglich  durch  den 
Besitz  der  beiden  penes  kenntlich,  welche  frühzeitig  nach  den  ersten  Häutungen  auftreten.  Erst  später- 
hin gehen  sie  durch  einen  oder  mehrere  Häutungsprozesse  in  die  definitive  männliche  Form  über,  wobei 
gleichzeitig  die  griffeiförmigen  Fortsätze,  die  ich  bei  jugendliclien,  noch  nicht  geschlechtsreifen  Männchen 
niemals  beobachten  konnte,  zur  Entwickelung  gelangen.  Es  tritt  also  offenbar  erst  mit  der  Annahme 
der  typischen  Männchenform  die  volle  Geschlechtsreife  und  die  Fähigkeit  der  Begattung  ein. 

Gehen  wir  nun  zur  Betrachtung  der  inneren  Sexualorgane  über,  so  treten  uns  zunächst  beim 
Weibchen  die  Ovarien  als  zwei  platte,  zwischen  Darm  und  Aorta  gelegene  Di'üsen  entgegen.  Fig.  1, 
Taf.  II  stellt  dieselben  von  einem  Weibchen  von  etwa  2,5  mm  Länge  dar.  Schon  in  diesem  jugend- 
lichen Stadium  zeigen  dieselben  den  für  fast  alle  Isopoden  charakteristischen  Bau.  Längs  des  ganzen  Aussen- 
i-andes  zieht  sich  ein  schmaler  Streifen  hin,  welcher  dichtgedrängte  Kerne  in  einem  strukturlosen  Plasma 
eingebettet  enthält;  das  Keimlager  (kl).  Nach  innen  zu  machen  sich  einzelne  grössere  Kerne  bemerkbar, 
■welche  bereits  einen  Zellkörper  um  sich  gebildet  haben,  während  am  inneren  Rand  des  Ovariums  die 
ältesten,  deutlich  als  solclie  erkennbaren  Eizellen  gelegen  sind.  In  der  Gegend  des  fünften  Brustsegraents 
erscheint  das  Keimlager  unterbrochen,  indem  hier  die  Ovidukte  (od)  ihren  Ursprung  nehmen,  die,  ^^^e 
Avir  schon  gesehen  haben,  sich  nach  der  Bauchseite  herüberbiegen,  um  an  der  Basis  des  fünften  Thorakal- 
beinpaares  nach  aussen  zu  münden. 

Am  vorderen  äusseren  Rande  des  Keimlagers  treten  nun  drei  Fortsätze  (f  f*  f)  sehr  auffällig 
hervor,  welche  man  zunächst  als  Bindegewebsfäden  anzusprechen  geneigt  sein  wird,  die  zur  Befestigung  des 
Ovariums  in  der  Leibeshöhle  bestimmt  sein  dürften.  Indessen  überzeugt  man  sich  bei  der  Präparation, 
dass  dieselben  nirgend  mit  dem  peritonealen  Bindegewebe  in  Zusammenhang  stehen ;  sie  können  leicht 
mit  dem  Ovarium  herausgelöst  werden  und  zeigen  stets  unverletzte,  scharf  begrenzte  Umrisse.  In  ihrer 
feineren  Struktur  sind  diese  Anhänge  in  keiner  Weise  von  dem  ovarialen  Keimlager  unterschieden;  sie 
erweisen  sich  vielmehr  als  direkte  Fortsetzungen  desselben,  indem  sie  dichtgedrängte  Kerne  in  einem 
strukturlosen  Plasma  erkennen  lassen.  Mit  dem  fortschreitenden  Wachsthum  des  Eierstockes  nehmen  die 
Anhänge  an  Grösse  nicht  zu  und  treten  daher  an  älteren  Ovarien  viel  weniger  auffällig  hervor,  doch 
sind  sie  auch  hier  stets  in  charakteristischer  Ausbildung  und  in  oft  wechselnder  Form  und  Grosse  nach- 
weisbar (Taf.  II,  Fig.  2). 

Vergleichen  wir  nun  diese  Darstellung  eines  jugendlichen  Ovariums  von  Spli.  rugicauda  mit  den 
Abbildungen,  welche  Mayer   von    den  hermaphroditischen  Genitaldrüsen    der  Cymothoiden  gegeben  hat, 


I 


KH     5     £* 

so  lässt  sich  die  Aehnlichkeit  der  drei  crwiihnten  Fortsätze  Iiinsiclitlicli  ihrer  Form  und  Insertion  am 
Ovarium  mit  den  Hodenschläuchen  der  letzteren  nicht  verkennen.  Wie  diese  sind  die  beiden  oberen 
Anhänge  nahe  bei  einander  angefügt,  während  der  dritte  etwas  tiefer  seinen  Ursprung  nimmt. 

Wie  Mayer  gezeigt  hat,  ist  der  Hermaphroditismus  der  Cymotlioiden  als  ein  protandischer  zu 
bezeichnen.  In  der  Jugend  tritt  die  männliche  Reife  ein;  die  Hoden  entwickeln  sicli  zu  mäclitigen 
Schläuchen,  die  mit  Spermatozoen  gefüllt  erscheinen.  Erst  im  späteren  Alter  fungirt  dasselbe  Thier  als 
Weibchen,  indem  die  anfangs  kleinen  Ovarialdrüsen  sicli  zu  umfangreichen  Eierschläuchen  ausdehnen 
und  die  Ovidukte  zur  Ausbildung  kommen.  Gleichzeitig  werden  die  Hoden  nun  mehr  und  mehr  zurück- 
gebildet und  schrumpfen  scliliesslich  zu  kleineu  Anliängen  an  der  Aussenseite  der  mächtigen  Ovarien 
zusammen.  Betracliten  wir  eine  Abbildung,  welche  die  Zwitterdrüse  in  diesem  Stadium  der  weiblichen 
Reife  zur  Darstellung  bringt,  so  tritt  die  Aeimlichkeit  mit  dem  Spliaeromichn-0\ avium  ganz  besonders 
auffällig  hervor. 

Es  kann  nun  mit  Recht  eingewendet  werden,  dass  eine  bloss  morphologische  Uebereinstimmung 
nocli  kein  vollgiltiger  Beweis  für  die  Homologie  der  in  Rede  stellenden  Gebilde  sei.  Indessen  lässt  sich 
diese  noch  auf  anderem  Wege  wahrscheinlich  machen.  Icli  fand  nämlich  ein  Weibchen,  bei  welchem 
diese  Anhänge  abnonn  gross  entwickelt  waren,  derart,  dass  sie  den  Hodenschläuchen  eines  erwachsenen 
Männchens  nahezu  an  Grösse  gleichkamen.    Ein  solches  Ovarium  ist  in  Fig.  3,  Taf.  II  abgebildet. 

Wenn  schon  diese  Variabilität  der  Grüssenentwickelung  verbietet,  die  fi-aglichen  Gebilde  als  Binde- 
gewebselemente  oder  als  integrierende  Theile  des  Keimlagers  aufzufassen,  so  vollends  ihre  histologische 
Beschaffenheit  in  diesem  Falle.  Am  Querschnitt  (Taf.  II,  Fig.  4)  zeigte  sich,  dass  die  Anhänge  hier 
nicht  mehr  blosse  Fortsetzungen  des  ovarialen  Keimlagers  darstellten,  sondern  dass  sie  mit  epithelialer 
Wandung  bekleidete,  vi'illig  ausgebildete  Schläuche  repräsentirten.  Zur  Entwickelung  von  Spermatozoen 
war  es  freilich  auch  hier  nicht  gekommen ;  vielmehr  sehen  wir  das  Innere  der  Schläuche  angefüllt  mit 
unregelmässig  gehäuften  Kernen  von  verschiedener  Grösse,  welche  wohl  Samenmutterzellen  in  verschiedenen 
Stadien  der  Entwickelung  darstellen  dürften. 

Die  männlichen  Organe  der  Spli.  riitjicmula  weichen  in  ihrem  Bau  von  demjenigen  anderer 
Isopoden  nicht  wesentlich  ab.  Sie  treten  uns  in  Form  von  drei  Hodenschläuchen  (h'  h"  h')  jederseits 
entgegen  (auf  die  Analogie  derselben  in  Form  und  Anordnung  mit  den  erwähnten  Anhängen  der  Ovarien 
(Fig.  1,  Fig.  3),  sei  hier  nochmals  hingewiesen),  welche  sich  zu  je  einem  vas  deferens  (vd)  vereinigen. 
Diese  biegen  sich  nach  der  Bauchseite  herüber  und  münden  getrennt  an  der  Spitze  der  beiden  oben 
beschriebeneu  penes  am  hinteren  Rande  des  siebenten  Brustsegments  nach  aussen.  Schon  bei  jugend- 
lichen Männchen  von  etwa  2,5  mm  Körperlänge  finden  wir  die  Hoden  wohl  entwickelt  vor  (Taf.  II,  Fig.  5). 

Bei  der  Zartheit  und  Durchsichtigkeit  des  jugendlichen  Hodens  lassen  sich  einzelne  Eigenthüm- 
lichkeiten  der  inneren  Struktur  schon  bei  äusserlicher  Betrachtung  wahrnehmen.  Die  äussere  Hülle  der 
Drüsen  sowohl  wie  der  Ausführungsgänge  wird  durch  ein  grosszelliges  Ej)ithel  gebildet.  Die  Spitze 
eines  jeden  Schlauches  erscheint  durch  ein  strukturloses  mit  zahlreichen  Kernen  versehenes  Plasma  an- 
gefüllt:  das  Keimlager  der  Samenmutterzellen.  Bei  jugendlichen  Hoden  nimmt  dieses  Keimlager  fast  die 
ganze  innere  Höhlung  der  Schläuche  ein ;  indessen  treten  uns  im  unteren  Theil  dei'selben  hier  bereits 
Bündel  von  Spermatozoen  entgegen,  welche  sich  durch  die  feine  parallele  Längsstreifung  als  solche  zu  er- 
kennen geben. 


i3     6     ES 

Unterhalb  der  Hodenschläuche  am  oberen  etwas  erweiterten  Tlieil  des  vas  deferens  linden  wir 
nun  ein  merkwürdiges  Gebilde  vor  in  Gestalt  eines  fadenförmigen  Anhanges  (f),  welches  bei  anderen 
/so/>oft'eH-Familien  bisher  nicht  beobaclitct  worden  ist.  Dasselbe  setzt  sich  an  das  Epithel  des  vas 
deferens  an  und  zeigt  sicli  in  seiner  Struktur  mit  den  erwähnten  Anhängen  der  Ovarien  völlig  über- 
einstimmend, indem  es  in  einem  gemeinsamen  Plasma  zalilreiche  gleichartige  Kerne  erkennen   lässt. 

Die  Hoden  älterer  Männchen  (Fig.  6)  sind  dadurch  charakterisiert,  dass  der  obere  Abschnitt  des 
vas  deferens  zu  einer  mächtigen  Samen  blase  (vs)  umgebildet  erscheint,  die  mit  dicht  gehäuften  Bündeln 
weissglänzender  nadeiförmiger  Spermatozoen  strotzend  angefüllt  ist.  Auch  hier  finden  wir  nun  jenen  er- 
M'ähnten  Anhang  (f)  ganz  regelmässig  wieder  vor,  in  seiner  äusseren  Form  in  so  fern  verändert,  als  er 
mit  einem  kurzen  Stiel  der  Samenblase  angefügt  ist  und  in  zwei  entgegengesetzt  gerichtete  Zipfel  aus- 
läuft. Bei  stärkerer  Vergrösserung  (Fig.  7)  lässt  das  Gebilde  durchaus  dieselben  Strukturverhältnisse 
erkennen,  wie  wir  sie  soeben  am  jugendlichen  Hoden  kennen  gelernt  haben. 

Dieses  gleichartige  Verhalten  am  jugendlichen  und  am  reifen  Hoden  zeigt  zur  Genüge,  dass  der 
Anhang  mit  der  Bildung  der  Spermatozoen  in  keiner  Beziehung  stehen  kann.  Ebenso  muss,  nach  der 
histologischen  Struktur  zu  urtheilen,  eine  Deutung  des  Organs  als  Drüse  zurückgewiesen  werden,  und  es 
bleibt  daher  nichts  übrig,  als  in  demselben  ein  rudimentäres  Gebilde  zu  erblicken.  Indessen  ergaben 
sich  mir  keinerlei  Anhaltspunkte  für  die  naheliegende  Vermuthung,  dass  dasselbe  als  der  Rest  einer 
weiblichen  Geschlechtsaniage  zu  betrachten  sei. 

Vielleicht  werden  auch  hier  Fälle  abnormer  Entwickelung  über  die  wahre  Bedeutung  dieses 
Organs  einen  Aufschluss  geben  können ;  und  zwar  glaube  ich,  dass  gewisse  abweichend  gestaltete  Männ- 
chen, welche  ich  gelegentlich  fand,  zum  Nachweis  solcher  Abnormitäten  besonders  geeignet  sein   dürften. 

Ich  habe  vorher  erwähnt,  dass  die  Männchen  der  tSj^h.  rugicaxida  in  der  Jugend  bezüglich  ihrer 
Körperform  den  Weibchen  vollkommen  gleichen  und  erst  mit  Entritt  der  Reife  ihre  charakteristische 
Gestalt  durcli  eine  oder  mehrere  Häutungen  annehmen.  Gelegentlich  kommt  es  indessen  auch  vor,  dass 
ein  Männchen  die  weibliche  Form  selbst  im  geschlechtsreifen  Zustand  noch  beibehält.  Ich  fand  einzelne 
derartige  Exemplare,  welche  ich  nach  ihrer  beträchtlichen  Grösse  zu  urtheilen,  als  völlig  ausgewachsene 
Individuen  betrachten  musste,  und  habe  ein  solches  in  Fig.  11,  Taf.  II  von  der  Bauchseite  abgebildet.  In 
seiner  Köperforni,  der  Gestalt  des  Kopfes,  des  Abdomens  durchaus  als  Weibchen  erscheinend,  giebt  sich 
dasselbe  lediglich  durch  den  Besitz  der  beiden  penes  als  Männchen  zu  erkennen.  Bei  der  Präparation 
zeigte  sich,  dass  diese  Männchen  vollkommen  ausgebildete  Hoden  besassen,  die  von  denen  der  normalen 
Männchen  in  keiner  Weise  unterschieden  werden  konnten  und  dass  ihre  Samenblasen  mit  reifen 
Spermatozoen  augefüllt  waren.  Indessen  fehlten  denselben  stets  die  griffelförmigen  Anhänge  am  zweiten 
Pleopodenpaar,  und  es  ist  sonacli  die  Annahme  unvermeidlich,  dass  solche  Männchen  zur  Begattung 
nicht  fähig  sind.  Sehr  merkwürdig  ist  schliesslich  der  Umstand,  dass  sich  bei  fast  allen  diesen  Männchen 
stummeiförmige  Anlagen  von  Brutlamellen  am  zweiten,  dritten  und  vierten  Beinpaar  ebenso  wie  bei  jugend- 
lichen Weibchen  nachweisen  Hessen. 

Leider  war  ich  zur  Zeit,  als  ich  diese  Männchen  untersuchte,  auf  die  fraglichen  Gebilde  am 
Hoden  noch  nicht  aufmerksam  geworden ;  denn  da  dieselben  in  dem  den  Hoden  umhüllenden  fettreichen 
pigmentirten  Bindegewebe  eingeschlossen  sind,  können  sie  leicht  übersehen  und  erst  bei  eingehender  Prä- 
paration sichtbar  gemacht  werden.     Möglich,  dass  diese  eigenthümlichen  Anhänge  bei  den  erwähnten,  ab- 


i3      i      ES 

normen  Männchen  eine  besondere  Ausbildung  zeigen,  und  dass  es  weiteren  Untersucliungen  gelingen 
"vvird,  über  die  wahre  Bedeutung  derselben  genauere  Aufschlüsse  herbeizuführen.  Wenn  ich  es  also 
dahingestellt  sein  lassen  muss,  ob  bei  den  Männchen  der  Spli.  rugicaiida  Reste  einer  zwittrigen  Anlage 
der  Genitaldrüsen  nachweisbar  sind,  so  glaube  ich  für  die  Weibchen  die  Existenz  derselben  unzweifelhaft 
dargethan  zu  liabeii. 

Im  Hinblick  auf  die  hier  dargestellten  Befunde  lag  es  nahe,  zu  vermutlien,  dass  die  erste  Anlage  der 
Genitaldrüsen  in  beiden  Geschleclitern  eine  übereinstimmende  sei,  und  es  durfte  erwartet  werden,  bei  Betrach- 
tung ganz  jugendlicher  Formen  weitere  Anhaltspunkte  für  die  Deutung  der  hier  besprochenen  eigenthümlichen 
Bildungen  zu  gewinnen.  Indessen  habe  icli  bei  der  vorgerückten  Jahreszeit  aus  Mangel  an  hinreichendem 
Matei-ial  diese  Untersuchung  nicht  zum  Abschluss  füliren  können.  Was  ich  darüber  feststellen  konnte, 
will  ich  im  Folgenden  in  Kürze  darlegen. 

Die  ersten  Anlagen  der  Geschlechtsorgane  treten  uns  bei  neugeborenen  Larven  entgegen,  wie  sie 
in  Fig.  8  und  9  Taf.  I  dargestellt  sind.  Da  ich  auf  die  äussere  Organisation  derselben  im  dritten  Theil 
dieser  Abhandlung  näher  zurückkomme,  sei  hier  nur  erwähnt,  dass  sie  wie  die  meisten  Isopoden-hiivven 
den  ausgebildeten  Thieren  bis  auf  den  Mangel  des  siebenten  Beinpaares  fast  vollkommen  gleichen.  Ein 
Querschnitt,  etwa  durch  das  fünfte  Brustsegment  einer  solchen  Larve  hindurch  gelegt  (Taf.  II,  Fig.  8), 
lässt  die  wesentlichsten  Eigenthümlichkeiten  des  inneren   Baues  überblicken. 

Von  der  Rückendecke  ziehen  nach  den  Ansatzstellen  der  Extremitäten  kräftige  Muskelbänder 
hin,  welche  durchaus  noch  eine  embryonale  Struktur  zur  Schau  tragen.  Das  Ganglion  (ga)  des  Thorakal- 
segments  ist  relativ  mächtig  entwickelt.  Es  zeigt  am  unteren  Rande  eine  Anhäufung  von  Ganglienzellen, 
während  die  Hauptmasse  durch  eng  verschlungene  Fasersysteme  zusammengesetzt  erscheint.  Unterhalb 
des  Rückens  treffen  wir  die  Aorta  (ao)  an,  deren  Wandung  durch  eine  kernhaltige  Bindegewebsmembran 
gebildet  wird.  Die  Aorta  setzt  sich  nach  hinten,  wie  man  sich  au  Schnitten  durch  die  Abdominalregion 
überzeugen  kann,  in  einen  mächtigen  Herzschlauch  fort,  dessen  Bau  eine  Eigenthümlichkeit  zeigt,  welche 
in  anderen  Isojwdeii-FamiMen  nicht  beobachtet  worden  ist.  Betrachten  wir  nämlich  einen  Querschnitt 
durch  das  Herz  in  der  Gegend  des  Abdomens,  so  sehen  wir,  dass  dasselbe  dui'ch  eine  schräg  von  oben 
nach  unten  verlaufende  Wand  in  zwei  Kammern  getheilt  ist  (Taf.  V,  Fig.  6).  Bei  erwachsenen  Thieren 
jedoch  scheidet  diese  Wand  nicht  den  Herzschlauch  seiner  ganzen  Länge  nach  in  zwei  völlig  getrennte 
Hälften,  sondern  sie  geht  nach  vorne  in  eine  Falte  über,  welche  von  der  oberen  zur  unteren  Herzwand 
herabhängt,  ohne  mit  der  letzteren  in  Verbindung  zu  stehen,  und  somit  eine  Kommunikation  der 
beiden  Kammern  gestattet  (Taf.  VI,  Fig.  3).  Weiter  nach  vorne  hin  wird  diese  Falte  immer  kleiner 
(Fig.  4)  und  verliert  sich  schliesslich  vollständig,  indem  sich  das  Herz  in  eine  einfache  Aorta  fortsetzt 
(Fig.  V).  Gleichzeitig  zweigen  sich  an  dieser  Stelle  zwei  seitliche  Gefässe  vom  Herzen  ab,  deren  Ver- 
lauf ich  nicht  weiter  verfolgen  konnte  (Fig.  6). 

Der  Darm  der  Larve  (da)  zeigt  ein  wohl  entwickeltes  Drüsenepithel  und  ausserhalb  desselben 
eine  Bindegewebslamelle.  Neben  dem  Darm  bemerken  wir  zwei  Leberschläuche  (le),  quer  durchschnitten 
mit  embryonalem  Charakter  des  Gewebes  und  zum  Theil  noch  Dotterelemente  in  sich  einschliessend. 

Von  der  Bindegewebslamelle  des  Darmrohres  ausgehend  ziehen  zwei  Bindegewebszüge  nach  der 
Aorta  hei-über.  An  diesen  treten  zwei  kleine  Anschwellungen  (w)  auf:  die  ersten  Anlagen  der  Genital- 
drüsen.    Fig.  !•    stellt    diese    Partie    stärker    vergrössert  dar.     Die    Wülste    sind     mit    lebhaft    gefärbten 


i3     8     ES 

Kernen  von  verschiedener  Grösse  auget'üllt.  Die  kleineren  derselben  gleichen  den  Kernen  des  Binde- 
gewebes nnd  dürften  die  Grundlage  des  Epithels  der  Drüse  bilden ;  die  anderen ,  Avohl  auf  vergrösserte 
Kerne  der  ei'sten  Art  zurückführbar,  stellen  zweifellos  die  jugendlichen  Keimzellen  dar.  Ich  vermuthe, 
dass  es  sich  im  vorliegenden  Fall  um  die  xinlage  eines  Ovariums  handelt,  da  ich  an  jugendlichen  Hoden 
etwas  späterer  Stadien  eine  solche  Verschiedenheit  in  der  Grösse  des  Kernmaterials  nicht  habe  nachweisen 
können.  Die  ganzen  Wülste  sind  in  der  Längsrichtung  des  Körpers  noch  wenig  ausgedehnt,  vielleicht 
auf  zwei  bis  drei  Brustsegmente  beschränkt,  denn  sie  treten  uns  nur  auf  wenigen  Schnitten  einer  Serie 
entgegen. 

Bemerkenswerth  ist,  dass  Avxsführungsgänge  auf  diesem  Stadium  noch  vollkommen  vermisst 
werden.  Indessen  tritt  ihre  Anlage  bei  den  Männchen  wenigstens  schon  sehr  frühzeitig  nach  der 
Geburt  hervor.  Bei  einem  sehr  jugendlichen  Männchen,  das  etwa  eine  Häutung  durcligemacht  haben 
mochte,  und  welchem  das  siebente  Beinpaar  noch  vollkommen  fehlte,  konnte  ich  bereits  die  penes  in 
Form  kleiner  Hautausstülpungen  nachweisen.  Auf  Schnitten  zeigte  sich,  dass  im  Anschluss  an  dieselben 
auch  Anlagen  der  vasa  deferentia  entwickelt  waren ,  die  sich  jedoch  nicht  bis  zum  Zusammenhang  mit 
dem  Hoden  verfolgen  Hessen.  Es  darf  daraus  wohl  geschlossen  werden,  dass  wenigstens  die  distalen 
Abschnitte  derselben  durch  eine  Einstülpung  der  äusseren  Haut  und  unabhängig  vom  Hoden  ihre  Ent- 
stehung nehmen. 

Die  Hoden  stellen  zu  dieser  Zeit  zwei  schmale  langgestreckte,  nach  vorn  in  zwei  Zipfel,  die 
ersten  Anlagen  der  Hodenschläuche,  auslaufende  Bänder  dar  (Taf.  II,  Fig.  10).  Das  ganze  Gewebe  des 
jugendlichen  Hodens  setzt  sich  aus  einem  gleichartigen  Kernmaterial  zusammen,  welches  ohne  deuthche 
Zellgrenzen  in  einer  gemeinschaftlichen  plasmatischen  Grundsubstanz  eingelagert  ist. 

Ueber  die  ersten  Stadien  der  weiblichen  Geschlechtsdrüsen  vermag  ich  keine  näheren  Angaben 
zu  machen.  Was  jedoch  die  Entwickelnng  der  Ovidukte  betrifft,  so  habe  ich  diese  zwar  nicht  bei  Sph. 
rugicauda,  wohl  aber  bei  Asellus  aquaticus  eingehender  verfolgen  können.  Ihre  Anlage  scheint  hier 
sehr  spät  zu  beginnen  nnd  zwar  bei  Weibchen ,  deren  siebentes  Beinpaar  schon  vollkommen  entwickelt 
ist.     Fig.  5,   Taf.  III  stellt  einen  Querschnitt  durch  das  fünfte  Thorakalsegment  eines  solchen  dar. 

Die  oberhalb  des  Darmes  gelegenen,  sehr  kleinen  Ovarien  (ov),  lassen  deutlich  die  in  Bildung 
begriffenen  jugendlichen  Eizellen  erkennen.  Indessen  bemerkt  man  noch  keine  Kommunikation  derselben 
nach  aussen  hin,  und  wenn  man  eine  Serie  von  Schnitten  durchmustert,  findet  man  nichts,  was  als 
eine  Anlage  der  Ausführungsgänge  von  den  Geschlechtsdrüsen  aus  zu  deuten  wäre.  Dagegen  bemerkt 
man  in  der  Region  des  fünften  Brustsegments  zwei  in  die  Leibeshöhle  vorragende  umgekehrt  trichter- 
förmige Einstülpungen  (od)  der  Hypodermis,  welche,  mit  ihren  Spitzen  gegen  die  Ovarien  gerichtet,  als 
die  Anlagen  der  Ovidukte  betrachtet  werden  müssen.  Die  epithelialen  Wandungen  der  eingestülpten 
Partieen  erscheinen  gegenüber  der  Hypodermis,  aus  welcher  sie  hervorgegangen  sind,  von  den  Umbie- 
gungsstellen  an  erheblich  verdickt  (Taf.  III,  Fig.  8e),  inid  äusserlich  von  einer  Bindegewebslage 
umkleidet. 

Diese  Einstülpungen  dringen  nun  weiter  gegen  die  Geschlechtsdrüsen  vor  und  verwachsen  schliess- 
lich mit  denselben,  indem  ihre  bindegewebige  Hülle  direkt  in  die  Bindegewebemembran  der  Ovarien 
übergeht. 


i3     9     ?> 

Die    Eibildur-. 

Die  Eibilduns"  bei  den  Isopodeii  ist  vielfach  untersucht  worden  und  es  könnte  scheinen,  dass 
■dieses  Thema  völlig  erschöpft  sei.  Dennoch  sind  einzelne  hierauf  bezügliche  Fragen,  insbesondere  die 
Art  und  Weise  der  FoUikelbildung,  bisher  nicht  genügend  klar  zur  Darstellung  gekommen. 

Sehen  wir  von  einigen  parasitischen  Formen  ab,  welche  durch  eigenartige  anatomische  Vei-hält- 
nisse  ausgezeichnet  sind ,  so  lassen  die  Ovarien  überall  den  gleichen  Bau  erkennen.  Sie  bilden  zwei 
mehr  oder  weniger  lang  gestreckte  Schläuche,  welche  symmetrisch  oberhalb  des  Darmes  und  unterhalb 
des  Rückengefässes  sich  in  der  Längsrichtung  des  Körpers  hinziehen. 

Leuckart^)  zeigte  zuerst  an  den  Gattungen  Oniscus  und  ArmadiUo,  dass  das  Keimlager  auf 
einem  schmalen,  am  Aussenrande  eines  jeden  Ovariums  entlang  laufenden  Streifen  angeordnet  ist;  ein 
Verhältniss,  welches  sich  als  ganz  allgemein  giltig  für  alle  normal  gebauten  Familien  der  Isopoden  hat 
nachweisen  lassen. 

