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ZOOLOGICA.
Original- Abhandlungen
aus
dem G-esamtgelDiete der Zoologie.
Herausgegeben
von
Dr. Carl Chun in Leipzig.
-"C53"-
Neunzehnter Band.
1905—1907.
STUTTGART.
E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E. Nägele).
1907.
Alle Rechte vorbehalten.
Drnck Ton CarlRembold, Ueilbronna. N.
PRINTED IN 6ERMANY
Inhalt.
Heft 45.
Vergleichend -anatomische Untersuchungen über den Bronchialbaum der Vögel.
Von G. Fischer. Mit 3 lithographischen und 2 Lichtdrucktafeln sowie 2 Text-
figuren. 1905.
Heft 46.
Psycho -biologische Untersuchungen an Hummeln mit Bezugnahme auf die Frage
der Geselligkeit im Tierreiche. Von W. Wagner. Mit einer Tafel und
136 Textfiguren. 1906 und 1907.
Heft 47.
Untersuchungen über den feineren Bau und die Metamorphose des Cyphonautes.
Von H. Kupelwieser. Mit 5 Tafeln und 8 Textfiguren. 1905 und 1906.
Heft 48.
Achatinellen- Fauna der Sandwich -Insel Molokai nebst einem Verzeichnis der
übrigen daselbst vorkommenden Land- und Süßwassermollusken. Von
Fr. Borcherding. Mit 10 kolorierten Tafeln und einer Karte von der In.sel
Molokai. 1906.
J
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ZOOLOGICA,
Original- Abhandlungen
aus
dem Gesamtgetiete der Zoologie.
Herausgegeben
Dr. Carl Chun in Leipzig.
^-ES-^
Heft 45.
Vergleichend-anatomische Untersuchungen über den
Bronchialbaum der Vögel
von
Dr. phil. Guido Fischer,
prakt. Zahnarzt in Hannover.
Mit 3 lithographischen und 2 Lichtdrucktafeln sowie 2 Textfiguren.
STUTTGART.
Verlag von Erwin Nägele.
1905.
Vergleichend-anatomische Untersuchungen
über den
Bronchialbaum der Vögel
von
Dr. phil. Guido Fischer,
prakt. Zahnarzt in Hannover.
Mit 3 lithographischen und 2 Lichtdrucktafeln sowie 2 Textfiguren.
STUTTGART.
Verlag von Erwin Nägele.
1906.
Alle Rechte vorbehalten.
Drack von Carl Remboli, Hellbronn a. N.
Inhaltsübersicht.
Pag.
Einleitung 1
Kap. I. Technik 3
a. Wachsinjektion 3
b. Photoxylin- bezw. Celloidininjektion 3
c. Celluloidinjektion 4
d. Gelatineinjektion 5
Kap. 2. Untersuchungsmaterial 6
I. Makroskopischer Teil.
Kap. 3- Architektonik der Vogellunge 9
Kap. 4. Blutgefäßsystem 13
Kap. 5. Das Verhältnis des Bronchialbaums zur Pulmonalis 3 4
Kap. 6. Vergleichend anatomische Ergebnisse 15
a. Maßtabelle der Lumina der wichtigsten Bronchien bei 35 verschiedenen Vögeln 16
b. Tabelle über die Anzahl der wichtigsten Zweige der Bronchien bei 35 Vögeln . 17
c. Tabellarische Übersicht zur Vergleichung des Verzweigungsreichtums und der
Kalibergrenzen der ventralen und dorsalen Bronchien bei 35 Vögeln . . . . 18
Kap. 7. Vergleichung der Lunge der Vögel mit jener der Säugetiere 20
II. Mikroskopischer TeiL
Kap. 8 22
Kap. 9. Endverhalten des Bronchialbaums 24
Kap. IG. Verästelungssystem der feinsten Blutgefäße 26
Kap. 1 1 . Histologische Angaben 28
Kap. 12. Histologische Befunde 29
Kurze Zusammenfassung der Gesamt resulta te 31
Resume ' 33
Literat urangabe ' . 35
Tafelerklärungen 39
Ausgeführt im anatomischen Institut der Könighchen Tierärztlichen Hochschule
zu Hannover.
Einleitung-.
Seitdem um die Mitte des sechzehnten Jahrhunderts der Nürnberger Professor Coiter
nachwies, daß die Lunge der Vögel an ihrer Oberfläche perforiert ist, wurde das Studium
des respiratorischen Apparates dieser Tierklasse von selten vieler bedeutender Anatomen und
Physiologen bis in die Neuzeit eifrig betrieben. (Literatur pag. 36 — 39). Um eine kurze ge-
schichtliche Übersicht zu bieten, will ich mit einigen Worten der Männer gedenken, denen
wir die Kenntnis des überaus komplizierten Atmungsapparates der Vögel zu verdanken haben.
Im Jahre 1651 beobachtete Harvey, ein Schüler von Fabricius ab Aquapendente,
zuerst, daß die Öffnungen in den Vogellungen Kommunikationen mit großen, membranösen
Höhlen oder Luftsäcken herstellen, die in Brust und Bauch gelegen seien und die Funktion
von Luftreservoiren hätten. Etwa hundert Jahre später entdeckten fast gleichzeitig der be-
rühmte englische Physiologe Hunter und der holländische Anatom Camper, daß die Luft
sich nicht nur in Lungen und Luftsäcken verbreite, sondern auch bis ins Innere der Knochen
vordringe.
In den letzten beiden Jahrhunderten waren es besonders Cuvier (1795 — 1840), Sappey
(1846), Owen (1836), Guillot (1846), Rainey (1849), Schröder (1860), Eberth (1863),
Milne Edwards (1865), F. E. Schulze (1871), Huxley (1875), Campana (1875), Aeby
(1880), Bignon (1887), Beddard (1888), G. Roche (1890), Miller (1893), Max Baer
(1896), Gegenbaur (1901), die sich um die Aufklärung dieses Organs verdient gemacht haben.
Trotz dieser vielseitigen Bearbeitung blieb doch noch manches zu tun, um insonder-
heit den anatomischen Bau der Atmungswerkzeuge bis ins einzelne zu erforschen. Vornehm-
lich war es der Bronchialbaum selbst, der unerklärlicherweise vernachlässigt blieb. Man be-
gnügte sich, den groben Bronchialverlauf an diesem oder jenem Vogel darzustellen, gab
auch ein System der Endverzweigungen an, ohne jedoch letzteres auf Grund einwandsfreier
Präparate nachgewiesen zu haben. Daher ist es nicht zu verwundern, daß man bezüglich der
letzten Endigungen oft der Auffassung begegnet, daß die Lungenpfeifen mit ihren radiären
Ausstrahlungen in traubige Ausbuchtungen, sogenannte Alveolen, blind ausliefen. Die einen
nahmen zwischen diesen alveolären Bildungen Kommunikationen an, während andere das
Vorhandensein derselben in Abrede stellten.
Auf diese Unklarheiten machte mich Herr Professor Boether, Direktor des ana-
tomischen Instituts der Tierärztlichen Hochschule zu Hanno\er, aufmerksam und empfahl
mir, die Bearbeitung dieses interessanten Themas in Angriff zu nehmen.
Zoologlca. Heft 46. 1
— 2 —
Ich möchte an dieser Stelle Herrn Professor Boether für die Benutzung seines
Privatlaboratoriums und die in liebenswürdiger Weise zur \'erfügung gestellten wertvollen
Apparate und Instrumente des anatomischen Instituts, sowie besonders für das rege Inter-
esse und seine wertvollen Unterstützungen während der Arbeit meinen ergebensten Dank
ausdrücken.
Im Anschluß hieran erfülle ich noch eine tief empfundene Pflicht der Dankbarkeit,
indem ich des mehrfach bewiesenen großen Interesses und des während der letzten drei
Jahre überaus wohlwollenden Entgegenkommens gedenke, das mir in freundlicher Weise
Herr Professor Dr. Chun, Direktor des zoologischen Instituts der Königlichen Universität
Leipzig, bewiesen hat.
Dank der bereitwilligen Unterstützung dieser meiner hochverehrten Lehrer wurde
meine Arbeit in allen Teilen günstig gefördert.
Kapitel i.
Technik. X
Zur Herstellung meiner Korrosionspräparate bediente ich mich verschiedener Injektions-
vehikel und zwar gelDrauchte ich hauptsächlich Wachsmassen, Celloidin-, Photoxylin- und
Celluloidlösungen.
a. Wachsinjektion.
Als eine der ältesten Methoden kann die Benutzung heißer Wachsmasse zur An-
fertigung von Korrosionen gelten. Von den verschiedenartigen Zusammensetzungen derselben
wählte ich folgende Mischung :
3 Teile feinstes weißes Wachs,
2 Teile pulv. Colophonium,
I Teil venet. Terpentin.
Nach Belieben kann ein säurebeständiger Farbstoff (Berliner Blau [Grübler] oder Zin-
nober) zugefügt werden.
Nachdem diese Substanzen über mäßigem Feuer gut verrührt worden sind, wird eine
vorher angewärmte Metallspritze damit gefüllt. Man schiebt dieselbe alsdann in eine in die
Trachea eines lebenswarmen Vogels eingebundene Kanüle und injiziert bei gleichmäßig
schwachem Druck die etwa 50" heiße Wachsflüssigkeit. Sobald der Körper prall gefüllt er-
scheint, ist die Injektion genügend. Das Tier selbst wird zur raschen Abkühlung in kaltes
Wasser gebracht und nach einigen Stunden zur Maceration in reine Salzsäure überführt.
Nach wenigen Tagen ist die völlige Zerstörung des organischen Gewebes erfolgt (bei kalter
Temperatur bedeutend langsamer), und das Präparat wird zur endgültigen Säuberung für
längere Zeit (Stunden) in fließendes Wasser gelegt.
Dieser etwas umständlichen Methode haften mancherlei Schwierigkeiten an, einmal be-
züglich einer glücklich zu treffenden Mischung, dann des allseitig bedingten Wärmegrades
(50") und schließlich nicht zum wenigsten des Umstandes wegen, daß nur lebenswarme Tiere
hierbei in Betracht kommen können. Indes nicht immer, ja seltener, bestand mein Material
aus lebenden Objekten, und so war ich gezwungen, zur Verwertung der verendeten Vögel
andere Substanzen in Anwendung zu bringen. Unter diesen haben sich vornehmlich Photo-
xylin- und Celloidinlösungen für meinen Zweck als am geeignetsten erwiesen.
b. Photoxylin- bezw. Celloidinlösungen zur Injektion.
Man stellt sich eine dicke Lösung von Photoxylin- bezüglich Celloidin her (in gleichen
Teilen Alcohol absolutus und Äther sulfuricus), nachdem die käufliche, wasserhaltige Schieß-
— 4 —
baumwoUe (Celloidinwolle) gut getrocknet wurde. Ist die Kanüle fest in die Trachea des zu
injizierenden Vogels eingebunden, bereite man die eigentliche Injektionsflüssigkeit frisch zu.
Mehlartig fein verriebenes Zinkweiß oder Zinnoberpulver wird zunächst in einer Alkohol-
äthermischung (alcoh. absol. aeth. sulf. ää) tüchtig verrieben und allmählich dicke Photoxylin-
bezügl. Celloidinlösung hinzugefügt, so daß eine weiße bez. rote sirupdicke Masse gewonnen
wird. In einer besonderen Schale fertigt man unter Benutzung dieser dicken Lösung und
der gleichen Quantität Alkoholäther eine dünne Mischung an, welche zunächst langsam und
mit großer Vorsicht injiziert wird. Alsdann schickt man die dicke Lösung nach, bis der
Körper stark aufgetrieben ist. Infolge der raschen \"erdunstung des Alkoholäthers ist es
für das Gelingen einer brauchbaren Injektion von höchster Wichtigkeit, von Zeit zu Zeit
(etwa jede halbe Stunde) den Stempel der hier zu verwendenden Schraubenspritze nachzu-
drehen, um das Objekt dauernd in prallem Zustande zu erhalten. Dadurch wird die In-
jektionsmasse allmählich dichter, und ihre einzelnen Bestandteile werden miteinander in enge
und feste Verbindung gebracht. Je nach der Größe des Tieres erfordert diese Maßnahme
Stunden und Tage, bis der Photoxylin- bez. Celloidinbrei völlig erstarrt ist. Nach der Ma-
ceration des injizierten Vogels in reiner Salzsäure wird das Präparat in fließendem Wasser
längere Zeit ausgewaschen, um endlich in einer Mischung von Alcohol absolutus, Glycerin
und Aqua destillata äa aufbewahrt zu werden.
Nicht immer war jedoch die Einwirkung der reinen Salzsäure von gewünschtem Erfolge,
namentlich nicht bei kleineren und besonders feinen Ausgüssen. Bei diesen erzielte ich mit
einem künstlichen Verdauungsgemisch :
Acid. oxal. 6,0
Pepsin, pulv. 1,50
Aqua dest. 200,0
bessere Resultate, so daß ich später selbst größere Objekte nach oberflächlicher Maceration
in Acid. hydrochl. in diese Mischung brachte, um daselbst den Zerstörungsprozeß zu voll-
enden, vor allem aber muß diese künstliche Verdauung unter bestimmten Kautelen vor sich
gehen, nämlich im Thermostat bei einer beständigen Temperatur von ca. 40". Auch hier ist
ein Auswässern des Präparates vor Überführung in die Aufbewahrungsflüssigkeit bedingt.
Bemerkt sei noch, daß die mit Zinnober versetzte Photoxylin- bez. Celloidinlösung
schönere Resultate lieferte, als eine solche mit Zusatz von Zinkweiß. Die Partikelchen des
letzteren sind in der Lösung jedenfalls nicht so fein verteilbar, wie jene des Zinnobers; da-
her eignet sich dieses hervorragend für Mischungen, welche zu feinsten Ausgüssen ge-
braucht werden sollen.
c. Celluloidinjektion.
Während diese eben beschriebene Methode zur Darstellung der gröberen Bronchial-
systeme verwandt wurde, wählte ich zur Injektion von Blutgefäßen eine gefärbte Celluloid-
masse. Celluloidabfälle werden in Aceton, pur. gelöst, so daß eine sirupdicke Masse ent-
steht. In einem zweiten Gefäß verrührt man eine kleine Quantität sehr fein pulverisiertes
Kieselgur und ebensoviel Zinnoberpulver in Aceton, pur. Beide Mischungen werden zu-
sammengegossen und geben eine homogene Masse, welche sich für äußerst feine Ausgüsse
eignet. Die Injektion mit dieser Substanz wurde meist vom Herzen oder direkt von der
Arteria pulmonalis aus bei gleichmäßigem Druck vermittelst einer Schraubenspritze ausge-
führt. Da nun das Lösungsmittel dieser Masse (Aceton, pur.) die gleiche Verdunstungs-
neigung zeigt wie die Alkoholäthermischung des Photoxylins, so kommen hier wieder die-
selben Maßnahmen wie dort in Betracht. Die Maceration erfolgt in gleicher Weise anfangs
in Acid. hydrochl. und später im künstlichen Verdauungsgemisch. Zum Unterschied von
Photoxylinpräparaten aber können die hier erhaltenen Korrosionen trocken aufbewahrt wer-
den und zeichnen sich überdies durch große Zähigkeit und Haltbarkeit aus.
Für Bronchialausgüsse schien mir die Celluloidmasse indes weniger geeignet, weil sie
leicht durch die zarten Wandungen der letzten Luftwege diffundiert und in umliegende Ge-
webspartien eindringt. Versuche dieser Art ergaben unklare Präparate, so daß ich ihre An-
wendung auf Injektionen der mit stärkeren Wandungen versehenen Blutgefäße beschränken
mußte.
d. Gelatineinjektion.
Während ich nach eben geschilderten
Methoden makroskopische Ausgüsse anfertigte,
suchte ich die Darstellung der mikroskopisch
feinen Luftwege auf andere Weise zu erreichen.
Zunächst hielt ich es für nötig, die Luft aus
der zu injizierenden Lunge zu pumpen, um
eine möglichst vollständige Füllung zu erreichen.
Sofort nach dem Tode des Vogels wird der
Thorax desselben mit der darin befindlichen
unverletzten Lunge und dem Herzen von allen
ihn umgebenden Körperteilen befreit. Dieses
Thoraxstück wird in einen Glascylinder ge-
bracht und an dessen Boden mit einem Metall-
gewicht beschwert, um ein Hochsteigen in
der später in das Glas fließenden Gelatine
zu verhindern. Der Brustkorb mit der Lunge
nimmt möglichst eine senkrechte Lage in dem
Behälter ein und zwar so, daß die Trachea
oberhalb der Lunge nach der Öffnung des Ge-
fäßes zu gerichtet ist. Das letztere wird unter
der Luftpumpenglocke aufgestellt. Der Kopfteil
der Glocke ist mit einem Gummistöpsel luft-
dicht verschlossen, durch welchen ein Glasrohr
mit einem eingeschmolzenen Glashahn in das
Innere derselben hineinragt. An dieser Röhre wird ein Gummischlauch befestigt, der bis
auf den Boden des unter der Glocke befindlichen Gefäßes reichen muß. (Siehe Textfigur i.)
Nach Schließen des Hahnes bei C, Öffnen des Luftsaugeventils bei A wird die Wasserluft-
pumpe in Tätigkeit gesetzt. Nachdem die Luft bis auf ein Vakuum von loo mm Druck
Textfigur i. W ^ Wasserdruckgebläse.
— 6 —
abgesogen wurde, läßt man von obenher durch Glasröhre und Gummischlauch die 50"
warme Gelatine langsam in das unter der Glocke befindliche Glas einfließen, und zwar so-
weit, bis die Trachea reichlich von der Injektionsmasse bedeckt wird. Durch vorsichtiges
Öffnen des Luftventils bei A läßt man alsbald die atmosphärische Luft ganz allmählich
unter die Glocke treten. Hierbei zeigt sich nun, daß die Gelatinemasse infolge des von
außen einwirkenden Druckes im Glase langsam um ein weniges einsinkt, und jene im Be-
hälter gelegene Lunge erst jetzt völlig von der Flüssigkeit ausgefüllt wird. Das Glas stellt
man zur raschen Abkühlung in Eiswasser, nimmt einige Stunden später den injizierten
Thorax aus der steif gewordenen Gelatinemasse und bringt ihn zur Fixierung und Härtung
in 20 Ob Formalinlösung. Nach 24 bis 48 Stunden können Lungenstückchen durch die
Alkohole geführt, in Paraffin eingebettet und in dünnen Schnitten untersucht werden. Nach
Möglichkeit vermied ich aber diese Art der Einbettung, weil das mit Gelatine injizierte
Material durch die Entwässerung meist so hart und brüchig wird, daß gute Schnitte nur
selten gelingen. Ich wählte später statt dessen eine recht einfache, sehr zweckmäßige
Methode, indem ich die Lungenstückchen auf Korkwürfeln mit angewärmter Glycerin-
gelatine aufklebte und das Ganze in 96" Alkohol erhärten ließ. Mit einein gut befeuchteten
(Alkoh.) schräg gestellten Messer konnte ich nach 24 Stunden sehr saubere und dünne (bis
6 fi) Schnitte anfertigen.
Diese technischen Notizen sollen auf die Methoden hinweisen, die ich im Laufe der
Untersuchungen als die besten erkannt habe. Die Gelatincinjcktion speziell erfuhr infolge
der bei früheren Methoden stets erfolgten Zerreißungen der feinsten Luftwege eine eingehende
Modifikation, bis endlich die Imbibition des interstitiellen Lungengewebes sowie der lockeren
Adventitia der Blutgefäße vermieden und eine korrekte Füllung des Bronchialsystems er-
reicht wurde.
Im mikroskopischen Teil der Arbeit werde ich noch kurz auf einige Injektionsweisen
zurückkommen, die ich anfangs benutzt hatte. Ebenso will ich später die Anfertigung
meiner histologischen Präparate berühren.
Kapitel 2.
Untersuchungsmaterial.
(Aufgestellt nach Leunis, Synopsis der Tierkunde 1883.)
Classis: Aves.
Ordo: Im penne s.
Famiha: Spheniscidae.
Genus : Aptenodytes Forst.
Species: Eudyptes (Embryonen)
Ordo: Longipennes.
Familia: Laridae.
Genus : Larus Linne.
Exempl.
Exempl.
Species : Larus argentatus Brünnich i
Ordo:
Larus canus Linne
Larus fuscus Linne
Lamcllirostres.
Familia : Fuligulidae.
Genus : Fulix Simd.
Species : Fulix cristata Steph.
Genus : Oidemia Flem.
— 7 —
Exempl.
Species : Oidemia nigra Gray i
Familia : Anatidae.
Genus : Anas Linne.
Species : Anas boschas Linn6 5
Anas metopias Popp i
Anas crecca Linne 3
Anas acuta Linne i
Anas strepera Linne 2
Anas penelope Linne 2
Genus : Dendrocycna.
Species : Dendrocycna fulva Gm. i
Genus : Spatula Boie.
Species : Spatula clypeata Boie 2
Familia : Tadornidae.
Genus : Tadorna Leach.
Species : Tadorna vulpanser Flem. i
Tadorna tadornoides J. u. S. i
Familia : Anseridae.
Genus : Anser Linne.
Species : Anser domesticus Linne i
Anser segetum Bechst. i
Anser ferus Linne (Embryo) i
Cereopsis Novae-Hollandiae
Lath. I
Familia : Cygnidae.
Genus : Cygnus Linne.
Species : Cygnus atratus i
Ordo: Grallae.
Familia : Hemiglottides.
Genus : Platalea Linne.
Species : Platalea leucorodia Linne i
Familia : Ardeidae.
Genus : Botaurus Steph.
Species : Botaurus stellaris Steph. i
Genus : Ardea.
Species : Ardea cinerea Linne i
Familia : Gruidae.
Genus : Anthropoides Vieill.
Species : Anthropoides virgo Vieill. i
Familia: Rallidae.
Genus : Fulicula Linne.
Species : Fulicula atra Linne i
Exempl.
Familia : Charadriidae.
Genus : Haematopus Linne.
Species : Haematopus ostrealegus
Linne i
Familia : Scolopacidae.
Genus : Numenius Linne.
Species : Numenius arquatus Linne i
Genus : Scolopax Linne.
Species : Scolopax rusticola Linne i
Ordo: Gallinacei.
Familia : Phasianidae.
Genus : Gallus Linne.
Species : Gallus domesticus Briss. 6
Genus : Phasianus Linne.
Species : Phasianus torquatus Linne i
Phasianus pictus Linne i
Ordo: Columbinae.
Familia : Columbidae.
Genus : Columba Linne.
Species: Columba liv. dom. Linne 25
Columba liv.tabellaria Linne i 5
Ordo: Raptatores.
Familia : Falconidae.
Genus : Tinnunculus Vieill.
Species : Tinnunculus rufipes Beseke i
Tinnunculus alaudarius Gray i
Genus : Falco Vig.
Species : Falco subbuteo Linne i
Genus : Aquila Moehr.
Species : Aquila chrysaetus Bp. i
Genus : Buteo Bechst.
Species : Buteo vulgaris Bechst. 5
Buteo Variet. Amerik. i
Genus : Pernis Cuv.
Species : Pernis apivorus Gray 3
Genus : Milvus Cuv.
Species : Milvus regalis Cuv. i
Milvus parasiticus i
Genus : Nisus Cuv.
Species : Nisus comunis Cuv. i
Familia : Strigidae.
Genus : Otus Cuv.
Exempl.
Species: Otus brachyotus Cuv. i
Otus vulgaris Flem. i
Genus : Syrnium Sav.
Species: Syrnium aluco Boie i
Genus : Strix Sav.
Species : Strix flammea Linne 2
Ordo: Passeres.
Subordo : Oscines.
Familia : Cor\'idae.
Genus : . Corvus Linne.
Species : Corvus corone Lath. 3
Familia: Icteridae.
Genus : Molothrus Gm.
Species : Molothrus bonariensis Gm. 3
Familia : Fringillidae.
Genus : Emberiza Linne.
Species : Emberiza schoeniclus Linne i
Genus : Passer Linne.
Species : Passer dom. Linne 6
Genus : Cardinalis Bp.
Species : Cardinalis virginianus Bp. 2
Genus : Spermestes.
Exempl.
Species : Spermestes Swinhoe Cab.
Variet. 10
Genus : Habropyga Gould.
Species : Habropyga castanotis Gould 3
Subordo : Clamatores.
Familia : Cotingidae.
Genus : Gymnocephalus Geoffr.
Species : G}-mnocephalus calvus Geoff. 3
Familia : Anabatidae.
Genus : Furnarius ^^ieill.
Species : Furnarius rufus d'Orb. i
Ordo: Pici.
Familia: Picidae.
Genus : Dendrocopus Koch.
Species : Dendrocopus major Koch i
Ordo: Psittaci.
Familia: Psittacidae.
Genus : Chrysotis Swains.
Species : Chrysotis amazonica 2
Genus : Eclectus Wayl.
Species : Eclectus pectoralis Wayl i
Genus : Psittacus Swains.
Species : Psittacus erithacus Linne 2
Hinsichtlich der Aufzählung der einzelnen Species ist zu bemerken, daß mit der
niedersten Gruppe, den Pinguinen, begonnen wurde, während die Papageien als die höchst
entwickelten Vögel die Reihenfolge abschließen.
I.
Makroskopischer Teil.
Kapitel 3.
Architektonik der Vogellunge.
Zum besseren Verständnis der Beschreibung des Bronchialbaumes der Vögel empfiehlt
es sich, zuerst auf die in vorliegender Arbeit zur Anwendung gebrachten Namen und Lage-
bestimmungen kurz hinzuweisen :
Die zwischen Rippen und Wirbelsäule gelegene Lungenportion wird als obere dor-
sale, der dem Herzen und Brustbein zugekehrte Teil als untere ventrale Lungenoberfläche
bezeichnet. In der Längsrichtung mußten drei Abschnitte der Lunge unterschieden werden:
ein vorderes craniales, dann ein zweites mittleres und zuletzt ein hinteres caudales
Drittel. An der Hand dieser Bezeichnungen spreche ich von vorn und cranial, mitten und
medial, hinten und c au dal, oben und dorsal, unten und ventral. Die längs der Wirbel-
säule verlaufenden Lungenpartien werden innen und medial, die am weitesten davon ent-
fernten außen und lateral auch distal genannt.
An Stelle der bisherigen allgemeinen Bronchialeinteilung führte ich zur besseren
Charakteristik Einzelnamen der Bronchien ein. Ich ging von der Erwägung aus, daß vor-
nehmlich Lage und Richtung der betreffenden Organteile die wesentlichen Faktoren bei
Festsetzung einer übersichtlichen Nomenklatur sein müßten und unterschied einen cervi-
calen, clavicularen, vorderen und hinteren diaphragmatischen sowie einen ab-
dominalen Luftsack. Die in dieselben mündenden Bronchien benannte ich demzufolge
Bronchus cervicalis, clavicularis, diaphragmaticus anterior und posterior.
Für den Hauptbronchus allein behielt ich die Bezeichnung Mesobronchium bei, während
die Dorsalbronchien als Bronchi dorsales aufgeführt wurden. Jene bislang als 2., 3. und
4. Entobronchium bezeichneten Äste benannte ich Bronchus clavicularis dorsalis,
diaphragmaticus anterior und caudalis. Neu unterschieden wurden die Bronchi
medialis und lateralis.
Die Lungen der Vögel sind verhältnismäßig klein, aber der Größe der respiratorischen
Fläche und der Dichtigkeit des Kapillarnetzes wegen sehr leistungsfähig. Sie liegen paarig
symmetrisch gestaltet in der Brusthöhle unter der Wirbelsäule und dem dorsalen Teil der
Rippen. „Die ventrale freie, der Körperhöhle zugewendete Fläche wird zum großen Teil von
dem rudimentären, sehnigen Zwerchfell bedeckt, welches sich durch sparsame Muskelbündel
an den Rippen und sehnig an der Wirbelsäule befestigt. Durch Öffnungen, welche sich an
Zoologlca. Uel't. 45, o
— 10 —
der ventralen Fläche der Lunge vorfinden, stehen die Bronchien mit den Luftsäcken in Ver-
bindung. Das craniale zugespitzte Ende reicht bis zur ersten Rippe, das caudale breite Ende
bis zu den Nieren." (Ellenberger und Baum 15. pag. 937.) (1900 pag. 36.)
Die Vogellunge selbst ist nie in Lappen gespalten wie die Säugetierlunge. Ihre ventrale
Oberfläche ist leicht konkav gebogen, die dorsale hingegen stets konvex gestaltet und in
die korrespondierenden Partien der Thoraxwand so eingefügt, daß durch die Rippen quer
verlaufende Einkerbungen in ihr entstehen.
a. Hauptbronchus.
Siehe Taf. I, Fig. i — 6.)
Der aus der Bifurkation der Trachea hervorgehende Hauptbronchus (Mesobronchium
Huxley 1875 pag. 36) tritt jederseits an der ventralen Fläche der Lunge in dieselbe ein und
zwar zum größten Teil am Anfang des zweiten Drittels; seltener genau in der Mitte der-
selben bei Ärdea cinerea, Botaurus stellaris, Platalea leucorodia, Cygnus atratus, Ta-
dorna tadornoides und Anas domestica. Bald nach seinem Eintritt in die Lunge erweitert
er sich ampullenartig zu einem Vestibulum, von dem aus sich mehrere große Bronchien ab-
zweigen. Unter allmählichem Verlust der Knorpelringe durchzieht die intrapulmonare Portion
dieses Mesobronchmm leicht dorso-lateral gebogen die Lungensubstanz, ^m am hinteren la-
teralen Rande mit weiter Öffnung, dem Ostium posterius, in den abdominalen Luftsack
überzugehen. Während dieses Verlaufes entsendet der Hauptstamm noch verschiedene dorsal
und ventral gerichtete Äste und teilt sich etwa zu Anfang seines zweiten Drittels in einen
dorsal -fortziehenden und in einen ventralwärts absteigenden Kanal, welch' letzteren ich
Bronchus diaphragmaticus posterior bezeichne. Derselbe ist zwar sehr kurz, aber ver-
hältnismäßig weit und führt die Luft durch das geräumige Ostium int er medium poste-
rius in den hinteren diaphragmatischen Luftsack. Sein Ostium liegt auf der ventralen Ober-
fläche, fast am lateralen Lungenrande und am Anfang des distalen Drittels der Lunge.
Von diesem Mesobronchium aus nehmen zwei Bronchialbezirke ihren Ausgang, der
ventrale auf der Innen-, der dorsale auf der Außenfläche. Bei der weiteren Beschreibung
sollen daher diese beiden Systeme für sich und nacheinander berücksichtigt werden.
b. Ventrales Bronchialsystem.
(Siehe Taf. I, Fig. i — 5.)
Das Mesobronchium gibt kurz nach seinem Eintritt in die Lunge noch vor seiner Erweite-
rung zum Vestibulum aus seiner medio-dorsalen Wand den ersten \'entralbronchus ab, den
ich Bronchus clavicularis benennen will. (Siehe Fig. i u. 2.) Er ist als erstes Ento-
bronchium- (Gadow 1890 p. 36) -bronche diaphragmatique = Sappey bekannt. Mit seinem
Hauptast, den ich als Bronchus cervicalis bezeichne, beherrscht er durch reiche Ver-
zweigungen das vordere ventrale Lungengebiet. Er selbst biegt bald nach seinem Ursprung
ni kurzer nach dem lateralen Rande zu gerichteter Kurve um die Wurzel des Mesobronchium
— 11 —
sowie um die lateralwärts davon gelegene Pulmonalis und schickt seine Zweige über den
cranialen und lateralen Rand hinweg nach der dorsalen Oberfläche. Vermittelst des lateral
von der Wurzel des Mesobronchium befindlichen Ostium claviculare versorgt er den gleich-
namigen Luftsack und setzt seinen bogenförmigen Lauf rings um den Stammbronchus bis
genau hinter denselben und hinter die hier verstreichende Vena pulmonalis fort. Knapp vor
der Lungenmitte endigt er mit einem kräftigen sich nach dem lateralen Rand zu verästeln-
den Zweig, der noch an seiner Abgangsstelle durch eine schmale Öffnung mit dem vorderen
diaphragmatischen Luftsack in Verbindung steht.
Der bereits erwähnte Bronchus cervicalis setzt die anfänglich gerade Richtung
seines Mutterstammes fort und begibt sich zur vorderen Lungenspitze, um kurz vor der-
selben durch das Ostium cervicale in den gleichnamigen Luftsack einzumünden. Auch
er sendet eine reiche Anzahl Zweige über den cranialen und medialen Lungenrand nach der
dorsalen Oberfläche.
Von der medio-dorsalen Wand des Mesobronchium etwas oberhalb von dem vorigen
gehen am L'rsprung miteinander verschmolzen, aber später divergierend, der Bronchus
clavicularis dorsalis (2. Entobronchium) und der Bronchus medialis ab. Ersterer
durchdringt genau parallel zu dem unter ihm auf der ventralen Oberfläche sich hinziehenden
Bronchus clavicularis im gleichen Bogen die innere Lungensubstanz, verästelt sich in derselben
und gibt auch Zweige an den clavicularen Luftsack ab. (Siehe Fig. i u. 3.) Der Medialbronchus
dagegen strebt geraden Weges zum medialen Rand, über den hinweg er sich mit seinen
Zweigen dorsalwärts begibt.
Oberhalb vom Ausgangspunkt dieser Luftwege, etwas mehr lateral als dorsal, geht der
Bronchus diaphragmaticus anterior (3. Entobronchium) nach äußerst kurzem Laufe
zur hinteren medialen Ventralfläche hinab, um durch das Ostium intermedium antcrius,
welches medio-caudalwärts nahe am Mesobronchium liegt, in den vorderen diaphragmatischen
Luftsack einzumünden.
Während die soeben geschilderten Bronchien mit Ausnahme des Bronchus medialis
Verbindungen mit Luftsäcken herstellen, sind die nun folgenden ausschließlich zur Ven-
tilation der Lunge selbst bestimmt. Nach Abgabe dieser Kanäle nämlich beginnt der
Hauptbronchus sich zum Vestibulum auszudehnen, von dem aus verschiedene kräftige Äste
entsendet werden.
Von der unteren dorso-medialen Wand der ampullenartigen Erweiterung zieht der
Bronchus caudalis (4. Entobronchium), weitaus der gewaltigste ventrale Stamm, auf dem
medialen Rande entlang zum hinteren und mittleren Lungenende. Sein Lumen verengert
sich auf diesem Wege allmählich, bis er sich schließlich in feine Ästchen auflöst. Medial-
wärts gehen von ihm mehrere parallel nach dem oberen dorsalen Rand aufsteigende und sich
weiter verzweigende Kanäle ab, die nach dem Ende ihres Mutterbronchus zu entsprechend
kleiner werden. Distalwärts entspringt nur ein kräftiger Ast, der Bronchus lateralis,
welcher sich unmittelbar nach seinem LTrsprung in zwei Stämmchen gabelt, deren vorderer
leicht gebogen hinter dem Mesobronchium und der Vena pulmonalis schräg nach außen
und vorn zuläuft, während der hintere, parallel zum Caudalbronchus, mit seinen lateralwärts
abgehenden Gängen die weitere Versorgung des hinteren ventralen Lungenabschnittes über-
nimmt.
— 12 —
Das gesamte ventrale Gebiet der Lunge muß mit Rücksicht auf die Art der Ver-
ästelung in zwei Teile geschieden werden — einen vorderen und einen hinteren — , deren Grenze
die Eintrittsstelle des Hauptbronchus in die Lunge im Verein mit dem Bronchus caudalis
bildet. Bemerkenswert ist schließlich noch, daß der vordere Abschnitt vornehmlich von groß-
kalibrigen Ästen beherrscht wird, während im Bereiche des hinteren das für die Vogellunge
charakteristische Lungenpfeifensystem zur Ausbildung gelangt. (Siehe Fig. 5.)
c. Dorsales Bronchialsystem
(Siehe Taf. I, Fig. i u. 6.)
Von der intrapulmonaren Portion des Hauptbronchus aus gehen eine Anzahl fast
gleichweiter Bronchien zur dorsalen Lungenfläche, welche mit ihren meist parallel verlaufen-
den Kanälen die mediale Lungenhälfte ausfüllen. Ich bezeichne sie als Bronchi dorsales
(Ektobronchien Gadow 1890, p. 36, bronches costales Sappey). Ihre Zahl schwankt normaler-
weise zwischen 6 und 10. (Siehe Tabelle i — 3, pag. 16 — 18.) Sie entspringen von der
medio-dorsalen Wand des Mesobronchium, und zwar die beiden obersten vom Vestibulum
selbst, während die nachfolgenden im Hauptbronchus wurzeln. Auf der dorso - lateralen
Lungenhälfte ist ferner ein gleichkalibriges und netzartig verbundenes Kanalsystem erkenn-
bar, welches dadurch entstanden zu denken ist, daß die aus dem Lungeninnern hervortreten-
den Lungenpfeifen unter sich und mit sämtlichen umliegenden Bronchien Anastomosen ein-
gegangen sind. Mithin kann auch hier auf der Dorsalseite ein gröberes und ein feineres
Verästelungssystem unterschieden werden, das aber nicht — wie ventralwärts — auf der
vorderen und hinteren, sondern auf der inneren und äußeren Lungenhälfte ausgeprägt ist.
Die von den Ventralbronchien ausgehenden Verzweigungen verstreichen, wie bereits
angeführt wurde, größtenteils zur dorsalen Lungenseite. Wir können bei Betrachtung der
Dorsalfläche deutlich wahrnehmen, wie die Ventraläste nach Erreichung des Lungenrandes
umbiegen und nun direkt in die ihnen entgegenkommenden Ästchen der Bronchi dorsales
übergehen. Die letzten Ausläufer der Bronchien besitzen überdies eine meist gleiche Ka-
liberstärke, welche im entsprechenden Einzelfall dem Lumen der zugehörigen Lungenpfeifen
entspricht. (Siehe auch Tafel IV— V.)
d. Lungenpfeifensystem.
(Siehe Taf. I, Fig. 7 u. 8.)
Das Lungeninnere wird von zahlreichen gleichweiten Gängen durchsetzt, welche von
den intrapulmonaren Bronchien allseitig, von den oberflächlich verstreichenden einseitig ab-
gehen. Nur der Hauptbronchus selbst macht von dieser Regel eine Ausnahme, indem er
erst nach Erweiterung zum Vestibulum nur von seiner dorsalen Wand aus mit den Kanälen
anastomosiert, seine mediale und ventrale Wand hingegen stets geschlossen bleibt. Sie sind
unter dem Namen Lungenpfeifen bekannt (Parabronchia Huxley 1875 V^S- 3^, cannaux ter-
tiaires Cuvier, Bronchial tubes Rainey, canaliculi aeriferi Schulze 1871 p. 36). Ich bezeichne
sie als Bronchi fistularii. (Siehe Taf. I, Fig. 7.) Unter rechtem Winkel ziehen dieselben
— 13 —
meist parallel angeordnet von außen und oben nach innen und unten der Lunge hin. Sie
bilden größtenteils die vermittelnden Kanäle zwischen der dorsalen und ventralen Lungen-
oberfläche sowie die Verbindungsbrücken des hinteren medialen und distalen Lungenrandes
und werden ungefähr in der Mitte der Lungensubstanz durch Seitengänge, die sämtlich in
einer Ebene liegen und das Lumen der Pfeifen besitzen, miteinander vereinigt.
Meine Schilderung vom gröberen Bronchialbaum der Vögel mag den bisherigen
Mangel einer eingehenden Darstellung ersetzen. Außer von Gadow (1890) und Max Baer
(1896) sind genauere Beschreibungen desselben nicht geliefert worden. Selbst die Angaben
der letzteren haben das Gebiet noch nicht erschöpft, und noch weniger wurden vergleichend-
anatomische Untersuchungen auf diese interessanten Organe ausgedehnt, so daß ich hier
noch ein dankbares Feld der Forschung vorfand.
Kap itel 4.
Blutgefäßsystem,
(Siehe Taf. I, Fig. 9, 10 u. 11.)
Mit dem speziellen Studium der Lungengefäße habe ich mich nicht eingehend be-
faßt. Da ich indessen von einigen Gefäßinjektionen mehrere brauchbare Präparate erhielt,
so möchte ich die Befunde nicht unerwähnt lassen. Bevor ich dieselben hier anführe, will
ich die Worte Max Baers (1896, pag. 36), welche auf die Blutwege Bezug nehmen, eitleren:
„Die Arteria und Vena pulmonalis sind relativ sehr stark, die letztere nur einfach
vorhanden. Beide verästeln sich im gemeinschaftlichen Verlauf dichotomisch, ohne an die
Bronchien gebunden zu sein, und lösen sich in außerordentlich zahlreiche Endverzweigungen
pinselförmig auf."
Auf meine Resultate übergehend, weise ich auf folgendes hin : Die Arterie tritt etwas
seitwärts und vor dem Mesobronchium in die Lunge ein und teilt sich kurz darauf in
zwei Hauptstämme, welche die medio-craniale und latero-caudale Lungenhälfte mit Blut
versorgen. (Siehe Taf. IV, Fig. 8.) Der erste vorn abbiegende Ast verstreicht nach dem
medialen Lungenrande und gibt auf seinem Wege allmählich schwächer werdende Äste in
immer kürzeren Zwischenräumen ab. Der zweite kräftigere Ast bildet die Fortsetzung des
eigentlichen Hauptstammes und verläuft caudalwärts zum mittleren hinteren Lungengebiet, in
welchem er sich in zahlreiche allseitig abgehende Zweige auflöst. An seiner Basis gibt er
einen kräftigen Kanal ab, welcher von der Wurzel des Hauptbronchus und längs dessen late-
raler Wand bis zum lateralen hinteren Lungenrand verstreicht. Derselbe ernährt hauptsäch-
lich den seitlich vom Mesobronchium gelegenen Lungenabschnitt.
Die feinere Verzweigung der Pulmonalis geht mit großer Regelmäßigkeit vor sich,
indem die in immer kürzeren Zwischenräumen radiär abgehenden Nebenäste sich wiederholt
dichotomisch teilen, bis die letzten Ausläufer pinselförmig oder büschelartig dicht gedrängt
in das Blutkapillarnetz übergehen. (Siehe Taf. I, Fig. 9, 10, 11, Taf. V die Korrosionspräpa-
rate der Pulmonalis.)
— 14 —
Kapitel 5
Das Verhältnis des Bronchialbaums zur Pulmonalis.
^^^ie erwähnt, tritt die Arterie seitlich und dicht vor dem Mesobronchium in die Lunge
ein. Nach ihrer ersten Teilung zieht sie noch eine kurze Strecke an der vorderen Wand
des Mesobronchium dahin, biegt nach Entsendung eines lateralen Stammes medialwärts um
den Hauptbronchus um, trennt sich von ihm und verstreicht fast geraden Weges zur medialen
hinteren Lungenspitze, während jener entgegengesetzt zum lateralen hinteren Rand verläuft.
(Taf. I, Fig. 9.) Aeby (1880 pag. 36) hat nun den Satz aufgestellt, daß die Lungenarterie in
der Wirbeltierreihe auf die Gestaltung des Bronchialbaumes einen entscheidenden Einfluß
ausübe. Auf Grund von Korrosionspräparaten zahlreicher Säugetierlungen zeigte dieser
Forscher, daß die Pulmonalis an der Seite des Hauptbronchus dahinziehe und in einem be-
stimmten Verhältnis zu ihm gelagert sei. In diesem Verhalten erblickte er ein hochwichtiges
Moment für die Entwickelung des Bronchialbaums in der Wirbeltierreihe und stellte an der
Hand seiner Untersuchungen, die er nicht nur auf die Säugetierlungen, sondern auch auf
jene der Reptilien und Vögel ausgedehnt hatte — allerdings auf Grund nur weniger Präpa-
rate, die nicht abgebildet worden sind — , ein ep- und hypartielles Bronchialsystem auf.
Prüfen wir, wie sich unsere heutige Kenntnis vom Bau der \'ogellunge zur Theorie Aebys
stellt, so müssen wir folgendes konstatieren :
Wenn auch die Pulmonalis nicht gleiche Verästelungswege mit dem Bronchialbaum
einschlägt, ja überhaupt selbständig ohne jede Rücksicht auf den Bau des letzteren in der
Hauptlungenmasse zur Ramifikation schreitet, so bin ich doch weit entfernt, aus diesem
Befunde den Einfluß der Arterie auf die Luftwege zu leugnen. Die ausgesprochene Zwei-
teilung des Bronchialbaumes in der Vogellunge aber gibt uns weit mehr als in der
Säugetierlunge die Berechtigung, ein ep- und hyparterielles System zu unterscheiden.
Die Pulmonalis gelangt zwischen beiden Bezirken zur Ausbreitung und ermöglicht durch
ihre anatomische Lage eine strenge Scheidung in Bronchien, die über ihr dorsal- und
in solche, die unter ihr ventralwärts verlaufen. (Taf. I^ Fig. 9; Taf. IV. Fig. 2.) Es ent-
sprechen demgemäß die in früheren Kapiteln bereits unterschiedenen Dorsal- und \'entral-
bezirke jenen, welche wir hier als ep- und hypartielle Systeine kennen lernen.
Vergleicht man schließlich den Verlauf der feineren Blut- und Luftwege miteinander,
so zeigt es sich, daß der noch zu erörternden radiären Gruppierung der Bronchioli um die
Bronchi fistularii eine radiäre Anordnung des Blutkapillarsystemes parallel geht. Beide
Systeme nehmen eine gleiche Verlaufsrichtung und suchen sich in ihren letzten \"erästelungen"
geradezu auf, indem die beiderseits entwickelten Kapillaren dicht nebeneinander dahinziehen.
Durch zahlreiche Kommunikationen bilden dieselben jederseits ein Netz von Kanälen und
sind somit abwechselnd miteinander verschlungen. (Taf. II, Fig. 5.) Diese überaus zier-
liche Verteilung von Luft- und Blutwegen in einem relativ kleinen Räume führt uns zu dem
berechtigten Schluß, daß die Vogellunge selbst den höchsten Ansprüchen an ihre respira-
torische Leistungsfähigkeit gerecht zu werden im stände ist. Von der erstaunlichen Energie
dieses Organs waren zwar die früheren Autoren hinreichend überzeugt, aber noch immer
fehlte der Nachweis, daß der feinere anatomische Bau der Leistung parallel geht. Noch
-~ 15 —
Gegenbaur (1901 pag. 36) sucht in der Komplikation der Vogellunge schlechthin den Faktor,
der diesen ergiebigen Gasaustausch bedingt, indem er sagt :
,, Somit ist in der Vogellunge eine zwar sehr mannigfaltige, aber doch im allgemeinen
übereinstimmende Struktur ausgeführt, welche alle übrigen an Komplikation übertrifft. Da-
durch sind wir berechtigt, das Organ als vollkommenstes an das Ende der Lungengebilde
zu stellen, wenn auch entfernte Vorbereitungen dazu bereits bei Reptilien bestehen.
Kapitel 6.
Vergleichend-anatomische Ergebnisse.
Da bisher die vergleichende Anatomie der Vogellungen wenig Berücksichtigung
fand, hielt ich es für angebracht, die Bronchialbäume von 35 verschiedenen Vogelarten zu
prüfen und miteinander zu vergleichen. Der besseren Übersicht halber habe ich Tabellen zu-
sammengestellt, deren Zahlen mit den beigefügten Photographien die Abweichungen vor .
Augen führen sollen. Bei Anfertigung der Tabellen konnten allerdings nur die hauptsäch-
lichsten Bronchien Berücksichtigung finden, und zwar speziell alle diejenigen, welche zur
Bildung der dorsalen und ventralen Lungenoberfläche beitragen.
Bemerkt sei noch, daß die Messungen an Celloidin- bez. Photoxylinpräparaten aus-
geführt wurden, und infolge der unvermeidlichen Schrumpfungsstellen an solchen Korro-
sionen Ungenauigkeiten untergelaufen sein können. Da indes die Messungen sämtlich in
gleicher Weise und unter denselben Bedingungen erfolgt sind, so wird doch der Leser an
der Hand der Tabellen im stände sein, eine richtige Vorstellung von der Architektonik der
einzelnen Bronchialbäume zu gewinnen.
Das Grundgesetz für die Gestalt der untersuchten Vogellungen kann nach Messungen
von Länge, Breite und Höhe derselben mit kurzen Worten dahin präzisiert werden, daß die
länglich-ovale Form zumeist auftritt, und daß das Verhältnis zwischen Länge, Breite und
Höhe fast durchweg nach dem Schema 4:2:1 durchgeführt ist, wobei die Einheit das Maß
für die Lungenhöhe darstellt.
Der Hauptbronchus ist bei seinem Eintritt in die Lunge in vielen Fällen oval ge-
formt. Bei Tadorna, Cygnus, Anthropoides, Milvus, Corvus, Molothrus, Emberiza, Passer,
Habropyga, Gymnocephalus und Dendrocopus fand ich ein kreisrundes Lumen vor.
Das ventrale Bronchialsystem zeichnet sich durch grob angelegte dicht nebeneinander
dahinziehende und meist großkalibrige Luftwege aus. Die Kaliberverhältnisse der Dorsal-
bronchien bieten dagegen eine größere Mannigfaltigkeit. Bei einigen Arten sind letztere
sämtlich von gleicher Weite, bei anderen treten die vorderen und mittleren kräftig hervor,
während die hinteren und letzten immer schwach entwickelt sind. Regelmäßig jedoch bleiben
sie hinsichtlich ihres Kalibers hinter denen des viel gröberen ventralen Systems zurück.
Auf beiden Lungenbezirken aber tritt uns stets eine ausgesprochene Abgrenzung in zwei je für
sich ausgeprägte Bronchialregionen mit verschiedenartigen Weitenverhältnissen entgegen. Wir
finden sowohl dorsal- als ventralwärts ein gröberes und feinkalibriges Röhrensystem, welches
oben (dorsal) auf der inneren und äußeren Fläche auftritt, unten dagegen auf einen vorderen
und hinteren Abschnitt verteilt ist. (Siehe Taf. I, Fig. 5, 6 und Taf. IV — V.)
\
'^'.'
— 16
Mass -Tabelle
der Lumina der wichtigsten Bronchien bei 35 Vögeln, ausgeführt nach mm.
Größe
der Lunge
E
3
'£
u
c
0
0
m
1
3
0
'>
u
x:
u
c
0
'>
u
c
0
i-,
Bronchus ventralis
Bronchi dorsales
Spezies
c
■■ci
0
x:
X
'■B
0
S
.22
a
u
c
cd
1
D.
ü
0
I
n
III
IV
V
VI
vn
vni
IX
X
Larus argentatus
60,0
27,5
13,0
4.0:3,0
3,0
3,0
2,0
2,5
1,5
1,5
1,5
2,0
2,0
2,0
2,0
1,2
Anas crecca
1.2
i.i
1,1
0.9
0,9
0,6
0,6
Fulis cristata
45,0 30,0
14,0
3,0:2,0
2,0
2,0
1,5
2,5
1,1
1,1
1,2
1,8
1,4
1.2
0,9
1,1
1,1
0,7
Anas dornest.
70,035,020,0
5,0:3.0
4,0
4.0
2,0
3,0
1.5
1,5
2,0
2,1
3,0
1,8
1,5
1,5
Tadorna tadornoid.
80,0
38,022,5
5.0
5,0
3,0
3,0
3,0
1,8
2,8
2,0
2.5
1,8
1,8
1,5
1,5
1,4
1,4
1,4
Cygnus atratus
115,0
60.035,0
6,0
6,0
5,5
3,0
4,0
2,0
2,0
2,0
2,0
2,5
2,5
3,0
3,0
2,0
1,5
Platalea leucorod.
/5,o
38,022,0
5,0:3,0
2,0
2,0
2,0
2,0
1,5
2,0
1,8
Botaurus stellar.
70,0
30,016,0
3,2:2,0
2,8
3,0
4,0
4.0
1,5
2,8
2,0
2,0
1.5
1,5
2,0
1,25
Ardea cinerea
70,0
40,0
i7>5
4,0:2,5
4,0
3,5
3,0
3,0
2,0
2,5
1,2
2,0
2,0
1,8
1,8
1,5
Anthropoides virgo
60,035,018,0
6,0
1.0
3.0
3,0
2,8
2.0
1,8
1,8
Fulicula atra
40,0 27, 5;I 2,0
2,0:1,5
1.5
2,2
2,0
2,5
1,0
1,8
1,0
I.I
1,2
1,2
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
Haematopus ostreal.
45.0
25.0|i3.o
4,0:2,5
3,0
3.0
2,0
2.5
1,2
2,0
1,6
2,0
2,0
1.5
1,5
1,5
1,5
1,5
1,5
1,2
Numenius arquat.
52,0
22,012,0
3.0:2,5
2,0
2,0
2,0
2,0
1.5
I.I
1,0
1.0
1.0
1.2
1,2
1,1
1,0
1,0
1,1
1,1
Scolopax rusticol.
35,0 22,o]l 1,0
3,0:1,5
2,5
2.5
1,5
2,1
0,9
1,0
1,75
1,9
1,75
I.I
1,0
1,1
1,4
1,1
1,0
Gallus dorn.
45-0
32,017,5
5.0:3.0
3,5
3,0
2.0
3,0
2,2
2,2
1,5
1.5
2,0
3.0
2,0
2,0
2,0
1,5
Phasianus torqu.
45-0
28,015,0
3.5:3,0
3,5
3.0
1,8
3,0
1,0
1,0
1,5
3.0
1.5
1.5
1,5
1,5
1,2
Columba liv. dorn.
35>o
22,011,0
2,5:2,0
2,2
2,0
1.5
2,2
1.0
1,5
1,5
1,1
I.I
1.1
1,0
1,5
1,0
0,8
0,8
Tinnunculus rufip.
25,0
14,0 6,0
3.0:2,0
2,0
2,0
I.I
1,8
1.4
2,0
1,1
1,2
i.i
1,0
0,8
0,75
0,6
0,5
0,5
Tinnunculus alaud.
28,0
15,010,0
2,0:1,2
1,0
1,0
0,8
1,2
0,8
0,8
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
0,8
Aquila chrysaet.
70,0
40,025,0
6,0:3,5
5.0
5,0
3.0
4,0
2,0
4,0
2,0
4,0
3,5
3.0
3.0
3,0
2,0
1,5
ButeoVariet. americ.
50,0
28,o'i6,o
5,0:4,0
4.0
4,0
2,5
4,0
I.I
1,4
1,4
2.8
2,0
2,0
2,0
2,0
1,25
1,25
1,0
Buteo vulgaris
48,0
27,0^17,0
4.0:3.0
3,0
3,0
2,0
3.5
1,0
2,0
1,4
2,4
2,0
2,0
2,0
2,0
2,0
1,5
1,2
Milvus regalis
40,0
25,0
12,5
2,5
2,0
2,0
1.5
2.5
1,0
2,0
1,0
2,0
2,0
1,25
1,0
1,0
0,8
0,8
Nisus communis
30,0
15,0
8,0
2,0:1,5
2,0
2,0
1,0
1,8
1,1
1,0
1,1
1,2
1,1
1,0
1,0
1,0
1,0
0,8
Corvus Corona
40,0
25,0
12,0
3.0
2.5
2,5
1.5
2,0
1,5
1.0
1,0
1.2
1,1
1,5
1,5
1,25
1,2
Molothrus bonar.
18,0
13,0
6,0
1.4
i.o
1,1
0,9
1,5
0,5
0,9
0,8
1,0
1,0
1,0
0.5
0,4
0,4
Passer dorn.
14,5
9.0
5,0
1,0
1,0
1,0
0,6
0,9
0,4
0,4
0,6
1,0
ü,8
0,8
0,5
0,4
Emberiza schoenicl.
13,5
9.5
5.0
1,0
1,0
1,0
0,5
1,0
0,3
0,3
0,4
0,8
0,9
0,8
0,75
0,4
Habropyges castan.
11,0
6,0
3,8
0,8
0,8
0,8
0,7
1,0
0,7
Spermestes Svvinh.
13,5
7,0
4,0
0,9:0,5
0,8
0,8
0,5
0,8
0,2
0,3
0,6
0,6
0.6
0,8
0,5
Gymnoceph. calv.
15,0
10,0
6,0
1,0
1,0
i.o
1,0
1.5
0,25
0,4
0,5
0,8
0,75
0,9
1.0
1,0
0,75
Dendrocopus major.
21,0
14,0
8,0
i.i
1,0
1,0
I.I
1,1
0,5
0,75
1,0
0,8
1.2
1,0
1,0
0,75
0,5
0,4
Chrj'sotis amaz.
22,5
10,0
6,0
2,0:1,0
1,5
1,5
0.9
1.0
0,5
0,6
1,0
1,0
1,0
1,0
0,8
0,7
Eclectus pectoral.
40,0
26,5
14,0
4,0:2,0
2,5
2,5
1,5
2,5
1,0
2,5
2,5
2,0
2.0
1,5
Psittac. erith.
40,0
24,0
15,0
3.5:2^0
3,0
3.0
1.5
2,0
1,0
1,0
1.5
2,2
2,0
1,8
1.5
1.5
1,2
1,0
— 17 —
Tabelle
über die Anzahl der wichtigsten Zweige der Bronchien bei 35 Vögeln.
6
'>
JS
u
a
2
6
'>
OJ
u
u
c
0
m
Bronchus
ventralis
Bronchi
dorsales
Gesamt-
verzweigung
Spezies
medialis
caudalis
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
Larus argentatus
6
7
6
8
7
12
12
10
7
2
10+77«
Anas crecca
20
10
8
5
4
5
5
—
Fulix cristata
6
15
3
12
16
10
8
5
4
6
5
5
12+95
Anas dornest.
6
15
6
12
16
9
10
5
4
4
10+87
Tadorna tadornoides
5
14
3
10
9
9
5
9
3
4
4
4
4
13+83
Cygnus atratus
3
15
3
12
4
3
9
9
9
9
5
4
12+85
Platalea leucorod.
7
7
7
6
2
2
2
—
Botaiirus stellar.
2
5
4
8
8
18
7
4
■^
6
10+64
Ardea cinerea
3
12
3
12
8
10
8
4
5
5
10+70
Anthropoides virgo
3
7
18
9
6
5
5
—
Fulicula atra
6
15
3
12
6
9
9
6
4
4
5
4
4
5
14+92
Haematopus ostreal.
6
15
4
10
12
6
10
6
6
4
2
->
3
6
14+92
Numenius arquat.
4
14
4
14
12
12
3
6
9
7
7
7
4
6
14+109
Scolopax rusticol.
6
15
3
12
14
12
S
4
4
4
5
5
12+89
Gallus dorn.
6
15
4
5
4
-»
7
8
4
4
4
3
12+66
Phasianus torqu.
3
15
4
12
6
6
7
I
2
4
4
11+64
Columba liv. dorn.
5
15
3
9
7
7
10
6
6
6
5
5
5
13 + 89
Tinnunculus rufip.
6
15
3
9
6
8
6
8
3
6
5
4
3
13+82
Tinnunculus alaud.
6
15
■>
9
S
6
6
6
6
4
3
11+68
Aqiiila chrysaetus
3
15
3
9
7
IS
15
6
6
2
4
I
12+86
Buteo Variet. amer.
6
15
4
T ">
7
:o
7
6
5
5
4
3
6
13+90
Buteo vulgaris
6
15
5
12
7
10
5
6
S
4
4
3
4
13+86
Milvus regalis
6
9
3
12
7
8
6
3
6
2
'J
3
12+67
Nisus comunis
7
IS
2
9
10
6
6
6
5
5
S
11+76
Corvus corone
6
14
4
9
6
15
I
9
1 1
14
10
11+99
Molothrus bonar.
3
15
">
9
4
14
7
1 1
6
6
10+77
Passer dorn.
5
15
->
7
4
9
7
7
7
4
10+67
Emberiza schoenicl.
6
15
■y
7
4
7
S
8
4
4
10+62
Habropyges cast.
4
->
9
—
Spermestes Swinh.
6
15
->
10
1
6
3
7
8
8
10+67
Gymnoceph. calv.
3
15
3
7
10
6
7
5
7
5
9+68
Dendrocopus maj.
7
IS
3
7
7
4
6
13
9
8
5
2
12+86
Chrysotis amaz.
5
IS
3
9
9
8
5
3
3
4
10+64
Eclectus pector.
6
15
3
9
6
12
8
1 1
5
6
10+81
Psittac. erith.
6
IS
6
9
16
12
8
4
4
4
4
4
12+92
' Die erste Zahl weist auf die Anzahl der eigentlichen Bronchien hin, während die zweite die Anzahl der Zweige
der letzteren angibt.
Zoülogica. Heft 45. 3
18 —
Tabellarische Übersicht
zur Vergleichung des Verzweigungsreichtums und der Kalibergrenzen der
ventralen und dorsalen Bronchien bei 35 Vögeln.
Ventral
Dorsal
1 Gesamtzahl
>
>
•d
•0
— ü
_
_
Spezies
0
J3
u
B
3
B
U
J3
Kalibergrenze
der ventralen
Titzah
er
ichien
Titzah
er
eige
Kalibergrenze
der dorsalen
i der
Verzweigung
0
C
0
c
c
G
Bronchien und
ri ^ n
Bronchien und
incl.
0
u
33
£
03
0
e
0 TJ
Zweige
^ «
0 ^
0
Zweige
Bronchien
1
Larus argentatus
6
7
6
8
27
3,0-1,5
6
SO
2,0—1,2
(87) 91'
Anas crecca
7
57
1,2 — 0,6
Fulix cristata
6
15
3
12
36
2,5 — 1,1
8
59
1,8-0,7
(107)111
Anas dorn.
6
15
6
12
39
4,0—1,5
6
48
2.1- 1,5
(97) 10 1
Tadorna tadornoid.
5
14
3
10
32
3,0 — 1,8
9
51
2.5 1,4
(96) 100
Cygnus atratus
3
15
3
12
33
6,0—2,0
8
52
3,0-1,5
(97) lOI
Platalea leucor.
/
33
2,0 — 1,5
Botaurus stellar.
2
?5
4
8
19
4,0—1,5
6
45
2,0-1,25
(74) 78
Ardea cinerea
3
12
3
12
30
4,0-2,0
6
40
2,0 - 1,2
(80) 84
Anthropoides virgo
7
53
3,0—1,0
Fulicula atra
6
15
3
12
36
2,5—1,0
10
56
1,2-1,0
(106) 110
Haematopus ostreal.
6
15
4
IG
35
3,0- 1,2
10
57
2,0—1,2
(106) 110
Numenius arquat.
4
14
4
14
36
2,0- 1,1
10
73
1,2-1,1
(123) 127
Scolopax rustic.
6
15
3
12
36
2,5-0,9
8
53
1,9 - 1,0
(101) 105
Gallus dorn.
6
15
4
5
30
3,5-2,2
8
36
3,0-1,5
(78) 82
Phasianus torqu.
3
15
4
12
34
3,5—1,0
7
30
3,0-1,2
(75) 79
Columba liv. dorn.
5
15
3
9
32
2,2—1,0
9
57
1,5-0,8
(93) 97
Tinnunculus rufip.
6
15
3
9
33
2,0—1,4
9
49
1,2 — 0,5
(95) 99
Tinnunculus alaud.
6
15
2
9
32
1,2 -0,8
7
36
1,0- 0,8
(79) 83
Aquila chrysaetus
3
15
3
9
30
S,o— 2,0
8
56
4,0—1,5
(98) 102
Buteo Variet. amer.
6
15
4
12
37
4,0-1,1
9
53
2,8-1,25
(103) 107
Buteo vulgaris
6
15
5
12
38
3,5—1,0
9
48
2,4-1,2
(99) 103
Milvus regalis
6
9
3
12
30
2.5—1,0
S
37
2,0-0,8
(79) 83
Nisus comunis
7
15
2
9
33
2,0 — 1,0
'"
43
1,2-0,8
(87) 91
Corvus corone
6
14
4
9
33
2,5 — 1,0
7
66
1,5-1,0
(110) 114
Molothrus bonar.
3
15
1
9
29
1,5—0,5
6
48
1,0 — 0,4
(87) 91
Passer dorn.
5
'5
2
7
29
1,0-0,4
6
38
1 .0 - 0,4
(77) 81
Emberiza schoenicl.
6
15
'>
7
30
1,0-0,3
6
32
0,9 - 0,4
(72) 76
Habropyga cast.
4
2
9
15
1,0-0,7
Spermestes Swinh.
6
15
2
10
33
0,8-0,2
6
34
0,8-0,3
(77) 81
Gymnoceph. calv.
3
15
3
7
28
1,5—0,25
6
40
1,0-0,5 '
(78) 82
Dendrocopus maj.
7
15
3
7
32
1,1—0,5
8
54
1,2-0,4
(981 102
Chrysotis amazon.
5
15
3
9
32
1,5—0,6
6
32
1.0-0,7
(74) 78
Eclectus pector.
6
15
3
9
33
2,5—1,5
6
48
2,5-1,0 '
(91t 95
Psittac. erith.
6
15
6
9
36
3,0—1,0
8
56
2,2-1,0
(104) 108
4 Ventralbronchien (clavic. dors., later., diaphragmat. ant. und post ), welche bei den Tabellen nicht auf.'eführt
sind, wurden bei der Gesamtzahl eingerechnet. "
~ 19 —
Bei der vergleichenden Untersuchung hat sich hinsichthch dieser Zustände die Tat-
sache ergeben, daß diese Bezirke um so schärf er hervortreten, je flugkräftiger
ein Vogel ist, und daß sie bei Landvögeln mit äußerst mangelhaftem Flug-
vermögen stark zurückgedrängt, ja fast verschwunden sind. Gallus domestieus
(Taf. V, Fig. i6) z. B., ein im Fliegen schlecht bewanderter Vogel, besitzt in der Tat
bei einer fast gleichmäßigen Verteilung der Bronchialröhren ein auffallend grobes Ver-
zweigungssystem, gute Flieger hingegen, wie Corvus corone oder Scolopax rust. (Taf. V,
Fig. 14. 23), weisen eine äußerst feine Bronchialverästelung in scharf abgegrenzten Bezirken
auf. Eine reiche Verzweigung in feinkalibrige Kanäle auf streng voneinander geschiedenen
Flächen in dem oben erwähnten Sinne gibt daher berechtigten Anlaß, hieraus auf die hohe
Leistungsfähigkeit des respiratorischen Apparates eines Vogels zu schließen.
Bei allen untersuchten Species ist die Gleichmäßigkeit auffällig, mit welcher die Ventral-
äste aufzutreten pflegen und ihr Verhältnis untereinander streng zu bewahren suchen. Es
finden sich immer die flächenartig ausgeprägten Cervical- und Clavicularbronchien im
innigen Zusammenhang vor, und die hinteren Luftwege überziehen ihrerseits mit großer
Regelmäßigkeit die mittlere hintere Lungenhälfte. Ausnahmsweise zum Beispiel bei Cygnus,
Platalea und Gallus, treten auf der letztgenannten Fläche kleine Abweichungen auf, die
in einer Vermehrung der Äste des Bronchus lateralis ihren Ausdruck finden. Derselbe
gibt bei eben erwähnten Arten nicht nur 2, sondern 3 auch 4 fiederförmige Zweige ab,
welche sich strahlenförmig über die hintere ventrale Lungenfläche ausbreiten. Ein weiteres
Charakteristikum für die Ventralfläche ist endlich noch, daß deren Bronchien regelmäßig
in der gleichen Anzahl 8 aufzutreten pflegen : (Bronchi clavicularis, cervicalis, clavicul. dors.,
diapragmat. ant. u. post., medialis, caudalis und lateralis).
Nicht so konstant erwiesen sich hingegen die entsprechenden Zustände auf der Dorsal-
fläche, wo die Zahl der Bronchien bei den einzelnen Arten zwischen 6 und 10 schwankt. Daß
frühere Autoren ihre Anzahl verschieden (meist 6) angegeben haben (Gegenbaur 7. [1901 p. 36]
und Aeby 9. [1880 p. 36]), kann nicht wunder nehmen, da ihre Untersuchungen in der Haupt-
sache auf eine oder wenige Species ausgedehnt waren, wo die von ihnen geschilderten
Verhältnisse auch bestanden haben mögen. Erst die vorliegende Untersuchung zahlreicher
verschiedener Vogelarten konnte die erwünschte Aufklärung verschaffen, und es hat sich
denn auch gezeigt, daß die Zahl der Bronchi dorsales einer Schwankung unterworfen ist.
Endlich ist auch die wichtige Frage, ob und inwieweit die Luftwege in der Lunge
miteinander kommunizieren, ihrer Lösung zu Gunsten einer allseitigen Kommunikation, wie
sie von vielen Forschern mit Recht angenommen wurde, zugeführt worden und zwar durch
den Nachweis, daß einerseits sämtliche Dorsalverzweigungen in diejenigen der Ventralfläche
übergehen, und andererseits auch die Lungenpfeifen beide Bezirke verbinden.
Auf Grund der in den Tafeln IV und V abgebildeten Korrosionspräparate konnte
schließlich noch festgestellt werden, daß die dorsale Lungenoberfläche hauptsäch-
lich die unterscheidenden M erkmale der \- er schieden en Species zum Aus-
druck bringt. (Siehe Taf. IV und V.)
Auf die L^^nterscheidungsmerkmale bei den einzelnen Species bin ich hier nicht näher
eingegangen, da ich ausführliche Erklärungen zu den in Frage kommenden Tafeln IV und
V (pag. 42 — 46) gegeben habe. An der Hand zahlreicher Abbildungen, die dort zusammen-
— 20 —
gestellt sind, wird der Leser sofort einen klaren Überblick über die Charakteristika der ein-
zelnen Vogellungen gewinnen.
Kapitel 7.
Vergleichung der Lunge der Vögel mit jener der Säugetiere.
Infolge des anatomischen Baues der A'ogellunge ist der Bronchialbaum gezwungen,
seine charakteristischen Eigentümlichkeiten in der Verästelung anders zum Ausdruck zu
bringen als bei der Säugetierlunge. Während die Bronchien der letzteren sämtlich einen
intrapulmonaren Verlauf einschlagen und rings vom respiratorischen Lungengewebe umgeben
werden, sind die Verhältnisse in der Vogellunge entgegengesetzt geartet.
Aeby (1880 p. 36) sagt:
„Die bei den Vögeln äußere Seite der Lunge ist bei den Säugetieren zur inneren ge-
worden ..."
„Die bei den Vögeln so ausgesprochene Zweiteilung des Bronchialbaums ist bei Säuge-
tieren beinahe völlig verschwunden."
\\"ü\ man auch das Auftreten des cp- und h)parteriellen Systems bei beiden Tier-
klassen in Betracht ziehen, so dürfte sich herausstellen, daß die Anlage eines solchen in
der Vogellunge bei der ausgesprochenen Zweiteilung des Bronchialbaumes entschieden
schärfer ausgeprägt ist als bei dem Atmungsapparat der Säuger.
Nicht zum wenigsten darf aber das gewaltige Luftsackarrangement in der Umgebung
der Vogellunge außer acht gelassen werden, wenn es gilt, Punkte unterscheidender Natur
zwischen dieser und der Säugetierlunge anzuführen. Durch die Entwickclung des gewaltigen
Luftsacksystems ist der Atmungsapparat des Vogels in zwei für sich ausgebildete Bezirke
zerlegt, welche sich gegenseitig unterstützen, um den hohen Anforderungen der Atmungs-
funktionen gerecht werden zu können. Es ist hier eine Teilung der Arbeitsleistung einge-
treten, während in der Säugetierlunge ein stark elastisches, in mehrere Lappen geteiltes
Organ vorliegt, das den Anforderungen seiner Tierklasse entsprechend eingerichtet ist. Wäh-
rend die Lunge der Vögel mit gewaltiger Energie ihre respiratorische Tätigkeit vollbringt,
speichern die voluminösen Luftsäcke große Mengen 0-reicher Luft auf, so daß das Tier
selbst im schnellsten Fluge bei den ungünstigsten Gegenströmungen der Atmosphäre ge-
nügend mit Atemluft versehen ist. Führt man den Vergleich der Säugetier- und Vogel-
lunge weiter aus, so finden sich auch in der Art der Verzweigung nicht unwichtige Ver-
schiedenheiten vor. Die dendritische Verästelungsweise der Säugetierlunge steht einem
meist kammartigen oder fiederförmigen, radiären Verzweigungssystem in der Vogellunge
gegenüber. Die an die Spirale erinnernden Gestaltungen in der Säugetierlunge, von denen
Ernst Fischer (1886 pag. 36) sagt:
„Die feinen und feinsten Bronchialäste sitzen den eigentlichen Bronchien spiralig auf-
gereiht an ..."
treten in der Vogellunge erheblich, wenn auch nicht gänzlich, zurück. Denn die Lungen-
pfeifen pflegen rechtwinklig von ihrem Stamm abzugehen und meist gerade Bahnen einzu-
schlagen. Bei den feinsten Luftwegen endlich bleibt die Säugetierlunge mit ihren ge-
__ 21 —
schlossenen alveolären Bildungen zurück hinter einem überaus fein verteilten Luftkapillar-
netz der Vogellunge. In keinem Atmungssystem dürfte mithin die Vergrößerung der
respiratorischen Fläche zu Gunsten einer ausgiebigen Atmungstätigkeit so ausgeprägt sein
als hier.
Trotzdem nun diese Unterscheidungsmerkmale so markant hervortreten, haben sich
doch noch wesentliche Homologien erhalten und zwar bezüglich des Kalibers gewisser Bron-
chien und hinsichtlich des Bronchialreichtums bestimmter Lungenbezirke.
Mit den Befunden in der Säugetierlunge deckt sich nämlich völlig die Tatsache, daß
einmal auch beim Vogel der ventrale Bronchialbezirk an Kalibergröße dem dorsalen über-
legen ist.
„Die dorsalen Bronchien stehen für gewöhnlich den ventralen nach, was Mächtigkeit
anlangt. Oft ist der Unterschied ein bedeutender," sagt Narrath (1901 pag. 36) von der
Säugetierlunge.
Zum anderen wissen wir, daß die Dorsalfläche der Vogellunge sich durch große
Unregelmäßigkeit bei den einzelnen Species auszeichnet, eine Eigenschaft, die Narrath auch
bei Säugetierlungen beobachtet haben will, indem er behauptet :
„Unregelmäßigkeiten kommen häufig vor, wie ja überhaupt die dorsalen Bronchien
nicht so an strenge Gesetze gebunden sind, wie die ventralen. Die Anzahl der die
einzelnen Stammbronchusstrecken bevölkernden dorsalen Bronchien bleibt nicht immer die-
selbe. Die meiste Konstanz findet sich auf den oberen Strecken und sie nimmt in der
Richtung nach unten zu ab."
In dem hiermit zum Abschluß gelangenden makroskopischen Teil meiner Arbeit sollte
versucht werden, das Grundgerüst des Bronchialbaumes der Vogellunge festzustellen und die
Beziehungen der einzelnen Bronchien zu einander sowie zum Luftsacksystem klarzulegen. An
der Hand dieses schematischen Aufbaues des Bronchialbaumes wird es unschwer gelingen,
Abweichungen irgend welcher Art bei den einzelnen Vogelarten zu erkennen und aus dem
Grad der Differenzierung auf die Höhe der respiratorischen Leistungsfähigkeit einer Species
zu schließen.
IL
Mikroskopischer Teil.
Kapitel 8.
Nachdem ich im ersten Abschnitt dieser Arbeit die makroskopische Darstellung des
Bronchialbaumes behandelt habe, sollen nunmehr meine Resultate bezüglich der feineren und
letzten Verzweigungen der Luftwege folgen. Dem Studium dieses Endsystems wendete ich
um so mehr das größte Interesse zu, als ich nach Durchsicht der hierüber vorhandenen
Angaben den Mangel einer abgeschlossenen Bearbeitung erkannte.
Zum Studium dieser äußerst komplizierten feinsten Hohlräume genügt es nicht, mikro-
skopische Schnitte der Vogellunge in der üblichen Weise herzustellen und nach verschiedenen
Färbungen zu untersuchen. Es muß vielmehr vorerst die Injektion der Lunge mit einer ge-
eigneten später schnittfähigen Masse vorgenommen werden, um den Verlauf, die Weite
und das System der feinsten Luftwege für sich und im Zusammenhang mit dem umliegen-
den Gewebe erforschen zu können. Nach vielfachen \'ersuchen wählte ich eine Methode,
die mir bei Vermeidung jedweden Druckes die Injektion der möglichst luftleer gemachten
Lunge mit blauer Gelatinemasse (gefärbt mit konzentrierter wässriger Lösung von Berliner-
Blau la Grübler) gestattete. Im technischen Teil zu Anfang dieser Abhandlung wurde die
Ausführung dieser erfolgreichen Injektionsart beschrieben. Zu derselben gelangte ich erst
durch eine anfangs von mir ausgeführte Injektionsweise, die des Interesses halber kurz
erwähnt werden soll, wenn sie auch für den Nachweis des Endsystems der Bronchien
(bei sonst praller Füllung) nicht als geeignet erachtet werden kann. Es zeigte sich nämlich,
daß ein allzu starker Druck auf die Lunge ausgeübt wurde, der daselbst Zerreißungen und
die Imbibition des interstitiellen Gewebes mit Gelatinemasse herbeiführte.
Den Vogelkörper hängte ich so unter der Luftpumpenglocke auf, daß die Trachea
vermittelst einer eingebundenen Kanüle mit einer von oben und außen nach innen führen-
den Glasröhre in \^erbindung stand. Durch die nebenstehende Figur 2 wird der benutzte
Apparat zur Anschauung gebracht. Ich war mit Hilfe desselben in der Lage, die Luft
aus dem Atmungsorgan des Vogels durch das Wasserstrahlgebläse bis auf ein Vakuum von
loo mm Druck abzusaugen und dann nach Verstellung der Glasrohrhähne, Schließen
bei B und Öffnen bei C, die Injektionsmasse in den Körper einströmen zu lassen. Ich er-
reichte, wie erwähnt, wohl eine pralle Füllung der Lunge, fand jedoch bei näherem Zusehen,
daß die Gelatine überall in die lockere Adventitia der Blutgefäße sowie in das inter-
stitielle Gewebe eingedrungen war und durch vielfache Verbindungsstränge, die auf Schnitten
sichtbar wurden, ein allseitig kommunizierendes Röhrensystem vortäuschte. Ich war fast ge-
23
neigt anzunehmen, daß rings um die Blutgefäße sowie um die Pfeifenbezirke bei Wasser-
und Landvögeln perivasculäre Lufträume vorhanden seien. Indes die ungleichmäßige Stärke
der feinsten Kanäle, das Fehlen von charakteristischen Schnittflächen längs- oder quer-
getroffener Röhrchen erweckten den Verdacht in mir, daß hier Kunstprodukte geschaffen
seien, was sich bei schärferer Vergrößerung auch bestätigte. Unzweifelhaft waren dieselben
eine Folge der mit ungewöhnlichem Druck in den fast luftleeren Körper einströmenden
Gelatinemasse. Diese Umstände veranlaßten
mich, diese Injektionsweise nach der unter
„Technik" beschriebenen Modifikation umzu-
gestalten.
Wenig erfolgreich waren fernerhin auch
einige Injektionen von embryonalen Vogellungen
(Eudyptes und Anser ferus), die ich der Voll-
ständigkeit halber noch kurz beschreiben will.
Von drei zur künstlichen Ausbrütung in
den Brutschrank (^bei 39 — 40" Temperatur) ein-
gelegten Eiern von Anser ferus Naum. war
ein einziges zur Entwickelung gekommen. Am
21. Tage öffnete ich dasselbe und bereitete die
Injektion der Lunge des lebenswarmen Embryo
vor. Mit großer Mühe gelang es, eine feine
Kanüle in die äußerst zartwandige Trachea ein-
zuführen und in ihr zu befestigen. Aus einem
etwa 10 cm über dem Niveau des Körpers be-
findlichen Irrigator ließ ich langsam mit mög-
lichster Vorsicht die blaue Gelatine in den
Körper eindringen. Allein dieser relativ äußerst
geringe Druck führte bereits eine Zerreißung
des abdominalen Luftsackes und der Epidermis
herbei. Nach Abstellung der Flüssigkeit wurde
die verletzte Stelle umbunden und das Tier in
toto zur raschen Abkühlung in Eiswasser über-
führt. Die Untersuchung von Stücken der injizierten Lunge ergab, daß die Gelatine nur
bis in die Lungenpfeifen vorgedrungen war.
In gleicher Weise erfolgte auch die Füllung der Lungen zweier Pinguinembryonen,
die mir Herr Professor Dr. Chun aus seiner wertvollen Sammlung freundlichst überlassen
hatte. Diese Objekte mußten außerdem besonders für die Injektion vorbereitet werden. Sie
hatten 4 Jahre in 80 »o Alkohol verweilt und waren dadurch gehärtet, ein Umstand, der für
das Gelingen einer guten Injektion von Nachteil war. Zur Verbesserung der Elastizität der
Gewebe ließ ich die Embryonen 24 Stunden im Thermostat bei einer Temperatur von 40"
in Wasser quellen und nahm in oben beschriebener Weise die P'üllung der Lunge vor. Das
Resultat war allerdings nicht vollkommen, aber doch besser als bei den Gänse-Embryonen.
An geeigneter Stelle wird der Befund dieser Präparate hervorgehoben werden.
Textfigur 2
Wasserdruckgebläse.
— 24 —
Kapitel 9.
Endverhalten des Bronchialbaums.
(Siehe Taf. II.)
Die Lungenpfeifen durchqueren, wie bereits im ersten Teil der Arbeit berührt wurde,
die gesamte Lungensubstanz, indem sie parallel nebeneinander von außen und oben nach
innen und unten die Lunge durchziehen. Diese Bronchi fistularii, wie ich sie be-
nannt habe, sind dickwandige Röhren, welche durch gegenseitigen Druck die Form von
hexagonalen, auch polygonalen Säulen erhalten haben. (Taf. II, Fig. 4.) In ihr Lumen
springen ringförmige Leisten vor, die durch bindegewebige Scheidewände und glatte Muskel-
züge ein wabenartiges Maschenwerk bilden. (Siehe Taf. III.) Aus diesem gehen radiär zum
Pfeifenzentrum gerichtet die Ausführungsgänge der letzten Verästelungen, die B r o n c h i o 1 i
oder Radiärkanäle, hervor. (Siehe Taf. II, Fig. i — 5, 7.) An ihrer Ursprungsstelle sind die
letzteren verhältnismäßig mächtige, aber kurze Stämme, die regelmäßig um die einzelne
Pfeife gruppiert mit zahlreichen Ästen zwischen ein Blutkapillarnetz vordringen. Diese Äste
wiederum verlaufen selbst meist bis dicht an die Peripherie ihres Pfeifenbezirkes, indem sie
ziemlich langgestreckt sich dichotomisch spitzwinklig verzweigen und in ein Kanalwerk über-
gehen. Sämtliche Kanäle sind von gleicher Weite und kommunizieren allseitig miteinander,
indem sie ein netzartiges Gefüge bilden, welches die gesamten Lungenpfeifen mehr oder
weniger miteinander vereinigt. Bei guten Fliegern (Taf. II, Fig. i, 4, 5, 7) fand sich näm-
lich, daß diese Netze ohne nennenswerte LTnterbrechung zwischen den Lungenpfeifen zur
Ausbreitung gelangen, während bei Land- und Wasservögeln (Taf. II, Fig. 2; Taf. III,
Fig. 2, 3, 5) interstitielle, auf dem Querschnitt polygonal geformte Gewebsleisten verhüten,
daß die Bronchi fistularii mit ihren Kanalnetzen allseitig in Fühlung treten. Für kleinere
Strecken ist allerdings auch bei letzteren Gattungen eine normale Anastomose der benach-
barten Pfeifen ausgeprägt. Bei diesen brechen nämlich ab und zu einzelne Äste und Kanäle
durch die Peripherie und treten mit denen einer angrenzenden Pfeife in \"erbindung und
stellen somit feinste Kommunikationswege dar. (Siehe Taf. II, Fig. 2.)
Nach den bisherigen Forschungen wurde als feststehend angenommen, daß diese
Radiärkanäle nach geringfügiger Teilung in alveoläre Endanschwellungen ausgingen, und
daß in diesen terminalen Ausbuchtungen die letzte Luftverteilung in der Vogellunge statt-
habe. Daß sich zwischen denselben weitere Anastomosen vorfänden, bestreitet F.E.Schulze,
(1871 p. 36), während andere solche beobachtet haben wollen. Zur Vergleichung dieser mannig-
fachen Ansichten lasse ich darum die Citate der in Betracht kommenden Forscher wörtlich
folgen :
Ed. Weber (1842, p. 36):
„Die Finalzweige liegen in den Zwischenräumen eines gröberen Röhrennetzes, das die
Grundlage der Lunge bildet, entspringen aus den Wänden der Röhren und sind höchst enge,
ästige, mit geschlossenen Enden aufhörende, röhrenförmige Anhänge an denselben.
Sie sind viel enger als die Finalzweige an den Lungen der Säugetiere."
— 25 —
Williams 2 (Referat v. Schröder), (1855 p. 36):
„Williams nimmt eine sehr feine Membran an, welche diese Luftkanäle inwendig be-
kleidet. Die Bronchialgänge kommunizierten in den Lungen überall miteinander.
Die Luft tritt unmittelbar in die Zwischenräume eines feinen Kapillarnetzes, jedes Gefäß ist
von seinem Nachbargefäß getrennt, so daß die Luft durch dieses isolierte Netz von Gefäßen
hindurchtritt."
Schröder 3, (1860, p. 36):
„Die Vogellunge besteht mithin aus einem feinen Balkengewebe, dessen Maschen
überall mit Luft gefüllt sind und welche überall in der ganzen Lunge miteinander
zu kommunizieren scheinen."
Bowmann (Referat v. Schröder):
„Bowmann beschreibt die Vogellunge in Nachfolge \on Rainey, als ob die Schleim-
haut der Bronchien bei ihrem Übergang in die Lunge aufhfht, und die Kanäle als Aus-
höhlungen und Gänge zwischen einem kapillären Gefäßgewebe zu betrachten seien, so daß
die Luft in die Zwischenräume und Maschen der Kapillargefäße dringen würde und mit der
Oberfläche eines jeglichen Kapillargefäßes in Berührung käme."
C. J. Eberth 4, (1863, p. 36):
,,lch erkannte deutlich von den Pfeifen nach auswärts tretende, sich teilende Kanäle,
deren feinste Ramifikationen in kleine geschlossene Anschwellungen mündeten . . .
Das jedoch steht fest, daß in den Luftzellen wirklich ein feines kapilläres Netzwerk
besteht, welches ringsum von Luft umspült wird."
F. E. Schulze 5, (1871, p. 36):
„In dieses letztere (Lungenparenchym) hinein führen \on jeder solchen wabenartigen
Seitennische aus einige senkrecht und radiär zur Längsachse der Pfeifen gerichtete Gänge,
welche anfangs einfach und gerade, sich alsbald baumartig und zwar vorwiegend spitzwinklig
dichotomisch verzweigen und schließlich in kleine seitliche und terminale längliche
Blindsäcke auslaufen."
Huxley 6, (1875, p. 36):
„Hier geben sie (Lungenpfeifen) in rechten Winkeln Reihen sekundärer Kanäle ab,
welche ihrerseits in ähnlicher Weise noch kleineren tertiären Kanälen Ursprung geben; es
wird auf diese Weise die gesamte Lungensubstanz von Röhrchen durchdrungen, von denen
die feinsten in kleinstem Maßstab ausgesackte Wandungen besitzen. Durchbohrung
der Wandungen setzt die verschiedenen Rö hr chen sy st eme in Zusammen-
hang."
Miller 10, (1893, p. 36):
.,The pipes just below the surface of the lung anastomose freely and alsosend blind-
tubes into the interior of the lung, which meet liut do not conununicate whit those from
the opposite side."
Max Baer 12, 1896, p. 36):
„Von Rainey und anderen, neuerdings auch von Hans Straßer, wird entgegen der An-
sicht von F. E. Schulze angenommen, daß auch zwischen den letzten Hohlräumen, also den
Alveolen, derselben und benachbarter Bronchien zahlreiche offene Kommunikationen
Zoologica. Hefe 4ö.
— 26 —
zwischen den einzelnen Bälkchen der Kapillargefäße hindurch bestehen. Wir haben bei der
Untersuchung von Doppelinjektionspräparaten derartige Kommunikationen verfolgen können."
Supino 14, (1899, p. 36):
„Während bei den Säugetieren der Bronchiolus im Infundibulum endigt, das von zahl-
reichen Alveolen gebildet wird, hat bei den V'ögeln dagegen jeder Bronchiolus seinen
Alveolus, und dieser besteht nur aus einer einfachen Erweiterung des Bronchiolus
selbst."
Gegenbaur 16, (1901, p. 36):
„Diese terminalen B 1 i n dsä r k c h en sind die Enden der Luftwege in den
Lungen."
llnter diesen zahlreichen Schilderungen der Endverzweigung des Bronchialbaums findet
sich keine, die sich mit jener von mir gegebenen deckt. Williams, Schröder, Bow-
mann, Eberth, Huxley und Max Baer nehmen sämtlich die überaus feine Verteilung
der Radiärkanäle an. Sie zweifeln nicht daran, daß gleichsam zwei Netze für Blut- und
Luftwege bestehen, ja sie gehen in ihrer \'orstellung von diesen eigenartigen Systemen so-
gar soweit, daß sie daran glauben, die Luft dringe unvermittelt in die Zwischenräume und
Maschen eines Blutkapillargebietes. Sie scheinen mithin anzunehmen, daß die letzten Luft-
wege keine anderen Wandungen besitzen als die der Blutkapillaren selbst. Dahingegen dürfte
es zweifellos sein, daß die feinen Luftkapillarcn doch mit wenn auch äußerst zarten epi-
thelialen Wandungen ausgerüstet sind.
Auf meinen Schnitten, die von injizierten Lungenstückchen \on Coluniba, GallllS,
Buteo und Hahropyges hergestellt wurden, kann man deutlich sehen, wie die Bronchioli
allmählich kleiner werdend in ein Luftkanalwerk auslaufen. Netzartig verbundene Röhr-
chen treten teils in ihrer Ebene getroffen auf, teils werden die Schnittflächen nach
oben, unten und seitlich abbiegender Kanäle sichtbar, ohne daß indessen alveoläre Bildungen
aufzufinden sind. Beim Gebrauch der Mikrometerschraube kann man stets die zapfen-
artigen Stümpfe der Bronchialkanäle verfolgen, die entweder in die Tiefe oder schräg zur
Seite abgehen.
Auf Taf. II, Fig. 3 ist endlich noch zur Bestätigung der kapillären Gestaltung der
letzten Luftwege ein Schnitt der injizierten Lunge von Eudyptes (Embryo) zur Anschauung
gebracht. Die Lungenpfeifen geben hier auf dem Längsschnitt besonders charakteristisch
die Anastomosierung der nicht immer gut gefüllten Bronchioli wieder. Die feinen Verbin-
dungskanäle sind an ihrer Ursprungsstelle sichtbar, ihre weitere Verfolgung aber bietet große
Schwierigkeiten.
Kapitel 10.
Verästelungssystem der feinsten Blutgefäße.
Unzweifelhaft verdient die gleichartige kapilläre Gestaltung von Luft- und Blutwegen
im Endsystem der Vogellunge eine besondere Beachtung, und so will ich die Übersicht über
diese Verhältnisse durch die in der Literatur vorhandenen, aber noch nicht erwähnten An-
gaben von den letzten Ramifikationen der Pulmonalis vervollständigen.
— 27 —
C. J. Eberth 4, ^1863, p. 36):
„Ich will nur bemerken, daß bei den Vögeln sowohl durch das enge Kaliber der
Kapillaren, wie durch die allseitig nackte Lage derselben die größtmöglichste
Respirationsfläche und der rascheste und ergiebigste Gaswechsel erzielt wird."
Miller 10, (1893, p. 36):
„Considering the termination of the air passages and the arteries and veins, we have
as histological unit of the lung, the air sac. In all cases it has one artery and one vein
which represent the termination of each system. The artery is on the peripheral, and
between the two a rieh capillary network, thus giring an arterial and a
venous side to each air-sac."
Max Baer 12, (1896, p. 36):
„Die Lungen, welche fast ausschließlich den chemischen Vorgängen, dem Gaswechsel
zwischen Blut- und Umgebungsmedium dienen, sind, wenn äußerlich auch von verhältnis-
mäßig geringem Volumen, mit einem Reichtum an Kapillargefäßen ausgestaltet, der von
demjenigen der leistungsfähigsten Sänger auch nicht annähernd erreicht wird. Konzentration
des respirierenden Parenchyms. Diese Kapillaren sind zudem völlig nackt und derart
angeordnet, daß der größte Teil ihrer Oberfläche mit der Luft in Berührung
kommt. In diesem Sinne konnte man allerdings von einer Vergrößerung der Atemfläche
sprechen."
E. Seifert 11, (1896, p. 36):
„Das dichte verfilzte Kapillarsystem aber, das in die Zwischenräume der
dendritischen Endverzweigungen eintritt, bedingt den lebhaften Gaswechsel, der in diesen
Organteilen stattfinden muß."
Grober 13, (1899, p. 36):
„Die Blutkapillaren der Lunge werden bei dem großen Volumen der Luftsäcke so-
wohl bei der Einatmung als auch bei der Ausatmung fast allseitig von großen Mengen O-
reicher Luft umspült, und der Gasaustausch zwischen dem rasch zirkulierenden Blut und der
Luft vollzieht sich kontinuierlich und mit stets gleicher Energie."
Die eben zitierten Angaben stimmen in den wesentlichen Punkten überein und ent-
werfen ein Bild vom anatomischen Bau des Blutkapillarsystems, das auch mit meinen Unter-
suchungen in Einklang steht. Ich konnte feststellen, daß die Blutgefäße sich in dem die
Lungenpfeifen voneinander trennenden interstitiellen Gewebe verzweigen und in ein Blut-
kapillarnetz auflösen. (Siehe Taf. II, Fig. 6.) Hervorzuheben ist besonders die Art und Weise
des Überganges der Gefäßästchen in die Kapillaren, insofern, als die letzteren bereits von
relativ großen Stämmchen büschelartig und dicht gedrängt in großer Menge all-
seitig ausstrahlen. (Siehe Taf. I, Fig. 10 u. 1 1.) Es findet keine allmähliche Abnahme des Lumens
statt. Die Blutkapillaren umflechten die feinen Luftwege korbartig und sind mit den Luft-
kapillaren abwechselnd verschlungen. (Siehe Taf. IL Fig. 5.) Zwei für sich entwickelte Ka-
pillarnetze greifen somit harmonisch ineinander und führen eine möglichst vollständige Lüftung
des Blutes bei beschränktem Räume in ausgezeichneter Weise herbei.
(Siehe Taf. IL)
— 28 —
Sehen wir uns an der Hand dieser gesamten Beschreibung der feinsten Luft und
Blutwege auf Taf. II die Fig. i, 2, 5 u. 7 an, welche nach lo/t dicken Schnitten gezeichnet wurden,
so finden wir genau eben geschilderte Verhältnisse wieder. Wir sehen nämlich, wie aus
den Lungenpfeifen rings herum die Bronchioli her\'ortreten, diese sich meist deutlich dicho-
tomisch verästeln, die Äste wiederum ziemlich langgestreckt und nicht weit \'oneinander ent-
fernt zur Peripherie ihres Pfeifenbezirkes streben, um sich daselbst in ein enges Maschen-
werk von Luftkapillaren aufzulösen. Wir erkennen, wie bei Colui)>ha und Hahropyges die
Netze allseitig miteinander anastomosieren, während bei Gallus nur einzelne Zweige und
Kanäle direkt in die eines benachbarten Pfeifenbezirkes übergehen. Schließlich führt uns
die Fig. 6 noch deutlich die Verzweigung der Blutkapillaren vor Augen und Fig. 5 zeigt, wie
Luft- und Blutkapillaren, welch letztere rot gehalten sind, dicht gedrängt miteinander ab-
wechseln.
Die im makroskopischen Teil durchgeführten Messungen der Bronchien habe ich
auch auf die Lungenpfeifen und die aus ihnen her\'orgehenden Kanäle sowie Luftkapillaren
ausgedehnt. Da aber in diesen feineren \^erhältnissen keine sonderlichen LInterschiede
auftreten, so habe ich nur die Befunde bei Columha, Gallus und Anas mitgeteilt.
Wenn ich auch Gelatineinjektionen bei Milvus, Buteo, Chrysotis, Syrninm, Cardinalis,
Molothrus, Gyrmiocephalus, Spermestes und Habropyga ausgeführt habe, so hatte ich bei
letzteren hauptsächlich die Erforschung des Endverlaufes des Bronchialbaums im Auge. Zu-
dem haben meine Kontrollmcssungen an diesen in Kanadabalsam eingeschlossenen Präpa-
raten gezeigt, daß die Kaliberverhältnisse überall entsprechend dem sonstigen Bau des
Bronchialbaums ausgebildet sind, d. h. je feiner die Lungenpfeifen gestaltet, um so besser
ist die Oberflächenvergrößerung auch auf die kapillären Luftwege ausgedehnt und umge-
kehrt.
Die Messungen wurden mit dem Okularmikrometer \on Leitz, Okular i und Objektiv 3
ausgeführt. Es ergab sich, daß die Weite der Bronchi fistularii durchschnittlich 0,75 mm
bei Columha, 1,15 mm bei Gallus und 1,0 mm bei Anas hoschas betrug, die der Luft-
kapillaren hatte eine Stärke von 0,015 "i™ bei Columha, 0,03 mm bei Gallus.
Kapitel 11.
Histologische Angaben.
Auf den histologischen Bau der Vogellunge habe ich meine l'ntersuchungen nur in-
sofern ausgedehnt, als ich den Reichtum an elastischen und bindegewebigen Fasern festzu-
stellen suchte. Des Vergleiches halber fertigte ich außerdem Schnitte der Lungen von Sala-
mandra mandosa, equus cabalhis und mus musculus an. Nach Orientierung in einigen
die mikroskopisch-histologische Technik berührenden Abhandlungen (K. T elly esn iczky,
Fuchs -Wolf ring, Röthig, Seipp und Schulz) wählte ich zur Fixierung von Lungen-
stückchen genannter Tiere und einer größeren Anzahl verschiedener A'ögel fünf bewährte
Fixationsflüssigkeiten : Alcohol absolutus, Formalin Solutio 10»,«, beide mit Zusatz von 5 »/o
Acid. acet., Hydrargyr. bichl. corros. conc, Zenker sehe und Müllerschc Flüssigkeit. Die
— 29 —
in Paraffin von 54° Schmelzpunkt eingebetteten Stückchen wurden zur Darstellung des Binde-
gewebes nach van Gieson und zur Tinktion der elastischen Fasern nach Weigert und
Röthig (Kresofuchsin) gefärbt.
„Ich erkenne, schreibt Ebcrth (1863, p. 36), ein sehr feines, aus zartem Bindegewebe
bestehendes Gerüst ohne glatte Muskeln und elastische Fasern, welches die Ge-
fäße trägt" . . .
„Elastische Fasern fehlen dem Lungengewebe ganz."
F. E. Schulze 5, (1871, p. 36) dagegen sagt:
,,Das Grundgerüst der dicken, schwammigen äußeren Pfeifenwandung wird von einer
sehr zartfaserigen, fast homogenen Bindesubstanz mit feineren elastischen Faser-
netzen gebildet, welche das reiche, zum Austausch der Gase bestimmte Kapillarnetz trägt."
„Zwischen den Pfeifen finden sich bei einigen Vögeln (Gans, Ente) ziemlich dicke,
bei anderen (Taube) kaum erkennbare Lagen eines hellen, faserigen, interstitiellen
Bindegewebes."
Gadow 9, (1890, p. 36J schließlich führt bei Beschreibung der Bronchial wandungen aus:
„Die dritte Schicht ist wieder fibrös, dünn longitudinal, nebst elastischen Fasern und
bildet hauptsächlich das feine wabenartige Maschenwerk."
In diesen Angaben wird fast übereinstimmend die geringe Anzahl der bindegewebigen
und elastischen Fasern zum Ausdruck gebracht. Eberth's Behauptung, daß die Vogellunge
jedweder elastischer Elemente entbehre, wird durch meine Befunde widerlegt, aus welchen
hervorgeht, daß ihre Anzahl allerdings nur eine geringe ist. Wo und wie sie im Lungen-
stroma angeordnet sind, soll uns kurz im folgenden Kapitel beschäftigen.
Kapitel 12.
Histologische Befunde,
1. Columba liv. dorn.
Zenk. Flüssigkeit, van Gieson.
(Siehe Taf. III, Fig. i.)
Bindegewebsfasern finden sich auf der Innenwand der Bronchi fistularii und im Be-
reich der Blutkapillaren nicht allzu reichlich vor. Jene innerhalb der Pfeife bei der Bildung
der muskulösen Ringleiste beteiligten Septen bestehen in der Hauptsache aus ihnen.
Formal. 10 "/o acid. acet. 5 "/o, Weigert.
(Siehe Taf. III, Fig. 4.)
Die Innenfläche der Lungenpfeifen ist mit einer relativ dicken Schicht elastischer
Fasern, die gewundenen Verlauf nehmen, ausgekleidet. Spärlich und zerstreut finden sich
solche auch in den am Aufbau der Ringleiste beteiligten Septen. Im Kapillargebiet treten
außer ganz feinen Fäserchen keine elastischen Elemente auf.
— 30 —
2. Gymnocephalus calvus.
Form. 10 "/o a c i d. a c e t. 5 "/o, van G i e s o n.
Die Anlage der Bindegewebsstränge gleicht der bei Columba geschilderten Anordnung.
Form. 10 "/o a c i d. a c e t. 5 >, Weigert.
Auf der Innenwand der Pfeife ist eine schwache Lage dicht aneinander gereihter,
longitudinal verlaufender elastischer Fasern erkennbar, während sie in den Ringleistensepten
nur vereinzelt vorkommen und im Kapillargebiet gänzlich verschwunden sind.
3. Spermestes Swinhoe.
F o r m. 10 % a c i d. a c e t. 5 "/o, van G i e s o n.
Ein nur schwacher Ring bindegewebiger Substanzen kleidet die Innenfläche der Pfeifen
aus, die Ringsepten bestehen fast gänzlich aus ihnen. Das Kapillargebiet weist nur feine
Züge auf.
Form. 10% a c i d. a c e t. 5 "/o, Kresofuchsin.
Derselbe Befund wie bei Gymnocephalus.
4. Anas boschas.
Zank. Flüssigkeit, van Gieson.
(Siehe Taf. III, Fig. 3.)
Innerhalb der Pfeifenwandung ist eine mäßig starke, aber dicht gedrängte Binde-
gewebsanlage vorhanden, die auch im Kapillargebiet keine große Verbreitung nimmt. Da-
gegen ist die Umrahmung der einzelnen Pfeifensysteme mit einer abwechselnd dicken und
dünnen Schicht eng aneinanderstoßender Bindegewebsstränge scharf ausgeprägt, wodurch die
Lungenpfeifen voneinander abgegrenzt erscheinen. Diese Umrandung ist indes niemals völlig
geschlossen, so daß die einzelne Pfeife mit einer wenn auch kleinen Fläche an benachbarte
unmittelbar anstößt. Diese rings um den Bronchus fistularius verlaufenden Faserbündel
umgrenzen eine auf dem Querschnitt zumeist hexagonale bez. polygonale Fläche.
Form. 10 "/o a c i d. a c e t. 5 '/o, Weigert.
Die Innenfläche der Lungenpfeife ist mit einer schwachen, etwas aufgelockerten Lage
gekräuselter elastischer Fasern ausgekleidet, die spärlich auch in den Ringleistensepten auf-
treten. Im Kapillargebiet sind sie nur ganz vereinzelt anzutreffen, während dieselben an der
Bildung des Bindegewebskranzes rings um die Pfeife mit mäßig starken Zügen teilnehmen.
5. Anser dorn.
Form. 10 °/o a c i d. a c e t. 5 °,'o, van Gieson.
Die Bindegewebsanlage ist ähnlich wie bei Anas ausgebildet, nur treten hier infolge
stärkerer Anhäufung der Fasern die betreffenden Gewebsteile schärfer als wie dort hervor.
— 31 —
Form. 10 "/o a c i d. a c e t. 5''/o, Weigert.
Entsprechend der reicheren Verteilung der Bindegewebssubstanzen haben auch die
elastischen Fasern an Zahl zugenommen.
6. Gallus dorn.
H y d r a r g. b i c h 1. cor. c o n c. , G i e s o n.
(Siehe Taf. III, Fig. 2.)
Hier tritt uns die reichste Anlage sowohl bindegewebiger als auch elastischer Fasern
in der bei letztgenannten Arten konstatierten Weise entgegen. Besonders stark sind die Ge-
websstränge rings um die Pfeifen entwickelt, indem sie meist in zwei Zügen nebeneinander
verstreichen. In die Winkelecken des polygonalen Gewebskranzes sind meist größere Blut-
gefäßstämme eingelagert, was bei den vorbeschriebenen Arten (Anas, Anser) der Land- und
Wasservögel nicht so ausgesprochen der Fall war. Während endlich sonst stets, d. h. auf
jedem Quer- oder Längsschnitt, kleine Lücken dieses bindegewebigen Ringes Anastomosen
benachbarter Lungenpfeifen herstellten, finden sich hier im Querschnitt einige allerdings ver-
einzelte völlig geschlossene Bezirke vor. An Längsschnitten hingegen treten immer kurze
Kommunikationen benachbarter Pfeifen auf.
H y d r a r g. b i c h I. cor. c o n c. , K r e s o f u c h s i n.
(Siehe Taf. III, Fig. 5.)
Hand in Hand mit dem reichlicher entwickelten Bindegewebe nimmt naturgemäß auch
istische Faserwerk
laufenden Gewebskranz.
das elastische Faserwerk eine größere Ausbreitung, vornehmlich in dem um die Pfeife ver
Es kann mithin auf Grund dieser Befunde der bereits früher betonte Mangel an
elastischen Fasern in der Vogellunge zum LTnterschied von Reptilien- und Säugetierlunge be-
stätigt werden. Die von F. E. Schulze (5) angedeutete bindegewebige LTmrandung der ein-
zelnen Pfeifen bei Anas und Anser ist zutreffend und hier näher beschrieben worden.
Diese Abgrenzung ist von großem Wert für die Charakterisierung gewisser Gattungen und
Familien. Man kann nämlich die Lungen in solche scheiden, deren Pfeifensysteme von poly-
gonal verlaufenden Gewebsmassen (Bindegewebe und elastische Fasern) rings begrenzt wer-
den und in andere, deren letzte Ramifikationen unbeschränkt allseitig miteinander anasto-
mosieren. Die guten Fliegerarten weisen den letzterwähnten Zustand auf, während die Land-
und Wasservögel, soweit ich sie untersuchte, stets die eigentümliche Begrenzung der Pfeifen
erkennen ließen.
— 32 —
Kurze Zusammenfassung der Gesamtresultate.
Da ich glaube, daß meine vergleichend-anatomischen Befunde über den gröberen und
feineren Bau der Vogellunge einige neue Tatsachen kennen lehrten und zugleich zur Klärung
strittiger Punkte beitragen, so sei es gestattet, kurz die Resultate zu rekapitulieren.
Es konnte keinem Zweifel unterliegen, daß der \'ogel seinen Lebensbedingungen ent-
sprechend mit einem überaus komplizierten Atmungssystem ausgerüstet sein mußte. Diese
Annahme hat sich noch durch die Entdeckung eines Luftkapillarsystems als gerechtfertigt er-
wiesen. Die Vogellunge besitzt keine ausgiebige Ausdehnungsfähigkeit und ist nicht, wie die
Atmungsorgane anderer höherer Tiergruppen, zur Respiration und Luftaufspeicherung gleich-
zeitig bestimmt. Die Einrichtungen zur Aufspeicherung O-reicher Luft und zur Herabsetzung
des spezifischen Gewichtes sind in dem schon frühzeitig entdeckten Luftsacksystem enthalten.
Wir wissen längst, daß die mehr oder minder feine Ausbildung desselben mit dem Flug-
vermögen gleichen Schritt hält.
Die vorliegenden Untersuchungen haben weiterhin ergeben, daß auch die Lunge
selbst eine der Flugfähigkeit des betreffenden \'ogels entsprechende Gestaltung aufweist.
Mangelhafte Flieger sind durch grob angelegte Luftwege charakterisiert, welche den ge-
ringeren respiratorischen Anforderungen genügen ; gute Flieger zeichnen sich durch ein
überaus feines Verästelungssystem ihrer Bronchialbäume aus, wodurch sie zu hohen respira-
torischen Leistungen befähigt werden. Durch die Kapillarität von Blut- und Luftwegen
kommt endlich eine erstaunliche Oberflächen\ergrößerung zu stände, die ihrerseits wieder
die Energie des Gasaustausches in einem relativ kleinen Räume bedeutend zu steigern \er-
mag. So liefert die überaus kunstvolle Architektonik der \'ogellunge auch ein schönes Bei-
spiel für das Prinzip der Oberflächenvergrößerung, auf welches besonders Rudolf Leuckart
oft und nachdrücklich hingewiesen hat. Im allgemeinen wird heute die flächenhafte Aus-
bildung intensiv arbeitender vegetativer Organe bereits als erwiesen betrachtet, wenngleich
die Spezialuntersuchungen auf diesem Gebiet noch nicht als abgeschlossen gelten können.
Meine Befunde über die Vogellunge reihen sich diesen Forschungen als weiterer Beweis ihrer
Richtigkeit an und lehren, daß die hohe Leistungsfähigkeit dieses Atmungsorgans, die von
den Physiologen längst angenommen wurde', tatsächlich in der komplizierten Gestaltung
des anatomischen Baues ihre Begründung gefunden hat. Mit der kapillaren Verästelung der
Luftwege hält diejenige der Blutgefäße gleichen Schritt, und wenn wir uns aus der über-
raschenden Feinheit der beiden Kapillarnetze einen Rückschluß auf die Energie des Gas-
austausches erlauben dürfen, so müssen wir die letztere entschieden sehr hoch bewerten.
In keiner anderen Tierklasse haben sich bisher gleich komplizierte \"erhältnisse fest-
stellen lassen, so daß wir darum die \'ogellunge auf Grund der anatomischen Gestaltung
wie der funktionellen Leistungsfähigkeit wegen an der Spitze aller Respirations-
apparate in der Tierreihe stellen müssen.
' ,Es schwankt der Sauerstoffverbrauch für die Gewichtseinheit der verschiedenen Tiere unter denselben Be-
dingungen innerhalb weiter Grenzen. Kleinere Tiere haben ceteris paribus eine größere Atmungsintensität als größere.
Die stärkste Atmung zeigen die Vögel und zwar eine desto größere, je kleiner sie selbst sind.
Während die kleinen Singvögel die intensivste Atmung haben, in der gleichen Zeit fast lümal so viel O verbrauchen als
z. B. Hühner, ist die Lebhaftigkeit der Atmung bei den Kaltblütern außerordentlich gering."
(Munk 1892 p. 80 Lehrbuch der Physiologie.)
R e s u m e.
1. Der Bronchialbaum der Vögel ist streng geschieden in einen unteren
ventralen und einen oberen dorsalen Bezirk, die beide um den Haupt-
bronchus gruppiert sind. Die Luftwege selbst sind nach dem Prinzip der
Oberflächenvergrößerung in der Lunge angeordnet.
2. Der Ventralbezirk ist sehr regelmäßig, aber großkalibrig bei den
einzelnen Species angelegt und enthält stets 8 größere Luftwege: Bronchi
clavicularis, cervicalis, clavicularis dorsalis, diaphragmaticus anterior und
posterior, medialis, caudalis und lateralis. Die Zahl der Bronchi dorsales
hingegen schwankt bei den verschiedenen Arten zwischen 6 und lo. Ihr
Kaliber ist kleiner als das des ventralen Bezirkes.
3. Die dorsale Lungen ober fläche zeigt insonderheit vermöge der
Variabilität \'on Zahl, Kaliber und Richtung der auf ihr ausgebreiteten
Luftwege die für die einzelnen Gattungen charakteristischen Unterschiede.
(Siehe Taf. IV— V.)
4. Während die größeren Bronchien vorzugsweise die Außenfläche der
Lunge überziehen, wird die innere eigentliche Hauptlungenmasse von den
Lungen pfeifen, die Bronchi fistularii heißen, gebildet.
5. Die Pulmonalarterie verzweigt sich vorwiegend dichotomisch und
mit ]• a d i ä r gruppierten gröberen Ästen in dieser H a u p 1 1 u n g e n m a s s e und
endigt in einem zwischen den Pfeifen überaus fein verteilten Blutkapillar-
netz. Die stärkeren Gefäß stamme breiten sich zwischen dem Ventral- und
Dorsal bezirk aus, und somit repräsentieren die beiden Bezirke gleichzeitig
ein ep- und hyparterielles System (Aeby).
6. Um das Lumen der einzelnen Pfeife sind kurz gedrungene Bronchioli
radiär angeordnet. Sie verästeln sich spitzwinklig dichotomisch und lösen
sich allmählich in ein L u f t k a p i 1 1 a r n e t z mit zahlreichen g 1 e i c h w e i t e n
Kanälen auf.
7. Diese Luftkapillaren verflechten sich mit den BlutkapilJaren.
8. Sämtliche Luftwege anastomosieren miteinander.
Zoologica. Heft 45. 5
34 —
9- Blindsäcke oder Alveolen scheint die Vogellunge nicht zu besitzen.
I o. Die L u n g e n p f e i f e n der Land- undWasservögel (Gallus, Anser, Anas)
sind durch scharf ausgeprägte, auf dem Querschnitt polygonal erscheinende
Bindegewebszüge ausgezeichnet, die stets auch elastische Fasern enthalten.
Diese Umgrenzung ist nicht \öllig ringsum geschlossen. Bei besseren
Fliegerarten (Columba, Milvus, Buteo, Syrnium, Cardinalis, Molothrus,
Gymnocephalus, Spermestes, Habropyga und Chrysotis) fehlen sie ganz.
11. Elastische Fasern treten im L u n g e n s t r o m a im allgemeinen in spär-
licher Anzahl auf; bei den einzelnen Gruppen ist dieselbe noch variabel.
12. Die Leistungsfähigkeit der Lunge läßt sich vom anatomischen Ge-
sichtspunkt aus bei den einzelnen Species auch im Bau des Bronchialbaums
erkennen: Reiche \'erzweigung der auf \'entral- und besonders auf Dorsal-
fläche auftretenden Bronchien in feinkalibrige Kanäle, allseitige Kommuni-
kation der Pfeifenbezirke und der Luftkapillaren sind die charakteristischen
Merkmale guter Flieger, während ein grob angelegtes Bronchialsystem mit
eng begrenzter Kaliberschwankung der Luftwege auf ein geringeres Re-
spirationsvermögen schlechter Flieger hindeutet.
Literatur- Angabe.
a. Benutzte Arbeiten.
1842. I. Weber, Über den Bau der Lungen bei Vögeln. Bericht der 19. Vers. Deutsch. Naturf. u. Ärzte.
1842. Braunschweig.
1855. 2. Williams, Respiration. Cyclop. of Anat. and Physiol. June 1855. p. 276.
1860. 3. Schröder, Über die Struktur der Vogellunge, p. 92. 1860. Arch. f. d. holl. Beitr. z. Naturg. u.
z. Heilk. Utrecht.
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1875. 6. Huxley, Anatomie der Wirbeltiere. Breslau 1875.
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1896. 13. Baer, Max, Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und Physiologie der Atemwerkzeuge bei den
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1899. 14. Grober, Jul, Über die Atmungsinnervation der Vögel. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 76.
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1899. 15. Supino, Feiice, Richerche sulla struttura del pulmone negli ucelli. Atti della Societä Veneto-
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1900. 16. EUenberger und Baum, Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere. 9. Aufl.
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1901. 17. Gegenbaur, C, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere mit Berücksichtigung der Wirbellosen.
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1901. 18. Narrath, A., Der Bronchialbaum der Säugetiere und des Menschen. Bibl. med., A, Anat.
Stuttgart 1901.
ß. Zusammenstellung der übrigen allgemeinen und spezielleren Abhandlungen
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s. Schrift ,,De partibus animalium", lib. 3. Cap. 6, p. 526.
Um 1200 p. Chr. n. Kaiser Friedrich IL, Enkel Barbarossas, De arte venandi cum avibus (fragm.).
— 36 —
1573- Coiter, De avium aspera artciia, pulmonibus, thorace, et spiritualibus instnimentis in s. Schrift
Anat. avium ins. Werk: Externarum et internarum praecipalium humani corporis partium tabulae
atque anatomicae exercitationes. Noriberg, p. 131.
1615. Fabricius ab Aquapendente, Hieron ymus, De respiratione et ejus instrumentis, Patav.
161 5. 4. (Bereits 1599 geschrieben.)
1651. Harve)', G., Exercitationes de generatione avium, exercitat. 3, p. 4. Amst. 1651. 12.
1663. Bartholinus, Th., Die pulmonum substantia et usu. Hafniae 1663.
— „De pulmonibus ' in Marc. Malpighii Oper. t. 2, p. 337.
1667. Swammerdam, Joh, Tractatus physico-anatomico-medicus de respiratione usuque pulmonum.
Leidae 1667. 8. Sectio secund. Cap. 4. Respiratio in Pennatis et aUis quibusdam animalibus
quomodo fiat.?
1676. Bartholinus, Casp., De diaphragmatis structura nova. Paris 1676. 8.
1680. Will CS, De respirationis organis et usu. Opera omnia. Genevae 16S0.
1687. Malpighius, De pulmonibus. Epistulae duae ad Borellum, Opera omnia. Londini 1687.
1666—99. Mery, Jean, Sur la respiration dans les oiseaux. IMem. de l'Acad. de Sc. d. Paris depuis
1666 — 99. Mem. T. I, p. 151.
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1666—99. Perrault, Cl, Desc. anat. de huit Antruches, Mem. depuis 1666-99, 1". 3, p. 366 u. 3S7.
1698. König, Em an., De organis respiratoriis, pulmonibus, trachea , larynge etc. in s. Regn. animal.
Art. 20, p. 113. Colon. 1698. 4.
1722. Redi, Fr., Alcune lettre di Franc. Redi.
Supplement! al Giornale di letterati d' Italia. T. sep. p. 55.
Lettera seconda , scritta in nome di Pietro AUesandro Fregosi al Dottore Jacopo del Lapo, in
cui si fanno alcune osservazioni sopra i Pulmoni de Volanti etc. Venezia 1722. 12.
1772. Vicq d'Azyr, Premiere memoire pour servir ä l'Anatomie des oiseaux, Mem. p. 617.
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Transact. p. 208. t. LXIV.
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1788. Malacarne, Vinzenzo, Conferma della osservazione anatomiche intorno agli organi della respi-
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1803. Vrolik, G., De Gedachten van Camper en hunter over het Nut der holle Beenen, nacter erwogen
en ter tvetse gebragt. Amsterd. 1S03. 8. oder Reils Arch. f. d. Physiol. Bd. 6, p. 469.
1804. Nitzsch, Chr. Ludw., Commentatio de respiratione animalium, Viteberg 1804 oder Reils Arch.
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1904. Ulrich, Fr., Zur Kenntnis der Luftsäcke bei Diomedea exulans und Diomedea fuliginosa. Inaug.
Dissert. Leipzig.
Tafel-Erklärungen.
Tafel 1.
A b k ü r z
u n g e n :
M.
=
Mesobronchium.
Lu.
V.
=
Vestibulum.
K.
Cl.
=:
Bronch. clavicularis.
O. c.
C.
=
Bronch cervicalis.
O. cl.
Cl, d.
=
Bronch. clavic. dorsalis.
O i. a.
D. a.
=
Bronch. diaphrag. anterior.
O. i. p.
D. p.
=
Bronch. diaphrag. posterior.
O. p.
Ca.
=
Bronch caudalis.
a.
L.
=
Bronch. lateraMs.
V.
Me.
=
Bronch. medialis.
B.
D.
=
Bronch. dorsalis.
Ka.
Lungenpfeifen.
Kanalwerk.
Ostium cervicale.
Ostium claviculare.
Ostium intermed. anterius.
Ostium intermed. posterius.
Ostium posterius.
Arteria pulmonalis.
Vena pulmonalis.
Blutgefäßstamm.
Blutkapillaren.
Fig. I. Verlauf des Hauptbronchus. Um die Ursprungsstellen der von ihm abgehenden Bronchien ersicht-
lich zu machen, wurde die ventrale Wand des Kanals abgetragen. Die weitaus größte Zahl der
Bronchien entspringt von der dorsalen Wand des Mesobronchium, um sich dann durch Abwärts-
steigen der Ventraläste zur Bildung des ventralen und durch Aufwärtsstreben der Dorsalbronchien
zur Gestaltung des dorsalen Bezirkes anzuschicken. Die Wand des Hauptstammes ist auch sonst
noch von zahlreichen Poren siebartig durchlöchert, von denen aus die Pfeifen in die Lungen-
substanz eindringen.
Fig. 2. Der flächenartige Verlauf des Bronchus clavicularis mit seinem ihm ebenbürtigen Ast dem Bronchus
cervicalis. Ersterer mündet in den clavicularen und den vorderen diaphragmatischen Luftsack,
letzterer versorgt den cervicalen Luftsack.
Fig. 3. Gemeinsame Ursprungsstelle der Bronchi-clavicularis dorsalis und -medialis, die sich sofort in diver-
gentem Lauf voneinander trennen. Der claviculare Kanal ramifiziert sich vornehmlich in der inneren
Lungensubstanz und kommuniziert mit dem clavicularen Luftsack, der mediale hingegen erstreckt
sich kurzen Weges zum medialen Lungenrand. Die zahlreichen Poren deuten auch hier den Ab-
gang von Lungenpfeifen an.
Fig. 4. Der Bronchus diaphragmaticus anterior begibt sich fast unmittelbar nach seinem Ursprung zum
vorderen diaphragmatischen Luftsack. Nach ihm entspringt mit geräumiger Öffnung der Caudalis,
um teils den medialen Lungenrand mit seinen Zweigen auszufüllen, teils seitlich den Lateralbronchus
mit zwei Armen abzusondern.
Fig. 5 u. 6. Die Lungenpfeifen sind, soweit sie auf der Oberfläche sichtbar werden, grau schraffiert ge-
halten. Der Verlauf des Mesobronchium ist durch Schraffierung angedeutet , während die Ober-
flächenbronchien hell geblieben sind.
- 40 —
Fig. 7 u. 8. In den Zeichnungen ist die Anlage der Lungenpfeifen im Innern der Lunge zur Darstellung
gebracht. Ihr Verhalten zu Hauptbronchus und den übrigen Bronchien ist durch schematische Ein-
zeichnung derselben zum Ausdruck gelangt.
Fig. 9. Verästelung der Pulmonalis und ihr Verhältnis zum Mesobronchium. Beachtenswert ist die dicho-
mische Verästelung und die Gruppierung der Zweige um ihren Stamm.
Fig. 10 u. II. 220fache Vergröß. D.D. 2. Zeiß. Besonderes Merkmal der Blutverteilung ist der hier im
Quer- und Längsschnitt dargestellte Ursprung der Kapillaren direkt von einem größeren Gefäß-
äst chen.
Tafel II. (Doppeltafel.)
Farbenerklärung:
blau; Luftwege.
gelb u. rot ; Blutwege.
Ab k ürzung en :
Lu
=
Lungenpfeifen.
Br
=
Bronchioli.
L.
K.
=
Luftkapillaren.
B.
=
Blutgefäßstamm
B.
K.
=
Blutkapillaren.
Fig. I. Haliropiffia castanotis, Gelat. Inj., Schnitt 10 11 dick, Canadabalsam, 115 fache Vergröß., Zeiß B, 3.
Zw'ei Lungenpfeifen zeigen die t\pische \'erästelung in Bronchioli und Luftkapillaren, welche bei
dem guten Flieger allseitig netzartig mit einander verbunden sind. Charakteristisch ist der Reicli-
tum relativ großer Blutgefäße auf der kleinen Fläche, ein Befund, der sich auch bei anderen kleinen
Vogelarten (Spermestes, Molothrus, Gymnocephalus, Cardinalis) konstatieren ließ.
Fig. 2. Gallus dorn., Gelat. Inj., Schnitt 10 /t dick, Canadabalsam, 11 5 fache Vergrößerung, Zeiß B, 3.
Endverzweigungssystem bei einem Typus der schlechten Flieger. Die Luftkapillaren zweier be-
nachbarter Pfeifen gehen nur an kleinen Flächen in einander über. Die Kaliberverhältnisse zeigen
auch hier die schon im makroskopischen Bau typische grobe Gestaltung.
Fig. 3. Emli/jAes, Embryo. Gelat. Inj., Schnitt 10 //, Canadabalsam, 115 fache Vergrößerung, Zeiß B, 3.
Der Längsschnitt zeigt trotz der Unvollständigkeit der Injektion die an der Peripherie der Pfeifen
ausgeprägte Neigung der Luftwege, miteinander zu anastomosieren. Zahlreiche Blutgefäße breiten
sich zwischen den Fistularbronchien aus.
Fig. 4. Molothrits bonariensis. Gelat. Inj., Querschnitt 10 h, Canadabalsam, 31 fache Vergröß., aa. 2 Zeiß.
Ubersichtsbild über die polygonal einander begrenzenden Lungenpfeifen. Typus des guten
Fliegers.
Fig. 5. Columha liv dorn., Gelat. Inj., Bronchien und Pulmonalis, Schnitt 10 /<, Canadabalsam, 22ofache
Vergrößerung, D. D. 2 Zeiß.
Darstellung der Luft- und Blutkapillaren, die netzartig mit einander verschlungen sind. Allseitige
Kommunikation der Luftwege. Typus des guten Fliegers.
Fig. 6. Columha liv. dorn., Gelat. Inj., Pulmonalis, Schnitt 10 |/, Canadabalsam, 220 fache Vergrößerung,
D. D. 2 Zeiß.
Ausbreitung des Blutkapillarnetzes zwischen den Pfeifen. Der charakteristische Ursprung der
Kapillaren von relativ größeren Ästchen ist auch hier erkennbar.
Fig. 7. Buteo vulgaris, Gelat. Inj., Schnitt 10 //, Canadabalsam, I40fache Vergrößerung, B. 4. Zeiß.
Die typische Endverzweigung des Bronchialbaumes bei einem guten Flieger. Bronchioli mit den
netzartig verbundenen, allseitig kommunizierenden Luftkapillaren.
— 41
Tafel
III.
Abkürzungen:
Lu. = Lungenpfeifen.
Br. = Bronchioli.
B. = Blutgefäßstamm.
m. =-■ muskulös. Ringleiste
S. = Ringsepten.
G. = Gewebskranz.
Farbenerklärung:
gelblich : i ,
1 Luneenstroma.
blaugrau : )
karminrot : Bindegewebe.
braun : Muskelzüge.
gelb : Blutgefäße.
tiefblau : elast. Fasern.
Fig. I. CoJumha lir. dorn., Hydrarg. bichl. cor. conc. Fix, v. Gieson, Canadabalsam, So fache Vergr. B, 2. Zeiß.
Anlage des Bindegewebes im Pfeifenbezirk. Typus des guten Fliegers.
Fig. 2. Gallus dorn., Hydrarg. bichl. cor. conc. Fix, v. Gieson, Canadabalsam, 31 fache Vergröß., aa, 2. Zeiß.
Reichliche Bindegewebsbildung bei dem Typus eines schlechten Fliegers.
Fig. 3. Anas hosclus, Hydrarg. bichl. cor. conc. Fix, v. Gieson, Canadabalsam, 80 fache Vergröß., B, 2. Zeiß.
Querschnitt einer Pfeife, die jene für Land- und Wasservögel typische bindegewebige Umrandung
zeigt. Der Bau der Pfeife mit dem muskulösen Ring und den Septen ist klar ausgeprägt.
Fig. 4. Columba liv. dorn., Zenk. flüss. Fix., Weigert, Canadabalsam, 80 fache Vergrößerung, B. 2, Zeiß.
Anlage der elastischen Fasern. Typus des guten Fliegers.
Fig. 5. Gallus dorn., Zenk. flüss. Fix., Kresofuchsin, Canadabalsam, 3 1 fache Vergrößerung, aa, 2, Zeiß.
Reichliche elastische Faserbildung bei dem Typus des schlechten Fliegers.
Tafel IV.
Fig. I. Lanis argentutus Brunn ich. Celloidin-Korrosionspräparat, Dorsalansicht.
Die gewaltig entwickelten Dorsalbronchien überziehen langgestreckt die Oberfläche , allmählich
in feinere Ästchen auslaufend. Zahlreiche Anastomosen benachbarter Bronchien und deren Zweige
charakterisieren den guten Flieger.
Fig. 2. FuU.r cristota Steph. Celloidin-Korrosionspräparat, Doppelinjektion: Bronchien und Pulmonalis
Ventralansicht.
Durch Abtragung der hinteren ventralen Oberfläche wird die charakteristische Ausbreitung des
Blutgefäßsystems innerhalb der Lunge in seinen gröberen Zügen zur Anschauung gebracht, gleich-
zeitig auch das Verhältnis von Bronchialbaum zur Pulmonalis. Wie im Texte ausgeführt wurde,
liegt die Ausbreitung dieses großen Gefäßstammes mitten zwischen Ventral- und Dorsalfläche.
Die photographische Aufnahme läßt leider die im Präparat schön hervortretende Doppelinjektion
nur schwer erkennen.
Fig. 3. Fulix cristata Steph. Dorsalansicht des vorigen Präparates.
Das fein verteilte Bronchialsystem deutet auf die hohe Leistungsfähigkeit der gut fliegenden
Reiherente hin. Bemerkenswert ist , daß sämtliche letzten Ausläufer der Dorsalbronchien sowie
die zugehörigen Lungenpfeifen eine fast gleiche Kaliberstärke aufweisen.
Fig. 4 a u. b. Anas hoschas Linne. Celloidin-Korrosionspräparat, Dorsalansichten.
Zwei Präparate demonstrieren den für die Wildentenlunge charakteristischen Verlauf der Dorsal-
bronchien. Figur b zeigt ihn besonders scharf und bringt auch den distal gelegenen feinen Kanal-
bezirk gut zur Anschauung.
Fig. 5. Attas crecca Linne. Photoxylin-Korrosionspräparat, Zinnober, Dorsalansicht.
Die Lunge ist hoch entwickelt und hebt sich inmitten des gewaltigen Luftsacksystems besonders
charakteristisch ab. Die durch die Rippen bedingten Einkerbungen sind scharf markiert, und die
Zweiteilung der dorsalen Oberfläche in gröbere Luftwege und einen feinen Kanalbezirk ist deutlich
Zoologica. Heft 45. 6
— 42 —
sichtbar. Innerhalb dieses feinen Kanalwerks fällt hier das Auftreten eines sonst nirgends beob-
achteten größeren Bronchialastes auf, der sich nach dem abdominalen Luftsack begibt, unterwegs
mit zahlreichen benachbarten Luftwegen anastomosierend.
Fig. 6. Tadornu tadornoides J. u. S. Photoxylin-Korrosionspräparat, Zinkweiß, Dorsalansicht.
In der hellen Zone des Bildes breiten sich die kräftigen Dorsalzweige schräg über die Lungen-
oberfläche aus, während der dunkel schattierte Kanalbezirk in seinen Einzelheiten nur schwach er-
kennbar ist. An der Basis des Präparates ist der Stumpf des Hauptbronchus sichtbar.
Fig. 7. Platalea leucorodia Linne. Photoxylin-Korrosionspräparat, Dorsalansicht.
Das hier abgebildete Präparat bringt den Ausguß der fein differenzierten Dorsalfläche einer
Reiherlunge zur Anschauung. Die Bronchien verstreichen langgestreckt von hinten distal über die
Oberfläche nach vorn zur Lungenspitze und medial zum Lungenrand, ähnlich wie bei Tadorna.
Trotz der Schrumpfung des Präparates sind zahlreiche Anastomosen der Luftwege erkennbar. Er-
wähnt sei besonders, daß die Dorsalbronchien hier wie auch in Fig. 6, 9, 10, 19, 20, 21 eine
größere Ausdehnung nehmen als sonst üblich.
Fig. 8. Botaurus stellaris Steph. Wachskorrosionspräparat, Dorsalansicht.
Ohne jede Schrumpfung treten hier Verlauf und Weite der Luftwege entgegen. Zwei besonders
starke Dorsaläste gehen zur vorderen Lungenspitze, kürzere nach medial zum Lungenrand. Das
Kanalwerk zeigt die schöne korbartige Verflechtung seiner Ästchen. Der Hauptbronchus scheint
mehr gestreckten Verlauf zu nehmen imd kommt hart am lateralen Rande zum Vorschein.
Fig. 9. Ardca cinerea Linne. Photoxylin-Korrosionspräparat, Dorsalansicht.
Leider verhinderten erhebliche Schrumpfungen der Injektionsmasse eine genauere Darstellung
dieser Lunge. Das gröbere Bronchialgerüst gibt indes einen Anhalt dafür, daß wir die Lunge des
Fischreihers ihrem Typus nach den beiden in Fig. 7 u. 8 beschriebenen Arten zurechnen können.
Fig. 10. Anthropoides riryo Vieill. Celloidin-Korrosionspräparat, Dorsalansicht.
Kräftig entwickelte Bronchien breiten sich über den größten Teil der Oberfläche aus, scharf ge-
sondert von dem fein verschlungenen Kanalsystem. Das Präparat ist leider nur zum Teil brauch-
bar erhalten, zeigt aber doch die charakteristischen Merkmale, welche bei den letzten Figuren
augenfällig hervortraten.
Fig. II. Fnlicula atra Linne. Celloidin-Korrosionspräparat, Ventralansicht.
Die ventrale Lungenoberfläche zeigt bekanntlich bei den einzelnen Spezies nur geringfügige
Unterschiede, weshalb die vergleichende Darstellung dieser Fläche weniger Berücksichtigung
fand. Im vorliegenden Präparat tritt uns aber eine so charakteristische Zeichnung entgegen,
daß ich dieselbe einfügen zu müssen glaubte. Bei der Betrachtung fällt sofort die Zweiteilung der
allerdings nur im hinteren Teil deutlich hervortretenden Oberfläche auf. Vorn und medialwärts
breiten sich die gewaltigen Ventraläste aus ; der im Bilde erkennbare vorderste kurze Ast ist der
Bronchus medialis, dessen weitere Verzweigung über den Rand hinweg angedeutet ist. Ihm folgt
nach hinten der kräftige Bronchus caudalis, dessen eigenartige Verästelungsweise auf dem Bilde
gut zum Ausdruck gelangt. Am besten getroffen zeigt sich schließlich der Bronchus lateralis, der
Hauptast des vorigen. Kurz hinter seinem Ursprung gabelt er sich in zwei Stämme ; der größere
zieht parallel zum caudalis zur Lungenspitze, während der kleinere etwas gebogen lateralwärts ab-
biegt. Dieser Lateralbronchus bildet nun die Grenze der auch ventralwärts scharf unterschiedenen
Bezirke : gröbere Luftwege vorn und medial, feinere hingegen hinten und distal. Diese feinen parallel
verlaufenden Kanäle bilden den Abschluß der Lungenpfeifen nach der ventralen Oberfläche hin.
Fig. 12. Fulicula atra Linne. Celloidin-Korrosionspräparat, Dorsalansicht.
Als ein viel verzweigter, durch zahlreiche Anastomosen miteinander verbundener Komplex von
Bronchien erscheint die Dorsalfläche dieser Lunge. Die 10 Dorsalbronchien verteilen sich fast über
— 43 —
die gesamte Oberfläche, parallel verlaufende letzte Ausläufer abgebend. Der feine Kanalbezirk
am lateralen Rande ist leider nicht vollständig erhalten. Bei genauerer Prüfung läßt sich endlich
noch der korkzieherartig gewundene Verlauf der medial über den Lungenrand nach ventral um-
biegenden Kanäle verfolgen.
Tafel V.
Fig. 13. Haeiiiatopiix ostrealec/us Linne. Photoxylin-Korrosionspräparat, Dor.salansicht.
Die scharf gezeichnete Bronchialverteilung läßt auf eine hohe Leistungsfähigkeit der Lunge
schließen. Die beiden Bezirke grober und feiner Kanäle sind voneinander gesondert. Wie von einer
Linie ausgehend verstreichen die Dorsalbronchien, gewundene Ästchen abgebend, über der medialen
Lungenhälfte. Die Eigenart der Verteilung der Bronchi dorsales ist hier erheblich anders als bei
den Figuren 6 — 10. Langgestreckt ziehen die Luftwege bei letzteren von hinten nach vorn, kurz
gedrungen verlaufen sie hier mehr von lateral nach medial.
Fig. 14. Scolo2MX rusticohi Linnc. Photoxylin-Korrosionspräparat, Dorsalansicht.
Wie in vorigem Präparate liegt auch hier ein wohl gelungener Bronchialausguß vor, dessen ein-
zelne Merkmale viel Ähnlichkeit mit jenen bei Figur 13 besitzen. Auffallend ist nur die relativ
große Ausdehnung des Kanalbezirkes und die Verkürzung der Dorsalbronchien.
Fig. 15. Gallus dornest Briss. Photoxylin-Korrosionspräparat, Dorsalansicht.
In der Lunge des Huhns tritt eine bedeutend vereinfachte Bronchialverzweigung auf, die da-
durch charakterisiert ist, daß sich das Kaliber der Luftwege in sehr beschränkten Grenzen bewegt.
Während sich bisher bei guten Fliegern gewaltige Bronchien in feinste Kanäle aufzulösen pflegten
und dadurch sowie durch ihren verschiedenartigen Verlauf der betr. Lungenoberfläche das für sie
charakteristische Gepräge gaben, fehlen hier feinere Differenzierungen. Die von den Bronchien ab-
gehenden Aste sind relativ großkalibrig, sodaß hier die Dorsalfläche das sonst abwechslungsreiche
Bild nicht zu bieten vermag. Immerhin aber sind doch die Hauptmerkmale der dorsalen Fläche
erhalten insofern, als auch hier eine Zweiteilung in Bronchial- und Kanalbezirk zu konstatieren ist.
Fig. 16. Columba livia dorn. Linne. Wachskorrosionspräparat, Dorsalansicht.
Das Präparat zeigt den naturgetreuen Ausguß der gesamten lufterfüllten Räume der Taubs.
Unter ihnen beansprucht die zierlich gebaute Lunge größtes Interesse. Der rechte Lungenflügel
ist auf der Medialfläche von seinen dort verstreichenden Bronchialästchen entblößt, wodurch wir
einen Blick in das Lungeninnere gewinnen. Wir sehen, wie hier die Lungenpfeifen, in großer Zahl
parallel nebeneinander gelagert, die Lunge durchziehen; an einzelnen Punkten werden auch die
Verbindungsbrücken zwischen ihnen sichtbar. Am vordersten Ende des rechten Lungenflügels, das
unversehrt erhalten ist, tritt der gewundene Verlauf oberflächlicher Kanäle markant hervor.
Fig. 17. Columba livia dornest. Linne. Photoxylin-Korrosionspräparat, Dorsal- und Ventralansicht.
Zwei gut gelungene Präparate zeigen einmal die ventrale , zum andern die dorsale Lungenober-
fläche. Bei Betrachtung der Ventralfläche tritt wieder der dort übliche regelmäßige Bronchialverlauf
zu Tage, wie wir ihn schon bei Figur 11 (Fulicula atra) kennen gelernt haben. Die Dorsalseite
zeichnet sich durch zahlreiche feine Bronchialröhren aus, die dicht nebeneinander über der Lungen-
oberfläche verstreichen. Eine feinere Differenzierung wie bei Fig. 14 etwa läßt sich hier nicht
wahrnehmen, da die Kaliberunterschiede auf der Dorsalfläche nur geringe sind.
Fig. 18. Tinnuncidus rufipes Bes. Photoxylin-Korrosionspräparat, Dorsalansicht.
Das leider nicht vollständig erhaltene Präparat läßt noch die charakteristische Verzweigungsart
der Lunge des Rotfußfalken — eines guten Fliegers — erkennen. Von der gesamten Dorsalfläche
sind nur die eigentlichen Dorsalbronchien vorhanden, deren Ursprung vom Mesobronchium durch
das Fehlen der Oberflächenzweige sichtbar geworden ist.
— 44 —
Fig. igau. b. Aquila chrtjsaetus Bp. Photoxylin-Korrosionspräparat, Dorsalansicht.
Das Bild zeigt eine reich verzweigte Lunge vom Typus eines guten Fliegers, deren gewaltige
Bronchien sich fast über die gesamte Dorsalfläche ausbreiten. Der Verlauf des Mesobronchium ist
deutlich erkennbar, und man kann hier die einseitig kammartige Abzweigung der Dorsalbronchien
nach medial verfolgen, während lateralwärts vom Hauptbronchus die feinen Luftkanäle zu einem
dichten Maschennetz vereinigt sind. Fig. a zeigt den rechten Lungenflügel in natürlicher Größe,
Fig. b beide Lungenflügel desselben Präparates in verkleinertem Maßstabe.
Fig. 20. Buteo rulgaris Bechst. Photoxylin-Korrosionspräparat, Dorsalansicht.
Wir sehen zwei scharf voneinander geschiedene Bezirke: medial die mächtigen Dorsalbronchien,
lateral das feine Kanalwerk. Besondere Eigenarten sind an dem etwas schadhaften Präparat nicht
festzustellen, die erkennbaren Züge desselben verraten aber eine gute Differenzierung der Luftwege.
Fig. 21. Buteo nilf/. mrietus (Nordamerika). Photoxylin-Korrosionspräparat, Dorsalansicht.
Der vorliegende Ausguß gibt ein besseres Bild von dem dorsalen Bronchialverlauf der Bussard-
lunge als Figur 20. Die starken luftführenden Kanäle laufen in feine Gänge aus, die wiederum
häufig miteinander und mit gröberen Ästen anastomosieren.
Fig. 22. Nisus conuniis Cuv. Photoxylin-Korrosionspräparat, Dorsalansicht.
Leider sind hier nur die gröberen Luftwege, die Luftsäcke und die Dorsalbronchien erhalten. In
Ermangelung der feineren Zweige und Kanäle treten aber die letzteren charakteristisch in den Vorder-
grund und lassen ihre ganze Ausdehnung auf der dorsalen Lungenhälfte erkennen. Die Kaliber-
unterschiede erscheinen nicht so hoch wie bei den letzten Arten.
Fig. 23. Corvus corone Lath. Photoxylin-Korrosionspräparat, Dorsalansicht.
Die Krähenlunge repräsentiert ein hochentwickeltes Atmungsorgan , gröbere und fein gestaltete
Luftwege wechseln miteinander ab. Sie schließt sich in ihrem Bau an die guten Fliegerarten an
und ähnelt besonders der in Figur 14 dargestellten Schnepfenlunge.
Fig. 24. a. Gymnocephalus calvus, b. Molothrus bonartensis und c. Sijermesfex Sivinhoe. Photoxylin-Korrosions-
präparate, Dorsalansichten.
Die drei Ausgüsse von Lungen kleinerer Vogelarten bieten untereinander keine wesentlichen
Unterschiede. Die Dorsalbronchien überfluten wie von einem Punkte abgehend strahlenförmig die
Lungenoberfläche und verästeln sich meist einseitig in parallel nebeneinander verlaufende Kanäle.
Beachtensw^ert ist noch, daß sich die Weitenverhältnisse der Luftwege in geringen Grenzen bewegen,
charakteristisch für diese kleineren Arten ist aber die eigenartige Ausbreitung der Dorsalbronchien.
Fig. 25. a. Passer dorn., b. Molothrus honar., c. Sjjermestes Swlnhoe. Photoxylin-Korrosionspräparate, Dorsal-
ansichten.
Diese Lungenpräparate reihen sich völlig an die bei No. 24 konstatierten Verhältnisse an.
Fig. 26. Emberiza schoeniclus Linne. Photoxylin-Korrosionspräparat, Dorsalansicht.
Hier sehen wir die Lunge eines kleinen Vogels im Zusammenhang mit dem stark entwickelten
Luftsacksystem.
Fig. 27. Üendrocopus major Koch. Photoxylin-Korrosionspräparat, Dorsalansicht.
Die Lunge des Buntspechts erinnert an jene von Corvus corone, was feine Verästelungen an-
langt, besitzt aber in der Anordnung der Dorsalbronchien auch Ähnlichkeit mit der Lunge kleinerer
Vogelarten. Rings von voluminös angelegten Luftsäcken umschlossen hebt sich die zierliche Bron-
chialentfaltung markant ab.
Fig. 28. Chrijsotis amazonica Swains. Photoxylin-Korrosionspräparat, Dorsalansicht.
Diese Lunge zeigt eine normale G staltung und große Ähnlichkeit mit dem Piäparat 22. Durch
Abtragung eines Teiles des Kanalbezirkes am rechten Lungenflügel wird der Verlauf des Meso-
bronchium und der von ihm entspringenden Äste deutlich sichtbar.
— 45 —
Fig. 29. Psittacus eritJiacus Linne. Photoxylin-Korrosionspräpaiat, Dorsal- und Ventralansicht.
Auf Dorsal- und Ventralfläche kehren hier die bereits des öfteren erwähnten Zustände in nor-
maler Weise wieder. Auf der Ventralseite tritt besonders günstig die grobe Bronchialverästelung
der vorderen Lungenhälfte hervor, während auf der hinteren Fläche das dunkel schattierte Kanal-
system erscheint.
Die Figuren 30 — 32 stellen Korrosionen der Pulmonalis einzelner Vogellungen dar, um die
gröberen Verzweigungszustände dieses hochwichtigen Gefäßstammes zu demonstrieren.
Fig. 30. a. Cereopsis Nova-Hollandiae Lath., b. Peruis cipiBorus Gray, c. Chrijsotis amazonica Swains.
Photoxylin-Korrosionspräparate, Pulmonalis.
Bei genauer Betrachtung der drei Ausgüsse kann man sich von der streng dichotomischen
Teilungsweise der Blutgefäßstämme überzeugen. Die Hauptstämme ziehen mitten durch die Lungen-
substanz und sind allseitig von zahlreichen Ästen umgeben , die sich ihrerseits bekanntlich nach
weiteren dichotomischen Teilungen in dichte Knäuel von Kapillaren auflösen.
Fig. 3 1 . Gijmnocephalus calcus Geoffr. Celluloid-Korrosionspräparat, Pulmonalis.
Der vorliegende Ausguß ist vollständig erhalten und kann auch als Beleg meiner Darlegungen
über die Verzweigung der Pulmonalis dienen. Das erste Bild (links) zeigt die ventrale, das zweite
(rechts) die dorsale Ansicht.
Fig. 32. Chrijsotis amazonica Swains. Photoxylin-Korrosionspräparat, Pulmonalis.
Auch das letzte der Präparate kann den beschriebenen Verlauf der Pulmonalis bestätigen ; bei
Lupenbetrachtung wird die Verfolgung auch der feineren Ästchen ermöglicht.
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Zoologiea Heft XLV.
Taf. IV
^i':.^\i.
Verlag von Erwin Naegele in Stuttgart.
Lichtdruck: K. Schreiber, Stuttgart
Zoolofiica Heft XLV.
Taf. V.
Verlag von Erwin Naegele in Stultgart.
LlohldruDk. E. BcLrclbtr, Slulltftrl.
ZOOLOGICA.
Original- Abhandlungen
dem (JesamtgelDiete der Zoologie.
Herausgegeben
von
Dr. Carl Chun in Leipzig.
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Heft 46.
Psycho-biologische Untersuchungen an Hummeln
mit Bezugnahme auf die Frage der Geselligkeit im Tierreiche.
Von
Wladimir Wagner.
Mit I Tafel und i 36 Textfiguren
JW XCJVLl.gl
STUTTGART.
E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E. Nägele).
1907.
Psycho-biologische
Untersuchungen an Hummeln
mit Bezugnahme auf die Frage der Geselligkeit im Tierreiche
von
Wladimir Wag-ner.
Mit I Tafel und 136 Textfiguren.
STUTTGART.
E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E. Nägele).
1907.
Alle Rechte vorbehalten.
ürack TOD CarlRembold, üellbronna. N.
Einleitung-.
Die Naturgeschichte der geselhg lebenden Insekten umschheßt Fragen der Biologie
und Psychologie, die das Interesse für diese Gruppe von Tieren weit über die Grenzen der
rein zoologischen Sphäre hinausheben.
Einerseits liegt uns eine Reihe von Ansichten sehr kompetenter Naturforscher aller
Länder vor, wonach diesen Insekten im Reiche der wirbellosen Tiere die höchste Psychik
zugeschrieben wird; dieselbe soll sich u. a. in einer so hohen Form des Zusammenlebens
äußern, wie sie weder bei den höchststehenden Säugetieren, noch selbst bei vielen mensch-
lichen Rassen zu finden ist. So gewinnen die Gelehrten das Material nicht nur für zahl-
reiche Analogien zwischen Insekten- und Menschenstaaten, sondern auch für den Aufbau
soziologischer Hypothesen, die auf die Biologie der Bienen, Wespen und Ameisen ge-
gründet sind.
Andererseits haben wir es mit einer Reihe von Ansichten von nicht weniger maß-
gebenden Autoren zu tun, welche die Berechtigung derartiger Hypothesen a priori nicht
anerkennen, da dieselben den allgemeinen Angaben der Evolutionstheorie prinzipiell wider-
sprechen. Diese letztere zwingt uns, an der Möglichkeit der Hypothese zu zweifeln, daß die
gesellig lebenden Insekten in irgend einem Punkte höher stehen sollten, als Menschenrassen,
und wären dieselben auch noch so primitiv; es tritt dies um so deutlicher zu Tage, wenn
man berücksichtigt, daß die behauptete Überlegenheit der Insekten gerade ein Gebiet be-
trifft, nämlich die geselligen Beziehungen, das gerade den allerkompliziertesten und voll-
endetsten Bau des Nervensystemes erfordern dürfte.
Die Versuche, Klarheit in diesen Widersprüchen zu schaffen, sind noch lange nicht
weit genug gediehen, um diese Frage in einer Weise zu lösen, die jeden Zweifel beseitigen
und die Möglichkeit bieten würde, sie als erledigt zu betrachten.
Eine der Ursachen, welche diese Lösung der Frage erschweren, erblicke ich in der
Mangelhaftigkeit der Untersuchungsmethode; diese letztere beruht bis zur gegenwärtigen
Zeit hauptsächlich auf dem längst veralteten und abgenützten Verfahren, die Fragen der
vergleichenden Psychologie ad hominem oder mit Hilfe der subjektiven Methode zu
erforschen, wie sie von Aug. Comte bezeichnet wurde; unter Zuhilfenahme dieser Methode
„maßen die Gelehrten (und messen auch heute noch) die Psychik der Tiere mit dem Maße
menschlicher Psychik". Die wissenschaftliche, -- oder objektive Methode, wie A. Comte
sie genannt hat, verlangt das direkt entgegengesetzte Verfahren: sie verpflichtet den
— II —
Forscher, nicht \on dem Menschen auf die Tiere, sondern umgekehrt von den Tieren auf
den Menschen zu schheßen.i ich bezeichne diese wissenschaftUche Methode zur Erforschung
der vergleichenden Psychologie als die evolutionäre Methode.^
Will der Naturforscher diesen Weg betreten, so muß er dessen eingedenk sein, daß
zwar einerseits die tierischen Organismen in Bezug auf ihre Psychologie keine isolierten
Wesen repräsentieren, sondern genetisch miteinander verbunden sind, andererseits aber die
Psychik der verschiedenen Gruppen in der langen Kette des Tierreiches auf den verschie-
denen Stufen ihrer Entwicklung nicht nur cjuantitative, sondern auch cjualitative Charaktere
besitzt, welche die einzelnen Gruppen scharf voneinander abgrenzen; die auf die I^ösung
irgend einer Frage hinzielenden Vergleichungen müssen daher nicht zwischen einer be-
liebigen Gruppe und dem Menschen unmittelbar, sondern zuvor zwischen dieser Gruppe und
den vorhergehenden und darauffolgenden Gruppen angestellt werden.
Ein derartiges Vergleichen genügt jedoch noch nicht: es müssen noch dieselben
Lebenserscheinungen eines bestimmten Tieres in den verschiedenen Stadien seiner
Entwicklung miteinander verglichen werden, und zwar von den ersten bis zu den letzten
Momenten ihrer Offenbarung. Hieraus ergeben sich zwei Wege für die vergleichende Er-
forschung des Gegenstandes mit Hilfe der evolutionären Methode :
a) Der phylogenetische Weg, worunter ich das Studium der Psychologie der
Tiere auf Grund von Materialien verstehe, welchen das Leben der Art in einer seiner Be-
ziehungen zu den taxonomischen Einheiten der genealogischen Systematik der Tiere zu
Grunde liegt; den leitenden Faden dieses Weges bildet die Vorstellung von der genealogi-
schen Verwandtschaft in der Psychik der Organismen.
b) Der ontoge netische Weg, worunter ich das Studium der Psychik der Tiere
auf Grund von Materialien verstehe, welche durch eben diese Psychik zu verschiedenen
Perioden in dem Leben des Individuums repräsentiert werden, und zwar von dem Momente
an, wo das letztere beginnt, psychisch auf die Einwirkung der Lhiigebung zu reagieren, —
bis zu seinem Tode ; die nächstliegende Aufgabe dieses Weges ist die Vorstellung von der
Evolution der Psychik des Individuums.
Die Untersuchung der Psychobiologie der Hummeln, welche ich den Lesern
nachstehend vorlege, stellt einen Versuch dar, in Befolgung der angegebenen Methode die
durch die Meinungen der Naturforscher entstandenen Widersprüche aufzuklären, die darin
bestehen, daß die einen Forscher bemüht sind, die sozialen Probleme unserer Zeit durch
Hinweise auf die Biologie der gesellig lebenden Tiere zu begründen, die anderen dagegen
— den Beweis zu liefern, daß ein solcher Versuch jeder wissenschaftlichen Grundlage entbehrt.
' Einige Autoren verstehen unter der objektiven Methode weniger eine Methode der Wissenschaft, als eine Auf-
zählung der Bedingungen der Untersuchung und der dabei angewandten Verfahren, aus welchem Grunde sie der subjektiven
Methode nicht ein Element der wissenschaftlichen Weltbetrachtung, sondern ein durch ihre eigene Erfahrung erworbenes
praktisches Arbeitsverfahren gegenüberstellen. Derart sind z.B. die „Methoden" in den Definitionen von Kline: ,Methods
in Animal Psychologie' (Anur. Soc. of Psychol. X, 1899) oder von Mills; „The nature of Animal Intelligence and the methods
of investigating" (Psychol. Rev. VI, 1899).
Siehe M. Wagner: ,Die biologischen Untersuchungsmethoden in den Fragen der Zoopsychologie" (Russisch).
(Trav. Soc. Natur. St. P6tersbourg, T. XXXIII, liv. 2, 1902.)
— III —
Um meine Aufgabe erfüllen zu können, hatte ich
1. die Eigentümlichkeiten der Psychologie festzustellen und abzuschätzen, durch welche
die „sozialen Insekten" sich von den solitären Arthropoden überhaupt unterschei-
den, und
2. die wahre Natur des Zusammenlebens der sogenannten sozialen Insekten klarzu-
legen, welches je nach der Auffassung verschiedener Autoren einer Familie, einer
Gesellschaft, einer Herde oder endlich einem Staate entspricht.
Als Objekt für meine Untersuchungen habe ich nicht die Bienen, Wespen oder
Ameisen, sondern die Hummeln gewählt, weil diese Gruppe gesellig lebender Insekten von
den Autoren (auf Grund des Nestbaues, der Unvollkommenheit der Kasten, der wenig deut-
lich ausgesprochenen Arbeitsteilung) für die einfachere gehalten wird, und die evolutionäre
Methode es verlangt, daß nicht von dem komplizierteren zu • dem einfacheren, sondern um-
gekehrt von dem einfacheren zu dem komplizierteren geschritten werde.
Die Schlußfolgerungen, welche sich in Bezug auf die beiden erwähnten Punkte er-
geben haben, werden ein Material abgeben, das von sich aus zu der Beantwortung der
Frage führen wird, ob das Zusammenleben der Insekten als ein Glied auf dem Wege der
in der Staatenform der menschlichen Gesellschaft gipfelnden Evolution der Geselligkeit im
Tierreiche betrachtet werden kann, oder ob dieses Zusammenleben kein derartiges Ghed
darstellt.
Der Verfasser.
Einige allg-emeine Bemerkungen
über diejenigen Arten von Hummeln, an \velchen die vorliegenden
Untersuchungen angestellt wurden.
In meiner Arbeit „L'industrie des Araneina"' habe ich auf Grund einer ganzen Reihe
während des Studiums der Araneina erkannter Tatsachen die ungeheure Wichtigkeit der
Lebensweise, der Gewohnheiten und Instinkte der Tiere für deren Klassifizierung nachgewiesen.
Ich habe eine Tabelle mitgeteilt, in welcher ich die Spinnen auf Grund dieser biologischen
Merkmale anordnete ; dabei habe ich nachgewiesen, daß da, wo die der Lebensweise der
Tiere entnommenen Ergebnisse nicht mit deren Klassifizierung nach morphologischen Merk-
malen übereinstimmen, diese letzteren sich stets als zweifelhaft erweisen, und daß die Frage
auf Grund der Biologie richtiger entschieden wird.
Ich wies darauf hin, daß dieses biologische Kriterium sowohl für taxonomische Ein-
heiten höherer Ordnung, als auch für die Arten einer Gattung gültig ist. Spätere Unter-
suchungen haben die Berechtigung und die Wichtigkeit dieses Kriteriums für die Klassifi-
zierung anderer wirbelloser Tiere bestätigt.-
Bezüglich der Hummeln unterliegt diese Frage jedoch, wenigstens was die mittlere
Zone Rußlands anbetrifft, einstweilen etwas anderen Bedingungen. Die auf die Wahl des
Ortes, die Auswahl des Materiales, den Bau der Waben, die Pflege der Nachkommenschaft
und den Flug nach Tracht gerichteten Instinkte sind bei den verschiedenen Species von Hum-
meln bisweilen ebenso wenig untereinander verschieden, wie auch deren morphologische Merk-
male sich wenig voneinander unterscheiden. Die Daten des biologischen Kriteriums bieten
die gleichen Schwierigkeiten für die Bestimmung der Hummelarten dar, wie sie auch in den
morphologischen Merkmalen auftreten.
Die Tatsache der Unbeständigkeit in der Färbung und die Menge \-on Varietäten
innerhalb gewisser Arten \on Hummeln ist schon seit lange hervorgehoben worden, ebenso
die Übergänge von einigen dieser Varietäten zu anderen. Als Beispiel hierfür geben wir in
Nachstehendem eine kurze Bemerkung von Prof. J. Perez:^
„Aussi n'est il point rare que des especes fort differentes arrivent par le caprice de leurs variations
ä se ressembler tellement par leurs couleurs, qu'un oeil exerce peut seul les distingiier. Tel bourdon noir
' L'industrie des Araneina. Chapitre IX. M^moires de I'Acad^mie Imp. des Sciences de St. Pötersbourg. VII. s^r.
T. XLII, No. II. 1894.
' So hat Cockerell (Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1S96), indem er darauf hinwies, daß eine jede Art der
Bienengattung Perdita eine bestimmte Pflanzenart besuche, einen Gedanken ausgesprochen , welchem ich bereits bezüglich
der Spinnen im Jahre 1894 Ausdruck gegeben habe, und zwar, daß „Les traits distinctifs essentiels entre les especes sont
physiologiques" und daß „les caracteres morphologiques n'ont de valeur diagnostique qu'en tant qu'ils coincident avec
des diff'^rences physiologiques".
" J. Perez. Les Abeilles. Paris 1889.
Zoologlca. Heft 46. 1
_ 2 —
cercle de jaune et de blanc est frere d'un bourdon jaunätre avec une bände noire entre les alles. Un autre,
qu'on croirait du meme nid qua le dernier, se rattache k un type tout noire, roux seulement ä l'arriere.
Toutes ces modifications, dont les causes d'ailleurs nous echappent, sont par elles-memes dun grand interet."
Siecheli schreibt, dieselbe Frage berührend, folgendes:
„Depuis qua la facilite des moyens de communication a augmentee la frequence des voyages et
das explorations zoologiques, la multiplication des genres et surtout des especes a rendu laur etuda de plus
en plus difficila. Beaucoup d'aspeces ont ete decrites sous de noms differents ; ces descriptions sont dis-
persees dans des monographies, des voyages, des publications periodiques, souvent rares dans les bibliotheques
et d'un acces difficile. Ce qui augmante encore ces difficultes , c'est qua les Varietes , au premier coup
d'oeil, different souvent tant des especes typiques, qu'on ne peut les y rapporter qu'apres les avoir etudiees
sur de grandes series d'individus receuillis dans les memes localites. Par ces raisons l'etude monographique
des especes grouppees par series et surtout celle des faunes locales, acquiert de jour en jour une plus
haute importance. Elle seule peut faire rentrer dans des limites rationelles le nombre des especes
qui nous debordent, et qui, en grande partia, ne sont basees que sur de simples varietes."
Die gebührende Würdigung dieser Tatsache in ihrer weitesten Bedeutung wird durch
die zu große Zahl von eingetragenen Arten unmöglich gemacht, von denen viele augen-
scheinlich keine andere Bedeutung haben, als den \\'unsch ihres Autors, seinen Namen
hinter denjenigen einer neuen Spezies zu setzen.
Die Hummeln sind nicht nur polychrom, sondern auch polymorph, und durch diesen
Polymorphismus wird natürlich auch der Reichtum an Varietäten bei vielen Hummelarten
erklärt. In einigen Gruppen des Tierreiches hat dieser Reichtum an Varietäten und an
Arten, welche nicht einmal durch jene bescheidenen, von den Systematikern für die Auf-
stellung einer neuen Art gestellten Anforderungen begründet sind, zu einer Umarbeitung
ihres ganzen Systemes geführt. =
Unter den Hummeln gibt es Arten, welche keine Varietäten besitzen; allein es gibt
auch solche, welche deren eine mehr oder weniger große Zahl aufweisen. Dabei fehlen
zwischen einigen Arten zwar Formen, welche dieselben verbinden würden, zwischen anderen
Arten jedoch bestehen solche Mittelformen und gewisse Arten stellen ganz augenschein-
lich eine einzige polymorphe Art dar.' Hierzu gehören z. B. Bomhus lapidarius bei uns
und B. caucasicus und niveatus im Kaukasus. Diese Hummeln repräsentieren unzweifel-
haft eine einzige Art, für welche nur die lokalen Eigenschaften angegeben werden müssen.
' S. Siechel: Essai monographique sur le Bombus montanus et ses vari^tds. Lyon 1S65.
' Eine außerordentlich interessante Serie von Tatsachen, welche das oben Dargelegte bestätigen, bieten die Unter-
suchungen über Mollusken von G. Coutagne (Georges Coutagne, Recherches sur le polymorphisrne des MoUusques
de France). Der Autor kommt dabei zu dem Schluße, daß der größte Teil der als besondere Arten beschriebenen Varia-
tionen gar keine Arten sind, wie dies z. B. Bourguignat annimmt, sondern nur lokale Varietäten einer sehr
geringen Anzahl von wirklichen Arten repräsentieren. Der Autor spricht außerdem die Ansicht aus, daß der aus
lokalen Ursachen hervorgegangene Polymorphismus für die Bestimmung der Arten mit herangezogen werden muß. Infolge-
dessen schlägt er für die Bestimmung der Arten eine neue , den neueren Anforderungen der Wissenschaft mehr ent-
sprechende Formel vor; einer derartigen Forderung wird man selbstverständlich die Berechtigung nicht absprechen können.
Nicht ganz verständlich ist mir in den Ausführungen dieses Autors nur folgender Punkt geblieben : warum sollen
unter allen Ursachen des Polymorphismus, welcher die Aufstellung einer neuen Formel für die Bestimmung der Art nach
sich ziehen soll, nur die lokalen Bedingungen, nicht aber andere, den Polymorphismus überhaupt hervor-
rufende Bedingungen, herangezogen werden? Jedenfalls kann ich nicht daran zweifeln, daß wir, wenn auch nicht eine ganz
eben so große Zahl von Arten, wie sie A. A. Lo c a r d für die französischen Anodonta aufstellte (im Ganzen loi Arten,
w-ährend Coutagne nur zwei Arten der sehr polymorphen Mollusken dieser Gattung unterscheidet), so doch etwas Ähn-
liches auch bei den Hummeln annehmen können; um sich davon zu überzeugen, genügt es den ,,Catalogus Hymenopterorum
hucusque descriptorura systematicus et synonymicus" von Dr. C. G. v. D a 1 1 a Torre genauer kennen zu lernen.
" Eine analoge Erscheinung bei den Coleopteren wurde bekanntlich von V a 1 e r y nachgewiesen.
— 3 —
Die kaukasische Varietät von Bombus lapidarnis besitzt auf den letzten Segmenten
ihres Abdomens statt ziegelroter Haare solche von ganz weißer Farbe. In der Fauna des
mittleren Rußlands, wo wir von den verschiedenen Varietäten nur diejenige besitzen, welche
Bombus lapidarms heißt, kann man bei den Arbeiterinnen in der Färbung der betreffenden
Hinterleibspartie sämtliche Übergänge, vom Ziegelroten bis zum reinsten Weiß beobachten
(Taf. I, Fig. I).
Von großem Interesse ist in dieser Hinsicht der Aufsatz von Ed. Hoff er („Ein sehr
lehrreiches Nest des Bombus terrestris")K
Ich erachte es weder für notwendig noch für möglich, hier näher auf die in dem
genannten Aufsatze mitgeteilten Tatsachen einzugehen, und will nur die von dem Autor aus
diesen Tatsachen gezogenen Schlußfolgerungen wiedergeben.
Es erwies sich, daß das beschriebene Nest Hummeln enthielt, welche ihrer Färbung
nach sämtlichen bis jetzt bekannten Varietäten von Bombus terrestris entsprachen, mit Aus-
nahme einer einzigen, Bombus sporadicus N., welche nur im Nordosten angetroffen wird.
Hier fanden sich Exemplare mit der Färbung sowohl von Bombus viduus Erichs., als auch
von Bombus pratorum Z., Bomhiis soroensis, Bombus co?ifusus, Bombus cryptorum
Fabr., Bombus dissectus Gyllen u. s. w. Und alle diese Hummeln befanden sich
in einem Neste; alle waren Nachkommen eines einzigen Weibchens.
Von einem der aus dem betreffenden Neste stammenden Exemplare schreibt Hoff er,
daß, wenn dasselbe in die Hände eines der früheren Autoren, welche ihr Hauptaugenmerk
auf die Färbung richteten, gefallen wäre, die große Zahl der mystischen Hummelarten noch
um einen Namen vermehrt worden wäre.
Welchen Schluß zieht nun der Autor aus diesen Tatsachen und wodurch erklärt er
diese Erscheinung ?
Die Schlußfolgerung besteht einzig und allein darin, daß Hoff er es in Anbetracht
der bei den Hummeln auftretenden Polychromie für notwendig erklärt, dieselben nicht in
Museen, sondern in ihren natürlichen Lebensbedingungen zu studieren, da eine richtige
Klassifikation dieser Insekten nur unter solchen Bedingungen möglich sei.
Diese Schlußfolgerung ist natürlich ganz berechtigt, allein sie erscheint schon gar zu
bescheiden und trägt zu der Erklärung der Erscheinung selbst nicht das Geringste bei.
Allerdings dürfte es wohl kaum möglich sein, schon jetzt eine bestimmte Antwort auf
diese Frage zu geben, da das hierzu erforderliche Material noch fehlt, allein wir können wohl
jetzt schon einige Mutmaßungen aussprechen. Ich für meinen Teil vermute, daß es zwei
Ursachen gibt, welche die Polychromie und den Polymorphismus der Hummeln hervorrufen :
Erstens ist es die weitgehende Kreuzung zwischen den verschiedenen Arten. Für
diese Voraussetzung habe ich zweierlei Gründe : die Ähnlichkeit im Bau der männlichen
Genitalorgane bei verschiedenen Arten und zahlreiche Beobachtungen über Begattungen
von Hummeln.
Was den Kopulationsapparat der cfcf Hummeln betrifft, so ist innerhalb der Gattung
Bombus, wie dies bereits Radoszkowski- hervorgehoben hat, nur „la branche du forceps"
und deren ,,volsella" Abänderungen unterworfen und zwar ganz unbedeutenden. Was die
' Wiener entomologische Zeitung, IV. Jalirgang, 1885.
- Radoszkowsl-;!. Bullet, d. 1. See. Imp. d. Natur, d. Moscou 1SS4; Horae Societ. Entoni. Ross. 1888.
Begattung anbelangt, so kriechen die Männchen enier jeden Art ohne Unterschied auf jedes
behebio-e Weibchen. Ich setzte in einem Terrarium zu einem Weibchen von Bomhus terrestris
Männchen verschiedener Arten, wobei die letzteren alle, ohne Ausnahme, sich bemühten, das
Weibchen zu begatten, wobei sie sich gegenseitig fortdrängten; das Weibchen verhielt sich
seinerseits allen Männchen gegenüber ganz gleichmäßig.
Die Resultate einer solchen Kreuzung kennen zu lernen ist außerordentlich schwierig.
Wenn man jedoch in Betracht zieht, daß die 9 9 i"^ Frühjahre eine viel ärmere Auswahl an
verschiedenen Formen und Farben darbieten als wir dies bei ihnen im \'erlaufe des Som-
mers beobachten können, so kann man wohl die Vermutung aussprechen, daß die Bastarde
weder überwintern, noch eine Nachkommenschaft erzeugen.
Nichtsdestoweniger kann ihr \'orhandensein wohl kaum bestritten werden, wie auch
kaum bestritten werden kann, daß derartige Kreuzungsprodukte bei der Bildung neuer Arten
eine Rolle gespielt haben; eine bedeutend dankbarere Aufgabe für das Studium dieser
Bastarde, in einer Richtung nämlich, welche geeignet wäre, einige Wechselbeziehungen
zwischen wirklich bestehenden Arten aufzuklären, ist jedoch meines \\'issens noch von nie-
mandem in Angriff genommen worden.
Eine andere Ursache des Polymorphismus der Hummeln liegt \ielleicht in jener
fehlenden Übereinstimmung desaccord zwischen dem durch die herbstlichen Bedingungen
der Umgebung differenzierten Keimplasma und den Frühjahrsbedingungen, welche Marchai
für die Grundbedingung des geschlechtlichen und sozialen Di- und Polymorphismus hält. Ist
die Frage, inwiefern dieses Prinzip in den angeführten Fällen Gültigkeit hat, noch unent-
schieden, so wird man jedenfalls kaum berechtigt sein, in dem Polymorphismus der Hum-
meln, welcher sowohl durch deren launenhafte Polychromie als auch durch ihre zahlreichen
Varietäten zum Ausdrucke gelangt, eine große Unbeständigkeit des Keimplasmas sowie des
somatogenen Plasmas dieser Tiere bestreiten zu wollen.
.^■5S10^^.??
^^i^^^'^'^'09''M-^
Genau dem gleichen Polymorphismus, wie wir ihn bei den \-erschiedenen Arten von
Hummeln in Bezug auf morphologische Eigenschaften finden, begegnen wir auch in ihren
Instinkten, welche daher, wie wir aus den weiteren Ausführungen erkennen werden, für die
Klassifikation dieser Insekten sehr wenig Anhaltspunkte geben. Zur Erläuterung des soeben
Gesagten möchte ich ein Beispiel anführen, auf welches zurückzukommen ich gegebenen
Ortes Gelegenheit haben werde. Betrachten wir die nachstehend aufgezählte Reihe von
Nestern A, B, C, D, E, F (Fig. i).
A. Das Nest (N) befindet sich unter der Erde und ist in gewisser Tiefe in einem,
an einer Stelle erweiterten Mäuseloche angelegt.
B. Ein ebensolches Nest (N), welches jedoch näher an der Erdoberfläche liegt.
C. Das Nest (N), in einer natürlichen kleinen Vertiefung verborgen, jedoch so, daß
es eben sichtbar ist.
D. Das Nest (N) befindet sich in einer natürlichen Vertiefung und sein ganzer äußerer
Teil ist von oben zu sehen.
E. Die Vertiefung ist gering; das Nest ist von oben, sowie zum Teile auch von den
Seiten zu sehen.
F. Das Nest liegt ganz frei.
Ziehen wir in Betracht, daß der zum Bau eines äußeren Nestes erforderliche Instinkt
komplizierter ist, als derjenige für den Bau eines Nestes in einer fremden Erdhöhle (in
welcher die Anbringung eines Nestes nur eine Erweiterung der Höhle an der betreffenden
Stelle nötig machte, während ein äußeres Nest sowohl die Herbeibringung bedeutenderen
Baumateriales als auch eine vollständigere Architektur erfordert und außerdem so ein-
gerichtet sein muß, daß es vor den Augen der zahlreichen Feinde verborgen bleibt u. s. w.),
so könnten wir diese Reihe als von A bis F ansteigend ansehen, und auf Grund derselben
diejenigen Hummeln einteilen, deren Nester irgend ein Stadium dieser Reihe repräsentieren.
Es erweist sich jedoch, daß Bomhus lapidarius für sich allein nicht nur Bauten aller
dieser Typen, sondern, wie wir später sehen werden, außerdem noch andere Bauten auf-
führt. Ein wahrhaft erstaunlicher Fall von Polymorphismus des Instinktes ! Ebenso verhält es
sich mit vielen anderen Instinkten. Dies sind die Tatsachen, welche uns von allem Anfange an
zwingen, jede Hoffnung darauf aufzugeben, in der Systematik der Hummeln feste und un-
veränderliche Züge für die Aufklärung der Biologie dieser Insekten zu finden und umge-
kehrt aus dem biologischen Kriterium geeignete Angaben für die Systematik derselben,
in derjenigen Gestalt und mit einer so grossen Anzahl von Arten, wie sie gegenwärtig be-
steht, zu schöpfen. Es unterliegt natürlich keinem Zweifel, daß diese Unmöglichkeit, die
morphologischen und biologischen Kriterien zur Anordnung der bestehenden Gruppen in
genetische Reihen, unter gegenseitiger Vergleichung und Ergänzung, heranzuziehen, nicht
etwa als ein Beweis für die Unzulänglichkeit dieser Kriterien selbst, die genealogischen Be-
ziehungen der Hunnneln untereinander aufzuklären, sondern nur für den ungenügenden Stand
der wahren Kenntnisse von diesen und jenen anzusehen ist.
Wie dem auch sei, so trägt doch die Systematik der Hummeln, nach den Ergebnissen
ihres gegenwärtigen Standes, für meine Ziele — die Aufklärung der Biologie der Hum-
meln — zu wenig bei, als daß es sich lohnen würde, länger bei ihr zu verweilen; das
Wenige, was man in diesem Sinne dürfte verwenden können, werde ich an geeigneter Stelle
verwerten.
Es erübrigt noch zu erwähnen, daß in Anbetracht des oben Gesagten den hauptsäch-
lichsten Gegenstand meiner Studien nur folgende Hummelarten bildeten : Bombus terrestris,
B. lapidarius, B. muscorum, B. sylvarum Walck.
Erster Teil.
Die solitären Instinkte der Hummeln.
Kapitel I.
Das Überwintern der Hummeln.
Warum überwintern die Weibchen nicht in ihren Nestern r Das Aufsuchen eines Ortes für die t'berwinterung
durch die Arbeiterinnen und die großen Weibchen. Einrichtung der Höhle. Fälle von gemeinsamem
Überwintern mehrerer Weibchen von Bombiis lapidarius.
Ich beginne die Übersicht der Biologie der Hummeln mit dem Überwintern, da das
Leben des Weibchens, dieser zukünftigen Stammesmutter der „Familiengemeinschaft" oder
des „Staates" von Hummeln, wie die Autoren die Form des gemeinschaftlichen Lebens
dieser Insekten bezeichnen, eigentlich erst von dem Momente an beginnt, wo es das Nest
vor der Periode des Überwinterns verläßt. Die Lebenstätigkeit des Weibchens äußert sich aller-
dings bereits im Sommer nach dem Verlassen des Cocons, allein diese Periode seines Lebens
repräsentiert nicht den Zeitabschnitt eines selbständigen Daseins, sondern denjenigen eines
Lebens als Glied der Familie, in welcher das Weibchen entstanden ist und seine Entwicklung
durchgemacht hat. Erst nach dem Verlassen des Nestes vor der Überwinterung beginnt das
Weibchen sein unabhängiges Leben. Diese Lebensperiode, welche nur den großen Weibchen,
d. h. einer verhältnismäßig geringen Anzahl von Gliedern der Hummelfamilie, eigentümlich ist
und mit voller Berechtigung als eine Periode, während derer sie einen einsamen Lebens-
wandel führen, betrachtet werden kann, ist eines der wichtigsten Merkmale, durch welches
das große Weibchen sich von den übrigen Individuen der Hummelfamilie unterscheidet. Die
Weibchen überwintern nicht in den Nestern, welche ihre Wiege bildeten und in welchen
sie ihre ersten Lebenstage zugebracht haben. Die Ursache dieser Erscheinung liegt darin,
daß das Hummelnest zum Winter nicht nur einen Friedhof für die daselbst umgekommenen
Glieder der Hummelfamilie, sondern auch noch ein Bild systematischer, durch einander ablösende
Parasiten hervorgerufener Zerstörung darstellt ; von diesen letzteren fressen die einen die Über-
reste der Nahrungsvorräte, andere die Leichen der Hummeln, wieder andere ihre Zellen und
Cocons u. s. w. Die Tätigkeit dieser Parasiten dauert auch dann noch fort, wenn die jungen,
durch die Männchen befruchteten Weibchen mit der Frage der Wahl eines Ortes für die
Überwinterung bereits ins Reine gekommen sind. Diese Frage wird nicht von allen Hum-
meln zur gleichen Zeit entschieden; Hoff er bemerkte, daß Bomhns lucorum früher zur
Überwinterung schreitet, als Bomhus terrestris, welche Art nach seinen Beobachtungen zu
— 7 —
dieser Zeit noch dicht bevölkerte und tätige Nester aufweist. Meine eigenen Beobachtungen
geben mir keinen Grund zur Unterscheidung der verschiedenen Hummelarten in dieser Be-
ziehung. Alles was ich hierüber aussagen kann, ist, daß der Beginn der Überwinterung
bei den Hummeln mit dem Herbstwetter im Zusammenhange steht, und daß die mit besser
geschützten (z. B. unter der Erde oder in Heuschobern angebrachten) Nestern versehenen
Hummeln später zur Überwinterung schreiten als Hummeln mit offen angebrachten Nestern.
Damit will ich jedoch nicht gesagt haben, daß das Aufsuchen der Überwinterungsorte und
die Übersiedelung in die Winterlager durch die Hummeln ausschließlich unter der Einwir-
kung der \\'itterung stattfinde; ihre diesbezügliche Tätigkeit wird auch durch andere Fak-
toren angeregt, welche wahrscheinlich denjenigen analog sind, welche ich bei einigen
Vögeln beobachtet habe.' In ähnlicher Weise zeigen die Hummelweibchen, nachdem
sie ruhig in ihrem Neste gelebt haben, im Herbste eine außerordentliche Unruhe
und das Bestreben davonzufliegen. Als ich ein solches Weibchen vor dem Eintritte des
Winters (am i. Oktober) zwischen die Fensterrahmen setzte, wohin ich zuvor etwas Heu ge-
legt hatte, vergrub sich dasselbe sofort in letzteres, obgleich die Temperatur im Freien lo»
Wärme erreichte; hieraus folgt natürlich, daß das Bestreben, sich im Heu zu vergraben,
überhaupt sich zu verstecken, nicht sowohl eine einfache Reaktion auf eine äußere Einwir-
kung des umgebenden Mediums, sondern einen ziemlich komplizierten Instinkt darstellt.
Am nächsten sonnigen Tage kroch das 9 aus dem Heu hervor: augenscheinlich war es
von den Bedingungen des Überwinterungsortes nicht befriedigt. Lange Zeit hindurch stieß
es gegen die Fensterscheiben, in der Absicht davonzufliegen. Endhch ließ es sich im Heu nie-
der, doch erwies es sich, daß die Hummel ganz recht gehabt hatte, den Ort für nicht zweck-
entsprechend anzusehen : sowohl dieses Hummelweibchen, wie auch ein zwischen die Fenster
gesetztes Wespenweibchen gingen beide im Winter zu Grunde und erlebten das Frühjahr
nicht.2 Worin die Ursachen der unbefriedigenden Bedingungen liegen, ist schwer zusagen;
' Ein dem Neste entnommener Strandläufer {Actodromas minuia), welcher bis zur Periode des Zuges, welchen er
nie gesehen hatte und über welchen er auch nichts erfahren haben konnte (er war vom Dorfe nach Moskau gebracht
worden , lebte im Zimmer und konnte die durchziehenden Artgenossen , selbst wenn einige derselben sogar über der be-
treffenden Straße dahingeflogen wären , weder gesehen noch gehört haben) ruhig in seiner Voliere gelebt hatte, gab mir
Anlaß zu folgender Beobachtung : Zur Zeit des Abzuges zeigte er eine ungewöhnliche Aufregung, flog in der Volifere um-
her, bemühte sich aus derselben herauszukommen und schlief die Nächte über nicht; später beruhigte er sich, begann aber
im Frühjahre, zur Zeit der Rückkehr der Artgenossen genau dieselbe Aufregung und Unruhe sowie die Tendenz fortzu-
fliegen, an den Tag zu legen.
- In den warmen Ländern wird das „Überwintern" bisweilen durch andere Ursachen hervorgerufen. Ch. Ferton
teilt einige interessante diesbezügliche Beobachtungen mit, welche er im Verlaufe vieler Jahre auf der Insel Corsica ange-
stellt hatte. Er schreibt u. a. Folgendes: A Bonifacio le Bomhiis xanthopus Kriechb. a des moeurs diff^rentes; il vole pres-
que toute l'annde, mais en nombre variable suivant les Saisons. L'dtd est d'une secheresse extreme dans cette rdgion ;
depuis juin jusqu'ä la fin de septembre les pluies sont e.xceptionelles, et ne sont que de courts orages, insuffisants pour
les besoins de la vdgötation. Aussi la saison des fortes chaleurs (juillet, aöut, septembre) est eile pauvre en fleurs, et par-
tant en Hym^noptcres, le JB. .xanthopus devient rare; on ne voit plus en aöut que quelques mäles, et exceptionellement
des femelies. En septembre ce bourdon a disparu, les mäles sont morts et les femelles sont endormies attendant la floraison
suivante. Les premiferes pluies arrivent ä la fin de septembre ou au d^but d'octobre , les jeunes femelles de Bombus
xanthopus apparaissent aussitöt, parcourant l'air d'un vol rapide; en octobre elles sont nombreuses , elles explorent les
touffes et les tas de pierres, ä la recherche de l'emplacement oü elles doivent nidifier. C'est dans la premiere quinzaine
de novembre qu'elles commencent gön^ralement ä butiner sur les Romarins et les Arbousiers, qui sont en fleurs depuis
la fin d'octobre. Enfin les ouvrieres apparaissent en d^cembre et les mäles en janvier." (Ch. Ferton. Notes d^tach(5es
sur l'instinct des Hymdnopteres mellifferes et ravisseurs avec la description de quelques espfeces. Annales de la Soc. Ento-
mologique de France. Vol. LXX, 190 1.)
— 8 —
jedenfalls ist es nicht die Temperatur allein, da auch spätere Versuche mit dem Überwintern
von Hummehveibchen im Zimmer zu denselben Resultaten führten.
Für gewöhnlich jedoch beginnen die Nachforschungen nach einem geeigneten Platze
seitens der jungen Weibchen schon viel früher. Ende Juli und Anfang August beobachtete
ich die Nachforschungen eines jungen 9 ^^^ Bonibus lapidarius, welches von einer Erd-
erhöhung zur anderen flog, ohne sich unterwegs aufzuhalten oder am '\^'ege stehende Blumen
zu beachten. Die Hummel ließ sich auf jede Erhöhung nieder, indem sie dieselben auf eine
Entfernung von 1.5 — 2 m und auch mehr bemerkte, wenn die Bodenerhöhung eine be-
deutendere war, da die Entfernung, auf welche eine Hummel einen Gegenstand entdeckt,
mit der Größe desselben wächst; die beobachtete Hummel suchte augenscheinlich den Ein-
gang in eine Höhle oder A'ertiefungen in der Erde.
Mitte August fand ich Hummeln anderer Arten, welche damit beschäftigt waren, sich
ein Winterlager zu suchen, und zwar an solchen Stellen, wo es keine Blumen gab und wo
sie mit nichts anderem als eben mit den Nachforschungen nach einem Lager beschäftigt
sein konnten. Diese Nachforschungen erfolgten meist an der Basis von Bäumen.
Die jungen Weibchen beginnen demnach im Herbste sich mit der l'berwinterungs-
frage zu beschäftigen. Schon von Ende Juli an kann man im Gou\ernement Kaluga Weib-
chen beobachten, welche von dem Fuße eines Baumes zu anderen hinüberfliegen, sich
hier und dort auf Blätter oder Moos niederlassen und sodann wieder weiterfliegen. Am
Abend kehren diese Weibchen in ihr Nest zurück, um am nächsten Tage ihre Nach-
forschungen wieder aufzunehmen, welche sich beim Leben in der Gefangenschaft oft sehr
lange hinausziehen. Ich beobachtete den Ausflug junger Weibchen aus dem Neste am
5. und 9. September (alten Stiles) bei -f- 14" R. im Schatten. Die Periode dieser Nach-
forschungen ist eine Zeit, während der die Hummeln zum Teil ein einsames Leben führen,
wobei sie ausschließlich in ihrem eigenen Interesse tätig sind, zum Teil aber als Glieder
einer Gemeinde leben, welche sie als zu ihr gehörig betrachtet, in welcher sie zu Hause
sind, und für welche sie einige Arbeiten verrichten. Allein der Zeitpunkt der Absonderung
naht heran : die ^^'eibchen kehren immer seltener und in immer geringerer Anzahl in das
Nest zurück; die ,, Gemeinde" besteht fast nur aus den „Arbeitshummeln"' und dem alten
Weibchen, wenn letzteres noch nicht zu Grunde gegangen ist; ein großer Teil der jungen
Weibchen hat das Nest bereits auf immer verlassen, der Ort für die Überwinterung ist aus-
gewählt und die Arbeiten, wenn solche nötig waren, sind beendet. Die Auswahl des Ortes
bedeutet die Auswahl eines kleinen Fleckchens Erde, auf welchem der Bau begonnen
werden kann, falls kein fertiges Lager gefunden wurde. Die Beobachtung Ferton"s, daß die
Hummeln ein Häufchen Blätter oder Moos als Ort für die Überwinterung wählen, ist augen-
scheinlich unrichtig. Große Arbeitshummeln und solche von mittlerer Größe verkriechen
sich allerdings für den Winter an solche Orte, allein sie gehen alle zu Grunde. Ihre Nach-
forschungen nach einem Überwinterungsorte im Herbste repräsentieren eine sehr interessante
Erscheinung. Wir haben es hier mit demselben rudimentären Instinkte zu tun, welchem wir
bei den Dohlen ,,vor ihrem Abzüge zum Winter" begegnen. Es liegt klar zu Tage, daß in
diesem letzteren Falle durch die Auslese der dem Zuge vorangehende Instinkt nicht be-
seitigt und daher von den Vögeln beibehalten worden ist, obwohl er für die Art ohne
Bedeutung wurde. Dieselbe Erscheinung sehen wir auch bei den Arbeiterinnen der Hum-
— 9 —
mein; diese fliegen im Herbste umher, einen Ort für ihr Winterquartier suchend und auf
diese Welse einen Instinkt aus früheren Zeiten bewahrend, wo die Hummeln noch keine
„geselligen" Tiere waren und alle Individuen ohne Ausnahme überwinterten. Dieser nach-
gebliebene Instinkt legt nicht nur dafür Zeugnis ab, daß in früheren Zeiten alle Hummeln
überwinterten, sondern auch davon, daß die Bedingungen des Überwinterns selbst
andere waren: es gab im Winter augenscheinlich keine so strenge Kälte, welche derartige
Vorsichtsmaßregeln verlangt hätte, wie sie sich bei den Weibchen mit der Zeit herausgebildet
haben. Bei den Arbeiterinnen dagegen hat sich der Instinkt erhalten, welcher seinerzeit für
die solitären Hummeln genügte; die „Geselligkeit" trat demnach mit der Kälte als
eine Folge des Kampfes ums Dasein auf.
Das Suchen beginnt, wie ich oben erwähnte, im Sommer, vom Ende des Juli an;
am 30. sah ich ein fortwährendes Hin- und Herfliegen der Hummeln von einem Baume zum
anderen; am 2. — 3. August waren die Nachsuchungen nach einem Winterlager (im Gouv.
Orel) in vollem Gange : die Hummeln kamen ununterbrochen zu dem Baume herangeflogen,
an welchem ich meine Beobachtungen über ein im Eingraben begriffenes Weibchen an-
stellte; unter den Heranfliegenden waren sowohl Weibchen als Arbeiterinnen zu bemerken,
wobei die letzteren recht nachlässig erschienen und wenn sie unterwegs auf Blumen stießen,
sich sofort auf diese niederließen. Bei den Weibchen war dies nie der Fall : sie suchten
hartnäckig nach Plätzen, ohne sich davon durch das Suchen nach Nahrung ablenken zu
lassen, aus dem Grunde natürlich, weil sie solche im Neste fertig dargeboten bekommen.
Dieser Umstand hat. eine große Bedeutung: er weist auf die Wichtigkeit einer solchen Ge-
selligkeit hin, wie wir sie bei den Hummeln sehen, und welche es ermöglicht, daß einige
wenige auf Kosten vieler ihre Existenz verlängern können.
Nachdem das Weibchen einen passenden Platz gefunden hat, beginnt es eine kleine
Höhle zu graben, wobei es die Wurzeln der Gräser abreißt, welche sie bei ihrer Arbeit
hindern. Es ist wohl möglich, daß die Abwesenheit einer größeren Menge solcher Wurzeln,
worauf durch das Vorhandensein einer grasfreien Stelle geschlossen werden kann, eine der
Bedingungen bei der Auswahl des Platzes bildet.
Das Weibchen von Bomhus lapidarius, dessen Arbeit ich beobachtete, begann am Rande
eines Waldes, von der Schattenseite her, in einer Entfernung von etwa 26 cm von der Basis
eines Baumes zu graben. Die Arbeit ging so langsam vor sich, daß das Weibchen in der Zeit
von 12 Uhr 25 Min. bis i Uhr 15 Min. erst eine Vertiefung gegraben hatte, in welcher es sich
nicht einmal vor den Blicken des Beobachters verbergen konnte, indem sein Leib (die letzten
Segmente) noch zu sehen war. Um 4 Uhr nachmittags war es schon ziemlich weit vorge-
drungen: man konnte es bereits nicht mehr sehen, jedoch die Menge ausgeworfener Erde
war noch recht gering.
Großes Interesse bietet die Arbeit der Hummeln bei dem Herausgraben der Erde.
Die Hummel arbeitet in folgender Weise: mit den beiden hinteren Beinpaaren wird
die Erde aus der Vertiefung herausgestoßen, während sie mit den Vorderbeinen die Erde,
welche zum Teil mit Hilfe dieser Beine, zum Teil vermittelst der Kiefern losgelöst wurde,
festhält und dieselbe den Hinterbeinen übergibt; zuletzt schiebt die Hummel, indem sie sich
rückwärts bewegt, mit dem ganzen Leibe die angesammelte Portion Erde aus der Vertiefung
vollends heraus (Fig. 2a, b). Die Erde wird zuerst nur aus dem Neste herausgestoßen;
Zoologica. Heft 46. 2
— 10 —
später, wenn sie sich in größeren Mengen ansammelt und anfängt bei der Arbeit hinderlich
zu werden, führt die Hummel ein Manöver aus, welches dem bei der Reparatur des Nestes
angewandten analog ist : sie kriecht über die bereits aufgeführte Erdanhäufung hinüber und
beginnt, indem sie die Erde von dem Walle weggräbt, dieselbe immer weiter von der Ein-
Fig. 3. abcdefg — Bezirk der Oberfläche, auf welchem
ein Q eine Höhle anlegte, e. T. Öffnung des Ganges.
Tr. die beim Graben ausgeworfene und in einem regel-
mäßigen Streifen angeordnete Erde.
Fig. 2. O von Bombiis lapidarius : a — einen Gang in die
Erde grabend, b — die Erde aus dem Gange hinaus
befördernd.
gangsöffnung der Höhle fortzuwerfen ; dabei
wird die Erde nicht nur nach einer Richtung
von der Höhle fortgeschleudert, sondern nach
rechts und links zerstreut, so daß sie ein breites
Band bildet (Fig. 3).
Man kann sich leicht vorstellen, welch eine Menge unproduktiver Arbeit von der
Hummel hierbei geleistet wird; und zwar wird sie aus dem Grunde geleistet, weil das Insekt
die Resultate seiner Arbeit nicht voraussieht, sondern, indem es den unerbittlichen Forde-
rungen seines Instinktes nachgeht, bei der Lösung seiner Aufgabe auf jene äußeren Reize
reagiert, welche mit dem Fortschreiten in deren Erfüllung zu Tage treten. Daher auch das
außerordentlich langsame Fortschreiten der Arbeit : ein jeder Bruchteil derselben wird ge-
schafft, umgeschafft und nochmals umgeschafft.
Vergleichen wir diese Arbeit des Hummelweibchens mit der gleichen Arbeit des
Weibchens \on TrocJiosa singoriensis Lax., so erweist sich die Arbeit dieser Spinne, auch
abgesehen von deren für diesen Zweck besser angepaßten Werkzeugen, als das Resultat
eines präziseren und vollständigeren Instinktes.^
Die Richtung der Höhle ist keine ganz gerade; die Ursache dieser Erscheinung ist
die gleiche wie bei den Taranteln, indem auch hier unterwegs angetroffene Stückchen
Rinde, Steinchen u. dergl. m. die Regelmäßigkeit der Arbeit beeinträchtigen.
Nicht immer überwintern die Hummeln in solchen selbständig hergerichteten Höhlen
oder Gängen. Sie benützen zu diesem Zwecke auch fertig vorgefundene Höhlen, wobei beide
Arten von Überwinterung — in eigenen und in fremden Höhlen — bei ein und derselben
Hummelart angetroffen werden.
Bomhus lapidarüis, dessen Weibchen ich bei der Herrichtung des Winterlagers be-
obachtet habe, überwintert auch in Mäuselöchern. Auf der Fig. 4 sehen wir ein Nest, welches
mich zu dieser Annahme berechtigt und welches, wie wir gleich sehen werden, auch noch
' Vergl. W. Wagner, L'industrie des Araneina.
— 11 —
in anderer Hinsicht Interesse verdient. Am 7. Juni fand ich im Garten eines Bauernhofes
ein Nest der genannten Hummelart, welches folgendes Aussehen hatte (Fig. 4 ; N = Hum-
melnest). Zu dem Nest führte ein enger Gang (tu), welcher zweifellos von einem Hummel-
weibchen speziell angelegt worden war. Das Flugloch (o) befand sich unweit eines Baumes.
Das Nest selbst (N) befand sich in einer
Tiefe von etwa 35 — 45 cm. A und B
sind sehr geräumige Mäuselöcher; in
denselben befindet sich recht viel Stroh,
welches natürlich von den Mäusen dorthin
geschafft worden ist, da eine derartige pig. 4. N. das Hummelnest ; tu. schmaler, von der Hummel
Last die Kräfte einer Hummel unbedingt angelegter Gang; o. das direkt an der glatten Erdoberfläche
übersteigt. Die Anordnung des Strohs """^'"^^ ^^''^'°'^' ^ \^ ^^Jl ""' ^äusenestes, mit
° '^ ^ Stroh angefüllt.
wies zweifellos darauf hin, daß hier ein
Nest oder Nester von Mäusen angelegt worden waren; hier fand sich ein wahres Labyrinth
von Höhlungen. In diesen Höhlen nun hatten Weibchen von B. lapidarius überwintert;
da jedoch diese Höhlen nicht tief genug unter die Erdoberfläche reichten, obgleich der
zu ihnen führende Gang recht lang war, so waren die Weibchen, welche sich hierher zu-
rückgezogen hatten, der Winterkälte zum Opfer gefallen. Solcher schon vor langer Zeit zu
Grunde gegangener Weibchen fand ich drei dicht nebeneinander liegend. Alle waren in
gleichem Maße durch die Einwirkung der Zeit zerstört. Ein anderes Weibchen von Bombus
lapidarius fand ich in diesen Gängen tot aber noch frisch an. Man kann annehmen, daß
dieses Weibchen sich in diese Gänge zu demselben Zwecke verkrochen hatte, wie jenes
Weibchen, welches die Besitzerin des von mir gefundenen Nestes war. Ist diese Voraus-
setzung richtig, so haben wir einen Fall vor uns, wo Weibchen einer Art an einem Orte
zu mehreren Individuen zusammen überwintern. Es ist dies durchaus nichts Wunderbares,
indem erstens mehrere, bisweilen selbst recht viele erwachsene Weibchen ein und desselben
Nestes überwintern und alle ihren Zufluchtsort in demselben Rayon suchen, so daß in einem
geeigneten Lager unbedingt untereinander verwandte Individuen angetroffen werden können;
zweitens sind die jungen Weibchen im Herbste sehr duldsam gegen die Anwesenheit anderer
Weibchen, noch dazu solcher aus dem eigenen Neste, und überfallen einander in dieser
Jahreszeit nicht.
Der Zeitpunkt des Erwachens tritt, wie auch die Zeit des Überwinterns nicht immer
gleichzeitig ein und ist nicht übereinstimmend bei allen Arten.
An dieser Stelle will ich noch auf einen Instinkt der 9 9 Hummeln hinweisen, welcher
bei den übrigen Kasten dieser Insekten noch nicht beobachtet worden ist.
Wenn 9 und q" Hummeln außerhalb des Nestes nächtigen, was sowohl im Sommer
wie im Herbste ziemlich häufig der Fall ist, so suchen sie niemals einen Schlupfwinkel
in der Erde. Fast immer wählen sie zu diesem Zwecke eine Blüte oder einen Blüten-
stand, worauf sie übernachten, nachdem sie einen möglichst versteckten Platz eingenommen
haben. Bisweilen sieht man mehrere Hummeln, namentlich Männchen, nebeneinander auf
einer Blüte sitzen. Im Frühjahre übernachten die Weibchen, wenn sie auf der Suche nach
einem Platze für das anzulegende Nest begriffen sind, in der Erde, indem sie zu diesem
Zwecke neben einem Gebüsch oder Baumstumpfe gelegene Mäuselöcher aufsuchen.
— 12 —
In den kalten Tagen am Anfange des Juni 1904, als die Hummelweibchen (wie auch
andere Insekten) sehr verspätet an ihre Arbeit gingen und noch herumflogen, ohne ein Nest
zu besitzen, bemerkte ich Weibchen von Bomhus varians und B. lapidarius, welche nach
einem geeigneten, passenden Plätzchen suchten. Zuerst vermutete ich, es handle sich um
die Suche nach einem Platze für das Nest, bemerkte aber bald ein hiervon ganz verschie-
denes Gebahren. Das in ersterem Falle äußerst vorsichtige Weibchen ging seinem Geschäfte
zwar wie stets mit großer Beharrlichkeit nach, schenkte jedoch allem, was um dasselbe
herum vorging, nur wenig Beachtung. Ein Weibchen zu beobachten, welches im Begriffe
steht, sich ein Nest zu bauen, ist außerordentlich schwierig : kaum hat es eine Be-
wegung des während der Arbeit in der Nähe stehenden Menschen bemerkt, so fliegt es
auch schon schleunigst davon. Hier lag die Sache ganz anders: ich konnte der Hummel
ohne weiteres folgen, und diese ging ihrem Geschäfte ruhig nach, indem sie sich bald hier,
bald dort auf die Erde niederließ, unter Blättern herumlief, oder sich in Vertiefungen,
Spalten und Gänge verkroch, dieselben wiederum verließ, sodann langsam weiterflog, um in
einer Entfernung \on zwei bis drei Fuß das gleiche Manöver von neuem zu beginnen.
Ferner arbeitet das Weibchen, wenn es einen Ort für sein Nest sucht, sehr eilig, ohne
die Arbeit auch nur für einen Augenblick zu unterbrechen : es fliegt unermüdlich so lange
umher, bis es endlich Hunger verspürt. Dann beginnt es von einer Blume zur anderen zu
fliegen, Nahrung zu sich zu nehmen und auszuruhen. Ist das Weibchen damit fertig, so
macht es sich wiederum an die Arbeit.
Ganz anders benimmt sich das Weibchen, welches auf der Suche nach einem Nacht-
lager begriffen ist. Dieses arbeitet, ohne sich zu beeilen, und säubert sich, nachdem es unter
den Blättern hervorgekrochen ist; trifft es auf seinem Wege eine verführerische Blüte, so
läßt es sich auf derselben nieder, spaziert darauf herum und fliegt sodann gemächlich weiter.
So ließ sich ein Weibchen ^•on Bomhus lapidarius, welches ich beobachtete, im Verlaufe
einer Stunde an etwa 150 Stellen nieder, und besuchte 5 — 6 Blüten an verschiedenen Orten
und zu verschiedenen Zeiten. Kurz vor Sonnenuntergang kroch es endlich unter trockenes
Laub neben einem Haselnußstrauch, worauf es sich nicht mehr sehen ließ. Nachdem ich
etwa 10 Minuten gewartet hatte, hob ich das Laub auf und entdeckte die Öffnung eines
Ganges, welcher tief in die Erde unter dem Strauche führte. Die Hummel hatte sich augen-
scheinlich sehr weit in denselben verkrochen. Ich bekam sie nicht mehr zu Gesicht und
ein Nest wurde an dieser Stelle nicht angelegt.
Eine ganz übereinstimmende Erscheinung beobachtete ich auch bei anderen Weib-,
chen von Bombus lapidarius und B. varians. Letztere legten übrigens selbst auf der Suche
nach einem Nachtlager viel mehr Vorsicht an den Tag.
Durch diese Tatsachen werden zwei in gleichem Maße interessante Umstände fest-
gestellt, und zwar i) daß die Weibchen noch einen Instinkt besitzen, welcher den übrigen
Kasten nicht zukommt und offenbar früheren Ursprunges ist, und 2) daß dieser Instinkt
durchaus den Charakter eines völlig solitären Instinktes aufweist.
— 18 —
Kapitel II.
Der Bau des Nestes.
Die gesamte mit dem Baue des Nestes verbundene Tätigkeit ist einzig und allein
das Werk des Weibchens; wir können das letztere während dieser Periode seines
Lebens demnach ganz ebenso betrachten wie ein jedes andere solitäre Insekt, von welchem
das Hummelweibchen sich in psychologischer Hinsicht weder durch den Charakter der Ar-
beit, noch durch deren Zusammensetzung unterscheidet.
Innerhalb dieser Tätigkeit der Hummelweibchen unterscheide ich dieselben drei ver-
schiedenen Prozesse, welche ich auch bei dem Nestbaue der Spinnen unterschieden habe,'
und zwar:
A. Die Wahl des Platzes für den Nestbau.
B. Die Vorbereitung der Baumaterialien und
C. Den eigentlichen Bau des Nestes, dessen Architektur.
Betrachten wir ein jedes dieser Einzelbilder im speziellen.
A. Die Wahl des Platzes für den Nestbau.
Inhalt des Abschnittes. Die spezifischen Unterschiede in der Wahl eines Platzes für den Bau des
Nestes. — Die Station und ihre Grenzen stimmen bei den verschiedenen Arten mit den Grenzen der Tracht
überein. — Der für den Bau des Nestes ausgewählte Ort muß folgenden Bedingungen entsprechen; a) Er-
leichterung der ersten Arbeit, b) Zugänglichkeit und Ergiebigkeit des zum Nestbaue notwendigen Materiales. —
Hummeln und Mäuse. — „Ungewöhnliche" Fundorte für Hummelnester. — Die Psychologie der „Auswahl"
eines Platzes für die Anlegung des Nestes.
Es ist nicht möglich, irgend welche allgemeine Angaben über diejenigen Orte zu
machen, welche von den Hummeln überhaupt für die Anlage ihres Nestes bevorzugt werden.