Die  erste  genauere  Untersuchung  der  Anatomie  des  Eierstockes  und  des  Eibildungs-Prozesses, 
speziell  bei  Asellus  aquatkus,  verdanken  wir  van  Beneden.")  Er  unterschied  neben  dem  Keimlager 
den  nach  der  Medianlinie  zu  gelegenen  Abschnitt  des  Ovariums,  in  welchem  die  reifen  Eier  angetroffen 
werden,  tJs  Dotterlager.  (Insofern  dui'ch  diese  Benennung  eine  Analogie  mit  den  Platt^vürmern  begründet 
"werden  sollte,  hat  man  dieselbe  in  der  Folge  sehr  bald  wieder  fallen  lassen.) 

Die  Wand  des  Dotterlagers  soll  sich  nach  van  Beneden  aus  drei  Schichten  zusammensetzen 
und  zwar  von  innen  nach  aussen  fortschreitend  aus  dem  eigentlichen  Ovarialepithel,  einer  strukturlosen 
tunica  propria  und  scliliesslich  einer  bindegewebigen  Hülle.  Nach  dem  Aussenrande  des  Ovarialschlauches 
hin  gehen  diese  Epithelien  in  das  schon  von  Leuckart  beschriebene  Keimlager  über,  einen  strukturlosen 
plasmatischen  Streifen,  welcher  zahlreiche  Kerne,  durch  keine  deutlichen  Zellgrenzen  von  einander  ge- 
trennt, in  sich  eingeschlossen  enthält.  Diese  Kerne  hefern  das  Bildungsmaterial  für  die  jugendlichen 
Eikeime,  indem  sie  sich  vergrössern,  sich  mit  einem  diskreten  Zellkörper  umgeben  und  in  das  Dotterlager 
hinüberrücken,  wo  sie  unter  reichlicher  Ablagerung  von  Dotter  heranzuwachsen  beginnen;  indem  immer 
neue  Eikeime  vom  Keimlager  aus  nachrücken,  werden  die  ältei'en  Eier  nach  dem  inneren  Rande  des 
Ovariums  hinübergedrängt. 

Hier  findet  man  nun  dieselben  nach  van  Beneden  stets  von  einem  geschlossenen  Follikel- 
epithel umhüllt,  welches  vom  Epithel  des  Dotterlagers  aus  dadurch,  dass  dieses  zwischen  die  einzelnen 
Eier  hineinwächst,  gebildet  werden  soll. 

Gegen  diese  Auff'assuug  von  der  Entstehung  des  FoUikelepithels  wendet  sich  La  Valette,') 
welcher  die  Eibildung  bei  den  Onisciden  untersuchte.  Er  beschi-eibt  lediglich  zwei  Hüllen  des  Eierstockes, 
das  Bindegewebsepithel  und  die  tunica  propria.  Die  Existenz  eines  FoUikelepithels  giebt  er  zu,  betont 
aber    zugleich,    dass    dasselbe    nicht    nur    den    älteren,    sondern    auch    den    jugendlichen    Eizellen    zu- 


';  R.  Leuckart  in  Wagnev's  Handwörterbuch  der  Physiologie,  Bil.  IV.     1853. 

-)  Van  B  e  n  e  d  e  n.  Recherches  sur  l'embryogenie  des  Crustacces  I.  Observations  sur  le  developpemeut  de 
l'Asellus  aquaticus.  Bull,  de  l'acad.  roy.  d.  .sc.  de  Belg.  2  ser.  XVIII.  1869,  und  Recherches  sur  la  comp,  et  la  signif. 
•de  l'ceuf.  Mem.  com-,  des  sav.  etr.  publ.  par  l'acad.  roy.  de  sc.  de  Belg.  XXXIV.  1870. 

')  La  Valette.     Commeutatio  de  Isopodibus.  Bonnae  1883. 

Bibliotbeca  zoologica.    Heft  X.  ^ 


«     10    ö 

komme,    und   si^richt    schliesslich  die  Vermuthuiif^-    aus,    dass    die  Zellen  dieses  Follikelepithels  mit  den. 
Eizellen  gemeinschaftlichen  Ursprungs,  dass  beide  vom  Keimlager  herzuleiten  seien. 

Da  wohl  anzunehmen  ist,  dass  bei  Asellus  und  den  Onisciden  analoge  Verhältnisse  ausgebildet 
sind,  so  stehen  beide  Anschauungen  sich  unvermittelt  gegenüber.  In  der  That  ist  es  schwierig,  durch 
eine  Untersuchung,  welche  sich  auf  Betrachtung  des  Ovariums  in  toto  beschränkt,  zu  entscheiden,  welche 
die  richtige  sei;  dagegen  giebt  ein  Querschnitt  hierüber  sicheren  Aufschluss. 

Die  Strukturverhältnisse,  welche  ein  Querschnitt  durch  ein  Ovarium  von  Asellus  aqunticus 
(Taf.  VI,  Fig.  1)  darbietet,  erinnern  lebhaft  an  das  Bild  einer  Eiröhre  eines  Insektenovariums.  Wir 
sehen  hiei-,  dass  der  Eierstock,  wie  La  Valette  angiebt,  von  zwei  Hüllen  umgeben  ist :  einer  äusseren 
Bindegewebsmembran  (bep),  welche  zerstreute,  länglich  platte  Kerne  aufweist,  und  einer  darunter  liegen- 
den tunica  propria  (tpr),  während  ein  inneres  Ovarialepithel,  wie  es  van  Benedeu  beschreibt,  durch- 
aus vermisst  Avird. 

Am  zugespitzten  Ende  des  Querschnittes,  welcher  dem  Aussenrande  des  Ovariums  entspricht^ 
treffen  wir  das  Keimlager  an  (kl),  eine  Anhäufung  von  Kernen,  welche  in  einem  gemeinschaftlichen 
Plasma  eingelagert  sind.  Ob  die  beiden  Hüllmembranen  des  Ovariums  sich  auch  über  dieses  Keimlager 
hinwegziehen,  oder  ob  sie  continuirlich  in  dasselbe  übergehen,  lässt  sich  auch  hier  nicht  mit  Sicherheit 
entscheiden. 

In  der  Region  unmittelbar  neben  dem  Keimlager  bemerken  wir  nun  einzelne  stark  vergrösserte 
Kerne  (k,  k),  welche  offenbar  als  jugendliche,  in  Bildung  begriffene  Keimbläschen  zu  betrachten  sind, 
indessen  noch  keinen  deutlichen  Zellkörper  in  ihi'er  Umgebung  erkennen  lassen.  Sie  sind  von  einem 
körnigen,  stark  färbbaren  chromatischen  Inhalt  erfüllt,  unterscheiden  sich  aber  von  den  älteren  Keim- 
bläschen durch  den  Mangel  eines  diskreten  nucleolus.  Weiterhin  treffen  wir  charakteristische  junge 
Eizellen  an,  deren  ansehnliche  Keimbläschen  durch  ein  lockeres  chromatisches  Netzwerk  und  meist  zwei 
nucleoli  von  verschiedener  Grösse  ausgezeichnet  sind.  Der  innere  Rand  des  Ovariums  wird  schliesslich 
durch  eine  ältere  Eizelle  eingenommen  mit  reichlichem  Dotter  und  einem  Keimbläschen,  das  einen  einzigen 
grossen  nucleolus  in  sich  einschliesst.  Dieses  Ei,  ebenso  wie  die  jüngeren  und  jüngsten  Eikeime  sind 
an  ihrer  Peripherie  von  zahlreichen  Kernen  umgeben,  welche  mit  denen  des  Keimlagers  in  Grösse  und 
Struktur  übereinstimmen  und  welche  wir  als  die  Kerne  des  Follikelepithels  ansprechen  müssen. 

Es  bestätigt  sich  also  die  Angabe  La  Vallette's,  dass  schon  die  jüngsten  Eier  mit  Follikel- 
zellen  versehen  sind.  Dass  dieselben  ihrem  Ursprung  nach  auf  die  Kerne  des  Keimlagers  zurückzu- 
führen sind,  kann  nach  einem  Blick  auf  Figur  1  nicht  zweifelhaft  sein,  und  wir  werden  uns  hiernach 
die  Ei-  und  Follikelbildung  bei  Asellus  aquaticus  folgendermassen  vorzustellen  haben. 

Vom  Keimlager  lösen  sich  kleine  Gruppen  von  Kernen  los  und  rücken  gegen  das  Innere  des 
Ovarialschlauches  vor.  Ein  central  gelegener  Kern  einer  solchen  Gruppe  vergrössert  sich  stark,  um- 
giebt  sich  mit  einem  Zellkörper  und  bildet  sich  zu  einer  jugendlichen  Eizelle  um,  indess  die  übrigen, 
peripheren  Kerne  ihre  ursprüngliclie  Grösse  beibehalten  und  im  Umkreis  der  Eizelle  als  Follikelepithel 
zusammenschliessen.  Mit  dem  fortschreitenden  Wachsthum  der  Eizelle  vergrössert  sich  auch  das  Follikel- 
epithel  durch  fortgesetzte  Theilung  seiner  Zellen.  Ein  Querschnitt  durch  ein  Ovarium  von  Sphaeroma 
rugicmida  zeigte  durchaus  dieselben  Strukturverhältnisse,  wie  sie  hier  für  Asellvs  beschrieben  worden  sind. 


— S3    11    e::^- — 

Es  bleibt  mir  schliesslich  uoch  übrig,  über  die  Natur  der  EihüUen,  welche  am  reifen  Ei  des 
Asellus  aquaticus  zur  Ausbildung  kommen,  einige  Worte  zu  sagen.  Nach  Sars')  und  Dohrn-)  soll 
■das  reife,  in  den  Brutraum  übertretende  Ei  von  zwei  Membranen  umhüllt  sein.  Die  äussere  ist  als  Chorion 
bezeichnet  und  ziemlich  allgemein  als  ein  Derivat  des  Follikelepithels  in  Anspruch  genommen  worden ; 
über  die  innere  sind  die  Ansichten  getheilt.  Während  Sars  und  Dohrn  sie  als  Dotterhaut  betrachten, 
leugnet  van  Beneden  ihre  Existenz  bei  frisch  gelegten  Eiern  überhaupt  und  glaubt  sie  erst  nach 
Ablauf  der  ersten  Furchungen  nachweisen  zu  können.  Er  betrachtet  sie  infolge  dessen  als  eine  Bildung 
der  Blastodermzellen,  gewissermassen  als  das  Produlvt  einer  ersten  Häutung  des  Embryos  und  bezeichnet 
sie  als  cuticule  blastodermique. 

Ich  vermag  mich  den  diesbezüglichen  Ausführungen  von  Beneden 's  nicht  anzuschliessen.  Ich 
konnte  die  innere  Eimembran  bereits  an  Eiern  nachweisen,  welche  sich  durch  den  im  Centrum  sicht- 
baren ersten  Furchungskern  deutlich  als  ungefurelitc  zu  erkennen  gaben.  Auch  glaube  ich  dieselbe  an 
Querschnitten  durch  Eier,  welche  in  der  Bildung  der  Richtungskörper  begiifFen  waren,  als  feinen  Contour 
über  der  sich  vorwölbenden  Richtungsspindel  bemerkt  zu  haben.     (Taf.  IV,  Fig.  9). 


')  Sars,     Histoiro  naturello  des  Crustaces  d'eau  douof  de  Norvege.     1.  Los  Malacostraces,  18G7. 

-)  Dolirn,     Die  embryonale  Entwiekelimg  des  ÄseUits  aquaticus.     Zeitschr.  f.  wissensch.  Zool.  XVII.   1867. 


II. 

Die  Eireifniig  und  die  damit  ziisammenliäugenden  Erscheinniigen. 

Die  Reifungserschemungen  des  Arthropoden-Eies  sind  erst  in  den  letzten  Jahren  Gegenstand 
eingehender  Untersuchungen  geworden. 

Wenn  durch  die  Arbeiten  von  Stuhlmann*)  und  Henking^)  die  Vermutung  erweckt  worden 
war,  dass  an  den  mit  einem  reichen  Dotter  ausgestatteten  Eiern  dieser  Tiergruppe  eigenartige  Reifungs- 
erscheinungen ausgebildet  sein  möchten,  so  haben  die  Untersuchungen  von  Blochmann^)  und  Weis- 
mann*) diese  Annahme  sehr  bald  als  eine  irrige  erwiesen. 

Es  hat  sich  gezeigt,  dass  an  den  sehr  dotterreichen  Eiern  der  Insekten  und  einzelner  Daphniden 
die  Reifung  durch  Bildung  von  Richtungskörpern  in  ganz  ähnlicher  Weise  vor  sich  geht  wie  bei  allen 
andern  bisher  daraufhin  untersuchten  Thiergruppen.  Im  Anschlüsse  an  diese  Ergebnisse  theilte  ich  in 
einer  kurzen  Notiz  mit,*)  dass  ich  an  den  Eiern  einer  Assel,  des  Asellus  aquaticus  ebenfalls  eine  normale 
Bildung  von  Richtungskörpern  beobachtet  hätte.  Die  genaueren  Resultate  meiner  diesbezüglichen  Unter- 
suchungen   erlaube  ich  mir    in    der  vorliegenden  Abhandlung  darzulegen. 

Je  allgemeiner  die  Verbreitung  der  hier  in  Rede  stehenden  Erscheinungen  im  ganzen  Thier- 
reich  nachgewiesen  wurde,  je  mehr  die  Ueberzeugung  von  der  prinzipiellen  Wichtigkeit  derselben  sich 
befestigte,  um  so  lebhafter  trat  in  neuster  Zeit  die  Frage  nach  den  feineren  karyokinetischen  Prozessen, 
welche  dabei  eine  Rolle  spielen,  in  den  Vordergrund  des  Interesses.  An  günstigen  Objekten  ist  es  in- 
zwischen gelungen,  diese  Frage  in  sehr  befriedigender  Weise  ihrer  Lösung  entgegenzuführen.  Nichts  desto 
weniger  erscheint  die  Forderung  nach  einer  möglichst  vielseitigen  Bestätigung  und  Prüfung  der  gewonnenen 
Ergebnisse  durch  Beobachtungen  an  anderen  Thiergruppen  als  diirchaus  berechtigt. 

Unter  den  dottereichen  Eiern  der  Arthropoden  kann  dasjenige  von  Asellus  aquaticus  vielleicht 
als  eines  der  günstigeren  Objekte  für  derartige  Untersuchungen  betrachtet  werden.  Wenn  auch  durch 
den    stark    angehäuften    Nahrungsdotter  und  die    dadurch  bedingte  Undurchsichtigkeit   der  Eier,    welche 


')  Stuhlman  11.     Die  Reifung  des  Artliropoileneies.     Ber.  d.  natiirf.  Ges.  zu  Freiburg  i.  Br.     Bd.  I.  1886. 
';  Henkiiig.     Untersuchungen  über  die  Entwickeinng  des  Phalangideneis.     Zeitsclir.   f.   wiss.  Zool.  XLV.  1887. 
")  Bloehmann.     Ueber  die  Riehtungslvörper  bei  Insecteneiern.     Morph.  Jahrb.  XII.   1887. 

*)  Wcisuiann  und  Iscbilvawa.     Ueber  tue  Bildung   der  Richtungskörper  bei  thierischen    Eiern.     Bericlit  der 
naturf.  Ges.  zu  Freiburg  i.  B.  III,  1887. 
';  Zool.  Anzeiger  1887,  p.  533. 


*S     13     cS 

ein  Zerlegen  in  Schnitte  'nothwendig  raaelit,  der  Untersuchung  dieselben  Schwierigkeiten  in  den  Weg 
gelegt  werden  wie  bei  den  meisten  Arthropodeneieru,  so  sind  andrerseits  die  Richtungstiguren  verhältniss- 
milssig  gross  und  durch  eine  geringe  Zahl  und  übersichtliche  Anordnung  der  chromatischen  Elemente 
ausgezeichnet.  Diese  Umstände  bestimmten  mich,  auch  die  karyokinetischen  Vorgänge,  soweit  es  möglich 
war,  an  den  mir  vorliegenden  Präparaten  zu  verfolgen. 

Andererseits  haben  speziell  bei  den  Isopoden  gewisse  Vorgänge  am  mütterlichen  Organismus, 
welche  die  Eireifung  begleiten,  durch  die  Untersuchungen  von  Seh  ob  P)  und  Friedrich^)  an  Onisciden 
neuerdings  besonderes  Interesse  gewonnen.  Es  wird  somit  auch  die  Frage  zu  erörtern  sein,  in  wie  fern 
den  von  jenen  Forschern  geschilderten  merkwürdigen  Vorgängen  eine  aligemeinere  Verbreitung  unter  den 
Asseln  zuzuerkennen  ist. 

Die  hier  gegebene  Darstellung  beschränkt  sich  vorwiegend  auf  Asellus  nquaiicus.  Da  derselbe 
leicht  in  reichlicher  Menge  zu  beschaffen  ist  und  ohne  Schwierigkeit  in  der  Gefangenschaft  fortpflanzungs- 
fähig erhalten  werden  kann,  bietet  er  alle  Vortheile,  welche  zu  einer  derartigen  Untersuchung  wünschens- 
werth  sind. 

Ich  gehe  zunächst  auf  die  Umgestalttungen  am  weiblichen  Organismus  ein,  welche  der  Eireifung 
theils  vorausgehen,  theils  dieselbe  begleiten. 

Die  Bildung  des  B  r  u  t  r  a  u  m  s. 

Zur  Zeit  der  Geschlechtsreife  treten  bei  den  weiblichen  Asseln  eigenthümliche  lamellöse  Anhänge 
an  der  Basis  einzelner  Thorakalbeinpaare  auf,  welche  unterhalb  der  Brust  eine  geräumige,  zur  Aufnahme 
der  sich  entwickelnden  Eier  bestimmte  Bruthühlung  abschliessen.  Diese  sogenannten  Brutlamellen  haben 
sich  in  allen  Familien  der  Isopoden,  abgesehen  von  einigen  auch  sonst  sehr  abnorm  gestalteten  Formen, 
als  charakteristische  Schutzorgane  der  Brut  nachweisen  lassen.  Indessen  sind  über  die  feinere  Struktur 
und  die  Entwicklung  derselben  bisher  nur  wenige  und  unzureichende  Daten  bekannt  geworden. 

Was  zunächst  die  Entwicklung  dieser  Orgaue  anbetrifft,  so  hat  erst  neuerdings  Friedrich^) 
einige  auf  die  Familie  der  Onisciden  bezügliche  Angaben  veröffentlicht.  Hiernach  legen  sich  dieselben 
ursprünglich  als  Verdickungen  der  Chitinogenmembran  an.  Bei  geschlechtsreifen  Weibchen  liegen  sie 
als  fertig  gebildete  Organe  zusammengefaltet  in  der  Lücke  zwischen  der  Hypodermis  und  der  Cuticula 
der    Brustsegmente  eingeschlossen,    bis    sie  durch  eine  Häutung  kurz  vor    der  Eiablage  enthüllt  werden. 

Bei  Asellus  aquaticus  nimmt  die  Entstehung  dieser  Organe  einen  etwas  abweichenden  Verlauf. 
Bereits  bei  ganz  jugendlichen  Weibchen,  deren  Ovarien  in  den  ersten  Stadien  der  Dotterbildung  begriffen 
sind,  wölbt  sich  die  Hypodermis  an  den  späteren  Ansatzstellen  der  Brutlamellen  zu  kleinen  Erhebungen 
vor,  und  diese  wachsen  zu  kurzen,  schmalen  nach  der  Medianlinie  des  Körpers  gerichteten  Fortsätzen 
aus,  welche  unter  der  zarten  Chitinhaut  der  Brustsegemente  schon  bei  äusserlicher  Betrachtung  des  Thieres 
sichtbar  sind.  Wie  der  in  Fig.  1  (Taf.  III)  abgebildete  Querschnitt  erkennen  lässt,  sind  diese  Fortsätze  nicht  als 
blosse  Verdickungen  der  Haut  zu  betrachten,  sondern  als  Ausstülpungen,  als  Duplikaturen  der  Hypodermis, 
deren  inneres  lumen  mit  der  Leibeshöhle  in  offener  Verbindung  steht.    Ausserdem  bemerkt  man  am  Quer- 


')  Schöbl.     Die  Fortpflanzung  isopoder  Crnnlaceen.     ^Vrcliiv  f.  iirikr.  Aiiat.  Bd.  17. 
')  Friedrieb.     Die  Geschleehtsverhältnisse  der  Onisr'ulen,     Iiiaug.-Diss.  Halle.  1883. 
^;  Friedrich,     1.  c. 


i3     U     F> 

schnitt,  dass  sich  die  Hypodermis  an  den  inneren  Ansatzstellen  eines  jeden  dieser  Fortsätze  zu  einer  kleineu, 
schräg  nach  aussen  gerichteten  Leiste  (1)  vorwölbt.  Bei  der  nächsten  Häutung  treten  dann  diese  Fort- 
sätze als  kleine  griftelförmige  Anhänge  an  der  inneren  Basis  der  vier  ersten  Thorakalbeinpaare  frei  nach 
aussen  hervor.     Sie  bilden  die  erste  Entwicklungsstufe  der  Brutlamellen. 

Die  weitere  Entwicklung  derselben  bietet  äusserlich  keine  besonderen  Eigenthümlichkeiteu  dar. 
Wie  alle  Anhangsgebilde  des  Arthropodenkörpers  wachsen  sie  in  Perioden  von  einer  Häutung  zur  nächst- 
folgenden, und  zwar  treten  sie  bereits  nach  einer  zweiten  Erneuerung  des  Chitiupanzers  in  einer  so  er- 
heblich verlängerten  Gostalt  wieder  auf,  dass  sie  in  der  Mittellinie  des  Körpers  einander  nahezu  be- 
rühren. (Fig.  2). 

Gleichzeitig  mit  ilirem  Läugcnwaclistiium  hat  sich  indessen  im  Inneren  eine  bemerkenswerthe 
histologische  Veränderung  vollzogen,  wie  Fig.  2  an  einem  Querschnitt  durch  das  vierte  Thorakalsegeraent 
erkennen  lässt.  Die  beiden  Hypodermisblättei',  welche  die  obere  und  untere  Wand  der  Fortsätze  auskleiden, 
erscheinen  durch  vielfache  zarte  plasmatische  Fasern  untereinander  verbunden.  Diese  Fasern,  Ausläufer 
der  hypodermalen  Zellen,  theilen  den  ganzen  Binnenraum  der  Lamelle  in  ein  überaus  feines  System 
commuuicirender  Gänge  und  Höhlungen,  welche  ihrerseits  zur  Aufnahme  von  Blutströmeu  bestimmt  sind, 
wie  die  zahlreichen  in  ihnen  suspendirten  Blutkörperchen  (b,b)  beweisen. 

So,  durch  reichliche  Ernähru.ng  gefördert,  schreitet  des  Wachsthum  der  Lamellen  in  der  nun 
folgenden  Periode  bis  zur  nächsten  Häutung  sehr  rasch  vorwärts.  Lidem  das  hypodermale  Gewebe  sich 
mächtig  in  die  Breite  und  in  die  Länge  erweitert,  schiebt  es  sich  innerhalb  der  cuticularen  Hülle  zu  dicht 
gedrängten  zierlichen  Falten  zusammen,  wobei  gleichzeitig  die  elastische  Chitinmembran  beträchtlich  nach 
allen  Seiten  ausgedehnt  wird.  Fig.  3  veranschaulicht  diese  Verhältnisse  an  einem  Quersclmitt  durch 
das  vierte  Brustsegement  eines  Weibchens,  welches  kurz  vor  der  Eiablage  steht  und  im  Begriff  ist,  die 
letzte  Häutung  durchzumachen,  während  Fig.  4  einen  Querschnitt  durch  einen  der  ventralen  Fortsätze 
etwas  stäi'ker  vergrössert  wiedergiebt. 

Der  Verlauf  des  Häutungsprozesses  ist  für  die  Onisciden  von  Schob  1  und  Friedrich  (siehe 
1.  c.)  sehr  eingehend  geschildert  worden.  Bei  Asellus  erfolgt  derselbe  in  ganz  analoger  Weise.  Wie 
Fig.  3  zeigt,  hat  sich  die  alte  Chitinhaut  überall  von  den  Körperwandungen  gelockert  und  lässt  unter  sich 
die  neugebildete,  zarte  cuticula  erkennen,  welche  ihrerseits  der  matrix  fest  anliegt.  Nachdem  nun 
zwischen  dem  fünften  und  sechsten  Thorakalsegment  rings  um  den  Körper  ein  Riss  des  alten  Chitin- 
panzers erfolgt  ist,  wird  die  hintere  Hälfte  desselben  im  Zusammenhang  zuerst  abgestreift.  Bald  darauf 
folgt  die  vordere  Hälfte  nach  und  mit  ihr  die  Hüllen,  welche  die  Anlagen  der  Brutlamellen  bisher 
umschlossen.  Auf  die  feinere  Struktur  der  fertig  ausgebildeten  Lamellen  gehe  ich  an  dieser  Stelle 
nicht  näher  ein;  sie  wird  im  dritten  Theil  dieser  Abhandlung  eingehend  geschildert  werden. 

Der  wesentliche  Unterschied  in  der  Entwicklung  der  Brutlamellen  bei  Porcellio  scaher  und 
Asellus  aquaticus  besteht  sonach  darin :  Bei  Porcellio  erfolgt  die  ganze  Anlage  in  der  Lücke  zwischen 
der  Hypodermis  und  der  cuticula  der  Brustsegmente  und  ist  auf  eine  einzige  Häutuugsperiode  beschränkt ; 
bei  Asellus  dagegen  treten  die  Lamellen  sehr  frühzeitig  als  äussere  Anhänge  hervor  und  ihre  völlige 
Ausbildung  nimmt  drei  Häutungsperioden  in  Anspruch.  Offenbar  ist  in  der  sehr  beträchtlichen  Grösse 
der  Brutlamellen  bei  Asellus  der  Hauptgrund  für  diese  Verschiedenheit  zu  erkennen.  Der  Raum  zwischen 
Hypodermis  und  cuticula  ist  nicht    gross  genug,    um  die  sehr  voluminöse  Anlage    dieser  Organe  in  sich 


«       15       FS^ 

aufnehmen  zu  können ;  es  müssen  daher  besondere  Erweiterungen  der  Kürperwand  zur  Bergung  derselben 
geschafien  werden.  Andererseits  ist  zu  berücksichtigen,  dass  bei  Forcellio  jeder  Häutungsprozess  wegen  der 
sein-  betriiclitlichen  .Stärke  des  Chitinpanzers  viel  tiefer  greifende  Störungen  in  dem  Allgemeinbefinden  des 
Organismus  mit  sich  bringt,  dass  daher  Häutungen  auch  wohl  viel  seltener  erfolgen  als  bei  Asdlus 
uqunticus,  dessen  leichtes  Chitinskelett  eine  häufige  Erneuerung  ohne  Schwierigkeiten  gestattet. 
Auch  hierin  kann  ein  Grund  dafür  erblickt  werden,  dass  die  Uilduiig  der  Brutlamellen  bei 
Forcellio  nicht  über  mehrere  Häutungsperioden  ausgedehnt  werden  konnte. 

Ich  glaube,  dass  die  beiden  hier  erörterten  Typen  der  Anlage  der  Brutlauiellon  mit  geringen 
llodifikationen  sich  in  allen  Familien  der  Isopodeii  wiederfinden  werden,  und  dass  in  jedem  Falle  die 
relative  Grösse  dieser  Organe  und  die  Häufigkeit  der  Häutungen  für  die  Annahme  des  einen  oder  des 
anderen  Bildungsmodus  entscheidend  gewesen  sein  Avird'). 

Die  Befruclituug  und  Ablage  der  Eier. 