So baut das 9 von Bombus lapidarius sein Nest tief unter der Erde oder in kleinen Erd-
hügeln, genau in derselben Weise, wie wir dies bei B.terrestris sehen; unter der Erde an Ab-
stürzen; am Orte der eigentlichen Überwinterung; an der Oberfläche der Erde: im Walde,
aus Moos, genau wie Bonihiis muscoruvi, im Felde, aus trockenen Grashalmen; in der
Nähe von bewohnten Gebäuden, in Strohhaufen, unter dem Boden von Speichern u. s. w.
Bombus muscorum baut nicht unter der Erde; auf der Erdoberfläche dagegen habe
ich sein Nest an den verschiedensten Orten gefunden ; einmal fand ich ein Nest dieser Art
in einem auf der Erde stehenden Starenhäuschen, ein anderes Mal in dem Strohdache einer
Scheune, in einer Höhe von 3 — 4 Metern über der Erde, und in diesem Jahre (1905) ent-
deckte ich ein solches Nest über einem Fenster dicht bei einem Sperlingsneste, in welchem
sich Junge befanden. In dieser Beziehung lassen sich die Tatsachen höchstens so präzi-
sieren, daß gewisse Arten ihr Nest ausschließlich in der Erde anlegen, wie z. B. Bombus
terrestris, andere nur auf deren Oberfläche, wie Bombus muscorum. Endlich legen
andere Arten ihre Nester sowohl unter wie über der Erde an, wie Bombus lapidarius.
Im übrigen finden selbst bei dieser in so allgemeiner Form aufgestellten Norm nicht
selten gewisse Abweichungen von der Regel statt, wenngleich diese letzteren auch mehr
W. Wagner. Lindustrie des Araneina.
— 14 —
scheinbar als tatsächlich sind; so legt Bonibus terrestris, welcher seine Nester für gewöhn-
lich unter der Erde baut, dieselben bisweilen auch unter Strohschobern an.
Bei näherer Betrachtung bemerkt man unschwer, daß wir es hier weder mit Defekten
des Instinktes, wie es die Autoren nennen, noch mit Aberrationen i desselben zu tun haben,
sondern daß wir hier nur scheinbare Abweichungen von der Regel vor uns sehen.
In dem Stroh findet das Hummelweibchen ebenso mühelos einen Eingang zu be-
liebigen Tiefen, wie ihr dies beim Bau unterirdischer Nester durch Mäuselöcher geboten
wird. Niemals gräbt sich das Weibchen in dem Stroh nach oben zu ein, sondern stets ent-
weder horizontal oder nach unten, dem Inneren des Haufens zu.
Auch in der Anlage des eigentlichen Nestes bemerken wir das Aufsuchen der gleichen
Bedingung, d. h. der größtmöglichen Erleichterung der Arbeit. Die Strohnester werden in
vorjährigen Haufen angelegt und zwar meistens in demjenigen Teile des Haufens, wo
das Stroh infolge der hier beständig herrschenden Feuchtigkeit in Fäulnis übergegangen
und daher fast schwarz geworden ist. Es kann wohl kaum ein Zweifel darüber bestehen,
daß solche Plätze aus dem Grunde bevorzugt werden, weil die Anfertigung einer Höhlung
für das Nest hier besonders leicht von statten geht, da faules Stroh sich leicht in jeder
Richtung zerkleinern läßt, frisches aber nicht. Häufig vermissen wir Hummelnester an
solchen Orten, welche sich für den Nestbau der betreffenden Art gut eignen würden, und
zwar aus dem Grunde, weil diese Orte von dem Menschen aufgesucht werden. Nicht alle
Hummeln verhalten sich übrigens der Nähe des Menschen gegenüber in gleicher Weise;
' Ich erachte es für notwendig, hier daran zu erinnern, daß ich unter dem Ausdrucke Aberration der In-
stinkte durchaus nicht dasselbe verstehe, was die Autoren „Defekte' der Instinkte nennen.
Das Vorhandensein solcher Erscheinungen in der instinktiven Tätigkeit der Tiere , welche als Fehler (Defekte)
bezeichnet werden könnten, kann ich in keinem Falle zugeben. Die Abweichungen von dem, was die vollkommene Form
eines jeden gegebenen Instinktes darstellt, können von zweierlei Art sein. Es sind dies erstens die Abweichungen der In-
stinkte in der direkten Bedeutung dieses Wortes, das heißt jene seltenen Fälle von „zufälligen' fremdartigen Angewohn-
heiten bei gewissen Arten, welche nach Darwin, wenn sie sich als nützlich erwiesen hätten, auf dem Wege der natür-
lichen Auslese ganz neue Instinkte hätten hervorbringen können, wenn sie sich hingegen als schädlich erwiesen hätten, durch
eben diese Auslese beseitigt worden wären. Aus dem soeben Gesagten folgt selbstverständlich, daß wir die Abweichungen
in den Erscheinungen des instinktiven Lebens mit demselben Rechte als „Fehler' bezeichnen könnten , mit welchem wir
das Auftreten neuer Streifen auf dem Felle eines Säugetieres oder ihrer Form oder Farbe nach neuer Federn bei den
Vögeln als Fehler auffassen würden. Indem wir Abweichungen der Instinkte als „Fehler' bezeichnen, begehen wir
selbst einen doppelten Fehler: dadurch, daß wir die betreffende Erscheinung mit einem ihr nicht entsprechenden Ausdrucke
belegen, veranlassen wir einmal zu der Voraussetzung, daß an derselben solche psychologische Momente (vorhergehende
Berechnung und Verständnis dessen, was getan ist und dessen, was hätte getan werden müssen) teilnehmen, welche in Wirk-
lichkeit keinerlei Anteil daran haben; ferner veranlassen wir zu der Voraussetzung, daß das Aultreten einer Abweichung
etwas unbedingt korrekturbedürftiges sei, wobei die Verbesserung dem diese Abweichung aufweisenden Individuum er-
wünscht sein muß, was jedoch in Wirklichkeit gar nicht der Fall ist. Und zwar ist dies nicht nur nicht der Fall, sondern
es kann auch gar nicht der Fall sein , da nur derjenige irren kann, welcher imstande ist, eine Wahl der auszuführenden
Handlungen zu treffen, welcher infolgedessen fähig ist seinen Irrtum zu erkennen, denselben zu begreifen und wieder gut
zu machen, wenn dem nichts im Wege steht. Alle diese Momente, welche in dem Begrifle eines Irrtums in der instinktiven
Tätigkeit enthalten sind, fehlen aber in der Tat.
Eine andere Art Abweichungen von dem , was die vollkommene Form eines gegebenen Instinktes repräsentiert,
kann man in der Erscheinung der „Veränderungen der Instinkte' beobachten. Unter dieser Bezeichnung ver-
stehe ich ständige und unbeträchtliche Abweichungen der Instinkte von ihrem normalen Typus; auf derartige Abweichungen
übt die Auslese keine Wirkung aus, wofür eben die Beständigkeit dieser Erscheinungen Zeugnis ablegt.
Wie wir in der Morphologie des Pflanzen- und Tierreiches keine zwei völlig identische Individuen kennen, wobei
die Unterschiede fast immer unwesentlich und nur in seltenen Fällen sofort bemerkbar sind, ebenso haben wir es in der
Zoopsychologie mit einer Reihe von Tatsachen zu tun, von welchen die einen unwesentliche Abweichungen (Schwankungen
der Instinkte) repräsentieren, während andere, welche viel seltener auftreten, sich als ganz unzweifelhafte, wirkliche Ab-
weichungen der Instinkte erweisen.
— 15 —
einige Arten, wie z. B. Bombus lapidarius, kümmern sich sehr wenig um die Anwesenheit
des Menschen. Ich habe Nester dieser Art gesehen, deren eines in einer Entfernung
von 35 cm von einem Vorratskeller angebracht war, welcher täglich betreten wurde, ein
anderes dagegen sich in einem Speicher befand.' Im allgemeinen aber sind die Hummeln,
namentlich in der Periode des Nestbaues, ungewöhnlich vorsichtig.
Was nun die „Station", d. h. die allgemeine Lage des Nestortes bei den verschiedenen
Hummelarten betrifft, so kann an der Existenz besonderer Eigentümlichkeiten in dieser
Hinsicht nicht gezweifelt werden, obgleich deren Feststellung oft schwierig ist. So nistet
Bombus sylvarum a ausschließlich im Walde. Niemals traf ich Nester dieser Form in
Anpflanzungen, Höfen, im Felde oder sonst außerhalb des Waldes an. In Anbetracht
des Umstandes, daß das Leben in einem von mir ins Zimmer verbrachten Neste dieser
Hummeln seinen gewohnten Verlauf nahm — die Hummeln flogen aus und kehrten wieder
zurück wie alle anderen auch — , vermute ich, daß die Ursache für das Fehlen dieser
Hummelart in der Nähe menschlicher Wohnstätten und das ausschließliche Vorkommen
ihrer Nester im Walde darauf zurückzuführen ist, daß ihre Lebensbedingungen (in erster
Linie natürlich die Tracht) mit der Flora des Waldes in innigerem Zusammenhange stehen,
als dies bei anderen Arten der Fall ist. Ein Zusammenhang zwischen der Wahl eines Nest-
platzes, im Sinne einer Station, und dem Einsammeln der Nahrung kann bei den Hummeln
wohl nicht in Zweifel gezogen werden.
In Übereinstimmung mit dem eben Gesagten sind die Nester derjenigen Hummeln,
welche einen weiten Rayon für das Einsammeln ihrer Nahrung besitzen, an außerordentlich
verschiedenartigen Plätzen anzutreffen, während bei anderen Arten, wie z. B. bei B. sylva-
r2im, wo diese Rayons mehr beschränkt sind, auch die Stationen ihres Nestbaues ge-
nauer festgelegt erscheinen. Es versteht sich von selbst, daß dieses Prinzip des Zusam-
menhanges und der Abhängigkeit zwischen der Wahl eines Ortes für den Nestbau und dem
Bezirke, wo die Nahrung einge- a b c
sammelt wird, durch die erwähnte
Unbestimmtheit der Station bei
gewissen Hummelarten in keiner
Weise Einbuße erleidet. Das
Prinzip wird in solchen Fällen nur
schwerer zu konstatieren sein. Ich
verweise hier auf einige von mir
gezeichnete Pläne von Fundorten
der Nester von B. museorum
außerhalb von Ansiedelungen, wo
sie sehr häufig angetroffen werden
(Fig. 5 ; a, b, c, d, e).
Unvergleichlich klarer sind jene Bedingungen, welchen die innerhalb der Stationen
durch die Hummeln auszusuchenden „Winkel" für den Nestbau entsprechen müssen.
Solcher Bedingungen gibt es zweierlei:
:sr0.:^
d e
Fig. 5. A— Acker; B— Gebüsch; F— Fluß; C — Weg.
N, N,, N,, N3 — Hummelnester.
' E. Hoffer (Die Schmarotzerhummeln Steiermarlcs) sah eine Hummel {B. Upidarhis), welche ihr Nest unmittel-
bar über einer Haustüre anlegte.
— IH —
1. Die Umstände, welche die Vornahme der ersten, grundlegenden Arbeiten bei der
Anlage des Nestes erleichtern und
2. die Zugänglichkeit und die Menge des zum Bauen notwendigen Materiales.
I. Wir beginnen mit der Besprechung der Umstände, welche die Vornahme der anfäng-
lichen Arbeiten bei der Anlage ober- wie unterirdischer Nester erleichtern.
Was die ersteren, d. h. die auf der Erde angelegten Nester betrifft, so kann man
sich leicht davon überzeugen, daß diese Nester an solchen Orten angefertigt werden, wo ein
Teil der Erdarbeiten bereits ausgeführt ist, und die bauende Hummel nur die fertig vorge-
fundene Arbeit mehr oder weniger ihren Zwecken anzupassen braucht. Ich habe nie gesehen,
wie das Weibchen diese Grundlage ihres Nestes vorbereitet; indem ich aber die zahlreichen.
/
M ^
V
Fig. 6. A. Vertiefungen der Erde (im Querschnitt) auf denen Nester von Bombus muscormn angelegt wurden.
B. Dieselben Vertiefungen von oben gesehen; die Linien a— b, c— d, e — f, g— h entsprechen den mit den
gleichen Buchstaben versehenen Linien des Schemas A.
von Bomhus sylvarum benutzten Vertiefungen in der Erde miteinander vergleiche, glaube
ich behaupten zu dürfen, daß diese Vertiefungen in der Erde nicht von den Hummeln aus-
gegraben, sondern von diesen nur hergerichtet wurden. In Fig. 6 gebe ich die Schemata
einiger Nester, welche meine \'oraussetzung als durchaus berechtigt erscheinen lassen. Hätten
die Hummeln die für die Grundlage des
Nestes erforderlichen \'ertiefungen (Fig. 6; ab,
cd, ef; selbst angefertigt, so würde diese Ar-
beit naturgemäß den für den Instinkt charak-
teristischen schablonenmäßigen Charakter auf-
weisen, wobei natürlich mehr oder weniger be-
deutende, dabei aber ganz bestimmte Schwan-
kungen mit unterlaufen könnten. Die mitge-
teilten Zeichnungen dagegen halten jeden Ge-
danken an eine schablonenmäßige Arbeit fern
Fig 7. En. — natürliche Vertiefung des Bodens, auf dem und liefern gleichzeitig keinerlei Hinweise
ein Nest von Bombus muscorum angelegt wurde ; , , . , .
N.in. — Grenzen des innerenNestcs; N.ex.— äußeres Nest, ^veder auf einen Plan noch auf eme Zweck-
— 17 —
mäßigkeit der Arbeit; mit anderen Worten, sie weisen direkt auf die Zufälligkeit der Er-
scheinung hin.
In Fig. 7 ist das Schema eines Nestes von B. muscorum mitgeteilt, welches in einer
natürhchen Vertiefung En gebaut ist, deren Breite bei a—b 20 cm beträgt. N. in = innerer,
N. ex = äußerer Teil des Nestes.
Nicht selten benützen die oberirdische Nester anlegenden Hummeln zu ihren
Zwecken verlassene Mäuselöcher. In solchen Fällen errichten sie ihre Bauten über der Ein-
gangsöffnung des verlassenen Mäusebaues (Fig. 8) oder unmittelbar neben einer solchen
(Fig. 9); die Erde ist an solchen Gängen gewöhnlich mehr oder weniger frei von Vege-
N. ex.
-^.^
Fig. 8.
Schnitte durch Hummelnester.
tu.
Mäuselöcher ;
Fig. 9.
N. in. — inneres Nest ; N, ex. — äußeres Nest.
tation, während die Eingangsöffnung in den Mäusebau der Hummeln bei feindlichen An-
griffen als Zufluchtsort während des Bauens und nach Beendigung desselben dient. Die
ziemlich weit verbreitete Ansicht, die Mäuse zerstörten Hummelnester, beruht zweifellos auf
einem Irrtum. Bei der Besprechung der komplizierten Beziehungen zwischen den einzelnen
Erscheinungen in der Natur und deren Abhängigkeit voneinander wies Darwin, auf Grund
dieser Legende, auf den Zusammenhang hin, welcher zwischen den Katzen und dem Klee
besteht : die Katzen verfolgen die Mäuse, die Mäuse zerstören Hummelnester und vernichten
deren Bewohner, die Hummeln sind für die kreuzweise Befruchtung des Klees notwendig.
Der große Naturforscher hat sich augenscheinlich geirrt, natürlich nicht in seinen Gedanken
über die komplizierten gegenseitigen Beziehungen, welche zwischen der Pflanzenwelt und der
Tierwelt bestehen, wohl aber darin, daß er dieselben auf die Mäuse und Hummeln anwandte :
im Sommer zerstören die Mäuse niemals Hummelnester, da die Hummeln für die Verteidi-
gung gegen solche Feinde, wenn hier wirklich von Feinden die Rede sein könnte, zu gut
gerüstet sind. Die Richtigkeit dieser Behauptung bestätigen mir direkte Beobachtungen so-
wie die Tatsache, daß die Hummeln gerne in Tennen und Strohhaufen nisten, in der aller-
nächsten Nähe einer Menge von Mäusen und Mäusenestern, wobei ich mich nicht er-
innern kann, an solchen Orten jemals zerstörte Hummelnester gefunden zu haben. In
einem kleinen Strohhaufen beobachtete ich vier verschieden weit entwickelte Hummelnester,
welche sämtlich von Bewohnern überfüllt waren; dicht neben diesen Nestern fand ich
auch Nester von Mäusen. Im Jahre 1902 fand ich sogar ein im Winterlager einer Maus an-
gelegtes Nest von B. hortorum ; die Maus war in ihrem Lager zu Grunde gegangen und war
seinerzeit durch Fliegenlarven und andere sich von Aas nährende Insekten vertilgt worden.
Das Hummelweibchen benützte bei der Anlage seines Nestes nicht nur jene Höhlung, welche
Zoologica. Heft 4S. .3
18
die tote und in Verwesung übergegangene Maus enthielt, sondern sogar die Überreste des
Mäusefelles, aus welchen es das Dach seines Nestes verfertigte.
Der erwähnten Legende liegt die Tatsache zu Grunde, daß in Hummelnestern nicht
selten Lager, ja bisweilen auch Nester von Mäusen angetroffen werden. In Fig. lo ist ein
solches Lager einer Maus (N.M.j nebst Eingangs- und Ausgangsöffnung (O, ü; abgebildet,
welches in einem vorjährigen Hummelneste (N) angelegt wurde. In keinem Falle findet man
solche Nester und Lager von Mäusen in Hummelnestern des betreffenden Jahres. Es unter-
liegt keinem Zweifel, daß die Mäuse diese Nester entweder im Spätherbste oder im Winter
beziehen. Bisweilen gehen sie selbst in diesen Nestern zu Grunde, was ich aus den Fell-
stückchen erschließe, welche ich in jenem Mäuselager fand, das in einem Hummelneste
angelegt worden war.
Fig. 10.
Fig. II. Schnitte durcli Hümpel (k) von verschiedener Höhe.
N — Nest ; 5 13, 10 b, 15 b — 5, 10, 15 Zoll.
Aus dem Gesagten geht herxor, daß Mäuse und Hummeln sich gegenseitig mit dem
aushelfen, dessen sie selbst nicht mehr bedürfen, ohne sich jemals gegenseitig anzugreifen;
zählt man nun die einzelnen Fälle, wo die Mäuse sich den Hummeln nützlich erweisen und
umgekehrt die Hummeln den Mäusen, so erweist sich, daß letztere mindestens 50 Mal
häufiger der gebende als der empfangende Teil sind.
Wir wollen jedoch zu der P^age über die ,,Wahl der Winkel" für den Nestbau bei
den oberirdischen Hummeln zurückkehren. Ich erwähnte, daß eine der Bedingungen bei
der Wahl — unter gleichen sonstigen Umständen — die größtmöglichste Erleichterung
der Arbeit sei, — ein vollständig begreiflicher Instinkt, wenn man berücksichtigt, daß die
bauenden Hummeln gezwungen sind, sehr eilig zu arbeiten und überdies bisweilen die an-
gefangene Arbeit wiederholt liegen lassen müssen, um sie an einem anderen Orte wieder
aufzunehmen.
Was die unterirdischen Nester betrifft, so tritt hier die Leichtigkeit der Arbeit als
eine der \^orbedingungen für die Wahl des ,,Winkels"" noch deutlicher hervor. Ein
gutes Beispiel hierfür bieten die Nester von B. terrestris. Wenn diese Hummeln
einen geeigneten Winkel für ihr zukünftiges unterirdisches Nest aufsuchen, so benützen sie
zu diesem Zwecke stets ein Mäuseloch, das bei ihnen jedoch eine andere Rolle spielt, wie
bei den oberirdisch bauenden Hummeln: bei letzteren ist diese Rolle eine untergeordnete,
indem das Mäuseloch auch fehlen kann, da es keine eigentliche Erleichterung der Arbeit
bei dem Baue des Nestes gewährt ; bei den unterirdisch lebenden Hummeln dagegen er-
— 19 —
weist sich die Anwesenheit eines solchen Ganges als notwendig, da derselbe nicht nur
die Arbeit erleichtert, sondern die Hummel einer ungeheuren Arbeit ganz enthebt, indem
er einen bereits fertigen Eingang in das oft tief unter der Erde gelegene Nest liefert.
Nachdem das Hummelweibchen ein Mäuseloch gefunden hat, kriecht es in den Gang,
um denselben zu „besichtigen". Die Bedingungen, welche den Anforderungen des Instinktes
entsprechen, bestehen, soweit ich mir dies erklären konnte, darin, daß der Gang möglichst
horizontal und nicht allzu tief unter der Erdoberfläche verläuft. Da nun Gänge, welche
unter Erdhümpeln verlaufen, diesen Anforderungen am besten entsprechen, so legen die
Hummeln in solchen Gängen auch am häufigsten ihre Nester an; die Höhe des Hümpels
hat hier natürlich nichts zu sagen. Diese Anforderungen, welche an den Platz für das Nest
gestellt werden, sind in Fig. 1 1 graphisch dargestellt. Interesse verdient der Umstand, daß
die Hummeln, indem sie durch das Mäuseloch kriechen, in dasselbe gerade so weit ein-
dringen, daß ihr Nest genau in die Mitte des Hümpels zu liegen kommt; dabei sind von
der Eingangsöffnung an bisweilen nur 14 — 18 cm, ein anderes Mal dagegen bis zu 45 — 55 cm
und mehr zurückzulegen.
Welches sind nun die Anhaltspunkte, durch die sich die bauende Hummel bei
dieser in vollständiger Dunkelheit getroffenen Wahl des Platzes leiten läßt ? Ich wage
es nicht, diese Frage mit Bestimmtheit zu beantworten. Vielleicht ist es die größere Leichtig-
keit des Grabens in der Mitte des Hümpels als an dessen Rande oder außerhalb desselben, da
in der Mitte am wenigsten Pf lanzen wurzcl n zu finden sind, welche die Arbeit aufhalten
oder sogar ganz unmöglich machen. Für die Richtigkeit dieser Vermutung spricht unter
anderem auch der Umstand, daß auf den Wiesen Nester von B. terrestris ausschließlich
unter Humpeln gefunden werden, obgleich Mäuselöcher, welche die gewünschte Neigung zur
Oberfläche aufweisen, zweifelsohne massenweise auch außerhalb \on Humpeln anzutreffen
sind. Finden sich mitunter Nester dieser Hummeln einfach unter der Erde, nicht
aber unter einem H ü m p e 1 , so ist dies
nur dann der Fall, wenn das Mäuseloch an
einer Böschung oder an einem Abhänge be-
ginnt (Fig. 12). Die von den Hummeln gestellten
Anforderungen bleiben natürlich auch hier die-
selben : eine größtmögliche Erleichterung
der Arbeit und als sekundäre Bedingung —
eine bestimmte Neigung des Ganges in Bezug Fig. 12. Hummelnest (N) an einer Böschung (H);
auf die Horizontale. Die gleichen Bedingungen o - Ausgangsöflfnung des Mäuselochs tu, welche als
. ^ . Klugloch verwendet wurde. Der übrige Abschnitt
bezüglich des Platzes für das zukunftige unter- ^^^ Mäuselochs tu wurde von den Hummeln nicht
irdische Nest finden wir auch bei anderen unter- benutzt und am Nest verstopft.
irdischen Hummeln.
So legt B. sylvarum var. seine Nester unter der Erde an, wobei er sich zu diesem
Zwecke, aus denselben Ursachen wie B. terrestris, Mäusenester zu nutze macht. Ein
Unterschied besteht nur darin, daß i) diese Hummeln, welche ihre Station im Walde haben,
auch ihre Nester ausschließlich im Walde anlegen und 2) daß die Richtung des Ganges
unter einer so starken Neigung in das Erdinnere verlaufen kann, wie ich sie bei B. terrestris
nie beobachtet habe.
— 20 —
Diese spezifische Eigentümlichkeit der Instinkte bei B. sylvarum findet ihre Erklä-
rung darin, daß Hümpel sehr selten im Walde angetroffen werden, ferner darin, daß eine
starke Neigung des Ganges im Walde bei Regengüssen nicht zu den Folgen führen kann,
wie sie an freiliegenden Orten nicht nur möglich, sondern unter Umständen geradezu un-
vermeidlich sein würden.
Genau ebenso wie die Schwankungen in der Tiefe des Ganges bei den grabenden
Spinnen von den Einflüssen der natürlichen Auslese nicht berührt werden, indem letztere nur
die minimalen und die maximalen Grenzen dieser Tiefe genau bestimmt, — sehen wir auch bei
verschiedenen Hummelarten gleichfalls in bestimmten Grenzen verlaufende Schwankungen
in der größeren oder geringeren Neigung des zu dem Neste führenden Ganges.
2) Die andere Bedingung bei der A u s \\- a h 1 eines Winkels für die An-
lage des Nestes besteht, wie bereits gesagt, in der genügenden Menge des
zum Baue erforderlichen Materiales.
Diese Bedingung erweist sich, gleichwie die Leichtigkeit der Arbeit, als ebenso
wichtig für die unterirdisch wie für die oberirdisch bauenden Hummeln. Ich habe niemals
Hummelnester in solchen Nadelwäldern gefunden, wo der Boden mit Nadeln bedeckt ist,
indem er in solchen Fällen ganz untauglich zur Anlage eines Hummelnestes ist. Daß
eine Abhängigkeit zwischen dem Materiale des Nestes und dessen Standorte besteht, geht
unter anderem aus der Tatsache hervor, daß z. B. B. muscorum seine Nester niemals auf
offenen Wiesen anlegt, sondern zu diesem Zwecke stets Waldwiesen, einen Platz am Waldes-
rande oder endlich den Wald selbst, oder aber andere Orte, wo die zum Bau erforderlichen
Gegenstände zu finden sind, auswählt. Durch dieselben \'erhältnisse wird naturgemäß auch
der Umstand erklärt, daß wir Hummelnester nie in Kornfeldern oder überhaupt in großen
besäten Parzellen finden: solche Orte enthalten eben kein Material für den Bau von Nestern.
Auf die gleiche Weise erklärt sich endlich auch jene besondere Neigung der Hum-
meln, ihre Nester in Tennen und im Strohe anzulegen : hier gibt es Material in Fülle und
die Hummeln finden was sie brauchen und soviel sie brauchen.
Ich habe zur Besprechung der Auswahl der „Winkel" noch hinzuzufügen, daß
alle diese Winkel, ungeachtet ihrer scheinbar unendlichen Mannigfaltigkeit, im wesent-
lichen einander doch sehr gleichen. Die spezifischen Eigentümlichkeiten der Bauinstinkte
bei den Hummeln sind, wie ich bereits bemerkt habe, auf die Suche nach einem Platze
für das Nest zurückzuführen, wobei die einen ihr Nest unter der Erde, die anderen über
der Erde, wieder andere hier wie dort anlegen, je nachdem wo jene Bedingungen besser er-
füllt sind, welche den grundlegenden Anforderungen bei der Entscheidung der Frage über
die Wahl eines Winkels — Erleichterung der Arbeit und bequeme Erlangung von Bau-
material — entsprechen müssen. In letzterem Falle können wir Nester an den verschiedensten
Orten finden : im Stroh, unter Steinen, an der Oberfläche der Erde, unter dem Boden von
Scheunen u. s. w.
Dabei wird man natürlich berücksichtigen müssen, daß es für die Hummeln weder
Scheunen, noch Stroh- oder Steinhaufen u. s. w. gibt ; für sie kann es nur das Bedürfnis nach
solchen Bedingungen geben, welche einen Winkel bequem machen; wo aber dieser Winkel
gelegen sein wird, ob unter einem Hause, unter einem Heuschober, in einem Strohdache,
— dies kann von der Hummel nicht einmal abgeschätzt werden, sondern nur ihrer Aus-
— 21 —
wähl unterliegen : besucht die Art die gegebenen Örtlichkeiten unter den gewohnten Lebens^
bedingungen, so kann sie dort auch einen Platz für ihr Nest wählen, besucht sie dieselben
nicht — so wird sie selbstverständlich auch ihr Nest nicht dort anlegen.
Sehr merkwürdig kommen mir daher die Mitteilungen über „wunderbare", „unge-
wöhnliche" und „sonderbare" Fälle von Fundorten für Hummelnester vor, welche in Wirk-
lichkeit durchaus nichts Sonderbares darstellen und nur aus dem Grunde diesen Eindruck
machen, weil die Autoren solcher Mitteilungen annehmen, diese Insekten besäßen die Fähig-
keit, die Gegenstände in derselben Weise zu unterscheiden, wie dies von selten des Menschen
geschieht.
So schreibt z. B. Professor J. Perez in seinem Buche ,,Les Abeilles", der „alleraußer-
gewöhnlichste" Fundort für ein Hummelnest wäre das auf dem Dachboden eines Bauern-
hauses „ä Boyanko (?) en Ukraine" entdeckte und von Hoffer beschriebene Nest. Dieses
Nest war in einem alten Pelzkleidungsstück angelegt, welches in einen Winkel des Boden-
raumes geworfen worden war. Die Species der betreffenden Hummeln ist nicht angegeben.
Ich vermute, daß dieses Nest B. lapidarius angehörte und kann nicht nur nichts
Wunderbares in dieser Wahl eines Platzes finden, sondern sehe, unter Berücksichtigung
jener Anforderungen, welche der Instinkt an den Nestwinkel stellt, in dem beschriebenen
Falle nur eine genaue Befolgung dieses Instinktes. Der Autor, wie auch viele andere in ana-
logen Fällen, hat sich durch den Umstand verblüffen lassen, daß die Wahl eines Ortes für
den Nestbau auf einen alten Halbpelz gefallen war; er vergißt dabei, daß ein solcher Gegen-
stand für die Hummeln nicht existiert : sie können denselben in seiner Gesamtheit nicht ein-
mal sehen und sind in keiner Weise im stände, sich die Gestalt dieses Gegenstandes vor-
zustellen; alles, was sie erfassen können, das ist, wie wir oben gesehen haben, ein ge-
schlossener, warmer, abgeschlossener Winkel, in welchem ein Nest angelegt werden kann.
Wodurch aber dieser Winkel von der Außenwelt abgeschlossen ist, ob durch Stroh,
Fell, Heu, Flobelspäne, Steine — dies ist für die Hummeln gleichgültig und unterliegt nicht
ihrer Kritik. ' Man wird aus diesem Grunde weder in den Mitteilungen von Schenk,
welcher ein in einem \erlassenen Eichhornneste angelegtes Nest von jB. sylvarum beschreibt,
noch in denjenigen Z.Smiths über einen Fall, wo ein Nest von B.agrorum in einem Vogel-
neste gefunden wurde und anderen ähnlichen Erscheinungen, etwas „Wunderbares" oder
„Sonderbares" finden können.
Indem ich die Schlußfolgerungen aus allem ziehe, was ich über die Wahl eines
Platzes für den Bau des Nestes durch die Hummeln gesagt habe, möchte ich die dies-
bezügliche Tätigkeit dieser Insekten in folgender Weise definieren :
1. Eine Station für die Nester existiert bei den Hummeln; ihre Grenzen sind für die
verschiedenen Arten zwar verschieden, stimmen aber, wie es scheint, stets und bei allen Arten
mit den Grenzen der Tracht überein.
2. Als Platz für das zu erbauende Nest, im direkten Sinne dieses Wortes, erscheint
ein sehr beschränkter Winkel auf der Oberfläche der Erde oder unter der Erde, welcher
den fundamentalen Anforderungen des Instinktes entsprechen muß, und zwar
' Fabre verfällt in seinen „Souvenirs Entomologiques"' in einen ganz analogen Fehler, indem er den Bau einer
Hymenoptere in den Kleidern von Arbeitern als eine staunenswerte Erscheinung beschreibt.
22
a) der größtmöglichen Erleichterung der Arbeit und
b) dem Vorhandensein \on Baumaterial.
Es bleibt noch übrig, eine Frage rein psychologischer Natur zu beantworten : es
handelt sich darum, ob eine derartige „Wahl" zwischen verschiedenen \\'inkeln für den Bau
eine Sache des Instinktes ist, oder aber ob auch gewisse Fähigkeiten des \'erstandes und
des Bewußtseins daran teilnehmen ?
Für mich unterliegt es nicht dem geringsten Zweifel, daß wir es hier ausschließlich
mit dem Instinkte allein zu tun haben, und zwar aus folgendem Grunde :
Eine „Wahl" weist nur in dem Falle auf das \^orhandensein eines Bewußtseins hin,
wenn das die Wahl vornehmende Individuum im stände ist, sein Werk entweder so oder
anders auszuführen. Dies ist jedoch nur unter der Bedingung möglich, wenn nachgewiesen
werden kann, daß dieses Indi\iduum fähig ist, Gegenstände, wenn auch nur in der alier-
elementarsten Weise, einander gegenüber zu stellen, sie miteinander zu vergleichen und, als
Resultat dieses \'ergleiches, den einen oder den anderen dieser Gegenstände vorzuziehen.
Diese letztere Bedingung erfordert jedoch augenscheinlich ein wenn auch undeutliches, wenn
auch recht verworrenes \'erständnis für den Zweck der ^^'ahl.
Genügt jene Tätigkeit der Hummeln, welche man als die ,,Wahl" eines Platzes für
den Bau des Nestes bezeichnet, den soeben angegebenen Bedingungen für das Bewußtsein
dieser Handlung oder nicht ?
Es ist nicht schwer, sich davon zu überzeugen, daß die „Wahl" der Hummeln keiner
einzigen dieser Bedingungen Genüge leistet, indem sie nicht von selten irgend eines Indi-
viduums, sondern durch die Hummelart selbst erfolgt: eine Art — d. h. alle dieselbe aus-
machenden Weibchen — „wählen" das eine, alle Weibchen einer anderen Art dagegen
„wählen" etwas anderes, wobei alle Individuen einer Art nicht eigentlich wählen, sondern
vielmehr alle in ein und derselben Weise, nach einer gemeinsamen Schablone, handeln.
Es ist mir natürlich nicht möglich, zu beweisen, daß die Hummeln nicht im stände
seien, die Orte, welche sie behufs Erbauung ihres Nestes in Augenschein nehmen, mitein-
ander zu vergleichen; ich habe jedoch Veranlassung zu vermuten, daß schon die Menge
der in der Periode des Nestbaues von den Weibchen besuchten Plätze, deren es wohl
Tausende, wenn nicht Zehntausende sind, sowie die Kürze der Zeit, welche die „Besichti-
gung" eines jeden Platzes in Anspruch nimmt, die Möglichkeit ausschließt, derartige Gegen-
überstellungen und \"ergleiche vorauszusetzen. Diese L'mstände zwingen uns im Gegen-
teile zur Annahme einer anderen, viel einfacheren und dem ganzen Sachverlaufe viel besser
entsprechenden Lösung dieser Frage: die Hummel schätzt keine Eigenschaften gegenseitig
ab, vergleicht nichts und trifft keinerlei Auswahl, sondern entschließt sich direkt für das-
jenige, wodurch die Anforderungen ihres spezifischen Instinktes befriedigt werden; dieser
wird aber durch die erblich festgelegte Empfänglichkeit ihrer Sinnesorgane und ihre Arbeits-
werkzeuge bestimmt. W'enn der gefundene \\'inkel in bestimmter Weise auf diese Sinne wirkt,
so ist er eben für den Bau „gewählt". \'on der Richtigkeit dieser Annahme werden wir durch
den Umstand überzeugt, daß das wichtigste Merkmal, welches die ,,Wahl" unter verschie-
denen Gegenständen zu einem bewußten Akte stempelt, — nämlich die Befähigung zum
Vorziehen — , bei den Hummeln nicht vorhanden ist; diese Fähigkeit kann auch gar
— 23 —
nicht vorhanden sein, da diese Insekten sich gar keine Vorstellung von dem Zwecke
machen können, von welchem sie sich bei der Wahl eines Platzes müßten leiten lassen.
Die Weibchen, welche Nester bauen, haben ja nicht einmal die Möglichkeit gehabt, zu
erfahren, daß die Räume, in welchen sie sich entwickelten, durch Hummeln hergestellt
wurden und nicht etwa eine natürliche Kombination von Gegenständen darstellen, indem diese
Weibchen später als die übrigen Kasten zur Welt kommen und zwar zu einer Zeit, wo be-
reits alle Arbeiten der Gemeinde fertig ausgeführt sind. Um die Möglichkeit zuzugeben, daß
ein junges, im fertigen Neste auftretendes Weibchen die Fähigkeit besitze, zu erkennen, was
vor seinem Erscheinen auf der Welt in diesem Neste vor sich gegangen ist, müssen wir
eine der zwei folgenden Annahmen zulassen: entweder besitzt das Weibchen eine Fähig-
keit zur Analyse und Synthese der es umgebenden Erscheinungen, die alles in den Schatten
stellt, was wir in dieser Hinsicht beim Menschen beobachten, — ist es doch diesem letzteren,
ungeachtet der zahlreichen Beobachtungen über das Leben der Hummeln, noch nicht ge-
lungen, sich über alle Einzelheiten ihrer Tätigkeit klar zu werden; oder aber die Hummeln
besitzen eine Umgangssprache, welche nicht ärmer sein kann, als die Sprache der Spezial-
werke über Biologie.
B. Das Baumaterial der Hummelnester.
Inhalt des Abschnittes: Das Material, welches aus verschiedenen Gegenständen pflanzlichen (und bis-
weilen auch tierischen) Ursprunges besteht, und das Material, welches von den Hummeln selber ausgeschieden
wird. Das an Ort und Stelle ,, vorgefundene" und das ,, herzugetragene" Material. Die ,,Wahr' des Mate-
riales für oberirdische Nester und seine biologische Bedeutung. ,, Verbesserungen" und ,, Fortschritt" in der
Auswahl des Materiales nach der Ansicht der Autoren.
Abweichungen in der Wahl des Materiales in der direkten Bedeutung dieses Wortes. Die Psychologie
der mit der Wahl des Materiales im Zusammenhange stehenden Tätigkeit der Hummeln.
Das Material, aus welchem das Nest gebaut wird, ist bei den Hummeln, wie auch
bei vielen solitären Bienen und bei den Spinnen, von zweierlei Art : ein Teil desselben wird
von den Hummeln in der Nähe des Nestes gesammelt, der andere von ihnen selber ausge-
schieden. Aus ersterem werden die äußeren Teile des Nestes, aus dem zweiten einige
Teile der inneren Räume hergestellt.
Wir wollen mit dem Materiale beginnen, welches von den Hummeln in der Nähe
ihrer zukünftigen Nester gesammelt wird und deren äußere Teile bildet, nämlich die Basis,
die Wände des Nestes und dessen kuppeiförmiges Dach.
Ich habe nie Gelegenheit gehabt zu beobachten, wie die Hummelweibchen den Bau
ihrer Nester beginnen. Aber ich habe letztere während der Periode gesehen, wo sie von
einem Weibchen allein bewohnt waren; ich habe gesehen, wie die jungen Weibchen ihr
Nest ausbessern ; ich habe das Material im fertigeri Neste genau untersucht und dasselbe
mit dem verglichen, wovon das Nest umgeben ist, und was sich direkt neben demselben
befindet. Diese Beobachtungen bieten eine Grundlage, welche vollkommen genügend ist,
um sich nicht nur den Prozeß, sondern auch den Sinn der Arbeit dieser Insekten klar zu
machen.
Wenn wir das Material der Hummelnester von solchen Gesichtspunkten aus be-
trachten, so bemerken wir folgendes: Bei den einen besteht es aus Gegenständen, welche
— 24 —
das Nest unmittelbar umgeben, ohne besondere Auswahl. Dieses Material kann man als
das „an Ort imd Stelle vorgefundene" bezeichnen.' Ausschließlich solches beobachten wir z.B.
bei B. lapidarius. Bauen sie ihr Nest in fertigen, geschützten Winkeln, wie z. B. in Stroh,
Heu, Reisig, zwischen Steinen, unter abgefallenen Blättern, Moos, so fügen diese Hummeln zu
dem fertig Vorgefundenen noch Material hinzu, welches sie in der Nähe finden können.
Wird das Nest an offenen Plätzen, wie auf Brachfeldern, Wiesen oder in Gärten angelegt,
so schleppen die Hummeln in der Nähe liegende trockene Gras- und Blattstengel u.dgl. m.
zu dem Bauplatze heran. Bei anderen Hummeln, wie z. B. bei B. terrestris, liegt die Sache
anders. Indem diese ihr Nest unter der Erde anlegen, haben sie schon nicht mehr die
Möglichkeit, das dazu nötige Baumaterial in der nächsten Nähe aufzunehmen, sondern sie
sind gezwungen, dasselbe aus einer mehr oder weniger beträchtlichen Entfernung herbei-
zuholen. Hier wird das Material demnach nicht nur ein vorgefundenes, sondern auch ein
hinzugetragenes sein. Es besteht fast ausschließlich aus dünnen, zarten, kurzen Hälm-
chen von krautartigen Gewächsen, welche die Hummeln von den dem Nest zunächst liegen-
den Orten in ihren Kiefern nach dem Bestimmungsorte schaffen. Die Wahl dieses Ma-
teriales beruht auf dessen Transportfähigkeit, welche in diesem Falle von ganz besonderer
Wichtigkeit ist, da dasselbe in einen unterirdischen Gang verbracht werden muß.
Die Verwendung des Materiales ist nicht überall und nicht bei allen Hummeln die
gleiche. In den unterirdischen Nestern dient dasselbe lediglich als ein Mittel, um die Familie
vor Feuchtigkeit und \or jenen feindlichen Elementen zu schützen, welche aus dem umgeben-
den Medium in das Nest dringen können. Bei den Hummeln aber, welche ihr Nest an der
Oberfläche der Erde anlegen, erhält das Material eine kompliziertere Bedeutung : es muß
nicht nur den bereits angeführten, sondern außerdem auch noch anderen Anforderungen ge-
nügen, welche dort nicht vorhanden waren.
\"or allem bemerken wir hier, daß das Material des Nestes nicht gleichartig ist, in-
dem es sowohl in seiner Zusammensetzung als auch nach seiner Bedeutung eine Differen-
zierung erfahren hat. So wird z. B. bei B. muscorum der untere Teil des Nestes aus
kleinen Partikeln von Blättern, Stengeln u. dergl. m. gebildet. Indem dieselben den Boden
des Nestes dicht auskleiden, erfüllen sie denselben Zweck, der durch das gleiche Material
bei den unterirdischen Nestern erreicht wird, und sind, ebenso wie bei diesen, ein hinzu-
getragenes Material. Die obere Deckschicht des Nestes hingegen besteht stets aus an Ort und
Stelle vorgefundenem Materiale : es wird aus solchen mehr oder weniger leicht herbeizuschaffen-
den Gegenständen zusammengesetzt, welche das Nest in größter Menge umgeben. Wird
das Nest von B. muscorum in einem Birkenwalde angelegt, in welchem der Boden nur
mit trockenen Blättern und Teilen von solchen dicht bedeckt ist, so besteht auch die oberste
Schicht des Nestes nur aus trockenen Blättern und deren Bruchstücken, durch welche das
Nest in dem dasselbe umgebenden Milieu vollständig unsichtbar gemacht wird. Ist das Nest
an einem Platze angelegt, wo außer den Blättern auch Moos vorkommt, so wird in der obersten
Schicht des Nestes außer Blättern auch Moos enthalten sein. Da, wo die Erde hauptsäch-
lich mit Moos bedeckt ist, werden wir in der Deckschicht des Nestes auch \-orzugsweise
Moosteilchen finden.
' Vergl. L'industrie des Araneina. p. 201 u. ft".
— 25 —
Wird ein Nest dieser selben Hummelart auf einem brach liegenden Felde angelegt,
so besteht seine oberste Schicht aus trockenen Halmen, wie sie ringsherum auf demselben
Brachfelde angetroffen werden; in dieser Schicht wird man hier kein einziges trockenes
Blatt, kein Stückchen Moos finden.
Ein ebensolches zur Hand befindliches Material sehen wir auch in den oberirdischen
Nestern von B. variahilis.
Ein Nest dieser Hummeln, welches im Garten gefunden wurde, erwies sich als haupt-
sächlich aus Grashalmen bestehend. Ein Nest, welches auf einer in einem Birkenwald ge-
legenen Blöße gefunden wurde, war hauptsächlich aus Teilchen von trockenen Birken-
blättern, sowie aus trockenen Grashalmen aufgebaut. Ein Nest, welches auf einer Wald-
wiese, in einem aus Kiefern und Birken gemischten Bestände verfertigt worden war, bestand
hauptsächlich aus Moos und trockenem Grase, u. s. w.
Es versteht sich natürlich von selbst, daß eine derartige Zusammensetzung des Ma-
teriales, aus welchem das Nest besteht, den passendsten Schutz dieses letzteren bildet; das
Nest wird durch sein Schutzdach vor den Blicken derer bewahrt, für welche es im Interesse
ihrer eigenen Zwecke und zum Schaden der Hummeln wünschenswert wäre, desselben an-
sichtig zu werden. Wir haben demnach einen der Schutzfärbung der Tiere analogen Fall
vor uns. Der ganze Unterschied besteht darin, daß letztere durch die Auslese , .zufällig"
fehlgehender morphologischer Merkmale zu stände gekommen ist, hier dagegen durch die
Auslese entsprechender Abweichungen des Instinktes. Bis zu welcher A'ollkommenheit die
Schutzfärbung des Hummelnestes ihren Zweck erreicht, ergibt sich unter anderem auch aus
folgender Tatsache. Im Jahre 1901 fand ich auf etwa 12 — 150/0 diesjähriger Nester
gegen 85 »/o aus dem vorigen Jahre stammender Nester. Dieser Umstand erklärt sich na-
türlich dadurch, daß das Material des vorjährigen Nestes sich den Herbst, Winter und
Frühling hindurch verändert und seine Farbe verloren hat, d. h. bis zu einem solchen Grade
ausgeblichen ist, daß es nicht mehr geeignet ist, eine seiner wichtigsten Funktionen — das
Nest vor dessen Feinden zu verbergen — auszuüben.
Im Jahre 1902 fand ich im Verlaufe der ersten Woche des Sommers 8 vorjährige
Nester und kein einziges von dem betreffenden Jahre. Dies erklärt sich zum Teil natürlich
auch dadurch, daß die vorjährigen Nester größer sind, da die Nester zum Herbste das
Maximum ihres Umfanges erreichen, im Frühjahr dagegen nur klein sind; dieser Umstand
spielt jedoch eine untergeordnete Rolle, während der Hauptgrund in der Eigenschaft des
Materiales zu suchen ist, welches nur die frischen Nester an deren Fundorten vollständig
maskiert.
Die außerordentliche Wichtigkeit der Endresultate der Arbeit wird hier, wie überall
in der Natur, mit den allerminimalsten Mitteln erreicht. Die bemerkenswerte Zweckmäßig-
keit in der Auswahl des Materiales für die obersten Schichten des Nestes wird nur dadurch
erreicht, daß sie sozusagen ohne Wahl erfolgt, in viel primitiverer Weise, als dies für die
unteren Schichten erforderlich ist. Ich bin daher vollständig davon überzeugt, daß trotz des
scheinbaren „Scharfsinnes" in der Wahl des Materiales für die obere Schicht des Nestes,
die Differenzierung, d. h. die Vervollkommnung in der Auswahl des Materiales, nicht da-
mals eintrat, als sich bei diesen Hummeln derjenige Instinkt, welcher sie während der Ver-
fertigung jener den Beobachter durch ihre Zweckmäßigkeit in Erstaunen versetzenden Deck-
Zoologica. Heft 4S 4
— 2ß —
Schicht des Nestes leitet, herausgearbeitet hat, sondern umgekehrt zu der Zeit, als sie mit
der Verwendung besonderen Materiales für die basale, untere Schicht begannen. Die obere
Schicht ist bei diesen Hummeln nicht das Produkt eines sekundären, sondern dasjenige eines
ursprünglichen Instinktes, und stammt aus einer Zeit, wo Hummeln ihr Nest an der Oberfläche
der Erde aus einem Materiale verfertigten, welches ohne Auswahl, so wie es sich neben dem
Orte findet, wo das Nest angelegt wurde, gesammelt worden war. Es unterliegt keinem
Zweifel, daß solch ein grobes, primitives Material das Nest von oben ausgezeichnet vor
Feinden schützte, von unten aber nur ungenügend. Die Differenzierung des Materiales, eine
Folge der Vervollkommnung der betreffenden Schicht des Nestes, ist später aufgetreten und
diese Schicht selbst, nicht aber die obere, bildet demnach natürlich das Resultat einer pro-
gressiven Vervollkommnung in dem Materiale des Baues.
Nach dem oben Gesagten versteht es sich von selbst, daß ungewöhnliche Gegenstände,
die in der oberen Schicht des Nestes bisweilen enthalten sind, nicht als Beweis dafür dienen
können, daß die Hummeln, durch Überlegung geleitet, das Material für das Nest wechseln,
indem sie demselben neue, passendere Gegenstände hinzufügen; — eine Ansicht, die von
den Vertretern der alten tierpsychologischen Schule, dem großen Darwin, dem berühmten
Wallace und nach ihnen einer langen Reihe mehr oder weniger glücklicher Nachfolger
ausgesprochen wird.
Romanes z. B. erzählt (nach Worten anderer, wie dies meist geschieht), daß Hum-
meln in der Nähe menschlicher Wohnstätten anfingen, Fäden von Baumwollengeweben
als Material zu ihren Bauten zu verwenden ; dieser Umstand veranlaßt den Autor zu der
Schlußfolgerung, daß die Baukunst der Hummeln fortschreite,' und zwar nicht einfach,
sondern bewußt fortschreite : die Hummeln wählen Neues, Besseres.
Das Studium der Hummelnester zeigt uns mit völliger Klarheit das Unsinnige dieser
Vermutung : ^•on allem anderen abgesehen, genügt es darauf hinzuweisen, daß die Hum-
meln, falls sie sich von den Erwägungen leiten ließen, welche ihnen von diesen oder jenen
Autoren zugeschrieben werden, ihre Arbeit, wie dies aus dem oben Gesagten von selbst
hervorgeht, immer schlechter und schlechter, d. h. immer weniger zweckmäßig aus-
führen würden.
Ich fand in der oberen Schicht eines Nestes von Bombus muscoruyn ein Stückchen
von der Haut einer Kreuzotter, welches bei der Häutung abgeworfen worden war; es wäre
interessant, zu wissen, wie Romanes dieses Baumaterial qualifiziert haben würde: im Sinne
eines Fortschrittes oder in demjenigen eines Rückschrittes des Instinktes? Die Tatsachen lehren
uns, daß in diesem Falle weder die eine noch die andere dieser Erscheinungen vorliegt,
sondern die gewohnte Erscheinung, daß für die Deckschicht jedes beliebige zur Hand
befindliche Material soweit verwendet wird, als dies ohne Auswahl zulässig ist.
Ich besitze ein Nest von Bombus lapidarius, dessen umfangreiche Wachsdecke mit
Schichten von verschiedenen Materialien bedeckt wurde, welche ich den Hummeln vorlegte :
zuerst dünne, trockene, graugefärbte Grashalme, darauf in kleine Stücke zerschnittenes Fließ-
' Diesen Gedanken entlehnte Romanes bei Wallace, welcher denselben in Bezug auf das Material der Vogel-
nester mitteilte; dieser Gedanke ist, in Wahrheit gesagt, einer der mißlungensten von allen, »eiche dieser hervorragende
Gelehrte jemals ausgesprochen hat. Siehe meine Arbeit: Die Stadtschwalbe (Chelido» itrbicaj, ihre Industrie und ihr Leben,
als Material für die vergleichende Psychologie Mdm. .Acad. Sciences St. P^tersbourg. T. X, No. 6, 1900.
— 27 —
papier von roter Farbe und hierauf Moospartikelchen; zum Schlüsse, als ich aufgehört
hatte, den Hummeln Material zur Bedeckung des Nestes anzubieten, zerrupften sie alle
neben dem Neste liegenden Wabenzellen und brachten das auf diese Art gewonnene lose
Gewebe in der gewohnten Weise auf dem Deckel des Nestes an.
Abweichungen in der Auswahl des Materiales sind natürlich möglich, aber erstens
sind sie nicht durch die Fälle von Einschließung eines Stückchens Zeitungspapier oder schwarzer
und weißer Fäden u. s. w. in das Baumaterial repräsentiert, welche nichts beweisen, obgleich
die Beschreibungen solcher Fälle von mehr oder weniger umfangreichen Betrachtungen der
Autoren über die Verständigkeit der betreffenden Tiere begleitet zu sein pflegen, und zweitens
sind diese Abweichungen außerordentlich selten.
Im Verlaufe meiner vieljährigen Beobachtungen der Hummeln habe ich nur ein ein-
ziges Mal eine Abweichung von der üblichen Auswahl des Materiales für die Deckschicht
eines Hummelnestes beobachtet. Ich habe oben gesagt, daß das Material für das Nest ent-
weder als an Ort und Stelle vorgefunden oder als herbeigetragen betrachtet werden kann, wo-
bei das Material in den Fällen, wo es die oberste Schicht eines offenen Nestes bildet, stets
ein vorgefundenes ist, so daß es das Nest in dessen Umgebung vorzüglich maskiert.
Einmal jedoch fand ich in einem Waldgraben ein ausgezeichnet ausgeführtes, großes
Nest (von 20x34 cm Durchmesser), welches, obgleich ganz fertiggestellt, dennoch ganz leer
war und keinerlei Anzeichen des Bewohntseins aufwies, und welches sich scharf von den
dasselbe umgebenden Gegenständen abhob. Der Graben war dicht mit trockenem vorjäh-
rigem Laube ausgekleidet, in welchem hier und da grüner Graswuchs zu sehen war. Moos
war in der Nähe äußerst spärlich vertreten und doch bestand die Deckschicht des Nestes
fast ausschließlich aus solchem, so daß das Nest sich von der Umgebung scharf abhob und
von weitem in die Augen fiel. Das gesamte Material war augenscheinlich herbeigetragen
und speziell zu diesem Zwecke ausgesucht worden. Unstreitig liegt hier eine Abweichung
des Instinktes vor und ebensowenig kann bestritten werden, daß diese Abweichung eine
mißlungene ist; hierdurch läßt sich natürlich auch der Umstand erklären, daß das Nest noch
vor der Eiablage, sofort nach Beendigung des Baues, \on dem Weibchen aufgegeben wurde.
Es war von irgend einem Feinde der Hummeln bedroht worden, wobei das Weibchen ent-
weder Zeit fand, sich in Sicherheit zu bringen, oder aber noch vor der Eiablage vernichtet
wurde.
Natürlich unterliegt es keinem Zweifel, daß derartige Abweichungen auch in einer
für die Hummeln günstigen Richtung möglich sind und sie werden in diesem Falle, wie
auch andere analoge Abweichungen, unter den Schutz der Auslese gelangen können.
Der erwähnte Fall ist unter anderem auch in der Hinsicht von Interesse, als er ein
anschauliches Beispiel dafür bietet, welch ungeheuer großen Umfang die Folgen der Ab-
änderung irgend eines Instinktes annehmen können: die Hummel begann, statt das direkt
neben dem Neste liegende Material aufzunehmen, dasselbe von solchen Stellen zu holen, welche
in der weiteren Umgebung des Nestes liegen, und die Folge davon war die, daß die gesamte
Physiognomie des Nestes, ja die ganze Bedeutung des Baues mit einem Male verschwunden
ist; es entstand etwas völlig Neues, in diesem Falle Mißlungenes, und die Auslese ,,hat der
fehlgegangenen Abweichung in deren Entstehung ein Ende gemacht".
— 28 —
Wir haben noch die psychologische Bedeutung der soeben von uns besprochenen
Tätigkeit der Hummeln zu berücksichtigen. Bewertet man die oben mitgeteilten Tatsachen
von diesem Gesichtspunkte aus, so ergibt sich in erster Linie, daß bei den Hummehveib-
chen — selbst in denjenigen Fällen, wo die Auswahl des Materiales die höchste Stufe
der Komplikation und Vollkommenheit erreicht (oberirdische Nester", — diese Auswahl
ihrem Wesen nach eine durchaus schwankende sein kann. So wird ein im
Walde ausgeschlüpftes Weibchen von B. musco)'U)n, dessen Wiege aus trockenen Blättern
bestand, sein Nest in einer Tenne — aus Stroh, an schattigen Stellen des Waldes — nur
aus Moos allein verfertigen, u. s. w.
Aus diesem Umstände folgt, daß hier keinerlei ,, Wählen" des Materiales in dem
Sinne, wie wir ihn für Fälle bewußter Tätigkeit verstehen, stattfindet noch stattfinden kann:
das ,, Wählen" erfolgt bei den Hummeln ohne \"ergleichung, da ja das Weibchen, indem es
nur ein einziges Mal in seinem Leben ein Nest anlegt, das Material mit nichts
vergleichen kann. Die Auswahl erfolgt auch ohne ,,\'orziehen" eines Materiales vor einem
anderen, da z. B. das an dem einen Orte (da wo es vorwiegt) verwandte Blatt an einem
anderen Orte, wo Stroh oder Moos vorwiegt, nicht vorgezogen werden wird; hieraus folgt
wiederum, daß an jedem neuen Orte einem neuen ^^lateriale der \^orzug ge-
geben wird, oder mit anderen Worten, daß ein Baustoff einem anderen nicht als Material,
sondern auf Grund \on Eigenschaften, die zum Begriffe ,, Material"' keinerlei Beziehungen
haben, vorgezogen wird.
Der Instinkt ,,in der Auswahl des Materiales" repräsentiert demnach die Reaktions-
fähigkeit der Hummeln bei dem \'orhandensein bestimmter innerer Antriebe , — nicht etwa
auf solche Gegenstände der l'mgebung, welche bestimmte Eigenschaften, Aussehen oder
Form besitzen — sondern auf solche, welche sich an einem bestimmten Orte vorfinden und
einer bestimmten Arbeit bestimmter Organe jeder betreffenden Hummel-
spezies entsprechen. Auf der höchsten Stufe der Komplikation, wo die Auswahl des Ma-
teriales differenziert ist und uns durch die scheinbare Tiefe des Kombinationsvermögens
der Arbeiterinnen überrascht, erweist sich dieser Instinkt als ein zweifacher : Im Anfange der
Arbeit ist das Material von bestimmter Größe und bestimmtem l'mfange, sodann aber wird
die Arbeit in anderer Weise fortgesetzt, und das nunmehr herbeigetragene Material wird in-
folgedessen seiner Größe und seiner Art nach auch ein anderes sein.
C. Die Architektur des Nestes.
Inhalt des Abschnittes: i) Die Architektur des äußeren Nestes
a) bei den oberirdischen Hummeln:
Die allgemeine Gestalt des Nestes; seine Größe. Einrichtung des Nestes und die Teile desselben. Die
Rolle des Lichtes bei dem Baue des Nestes ; die Analogie zwischen dieser Rolle und derjenigen, welche das
Licht beim Nestbau der Spinnen spielt. Die Psychologie der Tätigkeit der Hummeln bei der Anlage des Nestes.
b) Bei den unterirdischen Hummeln:
Die Teile des Nestes und deren Entstehung. Die Tiefe des Nestes.
2) Die Architektur des inneren Nestes.
Die vegetabilische Schicht dieses Nestes und ihre biologische Rolle. Das Schwanken in diesem Teile der Archi-
tektur der Bauten. Die aus Wachs bestehenden Teile des Baues, welche bei der Anlage des Nestes von dem
Weibchen verfertigt werden. Das Flugloch. Die Abweichung des Instinktes in der Architektur des Nestes.
In den Nestern der Hummeln lassen sich folgende zwei Teile scharf unterscheiden :
Erstens das äußere Nest, zu dessen Bestände das darin angebrachte Flugloch gehört, und
— 29 —
zweitens das innere Nest, in welchem ich folgende Bestandteile unterscheide : die Wandung,
welche teils aus vegetabilischen Substanzen, teils aus Wachs besteht, und die Waben.
Wir wollen hier ein jedes dieser Architekturelemente einzeln besprechen, mit Aus-
nahme des letzten — der Waben — , da diese ihren ITrsprung nicht dem Weibchen allein,
sondern zum Teile den Larven, zum Teile erwachsenen Hummeln verdanken, und ihre Her-
stellung daher nicht in die Gruppe der solitären, sondern in diejenige der sogen, sozialen
Instinkte gehört.
1) Die Architektur des äusseren Nestes der Hummeln.
Die komplizierteste Zusammensetzung und die höchste Vollkommenheit des äußeren
Nestes finden wir bei denjenigen Hummeln, welche ihre Nester an der Oberfläche der Erde
anlegen, die geringste Vollkommenheit bei den unter der Erde nistenden Hummeln.
Berücksichtigen wir jedoch die Reihenfolge in der Phylogenie, so werden wir nicht mit
den letzteren, sondern mit den ersteren beginnen müssen ; der Grund hierfür wird seiner-
zeit mitgeteilt werden.
a) Die Architektur des äusseren Nestes bei den oberirdischen Hummeln.
Die allgemeine Gestalt des Nestes zeigt eine kleine Erhöhung über dem Boden,
deren Umfang an der Basis einen Durchmesser von ca. 13 — 22 cm besitzt.
In Fig. 13 sehen wir schematische Darstellungen der Nester von B. muscorum,
welche uns auf eine lehrreiche Korrelation zwischen der Höhe des Nestes und dem Durch-
messer seiner Basis hinweisen (Nester B u. A) : ^.
je höher nämlich das Nest ist, desto geringer ^.
ist der Durchmesser seiner Basis und um- \\ ^-.'''■'~-
gekehrt. Das Weibchen verwendet auf die ^'-^^^^^T"^
Anlegung des Nestes em bestimmtes Quantum ^,^^^£;t,^^,^i^^,^^iH>^|^^,;,^^^^^^^^
von Kraft und Material; sobald dieses Quan- y\<i 13 Konturen dreier oberirdischer Nester von J5o,»J«s
tum verausgabt ist, beendigt das Weibchen muscorum. A. Kontur des Nestes c-d; B. Kontur des
TUT , Nestes e — f; C. Kontur des Nestes a— b.
sem Werk.
Es ist ebenso schwierig zu sagen, wodurch sich der Baumeister bei der Bestimmung
des Momentes für die Beendigung der Arbeit leiten läßt, wie es schwierig ist, zu sagen,
wodurch sich eine Wespe leiten läßt, welche Honig in eine von dem Beobachter unten an-
gebohrte Zelle einträgt, so daß der Honig herausfließt, und dennoch nach einer bestimmten
Anzahl von Ausflügen nach Nahrung ein Ei in die leere Zelle ablegt und die letztere ver-
schließt, als hätte sie ihr Werk in richtiger Weise ausgeführt. Dieselben Gründe, von
welchen sich die Wespe leiten läßt, nachdem sie ein bestimmtes Quantum von Kraft an-
gewendet und eine bestimmte Muskelarbeit geleistet hat, ohne die geringste Vorstellung da-
von zu haben, inwieweit dieser Kraftaufwand der Bestimmung des ausgeführten Werkes
entspricht, — eben diese selben Gründe dienen augenscheinlich auch der Hummel als
Richtschnur in ihrem Tun.
Es ist klar, daß, wenn bei einem bestimmten Aufwand von Kräften die Höhe des
— 30 —
Nestes nur ein bestimmtes Verhältnis zu dessen Basis haben kann, bei einer \'ergrößerung
dieser Basis die Höhe des Nestes bei demselben Kraftaufwande geringer sein muß.
Die schematische Fig. 13 gibt in C die Umrisse eines Nestes wieder, welches gleich-
sam eine Ausnahme von der Regel bildet. Es ist jedoch unschwer zu ersehen, daß dieses
Nest überhaupt kleiner ist, als die Nester A u. B ; und so läßt sich dieser Fall wohl durch
den Umstand erklären, daß die Kräfte des Weibchens augenscheinlich geringer waren; als
Regel bleibt jedoch die angegebene Relation unzweifelhaft bestehen.
Abweichungen von der regelmäßigen Nestform sind stets eine Folge besonderer
örtlicher Bedingungen, welche das Weibchen verhindern, die Arbeit in gehöriger Weise
auszuführen ; sie sind meistens nicht sehr bedeutend. Die Grenzwerte der Schwankungen
können aus den nachstehenden Verhältnissen des größten Durchmessers (gr. d.) zu dem
kleinsten (kl. d.) bei B. muscorum festgestellt werden :
gr. d. kl. d.
17 cm 14 cm
1 6 cm 1 5 cm
34 cm 20 cm
Im Profil zeigt das Nest die Gestalt eines kleinen Hügelchens, dessen Ränder je
nach der Art der Hummeln mehr oder weniger stark gewölbt sind. Bei B. lapidarhis
verlaufen die Seiten des Nestes ziemlich flach zum Boden hin, während sie bei JB. mus-
corum sehr stark gewölbt sind. Die Kuppel selbst kann mehr oder weniger gewölbt sein.
Im übrigen können auch hier sehr bedeutende Schwankungen auftreten.
Die Größe des Nestes ist sowohl je nach den Arten, als auch innerhalb der
Grenzen einer Art eine verschiedene. Was die Arten betrifft, so ist das Nest um so größer,
je größer die das Nest bewohnenden Hummeln sind. Das kleinste aller mir zu Gesicht ge-
kommenen Nester gehört B. muscorum an.
Was die Größe des Nestes innerhalb einer Art betrifft, so haben wir es hier mit
einem sehr bedeutenden Schwankungen unterworfenen Architekturelemente zu tun. In
nachstehender Tabelle sind z. B. die Dimensionen von den 4 ersten im Jahre 1902 auf-
gefundenen Nestern von B. lapidarius in Centimetern mitgeteilt :
Äusseres Nest
Inneres Nest
Wachsdecke
Waben
1 mit
No.
B
u
.■0
c
ad
4)
"5
1^
E
0
c
"5
•X.
Bemerkungen.
♦
**
I
20
20
7
4
8
8
8
4
3'/*
3
* — über der Erdoberfläche.
** — Tiefe der Grube
,
Die ganze Höhe des Nestes ist
2
30
20
7
4
4
4
3
3?
3?
demnach gleich der Summe der beiden
3
10
IG
4 ! I
4'/*
4'/5
A'l-o
4
4?
4?
Werte.
4
12
i
II
4
(
5
2
5
5*/5
4*/5
4'/5
5'/5
4
4?
;u
.C.Ce
Zu diesen Zahlen muß noch bemerkt werden, daß die betreffenden Messungen un-
gefähr zur gleichen Zeit ^im Verlaufe von 2—3 Tagen) ausgeführt wurden, sowie daß die er-
haltenen Zahlen in keinerlei Verhältnis zur Größe der Familie stehen. Die größte Familie
von allen Nestern, deren Dimensionen oben mitgeteilt wurden, gehörte der Nr. 3 d. h. dem
seinem Umfange nach allerkleinsten Neste an (die Familie bestand hier aus mindestens
15—20 Individuen). Die kleinsten Familien (9 +4—5 §) beziehen sich auf die Nester Nr. i
und Nr. 2, d. h. die allergrößten, wobei Nr. i außerdem noch das vollkommenste aller
mir zur Verfügung stehenden Nester darstellte.
Nach diesen Bemerkungen allgemeiner Natur wollen wir nunmehr zu der eingehenden
Betrachtung jener Elemente der Nestarchitektur übergehen, auf welche ich oben hingewiesen
habe.
Einrichtung des Nestes.
Das oberirdische Nest hat die Gestalt eines Sackes (Fig. 14, N. e.) mit ungleichmäßig
dicken Wandungen, wobei p. ext. den äußeren (oberen), dickeren und p. inf. den unteren Teil
des Nestes bezeichnet. Dieser letztere, dünnere Teil des Sackes ist der Erde zugewendet und
bildet die basale Schicht des Nestes, auf
welcher das innere Nest (Fig. 14, N. i.) ruht.
Das Material, aus welchem das äußere Nest
gebildet wird, ist nicht einfach zu einem
Haufen zusammengelegt : die Grashalme, Blätt-
chen und andere Gegenstände, aus welchen
dieser Teil des Nestes zusammengesetzt ist,
werden von den Hummeln mit Hilfe der
Beine und Kiefern so dicht untereinander \er-
filzt, daß nur wenige aus dem Neste ent-
fernt werden können, ohne daß andere be-
rührt oder gar mit herausgezogen werden.
Dieses Verfilzen erfolgt sowohl während des
Heranziehens des Materiales zum Neste als
auch dann, wenn das Material sich bereits auf
dem Neste selbst befindet. Das äußere Nest
umhüllt das innere gleichmäßig von oben her
und von den Seiten.
Im Mittelpunkte des inneren Nestes (N. i.) befindet sich die erste Wabe (g a), über
welcher sich ein sorgfältig aus Wachs verfertigtes kappenförmiges Gewölbe (op) erhebt,
welches die Wabe allseitig (mit Ausnahme von deren Unterseite) umhüllt. In die Höhlung
dieser Kappe führt ein kurzer, aus Wachs verfertigter Gang (t. ce.), durch welchen das Weib-
chen, in dieser Periode die alleinige Bewohnerin des Nestes, zu ihren Puppen gelangt, wo
sie oft tagelang ununterbrochen verweilt, indem sie sich während dieser Zeit von dem durch
sie angelegten Honigvorrat ernährt. Eine derartige besondere Wachshülle über den Waben
habe ich nur bei B. lapidarius, nie aber bei den übrigen Hummeln beobachtet.
Ich habe Nester gefunden, in welchen die ersten Waben von einer vegetabilischen
Hülle des inneren Nestes umgeben waren, während die Decke nur von einer kleinen Wachs-
Fig. 14. N. e. — äußeres Nest ; p. inf. — dessen untere
Schicht; N i. — inneres Nest; ga — die erste Wabe; op. — der
die Wabe umhüllende Wachsdeckel (Kappe) ; t. ce. — kurzer,
aus Wachs gefertigter Gang zu den Waben ; tu. — Gang in
das Innere des Nestes ; en — Eingangsöffnung (Flugloch) ;
C. ce. — Wachsdeckel über der Höhlung inneren Nestes.
— 32 —
platte gebildet wurde; bisweilen war die Decke aus demselben \egetabilischen Materiale
verfertigt, wie der übrige Teil des inneren Nestes, und nur hier und da mit Wachs befestigt.
Nicht bei allen Hummeln besitzen jedoch die Nester eine so reguläre Gestalt und ein
so regelmäßiges gegenseitiges Verhältnis der einzelnen Teile zueinander, wie dies in der
Fig. 14 angegeben ist. Bisweilen finden wir bei derselben Art B. lapidar ius, daß die vege-
tabilische Schicht des inneren Nestes entweder unvollständig ist v^ig- 15, N. i.i, oder aber
fast ganz fehlt, indem sie an der Decke und auf den Seiten so dünn ist, daß ihre Stärke
kaum den achten Teil eines Centimeters beträgt. Bisweilen zeigt der Bau des Nestes ein
Aussehen, wie es in Fig. 16 dargestellt ist: das Flugloch p des Nestes ist nicht seitlich,
wie dies gewöhnlich der Fall ist, angebracht, sondern oben am Neste und zwar so, daß
durch seine weite Öffnung die Wabenmasse zu sehen ist.
/' X, -'"-"Sil
^\\^\^V ^v^\\^\\\\v\'^^^^^^^
'r-W..
Fig. 15. Fig. 16.
Erklärung der Buchstabenbezeichnungen wie bei Fig. 14.
Es ist selbstverständlich, daß auch das innere Nest unter solchen L mständen eine andere
Einrichtung besitzt, als wir sie gewöhnlich sehen.
Es kommen auch scheinbare Abweichungen anderer Art vor. In jenen Fällen, z. B.,
wo sich neben dem Neste irgend ein fester Gegenstand, — ein Baum oder ein Stein —
befindet, erweist sich die äußere Schicht an der Seite dieser Gegenstände dünner, als auf
ihrer gesamten übrigen Ausdehnung; wird das Nest von zwei Seiten eingeengt, so erweist
sich die äußere Schicht an zwei Stellen als dünner und diese Abweichung von der Regel
stört die Hummeln nicht im mindesten. Die Fig. 17 B und C, wo N das äußere Nest,
m. — g. die Wabenmasse des inneren Nestes, O die außerhalb gelegenen Gegenstände,
welche die regelrechte Anlage des Nestes verhindern, bezeichnen, veranschaulichen das oben
Dargelegte in \orzüglicher Weise, und erinnern gleichzeitig merkwürdig an die analoge
Tätigkeit bei der Anlage des Nestes sowohl bei gewissen anderen Insekten, als auch bei
den Spinnen.
Zerstört man bei diesen das aus Spinngewebe verfertigte Lager oder Nest, so verstopfen die Spinnen
die beschädigte Stelle mit einer Schicht von gleicher Dicke wie die ursprüngUche, wobei sie sich,
wie ich dies seinerzeit nachgewiesen habe, ausschheßHch durch das Licht leiten lassen.' Dafür, daß dies wirk-
lich der Fall ist, habe ich eine Reihe von Beweisen angeführt, wobei ich u. a. auf Attiis cupreus hingewiesen
habe, welcher sich ein Nest aus Gewebe von verschiedener Dicke anlegt, und zwar eben in Abhängigkeit
' Siehe ,L'Industrie des Araneina."
oi.
C3
Ccc.
"ob,
— 3H —
davon, wo und wie das Spinngewebe des Nestes den benachbarten Gegenständen anliegt, oder mit anderen
Worten in Abhängigkeit davon, wo und wie das Licht in das letztere eindringen kann. In Fig. i8 sind drei
Nester aus Spinngewebe von verschiedener Dicke
wiedergegeben. Das Nest A befindet sich zwischen
der Baumrinde ob und dem Holze obi ; infolgedessen
fällt das Licht auf das Nest Coc nur von den
Seiten b— bi; an diesen Stellen nun erweisen sich
die Schichten von Spinngewebe als am dicksten,
während da, wo das Nest sich an für das Licht
undurchlässige Gegenstände anlehnt , die Gewebe-
schicht dünn ist. Die Zeichnungen B und C zeigen
uns , wie die Mächtigkeit der Schicht des Netzes
immer mehr zunimmt, je kleiner der von der Baum-
rinde (ob) verdeckte Teil desselben wird.'
Bringt man nunmehr das Dickenverhältnis
dieser Zeichnungen (Fig. i8) auf den Maßstab der
Fig. 1/ (A, B, C) oder umgekehrt, so erhält man
völlig identische Bilder.
ob.
Fig. 17. N. — äußeres Nest;
m. g. — Wabenmaße des inneren
Nestes ; O — äußere Gegenstände,
welche die regelmäßige Anlage des
Nestes verhindern.
Fig. 18.
Die oben beschriebenen Erscheinungen sovs^ie die daraus gezogenen Schlußfolgerungen
verdienen meiner Ansicht nach Interesse, da sie neues Licht auf den psychologischen Cha-
rakter der hier zu besprechenden Tätigkeit werfen : sowohl die Nester der Spinnen, als
auch das äußere Nest der oberirdischen Hummeln erscheinen in Gestalt eines Sackes, bei
welchem die ungleichmäßige Dicke der Wandungen durch eine bestimmte Reaktion des Bau-
meisters auf das Sonnenlicht bedingt wird. Der tiefere, dem das Nest erbauenden Archi-
tekten zweifelsohne verborgen gebliebene Sinn dieser instinktiven Reaktion besteht natürlich
darin, daß da, wo das Licht stärker als notwendig hindurchdringt, der Schutz des Nestes
augenscheinlich noch nicht mit genügender Solidität ausgeführt worden ist ; liegt daher
irgend eine Seite der Hummel- oder Spinnennester einem für das Licht undurchlässigen
Gegenstande unmittelbar an, so wird die mit dem Gegenstande in Berührung stehende
Wandung des Nestes stets dünner ausgeführt werden und zwar bisweilen in sehr bedeuten-
dem Maße.
Es fragt sich nun, wodurch sich in dieser Hinsicht die Psychologie des Hummelbau-
meisters von derjenigen des Spinnenbaumeisters unterscheidet ?
Mit Sicherheit kann man sagen, daß beide sich durch nichts unterscheiden, da beide,
sowohl diese wie jene, durchaus instinktiv sind, weder einer Erlernung noch einer Er-
fahrung seitens der Baumeister bedürfen und Reaktionen auf analoge Empfänglichkeit für
analoge Reize darstellen.
Was die Spinnen betrifft, so verweise ich den Leser bezüglich der Belege für die
Richtigkeit dieser meiner Behauptung auf mein Werk ,,LTndustrie des Araneina"; was je-
doch die Hummeln angeht, so will ich die Frage dadurch beantworten, daß ich auf nach-
stehende Tatsachen hinweise.
' Genau dieselben Erscheinungen sehen wir auch bei Theridium lineaium (Ibid. PI. IV, Fig. 201 B) und bei vielen
anderen Spinnen.
Zoologica, Hell 46
— 34 —
Die überwinterten Weibchen bauen ihre Nester im Frühjahre; die jungen Weibchen
schlüpfen gegen das Ende des Sommers aus. Wie konnten nun diese letzteren Kenntnisse
im Nestbau erlangen, da sie doch weder gesehen hatten, wie ein Nest gebaut, noch wie
es ausgebessert wird? Woher konnten sie Erfahrung gewinnen, da doch die ungeheure
Mehrzahl aller Weibchen sich nur ein einziges Mal in ihrem Leben ein Nest baut? Die
Annahme, das Weibchen sei schon dadurch, daß es in einem fertigen Neste lebt, be-
fähigt, dessen Architektur und Einrichtung kennen zu lernen, wäre absurd.
Denn während seines Lebens im fertigen Neste könnte das Weibchen nur dasjenige in
der Erinnerung behalten und dementsprechend im gegebenen Momente natürlich nur
dasjenige ausführen, was seinem Erfassungsvermögen auf irgend welche Weise zugänglich
werden konnte, d. h. die allgemeine Form des Nestes, dessen oberflächliche Schicht samt
der Zusammensetzung des Materiales, aus welchem sie besteht, die der äußeren Schicht an-
liegende Schicht des inneren Nestes, die allgemeine Gestalt dieses letzteren und den dar-
unter befindlichen Teil der basalen Schicht. Die Verteilung des Materiales in der Masse
des äußeren Nestes, den Plan und die Ausführung der Arbeiten u. s. w. kann das Weib-
chen dagegen nicht kennen, da es in die erstere nie hineingelangt, bei den letzteren nicht
zugegen ist. Dabei erweist sich aber, daß es gerade dasjenige ausführt, was es nicht kennen
kann und was es nie gesehen hat, während es gerade dasjenige, was es gesehen hat, nicht
reproduziert.
Das Weibchen sieht nämlich die allgemeine Gestalt des Nestes, allein es sieht das-
selbe anders, als wie es von dem Mutterweibchen angelegt wurde und als es selbst es seinerzeit
ausführen wird, indem die ursprüngliche Gestalt des Nestes durch die Arbeitshummeln
mit der Zeit abgeändert wird; anfänglich flach und abschüssig angelegt, kann das Nest
zur Zeit des Auskriechens der jungen Weibchen aus den Zellen hoch und gewölbt werden.
Hierdurch wird natürlich auch der Umstand erklärt, daß es im Frühjahre und im Früh-
sommer schwerer ist, ein Hummelnest zu finden, als gegen das Ende des Sommers hin;
im Frühjahre ist das Nest kleiner, als es Ende Juni und im Juli sein wird, wo es von den
Arbeiterinnen überbaut worden ist. Der Ausbau erfolgt aus dem Grunde, weil mit der all-
mählichen Vergrößerung der Waben, wie wir sehen werden, auch eine allmähliche Ver-
größerung des inneren Nestes vor sich geht, und mit der Ausdehnung dieses letzteren das
äußere Nest sich auseinanderschiebt und die Kuppel anfängt durchscheinend zu werden; das
Licht reizt die Arbeiterinnen, welche die Lücken mit dem in der Nähe liegenden Materiale
ausbessern — und das Nest wächst, indem es seine Gestalt immer mehr und mehr ver-
ändert. Hieraus geht hervor, daß junge Weibchen, welche am i. Juli ihre Zelle verlassen,
in der oberflächlichen Schicht des äußeren Nestes dasjenige Material und diejenige An-
ordnung desselben erblicken, wie es von den Arbeiterinnen gesammelt und angeordnet wurde,
während sie selbst ihr Nest im kommenden Frühjahre anders und aus anderem Materiale
erbauen werden, selbst dann, wenn sie ihren Bau an derselben Stelle anlegen würden, wo
sie das Licht der Welt erblickt haben.
Das Weibchen sieht die dem äußeren Neste anliegende Schicht des inneren Nestes
nicht, und legt dieselbe durchaus nicht in derselben Weise an, wie dies von den Arbeitern
zu der Zeit geschieht, wo die jungen Weibchen zur Welt kommen.
Das Weibchen sieht die allgemeine Form des inneren Nestes am Ende des Sommers,
— 35 —
verfertigt sie aber so, wie sie am Anfange des Sommers zu sein pflegt, d. h. so wie sie
es niemals gesehen hat, indem die Gestalt des inneren Nestes sich unaufhörlich ver-
ändert und am Ende des Sommers durchaus von dem verschieden ist, was es am Anfange
desselben gewesen ist, u. dergl. m.
Andererseits befolgt das Weibchen genau den Plan in der Anordnung der Schichten
des Nestes und führt gerade diejenigen Einzelheiten des Baues in vollkommener Weise aus,
welche es niemals zu Gesichte bekommen hat.
b) Die Architektur des äußeren Nestes bei den unterirdisciien Hummeln.
Ich habe bereits erwähnt, daß bei den Hummeln, welche ihr Nest unter der Erde
bauen, dessen äußerer Teil viel einfacher eingerichtet ist, als bei den oberirdisch bauenden
Hummeln. Die Höhlung, welche von den Hummeln unter der Erde für den Bau des Nestes
angelegt wird und deren Wandungen eigentlich das äußere Nest repräsentieren, erreicht
bis zu 18 cm im Durchmesser; diese Höhlung wird sehr regelmäßig und sorgfältig ange-
legt. Ein Flugloch, welches bei den oberirdisch bauenden Hummeln einen Bestandteil des
Nestes ausmacht, wird hier gar nicht angebracht
(im inneren Neste dagegen ist ein solches
vorhanden); es wird hier durch das fertig vor-
gefundene Mäuseloch dargestellt , in dessen
Verlaufe die Hummeln in einer gewissen Tiefe
ihr Nest angelegt haben. In einigen Fällen
dient übrigens ein von dem Weibchen selbst
angelegter Gang als Flugloch; ich habe dies Fig. 19. Co. - Erdhügel ; N - Nest \on Bombus temstris;
in denjenigen Fällen konstatiert, wo das Nest O - Flugloch ; tu, - Abschnitt des Mäuseloches, der von
.... , ..j ., . den Hummeln in den Gang zum Nest verwandelt wurde;
an dem Uberwmterungsorte des Weibchens ,u^ _ A^chnitt des Mäuseloches, der von den Hummeln
angelegt wurde. Solche Nester habe ich bei nicht verwendet wurde; a—b Höhe, c—d Breite des Nestes.
B. lapidarms beobachtet.
In folgendem gebe ich die Beschreibung des Nestes von J5. terrestris, dessen Archi-
tektur in allgemeinen Zügen in der Fig. 19 dargestellt ist. o bezeichnet die Eintrittsöffnung
des Nestes, welche gleichzeitig als Eingangs- und vielleicht auch als Ausgangsöffnung für
den Mäusebau (tUi und tUg) gedient hat, dessen sich die Hummel zur Anlage ihres Nestes
auf eine gewisse Ausdehnung vom Eingange an gerechnet bedient hat, und zwar unmittel-
bar unter dem Gipfel des Hümpels (Co), in einer Tiefe von 27 cm. Dieses Nest besitzt,
wenn die Hummelfamilie ihre volle Entwicklung erreicht hat, die Gestalt einer fast regu-
lären Kugel ab cd. Die Erdarbeiten sind, was ihre Ausführung betrifft, von tadelloser
Qualität; die Wände sind fast ganz glatt und vollständig gleichmäßig abgerundet.
Die Tiefe, in welcher die Nester dieser Hummeln angelegt werden, schwankt von
14 bis 68 cm. Tiefen, welche diese Grenzen überschreiten, habe ich nie angetroffen. Diese
Schwankungen sind die Folge davon, daß die Hummeln den Neigungen der Mäuselöcher
folgen ; der Unterschied in dieser Hinsicht beruht, wie ich bereits weiter oben bemerkt habe,
nur darauf, daß die einen Arten Gänge mit stärkerer Neigung, andere Arten solche mit
geringerer Neigung bevorzugen.
— 36 —
Die Schwankungen, welche wir in der Größe der Nester selbst beobachten, zeigen
einen Charakter von anderer Art, als ich dies für die Nester der oberirdisch bauenden
Hummeln angegeben habe : dort treten diese Variationen als eine Folge von Schwan-
kungen des Instinktes des bauenden Weibchens auf, während hier die Größe der Höhlung
der Größe der Familie entspricht und mit der Zunahme dieser letzteren ebenfalls wächst.
Ende Juni fand ich ein Nest im ersten Stadium der Entwicklung: dasselbe enthielt etwa
IQ — 15 Arbeiterinnen, sowie einen großen Haufen Zellen mit Puppen. Die Größe des Nestes
entsprach genau der Größe dieses Haufens plus einem für die ungehinderte Zirkulation der
Nestbewohner um diesen Haufen herum notwendigen Zwischenraum. Bei sehr großen Fa-
milien von B. terrestris sind die Nester sehr umfangreich ; bei Familien derselben Art oder
anderer, unterirdische Nester bauender Arten, v/elche noch weniger zahlreich sind, als die
oben angegebene, ist der Umfang des Nestes kleiner. Diese Tatsachen veranlassen mich
zu der Vermutung, daß die unterirdischen Nester nicht auf einmal fertiggestellt werden, und
ihre endgültige Gestalt nicht dem Weibchen, sondern den Arbeiterinnen verdanken.
2) Die Architektur des inneren Nestes der Hummeln.
Das innere Nest besteht sowohl bei den oberirdischen als auch bei den unterirdischen
Hummeln aus denselben Bestandteilen: der aus vegetabilischem Materiale erbauten Hülle
und dem aus Wachs verfertigten, unmittelbar über den Waben befindlichen Deckel.
Die Hülle aus vegetabilischem Materiale. Der Boden, die Seitenwände und
bisweilen auch die Decke des inneren Nestes werden bei den Hummeln mit kleinen Pflanzen-
partikelchen ausgekleidet. Diese Partikelchen werden sehr dicht aneinandergelegt und bilden
einen Gegenstand besonderer Sorgfalt von Seiten der Hummeln. Berücksichtigt man den
Umstand, daß selbst nach starken und anhaltenden Regengüssen in Nestern, welche in vor-
jährigen Haufen fast verfaulten Strohes angelegt wurden, wo die Feuchtigkeit einen außer-
ordentlich hohen Grad erreicht, eine tadellose Trockenheit herrscht, so ist man wohl zu der
Annahme berechtigt, daß der Zweck dieser vegetabilischen Schicht eben darin besteht, die
Waben vor Feuchtigkeit zu bewahren.
Dieser Teil der Architektur des Nestes zeigt ebensowenig wie der vorher besprochene
(das äußere Nest) irgend welche Beständigkeit selbst innerhalb der Grenzen einer Art, und
zwar weder in Bezug auf seine Zusammensetzung noch was seinen Umfang betrifft. Was
die Zusammensetzung anbelangt, so sehen wir auf Fig. 20 A u. B Teilchen von verschie-
denen Gegenständen, welche mit Wachs untereinander verklebt sind und das Dach über
den Waben des inneren Nestes bei ein und derselben Art — B. terrestris — darstellen.
Die beiden ersten Nester (A u. B) sind von zwei Weibchen in ein und demselben Strohhaufen,
in einer Entfernung von etwa 70 cm voneinander und zu derselben Jahreszeit angelegt worden.
Bei dem einen besteht das Material hauptsächlich aus mit Wachs i cej verklebten Partikelchen
von Roggenblättern und Stroh (Fig. 20 A), bei dem anderen dagegen aus den Überresten
des Felles einer krepierten und bereits in V^erwesung übergegangenen Maus (Fig. 20 B, pi).
Die Larven von Fliegen, welche den Körper der Maus zerstört hatten, fanden sich neben
dem Hummelneste. Es unterliegt keinem Zweifel, daß das Material für das innere Nest zum
— ■ 6(
Teil aus \orgefundenen Gegenständen besteht und wenn diese nicht ausreichen, aus der
nächsten Umgebung des Nestes herbeigeschafft wird.
Zum Beschlüsse habe ich bezüglich der Architektur der Hummelnester noch einige
Worte über das Flugloch zu sagen.
Das Flugloch stellt, wie auch alle übrigen Teile der Architektur, eine nicht nur ihrer
Gestalt, sondern auch ihrer Anzahl nach unbeständige Größe dar.
A B
Fig. 20. Teile des Daches über den Waben (Decke des
inneren Nestes), rb — Roggenblättcr ; ce - Wachsplättchen,
mit denen das Baumaterial verklebt wird ; pi — Mäusefell,
durch ebensolche Wachsplättchen verstärkt; st— Strohhalme.
Fig. 21. Horizontalschnitt durch ein Nest von Bumhus
muscorum. N. e — äußeres Nest; N, i. — inneres
Nest ; o — Flugloch; a b c d — gewundener Gang (tu)
von dem Flugloche zum inneren Neste.
In den unterirdischen Nestern ist allerdings die Zahl konstant: hier ist immer nur ein
Flugloch vorhanden, aber dies hat seinen Grund darin, daß dasselbe nicht von den Hum-
meln, sondern von der Maus angelegt wird, deren Gang den Hummeln als Ausflugsöffnung
dient. Meist ist auch in den oberirdischen Nestern nur ein Flugloch vorhanden; bei
B. muscorum und B. lapidarius habe ich z. B. stets nur eine Flugöffnung gefunden, durch
welche die Hummeln ein- und ausflogen. Bei B. sylvarum dagegen waren zwei und, wie
es scheint, sogar mehr Fluglöcher vorhanden, da die Hummeln im freien Zustande das Nest
von verschiedenen Seiten her betraten oder verließen. In Fällen drohender Gefahr verlassen
die Hummeln das Nest auch unmittelbar an einer beliebigen Stelle durch seine Deck-
schicht. Das Flugloch ist in den meisten Fällen gut verborgen und wird (z. B. bei B. mus-
corum) nahe über der Erde in der Seitenwand des äußeren Nestes angebracht.
Das Flugloch ist augenscheinlich ein zufällig gewählter Eingang durch das bereits
fertiggestellte Material des Nestes, welchen die Hummeln in der Erinnerung behalten. Es
wird nicht speziell hergestellt und \on den verschiedenen Arten sowie den verschiedenen
Individuen einer Art nicht in gleicher Weise angelegt. In einigen Nestern von B. musco-
rum verläuft es anfangs direkt in die Tiefe des Nestes, in der Richtung zu dessen innerem
Teile (Fig. 21 ab, Horizontalschnitt), biegt sodann scharf nach der Seite um und beschreibt
einen Halbkreis (bcd) nach dem inneren Neste zu (N. i), in welches es an einer dem Ein-
gange fast gegenüberliegenden Stelle einmündet.
Die Größe des Flugloches der oberirdischen Nester steht in Beziehung zu dem Wachs-
tum der Hummeln. Während der Ausbesserung des Nestes kann man sehen, daß diese
— 38 —
Größe davon abhängt, ob das Flugloch ^ on einer Arbeiterin oder einem Weibchen angelegt
wird: erstere, welche das Flugloch nach ihrem Wüchse anlegt, gibt ihm einen nur unbe-
deutenden, durch die Größe ihres Körpers festgesetzten Durchmesser — das Weibchen
erweitert es.
Alles das, was in dem \-orstehenden Abschnitt, soweit von der Tätigkeit des Weib-
chens allein die Rede war, gesagt worden ist, erscheint seiner psychologischen Bedeu-
tung nach augenscheinlich als eine ebensolche Gesamtheit von Handlungen, wie wir sie
auch bei den solitären Insekten sehen, wenn diese ihrer zukünftigen Nachkommenschaft eine
Wohnstätte vorbereiten.
Kapitel III.
Die Psychologie der Tracht.
(Die Nahrung und ihre Gewinnung.)
Inhalt des Kapitels. Wonach richten sich die Hummeln bei dem Besuchen von Blüten behufs Nahrungs-
gewinnung.- Angaben in der Literatur. Meine Untersuchungen. Die Rolle der Sehorgane bei dem Auf-
suchen der Blüten behufs Einsammeln von Nahrung. Die Entfernung, auf welche hin die Hummeln be-
fähigt sind, Blüten von bestimmter Farbe zu unterscheiden. Die Rolle der Geruchsorgane. Die Psychologie
der Tätigkeit der Hummeln bei der Gewinnung von Nahrung überhaupt und speziell bei dem Durchnagen
der Blumenkrone einiger Blüten behufs Abkürzung der Arbeit.
Die Hummeln nähren sich, wie die Bienen, von dem Nektar der Blüten und \on
dem Pollen, aus welchem sie das sogenannte Brot zubereiten.
Die Erscheinungen, welche wir in diesem Kapitel zu besprechen haben, sind alle mit
folgender Frage eng verbunden : Wonach richten sich die Hummeln bei dem Besuchen
von Blüten behufs der Gewinnung von Nahrung?'
Die Geschichte der Frage, was die Hummeln dazu verlockt, die Blüten zu besuchen —
die Farbe oder der Geruch — , ist sehr umfangreich, und es ist mir schon aus diesem Grunde
nicht möglich, hier länger bei ihr zu verweilen; ich beschränke mich daher darauf, die
Debatten zu berühren, welche in jüngster Zeit zwischen J. Plateau und A. Forel bezüg-
lich dieser Frage stattgefunden haben.
Die biologischen Anschauungen von Plateau sind den meinigen, im allgemeinen ge-
sprochen, näher verwandt, als diejenigen von Forel, allein ich halte das \'erfahren bei
seinen Untersuchungen in der vorliegenden Frage für etwas grob und seine Folgerungen da-
her für unrichtig.
Foreis Ausführungen enthalten zu viel Anthropomorphismus und seine Schlußfolge-
rungen gehen daher mit meinen Ansichten oft sehr weit auseinander, allein seine Unter-
suchungsmethoden sind schärfer durchgeführt und seine Analyse ist gründlicher und bietet
mehr Interesse, als diejenige von Plateau.
In nachstehendem werde ich diejenigen Deduktionen kurz zusammenfassen, zu welchen
die genannten Autoren bezüglich der Hummeln gelangt sind.^
' Ich werde diese Frage nur soweit behandeln, als sie auf die Hummeln Bezug hat, da ich der Ansicht bin, daß eine
Verallgemeinerung derselben auf alle Hymenopteren , geschweige denn auf alle Insekten , wie dies bisher vielfach beliebt
wurde, zu den Unmöglichkeiten gehört.
' „Revue generale des Sciences', 1901. No. 8.
— 89 —
Plateau vermutet, daß die Hummeln sich nicht von dem Gesichte, sondern von dem
Gerüche leiten lassen, und stützt sich zum Beweise hierfür auf seine Versuche, welche seiner
Ansicht nach bekräftigen sollen, daß die Bienen und die Mehrzahl der Hymenopteren über-
haupt niemals künstliche Blumen, so künstlerisch diese auch ausgeführt sein mögen, für
natürliche halten. Die Insekten vermeiden den Besuch künstlicher Blumen selbst dann,
wenn letztere mit echten Blumen vermengt sind und Honig in ihre Blütenkrone gegossen
worden ist.
Forel glaubt im Gegenteil, daß die Hummeln zu den Blumen hauptsächlich durch
deren Färbung und Formen angezogen werden, d. h. daß sie auf der Suche nach dem Honig
nicht durch den Geruch, sondern durch das Gesicht geleitet werden. Der Autor nimmt an,
daß die Hummeln sich des Aussehens einer Blume und ihres Standortes erinnern und
das Aufgefaßte im Verlaufe von 8 Tagen im Gedächtnisse behalten.
Die Angabe, daß die Hummeln sich bei dem Aufsuchen der Nahrung gerade durch
ihr Sehvermögen, nicht aber durch den Geruch leiten lassen, bekräftigt der Autor dadurch,
daß Hummeln, denen die Fühler, d. h. die Geruchsorgane, abgeschnitten wurden, trotzdem
fortfuhren, die den Honig enthaltenden Pflanzen ebenso aufzusuchen, wie sie dies vorher
getan hatten. Er vermutet jedoch gleichzeitig, daß die Hummeln, wenn sie zufällig in die
Nähe von Blumen herangeflogen sind, auch deren Aroma zu riechen beginnen.
Um diese Frage zu lösen, haben wir zunächst folgende Punkte festzustellen :
A. die Rolle der Sehorgane bei dieser Tätigkeit;
B. die entsprechende Rolle der Geruchsorgane und
C. den psychologischen Charakter dieser Tätigkeit.
A) Die Rolle der Sehorgane bei dem Besuche von Blüten durch die Hummeln.
Nachstehend teile ich meine Beobachtungen auf diesem Gebiete der biologischen Er-
scheinungen bei den Hummeln mit.
Vor allem handelt es sich darum, die Farbe der Blumen festzustellen, die von den
Hummeln besucht werden. Es sind dies
1. Gelbe: Taraxacum officinale, Melampyrum nemorosum, Primula officinalis,
Zinaria vulgaris u. a. m.
2. Rosafarbene: Trifolium pratense u. a. Arten.
3. Violette: Vicia sepimn, Viola odorata, Scabiosa arvensis, Orchis maculata
u. a. m.
4. Rote: Dianthus deltoides, D. carthusianorum u. a. m.
5. Weiße: Aesculus hippocastanum, Lamium alhum u. a. m.
Diese Blumen werden von den Hummeln nicht beliebig aufgesucht. Zu gewissen Zeiten
fand ich die Hummeln hauptsächlich auf dem Klee, welchen sie zu anderen Zeiten nur
selten besuchen, obgleich er auch dann in Blüte ist; wieder zu anderen Zeiten fand ich sie
auf der Ackerwicke, welche sie sonst fast gar nicht besuchen. Dasselbe Verhalten findet
auch mit der Nelke und mit vielen anderen Blumen statt.
Indem ich bemüht war, dem Grunde dieser Erscheinung auf die Spur zu kommen.
_ 40 _
bemerkte ich bald, daß die Mehrzahl der Hummeln das betreffende Gewächs hauptsächlich
während der Periode seines massenhaften Blühens besucht.
Indessen besuchten die Hummeln zur gleichen Zeit, wenn auch in der Minderzahl,
auch die Blüten anderer Gewächse, und ferner gibt die Erscheinung des Besuchens von
in der Massenblüte begriffenen Pflanzen an und für sich noch keine Erklärung für die
Frage nach der Ursache einer derartigen Bevorzugung. Ich begann deshalb die Tätigkeit
bestimmter von mir zu diesem Zwecke gewählter Hummeln zu verfolgen und beobachtete
die letzteren so lange als sich mir die Möglichkeit hierzu bot.
Die auf dem Wege dieser Beobachtungen gewonnenen Resultate sind folgende :
1. Bomhus lapidariiis 9 sammelte Honig, indem es auf einer großen, mit den ver-
schiedensten, Ende Mai blühenden Gewächsen bedeckten Wiese flog; die ganze Zeit, solange
ich es beobachten konnte, flog dieses Weibchen von einer Blüte von Vicia sepiuni zur an-
deren, indem es 31 mal die bei dem — auf mehr oder weniger große Entfernungen aus-
geführten — Hinüberfliegen angetroffenen Gewächse aller anderen Arten vermied.
2. Bomhus lapidarius, ein anderes Exemplar; dasselbe — 28mal.
3. Boinhlis lapidarius, ein drittes Exemplar; dasselbe - 34mal.
4. Bo)iibus lapidarius, ein viertes Exemplar; dasselbe — 2omal.
Einige von diesen Hummeln flogen fort, nachdem sie eine große Zahl von Exemplaren
dieses Gewächses an einer Stelle besucht hatten, und ließen sich auf Blüten von Vicia
sepiuni nieder, welche in mehr oder weniger beträchtlicher Entfernung von der früheren
Sammelstelle wuchsen. Dabei erwies es sich, daß der Standort einiger Komplexe von Feld-
wicken den Hummeln augenscheinlich bekannt war: nachdem sie den einen von ihnen ver-
lassen hatten, flogen sie rasch und ohne Um-
wege auf einen anderen zu, welcher oft 20 — 25 m
von dem ersteren entfernt lag.
5. Bomhus tcrrestris flog i5mal von einer
Nelke (Dianthus carthusianoruni) auf die
andere, indem er unterwegs mehrmals an Vicia
sepium vorbeiflog.
Fig. 22. Teil des Fluges einer Hummel {Bombus ^uf Fig. 22 ist ein Teil des Weges dieser
ierrestris), die sich auf Di'antAws carthusianonim {X) ^-, i i i -, i i • ■, o i
niederließ und Vicia sepixm (Q) überging. Hummel abgebildet, wobei + den Standort von
Nelken, o denjenigen von Feldwicken bezeichnet.
6. Den i8. Juli (1900) besuchte ein Bomhus muscorum 9 während der ganzen Zeit,
wo die Beobachtung ausgeführt werden konnte, ausschließlich roten Klee.
7. Den 25. Ulli hielt sich dieselbe Art nur an Scahiosa und ließ sich auf keinen
anderen Blüten nieder.
8. Den 25. Juli taten 4 Hummeln das Gleiche, ohne sich jemals auf andere Blüten zu
setzen.
9. Den 9. August flog ein Bomhus terrestris 9 i26mal von einem Exemplar von
Melampyrum nemorostim auf das andere, ohne sich auf andere Blüten, deren es auf
der betreffenden Waldwiese sehr viele gab, zu setzen oder sich bei ihnen aufzuhalten.
10. An demselben Tage und zu derselben Stunde setzte sich eine Bombus muscorum
'; , welche auf eine mit ungeheuer vielen Melampyrum nemorosum bedeckte Waldwiesc
41 —
geflogen kam, kein einzigesmal auf diese Blume, sondern besuchte alle Exemplare von
Salvia pratensis und flog davon, ohne irgend eine Art von anderen Gewächsen beachtet
zu haben.
1 1 . An demselben Tage beschrieb eine Bombiis lapidarius ^; auf der Waldwiese im
Fluge einen ziemlich regelmäßigen Kreis von etwa 6 m Durchmesser, wobei sie nach Ver-
lauf von 5 — 8 Minuten zu dem Ausgangspunkte zurückkehrte, von wo sie ihren Flug nach
dem Eintreffen auf der Wiese begonnen hatte. Nachdem sie sich davon überzeugt hatte,
daß die Blüten hier bereits keinen Honig mehr enthielten, erhob sich die Hummel in die
Luft und flog davon. Während dieser ganzen Zeit wechselte sie kein einziges Mal die von
ihr benutzten Blüten von Lamium alhum, an welche sie sich ausschließlich hielt, obgleich
die Waldwiese außerordentlich reich an anderen Gewächsen war; darunter befand sich unter
anderem auch das an diesem Tage besonders sorgfältig von Bombus terrestris besuchte
Melampyrum nemorosum, während diese Art ihrerseits die Blüten von Lamium album
nicht beachtete.
12. Den 9. August hielt sich Bombus sylvarum an dieselben Pflanzen wie Bombus
lapidarius.
Ich könnte einen langen Auszug aus ferneren Beobachtungen vollständig analogen
Charakters mitteilen, glaube aber, daß auch das bisher Mitgeteilte vollauf genügt, um einen
Begriff von dem Bilde zu geben, welches
sich bei dem Umherfliegen der Hummeln
von einer Blüte zur anderen bei dem Ein-
sammeln von Honig darbietet.
Auf der Fig. 23 ist der Flug der
Hummeln beim Einsammeln ihrer Beute
schematisch angegeben, wobei Ni den Weg
von einer Blüte zu einer anderen für nur
eine Pflanzenart darstellt.
Des weiteren habe ich eine Reihe von
Beobachtungen notiert, welche davon Zeug-
nis ablegen, daß einige Hummeln zwei be-
stimmte Pflanzenarten, deren Blüten bis-
weilen verschiedene Färbung und Gestalt
besitzen, besuchen, wobei sie sich bald auf
die eine, bald auf die andere Art nieder-
lassen, so wie sie zufällig unterwegs an-
getroffen werden.
So flog eine Bombus terrestris ^ am 14. Juni von der Taubnessel auf die Feld-
wicke und umgekehrt, indem sie den weißen (Lämmer-)Klee und alle anderen weißblütigen
Pflanzen vermied; diese Erscheinung konnte ich auf eine Entfernung von 6 — 8 m hin ver-
folgen.
Den 19. Juni flog Bombus muscorum von Trifolium pratense auf Melampyrum
nemorosum u. s. w. u. s. w.
Auf dem Schema Fig. 23 sind die Wege dieser Hummeln durch N, bezeichnet.
Zoologioa. Heft 46. 6
»1-
O A
-D-H-TIT
Fig. 23. N, — Weg einer Hummel, die sich auf den Blüten
einer Pflanzenart niederließ; N^ — Weg einer Hummel, die
sich auf den Blüten zweier Pflanzenarten niederließ;
N3 — einer Hummel, die sich auf Blüten dreier Pflanzen-
arten niederließ.
— 42 —
Nunmehr folgen Beobachtungen, welche zeigen, daß einige Hummeln nicht nur eine
der genannten Pflanzenarten allein, sondern mehrere Arten mit Blüten von gleicher Farbe
besuchen.
So hielt sich i) Bombns terrestris am 17. Juli 1900) ausschließlich auf lilafarbenen
Blüten auf. ohne sich auf anders gefärbte niederzulassen, und 2' Bomhus sylvarum an
demselben Tage vorzugsweise auf lilafarbenen Blüten, indem er gleichfalls alle Blüten von
anderer Färbung vermied u. s. w. Auf dem Schema Fig. 23 sind die ^^'ege dieser Hummeln
durch Nr. 3 bezeichnet.
Zum Schlüsse habe ich noch zu bemerken, daß die angegebene Ordnung in der
Auswahl von Blüten durch zweierlei Ursachen mehr oder weniger beeinträchtigt wird.
Erstens — durch die Abnahme in der Anzahl von blühenden Gewächsen unmittelbar nach
dem Mähen, sodann am Ende des Sommers und zu Beginn des Herbstes infolge der Ab-
nahme von blühenden Gewächsen überhaupt. Zweitens — durch den Beginn des Zerfalles
der Hummelfamilie, wenn die Arbeit weniger intensiv vor sich geht und die Hummeln an-
fangen, ,, irgend wie" zu fliegen. Allein auch in diesen Fällen macht sich der fundamentale
Instinkt der Ordnung bemerkbar: wenn die Hummeln die Pflanzen wechseln, beginnen sie
bei der ersten passenden Gelegenheit sich bis zu einem neuen Wechsel an irgend eines
dieser Gewächse zu halten.
Welches sind nun die Schlußfolgerungen, die wir aus den angeführten Tatsachen ziehen
können? Dieselben drängen sich uns von selbst auf. Erstens wird durch diese Tatsachen
bewiesen, daß die Hummeln inistande sind, Blüten von den \erschiedensten
Farben ohne Unterschied zu besuchen; zweitens, daß sie sich jedoch während jeder ge-
gebenen Zeitperiode an diejenige Pflanze halten, welche ihnen in dieser Periode [z. B. im
\"erlaufe eines Tages^ die beste Ausbeute geliefert hat. und drittens, daß die Hummeln bei
dem Aufsuchen dieser Gewächse ausschließlich \on ihren Sehorganen geleitet
werden.
Für den Fall, daß keine einzige Blüte den Hummeln eine reiche Ausbeute gegeben hat,
während zwei oder drei Arten von Gewächsen sich als befriedigend erwiesen haben,
werden die Hummeln sich bei ihren weiteren Nachforschungen nach Honig eben an
diese Gewächse halten. Dies ist der Grund, warum eine jede Art \on Hummeln sich an
ein und demselben Tage systematisch an ihre Gewächse hält, d. h. an die Gewächse, deren
Blüten ihr die beste Ausbeute gegeben haben.
Da nun zu solchen Gewächsen natürlicherweise diejenigen Arten gehören, deren Massen-
blüte eben in der Periode der gegebenen Tracht stattfindet, so fällt die Massenblüte
der Honiggewächse meistenteils auch mit ihrer Wahl durch die Hummeln
zusammen.' Hieraus ergibt sich natürlich auch die Erklärung, warum die Hummeln an
gewissen Tagen die Blüten des Klees z. B. gar nicht besuchen, sondern nur die Blüten der
Taubnessel oder von Scabiosa arvensis ; ferner gibt dies die Erklärung für die Entstehung
' Angesichts der von mir mitgeteilten Beobachtungen halte ich es nicht für notwendig, auf die Betrachtungen
von F. Plateau einzugehen [,Observations sur le phcnomene de la constance chez quelques Hymdnoptcres' (Ann. Soc.
Entom. Belg. XLV], nach welchen er die honigtragenden Hymenopteren in ,oligotropes' und „polytropes" einteilt; diese
Einteilung ist meiner Auffassung nach zu sehr künstlich und entbehrt der Grundlage, welche der Autor hier voraussetzt. Jeden-
falls liegt nicht der geringste Grund vor, die Hummeln für ,hvmdnoptcres trts inconstants" zu halten, wie dies von
Plateau geschehen ist.
— 43 —
jenes Iritunis, nach dem die Hummeln angeblich violette Blüten allen anderen vor-
ziehen; endlich wird dadurch auch der Grund für die Fehlerhaftigkeit solcher Schlüsse auf-
geklärt, wie sie auf Grund der Versuche von Plateau gezogen wurden: die Hummeln
haben sich auf die künstlichen Blüten Plateaus einfach aus dem Grunde nicht nieder-
gelassen, weil sie die Blüten der nachgeahmten Pflanze an dem betreffenden Tage über-
haupt nicht besuchten, obgleich sie sich vielleicht gestern auf dieselben niedergelassen hätten
und morgen wieder auf dieselben niederlassen würden; heute jedoch lassen sie sich auf
Blüten dieser Art aus dem Grunde nicht nieder, weil sie an dem betreffenden Tage keinen
Honig aus denselben sammeln, oder aber aus anderen Gründen, deren Erklärung nur durch
Beobachtungen im Walde und auf der Wiese festgestellt werden kann.
Auf welche Entfernung können Blüten von den Hummeln mit Hilfe
der Sehorgane bemerkt werden?
Bevor ich zu der Beantwortung dieser Frage übergehe, möchte ich auf einen Zug in
der Fähigkeit der Hummeln, Gegenstände überhaupt zu unterscheiden, hinweisen.
Experimentiert der Beobachter langsam in einem Hummelneste, so bemerken die
Hummeln gar nichts und beschäftigen sich ruhig mit ihren Angelegenheiten. Sie sehen
weder die Hand, noch werden sie des Experimentierenden gewahr. Sobald jedoch die Be-
wegungen etwas rascher werden, so bemerken die Hummeln sofort die Anwesenheit eines
fremden, feindlichen Gegenstandes, worauf die einen sich unruhig hin und her bewegen,
andere sich zu verteidigen suchen, wieder andere zum Angriffe übergehen.
Es ist dies eine außerordentlich charakteristische und wichtige Eigentümlichkeit des
Sehvermögens bei den Hummeln, eine Eigentümlichkeit, welche darauf hinweist, daß ihr
Sehen in diesem Sinne nicht unserem Sehen entspricht : sie sehen einen Gegenstand, wenn
derselbe sich bewegt, und sehen ihn nicht, wenn er in Ruhe ist oder sich nur langsam
bewegt. Ich will an dieser Stelle eine Beobachtung mitteilen, welche an freilebenden Hum-
meln angestellt wurde und die mitgeteilte Schlußfolgerung bestätigt. Nachdem die Hummel
mit ihren Nachforschungen nach Honig auf einer Pflanze fertig geworden ist, fliegt sie
direkt auf die nächste Pflanze, d. h. sie fliegt nur dann auf dieselbe, nachdem sie deren
Anwesenheit bemerkt hat, wenn diese Pflanze sehr nahe gelegen ist. Eine Entfernung von
über 35 cm erfordert seitens der Hummel bereits eine gewisse Vorbereitung, um dasjenige zu
bemerken, dessen sie bedarf. Diese Vorbereitung besteht darin, daß die Hummel sich bis zu
einer gewissen Höhe in die Luft erhebt und darauf erst auf das bemerkte Gewächs zufliegt.
Auf diese Weise fliegt die Hummel von einem Gewächse zum anderen, wenn letzteres in einer
Entfernung von annähernd über 35 cm steht, in unregelmäßigen Bogenlinien. Auf der Fig. 24
ist dieser Flug der Hummel schematisch dargestellt. Von dem Punkte a (F\g. 24 A.) erhebt
sich die Hummel steil nach oben längs der Linie a — b; sie kennt die Richtung noch nicht,
wohin sie fliegen wird. Während dieser Bewegung machen ihre lichtempfindlichen Organe
augenscheinlich denselben Prozeß durch, welchen sie bei der raschen Bewegung eines vor
ihren Augen befindlichen Gegenstandes erleiden; der ganze Unterschied besteht darin, daß
in letzterem Falle der Gegenstand sich bewegte, während die Hummel in der Ruhe ver-
blieb, im ersteren dagegen der Gegenstand unbeweglich bleibt, die Hummel aber sich be-
wegt, wodurch das Erblicken des Gegenstandes ermöglicht wird. Sowie dies geschehen ist,
fliegt die Hummel im Bogen b—c auf den Gegenstand zu. Von hier fliegt sie in gerader
//
— 44 —
Linie zu einer in der Nähe befindlichen Blüte d; findet sich nun wiederum keines der
zu besuchenden Gewächse in der Umgegend, in einer Entfernung, wo es von der Hummel
im beiderseitigen Ruhezustande bemerkt werden könnte, so erhebt die letztere sich wiederum
in die Luft in der Linie d — e, bemerkt /, und fliegt im Bogen e — / darauf zu u. s. w.
Aus dem soeben Gesagten folgt, daß die Entfernung, auf welche hin die Hummeln
Blüten nach ihrer Farbe unterscheiden können, nur unbedeutend ist und 70 cm nicht
übersteigt.
^""7^^ ^ Wir werden jedoch alsbald sehen,
^ ^ — — ^ ■., daß diese Entfernung nicht für alle
Gewächse die gleiche ist : sie kann
kleiner (gewisse Blüten werden von
den Hummeln selbst auf eine Ent-
fernung von 35 cm nicht erkannt)
oder auch bedeutend größer sein
— es hängt dies ausschließ-
lich von der Größe der Blüte
ab; große Blüten werden auf wei-
tere Entfernungen bemerkt als kleine
Blüten, Blütenstände auf weitere
Entfernungen als einzelne Blüten.
Im Frühjahre, wenn auf den Wiesen ganze Beete von Vicia cracca, von 70 cm bis zu
IG m im Durchmesser, auftreten, welche sich infolge des Baues ihres Stengels nicht
über die sie umgebenden Pflanzen erheben können und einen richtigen Blütenfleck bilden,
kann man leicht beobachten, daß diese Beete um so leichter von den Hummeln entdeckt
werden, je größer sie sind (eine Erscheinung, welche uns unter anderem die Bedeutung
der Blütenstände auf eine sehr einfache Weise erklärt). Ich konnte beobachten, wie ein
Weibchen von Bomhus terrestris ein großes, inmitten von dichten Feldern von roten Nelken
ganz isoliert gelegenes Beet dieser blühenden Wicke auf eine Entfernung von mindestens
IG — 12 m bemerkte. Die Hummel saß auf dem Wickenbeete (a), neben welchem ich mich be-
fand, und als sie meiner ansichtig wurde, erhob sie sich und flog rasch nach dem \\'alde
zu, beschrieb aber unterwegs eine scharfe Wendung in der Richtung nach einem großen
Beete derselben Wicke (b), auf welches sie sich niederließ, um Honig einzusammeln (Fig. 24 B).
Die endgültige Beantwortung der Frage über die Rolle der Sehorgane bei dem Be-
suche der Blüten zur Gewinnung von Nahrung wird sich demnach folgendermaßen ge-
stalten: Bei dem Aufsuchen eines bestimmten Gewächses auf gewisse Entfernungen
hin lassen sich die Hummeln ausschließlich durch ihr Sehvermögen leiten, während die
Entfernung selbst, auf welche sie imstande sind, ein Gewächs zu unterscheiden, von der
Größe der Blüte, des Blütenstandes oder des Beetes abhängig ist.
Fig. 24 A. Schematische Darstellung des
Fluges einer Hummel von einer Blüte
zur andern, je nach der größeren oder
geringeren Entfernung dieser Blüten
von einander.
Fig 24 B.
B) Die Rolle der Geruchsorgane bei dem Besuche von Blüten durch die Hummeln.
Spielt das Geruchs vermögen irgend welche Rolle bei dem Besuche von Blüten
durch die Hummeln? Auf diese Frage geben meine Beobachtungen folgende Antwort: Die
— 45 —
Hummeln setzen sich nicht auf Blüten, selbst wenn dieselben an dem betreffenden Tage
sonst bevorzugt werden, wenn diese Blüten soeben erst von Hummeln besucht und
daher natürlich ihres Honigs beraubt worden waren. Ich habe viele Male Hum-
meln beobachtet, welche, auf einem Blütenstande herumkriechend, in eine ganze Reihe von
Blüten ihren Rüssel nicht versenkten, sondern dieselben übergehend davonflogen. Ferner sah
ich, wie Hummeln, nachdem sie zu einer Blüte und selbst zu einem Blütenstande ganz dicht
(und zwar stets ganz dicht) herangeflogen waren, wieder fortflogen, obgleich gerade diese
Blüten an dem betreffenden Tage von dieser Hummelart besucht wurden. In solchen Fällen
erwies es sich stets, daß diese Blüten soeben erst von einer anderen Hummel oder von
einer Biene oder gar von derselben Hummel, welche nach Beendigung ihres Umfluges zu
dessen Ausgangspunkte zurückkehrte, besucht worden waren.
Ich erwähnte bereits jenen Bombus lapidarius, welcher auf eine Waldwiese geflogen
kam und nachdem er einen Kreis beschrieben hatte, an denjenigen Punkt zurückkehrte,
von wo aus er das Einsammeln des Honigs begonnen hatte; nachdem diese Hummel dicht
an eine Blüte herangeflogen war, auf welcher sie vor kurzem selbst verweilt hatte, setzte
sie sich auf dieselbe, erhob sich aber sofort wieder und flog von der Waldwiese fort.
Derartige Erscheinungen habe ich mehrfach beobachtet und es unterliegt daher für
mich keinem Zweifel, daß die Hummeln imstande sind, Blüten, welche eben erst von
anderen Insekten besucht worden waren, von anderen, nicht besuchten Blüten, zu unterscheiden.
Diese Fähigkeit der Hummeln spielt bei der schwierigen Arbeit des Einsammelns augen-
scheinlich die Rolle eines außerordentlich wichtigen Hilfsmittels.
Wie werden nun die bereits besuchten Blüten von den Hummeln erkannt?
Ich habe solche Blüten sorgfältig untersucht und mit den von den Hummeln noch
nicht besuchten verglichen. Diese langwierigen Untersuchungen haben mich zu der Über-
zeugung geführt, daß äußerliche Veränderungen der Blüte, welche die Hummeln \on einem
kürzlich erfolgten Besuche durch Insekten in Kenntnis setzen könnten, nicht existieren;
selbst dann, wenn solche Veränderungen vorliegen, sind dieselben bei den Blüten ein und
derselben Art derartig verschieden, daß sie für ein solches Kriterium keineswegs taugen,
um so mehr, als viele Blüten buchstäblich keinerlei Veränderungen aufweisen.
Was hat nun den Hummeln die Möglichkeit gegeben, diese für sie so wichtige Frage
mit so überraschender Genauigkeit und Schnelligkeit zu lösen ? Ist es nicht das Sehvermögen,
so kann es augenscheinlich nur ein sehr feines spezifisches Geruchsvermögen sein. Ich
sage ein spezifisches Geruchsvermögen, da selbst starkriechender Honig, welcher Dutzende
von Wespen auf große Entfernungen anlockt, für die Hummeln ohne Geruch ist. Legt man
ein Stück Wabe mit Honig in einen Kasten, welcher ein Hummelnest enthält, so wird es
selbst bei herrschendem Futtermangel keine der Hummeln anlocken, und wenn diese letzteren
das Vorhandensein des Honigvorrates in ihrem Kasten nicht vorher zufällig in Erfahrung
gebracht und den Ort im Gedächtnisse behalten haben, so wird dieser Vorrat von Wespen,
welche von draußen durch den Geruch angelockt werden, vollständig geplündert werden,
ehe zwei oder drei Hummeln „darauf kommen werden", was hier vorgegangen ist.
Das Spezifische des Geruchsvermögens der Hummeln äußert sich demnach darin,
daß sie von diesem Sinnesorgane nur auf sehr geringe Entfernungen geleitet werden
können. Es ist durchaus nicht schwer, sich von der Richtigkeit dieser Schlußfolgerung zu
— 46 —
überzeugen: Angenommen, die Blüten lockten die Hummeln nicht durch ihre Farbe, sondern
durch den Geruch ihres Honigs an, so würden die letzteren natürlich nicht auf diejenigen
der für den betreffenden Tag gewählten Blumen zufliegen, welche ihres Honigs durch frühere
Besucher bereits beraubt worden sind; es ist indessen unbedingt notwendig, daß die
Hummel jedesmal dicht zu einer Blüte heranfliegt, bevor sie entscheiden kann, ob diese
letztere Honig enthält oder nicht.
Indem ich alle von mir in Bezug auf diesen Gegenstand erforschten Tatsachen zu-
sammenstelle, glaube ich die Lösung der aufgeworfenen Frage in folgender \\'eise formu-
lieren zu können : Die Hummeln lassen sich bei dem Besuche von Blüten nicht von einem,
sondern von zwei Sinnesorganen leiten, und zwar: i; von dem Sehvermögen, welches
ihnen ermöglicht, die Farbe der Blüten zu unterscheiden und infolgedessen
ihren Flug in diejenige Richtung lenkt, wo sich die im gegebenen Momente erwünschten
Blüten befinden, und 2) durch ein sehr feines und spezifisches Geruchsver-
mögen, welches ihnen die Möglichkeit bietet, in Erfahrung zu bringen, ob eine gegebene
Blüte Honig enthält oder nicht, — eine außerordentlich wichtige Fähigkeit, wenn man den
großen Wert der Zeit berücksichtigt, an welcher so viel als möglich gespart werden muß.
Im Zusammenhange mit den soeben behandelten Fragen steht die bekannte Fähigkeit
der Hummeln, an den langgestreckten, röhrenförmigen Blütenkronen gewisser Blumen z. B.
bei Melanipyrum nemorosum) eine Öffnung über dem Honigbehälter zu durchnagen, wo-
durch sie die Möglichkeit erlangen, den Honig auf dem kürzesten \\'ege zu erreichen, ohne
sich auf die Blüte zu setzen und ohne daß sie durch die Notwendigkeit, den Rüssel tief in
die Blüte hineinstecken zu müssen, Zeit verlieren.
Auf die psychologische Bewertung dieser Erscheinung werde ich weiter unten zurück-
kommen; zuvor will ich einige Worte darüber sagen, inwiefern diese Erscheinung zur Ent-
scheidung der Frage über die Rolle des Geruches bei dem Einsammeln des Honigs durch
die Hummeln beiträgt.
Durch Beobachtungen wurde nachgewiesen, daß die Hummeln die \on Insekten zur
Gewinnung von Honig auf die genannte künstliche Weise besuchten Blumen ebensogut zu
unterscheiden verstehen, wie bei dem normalen Verfahren.
In nachstehendem teile ich eine meiner zahlreichen Beobachtungen mit, welche zur
Aufklärung dieser Frage dienen.
Eine Arbeiterin von Bonibus ferrestris kam auf die Waldwiese, wo ich meine Be-
obachtungen anstellte, angeflogen und ließ sich aui e'mer Blüte von 3Iela))ipijru)n nenwi'OSiUH
nieder, wobei sie sich nicht der Öffnung der Blütenkrone, sondern deren Basis zuwandte ;-
nachdem die Hummel auf ein anderes Exemplar dieser Pflanze hinübergeflogen war, unter-
suchte ich das erste mit der Lupe u.s.f. Alle Blütenkronen waren an der Basis durchnagt. Die
Hummel durchflog die Waldwiese, wobei sie einen unregelmäßigen Kreis von etwa 6 m im
Durchmesser beschrieb, und flog schließlich an dieselbe Stelle heran, von wo aus sie ihren
Flug begonnen hatte, und zu denselben Exemplaren von Pflanzen, wo sie bereits \or
10 — 15 Minuten verweilt hatte. Während des Herüberfliegens von einer Pflanze auf eine
andere setzte sich die Hummel mehrfach auf solche, welche sie soeben erst besucht hatte,
47
Fig. 25. o — Öffnungen, welche von den Hummeln in den
Blütenkronen von Melampyrum nemorosum zur Gewinnung
des Nektars angebracht wurden.
wobei sie unmittelbar nachdem sie sich niedergelassen hatte auch wieder davonflog; bis-
weilen flog sie auch davon, nachdem sie sich einem Blumenkelche genähert hatte, ohne
jedoch den Rüssel in die hier früher angebrachte Öffnung hineinzusenken.
Als die Hummel ihren Kreisflug beendet hatte, zu dessen Ausgangspunkte zurückgekehrt
war, und sich auf einige Blüten niederließ, bemerkte sie (ohne jedoch dabei mit dem
Rüssel oder mit den Antennen in das Innere der Blüten einzudringen), daß diese bereits
ausgenutzt waren, worauf sie sich in die Luft erhob und davonflog.
In der Fig. 25 gebe ich einige Abbildungen der Öffnung (o) in den Blütenkronen
von Melampyrum nemorosum von einer und derselben Pflanze. Man bemerkt un-
schwer, daß die Gestalt dieser Öffnungen
eine verschiedene ist. Zieht man ferner in
Betracht, daß die Ränder einiger Öffnungen
vertrocknet sind und sich in Gestalt und Vm-
fang nicht \ erändern konnten, ferner daß die
Hummeln, indem sie ihren Rüssel durch diese
Öffnung in den dahinter befindlichen Honig-
behälter stecken, gar nicht im stände sind,
deren Gestalt zu verändern, endlich daß die
Öffnung in solchen Blüten, welche von den
Hummeln sofort, nachdem sie sich ihnen genähert hatten, — ohne den geringsten Versuch,
sich davon zu überzeugen, ob die Blüten Honig enthalten oder nicht — , wieder verlassen
worden waren, daß diese Öffnungen, sage ich, nicht selten von den Spitzen der Kelchblätter
bedeckt sind, — so wird man begreifen, daß das Sehvermögen bei der Entscheidung der
Frage, ob die betreffende Blüte Honig enthält oder nicht, keinerlei Anteil hat.
Gleichzeitig ersieht man hieraus, daß diese Frage von den Hummeln vermittelst des
Geruchsvermögens entschieden wird, wobei sie jedoch genötigt sind, ganz dicht an die Blüte
heranzufliegen.
Wir wenden uns nunmehr zu der Frage über die psychische Natur derjenigen Hand-
lungen, welche die Hummeln, um die Arbeit und Zeit bei der Gewinnung des Honigs zu
verkürzen, bei dem Durchnagen einer Öffnung in den Blütenkelchen ausführen.
Perez' erklärt die psychologische Bedeutung dieser Erscheinungen, indem er die be-
kannten Beobachtungen und Ansichten Darwins in dieser Frage anführt, auf folgende
Weise :
„Les animaux, en operant ainsi, n'agissent pas simplement sous Timpulsion de l'aveugle instinct.
Ils fönt assurement preuve d'intelligence. On n'en peut douter, quand il s'agit de tirer parti du
labeur d'autrui. Et pour celui qua linsecte execute lui meme, le raisonnement est manifeste.
Nous venons de dire, que le bourdon est parfaitement capable de s'emparer du nectar du trefle
rouge. II troue cependant cette fleur quand eile est en grand nombre. Quel en peut etre le motif.? I!
n'y a que l'economie du temps. II est avantageux pour le bourdon et aussi pour l'abeille de visiter en un
temps donne le plus de fleurs possible. Une fleur trouee exige moins de temps pour etre epuis^e de son
nectar qu'une fleur non perforee, et l'abeille peut plus tot passer de cette fleur ä une autre. Darwin a
frequemment observe, dans plusieurs especes de fleurs, que la Perforation une fois effectuee, abeilles et
bourdons sugaient ä travers ces perforations et allaient droit ä elles, renon(jant au procede ordinaire, et
loc. cit.
— 48 —
finissaient meme par prendre une teile habitude d'user de ces trous, que, loisqu'il n'en existait pas dans
une fleur, ils passaient ä une autre, sans essayer dintroduire leur trompe par la gorge.
Ainsi un premier acte d'intelligence pousse ces insectes ä trouer les coroUes tubuleuses, alors meme
que la longeur du tube n'exige pas cette Perforation ; un second effet de leur raison leur apprend qu'il y
a avantage ä user de cette Perforation , une fois produite par d'autres ; un troisieme acte intellectuel leur
fait adopter ce mode de visite, et les fait renoncer au mode ordinaire et normal."
„Meme chez les animaux haut places dans la serie comme les singes, remarque Darwin, nous
eprouverions quelque surprise ä apprendre que les individus dune espece ont , dans l'espace de vingt
quatre heures, compris un acte accompli par une autre espece, et en aient profite."
„Nous sommes bien loin de cet instinct aveugle, inconscient, immuable, que certains naturalistes
attribuent aux animaux, et plus particulierement aux insectes, leur refusant par suite tout acte relevant de
l'intelligence. Nous ne voyons d'aveugle ici que l'esprit de Systeme, Ihomme et non la bete."
Mit der gleichen Überzeugung, mit welcher Perez von der Blindheit derjenigen
Menschen spricht, welche das \'orhandensein einer Gabe des Verstandes bei den gesellig
lebenden Insekten leugnen, behaupte ich, und zwar auf Grund derselben Erscheinungen, von
welchen die Rede ist, daß sowohl in diesem Falle, wie überhaupt immer, eine
Beurteilung der Tätigkeit von Insekten ad hominem dem Urteile eines Blinden über Farben
gleichzustellen ist.
Bereits wiederholt mußte ich auf Irrtümer in den Anschauungen des großen Biologen
des XIX. Jahrhunderts, Ch. Darwin, über die Natur der psychischen Fähigkeiten bei den
wirbellosen Tieren, über die Eigenschaft der Instinkte und über deren Entstehung, hinweisen.
In allen diesen Fragen sind die ^•on ihm begangenen Irrtümer um so größer, je mehr er sich
bei seinen Schlußfolgerungen auf fremde Beobachtungen verlassen hat. l'nd doch war er
gezwungen, von solchen recht häufigen Gebrauch zu machen. Leider war der größte Teil
dieses Materiales von Naturfreunden, nicht aber von Naturforschern, gesammelt worden, wes-
halb die verschiedenen Erscheinungen einzig und allein mit Hilfe der subjektiven Methode
erkannt wurden, einer Methode, nach welcher die Handlungen der Tiere mit dem Maße
der menschlichen Psyche bemessen wurden.
Um nicht dasselbe zu wiederholen, was ich aus dieser \'eranlassung schon mehrfach
ausgesprochen habe, verweise ich die Leser auf meine früheren Arbeiten : „L'industrie des
Araneina", „Die biologische Methode in der Zoopsychologie" (Tire des „Travaux de la
Soc. Imp. d. Natural, de St. Petersbourg. T. XXXIII. fasc. 2, russisch), „Zoopsychologische
Fragen" (Moskau 1896, russisch). An dieser Stelle will ich mich auf Erwägungen be-
schränken, welche ausschließlich die Hummeln betreffen.
Vor allem möchte ich betonen, daß schon in der Formulierung der Frage selbst eine
grobe Ungenauigkeit enthalten ist: es sind nicht die Hummeln im allgemeinen, welche
um an Zeit und Arbeit zu sparen, Öffnungen durch die Blütenkronen gewisser Gewächse
nagen, wie dies in dem Zitat von Perez angegeben ist; in unserem Faunengebiet wenigstens
und soviel ich auf Grund meiner eigenen Beobachtungeir annehmen kann, besitzt nur eine
Hummelart, und zwar Bo)nbiis terrestris, die Fähigkeit, die erwähnten Öffnungen anzu-
fertigen.
Ich wenigstens habe noch nie beobachtet, daß Bovibus lapidarius, Bomhus sylrarum
oder Bomhus muscorum sich auf die Blüten von Melampyrum nemorosum setzten, welche
ganze Waldwiesen wie mit einein dichten Teppich bedeckten. Ich habe diese Arten stunden-
— 49 —
lang beobachtet und hal^c nur ein einziges Mal gesehen, wie ein Exemplar von Bomhus
muscorum sich auf eine Blüte dieser Pflanze niederließ, den Versuch machte, auf die ge-
wöhnliche Art und Weise durch die Blütenkrone in den Honigbehälter einzudringen
und nachdem dieser Versuch mißlungen war, davonflog. Keine einzige dieser Hum-
meln setzte sich an den basalen Teil der Krone der genannten Blüten, an
welchen sich Öffnungen befanden und wohin Bombus terrestris in Massen geflogen kam.
Dieser Erscheinung kommt, wenn sie durch andere Beobachtungen bestätigt wird, meiner
Ansicht nach eine ungeheure Bedeutung zu.
Wie könnte man dann in der Tat erklären, warum Insekten einer und derselben Gat-
tung, welche eine sehr übereinstimmende Lebensweise führen und die gleichen Instinkte und
Angewohnheiten besitzen, sich durch ihre geistigen Fähigkeiten so stark voneinander unter-
scheiden? Die Art Bombus terrestris erweist sich als befähigt, komplizierte Vernunfts-
schlüsse zu konstruieren, während die übrigen Arten nicht nur außer stände sind, selbst
irgend welche derartige Schlüsse zu ziehen, sondern nicht einmal dazu befähigt sind, zu
verstehen, wie sie die Resultate eines bereits ausgeführten Vernunftsschlusses für sich ver-
werten könnten. Die eine Hummelart hat überlegt, einen Vernunftsschluß gezogen und ge-
handelt, während eine andere im Verlaufe vieler Jahrhunderte nicht begreifen lernt, daß
durch eine fertige Öffnung der Zugang zum Hoingbehälter für jede beliebige andere
Hummelart in gleicher Weise erleichtert wird, wie für Bombus terrestris. Dieser Umstand
gestattet es nicht mehr, allgemeine Betrachtungen über die Erscheinung anzustellen, wie
dies von Herrn Perez u. a. m. so weitläufig geschieht, sondern ich erblicke darin eine
ganz neue Tatsache, welche den Sinn der die fragliche Erscheinung unrichtig wieder-
gebenden Definition vollständig verändert.
Doch damit nicht genug.
Unterwerfen wir die Blüten von Melampyrum nemorosum einer genaueren Unter-
suchung.
B.
Fig. 27. 0 — Eine Öffnung, welche
an einer noch verschlossenen Blüten-
krone von Melatnpyrum nemorosum an-
gebracht wurde (in Fig. B vergrößert).
Fig. 26. o — durchbissene Stellen
in der Krone einer noch nicht geöff-
neten Blüte von Melampjrum vemu-
rostim.
Fig. 28. Öffnungen, welche an
solchen Stellen der Blüte ange-
bracht wurden, wo sie gar keine
Bedeutung haben können.
Bereits an den ersten zehn Exemplaren kann man sich leicht davon überzeugen, daß
eine Öffnung nicht nur an denjenigen Blüten vorhanden ist, welche sich vollständig er-
schlossen haben und Honig enthalten, sondern auch an noch ganz geschlossenen Blüten,
welche sich vielleicht erst nach einem, zwei oder mehr Tagen öffnen werden.
Auf der Fig. 26 (A — seitlich, B — en face) sehen wir eine solche Blüte, welche
noch keine richtige Öffnung besitzt, an welcher jedoch rechts und links von der Rippe ganz
deuthch ein mittelst der Kiefern ausgeführter Biß zu sehen ist (Fig. 26 B. o).
Auf Fig. 27 A sehen wir an einer anderen, ebenfalls noch nicht erschlossenen Blüte
Zoologica, Heft 46. 7
— 50 —
nicht mehr eine nur durchbissene Stelle, sondern eine bereits fertige Öffnung von der
gewohnten Gestalt (Fig. 27 B — die Öffnung vergrößert,.
Wovon legen nun diese Erscheinungen Zeugnis ab ?
Augenscheinlich davon, daß die Hummeln die Blüten durchnagen, ohne einen Be-
griff davon zu haben, ob dieselben Honig enthalten oder nicht; mit anderen Worten, sie
durchnagen die Blütenkrone bereits zu einer Zeit, wo noch keinerlei Ver-
anlassung zur Aufstellung eines A'ernunf tsschlusses, betreffend die Zweck-
mäßigkeit ihrer Arbeit, vorliegt. Man wird ja in der Tat nicht voraussetzen können,
daß die Hummeln befähigt seien, etwa folgende Betrachtung anzustellen : ,, Diese Blüte ist
noch nicht zur vollen Entwicklung gelangt und enthält keinen Honig; immerhin will ich
eine Öffnung anbringen, um das Eindringen zum Honig zu erleichtern, wenn auch nicht
mir, so doch irgend einer von meinen Genossinnen."
An der Hand dieser Erscheinung werden wir offenbar an der Formel Darwins eine
weitere Korrektur vornehmen müssen, so daß dieselbe in ihrer endgültigen Gestalt folgender-
maßen lauten wird: Bombiis terrestris und seine \'arietäten (nicht aber die Hummeln
überhaupt) besitzt den speziellen Instinkt, in der Blütenkrone gewisser Blumen Öffnungen
anzubringen, ohne Rücksicht darauf, ob diese Blüten Honig enthalten oder nicht (aber
durchaus nicht zu dem Zwecke, um den Zugang zu dem Honig zu erleichtern), obgleich diese
Öffnung den Hummeln späterhin beim Einsammeln des Honigs von Nutzen sein kann.
Auf welche Weise konnte sich nun ein so merkwürdiger Instinkt herausbilden?
Offenbar auf demselben Wege, wie ein jeder andere Instinkt, d. h. durch ein zufälliges Ab-
weichen von den Gewohnheiten, welches sich für die Art als vorteilhaft erwies.
Daß dem auch in der Tat so ist, davon überzeugen uns wiederum die Blumen, und
zwar solche, in denen der Biß nicht an derjenigen Stelle angebracht ist, wo er dem Zwecke
dient, für welchen er bestimmt ist, sondern an einer solchen Stelle, wo er gar keine Be-
deutung hat und ganz sinnlos erscheint, wie wir dies auf der Fig. 28 sehen. Dieser
interessante Fall weist gleichzeitig auch auf die Entwicklungsgeschichte dieses speziellen
Instinktes einer speziellen Gruppe der Hummeln hin. Anfänglich wurde das Durchbeißen
nicht an derselben Stelle wie gegenwärtig ausgeführt, sondern an einem beliebigen Punkte,
später dagegen hat sich der durch die Auslese unterstützte Instinkt in der Weise fixiert,
wie wir ihn noch jetzt sehen, — ähnlich wie die Stiche der solitären Wespen anfänglich wahr-
scheinlich ganz sinnlos, späterhin unregelmäßig ausgeführt wurden und erst zuletzt ausschließ-
lich die Ganglien des Nervensystems trafen.
Die Richtigkeit dieser \'oraussetzung wird nicht nur durch den interessanten Fall
eines offenbar noch nicht festgelegten Instinktes, von welchem ich soeben gesprochen habe
(Fig. 28), sondern außerdem auch noch durch folgende Erwägung nachgewiesen.
Eine Menge Beobachtungen über Hummeln aller Arten beweisen uns. daß diese Insekten
die Fähigkeit besitzen, mit Hilfe ihres Geruchssinnes festzustellen, ob eine Blüte Honig ent-
hält oder nicht; in letzterem Falle verlassen sie die Blüte unverzüglich und fliegen weiter.
Die einzige „Ausnahme" in den Erscheinungen dieser Kategorie bilden jene Fälle,
wo Bomhxis terrestris noch unentwickelte Blüten derjenigen Pflanzenarten besucht, bei
welchen sie die Blütenkronen zu durchnagen pflegen : hier fliegen sie nicht nur nicht fort,
nachdem sie keinen Honig gespürt haben, — in einer unentwickelten Blüte kann das Vor-
— 51 —
handensein \on Honig, selbst wenn solcher anwesend wäre, nicht festgestellt werden
sondern sie beginnen sogar die Blütenkrone zu durchnagen. Diese „Ausnahme" bildet
natürlich gar keine Ausnahme, sondern sie stellt eine Neubildung dar, welche mit der
Psychologie bereits seit langer Zeit eingebürgerter, das Einsammeln von Nahrung durch die
Hummeln begleitender Handlungen durchaus nichts zu tun hat.
Hierdurch erklärt sich natürlich auch der Umstand, woher wir diese Neubildung aus-
schließlich nur bei einer Gruppe der Hummeln und nicht bei allen beobachten, und wo-
her dieser Instinkt bei dieser Gruppe mit allen übrigen, die Nahrungsgewinnung begleiten-
den und für alle Hummeln gemeinsamen Instinkten im Widerspruche steht.
Kapitel IV.
Die Psychologie des Ausfluges der Hummeln aus dem Neste und ihrer Rückkehr
in dasselbe.
Inhalt des Kapitels. Angaben in der Literatur: G. W. u. El. Peckham; P. Marchai; E. Mar-
chand; Bouvier; Fahre; Bethe.
Meine Untersuchungen :
A) Beobachtungen über das Zurückkehren in das Nest vermittelst Laufens.
B) Beobachtungen über den Abflug vom Neste und den Rückflug zu demselben.
a) Beobachtungen im Zwinger. Die Wege des Ab- und Heimfluges prägen sich dem Gedächt-
nisse der Hummeln in verschiedener Weise ein und werden unabhängig von einander im Gedächtnisse
behalten.
b) Beobachtungen über den Abflug der Hummeln und deren Zurückkehren in das
Nest in der Freiheit. Die Hummeln prägen sich die Anordnung der Gegenstände in der Form ein, wie sie
ihnen bei der Rückkehr erscheinen wird, nicht aber so, wie sie sich bei dem Abfluge
aus dem Neste darstellt.
Die Kategorien von Tatsachen, welche die Richtigkeit dieser Schlußfolgerung feststellen. Die Tat-
sachen einer dieser Kategorien beweisen überdies, daß die Hummeln die Wege des Abfluges un-
abhängig von denen der Rückkehr im Gedächtnis behalten, daß beide Wege keinerlei Be-
ziehungen zu einander haben, und daß dieselben zwei selbständige psychische Akte darstellen
Die Mittel zur Einprägung der leitenden Pimkte bei dem Abfluge behufs Ermöglichung der Rückkehr
in das Nest. Die Sphäre des Sehens und die Sphäre des Unterscheidens der Gegenstände (nach Farbe und
Gestalt). Der Richtungssinn im Prozesse des Abfluges der Hummeln und ihrer Rückkehr in das Nest von
dem Fundorte der Tracht. Allgemeine Charakteristik dieses Prozesses nach dessen grundlegenden Momenten
auf der gesamten Strecke des Weges und die biologische Bedeutung dieser Momente des Prozesses.
c) Psychologie des Abfluges und der Rückkehr der Hummeln auf Grund des dargelegten Materiales.
Die in diesem Kapitel zu untersuchenden Erscheinungen umfassen eine ganze Reihe
von Fragen, welche zum Teil mit der Funktion der Sehorgane der Hummeln in Verbindung
stehen, insofern dieselbe als ein die Hummeln bei ihrem Abfluge und bei der Rückkehr
in das Nest leitender Faktor erscheint, zum Teil aber mit jenem Gebiete der Psyche der
Insekten, welches mit den Erscheinungen des xA.bfluges und der Rückkehr in das Nest zu
tun hat, und endlich mit der Fähigkeit der Huinmeln, ihr Nest, als einen die Summe der
ihm eigentümlichen Merkmale umfassenden Gegenstand, zu erkennen.
L^ber die Frage, was bei den Insekten als Mittel zur Orientierung bei dem Fluge
dient, gibt es eine ganze Literatur, welche bezüglich ihrer Schlußfolgerungen nach zwei ein-
ander entgegengesetzten Gesichtspunkten über diesen Gegenstand geordnet werden kann : Nach
— 52 —
der Ansicht der einen Autoren dienen den Insekten als Mittel zur Orientierung ihre Augen
und das Gedächtnis, oder, mit anderen Worten, der \'organg des Abfluges und des
Heimfluges ist der Prozeß einer hoch entwickelten Psyche. Nach der Ansicht der anderen
verhält sich die Sache genau umgekehrt, indem nämlich dieser Prozeß nichts Psychisches
in sich einschließt.
G. W. und El. Peckham' vermuten, daß die Hymenopteren durchaus nicht infolge
eines besonderen Richtungssinnes in das Nest zurückkehren, sondern ausschließlich dank ihrer
Sehorgane und ihres Gedächtnisses. Diese Ansicht begründen die genannten Autoren auf Er-
gebnissen von Beobachtungen, durch welche nachgewiesen wird, daß z. B. die Sphegidae,
welche zuerst ihren Gang graben und dann erst die Beute herzutragen, nach Beendigung
der Arbeit die Umgebung ihres Nestes erst aufmerksam betrachten, ehe sie nach Beute
fliegen : sie prägen die Lage ihres Nestes dem Gedächtnisse ein. Meist beschreiben sie, in-
dem sie sich allmählich von ihrem Bau entfernen, mehrere Kreise ; in anderen Fällen führen
sie mehrere Zick-Zack-Linien in der unmittelbaren Nähe über dem Baue aus; bisweilen
fliegen sie von dem letzteren fort, um sich irgendwo in der Nachbarschaft niederzulassen
und kehren sodann zu ihrem Neste zurück ; sodann fliegen sie von neuem nach einer anderen
Seite fort u. s. w. Späterhin beschränken sie sich auf wenige eilige Kreise und fliegen ge-
radeaus. Ein besonders aufmerksames und eingehendes Studium widmen diese Wespen der
Umgebung bei ihrem ersten Ausfluge.
Gibt man der nächsten Umgebung des Nestes ein verändertes Aussehen, so bemerkt
das zum Neste zurückkehrende Insekt das Vorgefallene und es kommt vor, daß es dann
seinen Bau gar nicht betritt.
Eine Bestätigung der aus ihren Beobachtungen gezogenen Schlußfolgerungen, daß
die zum Neste zurückkehrenden Insekten durch ihr Sehvermögen und geistige Fähig-
keiten yintelligence) geleitet werden, sehen G. W. und El. Beckham in jenen Fällen, wo
die Wespen sich bei dem Aufsuchen ihrer Nester irren, wodurch sie in die Notwendigkeit
versetzt werden, mehr oder weniger langwierige Nachforschungen nach ihrem Neste anzu-
stellen.
Eine der Schlußfolgerungen dieser Autoren bezüglich der in Rede stehenden Frage
ist unter anderem die Bestätigung dafür, daß die Idee von den ., wunderbaren" Eigen-
schaften bei den Insekten (dem Richtungssinn) — auf einem Irrtum beruhe.
Zu demselben Schlüsse gelangt auch P. Marchai-, welcher die Rückkehr in das Nest
bei Pompilus sericeus beobachtete und zu dem Schlüsse kam, daß dieses Insekt bei seinen
Handlungen sich durchaus nicht von dem Richtungssinne leiten läßt, sondern
„uniquement en tirant parti dans la mesure de ses moyens fort imparfaits, des donnees, qui lui sont fournies
par la vue et par la memoire".
Zu einem analogen Schlüsse gelangt auch E. Marchand^. Dieser Autor beobachtete
eine Bembex, welche ihr Nest angelegt hatte
„auprfes d'un pied de Vincetoxicum, ä peu de distance dun vieux moulin. Comme il vient den sortir pour
aller en chasse, M. arrache le Vincetoxiciim et le replante ä 0,60 m. environ. L'Hymenoptere revient Charge
' On the instincts and habits of the solitary Wasps. (Wisc. Geol. and Nat. Hist. Survey Bull. 189S. II.)
' Le retour au nid chez le Pompilus sericeus (C.-R. Soc. Biol. LH. 1900).
' Sur le retour au nid de Bembex rostrata Fabr. (Bull. Soc. Sc. nat. Ouest X, 1900.)
— 53 —
d'une proie, s'abat pres du Vinccto.vintm, cherche, s'agite, parait fort desoriente. M. le met en fuite, replace
la plante ä sa premieie place et attend. Au bout de cinq minutes , I'insecte revient, s'abat de nouveau
au pres de la plante et cette fois trouve son nid. C'est la demonstration formelle d'une memoire precise
et de l'utilisation de repaires pour retrouver le nid. Le vieux moulin servait sans deute de repaire pour
les grandes distances."
Dieser Kategorie von Schlüssen schließen sich auch noch viele andere Autoren an,
von welchen ich noch Bouvier nennen möchte, welcher Beobachtungen über die Rück-
kehr in das Nest bei einer anderen Art von Bembex angestellt hat.' Er schreibt folgendes :
,,Un terrier de Bembex calciatus ctant abrite par une pierre plate et blanche d'un decimetre environ que
I'insecte est oblige de contourner pour rentrer dans son nid, l'auteur deplace la pierre et la transporte ä
deux decimetres environ. Or, rhymenoptere charge de sa victime revient bientot et, sans hesitation appre-
ciabie, va s'abattre sur le bord de la pierre, c'est ä dire ä deux decimetres de son terrier, puis se met ä
fouir comme s'il s'etait trouve ä la bonne place. La pierre ayant ete remise au lieu öu eile etait d'abord,
I'insecte retrouve aussitöt l'enlrce de son logis. Si la pierre est au-dessous d'une certaine taille , eile n'a
plus d'influence, et I'insecte se repairant sans deute sur des accidents locaux plus importants, n'en tient
plus compte."
Aus diesen seinen Beobachtungen zieht der Autor den Schluß, daß das Einprägen
der Gegend und der Gesichtssinn als die hauptsächlichsten, wenn nicht als die einzigen
leitenden Faktoren erscheinen, deren sich die Insekten bei der Rückkehr in das Nest
bedienen.
In ganz abweichender Weise werden diese Dinge von einer anderen Gruppe von
Naturforschern aufgefaßt.
Fahret welcher durch seine sorgfältigen und ein hohes Interesse verdienenden Be-
obachtungen über das Leben der Insekten bekannt ist, hat in seiner Lebensbeschreibung von
Cerceris der Frage über die Rückkehr in das Nest bei diesen Insekten einen ganzen Ab-
schnitt gewidmet. Er teilt eine ganze Reihe geistreicher Beobachtungen über ihre Rück-
kehr zum Neste mit, nachdem er sie 2 — 3 Kilometer weit von dem Standorte des Nestes
fortgetragen hatte und beschließt die Beschreibung dieser Versuche mit folgenden Worten :
,,eine Entfernung von drei Kilometern, eine Stadt mit ihren Häusern, Dächern, rauchenden Schornsteinen,
Dingen, welche diesen Dorfbewohnerinnen so neu sind, konnten kein Hindernis für deren Rückkehr in das
Nest bilden. Man kann vermuten, dafS die Insekten sich nicht einfach durch das Gedächtnis, sondern
durch irgend eine andere Fähigkeit leiten lassen, welche uns abgeht."
Diese ,, rätselhafte Begabung" der Insekten, wie Fahre sich ausdrückt, ist eben
der „Richtungssinn" der Autoren.
Ganz besonders lehrreich sind die Versuche Fahr es über die Rückkehr in das Nest
bei Bembex, dem Insekt, an welchem auch E. Marchand und Bouvier ihre Beobach-
tungen angestellt haben.
Die Beobachtungen und Versuche von Fabre beweisen, daß Bembex auch dann direkt
und ohne Schwankungen in sein Nest zurückkehrt, wenn das letztere mit einem Steine oder
einem Häufchen Mist bedeckt wird, wie dies von dem Beobachter getan wurde; weder die
neue Gestalt der auf das Nest gelegten Gegenstände, noch deren Färbung können jene
Regelmäßigkeit beeinflussen, mit welcher das Insekt sich bei der Rückkehr mit Beute auf
' Le retour au nid chez les Hymdnopteres prddateurs du genre Bembex. (C.-R. Sog. Biol. 1900).
' Souvenirs Entomologiques.
— 54 —
sein Nest niederläßt; das Insekt setzt sich in die Mitte des aufgeworfenen Haufens, gräbt
darin und findet sofort den Eingang zu seinem Wohnorte.
Weitere Versuche von Fahre beweisen mit größter Klarheit, daß der Geruchssinn
bei der Feststellung der Lage des Nestes durchaus keine Rolle spielt.
Nicht minder lehrreich sind die Beobachtungen von Fahre über die Rückkehr in
das Nest bei Chalicodoma. Er trug diese Insekten weit \on ihrem Neste weg in ein
Waldesdickicht, aus welchem er sich selbst die erste Zeit hindurch nur mit Hilfe eines
Kompasses herausfinden konnte; er transportierte sie auf weite Entfernungen vom Neste
an einen solchen Ort, welcher von dem Neste durch Hügel, Wälder u. s. w. getrennt war.
Nachdem die freigelassenen Insekten einige Kreise beschrieben hatten, flogen sie in der
Richtung nach dem Neste davon, als hätten sie sich nach einem Kompaß gerichtet.
Zu analogen Schlußfolgerungen gelangen mit Fahre noch viele andere Forscher, dar-
unter auch Bethe^. Die Befähigung der Bienen, zu ihrem Stocke zurückzukehren, erklärt
dieser Autor auf folgende Weise. Er setzt voraus, daß ein jeder Stock eine spezielle
flüchtige Substanz abscheidet, welche im stände ist, die Bienen auf Entfernung an-
zulocken, mit anderen Worten, daß die Rückkehr der Bienen in ihren Stock als eine
spezielle Form von Chemotropismus der Bienen angesehen werden kann. Indem Bethe
jedoch in Betracht zieht, daß die Bienen Tiere der Luft sind und daß sie sich in fort-
währender Bewegung befinden, erscheint es ihm schwierig, die Frage endgültig zu beant-
worten, um so mehr da die Bienen nach seiner Ansicht sich durch ein Etwas leiten
lassen, was nicht dem Stocke angehört, indem dieses Etwas sie nicht zu dem Stocke selbst
führt, sondern zu jenem Orte, wo er sich befindet und zu welchem sie auch noch geflogen
kommen, nachdem der Stock \on seinem Platze entfernt worden ist.
Schließlich verzichtet der Autor darauf, die Natur jenes „quid ignotum" zu erklären,
welches den die Bienen leitenden Faktor ausmacht, und beschränkt sich auf die \"ermutung,
daß die Bienen durch eine uns gänzlich unbekannte Kraft zu dem Stocke hinge-
zogen werden, welche jedoch allem Augenscheine nach nichts Psychisches an
sich hat.
Nach diesen in der einschlägigen Literatur enthaltenen Angaben gehe ich nunmehr
zu meinen Beobachtungen an Hummeln über, durch welche der Beweis erbracht wird, daß
die Wahrheit in der Mitte zwischen beiden einander entgegengesetzten Ansichten liegt,
welche einander übrigens gegenseitig nicht ausschließen, wie wir später sehen werden.
Die Beschreibung meiner Beobachtungen beginne ich mit denjenigen, welche ich über
die Rückkehr der Hummeln vermittels Laufens angestellt habe.
A) Die Rückkehr der Hummeln in ihr Nest vermittelst Laufens.
Diese Beobachtungen, welche an frei lebenden Tieren angestellt wurden, bestanden
darin, daß ich eine beliebige Hummel fing, ihr die Flügel abschnitt und sie in einige Ent-
fernung vom Neste setzte. Alle diese ^'ersuche brachten mich zu der Schlußfolgerung,
daß die Hummeln einen Richtungssinn in Gestalt eines besonderen, den uns bekannten Or-
ganen nicht entsprechenden Sinnes, nicht besitzen : die Hummeln fanden den Weg
Alb. Bethe. Dürfen wir Ameisen und Bienen psychische Uualitätcn zuschreiben: Arcli. f. ges. Physiol. LXX.
55
Fig. 29.
nach Hause nicht. Die Fig. 29 zeigt uns eine dieser Beobachtungen: N = Nest von
Bomhus terrestris ; A -= Stelle, wo die Hummel auf die Erde gesetzt wurde; A — B = Rich-
tung ihres Weges.
Die Sache ändert sich einigermaßen, ■B'^'
aber nicht bedeutend, wenn man Beobachtungen ....'•■■■■*'
über das Laufen der Hummeln vom Neste
nach dem Futter auf geringe Entfernungen, --'
z. B. in einem Zwinger, anstellt. Solche Beob- ■*"
achtungen führte ich an einer isolierten Hummel
aus, welche als erste aus der ersten Wabe herausgekrochen war, nachdem das Weibchen
aus dem Neste genommen wurde. Diese Hummel wurde ausschließlich ihrer eigenen Kraft
und Befähigung überlassen und in einem Zwinger untergebracht, in dessen einer Ecke eine
Wabe (Fig. 30 ga), in einer anderen ein Schächtelchen mit Bienenhonig (me) aufgestellt war.
Nachdem die Hummel am zweiten Tage auf dem Wege A — B zufällig zu dem Honig
(me) geraten war und von demselben genossen hatte, kehrte sie nicht direkt, sondern in
der Richtung des Pfeiles nach der Wabe zurück. Die Hummel bewegte sich auf dem
Rückwege längs der Linie a — b unter trockenen Blättchen, mit welchen der Boden des
Kastens bestreut war, und welche sie offenbar für ihr Nest ansah (die Blättchen waren
auch wirklich ihrem Neste entnommen worden^ ; nachdem sie die gegenüberliegende
Wand erreicht hatte, machte die Hummel Halt und schlug dann den Weg in der Richtung
der Linie b — c ein. Bei c angekommen, kroch sie etwas nach oben und wanderte dann
längs der Linie c — d — e. Von hier kehrte sie um, korrigierte ihre Richtung aber bald,
indem sie aufhörte, längs der Wand zu gehen, wandte sich längs der Linie e — g dem
Innern des Kastens zu und begann hier nach der Wabe zu suchen, welche sie denn auch
nach vielem Herumirren endlich fand.
Fig. 30.
Fig- 31-
Fig. 32-
Aus diesen und anderen analogen Beobachtungen können wir folgende Reihe von
Schlüssen ziehen.
Eine Hummel, welche zum ersten Male in ihrem Leben selbst Nahrung gefunden und
davon genossen hat, kehrt zur Wabe zurück, von welcher sie ausgegangen ist, um die
Nahrung zu suchen. Der Rückweg" zu den Waben steht in gar keiner Beziehung zu dem
Wege von den Waben, mit Ausnahme der allgemeinen Züge, welche mit der Richtung nach
vorwärts und nach rückwärts im Zusammenhange stehen. Ihre Spuren erkennt die Hummel
auf dem Wege nicht, und erinnert sich ihrer nicht. Sie kehrt nicht in gerader Linie zum
Neste zurück, wenn sie nicht durch äußere Umstände, z. B. durch Kastenwände, dazu ge-
zwungen wird; veranlassen diese Wände jedoch die Hummel eine Richtung einzuschlagen,
— 56 —
welche derjenigen zu den Waben entgegengesetzt verläuft, so verläßt die Hummel die
Wand, längs welcher sie ging, und bewegt sich nach dem Inneren des Kastens zu. Bei
diesen Nachforschungen spielt der Geruchssinn in Bezug auf das Auffinden der Lage des
Nestes gar keine Rolle, indem die Hummel sehr nahe ait der Wabe vorbeigeht, ohne die
Richtung, welche sie eben verfolgt, zu verändern.
Es unterliegt demnach keinem Zweifel, daß bei jenen Bedingungen, unter welchen
diese Versuche ausgeführt wurden, ein „Richtungssinn" nicht zum ^'orschein kam. Erst nach
langem Korrigieren, Umherirren und Sichbekanntmachen mit den auf dem Wege
vom Neste zur Nahrung liegenden Gegenständen beginnen die Hummeln in einer be-
stimmten Richtung zum Honig und zurück zum Neste zu kriechen. Dies erfolgt jedoch sehr
langsam, erst nach Ablauf von vielen Tagen. Auf der Fig. 31 ist ein solcher festgelegter
Weg von der Wabe (ga) zam Honig (me) und zurück verzeichnet.
Bi Beobachtungen über den Abflug der Hummeln vom Neste und über ihre Rückkehr.
Diese Beobachtungen entrollen vor uns eine Reihe von Erscheinungen, die unver-
gleichlich vielseitiger und psychisch komplizierter erscheinen, als das Laufen der Hummeln
von einem Orte nach einem anderen, welche Fortbewegungsweise übrigens, im allgemeinen
gesprochen, von diesen Insekten nur äußerst selten und in sehr beschränktem l'mfange
angewendet wird.
a) Beobachtungen über den Flug der Hummeln von den Waben zum Honige Im Zwinger.
Dieser Flug stellt eine Erscheinung dar, welche dem \'organge, welchen wir bei dem
Hinüberlaufen der Hummeln \on den Waben auf den Honig beobachtet haben, ganz ähnlich
ist. Die Fig. 32 zeigt uns die zwei ersten Wege des Fluges von dem Honig ^me) zu den Waben
(ga) : i) a — b — c — d und 2) e — f — g — h — i — k — 1 — m. Beide Wege bestätigen nochmals, daß
ein Richtungssinn bei den Hummeln, unter den gegebenen Bedingungen des Versuches,
nicht zu Tage tritt; gleichzeitig beweisen diese Versuche, daß es den Hummeln im Kasten
nicht gelingt, sich den Weg zu den Waben auf einmal einzuprägen. Endlich beweisen die
beschriebenen Versuche noch, daß der Rückweg zum Neste, sowohl im Fliegen als auch im
Kriechen, von den Hummeln als eine Sache für sich eingeprägt wird, und keine Wieder-
holung des bei dem Ausfluge aus dem Neste zurückgelegten Weges darstellt; mit anderen
Worten, es wird der Nachweis dafür geliefert, daß die Wege des i\bfluges und des
Heimfluges voneinander \- erschieden
sind und sich dem Gedächtnisse der
Hummeln ganz unabhängig voneinan-
der einprägen. (Die Wege aus dem Neste
Fig. 33. tr. ein Stück Erde; N.e. äußeres, N.i. inneres ^^^^ Honig sind auf der Figur nicht eingezeich-
Nest ; ga offene Waben ; en. Flugloch ; me. Honig. .
net worden, um die Linien nicht zu verwirren.)
Die Erscheinungen, durch welche die Richtigkeit der letzten Schlußfolgerung be-
wiesen wird, sind folgende :
Auf der Fig. 33 sehen wir ein Nest (im Durchschnitt) von Bomhus terrestris ; tr =
das Stück Erde, auf welchem es sich befindet und mit welchem es in das Zimmer \er-
— 57
bracht wurde; Ne = äußeres, Ni = inneres Nest; ga = offene Waben; en = das nach-
gebliebene frühere Flugloch des Nestes; me ^ Bienenhonig in einem Schächtelchen; ab =
der Weg, auf welchem die Hummeln aus dem Neste zu dem Honig fliegen, nachdem dieser
Weg sich endgültig fixiert hat; cd = der Weg, auf welchem die Hummeln vom Honig zum
Nest zurückkehren. Dieser letztere ist stets unveränderlich der gleiche. Diese Tatsache be-
sitzt, wie wir später sehen werden, eine außerordentlich große biologische Bedeutung. So-
lange die Hummeln in Freiheit waren, kehrten sie durch das Flugloch in das Nest zurück,
flogen aber durch dasselbe auch wieder heraus. In der Gefangenschaft begannen die Hum-
meln ihre Wanderungen durch den Kasten, indem sie von den Waben aus abflogen, da letztere
(für die Beobachtung^ geöffnet worden waren. Zufällig gerieten sie zu dem Honigvorrate; der
von den Hummeln hierbei zurückgelegte Weg übte jedoch keinen Einfluß auf den Rückweg
aus, obgleich er, wie man glauben könnte, der allernatürlichste gewesen wäre; später flogen
sie v'on c nach d, obgleich die Rückkehr auf dem nämlichen \A'ege, von b nach a, am ein-
fachsten erschienen wäre, allein die Hummeln halten sich bei dem Heimfluge an den Weg,
welchen sie ganz unabhängig von dem Abflugswege kennen, d. h. an den Weg durch
das Flugloch. Von Interesse ist der Umstand, daß die Hummeln, nachdem sie eine Hand-
lung zum ersten Male ausgeführt haben, dieselbe das zweite Mal in gleicher Weise beginnen
wie das erste Mal ; was später erfolgt, kann einer Abänderung unterliegen, allein der Aus-
gangspunkt bleibt dauernd und unverändert bestehen.
Der Flug der Hummeln zum Honig bietet das erste Mal selbstverständlich nicht jene
Regelmäßigkeit des Bogens a — b, wie sie bei späteren Flügen erreicht wird; die Richtung
dieses Weges wird korrigiert und abgekürzt, allein der Ausgangspunkt der Bewegung, das
Sicherheben von den Waben, ist von den Hummeln für alle Zeiten
festgehalten worden, und um auf den Honig zu fliegen, benützten sie
niemals die Ausgangsöffnung (en).
Diese Fähigkeit der Hummeln, sich den Weg des Abfluges unab-
hängig von dem Wege der Rückkehr einzuprägen, wie wir sie soeben
in den engen Grenzen des Zwingers kennen gelernt haben, kann, wie
ich bereits oben erwähnte, auch unter solchen Bedingungen beobachtet
werden, welche denen des normalen Lebens in der Freiheit nahekommen.
b) Beobachtungen über den Abflug der Hummeln aus dem Neste im Freien
und über ihre Rückl<ehr.
Wenn man den Abflug der Hummeln aus dem Neste im Freien
beobachtet, so kann man sich unschwer davon überzeugen, daß dieser
Abflug nicht nur das erste Mal, sondern auch die nachfolgenden Male
eine ihrer psychologischen Bedeutung nach sehr komplizierte Erscheinung
darbietet.
Eine Hummel, welche bei veränderter Umgebung vom Neste fliegt, bemerkt dieses
sofort, wendet den Kopf dem Neste zu und beschreibt in dieser Lage, welche sie
bisweilen verändert, im Fliegen eine Reihe von Schleifen, die bei den verschiedenen
Individuen eines Nestes nicht identisch sind, und deren eine auf der Fig. 34 abgebildet ist.
8
Zoologie». Heft 4tj.
58
Dabei kommt es öfters vor, daß die Hummeln auch später ihren Kopf nicht mehr von dem
Neste wenden und rückwärts (den Kopf dem Neste zugewandt) davonfhegen.
Die Körperstellungen, welche von den Hummeln in dem Zwischenräume zwischen
dem Neste, wenn dieses im Zimmer aufgestellt ist, und dem Fenster, durch welches sie
AB CD
fn.
Fig. 35
herausfliegen, eingenommen werden, sind unendlich mannigfaltig. Auf den Fig. 35 A, B, C, D
sind vier solcher Abflüge, sowie die Haltung der Hummeln zwischen dem Neste (N) und
dem Fenster (fn) genau wiedergegeben, wobei auf der Fig. 35 D die Kreuzchen die Halte-
punkte der Hummeln bezeichnen.) Dabei bleibt es jedoch nicht : nachdem sie durch das Fenster
hinausgeflogen sind, setzen die Hummeln ihre genaue Untersuchung in ganz analoger Weise
fort, indem sie das Fenster selbst und die dahinter liegenden Gegenstände in Augenschein
nehmen. Die Fig. 36 A und B geben ein Bild dieses Vorganges. Auf diesen Figuren ist das
F\o. i;f,B.
— 59 —
Fenster nicht wie auf den vorhergehenden Zeichnungen in der Front, sondern im Durchschnitte
abgebildet, fn =- der obere Teil des Fensters; a — b = Höhe des geöffneten Fensters; fb =
Schnitt durch die Fensterbank und die Wand; N = Nest; Z -= Zimmer. Die Hummel auf
Fig. 36 A hatte hinter dem Fenster fünfmal Halt gemacht (die übrigen fünfmal im Fenster
und im Zimmer). Es versteht sich von selbst, daß diese Aufenthalte nicht in einer Ebene,
wie dies auf der Zeichnung abgebildet ist, sondern in verschiedenen Ebenen erfolgten.
Die Hummel auf Fig. 36 B hatte hinter dem Fenster 4 und vor dem Herausfliegen
durch dasselbe sieben Haltepunkte.
Es kommt vor, daß die
Hummeln, nachdem sie bis auf
eine gewisse Strecke zum Fenster
hinausgeflogen sind, wieder in
das Zimmer zurückkehren und
ihre genaue Besichtigung von
neuem beginnen, wie dies auf
Fig. 37 zu sehen ist. Bisweilen
kehren die Hummeln selbst dann
noch einmal zurück, um ihre Be-
sichtigung wieder aufzunehmen,
nachdem sie aus dem Fenster
heraus schon so weit geflogen
waren, daß der Beobachtende sie
schon nicht mehr sehen konnte.
Diese ergänzende Besichtigung wird oft
zweimal ausgeführt. Auf der Fig. 38
ist dieser letztere Fall wiedergegeben,
wobei die Zahlen I, II die erste und
die zweite Rückkehr der Hummel be-
hufs Besichtigung des Nestes dar-
stellen.
Bei dem ersten und zweiten Rück-
fluge machte die Hummel dreimal Halt,
um die Richtung des Fluges zu ver-
ändern.
Die großen Weibchen prägen
sich die Lage des Nestes, wenn sie es
Fig- 38-
in der Gefangenschaft verlassen, ganz
besonders sorgfältig ein.
Was wird denn nun eigentlich dem Gedächtnisse eingeprägt, und wie
geht dieses Einprägen vor sich?
Wollte man die Beantwortung dieser Frage ad hominem vornehmen, so würde die
Antwort nicht viel Kopfzerbrechen verursachen, allein wir werden auf anderem Wege an
diese Beantwortung herantreten, und vor allem uns bemühen, über folgenden Funkt Auf-
— 60 —
klärung zu erhalten: Geht hier dasselbe vor sich, was wir bereits im kleinen bei der Be-
obachtung der Rückkehr und des Ausfluges im Zwinger gesehen haben, oder beobachten
wir hier, unter Bedingungen, welche mit denen des Lebens in der Freiheit identisch sind,
etwas anderes ?
Auf diese grundlegende Frage in der Psychologie des Abfluges der Hummeln und
ihrer Heimkehr in das Nest geben die Tatsachen folgende Antwort.
Ich muß daran erinnern, daß die Hummeln sich die Lage des Nestes stets auf die
Weise einprägen, daß sie den Kopf demselben zuwenden, wie wir dies soeben gesehen
haben. Nachdem sie in dieser Stellung einen Augenblick still gehalten haben, fliegen sie
weiter, drehen sich nochmals nach dem Neste um, wiederholen dieses Manöver ^on
neuem u. s. w. Bisweilen beschreiben sie dagegen eine ganze Reihe von Schleifen, ohne
sich auch nur ein einziges Mal mit dem Kopfe von dem Neste abzuwenden, und fliegen
rückwärts davon. Diese Tatsachen berechtigen uns zu der Annahme, daß sich irgend ein
doppelter psychologischer Prozeß vor unseren Augen abspielt : offenbar können die Hum-
meln Gegenstände ^und zugleich auch die Lage des Nestes^ nicht bei jeder beliebigen Stel-
lung ihres Kopfes (in Bezug auf die betreffenden Gegenstände) dem Gedächtnisse einprägen.
Mit anderen Worten, die Eindrücke, welche die Hummeln von der Betrachtung der Gegen-
stände A und B aufnehmen, wenn der erste von ihnen sich rechts, der zweite dagegen links
befindet, sind nicht identisch mit den von denselben Gegenständen erhaltenen Eindrücken,
wenn diese Gegenstände sich den Augen in der umgekehrten Lage darbieten, d. h. wenn
sich der Gegenstand A links und der Gegenstand B rechts befindet.
Von der Richtigkeit dieser für die Erklärung der Psychologie des Prozesses so wich-
tigen Voraussetzung werden wir durch vier Kategorien von Tatsachen überzeugt, und zwar :
a) Durch den direkten Versuch: der Beobachtende braucht sich nur bei den
ersten Ausflügen der Hummeln aus dem Neste rechts von dem Fenster aufzustellen und,
wenn der Ausflug \or sich gegangen ist, auf die linke Seite herüberzugehen und alsbald
wird die „Unentschlossenheif der Hummeln sich auf das deutlichste offenbaren : die einen
werden den Weg revidieren, indem sie das Fenster von außen besichtigen und erst dann
in das Zimmer hereinfliegen, nachdem sie sich davon ,, überzeugt" haben, daß der Weg
richtig zurückgelegt worden ist, andere dagegen werden wieder fortfliegen.
b' Durch Tatsachen, welche beweisen, daß, wenn man die Hummel bei ihrem ersten
Ausfluge aus dem an einer neuen Stelle befindlichen Neste daran verhindert, die Gegend
in der Weise zu besichtigen, daß sie den Kopf dem Neste zuwendet, sie niemals
zurückkehren wird.
c) Durch Tatsachen, welche uns beweisen, daß eine Hummel, der bei dem ersten
Ausfluge aus dem an einer neuen Stelle befindlichen Neste erst dann die Möglichkeit ge-
boten wird, die Besichtigung der L'mgegend \ orzunehmen, wenn sie bis auf eine natürlich
relativ) große Entfernung von demselben fortgeflogen ist, bei ihrer Rückkehr nur bis zu
jener Stelle gelangen wird, von wo sie zum ersten Male die Möglichkeit hatte, die Be-
sichtigung vorzunehmen.
In nachstehendem teile ich eine der vielen mir zur \'erfügung stehenden und zu dieser
Kategorie gehörigen Beobachtungen mit. Nachdem ein Nest aus dem Kasten, in welchem
— 61
es aus dem Walde gebracht worden war, in das Zimmer gesetzt wurde, flog eine Hummel
um IG Uhr vormittags aus; die Strecke A — B (Fig. 39) durchflog sie rasch und ohne Unter-
brechung und bemerkte erst, als sie bei B angekommen war, daß die Umgebung für sie
neu war, weshalb sie begann, eine Besichtigung a, b, c, d vorzunehmen. Das Nest wurde
verdeckt, so daß keine weitere Hummel aus demselben herausfliegen konnte. Die bereits
herausgeflogene Hummel flog nun 8 Stunden nacheinander in der Nähe des Fensters bis
zu dem Punkte B herum, indem sie das Nest suchte, gelangte aber nicht weiter. Mit anderen
Worten, sie erkannte den Weg nur bis zu derjenigen Stelle, von welcher aus sie ihre
Besichtigung begonnen hatte. An diesem Tage stellte ich keine weiteren Beobachtungen an.
Am Morgen des nächsten Tages fand sich diese Hummel immer noch an demselben
Fenster, durch welches sie aus dem Neste herausgeflogen war, und setzte ihre fruchtlosen
Nachforschungen fort. Diese Tatsache ist auffallend und von höchstem Interesse.
t"ig- 39-
Fig. 40-
d) Die Richtigkeit der Voraussetzung, daß die Hummeln bei dem Abfluge die Gegen-
stände ihrem Gedächtnisse in der Form einprägen, wie sie sich ihnen bei der Rück-
kehr darbieten werden, wird durch eine Kategorie von Tatsachen nachgewiesen, welche
Zeugnis davon ablegen, daß die Wege des Ausfluges und diejenigen der Rückkehr zwei
vollständig selbständige psychologische Akte darstellen und dem Gedächtnisse unabhängig
voneinander eingeprägt werden. In nachstehendem teile ich einige dieser Tatsachen mit.
I. In dem Zimmer Zj (Fig. 40) befindet sich ein Nest Ni gegenüber dem Fenster fn,,.
Wenn die gezeichneten Hummeln durch das Fenster fn., hinausgeflogen sind, schließe
ich dasselbe. Bei ihrer Rückkehr fliegen die Hummeln an das geschlossene Fenster heran
und sodann, nachdem sie mehrmals an dasselbe gestoßen sind, an das benachbarte, offene
Fenster fu;. Nachdem sie in das Zimmer hereingeflogen sind, beginnen sie das Nest zu suchen
und finden dasselbe nach vielen Bemühungen. Nachdem ich das Fenster hierauf geöffnet
hatte, konstatierte ich, wie ich dies auch auf Grund vorhergegangener Beobachtungen er-
— 62 —
wartete, daß die Hummeln in Zukunft zwar, wie beim ersten Male, durch das Fenster fn^,
herausfliegen (af), aber stets nur durch das Fenster fnj zurückkehren (rf).
Wochen vergehen, aber die Hummeln fahren fort, ihren großen Umweg zu beschreiben,
welcher auf der Strecke a — b, wo sich eine Menge den Flug erschwerende Gegenstände
befinden, besonders beschwerlich ist.
2. Ein anderer Versuch. Die Hummeln des Nestes No (Fig. 40) in dem Zimmer Z^,
das neben dem ersten liegt, wurden gezeichnet und durch das Fenster fua herausgelassen.
Nachdem sie fortgeflogen waren, wurde das Fenster fn^ geschlossen ; die Hummeln hatten
nunmehr Zutritt zu ihrem Neste durch das Fenster des ersten Zimmers Zi und die von da
in das zweite Zimmer Z» führende Türe p. Etwa nach einer Stunde zeigten sich die ge-
zeichneten Hummeln im ersten Zimmer (Zj) : sie suchten ihr Nest, unter endlosem Herum-
irren. Endlich , nach vielstündigem Nachforschen ist die Behausung gefunden ; öffnet
man nun ihr Fenster fnj, so kann man ganz sicher sein, daß die gezeichneten Hummeln,
welche auf dem Wege g — rf — d in das Nest geflogen sind, nur noch auf diesem Wege in
dasselbe zurückkehren werden. Nach Verlauf von 2 — 3 Tagen bringen wir diese Hummeln
in eine verzweifelte Lage, indem wir die Türe p. schließen. Öffnen wir dieselbe wieder, so
stürzen sie sich, ohne unsere Gegenwart zu beachten, durch diese Türe in ihr Nest. Jeden
Tag und jede Stunde fliegen die Hummeln zu dem offenen Fenster fuj ihres
Zimmers heraus, aber sie erinnern sich dessen nicht und können die Be-
ziehung nicht begreifen, welche zwischen dem Wege des Abfluges und dem
Wege ihrer Rückkehr bestehen muß.
Alle vier Kategorien von Tatsachen, welche ich angeführt habe, beweisen demnach,
i) daß das Einprägen der Lage des Nestes bei den Hummeln nur dann erfolgen kann,
wenn sie vor dem Fortfliegen von demselben sich mit dem Kopfe nach dem Neste wenden
und auf diese Weise die Möglichkeit erhalten, die das Nest umgebenden Gegenstände in
derjenigen Lage im Gedächtnisse zu behalten, wie sie ihnen bei der Rückkehr in das
Nest erscheinen werden; ferner 2) daß die Gegenstände, so wie sie den Hummeln bei dem
Abfluge und bei der Stellung des Körpers in der Richtung dieses Abfluges mit vom
Neste abgewandtem Kopfe einprägen, nicht zur Anleitung für die Bestimmung der Lage
des Nestes bei der Rückkehr dienen können.
Mit anderen Worten : diese Tatsachen beweisen uns, daß das Einprägen des Weges
des Abfluges und desjenigen der Rückkehr in das Nest bei den Hununeln unabhängig von-
einander vor sich geht, und daß die Hummeln, indem sie von dem Neste weg fliegen, in
erster Linie darum besorgt sind, sich die Merkmale für die Rückkehr in das Nest einzu-
prägen. Ich möchte sogar sagen, daß sie sich ausschließlich nur darum bekümmern, da
bei dem Abfluge aus dem Neste, besonders im Anfange, ihre Körperstellung nicht selten
eine derartige ist, daß sie sich nur des Rückweges entsinnen können.
Ein anderer, den Abflug der Hummeln betreffender L^^mstand, von welchem ich schon
mehrfach gesprochen habe, ohne jedoch bis jetzt seine Bedeutung hervorgehoben zu haben,
besteht darin, daß sie, um die Lage des Nestes im Gedächtnisse zu behalten, im Fluge
mehr oder weniger zahlreiche verschiedenartige Figuren um dasselbe beschreiben.
Die psychologische Bedeutung dieses Verfahrens ist leicht verständlich, wenn man die
— fiB —
Eigentümlichkeiten der Sehorgane bei den Hummehi in Betracht zieht. ^ Es ist be-
kannt, daß ein Gegenstand, der sich sehr langsam in der Nähe der Hummeln vor-
bei bewegt, von diesen nicht gesehen wird: bewegt man die Hände sehr langsam, so kann
man ein Hummelnest zerstören, ohne einen Protest seitens der Insassen hervorzurufen.
Rasche und hastige Bewegungen dagegen werden von den Hummeln augenblicklich bemerkt.
Hieraus ist ersichtlich, daß, um den Hummeln die Möglichkeit zu geben, einen Gegenstand
zu „betrachten", entweder dieser Gegenstand rasch vor den Augen der Hummeln bewegt
werden muß, oder aber daß die Hummeln selbst sich rasch an dem Gegenstand vorbei bewegen
müssen, den sie besichtigen. Jeder Naturforscher, der das Leben der Hummeln im Felde
oder im Walde beobachtet hat, wird zweifelsohne oft gesehen haben, wie eine von ihm auf-
gescheuchte Hummel neben ihm „Linien zieht" (wie die Bauernknaben sagen), d. h. ihr zick-
zackförmiges Hin- und Herfliegen beginnt. Die Entfernung, auf welche hin dieses Hin- und
Herfliegen erfolgt, ist stets ungefähr dieselbe, und zwar beträgt sie nach meinen Beobach-
tungen niemals mehr als etwa 140 — 170 cm von dem Gegenstand, welchen die Hummel be-
trachtet.- In allen Fällen des Abfluges von Hummeln, welche sich die Lage ihres Nestes
eingeprägt hatten, — und ich habe solche Ausflüge zu Hunderten beobachtet — , blieb
die Grenze, innerhalb welcher dieses zickzackförmige Hin- und Herfliegen beschränkt war,
annähernd unveränderlich.
Wenn wir alle Einzelheiten des soeben beschriebenen Prozesses in der Tätigkeit der
Hummeln in Betracht ziehen, können wir mit voller Überzeugung die Ansicht aussprechen,
daß da, wo bei den Hummeln das zickzackförmige Hin- und Her fliegen auf-
hört, auch das Vermögen, Gegenstände mit der ihnen zugänglichen Deut-
lichkeit zu erblicken, ein Ende nimmt.
Weiter unten werden wir sehen, daß das Sehvermögen der Hummeln auch innerhalb
dieser Grenzen des Sehens ein äußerst unvollkommenes ist. Diese Grenze werde ich fortan
die Sehgrenze nennen, über welche hinaus die mit dem Fliegen aus dem Neste nach
Nahrung und zurück verknüpfte Tätigkeit der Hummeln, wie wir sofort sehen werden, einen
ganz anderen Charakter annimmt.
Zu den Mitteilungen über die Sehgrenze muß nur noch hinzugefügt werden, daß die
Hummel, ebenso wie sie bei ihrem Ausfluge aus dem Neste ihren Zickzackflug an den
Grenzen ihres Sehvermögens beendet, auch bei dem Zurückkehren (natürlich nur die erste
Zeit) den Zickzackflug sofort beginnt, sowie sie an der Stelle angelangt ist, wo ihr Seh
' Anatomisch-physiologische Daten hegen außerhalb des Bereiches unserer Interessen bei den vorliegenden Unter-
suchungen; ich kann jedoch nicht umhin, den Leser an die interessanten Untersuchungen von Exner zu erinnern, welcher
gerade durch anatomisch-physiologische Untersuchungen zu der Schlußfolgerung gelangt ist, daß während das Auge der
Wirbeltiere für eine vollkommenere Aufnahme der Gestalt der Gegenstände eingerichtet ist, die zusammengesetzten
Augen der Wirbellosen besser befähigt sind, die Bewegungen der Gegenstände wahrzunehmen.
' Diese Angabe steht einigermassen im Widerspruche mit den Schlußfolgerungen Exners, welcher sich bekannt-
lich der Theorie von Müller über das musivische Sehen der Insekten angeschlossen hat, wobei er dieselbe insofern
abänderte, daß das Auge der Insekten schließlich nicht ein vielfaches sondern ein ganzes und einziges Bild der Gegen-
stände aufnehmen soll. Die Photographie, durch welche diese Ansicht bestätigt wird, gibt gleichzeitig Veranlassung zu der
Annahme, daß die Insekten imstande sind, die Gestalt großer Gegenstände auf weite Entfernungen hin zu erkennen. Bio-
logische Beobachtungen , welche ich an Hummeln angestellt hatte (und ebenso an Schmetterlingen und anderen Insekten)
und welchen ich im allgemeinen unvergleichlich mehr vertraue als physiologischen Ergebnissen, bestätigen diese Ansicht
Exners nicht: die Grenzen des Sehvermögens sind bei den Hummeln sehr beschränkt.
64 —
vermögen ein Ende hatte, zuerst in Bezug auf das Fenster und sodann, wenn sie durch
dasselbe hereingeflogen ist, auch auf das Nest.
Auf der Fig. 41 sehen wir ein der Wirklichlceit genau entsprechendes Schema für
einen solchen Abflug und die Rückkehr einer Hummel in ihr Nest (nachdem das letztere
an einen neuen Platz verbracht wurde) innerhalb der Grenzen des bei den Hummeln noch
deutlichen Sehens. Die Hummel fliegt, indem sie Halt macht und sich umsieht, längs der
durch die Zahlen i, 2, 3 . . . . bis 12 bezeichneten Linie aus dem Neste, wobei ein jedes
nachfolgende Teilstück der Fluglinie stets größer ist als das vorhergehende. Selbstverständlich
ist dies keine beständige Regel und es kommen fortwährend Abweichungen von derselben
vor, jedoch kann sie im allgemeinen unbedingt als bestehend angesehen werden. Wenn
die Hummel in solchen Zickzack-Linien bei einem gewissen Punkte in dem vorliegenden
Falle ist dieser durch die Zahl 12 bezeichnet) angelangt ist, welcher der Seh grenze (zu-
erst für das Nest, sodann für das Fenster) entspricht, ändert sie sofort die Maßnahmen
für das Einprägen der Örtlichkeit : sie wendet sich mit dem Kopf nach vorne (in der Linie a f)
und fliegt, wie bereits gesagt, in direkter Linie zu der Tracht in das Feld, nach einem
Garten u. s. w.
Diese Veränderung in
dem Charakter der Hand-
lungsweise kann in Kürze
folgendermaßen formuliert
werden : Der Zickzackflug,
die damit verbundene
Körperstellung und die
Art und Weise der L^nter-
suchung der ersten Strecke
auf eine Entfernung von
140 — 175 cm wird hinter
der Sehgrenze durch einen
geradlinigen Flug bei einer
Körperstellung mit in der
Abflugslinie nach vorne
gerichtetem Kopfe ersetzt.
Die Rückkehr erfolgt in analoger Weise: Die Hummel kommt vom Felde rasch und
in gerader Linie rf geflogen bis zu dem Punkte a, wo die Sehgrenze beginnt; hier an-
gekommen beginnt die Hummel wiederum Zickzack-Linien zu beschreiben, und zwar anfangs
längere (b c, cd, de . . .), später dagegen, bei dem Hereinfliegen in das Nest, kürzere cf,
fg, gh, hi. Es ist demnach klar, daß die Hummel auch hier, nachdem sie in gerader
Linie bis zu der Sehgrenze geflogen ist, das Kriterium, durch welches sie sich in den
Merkmalen leiten läßt, sowie die Maßnahmen, um dieselben zu betrachten, abändert. In-
dem wir diese Veränderung in den Handlungen der Hummeln bei ihrer Rückkehr in das
Nest in Kürze formulieren, können wir sagen, daß hier der über die Sehgrenze hinaus
liegende geradlinige Flug durch einen zickzackföi migen ersetzt wird. Diese Tatsachen zeigen
uns, daß das von den Hummeln angewandte \' erfahren auf dem einen ^kurzen) und
Fig. 41.
— 65 —
dem anderen (langen) Teile des Weges bei der Heimkehr in das Nest nicht das gleiche
sind. Ist nun dieses Verfahren ein verschiedenes, so folgt hieraus von selbst, daß auch die
Kriterien, von welchen sich die Hummeln auf diesen beiden Teilen ihres Weges leiten
lassen, verschieden sein müssen.
Welche sind nun diese Kriterien?
Um Klarheit in dieser Angelegenheit zu schaffen, müssen wir zu dem, was sich aus
dem Studium der nächstliegenden Momente des Abfluges der Hummeln ergeben
hat, noch Angaben über die auf diese Momente folgenden Erscheinungen und über die
Rückkehr der Hummeln von den Nährpflanzen zum Neste hinzufügen.
af.
Tf.
jrr.
Fig. 42
Die Gesamtheit dieser Erscheinungen ist in Fig. 42 schematisch dargestellt. Von dem
Neste (N) bis zu dem Orte der Tracht (P) fliegt die Hummel rasch und in einer geraden
Linie af ohne jeden Aufenthalt; dort, wo sie ihre Tracht sammelt, fliegt sie von einer
Blume auf die andere, von einem Pflanzenkomplex auf den anderen, längs der Linie
b, c, d, e, f, g, h, k. Am Punkte k angelangt erhebt sie sich in die Luft und fliegt in der
Geraden rf. Die Frage der Rückkehr zum Neste entscheiden die Hummeln, nachdem sie
sich in die Luft erhoben haben ; sie fliegen nach deren Entscheidung ohne Unter-
brechungen in der Richtung nach dem Neste zu. Die Richtung dieses Fluges hat mit der-
jenigen, welche die Hummel beim Einsammeln des Honigs verfolgte, nichts zu tun: wie
auch die Hummel sich bei dieser Beschäftigung bewegen mag (am häufigsten im Kreise),
in jedem gegebenen Momente, wenn sie sich nach Hause begeben will, bestimmt sie ge-
nau diejenige Richtung, welche sie einhalten muß, um zum Neste zu fliegen. Ebenso wird
der Weg für die Rückkehr von der Hummel ohne jegliche Beziehung zu denjenigen Orten
und Gegenständen bestimmt, wo sie sich bei dem Einsammeln der Tracht aufhielt. Würde
die Hummel den Rückweg mit Hilfe dieser Gegenstände bestimmen, so müßte sie auf
Fig. 42 längs der Linie k, h, g, f, e, d, c, b und von hier längs der Linie af fliegen. Dies
ist aber nie der Fall. Es unterliegt demnach keinem Zweifel, daß es nicht die unter-
wegs während des Fluges angetroffenen Gegenstände sind, welche den Hum-
meln den Rückweg anweisen. Was ist es denn nun, was den Hummeln den Rückweg zeigt?
Offenbar dasjenige, was in der Literatur der Richtungssinn genannt wird, und erst von
der Sehgrenze an wird die Hummel von dem Gesichtssinne in der direkten Bedeutung des
Wortes geleitet.
Zoologica. lieft iß. 9
— 66 ~
Von der Richtigkeit dieser Annahme werden wir durch folgende Tatsache überzeugt.
Ich fing Hummeln in einer Entfernung von etwa i Kilometer jenseits von einem Flusse und
brachte sie, in ein Papier gewickelt, zu mir nach Hause. Nachdem ich die Hummeln ge-
zeichnet hatte, ließ ich sie fliegen und fand sie am folgenden Tage wieder in ihrem Neste. Von
diesem Richtungssinne geleitet durchfliegen die Hummeln bedeutende Entfernungen und
zwar mit einer derartigen Überzeugung von der Richtigkeit der gewählten Richtung und,
was die Hauptsache ist, mit einer Geschwindigkeit, welche jede \'oraussetzung einer Mög-
lichkeit ausschließt, bei Anwendung des \'erfahrens, welches die Hummeln bei der Be-
sichtigung von Gegenständen anwenden, irgend etwas betrachten oder sehen zu können.
Daß der Richtungssinn jedoch nichts Derartiges darstellt, was außerhalb der uns be-
kannten Sinnesorgane liegen würde, sondern bei den Hummeln auf die Sehorgane begründet
ist (wenngleich diese auch anders funktionieren als bei dem Betrachten von Gegenständen
auf kurze Entfernung), davon werden wir unter anderem durch die Tatsache überzeugt, daß
die Hummeln, wenn sie der Möglichkeit beraubt sind, ihre Augen in der Weise zu benützen,
wie sie dies bei dem Abfluge und der Rückkehr auf weite Entfernungen tun, von dem Rich-
tungssinn im Stiche gelassen werden. Bewegen sich die Hummeln durch Kriechen
oder fliegen sie im Zwinger, wo die Sehorgane ihnen keine Dienste leisten können, so werden
sie, wovon bereits im Anfange dieses Kapitels die Rede war, nicht von dem Richtungssinn
geleitet. Indem die Hummeln sich von dem Richtungssinne leiten lassen, fliegen sie in ge-
rader Linie und verändern die Richtung nur dann, wenn irgend welche im Wege stehende
Hindernisse umgangen werden müssen, wie z. B. hohe Bäume, Häuser u. dergl. m. : der Rich-
tungssinn führt sie mit fast absoluter Genauigkeit nach Hause. Es kommen jedoch gewisse
Abweichungen \on der Geraden vor, und diese sind von Interesse wegen ihrer Gering-
fügigkeit, welche Zeugnis ablegt von der außerordentlichen Genauigkeit des Kriteriums, von
dem sich die Hummeln bei der Rückkehr nach Hause leiten lassen; außerdem sind diese
Abweichungen auch dadurch interessant, wo und wie sie korrigiert werden.
Nachstehendes habe ich mehrfach beobachtet : Wenn die Hummeln an das Nest
heranfliegen, korrigieren sie häufig die Richtung ihres Fluges. Diese Korrektionen
beginnen offenbar von dem Momente, wo das eine Kriterium — der Richtungssinn, durch
ein anderes — den Gesichtssinn ersetzt wird. Der letztere tritt in verschiedenen Entfernungen
vom Neste in seine Rechte. Ich hatte Gelegenheit, an ihr Nest heranfliegende Hummeln
zu beobachten, welche sogar in einer Entfernung von sechs und zehn Metern vom Neste
sich etwas seitlich von derjenigen Richtung hielten, in welcher sie hätten fliegen müssen,
um direkt auf das Nest zuzusteuern. Ich erkannte diese Hummeln erst dann als die meinigen,
als sie eine brüske, wenn auch meist nicht bedeutende Schwenkung ausführten, welche die
Richtung wieder herstellte, und nach dem Fenster flogen. Graphisch könnte die Erschei-
nung, von welcher soeben die Rede war, so dargestellt werden, wie dies in der Fig. 43
geschehen ist, wo der Punkt N das Nest, a — b den Richtungsflug, b — c den unter der
Leitung der Sehorgane ausgeführten Flug bedeutet.
Was sehen denn die Hummeln nun eigentlich und wie sehen sie?
Folgende Beobachtungen können Antwort auf diese Frage geben. Auf der Fig. 44
sehen wir, daß die Hummel, indem sie zu dem Neste zurückkehrt, in der Richtung rf von
a nach b fliegt; kann sie nicht in das Fenster fn, hereinfliegen oder findet sie das Nest
— 67 —
nicht, nachdem sie durch das Fenster hereingeflogen ist, so beschreibt sie Schleifen nach
rechts und links (cd) und erhebt sich sodann in derselben Ebene in der Luft von e nach f
zum zweiten Stockwerke an das Fenster fn, ; hier wiederholt sie dasselbe Manöver, welches
sie im unteren Stockwerke ausgeführt hat, d. h. sie beschreibt zuerst Schleifen g — h und
erhebt sich sodann längs der Linie k — m in derselben Vertikalebene wie vorher bis zum
Dache.
Fig 44-
Natürlich kann es vorkommen, daß die Hummel, während sie die Schleifen c — d am
Fenster fn,, oder g — h am Fenster fn. beschreibt, zu dem Fenster fuj oder fn^ hereinfliegt:
sobald sie in die Sehsphäre geraten sind, können diese Gegenstände, infolge ihres identischen
Aussehens, die Hummel wohl zu einem Irrtume verleiten. Allein die Erscheinung des Fluges
in einer Vertikalebene bei der Rückkehr in das Nest bleibt eine Tatsache, welche um so
weniger zu bezweifeln ist, als ich mehrfach folgendes beobachten konnte : Nachdem eine Hum-
mel alle Stufen dieser Vertikalebene, von a bis b, von e bis f und von k — m durchlaufen hatte,
umflog sie rasch das Haus längs der Linie op; nachdem sie wiederum in jene Ebene ge-
raten war, welche sich ihr offenbar durch rechts und links von ihr befindliche Gegenstände
eingeprägt hatte und welche ihrem Flug in der hinter der Sehgrenze liegenden Sphäre als
Richtschnur dient, flog sie von neuem an das Fenster heran und wiederholte das soeben
beschriebene Manöver. Es ist klar, daß die Augen der rechten und linken Kopf-
hälfte bei dem Abfluge ein jedes bestimmte Bilder behält, während die
Kombination dieser letzteren den Flug leitet. Durch diese Kombination geleitet
können die Hummeln höher und tiefer fliegen; in diesem letzteren Sinne verfallen sie
daher in große Irrtümmer. Viel seltener werden Abweichungen nach rechts und links von
— «8 —
der Fluo'ebene beobachtet. Dadurch erklärt sich natürhch auch der Umstand, warum die
Hummeln, von dieser Ebene des Fluges geleitet, zuerst an das Fenster heranfliegen und
erst später, im Falle eines Mißerfolges, anfangen, Schleifen nach rechts und links zu
beschreiben.
Sind nun die Hummeln befähigt, hierbei die Gestalt einzelner Gegenstände zu unter-
scheiden ?
Die Beobachtungen über das Einsammeln der Nahrung beweisen, daß die Hummeln
Komplexe blühender Pflanzen bis auf eine Entfernung von lo Metern, Blütenstände auf be-
deutend geringere Entfernungen, einzelne Blüten dagegen erst auf ganz nahe Entfernungen
erblicken. 1
Mit anderen Worten: Die Hummeln sind im stände, mit Hilfe ihrer Sehorgane und
geleitet durch die Färbung der Gegenstände, größere Gegenstände bis auf eine Entfernung
von lo Metern zu erkennen.
Können die Hummeln die Form der Gegenstände unterscheiden?
Weiter oben, als von dem Überwintern der Hummeln die Rede war, habe ich be-
reits erwähnt, daß Bomblis lapidarius auf der Suche nach einem Winterlager von einem
Erdhümpel zum anderen fliegt, welche er, je nach ihrer Größe, in einer Entfernung
von 2 — 5 Metern bemerkt.
Die Weibchen von Bomhus terrestris fliegen auf der Suche nach einem Über-
winterungsplatze auf einer großen W^aldwiese von einem Baume zum anderen, wobei sie
diese letzteren auf dieselbe Entfernung, bisweilen aber (wenn ein großer Baum einzeln da-
steht) auch auf eine größere Entfernung — bis zu lo Meter — unterscheiden.
Aus diesen, wie auch aus anderen analogen Tatsachen, geht eo ipso die Schlußfolge-
rung hervor, daß die Hummeln befähigt sind, die Gestalt der Gegenstände auf eine ge-
wisse Entfernung zu unterscheiden, und zwar ist diese Entfernung um so bedeutender, je
größer der Gegenstand und je bekannter seine Gestalt ist.
Es braucht natürlich nicht hervorgehoben zu werden, daß diese Fähigkeit sehr un-
vollkommen ist, und daß die Hummeln, indem sie Bäume suchen, oft Gegenstände für
solche ansehen, welche gar keine Ähnlichkeit mit Bäumen haben und dieselben erst dann
erkennen, wenn sie sich ihnen mehr oder weniger genähert haben, worauf sie plötzlich die
Richtung des Fluges ändern, nachdem sie ihren Irrtum gewahr geworden sind.
Jetzt können wir begreifen, warum die Hummeln, noch bevor sie an die Seh-
grenze herangeflogen sind, bereits im stände sind, die Richtung ihres Fluges zu
korrigieren. Diese Fähigkeit tritt, wie aus meinen Beobachtungen hervorgeht, in einer Ent-
fernung bis zu IG Metern und vielleicht auch etwas darüber, zu Tage. Die Grenze dieses
Sehens will ich zum Unterschiede von der Sehgrenze für einige Details des Gegenstandes
die Unterscheidungsgrenze nennen.
Indem wir aus allem, was über die Psychologie des Abfluges und des Rückfluges ge-
sagt wurde, die Summe ziehen, können wir nunmehr diesen komplizierten psychologischen
Prozeß zergliedern und ihn folgendermaßen erklären.
Indem die Hummel aus dem Neste herausfliegt, wird sie auf der Strecke N bis a
(Fig. 42) von ihrem Sehvermögen geleitet und prägt sich die das Nest umgebenden Gegen-
' Siehe das III. Kapitel dieser Arbeit.
— 69 —
stände bis zu einer Entfernung \'on etwa 1,75 m ein; über diese Grenze hinaus spielt das
Sehen, im direkten Sinne des Wortes, gar keine Rolle mehr. Hinter der Sehgrenze (p. v.)
beginnt ein Bereich, innerhalb dessen die Hummeln nur große Gegenstände mit mehr oder
weniger großer Deutlichkeit auf größere oder geringere Entfernung (je nach ihrer Größe)
zu unterscheiden im stände sind. Die Unterscheidungsgrenze (pd) ist augenscheinlich auf
IG Meter beschränkt. Weiter hinaus erfolgt der Abflug und der Rückflug in gerader
Richtung (af und rf); als leitendes Kriterium für die Bestimmung dieser Strecke dient der
Richtungssinn.
An Ort und Stelle, beim Einsammeln der Tracht, erweisen sich die Augen der Hum-
meln als Organe, welche ihnen die Möglichkeit bieten, hauptsächlich die Farben (wie dies
im ni. Kapitel angegeben worden ist) und in gewisser Entfernung auch die Gestalt der
Pflanzen zu unterscheiden. Weder diese noch jene prägen sich dem Gedächtnisse der Hum-
meln ein, da diese letzteren, um sich eines Gegenstandes zu erinnern, denselben viele Male
umfliegen müssen, wobei sie sich in gewohnter Weise zickzackartig um ihn herumbewegen.
Von den unzähligen Gegenständen, welche die Hummeln auf dem Wege vom Neste
zu dem Orte, wo die Nahrung gesammelt wird und zurück antreffen, braucht demnach nur
ein ganz minimaler Teil dem Gedächtnisse eingeprägt zu werden : und zwar derjenige Teil,
welcher innerhalb einer Sphäre von 140 — 175 cm Durchmesser mit dem Neste als Mittelpunkt
gelegen ist; dabei können sich die Hummeln auch diesen Bruchteil der Gegenstände nur
von einem Gesichtspunkte aus einprägen, nämlich indem sie ihnen den Kopf zuwenden und
andauernd im Zickzack an ihnen vorbeifliegen.
Alles dagegen, was über die Grenzen dieser Sphäre hinaus liegt, prägt sich ihrem
Gedächtnisse in der Eigenschaft von Gegenständen, welche ihren Flug leiten könnten, nicht
mehr ein, wenigstens nicht in der Art, daß wir den geringsten Grund haben würden, bei
den Hummeln einen dem üblichen Begriffe des Sehens entsprechenden Sinn vorauszusetzen.
Eine Ausnahme von dieser Regel müssen wir nur für jene kleine Strecke vor dem Neste
machen, auf welcher die Hummeln die Fähigkeit zum undeutlichen Unterscheiden größerer
ihnen bekannter Gegenstände besitzen, die augenscheinlich sowohl beim Ausfluge aus
dem Neste als auch bei der Rückkehr in dasselbe dem Gedächtnisse eingeprägt werden.
Die biologische Bedeutung der beschriebenen Erscheinungen besteht offenbar darin,
daß von jener elementaren Fähigkeit der Hummeln, Gegenstände im Gedächtnisse zu bewahren,
welche zweifelsohne ihre Wirkung versagen würde, wenn selbst einigermaßen größere An-
forderungen an sie gestellt würden, möglichst sparsam Gebrauch gemacht wird. Durch diese
elementare Fähigkeit des Bewahrens im Gedächtnisse erklärt sich denn auch natürlich,
warum die Hummeln nicht die geringste „Verwirrung" an den Tag legen, wenn sie zum
Beispiel aus dem Walde in das Zimmer eines Gutsgebäudes geraten u. dergl. m.' Bei ihnen
' Einen schlagenden Beweis für die Richtigkeit des soeben Gesagten bieten die Beobachtungen an Hummeln,
welche ich vom Gute nach Moskau überführte. Nachdem sie das neue Fenster in der gewohnten Weise besichtigt hatten,
flogen die Hummeln in einen kleinen, vor den Fenstern gelegenen Garten, erhoben sich dann über das dreistöckige Haus,
flogen über das Dach und kamen mir aus den Augen ; nach 20 —30 Minuten kamen sie jedoch in ebenso raschem und
sicherem Fluge in ihr Nest zurück, als wäre an dieser Stelle nur ihr Fenster allein und nicht deren Hunderte rechts und
links davon, und dazu alle von gleicher Größe, Färbung und Gestalt.