Sehr  bald  nachdem  die  Brutlamellen  enthüllt  worden  sind  und  sicii  zum  unteren  Versciduss  der 
Bruthöhlung  vereinigt  haben,  erfolgt  die  Ueberführung  der  Eier  in  dieselbe.  Die  Art  und  Weise  der 
Eiablage  selbst  nimmt  in  besonderem  Grade  unser  Interesse  in  Anspruch,  nachdem  durch  die  Unter- 
suchungen von  Schübl  und  Friedrich  die  merkwürdigen  Erscheinungen  bekannt  geworden  sind, 
welche  in  der  Familie  der  Onlsciden  diesen  Vorgang  begleiten.  Hiernach  treten  gleichzeitig  mit  der 
Anlage  der  Brutlamellen  weitere  Umgestaltungen  am  Organismus  der  geschlechtsreifen  Weibchen  auf. 
Einerseits  bilden  sich  als  Ausstülpungen  der  Hypodermis  der  vier  ersten  Thorakalsegmente  die  sogenannten 
Brutschläuche  oder  Cotyledonen  aus,  welche  bereits  von  Treviranus^)  beschrieben  und  als  Ernährungs- 
organe der  Brut  in  Anspruch  genommen  worden  sind.  Andererseits  tritt  bald  nach  erfolgter  Begattung, 
nachdem  die  Spermatozoen  in  die  Ovidukte  aufgenommen  sind,  ein  Verschluss  der  äusseren  weiblichen 
Geschlechtsöflfnungen  dadurcii  ein,  dass  sich  die  neu  gebildete  Chitinhaut  continuirlich  über  die  Ausmün- 
dungen der  Eileiter  hinwegzieht.  Gleichzeitig  verdickt  sich  dieselbe  an  diesen  Stellen  zu  einem  soliden, 
nach  innen  vorspringenden  Chitingriffel,  welcher  eine  Strecke  weit  in  die  Höhlung  des  Ovidukts 
hineinragt.  An  Stelle  der  verloren  gegangenen  äusseren  Geschlechtsöffnungen  weist  indessen  die  neue 
cuticula  auf  der  Grenze  zwischen  dem  fünften  und  sechsten  Brustsegment  einen  breiten  Querspalt  auf, 
welcher  seinerseits  zur  Ablage  der  Eier  bestimmt  erscheint. 

Nachdem  alle  diese  Umgestaltungen  mit  der  Vollendung  des  Häutungsprozesses  zum  Abschluss 
gekommen  sind,  beginnen  die  Eier  das  Ovarium  zu  verlassen ;  sie  gleiten  an  dem  Chitingriffel  entlang 
bis  zum  Ende  des  Ovidukts  hinab,  durchbrechen  hier  an  einer  Stelle  das  Gewebe  desselben  und  gelangen 
in  die  Leibeshöhle,  aus  weicher  sie  schliesslich  durcli  den  erwähnten  Querspalt  in  den  Brutraum  über- 
geführt werden 

Ich  habe  im  Vorstehenden  das  wesentliche  der  Schilderung  rekapitulirt,  welche  S  c  h  ö  b  1  und 
Friedrich  übereinstimmend  von  diesen  Vorgängen  geben.     Ich  bezweifle  nicht,  dass  die  Beobachtungen, 


')  Wir  werden  weiterhin  seilen,  dass  die  Gattung  Sphaeroma,  welche  sehr  kleine  Brutlamellen  besitzt,  sich  be- 
ziiglicli  der  Anlage  derselben  eng  an  die  Onisciden  anschliesst.  —  Die  iiiäclitigen  Lamellen,  durch  welche  die  Gattung 
SeroUs  ausgezeichnet  ist,  werden  nach  den  Abbildungen  \ on  Sludcr  lArch.  f.  Nat.  187Ü,  45.  Jahrg.)  in  ganz  analoger  AVeise 
wie  bei  Asellus  aquaticus  angelegt. 

')  Treviranus.    Vermischte  Schriften  I.  Thcil. 


— ö    lö    a — 

welche  dieser  Schilderung  zu  Grunde  Hegen,  richtig  sind;  indessen  möchte  ich  hier  auf  einige  Punkte 
aufmerksam  machen,  welche  mir  nicht  genügend  aufgeklärt  zu  sein  scheinen  und  deren  Richtigstellung 
vielleicht    zu  einer  etwas  al)weichenden    Deutung  der  beobachteten  Erscheinungen    geführt  haben  würde. 

Wenn  gezeigt  wird,  dass  die  Genitalöffnungen  bei  der  Häutung  durch  die  neugebildete  cuticula 
verschlossen  werden,  so  ist  damit  noch  nicht  bewiesen,  dass  die  Ovidukte  nun  in  Wirklichheit  blind 
endigen.  Wäre  dies  der  Fall,  so  müsste  gleichzeitig  eine  Verwachsung  der  hypodermalen  Ränder  der 
Geuitalöffnungen  eingetreten  sein.  Dass  dies  geschieht,  wird  von  Schöbl  und  Friedrich  nicht  erwähnt ; 
und  dass  es  zum  mindesten  niciit  vollständig  geschehen  sein  kann,  beweist  das  Vorhandensein  des 
Chitiugriffels,  welcher  in  die  Höhlung  des  Ovidukts  hineinragt.  Es  könnte  sich  also  sehr  wohl  im 
Umkreis  der  Basis  dieses  Chitingriftels  eine  Ausführungsöifnung  erhalten  haben,  welche  zwar  nicht  nach 
aussen,  sondern  in  den  Raum  zwischen  cuticula  und  matrix  des  betreffenden  Segments  münden  würde. 
Wir  werden  später  sehen,  dass  bei  Sphaeroma  eine  solche  Einrichtung  zu  gewissen  Zeiten  in  dei- 
That  besteht. 

Die  Eier  sollen  weiterhin  das  Gewebe  des  Ovidukts  durchbrechen,  um  in  die  Leibeshühle  zu 
gelangen  und  aus  dieser  direkt  in  den  Brutraum  übertreten.  Wenn  eine  solche  Durchbrechung  des 
Gewebes  an  und  für  sich  nicht  gerade  als  unwahrscheinlich  bezeichnet  werden  kann,  so  muss  es  entschieden 
die  Art,  wie  die  Eier  nunmehr  in  den  Brutraum  befördert  werden.  Soll  dies  in  der  geschilderten  Weise 
geschehen,  so  kann  sich  der  erwähnte  Querspalt  zwischen  dem  fünften  und  sechsten  Segment  nicht  auf 
die  cuticula  allein  beschränken,  es  muss  an  derselben  Stelle  auch  eine  Lücke  im  Gewebe  der  Hypodermis 
angenommen  werden.  Es  würde  also  hier  ein  offener  Communikationsweg  zwischen  der  Leibeshöhle  und 
der  Bruthöhle  vorhanden  sein,  durch  welchen  der  Blutstrom  ungehindert  aus  der  einen  in  die  andere 
hinüberfluten  könnte.  Wie  verträgt  sich  dies  mit  der  Oekonomie  des  Organismus  ?  Man  wird  vielleicht 
einwenden,  das  austretende  Blut  sei  nicht  verloren,  es  ginge  lediglich  in  den  geschlossenen  Brutraum 
über  und  könnte  hier  zur  Ernährung  der  Brut  Verwendung  finden.  Dass  in  gewissem  Grade  ein  Ueber- 
gang  mütterlichen  Blutes  in  den  Brutraum  stattfindet,  halte  ich  selbst  für  sehr  wahrscheinlich  und  ich 
werde  im  dritten  Theil  dieser  Abhandlung  genauer  darauf  zu  sprechen  kommen;  ich  glaube  aber  nicht, 
dass  es  in  dieser  plumpen  Weise  geschehen  kann.  Welche  tiefgreifende  Veränderung  müsste  dadurch 
in  der  ganzen  Circulation  hervorgebracht  werden;  und  wie  kann  man  sich  den  Zu-  und  Rückfluss  des 
Blutes  durch  eine  und  dieselbe  Oeffnung  vorstellen?  Wie  soll  man  sich  schliesslich  das  Vorhandensein 
besonderer  Organe  zur  Ernährung  der  Brut,  der  Cotyledonen,  grade  bei  den  Onisciden  erklären,  wenn 
ein  direktes  Uebertreten  des  mütterlichen  Blutes  in  die  Bruthöhle  durch  eine  so  einfache  Vorrichtung 
bereits  ermöglicht  ist"?  An  einen  Verschluss  des  Spaltes  während  der  Embryonalentwicklung  kann  eben- 
falls nicht  gedacht  werden,  da  derselbe  nach  den  Angaben  der  genannten  Forscher  zur  Ablage  eines 
zweiten  Satzes  von  Eiern  späterhin  Verwendung  findet. 

Wir  kommen  also  auf  keine  Weise  über  die  Folgerungen  hinweg,  welche  sich  aus  der  Annahme 
einer  freien  Oeffnung  der  Leibeshöhle  mit  Nothwendigkeit  ergeben.  Gelangen  aber  die  Eier  wirklich  in 
die  Leibeshöhle  selbst?  Weder  von  Schöbl  noch  von  Friedrich  ist  ein  strikter  Beweis  für  diese 
Behauptung  gegeben  worden.  Falls,  wie  ich  glaube,  eine  innere  Mündung  der  Ovidukte  in  der  That 
fortbesteht,  so  könnten  die  Eier  durch  diese  in  die  Lücke  zwischen  cuticula  und  matrix  gelangen  und 
von  hier    aus    durch    den  Spalt  der  Chitinhaut    in  den  Brutraum    hinübergleiteu,    ohne    dass  eine  offene 


--W     IT     Si 

•Oommunikation  des  letzten  mit  der  Leibeshölile  angenommen  werden  dürfte.  Ich  glaube,  dass  sich  eine 
solche  Deutung  des  Vorganges  mit  den  thatsächlichen  Beobachtungen  von  Schöbl  sehr  wohl  in  Einklang 
bringen  lässt;  indessen  M'crden  erneute  Untersuchungen  zur  völligen  Aufklärung  dieser  Verhcältnisse 
nothwendig  sein. 

Wie  verhält  sich  nun  die  Sache  in  anderen  IsopodenfamiUen? 

Neuerdings  hat  Rosenstadt')  die  Fortpflanzung  des  Aselhis  aquaticus  untersucht  und  die 
Mitteilung  gemacht,  dass  er  hier  ähnliche  Vorgänge,  insbesondere  ein  Verschwinden  der  GenitalöfFnungen 
vor  der  Eiablage  ebenfalls  constatiert  habe.  Auf  Grund  meiner  eigenen  Untersuchungen  kann  ich  diese 
Angaben  nicht  als  zutreffend  bezeichnen.  Ehe  ich  indessen  zur  Beschreibung  dieser  Verhältnisse  über- 
gehe, will  ich  zunächst  einige  Bemerkungen  über  die  Struktur  der  weiblichen  Geschlechtsgänge, 
•welche  hier  in  erster  Linie  in  Frage  kommen,  vorausschicken. 

Fig.  6  veranschaulicht  an  einem  Quersclinitt  durch  das  fünfte  Brustsegment  eines  Weibchens 
•die  Lage  und  Gestalt  der  fertig  ausgebildeten  Ovidukte.  Auf  die  Einzelheiten  der  Gesammtorganisation, 
soweit  sie  sich  auf  dem  Schnitt  darbieten,  sei   hier  in  Kürze  hingewiesen. 

Das  Darmrolir,  welches  in  der  Mittellinie  des  Körpers  verläuft  und  im  Querschnitt  kreisförmig 
erscheint,  lässt  das  für  die  Isopoden  cliarakteristisclie  grosszellige,  platte  Epithel  erkennen.  Dasselbe 
wird  auf  seiner  Innenfläche  durch  eine  zarte  structurlose  Intima ,  äusserlich  durch  eine  dünne  Muskel- 
schicht bekleidet.  Unterhalb  des  Darmes  gruppiren  sich  die  vier  Leberschläuche,  deren  Epithel  durch 
mächtige,  lialbkugelförmig  in  die  innere  Höhlung  vorspringende  Zellen  gebildet  wird.  Eine  innere 
Chitinlamelle  analog  der  Intima  des  Darmes  habe  ich  hier  nicht  bemerken  können.  Der  Darm  sowohl, 
"wie  die  Leberschläuche  sind  äusserlich  von  einer  zarten  Bindegewebslage  ausgekleidet,  welche  als  eine 
Fortsetzung  des  allgemeinen  Peritonealepithels  betrachtet  werden  muss. 

Die  Wandung  des  im  Querschnitt  ebenfalls  kreisförmigen  Herzschlauches  setzt  sich  aus  zwei 
Schichten  zusammen,  von  denen  die  äussere  anscheinend  structurlos  ist,  während  die  innere  unregelmässig 
vertheilte  Kerne  erkennen  lässt.  Zarte  Fäden  befestigen  das  Herz  au  der  bindegewebigen  Wandung 
des  geräumigen  Pericardiums.  Zu  beiden  Seiten  des  Pericardialraumes  fallen  die  von  Zenker  zuerst 
beschriebenen,  in  ihrer  Funktion  noch  unbekannten  Drüsen  (dr)  ins  Auge,  deren  Höhlung  mit  einem  dunkeln 
Secret  angefüllt  ist. 

Das  Muskelsystem  ist  vorwiegend  durch  die  mächtigen  Muskeln  charakterisirt ,  welche  vom 
Eücken  nach  den  Ansatzstellen  der  Extremitäten  hinziehen.  Ausserdem  finden  sich  mehrere  kräftige 
Längsmuskelzüge  (1  m),  welche  theils  am  Rücken  oberhalb  des  Herzens,  theils  an  der  Bauchwand  zu 
beiden  Seiten  der  Ganglienkette  (n)  ihren  Verlauf  nehmen. 

Die  Ovarien  (ov)  siud  oberhalb  des  Darmes  gelegen ;  an  der  äusseren  Seite  derselben  entspringen 
die  Ovidukte  (od),  welche  im  schwachen  Bogen  ventralwärts  verlaufend  etwas  vor  der  Ansatzstelle  des 
fünften  Beinpaares  nach  aussen  münden.  Die  Wandung  derselben  setzt  sich,  wie  ein  Blick  auf  die 
stärker  vergrösserte  Abbildung  Fig.  IX  lehrt,  aus  vier  Schichten  zusammen. 

Das  eigentliche  Epithel  des  Ovidukts  (e)  erweist  sich  entsprechend  seiner  Entstehung  (siehe  p  8) 
als  directe  Fortsetzung  der  Hypodermis  und  ist  durch  hohe  cylinderförmige  Zellen    mit  grossen  längHch 


')  Rosenstadt.     Beitrüge  zur  Kenntnis.-i  der  Organisation  von  Asellus  aquaticus  und  verwandter /so;^o(if;j.     Biol. 
Centr.  8.  18«8— 89,  p.  461. 

Bibliotheca  zoologica.    Heft  X.  3 


ö     18     EJ^'— 

ovalen  Kernen  eliarakterisirt.  Ueber  die  luueufläche  desselben  breitet  sich  eine  leine  siructurlose  In- 
tima  (i)  aus,  eine  Erweiterung  der  chitinösen  cuticula  der  Körperhaut.  Aeusserlich  wii-d  der  Ovidukt 
durch  eine  sehr  zarte  Bindegewebsmembi-an  (b)  umkleidet,  welche  als  eine  Fortsetzung  des  allgemeinen 
Peritonealepithels  zu  betrachten  ist  und ,  wie  wir  gesehen  haben,  mit  der  Bindegewebsschicht  des 
Ovariums  (b')  zu  einer  zusammenhängenden  Gewebelage  verwächst.  Ob  dieselbe  Muskelelemente  mit  sich 
führt ,  habe  icii  an  den  Scluiitten  nicht  mit  Sicherheit  eiitsciieiden  können.  Dagegen  lässt  sie  auf 
ihrer  Innenseite  eine  zarte  Chitinlamelle  (t)  deutlich  erkennen,  die  iiirerseits  in  die  structurlose  tunica 
propria  (V)  des  Ovariums  continuirlich  übergeht. 

Im  Anschluss  an  die  Ovidukte  nimmt  ein  unscheinbares  paariges  Organ  unsere  Aufmerksamkeit 
in  Anspruch,  welches  unmittelbar  neben  der  AusführungsüfFnung  (in  Fig.  VI  u.  IX  bei  k)  gelegen  ist. 
Ueber  die  physiologische  Bedeutung  dieses  Organs  habe  ich  nicht  ins  Klare  kommen  können.  Dass  das- 
selbe jedoch  in  seiner  Funktion  mit  den  Oviducteu  in  naher  Beziehung  steht,  geht  daraus  hervor,  dass 
es  bei  ganz  jungen  Weibclien  vollkommen  fehlt  und  erst  mit  den  Eileitern  zugleich  und  im  engen  An- 
schluss an  dieselben  zur  Entwicklung  kommt.  •  An  Fig.  VIII  bemei-ken  wir,  dass  an  der  inneren  Um- 
biegungsstelle  des  in  Bildung  begriffenen  Ovidukts  die  Hypodermis  sich  zu  einer  kleinen  kugelförmigen 
Anschwellung  (k)  verdickt.  Indem  diese  sich  stärker  vorwölbt,  schnürt  sie  sich  schliesslich  ab  und  liegt 
dann  als  ein  kleiner  eiförmiger  Körper  in  dem  Winkel,  welchen  der  aufsteigende  Ovidukt  mit  der  Hypo- 
dermis bildet  (Fig.  VI,  VII).  Schon  bei  äusserlicher  Betrachtung  des  Thieres  kann  es  als  ein  weisser 
Fleck  neben  der  Genitalöffnung  wahrgenommen  werden. 

Wenn  die  Lage  in  unmittelbarer  Nähe  der  Geschlechtsöffnung  auf  eine  Drüse  hindeutet,  so  er- 
scheint eine  solche  Auffassung  des  Organs  durch  den  Mangel  eines  Ausführungsganges  und  einer  inneren 
Höhlung  ausgeschlossen.  Aufschnitten  wie  Fig.  IX  und  X  zeigt  sich,  dass  das  fragliche  Gebilde  einen  aus 
unregelmässig  polygonalen  Zellen  zusammengesetzten  Gewebekörper  bildet,  welcher  lebhaft  an  das  Chorda- 
gewebe der  Vertebraten  erinnert.  Man  könnte  sonach  vielleicht  an  ein  Stützorgan  denken,  welches  be- 
stimmt sein  mag,  dem  Ovidukt  an  seiner  Ausmündungsstelle  eine  gewisse  Festigkeit  zu  verleihen. 

Ehe  die  Reifung  der  Eier  in  den  Ovai-ien  ihren  Anftnig  nimmt,  geht  an  den  Ovidukten  eine 
eigenthümliche  Veränderung  vor  sich.  Bereits  in  dem  auf  Fig.  IX  abgebildeten  Stadium  macht  sich  eine- 
kleine Auftreibung  der  mittleren  Partie  des  Eileiters  bemerkbar;  gleichzeitig  lässt  das  epitheliale  Gewebe 
dieses  Abschnittes  gegenüber  den  angrenzenden  Theilen  des  Ovidukts  einen  etwas  differenten  Charakter 
erkennen,  bedingt  durch  die  mehr  rundliche  Gestalt  und  randständige  Lagerung  der  Zellkerne, 
Die  Scheidung  des  Ovidukts  in  drei  Abschnitte,  welche  hier  vorbereitet  ist,  prägt  sieh  in  der 
Folge  immer  schärfer  aus  und  Hndet  erst  bei  völHg  geschlechtsreifen  Weibchen  ihren  Absciduss,  nachdem  sich 
die  mittlere  Partie  zu  einer  mächtigen  kugelförmigen  Blase  mit  dünnei-  Wandung  erweitert  hat  (Fig.  X). 
Das  ui-sprüngliche  hohe  Cylinderepithel ,  welches  diesen  Abschnitt  ebenso  wie  die  benachbarten  Theile 
des  Eileiters  charakterisirte,  ist  zu  einer  dünnen  Membran  auseinandergezogen,  in  welcher  die  Zellkerne 
durch  weite  Abstände  von  einander  getrennt  sind.  An  der  dem  Ovarium  zugekehrten  Seite  erscheint 
die  Blase  eingedrückt,  indem  sich  hier  der  proximale  Abschnitt  des  Ovidukts  wie  der  Stiel  eines  Trichters 
in  die  Höhlung  derselben  einsenkt,  während  sie  sich  auf  der  distalen  Seite  unter  scharfer  Einschnürung 
in  den  als  vagina  zu  bezeichnenden  kurzen  Endabschnitt  des  Ausleitungsapparates  fortsetzt. 


—  ^y    10    :-> — 

Die  veränderte  Lagerung  der  Organe,  Ijedingt  durch  das  mächtige  Wachsthum  der  Ovarien  und 
die  erwähnte  Umgestaltung  der  Eileiter  soll  Fig.  VII  an  einem  Querschnitt  durch  das  fünfte  Segment 
eines  völlig  geschlechtsreifen  Weibchens  vor  Augen  führen. 

Fragen  wir  uns  nun,  welches  die  physiologische  Bedeutung  dieser  in  den  Verlauf  des  Ovidukts 
eingeschalteten  Blase  sein  mag,  so  kann  es  nicht  zweifelhaft  sein,  dass  dieselbe  bestimmt  ist,  bei  der 
Befruchtung  eine  Rolle  zu  spielen.  Bezüglich  der  äusseren  Vorgänge  bei  der  Begattung  kann  ich  auf 
die  eingehende  Schilderung  von  Sar.s'j  verweisen.  Von  April  bis  September  findet  man  die  Männchen 
und  "Weibchen  in  der  Copulation.  Das  Männchen  umfasst  dabei  das  kleinere  Weibchen  vom  Rücken 
her  zwischen  dem  zweiten  und  dritten  Thorakalsegment  und  zwar  so  fest,  dass  es  häutig  nur  mit  Zer- 
reissuug  dieser  Extremität  gelingt,  das  Paar  zu  trennen.  In  dieser  Stellung  verweilen  sie  viele  Tage 
lang  und  gehen  wie  sonst  eifrig  ihrer  Nahrung  nach.  Den  Begattungsakt  selbst  hat  Sars  nicht  be- 
obachten können;  er  vermuthet  aber,  dass  das  Männchen  den  Moment  der  Eiablage  abwarte,  um  die 
in  den  Brutraum  übertretenden  Eier  zu  befruchten.  Er  stützt  sich  dabei  auf  die  Wahrnehmung,  dass 
die  Eier  in  den  Brutraum  abgelegt  werden,  ehe  das  Weibchen  aus  der  Begattung  entlassen  worden  ist. 
Dies  ist  indessen  nicht  immer  der  Fall.  Vielmehr  tritt  die  Häutung,  durch  welche  die  Brutlamellen  ent- 
hüllt werden  und  somit  die  Ablage  der  Eier  sehr  häutig  erst  dann  ein,  wenn  die  Weibchen  bereits 
isolirt  sind.  Wenn  diese  Thatsaehe  schon  an  sich  vollkommen  genügt,  um  den  Schluss  zu  rechtfertigen, 
dass  die  Befruchtung  eine  innerliche  sein  muss,  so  ist  es  andererseits  leicht,  die  Spermatozoen  in  den 
weiblichen  Geschlechtsgängen  nachzuweisen.  In  welcher  Weise  allerdings  die  Einführung  des  Samens 
in  die  vagina  erfolgt,  habe  ich  ebenfalls  nicht  direkt  beobachtet,  jedoch  kann  man  sich  unschwer  eine 
Vorstellung  davon  bilden. 

Schon  Sars  wies  darauf  hin,  dass  die  Abdominalfüsse  des  zweiten  Paares,  welche  bei  den 
Männchen  eigenthümlich  ausgebildet  sind,  während  sie  bei  den  Weibchen  vollkommen  fehlen,  als  Hilfsorgane 
hei  der  Begattung  fungiren  dürften.  In  der  That  bemerkt  man  bei  den  Männchen  zur  Zeit  der  Begattung, 
dass  die  beiden  penes,  in  welche  die  vasa  deferentia  einmünden,  an  diese  Abdominalfüsse  fest  angelegt 
sind  und  sich  nur  mit  ihnen  gemeinschaftlich  bewegen.  Die  Begattung  muss  nun  offenbar  zuerst  auf  der 
einen,  alsdann  auf  der  anderen  Seite  stattfinden,  da  weder  die  Copulationsglieder,  noch  deren  Hilfsorgane 
lang  genug  sind,  um  gleichzeitig  vom  Rücken  her  mit  den  beiden  Vaginalöffnungen  in  Berührung  treten 
zu  können. 

Untersucht  man  ein  Weibchen,  welches  soeben  aus  der  Begattung  entlassen  worden  ist,  so  findet 
man  die  erweiterte  Blase  des  Oviducts  mit  der  voluminösen  Samenmasse  angefüllt.  Dabei  bemerkt  man, 
dass  die  Spermatozoen  zunächst  nicht  frei  bewegüch  erscheinen,  sondern  durch  ein  schleimiges  Secret, 
ein  Ausscheidungsprodukt  der  vasa  deferentia,  zu  einem  einheitlichen  und  sehr  umfangreichen  Convolut 
vereinigt  sind.  (Fig.  X  sp.)  Dieses  Secret  beginnt  indessen  sehr  bald  zu  zerfallen  und  die  frei  gewordenen 
Samenfäden  vertlieilen  sich  regellos  durch  die  innere  Höhlung  der  Blase.  (Fig.  VII.)  Hiermit  scheint 
mir  gleichzeitig  die  physiologische  Funktion  dieses  Organs  genügend  erklärt  zu  sein.  Es  kann  als  ein 
receptaculum  seminis  betrachtet  werden,  dessen  Bestimmung  eine  doppelte  ist:  einmal  die  voluminöse 
Samenmasse    in   sich    aufzunehmen,    alsdann    den    nöthigen  Spielraum  darzubieten,  in  welchem  nach  Auf- 


»)  Sars.     Histoire  natureüp  des  Crust;u-es  d'etui  doucn  de  Norvcgi'-     1.  Les  Mabicostracüs.     1807. 

3* 


ö     20    a 

lösung  des  umhüllenden  Sekrets  die  Samenfäden  ihre  freie  Beweglichkeit  entfalten  können  Schliesslich 
mag  eine  derartige  Erweiterung  des  Ovidukts  wohl  auch  nothwendig  sein,  um  die  zur  Ablage  der 
mächtigen  Eier  erforderliche  Ausdehnungsfähigkeit  desselben  zu  erhöhen. 

Man  könnte  weiterhin  vermutlien,  dass  das  receptaculum  zugleich  auch  der  Ort  sei,  in  welchem 
das  Eindringen  der  Spennatozoen  in  den  Dotter  stattfindet ;  ich  glaube  indessen  nicht,  dass  dies  der  Fall  ist^ 
aus  folgenden  Gründen.  In  Fig.  7  bemerken  wir,  dass  zahlreiche  Spermatozoen,  zu  dichten  Bündeln  vereinigt,, 
in  den  engen  Gang  vorgerückt  sind,  welcher  vom  receptacidum  nach  dem  Ovarium  hinüberführt.  Dies  scheint 
mir  mit  Entschiedenheit  darauf  hinzudeuten,  dass  ein  Eindringen  der  Samenfäden  in  den  Ovarialschlauch 
selbst  stattfindet.  Für  diese  Annahme  spricht  weiterhin  der  Umstand,  dass  zwischen  der  Beendigung 
des  Copulationsaktes  und  der  Eiablage  gewöhnlich  eine  Zeit  von  mehreren  Stunden  verläuft,  in  welcher 
die  Spermatozoen  Zeit  genug  finden  dürften,  sich  im  Ovarium  zu  verbreiten;  während  andererseits  die- 
Ablage  der  Eier  und  das  Passiren  des  receptaculums  so  rasch  vor  sich  geht,  dass  an  einen  gleich- 
zeitigen Eintritt  der  Befruchtung  kaum  gedacht  werden  kann.  Schliesslich  möchte  ich  auch  den  Um- 
stand hierfür  geltend  machen,  dass  ich  bei  Sphaeroma  rttgicauda,  welche  eine  ähnliche  Einrichtung  der 
weiblichen  Ausführungsgänge  aufweist,  Spermatozoen  im  Ovarium  nachweisen  konnte. 

Eine  Micropyle  besitzen  die  Eier  von  Asellus  nicht.  Das  Chorion  erscheint  vielmehr  überall 
vollkommen  geschlossen  und  glatt.  Auch  glaube  ich,  dass  eine  solche  hier  ganz  überflüssig  wäre;  denn 
bei  der  resistenten,  nadelartigen  Beschaffenheit  der  Spermatozoen  liegt  keine  Schwierigkeit  in  der  An-^ 
nähme,  dass  eine  einfache  Durchbohrung  des  zarten  Chorions  stattfindet. 