Der Grund hierfür ist der, daß für die Hummeln in der Tat nur ein einziges Fenster existiert, indem sie nur
dasjenige unter ihnen kennen und sehen , welches am Ende ihres Weges 1 i e g t ; für die Bestimmung dieses Weges
— 70 —
beschränkt sich die Neuheit auf einen Bereich von 140- -175 cm, innerhalb dessen sie die Ge-
stalt und die Farbe der Gegenstände sehen können.
Nachdem wir das Studium der Psychologie des Ausfluges sowie der Heimkehr der
Hummeln in das Nest besprochen und diesen Weg der Hummeln in drei sehr ungleich-
mäßige Etappen, d. h. in das Bereich i) des Sehens, 2) des Unterscheidens von Gegenständen
und 3) den ungeheuren, über diese beiden ersten Etappen hinausliegenden Teil des Weges
eingeteilt haben, wollen wir nunmehr zu dem Detailstudium desjenigen Teiles des Weges
übergehen, in welchem die Sehorgane ihre Hauptrolle spielen, d. h. des Bereiches des Sehens.
Wie und was sehen nun die Hummeln in diesem Bereiche des Sehens ?
Nachstehend teile ich einige der zahlreichen von mir angestellten Beobachtungen mit,
welche auf diese Frage Antwort geben.
Eine der Hummeln eines am
16. Juni aus dem Freien in das
Haus verbrachten Nestes flog am
28. dieses Monats aus; nachdem
sie zurückgekehrt war, führte sie
j\^. folgende Bewegungen aus, ehe es
ihr gelang, das Nest zu finden
(Fig. 45)-
Ich bemerkte die Hummel in
dem Augenblicke, als sie sich in
dem Punkte A befand. Sie flog
zu dem Fenster (fn) herein und
im Bogen a — b über das Nest N
hinweg; am Boden pe angelangt,
erhob sie sich wiederum, wie dies
in der Zeichnung angegeben ist,
bis zu dem Punkte c und flog sodann bis d, e, f, g, h, indem sie offenbar ihr Nest suchte. Als
sie dasselbe nicht gefunden hatte, flog sie zurück und wieder zu dem Fenster hinaus zu
den anfänglichen Wegweisern für die Lage des Nestes, oder den leitenden Punkten,
wie ich sie nennen will. Von diesen, vom Punkte B aus, begann die Hummel von neuem
einen Bogen zu beschreiben, welcher sie zum Neste führen sollte, flog aber wiederum über
das Nest, ohne es zu bemerken, obgleich sie unmittelbar über dasselbe hin
geflogen war; wieder flog sie fast bis auf die Diele, wiederholte aber, auf dem Punkte o
angelangt, das vorige Manöver und geriet erst, nachdem sie das dritte Mal von den leiten-
den Punkten aus zum Fenster hereingeflogen war, endlich direkt in das Nest (N). Diese
Beobachtung beweist, daß die Hummel nicht durch die Gestalt oder das Aussehen dieses
Nestes zu demselben geführt worden ist, sondern durch eine kleine Zahl von leitenden
Punkten, welche sie sich bei dem Ausfluge aus dem Neste eingeprägt hatte, d. h. nicht
durch den Eindruck eines einzelnen bestimmten Gegenstandes, sondern durch den
t'ig- 45-
aber spielen die Gestalt und Färbung der Gegenstände keinerlei Rolle , und zwar nicht nur in unserer Bedeutung des
Wortes, sondern auch in derjenigen Bedeutung und in den Grenzen, in welchen diese Gestalt den Piummeln unter Zu-
hilfenahme des Betrachtens mittels des zick-zack-förmigen Fluges zugänglich ist.
71 —
Eindruck, welchen die Hummel von mehreren im Detail betrachteten, rechts und links
von der Linie des Rückweges gelegenen Gegenständen erhalten hatte. Diese
Art und Weise der Aufnahme von Eindrücken repräsentiert augenscheinlich eine spezielle
Psychologie, welche von dem, was die Psychologie unseres Sehens darstellt, ganz verschieden
ist. In dieser Psychologie wird man vielleicht auch die Aufklärung solcher Erscheinungen
suchen müssen, welche mit dem Namen Richtungssinn belegt werden.
Der Umstand, daß die Hummeln, wenn sie sich auf das Nest niederlassen, dasselbe
nicht immer sehen, sondern von den leitenden Punkten stimuliert werden, wird durch eine
Menge von Beobachtungen bestätigt.
Ich teile hier eine dieser letzteren mit.
Auf der Fig. 46 ist
der Rückweg einer Hummel
zum Neste (N) dargestellt,
welches sich in einem Kasten
K befand. Von dem Punkte
A aus, da wo die Zahlen
stehen, flog die Hummel,
Zickzacklinien beschreibend,
zum Neste, wie dies auf der
Figur angegeben ist, d. h. von
I nach 2, 3 und unternahm,
nachdem sie im Bogen 3 — 4
über das Nest hinweggeflo-
gen war, eine Reihe von Ver-
suchen, von der (vom Fenster
aus gerechnet) hinterenWand
in den Kasten hereinzufliegen,
indem sie an den Punkten
4, 5, 6 gegen die Wand
stieß. Sodann stieß sie am Punkte 7 gegen den Boden des Kastens (dieser stand auf einem
Untersatze) und flog von hier zu den leitenden Punkten 8, 9 und 10 zurück; von hier begann sie
von neuem sich zu dem Neste herabzulassen. Diesmal flog sie nicht über dasselbe hinüber,
sondern flog zu kurz und stieß an die vordere Wand am Punkte 1 1 und sodann an den
Punkten 12, 13, 14. Da sie jedoch das Nest noch immer nicht finden konnte, so flog sie
aufs neue an ihren Beobachtungsposten zu den Punkten 15, 16, 17, 18; von hier begann sie
wiederum sich zu dem Neste herabzulassen 19, flog aber von der Seite (links von dem
Fenster) an den Kasten heran, stieß an den Punkten 20, 21, 22 an dessen Wand, erhob
sich nach den Punkten 23, 24, 25, 26, 27 und flog davon.
Ein anderes analoges Beispiel ist auf der Fig. 47 schematisch und ohne Details dar-
gestellt. Die Hummel flog am Punkte A zum Fenster herein; nach dem Neste N herab-
fliegend, verfehlte sie dasselbe und flog neben dem Kasten, links von demselben, vorbei.
Da sie hier das Nest nicht fand, begann die Hummel, bevor sie den Boden erreichte,
Schleifen um den Kasten zu beschreiben; als sie das Gesuchte noch immer nicht fand, flog
Fig. 46.
— 72
sie nach dem Fenster zu dem Punkte B, d. h. zu den leitenden Punkten, und geriet
von dort, indem sie den Bogen B — C beschrieb, direkt in das Nest.
Ein weiteres Beispiel. Die Kiste K (Fig. 48), in welcher sich das Nest mit den
Hummeln befand, die den Weg hierher schon längst ohne zu irren gefunden hatten, be-
Fig. 47-
Fig. 48.
decke ich mit einem Brette A. B. C. D, wobei ich neben dem Brette einen kleinen Zwischen-
raum O O offen lasse, damit die Hummeln hindurch gelangen können. Eine derselben (ihr
Weg ist durch die Zahl i angegeben) geriet in das Nest, ohne sich zu irren. Eine andere
(deren Weg mit 2 bezeichnet ist) ließ sich auf das Brett bei a nieder, sodann auf b und c,
und geriet erst dann in das Nest: es ist klar, daß sie das Brett nicht gesehen
hatte, also denjenigen Gegenstand, auf welchen sie herabflog. Sie sah dasselbe
nicht und korrigierte ihren Irrtum selbst dann noch nicht, als sie ihn zweimal wiederholt
hatte, da sie das dritte Mal von neuem gegen das Brett stieß.
Zu derselben Schlußfolgerung läßt uns auch der Flug der Hummel gelangen, deren
Weg mit der Zahl 3 bezeichnet ist.
Nicht weniger anschaulich wird die Richtigkeit unserer Schlußfolgerung auch durch
folgende Tatsache bewiesen : Ich legte ein von mir nach Hause mitgebrachtes Hummelnest
in eine hölzerne Kiste, welche ich, um den Hummeln Zeit zu geben, sich zu beruhigen, so
mit Büchern verdeckte, daß der äußere Anblick des Gegenstandes absolut nichts mehr mit
einem Hummelneste gemein hatte. Einige Hummeln fanden eine kleine Öffnung in der
Wand der Kiste und flogen zum Fenster hinaus. Nach Hause zurückgekehrt, bestimmten
sie die Lage des Nestes ganz richtig und ließen sich auf die Kiste nieder, welche sie noch
nie gesehen hatten und welche weder in ihrer Färbung, noch in ihrer Gestalt, noch in ihrer
Größe an ein Hummelnest erinnerte. Ohne die Möglichkeit zu besitzen, in das Innere ein-
zudringen, fühlten sie sich nichtsdestoweniger zu Hause und verteidigten ihr Nest bei meiner
Annäherung, indem sie drohend auf mich zu flogen.
Die Richtigkeit der Angabe, daß die Hummeln, indem sie sich auf das Nest nieder-
lassen, nicht immer von dem Sehvermögen, d. h. von der Gestalt und anderen Merkmalen
73
des Nestes, sondern \ün jenen leitenden Punkten beeinflußt weiden, welche sie sich bei
dem Ausfluge im Detail einprägen und welche ihnen den zum Neste führenden Weg an-
weisen,! wird noch deutlicher und augenscheinlicher gemacht durch die Versuche mit dem
Verschieben dieser Nester innerhalb der Sphäre des Sehens der Hummeln.
Im nachstehenden teile ich einige von diesen Versuchen mit.
Nachdem die Hummeln sich an die Lage ihres Nestes Ni
(Fig. 49) gewöhnt haben, zeichne ich einige der ausgeflogenen Hum-
meln und verschiebe das Nest unmittelbar darauf um 35 — 70 cm auf
die Seite (N,,), wie dies auf der Fig. 49 angegeben ist. (Die Unter-
sätze, auf welchen die Nester stehen, sind auf der Figur nicht an-
gegeben, um dieselbe nicht durch überflüssige Details komplizierter zu
gestalten.)
Die Hummeln werden in der Linie af durch das Fenster her-
ausfliegen und in der Linie rf zurückkehren; nachdem sie über die
Stelle, wo das Nest gestanden hatte ;^Ni) hinweggeflogen sind, werden
sie sich zur Diele (pe) herablassen und hier ihre Nachsuchungen an-
stellen, welche sie unendhch oft wiederholen werden. Nach lang an-
dauerndem Suchen auf der Diele kehren sie wiederum zu den „leiten-
den Punkten" im Fenster zurück und fliegen endlich ganz weg, um
nach einiger Zeit wieder in das Fenster zurückzukehren und dasselbe
Manöver von neuem durchzumachen, welches soeben beschrieben
wurde.
Es ist von besonderem Interesse, daß wir die soeben beschriebenen Fehlgriffe und
Nachsuchungen sogar dann beobachten, wenn das Nest sich nicht in einem künst-
lich verfertigten Zwinger befindet, welcher seinem Aussehen nach den Hummeln gänzlich
unbekannt ist, sondern, wie dies einmal der Fall war, in demselben Behälter, in welchem
es sich im Freien befand: Ich stellte ein Nest von Bomhus muscorum in demselben
Starenhäuschen zur Beobachtung auf, in welchem es von den Hummeln angefertigt worden
war; als diese letzteren sich an die neue Lage des Starenkästchens gewöhnt und ihre
regelmäßigen Ausflüge und Rückflüge begonnen hatten, stellte ich das Starenkästchen um
etwa 18 cm weiter zur Seite und beobachtete nun dasselbe, was ich bei dem schon be-
schriebenen Versuche beobachtet hatte. Ich habe einige Fälle notiert, aus welchen hervor-
geht, daß wir auch bei freilebenden Hummeln ganz analoge Erscheinungen beobachten können.
Wenn ein Nest von der Stelle weggenommen wurde, wo es stand und wo keine Spur von
ihm übrig blieb, ja sogar statt des sich über den Boden erhebenden Nestes sich eine Ver-
tiefung in der Erde bildete, flogen die Hummeln, welche bei der Wegnahme des Nestes
nicht zugegen waren und daher nicht mit demselben gefangen wurden, ebenso genau auf
jene Stelle zu, wo sich das Flugloch befunden hatte. Natürlich finden sie dasselbe
nicht mehr vor und fliegen sofort wieder weg (zu den Richtungspunkten), kehren sodann
wieder auf dieselbe Stelle (zu dem Flugloche) zurück und fliegen von neuem fort. Nach-
Fig. 49
' Dasjenige, was im III. Kapitel des I. Teiles über den Geruchssinn bei den Hummeln und das Herüberfliegen
derselben über das Nest gesagt ist, macht es überflüssig, mit diesen Tatsachen bei den in Rede stehenden Erscheinungen
zu rechnen.
Zoologica. Uett 46.
10
_ 74 —
dem sie dieses Wegfliegen mehrere Male nacheinander wiederholt liaben, betreten sie end-
lich „das Nest" von derjenigen Seite, wo sich früher das Fhigloch befand und beginnen
ihre Nachsuchungen. Das Nest selbst ist nicht mehr vorhanden, aber die unzählige Male
auf ihre Richtigkeit hin geprüften leitenden Punkte geben an, daß das Nest gerade hier
sein muß, wohin die Hummeln bereits Dutzende von Malen, von den leitenden Punkten zu-
rechtgewiesen, geflogen gekommen waren und sie fliegen wieder und wieder!
I\Ian kann demnach als erwiesen betrachten, daß die Hummeln ihre Nester
sehr schlecht sehen und sich nur deshalb auf dieselben niederlassen, weil
jene leitenden Punkte zu ihnen führen, welche die Hummeln auf eine be-
stimmte Art und Weise bei dem Aus f luge aus dem Neste gut wahrnehmen.
Mit anderen Worten: Die Hummeln kennen ihr Nest als einen Gegenstand mit bestimmten
Merkmalen nur sehr unvollkommen, und dies natürlich infolge ihres nur sehr unvollkom-
menen Sehvermögens. Als Indikator in der Lösung der Frage über die Lage des Nestes
dient ihnen nicht etwa das Nest selbst mit seinen Merkmalen, sondern die Stelle, wo es
sich befindet, wohin die Hummeln durch die „leitenden Punkte" geführt werden, welche sie
sich unter den das Nest umgebenden Gegenständen wohl gemerkt haben.
Diese Punkte nun sind nicht das Resultat eines bestimmten, von ge-
wissen Gegenständen hervorgebrachten Eindruckes, wie ich dies bereits
hervorgehoben habe, sondern sie repräsentieren offenbar die Summe gleich-
zeitig von links und rechts auf der Linie des Weges ihrer Rückkehr nach
dem Ausfluge zum Neste empfangener, verschiedener (und daher naturgemäß un-
deutlicher) Eindrücke.
Es erübrigt noch einige Worte darüber zu sagen, was diese Einprägungen der leiten-
den Punkte, vom psychologischen Gesichtspunkte aus betrachtet, darstellen : erscheinen sie
jedes einzelne Mal als ein Akt der Anpassung an neue Lebensbedingungen der Hummeln,
nachdem deren Nest aus dem Walde oder Felde in ein Zimmer übergeführt wurde, oder
aber ist in diesen Erscheinungen des Einprägens nichts Neues enthalten?
Um eine Antwort auf diese Frage geben zu können, muß man unsere Bemerkungen
über das, was die Hummeln sich bei ihrem Ausfluge aus dem Neste für die bevor-
stehende Rückkehr eigentlich einprägen, berücksichtigen. Im Zusammenhange mit diesen
Angaben wird man sich ferner der Beobachtungen über das Leben der Hummeln unter
den gewohnten Bedingungen ihres Lebens erinnern müssen. Diese Beobachtungen beweisen
uns, daß die Hummeln mehr als einmal in ihrem Leben sich die leitenden Punkte
behufs Feststellung der Lage ihres Nestes einzuprägen haben. Die Fälle von Lageverände-
rungen des Nestes im Zimmer, in so engen Grenzen dieselben auch unserer Ansicht
nach vorgenommen werden, bedeuten, vom Standpunkte der Hummel-Psychologie betrachtet,
genau das gleiche, wie die Überführung dieser Nester aus dem \\'ald auf das Fenster oder
in ein Zimmer unseres Wohnhauses. Unter natürlichen \'erhältnissen sind aber Lagever-
änderungen des Nestes durchaus nicht so ausnehmend selten, w^ie man mit Hinblick auf
seine scheinbar unbewegliche Anlage vermuten könnte. Ich will hier, um ein Beispiel zu
geben, auf einen derartigen Fall hinweisen. Einst fand ich ein merkwürdig kleines
Hummelnest (Fig. 50, Ng) von Bombus muscorum. Die Arbeiterinnen und Weibchen
flogen darin aus und ein genau wie in einem normalen Neste. Ich öffnete das Nest
75 -
Fig- 50
und fand darin statt der üblichen Wabenmasse nur ein kleines Bruchstück derselben.
Es unterliegt keinem Zweifel, daß dieses Nest aus der Zerstörung eines hier kürz-
lich vorhandenen normalen Nestes hervorgegangen war. Als ich mich umsah, fand
ich in einer Entfernung von etwa drei Schritten ein anderes, noch kleineres Nest
(Fig. 50, N3) mit Hummeln, aber ohne Waben, sowie den Platz, wo das Nest ursprünglich
angelegt worden war (Fig. 50, Nij. Es war nicht schwer zu begreifen, daß der Zerstörer
des Nestes (wahrscheinlich ein Hund) während
seiner Arbeit die Teile von Waben und Bau- ' ^- -^^
material auf ziemlich weite Entfernung von
dem ursprünglichen Standorte des Nestes
herumgeworfen hatte. Die am Leben ge-
bliebenen Hummeln sammelten sich bei den
ganz gebliebenen Bruchstücken und legten
sich Nester an, in welchen sie wohnten.
Derartige (freiwillige und unfreiwillige) Übersiedelungen der Hummeln sind, wie ich
bereits hervorgehoben habe, durchaus keine ausnahmswcisen, seltenen Erscheinungen, und
deshalb mußte sich bei den Hummeln eine Vorkehrung herausbilden, mit Hilfe deren sie
den neuen Bedingungen der Lage ihres Nestes Rechnung tragen und dasselbe auffinden
können.
Eine Lageveränderung der Wohnung der Hummeln ist demnach auch im freilebenden
Zustande dieser Insekten möglich. Bei der Abschätzung der genannten Erscheinung darf
auch nicht vergessen werden, daß die das Nest umgebenden und als leitende Punkte
dienenden Gegenstände durchaus nicht beständiger Natur sind, sondern sich
fortwährend verändern: die anfangs niedrige und wenig dicht stehende Vegetation wird
mit der Zeit höher und treibt Blüten ; nach dem Mähen verschwindet sie und da, wo sich vor-
her ein glatter grüner Teppich ausbreitete, erscheinen jetzt Haufen von Heu. Im Walde ist ein
Baum gestürzt und hat sich neben das Nest gelegt ; an einer Stelle ist das grüne Gras gelb
geworden, an einer anderen hat es sich mit trockenem Laube bedeckt; die grünen Ge-
büsche haben sich im Frühjahre in weiße, im Frühherbste in rote verwandelt. Der Bauer
hat auf dem Schober, wo noch am Tage zuvor Gras neben dem Neste wuchs, Getreide auf-
gehäuft oder über einem Heuhaufen ein Schutzdach errichtet u. s. w. u. s. w.
Aus alledem folgt, daß die Besichtigung der L^mgebung des Nestes durchaus keine
außergewöhnliche, mit einer neuen Lage des Nestes in der Gefangenschaft in Verbindung
stehende Erscheinung ist, sondern eine allgemein gültige Regel darstellt.
Auf die Frage, ob der Prozeß des Im- Gedächtnis -Bewahrens der Nestlage bei den
Hummeln eine nur in der Gefangenschaft zu beobachtende Erscheinung repräsentiert, welche
als eine Anpassung an neue Lebensbedingungen aufzufassen ist, müssen wir demnach im
verneinenden Sinne antworten : diese Erscheinung ist bei den Hummeln auch unter den
Bedingungen des Lebens in der Freiheit eine ganz gewöhnliche.
Und was stellt denn eigentlich die Psychologie dieses Prozesses dar?
Sie ist sehr anspruchslos und setzt sich zusammen aus den Elementen eines Gedächt-
nisses, welches befähigt ist, eine sehr geringe Anzahl von Gegenständen innerhalb der
— 7(1 —
Sphäre des Sehens unä des Unterscheidens zu behalten, bis zu jener noch mehr elementaren
Fähigkeit, welche wir den Richtungssinn nennen.
Indem ich aus allem, was in diesem Kapitel über die Psychologie des Abfluges und
der Rückkehr der Hummeln gesagt worden ist, die Schlußfolgerung ziehe, fasse ich dieselbe
in folgender Reihe von Thesen zusammen :
1. Ein jeder Flug der Hummeln setzt sich aus zwei verschiedenen Akten zusammen:
dem Abfluge aus dem Neste und der Rückkehr in dasselbe.
2. Diese Wege werden dem Gedächtnisse unabhängig voneinander und auf ver-
schiedene Art und Weise eingeprägt und werden, ein jeder auf besondere Weise, im Ge-
dächtnisse behalten. Im übrigen wird nicht etwa der Weg des Abfluges aus dem Neste,
sondern derjenige des Rückfluges zu demselben im Gedächtnisse behalten.
3. Die Hummeln behalten diesen letzteren Weg durch sorgfältige Besichtigung nur
weniger in der Nähe des Nestes gelegener Gegenstände, oder mit Hilfe der leitenden Punkte
im Gedächtnisse.
4. Diese Besichtigung, sowie das damit zusammenhängende Einprägen im Gedächt-
nisse kann bei den Hummeln nur bei derjenigen Stellung des Körpers erfolgen, wie sie
dieser letztere bei der Rückkehr nach dem Neste einnehmen wird.
5. Die Besichtigung von Gegenständen, welche, wenn auch undeutliche, Erinnerungen
an ihre Merkmale hinterlassen, erfordert von selten der Hummeln ein besonderes Verfahren :
den Zickzack-Flug in der Nähe des Gegenstandes ; Gegenstände, welche nicht auf diese
Weise besichtigt wurden, werden von den Hummeln dem Gedächtnisse nicht eingeprägt.
6. Der die Besichtigung begleitende Zickzack-Flug dauert nur so lange an, als die
Hummeln die in der Nähe des Nestes befindlichen Gegenstände sehen können, d. h., wie
dies durch zahlreiche Beobachtungen nachgewiesen wird , innerhalb einer Sphäre von
höchstens 175 cm Durchmesser.
7. Über die Grenzen dieser Sphäre hinaus, welche ich die Sphäre des Sehens
nenne, folgt eine andere, die Sphäre des Unterscheidens, welche weder das Nest
selbst, noch die dasselbe umgebenden kleinen Gegenstände, sondern nur große Dinge um-
schließt, welche die Hummeln in einer Entfernung von über 10 Metern nur undeutlich
unterscheiden können.
8. Auf die Unterscheidungsgrenze folgt derjenige Teil des Fluges, bei welchem die
Hummeln von dem Richtungssinne geleitet werden; von diesem lassen sie sich sowohl auf
dem Wege von dem Neste nach dem Orte, wo sie ihre Tracht einsammeln, als auch bei
der Rückkehr von da zum Neste führen.
9. Während des genannten Prozesses des Abfluges und des Heimfluges behalten die
Hummeln demnach nur eine geringe Anzahl von Gegenständen, oder richtiger gesagt, von
Punkten, in ihren Einzelheiten im Gedächtnisse, und zwar solche, welche dazu geeignet sind,
ihre Handlungen innerhalb der engbegrenzten Sphäre der Lage des Nestes zu leiten, und
welche von ihnen nur bei einer bestimmten Stellung ihres Körpers, so wie sie bei der Rück-
kehr in das Nest eintreten wird, gesehen werden können.
10. Dieser letztere Umstand beweist, daß das Sehen der Hummeln auch innerhalb jener
Sphäre, in welcher sich das Nest befindet, nur sehr unvollkommen ist, indem sie hier nicht
— 77 —
alle in dieser Sphäre liegenden Gegenstände, sondern nur wenige leitende Punkte unter-
scheiden, welche nicht das Resultat bestimmter Eindrücke von bestimmten Gegenständen
sind, sondern die Summe gleichzeitig empfangener, verschiedener (und infolgedessen natür-
lich undeutlicher», rechts und links von der Linie des Rückweges in das Nest aufgenommener
Eindrücke repräsentieren.
11. Die biologische Bedeutung der Vorkehrungen, von welchen uns die Einzelheiten
im Prozesse des Abfluges der Hummeln und ihrer Rückkehr in das Nest Zeugnis ablegen,
besteht darin, daß dem im höchsten Grade elementaren, unzuverlässigen und daher die
Wohlfahrt der Art nicht sicherstellenden Gedächtnisse möglichst wenig Arbeit zugemutet
wird, und daß gleichzeitig die Abhängigkeit der Art von diesem Gedächtnisse möglichst ge-
ring sei. Infolgedessen wird von den Hummeln nur ein verschwindend kleiner Teil des
ganzen Weges beim Ab- und Heimfluge dem Gedächtnisse eingeprägt.
12. Eine wichtige Rolle im Prozesse des Abfluges und der I^ückkehr spielt endlich
auch der Richtungssinn. Die biologische Bedeutung dieses Hilfsmittels ist offenbar ebenfalls
da zu suchen, wo der llrsprung aller übrigen Hilfsmittel des Abfluges und der Rückkehr liegt.
Darüber, wie sich die \on mir erzielten Schlußfolgerungen zu den Ansichten der
Autoren in der gegebenen Frage verhalten, was sie an diesen Ansichten ändern und wie
sie dieselben ergänzen, darüber endlich, wie sich die extremen Gesichtspunkte in Bezug
auf diesen Gegenstand miteinander vertragen — werde ich mich nicht weiter auslassen, da
dies an und für sich schon klar zu Tage liegt.
Als der erste Teil meiner .Arbeit sich bereits im Druck befand, beobachtete ich einige
Erscheinungen im Leben der Llummeln, die einer Erwähnung wert sind, darunter auch
solche, welche sich auf die Frage über die Wahl eines Ortes für den Nestbau seitens der
Llummelweibchen beziehen, wovon im 2. Kapitel (Seite 13 u. ff.) die Rede war.
Im verflossenen Sommer (1905; beobachtete ich ein Nest von Bombus muscorum,
welches auf dem Gesims eines Fensters angelegt worden war, wobei das Flugloch gleich-
zeitig von den Hummeln und \ on Sperlingen, deren Nest sich auf demselben Gesims be-
fand, benützt wurde. Die „Wahl des Ortes" hatte sich hier trotz der günstigen ursprüng-
lichen Bedingungen für die Anlage eines Nestes, als verfehlt erwiesen.
Zu gleicher Zeit mit diesem Falle beobachtete ich Bauten von Bo7nbus muscorum,
welche nicht auf der Erde, sondern in einer mehr oder weniger beträchtlichen Höhe über
derselben angelegt und sehr gut geraten waren. Faßt man diese Fälle zusammen und be-
rücksichtigt dabei diejenigen Beobachtungen, welche von früheren Autoren angestellt wurden
und welche darauf hinausliefen, daß Bombus muscorum sein Nest unmittelbar über der
Erdoberfläche aus Moos anfertigt, so ist man wohl zu der Annahme berechtigt, daß diese
Hummelart den interessanten Prozeß einer Abänderung des Instinktes der Weibchen bei der
Wahl eines Nistortes durchmacht.
Ich habe im 2. Kapitel darauf hingewiesen, daß die Wahl eines Platzes bei gewissen
Arten dadurch charakterisiert wird, daß einige derselben ihre Nester unter der Erde, andere
_ 78 —
dagegen über deren Oberfläche anlegen, und BoDihuH inuscorum gehört zu dieser letzteren
Kategorie.
In der gegenwärtigen Zeitperiode erleidet der Instinkt in der Wahl der Zone bei
diesen Hummeln eine Abänderung: \on der Oberfläche der Erde siedeln sie nach immer
höher und höher gelegenen Orten über, wobei sie ihre früheren instinktiven Anforderungen
an dasjenige, was ich die \\'ahl eines passenden „Winkels" für den Nestbau genannt habe,
beibehalten.
In der einschlägigen Literatur sind \ iele Fälle derartiger Abänderungen des Instinktes
bekannt. So begann eine Taubenart in Samoa, welche Jahrhunderte hindurch ihre Nester
auf der Erde gebaut hatte, rasch an Zahl abzunehmen, als die Europäer Katzen auf diese
Insel einführten, welche sich rasch vermehrten und verwilderten. Die Vernichtung der
Tauben wäre wahrscheinlich unvermeidlich gewesen, wenn unter den stets zu beobachtenden
Abänderungen in den Instinkten sich nicht eine solche gefunden hätte, welche die Tauben
dazu veranlaßte. ihre Nester auf den obersten Zweigen der Bäume anzulegen. Die Ursache
in der Veränderung der Zone bei der Wahl des Nistortes ist bei Bomhus muscorum augen-
scheinlich darin zu suchen, daß sie von Psithyrus-Arten in großer Menge vernichtet werden.
Ob sich nun die Zahl der Psithyrus in jenen Gegenden, wo ich meine Beobachtungen über
das Leben der Hummeln anstellte ^Mittlere Zone Rußlands), vermehrt hat, oder ob die Ab-
holzung der Wälder und die Vergrößerung der kultivierten Fläche, wodurch die Hummeln
gezwungen wurden, auf kleineren Bezirken zu nisten, den Parasiten die Aufsuchung von
Nestern besonders erleichterte, ist schwer zu sagen ; allein die Tatsache, daß Bomhus mus-
corum am meisten von diesen Parasiten zu leiden hat, ist wohl kaum anzuzweifeln. Die
Nachforschungen der PsithyrusSchmaxoX^ier nach Nestern an der Oberfläche der Erde
waren wohl dazu geeignet, die natürliche Auslese bei Bomhus muscoru)!! auf jene Abände-
rungen in der Wahl des Ortes (der Zone) zu lenken, wie sie gegenwärtig vor unseren Augen
sich abspielt.
Zoologica Heil XL\X
Taf. I.
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12
Vi:rJjig von. Erwin- UÖgdc, Stuitgart
Zweiter Teil.
Die „sozialen" Instinkte der Hummeln.
(Die Elemente ihres „Familien"- und „geselligen Lebens".)
Die „sozialen" Instinkte der , .gesellig" lebenden Insekten werden von den Autoren
für so kompliziert und so vollkommen gehalten, daß die Bienen, Ameisen und Termiten
in der Phylogenie der Geselligkeit bei den Tieren die höchste Stufe in der langen Entwick-
lungsreihe dieser biologischen Organisation einnehmen: nach Ansicht der Autoren sind diese
Insekten (neben dem Menschen) allein dazu befähigt, ein Zusammenleben in der Gestalt von
Staaten zu bilden, wobei eine weitgehende gegenseitige Hilfeleistung, eine komplizierte Ar-
beitsteilung und eine Sorge um ihre Genossinnen, sowie um die junge Generation zu Tage
tritt, welche von einem selbst für die höchsten Säugetiere unzugänghchen Gefühle von
echtem Altruismus Zeugnis ablegen.
Ich kann mir diese Auffassung der Autoren auf folgende Weise erklären: i) durch
die Mangelhaftigkeit ihrer Untersuchungsmethoden, bei welchen die Beurteilung der Psycho-
logie der Insekten ad hominem nicht nur als wissenschaftlich, sondern oft als einzig mög-
lich angesehen wird; 2) dadurch, daß das Leben der „sozialen" Insekten so schwer zu er-
forschen ist und diese Forschungen deshalb auch so wenig zufriedenstellend ausgefallen
sind: ihre Tätigkeit, welche von einer Menge gleichgestalteter Individuen ausgeführt wird,
legt der Absonderung der Arbeit (und der Psychologie) des Individuums von den Re-
sultaten der Arbeit der Gesamtheit ungeheure Schwierigkeiten in den Weg. Es erweist
sich, daß nicht nur mit den genauen Untersuchungsmethoden wenig vertraute Beobachter,
sondern selbst Spezialisten in der erdrückenden Mehrheit aller Fälle nicht im stände sind,
sich von der Idee loszusagen, daß die Logik des Ganzen bei den gesellig lebenden In-
sekten das Resultat der Logik der das Ganze zusaminensetzenden Teile ist, während doch
in Wirklichkeit diese beiden Logiken, wenn man sich so ausdrücken darf, nichts mitein-
ander gemein haben, ebenso wie die Logik des Atolls nichts mit der Logik der dasselbe
aufbauenden Korallenpolypen zu tun hat.
Um der Wahrheit näher zu kommen, wird man vor allem die für wissenschafdiche
Untersuchungen so schädlichen traditionellen Gesichtspunkte vergessen und die Methode der
Analogie mit derjenigen der Evolution vertauschen müssen.^
' Vergl. W. Wagner „Die biologische Methode in der Zoopsychologie."
— so-
was das „Familien-" und das „gesellige" Leben der Hummeln vom Gesichtspunkte
dieser Methode aus betrachtet vorstellt, werden wir aus den Beobachtungen und Versuchen
ersehen, deren Darlegung der zweite Teil der vorliegenden Arbeit gewidmet ist.
Die Materialien, die ich über diesen Gegenstand gesammelt habe, zerfallen von
selbst in mehrere Gruppen, von denen jede einzelne in einem besonderen Kapitel behandelt
werden soll. So gestaltet sich die Einteilung des zweiten Teils wie folgt:
Kapitel I. Die mit der Eiablage durch das Weibchen in \'erbindung stehenden Er-
scheinungen der „Geselligkeit" in der Hummelfamilie.
Kapitel H. Die Sorge für die Nachkommenschaft, als Zeugnis für die hohe
Entwicklung des „sozialen Gefühles" bei den gesellig lebenden Insekten.
Kapitel III. Die Psychologie der Gefühle bei den Gliedern der „Familie" (oder
„Gesellschaft") und bei benachbarten „Familien" ;oder „Gesellschaften") zueinander.
Kapitel I\'. Über die Einrichtung der Waben und die damit im Zusammenhange
stehende Tätigkeit der Hummeln.
Kapitel V. Über den „gemeinsamen" Angriff und die „gemeinsame" Verteidigung
der Familie in der Gefahr (Massenbewegung).
Kapitel VI. Über die , .gemeinsame" Tätigkeit der Hummelfamilie bei ihrer Über-
siedelung von einem Orte nach einem anderen.
Kapitel VII. Über die „Sprache" der „sozialen" Insekten.
Kapitel VIII. Die Veränderungen in den „sozialen" Instinkten in der Periode des
Unterganges der Hummelfamilie i_bei dem Herannahen der Wintermonate) und unter der
Einwirkung der Gefangenschaft.
Kapitel I.
Die mit der Eiablage durch das Weibchen in Verbindung stehenden Erscheinungen
der „Geselligkeit" bei der Hummelfamilie.
Nachstehend teile ich die wenigen Angaben mit, welche ich in einer interessanten
Arbeit v. B u 1 1 el - Reep c ns^ bezüglich der Frage über die erste Eiablage des Hummel-
weibchens finde. Der Autor macht diese Angaben zum Teil nach den Mitteilungen von
Herrn Wegener, welcher ihm persönlich hierüber berichtete, zum Teil nach älteren Be-
obachtungen Hofers.
Nach den Mitteilungen von Wegener erfolgt die Ablage des ersten Eies in der Weise,
daß das Weibchen den Erdboden mit etwas Wachs bestreicht, auf den so vorbereiteten
Fleck mit Honig vermischten Blütenstaub bringt und darauf ein Ei legt.
Hof er beschreibt diesen ersten Schritt auf dem Wege der Wabenbildung in etwas
anderer Weise (für Bomhus lapidarius): Bevor das Weibchen ein Ei auf einen mit Wachs
bestrichenen Fleck ablegt, baut es, nachdem es Honig und Pollen herbeigetragen hat, um
diesen Fleck eine ringförmige Zelle von 7 mm Durchmesser und 6 mm Höhe. Sodann bringt
es Pollen in die Zelle und legt ein Ei, tut neuen Pollen darauf und legt wieder ein Ei u. s. w.
Ist die gehörige Zahl Eier gelegt, so wird die Zelle mit Wachs geschlossen.
Mir selbst ist es nicht gelungen, die erste Eiablage zu beobachten. Im Sommer 1904
wurde der Nestbau der Hummeln durch die kühle Witterung auf lange Zeit hinausgeschoben,
und das erste Nest, das ich fand (von Bomhus variabilis), enthielt bereits die erste, sehr
kleine Larvenzelle. Diese Zelle befand sich in einem sehr kleinen Neste, dessen Dimensionen
auf der Fig. 51 genau wiedergegeben sind. (Die Zeichnung stellt einen Schnitt durch das
Nest dar, welcher es möglich macht, die Lage- und Größenverhältnisse seiner Teile zu er-
kennen.) Auf dieser Figur unterscheiden wir folgende Teile : N. ex — das äußere Nest,
N.in — das innere Nest, welches zu dieser Zeit weder eine Wachsunterlage noch einen
Wachsdeckel besaß (vielleicht kann dieser Umstand dadurch erklärt werden, daß die im
höchsten Grade ungünstige und kalte Witterung das Einbringen der Tracht erschwerte);
en — das Flugloch und tu — das Eingangsloch; an dessen Ende, an der Grenze zwischen
ihm und dem inneren Neste, befindet sich mc — ein Honigtopf, welcher aus reinem Wachse
angefertigt ist.
Innerhalb der Höhlung des inneren Nestes befindet sich eine kleine Larvenzelle La.
Von außen zeigt dieselbe, besonders von der Seite (Fig. 51) eine mittlere Einschnürung und
' Biolog. Centralblatt 1903, No. 3, p. 100.
11
Zoologica. Heft 4G.
82 —
das Vorhandensein von Spuren einer Querwand (Fig. 51 w) beweist ganz offenbar, daß an-
fangs zwei getrennte, einander dicht berührende Larvenzellen (a und b) angelegt worden
waren. Der untere Teil der Larvenzelle war mit Nahrungsstoffen angefüllt, welche aus mit
Honig vermischten Pollen bestanden.
N.in.- V ^m '«-,.,' h l ) -*^; x:^ 1 ^
Fig. 53-
Fig. 51.
Auf der Fig. 52 ist die Larvenzelle im Durchschnitte dargestellt; die Buchstaben m.i.
bezeichnen den Nahrungsvorrat im Augenblicke der Eröffnung der Larvenzelle, a und b
die Höhlung der Larvenzelle, worin sich sechs Larven in verschiedenen Entwicklungsstadien
befanden; letzteres ist aus Fig. 53 zu ersehen, welche die Größe der in der erwähnten
Höhlung (a, b) befindlichen Larven genau darstellt.
Die Wände der Larvenzelle waren aus einer festen und ziemlich dicken Schicht reinen
Wachses angefertigt. Das Weibchen hielt sich so fest zu dem Neste, daß es die Larven-
zelle nicht verließ, als ich den oberen Teil des Nestes, um einen Einblick in dessen innere
Höhlung zu erhalten, wie dies auf der Fig. 51 dargestellt wurde, mit einer Schere hinweg-
schnitt und der abgeschnittene Teil entfernt wurde; auf der Larvenzelle verbleibend, legte
sich das Weibchen auf den Rücken, wobei es stark summte und sich zum Stechen an-
schickte; in dem Augenblicke, als das Nest eröffnet wurde, spritzte es aus seinem Abdomen
einen Strahl flüssiger Substanz mit solcher Gewalt hervor, daß derselbe einen Bogen von
über 35 cm Länge beschrieb.
Dieses Nest gibt nun auf die Frage nach der Anlage der ersten Larvenzelle eine ganz
bestimmte Antwort : zuerst wird Nahrung vorbereitet, sodann ein Ei abgelegt und hierauf
beides durch eine Wachsschicht verschlossen. Die Lagerungsschichten des Wachses beweisen
zweifellos, daß dasselbe nicht vor, sondern nach der Eintragung der Nahrungsvorräte er-
baut worden war.
Ein anderes Nest von Bomhus variabilis fand ich in demselben Jahre am 10. Juni.
Es unterscheidet sich von dem soeben beschriebenen Neste dadurch, daß in demselben nur
eine einzige Larvenzelle angefertigt worden ist; diese letztere ist genau um die Hälfte kleiner,
als die auf Fig. 51 dargesteUte Zelle, und gibt daher den deutlichen Beweis dafür, daß die
oben ausgesprochene A'ermutung, die auf Fig. 51 abgebildete Larvenzelle sei eine doppelte
— 83 —
Zelle, richtig ist. Die Larvenzelle ist von allen Seiten geschlossen, mit Ausnahme einer ein-
zigen Stelle, wo die Wachsschicht durchnagt ist; offenbar sollte hier eine neue Larvenzelle
angebaut werden. Das Weibchen selbst zerstört also die Wachshülle auf derjenigen Seite,
wo sie neues Material für die Ablage eines neuen Eies anhäuft. Es unterliegt keinem
Zweifel, daß den beiden ersten Zellen in gleicher Weise auch eine dritte und vielleicht
auch eine vierte und mehr Larvenzellen angefügt werden.
In der betreffenden Larvenzelle befanden sich 6 Eier, aus denen noch keine Larven
ausgeschlüpft waren. Dieses Nest war demnach das jüngste, welches ich jemals gefunden
habe ; sein Bau ist noch einfacher als derjenige des oben beschriebenen Nestes : in einem
Haufen vorjährigen Pferdemistes, und zwar in dessen oberem Viertel, war eine kleine Höhlung
angebracht, worin sich das Weibchen, eine kleine Larvenzelle und ein aus reinem Wachse
angefertigter Honigtopf befanden. In das innere Nest führte ein gerader Gang. Der Honig-
topf war von geringer Größe. Die Honigvorräte in den Honigtöpfen anderer Llummelarten
(z. B. von Bomlms lapidarius) sind gewöhnlich bedeutend größer. Taf. I, Fig. 2 und 3
zeigen je fünf solcher Honigtöpfe in natürlicher Größe, Taf. I, Fig. 4 deren vier. Alle diese
Töpfe sind aus reinem Wachse angefertigt und daher bedeutend heller als die Wachsbauten
der Arbeiter. '
In diese Töpfe bringt das Weibchen
Honig ein und verschließt sie, nachdem sie ge-
füllt sind. Mehr als 5 Töpfe, wie ich sie bei ü
Bovibus lapidarius, und weniger als 2 (Fig. 54), ^'S- 54-
wie ich dies bei Bonihus muscorum beobachtete, hatte ich früher nie gefunden. Diese
Honigtöpfe sind, wie aus den Figuren zu ersehen ist, ebenfalls mit Wachs untereinander
befestigt, welches bisweilen eine Art von Querverbindung zwischen den Zellen bildet (b).
Ich kann natürlich nicht mit Bestimmtheit behaupten, daß die Anfertigung der
Honigtöpfe der Eiablage stets vorangeht, da ich die erste Ablage der Eier nie beobachtet
habe; ich vermute jedoch, daß das Einsammeln des Honigs und die Anfertigung der Töpfe
vor der Ablage der Eier erfolgt, da in dem erwähnten Neste von Bonihus variahüis, das
eine einzige kleine Larvenzelle enthielt, der Honigtopf fast leer und sogar etwas zerdrückt
war, was dafür spricht, daß dieser Topf vor längerer Zeit angefertigt worden war.
Versehen nun die Weibchen die \' o n ihnen in die E i e r z e 1 1 e n abgelegten
Eier mit Nährmaterial? Hofer beantwortet diese Frage im bejahenden Sinne. Er
teilt mit, daß das Weibchen, bevor es ein Ei legt, in die von ihm hergestellte Zelle einen
gewissen Vorrat von Nährmaterial bringt ; hierauf legt es erst das Ei und häuft darauf aber-
mals Futter für die Larve. Eine Ausnahme von dieser Regel gibt der Autor nur für die
Zellen zu, welche für die Weibchen und Männchen bestimmt sind.
Er sagt in Übereinstimmung mit Hub er, daß die Hummeln „ne preparent jamais
de pollen dans les cellules qui doivent servir de berceau aux mäles et aux femelles"^
Das trifft nicht ganz zu : es ist zwar richtig, daß die Eierzellen mit Eiern, aus
welchen cfcf und 99 hervorgehen werden, kein Brot enthalten, allein es ist nicht ganz
richtig, daß die Weibchen dieses Nährmaterial stets für die Arbeitshummeln vor-
bereiten.
' Nach Pörez.
— 84 —
Die diesbezüglichen Schlußfolgerungen des Autors beruhen augenscheinlich auf Be-
obachtungen an einem Nest von Bomhus terrestris und seine Beschreibung von der An-
fertigung der ersten Eierzellen durch diese Hummeln ist ganz richtig: hier werden in der
Tat Nahrungsvorräte beobachtet, wenn auch nicht immer, wie Hof er angibt, unter den
Eiern, sondern bisweilen auf denselben; mit anderen Worten, das Futter wird bei ihnen
nicht vor der Eiablage, sondern nach derselben vorbereitet. Ich wenigstens habe bei
Bomhus lerrestris Eierzellen beobachtet, welche folgendermaßen eingerichtet waren : Auf
dem Kokon coc (Taf. I, Fig. 5, welche eine geöffnete Eierzelle pi in starker Vergrößerung
zeigt), sehen wir die Eierzelle pi, unter deren Wachsdecke ce oben ein \'orrat von
Nahrung fpo) liegt und darunter die Eier ov. Diese letzteren sind der Oberfläche des
Kokons coc, auf welchem die Eierzelle angebracht ist, nicht in horizontaler, sondern
in vertikaler Richtung zugekehrt. Im übrigen ist die Lage der Eier bei Bomhus
terrestris ziemlich unregelmäßig, nicht immer so regelrecht, wie dies auf der Taf. I, Fig. 5
angegeben ist.
Was hier über die Einrichtung der Eierzelle und Lage der Eier gesagt wurde, bildet
jedoch keine allgemeine Regel: bei Bomhus lapidarius, Bomhus tnuscorum, Bomhus
sylvarum und anderen Hummeln verhält sich die Sache anders. In den vielen Dutzenden
von Eierzellen, welche ich bei diesen Hummeln öffnete, fand ich niemals Nahrungs-
vorräte, wie sie von dem Weibchen angelegt werden.
Das Aussehen und die Einrichtung einer solchen Eierzelle sind die folgenden : Auf
der Taf. I, Fig. 6 sehen wir sie an der Seitenwandung eines großen Kokons angefertigt;
auf Taf. I, Fig. 7 sehen wir eine Wabe, auf deren Kokons vier Eierzellen angebracht sind.
Alle haben das Aussehen eines kleinen Hügelchens von brauner Farbe. Öffnet man die-
selben, so sehen wir folgende Anordnung (Taf. I, Fig. 8} : Auf dem Gipfel des Kokons be-
findet sich die Eierzelle pi; die Wachshülle, aus welcher die letztere besteht, ist im \'er-
gleich zu später sehr dick. L'nter dieser Hülle liegen die Eier (ov) in Form einer regel-
mäßigen kleinen Pyramide; die Zahl dieser Eier kann sich (aber nur äußerst selten} auf
eines beschränken und geht bis zwölf, selten mehr. In den meisten Fällen sind es deren 6 — 8.
Die Eier liegen stets parallel der Oberfläche des Kokons, auf welchem die Eierzelle
angebracht ist, und niemals habe ich unter dem Deckel dieser letzteren Nah-
rungsvorräte gefunden.
Diese Tatsache hat natürlich eine ungeheure Wichtigkeit, da sie beweist, daß bei
diesen Hummeln eine der Obliegenheiten des Weibchens auf die Arbeiterinnen
übergegangen ist. Die „Arbeitsteilung" geht hier demnach schon etwas weiter: das
Weibchen füttert die Brut nur unter gewissen Bedingungen bei der Ablage der ersten Eier,
wenn es noch alle Arbeiten ausführt. Späterhin behält das Weibchen diesen Instinkt nur
bei einigen Hummelarten bei, während die Mehrzahl der Weibchen denselben verliert.
In eine alte, früher angelegte Eierzelle legt das Weibchen nicht von neuem Eier ab : es
bereitet jedesmal neue Eierzellen (Taf. I, Fig. 7). Bisweilen kommt es jedoch vor, daß die
Eierzellen dicht nebeneinander liegen; in diesem Falle wird das Wachs der ersten Eierzelle
an derjenigen Seite, wo die zweite angelegt wird, abgetragen und so eine Verbindung
beider Eierzellen zu einem Ganzen hergestellt, wobei die Entwicklungsstadien der in ihnen
enthaltenen Eier natürlich verschieden vorgeschritten sein können. Das allgemeine Aussehen
— 85 —
von drei untereinander vereinigten Eierzellen a, b und c von Bombus icrrcstrls ist auf
Taf. I, Fig. 9A dargestellt, die innere Anordnung und ihre gegenseitige Lage auf Taf. I,
Fig. 9B. Die erste dieser Eierzellen, a, enthält noch Eier; es ist dies offenbar die zuletzt
angelegte, die Eier sind als kleine Kreise dargestellt, da der Horizontalschnitt der Eierzelle
durch den kleinsten Durchmesser der Eier gehen mußte. — In der darauffolgenden Eier-
zcllc b, welche schon keine Eierkammer mehr darstellt, sondern eine Larvcnzelle, indem die
Larve bereits das Ei verlassen hat, befinden sich Larven auf einer frühen Entwicklungs-
stufe, in der letzten, c, etwas ältere Larven.
Hof er vermutet, daß das Weibchen in ein und dieselbe Eierzelle zweimal und öfter
Eier ablegt. Diese Ungenauigkeit hat ihren Ursprung aller Wahrscheinlichkeit nach in der
Tatsache der Auffindung \on Larvenzcllen mit einer großen Anzahl von Larven, welche ihrer
Entwicklungsstufe nach so verschieden voneinander waren, daß sie unter keinen Umständen
aus zu gleicher Zeit abgelegten Eiern herstammen konnten. Derartige Larvenzellen habe
auch ich bisweilen beobachtet. Allein es ist doch nicht richtig, daß das Weibchen den
Wachsdeckcl der Zelle aufhebt und Eier in dieselbe ablegt, wie der genannte Autor dies
vermutet. Die Sache verhält sich vielmehr viel einfacher.
la .3
l-'K- 55-
Fig. 56.
Auf rig. 55 sehen wir die schematische Darstellung einer Larvenzelle, in welcher
sich drei (laj) bereits vollständig entwickelte und zum Teil schon verpuppte (coc) Larven
unmittelbar unter der dünnen Wachsdecke der Larvenzelle (ce) befinden; darauf folgen sehr weit
entwickelte Larven lao* und endlich Larven von verschiedener Größe bis zu noch gänzlich un-
entwickelten (laa, laj). Es ist von Interesse, daß die vollständig entwickelten Larven an den Rän-
dern der Larvenzelle liegen, die weniger entwickelten hingegen hauptsächlich im Zentrum der-
selben, in der Nähe der Nahrungsvorräte (po). Diese Erscheinung wird durch folgende Tatsachen
erklärt. Erstens kommt es vor, daß die Eierzellen zwar zu verschiedenen Zeiten, aber sehr
nahe aneinander gelegt werden, wo\on soeben die Rede war. Zweitens ist eine Verschmel-
zung der Eierzellen miteinander auch dann möglich, wenn dieselben nicht unmittelbar
nebeneinander liegen, wobei diese Verschmelzung in diesem Falle dann später vor sich geht.
Auf Taf. I, Fig. 6 sehen wir z. B. eine Eierzelle (pi) und eine Lar\enzelle (lar), welche
Um die Zeichnung nicht zu überladen, sind die Larven la», las und la, durch bloße Linien dargestellt worden.
— 86 —
zweifelsohne zu einem Ganzen verschmelzen werden. Auf der Fig. 56 sehen wir zwei große
Larvenzellen (lari und lar,), welche so weit voneinander angelegt wurden, daß trotz ihrer be-
deutenden Größe beide durch eine künstliche Brücke (bri) miteinander verbunden sind.
Späterhin ist neben der ersten Larvenzelle (lar,) eine dritte, (larg) entstanden, welche noch wenig
entwickelt ist; sie ist ebenfalls durch eine besondere Brücke (bra) mit der ersten Larvenzelle
verbunden. Es versteht sich von selbst, daß, wenn zwei Larvenzellen sehr nahe beieinander
liegen, dieselben zu einem Ganzen verschmelzen können, in welchem die Larven sehr ver-
schiedenen Entwicklungsstadien angehören werden. Das gleiche Resultat wird auch dann
erzielt werden, wenn der Fall eintritt, daß das Weibchen auf der Larvenzelle selbst eine
neue Eierzelle anlegt; die neu hinzutretenden Larven werden dann in einer gemeinsamen
Kammer mit bedeutend weiter entwickelten Larven zusammentreffen.
Solche Verschmelzungen sind nicht nur für zwei, sondern auch für drei und mehr
Larvenzellen möglich. Sie erklären auf die einfachste Weise das Auffinden von
Larven verschiedener Entwicklungsstufen in einer Zelle. Jedenfalls habe ich
niemals beobachtet, daß die Weibchen in ein und dieselbe Eierzelle mehrere Male, oder
auch nur zwei Male Eier abgelegt hätten, indem sie den Wachsdeckel der Eierzelle oder
der Larvenzelle abhoben.
Hiermit beschließe ich die Besprechung der Tätigkeit des Weibchens in der ersten
Periode des Lebens der Hummelfamilie, da die Pflege der Eierzellen sowie der sich darin
entwickelnden Brut in weit höherem Maße Sache der Arbeiterinnen ist, als des Weibchens.
Hier möchte ich nur noch bemerken, daß bis zum Ausschlüpfen der Arbeiterinnen die Ge-
samtheit der Pflegearbeiten — das Bebrüten der Eierzellen, LarvenzcUen und Kokons, die
Sorge um die LTnterbringung und die Fütterung der Larven — von dem Weibchen allein
(wenn auch nicht in ganz identischer Weise) ausgeführt werden ; im gleichen Maße, wie die
Zahl der Familiengliedcr heranwächst, nimmt es dann weniger und weniger an diesen Ar-
beiten teil.
Über einige Eigentümlichkeiten, welcFie mit der Ablage der Eier durch das Hummelweibchen
nach den Beschreibungen der Autoren verbunden sind.
In folgender Weise beschreibt Prof. Perez eine dieser Eiablagen nach Hofer:
Quand le moment decisif est venu, la femelie, an grande agitation, court deqk et delä sur las
gäteaux, paraissant chercher un Heu convenable pour deposar ses oeufs. Ella se decide enfin. La ponte
achevee, la famalle retire aussitöt l'abdonien de la cellule et sa met ä tourner vivement tout autour, donnant
la chasse aux ouvrieres at aux autres femelies qui se pressant vars l'orifice, et eile travailla antra-tamps
a farmer la callula avec da la cire, qua, dans ce but, eile tenait dejä touta preta pendant qu'alla pondait,
et aussi avec de la cira empruntee au bord meme da la cellule. Si les importuns s'avangent trop , alle
n'hesita pas ä faire un exampla ; alle saisit la plus audacieux ou le plus proche avec sa bouche et ses pattes,
et, apres s'etre un instant collatee avec lui, tous deux degringolant par-dassus las autres bourdons et
tombant ä terra. La femelie laisse lä le coupable, rudement chätie par de cruelles morsures , et remonte
promptement ä sa cellule, pour la proteger contre les attaquas des autres. Trop tard le plus souvent, car
les plus prompts ä profiter da son absence l'ont dejä cravea et ont derobe quelques oeufs pour las devorer.
Quelque fois capendant il arrive qua la reine elie-mema na sort pas indemne du combat. L'observateur
— 87 —
vit un jour la femelle, dejä vieille et assez pel^e, il est viai, lächer tout d'un coup une petite femelle qu'elle
avait saisie. Paralysee sans doute par un coup d'aiguillon, eile vecut encore une vingtaine d'heures, inerte,
en but aux mauvais traitements des petites femelles, qui la mordaient, la tiraillaient sans cesse par les pattes
et par les alles. «Ces bourdons si placides et si debonnaires d'habitude, ajoute Hofer, m'ont toujours
paru feroces et brutaux pendant la ponte; et si la femelle vient alors ä mourir, son cadavre n'est point
menage; petites femelles et ouvrieres se jettent dessus, le mordillent aux alles, aux pattes, aux antennes,
et fönt de vains efforts pour mettre dehors la gigantesque morte.
Quand la pondeuse, apres de semblables incidents, est heureusement parvenue ä retrouver sa cellule,
eile 6tale encore ä plusieurs reprises sur l'opercule de la cire prise aux bords. Elle va ensuite chercher
d'autre pollen avec du miel, qu'elle colle sur la cellule, retourne en chercher de nouveau, et ainsi de suite,
jusqu'ä ce qu'elle trouve la provision süffisante. Elle rouvre alors la cellule, y pond encore quelques oeufs,
toujours moins cependant que la premiere fois, et les choses se passent encore comme on l'a dejä vu, avec
les memes tracasseries de la part des ouvriferes et des femelles. Suivant l'espece et autres circonstances
d'epoque, de temperature et d'abondance de provisions, cette ponte se repete plus ou moins souvent, au
point qu'une cellule peut contenir jusqu'ä vingtquatre oeufs, mais rarement pourtant plus du tiers de ce
nombre«.
La ponte terminee, la femelle reste lä plusieurs heures sur la cellule. Elle y apporte de la pätee ;
eile en ronge et polit les asperites. Souvent meme eile se pose, le ventre applique dessus, comme si
eile couvait.
Les agressions des autres bourdons deviennent de plus en plus rares, et cessent enfin tout ä fait.
Et ces memes petites betes, qui tout ä l'heure se jettaient avidement sur les oeufs frais pondus pour s'en
repäitre, deviennent maintenant les gardiennes attentives, les nourrices devouees de leurs soeurs : elles les
rechauffent et pourvoient avec une tendre sollicitude ä leur alimentation.
Nachdem Prof. P^rez' diese Beobachtungen mitgeteilt hat, ergibt er sich bezüghch
derselben ziemlich trüben Betrachtungen :
Mais ce retour ä de meilleurs sentiments ne peut nous faire oublier la sauvagerie de l'instinct
qui les a un instant emportees. C'est lä un des traits de moeurs les plus etonnants parmi ceux que nous
devons aux observations de Hof er, et un des plus inexplicables que presente la biologie des Bourdons.
Que la pondeuse defende cnergiquement sa progeniture, le fait est si ordinaire, si banal, qu'il ne peut
nous surprendre. En tant qu'instinct acquis, il est la consequence naturelle du cannibalisme momentane
des disparus, si la mere indifferente abandonnait ses oeufs ä la voracite de ses premieres-nees. Mais pour-
quoi cet instinct fratricide, cette folie passagere, qui interrompt un instant et ternit en quelque sorte
l'honnete vie du bourdon.? Nous voyons bien quelquefois, chez l'abeille domestique, les ouvrieres detruire
et Sans doute aussi devorer des oeufs. Mais cela n'arrive qu'ä l'epoque oü le miel est abondant dans les
fleurs, oü le souci d'emmagasiner le plus de provisions possible oblige ä sacrifier ces objets d'une si tendre
sollicitude en toute autre circonstance. Les coupables, ici n'ont pas une teile excuse. Nous sommes bei
et bien en presence d'une gloutonnerie manifeste. L'oeuf qui vient d'etre pondu, est sans doute un manger
delicat, d'oü s'exhale un fumet irresistible. C'est peut-etre lä tout ce qu'il faut voir en la chose, une
imperfection de l'instinct social, que la s^lection n'est point parvenue ä corriger. Quant ä la necessite
d'une restriction ä apporter ä la trop grande multiplication dans la colonie, on ne peut s'y arreter un
instant. Ici, comme chez les abeilles, comme ailleurs, une forte population c'est la richesse, c'est la
puissance. Et si la nature voulait en moderer l'accroissement, sans parier des parasites, eile avait un moyen
plus simple, moins feroce : celui de restreindre la ponte, de diminuer le nombre des oeufs dans les ovaires
de la pondeuse.
Ce n'est pas tout. Ä supposer la diminution des oeufs avantageuse, ce qui pourrait legitimer en
quelque sorte l'instinct fratricide des ouvrieres, ä quoi bon alors, chez la mere, l'instinct qui la pousse ä
defendre sa ponte, instinct dont l'effet est tout l'oppose du premier.? Pourquoi deux instincts, non seule-
' Loc. cit. p. iio u. folg.
— 88 —
ment contraires , mais meme contradictoires r Et si l'on accepte que la voracite des ouvrieres exige un
correctif que I'instinct maternel de la femelle soit des lors utile ä l'espece, il faut convenir que son adap-
tation est bien defectueuse. Mieux vaudrait que la mere , moins emportee ne quittä pas un instant la
cellule et n'en vint pas aux voies de fait avec les agresseurs. Pas un oeuf ne serait perdu, et les mal-
intentionnes en seraient pour leur convoitise non satisfaite. Comment debrouiller un tel chaos? Nous
y renon^ons pour ce qui nous conceine. On s'abuse, croyons-nous, ä vouloir chercher partout et quand
meme la perfection dans la nature. Reconnaissons que tout n'est pas pour le mieux dans le monde des
bourdons, pas plus que dans les autres.
Hof er unterscheidet demnach in seiner Beschreibung der Eiablage bei den Hum-
mehi zwei Kategorien gleich wichtiger Erscheinungen; die eine betrifft jene Beziehungen,
welche während der Ablage der Eier zwischen dem Weibchen und den Arbeiterinnen auf-
treten und dem Autor Veranlassung zu den trübseligen Betrachtungen bezüglich der Unvoll-
kommenheit in der Natur gegeben haben; die andere Kategorie umfaßt jene Handlungen
des Weibchens, welche unmittelbar die Eier und deren Unterbringung betreffen. Die erste
Gruppe von Erscheinungen ist von dem Autor, wie wir dies gleich sehen werden, nicht
richtig beurteilt worden ; die zweite bedarf der Ergänzung. Diese Erkenntnis wird
durch die Beschreibung von Hof er selbst herbeigeführt. In der Tat: würde die Sache
so verlaufen, wie der Autor es beschreibt, so könnten die Hummelfamilien niemals so zahl-
reich werden, wie sie es doch sind, da die Eier unvermeidlich von einer der Arbeiterinnen
vernichtet werden würden, sobald das Weibchen sich an die Verfolgung einer anderen zu-
dringlichen Arbeiterin macht ; dies erfordert ja bedeutend weniger Zeit, als dazu erforder-
lich ist, sich mit irgend einer der am meisten zudringlichen Hummeln herumzubalgen und
mit ihr auf den Boden zu rollen. Während derartiger Handgemenge können nicht nur ein
sondern fünf ,, Gelege" geraubt werden.
Was geht denn nun aber in Wirklichkeit vor sich, und was ist es, was Hof er irre-
geführt hat und mit ihm auch diejenigen Autoren, welche, sich auf seine Beobachtungen be-
rufend, nicht wissen, was sie mit der Bedeutung der von ihm beschriebenen Tatsache an-
fangen sollen?
Das Weibchen bewegt sich, wie alle Glieder der Hummelfamilie, bei jedem Werke,
das sie imternimmt, sehr viel, ohne doch wesentlich von der Stelle zu kommen. Auch die
Eiablage bildet keine Ausnahme von dieser Regel. Das Weibchen „scheint" zu dieser Zeit
sehr aufgeregt ; in Wirklichkeit ist es nur etwas mehr geschäftig als zu anderen Zeiten ;
es bereitet sich vor, Eier zu legen, d. h. einen der bei ihm genau festgelegten Instinkte zu
erfüllen. Es stößt die Hummeln, die ihm dabei in den Weg kommen, und das ist, da jene
sich auf denselben Stellen wie das Weibchen aufhalten tind zwar meist in seiner nächsten
Nähe, beständig der Fall. Dabei jagt das Weibchen sie nicht energischer und nicht „er-
boster" fort, als wir dies bei dem Herumstoßen der Arbeiterinnen selbst untereinander be-
obachteten, wenn dieselben aus irgend welchem Grunde erregt sind, z. B. bei dem Aus-
bessern einer Zelle oder wenn eine oder zwei Arbeiterinnen anfangen, sich rasch auf den
Waben herumzubewegen, wobei sie die anderen stoßen und wenn dieselben nicht nachgeben,
sie mit den Beinen und Kiefern umklammern und über die anderen Hummeln hinweg auf
den Boden rollen.
Diese letzteren Szenen kann man jederzeit sehen, sobald man zum Zwecke der Be-
obachtung das Licht in das innere Nest dringen läßt, und dadurch die Hummeln in mehr
— 89 —
oder weniger hohem Grade beunruhigt werden. Nachstehendes findet sich in einem meiner
Notizbücher verzeichnet :
Als ich ein Nest von Bombus muscorum in der Gefangenschaft abends (bei künst-
lichem Lichte) beobachtete, bemerkte ich, daß einige Individuen ohne sichtbare Ursache
miteinander in Streit gerieten, wobei sie die Stachel in Anwendung brachten, Hals über
Kopf übereinander rollten u. dergl. m. Mit einem Worte, es ergab sich genau dasselbe Bild,
welches ich gesehen hatte, wenn die Hummeln ein in ihr Nest verbrachtes Individuum einer
anderen Art überfielen. Derartige Aufzeichnungen finden sich ziemlich häufig. An einer
anderen Stelle notierte ich, daß bei dem Angriff einer Hummel auf eine andere, diese
andere den Angriff nicht erwidert, sondern die Beine an den Leib zieht und ruhig sitzen
bleibt, ohne sich von der Stelle zu rühren. Nachdem die angreifende Hummel eine Zeit
lang um sie herumgegangen ist, läßt sie sie in Ruhe und geht zu einer anderen Hummel,
mit welcher sie ebenfalls eine Balgerei beginnt.
Alle solche und analoge Erscheinungen waren mir lange Zeit hindurch völlig unver-
ständlich, bis es mir endlich gelang, mir den wahren Charakter dieser Tätigkeit überhaupt
klar zu machen, namentlich zu einer Zeit, wenn die Hummeln gereizt sind, wie dies immer
der Fall ist, wenn sie beobachtet werden, wobei das Nest offen gehalten werden muß.
Gerade unter solchen Umständen aber mußte auch Hofer seine Beobach-
tungen an dem legenden Weibchen anstellen, welches dieses Geschäft
unter normalen Verhältnissen im Dunkeln erledigt.
Dieses Herumstoßen und Balgen unter abnormen Bedingungen, in welche die
Hummeln durch den Beobachter unabsichtlich versetzt werden, indem er diejenigen Vor-
gänge beleuchtet, welche sonst mit Ausschluß des Lichtes vor sich gehen — ist eine ganz
gewöhnliche Erscheinung und geht in den meisten Fällen spurlos vorüber. Hof er
hat sie durchaus irrtümlicherweise für einen Kampf zweier Parteien angesehen, von welchen
die eine die künftige Nachkommenschaft verteidigte, während die andere dieselbe angriff
und zu vernichten suchte.
Ein aufmerksames Studium des Charakters der Tätigkeit der Hummeln läßt erkennen,
daß der Grundzug dieser Tätigkeit, soweit sie den Bedingungen des Zusammenlebens ent-
springt, darin liegt, daß die bewiesene Geschäftigkeit größer ist als die mit
ihrer Hilfe erzielten Resultate: an Arbeit fehh es nie; stets werden Anstrengungen
gemacht; alle Handlungen erfolgen in übertrieben hastiger und geschäftiger Weise; gleich-
viel ob es sich um das Zusammenscharren von Baumaterial nach einer Verletzung des
Nestes, um das Einlegen des mitgebrachten Futters in eine Zelle, oder um „Zu-
sammenstöße" untereinander handelt — die Hummeln besorgen diese Arbeit, welche gerade
an der Reihe ist, mit erregter Eile, Beharrlichkeit und hastigen Bewegungen. Man
braucht z. B. nur zuzusehen, mit welcher „Verzweiflung" eine Hummel gegen die Fenster-
scheibe schlägt, wenn der Beobachtende während ihres Ausfluges aus dem Stocke das
Fenster schließt; allein es vergehen nur wenige Sekunden und die Hummel kehrt zurück,
als ob sie gar keine Unruhe ausgestanden hätte ; oder aber man muß sehen, mit welch einer
„Bosheit" eine Hummel an dem Netze sich herumbewegt, mit welchem man ein am Waldes-
rande aufgefundenes Nest bedeckt hat, mit welch fürchterlicher Geschwindigkeit sie in allen
Richtungen an diesem Netz herumfliegt — indem sie den Feind sucht, würde ein Autor
Zuologlca. Heft 16. ^2
— 90 —
sao-en, welcher ad hominem urteilt. Dem ist aber nicht so : die Hummeln fliegen herum
infolo-e der angeborenen Gabe, „sich viel zu bewegen, ohne vorwärts zu kommen". Es ver-
gehen wenige Sekunden, und die soeben noch erbost herumschwirrende Hummel läßt sich
plötzlich auf eine Blüte nieder, welche während des rasenden Hin- und Herfliegens ihre Auf-
merksamkeit erregt hat, und bewegt sich nunmehr auf dieser auf und ab, aber in anderer
Weise, indem sie hurtig die Beinchen bewegt und ihren langen Ri.issel hier und da in die
Blüte versenkt. Es genügt, wenn man alle diese und die zahllosen Erscheinungen ähnlicher
Art sieht, um sich den wahren Charakter ihrer Tätigkeit in dem von H o f e r angeführten
Falle vollständig klar vorstellen zu können: Die Bewegungen des Weibchens, welches mit
seiner Stirne die in der Nähe befindlichen Arbeiterinnen stößt und von Zeit zu Zeit mit einer
derselben handgemein wird, sind absolut identische Erscheinungen mit den zahllosen Zu-
sammenstößen der Arbeiterinnen unter sich.^ Der ganze Unterschied besteht nur in der
etwas größeren Hastigkeit und der noch höheren Erregtheit.
Zieht man indessen die Bedingungen in Betracht, unter welchen diese Zusammenstöße
vor sich gehen, d. h. die Stärke des inneren, die Tätigkeit des Weibchens bedingenden
Triebes, sowie die Stärke der äußeren Reize infolge der zentralen Rolle, welche das
Weibchen in der Familie der Arbeiterinnen spielt — diese letzteren bewegen sich um das
Weibchen herum hin und her, wenn dasselbe der Ruhe bedarf, ebenso wie sie dies zu jeder
anderen Zeit auch tun, wo dieses sich Hin- und Herbewegen dem Weibchen ganz gleich-
gültig ist — so erscheint die überflüssige Geschäftigkeit und Erregtheit vollständig begreiflich.
Die Unrichtigkeit der mitgeteilten Beschreibung kann auch auf einem anderen, un-
vergleichlich leichteren und kürzeren Wege festgestellt werden, als dies durch das \'erständ-
nis des Charakters der Tätigkeit der Hummeln erzielt wird.
Man öffne den von dem Weibchen angefertigten Wachsbau, worin die von ihm ge-
legten Eier sich befinden, und den ich als Eierzelle bezeichne, Taf. I, Fig. 6, 7, 17 u. 18 pi
[Ende Juni findet man deren in jedem Hummelneste zu mehreren Stücken], und tue dies
sogar bei einem Neste, welches nicht im Freien, sondern im Zimmer beobachtet wird ; man
bedecke darauf das Nest so, daß es sich im Dunkeln befindet. Nach 15 — 20 Minuten decke
man das Nest wieder auf und man wird die Eierzelle vollständig ausgebessert vorfinden.
Beobachtet man, wie dies geschieht (indem man den Kasten mit einer Glasscheibe und diese
mit einem abnehmbaren Brettchen bedeckt), so wird man sehen, daß die Ausbesserung von den
Arbeiterinnen ausgeführt wird. Ich habe derartige Versuche Dutzende von Malen angestellt,
sowohl absichtlich wie auch unabsichtlich, indem ich die Eierzelle gelegentlich einer anderen
im Hummelstocke ausgeführten Arbeit zerstörte, und fast immer war ich Zeuge ein und
derselben Erscheinung : nachdem die Arbeiterinnen auf die zerstörte Eierzelle gestoßen
waren, befühlten sie sorgfältig die bloßgelegten Eier und gingen sodann an die Ausbesserung
der Zelle. Nur ganz ausnahmsweise beobachtete ich, wie Arbeiterinnen ein Ei aus einer
Eierzelle ihres von mir zerstörten Nestes auffraßen. Dies traf dann ein, wenn die Eierzellen
von den Hummeln selbst zerstört worden waren; aus welchem Grunde und auf welche
Weise diese Zerstörung erfolgte, davon wird seinerzeit die Rede sein. Derartige Fälle
bilden jedoch eine Ausnahme und treten stets infolge eines Zufalles ein : unter nor-
' Hierzu kommen noch die Betraclitungen , welche ich im III. Kapitel des zweiten Teiles, Abschnitt C anführen
werde.
— 91 —
malen und der Norm nahestehenden Bedingungen kommen solche Erscheinungen nie-
mals vor, und der Satz von Prof. Perez, daß die Hummeln ,,se jettent avidement sur
les oeufs frais pondus pour s'en repaitre", steht in direktem Widerspruche mit meinen Be-
obachtungen. Ich vermute jedenfalls, daß das Weibchen, nachdem es die Eiablage be-y<^
endet hat, die Eierzelle durchaus nicht aus Furcht, die Arbeiterinnen möchten ihre Eier
aufzehren, sondern aus dem Grunde selbst verschließt, weil dies eine ihm zukommende
Arbeit ist, und die für seinen Teil genau fixierten Instinkte von dem Weibchen unfehlbar
ausgeführt werden. Die Arbeiterinnen drängen sich nicht aus dem Grunde in der Nähe
herum, weil sie auf eine günstige Gelegenheit warten, sich an einem „leckeren Bissen" zu
delektieren, sondern weil es ihre Aufgabe ist, dort zu sein, wo das Weibchen sich aufhält.
Es bleibt nunmehr noch die Frage zu beantworten, welchen Beitrag die soeben be-
sprochenen, die Ablage der Eier durch die Weibchen der Hummeln begleitenden Erschei-
nungen denn eigentlich zu der vergleichenden Psychologie der solitären und gesellig leben-
den Insekten liefern? v. Buttel-Reepen bemerkt, indem er die obenerwähnten Beobach-
tungen Hofers über die Eiablage der Hummelweibchen anführt, wonach das Weibchen
in dem Neste ein Wachsplättchen anbringt, die Eier und das Futter darauflegt und beides
mit einer Wachshülle umschließt, daß aus diesen Beobachtungen die Reihenfolge bei der
Arbeit des Weibchens nicht genau zu ersehen ist: d.h. ob das Weibchen seine erste Pollen-
ladung auf den Wachsfleck deponierte und darauf den Bau der Ringzelle begonnen hat,
oder ob es umgekehrt zuerst die Zelle anlegte* und dann erst den Pollen in dieselbe ablud.
Jedenfalls, so fügt er hinzu, wird die Nahrung von den Hummeln eingesammelt, ehe die
Zelle fertig ist. Die Notwendigkeit dieser Schlußfolgerung sowie der Wert, welchen er der
etwas unvollständigen Beschreibung Hofers beilegt, haben ihren Grund darin, daß er der
Reihenfolge, in welcher die Insekten Nahrung für ihre Larven suchen, das Ei ablegen und
die Zelle aufbauen, eine wichtige phylogenetische Bedeutung zuspricht.
V. Buttel-Reepen vermutet, daß die Reihenfolge i) Nahrung, 2) Ei und 3) Zelle
für die Hummeln charakteristisch ist und dem ursprünglichen Verfahren entspricht, indem
diese selbe Ordnung auch bei den solitären Bienen beobachtet wird. Eine ganz andere Er-
scheinung sehen wir seiner Ansicht nach bei den gesellig lebenden Bienen, Apis meUifica,
wo die Reihenfolge so lautet: i) Zelle, 2) Eier und 3) Nahrung, weshalb die Bienen nach
V. Buttel-Reepen die genetisch nächstfolgende, höhere Form der Geselligkeit repräsen-
tieren.
Da jedoch das Hummelweibchen, nachdem es die erste Zelle (nach meiner Termino-
logie nicht die „Zelle", sondern die erste „Larvenzelle") aufgeführt hat, anfängt, den Larven
Nahrung zu bringen, so nähert es sich durch diesen neuen Instinkt einer höheren Form
der Geselligkeit. Wenn nun schließlich das Volk stark heranwächst, so beschäftigt sich das
Weibchen fast ausschließlich nur noch mit Eierlegen, während die Arbeiterinnen alles übrige
übernehmen. Von diesem Zeitpunkte an wird das Ansammeln von Vorräten nach v. Buttel-
Reepen überflüssig, indem kein Mangel an Nahrung mehr eintreten kann. Die Eier
werden in die leeren Zellen gelegt und es tritt fortdauernde Fütterung ein.
In diesem Gang der Entwicklung der jungen Hummeln und in den Beziehungen, in
welchen die Weibchen und Arbeiterinnen dazu stehen , erblickt v. Buttel-Reepen ein
prächtiges Beispiel des biogenetischen Gesetzes : das Weibchen wirkt am Anfange des Som-
— 92 —
mers wie eine solitäre Hymenoptere und tritt als Allesschafferin auf, während es sich
schHeßUch nur noch mit dem Legen von Eiern beschäftigt, wie eine Königin von Apis
mellifica.
Wir werden indessen sofort sehen, daß die Tatsachen, von welchen ausgehend
V. Buttel-Reepen sein biogenetisches Gesetz aufstellt, nicht immer richtig sind; wären
sie aber auch einwandsfrei, so ist doch der Sinn dessen, was er ein biogenetisches Gesetz
nennt, ein etwas anderer, als er vermutet.
^'or allem verwandelt sich das Weibchen bei den Hummeln niemals in einen Apparat
zum Eierlegen, als welcher, wie v. Buttel-Reepen sich sehr richtig ausdrückt, das Weib-
chen von Äjns mellifica erscheint. Vielmehr ist das Hummelweibchen, Gründerin der
Familie, selbst fortwährend tätig : es bebrütet emsig, indem es auf den Waben herumgeht, so-
wohl die Eierzellen wie die Larvenzellen ; es fliegt nur nicht aus dem Neste, ein Instinkt,
welcher außerordentlich zweckmäßig erscheint, wenn man die Wichtigkeit der Rolle des
Weibchens für das Leben des Hummelnestes und die häufig vorkommenden Fälle von
Verletzimgen der Flügel in Erwägung zieht.
Ferner sehen wir, daß bei den Hummeln das Weibchen bei den späteren Eiablagen
nicht mit dem Futter, sondern mit dem Ei beginnt ; die Reihenfolge der Akte, auf welche
V. Buttel-Reepen seine Phylogenie aufbaut und auf Grund deren er die Hummeln
zwischen die solitären Hymenopteren und die Honigbienen stellt, ist daher für diesen Zweck
nicht geeignet, da sie keine beständige Erscheinung ist. Diese Reihenfolge kann lauten :
i) Nahrung; 2) Ei; 3) Zelle; es kann aber auch eine andere Folge eintreten:
i) Ei; 2) Nahrung; 3) Zelle; schließlich kann die Reihenfolge nachstehende Gestalt
annehmen :
i) Ei; 2) Zelle; 3) Nahrung.
Wenn wir endlich auch in der Tat sehen, daß bei den solitären Hymenopteren die
Reihenfolge nach v. Buttel-Reepen diese ist:
i) Nahrung; 2) Ei; 3) Zelle, so wird gleichzeitig auch folgende Ordnung beobachtet:
i) Zelle; 2) Nahrung; 3) Ei (welch letzteres, nachdem es abgelegt wurde, in der Zelle
verschlossen wird, während die daraus herausschlüpfende Lar\e sich selbst überlassen bleibt);
d.h. mit anderen Worten, wir beobachten dasselbe, was wir auch bei solchen gesellig leben-
den Insekten gesehen haben, welche in Bezug auf Geselligkeit, vom Gesichtspunkte v. Buttel-
Reepens selbst aus betrachtet, die höchste Stufe der Komplikation erreicht haben. Es
sind dies die Meliponae und T rigonae , bei welchen die Reihenfolge genau dieselbe ist,
wie wir sie bei den solitären Hymenopteren sehen, d. h.
i) Zelle; 2) Nahrung; 3) Ei. Nachdem dieses letztere gelegt ist, wird es verschlossen
und die daraus hervorgehende Larve wird sich selbst überlassen.
Die Erscheinungen, welche die Eiablage bei den Hymenopteren begleiten, liefern
demnach weder für die Feststellung der Phylogenie noch für die Feststellung des Fortschrittes
in den die Eiablage begleitenden Instinkten einen wesentlichen Beitrag.
— 93 —
Kapitel II.
Die Pflege der Brut durch die Mitglieder der Hummel-„Familie".
Diese Pflege macht sich bei den Hummeln bemerkbar A) in dem „Bebrüten" der
Larvenzellen und Kokons, B) in der Aufsicht über die Behausungen der Larven und C) in
dem Füttern der Brut.
Die psychische Natur der Tätigkeit bei den Hummeln, soweit sie mit der Brutpflege
im Zusammenhange steht, wird, außer den in den angeführten Rubriken erwähnten Tatsachen,
ferner noch festgestellt: a) durch Beobachtungen an Hummeln, welche noch vor dem Ver-
lassen des Kokons isoliert wurden, und b) durch die Tatsache der Vernichtung von Eiern
und Larven des eigenen Nestes durch die Hummelarbeiterinnen.
A. Das „Bebrüten".
Wir beginnen mit diesem Instinkte der Hummeln, weil diese letzteren, eben erst aus
dem Kokon ausgekrochen und noch kaum gehörig trocken geworden, ihre Tätigkeit mit dem
Bebrüten beginnen.
Indem v. Büttel- Reepen die Beobachtungen Hofers über diese Erscheinung bei
den Hummeln erwähnt, meint er, daß dieser Autor hierüber ganz außergewöhnliche Dinge
mitteilt, wenn er sagt, daß die Hummeln ,,sich sogar platt auf den Zellen ausstrecken und
den Kopf andrücken, um die Zellen besser erwärmen zu können". Diese Ansicht erscheint
V. Buttel-Reepen irrtümlich. Wir werden jedoch weiter unten sehen, daß Hof er diese
Erscheinung äußerlich ganz richtig beschrieben hat und daß die Zweifel v. Buttel-Reepen s
unbegründet sind.
Was die Deutung dieser Erscheinung durch Hof er betrifft, indem er angibt, daß die
Hummeln auf solche Weise die Larven erwärmen, so glaube ich, daß diese Vermutung der
Bestätigung bedarf, nicht aber rundweg geleugnet werden kann, wie es v. Buttel-Reepen
tut, welcher zur Bekräftigung seiner Negation keinerlei tatsächliche Gründe anführt; er
meint nur, die Temperatur der Hummeln sei zu diesem Zwecke zu gering und spricht die
Vermutung aus, daß nicht die Hummeln ihre Larven erwärmen, sondern daß umgekehrt
die Hummeln von den Larven erwärmt werden.
Beide Voraussetzungen sind gleichermaßen wenig beweisend. Meine eigenen Beob-
achtungen über diesen Gegenstand ergaben folgende Resultate:
i) Die Hummeln „bebrüten" sehr eifrig nicht nur die Larvenzellen, sondern auch die
Eierzellen-Pyramiden, sowie die Kokons, welche Puppen enthalten (Fig. 57, 58, 59) und welche
den sie bebrütenden Individuen keine Wärme abgeben können.
2) Das Bebrüten wird von den Hummeln auch zu solchen Tagesstunden betrieben,
wo die Hitze im Neste so bedeutend wird, daß sie mehrere Hummeln als „Ventilatoren" >
an dessen Oberfläche getrieben hat, um die Luft abzukühlen.
' Siehe unten, III. Teil, i. Kapitel, Abschnitt F über die „Trompeter".
94
3) Endlich bebrüten die Hummeln, wenn kein passendes Objekt für die Bebrütung
vorhanden ist, eifrigst Stückchen Wachs (ce), welche sich zufällig am Rande der Futter-
schachtel (b-a) angesammelt hatten (Fig. 60), oder aber einfach den Wachsdeckel des Nestes;
selbstverständlich können die Hummeln von diesen Gegenständen keine Wärme empfangen.
Ich vermute daher, daß die Bedeutung dieser Tätigkeit, welcher sich die Hummeln
mit einer außerordentlichen Beharrlichkeit und Ausdauer hingeben, keine gleichartige ist.
Zieht man die Art und Weise in Betracht, wie die Weibchen und Arbeiterinnen das Be-
brüten ausführen (sie dehnen ihren Hinterleib aus, machen ihn flach und strecken ihn platt
auf die zu bebrütenden Gegenstände aus, wobei sie ihre Beine fächerartig nach allen Seiten
coc
I''ig- 57-
Fig. 58.
F'g- 59-
hin ausbreiten (Fig. 57, 58, 59), so könnte man mit Bestimmtheit vermuten, daß diese Tätig-
keit eine direkte Einwirkung auf die Entwicklung der Larven ausübt ; diese Vermutung
findet eine Bestätigung in der Tatsache, daß Kokons, welche nicht bebrütet wurden, wie ich
mich durch Versuche überzeugt habe, in der Entwicklung zurückbleiben.
Andererseits können jene Handlungen der Hummeln, welche wir mit dem Worte „Be-
brüten" bezeichnen, noch eine andere Bedeutung haben und besitzen dieselbe wahrschein-
lich auch.
Die Sache ist die, daß das Hummelnest eine große Anzahl von Parasiten in sich
beherbergt. Solchen steht ja der Zugang zum Neste, das vieles, was Schmarotzer anlocken
kann, enthält, von allen Seiten offen, wozu noch kommt, daß die FI ummein außerordent-
lich „gutmütige" Geschöpfe sind. Mit den rechtmäßigen Bewohnern des Nestes sich in
einen offenen Kampf einzulassen, riskieren jedoch nur die wenigsten dieser Eindringlinge,
während die Mehrzahl von ihnen sich sofort zurückzieht, sobald sie die Berührung mit einem
der Nesteigentümer spürt. Da nun die Hummeln, indem sie die Beine fächerartig aus-
strecken und sich flach ausbreiten, wie dies auf den Fig. 57, 58, 59 und 61 angegeben ist,
sowohl die Eierzellen wie die Larvenzellen und Kokons mit ihrem Körper überall bedecken,
so gewinnen sie die Möglichkeit, jedem Versuche eines Anschlages auf dasjenige, was sie
zu hüten berufen sind, vorzubeugen.
Ich habe mehrfach beobachten können, einen wie starken Widerstand die Hummeln
zu dieser Zeit jeder Art von Käfern und Larven entgegensetzen, welche zur unrechten Zeit
dahin geraten sind, wo sie Beute vermuteten. Die Feinheit des Tastsinnes der Hummeln
ist eine erstaunliche : die allerleichteste Berührung ihrer Beine durch einen dünnen Gras-
halm ruft sofort eine Gegenreaktion hervor.
Eine andere Frage bildet die Psychologie des Prozesses. Hierin kommt v. Büttel-
Reepen der Wirklichkeit sehr nahe, indem er vermutet, daß die Hummeln bei dieser Tätig-
keit nicht durch das Bewußtsein der Bedeutung jener Arbeit, welche sie vollbringen, son-
dern einfach durch ein Gefühl des Angenehmen geleitet werden, welches sie dabei empfin-
— 95 —
den ; hierbei ist, wie ich von mir aus bemerken will, zu beachten, daß dieses Angenehme
durchaus nichts mit dem Empfangen von Wärme von Seiten der Larven zu tun hat, wie
aus den von mir beobachteten Fällen des Bebrütens von Wachsstückchen auf dem flachen
Boden des Kastens hervorgeht, oder des Nestdaches, oder von Wachsstückchen (ce), welche
sich in einer Ecke der Schachtel (a b) mit Futter angesammelt hatten (Fig. 6i).
B. Die Beaufsichtigung der Behausungen für die Larven durch Hummelarbeiterinnen.
Die Wichtigkeit einer Pflege der Eierzellen geht aus folgendem hervor: Nimmt man
eine Eierzelle vorsichtig und zwar mit einem Teil des Kokons (auf welchem sie ja von dem
Weibchen stets angebracht werden), hinweg, so daß die Eierzelle selbst gar nicht berührt
wird, so geht sie schließlich doch immer und unausbleiblich zu Grunde, indem sie
austrocknet. Ich habe den Versuch gemacht, solche Eierzellen in Honig zu tauchen. Diese
hielten sich unvergleichlich länger und trockneten nicht aus, ebenso wie auch die darin be-
findlichen Eier nicht austrockneten, während sie in ersterem Falle zu Grunde gingen. Aus
dem soeben Gesagten kann man schließen, daß die Hummeln, indem sie sich fortwährend
auf der Eierzelle herumbewegen und dieselbe von Zeit zu Zeit mit den Kiefern befühlen,
dieselbe mit Honig einschmieren und ihr auf diese Weise die nötige Weichheit verleihen,
wodurch die Eierzelle vor dem Austrocknen bewahrt wird.
Fig. 6i. Fig. 62.
Was die Wartung der Larvenzelle betrifft, so besteht sie in folgendem : Je weiter die
Entwicklung der Larven fortschreitet, desto dünner wird die sie umschließende Wachshülle,
da die Larven, indem sie sich weiter entwickeln, immer mehr und mehr an Größe zunehmen;
sie drängen dabei die Wachshülle auseinander, welche die Larvenzelle bedeckt ; die sich
hierbei bildenden Risse verstopfen die Arbeiterinnen, indem sie rechts und links an dem
Risse vorsichtig kleine Stückchen Wachs ankleben, wodurch die Öffnung verschlossen wird.
Die Fig. 62 zeigt in grob-schematischer Darstellung den Hergang einer solchen Arbeit. Es
bedeutet hier
1. — den Moment der Bildung eines Risses; ce — dicke Wachsschicht der Larven-
zelle (natürlich bedeutend vergrößert), m — Riß (entsprechend vergrößert) ;
2. — den Moment, wo die Hummeln eine kleine Portion Wachs von der dem Risse
zugewandten Fläche der Eierzelle abgenommen und mit ihr den Riß einigermaßen
verstopft haben;
3. — einen weiteren Moment im Gange der Arbeit, wo die Wachsschicht noch dünner,
die Öffnung dagegen noch kleiner geworden ist ; endlich
4. — den Moment, wo der Riß ganz verschlossen ist, während die Wachsschicht noch
; dünner geworden ist.
— 96 —
Man muß übrigens nicht denken, daß die Hummeln zum Bau der sich vergrößern-
den Larvenzelle nur den bereits vorhandenen Vorrat an Wachs verwenden : derselbe würde
nicht genügen, wie dünn sie die Zelle auch machen wollten; darum bereiten die Hummeln
fortwährend neue Vorräte davon.
Der Umstand, daß die Hummeln die Hülle in der angegebenen Weise immer dünner
und dünner machen, wobei sie sich von dem durch das Wachstum der Larve von innen
auf die Hülle ausgeübten Druck leiten lassen, wird außer durch direkte Beobachtungen
über die Arbeit der Hummeln an den Larvenzellen auch noch durch folgende Tatsache fest-
gestellt. Es kommt bisweilen vor, daß die Eierzelle auf einem Kokon mit verhältnismäßig
sehr dünnen Wänden angebracht wird, in welchem die Larve aus irgend welchem Grunde
eingegangen ist. Da in solchen Fällen der von den Larven ausgeübte Druck am Deckel der
Larvenzelle größeren Widerstand findet als von selten der Kokonwandung, so gibt die letztere
dem Drucke allmählich nach und bildet, indem sie sich einbuchtet, ein ziemlich tiefes Grüb-
chen, wie dies auf Fig. 63 zu sehen ist; dies dauert so lange fort, bis endlich die weitere
Bewegung in dieser Richtung unmöglich wird, indem die Wachsdecke an den Punkten a und h
sich abzulösen beginnt.
In der einfachen wie in der zusammengesetzten Larvenzelle geht die Entwicklung
ihren Gang und zeigt äußerlich folgende unterscheidbaren Momente. Anfänglich nimmt die
Larvenzelle, indem sie sich mit zunehmender Nahrungszufuhr entwickelt, an Größe zu und
erreicht bisweilen sehr bedeutende Dimensionen (je nach der Anzahl der darin befindlichen
Larven), wobei sie die ganze Zeit über eine gleichmäßige kugelförmige Oberfläche aufweist
(Taf. I, Fig. 10). Späterhin beginnen sich auf dieser Oberfläche Erhabenheiten zu bilden
(Taf. I, Fig. 11), welche anfangs kaum bemerkbar sind, aber mit der Zeit mehr und mehr
sichtbar werden, und zwar nicht nur aus dem Grunde, weil sich an der betreffenden Stelle
ein Hügelchen bildet, sondern auch deshalb, weil die Wachshülle hier immer heller und
heller wird, wie dies in den Figuren 12, 13 und 14 auf Taf . I dargestellt ist. Das Hügelchen
besteht aus Kokons, welche schließlich aus der gemeinsamen Masse hervortreten und von
den Arbeitshummeln zur Hälfte von ihrem Wachs befreit werden (Taf. I, Fig. 14 coc).
Hoff er beschreibt diesen Prozeß der Entwicklung der Larvenzelle nicht ganz richtig.
Er sagt folgendes :
' Au für et ä mesure, la mere remplace la nourriture consommee, en meme temps qu'elle agrandit
la cellule autoiir des larves en rongeant le haut avec ses mandibules, elargissant de plus en plus le godet
qu'elles forment, et consolidant les parois avec de la cire, jusqu'ä-ce-qu'enfin la cellule acquiert ä peu pres
las dimensions dune noix. Les larves ont alors atteint le terme de le leur croissance et sont agees de
quinze jours environ. Ellas sa filent une coque de soie dans la cellule de cire, et s'y enferment. Une
cellule contient ainsi trois, huit, dix cocons ou plus, au tant qu'ii y avait au d'oaufs pondus, et ces cocons
sont disposes sans ordre les uns ä cöte des autres. La mere ronge et enleve la cire autour des cocons
et facilite ainsi l'eclosion das jeunes ouvrieres, qui surviennent au beut de quinze autras jours environ.
La famille, plus riche, peut sa donnar du confort ; les celulles re^oivent une toiture protectrice en cire ; des
parois laterales, an cire egalemant, s'y adjoignent qualquefois.
Durch meine Beobachtungen bestätigt es sich nicht, daß sich das Weibchen allein
hiermit beschäftigt, ebenso nicht, daß die Beendigung des Prozesses mit der Größe der
' Nach Pgrez.
— 97 —
Larvenzelle in Verbindung steht, welche hierbei keine Rolle spielt; der übrige Teil der Be-
schreibung bedarf einiger Ergänzungen.
Eröffnet man eine Larvenzelle in dieser Periode der Entwicklung, so sehen wir, daß
eine jede Erhebung einer großen Larve entspricht. Die auf Taf. I, Fig. lo abgebildete
Larvenzelle enthält demnach sechs Larven. Anfänglich liegen dieselben nebeneinander in
der Larvenzelle ohne in irgend welcher Weise voneinander geschieden zu sein. Erst nach-
dem sie eine gewisse Entwicklungsstufe erreicht haben, machen sich die Larven an die An-
fertigung eines Kokons aus Seidenfäden, welche sie vermittelst spezieller, in die Mund-
öffnung mündender Drüsen ausscheiden. Diese Arbeit geht bei ihnen sehr langsam vor
sich; die Fäden werden im Verlaufe von 4 — 5 Tagen untereinander befestigt. Die
Exkremente, welche die Larven während dieser Zeit abscheiden (Fig. 64 ex), werden
auf den Boden des Kokons abgelegt, so daß dessen definitiver Umfang etwas be-
deutender ist als die Größe der Larve und der von ihr bewohnten Kammer. In Fig. 64
lar
Fig. 63.
Fig. 64.
Fig. 65.
sehen wir einen Kokon nach beendeter Arbeit im Durchschnitte : coc — der eigentliche
Kokon, welcher von gelber Farbe ist, ex — der Boden des Kokons; dieser ist von innen
mit der gleichen Masse von Seidenfäden ausgelegt, während die eigentliche Masse des
Bodens zum Teil aus Wachs, welcher von der Larvenzclle her an den Kokons haften bleibt,
größtenteils aber aus den Exkrementen der Larven besteht. Infolge dieser Einrichtung der
Kokons ist die Larve für feindliche Angriffe von unten fast unzugänglich. Solche Angriffe
erfolgen entweder von den Seiten oder von dem Gipfel aus, welcher von den Gliedern der
„Gemeinde" bewacht wird. Innerhalb des Kokons (Fig. 65) liegt die Larve in etwas ge-
bogener Stellung, wobei ihr Kopfende (ca) dem Gipfel der Zelle (a) zugekehrt ist.
G. Das Füttern der Brut.
Gleichzeitig mit der Pflege und Beaufsichtigung der Behausungen für die sich ent-
wickelnden Larven erfolgt die Pflege und Fütterung der Larven selbst. Die erste Brut
wird von dem Weibchen aufgezogen, alle nachfolgenden hauptsächlich (zum Schlüsse
sogar ausschließlich) von den Arbeiterinnen. Ich habe bereits erwähnt, daß, wenn
auch bei einigen Hummeln das Weibchen nach dem Ablegen des Eies, bevor es die Eier-
zelle mit Wachs verschließt, einen kleinen Vorrat von Nahrung in dieselbe tut, ich doch in
den meisten Fällen keinerlei Nahrungsvorräte in den Eierzellen beobachtet habe; diese
letzteren enthalten nichts außer den Eiern.
Zoologlca Heft 46. 13
— 98 —
Wie ernähren sich nun die Larven?
Sie erhalten die Nahrung durch die pflegenden Hummeln, und zwar entweder un-
mittelbar von dem Orte der Tracht, oder aus den aufgespeicherten, aus Honig und Brot be-
stehenden Vorräten. Nach dem Ausschlüpfen der jungen Hummeln aus den Kokons werden
nämlich diese letzteren mit Vorräten angefüllt.
Das erstere (d. h. die Ernährung direkt vom Orte der Tracht) geschieht auf sehr
einfache Weise : Nachdem die Hummel mit Honig angeflogen gekommen ist, sucht sie sich
ein passendes Näpfchen aus, in welches sie Kopf und Brust versenkt. Nachdem sie so
lange verweilt hat, wie nötig ist, um die Beute abzuladen, fliegt sie fort, um eine neue
Tracht zu holen.
Mit dem Brote geht die Sache etwas anders vor sich. Nachdem die Hummel mit
dem Vorrat von Blütenstaub an den Beinen zurückgekehrt ist, läuft sie unruhig auf den Waben
hin und her, indem sie einen Platz sucht, um ihn abzuladen, da das Brot nicht nur in
Näpfchen, sondern auch in Zellen gesammelt wird; es wird endlich auch direkt am Fuße
der Eierzellen abgelegt, wie wir dies später sehen werden. Nachdem die Hummel einen
passenden Ort aufgesucht hat, z. B. ein Näpfchen, so wendet sie sich demselben in der
Weif.e zu, daß sie die hinteren Beine in dasselbe versenken kann. Wenn dies geschehen ist,
streift sie leicht mit den anderen Beinen die
mitgebrachten Vorräte von Nährmaterial ab.
Die Fig. 66 zeigt uns ein hinteres Beinchen
einer Hummelarbeiterin mit einem Vorrate von
Brot, die Fig. 67 endlich das Brot selbst, wie
'° ' '^' '^' es deponiert wurde.
Nachdem die Hunmiel ihre Arbeit verrichtet hat, trippelt sie einige Zeit lang neben
dem Näpfchen auf und ab, reinigt sich sodann mit den Beinen und fliegt nach neuen Vor-
räten davon. Eine andere Hummel tritt an das Näpfchen heran, beugt sich in dasselbe
hinein und müht sich damit ab, die mitgebrachten Vorräte an Brot zu kneten und sie zu
ordnen. Das Resultat dieser Arbeit ist ganz nichtig, wie auch die Arbeit selbst, allein der
Bemühungen der Hummel, ihres Getues in dem Näpfchen und des Herumtretens in dessen
Umgebung ist kein Ende. Überhaupt bietet das Inordnunghalten der Brotvorräte in den
Näpfchen eines der auffallendsten Beispiele für das Mißverhältnis zwischen Aufwand an
Zeit und Arbeit einerseits und den dabei erzielten Resultaten andererseits.
Es erübrigt noch hinzuzufügen, daß nicht alle Hummeln Brot sammeln und daß dies
nicht zu allen Zeiten geschieht ; dazu gehören besondere Antriebe nicht nur da, wo das Brot
gesammelt wird, sondern auch im Neste. Wenn z. B. infolge anhaltender Regengüsse die
Larvenzellen ohne Nahrungsvorräte bleiben, so bieten am ersten sonnigen Tage die Wiesen
ein lebhaftes Bild der Brotvorräte sammelnden Hummeln. Stellt man sich zu dieser Zeit
über an ein Nest, so kann man beobachten, wie eine Hummel nach der anderen mit Vor-
räten dahin zurückkehrt. Zu anderen Zeiten werden überhaupt keine derartigen Vorräte an-
gelegt, sondern die Hummeln sammeln ausschließlich Honig. Sehr interessant pflegt dieses
Einsammeln in der Periode der Entwickelung von Weibchen zu sein. Überhaupt sind die
Zellen gegen Ende Juli und Anfang August meist von Honig\"orräten üljerfüllt, besonders
wenn das Wetter der Tracht günstig ist.
— 99 —
pp<
PV-1
Ich habe bereits gesagt, daß die Hummeln, wenn sie mit einem Vorrat von Brot an
den Hinterbeinen in das Nest geflogen kommen, denselben bisweilen direkt zu den Larven-
zellen tragen. Dabei bewegen sie sich lebhaft
(wie immer) auf den Waben hin und her,
indem sie einen Platz suchen, wo sie das-
selbe ablegen könnten. Beobachtet man sie zu
dieser Zeit, so sieht man unschwer, daß dieses
Brot entweder direkt an der Basis der Eier-
zellen und Larvenzellen oder in besondere
Wachszellen abgelegt wird, welche von den
Hummeln an diesen wie an jenen angebracht
werden. Auf der Fig. 68 kann man (in sehr
vergrößerter schematischer Darstellung) sehen,
wie das Nährmaterial in die Eierzelle mit
deren fortschreitender Entwicklung eingeführt
wird. A — stellt den Moment dar, wo das
Nährmatcrial pp, nur an der Basis der Eier-
zelle pi angehäuft wird. B den nachfolgen-
den Moment : ppi ist zum Teile bereits in die
Höhlung der Eierzelle eingebracht. C — der
Vorrat an Nährmaterial ppj befindet sich schon
in dem Inneren der Larvenzelle, wobei die
Größe der Larven schon so bedeutend zu-
genommen hat, daß die die Larvenzelle um-
schließende Wachshülle von dem in das Innere
der Larvenzelle eingeführten Nahrungsvorrat
bereits etwas nach vorne gedrängt ist. Zu
dieser Zeit wird an eine ihrer Seiten ein neuer
Vorrat von Brot, ppa herangebracht und auf dieselbe Art und Weise in das Innere geschafft,
wie dies auf derselben Figur dargestellt ist. Die Zeichnung E zeigt uns den Moment,
wo der Vorrat von Brot an zwei Stellen ziemlich tief am Boden der LarvenzcUe unter-
gebracht wird. Um diese Zeit ist die Wachshülle derselben aus bereits oben angeführten
Gründen bedeutend dünner geworden. ^^
Bisweilen wird das Brot — wie übrigens '^^^\ I /
auch der Honig — nicht direkt an der Basis
der Eierzelle, sondern in Ijesonderen Wachs-
zellen abgelegt, welche neben diesen angelegt , ^
sind und worin diese Vorräte, wie wir auf der j,-i^ (,g
Fig. 69 sehen, angesammelt werden. Weiter
unten spreche ich eingehender über derartige Zellen. Hier will ich nur mitteilen, daß sie
mit ihrer Öffnung bisweilen nicht nach oben, wie dies gewöhnlich der Fall ist, sondern
nach der Seite zu gerichtet sind. Einen solchen Fall sehen wir auf der etwas vergrößerten
Fig. 69: cel — die Zelle, an deren Boden sich das Brot ppa befindet; lar — die Larven-
PVt
■ pp z
PPS ■
Fig. 68.
PPZ
— 100 —
zelle; la — die darin befindliche Larve und ppi - der bereits in die Höhlung der Larven-
zelle eingeführte Nahrungsvorrat; coc — der Kokon, auf welchem die Larvenzelle an-
gebracht ist.
Das Futter wird den Larven demnach durch die Hummelarbeiterinnen zugestellt,
nachdem die Eierzellen bereits angefertigt sind. Nur bei einigen Arten legen die Weibchen
das Futter gleichzeitig mit der Eiablage in die Eierzellen, wie ich dies schon früher erwähnt
habe (Taf. I, Fig. 5).
Bisweilen findet sich der Brotvorrat an drei Stellen der Larvenzelle, stets aber ziemlich
nahe bei einander, da er in den ersten Tagen der Entwicklung der Eierzelle und der
Larvenzelle vorbereitet wird.
Das Futter der Larven ist je nach den verschiedenen Perioden ihrer Entwicklung und
nach den Kasten, welchen sie angehören, ein verschiedenes. Perez teilt hierüber folgendes mit:
Circonstance fort remarquable, et qui n'a pas manque de provoquer les reflexions des observateurs :
tandis que les cellules destinees ä recevoir des oeufs d'ouvrieres sont garnies inteiieurement de poUen et
de miel, les cellules ou sont pondu les oeufs des mäles et des femelles ne contiennent aucune provision.
Indem Hub er die gleiche Tatsache vermerkt, stellt er die Frage:
Quelle peut etre la raison de la difference des soins que les ouvrieres donnent aux mouches des
trois softes }
Diese Frage beantwortet der genannte Autor in folgender Weise :
Ce n'est pas qu'ii )' ait moins de pollen sur les fieurs au mois d'aoüt qu'il n'y en a au mois de juin,
car les ouvrieres en apportent tous les jours dans les mois d'aoüt et de septembre, et d'ailleurs elles ont
fait des provisions considerables ä cette epoque. Mais voici l'explication que je pourrais donner de cette
ndgligence apparente. Le nombre des ouvrieres est beaucoup plus grand au mois d'aoüt qu'il ne Test au
mois de mai : Les vers qui sont nes dans le mois de mai et de juin courraient le risque de manquer de
nourriture, s'ils n'avaient pas de provisions dans leurs cellules, car le petit nombre des ouvrieres ne
permettrait peut-etre pas qu'elles aper^ussent le moment oü ils eclosent, et celui oü ils ont besoin
d'aliments; tandis qu'ä la fin de l'ete leur nombre peut suffire ä surveiller et ä nourrir tous les vers.
In nachstehendem will ich einige meiner Beobachtungen mitteilen, welche geeignet
sind, Licht über diese Angelegenheit zu verbreiten.
Wenn infolge andauernder ununterbrochener Regengüsse und kalter Witterung, wie
z. B. im Juni und in den ersten Tagen des Juli des Jahres 1902, kein großer Vorrat an
Brot vorhanden war, während andrerseits die Vorräte an Honig (da ich den Hummeln in
der Gefangenschaft Bienenhonig vorsetzte) unbegrenzt waren, so bekamen die Larven der
Arbeiterinnen während einer gewissen Periode ihres Lebens dennoch nichts außer Brot;
Honig wurde ihnen erst gereicht, als dessen Reihe, nach Maßgabe ihrer Entwicklung, ge-
kommen war. Fehlte es ganz oder fast ganz an Brot und hungerten die Larven, so wurde
dennoch das Brot nicht etwa durch eine andere Art von Nahrung ersetzt, sondern das Er-
gebnis der Situation war entweder eine Verringerung des Wuchses der Arbeitshummeln bis
zu ganz auffallend kleinen Dimensionen, oder aber die höchst interessante Erscheinung der
Vernichtung der Larven, welche ich in dem nächsten Abschnitte mit einer Ausführ-
lichkeit behandeln werde, deren sie vollauf wert ist.
In der Freiheit kehren die Hummelarbeiterinnen in den Perioden des Futtermangels
infolge schlechter Witterung hauptsächlich mit Vorräten desjenigen Nährmateriales beladen
in das Nest zurück, dessen Bedarf gerade an der Reihe ist. L^ntersucht man ihr Nest An-
— 101 —
fang Juni, so kann man sich davon überzeugen, daß die darin befindlichen Vorräte von
Honig um ein vielfaches kleiner sind als die Vorräte an Blütenstaub Ende Juli und Anfang
August, aber daß gerade umgekehrt die Vorräte an Honig viel größer sind als diejenigen
an Blütenstaub, obgleich es, wie Hub er sehr richtig bemerkt, auch jetzt nicht die ge-
ringsten Schwierigkeiten bietet, diesen letzteren einzusammeln.
Dieses sind die Tatsachen, welche den Beweis dafür liefern, daß die Erwägungen
Hubers darüber, warum die Larvenzcllen der Drohnen und Weibchen kein Brot enthalten,
durch die Wirklichkeit nicht bestätigt werden. Die Ursachen, warum die Hummeln die
Futterdiät der Larven ändern, liegen nicht in der im Laufe der Sommermonate wechselnden
Zahl der zu Gebote stehenden Pflegerinnen. Sie sind vielmehr in den Instinkten enthalten,
welche den Hummeln anzeigen, was in einer gewissen Lebensperiode für einen jeden Typus von
Larven zu geschehen hat. Der Instinkt zwingt sie, ohne von dem Inhalte einer Eierzelle mit Eiern
von Arbeiterinnen Kenntnis zu haben, Brot für dieselben vorzubereiten, die Weibchen da-
gegen mit Futterbrei zu füttern. Ich sage mit Futterbrei und nicht mit Honig, wie Huber
hierüber schreibt und nach ihm Perez u. a. m. wiederholen, und zwar auf folgender Grund-
lage. Ich habe niemals Vorräte von Brot in Larvenzellen mit zukünftigen Männchen, wohl
aber eine Larvenzellc in der Entwicklungsperiode der Männchen und Weibchen gesehen,
welche mit einer Substanz von weißlicher Farbe (nicht mit Honig) gefüllt war; in
dieser Substanz befanden sich, gleichsam darin schwimmend, die Larven. Auf Taf. I, Fig. 15
sind zwei dicht nebcneinanderliegende Larvenzellen A und B abgebildet. Die Zelle A ist
nicht geöffnet und zwar so gezeichnet, wie sie von oben betrachtet erscheint. Die andere
Larvenzelle ist nach Entfernung der oberen Hälfte ihres Wachsdeckels abgebildet ; wir
sehen hier die Schnittränder der Wachshülle der Larvenzelle ce, die weiße, die Larvenzelle
anfüllende Masse ^Futterbrei) mb, welche den Larven zur Nahrung dient, und diese Larven
selbst la. Es ist von Interesse, daß die dicht neben der Larvenzelle B liegende Larven-
zelle J. Larven, aber nicht die geringste Spur von Nahrungsvorräten enthielt.
Aus der Larvenzelle A entwickeln sich Drohnen, aus der Larvenzelle B Weibchen. Offen-
bar ist der Brei nahrhafter als Honig, mit welchem die Männchen aufgefüttert werden.
Wir dürfen also annehmen, daß die Wahl des Futters nicht durch äußere Umstände,
sondern durch „innere" L'rsachen bedingt wird, nämlich durch die Instinkte der Arbeits-
hummeln.
Was ist es nun, das den Hummeln anzeigt, welche Larven Männchen und
welche Weibchen geben werden? Diese Frage ist einstweilen ebensoschwer zu be-
antworten, wie diejenige, wodurch sich die Melipona-Arhe'iter'mnen dazu anleiten lassen, den
Drohnenlarven die eine und den Weisellarven eine andere Nahrung anzubieten. Bei Apis
mellifica wird die entsprechende Erscheinung gewöhnlich dadurch erklärt, daß die für jede
Kaste verschiedene Form und Größe der Zellen das Auftreten ungleicher Fütterungstriebe
hervorruft. Bei Melipona aber unterscheiden sich die Zellen, aus welchen die Drohnen
hervorgehen, in keiner Weise von denjenigen der Arbeiterinnen und Weisel.
Ferner: Wodurch wird die Tätigkeit der Arbeiterinnen bei der Bestimmung des
Futters für die Arbeiterinnen und Weibchen bestimmt, da doch die Eier, welche diese
wie jene geben werden, anfangs vollständig gleich sind und ein jedes von ihnen sowohl eine
Arbeiterin wie ein Weibchen geben kann? Die Beantwortung aller dieser und analoger
— 102 —
Fragen steht noch offen. Einstweilen kann man nur annehmen, daß die uns gleichai'tig
erscheinenden Gegenstände in WirkUchkeit verschieden sind, und daß dieser Unterschied
durch die Sinnesorgane der Insekten mit Leichtigkeit festgestellt wird: dann können diese
Gegenstände auch verschiedene, für jeden gegebenen Fall passende Reaktionen hervorrufen.
Was die Art und Weise betrifft, wie die Larven mit Honig (Drohnen) und Brei
(Weibchen) gefüttert werden, so ergibt sich aus meinen Beobachtungen, daß sowohl der
Honig als auch der Brei den Larven in folgender Weise verabreicht wird : die Hummel-
arbeiterinnen stecken ihren Rüssel durch die dünne und zarte Wachshülle der Larvenzelle,
ohne dabei natürlich auch die geringste Vorstellung davon zu haben, was sich hinter dieser
undurchsichtigen Scheidewand befindet, und füttern die einen Larven , .blindlings", während
sie anderen soviel Nahrung abladen, daß sie
davon allseitig umspült werden. Die Fig. 70
stellt den Moment dar, wo „männliche" und
„weibliche" Larven von einer Hummelarbeiterin
to. in solcher Weise „blindlings" gefüttert werden
'^' ''°' (lar — Wand der Larvcnzelle, la — Larve).
Diese Tatsache, in Verbindung mit dem Lanstande, daß die Pflege der heranwachsen-
den Generationen mit dem Momente aufhört, wo sich die Vertreter dieser Generationen
außerhalb der Kokons sehen lassen, d. h. gerade zu der Zeit, wo den Hummeln die Mög-
lichkeit geboten wird, ., ihresgleichen in ihnen zu erkennen", und daß diese Pflege nur so
lange andauert, als die Hummeln nicht die geringste Idee davon haben, was und für wen
sie arbeiten, — alle diese Tatsachen geben schon eine Vorstellung vom Wesen jener
Psychologie, mit der wir es hier zu tun haben. \Jm jedoch die psychologische Natur der Hum-
meltätigkeit, soweit im vorliegenden Kapitel von ihr die Rede war, und die von den Autoren
für eine Offenbarung der Sorge der „sozialen" Insekten um ihre Nachkommen-
schaft" angesehen wird, vollkommen klarzustellen, ist noch zweierlei erforderlich. Es muß
i) bewiesen werden, daß die gesamte mit dieser Pflege verbundene Tätig-
keit der Hummeln eine instinktive ist, d. h. daß sie weder von Anweisungen noch
von Erfahrungen abhängig ist ;
2) werden die mit der Vernichtung der Eier und Larven durch die Arbeitshummeln
in Verbindung stehenden Tatsachen zu besprechen und abzuschätzen sein.
Daß die mit der Pflege der Nachkommenschaft verbundene Tätigkeit der
Hummeln eine instinktive ist, wird durch viele, in diesem Kapitel bereits von mir be-
schriebene Tatsachen bewiesen, mit ganz besonderer Anschaulichkeit jedoch durch Beob-
achtung vor dem Ausschlüpfen aus dem Kokon isolierter Hummeln festgestellt.
Auf der Taf. I, Fig. 16 ist die erste Wabe von Bomhus lapidnrius abgebildet; die
Kokons dieser Wabe (coc) sind von zimmtbrauner Farbe, da das die Lar\enzclle bedeckende
Wachs von dem Weibchen nicht entfernt wird. Einer der Kokons dieser Wabe hatte eine
Öffnung (Taf. I, Fig. 16 coc. 1.), durch welche der weiße Körper der darin befindlichen
Puppe zu sehen war.
— 103 ~
Die erste Hummel verließ ihren Kokon (v.r.), nachdem die Wabe am lo.Juni Vormittags
isoliert worden war. Trotzdem die Wabe absichtlich in einer falschen Lage hingelegt worden war,
und zwar mit dem Kopfende der Puppen nicht nach oben, wie sich dies gehörte, sondern
nach unten gerichtet, kroch die Hummel, nachdem sie die Zelle verlassen hatte und sich
unterhalb der Wabe befand, sofort nach oben und ließ sich auf der Wabe nieder, d. h. so,
wie dies sich gehört : sie korrigierte den absichtlichen Fehler des Beobachters, welcher sie
von ihren ersten Schritten in der Welt angefangen in eine ungewohnte Lage hatte ver-
setzen wollen. Ihre Haare waren noch klebrig und lagen dem Körper dicht an, wodurch
diesem eine hellgraue Färbung verliehen wurde. Auch die Flügel waren augenscheinlich
noch verklebt und nicht gerade, sondern schief gerichtet. Ich bot der Hummel auf einem
Papierröhrchen Honig an, welchen sie sofort zu saugen begann, wobei sie sich Kopf und
Fühler damit beschmierte.
Die Versuche des Tieres, sich von dem Honig zu reinigen, waren deshalb von
Interesse, weil sie äußerst schwach und ungeschickt ausfielen. Die junge Hummel schien
immer neue Versuche zu machen und stets ohne Erfolg; erst nach etwa fünf Minuten ge-
lang es ihr, sich von der lästigen Masse zu befreien. Dabei war sie sowohl mit den Beinen
als mit dem Hinterleibe tätig. Diese ganze Zeit über hielt sich die Hummel auf der Wabe
auf, welche sie nicht verließ. Bald wurden ihre Bewegungen immer bestimmter und rascher,
was von Minute zu Minute deutlich zu verfolgen war.
Der erste Tag der jungen Hummel verging in folgender Weise : sie fraß dreimal von
dem Honig in sehr kleinen Portionen und machte sich sehr viel an der Wabe zu schaffen,
indem sie auf derselben hin und her lief, als wollte sie sehen, ob alles in Ordnung wäre;
auch kaute sie etwas an dem halbgeöffneten Kokon. Um 5 LThr schickte sie sich zum
Schlafen an, und zwar oben auf der Wabe. Daß die Hummel schhef, war aus ihrer Un-
beweglichkeit und den lange Zeit aussetzenden Atembewegungen zu ersehen. L^nter die
Wabe war sie kein einziges Mal hinabgeklettert.
Als der Hummel am 11. Juni ein Röhrchen mit Honig angeboten wurde, offenbarte
sie Handlungen, welche am Tage zuvor nicht beobachtet worden waren. Erstens summte
sie gleichsam drohend, d. h. sie verteidigte die Wabe. Dieses Summen wird als Selbstver-
teidigungsmittel von den Hummeln außerhalb des Nestes nicht angewendet, im Neste
aber ist es bei jeder Erregung das erste, was die Hummel tut. Lind zwar bedienen sie
sich dieser Lautäußerungen vom zweiten Tage an. Es ist nun im höchsten Grade lehrreich,
daß unsere isolierte Hummel sich ebenso verhielt. Am ersten Tage hatte die Hummel bei
der Annäherung eines Röhrchens mit Honig nicht gesummt, d. h. in diesem Gegenstande
keine Gefahr für die Wabe gesehen, welche sie zu beschützen berufen war; am zweiten
Tage aber erblickte sie in dem gleichen Gegenstande etwas sie Bedrohendes, obwohl
doch die einzige Erfahrung, die sie inzwischen gemacht hatte, sie hätte belehren
sollen , daß das sich nähernde Röhrchen nicht nur ungefährlich , sondern sogar sehr
nützlich war, indem es ihr Honig verschaffte. Andere Hummeln aber, welche ihr dies
hätten eingeben können, waren nicht zugegen.
Ferner ließ sich die Hummel, als sie eines fremden, sich bewegenden Gegenstandes
gewahr wurde, auf den Rücken fallen, was ebensogut ein Mittel zur Selbstverteidigung ist,
wie zur Verteidigung des Nestes. Dieses Gebahren ist, wie wir bereits wissen, auch den
— 104 —
erwachsenen Indi\iduen eigentümlich. Das junge Insekt wendet dasselbe in \^ollkommen-
heit an, ohne jemals etwas Ähnliches gesehen oder gelernt zu haben.
Den zweiten Tag über sitzt unsere Hummel meistenteils auf der Wabe, und wenn
sie sich nunmehr einmal bis auf eine gewisse Entfernung von ihr entfernt, so beeilt sie sich
immer, auf die Wabe zurückzukehren. Sie hält sich an der Oberseite der Wabe auf
und zwar meistens ganz ruhig.
Das Licht beunruhigt sie augenscheinlich, und diese instinktive Erscheinung
ist wohl am meisten geeignet, in Erstaunen zu versetzen.
Der Zwinger, in welchem die Hummel sich befindet, ist auf Vio seiner Ausdehnung
von einem undurchsichtigen Gegenstande bedeckt. Eine solche Anordnung der Dinge
scheint die Hummel vollauf zu befriedigen, indem sie an das übliche Halbdunkel im Neste
erinnert: die Hummel sitzt unter solchen Bedingungen ruhig auf einer Stelle. Es kann
dies leicht festgestellt werden, indem man die Breite der Spalte bald ein wenig vergrößert
und bald verringert.
Sowie man jedoch den für das Licht undurchlässigen Gegenstand ganz entfernt, be-
ginnt die Hummel eine große Unruhe an den Tag zu legen : sie geht rasch auf der
Wabe hin und her, indem sie den Kopf in die Höhe hebt, als wollte sie etwas über
ihr Befindliches mit den Fühlern betasten; endlich geht sie von der Wabe herab
(was sie den ersten Tag nicht getan hatte) und beginnt etwas zu suchen. Vor unseren Augen
gehen alle jene Handlungen der Hummeln vor sich, welche wir bei ihnen beobachten, wenn
der obere Teil ihres Nestes zerstört wird. Statt des gewohnten Halbdunkels erscheint Licht,
welches die Hummeln von der Zerstörung ihres Nestes in Kenntnis setzt und sie daran
mahnt, dieses letztere in Stand zu setzen, d. h. auszubessern. An früherer Stelle war bereits
davon die Rede, welche Rolle das Licht bei der Ausbesserung des Nestes spielt. Wir be-
obachten diese Erscheinung hier bei einer Hummel, welche nie ein Nest gesehen hat,
da ich dasselbe entfernt hatte, und die Wabe, aus der die Hummel hervorgegangen war,
sich direkt auf einer Grasunterlage befand. Ihre Beinchen nach oben streckend, suchte die
Hummel offenbar dasjenige, was sich über den Waben befinden mußte und in Un-
ordnung gebracht worden war, weshalb es ausgebessert werden sollte.
Diese Tatsache bietet zwei in gleichem Maße interessante Momente : das Auftreten
bestimmter Handlungen unter der Einwirkung bestimmter Faktoren ohne Belehrung
und Erfahrung; ferner den Lhnstand, daß die Hummel diese Flandlungen erst am
zweiten Tage ihres Lebens offenbart, wo sie die Wabe zum ersten Mal verläßt. Diese
letztere Tatsache stellt uns vor die Frage : womit haben wir es hier zu tun, mit dem Auf-
treten einer Psyche oder mit der Ablösung eines Instinktes durch einen anderen?
Aus folgenden Gründen entscheide ich mich für die zweite Möglichkeit. Man hätte
die soeben beschriebene Erscheinung als eine psychische Evolution auffassen können, wenn der
Hummel persönliche Erfahrung und Beobachtungen über die Unzweckmäßigkeit des
Verlassens der \\'abe zu Gebote gestanden hätten, z. B. wenn sie sich bei dem Herunter-
kriechen von derselben verirrt und den Rückweg nicht gleich gefunden hätte, oder wenn
sie durch das in der Umgebung der Wabe liegende Material hätte beunruhigt werden können.
Aber weder das eine noch das andere hat stattgefunden : die Hummel hat sich nicht verirrt,
und die Gegenstände konnten sie nicht beunruhigen, da sie die Wabe ja nicht verließ. Und
— 105 —
augenscheinlich Wieb sie eben darum zunächst noch auf der Wabe, weil sie durch einen
Instinkt, der gerade diesem Entwickelungsstadium eigentümlich ist, dazu gezwungen wurde.
Da das Verlassen der Waben für eine junge und schwache, noch nicht zu Kräften ge-
kommene Hummel gefährlich wäre, so muß man die Zweckmäßigkeit eines solchen In-
stinktes unter normalen Verhältnissen anerkennen. —
Oder wollte etwa die Hummel in Voraussicht der Gefahr sich auf keine
Untersuchungen einlassen, indem sie ihren Kräften nicht vertraute? Man könnte diese
grob-anthropomorphistische Erklärung nur dann diskutieren, wenn man Grund zu der An-
nahme hätte, daß der Hummel diejenigen Gegenstände bekannt seien, welche eine Gefahr
darbieten und wenn die am zweiten Lebenstage auftretenden Instinkte von irgend einer auf
Erfahrung und Beobachtung hinweisenden Tatsache begleitet wären. Das war aber nicht
der Fall.
In der besprochenen Erscheinung sehen wir zweifellos dasselbe, was wir auch bei
den Spinnen in einer frühen Lebensperiode beobachten: die Hummel hält sich mit einem
Beine an der Wabe fest und verliert den Zusammenhang mit ihr auf keine Minute, ebenso
wie die jungen Lycosen den Zusammenhang mit ihrer Mutter nicht verlieren, zu welchem
Zwecke sie von einem Verbindungsfaden Gebrauch machen.
,cap
c
PS.
F'g 71. Fig. 72. Fig. 73.
Ich habe bereits oben erwähnt, daß sich in einem Kokon der isolierten Wabe eine
Öffnung befand, durch welche die Puppe zu sehen war (Taf. I, Fig. 16 coc. 1.).
Am II. Juni, etwa um 2 Uhr Mittags, bemerkte ich zwei Tatsachen: i) war die
Puppe gar nicht mehr zu sehen, indem die Öffnung vollständig verschlossen worden
war, und 2) war von einer der Zellen ein Teil des sie bedeckenden dunkelbraunen Wachses
hinweggenommen (Fig. 71). Da, wo das Wachs entfernt worden war, erschien die Zelle
nicht braun, sondern hell und glänzend gefärbt (p.s.). Diese Veränderungen waren durch die
Hummel hervorgebracht worden, welche die Verletzungen des Kokons ausgebessert hatte.
Da ich zu erfahren wünschte, auf welche Weise sie diese Arbeit ausgeführt hatte, zerstörte
ich den Kokon aufs neue, wobei ich das von demselben entfernte Wachs ziemlich weit von
dem zerstörten Kokon auf die Wabe legte; die Stelle, wohin das Wachs deponiert wurde,
ist auf Taf. I, Fig. 16 mit einem Kreuzchen (x) bezeichnet.
Nachdem die Hummel das Vorgefallene bemerkt hatte, machte sie sich sofort an die
Arbeit. Ihre eilige und geschäftige Tätigkeit nahm kein Ende; sie machte sich über der
Öffnung zu schaffen, ohne auch nur einen Augenblick zu ruhen, und arbeitete hauptsäch-
lich mit den Fühlern, Kiefern und dem vorderen Beinpaare, welches fast die ganze Zeit hin-
durch wie ein Paar Arme gebogen blieb (Fig. 72 und "j^. Sie änderte so häufig ihre Lage,
Zoulogica. Heft 46. 14
— 106 —
bewegte den Kopf so rasch hin und her, betastete irgend etwas mit den Fühlern, schüttelte es
mit den Kiefern u. dergl. m., daß es sehr schwer war, ihre Tätigkeit zu verfolgen.
Das Material für die Ausbesserungen nahm die Hummel von den benachbarten Zellen.
Anfangs bewegte sie sich nicht vom Fleck, indem es an der geöffneten Stelle auch ohne
fremdes Material genug zu schaffen gab : die Hummel glättete die Ränder, wobei sie sich
des zur Stelle befindlichen Wachses bediente. Gegen das Ende der Arbeit aber unternahm
sie, um Material herbeizuholen, besondere Gänge, die sich immer öfter und öfter wieder-
holten.
Obgleich die Arbeit ohne Unterbrechungen und dabei äußerst eilig ausgeführt worden
war, so rückte sie doch mit auffallender Langsamkeit vor ; nach 30 Minuten war erst die
eine Hälfte der kleinen Öffnung des Kokons mit Wachs ausgeflickt.
Allerdings ist diese Arbeit eine sehr schwierige, indem die Hummel den Flicken an
einem bewohnten Kokon anbringen muß, und zwar so, daß er weder sehr hoch über der
Puppe, noch sehr tief, d. h. nicht direkt auf derselben zu liegen kommt. Die Hummel er-
reichte dies auf die Weise, daß sie nicht den kleinsten Fortschritt in dem Bau unternahm,
ohne vorher den Zwischenraum zwischen der ruhig daliegenden Puppe und der über ihr
im Bau begriffenen Kuppel mit den Fühlern herauszufühlen; ein jedes mit den Kiefern
angebrachte Stückchen Wachs wird von unten (vom Inneren der Zelle aus) mit den Fühlern,
von oben mit dem vorderen Beinpaare reguliert.
Die Ausbesserung der Zelle verursachte der Hummel viele Plackerei und 45 Minuten
nach Beginn der Arbeit, als V5 derselben bereits fertig gestellt war, näherte ich ihr ein
Röhrchen mit Honig, welchen sie gierig zu saugen begann.
In etwas über einer Stunde — um 4 Uhr 20 Minuten — war die Arbeit endlich ganz
beendigt. Die hauptsächlichste Schwierigkeit derselben bestand in der Instandsetzung der
Öffnung der verletzten Stelle. Hier mußte zusammengebogen, dort auseinandergebogen
werden, weiter war ein Stückchen abzureißen u. s. w. ; mit einem Worte, es mußte an
den Rändern der Öffnung die Regelmäßigkeit für die Kuppel wiederher-
gestellt werden. Das war jetzt erreicht. Der Deckel war glatt und regelmäßig auf-
geführt, wie eine richtige Kuppel, ohne eine Spur der Zerstörung aufzuweisen.
Und dieses Werk vollführte ein junges Hummelchen, amdritten Tage seines einsamen Lebens!
Am II. Juni begann die Hummel, wenn sie beunruhigt wurde, d. h. bei der Be-
lichtung ihrer Behausung, größere Erregung an den Tag zu legen. Sie summte stärker und
anhaltender, und ihre Bewegungen wurden entschiedener. Ich fütterte sie zweimal. An
diesem Tage ging in ihrem Leben ein neues Ereignis vor sich: sie baute eine Wachs-
zelle (Taf. I, Fig. 16 cell). Der gesamte, von der gestrigen Ausbesserung übriggebliebene
Wachsvorrat wurde zum Bau dieser Zelle verwendet, und es unterliegt natürlich keinem
Zweifel, daß die Arbeit der Hummel ebenso eine instinktive Antwort auf einen von außen
einwirkenden Reiz (die auf der Wabe liegenden Wachsstückchen) darstellte, wie dies auch
bei der Ausbesserung des verletzten Kokons der Fall war. Die neue Zelle wurde seitlich an
der Wabe angebaut. Die Dimensionen der Zelle waren geringer als diejenigen des Kokons.
Sie war tadellos regelmäßig angelegt, mit sehr schön und glatt ausgeführten Rändern
an der Öffnung. Dieser neue und auffallende Instinkt verdient alle Aufmerksamkeit.
Eine isolierte Hummel verfertigt am dritten Tage ihres Lebens aus Wachs, welches sie
— 107 —
hier und dort auf der Wabe zusammenliest, eine Zelle, deren Bestimmung selbst für
den Beobachtenden zunächst noch unklar bleibt. Zwar stellt sich später heraus,
daß die Zelle als Vorratskammer für die Larvennahrung dient. Die Hummel aber, von der
die Zelle angefertigt v^urde, hat weder je in ihrem Leben eine solche Zelle, noch auch die
Nahrung, noch Larven gesehen !
Eine nicht weniger auffallende Erscheinung ist der Versuch der Hummel, das Nest
auszubessern. Erregt durch das eindringende Licht, steigt sie von der Wabe auf den Boden
herab und kriecht rückwärts zu derselben zurück, wobei sie die bei solchen Gelegen-
heiten üblichen Bewegungen des „Zusammenscharrens" trockener Pflanzenteile
ausführt, d. h. nicht nur Bewegungen macht, deren Bedeutung sie nicht versteht, son-
dern nicht einmal im stände ist, auch nur die geringsten Resultate ihrer Tätigkeit wahrzu-
nehmen, welche sie nur aus dem Grunde ausübt, weil diese Tätigkeit eine Reaktion auf die
Gesamtheit der äußeren Reize darstellt.
Am 12. Juni, ebenfalls gegen ein Uhr Mittags, erschien das Köpfchen einer zweiten
Hummel aus einem benachbarten Kokon. Ich werde die erste Hummel künftig mit No. i,
die zweite mit No. 2 bezeichnen.
An dieser Stelle möchte ich einige Worte darüber sagen, wie die Hummeln aus dem
Kokon kriechen, was ich an dieser Hummel No. 2 beobachten konnte. Das Auskriechen
der Hummeln aus den ersten Waben, d. h. denjenigen mit den kleinsten Hummeln, erfolgt
mit größerer Schwierigkeit und dauert länger als bei den nachfolgenden, wahrscheinlich
weil die Zellen von den Arbeitshummeln mit der Zeit immer sorgfältiger von dem sie be-
deckenden Wachse gereinigt und aufmerksamer bebrütet werden. Die in Rede stehende
Hummel zeigte sich etwa um ein Uhr Mittags und war um drei Uhr ganz aus dem Kokon
herausgekrochen: die Prozedur des Auskriechens hatte demnach zwei Stunden gedauert.
— Alle Hummeln durchbrechen die Zelle in
der gleichen Art und Weise, nämlich folgender- /^^K d
maßen. Zuerst wird an der Stelle, wo sich [ | ^1^ '
der Kopf befindet, ein Querriß in der Zelle \> J ^^^
angebracht, Fig. 74, A (de). Sodann wird der j
Riß erweitert, indem die Hummel das Gewebe /CSC*^ ^irf^ 3
mit den Kiefern zernagt, wobei sie von Zeit b I ' 1 ''
zu Zeit ausruht. Der Riß wird bald an der 1 I wa_v
linken, bald an der rechten Seite weitergeführt ; ^^ — tP^ *
der obere Rand bleibt glatt, der untere da-
gegen hat ein fransenartiges Aussehen. Auf
der Fig. 75 ist eine Reihe von (vergrößerten)
Aufnahmen des im Entstehen begriffenen
Risses dargestellt : a der obere, glatte Rand ;
h der untere Rand. Je länger die Arbeit ^ig. 74- F'g- 75-
dauert, desto deutlicher wird deren Plan : der
glatte Rand des Risses (a) spielt keine besondere Rolle; er dient nur als Stützpunkt für
den Kopf; der gefranste Rand wird in der Richtung nach b weiter ausgenagt. Schließlich
entsteht eine Öffnung, welche die Gestalt eines beinahe regelmäßigen gleichseitigen Drei-
eckes besitzt (Fig. 74 und 75).
¥'
— 108 —
Die Hummel No. i schenkte der No. 2 nicht die geringste Beachtung und leistete
derselben absolut keine Hilfe in ihrer schwierigen Lage, obgleich sie sich sehr viel in
der Nähe der No. 2 zu schaffen machte. Ebenso fiel es ihr nicht ein, die neue Gefährtin
zu füttern. Ich reichte der No. 2 ein Röhrchen mit Honig, von welchem sie ein wenig
genoß. No. i berührte im Vorbeigehen No. 2 mit ihren Fühlern wie jeden anderen Gegen-
stand und ging vorüber.
Ohne auf weitere Einzelheiten der Lebenstätigkeit der in Frage stehenden Hum-
meln einzugehen, will ich hier nur einen Umstand erwähnen, welcher von Interesse
ist. Ich habe bereits mitgeteilt, daß die Hummel No. i eine Wachszelle (celj) er-
baut hatte. Während dies geschah, hatte die Wabe die ganze Zeit über mit ihrer oberen
Seite nach unten zu gelegen (so daß die Öffnung des Kokons v. r, aus welchem die Hummel
No. I gekrochen war, nicht gesehen werden konnte); nach Beendigung der Arbeit wandte
ich die Wabe in die Lage, wie sie auf Taf. I, Fig. 16 zu sehen ist. Als die zweite Hummel
ausgekrochen war, machten sich beide zusammen daran, die Wachszelle auszubessern; sie
nahmen deren Deckel (den früheren Boden) ab, was sehr rasch von statten ging, da die
Arbeit an der Öffnung des Kokons eine gewohnte instinktive Tätigkeit der Hummeln dar-
stellt ; als jedoch der obere Teil hinweggenommen war und ein auf beiden Seiten offener
Wachscylinder entstand (wie er auf Taf. I, Fig. 16 celj dargestellt ist), so wußten die Hum-
meln nicht mehr, was sie tun sollten ; in den Instinkten war ein solcher Fall nicht vorge-
sehen. Schließlich überließen sie ihn seinem Schicksale und bauten eine neue Wachszelle cel».
Außer der Beobachtung isolierter Hummeln wird die Handlungsweise dieser Insekten
besonders auch durch diejenigen Tatsachen „psychisch" charakterisiert, die mit der Ver-
nichtung der Eier und Larven durch die Arbeiterimien im Zusammenhange stehen.
Die Instinkte der Sorge um die Nachkommenschaft sind bei den ,, sozialen", aus
mindestens drei ,, Kasten" zusammengesetzten Insekten bekanntlich entweder nur zwei oder
gar nur einer Kaste eingepflanzt; in letzterem Falle ist nicht das Weibchen, d. h.
die Mutter, mit diesem Instinkte versehen, von welcher natürlich eigentlich die Rede
sein sollte, wenn es sich um mütterliche Gefühle handelt, sondern Individuen, welche
niemals Mütter gewesen sind. Die Bedeutung dieser Tatsache tritt mit besonderer
Schärfe hervor, wenn wir in Betracht ziehen, daß diese Individuen eigentlich auch nicht
mit einer mütterlichen oder brüderlichen Liebe begabt sind, sondern mit einem solchen
Instinkte, bezüglich dessen wir im unklaren sind, was wir eigentlich vor uns haben:
Altruismus, Anhänglichkeit, Zuneigung oder im Gegenteil: Instinkte der ,, Grausamkeit", des
„Brudermords", welche die ,, liebevoll aufziehenden" Arbeiter unter gewissen Bedingungen
dazu anregen, ihre „innig geliebten Pfleglinge" ihrem Schicksale zu überlassen.
Wir wenden uns nunmehr zu der Betrachtung dieser Erscheinung.
'ö
Die Vernichtung der Larven durch die Hummeln und ihre Bedeutung.
Das Geschehnis steht mit der Auffassung der Psyche bei den gesellig lebenden In-
sekten, als Tieren, welche erfüllt sind von gegenseitiger Sympathie und „aufopfernder Liebe
— 109 —
zu ihren Kindern", so sehr im Widerspruche, daß es von den Autoren entweder den ge-
heimnisvollen, unerklärbaren Erscheinungen zugezählt, oder aber mit solchen Ausdrücken
dargestellt wird, wie dies zum Beispiel durch Romanes geschehen ist: „Bei der An-
näherung des Herbstes entbrennt bei den Wespen plötzlich ein Gefühl des Un-
willens gegen die noch unentwickelten Larven und Puppen, infolgedessen diese letzteren
denn auch samt und sonders vernichtet werden" ; diese Ausdrücke sind augenscheinlich
nicht dazu angetan, Aufklärung über die Sache zu geben, sondern verwickeln dieselbe im
Gegenteile noch mehr.
Indem ich zu der Erklärung dieser Erscheinung übergehe, will ich vorweg be-
merken, daß meine Beobachtungen hauptsächlich an Hummeln ausgeführt wurden, welche
in an den Fenstern angebrachten Stöcken lebten und stets einen freien Ausflug
hatten; wonach die Frage entsteht, ob für die freilebenden Stöcke durchaus dasselbe gilt.
Ich glaube diese Frage bejahen zu dürfen, und zwar aus mehreren Gründen. Vor allem will
ich bemerken, daß im Jahre 1902 alle Hummelfamilien wenig zahlreich, bisweilen sogar
auffallend arm an Mitgliedern waren. Vergleicht man diese Familien mit denjenigen des vor-
hergehenden Jahres, so kann man unbedingt sagen, daß die Familien bei Bomhus terrestris,
lapidarius und muscorum an Zahl der Individuen den vierten Teil der vorjährigen Fa-
milien nicht übertrafen. Zur Zeit des Auskommens der Weibchen und Männchen, d. h.
gegen Ende Juli, bestand eine Familie von Bomhus lapidarius aus etwa 60 Individuen,
während im vorhergehenden Jahre einige Familien die Zahl 400 erreichten. Die Ursache
dieser Erscheinung war ausschließlich auf Futtermangel zurückzuführen, indem der Sommer
des Jahres 1902 im Kreise Tarussa des Gouvernements Kaluga, wo ich meine Beobachtungen
anstellte, außerordentlich regnerisch und kühl war. Es kam vor, daß die Hummeln im
Verlaufe ganzer Wochen weder im Walde noch auf den Wiesen zu sehen
waren. — Außerdem sind von mir einige Fälle vermerkt, wo Hummellarven neben ihrem
Neste im Freien aufgefunden wurden, welche offenbar von den Hummeln während
dieser Zeit aus dem Neste geworfen worden waren.
Die Vernichtung der Larven bei den Hummeln unterscheidet sich von der gleichen
Erscheinung bei den Bienen und Wespen. Die Bienen vernichten nur die Drohnenlarven
gleichzeitig mit den Drohnen selbst. Die Wespen vernichten sowohl die Larven der Drohnen
als auch diejenigen der Arbeiterinnen beim Eintritt des Winters, doch unterliegt es keinem
Zweifel, daß sie dieselben ausnahmsweise auch während des Sommers umbringen. D i e
Hummeln dagegen vei- tilgen Larven aller Art und zu jeder Zeit des Som-
mers. Die Vernichtung der Larven ist demnach bei den Hummeln weder an eine Zeit, noch
an ein Geschlecht gebunden; bei den Wespen steht es in Verbindung mit der Jahreszeit, bei
den Bienen mit dem Geschlecht.
Auf welche Weise erfolgt nun diese Vernichtung der Larven bei den Hummeln, und
finden sich darin vielleicht Züge, die uns auf den wahren psychologischen Sinn der Er-
scheinung hinweisen könnten? Nachstehend teile ich Tatsachen mit, die ich während einer
ganzen Reihe von Jahren beobachtet habe.
Ich beginne mit den auswandernden Larven. Hierunter verstehe ich solche Larven,
welche infolge von Futtermangel (vielleicht aber auch aus anderen Gründen) aus den Larven-
— 110 —
Zellen herauskriechen. Dieses Auswandern ist ebenso gewöhnlich wie die Erscheinung des
Vertilgens der Larven.
Auf der Fig. 76 sehen wir: i) eine Larve (a) in dem Augenblicke, wo sie die Larven-
zelle ganz verlassen hat, 2) eine Öffnung in der Wachshülle (o), welche von der Larve für
das Verlassen der Larvenzelle angefertigt worden ist, und 3) drei Larven (b, c, d), welche
im Begriffe stehen auszuwandern. Nachdem sie die Lar\cnzelle \crlassen hat, erregt die
Larve in den meisten Fällen augenblicklich die Aufmerksamkeit der ihr zunächst befind-
lichen Hummel, welche sie vorsichtig ergreift und dann je nach L^nständen handelt. Bis-
weilen trägt sie sie zum Neste hinaus, wobei eine große Beharrlichkeit an den Tag gelegt
wird ; wenn z. B. die Hummel auf dem Wege über die Waben die Larve fallen läßt, so
wird sie dieselbe unbedingt entweder selbst wieder auffinden, oder es tut dies eine andere
Hummel, auf jeden Fall aber wird die Lar\e aus dem Neste herausgeschafft imd weitab
zur Seite geworfen.
Bisweilen ist diese Beharrlichkeit weniger stark ausgeprägt, indem die von einer
Hummel begonnene Entfernung einer Larve von den anderen nicht fortgesetzt wird, wenn
es der ersteren nicht gelungen ist, ihre Aufgabe zu vollenden. So ließ z.B. einmal eine Hummel
die Larve, welche sie davontrug, in eine leere Zelle fallen; statt nun die Larve \on hier
b c
9
0 d
Fig. 76. l-'ig. 76A. Fig. 76 B. _ _ Fig 77.
^y^^lä
herauszuziehen, verschlossen die anderen Hummeln die Öffnung der Zelle mit Wachs (Fig. 76 A),
wodurch sie die Larve natürlich dem Tode weihten. Es kommt vor, daß eine solche
wandernde Larve gar nicht hinausgeschafft, sondern in eine spezielle Wachshüllc ver-
schlossen wird, wie dies auf der Fig. 76 B angegeben ist. Solche Larven kommen aber nicht
um: sie werden von den Hummeln ebenso gepflegt, wie diejenigen in den Eierzellen.
Dasselbe, was wir in den Beziehungen der Hummeln zu den wandernden Lar\en be-
obachten, können wir auch bei Larven sehen, welche künstlich aus ihren Zellen heraus-
genommen worden sind, oder an Larven, deren Behausung zerstört worden ist, so daß die
Hummeln Gelegenheit haben, in unmittelbare Berührung mit ihnen zu kommen. So werden,
wenn man die Wachsschicht, welche die Lar\enzelle bedeckt, entfernt, die darunter liegen-
den Larven sofort von den Hummeln bemerkt; diese letzteren verfahren nun mit den Larven
ebenfalls je nachdem die L^mstände es erfordern.
Bei schönem Wetter, wenn die Tracht ergiebig und die Familie zahlreich ist, wird
die Beschädigung der Larvenzelle ausgebessert. Ist das Wetter dagegen schlecht mit an-
dauernden Regengüssen und die Tracht infolgedessen gering, so erfassen die Hummeln die
Larven mit den Kiefern und bringen sie möglichst weit vor das Nest hinaus; erweist
sich dieses nicht gut ausführbar, so fliegen sie mit ihnen davon, lassen sie irgendwo weit
von der Behausung fallen und kehren dann nach letzterer zurück. Es ist mir gelungen.
— 111 —
einen solchen Flug einer Hummel, welche eine Larve zwischen den Kiefern trug, bis auf
eine Entfernung von 25 — 30 Metern zu verfolgen.
Einst beobachtete ich bei Bofnbus lapidarius folgende Erscheinung. Nachdem die
Wachshülle von einem Teil einer Larvenzelle entfernt und die Larven von den Hummeln
bemerkt worden waren, nahm eine Hummel eine der Larven zwischen die Kiefer und
schleppte sie zum Neste heraus ; nachdem sie mit ihrer Last eine kleine Strecke zurück-
gelegt hatte, kam sie an eine Stelle, welche ihrer Weiterbewegung Hindernisse in den Weg
legte; es war dies eine kleine Vertiefung (etwa 7 cm) in der Erde. Die Hummel legte die
Larve auf die Erde, kehrte aber bald zu ihr zurück, ergriff sie mit den Kiefern und breitete,
nachdem sie eine gewisse Strecke bis zu einer freien Stelle zurückgelegt hatte, die Flügel
aus, worauf sie, die Larve zwischen den Kiefern haltend, zum Fenster hinausflog (Fig. 77).
Ganz in der gleichen Weise werden unter analogen LImständen auch die wandernden
Larven beiseite geschafft.
Die soeben beschriebenen Erscheinungen habe ich unzählige Male bei allen Hummel-
arten beobachten können. Besonders lehrreich ist es aber, daß es mir gelungen ist, einer
Vernichtung der Larven, die durch das Weibchen von Bombus terrestris selbst aus-
geführt wurde, beizuwohnen. Diese Tatsache zeigt in unwiderleglicher Weise, daß der
mütterliche Instinkt der Weibchen seiner psychologischen Natur nach
sich in keiner Weise von demjenigen unterscheidet, was wir bei den Ar-
beiterinnen in ihrer Pflege der sich entwickelnden Larven gesehen haben.
Es ist dies ein Umstand, welcher für das Verständnis der im Neste vorsichgehenden Prozesse
von größter Wichtigkeit ist.
Eine weitere, mit der Vernichtung von Larven zusammenhängende Tatsache ist
folgende. Während eines Futtermangels oder infolge einer zufälligen Abnahme der Be-
völkerung beginnen die Hummeln von sich aus, ohne die Auswanderung der Larven ab-
zuwarten, die Larvenzellen zu zerstören und die Larven zu „vernichten". Ich habe diese
Erscheinung mehrfach bei der Überführung eines Hummelnestes aus dem Walde oder vom
Felde in das Zimmer — einmal mitten im Sommer an drei gleichzeitig eingebrachten
Hummelnestern — beobachten können. Infolge dieser Überführung und später infolge des
mißglückten Ausfluges der Hummeln aus dem Neste wird die Zahl der Familienglieder
nicht selten bedeutend verringert. Die nächste Folge hiervon ist die Vernichtung der Larven-
zellen und der Larven.
Ich habe noch hinzuzufügen, i) daß das Ereignis der Larvenvernichtung zu jeder
beliebigen Zeit der Existenz einer Hummelfamilic, von Anfang Juni bis Ende August vor-
kommen kann, und 2) daß in allen beschriebenen Fällen die Hummeln ihre Larven nicht
wirklich selber getötet haben. Das letztere geschah nur ganz ausnahmsweise. Ich beob-
achtete einen Fall dieser Art bei Bombus terrestris : eine Arbeiterin schleppte eine der Larven
zuerst aus dem Neste und begann sodann dieselbe auszusaugen. Diese Erscheinung ist in
Anbetracht ihrer außerordentlichen Seltenheit als eine ganz zufällige anzusehen und ent-
spricht durchaus dem, was oben über das Aussaugen eines Eies durch eine Arbeiterin ge-
sagt wurde, welche das Ei aus der Eierzelle schleppte : die Larve war offenbar durch die
Hummel zufällig verletzt worden, und als der süßliche Saft der letzteren in den Mund ge-
riet, fand sie denselben zur Nahrung geeignet. — Es unterliegt natürlich keinem Zweifel,
— 112 —
daß wenn die Vernichtung der Eier und Larven in der Absicht geschähe, einen „guten
Bissen" zu ergattern, die Aussaugung sofort vorgenommen würde, sowie die Hummel des
Eies oder der Larve habhaft wird. Das ist jedoch niemals der Fall. So fügt denn diese
Zufälhgkeit noch einen neuen, charakteristischen Zug zu der Psychologie der „Mutterliebe"
bei den Hummeln und der Psychologie ihres in der Pflege der jungen Nachkommenschaft
sich äußernden „Altruismus".
Fragen wir nunmehr nach den Ursachen der Larvenvertilgung. Ich habe bereits
darauf hingewiesen, daß die Vernichtung von Larven stets dann eintritt, wenn die Hummeln
aus irgend einem Grunde der Möglichkeit beraubt sind, den Eierzellen und Larven Nahrung
in genügender Menge zu verschaffen. Als eine der gewöhnlichsten L'rsachen einer solchen
Futterarmut ist andauernd schlechte Witterung anzuführen. Man darf hierbei nicht außer
acht lassen, daß Futtermangel für Larven und Hummeln durchaus nicht ein und dasselbe
ist. Die Hummelfamilie, welche heute in die Gefangenschaft übergeführt wird und Bienen-
honig zur Nahrung vorgesetzt bekommt (den sie auch sofort in ihre Zellen herüberträgt),
beginnt nichtsdestoweniger die Larvenzellen zu zerstören und Larven herauszuwerfen, deren
Entwicklung fast vollendet ist : die Hummeln selbst waren mit Futter in Fülle versehen,
doch taugte dieses Futter nicht für alle Larven. Wenn ich sie nun für anderthalb Tage
der Möglichkeit beraubte, auszufliegen, so trat Mangel an Larvenfutter und Herausschaffen
der Larven aus dem Neste ein.
Es kann vorkommen, daß Hummeln, welche Abends in das Zimmer gebracht werden,
und am andern Morgen die Möglichkeit erhalten, nach Tracht auszufliegen, trotzdem Larven
vernichten. Die L^rsache für die \^ernichtung liegt hier, wie ich beobachten konnte, in der
Tatsache eines bestimmten Verhältnisses zwischen der Quantität der Nach-
zucht, d. h. der Menge von Mündern, die zu verpflegen sind, und der
Arbeitskraft der Familie. Normalerweise stellt dieses Verhältnis eine Art von
Gleichgewicht dar. Wenn aber das Gleichgewicht zwischen der Nachfrage nach Arbeit und
dem Angebot derselben gestört wird, so hat dies sofort eine gewaltsame Verminderung der
überflüssigen Münder zur Folge. Natürlich besteht nicht etwa in der Seele der Hummeln
ein psychologischer Zusammenhang zwischen der Vorstellung des Futtermangels und den
dadurch bedingten Folgen, indem die Tiere etwa den Vernunftschluß zu ziehen vermöchten :
„es ist kein Futter für die Larven vorhanden, weshalb sie umkommen könnten, daher ist
es großmütiger, sie sofort zu töten und aus dem Neste zu entfernen" ; sondern sie sehen
den Zusammenhang, der zwischen der Notwendigkeit die Larven zu füttern und dem Mangel
an Futter besteht, ge.viß nicht im entferntesten ein, obgleich ihre Handlungen gleichsam
als die Folge von Überlegung erscheinen.
Eigentlich kommt es bei der ganzen Sache weniger auf die Vernichtung der Larven
(und Eier) an, als vielmehr auf eine Bewahrung des Nestes vor denjenigen Folgen, denen
dasselbe durch das Sterben der Larven ausgesetzt würde; dies geht am besten aus jener
Beharrlichkeit hervor, mit welcher die Larven möglichst weit von dem Neste fortgetragen
werden, wovon man sich so leicht überzeugen kann, wenn man das Hummelnest in einen
Kasten mit etwa lo cm hohen Wänden legt. Sich auf eine derartige Höhe mit einer so
großen Last, wie sie die Larven bisweilen darstellen, zu erheben, liegt nicht in den Kräften
einer jeden Hummel, und so hört man denn von Zeit zu Zeit in dem Kasten ein ,, hilfloses"
— 113 —
fortwährend unterbrochenes Summen : eine Hummelarbeiterin ist es, welche sich vergeblich
bemüht, über die Wand des Kastens hinwegzufliegen; nachdem sie sich bis zu 5 cm Höhe
erhoben hat, fällt sie auf den Boden zurück, und dies wiederholt sich Dutzende und Hunderte
von Malen, bis man des Summens überdrüssig wird und der Hummel irgend einen Gegen-
stand unterstellt, mit dessen Hilfe der Ausflug bewerkstelligt werden kann. Dabei kommt
es vor, daß die Hummel, von der Schwere ihrer Last herabgezogen, sogleich schräg zum
Boden hinunterfliegt. Ist dagegen die Hummel stark und die Larve nicht groß, so ver-
schwindet erstere bald aus den Augen und läßt die Larve sehr weit vom Neste zu Boden
fallen.
Dieser Instinkt des Vernichtens der Larven mußte sich durch Auslese nicht
nur aus dem Grunde bilden und erhalten, weil die infolge andauernden Futter-
mangels zu Grunde gegangenen Larven durch ihre Verwesung für die ganze Fa-
milie verderbliche Folgen hervorrufen würden ; dies ist nur die eine Seite der
Sache und zwar nicht die wichtigste, indem ein Futtermangel, welcher so lange an-
dauert, daß er den Tod der Larven nach sich ziehen würde, nicht so häufig ein-
tritt, als daß er ein beständig sich wiederholendes und so leicht hervorzurufendes
Vertilgen der Larven zur Folge haben könnte; der Hauptgrund ist der, daß ein das
Gleichgewicht zwischen der Nachfrage nach Futter und dem Angebot des-
selben störender Futtermangel, selbst dann, wenn er auch nicht zum Unter-
gange der Larven führt, bei den Hummeln doch äußerst schädliche Folgen
hervorruft: er hemmt die Entwicklung und vermindert den Wuchs der Ar-
beiterweibchen und damit auch die Produktivität der Arbeit selbst, welche
für die Allgemeinheit zur Zeit des Auskommens der erwachsenen Weibchen
notwendig ist.
Aus dem Obengesagten folgt von selbst, daß der Wechsel der Instinkte der Hummeln
in ihren Beziehungen zu den Larven nicht auf der Umwandlung eines mütterlichen Gefühls
in Haß, sondern auf einem Wechsel in den Einwirkungen beruht, denen die Hummeln
durch äußere und innere Faktoren ausgesetzt sind; ein jeder derselben ruft, wenn die Reihe
der Wirkung an ihn gekommen, das Auftreten des einen oder des anderen Instinktes her-
vor. Die Faktoren wechseln und werden durch andere ersetzt, und ebenso wechseln auch
die Instinkte, welche durch sie bedingt werden; und wie die Faktoren, indem sie einander
ablösen, durchaus nicht einer aus dem anderen hervorgehen (wie dies den Anforderungen
der menschlichen Logik entsprechen würde), so stehen auch die zeitlich aufeinanderfolgen-
den Instinkte nicht in dem geringsten logischen Zusammenhange miteinander, und jeder
von ihnen wird in absolut gar keiner Weise von einem anderen, vorhergehenden, bedingt.
Ein derartiger Gesichtspunkt macht natürlich die Annahme unmöglich, die Hummeln
könnten in ihren Larven zukünftige Mitglieder der Familie sehen. Ich erblicke vielmehr
in diesem LTmstande einen neuen Beweis für die Richtigkeit meiner Auslegung. Ich zweifle
keinen Augenblick daran, daß die Hummeln weder eine deutliche, noch eine verworrene,
noch überhaupt irgend welche Vorstellung davon haben, daß die Larven Entwicklungs-
stadien der Hummeln sind. Für sie sind die Larven ein Gegenstand, bei dessen
Betastung sie auf einen empfangenen Reiz in einer bestimmten, erblich
festgestellten Art und Weise reagieren, — und nichts weiter.
Zoologlca. Hett iS. Id
— 114 —
Eine andere Beziehung der Hummeln zu den Larven kann ich schon aus dem Grunde
nicht zugeben, weil ich sonst diese Insekten für klüger erachten müßte als die Menschen, von
denen keiner ohne persönliche Erfahrung und Belehrung eine Ahnung von der Meta-
morphose der Insekten haben würde, während die Hummeln doch ohne gelernt oder irgend
etwas gesehen zu haben sofort nach dem Verlassen der Zellen in dieser Sache bewandert
sind : denn sofort nach dem Ausschlüpfen aus dem Kokon, mit noch verklebten Härchen,
verhalten sie sich den Larven gegenüber genau ebenso wie die vollständig erwachsenen
Tiere. Ein weiterer Grund ist der, daß gerade das Verhalten zu den heute ,, innig ge-
liebten" und morgen „ohne Ursache'" vernichteten Larven keine andere Auffassung zuläßt.
Die Erklärung, auf welche Weise die Tatsache des Futtermangels mit dem In-
stinkte der Larvenvernichtung verknüpft werden konnte, und die Bezeichnung der Reize,
auf welche der Instinkt als Reaktion erscheint, bot keine Schwierigkeit. Viel schwerer ist
es, die psychischen Prozesse festzustellen, die uns die gleiche Reaktion bei einer Ver-
minderung der Arbeitskräfte der Hummelfamilie erklären könnten : welche Faktoren
sind an dem Prozesse, dessen Ausgangspunkt die \'erminderung der Arbeitskraft und dessen
Endpunkt die Vertilgung der Larven bildet, beteiligt, und wie wirken sie ? Ich vermute, daß
der Anstoß in der auf den Untergang eines Teils der Familienglieder folgenden allgemeinen
Herabsetzung der Energie der Familie zu suchen ist; ein auf der Rolle der Menge
beruhender Faktor, von dem in dem folgenden Kapitel spezieller die Rede sein wird.
Das sind die Tatsachen und daraus sich ergebenden Schlußfolgerungen über die
Larvenvertilgung bei den Hummeln, ihre biologische Bedeutung und psychologische Natur.
Es erübrigt noch die Frage zu beantworten : womit läßt sich der zwischen den Hummeln
einerseits und den Bienen und Wespen andererseits in dieser Hinsicht bestehende Unter-
schied erklären und welches ist die biologische Bedeutung dieses L^nterschiedcs? Die Ant-
wort hierauf scheint mir vollständig klar zu sein: da die Gemeinschaften der Hummeln
viel weniger zahlreich sind, als diejenigen der Bienen und Wespen, so eilt
die Fruchtbarkeit des Hummel Weibchens unter normalen Verhältnissen
stets den Kräften der Arbeitshände voraus; durch dieses normale Übergewicht des
Bedarfs an Nahrung über das Angebot derselben läßt sich zweierlei erklären : erstens, warum
die ersten Brüten von Arbeiterinnen stets aus bedeutend kleineren Individuen bestehen als
die nachfolgenden Brüten und warum mit dem Anwachsen der Bevölkerungszahl auch der
Wuchs der Individuen zunimmt (indem die Möglichkeit, die Nachfrage zu befriedigen,
immer größer und größer wird); und zweitens auch der Umstand, daß das Gleichgewicht
zwischen Nahrungsbedarf und -angebot bei den Hummeln sehr wenig stabil ist: kaum
treten die geringsten Schwierigkeiten in der Beschaffung der für die Larven passenden
Nahrung ein, so wird dasselbe gestört, und es beginnt eine Herabsetzung des Be-
darfs, d. h. eine Vernichtung von Larven, die entweder eine teilweise (die „auswandern-
den" Larven treffende) oder eine totale sein kann.
Bei den Bienen dagegen werden nicht alle Larven getötet, sondern nur die-
jenigen, welche Drohnen ergeben werden; auch werden sie, wie wir wissen, in Bezug auf
die Zeit nicht ordnungslos vertilgt, sondern genau zu der Zeit, wo auch die Drohnen
selbst getötet werden. Die Vertilgung der Larven ist also auf einen bestimmten Moment
im Leben der Familie fixiert. Die Ursache dieser Abweichung liegt klar zu Tage. Die
— 115 —
Familie der Bienen ist im Gegensatze zu derjenigen der Hummeln stets gleichmäßig
stark; das Gleichgewicht zwischen der Zahl der Larven und der der Arbeitskräfte, die
bereit sind, ihnen Nahrung darzubieten, ist darum in der Bienenfamilie ein unvergleichlich
beständigeres. Hierauf beruht die Möglichkeit, eine größere Anzahl von untätigen Essern
zu unterhalten, die in Anbetracht der Stärke des Stockes nicht viel schaden, gelegentlich
aber sich als nützlich erweisen können; daher auch endlich, — neben der Spezialisierung
in der Erziehung der Larven von Drohnen und Arbeiterinnen — die Möglichkeit einer
Spezialisierung des Instinktes zur Vernichtung einer bestimmten Art von Larven.
Diese normale Ordnung der Dinge kann bekannthch auch gestört werden und eben
hierdurch Zeugnis davon ablegen, daß die Psychologie der Drohnenlarvenvertilgung bei den
Bienen sich in keiner wesentlichen Weise von demjenigen unterscheidet, was wir bei den
Hummeln gesehen haben; abgesehen natürlich von der (in psychologischer Hinsicht unbe-
trächtlichen) Spezialisierung des Instinktes in der Auswahl der Larven.
Z. B. wissen wir, daß bei den Bienen die \"ernichtungen der Drohnen und ihrer
Larven zeitlich bisweilen nicht zusammenfallen; es sind Fälle bekannt, wo die Drohnen
in Perioden von Futtermangel schon im Frühsommer ,, gemordet" werden, während die
Larven in Ruhe gelassen werden. Es sind auch Fälle bekannt, wo sowohl Drohnen als
Larven im Anfange des Sommers getötet worden sind. Ob es vorkommt, daß die Larven
vernichtet werden, die Drohnen aber, wenn auch nicht ganz unangetastet bleiben, so doch
jedenfalls nicht in Masse getötet werden, darüber habe ich in der Literatur keine Angaben
finden können, zweifle aber nicht im geringsten an einer solchen Möglichkeit.
Was die Wespen betrifft, so unterscheiden sich diese von den Bienen und Hummeln
dadurch, daß sie alle Larven ohne Ausnahme und nicht, wie die Bienen, allein die Drohncn-
larven vernichten, und zwar nicht im Sommer, sondern vor dem Eintritte des Winters, im
Herbste, wenn die kalte Witterung beginnt und Futtermangel eintritt. Dieses abweichende
Verhalten ist ganz verständlich, wenn man die Eigentümlichkeiten der Lebensweise bei den
Wespen im Auge behält, und ändert im Prinzipe nicht das Geringste an den Erklärungen,
welche ich über diese Erscheinungen bei den Hummeln gegeben habe.
Roman es und andere Psychologen, welche sich bei diesem Gegenstande einer ab-
weichenden Forschungsmethode — der Analogie ad hominem — bedienen, urteilen natür-
lich anders ; sie finden die Erscheinung unfaßlich und verstehen nicht, „warum die Wespen
ihre Larven vor dem Winter vertilgen, da sie doch gleich nach ihnen auch selbst zu
Grunde gehen, indem die Wespen gleich den Hummeln nicht überwintern" ? Wenn die ge-
samte Menschheit, so urteilt der achtungswerte Naturforscher i, mit Ausnahme einiger
weniger Frauen, einem periodischen Untergange geweiht wäre, welcher sich etwa alle
looo Jahre wiederholen würde, was hätte sie dann für einen Vorteil davon, wenn sie einige
Monate vor dem Ablauf eines jeden Jahrtausends alle Kranken, Wahnsinnigen und anderen
„nutzlosen Esser" vernichtete? Hierauf möchte ich antworten, daß Romanes, wenn er
die Tiere studieren und nicht über sie dichten würde, eine derartige Frage nie ge-
stellt hätte; denn er müßte dann wissen, daß der Gedanke an den eigenen Tod nur dem
Menschen zugänglich ist, vielleicht auch noch, was jedoch noch zweifelhaft ist, den höheren
Romanes; Mental evolution in Animals.
— 116 —
Wirbeltieren. Bei den Wirbellosen dagegen ist ein solcher Gedanke absolut ausgeschlossen.
So können denn auch die Wespen in keiner Weise darüber urteilen, was für einen Vorteil
sie davon haben, wenn sie ihre Larven einige Tage vor ihrem eigenen Untergange ver-
nichten. Ihr eigener baldiger Untergang ist ihnen nicht bewußt : sie vernichten die Larven
nicht in der Erwartung \on irgend etwas, sondern infolge eintretenden Futter-
mangels, infolge der Unmöglichkeit die Larven zu füttern, wie wir dies auch bei den
Hummeln gesehen haben.
In diesem Akte liegt nicht mehr \'erständnis und \'oraussicht als in dem umgekehrten
Fall : in dem Herbeischleppen von Nahrungsprodukten durch Hummeln, deren Nest voll-
ständig und unwiderbringlich zerstört worden ist, weshalb die zu der Stelle, wo es vorher
gestanden hatte, mit voller Ladung von Vorräten heranfliegenden Hummeln daselbst herum-
irren, sodann wieder fortfliegen, von neuem zurückkehren u. s. w. Wie die Hummeln und
Wespen, indem sie ihre Larven vertilgen, eine einfache Reaktion als Antwort auf eine be-
stimmte Gruppe einwirkender Faktoren vollziehen, ohne dabei weder den Zweck noch die
Bedeutung ihrer Handlungen zu verstehen, so vollführen sie, indem sie Futter in das ver-
ödete Nest bringen, eine zweite Reaktion auf eine andere Gruppe von Faktoren.
Die in diesein Abschnitte behandelten, äußerst kompliziert aussehenden Erscheinungen
sind demnach in Wirklichkeit i) vollständig unbewußt und 2) durchaus elementar; sie können,
wie wir gesehen haben, einerseits auf die gewöhnlichen und außerordentlich verbreiteten
Instinkte des Aufsparens von Nahrungsvorräten und andererseits auf den ebenso
elementaren, bei den „sozialen" wie solitären Tieren nicht minder verbreiteten Instinkt des
Reinhaltens der Behausung zurückgeführt werden.
I' ■
Kapitel III.
Die Psychologie der ..Gefühle', welche die Glieder einer Hummelfamilie
einander gegenüber an den Tag legen.
In nachstehendem teile ich mehrere Tatsachen mit, welche Licht auf diese Frage
werfen können.
Wenn ein Hummelnest zerstört und die Königin getötet ist, so versammeln sich die
übrig gebliebenen Hummeln und zwar, wenn das Nest unterirdisch angelegt worden war,
irgendwo in seiner Nähe unter der Erde, andernfalls in den Überresten des Nestmateriales.
Diese Art, die Kolonie aufrecht zu erhalten, hat gar keinen Zweck, besitzt doch die Ge-
sellschaft weder Eier noch Larven für die nächste Generation. Nur Hummelarbeiterinnen
sind übriggeblieben. So hätte denn die Liebe innerhalb der Gemeinschaft, die gegenseitige
Sympathie der Mitglieder die schönste Gelegenheit zu ihrer Betätigung gefunden : die
Hummeln haben außer ihren Genossen niemanden, für den sie Sorge zu tragen hätten.
Allein es tritt weder gegenseitige Hilfe noch Zuneigung zu Tage, und das gemein-
schaftliche Leben führt nur zum Untergang der Hummeln, einer jeden für sich, in einem
Winkel des „gemeinschaftlichen" Nestes. Sie irren zwischen den Trümmern ihres alten
Nestes umher, indem eine jede von ihnen ihr einst so bedeutungsvolles, nunmehr aber
absolut unnützes Werk fortsetzt. Noch zwei Wochen, nachdem ein altes Nest von mir
zerstört worden war, lebten die Hummeln in ilirer neuen Ansiedelung, indem sie wie
früher ihre Arbeit verrichteten : sie schleppten Blütenstaub an den Beinen herbei, liefen
damit herum und wußten nicht was damit anzufangen, und flogen schließlich mit ihrer Last
wieder davon. Wenn man die Öffnung betrachtete, durch welche sie „besorgt" aus- und
einflogen, wenn man beobachtete, wie sie den Störer ihrer Ruhe „drohend umschwirrten",
bereit, ihre Wohnung und die „Ihrigen" zu verteidigen, — so hätte man mit Bestimmtheit
voraussetzen können, wir hätten es hier mit einem normalen Neste, mit der Sorge der
Hummeln um ihren Herd, um ihre „Brüder und Schwestern", mit Fleiß und Bereitwillig-
keit zum Wohle aller zu arbeiten, zu tun.
In Wirklichkeit waren jedoch weder ein Herd, noch Larven, noch Puppen, noch eine
Gemeinschaft von Brüdern oder Schwestern vorhanden, sondern es waren nur Individuen
da, welche einander fremd waren, von der Not nach einem Orte zusammengetriebene
Einzeltiere einer Art; Geschöpfe, welche weder ein gemeinsames Werk, noch irgend ein
gegenseitiges Interesse für einander hatten.
Die Beobachtungen über das Leben einer ,, Familie" von Hummeln unter minder ab-
normen Bedingungen führen uns zur gleichen Schlußfolgerung.
Setzt man den Hummeln ein Schüsselchen mit Honig vor, so kann es geschehen,
daß einzelne Hungrige darin ertrinken, ohne daß jemals eine der „liebenden" Schwestern
ihnen zu Hilfe käme; wie auch nie eine Hummel zur Rettung einer anderen herbeieilt, die
der Beobachter mit der Pinzette am Beine festhält, so daß sie zu summen beginnt. —
Solcher und analoger Fälle gibt es unendlich viele; doch würde man aus diesen Fällen
allein nicht viel folgern dürfen, da die Hummeln notorisch taub sind und schlecht sehen.
Auf das Summen reagieren sie, im allgemeinen gesprochen, überhaupt nicht', und die im
Honig ertrinkenden Genossen sehen sie wohl kaum. Jedenfalls werden durch diese Fest-
stellungen diejenigen Fälle, wo gegenseitige Sympathie der Hummeln etwa in Frage kommen
könnte, auf ein Minimum reduziert. Allein selbst innerhalb derartig enger Grenzen gibt es
bei den Hummeln, wie wir sofort sehen werden, keine Sympathie.
Am alleranschaulichsten werden wir hiervon durch die Beobachtungen an Hummeln
überzeugt, welche in einem von Füchsen zerstörten Neste zurückgeblieben sind. Ich habe
viele Male Gelegenheit gehabt, solche Beobachtungen anzustellen, und habe kein einziges
Mal gesehen, daß gesunde Hummeln, indem sie an verwundeten oder durch Erde halb
verschütteten Kameraden vorbeigingen, die sie auf Schritt und Tritt antrafen, und die sie
mit den Fühlern betasteten, sich auch nur eine Sekunde länger aufgehalten hätten,
als sie dies tun, wenn sie auf einen beliebigen anderen Gegenstand stoßen. Nur ein einziges
Mal beobachtete ich, wie zwei Hummeln sich eifrig mit einer zerquetschten Hummel aus
ihrer zu Grunde gegangenen Familie zu schaffen machten : sie sogen das Innere der
Hummel aus, worin wahrscheinlich Partikelchcn von dem Honig enthalten waren, welchen
das Insekt „zum allgemeinen Wohle" nach Hause gebracht hatte.
Sind aber die aus den oben mitgeteilten Tatsachen gezogenen Schlußfolgerungen
richtig, was soll dann die beständige „schmeichelnde" Berührung mit den Fühlern, jene
„Begrüßungen", mit welchen die Arbeiterinnen einander bewillkommnen und die „Zeichen
' Siehe den AbschniU über die „Sprache" der „sozialen" Insekten.
— 118 —
der Aufmerksamkeit", die sie sich gegenseitig erweisen? — Diese Frage kann ich mit ab-
soluter Bestimmtheit beantworten.
Was man über die „schmeichehide" Natur des Berührens mit den Fühlern gesagt hat,
ist ein Produkt desselben Anthropomorphismus, auf Grun,d dessen Drory unter anderem
von den \"erneigungen der Arbeiterinnen vor der Königin imd \on dem „anscheinenden
Segnen" der ersteren durch die letztere bei Melipona mitteilt. Ein beständiges gegen-
seitiges Berühren mit den Fühlern ist bei den Hummeln allerdings der Fall, allein es dient
dazu, daß die Hummeln die „Ihrigen" von „Fremden" unterscheiden. Sie betasten
jeden Ankömmling, wie sie alle Gegenstände betasten, welche ihnen beim Herumkriechen
in dem Neste in den Weg geraten. Dieser Instinkt hat sich bei ihnen im Verlaufe der
natürlichen Auslese aus dem Grunde erhalten, weil das fortwährende Befühlen der im
Neste befindlichen Gegenstände eines der Mittel darstellt, durch welches das Nest innerhalb
derjenigen Grenzen, welche den Hummeln zu Gebote stehen, vor Parasiten geschützt wird.
Daß diese Betastungen nichts mit Begrüßungen oder mit gegenseitigen Aufmerksam-
keiten zu tun haben, kann jederzeit durch den A^ersuch nachgeprüft werden : beschmiert
man eine Hummel mit Honig, so sieht man, wie dieselbe von ihren Schwestern umringt
wird, wie sorgsam diese bemüht sind — nicht etwa der Hummel zu helfen, sich von dem
lästigen und das Leben gefährdenden klebrigen Honige zu befreien, — sondern einzig und
allein, um von diesem Honige zu genießen ! Ersetzt man den Honig durch eingekochten
Fruchtsaft, den die Hummeln nicht annehmen, so ist alle Sorgfalt mit einem Male ver-
schwunden : die teure und heißgeliebte Schwester-Arbeiterin mag zu Grunde gehen wie
sie will !
Wenn wir aber mit Bestimmtheit sagen können, daß die Hummelarbcitcrinnen unter-
einander weder Liebe noch Mitgefühl besitzen, könnten dann diese Gefühle etwa in den
Beziehungen der Arbeiterinnen zur Königin statthaben? Man erinnert sich der be-
kannten Tatsache, daß die Bienenkönigin bei eintretendem Hungern des Volkes zuletzt zu
Grunde geht, da die Arbeiterinnen das letzte Futter, was sie besitzen, ihr zukommen lassen,
und anderer Fälle analoger Art.
Ich habe derartige Beobachtungen an Bienen nicht angestellt, allein wenn ich alles
in Betracht ziehe, was mir über deren Biologie bekannt ist, so muß ich mich unbedingt
denjenigen Autoren anschließen, die das Vorhandensein von ,, Liebe" in den genannten
Fällen leugnen, und in den Beziehungen der Arbeiterinnen zu der Königin nur das Resultat
der Zuchtwahl sehen. Die Völker, bei denen der Instinkt, die Königin zu schützen und
zu pflegen, stärker entwickelt ist, erwiesen sich widerstandsfähiger im Kampfe um das Da-
sein. In Jahren des Futtermangels mußten, wie dies v. Buttel-Reepen mit Recht hervor-
hebt, alle Völker mit mangelhafter Sorge um die Königin untergehen, während diejenigen
Völker, welche diesen Instinkt kräftig entwickelt hatten, am Leben blieben und Nach-
kommenschaft hinterließen.
Was die Hummeln betrifft, so kann ich mich bei diesen Insekten mit voller Be-
stimmtheit über das Fehlen einer Liebe der Arbeiterinnen zu dem Weibchen aussprechen.
Liebhaber-Autoren würden in dem Leben der Hummeln eine Menge \on Momenten
finden können, welche ihnen Veranlassung gäben, rührende Berichte über die Achtung, Er-
gebenheit, Liebe u. s. w. zu schreiben, welche die Arbeiterinnen der „Königin" gegenüber
— 119 —
an den Tag legen. Auch hier kann man zu der Zeit, wo das Weibchen in Gegenwart der Ar-
beiterinnen eine neue Ansiedelung anlegt, sehen, wie ihr die „knechtisch kriechende Schar"
ihrer „Töchter-Untertaninnen" nachfolgt, wie diese ihr alle ihre Köpfe zuwenden und sich
niemals erlauben werden, ,,ihr den Rücken zuzukehren" ; auch hier können wir fortwährende
„streichelnde" Bewegungen mit den Fühlern sehen, durch welche die Arbeiterinnen sich
„bemühen", der Herrscherin ihre Ergebenheit auszudrücken ; mit einem Worte, auch hier
könnte ein Dilettant in der Beschreibung des Tierlebens genügende Vorwände finden, um
einen ganzen Roman zu verfassen.
Alles dasjenige, was von den Arbeiterinnen in Bezug auf das Weibchen getan
wird, repräsentiert eine Reihe von Handlungen, die sowohl quantitativ wie qualitativ für
bestimmte Momente des Lebens genau fixiert sind. Alle diese Momente werden ohne Aus-
nahme durch die Interessen der Art bestimmt. Aber kaum sind diese Momente vorüber, so
verschwindet auch die sogenannte Liebe. Während ich diese Zeilen schreibe, liegt in einem
meiner Stöcke, welche noch nicht ihre volle Entwicklung erreicht haben (indem in den-
selben noch fleißig Zellen und Puppen bebrütet werden), eine Königin schon den dritten
Tag im Sterben, nachdem sie wahrscheinlich während des Heraushebens aus dem unter-
irdischen Neste verletzt worden war. Diese alte Königin muß außerhalb des von ihren
Töchtern verfertigten neuen Nestes, auf dem Wege zwischen diesem und dem für die
Hummeln hingestellten Futter verenden; hundert und tausend Mal gehen die Arbeiterinnen
und jungen Weibchen an ihr vorüber, wie sie an einem Gegenstande vorbei gehen, der
seines LTmfanges wegen nicht aus dem Neste entfernt werden kann, um den man sich aber
nicht weiter zu kümmern braucht. Sie lebt noch, die alte Mutter, die ihre Pflicht erfüllt
hat, und sie würde unzweifelhaft noch ferner um das Nest „besorgt sein", wenn ihr kein
Unfall zugestoßen wäre — nun ist sie zu einem Gegenstande geworden, der nur darum
nicht hinausgeworfen wird, weil er etwas schwer fortzuschaffen ist.
Eine ganz analoge Erscheinung habe ich auch bei Botnbus muscorum beobachtet;
als die Königin „sich schwach fühlte", verließ sie (wie dies übrigens auch alle anderen
Hummeln zu tun pflegen) das Nest, um neben demselben „den Tod zu erwarten"; die am
Leben verbliebenen Arbeiterinnen schenkten ihr nicht die geringste Beachtung.
Zum Beschlüsse des Kapitels über die gegenseitige Liebe der zu einem Staatenwesen
verbundenen sozialen Insekten habe ich noch einige Worte über eine Erscheinung zu sagen,
die besser als alle anderen unser Problem charakterisiert, — ich meine den Vorgang, der
unter dem Namen der ,, Drohnenschlacht" bekannt ist.
Die Drohnenschlacht.
Bekanntlich bringen die Bienen und Wespen ihre Drohnen um. Romanes beschreibt
diese Erscheinung in seinem Buche „Mental evolution in Animals" bei den Bienen in fol-
gender Weise :
Wenn die Königin befruchtet ist, und die Dienste der Drohnen daher nicht mehr nötig sind,
werfen sich die Bienenarbeiterinnen auf ihre unglückseligen und hilflosen Brüder und töten sie entweder
direkt mit Hilfe ihres Stachels, oder aber sie jagen sie aus dem Stocke hinaus in die Kälte, wo sie zu
Grunde gehen. Unmittelbar darauf werden die Drohnenzellen zerstört und alle übrig gebliebenen Drohnen-
— 120 —
eier und -larven vernichtet. Meist weiden alle Drohnen, deren Zahl bis zu Tausend beträgt, an einem
Tage getötet.
Was diese Tätigkeit der Bienenarbeiterinnen in psychologisclier Hinsicht nun auch
bedeuten mag — einen Instinkt oder eine Vernunfthandlung mit bestimmter Vorstellung
von dem zu erreichenden Zwecke — jedenfalls enthüllt sie das Wesen der ,, geschwister-
lichen Gefühle" zwischen Arbeiterinnen und Drohnen.
Romanes, von seiner gewohnten Methode geleitet, die Frage ad hominem zu ent-
scheiden, führt zur Erklärung dieser Erscheinung folgende Zeilen Büchners an', die er
widerspruchslos mitteilt, indem er augenscheinlich die Ansichten dieses Autors teilt.
„Der Umstand, daß das Töten der Drohnen nicht ausschließlich aus instinktivem Antriebe erfolgt,
sondern mit vollem Bewußtsein des beabsichtigten Zieles, wird nach der Ansicht des Autors dadurch be-
wiesen, daß die Drohnenschlacht um so vollständiger und mitleidsloser ins Werk gesetzt wird, je frucht-
barer das Weibchen ist. Unterliegt jedoch diese Fruchtbarkeit einem ernsten Zweifel, oder wurde das
Weibchen zu spät oder gar nicht befruchtet , und legt es aus diesem Grunde ausschließlich Drohneneier,
oder endlich : ist das Weibchen überhaupt unfruchtbar und werden darum neue Weibchen aus Arbeiterinnen-
larven herangezogen , die später befruchtet werden müssen, — so werden einige oder alle Drohnen am
Leben gelassen in der deutlichen Voraussicht davon, daß ihre Dienste noch nötig sein werden. Als einen
nicht weniger deutlichen Beweis für eine vernunftsgemäße t'berlegung und die Fähigkeit mit den gegebenen
Umständen zu rechnen, müssen wir nach Ansicht des Autors auch den Umstand auffassen, daß die Bienen
eines Stockes, welcher aus unserem gemäßigten Klima nach dem Süden verbracht wird, wo die Periode des
Futtereinbringens von längerer Dauer ist, ihre Drohnen nicht wie gewöhnlich im August, sondern erst später
töten.
Die Bienen führen demnach die Drohnenschlacht mit vollem Bewußtsein und in
Voraussicht einer ganzen Reihe von Erscheinungen aus, welche davon abhängen, zu welcher
Zeit das Weibchen befruchtet worden ist, ob dasselbe fruchtbar ist u. s. w.
Ohne auf den völlig grundlosen Anthropomorphismus eines solchen Raisonnements
einzugehen, bin ich erstaunt darüber, wie Romanes sich einen groben logischen Fehler
zu schulden kommen lassen konnte, indem er einerseits die genannte Ansicht Büchners
über die Fähigkeit der Bienen zu solch ,, verständigen Berechnungen" und wunderbarer Vor-
aussicht anführt, andererseits gleich darauf seiner Verwunderung darüber Ausdruck gibt,
daß die Bierien nicht auf den Gedanken gekommen sind, die Drohnen ,,in der zu diesem
Zwecke günstigsten Zeit" zu töten; als solche betrachtet er näiTilich diejenige Entwicklungs-
phase, wo die Drohnen sich auf dem Larvenstadium befinden. So kommt er zu dem
Schlüsse, daß die Vernichtung der Drohnen durch die Bienenarbeiterinnen „das all er-
auffallendste Beispiel eines unvollkommenen Instinktes im ganzen Tier-
reiche" sei! Offenbar gibt es hier nur zwei, einander ausschließende Möglichkeiten.
Entweder betrachtet man das Vertilgen der Drohnen als einen reinen Instinkt, an dem Ver-
nunft nicht den geringsten Anteil hat, dann kann man (wenn auch mit gewissem \"orbehalte).
davon sprechen, daß dieser Instinkt unvollkommen sei; oder aber es sind die Handlungen
der Bienenarbeiterinnen Vernunftshandlungen, dann kann hier von einer Unvollkommenheit
gar keine Rede sein : denn wenn die Bienenarbeiterinnen so gescheit sind, in gewissen, viel
komplizierteren Fällen die Drohnen überhaupt nicht zu töten, so ist doch klar, daß sie in
diesem einfachen Falle erst recht nicht aus Torheit handeln, sondern irgend etwas voraus-
' NB. In freier Wiedergabe!
— 121 —
sehen werden, was dem Naturforscher entgeht. — Übrigens ist schwer zu entscheiden,
welche von beiden Auffassungen mehr dazu angetan ist, das gänzhche Fehlen einer
schwesterlichen Liebe zwischen Bienen und Drohnen mit größerer Evidenz zu beweisen:
beide Möglichkeiten lösen diese Aufgabe in gleichem Maße deutlich und bestimmt.
Die Hummeln töten weder ihre Drohnen, noch jagen sie dieselben zum Neste hin-
aus, allein sie vertreiben sie am Tage von den mit Honig gefüllten Zellen, wenn die
Drohnen sich einfallen lassen, davon zu saugen, ganz wie sie sich auch untereinander in dem
gleichen Falle vertreiben würden. Dabei kommt es nicht selten zu einer wahren Balgerei :
ertappt eine Hummel eine Arbeiterin aus dem gleichen Neste auf der Tat, so jagt sie die-
selbe fort, wobei sie die Genossin bald am Beine, bald am Flügel hinwegschleppt ; endlich
stürzt sie sich auf dieselbe und beide rollen kopfüber die Waben herunter, meistens ohne
sich den geringsten Schaden zuzufügen.
Einer der wesentlichsten Unterschiede zwischen den Beziehungen der Hummeln zu
ihren „Brüdern" und dem Verhalten bei den Bienen besteht demnach darin, daß die
Hummelarbeiterinnen ihre Nahrungsvorräte in gleichem Maße vor den Männchen wie
auch voreinander verteidigen. In allem übrigen besitzen die Unterschiede nur quantitativen,
nicht aber qualitativen Wert. Die Tatsachen zeigen, daß das Töten der Drohnen bei den
Bienen durchaus nicht mit einer bestimmten Jahreszeit im Zusammenhange steht, noch
weniger aber mit der Vorstellung des bevorstehenden Winters oder anderen, auf einer Be-
fähigung der Bienen, Ereignisse vorauszusehen, beruhenden Erwägungen. Das Ver-
treiben der Drohnen erscheint vielmehr bei Bienen wie Hummeln nicht als ein den
Ereignissen, welche angeblich erwartet und weise von ihnen vorausgesehen werden,
vorangehender Akt, sondern als ein Akt, der unmittelbar auf gewisse Ereig-
nisse folgt, und aus diesem Grunde keinerlei Voraussehens bedarf. Daß sich dieses
in der Tat so verhält, können wir aus dem Umstände entnehmen, daß wenn unmittelbar
auf ein günstiges Frühjahr andauerndes kaltes und regnerisches Wetter eintritt, die Bienen-
arbeiterinnen ihre Drohnen vor dem Beginne des Schwär mens umbringen. Es ist da-
her klar, daß die Drohnenschlacht bei den Bienen als die Folge einer auf verhältnismäßig
lange Zeit sich einstellenden Kargheit der Tracht aufzufassen ist, nicht aber als ein Akt,
welcher auf Erwägungen bezüglich der Zukunft begründet ist.
Das sind die Tatsachen, die uns auf die Frage nach der Psychologie der gegen-
seitigen Gefühle bei den Familiengliedern „sozialer" Insekten Antwort geben; diese Tat-
sachen erweisen, daß bei denselben weder Liebe, noch Sympathie, noch eine wenn auch
minimale Befähigung vorhanden ist, bei einem etwaigen Mißgeschick gegenseitiges Mit-
gefühl an den Tag zu legen.
Kapitel IV.
Über die Einrichtung der Waben und die damit zusammenhängende
Tätigkeit der Hummeln.
Die Autoren unterscheiden in den Bauten der Hummeln eine viel geringere Anzahl
von Bestandteilen, als deren in der Tat vorhanden sind; überdies wird das wenige, was
unterschieden wird, in solcher Weise benannt, daß derselbe Name für mehrere durchaus
Zoologica. Heft 4G. 16
— 122 —
verschiedene Dinge gilt.i Ich bin aus diesem Grunde gezwungen, mit einer Feststellung
der Bestandteile der Wabenmasse und ihrer Terminologie zu beginnen. In
denjenigen Fällen, wo die Teile der Waben bereits eine mehr oder weniger genaue Be-
schreibung und Bezeichnung erfahren haben, werde ich letztere natürlich beibehalten, allein
es sind deren nicht viele; alles übrige muß neu geschaffen werden.
Ich unterscheide in den Waben folgende Bestandteile :
1. Die Honigtöpfe; es sind dies große Wachszellen, die von dem überwinterten
Weibchen zur Unterbringung eines Honigvorrates angefertigt werden (Taf. I, Fig. 2, 3, 4).
2. Die Wachs Zellen, die von den Arbeiterhummeln angefertigt und entweder
einzeln an die Waben angeklebt (Taf. I, Fig. 16, 17 cel;, oder aber in ganzen Reihen an-
geordnet werden (Fig. 78 cel).
cel.
u
Fig. 78. Fig. 79. Fig. 80.
3. Die Eierzellen — Gebilde aus Wachs von der Gestalt kleiner wächserner
Deckelchen, welche die von dem Weibchen abgelegten Eier bedecken ^^Taf. I, Fig. 6, 17,
18 pi).
4. Die Larvenzellen — Hüllen aus Wachs von größeren oder kleineren Dimen-
sionen, welche die in ein Häufchen versammelten Larven nebst der für diese vorbereiteten
Nahrung umgeben Taf. I, Fig. 6, 10 — 14 und 18 lar.).
5. Die Kokons, die von den Larven vor ihrer Verwandlung in Puppen ange-
fertigt werden und aus von den Larven ausgeschiedenen Seidenfäden bestehen (Taf. I,
Fig. 6, 7, 14 u. a. m. coc); nachdem diese Kokons von den darin zur Entwicklung ge-
langten Hummeln verlassen worden sind, dienen sie zum Ansammeln von Nahrungsvorräten
(Fig. 79, 80, 81 vr.).
6. Die Kokons und die verlassenen Kokons einer Larvenzelle bilden eine Unterabteilung
der Waben — das Wabenstück (Fig. 82, 83 gai, 2 und Taf. I, Fig. 19 ga), dem sich bis-
weilen auch Zellen anschließen können (Taf. I, Fig. 16 cel\
7. Einige fest miteinander verbundene Wabenstücke bilden die \\'abe, die aus
I, 2, 3 oder mehr Wabenstücken bestehen kann (Fig.82 gai, ga»; Taf. I, Fig. 19 gai, gaa u.s.w.).
8. Die Waben bilden eine Etage, die aus i, 2 und 3 Waben bestehen kann
(Taf. I, Fig. 21 eti, etj, ets und et^); es brauchen übrigens nicht notwendig ausgesprochene
Etagen vorhanden zu sein.
9. Die Gesamtheit aller Waben bildet die Wabenmasse, endlich
IG. Die Halbzellen, welche aus einem vr mit einem Wachsauf bau c. ce bestehen,
den die Hummeln anfertigen, wenn sie das Sammeln der Vorräte beendet haben (Taf. I,
Fig. 20 A, B, C).
' So bezeichnen die Autoren die Hummelkokons, d. h. diejenigen Teile der Waben, welche ihren Ursprung
der Tätigkeit der Larven bei deren Verwandlung in das Puppenstadium verdanken — als Zellen, während sie unter der-
selben Bezeichnung auch die echten Wachszellen der Hummeln verstehen. Hieraus ergibt sich eine grosse Verwirrung bei
dem Vergleich der Hummelzellen mit den Bienenzellen. Eine gleiche Verwirrung finde ich bei den Autoren auch in der
Bezeichnung der Wabenteile.
123 —
Wir ersehen hieraus, daß die aus Wachs gefertigten Gebilde bei den Hummchi un-
vergleichhch mannigfaltiger sind, als dies in den bezüglichen Arbeiten beschrieben wird.
Die Zahl der Gebilde und ihre Dimensionen stehen, wie dies aus meinen Versuchen
und Beobachtungen hervorgeht, in direktem Verhältnis zu dem Reichtum an Futter. In
der Gefangenschaft, wenn die Hummeln mit Bienenhonig gefüttert wurden, konnte ich bei
Bombus lapidarius ganze Zelte aus Wachs beobachten, welche die Decke der einzelnen
Waben bildeten; die Halbzellen waren in der Tat halbe Zellen, d. h. sie bestanden zur
Hälfte aus Wachs. Außerdem bauen gefangene Hummeln Reihen von Wachszellen, die
ihrer Gestalt nach an Honigtöpfe erinnern und nur durch kleinere Dimensionen sowie die
Farbe des Wachses von ihnen verschieden sind. Mit einem Worte, in der Gefangenschaft und
bei Verabreichung von Bienenhonig an die Hummeln ist der Reichtum und die Mannig-
faltigkeit der Wachserzeugnisse wahrhaft erstaunlich. Anders verhält es sich bei denselben
Hummeln unter den Bedingungen des freien Lebens : dann stellt die Decke keine durchgehende,
selbständige Wachslamelle dar, das Wachs dient nur zur Verkittung der vegetabilischen, das
Fig. 8i.
Fig. 8=
Fig. 83.
Dach des Nestes bildenden Materialien ; die Halbzellen stellen eine einfache, den Kokon
an seiner Öffnung verschließende Wachshülle dar (Taf. I, Fig. 20 B im Durchschnitt und
C in situ); die Verbände sind dünn und wenig solide, die Wachszellen vereinzelt und sehr
wenig zahlreich; meistens fehlen sie sogar ganz.
Die Waben der Hummeln können von zweierlei Art sein, eine Tatsache,
die, so viel mir bekannt ist, noch gar nicht bemerkt worden ist. Sie können bestehen einmal
aus Zellen, d. h. von den Hummeln aus Wachs angefertigt werden. Derartige Waben
werden stets bei der Übersiedelung von Hummeln in dem neuen Neste beobachtet
(Fig. 78 cel.). Unter normalen Lebensbedingungen finden sich diese Waben außerordent-
lich selten. — Ferner können die Waben aus Kokons bestehen (Fig. 81, 83 coc), und
wenn die Hummeln die letzteren verlassen haben, auch aus leeren Kokons (Fig. 83 vr.);
Wachszellen werden denselben nur im Notfalle und in nur geringer Anzahl beigegeben.
In der folgenden Besprechung der Wabenmasse werden wir gerade diejenigen
Waben im Auge haben, die ihren Ursprung den Kokons verdanken. Diese Hummelwaben
bestehen aus Materialien von zweierlei Herkunft: zum Teile werden sie aus Wachs her-
gestellt, zum größten Teile jedoch aus einem seidenartigen Gewebe, dessen Fäden
— 124 —
von den Spinndrüsen der Larven geliefert werden; die letzteren umflechten sich vor der
Verpuppung mit diesen Fäden und es bildet sich auf diese Weise eine Kokon-Zelle.
Die hierher gehörigen Untersuchungen werden in folgender Anordnung besprochen
werden :
1. Der Bau der Waben stücke im Zusammenhange mit den Veränderungen bei
den dieselben zusammensetzenden Kokons (eine Arbeit, welche zum Teil von den ausge-
bildeten Hummeln, größtenteils aber von den Larven geleistet wird).
2. Der Bauplan und die Entwicklung der Wabenmassen, in Abhängigkeit
von der Anordnung der dieselben zusammensetzenden Wabenstücke (Arbeit der Weibchen
und der Arbeiterinnen).
1. Der Bau der Wabenstücke.
Wie bereits erwähnt wurde, besteht ein Wabenstück aus den Kokons (oder verlassenen
Kokons) einer Larvenzelle. Diese Kokons werden, wie wir wissen, nicht von den Hummeln,
sondern von den Larven hergestellt.
Die Verbindung der Kokons untereinander ist nicht immer die gleiche: in den
zuerstgebauten Waben ist sie weniger innig, als in den späteren. Entsprechend wird auch
Fig. 84.
Fig- 85-
Fig. 86.
der Druck, den die Kokons aufeinander ausüben, immer stärker und stärker, und die
basalen Teile der Kokons (mit welchen diese, als dem am meisten umfangreichen Ab-
schnitte, aneinanderliegen), erhalten dadurch eine interessante und lehrreiche Gestalt. Machen
wir einen Schnitt durch die Kokons einer Wabe der dritten Etage auf dem Niveau ihres
größten Querdurchmessers (Fig. 84), so erblicken wir zwei konzentrische Ringe von Kokons;
einen inneren i, 2, 3, 4 und einen äußeren 5. — 14. Die Gestalt der Kokons beider Ringe
ist nicht die gleiche. Die Kokons des inneren Ringes sind vielkantig, 6 eckig, der i., 2.
und 3. mit fast gleichen Seiten ; die Kokons des äußeren Ringes erweisen sich auf der
nach innen gewandten Seite als entweder 3-kantig (Kokon 6, 8, 9, 11, 13 und 14) oder.
4-kantig (Kokon 5, 7, IG, 12), auf der freien Seite dagegen immer als rund. Besonders deut-
lich ist die Abhängigkeit der Gestaltung des basalen Kokonabschnittes von dessen Lage an
solchen — recht häufigen — Wabenstücken zu erkennen, welche aus 7 Kokons bestehen,
von denen 6 einen Ring um den 7ten, zentralen bilden. Auf Fig. 85 sehen wir ein Waben-
stück mit den peripherischen Kokons a, b, c, d, e, f und einem inneren Kokon g, dessen
obere Hälfte abgeschnitten ist, so daß der Boden (g), sowie die Seitenwände (i, 2, 3, 4, 5, 6)
der unteren Hälfte zu sehen sind.
— 125 —
Jeder derartige, an seiner Basis polyedrische, im letztgenannten Falle regelmäßig
sechskantige Kokon ist nun von einer Larve angefertigt w^orden, die das Vorhandensein
ihrer Nachbarinnen und deren Lage nicht sieht, da sie erstens blind ist, zweitens durch
eine für das Licht undurchlässige Wand von jenen geschieden ist und sich außerdem in
der überall von einer Wachshülle umschlossenen, im dunklen Neste gelegenen Larvenzellc
befindet! In Wirklichkeit entsteht eine solche Regelmäßigkeit gleichsam von selbst, in-
folge der Bedingungen, unter welchen die Arbeit erfolgt. Und zwar entsteht diese Regel-
mäßigkeit genau in derselben Weise, wie auch die zwei- und dreikantigen Kokons entstehen,
wenn diese letzteren in zwei Reihen angeordnet sind, wie wir dies auf Fig. 86 sehen.
Es liegt auf der Hand, daß hier Berührungspunkte zwischen der Tätigkeit der
Hummellarven und der der Bienenarbeiterinnen gegeben sind, die unwillkürlich zu
einer Vergleichung beider herausfordern. Aber noch stärker tritt diese Übereinstimmung
an solchen Wabenstücken hervor, deren Kokons nicht in einer Ebene liegen, sondern an
» .' -^
Fig. 87. Fig. SS.
zwei Seiten einer Stützplatte angeordnet sind, wie wir dies z. B. bei dem ersten
Wabenstück von Bomhus muscoruvi, B. sylvarum a und häufig auch bei B. lapidarius
sehen. Auf Fig. 87 sehen wir ein solches Wabenstück in sehr vergrößerter schematischer
Wiedergabe. Die Kokons (coc) liegen zu beiden Seiten der Stützplatte (stp) und sind ein-
ander mit ihren Böden zugewandt; diese untere oder innere Hälfte der Kokons erweist sich
als regelmäßig- sechskantig. Solche Wabenstücke finden wir bei Bomhus la/pidarius, wo
sie im übrigen von derart unregelmäßiger Gestalt sind, wie ich es bei keiner anderen
Hummelart gesehen habe und wie dies z. B. auf der Fig. 88 wiedergegeben ist.
Neben solchen krüppelhaft unregelmäßigen Wabenstücken habe ich auch solche an-
getroffen, deren Kokons längs einer Achse angeordnet sind, gleich den Schwimmglocken
der Siphonophoren (Fig. 89). Bisweilen aber findet sich statt der Achse eine schmale und
lange Stützplatte und die Zellen liegen dann außer auf der rechten (Fig. 90 r) und linken
Seite (1), auch noch auf den Schmalseiten der Platte (f). Noch mehr Interesse bietet das
in Fig. 91 in verkleinertem Maßstabe abgebildete Wabenstück. Wir sehen hier Kokons
und leere Kokons, welche rechts (r) und links (1) von der Stützplatte und an deren Schmal-
seiten (f) liegen; außerdem aber sehen wir unterhalb dieses Wabenstückes einen Anhang,
welcher aus zwei Reihen von Kokons (Bechern) besteht: die einen derselben sind mit
126
ihren freien Enden nach oben gerichtet (o), die anderen nach unten (u), mit ihrer Basis
dagegen stoßen sie aneinander. Bisweilen sind solche „zweiseitige Waben", d. h. Waben
mit Kokons (und leeren Kokons) zu beiden Seiten der Stützplatte, merkwürdig gekrümmt,
wie dies auf Fig. 92 zu sehen ist (die Kokons sind hier nicht angegeben, sondern nur die
in Gedanken isolierte Stützplatte); es kommt auch vor, daß sich diese gekrümmten Waben
verästeln, wie dies auf Fig. 93 zu sehen ist. -- Über die Größe und den Umfang solcher
Wabenstücke kann man sich ein Urteil bilden, wenn man hört, daß auf einigen derselben
bis zu 60 Kokons sitzen.
Ich habe bereits erwähnt, daß unter den Waben von Bombus lapidarius die zuerst-
gebauten, d. h. die basale und die oberste Wabe, zumeist eine regelmäßige Gestalt be-
sitzen. Die erstere dient als Stätte für die Entv.icklung der kleinen Arbeiterinnen; sie ist
Fig. 89. Fig. 90.
Fig. 91.
Fig. 92.
I'i;,'- 93-
bisweilen unregelmäßig, aber stets einseitig; die oberen, für die Weibchen bestimmten
Waben sind ebenfalls stets einseitig. Vielleicht weisen diese Tatsachen darauf hin,
daß die Einseitigkeit der Waben die genetisch primitivere Form darstellt?
Diese Form hat sich für die Weibchen erhalten, d. h. für diejenigen Formen, die bereits
bestanden haben, ehe die Hummelfamilie in Kasten zerlegt wurde.
Auf denselben Gedanken führt uns nun auch die Erwägung, daß die Zweiseitigkeit
der Waben zweckmäßig ist : sie bietet erhöhten Schutz gegen Parasiten. Denn wenn die
Hummeln die Kokons einer einseitigen Wabe von oben bebrüten, so bleibt die Unterseite
dieser Kokons ohne Verteidigung; bei doppelseitiger Bebrütung aber ist jede Möglichkeit
eines Angriffes ausgeschlossen.
Verhält sich dies in der Tat so, dann würde die Anordnung der Kokons in der
Hummelwabe folgende Etappen stammesgeschichtlich durchlaufen haben ; erstens regellose
Zusammenfügung der Kokons {Bombus terrcstris); zweitens Bildung einseitiger Waben
{Bombus musconim), endlich radiäre und bilaterale Symmetrie {Bombus lapularius).