In  welcher  Weise  die  Ueberführung  der  Eier  in  den  Brutraum  bewerkstelligt  wird,  kann  nicht 
zweifelhaft  sein,  wenn  wir  einen  Blick  auf  Fig.  VII  werfen.  Dieselbe  stellt  einen  Schnitt  durch  das 
fünfte  Brustsegment  eines  Weibchens  dar,  welches  unmittelbar  vor  der  letzten  Häutung  steht,  und  wir 
sehen  hier,  dass  die  Ovidukte  nach  wie  vor  frei  nach  aussen  münden.  Rosenstadt  irrt  also,  wenn  er 
einen  Verschluss  der  Genitalöffnungen  zu  dieser  Zeit  annimmt.  Nach  Beendigung  des  Häutungsprocesses 
wölben  sich  allerdings  die  Brutlamellen  des  vierten  Paares  mit  ihren  hinteren  Rändern  über  diese 
Spalte  hinweg,  und  es  ist  dann  nicht  mehr  ganz  leicht,  dieselben  bei  äusserlicher  Betrachtung  des  Thieres 
zu  erkennen.  Der  Durchtritt  der  Eier  durch  die  Ovidukt«  ii'folgt  nun,  wie  schon  angedeutet  wurde, 
sehr  rasch,  so  zwar,  dass  zunächst  das  eine,  alsdann  das  andere  Ovarium  entleert  wird  und  im  Verlauf 
von    ein    bis   höchstens  zwei  Minuten  sämmtliche  Eier  in  den  Brutraum  übergeführt  sind. 

Sonach  vermissen  wir  bei  Asellus  aquaticns  durchaus  jene  merkwürdigen  Vorgänge,  welche  die 
Eiablage  bei  den  Onisciden  charakterisiren.  Da  eben  dasselbe,  wie  weiterhin  gezeigt  werden  wird,  auch 
für  die  Gattung  Sphaeroma  gilt,  so  muss  eine  allgemeine  Verbreitung  dieser  Erscheinungen  bei  den 
Isopoden  entschieden  in  Abrede  gestellt  werden. 

D  ie  Eireifung. 

Während  die  Weibchen  sich  noch  in  der  Begattung  befinden,  nimmt  die  eigentliche  Reifung  der 
Eier  in  den  Ovarien  ihren  Anfang.  Wie  schon  im  Eingang  dieses  Abschnittes  betont  wurde,  konnte  die 
Untersuchung  dieser  Vorgänge  lediglich  mit  Hilfe  von  Schnittpräparaten  ausgefülirt  werden,  weil  eine 
Behandlung  der  Eier  in  toto  in  Folge  der  Undurchsichtigkeit  des  Dotters  ausgeschlossen  war.  Die 
Eier  Avurden  mit  F 1  e  m  m  i  n  g  s  Chromosmiumessigsäure  in  der  von  F  o  1  angegebenen  Concentration,  ge- 
härtet und  die  Schnitte  auf  dem  Objektträger  mit  Grenachers  neutralem  Boraxcarmin  gefärbt. 


f3     21     ö 

Der  Eintritt  der  Reifeperiode  kennzeiclinet  sicli  dadurcli,  dass  die  ursprünglich  scharf  kreis- 
förmig erscheinenden  Umrisse  des  Keimbläscliens  unregelmässig  fjiltig  und  buchtig  zu  werden  beginnen, 
indem  eine  Schrumpfung  der  Membran  des  Bläschens  eintritt.  (Tat.  IV,  Fig.  1).  Ich  betone  aus- 
drücklich, dass  es  sich  lediglich  um  eine  .Schrumpfung  und  nicht  um  eine  Auflösung  der  Membran 
handelt,  denn  die  Contouren  derselben  lassen  sich  mit  derselben  Schärfe  wie  an  dem  intakten  Keim- 
bläschen nachweisen.  Offenbar  ist  eine  Verminderung  des  Kernsaftes,  vielleicht  ein  theilweises  Ueber- 
treten  dieser  Substanz  in  das  Eiplasma  als  Ursache  dieser  Schrumpfung  aufzufassen.  Der  ganze  Binnen- 
raum des  Keimbläschens  wird  von  einem  spärlich  entwickelten  achromatischen  Netzwerk  durchsetzt;  die 
gesammte  chromatische  Substanz  scheint  in  dem  mächtigen  kreisföi'migeu  Keimfleck  concentrirt  zu  sein. 
Die  hier  eingeleitete  Schrumpfung  des  Keimbläschens  schreitet  nun  rasch  weiter  fort,  derart,  dass 
auf  einem  wenig  älteren  Stadium  (Fig.  2)  der  ganze  Binnenraum  desselben  zu  einem  kleinen  hellen 
Bläschen  reducirt  erscheint,  welches  zum  grössten  Theil  durch  den  Keimtleck  ausgefüllt  wird.  Die 
Peripherie  des  Bläschens  ist  durch  ein  System  verworrener,  vielfach  einander  kreuzender  Linien  begrenzt, 
welche  in  ihrer  Gesammtheit  durchaus  den  Eindruck  hervorrufen,  als  ob  sie  durch  die  völlig  geschrumpfte 
und  zusammengefaltete  Membran  des  Keimbläschens  gebildet  würden.  Der  ganze  Raum,  welchen  das 
Keimbläschen  ursprünglich  einnahm,  wird  jetzt  durch  eine  Plasmaansammlung  ausgefüllt,  welche  inselartig 
zwischen  den  mächtigen  Dotterkugelu  gelegen  ist.  Erst  in  dem  auf  Fig.  3  abgebildeten  Stadium  scheint 
die  Membran  des  Keimbläschens  völlig  geschwunden  zu  sein. 

Inzwischen  haben  sich  auch  an  dem  Keimfleck  beraerkenswerthe  Veränderungen  vollzogen. 
Während  derselbe  ursprünglich  vollkommen  homogen  erschien,  machen  sich  bereits  in  Fig.  2  zahlreiche 
stark  lichtbrechende  Körnchen  im  Innern  desselben  bemerkbar.  Fig.  3  lässt  neben  einer  erheblichen 
Vermehrung  dieser  Körnchen  eine  auffällige  Grössenabnahme  des  Keimflecks  erkennen.  Gleichzeitig  sind 
an  der  Peripherie  des  hellen  Hofes,  welcher  den  Keimfleck  umgiebt  und,  wie  wir  gesehen  haben,  den 
geschrumpften  Binnenraum  des  Keimbläschens  darstellt,  vereinzelte  äusserst  feine  chromatische  Fäden 
aufgetreten.  Schliesslich  ist  der  Keimfleck  (Fig.  4)  vollständig  geschwunden,  indess  die  chromatischen 
Fäden  sich  zu  einem  dichteren  Netzwerk  im  Umkreis  des  hellen  Hofes  zusammengezogen  haben,  ein 
Beweis,  dass  die  letzten  sich  auf  Kosten  jenes  gebildet  haben. 

Das  nächstfolgende  Stadium,  welches  ich  erhalten  habe,  stellt  nun  bereits  eine  wohl  ausgebildete 
Richtungsspindel  dar,  welche  zunächst  parallel  der  Oberfläche  des  Eies  gelegen  ist.  (Fig.  5).  Die  Um- 
risse der  achromatischen  Figur  sind  an  dem  betreffenden  Präparat  nicht  besonders  deutlich  ausgeprägt, 
indessen  scheint  es  mir  niciit  zweifelhaft  zu  sein,  dass  dieselbe  mit  dem  hellen  Hof  der  vorhergehenden 
Stadien,  in  letzter  Instanz  also  mit  dem  geschrumpften  Binnenraum  des  Keimbläschens  als  identisch  zu 
betrachten  ist.  Das  zarte  Netzwerk  im  Umkreis  des  Hofes  ist  geschwunden ;  statt  dessen  treten  im  Innern 
desselben  vier  bandförmige  Chromosomen,  ungefähr  parallel  zu  einander  gelagert,  deutlich  liervor,  welche 
ihrerseits  eine  Längstheilung  in  je  zwei  Tochterfäden  mit  Sicherheit  erkennen  lassen.  Die  eigenthüm- 
lichen  Anschwellungen,  welche  zwei  der  Ciironiosomen  in  ihrer  Mitte  aufweisen,  sind  wohl  lediglich  als 
optische  Erscheinungen  aufzufassen,  dadurch  hervorgerufen,  dass  die  bandförmigen  Gebilde,  um  ihre 
Längsaxe  sich  windend,  dem  Beobachter  theils  die  breite,  theils  die  sciimale  Seite  zuwenden. 

In  Fig.  6  hat  sich  die  Spindel  radial  gegen  die  Oberfläche  des  Eies  gestellt.  (Auf  den  Präparaten, 
welche    den  Figuren    6,    8,    9  und   11   zu  Grunde  liegen,  ist  die  4-    resp.  8-Zahl  der  Chromosomen  nicht 


X^.    22    t>r- 

mit  Sicherheit  festzustellen,  sei  es,  dass  einzelne  Theile  durcli  den  Schnitt  entfernt  sind,  sei  es, 
dass  diese  Gebilde  sich  gegenseitig  verdecken.  Die  Figuren  sind  also  insofern  schematisiert,  als  diese 
Zahl   ültcrall  ergänzt  ist.)    Auf  diesem  Stadium  der  Reifung  werden    die  Eier  in  den  Brutraum  abgelegt. 

Fig.  8  stellt  nun  weiterhin  ein  typisches  Stadium  der  Metakinese  dar,  indem  die  Tochter- 
fäden u- förmig  gebogen  nach  den  Polen  der  achromatischen  Figur  auseinandergerückt  sind.  Dass  die 
Sonderung  der  Theilungsprodukte  in  der  für  eine  gowölinliohe  Karyokinese  charakteristischen  Weise  er- 
fol"'t  wird  nicht  bezweifelt  werden,  wenn  es  auch  natürlich  nicht  gelingt,  dies  mit  aller  wünschens- 
werthen  Sicherheit  festzustellen.  Gelegentlich  kann  das  Auscinanderweichen  der  Tochterfäden  bereits 
stattfinden,  wenn  die  Spindel  noch  parallel  der  Eioberfläche  gelagert  ist.  (Fig.  7.)  An  dem  Präparat, 
welches  der  Fig.  8  zu  Grunde  liegt,  tritt  die  Begrenzung  der  achromatischen  Figur  in  besonderer 
Schärfe  hervor.  Es  zeigt  sich,  dass  dieselbe  im  optischen  Schnitt  eine  nahezu  kreisförmige  Ellipse  dar- 
stellt deren  kurze  Axe  mit  der  Richtung  des  Eiradius  zusammenfällt.  Der  Verlauf  der  achromatischen 
Fasern  in  der  Richtung  von  einem  Pol  der  Spindel  zum  andern  ist  angedeutet;  in  welcher  Weise  die- 
selben mit  den  chromatischen  Elementen  verbunden  sind,  lässt  sich  indessen  nicht   erkennen. 

Bemerkenswerth  ist  sowohl  an  Fig.  7  wie  an  Fig.  8,  dass  trotz  der  scharfen  Sonderung  der 
Tochterfäden  eine  entsprechende  Einschnürung  der  Spindelfigur  in  der  Theilungsebene  noch  gar  nicht 
vorbereitet  ist.  Vielmehr  sehen  wir,  dass  eine  solche  erst  in  die  Erscheinung  tritt,  nachdem  die  Spindel 
sich   zur  Hälfte  über  die  Oberfiäche  des  Dotters,  wie  in  Fig.  9,  emporgewölbt  hat. 

Die  Theilung  nimmt  nun  in  der  gewöhnlichen  Weise  ihren  Verlauf,  indem  die  äquatoriale 
Furche  welche  in  Fig.  9  nur  schwach  angedeutet  ist,  sich  vertieft  (Fig.  10),  bis  schliesslich  die  äussere 
Hälfte  der  Spindel  mit  den  in  ihr  enthaltenen  Tochterschleifen  als  erster  Richtungskörper  ab- 
geschnürt wird.  (Fig.   11). 

Was  das  weitere  Schicksal  der  in  der  inneren  Halbspindel  zurückbleibenden  Schleifen  betrifft, 
so  habe  ich  dasselbe  leider  nicht  mit  Sicherheit  verfolgen  können.  An  allen  Präparaten,  welche  ich 
über  die  folgenden  Stadien  erhalten  habe,  erscheinen  die  chromatischen  Elemente*)  derart  geschrumpft 
und  verzerrt,  dass  ich  mich  vergebens  bemüht  habe,  ein  klares  Bild  über  ihre  ferneren  Wandlungen 
bis  zur  Bildung  des  zweiten  Richtungskörpers  zu  gewinnen.  Schon  in  Fig.  11  unmittelbar  nach  der 
Abschnürung  des  ersten  Richtungskörpers  ist  die  Form  der  im  Ei  zurückgehaltenen  Chromosomen  eine 
veränderte  geworden.  Sie  treten  uns  nicht  mehr  als  die  u-förmig  gebogenen  Schleifen  der  Metakinese 
entgegen,  sondern  etwa  als  schwach  gekrümmte  Stäbchen,  welche  eine  Zweitheilung  in  ihrer  Längs- 
richtung andeutungsweise  erkennen  lassen. 

Die  Halbspindel  rückt  nun  etwas  von  der  Oberfläche  des  Dotters  zurück  und  wir  finden  sie 
dann  auf  einem  wenig  älteren  Stadium,  wie  es  in  Fig.  12  abgebildet  ist,  zu  einer  wohl  charakterisirten 
zweiten  Richtungsspindel  umgebildet,  wieder  vor.  Dass  wir  es  in  der  That  mit  der  zweiten  Richtungs- 
spindel zu  thun  haben,  beweist  das  Vorhandensein  des  ersten  Richtungskörpers,  welcher  oberhalb  und 
etwas  seitlich  derselben  in  einer  seichten  Einsenkung  des  Eiplasmas  innerhalb  der  Dotterhaut  gelegen 
ist.     Die  zweite  gleicht  in  Grösse  und  Gestalt  des  achromatischen  Theils  vollkommen  der  ersten  Richtungs- 


*)    In  den  Figuren   11,   1'.'  und  i:'.  sind  dieselben  sclüii-fer  ausgefallen,    nls    sie   sich    am  Präparat    darstellen;    zu 
scharf  ist  ferner  in  allen  Figuren  von  .') — lo  ilie  aoln'omatisclie  Streifnng  der  S|iindel. 


<3    23     e^— 

Spindel.  Dagegen  fallt  an  den  vier  chromatischen  Elementen,  welche  scharf  gesondert  im  Aequator  an- 
geordnet sind,  die  beträchtliche  Verkürzung  gegenüber  den  Chromatinschleifen  der  ersten  Richtungs- 
spindel sofort  in's  Auge.  Bezüglich  der  feineren  Struktur  dieser  Gebilde  kann  ich  nur  soviel  mit 
Bestimmtheit  angeben,  dass  jedes  derselben  aus  zwei  gefärbten  Partieen  besteht,  welche  durch  eine  in 
der  Richtung  der  Spindelaxe  verlaufende  Trennungslinie  von  einander  geschieden  sind.  Indessen  glaube 
ieii,  dass  diese  Beobachtung  allein  genügt,  um  den  Schluss  zu  rechtfertigen,  dass  auch  in  der  zweiten 
Richtungsspindel  eine  Ilalbirung  der  Chromosomen  stattfindet,  woraus  dann  weiter  folgen  würde,  dass 
die  Theilungsprodukte  nach  den  Polen  auseinanderrücken  müssen.  Leider  ist  auch  an  dem  Präparat 
Fig.  14,  welches  die  Bildung  des  zweiten  Richtungskörpers  darstellt,  die  Struktur  der  Chromosomen 
nicht  scharf  genug  ausgeprägt,  um  diese  Verhältnisse  mit  Sicherheit  erkennen  zu  lassen. 

Nachdem  nun  schliesslich  auch  der  zweite  Richtungskürper  abgeschnürt  worden  ist,  bildet  sich 
der  zurückbleibende  Rest  des  Keimbläschens  zum  Eikcrn  um.  Derselbe  liegt  in  Fig.  15  noch  in  un- 
mittelbarer Nähe  der  Eioberfiäche,  erscheint  elliptisch  gestaltet  und  weist  ein  spärlich  entwickeltes 
chromatisches  Gerüst  auf,  dessen  Züge  ungefähr  in  der  Richtung  der  kleinen  Axe  spiralig  angeordnet 
verlaufen . 

Die  Copulation  der  beiden  Geschlechtskerne  im  Innern  des  Dotters  habe  ich  nicht  verfolgt,  da 
ich  den  Spermakern  infolge  seiner  geringen  Grösse  nur  an  vereinzelten  Präparaten  nachweisen  konnte. 
In  Figur  15  sehen  wir,  dass  derselbe  in  beträchtlicher  Entfernung  von  der  ersten  Richtungsspindel  als 
ein  winziges  rundes,  anscheinend  homogen  gefärbtes  Körperchen  in  einer  kleinen  Plasmaansamnilung  un- 
weit der  Eioberfiäche  gelegen  ist. 

Nach  beendigter  Copulation  der  Geschlechtskerne  erscheint  die  erste  Furchungsspindel  in  der 
Mitte  des  Dotters,  gegenüber  den  Richtungstiguren  durch  eine  charakteristische  Spindelgestalt  und  durch 
deutliche  Plamastrahlungcn  in  der  Umgebung  ihrer  Pole  ausgezeichnet. 


III. 
Die  Brutpflege. 


Die    Brutpflege    bei    den    8  p  lia  eromiden. 

Es  ist  bekannt,  dass  die  Isopoden  ihre  reiten  Eier  niclit  ins  Wasser  ablegen,  sondern  bis  zur 
völligen  Entwickelung  der  Jungen  mit  sich  herumtragen.  Zu  diesem  Zweck  treten  bei  den  geschlechts- 
reifen  Weibchen  eigenthümliche  laraellöse  Anhänge  an  der  Basis  einzelner  Thorakalbeinpaare,  die  so- 
genannten Brutlamellen  auf,  welclie  unterhalb  der  Brust  eine  geräumige,  zur  Aufnahme  der  Embryonen 
bestimmte  Bruthölilung  abscidiessen. 

Eine  Ausnahme  von  diesem  sehr  allgemeiuen  Verhalten  bilden  nach  den  bisherigen  Erfahrungen 
allein  die  beiden  parasitisch  lebenden  Familien  der  Anceiden  und  Cryptonisciden,  deren  sehr  eigenthüm- 
liche Fortpflanzungsverhältnisse  durch  die  Forschungen  von  Dohrn,  Buch  holz  und  Fraisse  zum 
Theil  allerdings  sehr  unvollständig  zu  unserer  Kenntniss  gelangt  sind.  So  findet  sich  nach  Dohrn') 
bei  den  Weibchen  von  Anceus  mnxillaris  keine  Bruthöhluug  in  dem  angedeuteten  Sinne  vor ;  vielmehr 
gelangen  die  reifen  Eier  aus  den  Ovarien  in  den  Raum  zwischen  der  cuticula  und  raatrix  der  Brust- 
segmentc  und  durchlaufen  hier  die  ganze  Embryonalentwickelung,  bis  schliesslich  die  ausgebildete  Brut 
durch  einen  Häutungsprozess  des  Mutterthieres  in  Freiheit  gesetzt  wird.  Besonders  interessant  ist  nach 
der  Darstellung  von  B  u  c  li  h  o  1  z^)  die  Gattung  Hemioniscus  dadurch,  dass  die  Ovarien  in  zweischenklige 
Ovidukte  auslaufen  und  durch  doppelte  OefFnungen  nach  aussen  münden;  indem  eine  Bruttasche  fehlt, 
entwickeln  sich  die  Eier  in  der  Leibeshöhle,  in  einen  weiten  zarthäutigen  Schlauch  eingeschlossen,  dessen 
Verbindung  mit  den  Ovidukten  nicht  genauer  festgestellt  werden  konnte.  Was  schliesslich  die  sehr 
merkwürdigen  Mittheilungen  von  Fraisse^)  über  die  Gattungen  Cryptoniscus  und  Entonisciis  betrifft,  so 
scheint  mir  aus  diesen  mit  Sicherheit  nur  soviel  hervorzugehen,  dass  auch  hier  im  Allgemeinen  Brut- 
lamellen*) vermisst  werden,  und  dass  die  Eier  in  bestimmten  zu  Bruträumen  umgestalteten  Partieen  der 
Leibeshühle  des  Mutterthieres  zur  Entwickelung  gelangen. 


')  Dohrn,  Untersia-hungen  üImt  Bau  und  Entwickelung  ilor  ArtJnopode».  i.  Zeitschr.  für  wissenscliaftl.  Zool. 
XX    1870.  j).  70. 

*)  Buchholz.  Ucbcr  Hemionisrus,  eine  neue  Gattung  parasitischer  Isopoden.  Zeitschrift  für  wissenschaftliche 
Zoologie.     XVI.  1866. 

^)  Fraisse.  Arbeiten  des  zool.-zoot.  Instituts  zu  Würzburg.  l\'.  ls77  u.  7S.  Siehe  auch:  Fritz  Müller, 
Bruchstücke  zur  Naturgeschichte  der  Bopyi-iden.  Jen.  Zeitschr.  f.  Nat.  VI.,  und  Kossniaun,  Beiträge  zur  Anatomie  der 
schnuirotzenden  Eankenfüssler.     Arbeiten  des  zool.-zoot.  Inst,  in  Wüi-zburg  I. 

*)  Die  Arten  der  Gattung  Enloniscus  besitzen  theils  Brutlaniellen  \on  ganz  bizarrer  Form,  theils  fehlen  ihneu 
solche.     Bei  Cryptoniscus  scheinen  sie  stets  zu  fehlen. 


<?.     25     ES 

lu  allen  diesen  Fallen  hamlclt  es  sich  um  Formen,  deren  ganze  Organisation  durch  den  Para- 
sitismus stark  deformirt  erscheint  und  von  dem  Typus  der  Ordnung  selir  auffallend  abweicht. 
Wenn  es  daher  nicht  befremden  konnte,  bei  diesen  auch  eigenartige  Verhältnisse  in  der  Fort- 
pflanzung ausgeprägt  zu  ünden,  so  durfte  andrerseits  bisher  auf  Grund  aller  Erfahrungen  die  An- 
nahme als  gerechtfertigt  gelten,  dass  für  die  freilebenden  /sopoc7e)i-Faniilien  der  bekannte  normale  Ver- 
lauf der  Brutpflege  ganz  allgemein  charakteristisch  sei. 

Indessen  hat  mich  eine  Untersuchung  der  Fortpflanzungsverhältnisse  bei  den  Sphaeromiden  zu 
dem  Ergebniss  geführt,  dass  diese  Annahme  nicht  mehr  im  vollen  Umfange  aufrecht  erhalten  werden 
kann,  dass  vielmehr  in  dieser  Gruppe  nicht  perasitischer  Isopoden  eine  sehr  eigentümliche  und  von 
allem  bisher  bekannten  völlig  abweichende  Brutpflege  ausgebildet  ist.  Nachdem  ich  die  wesentlichsten 
Resultate  meiner  Untersuchung  bereits  durch  eine  kurze  Mitteilung ')  bekannt  gemacht  habe,  will  ich 
versuchen,  im  Folgenden  diese  Verhältnisse  eingehender  darzustellen. 

Die  Angaben,  welche  sich  in  der  Literatur  über  Fortpflanzung  und  Brutpflege  der  Sphaeroi)\iden 
finden,  sind  sehr  spärlich.  Heinrich  Rathke,  der  eifrige  Erforscher  der  i60^;oc^(;)i-Entwickelung  und 
Fortpflanzung,  äussert  sich,  seine  Erfahrungen  über  diese  Gruppe  zusammenfassend,  folgendermaassen:^) 
„Ich  will  bemerken,  dass  die  Weibchen  von  Sphaeroma  und  den  mit  diesem  zunächst  verwandten  Thieren 
keine  zur  Bildung  einer  Bruthöhle  bestimmte  Platten  erhalten,  demnach  entweder  lebendige  Junge  ge- 
bären, oder,  was  mir  nach  meinen  Untersuchungen  wahrscheinlicher  ist,  ihre  Eier  dem  Meere  zum  Brüten 
übergeben.  Es  machen  also  diese  Thiere  in  der  angegebenen  Hinsicht  eine  grosse  Ausnahme  von  den 
übrigen  Isopoden,  die,  wie  es  scheint,  wohl  alle  eine  Bruthöhle  bekommen." 

Späterhin  hat  Hesse^)  den  Fortpflanzungsveidiältnisseu  dieser  Familie  ein  eingehendes  Studium 
gewidmet.  Von  seinen  Ergebnissen  verdient  jedoch  lediglich  der  N^achweis  hervorgehoben  zu  werden,  dass 
auch  die  Weibchen  der  Gattung  tiphaeroma,  wie  andere  weibliche  Isopoden,  zur  Zeit  der  Geschlechtsreife 
mit  Brutlamellen  ausgestattet  erscheinen.  Im  übrigen  bemüht  man  sich  vergeblich,  aus  den  zum  Theil 
einander  widersprechenden  Angaben  dieses  Forschers  ein  klares  Bild  über  die  Vorgänge  zu  gewinnen 
welche  die  Fortpflanzung  in  dieser  Thiergruppe  charakterisiren.  Ich  verweise  nur  auf  Folgendes:  Les 
oeufs,  ä  l'etat  primitif,  sont  renfermes  dans  un  tube  commuu,  dont  le  diametre  augmente  en  raison  du 
developpement,  qu'ils  acquierent.  Plus  tard  ils  sont  successivement  expulses  dans  la  cavite  thoracique 
formee  par  des  lames  ou  plaques  tres-minces,  membraneuses,  flxees  lateralement  de  chaque  cöte  ä  la 
base  des  pattes.'*)  Ces  lames  s'avancent  obliquement  et  se  croisent  ä  leur  extremite,  lorsque  les  oeufs 
ont  encore  un  petit  volume,  mais  s'ecartent  et  ne  forment  plus  qu'un  bord  lateral  lorsque  l'incubatiou 
est  tres-avancee  et  que  les  petits  sont  pres  de  quitter  leur  retraite.  Les  oeufs  sont  accumules  eu  grande 
quantite  dans  tont  le  corps,  qui  en  est  pour  ainsi  dire  farci.  Ils  occupent  toutes  les  capacites  dispo- 
nibles, depuis  la  tete  jusqu'k  I'extreraite  inferieure  de  labdomen.  Les  embryons  sont  tres-vivaces  etc." 
Was  Avird  aus  den  Embryonen,    fragen  wir    uns,    nachdem    die  Brutlamellen,    durch  welche  sie  in  ihrer 


')  Zool.  Anzeiger  1890,  No.  351. 
*)  Rathke.     Morpliologie  p.  148. 

^)  Hesse.     Memoire  sur  la  famille  des  Spheromiens  etc.     Ann.  deiü  .Sciences,  T.  XVII,  ISTü— 73. 
*)  Die  Bemerkung,  dass  die  weibliehen  Sphacromulen  Brutlamellen  besitzen,  wird  durcli  Harger  bestätigt.  Sillim. 
Amer.  Joui-n.  3.  ser,  vol.  5.  1873.  p.  314. 

Bibliotheca  zoologica.    Heft  X.  4 


& 


Ki     26     E> 

Lage  gehalten  wurden,  zusammengesclirumpft  siinl?')  Welches  ist  die  „retraite",  welche  die  Jungen 
schliesslich  verlassen?  Und  wie  hat  man  weiterhin  die  Angalje  zu  verstehen,  dass  die  Eier  im  ganzen 
Körper  angehäuft  sind  und  alle  Hohlräume  der  Leibeshöhle  anfüllen,  nachdem  vorher  mitgetheilt  war^ 
dass  dieselben  in  den  Brutraum  übergeführt  werden  ?  Bezog  sich  diese  letztere  Aeusserung  in  der  That 
auf  die  in  der  Entwickelung  begriffenen  und  nicht  auf  die  im  Ovarium  eingeschlossenen  Eier,  wie  aus 
dem  Zusammenhang  zwar  nicht  zu  ersehen,  aber  zu  vermuthen  ist;  so  lag  hier  ein  Widerspruch  vor, 
welcher  zu  weiterer  Untersuchung  dieser  Verhältnisse  anregen  musste. 