2. Der Bauplan und die Entwicklung der Wabenmassen.
Um den architektonischen Plan der Wabenmasse zu erklären, welcher, wie wir sehen
werden, nicht nur bei den verschiedenen Arten, sondern innerhalb gewisser Grenzen auch
bei den Völkern ein und derselben Art ein recht verschiedener sein kann, werde ich mich
an die Arten Bombus terrestris, B. musconim, B. sylvarum und B. lapidarius halten.
Bei Bombus terrestris werden die Waben durch einen Haufen von Kokons gebildet.
— 127 —
in deren Anordnung weder ein Plan, noch irgend welche Regelmäßigkeit zu bemerken ist.
Dieses Fehlen von Ordnung und Symmetrie weist zweifellos auf die Ursprünglichkeit der
Form hin, indem hierdurch allein schon viele Unzulänglichkeiten geschaffen werden, welche
in Bauten anderer Typen völlig vermieden sind.
Bei Bomh'US muscorum wird die Wabenmasse von vielen einzelnen Waben gebildet,
welche untereinander oft sehr wenig solide verbunden sind. Es ist daher auch aus vielen
Gründen recht schwierig, den architektonischen Typus der Wabenmasse bei diesen Hummeln
festzustellen. Hindernd wirkt dabei unter anderem der Umstand, daß mitunter einzelne
Kokons einer Wabe nicht in einer Ebene mit den anderen liegen, sondern über dieselben
hinausragen, und zwar bisweilen in so bedeutendem Maße, daß es den Anschein hat, als
befänden sie sich um eine Etage höher. Während nun unter normalen Bedingungen die
obere Etage der Waben später gebildet wird, als die untere, kann es infolge unregel-
mäßiger Anordnung der Kokons geschehen, daß zwei übereinander liegende Wabenstücke
nicht nacheinander, sondern zu gleicher Zeit angefertigt wurden; besonders dann, wenn die
eine Eierzelle auf einem besonders hoch liegenden Kokon, eine andere auf einem be-
sonders niedrig liegenden angelegt wird. Die Beurteilung wird ferner dadurch erschwert,
daß die den Bestand der Waben einer Etage ausmachenden Wabenstücke zu verschiedenen
Zeiten angefertigt werden, bisweilen zu recht weit voneinander entfernten Zeitpunkten, bis-
weilen aber auch fast gleichzeitig. Es versteht sich von selbst, daß hierdurch die Regel-
mäßigkeit im Bau einer Etage noch mehr beeinträchtigt sein kann, daß die Lage einer
neuen Wabe, oder deren Kokongruppen, sich in einer anderen Ebene befindet u. s. w. Die
größte Störung wird jedoch dadurch verursacht, daß der architektonische Plan nicht deutlich
ausgesprochen ist, die Zahl der Etagen an verschiedenen Stellen der Wabenmasse keine
bestimmte ist, und ein Abweichen von dem Bauplane bereits von der zweiten Schicht
an bemerkt wird. — Trotz alledem läßt sich hier, im Vergleiche zu dem, was wir bei
Bombus terrestr'is sahen, eine sichtbare Tendenz zu einer etagenf örmigen Anlage
der Waben konstatieren, sowie immerhin eine gewisse Regelmäßigkeit im Baue einer
jeden Etage.
Auf Taf. I, Fig. 21 sehen wir das Schema eines Teiles der Wabenmasse, aus welchem
wir einen Begriff von der Architektur des Ganzen erhalten. Die gesamte Wabenmasse be-
steht aus vier Etagen. In allen finden sich Kokons von ungleicher Größe. Die erste
Etage (Taf. I, Fig. 21 i. et.) besteht ihrerseits aus einem oder seltener zwei Waben-
stücken. Ihre Kokons unterscheiden sich von denen der übrigen Etagen dadurch, daß sie
alle, ohne Ausnahme, von dunkelbrauner Farbe sind, was bei den nächstfolgenden Etagen,
wie wir sehen werden, nicht der Fall ist. Charakteristisch für die Waben dieser ersten
Etage ist die Regelmäßigkeit in der Anordnung der Kokons: dieselben sind alle annähernd
in ein und derselben Ebene gelegen.
Auf die erste Etage folgt die zweite (Taf. I, Fig. 21 2. et.); sie besteht aus
zwei Waben. Die Kokons dieser Etage sind nicht durchweg dunkelbraun, sondern weisen
an ihrer Spitze eine hellgelbe Färbung auf. Ihre Größe übertrifft im allgemeinen diejenige
der Kokons der ersten Etage; die Größe der Kokons ist übrigens, wie oben erwähnt, in
allen Etagen eine verschiedene. Die Verbindung dieser Etage mit der ersten wird von den
— 128 —
Hummeln mittelst Wachs ausgeführt, indem sie die Waben der höherliegenden Etage an
den am meisten hervorstehenden Kokons der darunterliegenden Etage befestigen.
Die dritte Etage (Taf. I, Fig. 21 3. et.) besteht aus Kokons, die an ihrem
oberen Abschnitt beinahe bis zur Hälfte gelb werden; ihre durchschnittliche Größe wird
noch beträchtlicher als in der vorhergehenden Etage. Die Verbindung der Kokons unter-
einander ist eine solidere, ebenso die Verbindung der einzelnen Stücke und wird, wie immer,
durch Wachs hergestellt.
Die vierte Etage (4. et.) enthält die allergrößten, nur an ihrer Basis braunen,
sonst gelb gefärbten Kokons; sie liegt auf der dritten Etage, mit Wachs an derselben befestigt.
Dieses ist der Bestand und die Anordnung der Waben in dem beschriebenen Bezirke
der Wabenmasse bei Bomhiis muscorum. In mehr oder weniger festem Zusammenhange
mit ihnen befindet sich noch eine Menge anderer Waben, und zwar
mit der I. Etage
mit der II. Etage
mit der III. Etage
mit der IV. Etage
mit der V. Etage
(auf der Figur nicht angegeben^
Anzahl der Wabenstücke
2 + 2*)
4+I + I
3+I+I+I+I
3 + I + I + I + I
Anzahl der Kokons in den Waben
13
25 + 11
22 + 8 + 7 + II+8
24 + S + 9+IO+ II
1 + 1+2 + 1 + 1 + 1 i 7 + 8 + 9+14+13 + 10+10 + 10
Zu den 9 Waben mit 83 Kokons, welche den betreffenden Bezirk der Wabenmasse
ausmachen, müssen demnach noch 31 Waben mit 248 Kokons hinzugefügt werden.
Bei einer anderen Hummel (die Species kann leider nicht mehr festgestellt werden)
bildete die Wabenmasse des Nestes ein kompaktes Ganzes : alle Teile waren solide mitein-
ander verbunden. Das Ganze war von einer gut gefertigten Wachslage bedeckt. Die
Größe der Kokons betrug von 3,5 mm bis 12,0 mm. Der Bauplan dieses Nestes war wesent-
lich leichter festzustellen, als bei den vorhin geschilderten, und zeigte trotz einiger Unge-
nauigkeiten doch klare Gesetze. — Auf Fig. 94 sehen wir eine schematische Darstellung
der Anordnung und der gegenseitigen Beziehungen von drei Etagen.
Die erste Etage (Fig. 94, i. et.) besteht aus den allerkleinsten Kokons. Auf Taf. I,
Fig. 22, I. et. ist dieselbe in natürlicher Größe und Färbung abgebildet.' Alle ihre Kokons
sind von dunkelbrauner Farbe, und deren Zahl beträgt 7 ; sie bilden eine Wabe aus einem
Wabenstücke von länglicher Gestalt, in dem die Kokons paarweise angeordnet liegen, mit
Ausnahme eines unpaaren, seitlich angesetzten Kokons.
Über dieser Wabe befinden sich die Waben der zweiten Etage, zwei an der
Zahl (Fig. 94, 2. et. — M. und N.). Eine jede von ihnen repräsentiert eine längliche Platte
und besteht aus zwei Wabenstücken; die Wabenstücke der Platte M zählen 15 und 14 Kokons,
die der Platte N 15 und 16. — Die Längsachsen dieser Platten bilden einen fast rechten-
*) Wenn ich schreibe: 2, oder 3, oder 4, so bedeutet dies, daß die Wabenstücke (2, 3, 4), aus welchen die Wabe
besteht, sich in sehr festem Zusammenhange untereinander befinden und eine Wabe bilden; schreibe ich dagegen 2+1,
so heißt dies, daß 2 Stücke eine Wabe bilden, während i Stück nur lose mit dieser Wabe verbunden ist und von der-
selben abgesondert liegt. Diesen Umstand muß man im Auge behalten, wenn man die Schwierigkeit berücksichtigt, mit
welcher die Bestimmung der Etage verbunden ist, zu der die eine oder die andere Wabe gehört.
' Auf beiden Abbildungen liegt die erste Etage über der zweiten (2. et.), während sie in Wirklichkeit unter
derselben liegt.
— 129 —
Winkel mit der Längsachse der Platte der ersten Etage, wie dies aus dem Schema (Fig. 94)
zu ersehen ist. Auf Taf. I, Fig. 22 sehen wir die Anordnung dieser Waben nicht schematisch,
sondern nach der Natur gezeichnet (i. et. und 2. et.).
Die dritte Etage (3. et.) besteht ebenfalls aus zwei Waben, allein dieselben sind
noch größer als die Waben der zweiten Etage. Eine jede der Waben A. und B. besteht
aus zwei Wabenstücken, von denen wiederum die der einen 20 und 10, die der anderen
17 und 12 Kokons enthalten. Es ist hervorzuheben, daß ihre Lage in Bezug auf die
Waben der zweiten Etage die gleiche ist, wie die Lage der Waben dieser letzteren Etage
zu den Waben der ersten Etage, d. h. ihre größeren Achsen kreuzen sich annähernd unter
einem rechten Winkel mit denen der zweiten Etage. Die vierte Etage ist auf dem Schema
(Fig. 94) nicht angegeben.
Wir können demnach behaupten, daß bei der Wabenmasse dieser Art ein architek-
tonischer Plan existiert, und daß dessen Feststellung verhältnismäßig leicht ist. Dieser Plan
ist von höchster Zweckmäßigkeit : indem er freie Zirkulation um alle Waben gestattet, gibt
er gleichzeitig der Wabenmasse eine außerordentliche Festigkeit und Dauerhaftigkeit.
Fig. 96.
Das Charakteristische der Wabenmasse bei dieser Art ist, abgesehen von deren Plan-
mäßigkeit, auch noch darin enthalten, daß die Waben einer jeden Etage so eng miteinander
verbunden sind, daß sie auf den ersten Blick nur schwer zu unterscheiden sind.
Die Wabenmasse von Bomhus sylvarum bildet ein ziemlich kompaktes Ganzes. Der
Bauplan der Waben ist hier noch viel leichter festzustellen, als bei der vorhergehenden Form.
Auf Fig. 95 und 96 sehen wir zwei schematische Darstellungen, von denen uns die
erste die Reihenfolge sowie die Anordnung der Waben im Vertikaldurchschnitt, die zweite
dagegen en face und zwar von unten, d. h. von der Seite der zuerst angelegten Wabe aus,
vor Augen führt.
Auf dem ersten dieser Schemata (Fig. 95) sehen wir vier Etagen von Waben, welche
dergestalt angeordnet sind, daß immer die eine genau parallel über der anderen liegt,
gleichzeitig aber sie an Größe übertrifft, so daß die Waben nach oben zu immer mehr
und mehr übereinander vorspringen. Das Schema Fig. 96 zeigt, daß die in Etagen an-
gelegten Waben nicht in der gekreuzten Weise angeordnet sind, wie bei der vorhergehen-
den Form, sondern in Gestalt einer Rosette.
Die erste Etage besteht aus einer Wabe, die, wie immer, von brauner Farbe
ist; sie besitzt eine längliche Gestalt und besteht aus 7 — 9 Kokons.
Zoologlca. Heft 46. 17
— 130 —
Die zweite Etage enthält 4 ringförmig angeordnete Waben (all, bll, cll, dll).
Eine jede dieser Waben besteht aus einem Wabenstück zu 7 — 14 Kokons; im ganzen sind
es etwa 50 Kokons.
Die dritte Etage besteht aus 5 Waben (a III, b III, c III , d III, e III), die wiederum ring-
förmig über den Waben der zweiten Etage angeordnet sind, wie diese letzteren über den
Waben der ersten Etage. Jede Wabe zählt 7 — 12 Kokons (im ganzen 60).
Die vierte Etage endlich besteht aus
7 einzelnen Waben (alV, bIV, cIV, dlV, elV,
flV, glV), abermals in Gestalt eines Rin-
ges über dem Wabenring der dritten Etage.
Eine jede Wabe besteht aus einem Stück
zu 7 — 9 Kokons; im ganzen sind es etwa
50 — 60 Kokons. Diese Kokons sind die größ-
ten der ganzen Wabenmasse. Auf Fig. 97 ist
diese Wabenetage nicht schematisch (wie auf
Fig 97. Fig. 96), sondern genau nach der Natur wieder-
gegeben.
Der architektonische Plan der Wabenmasse von B. sylvarum bietet uns demnach
eine neue Lösung der Aufgabe, den Waben Solidität und bequeme Zugänglichkeit zu
sichern. Dieser Plan steht an Zweckmäßigkeit nicht hinter dem vorhergehenden zurück
und ist noch klarer und bestimmter.
Berücksichtigt man alles dasjenige, was über die außerordentliche Unregelmäßigkeit
der Waben von Bombus lapidarius gesagt wurde, so darf man von vornherein erwarten,
daß der architektonische Plan der von ihnen verfertigten Wabenmasse keine große Regel-
mäßigkeit aufweisen wird, oder wenigstens keine solche, die mit einer regulären geo-
metrischen Figur irgend welcher Art übereinstimmt. Die allgemeine Gestalt der Waben-
masse hat allerdings das Aussehen eines Körpers, der im Längsschnitte ziemlich regel-
mäßig viereckig ist, wobei die kurze Seite an der Basis, die lange dagegen oben liegt;
die innere Anordnung der Waben dagegen, und die von ihnen gebildeten Etagen weisen
keinerlei Regelmäßigkeit auf. Die Wabenmasse besteht aus vielen einzelnen Teilen, die
ihrerseits wieder aus einer oder mehreren untereinander verbundenen Waben zusammengesetzt
werden. Regelmäßige Waben und aus solchen bestehende Etagen treffen wir nur an der
Basis und dem Gipfel. Die Grundlage bilden die kleinen Waben der ersten Arbeiterinnen,
welche meistenteils ein ganz regelmäßiges Plättchen bilden. Es kommt jedoch vor, daß so-
gar dieses erste Plättchen sich schon als unregelmäßig gestaltet erweist.
Zum Schlüsse der Besprechung über die Architektur der Bauten von B. lapidarius
habe ich noch einige Worte über das Wachsdach zu sagen, das die Hummeln über der
Wabenmasse errichten.
Niemals habe ich bei anderen Hummeln Wachshüllen von solch großem L^mfange
gesehen, wie bei B. lapidarius. Bei anderen Arten beschränkt sich die Arbeit aus Wachs
auf die Verkittung des vegetabilischen Materiales an der Decke des Nestes; seltener er-
streckt sie sich auf eine Hülle, welche die Waben von oben dicht umgibt, noch seltener
geht diese Hülle auch auf die Seiten über. Diese Verschiedenheit in der Einrichtung des
— 131 —
aus Wachs bestehenden Teiles der Hülle wird nicht so sehr durch den Zustand der
„Familie" und Überfluß an Nahrung bedingt, als durch den Instinkt der betreffenden Art.
Davon können wir uns durch Beobachtungen an Hummeln in der Gefangenschaft über-
zeugen, wo die Lebensbedingungen in Bezug auf die Nahrung ganz identisch mit der
Natur gestaltet werden können.
Während z. B. B. lapidarms ein ganzes Futteral über den Waben errichtet, und
zwar bisweilen gesondert an zwei oder drei Stellen, wenn die Waben getrennt voneinander
liegen, — errichtet B. tnuscorum überhaupt keine Decke über den Waben. Die Hummeln
dieser Art unterlassen dies nicht etwa aus dem Grunde, weil es ihnen an Wachs mangelt,
sondern deshalb, weil ihre Bauinstinkte in dieser Hinsicht etwas anders geartet sind, als
diejenigen von B. lapidarms. Daß sie Wachs genug haben, wird durch den Umstand be-
wiesen, daß die Hummeln, um dasselbe loszuwerden, einen Teil des Papierschächtelchens,
worin sich der als Futter gereichte Bienenhonig befand, damit bedeckt haben; auf dieses
Schächtelchen hatten sie eine ganze Reihe kleiner Wachsklümpchcn von unregelmäßiger
Gestalt abgelegt.
Als selbständiger Bestandteil des Baues wird das Wachsdach, dafern ein solches vor-
handen ist, von den Arbeitern stets an dem Orte angelegt, wo sie sich in der betreffenden
Periode des Familienlebens am meisten aufhalten, was wiederum durch die Lage der
Puppenzellen, oder wenn solche nicht vorhanden sind, der Honigzellen bedingt wird.
In engem Zusammenhange mit dem Bau des Nestes steht diejenige Tätigkeit der
Hummeln, die man als Ausbesserung des Nestes bei Beschädigungen be-
zeichnen kann.
Derartige Reparaturen werden sowohl von den Hummelarbeiterinnen als auch von
den jimgen Weibchen ausgeführt ; anscheinend nehmen auch die Männchen einen gewissen
Anteil an der Arbeit, obgleich ich dies nicht mit Gewißheit behaupten kann.
Die diesbezügliche Tätigkeit der Hummeln ist von zahlreichen Naturforschern be-
schrieben worden. Soviel mir bekannt ist, haben dieselben jedoch zu dem, was Reaumur
über die Frage geschrieben hat, nichts Wesentliches hinzugefügt.
Dieser Autor teilt folgendes mit :
Des qu'on cesse de les inquicter, ils songent ä recouvrir leur nid, et n'attendent pas meme, pour
se mettre ä l'ouvrage, qiie celui qui a fait le dösoidre sc soit cloigne. Si la mousse du dessiis a ete jetee
assez pres du pied du nid .... bientöt ils s'occupent ä la remettre dans sa premiere place. ... La fagon
dont les Bourdons ont ete instruits ä faire parvenir sur leur nid la mousse qu'ils y veulent placer, est la
suivante :
„Considerons-en un seul occupe ä ce travail ; il est pose ä terre sur scs jambes, ä quclque distance
du nid, sa tete directement tournee du cöte oppose. Avec ses dents, il prend un petit paquet de brins
de mousse ; les jambes de la premiere paiie se presentent bientöt pour aidcr aux dents ä separcr les brins
les uns des autres, ä les eparpiller, ä les charpir, pour ainsi dire ; elles s'en chargent ensuite pour les faire
tomber sous le corps ; lä, les deux jambes de la seconde paire viennent s'en emparer, et les poussent plus
pres du derriere. Enfin les jambes de la dernicre paire saisissent ces brins de mousse, et les conduisent
par delä le derriere, aussi loin qu'elles les peuvent faire aller. »Apres que la manoeuvre que nous venons
d'expliquer ä ete repetee un grand nombre de fois, il s'est forme un petit tas de mousse derriere le Bourdon.
Un autre Bourdon, ou le meme, repete sur ce petit tas une manoeuvre semblable ä celle par laquelle il a
— 132 —
ete forme; par cette seconde manoeuvre, le tas est conduit une fois plus loin. C'est ainsi que de petita
tas de mousse sont pousses jusqu'au nid, et qu'ils sont montes jusqu'ä sa partie la plus elevee." Les
Bourdons ainsi occupes forment de la sorte une chaine plus ou moins longue, oü ils sont tous la tete
tournee du cöte oü est la mousse a recueillir, le derriere tournee du cöte du nid. Arrivee au lieu oü eile
doit etre employee, un ou plusieuis Bourdons la disposent oü il est co'nvenable, ä l'aide des mandibules et
des pattes anterieures .'
Dieser Beschreibung fügt Professor S. Perez^ folgendes hinzu:
„Jamals ils ne vont en chercher au loin ; jamais on ne les voit venir en volant, chargcs du plus leger
brin de plante."
Die obige Schilderung kommt der Wirklichkeit, wie wir sofort sehen werden, ziem-
lich nahe, mit Ausnahme eines Punktes, der zweifellos einem Irrtum zuzuschreiben ist.
Ich meine die Angabe, daß die Hummeln eine Kette von Individuen bilden, die das
Material einander weitergeben und so an den Bestimmungsort befördern, um es daselbst
in passender Weise anzubringen. Etwas Derartiges kommt nicht vor; der Irrtum
ist wohl dadurch entstanden, daß ein Fall von sehr bedeutender Beschädigung des Nestes
beobachtet wurde, infolge deren eine große Anzahl von Individuen an die Arbeit eilten;
bei der Massenbewegung dieser letzten konnte man sich alle beliebigen Ketten, Linien und
Figuren vorstellen. Dieser Irrtum ist nicht nur aus dem Grunde von Wichtigkeit, weil er
eine Erscheinung nicht richtig wiedergibt, sondern in noch viel höherem Maße deshalb,
weil die Behauptung Reaumurs die Tätigkeit der Hummeln in einem Lichte erscheinen
läßt, das ihr durchaus nicht zukommt. Die von Reaumur gelieferte Beschreibung führt
nämlich zu der Auffassung, daß die Hummeln befähigt sind, gemeinsame Handlungen
auszuführen, wobei sie sich gegenseitig bewußtermaßen Hilfe leisten, d. h.
solche Handlungen, welche nach der Terminologie der Autoren einen typisch sozialen
Charakter tragen. In Wirklichkeit dagegen sind die Hummeln zu keinerlei gemein-
samer Tätigkeit befähigt; noch weniger sind sie zu bewußter gegenseitiger
Hilfeleistung befähigt. In nachstehendem teile ich eigene Beobachtungen über die Aus-
besserung des Nestes bei den Hummeln mit, die das Gesagte beweisen werden.
Wenn irgend ein Teil des Nestes zerstört worden war, zeigten sich an der betreffen-
den Stelle sogleich Hummelarbeiterinnen, die zuerst einige Male auf- und abflogen, „den
Feind suchend", um sich sodann auf das Nest niederzulassen und in dasselbe hinein-
zukriechen, was stets und unabänderlich durch das Flugloch, nicht aber durch die künst-
lich hervorgebrachte Öffnung geschah. Bald darauf erschienen sie wieder an der Ober-
fläche des Nestes dort, wo dasselbe zerstört worden war, und wohin sie direkt von innen
gelangten. Nunmehr bewegten sie sich lebhaft an der zerstörten Stelle auf und ab und
begannen dieselbe auszubessern. Nach Verlauf einer gewissen Zeit, deren Dauer von der
Größe der Beschädigung abhängt, beginnen einige Hummeln in das Nest zurückzukehren,
und zwar wiederum durch das Flugloch. Sehr bald jedoch zeigen sie sich wieder an der
Oberfläche des Nestes, wohin sie geradeswegs durch die dasselbe umhüllende Schicht ge-
langen, und inachen sich von neuem an die Arbeit.
Je größer die Verletzung ist, um so größer ist auch die Zahl der an der Oberfläche
des Nestes erscheinenden Hummeln; je weiter die Ausbesserung fortschreitet, um so ge-
Les Abeilles. 18S9.
— 133 —
ringcr ist die Zahl der Hummelarbeiterinncn, die, nachdem sie einmal in das Nest zu-
rückgekehrt waren, wieder an die beschädigte Stelle heraustreten. Endlich erscheint nur
noch eine Hummel, welche eine Zeit lang arbeitet und dann in das Nest zurückkehrt,
worauf sich keine Hummeln mehr auf dessen Oberfläche sehen lassen.
Auf den ersten Blick sollte man glauben, daß den Handlungen, die sich hier vor
uns abspielen, eine außerordentlich verwickelte Psychologie zu Grunde liegt; die Hummeln
haben anscheinend ein Verständnis dafür, wann die Arbeit eine größere Anzahl von Teil-
nehmern erfordert und wann eine geringere, und handeln demgemäß.
In Wirklichkeit ist die Sache viel einfacher und erklärt sich folgendermaßen. Das
Licht dringt für gewöhnlich nicht in das innere Nest herein, obgleich es vorkommen kann, daß
die Waben sogar durch die Öffnung des Flugloches zu sehen sind, doch sind dies außer-
ordentlich seltene Fälle (von den in der Gefangenschaft künstlich herbeigeführten Erschei-
nungen wird später die Rede sein); sobald nun in der äußeren Schicht des Nestes eine Be-
schädigung erfolgt, trifft das Licht sofort eine gewisse Anzahl von Hummeln, — nicht alle
natürlich, da sich nicht alle Hummeln in dem oberen Teile des inneren Nestes befinden.
Und auch in diesem oberen Räume ruft das Licht nur bei denjenigen Individuen eine Reaktion
hervor, welche sich außerhalb des Schutzes der über dem inneren Neste aufgeführten Wachs-
decke befinden. Es versteht sich von selbst, daß je größer die angebrachte Öffnung und je
beträchtlicher der Schaden ist, auch umsomehr Licht in das innere Nest dringt, eine um so
größere Anzahl von Hummeln durch dasselbe gereizt wird, und umsomehr Hummeln in der
Richtung nach der Quelle des Reizes eilen werden. Diejenige Erscheinung, welche sich als
eine Kontrolle der Arbeit durch die Hummeln darstellt, ist eine einfache Wiederholung der-
selben Reaktion auf dieselbe Quelle des ausgeübten Reizes : es kann sogar vorkommen, daß
nicht einmal dieselben Individuen durch die Öffnung heraustreten, die in das Nest zurück-
gekehrt sind, sondern andere, die zufällig an eine solche Stelle des inneren Nestes geraten
waren, wohin das von einer Beschädigung zeugende Licht durch die noch nicht völlig aus-
gebesserte Bresche hingelangt. Je weiter die Ausbesserung fortschreitet, um so weniger
dringt natürlich das Licht in das Innere des Nestes, und um so geringer ist die Anzahl der
Individuen, die den entsprechenden Reiz empfangen; desto geringer ist auch die Zahl
der an der Oberfläche erscheinenden Hummeln und endlich hört dieses Erscheinen ganz
auf. Indem man die Öffnung mit irgend einem undurchsichtigen Gegen-
stande willkürlich verdeckt, kann man das Herbeiströmen der Arbeiterinnen
nach dem Orte der Ausbesserung vermindern oder verstärken.
Von dem Umstände, daß der zur Ausbesserung des Nestes führende Instinkt bei
den Hummeln in gewissen Fällen durch das Licht hervorgerufen wird, können wir uns,
abgesehen von Beobachtungen im Freien, auch durch folgende Beobachtungen an ge-
fangenen Hummeln überzeugen.
Nachdem ich das Nest eines wenig zahlreichen Hummelvolkes in einer Kiste unter-
gebracht hatte, begann ich dasselbe langsam und vorsichtig zu öffnen : das Licht drang all-
mählich in das Innere des Nestes ein. Die Hummeln wurden unruhig und machten sich
an die Ausbesserung des Nestes, was jedoch so langsam und so wenig einmütig geschah,
daß die Öffnung zum Abend noch nicht verschlossen war. Hierauf wurde das Nest für
die Nacht wieder völlig von mir bedeckt. Während der Nacht untersuchte ich das Nest.
134
Die plötzliche Helligkeit rief eine schreckliche \'cr\virrung und großes Getümmel hervor,
doch beruhigten sich die Hummeln, nachdem ich den Stock vorsichtig wieder bedeckt
hatte. Am nächsten Morgen, gegen lo Uhr, deckte ich den Stock wieder auf; das Nest
war die ganze Zeit über (gegen 14 — 16 Stunden) unausgebessert geblieben, d. h. es befand
sich genau in demselben Zustande wie am Tage zuvor: die Waben lagen fast
ganz frei. Das plötzliche Erscheinen von Licht rief die frühere Unruhe und Verwirrung
hervor. Ich ließ das Nest hierauf unbedeckt stehen; es begann eine einmütige und eilige
Ausbesserung. Nach zwei Stunden, ja sogar etwas früher, war dieselbe beendet und das
Nest sah aus, als ob es neu angefertigt worden wäre.
Ferner teile ich folgende, von mir an einem Neste \on Bonibus lapidarms ange-
stellten Versuche mit.
Nachdem die Hummeln eines von mir mitgebrachten Nestes zeitweilig entfernt
worden waren, brachte ich die Waben (g. m.) in die Mitte der Kiste A.B. (Fig. 98); darauf
ließ ich die Hummeln in diese Kiste und bedeckte die letztere mit dem Brette a b c d. Die
erste Zeit über drang gar kein Licht in die Kiste. Den so vorbereiteten Zwinger stellte
ich in der Weise neben das Fenster, daß ich durch \"erschieben des Brettes Licht von
vorne und von hinten eindringen lassen konnte. Auf Fig. 98 ist das Brett ab cd so
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Fig. 98.
gestellt, daß das Licht nur von der Seite s durch die Öffnung o in das Nest eindringen
kann. In sehr kurzer Zeit hatten die Hummeln über den Waben eine Wachsdecke in der
Ausdehnung k. e. m. errichtet; so blieben die Dinge während eines Zeitraumes von
1V2 Wochen ohne jede \'eränderung. Nach Ablauf dieser Zeit verschob ich das Brett
(ab cd), wie dies auf Fig. 99 angegeben ist, derartig, daß das Licht nicht mehr von der
Seite s, sondern von der Seite Si durch den Spalt Oj her in die Kiste eindrang; sofort
machten sich die Hummeln an die Arbeit und hatten im Verlaufe von zwei Tagen das
Nest auf dieser Seite in der Ausdehnung k. e. m. n. ganz ausgebessert, indem sie auch hier
eine Decke aus Wachs anfertigten, in der zum Ein- und Ausgehen spezielle Öffnungen an
der Seite angebracht waren.
Endlich habe ich bezüglich der Ausbesserung des Nestes durch die Hummeln noch
hinzuzufügen, daß die Art und Weise, wie eine solche Bauarbeit ausgeführt
wird, bei Indi\iduen einer Spezies die gleiche, bei verschiedenen Arten
dagegen eine verschiedene ist.
So scharren die Hummeln von H. niuscorum das Baumaterial bei der Arbeit mit
allen Beinen paarweise und abwechselnd, mit dem ersten Beinpaare beginnend, zusammen,
wobei sie das Material mit jeder Bewegung nur auf eine sehr kurze Entfernung hin weiter-
schaffen. Die Kiefern werden von ihnen bei dieser Arbeit überhaupt nicht in Tätigkeit
gesetzt. Dahingegen bilden diese Organe bei B. terrestris gerade das hauptsächlichste
Werkzeug, mittelst dessen diese Hummeln das Material von einer Stelle zur anderen
- - 135 —
tragen; wodurch natürlich der ganze Gang der Ausbesserungsarbeit bei diesen und jenen
Plummehi ein durchaus verschiedener wird.
Bei Bomblis muscormn schaffen die Individuen das Baumaterial in der Weise nach
dem Neste, daß sie das gesamte Material gleichzeitig in Angriff nehmen. Legt man auf
den Boden eines Zwingers (Fig. loo AB) offene Hummelwaben (mg.) und verteilt dann
das Baumaterial in einer gleichmäßigen Schicht derart um die Waben herum, daß die
Blättchen a, b, c, d, e, f . . . o in der auf der Figur angegebenen Weise gelagert sind, so
wird die Arbeit der Hummeln in folgendem bestehen: indem die Hummel sich auf dem
Baumaterial von den Waben mg. aus nach dem Rande des Stockes zu, also nach o, Oi
oder Oo bewegt (den Kopf in der Richtung der Pfeile haltend), läßt sie alle auf ihrem Wege
liegenden Blättchen, indem sie dieselben unter sich scharrt, zwischen ihren drei Beinpaaren
hindurchgehen, eines nach dem anderen, zuerst a, dann b, c, d u. s. w. Dabei gelangen
die Arbeiterinnen nicht alle gleich weit und nicht immer bis zu dem Zwingerrande; schließlich
wird aber das gesamte daliegende Material an das Nest herangeschoben. Wenn man den
Zwinger am ersten und an den darauffolgenden Tagen des Versuches betrachtet, so bieten
sich folgende Bilder. Auf Fig. loi sehen wir, wie das Baumaterial (Mt) den ganzen Boden
des Zwingers in einer dünnen Schicht gleichmäßig bedeckt; in dem nächsten Stadium der
^%""
^^
>" Mt.
Fig. 100.
Fig. loi.
Fig. 102.
Fig 103.
Fig 105.
Arbeit bedeckt dieses Material nur noch einen bestimmten Teil des Bodens (Mt, Fig. 102),
während die Dicke der Schicht beträchtlich zugenommen hat (die mehr oder weniger dunkle
Färbung weist auf die Unterschiede in der Dicke der Schicht hin). Auf Fig. 103 endlich
ist das gesamte Material von dem Boden der Kiste zu den Waben hin verschoben, die
davon ganz bedeckt sind (auf der Zeichnung nicht angegeben).
Ein ganz anderes Bild zeigt die Arbeit bei Bomhus terrestris. Hier wird überhaupt
nicht das gesamte Baumaterial zum Neste geschoben, da diese Hummeln vielmehr nur die
passenden Stücke aus dem Materiale heraussuchen, und dieselben mit den Kiefern fort-
tragen (Fig. 105). Mit dem für die Ausbesserung des Nestes ausgewählten Gegenstande an
den Waben angelangt, legen die Hummeln ihre Bürde direkt auf den letzteren nieder. Das
Nest erhält dadurch bald eine mehr oder weniger regelmäßige Gestalt. — Eine andere
Eigentümlichkeit, die ihre Ausbesserungsarbeit von derjenigen der oberirdisch bauenden
Hummeln unterscheidet, besteht darin, daß B. terrestris stets nur in einer Richtung
vom Neste aus nach Material geht, während jene sich radiär nach allen Seiten hin be-
geben. Dieser Umstand läßt sich natürlich dadurch erklären, daß die normalerweise unter-
irdisch bauenden Hummeln sich innerhalb ihrer Gänge stets nur in einer Richtung be-
wegten, um Material zu holen: unter künstlichen Bedingungen benehmen sie sich ebenso,
obgleich es nun nicht den geringsten Sinn mehr hat.
— 136 —
Es ist ferner von Interesse, daß gefangene jB. terrestris zur Reparatur ihres Nestes
genau dieselben Grashälmchen verwenden, die ihnen zum Bau ihrer unterirdischen Be-
hausungen dienen. Wenn es aber dort bequem war, einen dünnen Grashalm durch das
lange Mäuseloch zu schleppen, der Instinkt, solche Halme zu tragen, also nützlich erschien,
so kann er hier keineswegs zweckmäßig genannt werden, indem nur sehr wenig derartiges
Material vorhanden ist. Jedenfalls wäre es für die Hummeln in der Gefangen-
schaft bequemer, das gerade zur Hand befindliche Material zu verwenden;
aber ihr Instinkt verweist sie eben auf ein bestimmtes anderes Material, und so bleibt es
dabei auch in der Gefangenschaft.
Bevor ich die Beschreibung der Hummelnester und ihrer Ausbesserung beende, habe
ich noch folgende Frage zu beantworten: Welche Rolle spielt bei dieser gemeinschaft-
lichen Arbeit der Hummeln die gegenseitige Hilfe, welche die „Familien"glieder
einander angedeihen lassen, und welche nach der Ansicht vieler Autoren eines der wich-
tigsten Merkmale für die Unterscheidung der sozialen Insekten von den solitären darstellt
und erstere mit den Gesellschaften des Menschen in nähere Beziehung bringt.
Viele der von mir bereits weiter oben angeführten Tatsachen sprechen in recht beredter
Weise dafür, daß die Bautätigkeit der Hummeln nur aus dem Grunde als gemeinschaft-
lich und mit gegenseitiger Hilfeleistung verbunden erscheint, weil sie von den
Hummeln am gleichen Orte und auf Grund gleichartiger, vererbter Instinkte ausgeübt wird;
in Wirklichkeit aber ist diese gemeinsame Arbeit wohl nichts weiter als die Summe der Ar-
beiten einer Summe von Individuen, von denen jedes auf eigene Gefahr und Rechnung
tätig ist. — Dies möge durch folgende Tatsachen weiterhin erhärtet werden.
In Fig. io6, deren Verständnis für den Leser notwendig ist, habe ich zehn verschiedene
Momente aus der Baugeschichte eines Wachsdaches (c.ci) über einer Wabenmasse (m.g.)
dargestellt. Diese Wabenmasse bestand aus fünf einzelnen Teilen (Taf. I, Fig. 19, welche
denselben Gegenstand in dem Moment des Baues darstellt, welcher auf der Fig. 106 durch
b, b, b . . . wiedergegeben wird) gai, ga», ga,,, gaj, gas (der letztgenannte unter dem Dache
c. ci), die ich nebeneinander auf den Boden des Zwingers gelegt hatte ; hier waren sie nach
einiger Zeit von den Hummeln durch wächserne Querverbände untereinander verbunden
worden. Auf Taf. I, Fig. 19 sind dieselben in ihrer natürlichen dunkelbraunen Färbung
dargestellt.
Die Überdachungsarbeit begann am Morgen des 11. August oberhalb der fünften
Wabe (zwischen A und B in Fig. 106), und die Linie, die das an diesem Tage Geleistete
umgrenzt, habe ich auf Fig. 106 mit der Ziffer i bezeichnet. Am 13. August war die
Arbeit zwar außerordentlich wenig, aber dafür in sehr lehrreicher Weise vorgeschritten.'
Auf Fig. 106 markiert die Linie 2 den Zustand des Daches, wie er sich an diesem Tage
darbot, und in Fig. 107 sind die Zustände des Daches vom 11. und 13. August nochmals
einzeln dargestellt; das Dach vom 11. August ist hier durch die Buchstaben A, D, C, B
bezeichnet, das andere durch die Buchstaben A, E, F, G, B. Die zwei hier dargestellten,
aufeinanderfolgenden Stadien der Arbeit zeigen mit völliger Klarheit, daß die Hummeln ihr
Werk nicht gemeinschaftlich beginnen und kontinuierlich weiterführen; sondern während
— 137 —
an einer Stelle gebaut wird, wird an einer anderen das früher Hergestellte wieder zerstört.
Anfangs hatte das Dach die Gestalt eines ziemlich regelmäßigen Vierecks A D C B, allein
nach zwei Tagen war ein Teil dieses Vierecks — E D F — verschwunden, während der
Teil FGC neu aufgeführt worden war; hieraus ergab sich ein Dach von der unregel-
mäßigen Form AEFGCB.
Auf welche Weise kann nun eine so merkwürdige, in der Tätigkeit der solitären In-
sekten bisher unbekannt gebliebene Erscheinung erklärt werden? Wer verbessert das be-
reits Gemachte ; wozu wird die Arbeit in einer bestimmten Richtung durchgeführt, um
morgen wieder umgebaut zu werden und eine neue Richtung zu erhalten und so fort, wie
dies in Fig. io6 an den mit 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 und 10 bezeichneten Umrissen, die den Fort-
schritt des Dachbaucs darstellen, zu sehen ist ? Die Erklärung hierfür ist viel einfacher,
^^
^/
Fig. 106.
Fig. 107.
als es auf den ersten Blick den Anschein hat, und besonders viel einfacher als bei einer
Beurteilung ad hominem. Von dem letzteren Gesichtspunkte aus betrachtet erscheint die
Sache gänzlich unbegreifbar, wenn man nicht etwa „Anleitung durch Erfahrenere", „die
Fähigkeit, einander zu verstehen und durch Mittel, die wir nicht kennen, einander Mit-
teilungen zu machen" und dergleichen mehr phantastische Vermutungen zulassen will. Die
Sache verhält sich vielmehr folgendermaßen :
Beobachtet man die Tätigkeit irgend eines einzelnen, am Aufbau eines Daches oder
sonstigen Ausbesserungen des Nestes beschäftigten Individuums, so überzeugt man sich, daß
diese Tätigkeit eine von dem Individuum auf eigene Gefahr unternommene Arbeit, d. h. nur
eine Antwort auf bestimmte äußere Reize darstellt. Diese Tätigkeit nimmt keinerlei Bezug
auf die Interessen der anderen Individuen, und dieselbe als eine „soziale" zu bezeichnen,
hat gerade so viel Sinn, als wenn man die Tätigkeit einer Blüte — als Aufopferung im
Interesse der Art hinstellen wollte.
Obwohl mit einer Arbeit — der Aufführung eines Daches — beschäftigt, die nicht
nur eine persönliche, sondern eine soziale Bedeutung erlangt, arbeitet doch jede Hummel
Zoolnglca. Heft 46. 18
— 138
im Grunde genommen nur für sich selbst, ohne Bezugnahme auf andere. Ja, bei der ge-
meinsamen Arbeit hindern die Hummeln sich sogar gegenseitig, die Arbeit so
auszuführen, wie eine jede von ihnen sie für sich gemacht hätte, und zwar um so stärker,
je größer die Zahl der gleichzeitig arbeitenden Hummeln ist. Wenn nämlich eine Hummel
irgend eine Arbeit aus Wachs herstellt, so schleppt sie zwar im allgemeinen Stückchen
dieses Materiales aus der Umgebung herbei ; gelegentlich aber bricht sie dasselbe irgendwo
abseits der Stelle, wo sie arbeitet, vom Dache ab oder aber von einer alten Zelle u. s. w.
Doch habe ich nie gesehen, daß eine Hummel zu diesem Zwecke ihre eigene Arbeit oder
den Wachsaufbau über einer Honigzelle zerstört hätte : letztere werden von den Arbeiterinnen
niemals angerührt. — So kommt es, daß die Hummeln, die den Vorsprung F. G. C. ver-
fertigen, durch Abbrechen von Wachs die Ecke bei D zerstören; diejenigen Individuen
dagegen, die bei E. D. F. gearbeitet hatten, nehmen sich Wachs von anderen Stellen, auch
von F. G. C.
Das Resultat einer derartigen ,, gemeinsamen Arbeit" ist leicht verständlich: wenn
an dem Dachabschnitte F G C zehn Hummeln, an dem Abschnitte E D J dagegen nur fünf
arbeiten, so wird ersterer zwar langsam, aber immerhin rascher fortschreiten als der zweite,
und der Bau wird sich aus ABCD in AEFGCD verwandeln : gleichsam die mittlere
Proportionale aller Einzelbestrebungen der arbeitenden Individuen.
Den Ausschlag gibt in jedem gegebenen Momente die Mehrzahl der Arbeitenden;
was jedoch nicht etwa dadurch erreicht wird, daß die Individuen der Majorität irgend
welche Vorzüge vor denen der Minorität besäßen : alle Hummeln sind vielmehr in gleichem
Maße unerfahren (indem sie diese Arbeit unter den gegebenen lokalen Bedingungen alle
zum ersten Male ausführen) und können auch in gleichem Maße einer Anleitung entbehren
(indem sie dazu befähigt sind, diese Arbeit sofort nach dem Verlassen der Zelle und bei
völliger Isolation zu leisten). Der Grund für den Eintritt eines mittleren Resultates liegt
einfach darin, daß stärkere Schwankungen des Instinktes — als extreme Fälle — nur
bei der Minderheit beobachtet werden ; die Mehrheit dagegen besitzt Instinkte mittlerer
Ausbildung, deren Wirkungen daher als die vorherrschenden erscheinen.
Ich will dies durch folgendes Beispiel aus der Geschichte der Spinnen klarzumachen
suchen. Trochosa singoriiis baut Gänge, deren Tiefe ziemlich beträchtlichen Schwankungen
unterliegt. Wir können die ungleichen Längenmaße etwa in folgender Weise gruppieren.'
5 Individuen bauen einen Gang von i8 cm Tiefe
IG
20
40
20
IG
22 „
26,5 „
31 -
35,5 ..
40 ,-
44.5 ••
Man erkennt, daß diejenige Tiefe, die \ 011 der Mehrzahl eingehalten wird, d. h. etwa
31 cm, ziemlich genau der mittleren Gangtiefe entspricht.
Eine im psychologischen Sinne durchaus übereinstimmende Erscheinung sehen wir
' L'industrie des Araneina. Mim. de L'Acad. Imp. Sc. St. Ptjtersb. VII, Scr, T. .XLII. No. ii.
139 —
auch in der Tätigkeit der Hummeln bei der Anfertigung des Wachsdaches und anderen
„gemeinsamen" Arbeiten.
Wodurch wird denn nun die Tätigkeit eines jeden Individuums — außer dem all-
gemeinen Instinkte — im speziellen geleitet? — Hier kommen äußere Faktoren und
unter diesen zunächst die Größe des arbeitenden Individuums in Betracht.
Beobachtet man die Arbeit der Hummeln, so wird man freilich auf den ersten Blick
nicht nur keine Abhängigkeit zwischen der Größe ihres Körpers und der produzierten
Arbeit bemerken, sondern sogar den Eindruck bekommen, als ob eine solche durchaus
nicht bestünde. Fig. io8 zeigt uns das Bild einer solchen Arbeit, von oben gesehen;
c.ce stellt die Wachsdecke dar. Die arbeitende Hummel sitzt nicht etwa auf der Fläche
des Daches (weder oberhalb noch unterhalb), sondern hält sich an dessen freiem Rande bs
fest. Auf diese Weise kommt die Hummel während der Arbeit gar nicht mit den Waben
in Berührung, und es hat den Anschein, als könnten dieselben keinen Einfluß auf die
Arbeit der Hummeln haben.
bs
Fig. io8.
Fig. 109.
Richtet man sein Augenmerk jedoch nicht allein darauf, wie die Hummel in dem
betreffenden Momente arbeitet oder vor einer Stunde gearbeitet hat u. s. w., sondern viel-
mehr darauf, wie das Dach endgültig, nach vielfacher Umgestaltung aufgeführt wird, so be-
merkt man unschwer, daß die Entfernung des Daches von den Waben, wie dies aus Fig. 109 A,
B und C hervorgeht, fast die ganze Zeit über die gleiche bleibt und den Dimensionen
der jeweilig allergrößten Arbeiterin gleichkommt. Das Dach zeigt Krümmungen
(a — b, Fig. C), welche in gewissem Grade den Krümmungen der Wabenoberflächen (aibi)
entsprechen; zuerst steigt es an, entsprechend der Steigung der Waben (Fig. 109 A c.ce),
um sich darauf entsprechend der Senkung der Waben wieder zu senken (Fig. C).
Von dieser Regel kommen sowohl scheinbare als auch wirkliche Abweichungen vor.
Ersteren Fall sehen wir auf der Fig. 1 10. Wird der Wachsbau (c.ce.) längs der vegetabilischen
Schicht des inneren Nestes N.i. aufgeführt, so bewegen sich die Hummeln mit dem Materiale
für den Bau nicht auf den Waben, sondern auf dem Dache selbst fort. Infolgedessen tritt
das Dach bald direkt an die am meisten hervorspringenden Kokons (coc) heran und findet
an ihnen einen Stützpunkt, indem es an ihnen befestigt wird, bald entfernt es sich, indem
es der Hülle des inneren Nestes (N.i.) folgt, so weit von der Oberfläche der Waben (ga),
daß jeder Zusammenhang zwischen beiden ganz verloren geht.
Folgende andere Abweichung von der erwähnten Regel habe ich bei Hummeln in
der Gefangenschaft beobachtet. Die Wabenmasse (Fig. iii, m.g.) war in einer Kiste, nahe
— 140
an ck'icn Wand (A — B) untergebracht worden; als die Hummeln ein Wachsdach (c.ce) an-
gefertigt hatten, erwies es sich, daß dasselbe in demjenigen Teile seiner Ausdehnung, welcher
der Kistenwand A— B zugekehrt war (c— d), dieser Wand genau parallel lief, und
daß die Entfernung zwischen beiden der Größe der Hummelarbeiterinnen entsprach.
Mit anderen Worten, als der Gegenstand, durch welchen die Hummeln sich bei der Arbeit
leiten ließen, erwiesen sich hier nicht, wie sonst, die Waben, sondern die Wand der Kiste;
infolgedessen bildete sich bei B zwischen den Waben und dem Wachsdache eine verengte
Stelle, die für die Hummeln unpassierbar war. Sobald jedoch das Wachsdach die Höhe
der Waben bei d erreichte, veränderte es sofort seine Richtung und wurde oberhalb der
Waben in cK'r Linie d- e weitergeführt, wobei nunmehr die Waben die Rolle des den
Abstand regulierenden Gegenstandes spielten. — Solche untl iihnliche Abweichungen von
der Regel finden ihre I^rklärung in dieser Regel selbst.
c.c«.
Fig. HO.
Fit;
Der in Fig. i lo abgeljildele l'all stellt überhaupt keine eigentliche Abweichung dar,
indem das Wachsdach hier kein selbständiger Teil des Nestes war, sondern das Wachs nur
zum Verkleben der \egetabilischen Teilchen des inneren Nestes diente und sich natur-
gemäß diesen auf Grund anderweitiger Instinkte geordneten Teilchen anschmiegte.
Was dagegen den Kall betrifft, den ich im Zwinger lieobächtete (Fig. iii), so läßt
sich derselbe natürlich dadurch erklären, daß sich die Ilummelarbeiterinncn mit ihrem Bau-
materiale - dem Wachs — nicht auf ein und demselben Wege fortbewegten: die einen
gingen über ilie Waben, die andern krochen an den Wänden, und da die Mehrzahl sich
auf den Wänden iortl>ewegtc, so bekam schließlich das Wachsdach die Gestalt und das
Aussehen, wie ich sie in Fig. 1 1 1 wiedergegeben habe. Indem die Hummeln an dem freien
Rande des Daches arbeiten , \erlieren sie dennoch den Zusammenhang mit den Waben
nicht: sie gehen von dem Dache auf dieselben hinüber rmd umgekehrt. Hierdurch wird
natürlich der Umstand erklärt, daß die Arbeiten der Ihunmeln, als das Dach bis zu dem
Punkte d aufgeführt worden war, ihre Richtung veränderten, und von d nach e vorgingen.
\'on diesen Schlußfolgerungen ausgehend, wird es uns leii ht fallen, jenes verwickelte
Netz der Fig. 106 zu verstehen, die uns verschiedene MomeiUe der Aufführung des
Wachsdaches zeigt.
— 141 —
Zustand dos Daches am n. Auyiist. Das Dach strlli auf Fig. io6, wo seine
Grenzen durch die Ziffer i, — und auf Fig. 107 — wo sie durch die Buchstaben ABCD
bezeichnet sind, eine Platte von zicmUch regehnäßiger viereckiger Gestalt dar.
Am 13. August : dieses X'iereck verwandelt sich in eine unregelmäßige Figur, deren
Grenzen auf Fig. 106 durch die Ziffer 2, auf Fig. 107 dagegen durch die Buchstaben AEFGCD
bezeichnet sind. Die Mehrzahl der Hummeln hat sich an einer Stelle FGC vorwärts be-
wegt und dabei einen Teil des bereits früher an einer anderen Stelle E D F aufgeführten
Baues zerstört. Sodann stellen sie einen Teil des zerbrochenen Daches wieder her (die
Grenzen des Daches sind durch die Ziffern 3 bezeichnet") und vernichten jenen Vorsprung
(F G C), welcher zum Teile mit neuem Wachs, zum Teile auf Kosten der Ecke des Daches
E D F aufgeführt worden war.
In diesem Zustande der Aufführung des Daches finden wir außer bereits bekannten
auch einen neuen Zug, welcher jedoch seinen Ursprung in denselben Regeln findet, von
welchen oben die Rede war. Als nämlich das Dach den in Fig. 106 durch die Ziffer 3 mar-
kierten Umfang erreicht hatte, lag sein Rand schon nicht mehr fest auf : er schwankte,
da er von dem Stützi)unkte. d. h. von der Linie A — B, weit abstand. Um diesem Miß-
stände abzuhelfen, führen die Hummeln Stützplatten oder Stützpfeiler auf. Die-
selben sind auf Taf. I, Fig. 19 dargestellt. Diese Stützen haben die Gestalt dünner und
unregelmäßig gestalteter Säulchen oder Bänder, welche von dem Rande des Daches auf
eine darunterliegende Zelle herabgehen. Ebenso wie auch das Dach selbst, haben diese
Stützen keine bestimmte Größe, indem sie im Gegenteil beständig ihre Lage und Gestalt
verändern. Bisweilen bleiben sie unterhalb des Daches, bisweilen aber werden sie an dessen
Rand verlegt, was von der Gestalt dieses Daches abhängt.
Auf den durch die Ziffer 3 bezeichneten Zustand des Daches folgen weiterhin die
Zustände 4 imd 5. Der Bau des Daches, wie er sich ungefähr in diesem Monu-nte be-
findet, ist einzeln in Fig. 106 s.S. dargestellt. In diesem Stadiiun ist das Dach bereits mit
drei Strebepfeilern ^b) versehen; es bedeckt die eine der fünf untereinander verbundenen
Waben bereits vollständig, außerdem einen Teil der anderen Waben. Es sind mehrere
Eingänge unter das Dach vorhanden, die selbst den größten Individuen der Familie, ein-
schließlich ilcr Weibclun, das l'.inclringen in das Innere des Nestes ermöglichen.
i'ber die weiteren Details des Baues werde ich nicht mit der gleichen Ausführlich-
keit reden, da diese stets ein und dieselbe Erklärung finden. Ich will nur erwähnen, daß
an das Dach, nachdem es die nnt der Ziffer 8 bezeichnete Gestalt erhalten hatte, zu ver-
schiedenen Zeiten zwei Flügel angebaut wurden, von welchen der eine mit 9, der andere
mit IG l)ezeiclnK't ist. Auf diesem Stadium blieb der Ausbau des Daches stehen: es war
die Zeit eingetreten, wo die Arbeiten der Hummeln ganz aufhörten.
Die Arbeit der Hummeln repräsentiert demnach nicht ein gemein-
s a m es und zu g e m e i n n ü t z i g e m Zwecke a u s g e f ü h r t e s W e r k , sondern ein-
fach die Arbeit einiger oder \' i e 1 e r ; sie wird von jedem auf seine Weise be-
trieben und ergibt schließlich aus Gründen, die von keinem der einzelnen
Teilnehmer abhängig sind, infolge der .Ähnlichkeit der Instinkte, deren
Gebot diese vielen unterworfen sind, etwas Ganzes, Einheitliches.
142
Nachstehend noch ein Beispiel, das die Richtigkeit des Gesagten auch in Kleinig-
keiten bestätigt.
In einem ziemlich zahlreich bevölkerten Neste von Bombus lapidarius wurde am
3. August in der aus Wachs verfertigten Decke des Daches eine Öffnung (Fig. 112 A)
angebracht, deren Durchmesser der Dicke eines großen Weibchens entsprach. Die Öffnung
hatte unregelmäßig geformte Ränder und war augenscheinlich zum Herauskriechen ange-
bracht worden, denn sie war die 4. oder 5. ihrer Art, und die früher angelegten dienten als
beständige Eingänge (Fig. 112 o und Oj). Am 4. August wurde die angebrachte Öffnung
sehr sorgfältig verschlossen ; der Verschluß hatte das Aussehen einer aus konzentrisch an-
geordneten Kreisen bestehenden Oblate (Fig. 113, nat. Größe), wobei die Kreise auf den
Gang der Arbeit hinwiesen. Die Oblate selbst war leicht zu bemerken, indem das Wachs,
aus welchem sie bestand, bedeutend heller war, als das zur Einrichtung des Daches verwendete
Wachs. Am 5. August zeigte sich an Stelle der angefertigten Oblate eine neue Öffnung,
welche diesesmal sehr regelmäßig in der früher aufgelegten Oblate angebracht worden war
Fig. 112.
Fig- 113-
Fig. 114.
und einen kleineren Durchmesser zeigte, als diese letztere. Am 6. August erwies sich die
Öffnung von neuem sorgfältig verschlossen (Fig. 114); in diesem Zustande verblieb sie bis
zum 7.; in der Nacht des 8. wurde wiederum eine Öffnung angebracht u. s. w.
Es ist klar, daß die Anbringung einer Ausgangsöffnung an irgend einer Stelle des
Nestes nicht das Werk aller ist und keinesfalls gemeinsam beschlossen wird, wie man dies
erzählen hört, sondern daß dieselbe von jedem einzeln, auf eigene Gefahr und für sich
selbst ausgeführt wird : die einen machen eine Öffnung, die anderen machen sie \\ieder zu,
bis sich die Minderzahl an dieselbe gewöhnt, und zwar unbedingt die Minderzahl, da die
Mehrzahl häufiger etwas schaffen wird, als die Minderzahl es umändert.
Alle diese Tatsachen , zu denen noch Hunderte von analogen hinzugefügt werden
können, weisen mit vollster Klarheit darauf hin, daß bei den Hummeln keine ge-
meinsame Arbeit zu finden ist, in dem Sinne wie es die Autoren verstehen,
welche die Erscheinung der gegenseitigen Hilfeleistung bei den Hummeln und anderen ge-
sellig lebenden Insekten beschrieben haben. In Wirkhchkcit unterscheidet sich diese ihre
„gemeinsame" Arbeit in keiner Weise von der Arbeit solitärer Arthropoden, selbst derartig
typisch solitärer, wie es die Spinnen sind.
In meiner Arbeit „L'industrie des Arancina" habe ich auf die Bauten nistender Attus
cupreus Th. hingewiesen. Bei diesen Spinnen richtet eine jede ihr besonderes Nest ein
(Fig. 115, N I, 2, 3, 4), und zwar genau nach demselben „Plane", den die Spinnen
auch dann befolgen, wenn eine Anzahl zusammen nistender über allen Nestern noch ein
— 143
gemeinsames schützendes Plättchen aus Spinngewebe anbringt (Fig. 115, k), an dessen An-
fertigung alle Eigentümer der an der betreffenden Stelle gelegenen Nester teilnehmen.
Indem ich eine derartige Erscheinung der „Mitarbeiterschaft" bei den Spinnen in ihrem
gemeinschaftlichen Leben erstmals beschrieb, wies ich nach, daß ein solches Schutzplättchen,
trotz seines zweifellosen Nutzens, dennoch ohne die geringste Spur von einem Verständnis
für diesen Nutzen angelegt wird. Die gemeinschaftliche Arbeit der Hummeln bei der Ein-
richtung und Ausbesserung des Nestes unterscheidet sich in Bezug auf den Charakter
und die psychologische Bedeutung der Arbeit jedes einzelnen Individuums durchaus nicht
von dem, was wir in der Arbeit einer zufälligen Ansammlung von Spinnen beobachten;
indem sie an einem Werke arbeitet, welches schließhch nicht allein eine individuelle,
sondern auch eine „soziale" Bedeutung erhält, arbeitet eine jede Hummel eigentlich nur
für sich selbst, ohne jegliche Beziehung zu anderen Beweggründen.
Fig. 115.
Ist eine Hummel mit der Ausbesserung des Nestes allein und in vollkommener
Ruhe beschäftigt, so bestehen ihre Bewegungen, welche auf der Fig. 116 ganz genau
wiedergegeben sind, in folgendem. Die Zeichnung wurde in dem Momente begonnen, als
die Hummel sich auf dem Punkte A befand. Von da aus kroch sie rasch zum Punkte o;
von hier aus begab sie sich zu dem Platze, wo die Ziffer 2 steht, indem sie auf dem ganzen
Wege vegetabilisches Material des Nestes unter sich scharrte, wie dies weiter oben be-
schrieben wurde. Von dem Punkte 2 ging die Hummel wiederum zu dem Punkte o, von
hier nach 3 u. s. w., wie dies auf Fig. 116 abgebildet ist. So ungefähr sehen die während
der Reparatur des Nestes ausgeführten Bewegungen aus, wenn die Hummel allein, unge-
stört und mit vollständiger Ruhe arbeitet. Die Bedeutung dieser Bewegungen ist vollkommen
klar und ihr erblich fixierter Plan sehr einfach: nachdem die Hummel durch das Licht
an diejenige Stelle gerufen worden ist, wo die Ausbesserung erfolgen soll, und diese Stelle
als Mittelpunkt angenommen hat, geht sie von diesem Mittelpunkte radiär nach allen Seiten
und rollt Gegenstände, die sich leicht vom Platze bewegen lassen, nach dem zentral ge-
legenen Punkte hin. Auf diese Art wird der Zweck der Arbeiten eines Individuums auf
die allerbeste Weise erreicht.
Anders verläuft jedoch die Sache, wenn es der arbeitenden Hummeln sehr viele sind
— 144 —
und wenn sie, sich gegenseitig in Aufregung setzend (Psychologie der Menge), sich stoßend
und hastend ein und dieselbe Arbeit durch gleichzeitige Bemühungen vieler ausführen. Sie
irren sich fortwährend, beendigen das Angefangene nicht, beginnen die Arbeit von neuem
an einer anderen Stelle, beendigen sie wiederum nicht, fangen sie an einer dritten Stelle
an etc. etc. etc. So kommt es, daß wenn man das Verhältnis der von der einzelnen Hummel
aufgewandten Mühe zu dem erzielten Resultate mit 3:1 annimmt, bei Ausführung des
gleichen Werkes durch gemeinsame Arbeit dieses Verhältnis mit 9 ; i angegeben werden
muß. Die „gemeinsame" Arbeit, wobei die einzelnen Glieder der Familie sich gegenseitig
„Hilfe" leisten, ergibt nicht nur keine Beschleunigung in der Erzielung der Resultate, son-
dern sie verlangsamt dieselbe sogar in beträchtlicher Weise. Aus dem, was oben über die
Bedeutung und den Sinn der geselligen Arbeit der Hummeln gesagt wurde, begreift man
in klarster Weise, woher sich dieses so verhält: die Arbeit der einen Hummel wird durch
eine andere fortwährend verändert, dann durch eine dritte u. s. w. ; „aus den Händen der
letzten" geht sie demnach anders hervor, als wenn sie so geblieben wäre, wie sie von der
ersten Hummel ausgeführt wurde; die Tatsache selbst eines solchen umgekehrten Verhält-
nisses der kollektiven Arbeit zur Einzelarbeit ist, im Hinblick auf den Zeitgewinn und die
Summe des zustande Gebrachten, äußerst lehrreich. Argumentiert man ad hominem (und
die Tätigkeit sozialer Insekten wird ja meistenteils in dieser Weise abgeschätzt), so erscheint
ein solches Verhalten unbegreiflich. Wenn ein Pferd in einer Zeiteinheit 100 Kilogramm
um I Meter fortbewegt, so bewegen zwei Pferde in derselben Zeiteinheit unter gleichen
Bedingungen dieselbe Last um 2 Meter, und man sollte meinen, daß wir bei den Hummeln
ein analoges Verhalten finden müßten. Hier zeigt sich aber gerade das Gegenteil: je
größer die Zahl der arbeitenden Individuen und je mehr dieselben einander helfen, desto
langsamer geht, bis zu gewissen Grenzen und relativ gesprochen, die Arbeit vor sich. Aber
wir kennen jetzt die Ursache dieser seltsamen Erscheinung.
Kapitel V.
Über den „gemeinsamen" Angriff und die „gemeinsame" Verteidigung
der Familie in der Gefahr (Massenbewegungen).
Bei der Selbstverteidigung und der Verteidigung ihres Nestes verfahren die Hummeln
nach zweierlei streng voneinander zu unterscheidenden Methoden. Im einen Falle liegt klar
am Tage, daß dabei jegliche gegenseitige Hilfeleistung fehlt. Im anderen findet eine solche,
wenigstens auf den ersten Blick, ebenso zweifellos statt ; sind doch Fälle verzeichnet worden,
wo Individuen von Bomhus lapidarius sich so einmütig und in solcher Masse auf er-
wachsene, ihre Waben bedrohende Menschen stürzten, daß diesen nichts anderes übrig blieb,
als ihr Heil in der Flucht zu suchen.
Ich beginne mit der Darstellung derjenigen Fälle, in denen die sich verteidi-
genden Hummeln selbständig handeln, und gebe zunächst eine Beobachtung mit
denselben Worten wieder, mit denen ich sie in mein Notizbuch eingetragen habe.
Bei Sonnenuntergang geriet eine Hummel von Bomhus hortornm in ein Nest von
Bomhus lapidarius ; sie hielt sich daselbst abseits, kroch unter eine Wabe, als sie aber später
— 145
wieder zum Vorschein kam, wurde sie sofort von einer der Insassinnen des Nestes ange-
griffen. Dieser Angriff war jedoch mehr hastig als ernst gemeint, sie trieben sich zwischen
den Blättchen herum, zuerst summte der Fremdling, dann die angreifende Hummel, und
alles beruhigte sich wieder. Hier wie in ähnlichen Fällen war von einer gemeinsamen Ver-
teidigung des Nestes durch die Hummeln keine Rede : zuerst macht sich die eine zu
schaffen und geht darauf davon, später eine andere, wenn sie zufällig ebendahin ge-
rät, und das Spiel geht von neuem los. "j ' !
Mit besonderer Deutlichkeit tritt die Hilflosigkeit der Hum-
meln, die aus dem Fehlen gegenseitiger Hilfeleistung bei der Ver-
teidigung des Nestes resultiert, auch in der Geschichte ihrer sehr
umfangreichen und mannigfaltigen Beziehungen zu den Para-
siten zutage, deren es in den Hummelnestern unzählige gibt.
So kommt es zum Beispiel vor, daß eine Hummel mit einer
ungewohnten Last langsam vom Felde in das Nest zurückkehrt :
an ihrem Rüssel, fest mit Hilfe der Kiefer angeklammert, sitzt
ein Käferchen, Antherophagus nigricornis Fabr. (Fig. 117), das
übrigens, wie hier bemerkt werden mag, regelmäßig auf solche
Weise in das Nest gelangt. Die Hummel scheint offenbar, wenn
nicht Schmerz, so doch bedeutendes Unbehagen zu empfinden;
sie kriecht auf den Waben des Nestes herum, streckt den Rüssel
hervor, macht eine Reihe von Bewegungen, um die Bürde abzu-
werfen, jedoch alles umsonst. Es bewegen sich Hummeln an ihr
vorbei, welche sie ,, zärtlich" mit ihren Antennen befühlen und so-
dann vorbeigehen : nicht die geringste Spur einer dem ,, Kame-
raden" geleisteten Hilfe, nicht der geringste Versuch, bei der Ver-
teidigung gegen den gefährlichen Feind Unterstützung angedeihen
zu lassen. Und gefährlich ist er in der Tat, denn aus den von
dem Käfer abgelegten Eiern schlüpfen Larven aus, die enorme Verwüstungen im Neste
anrichten werden, indem sie sowohl das Wachs wie auch die Kokons vernichten.
Noch deutlicher geht das vollständige Fehlen einer Hilfeleistung gegen Parasiten aus
folgendem hervor. Die Raupen der Bienenmotte (Galleria melonella) zerstören das Nest
der Hummeln bis auf den letzten Rest und machen schHeßlich die erwachsenen Hum-
meln zu Krüppeln, indem sie die Härchen, die ihren Körper bedecken, abreißen. Eine
Ansammlung solcher Raupen trägt stets den Sieg über den „Staat" der Hummeln davon,
ungeachtet der furchtbaren Bewaffnung der „Bürger dieses Staates". Die Erklärung dieser
Erscheinung ist wiederum darin zu suchen, daß die Hummeln weder zu gemeinsamer
Arbeit, noch zu gemeinsamer Verteidigung und gemeinsamem Angriff befähigt sind. Wären
die Hummeln imstande, einander Hilfe zu leisten, so könnten sie die Raupen nicht nur
beim Beginn ihrer Tätigkeit, sondern zu jeder beliebigen Zeit ohne weiteres vernichten.
Der solitäre Charakter der Verteidigung tritt auch im typischen Verhalten der einzelnen
Hummel zutage. Die Behauptung, die Hummeln ertrügen alles LIngemach „sans jamais
songer ä defendre leur demeure, ni tourner leur colere contre celui qui vient les tour-
menter" (Perez), ist unbedingt unrichtig. Diesen Irrtum wiederholen die Autoren nach
Zoologica Ueft 46.
19
Fig. 117.
— 14G —
ReaumuTj und er läßt sich dadurch erklären, daß die Hummeln viel lieber zu der
Verteidigung ohne Angriff schreiten, indem sie an Ort und Stelle bleiben, statt aktiv vor-
zugehen. Indem ich mich auf Reaumur verließ, welcher kategorisch erklärt, daß „il n'y
en a jamais eu un seul qui m'ait pique, quoique j'aie mis sens dessus dessous des cen-
taines de nids", habe ich mehr als einmal schwer für mein \'ertrauen büßen müssen.
E. Hoff er hat vollständig recht, indem er behauptet, daß die Hummeln sich nicht nur
bei der Zerstörung ihres Nestes verteidigen, sondern auch zum Angriffe übergehen, be-
sonders wenn das Volk zahlreich ist.
Den Umstand, daß die Hummeln selten stechen, erklärt Perez dadurch, daß bei der
Lage ihres Stachels Stiche nur in ganz bestimmter Richtung, und zwar von unten nach
oben ausgeführt werden können, weswegen einige Zeit erforderlich ist, um die gewünschte
Lage einzunehmen. Diese Erklärung ist meiner Ansicht nach eine recht mißlungene, indem die
Sache so dargestellt wird, als w-ären die Verwundungen durch Hummeln aus dem Grunde selten,
weil die Lage ihres Stachels nicht zweckmäßig ist. Die Lage ihres Stachels ist im Gegenteile
bemerkenswert \- ollkommen an diejenige Art der Verteidigung angepaßt,
welche sie am häufigsten anzuwenden gezwungen sind, d. h. an ihre typische
nicht aktive Verteidigung : nicht den Angriff, sondern die passive Einzelverteidigung.
Da sich das Nest der Hummeln auf der Erde (oder unter derselben) befindet, so läßt
sich dasselbe natürlich am besten nicht etwa von oben und nicht von der Seite aus, sondern
gerade von unten nach oben verteidigen. Aus diesem Grunde strömen
<^ y -.* die Hummeln bei der ersten Beunruhigung aus dem Neste und lagern
\^Ly \ sich auf demselben, wobei sie lautlos und bewegungslos auf dem
/ yi^B^ \ Rücken daliegen, wie dies auf Fig. ii8 abgebildet ist, und zwar mit
d -^. ^^ ^= 'we'it ausgebreitetem hinterem und mittlerem Beinpaare, welche sich
an den Punkten a, b, c, d auf das Nest stützen, wie dies auf der Zeich-
Fig. iiS.
nung angegeben ist, das vordere Beinpaar an den Körper angepreßt
und das Abdomen in derjenigen Lage haltend, bei welcher der Stich
nach allen Seiten hin ausgeführt werden kann und zwar mit erstaunenswerter Kunstfertig-
keit. Das kleine Nest der Hummeln stellt in diesem Augenblick eine wohlverteidigte, von
lebenden Bajonetten dicht besäte Festung dar. Solche Hummelnester konnte ich nur so
nach Hause tragen, daß ich irgend einen Gegenstand von unten her unter das Nest schob;
von oben her bedeckte ich es mit einem Tuche, damit die Hummeln unterwegs nicht fort-
fliegen konnten. Den Finger einem solchen Tuche nähern, bedeutet so viel als mit Sicher-
heit gestochen zu werden. — Die Lage des Hummelkörpers, welcher fest und beharrlich
auf den Punkten a, b, c, d ruht, die gewandten und raschen Bewegungen des Abdomens
stempeln diese Verteidigungsweise der Hummeln zu einer wahrhaft idealen.
Der auf die Verteidigung des Nestes gerichtete Instinkt kann bei den Hummeln be-
reits am ersten Tage ihres Lebens beobachtet w-erden. Er tritt zu dieser Zeit in seinen
beiden typischen Formen zu Tage: dem warnenden Summen, wenn die Beunruhigung
nicht groß war, und dem Einnehmen einer defensiven Stellung zur Einzel-
verteidigung des Nestes, wenn die Beunruhigung bedeutend war.
Das warnende Summen klingt sehr drohend, namentlich wenn das Volk zahlreich
ist. Mehr als einmal habe ich Hummeln während einer derartigen Beunruhigung beobachten
— 147 —
können. Die einen Hummeln summen, indem sie sich auf ihren Beinen erheben und auf
der Stelle bleiben, andere laufen unruhig umher, indem sie fortwährend ihre Flügel bewegen.
Wenn auch dieses warnende Summen in einzelnen Fällen statt Nutzen zu bringen sich als
schädlich erweist, indem es Feinden die Anwesenheit der Hummeln verrät, so kann
man doch keinen Augenblick daran zweifeln, daß in der Mehrzahl von Fällen das Summen
Nutzen bringt, da anderenfalls diese instinktive Methode der Selbstverteidigung nicht durch
die Auslese fixiert worden wäre.
Neben der soeben beschriebenen solitären Verteidigungsart der
Hummeln gibt es zweitens eine „gemeinschaftliche" Verteidigung und
einen ,,gemeinschaf tlichen" Angriff.
Man kann dieselbe dadurch hervorrufen, daß man etwas Honig in den Beobachtungs-
zwinger tut. Fliegt eine Hummel auf diesen Honig, und man verjagt dieselbe, so wird sie
etwas „gereizt" in der Nähe umherfliegen. Die Aufregung wächst im direkten Verhältnis
zu der Zahl der auf dem Honig befindlichen Individuen der Hummel-„Familie", in deren
Stock der Honig angebracht wurde, und kann zuletzt in einen offenen Angriff übergehen.
— An diesem einfachen Versuche kann man den Übergang von der Tätigkeit der ein-
zelnen Hummel zu dem „gemeinsamen Flandeln der Familie" in genauer Aufeinanderfolge
beobachten.
Hier tritt also, wie wir sofort näher auseinandersetzen werden, ein neuer Faktor in
die Rechnung ein: die Masse. Und wir müssen uns klar werden, ob dieses Massen-
verhalten, der Massenangriff der „sozialen" Insekten dasselbe darstellt,
was wir bei Massenangriffen höherer Säugetiere sehen, oder etwas anderes?
Die Autoren nehmen an, i) daß Massenbewegungen zum Zweck der Verteidigung
und des Angriffs unter den wirbellosen Tieren nur bei den „sozialen" Insekten be-
obachtet werden, 2) daß diese Bewegungen der „sozialen" Insekten nur bei der Ver-
teidigung und dem Angriffe zu Tage treten, endlich 3j daß diese Bewegungen typisch
soziale Erscheinungen darstellen, welche durch das Gefühl des Altruismus und der
gegenseitigen Hilfeleistung zwischen den einzelnen Gliedern der Masse hervorgerufen werden,
oder mit anderen Worten : daß die Massenbewegungen, welche bei den sozialen Insekten
beobachtet werden, nach ihrer psychologischen und biologischen Bedeutung mit den Massen-
bewegungen in der menschlichen Gesellschaft übereinstimmen. Aus diesem Grunde bleibt
die Rolle der Masse, als ein Faktor, welcher in Abhängigkeit \on ihrem Umfange geeignet
ist, die Energie der die Masse zusammensetzenden Individuen (in bedeutenderem oder ge-
ringerem Grade) zu heben, in den meisten Fällen ohne Erklärung. So weist zum Beispiel
Friese, indem er von derartigen Bewegungen bei den Bienen spricht, darauf hin, daß „ihre
Masse ihnen den Mut gab", ohne des näheren zu untersuchen, warum sich dieses so ver-
hält, und was dieser „Mut" bedeutet. In den Fällen aber, wo die Autoren eine Erklärung
versuchen, liefern sie doch in Wirklichkeit weiter nichts, als ausführliche Beschreibungen
der Erscheinung ; solche Beschreibungen aber führen den Leser in einen Kreis von Un-
ergründlichkeiten hinein, etwa so mystisch, als wenn von den Verdiensten der Bienen um
die Korrektur von Logarithmentafeln die Rede wäre.
Ein starkes Bienenvolk, so lesen wir zum Beispiel in einer derartigen Beschreibung,
fällt über ein schwaches Volk her, um es zu berauben, tötet bisweilen die Königin und be-
— 148 —
ginnt zu wirtschaften, als wäre es bei sich zu Hause. Hieraus ergibt sich die Vorstellung,
als handele es sich nicht etwa um die Tätigkeit von Insekten, sondern um eine solche von
mit höchstem Verstand begabten Geschöpfen, welche , .gleich kleinen Bismarcks und Moltkes
— nachdem sie ihre Stärke weise geprüft und mit derjenigen des Gegners verglichen haben
und zu der Überzeugung gelangt sind, daß ihr Staat demjenigen des Nachbars an Stärke
überlegen ist — einsehen, daß sie mit Aussicht auf Erfolg den letzteren angreifen, seine
Vorräte annektieren und deren Beschützer töten können", wie in den anekdotenhaften Er-
zählungen zu lesen ist, welche Romanes unter dem Titel „Animal Intelligence" (siehe die
französische Ausgabe von Varigny „L'evolution mentale chez les animaux, 1884) zusammen-
gestellt hat.
Eine ganz ähnliche „Erklärung" finden wir auch in Bezug auf die Bedeutung und
Rolle der „Masse" im Ameisenstaate. So schreibt Forel unter anderem folgendes:'
„Der Mut einer jeden Ameise wächst im Verhältnis zu der Anzahl ihrer Kameraden oder
Freunde und verringert sich ebenso in dem Maße, als sie isoliert ist. Eine Ameise aus einem individuen-
reichen Ameisenneste ist viel kühner als eine solche, welche in einem an Individuen armen Neste lebt.
Dieselbe Ameisenarbeiterin, welche inmitten ihrer Genossinnen sich nicht davor fürchtet zehn Mal
getötet zu werden , erweist sich , wenn sie allein und 20 Schritte von ihrem Neste entfernt ist, als feige,
vermeidet die geringste Gefahr und wird sich auch vor einer ihr an Kräften bedeutend nachstehenden
Ameise durch Flucht zu retten suchen."
Hier begegnen wir sowohl „Kameraden", als auch „Freunden", der Bereitwilligkeit zu
sterben und allerhand Ungereimtheiten der anthropomorphistischen Anschauungsweise, welche
nicht nur selbst keine Erklärungen gibt, sondern systematisch alle wissenschaftlichen Er-
klärungen unmöglich macht: mit ebensoviel Berechtigung und Grund, wie Forel behauptet,
den Ameisen wäre der Gedanke an den Tod zugänglich, könnte dieser Autor auch be-
haupten, ihnen wären die literarischen Produkte Shakespeares bekannt ! Jedenfalls halte ich
es nicht für notwendig, derartige Betrachtungen überhaupt zu diskutieren. Analogisierung
der Handlungen einer Ameise mit denjenigen der Menschen kann nun und nimmer eine
Erklärung sein.
Es ist ja nicht schwer nachzuweisen, daß alle diese Ansichten der Autoren gleich weit
entfernt von der Wahrheit sind. Tatsachen liefern nämlich den Beweis: i) daß Massenbe-
wegungen nicht nur bei den sozialen, sondern auch bei solitären Insekten beobachtet
werden; 2) daß die Wirkung der Masse auf die Hummeln (und zweifellos auch auf alle
sozialen Insekten) sich durchaus nicht auf Fälle des Angriffs und der Verteidigung be-
schränkt und 3) daß diese Bewegungen bei den Hummeln (u. a. sozialen Insekten) keinerlei
Elemente der Geselligkeit aufweisen, während der psychologische und biologische Sinn
der Bewegungen sehr weit von dem entfernt ist, den die Massenhandlungen der mensch-
lichen und tierischen Gesellschaften aller Stufen enthalten.
Ich beginne mit den Massenbewegungen solitärer Tiere. Solche kommen bei
einsam lebenden Bienen (z. B. bei Andrena), wie auch bei vielen anderen zwar einsam
lebenden, aber gelegentlich an irgend einem Orte versammelten Insekten zur Beobachtung,
so zum Beispiel bei einigen Museiden, Östriden u. a. m., die bekanntlich um so zudring-
licher oder, in der Terminologie des Anthropomorphismus, um so „furchtloser" sind, je
' Anm. d. Übersetzers : In freier Wiedergabe nach dem russischen Te.xt, wie auch viele der übrigen Zitate.
— 149 --
mehr ihrer sind. Dieselbe Beobachtung machen wir ferner bei Mücken, Schmetterhngen,
Käfern u. s. w., desgleichen bei einsam lebenden Wirbeltieren: Fischen, Vögeln und Säuge-
tieren. Diese Tatsachen wurden bisher teils wenig berücksichtigt, teils gänzlich ignoriert:
als Alfken an v. Buttel-Recpen über einen Fall massenhaften Angriffs seitens solitärer
Bienen Mitteilung machte, fiel dieses Ereignis so völlig aus dem Rahmen des über Massen-
bewegung der Insekten bekannt gewordenen heraus, daß v. Buttcl-Reepen sich genötigt
sah, eine ganz besondere Erklärung für die von Alfken mitgeteilte Tatsache zu geben;
nämlich folgende :
,,Wii- sehen hier also einen Reflex in die Erscheinung treten, der nur zur Auslösung gelangt, wenn
ganz bestimmte andere Reize mitwirken, und zwar Reize, die nur der Vergesellschaftung entspringen. Wie
diese Coexistenzialfähigkeit sich phylogenetisch entwickelt haben mag, ist schwer auszudenken. Im Wesen
finden wir aber dieselbe Erscheinung bei den höchststehenden Bienen und durch alle Tiere bis zum Menschen
hinauf. '
Die von Alfken mitgeteilte Beobachtung bestand darin, daß solitäre Bienen der Art
Änthophora parietina F. sich ungehindert auf ihren Nestern fangen ließen; als aber
der Beobachter es versuchte, dieselben Bienen auf ihrem Wege nach dem Bache, wohin
sie in großen ,, Mengen" flogen, mit dem Netz zu fangen, so stürzten sich die Bienen mit
solcher Energie auf ihn, daß er fliehen mußte. — In dieser Beobachtung, welche ohne
irgend eine Schlußfolgerung mitgeteilt wurde, ist jede Einzelheit lehrreich. Der Massen-
angriff wurde durch solitäre Insekten ausgeführt; hieraus folgt erstens, daß die Ursachen,
welche die Massenbewegungen der sogenannten sozialen Insekten hervorrufen, durchaus
weder „der freundschaftlichen Gefühle" der Angreifer, noch der „Liebe zum Nächsten
und des Patriotismus" der Bienen, noch endlich irgend welcher anderen imaginären
und durch nichts bewiesenen, erhabenen Gefühle dieser Insekten zu ihrer Erklärung be-
dürfen, sondern daß sie auf viel allgemeineren, sowohl den „sozialen" wie
auch den einsam lebenden Tieren eigentümlichen Erscheinungen beruhen.
Aus derselben Tatsache geht zweitens hervor, daß die Energie des „Angriffs" und der „Ver-
teidigung" eines Individuums in keiner Beziehung steht zu dem auf unbekannte Weise von
dem Individuum zu erfassenden Zugehörigkeitsgefühl zu einer zahlreichen oder nicht zahl-
reichen Gesellschaft, sondern vielmehr eine Folge der im gegebenen Momente wirkenden
Faktoren darstellt, nämlich der Anzahl anwesender Individuen und sonstiger Verhältnisse.
Beachtenswert ist auch, daß die AyithopJiora-'Q'ienen ihren Angriff nicht dort aus-
geführt haben, wo dies im Sinne menschlicher Logik hätte geschehen sollen, d. h.
nicht auf den Nestern, sondern gerade da, wo es keinerlei Sinn hatte: bei dem
Zurückfliegen vom Bache zum Nest. Dies geschah offenbar aus dem Grunde, weil diese
Bienen als solitäre Insekten auf ihren Nestern nicht mit solchen Mitteln aufein-
ander einwirken konnten, wie sie auf gemeinschaftlichen Flügen zur Geltung kommen.
Der Autor erwähnt nichts darüber, wann die Bewegung dieser Bienen energischer vor
sich ging, — als sie sich auf dem Neste hielten oder als sie in Massen zum Bache flogen?
Ziehen wir jedoch in Betracht, daß sie bei den Nestern nicht nur den Beobachter nicht an-
griffen, sondern sogar seiner Tätigkeit keinerlei Widerstand entgegensetzten, so werden wir
wohl kaum einen Fehler begehen, wenn wir behaupten, daß die Aktivität der massenweise
' Biolog. Zentralblatt 1903, No i.
— 150 —
fliegenden Bienen mehr Energie aufwies, als diejenige der bei dem Neste zurückgebliebenen.
Das Fliegen der Bienen in Massen und ihre physische Einwirkung aufeinander bildete
offenbar die Quelle jener unbestimmbaren nervösen Erregung, welche lange Zeit hindurch
gegen nichts gerichtet war, später jedoch unter der Einwirkung eines von außen her er-
haltenen Reizes plötzlich einen bestimmten Charakter und eine bestimmte Richtung annahm
und eine Reihe völlig nutz- und sinnloser Handlungen hervorrief, die jedoch in Anbetracht
dessen, was über die Eigenschaft dieses nervösen Prozesses gesagt wurde, vollständig natür-
lich erscheinen.
Dies ist die Bedeutung der Tatsachen, welche v. Buttel-Reepen durch Alfken
mitgeteilt wurden. Sie stellen keine Ausnahme von der Regel dar und bedürfen aus diesem
Grunde gar keiner speziellen Aufklärung, wie v. Buttel-Reepen meint; sondern sie unter-
liegen den gleichen Regeln, wie ähnliche Handlungen bei den gesellig lebenden Insekten.
So finden wir bei Hummeln eine Erscheinung, die der soeben beschriebenen voll-
ständig analog ist. Wird deren Nest zerstört, so fliegen wohl einige von ihnen auf den
Störer ihrer Ruhe zu, und zwar fliegen sie um so energischer und „mutiger", je
mehr es ihrer sind und mit je brüskeren Bewegungen die Störung ihrer Ruhe er-
folgt. Individuen dagegen (und bisweilen sind das ziemlich viele), die sich vom ersten
Augenblicke an auf den Rücken legen und, das Abdomen emporgestreckt, den Feind er-
warten, um ihn mit ihrem Stachel zu treffen, verbleiben in dieser Stellung sehr lange
Zeit : niemand von den Gliedern der „Familie" wirkt auf sie ein. Es braucht aber nur irgend
eine Hummel, indem sie auf dem Neste herumläuft oder über dasselbe hinwegfliegt, auf
einen dieser den Feind erwartenden Wächter zu treffen, und denselben zufällig zu berühren,
so tritt ein ,, Zusammenstoß" ein, und beide fliegen davon, um anzugreifen und zu verteidigen.
Hier offenbart sich meiner Ansicht nach das Wesen und die psychologische Grund-
lage der massenweisen Bewegung bei Hummeln : ein gegenseitiges Anstoßen während des
Pliegens oder Kriechens, das plötzliche Erscheinen eines Gegenstandes vor den Augen, eine
unbestimmte Serie empfangener Eindrücke von Reizen der Gehörorgane, wenn solche vor-
handen sind, und wenn nicht, der sie ersetzenden Organe, bisweilen auch der Geruchs-
organe — alles dies erzeugt den Zustand einer allgemeinen, unbestimmten
Nervenerregung. Aus solcher Erregung aber können in jedem gegebenen Momente
,,Massen"-Bewegungen hervorgehen, die gegen irgend ein mit den betreffenden zeitlichen
und örtlichen Bedingungen zusammenhängendes Ziel gerichtet sind.
„Unbestimmt" ist diese Erregung deshalb, weil sie durch Einwirkungen der Um-
gebung bedingt wird, von denen keine einzige für sich eine bestimmte Reaktion hervor-
ruft, wie zum Beispiel das Zusammenstoßen zweier Hummeln miteinander, während sie auf
den Waben des Nestes herumkriechen.
Jedes gegebene Individuum in der gemeinsam handelnden Masse reagiert demnach
auf zweierlei Reize : auf die Einwirkung eines bestimmten Faktors der Umgebung (oder
eines inneren Impulses) plus einer größeren oder geringeren Zahl von Reizen, die aus
gleichzeitig an einer Stelle ausgeführten gleichgearteten Handlungen von Individuen ein
und derselben Art und bisweilen auch verschiedener Arten resultieren.
Von diesem Standpunkte aus ergibt sich von selbst, daß, wenn das über die Wirkung
der Masse auf das Individuum Gesagte richtig ist, diese Wirkung sich durchaus nicht allein
— 151 —
bei der Verteidigung und dem Angriff, sondern überhaupt bei jeder Art von Tätig-
keit der Hummeln geltend machen muß; und ebenso auch bei anderen Insekten, soweit
diese befähigt sind, die zur Hervorruf ung einer unbestimmten Nervenerregung notwendige
Wirkung aufeinander auszuüben. Folgende Tatsachen bestätigen diese Schlußfolgerung;
zugleich decken sie die Quelle der Irrtümer bei denjenigen Autoren auf, die die Fähigkeit
der Insekten, eine unbestimmte Nervenerregung hervorzurufen, übersehen und die Wirkung
der Masse nur bei der Verteidigung und dem Angriff angenommen haben.
Wenn eine Hummel allein mit der Ausbesserung des Nestes beschäftigt ist, so er-
scheint ihre Tätigkeit, obwohl wie stets geschäftig, doch wenig energisch und intensiv.
Kaum hat sich jedoch der ersten Hummel eine zweite angeschlossen, so nimmt bei gleichen
sonstigen Bedingungen die Energie der Arbeit zu und wächst bei jedem neu hinzutretenden
Mitarbeiter mit voller Augenscheinlichkeit. — Ganz dieselbe Erscheinung habe ich auch
bei Grabwespen beobachtet.
Die Masse übt ihre Wirkung auch auf das ,, Bebrüten" der Kokons und Larvenzellen
aus. Die Quelle dieses Instinktes liegt bei den Hummeln, wie ich dies schon weiter oben
erwähnt habe, in dem organischen Bedürfnisse, eine gewisse Tätigkeit mit dem Abdomen
zu produzieren. Ungeachtet dieser Herkunft sehen wir nun, daß die Energie der Tätigkeit
von der „Masse" abhängt : Sind viele Brüterinnen vorhanden, so schmiegen sie sich noch
näher an die Kokons an, indem sie sich ganz flach auf denselben ausbreiten und die
Beine fächerartig nach allen Seiten hin ausstrecken; selbst dann, wenn sie sich von einer
Stelle nach einer anderen begeben, sind sie bemüht, ihr Abdomen nicht aus dem Kontakt
mit den Zellen zu bringen. Alle diese Bewegungen werden auch bei einer geringeren An-
zahl anwesender Hummeln ausgeführt, allein in anderer Weise und weniger intensiv.
Die Masse übt einen Einfluß auch auf die übrigen Arbeiten im Neste aus, wie die
Instandhaltung (Reinigung), den Abflug nach Nahrung, die Unterbringung der letzteren in
die betreffenden Teile des Nestes u. s. w. Hierdurch wird unter anderem auch die Tatsache
erklärt, daß eine zahlreiche ,, Familie" von Hummeln infolge der angestrengten Tätigkeit der
sie ausmachenden Individuen und der entwickelten Energie und Bewegung noch zahlreicher
erscheint, als sie es in Wirklichkeit ist, und eine individuenarme noch ärmer.
Aus unseren Darlegungen ergibt sich auch, daß die Ansicht derjenigen Autoren als
ein Irrtum anzusehen ist, welche angeben, eine „Gemeinde" oder ein „Staat" sozialer In-
sekten mit 2n, 3n, 4n u. s. w. Individuen werde um 2, 3, 4 etc. mal energischer angreifen
und sich verteidigen, als ein Staat von n Individuen; und dies gelte nicht nur für die
.Gemeinden und Staaten als Ganzes, sondern auch bei jedem einzelnen Individuum ihres Be-
standes, so daß also ein Individuum aus einer Gemeinde von 4n Gliedern um 4 mal kühner
und energischer wäre als ein Individuum aus einer Gemeinde von n Gliedern.
Meine Untersuchungen zeigen dagegen auf das bestimmteste, daß die Energie des
Angriffs und der Verteidigung bei den Hummeln nicht von der Menge der Glieder der
,, Familie", zu welcher das betreffende Individuum gehört, abhängig ist, wie dies von den
Autoren angenommen wird, sondern vielmehr — bei im übrigen gleichen Bedingungen —
von der Größe der zu einer betreffenden Zeit an dem betreffenden Orte anwesenden
Menge, was natürlich nicht ein und dasselbe ist. Eine einzelne Hummel oder eine kleine
Anzahl von solchen greift niemals an, wie groß das Nest auch sein möge, zu welchem
— 152 —
sie gehören : ihre Verteidigung ist mehr passiver Natur : sie legen sich auf den Rücken
und warten, bereit mit dem Stachel zu stechen. Andererseits bin ich mehr als einmal von
Hummeln (Bomhus lapidarius), deren Neste ich mich näherte, angegriffen worden, wenn
die Zahl der auf dem Neste befindlichen oder in dessen Nähe herumfliegenden
Hummeln sehr bedeutend war. Näherte ich mich dem gleichen Neste zu einer Zeit, wo
auf dem Neste gar keine Hummeln saßen und in dessen Nähe nur zwei bis drei Ar-
beiterinnen herumflogen, so kam es vor, daß sie keinerlei Anzeichen feindseliger Stimmung
an den Tag legten und überhaupt nicht angriffen.
Endlich erkennen wir, daß die Massenbewegungen der Hummeln (und anderer
„sozialer" Insekten) eine Erscheinung darstellen, die ihrer psychologischen und biologischen
Bedeutung nach vollständig identisch ist mit den Massenbewegungen der
einsam lebenden Insekten. Diese Identität wird durch folgende Belege festgestellt:
a) Beide entstehen infolge ausschließlich physischer Einwirkung der Indi-
viduen aufeinander.
b) Beide können auf mathematischem Wege berechnet werden, indem sie von der
Anzahl im direkten Sinne dieses Wortes abhängig sind.
c) Diese wie jene (d. h. die Massenbewegungen der sozialen und der solitären Insekten)
stellen im Leben der betreffenden Tiere nichts absolut Notwendiges dar : die Massen-
angriffe und -Verteidigungen können bisweilen, wie wir gesehen haben, nutzlos sein, wie
die oben beschriebenen Angriffe von Andrena ; einzelne Individuen nehmen vielleicht kein
einziges Mal in ihrem Leben an solchen Massenbewegungen teil, obwohl sie zu solchen
befähigt sind.
Der ganze Unterschied zwischen beiden besteht nur darin, daß die „sozialen" Insekten,
indem sie miteinander leben, öfter physisch aufeinander einwirken können und daher
häufiger zu „Massen"-Bewegungen bereit sind.
Zum Beschlüsse des Themas über die Massenbewegungen der Insekten und die Ein-
wirkung der Masse auf das Individuum überhaupt noch eine Bemerkung. So groß die
Ähnlichkeit zwischen den Massenbewegungen der gesellig lebenden und denen der einsam
lebenden Insekten ist, so bedeutend unterscheiden sich diese beiden von den analogen Be-
wegungen höherer Tiere. Dasjenige Merkmal, worauf dieser Unterschied in erster Linie
beruht, ist die Befähigung der höheren Tiere zur Nachahmung: solche fehlt den In-
sekten unbedingt.^
Kapitel VI.
Über die „gemeinsame" Tätigkeit der Hummel-„Familie" bei deren Übersiedelung
von einem Orte nach einem anderen.
Die Übersiedelung ist bei den Hummeln stets die Folge einer Zerstörung ihres Nestes
durch äußere oder innere Feinde (Parasiten); unter normalen Lebensbedingungen bleiben
die Hummeln in dem Neste, welches sie einmal angefertigt haben.
' Die Frage über die verschiedenen Arten der Massentätigkeit innerhalb der Ansammlung, des Aggregates, der
Herde und der Menge der menschUchen Gesellschaft erweist sich als so kompliziert, daß ich es nicht für möglich halte,
dieselbe in vorliegender Abhandlung zu berühren, und ich verweise Diejenigen , die mit dieser Frage bekannt werden
wollen, auf meinen Aufsatz ,,Die Biologie und Psychologie der Menge" (russ.).
— 153
Die Übersiedelung kann bei den Hummeln auf zweierlei Weise erfolgen : entweder mit
der Königin, wenn letztere am Leben geblieben ist, oder ohne Königin, wenn diese zu Grunde
gegangen ist.
A. Die Übersiedelung ohne Königin.
Ich habe bereits oben erwähnt, daß die Hummelnester massenweise von Füchsen zer-
stört werden. In den meisten Fällen wird das Volk dabei in solchem Grade dezimiert, daß
seine Lebenstätigkeit gänzlich aufhört. Sogar Ende Juli, wo der Schwärm am stärksten zu
sein pflegt, kann man auf den Trümmern eines zerstörten Nestes nur noch zwei bis drei herum-
irrende Individuen antreffen, die augenscheinlich nicht im Neste übernachtet hatten und
erst nach der Katastrophe in dasselbe zurückgekommen waren. Es kommt jedoch auch vor,
daß ein Hummelvolk nicht gänzlich vertilgt wird. In solchen Fällen kann der Fuchs am
nächsten Tage wieder zu dem Neste zurückkehren, wie ich dies an einem Neste von
B. terrestris, welches am 27. Juli von einem Fuchse teilweise zerstört worden war, be-
obachtet habe; dieses Nest fand ich am folgenden Tage vollends zerstört, und von
seiner am Tage zuvor noch ziemlich zahlreichen Bevölkerung war nur eine einzige Arbeiterin
übrig geblieben. — Kehrt jedoch der Fuchs, nachdem er ein Volk von Hummeln nur zum
Teile vernichtet hat, nicht wieder zu dem Neste zurück, so machen sich die am Leben ge-
bliebenen Hummeln an die Ausbesserung des Nestes. Eine solche bietet ganz be-
sonderes Interesse dar.
Fig. 119.
Auf der Fig. 119 ist ein Schnitt durch ein Nest im ursprünglichen Zustande und nach
dessen Ausbesserung dargestellt. Das ursprüngliche Nest Nj befand sich in dem Erdhümpel co,
der von einem Fuchse teilweise, und zwar in der durch den Buchstaben n. bezeichneten
Ausdehnung, zerwühlt worden war. Die am Leben gebliebenen Hummeln begannen das
Nest zu reparieren. Sie sammelten das zerstreut herumliegende Baumaterial und brachten
es nach der früheren Stelle, wo auch einige Stücke von Waben übrig geblieben waren, be-
schränkten sich jedoch nicht auf diese Arbeit : sie legten außerdem eine Vertiefung in der
Erde (m.m.m) an, welche sie ganz mit demselben herbeigeschleppten Materiale anfüllten, so
daß das Nest N, ein ganz neues Bild darbietet. Es waren nicht mehr eine, sondern zwei
Höhlungen, Nj und N,, vorhanden, welche beide mit einer ziemlich lockeren Masse vege-
tabilischen Materiales angefüllt waren. — Die neue Abteilung des Nestes hatten die Hummeln
vor allem natürlich aus dem Grunde angelegt, weil das Licht, so schwach es auch sein
Zoologica. Heft 46. 20
— 154 —
mochte, dennoch durch die das Nest bedeckende Schicht des herbeigetragenen Materiales
zu den Waben hindurchdrang: darum ziehen sie sich in die Tiefe der Erde zurück, ,,um
die Gefahr zu vermeiden", vor welcher sie durch dieses in das Nest eindringende Licht ge-
warnt werden.
Ein anderer Fall von Übersiedelung wurde von mir durch Ausgraben eines Nestes
von JBombus lapidariiis in einem Hümpel (co) hervorgerufen, wie dies auf Fig. 120 dar-
gestellt ist. Wir sehen hier folgendes Bild: co — derjenige Teil des Hümpels, welcher un-
berührt geblieben ist; k, 1, m, n, — der von mir aufgegrabene Teil des Hümpels; Ni — der
Ort des früheren Nestes; ab — der Teil eines Mauseloches, den die Hummeln früher als
Flugloch benutzten; c — d — die Fortsetzung desselben Mäuseloches, welche von den Hum-
meln \or der Zerstörung ihres Nestes nicht benutzt worden war, und worin sie, nachdem
sie dasselbe in geeigneter Weise erweitert hatten, ein neues Nest N^ einrichteten, das
etwas kleiner ist und eine etwas unregelmäßige Gestalt aufweist.
Solche neue Behausungen sind bezüglich ihrer Lage stets zufälliger Natur. Indem
sie ihr altes Nest suchen, graben die Llummcln an verschiedenen Stellen des Hümpels ; diejenige
Vertiefung, in welcher sich hierbei die größte Anzahl von Individuen versammelt hat, dient
nun der vergänglichen Kolonie zum Wohnort. Den Anziehungspunkt, welcher sie zeitweilig
zusammenhält, bildet natürlich die Stelle des alten Nestes, zum Teile auch die Hummeln
selbst: sie lassen sich dort nieder, wo sich ihrer am meisten ansammeln.
Es ist bisweilen schwierig, den Zusammenhang der ausgewanderten Hummeln mit
dem ursprünglichen Neste festzustellen, und zwar dann, wenn das unterirdische Hummel-
nest nicht durch einen an der Oberfläche lebenden, sondern durch einen unterirdischen
Feind zerstört worden ist. Die geringe Anzahl der am Leben gebliebenen Hummeln läßt
sich ohne Weibchen irgendwo ganz in der Nähe des vernichteten Nestes nieder, allein es
ist schwer, den Zusammenhang mit der Auswanderung festzustellen, da das alte Nest nicht zu
sehen ist. Einmal, im \^erlaufe langjähriger Beobachtungen, fand ich eine solche Kolonie eines
Nestes von Bomhus lapidarius. Dasselbe bestand aus trockenem Laub und befand sich
am Fuße einer kleinen Gruppe junger Birken. Es enthielt 10 — 12 Arbeiterinnen ohne Weib-
chen; weder dicht daneben noch auch in der Nähe waren Spuren des zerstörten Nestes zu
sehen. Erst nach genaueren Nachforschungen gelangte ich zu der Überzeugung, daß sich
das ausgerottete Nest gleich hier in der Erde, unter den Wurzeln der Bäume befand, und
daß die ausgewanderten Hummeln sich am Eingange in das alte Nest angesiedelt hatten.
Von den Übersiedelungen der Hummeln, welche oberirdische Nester bauen, habe ich
bereits oben gesprochen (Fig. 51). In solchen Fällen kann stets unschwer bestimmt werden,
von wo die betreffenden Auswanderer gekommen waren und wo sich das ursprüngliche Nest
befand. Es ist augenscheinlich, daß die Lage solcher Ansiedelungen eine ebenso zufällige
ist, wie diejenige der Ansiedelungen unterirdischer Nester. Den Vereinigungspunkt für die
Hummeln bilden hier die Wabenstücke aus ihrem früheren Neste, oder wenn solche nicht
vorhanden sind — das Material, welches sie vermittelst des Geruchsvermögens als das
„ihrige" erkennen.