Indem  ich  zur  Darlegung  meiner  eigenen  Befunde  übergehe,  bemerke  ich,  dass  dieselben  sich 
lediglich  auf  die  im  ersten  Abschnitt  eingehend  beschriebene  Sphaeroma-H^ezies  beziehen,  und  dass  erst 
weitere  Untersuchungen  zeigen  müssen,  inwiefern  den  hier  geschilderten  Verhältnissen  eine  allgemeinere 
Verbreitung  in  der  Familie  der  Sijliaeromiden  zuzuerkennen  ist. 

Zunächst  bedurften  die  Angaben  von  Hesse  und  Harger  über  die  Brutlaniellen  insofern  einer  Er- 
gänzung, als  sie  jedes  Detail  über  die  Zahl  derselben  und  die  Stellen,  an  welchen  sie  sich  inseriren,  vermissen 
Hessen.  Es  zeigte  sich,  dass  bei  den  geschlechtsreifen  Weibchen  der  Sphaeroma  rngicauda  drei  Paare 
solcher  Lamellen  ausgebildet  sind  und  zwar  ander  Basis  des  2.,  3.  und  4.  Thorakalbeinpaares  (Taf.  I, 
Fig.  5).  Dieselben  fallen  in  erster  Linie  durch  ihre  geringe  Grösse  auf,  da  sie  nicht  einmal  so- 
weit in  der  Querrichtung  des  Körpers  ausgedelmt  sind,  dass  sie  sich  mit  iliren  äussersten  Rändern  be- 
rühren ;  alsdann  durch  ilire  grosse  Zartheit.  Man  überzeugt  sich,  dass  sie  lediglieh  durch  zwei  auf- 
einanderliegende  Chitinblätter  gebildet  sind,  von  denen  das  äussere  durch  eine  längsverlaufende  schmale 
Leiste  verdickt  und  gestützt  wird.  An  einer  isolirten  Brutplatte  eines  anderen  Weibchens  (Taf.  V, 
Fig.  5)  bemerkt  man,  dass  ein  schmaler  Zellstrang  unterhalb  der  Clütinleiste  sich  in  den  Binnenraum 
der  Hohllamelle  hineinstreckt.  Auf  die  Bedeutung  desselben  werde  ich  später  eingehender  zurückkommen. 
Von  der  medianen  Chitinleiste  zweigen  sich  seitlich  einige  sehr  schwache  Querleisten  ab,  um  sich  gegen 
den  Rand  hin  zu  verlieren.  Der  Rand  selbst  ist  mit  einem  Kranz  zerstreut  angeordneter,  ungemein 
feiner  cuticularer  Borsten  besetzt,  welche  indess  kaum  geeignet  erscheinen,  eine  so  nachhaltige  Verbindung 
der  Lamellen  unter  einander  zu  ermöglichen,  wie  wir  sie  bei  anderen  Isopoden  mit  normaler  Brutpflege 
stets  nachweisen  können  (siehe  p.  41). 

Dieser  Umstand,  wie  die  unvollkommene  Beschaffenheit  der  Lamellen  überhaupt  Hessen  von  vorn- 
herein vermuthen,  dass  dieselben  wohl  nicht  dazu  bestimmt  sein  dürften,  die  Eier  nach  der  Ablage  am 
mütterlichen  Körper  zu  fixiren. 

Durch  den  anatomischen  Befund  an  geschlechtsreifen  Weibchen  wurde  diese  Vermuthung  in  be- 
friedigender Weise  bestätigt.  Es  zeigte  sich,  dass  die  in  der  Leibeshöhle  befindlichen  Eier  vielfach  gar  nicht 
mehr  in  der  Reifung  begriffen  waren,  sondern  bereits  mehr  oder  weniger  vorgerückte  Stadien  embryonaler 
Entwickelung  erkennen  Hessen ;  ja  es  fanden  sich  Weibchen,  welche  völlig  ausgebildete  Larven  in  ihrer 
Leibeshühle  beherbergten.  Bei  diesen  erscheint  die  Bauchhaut  mächtig  vorgewölbt  und  man  kann  an 
einzelnen  Stellen  durch  dieselbe  hindurch  die  segmentirten  Körper  der  Embryonen  deutlich  Avalirnehmen 
(Taf.  I,  Fig.  5).  Damit  war  denn  der  Nachweis  gefüln-t,  dass  bei  der  Gattung  Sphaeroma  eine 
sehr  eigenartige  Brutpflege   ausgebildet   ist;    dass    trotz    des   Vorhandenseins    von 


')  Ge  rstaockiT  bcnicrkt,  liierzii,  chiss  ilic.  Sphacronudeu  in   ilireiii  Kugi'hiiig.svermögen   vielleicht    ein  Mittel  be- 
sitzen  dürften,   die  Embryonen   in  der  Hrustliölile  zu  fixiren. 


B  r  u  1 1  a  111  e  1 1  e  u  die  e  iii  b  r  y  o  n  a  I  e  E  ii  t  iv  i  c  k  e  1  ii  n  g  im  I  ii  n  e  r  a  des  mütterliche  ii  K  ü  r  p  e  r  s 
ihre  ii  Verl  a  u  f  n  i  m  in  t  u  n  d  zum  A  Ij  s  c  h  1  u  s  s  gel  a  n  g  t. 

Nachdem  diese  Thatsache  eiumal  festgestellt  war,  Hess  sicli  erwarten,  dass  der  weibliche  Orga- 
nismus durch  besondere  anatomische  Einrichtungen  der  veränderten  Brutpflege  angepasst  sein  müsse,  und 
«s  kam  nun  weiterhin  darauf  an,  zu  entscheiden,  worin  diese  Einrichtungen  bestehen.  Es  lag  zunächst 
nahe,  zu  vermuthen,  dass  entweder  der  Ovarialschlauch  selbst  durch  eine  grössere  Dehnbarkeit  seiner 
Wandungen  befähigt  worden  sei,  die  Eier  während  ihrer  ganzen  Entwickelung  in  sich  zu  beherbergen, 
oder  dass  andererseits  sieh  im  Anschluss  an  die  Ovidukte  uterusartige  Erweiterungen  zur  Aufnahme  der- 
selben gebildet  hätten. 

Beides  wird  durch  den  anatomischen  Befund  als  nicht  zutreffend  erwiesen.  Man  überzeugt  sich 
bei  der  Präparation,  dass  di  e  Embr  y  on  eii  völlig  getrennt  von  den  weiblichen  Geschlechts- 
drüsen und  deren  Aus  führ  u  ngsgän  gen  in  acht  dünnwandigen  Säckchen  einge- 
schlossen liegen,  welche  an  d e r  H a u t  der  B r u s  t s e g m  e n  t e  paarweise  zu  beiden 
Seiten  der  Ganglienkette  angeheftet  erscheinen. 

In  Fig.  1,  Taf.  V  ist  ein  Präparat  abgebildet,  welches  die  Bauchdecke  herausgetrennt  und  von 
der  inneren  Seite  betrachtet  zur  Darstellung  bringt.  Mit  ihr  ist  die  Ganglienkette,  eingehüllt  in  eine 
fettreiche,  dunkel  pigmentirte  Haut,  im  Zusammenhang  geblieben,  und  wir  sehen,  dass  zwischen  den  seit- 
lich ausstrahlenden,  ebenfalls  von  einer  Pigmenthülle  umschlossenen  Segmentaluerven  jederseits  vier  ge- 
trennte Säckchen  an  der  Hypodermis  befestigt  sind,  welche  mit  reifen  Eiern  gefüllt  erscheinen.  Die  Gestalt 
dieser  Brutsäckchen  —  wie  ich  sie  nennen  möchte  —  ist  eine  sehr  charakteristische.  Von  ihren 
Ansatzstellen  an  der  Hypodermis  schmal  beginnend,  erweitern  sie  sich  bedeutend  nach  oben  hin  und 
laufen  schliesslich  in  je  zwei  zipfelförmige  Erweiterungen  aus,  die  1ms  zur  Spitze  mit  Eiern  strotzend 
angefüllt  sind.  Im  Präparat  sind  die  Säckchen  auseinandergelegt  und  wii-  müssen  uns  vorstellen,  dass 
sie  in  natürlicher  Lage  über  dem  Darmrohr  (dasselbe  ist  der  Uebersichtlichkeit  wegen  zum  Theil  ent- 
fernt), in  der  Medianlinie  des  Rückens  mit  ihreu  Zipfeln  aneinander  stossen.  Gleichfalls  im  Zusammen- 
hang mit  der  Hypodermis  der  Bauchhaut  treten  uns  die  Ovidukte  entgegen,  welche  ihrerseits  mit  den 
entleerten  und  völlig  geschrumpften  Ovarialschläuchen  in  Verbindung  stehen.  Auch  diese  sind  künstlich 
zu  beiden  Seiten  auseinandergelegt.  In  Wirklichkeit  liegen  die  beiden  Ovarien  direkt  unterhalb  der  am 
Rücken  verlaufenden  Aorta  mit  ihren  freien  Rändern  einander  zugekehrt,  also  dorsalwärts  den  Brut- 
säckchen aufgelagert,  indess  die  von  ihrem  äusseren  Rande  entspringenden  Eileiter  in  leichtem  Bogen 
die  Säckchen  umgreifend  nach  der  Bauchseite  sich  herüberschlagen. 

Ein  Querschnitt  durch  das  fünfte  Segment  eines  solchen  Weibchens  hindurchgelegt  (Taf.  VI, 
Fig.  13),  wird  diese  SituationsverhiÜtnisse  über  allen  Zweifel  erheben.  Der  Schnitt  zeigt  überdies,  wie 
aus  dem  Präparat  bereits  klar  hervorgeht,  dass  keinerlei  Verbindung,  kein  direkter  Kom- 
munikation s  w  e  g  z  M'  i  s  c  h  e  n  den  Brutsäckchen  einer-,  den  Ovarien  und  Ovidukten 
andererseits  nachgewiesen  werden  k  a  n  n. 

Die  Brutsäckchen  ragen  mit  vollkommeu  abgeschlossenen  Wandungen  in  die  Leibeshöhle  hinein. 
Dagegen  mündet  ein  jedes  derselben  auf  der  Ventralseite  durch  einen  breiten  Querspalt  frei  nach  Aussen 
hin,  naturgemäss  an  der  Stelle,  wo  es  mit  der  Bauchhaut  in  Verbindung  steht.  Am  Querschnitt  sehen 
wir,  dass  hier  die  Wandungen    der  vSäckchen    con  t  inuir  Ii  c  h    in    die  Hypodermis   über- 


& 


<3     28     St 

gelicn,  und  wir  erkennen,  dass  dieselben  im  Grunde  weiter  nichts  als  mächtig- 
ausgedehnte,  in  die  Leibeshülile  eingestülpte  Partieen  der  äusseren  Haut  re- 
präsent i  r  e  n . 

Diese  Auflassung  wird  durch  die  histologische  Struktur  der  Säckchenwandungen  vollkommen 
bestätigt.  Dieselben  bestehen  aus  zwei  Lagen,  von  denen  die  äussere  ein  dünnes  einschiciitiges  Epithel 
darstellt,  Avelches  in  der  Flächenansicht  aus  polygonalen  Zellen  zusammengesetzt  erscheint  (Taf.  V,  Fig.  3)^ 
und  als  direkte  Fortsetzung  der  Hypodermis  erkannt  wird,  indess  die  innere  durch  ein  überaus  zartes- 
strukturloses  Häutchen,  eine  Erweiterung  der  cuticula  der  allgemeinen  Körperhaut  gebildet  ist. 

Die  spaltförmigcn  Mündungen  der  Säckchen  liegen  auf  den  Segmentgrenzen  zwischen  dem 
zweiten  und  sechsten  Mittelleibsringe  paarweise  zu  beiden  Seiten  der  Ganglienkette  und  werden  durch 
je  zwei  lidartige  Hautfalten  umgrenzt,  welche  sich  in  natürlicher  Lage  über  einander  schieben  (Taf.  V, 
Fig.  4).  Es  bedarf  daher  nur  einer  geringen  seitlichen  Spannung  der  Bauchhaut,  welche  durch  die 
dorsoventralen  Muskeln  des  Rumpfes  leicht  bewirkt  werden  kann,  um  einen  sehr  festen  Verschluss  der 
Säckchen  nach  aussen  herbeizufüln-en.  Am  Querschnitt  überzeugen  wir  uns  gleichfalls,  dass  die  Ver- 
schlussfalten sich  über  die  Mündungen  der  Säckchen  herüberlegen,  und  wir  begreifen  leicht,  dass  durch 
eine  solche  Einrichtung  ein  Herausfallen  der  Eier  absolut  unmöglicli  gemacht  ist. 

Wie  schon  erwähnt,  durchlaufen  nun  in  diesen  Brutsäckchen  die  Eier  die  gesammte  Embryonal- 
entwickelung und  dehnen  dabei  die  Wandungen  derselben,  indem  sie  heranwachsen,  nicht  unbeträchtlich 
aus.  In  dem  Präparat,  welches  durch  Fig.  2  (Taf.  V)  dargestellt  wird,  sind  die  Säckchen  der  einen 
Seite  abgeschnitten;  dafür  treten  die  vier  spaltförmigcn  Mündungen  derselben  mit  ihren  lidartigen  Ver- 
schlussfalten deutlich  hervor.  Die  Brutsäckchen  der  anderen  Seite  sind  erhalten  und  erscheinen  mit 
jungen  Embryonen  angefüllt,  welche,  vom  Chorion  umgeben,  noch  einen  beträchtlichen  Rest  des  Dotters 
in  ihrer  Leibeshöhle  einschliesseu ;  andererseits  die  beginnende  Segmentirung  des  Körpers,  die  Anlage 
der  Extremitäten  und  der  Augen  bereits  erkennen  lassen.  Durch  die  veränderte  Gestalt  und  das  Wachs- 
thum  der  Embi'yonen  ist  auch  die  äussere  Form  der  Säckchen  vielfach  eine  andei'e  geworden,  indem 
Aussackungen  und  Erweiterungen  entstanden  sind.  Es  zeigt  sich  bei  der  Präparation,  dass  dieselben 
sich  immermehr  in  alle  zur  Verfügung  stehenden  Hohlräume  der  Leibeshöhle  hineindrängen.  Dabei  ent- 
geht es  nicht,  dass  die  Anordnung  der  Säckchen  im  Körper  nicht  bedeutungslos,  dass^ 
dieselbe  darauf  berechnet  ist,  eine  möglich  st  ausgiebige  Benutzung  des  gesammten 
Perit  onea  Iraumes  zu  erzielen.  Wie  wir  gesehen  haben,  inseriren  sich  die  Säckchen  an  den 
Segmentgrenzen  zwischen  dem  zweiten  und  sechsten  Mittelleibsringe,  also  genau  in  der  mittleren 
Partie  des  Tho  raka  lab  Schnittes.  Zu  den  beiden  von  Brutbchältern  freien  Mittelleibsringen 
jederseits  kommt  dann  nach  vorne  der  Kopf,  nach  hinten  das  Abdomen  hinzu,  und  es  leuchtet  ein, 
dass  auf  diese  Weise  eine  völlig  gleichmässige  Ver  theil  ung  der  Säckchen  durch  den 
ganzen  Körper  ermöglicht  worden  ist. 

So  bei  geschlechtsreifen  Weibchen.  Wie  liegen  nun  die  Verhältnisse  bei  jüngeren  Weibchen, 
welche  die  Eier  noch  in  den  Ovarien  tragen?  Sind  auch  dort  die  Brutsäckchen  bereits  vorhanden?  und 
wie  entstehen  dieselben? 

Die  letzte  Frage  zu  beantworten  ist  nicht  scliwer,  nachdem  wir  wissen,  dass  die  Säckchen  im 
Gi-undc  nichts     weiter  sind  als  eingestülpte  Partieen  der   äusseren  Haut;  damit   ist  der  Weg   ihrer   Ent- 


¥3     29     B^^ 

Stellung-  zugleich  angedeutet.  Wir  sehen  aber,  dass  ihre  Anlage  erst  hei  solchen  Weibchen  beginnt,  welche 
sich  der  Geschlechtsreife  nähern ;  bei  jüngeren  fehlen  sie  und  es  wölbt  sich  die  Bauchhaut  continuirlich 
über  die  Stellen  hinweg,  welche  später  durch  die  Mündungen  der  Säckchen  durchbrochen  erscheinen. 
Fig.  7  (Taf.  VI),  mag  an  einem  Querschnitt  durch  das  fünfte  Thorakalsegment  eines  älteren  Weibchens 
die  erste  Anlage  der  Säekchen  veranschaulichen.  Die  Ovarien  sind  beträchtlich  geschwellt  durch  den 
mächtigen  Dotter  der  Eier,  in  denen  das  Keimbläschen  bereits  geschrumpft  ist.  An  der  Ventralseite  be- 
merken wir  nun,  d  ass  sich  die  H  yp  oder  m  i  s  j  e  der  seit  s  der  Gangli  enket  te  zu  j  e  einer  flachen 
n  a  p  f  a  r  t  i  g  e  n  V  e  r  t  i  e  f  u  n  g  (brs)  eingesenkt  hat,  deren  Boden  mehrfach  gefaltet  erscheint.  Ueber  die 
in  der  Querrichtung  breiten,  in  der  Längsaxe  des  Körpers  aber  sehr  schmalen,  spaltförmigen  Einstülpungs- 
öffnungen zieht  sich  die  cuticula  des  Bauches  continuirlich  hinweg.  Diese  Einsen  kun  gen  bilden 
die  ersten  Anlag  e  n  der  B  r  u  t  s  ä  c  k  c  h  e  n . 

Da  die  mächtigen  Ovarien  den  grösseren  Theil  der  Leibeshöhle  einnehmen  und  die  übrigen  Ein- 
geweide, den  Darm,  die  Leberschläuche  gegen  die  Bauchwand  herabdrücken,  vermögen  die  Säckchen 
ihr  Wachsthum  nicht  frei  zu  entfalten;  sie  können  sich  nur  auf  beschränktem  Raum  durch 
weitere  Faltung  ihrer  Wandungen  vergrössern,  wie  Fig.  7  zeigt.  Dieser  Faltungsprozess 
schreitet  nun  durch  ein  reges  Wachsthum  befördert  lebhaft  weiter  fort,  indem  die  Falten  sich  immer 
enger  und  fester  an  einander  legen,  bis  die  Wände  ihre  definitive  Ausdehnung  erreicht  haben.  Auf 
diesem  Stadium  kann  man  die  Säckchen  schon  bei  äusserlicher  Betrachtung  des  Thieres  durch  die  Haut 
hindurchschimmern  sehen;  sie  erscheinen  (Taf.  I,  Fig.  1,  brs)  als  etwa  kreisförmige  weisse  Scheiben  zu 
beiden  Seiten  der  durch  schwarzes  Pigment  gekennzeichneten  üanglienkette  und  heben  sicli  ziemlich 
scharf  zwischen  den  seitlich  ausstrahlenden  Segmentalnerven  ab. 

Gleichzeitig  mit  der  Anlage  der  Brutbehälter  treten  andere  wichtige  Umgestaltungen  am  weib- 
lichen Organismus  auf  und  zwar  zunächst  an  den  Ovidukten.  Bei  jugendlichen  Weibchen  stellen  die- 
selben enge  röhrenföi-mige  Gänge  dar,  von  oben  nach  unten  etwas  zusammengedrückt,  welche  vom 
äussern  Rand  der  Ovarien  ihren  Ursprung  nehmen  (Taf.  VI,  Fig.  8)  und  im  schwachen  Bogen  nach 
der  Bauchseite  hin  verlaufen,  um  hier  au  der  Basis  des  fünften  Beinpaares  nach  aussen  zu  münden 
(Taf.  I,  Fig.  1,  goe).  In  Fig.  7  (Taf.  VI)  sehen  wir  nun,  dass  der  gesammte  Eileiter  bis  auf  einen  kleinen 
dem  Ovarium  zunächst  liegenden  Abschnitt  sich  niclit  nur  beträchtlich  erweitert  hat,  sondern  sogar  in 
Form  eines  kleinen  Elindsackes  über  jenen  Abschnitt  dorsal  hinausgewachsen  ist.  Indem  diese  Auf- 
treibung nun  in  der  Folge  noch  bedeutend  an  Umfang  gewinnt,  stellt  schliesslich  der  ganze  distale  Theil 
des  Ovidukts  einen  weiten  cylinderfönnigen  Schlauch  dar,  aus  dessen  seitlicher  Wand  der  kurze  nicht 
an  der  Erweiterung  betheiligte  proximale  Abschnitt  wie  ein  feiner  Canal  nach  dem  Ovarium  hinüber- 
führt (Taf.  VI.  Fig.  0).  Es  kann  niclit  zweifelhaft  sein,  dass  diese  schlauchförmig  erweiterte  Partie 
des  Ovidukts  mit  dem  blasenförmigen  Organ  des  Asellus  aquaticus  ah  homolog  aufzufassen  ist  (siehe  p.  18), 
und  ebenso  wie  jenes  die  Bedeutung  eines  receptaculum  seminis  hat.  Die  abweichende  Form  dürfte  in 
der  veränderten  Architektonik  des  Körperbaues  ihre  Erklärung  finden.  Auffallend  ist  nur,  dass  sich 
hier  nicht  ein  gesonderter  Endabschnitt  wie  dort  als  vagina  gegen  das  receptaculum  abhebt. 

Schliesslich  gelangen  in  dieser  Periode  auch  die  Brutlamellen  zur  Ausbildung,  nachdem  die 
ersten  Anlagen  derselben  bereits  frühzeitig  nach  einer  Häutung  in  Form  kleiner  zungenförmiger  Anhänge 
an  der  Basis  des  zweiten,  dritten  und  vierten  Thorakalbeinpaares  hervorgetreten  sind.     (Taf.  I,  Fig.   1,  lam) 


<i     30     Ei 

Wie  die  Brutsäckclien  nacli  innen,  so  stellen  diese  Duplikaturen  der  Ilypodermis  iiacli  aussen 
dar  (Taf.  VI,  Fig.  10).  Erst  wenn  die  Brutsäckchen  sich  bereits  in  einem  vorgerückten  Stadium  der 
Entwicklung  befinden,  beginnt  auch  der  innere  Epithelbelag  der  zungenförmigen  Fortsätze  durch  einen 
ähnlichen  Faltungsprozess  sich  zu  erweitern  (Taf.  VI,  Fig.  11);  und  hier  tritt  nun  die  merkwürdige  Er- 
scheinung ein,  dass  diese  Faltungen  niclit  im  Innern  der  cuticularen  Fortsätze  vor  sich  gehen,  wie  bei 
Asellus,  sondern  das  ganze  Gewebe  zieht  sich  aus  diesen  heraus  (dies  ist  schon  in  Fig.  11  angedeutet) 
und  wächst  in  der  Lücke  zwischen  cuticula  und  Hypodermis  weiter.  In  diesem  Räume  sehen  wir 
schliesslich,  nachdem  sich  das  gefaltete  Gewebe  völlig  herausgezogen  und  wieder  gestreckt  hat,  die 
Lamellen  in  ihrer  Längsrichtung  einmal  nach  unten  zusammengeklappt  liegen  und  zwar  soweit  ent- 
wickelt, dass  sie  bei  der  nächstfolgenden  Häutung  als  fertige  Organe  enthüllt  werden  können. 

Die  ganze  Anlage  ist  also  hier  auf  zwei  Häutungsperioden  vertheilt  und  der  Bildungsmodus 
hält  in  eigenthümlicher  Weise  die  Mitte  zwischen  demjenigen,  welcher  für  PorcelUo  scaher  und  dem- 
jenigen, welcher  für  Asdlns  aqnaticus  charakteristisch  ist.  Die  Lamellen  treten  zwar  wie  bei  Asellus 
ursprünglich  als  freie  Anhänge  nach  aussen  hervor;  die  definitive  Ausbildung  erfolgt  aber  nicht  in 
diesen,  sondern  wie  bei  PorcelUo  in  dem  Raum  zwischen  matrix  und  cuticula  der  Brustsegmente.  Es 
wird  gewissermassen  ein  Ansatz  gemacht  zur  Bildung  grösserer  Lamellen,  wie  sie  Asellus  aquaticus  be- 
sitzt, alsdann  aber  wieder  aufgegeben.  Die  primitiven  Fortsätze  erscheinen  so  zu  sagen  als  rudimentäre 
Organe,  als  phyletische  Reminiszenzen,  und  wir  dürfen  hierin,  wie  ich  glaube,  eine  Andeutung  erblicken, 
dass  die  Vorfahi-en  der  Sphaeromen  grössere  Brutlamellen  besessen  haben,  womit  vielleicht  eine  normale 
Brutpflege  verbunden  gewesen  sein  mag. 

Alle  hier  geschilderten  Umgestaltungen  am  weiblichen  Organismus  gelangen  endlieh  zum  Ab- 
schluss  durch  einen  Häutungsprozess,  welcher  nocli  vor  der  Umlagerung  der  Eier  eintritt.  Die  Häutung 
erfolgt  in  ganz  ähnlicher  Weise  wie  bei  PorcelUo  und  Asellus,  indem  zuerst  die  hintere  Hälfte  des  alten 
Chitinpanzers  vom  fünften  Segment  ab,  alsdann  erst  die  vordere  im  Zusammenhang  abgestreift  wird. 

Nachdem  dies  geschehen,  treten  nun  zunächst  die  spaltförmigen  Mündungen  der  Säckchen  frei 
nach  aussen  hervor,  wie  wir  uns  an  Fig.  12  (Taf.  VI)  überzeugen  können,  welche  einen  Längsschnitt 
darstellt,  der  seitlich  von  der  Ganglienkette  durch  das  ganze  Thier  hindurchgelegt  ist.  Hier  sehen  wir 
die  vier  Brutsäckchen  der  einen  Seite  in  ihrer  definitiven  Ausbildung  vor  uns,  durch  die  mächtigen,  die 
Leibeshöhle  füllenden  Ovarien  eng  an  die  Bauchwand  gedrückt.  (Wie  einzelne  undeutliche  Kernbilder 
vermuthen  lassen,  sind  die  Eier  in  der  Bildung  der  Richtungskörper  begriffen.)  Die  Wandungen  der 
Säckchen  sind  in  zahllose  zierliche  Falten  zusammengelegt,  die  so  dicht  und  eng  an  einanderschliessen, 
dass  sie  den  Verlauf  der  Contouren  nicht  mehr  deutlich  erkennen  lassen.  Die  zweizipfelige  Gestalt  der 
Säckchen  tritt  in  der  zusammengefalteten  Lage  bereits  eharkteristisch  hervor.  Noch  eines  verdient  be- 
achtet zu  werden :  Urspiünglich  zeigte  sich  die  Wandung  der  Einstülpungen  (Fig.  7)  in  ihrer  histolo- 
gischen Struktur  von  der  Hypodermis  nicht  verschieden ;  sie  besass  dieselbe  Dicke,  dieselben  rundlich  ge- 
stalteten Zellkerne.  Jetzt  scheint  sie  sich  zu  einer  ungemein  dünnen  Membran  verflacht  zu  lial)en,  in 
der  auch  die  Kerne  eine  platte,  längliclie  Form  angenommen  haben.  Unterhalb  der  Brutsäckchen  treten 
uns  die  Brutlamellen  (lam),  welche  ebenfalls  durch  die  Häutung  enthüllt  worden  sind,  im  Querschnitt 
entgegen. 


<i     31     F:i 

Späterhin  tiiiden  wir  nun  stets  die  Ovarien  entleert  iTnd  die  Eier  in  die  acht  Brutsäckclien  tiber- 
geführt, welche  dann  ilirerseits  alle  Hohlräume  der  Leibeshöhle  austullen.  Die  Weibchen  bieten  jetzt  im 
Querschnitt  das  Bild  dar,  wie  es  in  der  mehrfach  erwähnten  Fig.  13  (Taf.  VI)  wiedergegeben  und  oben 
beschrieben  worden  ist. 

Wie  erfolgt  aber  die  Ueberluhrung  der  Eier  in  die  Säckchen  ?  Ich  habe  diesen  Vorgang  nicht 
direkt  beobachten  können  '),  glaube  aber,  dass  er  aus  den  anatomischen  Verhältnissen  mit  Sicherheit  er- 
schlossen werden  kann.  Da  aus  den  Ovarien  kein  anderer  Ausweg  nachweisbar  ist,  als  die  Ovidukte 
(Fig.  7  u.  9,  Taf.  VI),  so  können  die  Eier  auch  nur  durch  diese  entfernt  werden.  Ein  mechanisches 
Hindernis,  etwa  ein  Verschluss  der  Genitalöffnungen  existirt  hier  ebensowenig  wie  bei  Asdlus  aquaticus, 
und  dass  die  Eileiter  die  nöthige  Ausdehnungsfähigkeit  besitzen,  um  die  grossen  Eier  hindurchtreten  zu 
lassen,  wird  nicht  bezweifelt  werden.  Es  dürfte  grade  neben  seiner  Funktion  als  receptaculum  seminis 
mit  eine  Bestimmung  des  erweiterten  distalen  Abschnitts  sein  (ähnlich  wie  bei  Asellus  aquaticus)  die  zur 
Eiablage  nothwendige  Dehnbarkeit  des  Ausleitungsapparats  herzustellen. 

Die  Eier  werden  also  wohl  abgelegt  und  gelangen  wie  bei  den  Asseln  mit 
normaler  Brutpflege  in  den  Kaum  unterhalb  der  Lamellen,  von  denen  das  letzte 
Paar  sich  mit  seinen  hinteren  Rändern  auch  über  die  Geni  talü  ff  nuugen  am  fünften 
Segment  herüberwölbt.  Es  mag  gestattet  sein,  hier  auf  die  oben  citirte  Angabe  von  Hesse 
zurückzugreifen,  wonach  derselbe  eine  Ablage  der  Eier  in  den  Brutraum  beobachtet  haben  will.  Wenn 
die  von  Hesse  untersuchten  Sphaeroma-Species  dieselbe  Brutpflege  besitzen  wie  die  hier  dargestellte  — 
und  ich  glaube  dies  aus  den  wenigen  unklaren  Andeutungen  dieses  Forschers  vermuthen  zu  können  — ; 
wenn  andrerseits  jene  Mittheilung  auf  einer  thatsächlichen  Beobachtung  lieruht:  so  dürfte  Hesse  das 
Stadium  der  Umlagerung  der  Eier  vorgelegen  haben. 

Gewiss  besitzen  nun  die  Brutlamellen  trotz  ihrer  Zartheit  doch  so  viel  Widerstandsfähigheit,  um 
die  Eier  eine  kurze  Zeit  lang  festzuhalten;  denn  wenn  wir  späterhin  bei  der  Geburt  der  jungen  Larven 
sehen,  dass  dieselben  noch  eine  Weile  offenbar  nur  durch  den  mechanischen  Widerstand  der  Lamellen 
in  dem  Brutraum  zurückgehalten  werden  und  nur  durch  eigne  lebhafte  Bewegungen  oder  durcli  ein 
willkürliches  Auseinanderklappen  der  Lamellen  von  seifen  des  Mutterthieres  in  Freiheit  gesetzt  werden 
können,  so  folgt  daraus,  dass  die  Brutlamellen  einmal  einer  gewissen  Elastizität  nicht  entbehren,  und 
dass  sie  andrerseits  an  ihrer  Basis  mit  Muskeln  in  Verbindung  stehen,  welche  ebenso  wie  sie  ein  Aus- 
einanderschlagen ermöglichen  auch  ein  festeres  Andrücken  an  die  Bauchwand  gestatten  müssen. 

Dass  nun  die  Aufnahme  der  Eier  in  die  Säckchen  durch  die  acht  spalt- 
förmigen  Oeffnungen  erfolgen  muss,  liegt  auf  der  Hand,  da  ein  anderer  Zugang  zu 
diesen  eben  nicht  existirt.  Allerdings  habe  ich  keine  Längsmuskeln  entdecken  können,  welche 
ein  willkürliches  Oeffnen  der  Spalte  denkbar  erscheinen  Hessen.  Indessen  sehen  wir  an  Fig.  12  (Taf.  VI), 
dass  die  Verschlussfalten  zu  dieser  Zeit  noch  gar  nicht  fest  auf  einander  schliessen,  und  ich  glaube,  dass 
schon  ein  blosses  Nachlassen  der  die  Bauchhaut  spannenden  Muskeln  genügen  muss,  um  die  Spalten- 
ränder gegen    einen    leichten  Di'uck    vonseiten    der  Eier,    vielleicht   verstärkt    durch   ein  Andrücken  der 


')  Ein  Weibehen,   welches   bis    zum  Hiuitungsprozess    in  der  Gefangenschaft    zu  hellten  uiir  gelungen  war,  starb 
während  der  Häutung  des  vordem  Körperabscluiitts. 


Ki     32     fs 

Brutlameüeu  nachgiebig  zu  macheu  und  einen  Durclitritt  derselben  zu  gestatten.  Imracriiin  wird  es 
interessant  sein,  über  diesen  Vorgang  nocii  durch   dircls;te  Beoljaelitung  weiteren  Aufsciduss   zu  erhalten. 

Indem  die  Eier  eindringen,  werden  die  bis  dahin  gefalteten  Wandungen  der  Säckchen  aufgebläht 
und  schliesslich  straft'  durch  den  ganzen  Körper  bis  gegen  die  Rückendecke  hin  ausgespannt. 

Betrachten  wir  junge  in  den  Brutsäckchen  befindliche  Eier  von  Sphaeroma  rugicauda,  so  fällt  die 
relativ  bedeutende  Grösse  derselben  auf.  Sie  besitzen  einen  Durchmesser  von  0,44  mm,  sind  also  zwei 
und  ein  halb  mal  so  gross  als  diejenigen  von  Anellnn  a//uatict(s  bei  einem  Durchmesser  von  0,32  mm, 
obwohl  diese  Thiere  im  ausgewachsenen  Zustand  nahezu  gleiche  Grösse  haben.  Es  findet  also  hier  eine 
ungewöhnlich  reichliche  Ablagerung  von  Dotter  in  den  Ovarien  statt. 

Dessenungeachtet  genügt  dieses  reiche  Dottermaterial  nicht,  um  die  Bau- 
stoffe für  die  Bildung  des  Embryos  zu  liefern;  denn  noch  mehr  als  die  Eier  setzen 
die  zum  Ausschlüpfen  reifen  Larven  durch  ihre  bedeutende  Grösse  in  Erstaunen. 
Bei  einem  "Weibchen  zeigten  dieselben  eine  Länge  von  1,44  mm  auf  eine  Breite  von  0,65  mm  und  eine 
mittlere  Höhe  von  0,22  mm,  während  das  Mutterthier  5,2  mm  in  der  Länge  auf  2,9  mm  Breite  mass. 
Bringen  wir  auf  die  geringere  Höhe  an  den  Seitentheilen  des  Körpers  die  sichelförmig  nach  unten  ge- 
bogenen Epimeren  und  die  Extremitäten  in  Anrechnung  (Taf.  II,  Fig.  8),  so  können  wir  den  Körper 
der  Larve  sehr  annähernd  als  ein  Parallelepipedon  betrachten,  dessen  Volumen  nach  den  angeführten  Zahlen 
0,2059  cmm  betragen  würde.  Sonach  übertrifft  also  die  Larve  das  Volumen  des  Eies, 
welches  sich  nach  Massgabe  seines  Durchmessers  auf  0,0409  cmm  stellt,  um  das 
Fünffache.  Diese  Thatsache  zeigt  klar,  dass  die  Bildung  des  Embryos  nicht  allein 
auf  Kosten  des  Eidotters  erfolgen  kann,  dass  vielmehr  hier  im  Verlauf  der 
embryonalen  Entwickelung  eine  Zufuhr  von  nährenden  Bestan  dtheileu  von  dem 
Blut  des  Mutterthier  es  aus  stattfinden  muss. 

Man  wird  es  kaum  eine  Hypothese  nennen  können,  wenn  ich  annehme,  dass  diese  auf  dem 
Wege  einer  Diosmose  durch  die  Wand  der  Brutsäckchen  hindurch  erfolgt.  Wir  wissen  zwar,  dass 
gelöste  EiAveisssubstanzen  nur  in  sehr  geringem  Masse  diffusionsfähig  sind ;  indessen  lehrt  die  Erüihrung, 
dass  eine  solche  Diffusion  im  Innern  des  thierischen  Körpers  durch  äusserst  zarte  Membranen  hindurch 
dennoch  sehr  vielfach  stattfinden  muss.  Wie  sollen  wir  uns  zum  Beispiel  die  Ernährung  der  Eier  in 
den  Ovarien  und  die  Dotterablagerung  in  denselben  anders  erklären  als  mittelst  einer  Blutdiosmose 
durch  die  Wand  des  Eierstocks?  Und  diese  zeigt  bei  den  Sphaeromen  im  Wesentlichen  dieselbe  Zusammen- 
setzung wie  die  Membran  der  Brutsäckchen.  Dass  die  letztere  aber  in  der  That  ungewöhnlich  zart  ist, 
darauf  habe  ich  bereits  in  der  Schilderung  ihrer  Entstehung  aufmerksam  gemacht;  noch  deutlicher  tritt 
es  an  einem  Querschnitt  wie  Fig.  13  (Taf.  VI.)  hervor,  wo  sich  die  Membran  der  Säckchen  durch  ihre 
Zartheit  sehr  scharf  gegen  die  Hypodermis,  aus  welcher  sie  entstanden  ist,  abliebt. 

Nicht  ohne  Bedeutung  für  eine  Diosmose  des  Blutes  und  eine  gleichmässige  wirksame  Ernährung 
der  Brut  dürfte  schliesshch  die  eigenthümliche  Form  der  Säckehen  sein.  Welchen  anderen  Zweck  kann 
die  zweizipfelige  Gestalt  derselben  haben,  als  den  einer  Vergrösscrung  der  Oberfläche?  Gleichzeitig 
wird  dadm-ch  bedingt,  dass  jedes  Ei  mit  der  Membran  des  Säckchens  in  unmittelbare  Berührung  tritt. 
Nirgend  finden  wir,  dass  eines  derselben  zwischen  andern  eingeschlossen  liegt;  vielmehr  sehen  wir,  dass 
die  Eier    zu    zwei    einfachen  Säulen  über  einandergeschichtet    in  die    beiden  Zipfel  aufsteigen.     Es  kann 


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also   das  Blut,  welclies  die  in   die  Leibeshöliie  frei  hineinracrcnden  Säckclicu  allseitig  umspült,  allen  Eiern 
im   gleichen  Grade  zu  Gute  koiunien. 

Ich  will  hier  noch  auf  eiuige  Erscheinungen  hinweisen,  die  sich  am  mütterlichen  Körper  be- 
merkbar machen,  während  die  Entwickelung  der  Eier  in  den  Brutbehältern  ihren  Verlauf  nimmt.  Zu- 
nächst schrumpfen  die  erweiterten  Wandungen  der  receptacula  seminis  wieder  zusammen,  nachdem  die 
Befruchtung  und  die  Umlagerung  der  Eier  erfolgt  ist  und  die  Ovidukte  nehmen  annähernd  ihre  ursprüng- 
liche Gestalt  wieder  an  (Taf.  VI,  Fig.  13).  In  den  geschrumpften  Ovarien,  welche  den  Brutsäckchen 
dorsal  aufliegen,  bemerken  wir  eine  Anzahl  zurückgebliebener  Spermatozoen  zu  Bündeln  vereinigt :  ein 
Beweis,   dass  die  Befruchtung  in   den   Ovarien  selbst  stattgefunden  hat. 

Eine  sehr  merkwürdige  Veränderung  aber  ist  in  der  Gegend  der  weiblichen  Geuitalüffnungen 
vor  sicii  gegangen ;  über  diese  sehen  wir  jetzt  die  cuticula  des  Segments  sich  continuirlich  herüberwölben, 
während  ein  solider  Chitingriffel  von  ihr  ausgehend  in  die  innere  Höhlung  des  Ovidukts  weit  hineinragt. 
Offenbar  ist  dieser  Chitinstab  durch  euticuiare  Ausscheidung  von  Seiten  der  Wände  des  Ovidukts  ge- 
bildet worden.  Wenn  nun  so  auch  ein  äusserer  Verschluss  der  Ovidukte  zu  Stande  gekommen  ist,  so 
kann  man  dennocii  nicht  sagen,  dass  dieselben  jetzt  in  Wirklichkeit  blind  endigen;  vielmehr  haben  sich 
ihre  Wandungen  von  den  (iriffeln  etwas  abgehoben  und  es  zeigt  sich,  dass  ihr  lumen  frei  in  den  Hohl- 
raum zwischen  cuticula  und  matrix  der  Bauchhaut  hineinmündet  (Taf.  VI,  Fig.   13). 

Es  erinnert  dies  lebhaft  an  die  analogen  Einriclitungen,  welche  vonSchöbl  bei  den  geschlechts- 
reifen  Weibchen  von  Porcdlio  scaber  beobachtet  worden  sind,  und  ich  habe  bereits  darauf  aufmerksam 
gemacht,  dass  die  Analogie  dieser  Verhältnisse  vielleicht  eine  vollständigere  sein  dürfte,  als  es  nach  der 
Schilderung  von  Schob  1  den  Anschein  hat.  Es  würde  alsdann  der  eigenthümliche  Vorgang  der  Ei- 
ablage in  der  Gruppe  der  Onisciden  in  einem  etwas  anderen  Lichte  erscheinen.  Ein  bemerkenswerther 
Unterschied  besteht  allerdings  darin,  dass  diese  Einrichtung  dort  schon  vor  der  Eiablage  vorhanden  ist, 
während  sie  hier  erst  nach  derselben  zur  Ausbildung  konmit.  Welches  dei-  Zweck  derselben  bei  iSj'hae- 
roma  ist,  vermag  ich  nicht  zu  sagen.  Man  wird  aber  vielleicht  aunelinieu  dürfen,  dass  die  Persistenz 
von  zwei  so  ausgedehnten  Oeffnungen,  wie  es  die  Genitalspalten  nach  der  letzten  Häutung  sind,  für  den 
Organismus,  insbesondere  für  die  Neubildung  der  Eier  in  den  Ovarien  nicht  vortheilhaft  sei. 

Es  bleibt  mir  noch  übrig,  die  Angabe  von  Hesse  kurz  zu  besprechen,  dass  die  Brutlamellen 
während  der  Entwicklung  der  Brut  zusammenschrumpfen  sollen.  Indem  die  Embrj'onen  heranwachsen, 
wölbt  sich  die  Bauchhaut  des  Mutterthieres  immer  stärker  vor  und  drängt  naturgemäss  die  Lamellen  etwas 
zur  Seite,  sodass  sie  bei  der  Aufsicht  verkürzt  erscheinen.  (Taf.  I.  Fig.  5.)  Andererseits  habe  ich  aber 
auch  in  zahlreichen  Fällen  eine  wirkliche  Schrumpfung  bemerken  können.  Diese  scheint  in  einer 
Degeneration  des  Chitins  begründet  zu  sein,  welche  am  medianen  Rande  der  Lamelle  ihren  Anfang 
nimmt  und  gelegentlich  eine  nicht  unbeträchtliche  Verkürzung  derselben  zur  Folge  haben  kann.  Möglich, 
dass  Hesse  solche  Fälle  vorgelegen  haben.  Indessen  ist  dies  keineswegs  das  normale  Verhalten.  In 
den  meisten  Fällen  sehen  wir,  dass  die  Brutblätter  bis  zum  Ende  der  embryonalen  Entwicklung  in  ihrer 
ganzen  Länge  persistiren,  und  nachdem  die  Brust|)artie  in  Folge  der  Geburt  der  Larven  zusammen- 
gesunken ist,  bemerken  wir  sogar,  dass  sie  sich  in  der  Medianlinie  des  Körpers  mit  ihren  Rändern 
gegenseitig  decken. 

Bibliotheci  zoologica.    Heft  X.  .5 


*3     34     ES 

Was  nun  den  Geburtsakt  selbst  anbetrifft,  so  habe  ich  Gelegenheit  gehabt,  denselben  bei  einem 
Weibchen  zu  beobachten.  Wie  sich  erwarten  liess,  erfolgt  dieEntleerung  der  Säckchen  direkt 
durch  die  äusseren  Mündungen,  durch  -welclie  die  Eier  ursprünglich  in  dieselben 
aufgenommen  wurden.  Wir  haben  es  also  mit  acht  getrennten  Geburtsöffnungen 
zu  thun. 

Bereits  lange  vor  dem  Ausschlüpfen  sieht  man  die  jungen  Larven  im  Inneren  der  Säckchen 
lebhafte  Bewegungen  ausführen.  Die  äussere  Organisation,  die  Segmcntirung  des  Körpers,  lässt  sich 
deutlich  wahrnehmen  und  namentlich  schimmern  die  mächtigen  glänzenden  Augen  auffällig  durch  die 
Haut  des  Muttertliieres  hindurch.  Bald  erscheint  denn  auch  ein  Kopf  oder  ein  Abdomen  über  der 
Mündung  eines  der  Säckchen,  und  wir  sehen  nun,  dass  das  Junge  sich  allein  durch  lebhafte  Eigen- 
bewegungen seines  Körpers  aus  seinem  Brutbehälter  hervorarbeitet. 

Ich  habe  niemals  bemerkt,  dass  zwei  Junge  zu  gleicher  Zeit  auskrochen,  wohl  aber  erscheinen 
gewöhnlich  zwei  in  rascher  Folge  hinter  einander.  Beide  verweilen  dann  noch  eine  kurze  Zeit  (selten 
länger  als  eine  Stunde)  innerhalb  der  Bi'utlamellen. 

Welchen  Zweck  dieses  Verweilen  hat,  dürfte  in  folgender  Beobachtung  eine  Erklärung  finden. 
AVenn  die  Jungen  die  Säckchen  verlassen,  erscheint  ihr  Abdomen  seitlich  etwas  zusammgedrückt,  indem 
ihnen  hier  noch  Reste  von  Eihüllen  anhaften,  während  der  Kopf  bereits  frei  hervorragt.  Ob  diese 
Reste  durch  das  Chorion  repräsentirt  werden,  oder  eine  Larvuuhaut  darstellen,  habe  ich  nicht  ermitteln 
können.  Gewöhnlich  erfolgt  nun  die  völlige  Abstreifung  dieser  Hüllen  während  des  kurzen  Aufenthalts 
der  Larven  im  Brutraum  der  Mutter,  and  erst  ^vem\  dieses  geschehen  ist,  werden  sie  durch  ein  momentanes 
Auseinanderschlagen  der  Brutlamellen  in  Freiheit  gesetzt. 

Bei  der  Geburt  aller  folgenden  wiederholt  sich  dasselbe  Schauspiel.  Indem  zwischen  je  zwei 
Geburten  oft  eine  längere  Pause  eingeschoben  ist,  nimmt  der  ganze  Vorgang  mehrere  Tage  in  Anspruch. 
In  dem  Falle,  welchen  ich  beobachten  konnte  entschlüpften  nur  14  Junge  den  Säckchen,  doch  geschah  dies 
gegen  Ende  August,  also  zu  einer  Zeit,  wo  die   Intensität  der  Fortpflanzug  bereits  nachzulassen  beginnt. 

Die  neugeborenen  Larven  (Taf.  1  Fig.  8  und  9)  gleichen  in  ihrer  Körperform  fast  voll- 
kommen den  ausgebildeten  Thieren;  nur  fehlt  ihnen,  wie  allen  Isopodenlarven,  das  siebente  Beinpaar, 
während  das  entsprechende  Segment  bereits  als  eingeschobenes  Glied  angelegt  ist.  Der  Kopfabschnitt  erscheint 
proportionirt,  doch  machen  sich  die  Augen  durch  ihre  unverhältnissmässige  Grösse  auffällig  bemerkbar. 
Die  unteren  Antennen  sind  völlig  entwickelt,  während  die  oberen  an  Stelle  der  Geissei  nur  ein  einziges 
Glied  aufweisen,  welches  an  seiner  Spitze  mit  einem  Büschel  pinselförmiger  Borsten  besetzt  ist.  Da  die 
innere  Organisation  der  Larven  im  ersten  Theil  dieser  Abhandlung  eingehend  geschildert  worden  ist, 
kann  ich  hier  davon  absehen,  und  ich  hebe  nur  hervor,  dass  die  Ganglienkette  schon  bei  äusserlicher 
Betrachtung  in  ihrem  ganzen  Verlauf  hervortritt,  bemerkenswerth  durch  die  ni)ch  völlig  getrennten 
Anlagen  der  Abdominalganglien  (Taf.  I,  Fig.  9). 

In  dem  Maasse,  wie  die  Jungen  die  Brutsäckchen  -verlassen,  schrumpfen  diese  zusammen  und 
können  schliesslich  wieder  wie  vor  ihrer  Entfaltung  als  kleine,  weisse,  kreisförmige  Scheiben  durch  die 
äussere  Haut  hindurchschimmernd  zu  beiden  Seiten  der  Ganglienkette  wahrgenommen  werden.  Ob 
dieselben  Säckchen  zu  einer  nochmaligen  Brutperiode  Verwendung  finden ,  vermag  ich  nicht  zu  sagen ; 
ich  glaube  aber,  dass  dies  nicht  der  Fall  ist.     Denn  ich  habe  bei  Weibchen,  welche  ihre  Brut  abgesetzt 


hatten,  niemals  eine  vorf^'escliritteue  Neubildini.i;-  von  Eiern  in  den  Ovarien  beobachten  können. 
Wiihl  aber  Iiabe  ich  liäutig  die  Bemerkung-  o-emaclit,  dass  solche  Weibchen  sich  zu  einem  Häutungs- 
prozess  vorbereiteten.  Es  liatte  sich  nämlich  die  Bauchchitinhaut  weit  von  der  Hypodennis  abgehoben 
und  mit  sich  die  innern  chitinösen  Membranen  der  Säckchen,  die  zu  kleinen  Knüpfchen  zusammeu- 
geschrumpft  an  ihr  hingen,  aus  der  Leibeshöhle  herausgezogen.  — 

Es  kann  wohl  vorausgesetzt  werden,  dass  die  hier  geschilderte  sehr  eigenartige  Brutpflege  nicht 
auf  die  beobachtete  Species  allein  beschränkt  ist,  dass  sie  zum  mindesten  unter  den  Arten  der  Gattung 
Sphaeroma  eine  allgemeinere  Verbreitung  besitzen  dürfte. 

In  wie  fern  allerdings  in  den  andern  Gattungen  der  Sphaeroniiden  ähnliche  Verhältnisse  aus- 
gebildet sind;  ob  namentlich  die  Achtzahl  der  Brutsäckcisen  überall  gewahrt,  ob  die  Anordnung  dei'- 
selben  im  Körper  überall  dieselbe  ist:  das  werden  erst  weitere  und  umfassendere  Untersuchungen  zeigen 
können.  Gewiss  ist  die  Möglichkeit  nicht  ausgeschlossen,  dass  sich  hier  im  Einzelnen  abweichende  Ver- 
hältnisse finden  werden. 

So  viel  aber  scheint  aus  allen  Insherigen  Erfahrungen  mit  Sicherheit  hervorzugehen,  dass 
ausserhalb  der  Familie  der  Sphaeromiden  bei  den  freilebenden  Isopoden,  einschliesslich  dei-  ektoparasitischen 
Aegiden  und  Cymothoiden,  analoge  Erscheinungen  nirgend  vorkonunen. 

Diese  Thatsache  legt  uns  die  Frage  nahe,  wie  wir  uns  eine  solche  abweichende  Brutpflege  in 
einer  vereinzelten  Gruppe  entstanden  zu  denken  haben.  Knüpft  dieselbe  an  die  für  die  Ordnung  als 
normal  erkannten  Erscheinungen  an  und  kann  sie  aus  jenen  hergeleitet  werden ;  oder  führt  sie  uns  ein 
ursprüngliches  Verhalten  vor  Augen,  welches  in  den  andern  Gruppen  nur  abgeändert  worden  ist? 

Auf  diese  Frage  lässt  sich  schon  jetzt  mit  einiger  Sicherheit  antworten,  dass  die  eigenartige 
Brutpflege  der  Sphaeromiden  als  eine  secundäre  Erscheinung  zu  betrachten,  dass  sie  zweifellos  aus  dem 
normalen  Typus  der  Brutpflege,  welclien  wir  bei  den  übrigen  Isopoden  so  allgemein  ausgeprägt  finden, 
erst  hervorgegangen  ist.  Dafür  spricht  ganz  unzweideutig  das  Vorhandensein  der  Brutlamellen.  Dieselben 
erscheinen  uns  hier  morphologisch,  sowie  funktionell  als  rückgebildete  Organe,  deren  Bestimmung  allein 
darin  besteht,  die  abgelegten  Eier  solange  festzuhalten,  bis  sie  in  die  Bi-utsäckcheu  aufgenommen  worden 
sind.  Denn  in  der  häufig  nur  auf  Augenblicke  beschränkten  Fixiruug  der  ausgeschlüpften  Larven  wird 
man  kaum  eine  wesentliche  Funktion  dieser  Orgaue  erblicken  können.  In  wie  fern  weiterhin  der  eigen- 
thümliche  Bildungsmodus  der  Brutlamellen  für  die  hier  vertretene  Anschauung  geltend  gemacht  werden 
kann,  ist  bereits  im  Vorhergehenden  gezeigt  worden. 

Wir  werden  also  die  Brutpflege  der  Sphaeroma  ruf/icauda  als  eine,  wenn  auch 
weitgehende  Modifikation  des  für  die  Isopoden  allgemein  charakteristischen  Ver- 
haltens aufzufassen  haben,  und  es  wird  von  Interesse  sein,  zu  erfahren,  ob  sich  in 
irgend  einer  Gruppe  der  Sphaeromiden  diese  ursprüngliche  Form  der  Brutpflege 
noch    heute    erhalten    hat. 

Die  Brutpflege  im  Brut  räum. 

Es  ist  im  vorhergehenden  Abschnitt  gezeigt  worden,  dass  in  der  Familie  der  Sphaeromiden  die 
Eier  während  ihrer  ganzen  Entwicklung  in  einer  sehr  innigen  Berührung  mit  dem  mütterlichen  Organismus 
verbleiben.  Eine  Folge  dieser  innigen  Verbindung  ist,  dass  die  embryonale  Entwickelung  von  einem 
nicht  unbedeutenden  Wachsthum    begleitet    wird,   welches  nicht   allein    auf   das  Dottermaterial  des  reifea 


*o    3(5     K 

Eies  zurückfuhrbar  erscheint,  sondern  die  Annahme  notliwendig-  macht,  dass  eine  Ernährung  vom  Blute 
des  Jlutterthieres  aus  stattfinden  müsse. 

Diese  Wahrnehmiuig  legt  \ins  die  Frage  nahe,  welclie  Beziehungen  bei  den  Isopoden 
im  Allgemeinen  zwischen  der  Brut  und  dem  mütterlichen  Organismus  bestehen;  ob 
die  Brutpflege  im  Bruti-aum  lediglich  den  Zweck  hat,  der  Na  clik  o  mmensch  af  t  einen 
wirksamen  äussern  Schutz  zu  gewähren;  oder  ob  eine  weitere  Bet  liei  1  i  gun  g  der 
Mutter  an  der  Embr  yonalentwicklung  dnri'h  Zuführung  von  Näli  r  m  a  t  er  ial  auch 
hier    nachgewiesen   werde Ji   kann. 

Ich  will  im  Folgenden  versuchen,  dieser  Frage  näher  zu  treten;  ich  betone  aber,  dass  ich  nur 
einen  kleinen  Beitrag  zur  Beantwortung  derselben  hier  liefern  kann,  da  meine  Beobachtungen  sich  auf 
ein  beschränktes  Material  beziehen  und  dass  erst  weitere  und  umfassendere  Untersuchungen  einen 
genaueren   Aufschluss  über  diese  Verhältnisse  werden  geben  können. 

Die  Frage,  ob  bei  den  Isopoden  eine  Ernährung  der  Embryonen  in  der  Bruthohle  stattfindet, 
ist  nicht  neu;  sie  ist  bereits  von  Heinrich  Rathke  eingehend  erörtert  worden.  In  seinen  „Unter- 
suchungen über  die  Bildung  und  Entwicklung  des  Ouiscua  (Asellus)  nquaticus'^  heisst  es : ')  „Wenn  die 
Frucht  der  Wasserasseln  ihre  Eihüllen  abgestreift  hat,  verbleibt  sie  doch  noch  geraume  Zeit  in  ihrer 
Brutliöhle  und  bildet  sich  in  diesem  Räume,  ohne  jedocli  sicli  mit  der  Mutter  in  einer  innigen  und  festen 
Verbindung  zu  befinden,  insoweit  aus,  dass  sie  zuletzt  das  Ei,  in  welchem  sie  ihren  Ursprung  nahm,  an 
Masse  wenigstens  acht  Mal  übertrifft". 

In  der  Entwickelungsgeschichte  der  Crustaceen"  kommt  er  wiederholt  auf  diese  Frage  zurück. 
So  finden  wir  über  Janira  Kordmanni  die  Bemerkung^):  „Ungefähr  um  die  Mitte  des  Fruchtlebens  sind 
die  einzelnen  Dotterkörner  sowohl  in  dem  Darmschlauch  als  in  den  Dottersäckchen  ansehnlich  grösser 
als  in  denjenigen  Eiern,  in  welchen  noch  keine  Spur  von  einem  Embryo  zu  bemerken  ist.  • —  Der 
Embryo  ist  zuletzt  sehr  viel  grösser,  als  es  das  Ei  war,  da  es  in  die  Bruthöhle  gelangte." 

Aehnlich  über  Lifjia  Brantii^):  „Während  das  Junge,  befreit  von  den  Eihüllen,  in  der  Brut- 
höhle der  Mutter  verweilt,  nimmt  es  nicht  unbedeutend  an  Länge  und  Breite  zu,  mehr  als  es  auf 
Kosten  des  jetzt  völlig  verschwindenden  Dotters  geschehen  könnte."  Bei  Idoihea  Basteri  fand  er*)  die 
ältesten  .Jungen  etwa  noch  einmal  so  gross,  als  diejenigen  Eier,  in  welchen  noch  keine  Spur  eines 
Embryos  vorhanden  war. 

Einige  eigene  Messungen  führten  mich  zu  folgenden  Ergebnissen.  Bei  AseUns  aquaticus  besitzt 
das  frisch  gelegte  Ei  einen  Durchmesser  von  0,32  mm,  also  ein  Volumen  von  0,0165  cmm.  Eine  völlig 
entwickelte  bewegliche  Larve  aus  dem  Brutraum  zeigte  eine  Länge  von  1,02  mm  auf  eine  Breite  von 
0,29  mm  und  eine  Höhe  von  ca.  0,16  mm.  Dies  ergiebt  nacii  einer  analogen  Berechnung,  wie  sie  im 
vorhergehenden  Abschnitt  für  Sphaeroma  rugicauda  ausgeführt  wurde,  ein  Volumen  von  ca.  0,047.3  cmm, 
also  nahezu  das  dreifache  des  Eivolumens.     Ob    damit    das  Wachsthum    der    I>arve    innerhalb    des  Brut- 


')   Heinrich    Ratlike.    Abhandliiiig-en    zur   Bikhin.iis-     und    Kntwickluni;süi'S(liii-litc     des     .Mcnsi-licM     und    iUt 
Tliiere     Erster  Tlieil.     is:)-.',  p.  s. 

'')  Derselbe.     Zur  Morpliologic.     Iteisebenierkungen  ans  'Paurien      l.'^iiT.     p.  71. 
^)  ebenda,     p.  (iO. 
*)  ebenda,     p.  (i.i. 


<3     o7     Zi 

raums  schon  abgeschlossen  ist,  vermag  ich  nielit  zu  sagen ;  indessen  scheint  die  oben  citirte  Angabe  von 
Rathke,  wenn  auch  wohl  etwas  zu  hoch  gegriffen,  darauf  hinzudeuten,  dass  die  von  mir  beobachtete 
Larve  noch  nicht  ihre  definitive  Grösse  erreicht  hatte. 

Für  Idothea  fricuspidata  ergaben  sicli,  freilich  nacli  Messungen  an  oonservirteni  ilateriai,  folgende 
Verhältnisse:  Die  im  Brutraum  botindlichen,  kugelig  gestalteten  Eier  besitzen  einen  Durchmesser  von 
0,56  nnn,  was  einem  Volum  von  0,0920  cmm  entsprechen  würde.  Ein  aus  den  Eihüllcn  befreiter  Embryo, 
dessen  Gliednmassen  sich  bereits  deutlich  vom  Körper  abgehoben  hatten,  mass  1,44  mm  in  der  Lange, 
0,35  mm  in  der  Breite;  die  mittlere  Höhe  betrug  in  der  Medianlinie  des  Körpers  0,22  nun.  Danach 
betrug  sein  Volum  ca.  (M109  cmm,  also  wenig  mehr  als  das  Eivoluni.  Dem  gegenüber  zeigten  sich 
Embryonen  beträchtlich  gewachsen,  welche,  aus  dem  Brutraum  entfernt,  bereits  lebhaft  im  Wasser  um- 
herschwammen; also  offenbar  im  Begriff  gewesen  waren,  demnächst  auszuschlüpfen.  Dieselben  besassen 
eine  Länge  von  2.52  mm  auf  eine  Breite  von  0,48  mm  und  eine  mittlere  Höhe  von  0,.'}5  mm.  Dies 
ergiebt  nach  einer  analogen  Berechnung  ein  Volum  von  0,42.34  cmm,  also  nahezu  das  Fünffache  des 
Eivolums.  Die  Zahlen  beweisen  gleichzeitig,  dass  gerade  in  der  letzten  Periode  des  Verweilens  im  Brut- 
raum das  Wachsthum  ein  besonders  lebhaftes  ist. 

Noch  deutlicher  als  diese  Grössendifferenzen  spricht  der  Umstand,  dass  die  Asselembryonen  nicht 
nur  sehr  frühzeitig  die  Eihüllen  abstreifen,  sondern  bereits  lange,  ehe  sie  den  Brutraum  verlassen,  einem 
regelrechten  Häutungsprozess  unterworfen  sind.  Rathke  hat  diese  Thatsache  richtig  als  Folge  eines 
Wachsthums  gedeutet,  wenn  er  sagt'):  W.ährend  der  Embryo  (,von  AsMus)  sich  auf  die  beschriebene 
Weise  immer  mehr  ausbildet,  nimmt  derselbe  und  der  in  ihm  eingeschlossene  Dotter  auch  an  Umfang 
etwas  zu.  Dadurch  wird  nun  seine  Oberfläche  der  Oberfläche  des  Eies  immer  näher  gebracht,  bis  der 
Zwischenraum,  welcher  sich  früher  zwischen  dem  Chorion  und  dem  Dotter  vorfand,  von  ihm  völlig  aus- 
gefüllt  und  zuletzt  das  Chorion  durch  ihn  zersprengt  wird."^) 

Im  gleichen  Sinne  spricht  sich  Dohrn^)  aus:  „Von  diesen  beiden  Häuten  (Chorion  und  Dotter- 
haut) sehen  wir  jetzt  nur  noch  die  letztere.  Das  Choiion  ist  durch  die  wachsende  Ausdehnung  der 
blattförmigen  Anhänge  und  durch  das  Wachsthum  des  ganzen  Embryo  gesprengt  worden  und  der 
Embryo  herausgetreten."  Die  zartere  Dotterhaut  ist  ausdehnungsfähiger  als  das  C^horion,  sie  platzt  erst 
später,  nachdem  sich  innerhalb  derselben  eine  neue  cuticulare  Hülle,  die  Larvenhaut  (cuticule  nauplienne 
van  Beneden),  um  den  Embryo  gebildet  hat.  Schliesslich  wird  auch  die  Larvenliaut  durch  den 
mächtig  gewachsenen  Kopftheil  des  Embryos  gesprengt  und  die  Larve  tritt  aus  derselben  hervor,  um- 
liüllt  von   einer  neuen  cuticula,  welche  sich   den  veränderten  Körperformen  augepasst  liat. 

Wenn  es  nach  den  angeführten  Thatsacheu  nicht  zweifelhaft  sein  kann ,  dass  bei  zahlreichen 
Isopodeu  ein  beträchtliches  Wachsthum  die  embryonale  Entwickelung  begleitet,  so  müssen  wir  weiter 
fragen,  worauf  dieses  Wachsthum  beruht.  Auch  darüber  hat  sich  Rathke  ausführlich  geäussert. 
^Von  dieser  Vergrösserung" ,    sagt    er  ^,  ,    „lassen    sich    zwei    verschieden(;    Ursachen  denken.     Entweder 


')   Rathke.     Abhancll.  z.  Bild.  u.  Entw.  d.  Menschen  etc.  \i.  >^. 

')   Ebenso    über  Ligia  Brandlii   (Morph,  p.  68):    „Um    die  Zeit,    da    der  Embryo    das   dünner  gewordene  Chorion 
sprengen  will,  ist  das  Ei  beinahe  noch  einmal  so  gross,  als  es  damals  war.  da  es  in  die  Bruthöhle  gelangte. 

')  Dohrn.     Die  embiyonale  Entwicklung  des  Asdlu.i  atutatirus.     Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  XVII.   ]>!G7.  p.  ii'i. 
■*)  Morphologie  p.  98. 


— ?o    38    K-  — 

nimmt  das  Ei  iu  Folge  seiner  Lebensprozesse  und  nacli  den  Gesetzen  der  Endosmose  aus  seiner  Um- 
gebung nur  Wasser  auf  und  es  wird  durch  dieses  dann  der  dickliciic  Dotter  in  seinen  einzelnen  Körnern 
aufgeschwellt,  gleiclisam  nur  verdünnt.  Oder  es  nimmt  das  Ei  aus  seiner  Umgebung  nicht  bloss  Wasser, 
sondern  auch  einen  formlosen  organischen  Stoff  auf,  der  dann  zur  weitern  Ausbildung  des  Embryos 
verwendet  wird.  Wie  es  mir  bcdünken  will ,  ist  es  wohl  die  letztere  Ursache ,  welcher  das  Ei  seine 
allmähliche  Vergrösserung  verdankt ,  obwohl  es  mit  der  Jlutter  nicht  in  einer  organischen  Verbindung 
steht,  wie  das  Ei  der  Säugethiere,  sondern  vielmehr  ganz  lose  in  der  Bruthöhle  liegen  bleibt.  Denn 
erstens  vergrössert  sich  der  Embryo  und  mit  ihm  der  Umfang  des  ganzen  Eies  erst  dann  am  meisten, 
wenn  der  Dotter  schon  grossenthcils  verzehrt  ist,  wenn  seine  Körner  schon  am  stärksten  angeschwellt 
sind,  und  wenn  seine  Abnahme  schon  langsamer  erfolgt  als  frühorliin.  Die  Beobachtung  spricht  aber 
keineswegs  dafür,  dass  jetzt  die  einzelnen,  in  der  Entwickelung  begriffenen  Theile  des  Embryos  besonders 
nur  durch  Aufnahme  V(m  wässerigen  Stoffen  vergrössert  werden,  da  ihre  Substanz  jetzt  nicht  weiclier, 
sondern  gegentheils  fester  wird.  Zweitens  ist  die  Flüssigkeit,  welclie  mit  den  Eiern  in  der  Brutliöhle 
vorgefunden  wird,  nicht  etwa  blosses  Wasser,  sondern  enthält,  wie  icli  oft  genug  bemerkt  iialie, 
organischen  Stoff,  namentlich  Eiweiss,  aufgelöst." 

Dass  die  Flüssigkeit,  welche  die  Eier  in  der  Bruthöhle  umgiebt,  in  der  Tliat  nicht  Ijlosses 
Wasser  ist,  davon  kann  man  sich  dm-ch  einen  einfachen  Versuch  überzeugen.')  Entfernt  man  die  frisch 
gelegten  Eier  des  Asellus  aquaticus  aus  dem  Brutraum  und  bringt  sie  in  Wasser,  so  beginnen  sie  sehr 
bald  zu  quellen,  das  Chorion  hebt  sich  weit  vom  Dotter  ab ;  die  Eier  entwickeln  sich  nicht  weiter  und 
gehen  sehr  bald  zu  Grunde.  Diese  Beobachtung  zeigt  deutlicli,  dass  das  Fruchtwasser  des  Brutraumes 
noch  andere  Bestandtheile  enthalten  muss  als  reines  Wasser. 

Dass  dies  Eiweissstoffe  seien,  schloss  Rathke  aus  folgendem  Versuch:  Er  legte  trächtige 
Weibchen  von  Asellus  aquaticus,  nachdem  er  sie  sorgfältig  abgetrocknet  hatte,  in  eine  kleine  Quantität 
von  Weingeist  oder  Sublimatlösung  und  fand  dann  in  der  Regel,  nachdem  er  iu  solcher  Flüssigkeit 
den  Brutraum  geöffnet  hatte ,  ein  sehr  schwaches  und  weissliches  Gerinnsel  mit  dieser  Flüssigkeit 
vermischt.  ^) 

Ich  kann  diese  Beobachtung  durchaus  bestätigen  und  hinzufügen,  dass  dieselbe  Reaktion  bereits 
eintritt ,  ehe  die  Eier  in  den  ßrutraum  abgelegt  worden  sind.  Tödtet  man  ein  solches  Weibchen  iu 
Alkohol  und  schlägt  man  die  Brutlamcllen  auseinander ,  so  erscheint  die  ganze  Bruthöhlung  mit  einer 
flockigen  weissen  Masse  erfüllt,  deren  Quantität  durchaus  nicht  so  unbedeutend  ist  als  Rathke  angiebt. 
Behandelt  mau  ein  trächtiges  Weil)chen  in  der  gleichen  Weise,  so  zeigt  sich,  dass  die  Embryoneu 
infolge  der  Alkoholwirkung  zu  einer  einheitlichen  zusammenhängenden  Masse  durcii  eben  jene  Substanz 
verkittet  worden  sind. 

Was  kann  diese  Substanz  anderes  sein  als  coagulirtes  Eiweiss,  welches  dem  Fruchtwasser  des 
Brutraumes  vom  Blute  des  Mutterthieres  aus  iu  gelöster  Form  beigemischt  worden  ist  und  aus  derselben 
Quelle  fortwährend  ergänzt  wird  V 


')  cf.  Weis  mann,  Beitrüge  zur  Naturgescliii-hte  iler  r);ii)linid(>n.     Z.  f.  w.  Z. 

'-)  V.  Ben  e  den  tlieilt  dieselbe  Wahrnehmung   mit.     Reeherehes     sm-    renibryogenie    des     Crustacees.     Bulletins 
de  l'acad.  roy.  d.  seienees  de  Belgique.  p.  (i.'i. 


• — K    ^i)    t> — 

In  welcher  Weise  gesehielit  nun  aber  diese  Absclieitlung  nährendei'  Bestandtheile  aus  dem 
mütterlichen  Bhit  in  den  Brutraum  liinein?  Oeffnungen,  weiche  aus  der  Leibeshölde  in  den  Brutraum 
hinüberfülu'en ,  können,  bei  Ase.llus  wenigstens,  niclit  nacligewiesen  werden;  auch  sclieint  mir  eine 
Diffusion  des  Bhites  durch  die  Haut  der  Brustsegniente  liindurcli,  wie  sie  Rathke')  annimmt,  sehr 
wenis'  Wain'sclieinJiclikeit  für  sich  zu  haben. 

Betraciiten  wir  einen  Querscliuitt  wie  Fig.  ?>  und  Fig.  7,  Taf.  III,  so  seilen  wir,  dass  die  in 
der  Medianlinie  des  Rumpfes  hinziehende  Ganglienkette  mit  der  Ilypodermis  dei-  Brustsegniente  fest 
verbunden  ist.  Zu  beiden  Seiten  derselben  verlaufen  die  breiten  Längsinuskelzüge  des  Bauches,  ebenfalls 
fest  an  die  Hypodermis  sich  anschmiegend.  Es  bleiben  also  nur  schmale  Lücken  frei,  durch  welche 
der  Blutstrom  der  Leibeshöhle  mit  der  Bauchhaut  in  unmittelbare  Berührung  treten  kann ,  und  es 
leuchtet  ein,  dass  eine  solche  Organisation  einer  Diosmose  in  den  Brutraum  hinein  wenig  günstig 
sein  muss. 

Man  könnte  nun  glauben,  dass  eine  besondere  Zartheit  der  Haut  an  dieser  Stelle  eine  Blut- 
diffusion befördere ;  indessen  ist  bei  Asellus  wenigstens  die  cuticula  hier  nicht  merklich  dünner  als  an  den- 
jenigen Brustsegmenten,  welche  ausserhalb  des  Brutraunis  gelegen  sind.  Ich  will  nicht  unerwiihnt  lassen, 
dass  bei  Lloihea  entumon  allerdings  die  Hautpartie,  welche  den  Boden  des  Brutraums  bildet,  in  sofern 
modificirt  erscheint,  als  sie  die  mächtigen  Chitinleisten  vermissen  lässt,  welche  bei  Männchen  und  nicht 
trächtigen  Weibchen  in  der  cuticula  der  Brustsegmente  auftreten.  Jedoch  glaube  ich,  dass  diese  Ein- 
richtung in  erster  Linie  den  Zweck  hat,  die  Embryonen  vor  zu  heftigem  Druck  und  starker  Reibung 
zu  bewahren ;  andererseits  ist  die  Haut  auch  hier  keineswegs  dünner  als  etwa  die  Gelenkmembranen  der 
hinteren  Brust-  und  Rückensegmente:  und  da  an  diesen  Stellen  keine  Diffusion  stattfindet,  wird  sie  auch 
dort  geleugnet  werden  müssen.  Ueberhaupt  hat  die  Annahme  einer  einfachen  Diosmose  des  Blutes  durch 
die  Körperwandungen  etwas  Missliches. 

Wir  werden  daher  verniuthen  dürfen,  ähnlich  wie  bei  den  Daphniden  auch 
hier  besondere  anatomische  Einrichtungen  vorzufinden,  w  e  1  c  h  e  n  n  t  e  r  e  i  h  ö  h  t  e  m 
Druck  eine  Filtration  von  Bin  t  bestand  th  eilen  in  den  Brutraum  hinein  denkbar 
erscheinen  lassen.  Eine  solche  Einrichtung  sehe  ich  bei  Asdliis  aquaticus  in  dem  Bau 
der  Brutlamellen.  Derselbe  ist  bisher  wenig  beachtet  worden;  man  begnügte  sich,  die  Lamellen 
als  chitinöse  Scliutzorgane  der  Brut  zu  betrachten,  ohne  iiidess  ihrer  feineren  Struktur  eine  eingehende 
Aufmersamkeit  zu  schenken. 

Bereits  in  der  Schilderung  der  Entstehung  dieser  Organe  habe  ich  auf  Eigenthünilichkeiten  im 
histologischen  Bau  derselben  hingewiesen,  welche  mit  fortschreitender  Entwickelung  immer  schärfer  zum 
Ausdruck  kommen.  Es  zeigte  sich,  dass  die  beiden  Hypodermisblätter,  welche  ursprünglich  in  einfacher 
Lage  die  obere  und  untere  Wand  der  Lamelle  von  innen  auskleiden,  zur  Herstellung  eines  Systems 
communicirender  Höhlungen  und  Gänge  Verwendung  finden,  in  welchen  vielfach  verzweigte  Blutbahnen 
ihren  Verlauf  nehmen. 

Die  Flächenansicht  einer  frisch  entfalteten  BrutlamcUe  lässt  bei  mittlerer  Vergrösserung  diese 
Struktur  deutlich  erkennen.     (Taf.    VII,   Fig.   1).     Sie  zeigt  uns  das  Bild  zahlreicher  unregehnässig  um- 

')  1.  c.  p.   17. 


—  <1     40     Es-  — 

grenzter  Substanzinseln,  gebildet  durch  lokale  Anhäufung  hypodennaler  Zellen,  und  zwischen  jenen  ein 
coniplicirtes  Netz  nach  allen  Richtungen  sich  verzweigender  und  in  einander  übergehender  Canäle.  Iin 
Innern  dieser  Canäle  bemerken  wir  zahlreiche  Blutkörperchen  regellos  vertheilt.  welche  sich  von  den 
Zellen  der  H3-])odcrniis  durcli  ihre  rundliehe  Gestalt  sehr  scharf  abheben  und  bei  stärkerer  Vergrüsserung 
als  mehr  oder  weniger  kreisförmige  Bläschen  erscheinen  (Taf.  V,  Fig.  7) ,  einen  lebhaft  tingirten  Kern 
in  einem  hellen   j)erip!ieren  Hof  einschliesseud. 

Die  aus  dem  Oberflächenbild  erschlossene  Struktur  wird  durcli  den  Querschnitt  vollkommen 
bestätigt  (Taf.  V,  Fig.  7).  Mau  überzeugt  sich,  dass  die  Abtheiluug  des  Binnenraums  der  Hohl- 
lamelle in  zahllose  Maschenräume  durch  Stützpfeiler  hergestellt  wird,  welche  von  der  oberen  zur  unteren 
Wand  verlaufen.  Diese  werden  allein  durch  eigenthümliche  Anordnung  und  Vereinigung  gegenüber- 
liegender Gruppen  von  Hj'podermiszellen  gebildet.  Die  Maschenräume  besitzen  eine  verschiedene  Weite, 
da  die  Stützpfeiler  an  einzelnen  Stellen  näher  an  einander  gerückt  sind  als  an  andern.  Indem  gleich- 
zeitig die  Kerne  der  Zellen  an  den  Stützpfeilern  besonders  angehäuft  erscheinen,  während  gegen  die 
cuticida  hin  eine  meist  kernlose  Plasmaschicht  die  Canäle  begrenzt,  wird  in  der  Flächenansicht  das  Bild 
der  Substanzinseln  hervorgerufen.  Wir  haben  es  sonach  hier  mit  jener  charakteristischen  Gewebeform 
zu  thun ,  wie  sie  überall  da  bei  Crustaceen  sich  findet,  wo  lamellöse  Hautduplikaturen  in  Form  von 
Schalenbildungen,  Kiemenblättern  und  dergl.  uns  entgegentreten. 

An  frisch  entfalteten  Lamellen,  deren  beide  Blätter  noch  nicht  durch  den  Druck  der  eintretenden 
Eier  eng  an  einandergepresst  sind,  erscheint  das  Gewebe  wie  durch  aufgesogene  Flüssigkeit  geschwellt 
(Taf.  III,  Fig.  11). 

Neben  den  lacunären  blutführenden  Canälen  findet  man  nun  weiterhin  noch  ein  geschlossenes 
arterielles  Geflisssystem  innerhalb  der  Brutlamelleu  ausgebildet  vor.  Dasselbe  wird  durch  eine  feine 
Arterie  repräsentirt ,  welche  die  Lamelle  ihrer  ganzen  Länge  nach  durchzieht  (Taf.  VII,  Fig.  1)  und 
nach  beiden  Seiten  zahlreiche  Aeste  abgiebt,  die  entweder  ungetheilt  gegen  den  Rand  hin  verlaufen, 
oder  sich  ihrerseits  wieder  in  feinere  Verzweigungen  auflösen.  Die  Wand  der  Arterie  wird  durch  eine 
zarte  Bindegewebsmembran  gebildet,  welche  mit  platten  länglichen  Kernen  in  grösseren  und  kleineren 
Abständen  versehen  ist.  Dieselbe  Struktur  zeigen  auch  die  seitlichen  Gefässverzweigungen.  Diese  ver- 
laufen eine  Strecke  weit  innerhalb  des  maschigen  Gewebes,  um  dann  plötzlich  zu  enden,  doch  setzt  sich 
von  ihrer  Wandung  aus  je  ein  feiner  Faden  bis  zum  Rand  der  Lamelle  hin  fort  und  befestigt  hier  das 
Gefäss  an  der  äusseren  Chitinplatte.  Der  Faden  scheint  ebenso  wie  die  Gefässwand  bindegewebiger 
Natur  zu  sein,  denn  man  bemerkt  in  seinem  Verlauf  einzelne  Kerne ,  welche  durch  ihre  eigenthümliche 
langspiudelförmig  ausgezogene  Gestalt  auffallen.  In  welcher  Verbindung  die  in  die  Brutlamelle  ein- 
tretende Arterie  mit  den  Centralorganen  des  Kreislaufs  steht,  habe  ich  nicht  ermitteln  können ;  vermuthe 
aber,  dass  sie  eine  Abzweigung  der  das  angrenzende  Bein  versorgenden  Arterie  repräsentirt.  Die 
Circulation  im  Innern  der  Lamelle  muss  nun  offenbar  in  der  Weise  geregelt  sein ,  dass  das  durch  die 
Arterie  zugeführte  Blut  in  die  lacunären  Canäle  übergeht,  sich  durch  diese  nach  allen  Theilen  des  Organs 
hin  verbreitet  und  schliesslich  in  die  grossen  lacunären  Ströme  der  Leibesböhle  zurückgeleitet  M'ird. 

Nachdem  die  Eier  in  den  Brutraum  abgelegt  worden  sind,  tritt  an  den  Brutlaniellen  eine  eigen- 
thümliche Veränderung  ein,  indem  das  netzartige  Gewebe,  welches  ursprünglich  den  ganzen  Binnenraum 
derselben  ausfüllte,  sich  von  der  gesanimten  Peripherie    in    gleichen    Abständen    zurückzuziehen  beginnt. 


fG     41      £^ 

Bereits  in  Fig.  1  sclien  wir  diese  Schrumpfung  ihren  Anfang  nehmen;  sie  schreitot  fort,  bis  die  periphere 
BegreuzuDgslinie  des  Gewebekörjiers  durch  eine  breite  Zone  von  derjenigen  der  cuticnhireii  Hülle  ge- 
trennt ist;  eine  Zone,  etwa  derjenigen  entsprechend,  welche  durch  die  Ränder  der  beiden  angrenzenden 
und  der  gegenüberliegenden  Lamelle  bei  natürlicher  Lage  gedeckt  wird.  Die  Brutlamelle  zeigt  alsdann 
in  der  Flächenansicht  das  in  Fig.  2  wiedergegebene  sehr  charakteristische  Bild.  Weiter  geht  die 
Schrumijfuiig  zunächst  nicht ,  vielmehr  bleibt  der  so  erreichte  Zustand  bis  zum  Ende  der  Embryonal- 
entwickelung unverändert  bestehen. 

Indem  die  periphere  Zone  jetzt  allein  durch  die  beiden  durchsichtigen  Chitin])lätter  geln'Idet 
wird,  treten  einzelne  Strukturen  deutlicher  als  vorher  zu  Tage.  In  erster  Linie  fallen  die  Befestigungs- 
fäden der  Blutgefässe  bei  geeigneter  schiefer  Beleuchtung  besonders  scharf  ins  Auge,  und  es  zeigt  sich, 
dass  dieselben  jetzt  vollkommen  strukturlos  sind :  die  langen  spindelförmigen  Kerne,  welche  ursprünglich 
denselben  angelagert  waren,  sind  also  entweder  gesehwunden  oder  haben  sich  mit  dem  schrumpfenden 
Gewebe  ebenfalls  zurückgezogen. 

Demnächst  bemerken  wir  am  Rande  der  Lamelle  eigenthümliehe  Chitinstrukturen,  welche  auf 
einem  gegen  den  Ansatzpunkt  iiin  schmäler  werdenden  Streiten  angeordnet  sind.  Bei  stärkerer  Ver- 
grösserung  geben  sie  sich  als  äusserst  feine,  kammartige  Gebilde  zu  erkennen,  kleine  dichtgedrängte 
Leisten,  welche  mit  zierlichen,  schräg  nach  oben  gerichteten  Zähnchen  besetzt  erscheinen.  Dieselben 
dienen  zur  Befestigung  der  Lamellen  an  einander,  indem  sie  in  entsprechende  Vorrichtungen  an  der 
unteren  Fläche  der  angrenzenden  Lamelle  eingreifen.  Auf  diese  Weise  kommt  ein  verhältnissmässig  fester 
Verschluss  der  Bruthöhlung  zu  Stande. 

Die  geschilderte  Struktur  der  Brutlamellen  lässt  keinen  Zweifel  darüber,  dass  dieselben  blut- 
führende Organe  von  hervorragender  Bedeutung  sind.  Sollte  aber  die  überaus  reichliche  Versorgung 
mit  Blut,  welche  wir  hier  nachweisen  konnten,  keinen  andern  Zweck  haben,  als  die  Ernährung  dieser 
Organe  selbst  und  in  letzter  Instanz  die  Bildung  der  cuticularen  Hülle,  welche  ja  im  Grunde  allein  eine 
Rolle  spielt,  wenn  wir  die  Brutlamellen  lediglich  als  Schutzorgane  der  Brut  auflassen?  Diese  Funktion, 
die  Bildung  der  cuticula,  ist  im  Wesentlichen  als  erfüllt  anzusehen,  sobald  die  Brutlamellen  fertig  aus- 
gebildet sind ;  denn  es  tritt  später  nur  noch  eine  Verdickung  der  äusseren  Platte  ein,  die  jedoch  in 
kürzester  Zeit  nach  Ablage  der  Eier  zum  Abschluss  kommt.  Weiterhin  ist  dann  eine  Thätigkeit  des  blut- 
führenden Gewebes  in  dieser  Richtung  nicht  mehr  wahrzunehmen  und  doch  sehen  wir,  dass  dasselbe 
bis  zum  Ende  der  embryonalen  Entwickelung  in  Funktion  bleibt.  Ich  glaube  daher,  dass  wir  in  den 
Brutlamellen  nicht  ausschliesslich  chitinöse  Schutzorgaue  erblicken  dürfen,  dass  ihnen  vielmehr 
noch  eine  ganz  andere  Funktion  zukommt,  nämlich  die  Filtration  von  Blutbestand- 
t  heilen  durch  ihre  innere  Wand  in  den  Brut  räum  hinein. 

Es  lasssen  sich  dafür,  mutatis  mutandis,  alle  <Tründe  anführen,  welche  von  AVeismann  für 
eine  analoge  Funktion  der  Daphnidenschale  geltend  gemacht  worden  sind.  Durch  die  Ausbildung  eines 
geschlossenen  arteriellen  Gefässes  ist  die  Zufuhr  frischen  sauerstoffreichen  Blutes  direkt  aus  den  Central- 
organen  des  Kreislaufs  gesichert.  Das  aus  den  zahlreichen  seitlichen  Verzweigungen  offenbar  in  sehr 
reichlicher  Menge  austretende  Blut  verbreitet  sich  durch  die  lakunären  Kanäle  nach  allen  Richtungen 
der  ausgedehnten  Hohllamelle  hin,  während  andererseits  der  Rückfluss  nur  durch  den  schmalen  Gang 
erfolgen  kann,    durch    welchen    der  Binuenraum  der  Lamelle    mit  der  Leibeshöhle  in  Verbindung  steht. 

Bibliotbeca  zoologica.    Heft  X.  <» 


— K-f    42    f:> — 

Es  leuchtet  ein,  dass  dadurch  eine  Htauung  des  Blutes  im  Innern  der  Lamelle  hervorgebracht  werden, 
dass  dasselbe  hier  unter  einem  erhöhten  Druck  stehen  muss.  Berücksichtigen  wir  überdies  die  rein 
anatomische  Thatsache,  dass  die  innere  Wand  der  cuticula  ein  äusserst  zartes,  unmessbar  dünnes  Häut- 
chen ist,  während  die  äussere  stets  l)eträchtlich  verdickt  erscheint  (Taf.  V,  Fig  7),  so  sehen  wir  alle 
Bedingungen  erfüllt,  welche  zu  einer  Filtnition  des  Blutes  in  den  Brutraum  erforderlich  sind. 

Man  könnte  einwenden,  dass  die  beschriebene  Contraktion  des  Gewebekörpers  der  hier  vorge- 
tragenen Anschauung  nicht  günstig  sei.  Indessen  haben  wir  gesehen,  dass  dieselbe  sich  nur  auf  eine 
bestimmte  periphere  Zone  erstreckt,  welche  in  natürlicher  Lage  durch  die  Ränder  der  angrenzenden 
Lamellen  theils  von  oben,  theils  von  unten  gedeckt  wird.  Diese  Zone  ist  also  für  eine  Blutiiltration 
zum  Theil  unbrauchbar  geworden  und  es  hat  keinen  Zweck,  dass  sie  mit  lebendem  Gewebe  versorgt 
bleibt.  Auch  ist  der  Einwurf,  dass  ein  solcher  von  Gewebe  nicht  erfüllter  peripherer  Raum  die  Druck- 
verhältnisse  im  Innern  der  Lamelle  ungünstig  beeinflussen  müsse,  nicht  stichhaltig;  denn  die  beiden 
Chitinblätter  legen  sich  hier  so  fest  auf  einander,  dass  es  nicht  mehr  gelingt,  sie  durch  Präparation  von 
einander  zu  trennen. 

G  erstäck  er '),  der  die  lakunären  Blutkanäle  bereits  gesehen  hat,  macht  auf  die  Aehnlichkeit 
dieser  Struktur  mit  den  Kiemcu  aufmerksam  und  spricht  die  Vermuthung  aus,  dass  den  Brutlamellen 
eine  respiratorische  Funktion  zu  Gunsten  der  im  Brutraum  befindlichen  Embryonen  zukommen  dürfte. 
Ich  gebe  zu,  dass  die  Aehnlichkeit  im  Bau  der  Brutlamellen  und  der  Kieiuen  auffällig  genug  ist,  indessen 
besteht  doch  ein  wesentlicher  Unterschied  in  der  Art,  wie  die  Cirkulation  in  beiden  Organen  geregelt 
ist.  In  die  Kiemen  tritt  das  aus  der  Peritonealhöhle  zurückkehrende  Blut,  welches  bereits  den  ganzen 
Kreislauf  durcheilt  und  alle  Organe  der  vorderen  Körperpartieen  bespült  hat,  durch  lakunäre,  mit  der 
Leibeshöhle  in  offener  Verbindung  stehende  Kanäle  ein  und  strömt  dann,  mit  frischem  Sauerstoff  ge- 
schwängert, ebenfalls  durch  lakunäre  Bahnen  zum  Herzen  zurück.  Den  Brutlamellen  dagegen  wird 
dasselbe  durch  ein  geschlossenes  Gefäss,  also  wohl  direkt  von  den  Centralorganen  des  Kreislaufs  her  in 
frischer,  sauerstoffreicher  Form  zugeleitet.  Dieses  Blut  bedarf  einer  Erneuerung  zunächst  gar  nicht; 
aber  selbst  vorausgesetzt,  dass  eine  solche  stattfände,  wie  ist  es  denkbar,  dass  ein  Respirationsproze.ss 
der  ja  nur  in  Aufnahme  von  Sauerstoff'  aus  der  Umgebung  besteht,  den  Embryonen  im  Brutraum  zugute 
kommen  soll  ?  Dazu  kommt,  dass  die  grössere  Dicke  des  äusseren  Chitinblattes,  auf  die  ich  bereits  auf- 
merksam gemacht  habe,  einer  Respiration  keineswegs  günstig  ist,  während  sie  bei  gleichzeitiger  Zartheit 
des  inneren  Blattes  eine  Diffusion  in  den  Brutraum  entschieden  befördern  muss. 

Nach  Beendigung  der  embryonalen  Entwickelung  schrumpft  das  hypodermale  Gewebe  vollständig 
zusammen.  In  Figur  3  sehen  wir  eine  solche  Lamelle  von  Idothea  entomon  von  der  Innenseite  be- 
trachtet vor  uns,  einem  Weibchen  angehörig,  dessen  Junge  den  Brutraum  bereits  verlassen  hatten.  Die 
äussere  Wand  der  cuticula  erscheint  in  ihrer  mittleren  Partie  durch  eine  mächtige  Chitinplatte  verdickt, 
welche  nach  den  Rändern  zu  in  zahlreiche  mehr  oder  weniger  breite  Leisten  und  Sti-eifen  sich  auflöst, 
während  die  innere  ungemein  dünn  bleibt  und  wie  ein  zarter  Schleier  von  jener  mit  der  Nadel  abge- 
hoben werden  kann.  Das  Gewebe  ist  völlig  zusaninieugefallen;  von  ihm  gehen  zarte  strukturlose  Fäden 
nach  allen  Seiten    aus,    welche    zweifellos   mit   den  Aufhängefäden    der  Gewisse  bei  Asellus  aquaticus  als 


')  G  ei's  t;i  ck  er  in  Bronns  Klassen  und  Orilnungen  des  Tliierreiclis.     V.  Bd.  II.  Abth.  pajr.  108. 


<3     43     ii 

identiscli  zu  betrachten  sind.  Dieselben  verlaufen  bis  zur  Peripherie  hin  und  treten  hier  in  die  theils 
grösseren,  theils  kleineren  Stacheln  und  Haare  ein,  welche  den  Rand  der  Lamelle  besetzen.  Wenn  bei 
der  starken  Schi-unipfunfij  des  Gewebes  ein  arterielles  Getäss  nicht  nachf^ewiesen  werden  konnte  so 
scheint  mir  das  Vorhandensein  dieser  Fäden  für  die  Existenz  eines  solchen  zu  sprechen. 

Sehr  eigenthümlich  gestaltet  sind  die  Brutlamelien  von  Anthura  gracüis  (Fig.  4),  einer  Species  welche 
wie  die  vorhergehende  für  die  Danziger  Bucht  charakteristisch  ist.  Dieselbe  besitzt  drei  Paare  sehr 
stattlicher  Brutplatten  an  der  Basis  des  dritten,  vierten  und  fünften  Thorakalbeinpaares.  Entsprechend 
der  sehr  beträchtlichen  Längsausdehnung  der  Brustsegmente,  an  welchen  sie  inserirt  sind  erscheinen 
dieselben  in  der  Breite  mäclitig  entwickelt,  um  sich  mit  ilu'cn  seitlichen  Rändern  o-eo-enseiti"-  decken 
zu  können.  Der  stark  zusammengezogene  Gewebekörper  lässt  zwei  getrennt  neben  einander  o-elao-erte 
Platten  erkennen,  welche  nur  am  Grunde  der  Lamelle  durcli  eine  schmale  Verbinduno-sbrücke  im  Zu- 
sammenhang stehen,  die  Form  eines  Hufeisens  nachaiimend.  Dieser  charakterisclie  Bau  «estattet  einen 
Rückschluss  auf  die  Entstehung  der  merkwürdigen  Doppellamelle,  wenn  wir  die  an  Asellus  gemachten 
Erfahrungen  zu  Hilfe  nehmen. 

Ich  stelle  sie  mir  so  vor:  Die  ursprüngliche  Hjpodennisausstülpung,  an  der  Ansatzstelle  des 
Beines  auftretend,  trieb  einen  seitlichen  Fortsatz,  welcher  rechtwinklig  umbog  und  mit  jener  in  o-leicher 
Richtung  gegen  die  Medianlinie  des  Körpers  hin  fortwuchs.  Indem  beide  Fortsätze  sich  mit  ihren 
inneren  Rändern  aneinanderlegten,  bildeten  sie  eine  gemeinschaftlicJie  zusammenliängende  cuticula  auf 
ihrer  Oberfläche  aus,  welche  den  Verwachsungsstreifen  in  der  Mittellinie  noch  im  ausgebildeten  Zustand 
erkennen  lässt,  nachdem  die  Hypodermisplatten  sich  wieder  von  einander  entfernt  haben.  Wir  haben 
hier  sonach  eine  dritte  Modifikation  der  Brutlamellenbildung  vor  uns,  welche  geeignet  ist  eine  besonders 
ausgiebige  fläclienhafte  Entwickelung  in  der  Breite  zu  erzielen. 

Das  äussere  Blatt  der  cuticula  weist  zwei  verdickte  Chitinleisten  auf,  welche,  oberhalb  der  Ge- 
Tvebeplatten  gelegen,  in  der  Zeichnung  nicht  sichtbar  sind  und  welche  nach  den  Seitenrändern  der  La- 
melle parallel  angeordnete  Querleisten  entsenden.  Das  Gewebe  zeigt  die  bekannte  Struktur;  auch  wird 
jeder  der  beiden  Fortsätze  von  einem  geschlossenen  arteriellen  Gefäss  mit  seitlichen  Verzweigungen  der 
Länge  nach  durchzogen ;  ob  diese  beiden  Arterien  von  einer  gemeinsamen  Wurzel  entspringen,  konnte 
ich  niclit  entscheiden,  weil  das  Gewebe  an  dieser  Stelle  zu  undurchsichtig  ist.  Weiterhin  sehen  wir 
auch  hier  die  charakteristischen  Befestigungsfäden  auftreten,  sowohl  nach  beiden  Seitenrändern,  als  nacli 
der  Mittellinie  der  Lamelle  hin  ihren  Verlauf  nehmend.  Zur  Verbindung  der  Lamellen  unter  einander 
dienen,  älmlich  wie  bei  Asellus,  kleine  kammartig  gezähnte  Chitinleistchen ,  welche  dicht  gedrängt  und 
in  grosser  Zahl  auf  einer  breiten  Zone  am  Rande  augeordnet  sind. 

Es  scheint  sonach,  dass  in  den  verschiedenen  Familien  der  Isopoden  die  Struktur  der  Brut- 
lamellen eine  übereinstimmende  ist,  und  es  wird  daher  auch  auf  eine  analoge  Funktion  derselben  ge- 
schlossen werden  können.  Indessen  mag  die  Entscheidung  darüber  weiteren  Untersuchungen  vorbe- 
halten bleiben. 

Dass  übrigens  in  der  ErnährungSM-eise  der  Brut  auch  sehr  bemerkenswerthe  Modifikationen  vor- 
kommen, beweist  das  Vorhandensein  der  von  Treviranus  sogenannten  Cotyledonen  oder  Brutschläuche 
bei  den  Onisciden. 

6* 


«     44     Qi 

Es  sei  gestattet,  liier  noch  einmal  auf  Sphaeroma  rugicnuda  zurückzugreifen.  Die  Struktur  der 
Brutlamellen  dieser  Spezies  wurde  im  vorhergehenden  Absci)nitt  kurz  besprochen  und  erwähnt,  dass  sich 
ein  schmaler  Zellstrang  in  den  Raum  zwischen  den  beiden  Chitinblättern  hineinstreckt  (Taf.  V,  Fig.  5). 
Es  wird  nicht  bezweifelt  werden,  dass  derselbe  den  geschrumpften  Gewebekürper  der  Hohllamelle  dar- 
stellt. Bei  allen  trächtigen  Weibchen,  welche  ich  untersuchte,  zeigte  das  Gewebe  eine  sehr  beträchtliche 
Schrumpfung,  bei  den  meisten  hatte  es  sich  vollständig  aus  der  Lamelle  zurückgezogen  (Tat.  I,  Fig.  5) ; 
ja  selbst  unmittelbar  nach  der  Entf;iltung  der  Lamelle  füllt  es  nicht  mehr  den  ganzen  ßinnenraum  der- 
selben aus  (Taf.  VI,  Fig.  12).  Uebrigens  zeigt  das  Gewebe  im  Querschnitt  (Taf.  III,  Fig.  12),  die  be- 
kannte maschige  Struktur,  wenn  auch  nicht  in  so  charakteristischer  Ausbildung  wie  bei  Asdlus  aqua- 
ticus:  zwischen  dünnen  Stützpfeilern  grössere  lakunäre  Höhlungen  eingeschlossen. 

Leider  habe  ich  nicht  Gelegenheit  gehabt,  das  Flächenbild  einer  frisch  entfalteten  Lamelle  zu 
untersuchen,  also  auch  nicht  feststellen  können,  ob  sie  ein  geschlossenes  arterielles  Gefäss  besitzt.  Da 
ich  jedoch  niemals  die  peripheren  Befestigungsfäden  authnden  konnte,  glaube  ich  schliessen  zu  dürfen, 
dass  ein  solches  hier  fehlt. 

Der  Umstand,  dass  das  Gewebe  schon  sehr  frühzeitig,  unmittelbar  nach  der  Ablage  der  Eier  in 
die  Brutsäckchen  zusammenschrumpft,  stimmt  sehr  gut  mit  der  reducirten  Funktion  desselben  bei  Sphne- 
roma  rugicauda  überein.  Eine  Ausscheidung  von  nährenden  Bestandtheileu  durch  die  Brutlaniellen  ist 
hier  natürlich  durch  die  abweichende  Form  der  Brutpflege  ausgeschlossen  und  das  Gewebe  hat  also  nur 
die  Aufgabe,  die  cuticulare,  stützende  Hülle  der  Lamellen  zu  bilden ;  sobald  es  diese  erfüllt  hat,  ist  es 
überflüssig  geworden. 


Druck  von  Gobrüder  Gotthclft  in  Cassel. 


Bibliotheca  zoologica.    Heft  X. 


Tafel  I. 

Sphaeronia  rugicauda. 


Fig.  I.  Jüngeres  Weibelieii  von  der  Bauchseite,  goe  Genitalöffnungen,  htm  stummelfürmige  Anlagen 
der  Brutlamellcn,  hrs  Anlagen  der  8  Brutsäckchen,  durcli  die  Baucliliaut  liindui'cliscliimmernd 
zu  beiden  Seiten  der  dunkel  pigmentirten  Ganglienkette. 

Fig.  II.  Männchen  von  der  Bauchseite,  pc  Penes,  vd  vasa  deferentia  durch  die  Haut  liindurch  sicht- 
bar,  ;p\  griffelförniige  Anhänge  am  zweiten  Pleopodenpaar. 

Fisr.    111.    Weibchen  vom  Rücken. 

Fig.     IV.    Männchen  vom  Rücken. 

Fig.  V.  Trächtiges  Weiljclien  von  der  Bauchseite  mit  ausgebildeten  Brutlamellen.  In  der  Gegend  des 
6.  Thorakalsegments,  hinter  den  Brutlaraellen,  sind  2  Embryonen  durch  die  Haut  hindurcli 
sichtbar. 

Fig.  VI.  ^'on  demselben  Umrisse  des  Kopfes  mit  den  Mundwerkzeugen.  ««',  an^  Antennen,  ep  Epistom. 
Ihr  Oberlippe,  md  Mandibel.  pa  Palpus  mandibularis.  mx'^  erste,  mx'  zweite  Maxillc.  p.  mx 
pes  maxillaris.  Ja  Kauladen  desselben. 

Fig.  VII.    Kopf  desselben  von  vorn.     Bez.  wie  Fig.  VI. 

Fig.  VIII  und  IX.     Neugeborene  Larven. 


Tafel  II. 

Sphaeroma  rugicauda. 


Fig.  I.  Sehr  jugendliches  Ovariuni.     Zeiss  C  oc.   1,  halbe  Grösse. 

Fig.  II.  Aelteres  Ovarium.     Zeiss  C  oc.  1. 

Fig.  III.  Reifes  Ovarium  mit  abnorm  entwickelten  rudimentären  Hodenfortsätzen.     Leitz  A  oc.   1 

Fig.  IV.  Querschnitt  durch  einen  der  Hodenschläuche  von  Fig.  III. 

Fig.  V.  Hoden  eines  jungen  Männciiens.     Zeiss  A  oc.   1,  halbe  Grösse. 

Fig.  VI.  Hoden  eines  geschlechtsreifen  Männchens.     Leitz   I  oc.   1. 

Fig.  VII.  Anhang  des  Hodens  (cf.  Fig.  VI.)  stärker  vergr. 

Fig.  VIII.  Querscimitt  durch  eine  neugeborene  Larve. 

Fig.  IX.  Ein  Teil  desselben  stärker  vergrössert,  die  Anlagen  der  Genitalorgane  darstellend. 

Fig.  X.  Hoden  eines  sehr  jungen  Männchens. 

Fig.  XI.  Geschlechtsreifes  Männclien  mit  weiblicher  Körperform. 


I 


Tafel  III. 

Fig.  I — XL     Asellus  aquaticus. 


Fig.  I.  Unterer  Tlieil  eines  Quei'sclniitts  durcii  ein  Brustsegment  eines  jüngeren  Weibcliens.  c  cuticula, 
/'  Erste  Anlagen  der  Brutlamellen,  l  Leiste,  a  wahrscheinlich  Stück  eines   Gefässes. 

Fig.      II.    Dasselbe  von  einem  etwas  älteren  Weibchen.     Bez.  wie  in  Fig.  I,  b.  Blutkörperclicn. 

Fig.  III.  Querschnitt  durch  ein  Brustsegment  eines  gesclilechtsreiten.  liurz  vor  der  Eiablage  stehenden 
Weibchens.  Brutlamellen  völlig  ausgebildet,  aber  noch  in  der  cuticula  (c)  der  ventralen  Fort- 
sätze eingeschlossen,     rs  Richtungsspindel. 

Fig.     IV.    Querschnitt  durch  einen  ventralen  Fortsatz,     (cf.  Fig.  III.) 

Fig.  V.  Quersclniitt  durch  das  5.  Segment  eines  ganz  jungen  Weibchens,  die  Anlage  der  (Jviductc  (od) 
zeigend,     ov  Ovarien. 

Fig.  VI.  Querschnitt  durch  das  ö.  Segment  eines  älteren,  aber  nocli  nicht  geschlechtsreifen  Weibchens 
mit  vöUig  ausgebildeten  Oviducten  (od),  da  Darm,  l  Leber,  n  Ganglion,  h  Herz,  ps  Peri- 
cardialsinus.     dr  Zenker 'sehe  Drüsen,     bm  Bauchmuskeln,     ov  Ovarien,     od  Oviducte. 

Fig.  VII.  Querschnitt  durch  das  5.  Thorakalsegment  eines  geschlechtsreifen  Weibchens,  welches  vor  der 
Eiablage  steht,     rs  receptaculum  seminis.     sp  Spermatozoen. 

Fig.  VIII.  Theil  des  Schnittes  Fig.  V.  stärker  vergr.  den  in  der  Anlage  Ijcgriffeuen  Oviduct  darstellend. 
e  Epithel  des  Oviducts,  b  Bindegewebe.     /.■  Anschwellung  dei-  Ilypodermis. 

Fig.  IX.  Schnitt  durch  einen  ausgebildeten  Oviduct  nebst  Ovarium.  c  Cuticula.  i  Intima.  e  Epithel 
des  Oviducts.  t  Tunica  propria  des  Oviducts.  f}  des  Ovariunis.  b  Bindegewebsepithel  des 
Oviducts.     />'  des  Ovaiiums.     /'  Follikel. 

Fig.  X.  Theil  des  Schnittes  Fig.  VII,  den  Oviduct  eines  geschlechtsreifen  Weibchens  darstellend.  Bez. 
wie  in  Fig.  IX.     sp  Sperma. 

Fig.     XL    Schnitt  durch  eine  frisch  entfaltete  Brutlamelle  von   Asellns  aquaticus. 

Fig.  XII.    Dasselbe  von  Sphaeroma  rugieauda. 


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I 


\ 


Tafel  IV. 

Schnitte  durch  reifende  Eier  von  Aselhis  aquaticus. 


Fig.  I — XIV  mit  Zeiss  K  (Imm.)  Oc.  1. 
Fig.  I — IV.     Schrumpfung  des  Keimbläscliens,  Verselnvindeu  des  Keimflecks. 
Fig.      V.    Erste  Richtungsspindel  parallel  zur  Eioberfläche  mit  4  längsgetheilteu  Chromosomen. 
Fig.     VI.    Dieselbe  senkrecht  gegen  die  Oberfläche  gerichtet. 
Fig.   VII  und  VIII.     Stadium  der  Metakinese. 

Fig.  IX,  X  und  XI.     Abschnürung  des  ersten  Richtungskürpers.     ch  Chorion.     dth  Dotterhaut. 
Fig.   XII.    Zweite  Richtungsspindel,   erster  Richtungskörper  ausseriialb  des  Eies. 
Fig.  XIII.    Bildung  des  zweiten  Richtungskürpers. 
Fig.  XIV.    Eikern  nach  Bildung  des  zweiten  Richtuugskürper.-. 
Fig.    XV.    Bildung  des  ersten  Richtungskörpers  sp  Spermakern. 
Fig.  XVI.    Erster  Furchuugskern  in  Tiieilung  begrift'en. 


Bibliotheca  zoologica.     Heft  X. 


1 


Tafel  V. 

Fi^-.   I — VI.      Sphaeroma  rugicauda. 


Fig.  I.  Baucliliaiit  herauspräparirt,  von  innen  betraclitct.  ht  Haut.  Der  Darm  da  ist  in  der  Mitte 
entfernt  und  lässt  die  darunter  liegende  Ganglienkette  erkennen.  Zu  beiden  Seiten  derselben 
sind  je  4  Brutsäckchen  Ins  an  der  Bauchliaut  befestigt  und  die  Oviducte  od  nebst  den 
Ovarien  ov. 

Fig.  II.  Dasselbe  Präparat  aus  einer  spateren  Trächtigkeitsperiode.  Die  4  Brutsäckchen  der  einen 
Seite  sind  entfernt,  statt  ihrer  die  spaltförniigen  Mündungen  sichtbar,  rfa  Ganglienkette,  pi 
Pigmenthülie  derselben,     chg  ChitingrifFel  des  Oviducts  au  der  Bauchhaut  befestigt. 

Fig.    III.    Spitze  eines  Brutsäckchens  stärker  vergr. 

Fig.     IV.     Mündung  eines  Brutsäckchens  von  innen  betrachtet. 

Fig.      V.    Brutlanielle. 

Fig.    VI.    Querschnitt  durch  das  Herz  einer  neugeborenen  Larve. 

Fig.  VII.  Schnitt  durch  eine  Brutlamelle  von  Asellus  aquaticus.  cha  äussere,  cid  innere  Chitinlamelle. 
h  Blutkörperchen. 


8* 


Tafel  Yla. 


Fig.  I.  Querschnitt  durch  ein  Ovarium  von  Asellus  aquaticus.  Jd  Keimlager.  k,k  jugendliche, 
kbl  ältere  Keimbläschen,     bep  Bindegewebsepithel.     tpr  tunica  propria. 

Fig.  II — IX.     Sphaeroma  rugicauda. 

Fig.  II — VI.     Querschnitte  durch  das  Herz  von  hinten  nach  vorn  fortschreitend. 

Fig.  VII.  Querschnitt  durch  ein  geschlechtsreifes  Weibchen,  ao  Aorta,  cu  cuticula,  f/a  Ganglion, 
da  Darm,  le  Leber,  ir.s  Anlagen  der  Brutsäckcheu,  ov  Ovarien,  od  Oviducte. 

Fig.  VIII.    Schnitt  durch   Ovarium  und  Oviduct  eines  jugendlichen  Weibchens. 

Fi"-.     IX.    Dasselbe  von  einem  idteren  Weibchen. 


Tafel  VIb. 

Sphaeroma  ruglcauda. 


Fig. 

X. 

Fig. 

XI. 

Fig. 

XII. 

Fig. 

XIII 

Erste  Anlage  einer  Brutlamellc  (lam.)  im  Querschnitt. 

Späteres  Stadium. 

Seitlicher  Längsschnitt  eines  Weibchens,    welches   nach    durchgemachter   Häutung  unmittelbar  J 

vor    der    Eiablage    steht,     ov    Ovarium,    od   Oviduct,    bis   Brutsäckchen ,    zusammengefaltet.  f 

htm  Brutlamellen. 

Querschnitt  durch  ein  trächtiges  Weibchen,     o«  Ovarien,  s/^i  Sperma,  od  Oviducte,  chff  Cliitin- 

griffel,    in    dieselben    hineinragend,    (joe  Genitalöffnungen ,    hrs  Wandungen  der  Brutsäckchen, 

i;pa  spaltförmige  Mündungen  derselben,   vf  Verschlussfalten,  lam  Bruthimellen. 


I 


Tafel  VII. 


Fig.      I.  Frisch  entfaltete  Brutlamelle  von  Asellus  aquaticus. 

Fig.    II.  Von  demselben,  Brutlamelle  aus  einem  späteren  Trächtigkeitsstadium. 

Fig.  III.  Brutlamelle  einer  Idothea  entomon,  welclie  die  Jungen  bereits  abgesetzt  hatte. 

Fig.  IV.  Eine  solche  von  Anthura  gracilis. 


Taf.  I. 


Artist -AnsIvTh.Fisclier,  Cassel, 


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