Die Hummeln, welche sich in solchen .Ansiedelungen ohne Weibchen niedergelassen
haben, beginnen ein besonderes Leben zu führen. Sie fliegen nach Nahrung aus und
kehren mit Vorräten von Blütenstaub „nach Hause" zurück, welchen sie jedoch von zu
— 155 —
Hause wieder zurück ins Freie tragen und dann wiederum nach Hause bringen. Wahr-
scheinlich bringen sie auch Vorräte von Honig mit, welchen sie dann selbst verzehren,
da kein Ort vorhanden ist, wo sie ihre Beute hinlegen könnten. Hier tritt demnach das
,, Zusammenleben" der Hummeln und gleichzeitig auch das ,, Einzelleben" mit
voller Augenscheinlich keit zu Tage. Das Leben einer solchen Aussiedelung pflegt
nicht von langer Dauer zu sein; sind die Bedingungen günstig, so leben die Hummeln bis-
weilen noch mehrere Monate, wobei sie beständig an Zahl abnehmen; bei ungünstigen Be-
dingungen gehen sie schon während der ersten Tage zu Grunde. Meist sterben sie in dem
Neste selbst infolge von Entkräftung : bei ihren tagelang andauernden Nachforschungen
nach dem alten Neste kommen sie ganz von Kräften und verlieren allmählich die Fähig-
keit, nach Nahrung zu fliegen.
Der Untergang tritt um so rascher ein, je ungünstiger die Bedingungen für das Ein-
tragen von Nahrung sind. Ich habe auf 5 lebende Individuen 12 — 15 tote angetroffen,
nachdem drei Wochen seit der Zerstörung des Nestes verflossen waren. Versuchen wir
aber, eine künstliche Übersiedelung ohne Weibchen aber mit den Waben zu
veranlassen, so werden wir uns bald davon überzeugen, daß das Leben der Hummel-
arbeiterinnen seinen gewohnten Gang geht : sie fliegen in gleicher Weise nach der Tracht
aus und kehren mit derselben zurück, verteidigen das Nest ebenso energisch, bessern das-
selbe aus, „bebrüten" die Kokons, ziehen die Brut auf, bauen neue Wachszellen, indem sie
dazu alte zerstören, überbauen sie in der gewohnten Weise, d. h. so, daß oben nur eine
winzige Öffnung bleibt, damit der Honig so wenig als möglich verdunstet, bewahren ihre
Vorräte auf u. s. w.
Ich besaß ein solches Nest von Bumhus lapidarins, welches nur aus 9 Arbeiter-
hummeln, einer Wabe und vier großen Honigtöpfen bestand, welch letztere stark beschädigt
waren. Das Nest war offenbar von einem Feinde zerstört worden; die am Leben ge-
bliebenen Hummeln versahen ihre Arbeit, als ob nichts vorgefallen wäre, und verteidigten ihr
Nest unter anderem so energisch, daß Hummeln aus einem benachbarten starken Stocke,
welche in ihren Zwinger nach Honig geflogen kamen, sofort wieder umkehrten.
Das weitere Schicksal solcher weisellosen Nester, welche einen Teil ihrer Waben be-
halten haben, hängt von dem Zeitpunkt ab, wann das Nest zerstört wurde und was für
Larven in den W^aben am Leben geblieben sind. Ist die Zerstörung des Nestes im Früh-
sommer erfolgt, und schlüpfen aus den Kokons kleine Arbeiterinnen oder Männchen aus,
so beginnt die Familie zu zerfallen, und ihr Untergang steht nahe bevor. Ist dagegen die
Zerstörung des Nestes zu einer Zeit erfolgt, wo sich unter den Arbeiterinnen große Indi-
viduen befanden, so kann es vorkommen, daß diese letzteren anfangen, Eier zu legen, und
zwar liefern diese Eier nach Huber ausschließlich Männchen, nach Hoffer hingegen auch
Weibchen.
Ich selbst habe weder das eine noch das andere beobachtet; die ihrer Weibchen be-
raubten Nester gingen meinen Beobachtungen nach stets zu Grunde, und zwar ebenso un-
weigerlich, wie zerstörte Völker unweigerlich ihr Nest wiederherstellen und eine neue Brut
erzeugten, wenn das Weibchen unbeschädigt geblieben war, und zwar selbst dann, wenn
das Nest absichtlich mehrere Male nacheinander zerstört und auf 5 — 6 Arbeitshummeln
reduziert worden war.
— 156 —
Was die Ablage von Eiern, welche Männchen ergeben, durch die Arbeiterinnen be-
trifft, wodurch die Existenz des Nestes auf lange Zeit gesichert wird, so kann ich an dieser
Tatsache nicht zweifeln, trotzdem ich selbst derartige Erscheinungen nicht beobachtet habe.
Dagegen aber muß ich den entschiedensten Zweifel an der Angabe aussprechen, daß
die Hummelarbeiterinnen im stände wären, Eier zu legen, aus welchen sich Weibchen ent-
wickeln, wie mir auch die Begründung selbst, worauf Hoffer seine Angaben aufbaut, nicht
überzeugend erscheint. Nachstehend teile ich diese Begründung mit :
Am 20. Juli nahm der Autor ein Nest von Bomhus agrorum mit nach Hause; dies
geschah am Tage, so daß viele große und kleine Arbeiterinnen davonflogen; das Weibchen
dagegen wurde mitgenommen. Als er am 12. September an dieselbe Stelle zurückkehrte, fand
er dort ein neues Nest mit einer großen, von Larven angefüllten Wabe und eine ziemlich
große Anzahl von Arbeiterinnen, Männchen und Weibchen. Hoff er vermutet, daß ,, unter
normalen Bedingungen derartige Erscheinungen in Ausnahmefällen stattfinden, z. B.
bei dem Untergang des Weibchens, dessen Mission ^•on den Arbeiterinnen fortgesetzt wird.
Diese Meinung erscheint mir wenig wahrscheinlich, weil sie uns zwingt, eine willkür-
liche Beziehung der Arbeiterinnen zu der Kopulation und zur Ablage von Eiern anzu-
nehmen, aus welchen sich Weibchen entwickeln. So außerordentlich selten auch die Be-
dingungen eintreffen, bei welchen derartige Erscheinungen nach Ansicht des Autors mög-
lich sind, so ist es doch klar, daß, wenn der diesbezügliche Instinkt der Arbeiterinnen sich
als doppelt erweist und je nach L'mständen der eine oder der andere zu Tage tritt, der
ganze Sinn einer solchen Familie, wie sie die Hummelfamilie darstellt, verloren geht.
Allein damit nicht genug: die Vermutung Hof fers zwingt uns, zuzugeben, daß die
Arbeiterinnen im Notfalle sich nicht nur als befähigt erweisen, nach eigenem Gutdünken
von ihren Geschlechtsfunktionen Gebrauch zu machen, sondern überdies fähig sind, in einer
ganz eigenartigen Weise zu funktionieren, wie wir sie nicht einmal bei den Weibchen sehen :
bei letzteren erfolgt die Eiablage nach dem Ablauf einer langen Reihe von \\'intennonaten,
nach erfolgter Befruchtung und niemals in demselben Jahre, da die Weibchen im alten
Neste keine Eier legen; hier jedoch, wenn wir uns mit der Vermutung Hof fers einver-
standen erklären, werden wir gleichzeitig auch bei den Arbeiterinnen innerhalb der Sphäre
der Geschlechtstätigkeit eine ganz neue Serie von Instinkten anerkennen müssen, welche
um so merkwürdiger erscheinen, als gerade diese geschlechtlichen Instinkte bei den Hummcl-
arbeiterinnen eine Rückbildung erfahren haben.
B. Die Übersiedelung der Hummeln mit der Königin.
Derartige Fälle \on Übersiedelungen werden durch Überfall seitens äußerer wie auch
durch innere Feinde hervorgerufen ; zu letzteren gehören die Parasiten, welche die Larven ver-
nichten, sowie die Faulbrut. Die Übersiedelungen infolge von Parasiten habe ich hauptsächlich
an Hummeln in der Gefangenschaft beobachtet, allein ich zweifle nicht daran, daß solche
auch in der Freiheit vorkommen. In Nachstehendem gebe ich Tatsachen, welche Bezug auf
diese Frage haben.
Einstmals beobachtete ich bei Bomhus muscoriim, fast im Mittelpunkte einer
Schonung, ein zerstörtes Nest, und daneben, in einer Entfernung von 27 — 35 cm, ein
— 157 —
anderes, neues Nest, welches genau den gleichen Bauplan aufwies. In so großer Nähe von-
einander lassen sich die Hummeln niemals nieder, so daß ich vermute, die Bewohner des
neuen Nestes könnten Auswanderer aus dem alten sein, welches augenscheinlich durch
schwarze Ameisen zerstört worden war.
Ein andermal fand ich in einer Entfernung von etwa 70 cm voneinander zwei Nester
von Bonihus pratensis. Das eine war mit Faulbrut infiziert, allein es befanden sich in
demselben einige Arbeiterinnen; das andere enthielt ein altes Weibchen und Arbeiterinnen.
Zwischen beiden Nestern, von welchen das letztere augenscheinlich das Resultat einer Aus-
wanderung war, wurde eine Verbindung unterhalten.
In der Gefangenschaft habe ich mehrfach analoge Fälle von Auswanderungen infolge
von Parasiten beobachtet. Dieselben werden stets auf eine mehr oder weniger unbedeutende
Entfernung hin ausgeführt und zwar stets „zu Fuße", da das Weibchen bei einer solchen
Fortbewegungsweise keine Gefahr läuft, ihre Arbeiterinnen zu verlieren : indem es eine Spur
hinter sich zurückläßt (wovon später die Rede sein wird), gibt es ihnen die Möglichkeit,
sich zurechtzufinden; wollte das Weibchen durch die Luft nach einem anderen Orte hin-
überfliegen, so wäre dies unmöglich. An dem neuen Orte wird die Behausung von dem,
Weibchen angelegt, die Arbeiterinnen schließen sich an.
Da an dem neuen Orte keine Waben
vorhanden sind, so legen die Arbeiterinnen
gleichzeitig mit dem Neste auch die ersten
Wachszellen an. Auf Fig. 121 sehen wir 18
solcher Wachszellen, welche von den Arbeite-
rinnen unmittelbar auf dem hölzernen Boden
des Zwingers angebracht wurden. LInter nor-
malen Lebensbedingungen habe ich derartige
Bauten bei Botiibus varians beobachtet. Un- -^'S- '21.
geachtet der außerordentlichen Eigenartigkeit
dieser Bauten, — in welchen gewisse Autoren einen Beweis für die Fähigkeit der Hummeln,
sich in neuen Lebensbedingungen zurechtzufinden, die Fähigkeit zu Vernunftsschlüssen u.dgl. m.
erkennen würden — erblicke ich hier nur ein interessantes Zeugnis für die Gemeinschaft-
lichkeit einiger Instinkte bei Hummelweibchen und Arbeiterinnen: die Wachswaben der
Arbeiterinnen sind genau dasselbe wie die Honigtöpfe der Weibchen; der
ganze Unterschied besteht nur in ihrer Größe. Dieser Umstand bestätigt wiederum im einzelnen
nicht nur die Gemeinsamkeit, sondern auch die Schablonenhaftigkcit des Instinktes: die
Tätigkeit ist bei allen identisch, und der Unterschied in den Resultaten der Arbeit erscheint
als eine Folge des Größenunterschiedes der Individuen; der Anreiz zu der Arbeit wird bei
allen durch gleichartige Faktoren hervorgerufen.
Wenn die Wachszellen hergestellt sind, so bringt das Weibchen über ihnen eine
Eierzelle an , derjenigen vollkommen gleich , die sie gewöhnlich in dieser Periode
der Eiablage anlegt. Auch diese Tatsache ist sehr bezeichnend für die Charakteristik
der instinktiven Tätigkeit: die ersten Eier werden von dem Weibchen auf zuvor vor-
bereitetes Futter abgelegt, die übrigen legt es in die Eierzellen, wo ihnen das Futter durch
die Arbeiterinnen zugesteht wird, während die Eierzelle selbst von dem Weibchen an den
— 158 —
Kokons der Puppen befestigt wird. Wird ein neues Nest — eine Kolonie — angelegt, so
geht das Weibchen nicht in der ersten, sondern in der zweiten Reihenfolge \or, d. h. es
befestigt seine Eierzellen an die ^\'achszellen, da es sich eben in der Periode dieser Methode
der Eiablage befindet.
Eine mit einem Weibchen versehene Kolonie führt ein Leben, welches sich
in keiner Weise von dem gewohnten normalen Leben unterscheidet. Nimmt man einer
solchen Kolonie alles was sie angefertigt hat — die Wachswaben, die von den Weibchen
gelegten Eier und die fertigen Puppen — , wie ich dies mit Kolonien von Bomhus »luscoriDii
getan habe, so ersetzen die Hummeln dies alles von neuem.
Auf Grund dessen, was über die Übersiedelungen der Hummeln gesagt wurde, kann
man folgende Schlußfolgerungen ziehen :
i) Erfolgt die Übersiedelung durch Arbeiterinnen mit einem Weibchen, so wird die
Kolonie an einem neuen, von diesem letzteren gewählten Orte gegründet und ihr Leben
verläuft wie unter normalen Bedingungen.
2) Führt man eine künstliche Übersiedelung ohne Weibchen herbei, allein in der
Weise, daß Waben mit Vorräten an Honig und Larven erhalten bleiben, so wird sich das
Fehlen einer Königin in keiner Weise bemerklich machen, wenigstens wird dieses Fehlen
in der Tätigkeit der Arbeiterinnen nicht zum Ausdrucke gelangen.
3) Ist die Übersiedelung von Arbeiterinnen allein, und zwar unter den gewöhnlichen
Bedingungen, welche solche Übersiedelungen begleiten, ausgeführt, d. h. ohne W^aben, so
werden die Hummeln zusammen leben und allmählich aussterben, da sie nicht im stände
sind, aus den Instinkten ihres „sozialen Lebens" irgend einen Nutzen für ihre Existenz zu
ziehen; die Aufgabe dieser Geselligkeit liegt außerhalb des Bereiches der Interessen der
Arbeiterhummeln.
Kapitel \'IL
Über die ,,Sprache" der „sozialen" Insekten.
Nach dem Bekanntwerden der \'ersuche von Lubbock, Averkiev, Bethe und
vielen anderen Autoren ist jene Ameise aus der wissenschaftlichen Literatur verschwunden,
die aus dem an einem Faden aufgehängten Glase mit Zucker nach ihrem Neste zurück-
kroch und daselbst ihren Freunden erzählte, wo die Spur der leckeren Speise zu finden sei,
worauf „die kleinen aber verständigen Geschöpfe sich in ganzen Schaaren nach dem Zimmer
mit dem Zuckcrglasc aufmachten, an seiner Wand und Decke dahinkrochen und sich sodann
an der Schnur in das Glas herabließen" : man kann diese Ameise heute nur noch in Erzählungen
für Kinder finden. Wir haben jetzt eine andere Ameise kennen gelernt, welche niemandem
etwas erzählt, sondern im Kriechen eine Spur von Ameisensäure hinterläßt, von welcher
geleitet die ein und dasselbe Nest mit ihr bewohnenden Ameisen ihrer Nestgenossin
nachfolgen.
Mit dem Geruchsvermögen der Hummeln \ erhält es sich ähnlich: sie sind im stände,
ihre Wabe zu erkennen, indem sie sie mit ihren Fühlern betasten, ebenso ihr Nest
und ihre Nestgenossen'; allein sie sind nicht im stände, auf die Entfernung zu riechen,
' Näheres hierüber siehe Kapitel III „Ober das Erkennen".
159
wie dies die Wespen und Bienen tun. Aus diesem Grunde sind sie unbedingt unfähig,
irgend ein Glied des Volkes hinter sich her zu den von ihnen entdeckten Nahrungs-
vorräten zu führen. Diese Unfähigkeit habe ich durch viele Beobachtungen konstatiert
und kann ihr Vorhandensein vollkommen sicher behaupten. Da ich meinen Beobachtungen
an gefangenen Hummeln nicht genügendes Vertrauen schenkte, führte ich neue Studien
im Garten aus, indem ich die seltenen Fälle abwartete, wo eine Hummel durch Zufall auf
einen Teller mit Honig geriet. Hierbei, wie auch bei solchen Hummeln, die zufällig in
das Zimmer hereinflogen und von den Honigvorräten naschten, ergab sich allemal das
gleiche : nie wurden andere Hummeln zu den gefundenen Vorräten hingeführt.
Nachstehend gebe ich zwei Beobachtungsreihen an Hummeln wieder, die zufällig
aus dem Freien in das Zimmer geflogen waren und sodann fortfuhren, systematisch ab-
und zuzufliegen und Honig zu rauben. Beide Hummeln gehörten zu Bonibus muscorum ;
Hummel A war eine kleine, Hummel B eine große Arbeiterin. Das Nest von einer dieser
Hummeln konnte ich ausfindig machen; es befand sich im Garten, in einer Entfernung
von ca. 30 Metern von dem Zimmer. — Das Herbei- und Abfliegen geschah in folgender
Ordnung :
Hummel A.
Hummel B.
Herbeifliegen :
Abfliegen :
Herbeifliegen :
Abfliegen :
l^ 45
1" 50
2" 02
2" 05
\^ 54
\^ 59
2'' 16
2" 20
2" -
2" 09
2" 04
2'' 15
Unterbrechung d
er Beobachtung
Unterbrechung c
er Beobachtung
3" 20
Z^ 25
3'' 33
S"- 35
3" 32
3" 36
3" 44
3" 47
^^ 39
3'' 43
4h _
4'' 04
S"» 48
3" 52
4'» 12
4" 15
3" 58
3'" 59
4" 20
4" 24
4" 03
4" 04
4'' 30
4'' 35
4" 07
4'' 10
4" 47
4" 52
4" 13
4" 17
4" 57
b^ 03
4'^ 20
4'' 24
4" 27
4'' 30
4" 35
4" 38
4'' 41
4'' 45
4'' 48
4'' 58
41^ 56
ö"" Ol
5" 04
5" 10
5» 12
—
Aus den angeführten Daten geht hervor, daß die Arbeit der Hummeln mit großer
Regelmäßigkeit und Energie betrieben wird; der Raub beginnt am Vormittag und endet vor
Sonnenuntergang. Jedesmal sogen sich die Hummeln dermaßen voll Honig, daß sie nur
mit Mühe auffliegen konnten und bisweilen sogar gezwungen waren, aus dem Zwinger
— 160 —
herauszukriechen, bevor sie ihren Flug begannen. — Die Beobachtung dauerte über eine
Woche (8 Tage) und das Resultat blieb unabänderlich das gleiche: während dieser ganzen
Zeit kam keine einzige neue Hummel zu dem Honig. Auch könnte ich noch eine Reihe
anderer eigener Beobachtungen anführen, welche die Tatsache bestätigen, daß die Hummeln
ihre Nestgenossen nicht zu den von ihnen entdeckten Vorräten , .mitbringen".
Ich zweifle keinen Augenblick daran, daß der Grund dieser Erscheinung in der Be-
schaffenheit ihres Geruchsvermögens zu suchen ist, ebenso wie auch die Ursache da-
für, daß die Wespen und Bienen ihre „Genossinnen" mit sich bringen, in der Beschaffen-
heit ihres Geruchsvermögens liegt. Das Lexikon der Hummeln enthält demnach um ein
Wort weniger als das Lexikon der Bienen : — das Wort, welches dem Geruchsvermögen
der letzteren von einer Spur Mitteilung macht, vermittelst welcher sie nach dem gesuchten
Gegenstande gelangen können.
Die mitgeteilten Tatsachen und Betrachtungen berechtigen mich zu der Behauptung,
daß die Erzählungen von der Fähigkeit der Insekten, ihren Kameraden über den Fundort
von Nahrungsvorräten, und dazu noch mit genauer Beschreibung dieses Ortes, Mitteilung zu
machen, — gänzlich in die Kategorie des Jägerlateins verwiesen werden müssen. Dahinein
gehört aber noch vieles andere; z.B. auch die Geschichte von den ,,Trompetern"
der Hummeln, nebst Betrachtungen darüber, warum und weshalb sie trompeten! Prof.
Perez' erzählt sehr ausführlich hierüber; auf diesen Autor verweise ich denn auch den
Leser, der sich für den Gegenstand näher interessiert; das Wesentliche der alten und nied-
lichen Geschichte besteht darin, daß der Trompeter des Morgens auf dem Neste erscheint,
um seine Genossinnen zu wecken, damit sie ihren Arbeitstag beginnen. Was Perez selbst
betrifft, so ist seine Ansicht über diese Erscheinung die folgende :
,,L'utiIite de ce reveilleur des Bouidons nous echappe, surtout quand nous voyons, dans les obser-
vations de Hoff er, des ouvrieres sorties des quatre heures, alors que la diane ne commence ä se faire
entendre que huit minutes plus tard. Pourquoi donc, au Heu de s'empresser de sortir, la premiere ouvriere
eveillee ne se charge-t-e!le point des fonctions de trompette? Faudrait-il ä celle qui les remplit quelque
titre officiel .^ Serait-ce un bourdon deterniine, et pas un autre , ä qui seul doit incomber le devoir de
reveiller ses freres ^
II serait en tout cas assez mal choisi, ce reveilleur, qui n'est pas le premier leve.
Notez encore que son rappel dura un quart d'heure , vingt minutes ou meme plus. Est-il donc
necessaire qu'il soit si long, pour etre eftlcace.' Quel dures oreilles que ces bourdons ! Eh oui, en effet, ils
sont sourds, bien sourds, comme les abeilles, comme les fourmis, car on ne supposera pas, sans deute,
que seuls ils n'entendent point. Et s'ils n'entendent pas, ä quoi bon alors la sonnerie du trompette.'
S'il est impossible de croire que ce bruyant personnage remplisse une fonction sociale quelconque
dans la colonie, il est tres naturel d'admettre qu'il ne s'agite tant que pour son propre compte. II en est
du trompette , vraisemblablement , comme des abeilles dites ventilateuses ; ce doit etre un bourdon eclos
depuis peu, n'ayant point encore fait sa premiere sortie, et qui se prcpare, par un entrainement prealable,
aux longs voj'ages qu'il lui faudra bientot fournir. II n'est nullement prouve , que le trompette ainsi que
Ho ff er parait le croire, soit tous les jours le meme. II serait d'ailleurs facile de s'en assurer, comme aussi
de constater si c'est toujours ou non un bourdon venant d'eclore. II est bon de rappeler ä ce propos que
Ho ff er lui-meme a vu , ainsi que nous l'avons rapporte plus haut, les mäles depuis peu sortis du cocon
s'exercer dans le nid en agitant leurs ailes, et developper ainsi les muscles du vol."
' loc. cit. p. 117 u. ff.
— 161 —
Das bisher letzte Wort in unserer Angelegenheit ist im Jahre 1903 gesprochen worden.
V. Buttel-Reepen gibt, indem er sich ebenfalls auf die Beobachtungen von Hoff er
beruft, folgende Deutung: er vermutet, daß die Trompeter bei den Hummeln dieselbe
Rolle spielen, wie unter den Bienen die Arbeiterinnen bei der Ventilation des Stockes ; zu
diesem Zwecke stehen eine oder mehrere solcher Bienen am Flugloche und befördern die
Reinigung der Luft durch rasche Bewegungen ihrer Flügel, v. Buttel-Reepen hat die
Erscheinung indessen nicht selbst beobachtet, und wiederholt infolgedessen eine ganze Reihe
ungenauer Angaben Hoffers. Z. B. sollen Trompeter nur bei individuenreichen Völkern
vorhanden sein. Dies ist unbedingt falsch : nicht ein Mal, sondern sehr viele Male habe
ich Trompeter bei Völkern beobachtet, welche aus höchstens 12 Individuen bestanden.
Einstmals „trompeteten" in einem aus 10 Individuen bestehenden Neste von Bonibus
muscoruni sogar fünf derselben; es war dies um i Uhr Mittags, als die Temperatur in der
Sonne eine solche Höhe erreicht hatte, daß das Wachs des Nestdaches weich geworden war.
In diesem Volke von Bomhus muscoruni beobachtete ich nicht allein ganze 500/0
von Trompetern, sondern ich konnte dieselben auch nach meinem Belieben zum Trompeten
zwingen ; um das zu erreichen, brauchte ich die Kiste mit dem darin befindlichen Neste
nur an die Sonne zu stellen und dieselbe zu V-t rnit einem Stücke dunklen Glases zu be-
decken: nach Verlauf von 5 — 10 Minuten erschienen die Trompeter bereits auf ihrem Platze
und begannen zu trompeten. Wurde das Glas aufgehoben und die Luft abgekühlt, so ver-
stummten die Trompeter sofort. In einem Neste von Bomhus lapidarius (von etwa
100 Individuen) zwang ich 10 Individuen und darüber gleichzeitig zu „trompeten". — Diese
und viele andere in gleicher Richtung ange-
stellte Versuche führten mich zu dem zweifel-
losen Schlüsse, daß der sogenannte Trompeter
ein lebender Ventilator ist , welcher zu
arbeiten beginnt, sobald die Luft im Neste
den Anforderungen nicht mehr entspricht, aus p. ^^^
welchen Gründen dieses letztere auch erfolgen
möge.
Ferner spricht v. Buttel-Reepen, wiederum nach Hoff er, darüber, daß Trompeter
nur bei unterirdisch bauenden Völkern bekannt sind. — Ich habe dagegen Trompeter bei
Hummeln mit allen Arten von Nestern beobachtet, am häufigsten jedoch und am deutlichsten
ausgesprochen bei Bambus lapidarhis. Der Grund, warum die Autoren bei einigen Hummel-
arten keine Trompeter gesehen haben, liegt darin, i) daß sie dieselben nicht unter den ge-
eigneten Bedingungen beobachtet haben, und 2) daß nicht alle Trompeter, indem sie die
Luft ventilieren, hörbar summen; bei Bomhus muscorum habe ich Trompeter beobachtet,
die ihre Flügel in eine solche Stellung brachten, und dieselben verhältnismäßig so langsam
bewegten, daß sie keinen Laut von sich gaben. Auf Fig. 122 sehen wir einen Trompeter,
welcher auf einem Flecke (den Waben) stehend, ein starkes Summen hören läßt; seine
Flügel sind weit ausgebreitet, wie dies durch zwei denselben entsprechende Linien ange-
deutet ist. Auf Fig. 123 sehen wir einen Querschnitt durch den Cephalothorax (Ceph) an
der Stelle, wo die Flügel an ihm befestigt sind; die Schwingungen dieser letzteren, durch
punktierte Linien angegeben, sind stets kleiner als beim Fluge, bisweilen sogar sehr be-
Zoologica. Heft 46. 21
— 162 —
trächtlich. Dementsprechend ist auch die Kraft des Tones eine verschiedene, bis zum völhgen
Verschwinden.
Es versteht sich von selbst, daß auch alle Erklärungen v. Buttel-Reepens, warum man
Trompeter nur bei unterirdische Nester bauenden Hummeln beobachten kann, durch meine
Beobachtungen haltlos werden. Ebenso werden die Erklärungen, die v. Buttel-Reepen für
den Umstand gibt, daß wir die Trompeter nur früh am Morgen hören, hinfällig ; es liegt
kein Grund vor, dies zu erklären, da wir die Trompeter eben zu jeder Tageszeit hören
können. Abgesehen von diesen Ungenauigkeiten kommt aber die Erklärung v. Buttel-
Reepens, indem der Autor dasjenige auf die Hummeln überträgt, was bereits für Apis
mellifica bekannt war, nicht nur der Wahrheit näher, sondern sie ist sogar unbedingt
richtig. Der Hummel-Trompeter ist, wie ich bereits gesagt habe, ein lebender Ventilator;
Prof. Perez begeht demnach einen Irrtum, wenn er den Trompetern eine soziale Funktion
abspricht, und seine eigene Erklärung, wonach dem Summen der Hummeln die Be-
deutung einer Flügelgymnastik zukommt, — stellt einen zweiten Irrtum dar. Anderseits
ist der Autor ganz im Rechte, wenn er vermutet, daß eine jede in dieser Weise ar-
beitende Hummel „ne s'agite tant que pour son propre comptc" : weder die Sorge um die
Interessen der „Gesellschaft" noch das Verständnis der „sozialen" Rolle haben hier auch
nur den geringsten Einfluß, obgleich die Resultate der Arbeit eben dieser ganzen „Ge-
meinde" zugute kommen.
So prosaisch endet die Legende von den Hummeln, die ihre Schwestern mit Musik
zu des Tages Arbeit rufen ! Der lebende Ventilator ist nicht nur unfähig zum Herbeirufen,
sondern er wird auch zweifellos von niemandem bemerkt und gehört.
Wir wollen nunmehr von den alten Untersuchungsmethoden der vergleichenden
Psychologie und \on den Schlußfolgerungen ad hominem zu den Resultaten übergehen,
die ich durch Beobachtungen an Hummeln erzielt habe. Diese Beobachtungen geben,
wie wir sogleich sehen werden, auf die Frage: besitzen die „sozialen" Insekten eine
Sprache, welche der „Sprache" der höheren Tiere halbwegs ähnlich ist? — die kategorische
Antwort: nein, sie besitzen keine solche Sprache. Können aber vielleicht die
sozialen Insekten sich irgend welche Nachrichten auf eine Art und Weise zukommen lassen,
die nichts mit der Sprache der höheren Tiere zu tun hat? Auf diese Frage antworte ich
ebenso kategorisch : ja, sie können dies, aber als Redeorgan dient ihnen der Geruch und
das Gefühl, und die Psychologie dieser „Sprache" hat einen ganz anderen Charakter, als
diejenige einer wirklichen, durch das Gehörorgan aufgenommenen Rede. Auch repräsentiert
jene Geruchs- und Gefühlssprache, entgegen der Ansicht der Autoren, keineswegs ein
Etwas, wodurch die gesellig lebenden Insekten ganz besonders ausgezeichnet wären und
direkt mit den höheren Formen der Geselligkeit — der menschlichen — verglichen werden
könnten, sondern sie übertrifft dasjenige, was wir bei den solitären Insekten antreffen, in
keiner Weise und bleibt sogar hinter einigen derselben zurück.
1. Die Sprache des Geruchssinnes.
Die Sprache dient bei den Hummeln hauptsächlich zur Lösung zweier Aufgaben.
a) in Fällen der Auswanderung aus dem alten Neste und Anlegung eines neuen zur Mit-
— 1G3 —
teilung über die Lage des letzteren; b) zum Erkennen von Genossen und Fremden. Wir
besprechen nacheinander die hierhergehörigen Erscheinungen:
a) Die Mitteilung über den Platz, wo das neue Nest bei der Über-
siedelung eingerichtet werden soll.
Wenn schwärmende Bienen den Stock verlassen, so siedeln sie sich an einem be-
liebigen Orte an, indem sie den ersten passenden Gegenstand hierzu benützen, — bisweilen
in einem Mäuseloche, das in einer bestimmten Tiefe zu ihrer Behausung hergerichtet wird.^
Bei den Hummeln findet ein Schwärmen nicht statt, allein Fälle von Übersiedelungen
in Gemeinschaft mit dem Weibchen kommen vor, wenn auch außerordentlich selten. Der-
artige Auswanderungen aus dem alten Neste werden nur „zu Fuße", niemals
im Fluge ausgeführt. Die Ursache dieser Erscheinung liegt natürlich in jenen Eigenschaften
des Geruchssinnes der Hummeln, von denen ich bereits oben gesprochen habe. Während
die Bienen durch die von den „Kameradinnen" in der Luft zurückgelassene Spur geleitet
werden, vermögen die Hummeln, die ein analoges Geruchsvermögen nicht besitzen, nur mit
Hilfe des taktilen Geruchs einander zu folgen. Übrigens interessiert uns hierbei nicht
sowohl dieser LImstand, als die Frage: wer gibt Nachricht über die Notwendigkeit der
Übersiedelung und über den Ort, wo das neue Nest begründet werden muß, und auf
welche Weise geschieht dies ?
Ich kann diese Frage durch folgende Beobachtung beantworten : Mitte Juli brachte
ich ein kleines Nest von Botnhus muscorum nach Hause, welches aus nur lo — 15 Indi-
viduen bestand, da die Waben durch Parasiten fast vollständig zerstört worden waren. Ich
legte das Nest mit dem noch darin befindlichen Weibchen in eine Kiste. Um den Hummeln
Gelegenheit zu geben sich zu erholen, gab ich ihnen Futter und reinigte das Nest von den
Parasiten. Durch die Pinzette beunruhigt, krochen die Hummeln mitsamt dem Weibchen
auf dem glatten Boden der Kiste nach allen Seiten auseinander. Nachdem das Weibchen
eine Zeit lang in der Kiste herumgekrochen war, gelangte es endlich in die dem Neste
gegenüberliegende Ecke und begann sich hier auf einer Stelle hin und her zu bewegen.
Die Arbeiterinnen hielten sich daneben auf. Bald bemerkte ich, daß
das Weibchen den Boden der Kiste, den es mit der Spitze des Ab-
domens unmittelbar berührte, unter seitlichem Hin- und Herbiegen des
Hinterleibes zu beschmieren anfing, und zwar wurden hierbei außer-
ordentlich feine Wachsteilclien auf den Boden aufgetragen. Bei den Ar-
beiterinnen rief diese Substanz eine starke Reaktion hervor : sie folgten
den Bewegungen des weiblichen Abdomens unmittelbar und ohne Unter-
*= ^ Fig. 124.
laß, indem sie die von dem Weibchen hinterlassene, für meine Augen
unsichtbare Spur mit den Fühlern betasteten (Fig. 124) — ein Verhalten,
das ich bis dahin noch nie bei ihnen gesehen hatte. So schwankte der ganze Haufe von
Arbeiterinnen, eifrig tastend, eine Weile hin und her. Bald darauf legten die Hummeln
an dem neuen Platze Wachszellen an. Hierauf schleppten sie das ganze Baumaterial von
dem früheren Neste nach dem neugewählten Orte und bauten ein neues Nest mit Eingang,
' Ich halte es selbstverständlich nicht für angebracht, mich bei den Anekdoten über Berichte, die der Königin
von ihren auf Rekognoszierung der Örtlichkeit ausgesandten Untertanen erstattet werden, auch nur einen Augenblick auf-
zuhalten.
— 164 —
Dach und einem Dutzend Wachszellen, die mit Honig gefüllt wurden; endlich legte das
Weibchen Eier ab und es begann ein neues Leben : die Hummeln waren übergesiedelt.
Das Hummelweibchen ist demnach dazu befähigt, eine Spur zu hinterlassen, welche
den Arbeiterinnen als ein Hinweis auf die auszuführenden Arbeiten dient, gleich der Spur,
welche von den Ameisen hinterlassen wird, damit ihre Kameraden ihnen folgen können.
Erkennen wir eine solche Tätigkeit als ein Element der „Sprache" an, so wird das be-
treffende Wort von dem Hummelweibchen mit dem Abdomen geschrieben und von den
Arbeiterinnen mit Hilfe der Fühler gelesen. \"on einem gewissen Gesichtspunkte aus be-
trachtet, ist dies natürlich eine Sprache, indem mit dieser Methode ein Insekt seinen Ka-
meraden etwas „sagt". Allein darin liegt noch keine Veranlassung, die „sozialen" Insekten
aus ihrer Klasse herauszuheben und mit Überspringung aller Zwischenstufen neben die
höchsten Tiere — die Vögel oder Säuger — zu stellen; denn über eine solche Sprache
verfügen auch viele solitäre Insekten.
b) Über das „Erkennen" der Nestgenossen und fremder Individuen.
Außer über den Nistplatz können die Hummeln vermittelst ihrer Geruchs-
sprache auch darüber unterrichtet werden, ob eine in das Nest geratene Hummel zu
ihnen gehört, oder ob es eine Fremde ist. Die Tatsache, daß ein persönliches Erkennen
weder bei den Bienen, noch bei den Wespen, noch endlich bei den Ameisen vorkommt,
wird gegenwärtig augenscheinlich von allen Autoren als feststehend betrachtet ; gleichzeitig
wird damit natürlich auch anerkannt, daß dasjenige Erkennen, zu welchem diese Insekten
befähigt sind, etwas ganz anderes darstellt, als das Erkennen bei den höheren Tieren.
Diese Fähigkeit bezeichnet ßethe bei den Bienen und Ameisen bekanntlich durch den
Ausdruck Chemoreflex, indem er derselben alles Psychische abspricht und sie den Ge-
ruchsorganen zuordnet. Jeder gegebene Stock oder jedes Nest einer jeden einzelnen Art
scheidet einen bestimmten Geruch aus — nämlich eine besondere, durch den Stoffwechsel
gelieferte Substanz; indem nun die Individuen der gegebenen Familie die Ihrigen oder
Fremde mit den Fühlern, die mit dem spezifischen Geruchsvermögen ausgerüstet sind, be-
rühren, erfolgt der Chemoreflex.
Folgende Tatsachen sind geeignet, die betreffenden \"erhältnisse bei den Hummeln
klarzulegen.
Bereits oben habe ich erwähnt, daß das Weibchen in besonderem Maße die Fähig-
keit besitzt, die Ihrigen von Fremden zu unterscheiden. Fliegt ein Weibchen zufällig in
ein fremdes Nest, so wird es bei der ersten Berührung ihrer Fühler mit einer der Ar-
beiterinnen des fremden Nestes sich sofort zurückziehen und davonfliegen; setzt man eine
fremde Hummel in sein eigenes Nest, so wird es dieselbe sofort als eine Fremde erkennen
und hinausjagen.
Andere Tatsachen stehen hiermit in Widerspruch. Ich setzte ein junges, soeben
erst aus dem Kokon ausgekrochenes Weibchen von Bombus lapidarius in ein ihm
fremdes Nest derselben Hummelart. Es verhielt sich zu demselben, als wäre es das
seinige; auch die Hummelarbeiterinnen betrachteten das Weibchen als das Ihrige und
ließen es in Ruhe. — Ein anderes Mal setzte ich das \\'eibchen eines Volkes von Bomhus
lapidarius, das aus verschiedenen Ursachen fast gänzlich zu Grunde gegangen war, zu
einem anderen Volke derselben Art, welches kein Weibchen besaß. Die Arbeiterinnen er-
— 165 —
kannten das fremde Weibchen nicht als ein Glied ihrer Familie an, allein das Weibchen
beachtete dies nicht im geringsten, begann die Waben zu besorgen, dieselben zu bebrüten
u. dergl. m. Nach einem Tage erwies sich die Familie schon als ein wohl zusammen-
gefügtes Ganzes und das Weibchen war in seinen „Rechten und Pflichten" anerkannt. —
Einstmals brachte ich ein Weibchen von Bomhus terrestris von einer Wiese mit nach
Hause und setzte dasselbe in ein weiselloses Nest von Hummeln derselben Art. Sofort
stürzte sich eine Arbeiterin auf das fremde Weibchen, welches sich unter die Waben ver-
steckte ; später kroch es nach oben und begann aus einer Zelle Honig zu saugen. Die Arbeite-
rinnen überfielen das Weibchen ; es begann eine Balgerei, in welcher die Wirte des Nestes
den angreifenden Teil bildeten; das Weibchen begnügte sich damit, die Angriffe abzuwehren
und versteckte sich wiederum unter die Waben. Nach etwa zwei Stunden fand ich es auf
den Waben, ganz ruhig neben den Arbeiterinnen sitzend; alle saßen durchaus friedlich bei-
sammen, als gehörten sie zu einer Familie.
Unveränderlich und beständig ist das Betragen der Königinnen verschiedener Völker
zueinander: eine Begegnung derselben im Neste führt unausbleiblich zu einem hartnäckigen
und tödlichen Kampfe.
Bei den Hummelarbeiterinnen ist die Fähigkeit, die Ihrigen von Fremden der gleichen
Art zu unterscheiden, viel schwächer ausgebildet, als bei den Weibchen, und überdies nicht
nur bei verschiedenen Völkern, sondern auch bei Individuen ein und desselben Volkes ver-
schieden groß. Hierüber habe ich eine Menge von Versuchen angestellt.
Ein Teil dieser Experimente ergab, daß die Hummelarbeiterinnen sich in der Ge-
fangenschaft hinzukommenden Individuen gegenüber oft recht gutmütig verhalten und die-
selben durchaus nicht angreifen, wie die letzteren es in Bezug auf die Wirte tun.
Ich besitze eine ganze Reihe von Aufzeichnungen mit dem Vermerke, daß 4, 5, 10,
20 Individuen in ein bestimmtes Nest gesetzt wurden, und daß der Zuwachs von dem fremden
Volke ohne den geringsten Widerstand oder doch nur mit ganz geringem Widerstände auf-
genommen worden war. Besonders gut gelangen mir diese Versuche in den Fällen, wenn
ich die Hummeln, nachdem ich sie gezeichnet hatte, für die Nacht hinzutat. Es kam sehr
häufig vor, daß die hinzugesetzten Hummeln die Rolle der Wirte übernahmen, die Wirte
dagegen sich wie Geschwister der Ankömmlinge verhielten, und zwar ohne die geringsten
Schwankungen oder Mißverständnisse. Es ist hierbei von entscheidender Wichtigkeit, ob
die hinzugesetzten Hummeln aus einem normal beweiselten oder einem weisellosen Volke
stammen. War das letztere der Fall, so gelang die Vereinigung um so leichter, je länger
die Weisellosigkeit gedauert hatte. Es kam einmal vor, daß eine weisellose Hummel, die
in ein fremdes Nest gesetzt ward und dort verblieb, bei der Heimkehr von der Tracht in
ihr früheres, am benachbarten Fenster belegenes weiselloses Nest einkehrte und sich hier
an eine Arbeit machte. Ich nahm die Hummel mit der Pinzette und setzte sie in jenes
fremde Nest zurück, aus dem sie ausgeflogen war, worauf die Hummel daselbst ihre Arbeit
ruhig fortsetzte, ohne die \'erändcrung zu bemerken. Von großem Interesse sind in dieser
Hinsicht auch Versuche an einer Arbeitshummel von Bomhus muscorum, die mit ver-
kümmerten Flügeln aus der Zelle eines schon seit langer Zeit weisellosen Nestes aus-
gekrochen war. Ich verbrachte dieselbe aus dem Neste Nr. 2 in das Nest Nr. 15 (ebenfalls
von Bomhus muscorum und ebenfalls weisellos). Die Hummel fraß zuerst von dem als
— 166 —
Futter dargebotenen Bienenhonig, wandte sich nach eingenommener Mahlzeit, da Lage und
Anordnung der Zwinger bei mir überall dieselbe ist, direkt nach den Waben des fremden
Nestes um und machte sich hier an die Arbeit. Die Glieder der Familie beachteten den
Ankömmling in keiner Weise, und dieser selbst wurde zu einem Mitglied der neuen Familie :
er benahm sich wie einer der Wirte, d. h. verteidigte das Nest so gut er konnte, besserte es
aus u. s. w.
Von höchstem Interesse sind Tatsachen, durch die der Beweis geliefert wird, daß
die Arbeitshummeln den Geruch ihrer „anverwandten Schwestern aus dem heimatlichen
Neste" sehr rasch vergessen. Dies Vergessen der Seinigen, das bisweilen auffallend
rasch eintritt, kann durch eine ganze Reihe von Beobachtungen bestätigt werden, von
denen ich hier einige mitteile.
Ich brachte einige Hummeln aus einem von Füchsen zerstörten Neste mit nach
Hause, setzte sie in eine Kiste, in der sich früher ein Hummelnest befunden hatte, und
gab ihnen dort Honig zu fressen. Am nächsten Tage brachte ich eine andere Hummel aus
dem gleichen zerstörten Neste, und es erwies sich, daß weder sie die am Tage zuvor ge-
holten Hummeln als die Ihrigen anerkannte, noch auch diese die neu hinzugekommene
Hummel als eine der Ihrigen: sie hielten sich getrennt und zeigten keine Geneigtheit, in
nähere Verbindung miteinander zu treten. Offenbar hatte der Geruch des neuen Nestes,
welchen sie während des eintägigen Aufenthaltes in demselben angenommen hatten, die
Hummeln einander fremd gemacht.
Wenn eine Hummel, die man einem fremden Volke beigesellt, am Tage feind-
selig von diesem Volke aufgenommen wurde, so braucht man sie nur am Abende, wenn die
Hummeln schlafen und daher nicht an Angriff denken, dahin zu setzen, um sie am
nächsten Tage von denselben entweder ganz gutmütig oder doch mit unvergleichlich ge-
ringerer Feindseligkeit von Seiten einzelner Hummeln aufgenommen zu sehen. Ich habe Fälle
verzeichnet, wo einer am Tage in ein fremdes Nest gesetzten Hummel so übel mitgespielt
wurde, daß sie wieder fortgenommen werden mußte ; dieselbe Hummel, am Abend in das-
selbe Nest gesetzt, machte sich am nächsten Morgen an den Waben zu schaffen, und fühlte
sich in dem fremden Neste wie zu Hause. Es kann jedoch \orkommen, daß sich im Volke
Hummeln finden, welche auch nach Verlauf eines Tages noch eine Fremde erkennen, und
daher ist eine hinzugesellte Hummel im allgemeinen, selbst wenn die Mehrzahl der Familien-
glieder sich ihr gegenüber ganz friedfertig verhält, noch nicht völlig vor Angriffen sicher.
Es kam ein Fall vor, wo eine hinzugesellte Hummel, die in einem fremden Neste bei voll-
ständig friedfertigem Verhalten seitens der Glieder der fremden Familie etwa einen Tag
zugebracht hatte, von einer großen Arbeiterin angegriffen wurde, und zwar in so er-
bitterter Weise, daß sie tödliche V^erlctzungen davontrug.
Die zu dieser Kategorie gehörigen Tatsachen finden ihre Erklärung natürlich in defn
Umstände, daß einerseits das Geruchsvermögen bei den Individuen eines Nestes nicht in
gleichem Maße ausgebildet ist, und daß andererseits die riechende Substanz, welche dem
Akt des „Erkennens" der Seinigen und deren Unterscheidung von Fremden als materielle
Grundlage dient, wenig haltbar ist und unter veränderten Bedingungen leicht durch eine
andere ersetzt wird : es genügt, einige Stunden in einem fremden Neste zu verweilen, um
den Geruch desselben anzunehmen und in den Augen seiner Wirte zu einem anverwandten
— 167 —
Mitgliede ihrer Gemeinde zu werden. — Durch eine solche physiologische Grundlage der
Erscheinung, welche psychologisch als das gegenseitige Erkennen der Hummeln einer „Ge-
meinde" bezeichnet wird, ist der Charakter der Hummelfamilie, als Form des Zusammen-
lebens, gut definiert.
Der Teil eines Volkes von Bombiis muscorum, der an dem früheren Standorte seines
Nestes verblieben war, wurde nach einem Tage von mir nach Hause gebracht, wohin ich
das ganze Nest mit den Waben und dem Weibchen schon früher transportiert hatte. Diese
Hummeln wurden von den Ihrigen sofort anerkannt und flogen nicht nach dem früheren
Orte zurück : der Geruch war bei diesen wie bei jenen der gleiche.
Ein anderer Fall. Zwei Wochen, nachdem ein Nest von Bomhus lapidarius mit
Waben und dem Weibchen nach Hause gebracht worden war, holte ich auch diejenigen Hummeln,
welche am alten Orte am Leben geblieben waren; das Weibchen stürzte sich auf dieselben,
zog sich aber bald wieder zurück; die anderen Hummeln ließen sie ganz in Ruhe.
Die neu hinzugebrachten Hummeln fühlten sich nicht sofort zu Hause; es endete aber
damit, daß sie nach 5 — 6 Minuten durch das Flugloch in das Nest krochen und dort ver-
schwanden; keine einzige dieser Hummeln flog aus dem Neste fort, obgleich dasselbe offen
stand. So wurden also Hummeln aus demselben Neste nach zwei Wochen, wenn auch
nicht ohne „Mißverständnisse", von den Ihrigen erkannt und erkannten ihrerseits das Nest
als das ihrige.
Bei diesen Untersuchungen überzeugte ich mich ferner davon, daß bisweilen einer in
ein fremdes Nest (derselben Art) gesetzten Hummel von nur einer gewissen Gruppe
der Familienglieder Widerstand geleistet wird, während die übrigen
Glieder den Ankömmling nicht als ein fremdes Individuum ansehen und
sich demselben gegenüber völlig gleichgültig verhalten. Und nicht genug da-
mit, daß die Individuen eines Stockes sich einem Fremdling gegenüber ungleich verhalten :
auch diejenigen, die ihm feindselig gegenübertreten, legen ihre Feindseligkeit nicht mit
gleicher Intensität an den Tag. Dementsprechend wird auch die fremde Hummel entweder
ihren Verfolgern weichen und fortgehen, oder aber dem Angriff nicht die geringste Be-
achtung schenken und an Ort und Stelle bleiben, worauf sie sich nach einiger Zeit an dem
neuen Orte einlebt.
Ich habe versucht, mir diejenigen Glieder der Familie zu merken, bei welchen die
Fähigkeit, die Ihrigen von Fremden zu unterscheiden, besonders stark entwickelt ist, und
habe mich davon überzeugt, daß ihre Angriffe auf Fremde keine Zufälligkeit, sondern ihre
spezielle Eigenschaft darstellen. Ich gelangte zu dem Schlüsse, daß es die Hummel-
arbeitcrinnen der ersten Eiablagen sind, welche diese Eigenschaft besitzen, d. h. die
allerkleinsten Tiere, die das Nest nur selten verlassen. Allerdings kommt es vor, daß wir
auch unter den größeren Exemplaren von Arbeiterinnen solche finden, welche diese Eigen-
schaft in hohem Maße besitzen, aber dies geschieht viel seltener.
Wie das Verhalten der Arbeiterhummeln eines Volkes, hinzugekommenen Individuen
der gleichen Art gegenüber ein verschiedenartiges ist, so ist auch das Verhalten der
hinzugesetzten Individuen zu den fremden Nestern ein verschiedenes. Was nun ganz
besonders lehrreich erscheint, das ist der Umstand, daß diejenigen Individuen, welche sich
als die am meisten eifersüchtigen Beschützer ihres Nestes zeigen, sich gleichzeitig auch als
— 168 —
besonders wenig nachgiebig erweisen, wenn sie in ein fremdes Nest gesetzt werden. Kaum
haben sie herausgebracht, daß das Nest, in welches man sie gesetzt hat, nicht ihnen ge-
hört, so gehen sie augenblicklich fort; bietet sich jedoch keine Gelegenheit fortzufliegen,
so halten sie sich abseits von dem fremden Neste und gewöhnen sich nie an dieses letztere.
— Andere Individuen treten im Gegenteil gerne in eine fremde Familie ein, wenn sie
auf keinen Widerstand treffen, wieder andere bleiben sogar dann auf den Waben sitzen,
wenn sie von den Wirten des Nestes überfallen und gezaust werden und geben nur in dem
Falle nach, wenn die Angriffe allzu energisch werden.
In der Gefangenschaft pflegen derartige Angriffe übrigens selten energisch ausgeführt
zu werden, namentlich zwischen Individuen einer und derselben Art; die das Nest bewohnende
Hummel stürzt sich einzeln auf den Eindringling, dessen Anwesenheit sie entdeckt hat,
packt ihn am Beine und läuft um ihn herum ; viel seltener setzt sie sich auf denselben, in-
dem sie ihn zu stechen sucht, wobei beide sich mit den Beinen umklammern, sich miteinander
überschlagen, ohne daß jedoch irgend welche ernstliche Folgen daraus entstehen.
Meistens jedoch verhält sich der Ankömmling selbst dann, wenn sein Kommen von
2 — 3 Hummeln des fremden Nestes bemerkt wurde, gegen solche Angriffe ziemlich indiffe-
rent, oder er begibt sich in das Innere des Nestes. Damit endet denn auch das Ganze, da
die Hummeln sich in einigen Stunden, oder im äußersten Falle in einigen Tagen vollständig
miteinander einleben. Je entfernter verwandt die Arten der Hummeln sind, um so besser
erkennen sie sich gegenseitig, und um so unbedingt feindseliger ist ihr Verhalten gegen-
einander bei einer Begegnung im Neste. Hier treten zu dem Geruchssinne augenscheinlich
noch andere Indikatoren für das Eigene und Fremde hinzu.
Bombiis lapidariiis und B. terrestris können als ein ausgezeichnetes Beispiel für
das Obengesagte dienen. Ich sah einst, wie eine in ihrem Neste beunruhigte Hummel von
B. lapidariiis aus demselben herausflog und aus Versehen statt nach Hause zurückzukehren
in ein benachbartes Nest von B. terrestris geriet; als sie dort auf eine Hummelarbeiterin
stieß, griff sie dieselbe wütend an und brachte ihr eine Wunde bei, an welcher jene nach
Verlauf von zwei Stunden zu Grunde ging.
Ich versuchte eine eben erst ausgeschlüpfte B. terrestris einem Volke von B. lapi-
darius beizugesellen; die junge Hummel hatte noch eine ganz glatt anliegende Behaarung,
indem die einzelnen Haare noch nicht ihre normale, vom Körper abstehende Lage einge-
nommen hatten. Eine Arbeiterin von B. lapidarius entdeckte die fremde Hummel augen-
blicklich und jagte sie zum Neste hinaus.
Über die Fähigkeit der Hummeln, ihre Waben zu erkennen und die-
selben von fremden Waben zu unterscheiden.
Die dargelegten Beobachtungen und \'ersuche beweisen, daß das Erkennen der
Hummeln sowie das Anerkennen der einen als der Ihrigen, anderer als Fremder — durch-
aus durch den taktilen Geruchssinn bedingt wird; auf die Entfernung können sie die
Ihrigen von Fremden selbst dann nicht unterscheiden, wenn sie sich nebeneinander be-
finden. Ich habe diese Tatsache durch zahlreiche Versuche festgestellt, l^m über ihre Be-
ziehungen zu einer ihnen in den Weg kommenden Hummel oder einem anderen Gegen-
stande klar zu werden, müssen die Hummeln dieses Objekt unbedingt mit ihren Fühlern
— 169 —
berühren. Dasselbe Verfahren wenden die Hummehi auch an, um ihr Nest, ihre Waben
u. dergl. m. zu erkennen.
Durch eine ganze Reihe von Versuchen, bei welchen Bienenwaben in Kisten mit
Hummelwaben verbracht wurden, konnte mit voller Augenscheinlichkeit bewiesen werden,
daß die Hummeln die ersteren nicht als die ihrigen anerkennen. Wenn wir zum Beispiel in
einem Hummelstock einen Teil der eigenen Waben mit Honig in einer Ecke, den anderen
in einer anderen Ecke, in einer Entfernung von 20 — 25 cm unterbringen, so werden beide
Teile als eigene anerkannt; die Hummeln halten sich hier wie dort auf und tragen keinen
Honig aus den Zellen der einen Wabe in die der anderen. Legt man die Waben dagegen
nahe aneinander, in einer Entfernung bis zu etwa 4 cm, so vereinigen die Hummeln die-
selben vermittelst aus Wachs verfertigter Verbindungswände.
Ganz anders gestaltet sich das Bild, wenn wir neben die Hummelwabe das Stück
einer Bienenwabe mit Honig legen, so daß beide einander berühren ; die Hummeln er-
kennen das letztere nicht als das ihrige an, indem sie nicht nur beide Waben nicht
miteinander verbinden, sondern auch Bienenhonig in ihre Waben hinübertransportieren.
Man darf jedoch nicht glauben, daß die Hummeln ihren eigenen Honig von dem der
Bienen unterscheiden und es für notwendig halten, letzteren einer gewissen Bearbeitung zu
unterwerfen : füllt man die Zelle einer Hummelwabc mit Bienenhonig, so verschließen die
Hummeln dieselbe, wie sie es auch mit ihrem eigenen Honig machen würden.
Legen wir eine Wabe aus einem Neste von Bonibus lapidarius in ein anderes Nest
(Zwinger) derselben Hummelart in einer Entfernung von 20 — 25 cm, so sehen wir folgen-
des Bild. Am ersten Tage läßt das Benehmen der Hummeln der fremden Wabe gegen-
über deutlich erkennen, daß sie dieselbe nicht als die ihrige anerkennen. Allein bereits
nach Verlauf eines Tages erkennen sie dieselbe als die ihrige an und laufen zu ihr aus
dem Neste und umgekehrt, genau wie sie dies tun, wenn man Waben aus ihrem eigenen
Neste zerteilt.
Die Ursache dieser Erscheinung folgt ohne weiteres aus dem, was weiter oben über
die Art und Weise des Erkennens der Ihrigen und des Ihrigen seitens der Hummeln ge-
sagt worden ist.
Es erübrigt noch , über das Verhalten der Hummeln einer Art zu den
Waben von Hummeln einer anderen Art zu sprechen.
Ich legte einer Familie von Bombus lapidarius, die ich aus einem zerstörten Neste
nach Hause mitgebracht hatte, Waben von Bombus terrestris unter. Ein großer Teil der
Hummeln erkannte die fremden Waben nicht als die ihrigen an, während sie doch die
wenigen Kokons, die ich aus ihrem eigenen zerstörten Neste mit heimgebracht hatte, sofort
als die ihrigen erkannten und sich emsig damit zu schaffen machten. Erst nach Verlauf
von einigen Stunden wurden auch die terrestris-Wahen angenommen, und die Tiere be-
gannen die darin befindlichen Kokons zu bebrüten, die leeren aus den Vorräten mit Honig
zu füllen u. s. w. Das Weibchen machte sich eifrig an seine Arbeit.
Obgleich nun in diesem Falle die fremden Waben schließlich als eigene anerkannt
wurden, so bleibt doch der Umstand, daß die Hummeln jene anfangs, wenn auch kurze
Zeit hindurch, als fremde betrachteten, immerhin eine Tatsache, die Beachtung verdient.
Zoologica. Hett 46, 22
~ 170 —
Was war es, das den Hummeln in dieser Sache als Kriterium diente ? Berücksichtigt man
den Umstand, daß eine aus dem gleichen Neste stammende Wabenmasse von den Hummeln
sofort als die ihrige anerkannt wird, und zwar in einem jeden ihrer Bestandteile und nicht
nur an dem Orte, wo sich das Nest befand, sondern auch dann, wenn die Hummeln nach
einem anderen, für sie fremden Orte verbracht werden, — wobei es ganz gleichgültig ist,
ob diese Teile gleichzeitig mit dem Volke transportiert oder demselben nach einiger Zeit
untergelegt werden, ob sich der in den Zellen enthaltene Honig in den Waben erhalten hat,
oder aus denselben entfernt wurde, endlich ob alle Zellen ganz geblieben sind, oder einige
derselben beschädigt wurden, — so können wir mit voller Überzeugung behaupten, daß
weder die allgemeine Gestalt der Wabenmasse, noch die Gestalt und der Bau der einzelnen
Waben bei diesem Erkennen auch nur die geringste Rolle spielen.
Andererseits erweist es sich, daß die Hummeln nur eine gewisse Zeit auf den Waben
zu verweilen und sich auf denselben hin und her zu bewegen brauchen, damit eine immer
größere und größere Anzahl von ihnen dieselben als die ihrigen anerkennt. Hierbei wer-
den die Waben verschiedener Völker ein und derselben Art verhältnismäßig rasch an-
erkannt; die Waben verschiedener Arten werden einige Zeit lang als fremde betrachtet, so-
dann aber um so rascher in den Kreis der wirtschaftlichen Tätigkeit des Volkes herein-
gezogen, je häufiger und in je größerer Anzahl sie von dessen Gliedern besucht werden.
Wenn es nicht das Sehvermögen und die Erinnerung an das Aussehen der eigenen
oder fremden Architektur des Baues ist, so kann nur das Geruchsvermögen das Mittel
sein, um zu erkennen, ob es sich um etwas Eigenes oder um ein Fremdes handelt; und
die Fühler sind es, vermittelst welcher diese Frage gestellt und Antwort auf dieselbe
empfangen wird.
Die Richtigkeit dieser Schlußfolgerung wird auch durch die Erscheinungen bestätigt,
von welchen ich bereits oben gesprochen habe, als ich Fälle der Übersiedelung von Hum-
meln mit der Königin an einen neuen Ort und von dem Benehmen dieser letzteren wie
auch der Arbeiterinnen beschrieb. Nach den dort erwähnten Fällen stellte ich noch zahl-
reiche Versuche ähnlicher Art mit Bomhus muscorum an. Ich entnahm einem Neste die
Königin und eine kleine Anzahl von Arbeite-
rinnen ohne Waben und setzte dieselben in
einen Zwinger mit Baumaterial. Die Hummeln
bauten bald ihre Waben aus Wachszellen
Pi„ ,25. entweder direkt auf dem Boden des Zwingers
(Fig. 125), oder auf einem Stückchen Karton,
oder endlich auf einem beliebigen, auf den Boden der Kiste gelegten Gegenstande, wenn
derselbe mit demjenigen Teile des inneren Nestes eingerieben wurde, auf
welchem die Waben lagen und welcher beständig von den Hu m mein be-
gangen wurde. Ein derartiges Einreiben kann auf die W^eise erfolgen, daß absolut keine
sichtbaren Spuren nachbleiben; trotzdem erkennen die Hummeln, indem sie das geriebene
Plättchen oder den Teil des Kistenbodens befühlen, diese Stelle sofort als die ihrige an
und machen sich an die Arbeit. Durch diese Versuche wird die Tatsache, daß die Hummeln
über einen gut entwickelten taktilen Geruchssinn verfügen, d. h. über einen Geruchssinn,
welcher sie dazu befähigt. Eigenes von Fremdem durch Berührung mit den Fühlern zu unter-
rl!»tr«ft
— 171 —
scheiden — mit vollster Augenscheinlichkeit festgestellt. Bis zu welchem Grade der Fein-
heit dieser Geruchssinn bei den Hummeln entwickelt ist, erhellt aus folgender Beobachtung.
In der Nähe eines zerstörten Nestes, etwa 70 cm von demselben entfernt, sammelte
sich einmal eine ziemlich ansehnliche Gruppe von Hummelarbeiterinnen. Der Gegenstand,
welcher diese Ansammlung an einer Stelle verursacht hatte, erwies sich als ein Stückchen
Wabe mit Puppen. Ich nahm dieses Stückchen mit den darauf sitzenden Hummeln mit
nach Hause. Als ich am nächsten Tage nach dem zerstörten Neste sah, fand ich wiederum
eine Gruppe von Hummeln an derjenigen Stelle vereinigt, wo gestern das Wabenstückchen
gelegen hatte; die unsichtbaren Spuren desselben hatten die Insekten angelockt!
Indem wir alles, was über die „Sprache" des Geruches bei den Hummeln gesagt wurde,
kurz zusammenfassen, können wir erstens behaupten, daß eine derartige Sprache wirklich
vorhanden ist; zweitens, daß deren Anwendung sich im wesentlichen auf das eine Wort
„Eigenes" beschränkt, da alles, was nicht eigen ist, — fremd sein muß, und durch seine
Einwirkung auf die Hummeln bei diesen eine entsprechende Reaktion hervorruft : ein
fremdes Nest, das Glied eines fremden Volkes u. s. w. Endlich, daß die Hummeln das-
jenige als das ihrige anerkennen, was den Geruch ihres Nestes hat, wenn sie auch von
den anderen Eigenschaften des Gegenstandes nicht die geringste Vorstellung haben.
Den besten Beweis für die Richtigkeit dieser Behauptung können folgende Tatsachen
abgeben. Hat ein Psithyrus eine Zeit lang im Neste gesessen, so wird er von den Hum-
meln als einer der ihrigen anerkannt und wird, wenn er, nachdem er das Nest verlassen
hat, wieder heimkehrt, durchaus freundschafthch empfangen; begibt sich ein solcher Psi-
thi/rus in ein anderes Hummelnest, so wird er getötet oder fortgejagt werden; es liegt auf
der Hand, daß es von seinem Gerüche abhängt, ob der Psithyrus als ein Genosse oder als
ein Fremder behandelt wird.
Es fragt sich nun, woher dieser für ein jedes betreffende Nest
spezifische Geruch stammt, und von wem diese Substanz ausgeschieden wird? Durch
viele der von mir angeführten Tatsachen wird die Ansicht Bethes anscheinend auf das
beste bestätigt, wonach diese „Substanz" von jedem einzelnen Individuum jeder
gegebenen Familie der sozialen Insekten ausgeschieden wird und als ein
Resultat des Stoffwechsels in deren Organismus zu betrachten ist. Diese
Substanz dient ihnen als Mittel, sich gegenseitig zu erkennen, und bildet die Grundlage jenes
Chemo reflexes, von welchem der Autor spricht.
Beobachtungen haben mich gelehrt, daß je energischer die Lebenstätigkeit der
Hummeln ist, desto leichter dieselben die Fremden erkennen, und umgekehrt: daß sie sich
um so schwieriger erkennen, je schwächer diese Tätigkeit zu Tage tritt. Wenn nun die Be-
wegungen der Hummeln infolge andauernden Lebens in der Gefangenschaft weniger leb-
haft werden, und das Ausfliegen eingestellt wird, so wird auch die Fähigkeit, die Ihrigen
von Fremden zu unterscheiden, entsprechend herabgesetzt. Offenbar geht mit der Herab-
setzung der Lebenstätigkeit der Hummeln eine Abschwächung ihres Stoffwechsels und da-
mit eine verminderte Ausscheidung der für jedes Volk spezifischen Substanz Hand in Hand.
Besonders beweisend im Sinne dieser Schlußfolgerung erscheinen diejenigen Tatsachen,
durch welche festgestellt wird, daß, wenn man zu einem Volke von Hummeln mit herab-
gesetzter Lebenstätigkeit (d. h. zu einem solchen, welches lange in der Gefangenschaft ge-
— 172 —
lebt hat) eine „aus der Freiheit" mitgebrachte Hummel setzt, die ersteren dieselbe sofort
als eine Fremde erkennen; setzt man dagegen eine Hummel aus einem fremden \'olke zu
ihnen, welche ebenfalls lange in der Gefangenschaft gehalten worden war, so erkennen sie
dieselbe nicht als Fremde. Von dem Gesichtspunkte der Hypothese Bethes aus betrachtet,
haben wir es hier mit einer herabgesetzten Lebenstätigkeit des fremden Nestes zu tun, wo-
durch die Ausscheidung der chemischen Substanz herabgesetzt wird, weshalb die betreffen-
den Tiere auch nicht mehr als Fremdlinge angesehen werden.
Ebenso einfach läßt sich offenbar auch folgende Tatsache vom Gesichtspunkte der
Be theschen Hypothese aus erklären: setzt man zu einem ,,aus der Freiheit" mitgebrachten
A'olke eine Hummel, welche lange in der Gefangenschaft gelebt hat, so wird letztere bis-
weilen nicht als Fremde betrachtet : die Ausscheidung der „Substanz" ist bei dieser Hummel
zu unbedeutend, um sie als Fremde zu charakterisieren. — Alle diese und ähnliche Tat-
sachen sprechen zu Gunsten der erwähnten Hypothese.
Es gibt jedoch eine Tatsache, deren Beweiskraft genügend stark ist, um diese Hypo-
these für unhaltbar zu erklären, und zwar ist es die nachstehende. Die Beobachtungen, von
welchen ich oben gesprochen habe, beweisen zweifellos, daß eine Hummel, ja sogar ein
Fsithyrus, welche in ein fremdes Nest gesetzt wurden, von den Inhabern desselben als zum
Volk gehörig anerkannt wurden, nachdem sie 12 — 13 Stunden in dem Neste verweilt haben.
Wie läßt sich diese Erscheinung mit der Be theschen Hypothese in Überein-
stimmung bringen? Ist der Stoff, welcher dazu dient, das Eigene von Fremdem zu unter-
scheiden, eine spezielle Ausscheidung des Organismus, — so werden sich seine Eigen-
schaften natürlich dadurch nicht ändern, daß die Hummel von einem Orte an einen anderen
verbracht worden ist ; wenn aber dieser Stoff unverändert bleibt, so wird er heute und
morgen und nach einem Monate die Glieder des betreffenden A'olkes davon in Kenntnis
setzen, daß in ihrer Mitte ein Fremder weilt, was jedoch in Wirklichkeit nie der
Fall ist: es brauchen nur 12 — 15 Stunden zu vergehen und die Hummeln erkennen den
untergeschobenen Fremdling durch die Bank als einen der Ihrigen an. Es ist klar, daß
es sich hier nicht um eine chemische Substanz handeln kann, die \on jeder einzelnen
Hummel ausgeschieden wird, sondern um etwas ganz anderes.
Die Hypothese von Bethe müßte meiner Ansicht nach in zweierlei Hinsicht korri-
giert werden.
Erstens stellt der Stoff, der den Gliedern einer Familie dazu dient, sich gegenseitig
zu erkennen, nicht ein besonderes, eigens hierfür ausgeschiedenes Stoff Wechselprodukt dar.
Zweitens besitzen nicht alle Individuen eines Volkes die Fähigkeit, den erwähnten
Stoff auszuscheiden, sondern allein die Königinnen.
Diese meine Folgerungen begründe ich einmal auf die oben mitgeteilten Erscheinungen,
welche das Erkennen ^resp. Nichterkennen) der Angehörigen und Fremden begleiten, ferner
aber noch auf jene Erscheinungen, welche ich bei der Besprechung der Übersiedelungen
beschrieben habe. Ich erwähnte damals, daß das Weibchen den für Anlegung einer neuen
Ansiedelung ausgewählten Platz mit einer außerordentlich feinen Schicht von
Wachs (das sie aus ihrem Abdomen abscheidet) einreibt, und daß diese letztere die Attraktion
für die Arbeiterinnen ausmacht, die die von der Königin hinterlassene Spur fortwährend
mit den Fühlern berühren. Indem ich mit dem Gegen stände, auf welchem die Königin
— 173 —
eine solche feinste Wachsschicht hinterlassen hatte, einen anderen Gegenstand einrieb,
zwang ich die Hummeln, diesen letzteren als den Ort anzusehen, wo das Nest gebaut
werden sollte. Auf diese Weise gelang es mir, die Hummeln zu veranlassen, ihre Zellen auf
einem Stückchen Karton, auf einem Blättchen Papier u. dergl. m. anzulegen. Derartige
Spuren hinterlassen, d. h. riechendes Wachs ausscheiden, kann aber allein das Weibchen.
Die Arbeiterinnen scheiden bekanntlich ebenfalls Wachs aus, allein dieses Wachs
unterscheidet sich nicht nur darin von dem Wachs des Weibchens, daß die Arbeiterinnen
dasselbe mit fremden Elementen vermischt verwenden : auch in reinem Zustande ist ihr
Wachs weder nach Farbe noch nach Qualität demjenigen gleich, das wir an den Bauten
des Weibchens sehen (Honigtöpfe).
Ich möchte bei dieser Gelegenheit bemerken, daß das Weibchen nach dem Aus-
schlüpfen der ersten Gruppe von Arbeiterinnen noch keine Wachsbauten anfertigt: es baut
keine Honigtöpfe, macht keinen Aufbau an den leeren Kokons u. s. w. Dennoch unterliegt
es keinem Zweifel, daß schon zu dieser Zeit seine Drüsen Wachs ausscheiden. Nur wird
eben dieses erste Wachs lediglich zum Einreiben der Waben und verschiedener anderer
Teile des inneren Nestes verwendet, indem es gleichsam als ein Bindemittel dient, durch das
die leblosen wie die lebenden Bestandteile des Volkes fest miteinander verbunden werden.
Die Verbesserungen, welche ich an der Be theschen Hypothese angebracht habe^,
scheinen mir ein gewisses Licht auch über andere Vorgänge im Leben der Hummeln (und
wahrscheinlich der Bienen) zu verbreiten.
Durch sie wird erklärt, woher die Fähigkeit zum Erkennen bei im Zwinger gehaltenen
Hummeln allmählich abnimmt : einerseits wird die Lebenstätigkeit der Hummeln in der Ge-
fangenschaft überhaupt herabgesetzt, imd damit auch ihre Neigung, auf den spezifischen
Reiz zu reagieren; andererseits nimmt auch die Intensität des Reizes infolge der verminderten
Tätigkeit der Königin ab. Immerhin bleibt, solange die Königin anwesend ist und an dem
Leben des Stockes Anteil nimmt, dessen Gesamttätigkeit und damit auch die Fähigkeit des
Erkennens nahe der Norm. Sobald jedoch das Weibchen zu Grunde geht oder seine Tätig-
keit (das Begehen der Waben, das Bebrüten) einstellt, so wird die Quantität der von ihm
ausgeschiedenen Substanz immer geringer und geringer; die Hummelarbeiterinnen haben
immer weniger Gelegenheit, die Substanz mit den Beinen zu berühren und, indem sie ihren
Körper reinigen, die denselben bedeckenden Härchen damit einzuschmieren. Hieraus resul-
tiert eine immer schwächer werdende Fähigkeit zum Erkennen ; fehlt die Substanz je-
doch vollständig, so findet kein Erkennen mehr statt. LTnd das ist, vom biologischen
Gesichtspunkte aus betrachtet, auch selbstverständlich; denn im entgegengesetzten Falle
müßten ja alle aus dem Kokon geschlüpften Hummeln einander als Fremde betrachten und
umbringen. Wir haben dagegen gesehen, daß die soeben aus dem Kokon geschlüpften In-
dividuen einer bestimmten Spezies in allen Nestern ihrer Art als Angehörige anerkannt
werden. Es ist augenscheinlich, daß der Instinkt, von dem die Hummeln geleitet werden,
indem sie Individuen der gleichen Art, welche sich den Geruch des betreffenden Nestes
noch nicht angeeignet haben, als die Ihrigen anerkennen, — dauerhaft fixiert sein muß.
Bei dieser Gelegenheit möchte ich noch bemerken, daß das Anerkennen einer eben
aus dem Kokon geschlüpften Hummel ebenfalls gegen die Hypothese von Bethe spricht,
wonach alle Glieder einer Familie befähigt wären, eine gleichartige chemische Substanz aus-
— 174 —
zuscheiden ; wäre dem so, so müßten ja die Hummeln, die soeben erst aus den Kokons
eines Nestes geschlüpft sind, in einem anderen Neste als Fremde angesehen werden.
Auf Grund der von mir gegebenen Erklärung wird es ferner unbegreiflich, warum
eine Hummel, nachdem sie auf den Waben eines fremden Nestes herumgewandert
ist, von den Bewohnerinnen dieses Nestes als eine der Ihrigen anerkannt wird: sie hat
offenbar bereits Gelegenheit gehabt, sich mit dem Wachse einzuschmieren, das von der
Königin des Nestes ausgeschieden worden ist und die betreffende Familie charakterisiert.
Meine Erklärung macht uns auch die Unversöhnlichkeit zweier Königinnen unter-
einander begreiflich, die andauert, so lange man beide in einem Neste hält : eine jede von
ihnen scheidet eine ihr (dem Gerüche nach) ausschließlich eigentümliche Substanz aus.
Sie macht es ferner begreiflich, warum verschiedene Individuen eines Nestes Fremd-
linge nicht in gleich energischer Weise verfolgen : je mehr sich eine Hummel an ihr Nest
hält, desto stärker wird sie von dessen Geruch durchdrungen, desto feindseliger wird sie von
fremden Nestern empfangen und desto leichter erkennt sie selbst Fremdlinge.
Endlich macht meine Erklärung noch die biologische Rolle selbst begreiflich, welche
die Königin in der Hummclfamilie spielt, sowie die Unmöglichkeit, diese Königin durch ein
anderes Individuum der Familie zu ersetzen.
Fragen wir nach alledem, wie das gegenseitige Erkennen der Glieder einer Hummel-
familie untereinander zu beurteilen ist, so lautet die Antwort : es handelt sich dabei um einen
Instinkt, der durch die Ausscheidung eines speziellen, nur der Königin allein eigentüm-
lichen, duftenden Wachses geweckt wird. Dieses Wachs ist bei jedem Weibchen — der
Begründerin der betreffenden Hummel-„Gemeinde" — verschieden geartet. Indem das
Wachs bei den unaufhörlichen Bewegungen des Weibchens die Waben und alle Gegen-
stände des inneren Nestes bedeckt, gelangt es notwendig auf den Körper aller umherlaufen-
den, dann wieder den Leib mit den Beinen reinigenden Familienglieder. So wird ein
gleicher, genau präzisierter Geruch allen Gliedern der Familie mitgeteilt ; und dieser dient
ihnen als Mittel, die Ihrigen von Fremden zu unterscheiden.
Es muß noch hinzugefügt werden, daß das Wachs des Weibchens den ihm eigen-
tümlichen Geruch begreiflicherweise nicht eine unbegrenzt lange Zeit hindurch von sich
geben kann. In der Tat stellte ich fest, daß ein weiselloses Volk, das ja keine frischen Vor-
räte des duftenden Wachses mehr erhält, seinen Erkennungsgeruch verliert; — zuletzt in
solchem Maße, daß eine fremde Königin das fremde Volk und die fremden Waben als ihre
eigenen annimmt, wenn dieselben lange Zeit hindurch ihrer Königin beraubt waren.
Von der Sprache des Geruchssinnes wollen wir nunmehr zu der Sprache des Gefühls
im eigentlichen Sinne übergehen. Ich sage im eigentlichen Sinne, weil ja der taktile Ge-
ruch der Hummeln dem Gefühl im wesentlichen nahe steht.
2. Die Sprache des Gefühlssinnes.
Ich beginne mit einer Tatsache, wie sie von mir gleich nach der Beobachtung
notiert wurde.
Um 9 Uhr Abends (im Alonat Juni) brachte ich ein Nest von Bombus tet'reslris aus
dem Walde nach Hause. Ein Teil der Hummeln befand sich in dem Neste, in Gesellschaft
— 175 —
des Weibchens, welches die Waben keinen Augenblick verließ, die übrigen in zwei Draht-
käfigen. Die Hummeln waren schläfrig und saßen ruhig an ihren Plätzen; meine Be-
mühungen, dieselben in einem gemeinsamen Käfig zu vereinigen, führten zu keinem
Resultate, weshalb ich sie einzeln mit einer Pinzette herübersetzen mußte. Hier, an dem
neuen Orte, beruhigten sie sich bald und ließen sich von neuem auf ihren Plätzen nieder.
Darauf stellte ich den Käfig beiseite, und begann das Nest von der Erde zu reinigen,
womit dasselbe unterwegs beschmutzt worden war. Die in dem Neste befindlichen Hummeln
wurden unruhig und begannen zu summen. Ich fuhr in meiner Arbeit fort und setzte, als ich
damit fertig war, den Käfig so auf das Nest, daß die darin befindlichen Hummeln am nächsten
Tage bequem in das letztere hinübergehen konnten. Das Weibchen hatte während dieser
ganzen Zeit sehr erregt im Neste gearbeitet; als der Käfig auf das Nest gestellt wurde,
verfügte es sich von den Waben nach außen und ließ, auf einem Flecke stehend,
nacheinander mehrere durchdringende Laute mit den Flügeln ertönen.
Gleich darauf verschwand das Weibchen wiederum zwischen den Waben, während die
Hummeln (wenigstens ein großer Teil derselben) in dem Käfig in Bewegung ge-
rieten und einige derselben in das Nest hinabstiegen.
Dieses war meine erste Beobachtung bezüglich der Sprache des Gefühlssinnes. Nach-
her bin ich mehrfach Zeuge einer gleichen Erscheinung gewesen; jedesmal im Momente
cb a.
€b a,
Fig. 126. Fig. 127. Fig. 128. Fig. 129
der höchsten Gefahr, wenn das Weibchen z. B. mit den Waben zusammen aus dem Neste
genommen wurde, begann dasselbe sich unruhig auf den Waben hin und her zu bewegen,
worauf ich dieselben eigenartigen Töne ihrer Flügel hörte und sogleich eine energische
Bewegung der Arbeiterinnen behufs Verteidigung des Nestes bemerkte, eine Bewegung,
welche eine ganz augenscheinliche Antwort auf den „Herbeiruf" des Weibchens darstellt.
Diesen Ton produziert das Weibchen, indem es seinen Flügeln eine besondere Lage gibt
und dieselben in mehreren Absätzen, d. h. mit regelmäßig aufeinanderfolgenden Unter-
brechungen, bewegt, wobei es auf einem Flecke stehen bleibt. Die Flügel beschreiben dabei
am Abdomen einen kleinen Bogen und zwar auf ganz andere Weise und bei einer anderen
Stellung (Fig. 126 und 127), als dies während des Fluges der Fall ist. In ersterem Falle
beschreiben die nach hinten gerichteten Flügel, wie dieses aus der Fig. 126 zu ersehen ist,
die Bögen a — b, welche nicht den Radien eines Kreises entsprechen, dessen Mittelpunkt der
Cephalothorax darstellt, sondern vielmehr um die Wölbung des Abdomens erfolgen (Fig. 127);
bei dem Fluge dagegen sind die Flügel fast unter einem rechten Winkel gegen den Cephalo-
thorax gerichtet (Fig. 128) und beschreiben ihre Bögen längs den Radien eines Kreises,
dessen Ebene mit einem Querschnitt durch den Cephalothorax an der Befestigungsstelle der
Flügel übereinstimmt (Fig. 129); das Abdomen befindet sich hierbei außerhalb der Fläche
der Flügelbewegung.
— 176 —
Dies ist eine Reihe der Tatsachen, welche mich auf den Gedanken brachten, daß
die Huramelweibchen die Fähigkeit besitzen, den übrigen Gliedern der Familie Nachricht
von einer dem Neste drohenden Gefahr zu geben, und daß die Flügel als Organ für diese
Mitteilung dienen. Eine andere Kategorie von Tatsachen, welche mich in meiner Vermutung
bezüglich der von den Flügeln gespielten Rolle bestärkte, besteht in folgendem.
Eines Tages entstand um 2 Uhr Mittags in einem ruhig seinen Geschäften nach-
gehenden Stocke von Bombus lapidarius ein furchtbarer Tumult; es begann ein rasendes
Summen und ein Hin- und Herlaufen der ganzen Bevölkerung auf den Waben. Dies
dauerte 3 — 4 Minuten, worauf sich alles wieder beruhigte. Den Urheber dieses plötz-
lichen Alarms konnte ich nicht feststellen, allein zweifellos war es irgend ein Feind.
— Wie wurde nun diese Unruhe auf alle weiterverbreitet? Die Hummeln flogen nicht,
sie liefen auf den Waben herum, indem sie ihren Flügeln, mit welchen sie summten, eine
Lage gaben, welche zwischen der von mir für das Weibchen beschriebenen und der ge-
wohnten Lage der Flügel beim Fliegen die Mitte hielt (Fig. 130). Durch diese besondere
i o 1
Abd,
Fig. 130.
Lage der Flügel wird natürlich auch der besondere, von den Hummeln produzierte Laut
erklärt. Dieser Laut erlitt keine Unterbrechungen, wie wir dies in den Fällen sehen, wo
das Weibchen von einer Gefahr in Kenntnis setzt, sondern dauerte ununterbrochen während
der ganzen Beunruhigung an.
Ed. Hoffer teilt eine in diesem Sinne sehr interessante Tatsache mit, deren Be-
deutung er jedoch in keiner Weise abzuschätzen versucht. Bei der Beschreibung des Ver-
haltens der Hummeln gegenüber den in ihren Nestern erscheinenden Psithyrus sagt er
unter anderem, daß diese Erscheinungen bei Bombus poniorum am allerdeutlichsten zu be-
obachten sind, indem diese Hummeln bei dem Eindringen irgend eines Psithyrus der-
maßen im Neste herumlaufen und summen, daß sie selbst in den benachbarten
Nestern Unruhe hervorrufen. Hoffer teilt nur die Tatsache mit, ohne sie weiter
zu erörtern, und doch ist sie äußerst lehrreich : was hörten die tauben Hummeln der be-
nachbarten Nester und auf welche Weise hörten sie es? Denn daß die Hummeln
taub sind, und zwar völlig taub für Laute aller Art, diese Tatsache unter-
liegt keinem Zweifel: ich habe in dieser Richtung eine Menge von Versuchen angestellt
und kann dies in positivster Weise bestätigen.
Zu den oben beschriebenen kommt noch eine Erscheinung, die ich das Be-
wachen nennen möchte, wenn in dieser Erscheinung auch nur die geringste Regelmäßig-
keit in Bezug auf Reihenfolge und Zeit zu Tage treten würde. Es handelt sich darum, daß
sich auf dem Dache des Nestes sowie an den Eingängen in dasselbe Tags und Nachts
sehr häufig i, 2, 3 oder mehr Hummeln aufhalten; bisweilen jedoch, z. B. bei kaltem
Wetter, sind die Hummeln nicht an ihren Plätzen. Offenbar hat sich das Bewachen bei
den Hummeln nicht als ein spezieller Instinkt herausgearbeitet, allein alle Bedingungen zum
177 —
Entstehen eines solchen Instinktes sind bereits vorhanden : die Glieder der Familie sammeln
sich aus irgend einem Grunde nicht unbedingt alle im Inneren des Nestes, sie halten sich
auch auf demselben und über ihm, bisweilen (in der Freiheit) um 35 cm höher auf. Auf einem
Neste von Bomhus lapidarius (in der Gefangenschaft) habe ich auf dem Dache des Nestes
im Verlaufe eines ganzen Monates jede Nacht 3 — 8 Individuen beobachtet. Bei der ge-
ringsten Gefahr beginnen sie unruhig zu summen und auf diese Töne hin erscheinen neue
Hummeln aus dem Neste.
Aus allen diesen Tatsachen und anderen, analogen, glaube ich den Schluß ziehen 201
können, daß bei den Hummeln die Flügel die Rolle des Gehörorganes über-
nehmen (durch Konsonanz), und daß ihr Gehör genau genommen ein Fühlen auf
die Entfernung ist.
Zu welcher Art von Mitteilungen sind denn nun die Hummeln vermittelst dieses
Sprechorganes befähigt, oder können sie etwa alle Arten von Flügelschwingungen in solcher
Weise aufnehmen ?
Die erste Frage wird durch die zu meiner Verfügung stehenden Tatsachen in ganz
bestimmter Weise dahin beantwortet, daß die Hummeln mit Hilfe ihrer Flügel nur von
drohender Gefahr und von nichts anderem Kunde geben können.
Die zweite Frage — über die Art der Flügelschwingungen, welche reflektorische
Handlungen nach sich ziehen — beantworten die Tatsachen mit der gleichen Bestimmtheit
dahin, daß die Hummeln bei weitem nicht auf alle Arten solcher Schwingungen reagieren.
Es gibt in dem von den Flügeln hervor-
gebrachten Tone eine Menge von Abstufungen,
welche entweder auf der Lage des Kör-
pers zu der Richtung der Vorwärtsbewegung
(Fig. 131) oder aber darauf beruhen, ob die
Hummel sich erhebt oder herabfliegt, oder
endlich auf dem höheren oder geringeren
Grade von Erregung u. s. w. Alle diese Ab-
stufungen kann ich, ohne mich zu irren, unterscheiden und erkennen; die Hummeln da-
gegen unterscheiden dieselben gar nicht, und schenken ihnen keinerlei Beachtung. — Hier-
für einige nähere Beweise.
i) Drückt man eine Hummel, die sich auf den Rücken fallen ließ, um einen
Feind anzugreifen, mit einem Bleistifte nieder, so beginnt sie mit ihrem Stachel nach dem
Bleistifte zu stoßen und verzweifelt zu summen, allein keine einzige der übrigen Hummeln
schenkt diesen Tönen auch nur die geringste Beachtung. Versuche dieser Art ergaben
stets das gleiche Resultat.
2) Faßt man eine Hummel mit der Pinzette, so summt sie auf eine andere Weise;
allein auch auf diesen Ton hin antwortet keine einzige Hummel durch irgend welche
Handlung. Dasselbe Verhalten habe ich auch bei Bienen und Wespen beobachtet, wenn
sie in das Zimmer geflogen kamen, um von dem den Hummeln als Nahrung angebotenen
Honig zu naschen.
3) Soviel der „Trompeter" auch trompeten mag, es wird der Ton seiner Flügel doch
weder einen Alarm, noch Nachahmung, noch irgend welche Beachtung hervorrufen.
Zoologlca. lieft 46. 23
— 178 —
4) Befindet sich eine Hummel in schwieriger Lage, etwa wenn sie mit einer Last,
die sie nicht zu heben vermag (z. B. einer großen Larve) aus einer Schachtel herauszu-
fliegen versucht, so läßt sie ganz bestimmte unterbrochene Laute ertönen, allein soviel sie
auch summen mag, so wird sie doch niemandes Aufmerksamkeit erregen, obgleich ich, zum
Beispiel, diesen spezifischen Laut ausgezeichnet erkenne und allemal ohne mich zu irren
mit einem geeigneten Gegenstande herantrete, um Hilfe zu leisten.
5) Das Summen der Hummeln beim Hereinfliegen in das Nest, oder das mehr oder
weniger lang anhaltende Summen, das sie hören lassen, wenn sie vor der Eingangsöffnung
des Nestes im Kreise herumfliegen, — beides charakteristische Töne, — rufen niemandes
Beunruhigung hervor, obgleich diese Laute — namentlich bei großen Weibchen — außer-
ordentlich kräftig zu sein pflegen.
6) Besonders auffallend ist das vollständig indifferente Verhalten der Hummeln den
Tönen gegenüber, welche die Glieder ihrer Familie bei normaler Flügelstellung während
der absoluten Ruhe ertönen lassen. Diese Töne werden kläglich genannt : sie sind gleich-
zeitig auch sehr zart. Was bezwecken diese „kläglichen Töne", wenn doch die Glieder der
gleichen Familie diese Töne nicht einmal hören und niemals auf dieselben reagieren?
Wodurch lassen sich nun alle diese Erscheinungen erklären ?
Es ist mir nicht möglich gewesen, die Methode zur Untersuchung der Flügelbewegung
anzuwenden, von welcher Robert von Lendenfeld in seiner Arbeit „Beitrag zum
Studium des Fluges der Insekten mit Hilfe der Momentphotographie" (Biol. Centralbl.
Bd. XXIII, No. 6) Mitteilung macht; ich kann mich daher nicht darüber aussprechen, ob
die Flügel der Hummeln durch Konsonanz bei jeder Art ihrer Bewegung und in jeder
Stellung mitschwingen können. Einstweilen sprechen die Tatsachen dafür, daß sich bei
den Hummeln die Fähigkeit herausgebildet hat, nur auf ganz bestimmte Flügeltöne in ent-
sprechender Weise zu reagieren. Die übrigen Töne dagegen rufen bei ihnen keinerlei Re-
aktion hervor, und zwar aus folgenden Gründen :
i) Weil unter allen Fällen, von welchen die Hummeln einander „Mitteilung
machen" könnten, nur diejenigen für das Gedeihen der Art von Wichtigkeit sind, wo ein
Feind auftritt. Darin findet natürlich auch der Umstand seine Erklärung, daß das einzige
in dieser Sprache zu übermittelnde und den Hummeln verständliche Wort des Hummel-
lexikons das Wort „Feind" oder "Gefahr" ist.
2) Weil alle übrigen Niiancen der mit den Flügeln hervorgebrachten Töne die
Hummeln von solchen Erscheinungen benachrichtigen, welche nur dann eine Reaktion her-
vorrufen könnten, wenn gewisse psychische Elemente, wie Mitgefühl, Altruismus, gegen-
seitige Hilfeleistung vorhanden wären, d. h. Fähigkeiten, die bei den Hummeln nicht zu
finden sind.
Wie dem nun auch sein mag, so können die Hummeln einander doch nur von
drohender Gefahr und sonst von nichts anderem mit den Flügeln Mitteilung machen, ob-
gleich die Abstufungen der bei der Bewegung der Flügel hervorgebrachten Töne eine
ganze Seite von Noten ausmachen könnten : diese übrigen Töne erklingen, wie vieles andere
in der Harmonie der Natur, nämlich ohne Zweck, ohne irgend jemandem etwas zu sagen,
als nur dem mit Ohren zum Hören begabten Menschen.
i7{) —
Das gesamte Lexikon der Hummeln beschränkt sich also auf drei „Worte"
Wort
Organ des Hervorbringens
Organ des Empfangens
I. „Gefahr"
Flügel
Flügel
2. „Hinweis auf den Ort, wo
eine Arbeit stattfinden soll"
Abdomen
Fühler
3. „Unsrig" oder „Fremd"
Jeder Gegenstand des Nestes
Fühler
Es bleibt nun noch die Frage zu beantworten, inwieweit eine derartige „Sprache" dazu
berechtigt, die Hummeln den einsam lebenden Insekten als eine Gruppe von Geschöpfen
mit komplizierteren und höherstehenden psychischen Eigenschaften gegenüberzustellen.
Vor allem will ich bemerken, daß bei der Aneignung und Benützung dieser Sprache
weder Vernunft, Verständnis, Erlernung, noch Erfahrung auch nur die geringste Rolle
spielen. So ist die Flügelsprache des alten Weibchens den Arbeiterinnen bekannt, die sie
in dem normal entwickelten Neste doch noch nie gehört haben; denn das Weibchen läßt
dieselbe nur in Fällen äußerster Gefahr vernehmen, die es selten überlebt. Dabei „ver-
stehen es" aber die jungen Weibchen, welche diese Sprache nie gehört haben, dieselbe von
sich zu geben, und die Arbeiterinnen sind im stände, sie zu verstehen. — Dasselbe gilt
für die Anweisung des Ortes zur Gründung eines neuen Nestes.
Was das Erkennen der ,, Ihrigen" mit Hilfe der Fühler betrifft, so kann nach den
diesbezüglichen Versuchen von Bethe an Ameisen wohl kaum davon die Rede sein, daß
dieser Akt völlig instinktiver Natur, d. h. erblich überliefert ist, ganz ohne Erlernung und
Erfahrung ausgeübt wird und ohne die geringste Vorstellung von dem Zwecke der aus-
geführten Bewegungen und Handgriffe erfolgt.
Eine andere Frage besteht darin, ob diesen Instinkten solche Fähigkeiten inne-
wohnen, welche nur das Produkt der Geselligkeit darstellen und bis zu einem gewissen
Grade sogar die Geselligkeit bedingen würden? Indem Wundt' bezüglich dieser Frage
ausführt, ,,daß die Erscheinungen des geselligen Lebens ein deutliches Zeugnis ablegen für
das Vorhandensein einer Sprache bei den Ameisen, Bienen und Termiten", fügt er hinzu,
daß eine Sprache nur auf einer ziemlich hohen Stufe psychischer Entwicklung möglich sei,
als deren Produkt sie anzusehen ist.
Wir haben gesehen, was die Sprache der Hummeln darstellt und was sie ihrem
Wesen nach bei den übrigen gesellig lebenden Tieren darstellen kann, welche noch eines ge-
naueren Studiums bedürfen. Was wir nun gesehen haben, unterscheidet diese Sprache in
psychologischer Hinsicht durch nichts von den zahlreichen Vorrichtungen bei den einsam
lebenden Insekten, — während einige solcher Vorrichtungen bei diesen letzteren, wie zum
Beispiel die Organe zur Hervorbringung von Tönen und zu deren Aufnahme bei den
Orthopteren, sogar einen höheren Grad der Vollkommenheit erreicht haben.
Man wird mir vielleicht darauf erwidern, daß die Reaktion der Hummeln auf einen
durch die Flügel erhaltenen Reiz eine Tätigkeit zur Folge hat, die nicht nur für das eine HummeL
individuum, sondern für die ganze Gemeinde und deren Wohlergehen zweckmäßig ist, wobei die
Hummel, nach diesem Wohlergehen strebend, wenigstens instinktiv an einem Werke von sozialer
' Wundt, Vorlesungen über die Menschen- und Tierseele.
— 180 —
Bedeutung teilnimmt. — Dieser Punkt ist aber ebenso 2\veifelhaft, wie das Zulassen einer
sozialen Bedeutung bei den Bewegungen des Abdomens eines Weibchens, durch welche den
Arbeiterinnen die Arbeit angewiesen wird. In beiden Fällen ist nicht mehr Soziales zu finden,
als bei dem Nestbau vieler einsam lebender Bienen. Die Weibchen vollbringen doch ihre
Arbeit auch dann, wenn sie gänzlich vereinsamt sind und gar keine Arbeiterinnen mehr
besitzen; ebenso setzen die Arbeiterinnen ihre Arbeit auch ohne Weibchen fort. Der ganze
Unterschied besteht nur darin, daß in letzterem Falle die Arbeit den Stempel des Unge-
regelten tragen wird : an dieser Arbeit wird noch deutlicher zu erkennen sein, daß die
Hummeln, trotzdem sie zusammen und gemeinsam arbeiten, im Grunde genommen
doch eine jede einzeln für sich und auf eigene Gefahr arbeitet. Die Anwesenheit des
Weibchens, in dessen Nähe sie sich aufhalten, schafft Einheit und Zusammenhang
zwischen den Hummeln; allein auch diese Einheit und dieses Band sind für die
Hummeln nicht subjektiver, sondern objektiver Natur. Die Elemente subjektiver Einheit
werden den Hummeln von solchen Beobachtern zugeschrieben, die größtenteils die
Möglichkeit des \'orhandenseins eines solchen rein äußerlichen, die getrennte Arbeit ver-
bindenden Stimulus nicht einmal ahnen und aus diesem Grunde die Quelle der Einigung
in der Psychologie suchen.
Was nun endlich das Erkennen der Ihrigen mit Hilfe der Fühler betrifft, so kann
ich über diesen Punkt nur sagen, daß von allen ,, Worten der Hummelsprache" dieses am
wenigsten dazu geeignet ist, das Vorhandensein von psychischen Eigenschaften bei diesen
Insekten zu beweisen, die in irgend welcher Beziehung die Fähigkeiten der einsam
lebenden Insekten überträfen. Denn auch diese letzteren besitzen die Fähigkeit, ihr Nest
von einem fremden selbst dann zu unterscheiden, wenn dasselbe dicht bei den Nestern
anderer Indi\iduen der gleichen Art angelegt wurde. Auch ihnen sind die Worte
„Feind", ,,die Unsrigen" oder „ein Fremder" wohlbekannt; der ganze Unterschied besteht
nur darin, daß diese Begriffe auf verschiedene Art und Weise und von verschiedenen Natur-
objekten ausgedrückt und daher auch von den Insekten in verschiedener Weise aufge-
nommen werden.
Eine derartige, im psychologischen Sinne völlig identische Erscheinung finden
wir sogar bei einer Art der Spinnen, dieser typischen solitären Arthropoden. Theridinm
pictum verläßt (siehe „L'Industrie des Araneinae") schleunigst ihr Nest und überläßt ihre
Jungen ihrem Schicksale, sobald sich ihr Todfeind, ein kleiner Pompilus, längs eines Fadens
des Gewebes nähert. Die Spinne flieht vor diesem kleinen Feinde, obwohl sie die zehnmal
größere und stärkere >4pis mellifica furchtlos angreift. In der Sprache der klassischen Methode
zur Lösung solcher Fragen ausgedrückt wäre der psychische Hergang der folgende: Die Spinne
hat die Annäherung des Feindes erkannt, und da sie gleichzeitig weiß, daß dieser Feind nur
ihr selbst, nicht aber ihrer Nachkommenschaft (die er nicht angreift) gefährlich ist, so hat sie es
vorgezogen, sich aus dem Staube zu machen. Nach unserer Ausdrucksweise dagegen stellt
dieser Prozeß einen blinden Instinkt dar, der eine durch die Auslese erblich fixierte be-
stimmte Reaktion auf einen bestimmten Reiz der Gefühlsorgane darstellt, und nichts
anderes. Denn man kann nicht etwas „erkennen", was man noch nie gesehen hat und
wovon man also nicht den geringsten Begriff hat, — und die Spinne kann keinen Begriff
— 181 —
von diesem ihrem Feinde haben, da sie den Versuch, ihn zu erhalten, mit dem Leben be-
zahU haben müßte.
Hier werden die Sinnesorgane unmittelbar durch den Feind gereizt, bei den
Hummeln dagegen durch Vermittelung des Weibchens, allein im wesentlichen bleibt die
Erscheinung hier wie dort die gleiche, wenn man berücksichtigt, daß das Weibchen
seinen „Ruf" auch dann ertönen läßt, wenn absolut niemand herbeizurufen ist.
Kapitel VHI.
Veränderungen in den sozialen Instinkten
während der Periode des Zugrundegehens des Hummelvolkes mit Eintritt
der Wintermonate, sowie unter der Einwirkung der Gefangenschaft.
Inhalt des Kapitels: Zugrundegehen des Hummelvolkes vor dem Eintritt der Wintermonate. Tage-
buch über ein solches Volk, von September bis Mitte Oktober, d. h. bis zum Untergang der letzten Indi-
viduen. Systematische Veränderungen der Instinkte während dieser Periode im Leben der Hummeln.
Beobachtungen über den Zerfall des Hummelvolkes unter der Einwirkung der Gefangenschaft. Die Ver-
änderungen der Instinkte unter solchen Bedingungen erweisen sich als identisch mit denjenigen Veränderungen,
welche bei den Hummeln während ihres Zugrundegehens am Ende des Herbstes beobachtet werden. Durch
die Tatsachen dieser beiden Kategorien wird bewiesen : A) daß in beiden Fällen die Veränderungen der
Instinkte in der Aufhebung (dem Ausfall) einiger ihrer Teile bestehen ; B) daß dieses Wegfallen in der
chronologischen Reihenfolge ihres Auftretens vor sich geht und endlich C) daß weder Bewußtsein, noch
Vernunft, selbst wenn eine solche bei den Hummeln angenommen werden könnte, auch nur den geringsten
Anteil an diesen Veränderungen haben.
Ich will zuerst diejenigen Tatsachen mitteilen, die ich in der Periode des Zugrunde-
gehens der Hummelvölker vor dem Eintritt der Wintermonate beobachtet habe, und
darauf andere anführen, die ich bei dem Zerfall der Hummel„Familie" unter der Ein-
wirkung des Lebens in der Gefangenschaft feststellen konnte. Die betreffenden
Vorgänge sind, wie wir sehen werden, nicht nur analog, sondern identisch. Der
ganze Unterschied zwischen ihnen besteht nur darin, daß die Vorgänge im zweiten Falle
langsamer, im ersten Falle aber bedeutend rascher erfolgen, wodurch sie natürlich bisweilen
weniger deutlich und weniger augenscheinlich werden.
Da das Absterben \or dem Eintritt der Wintermonate bei allen Hummelarten an-
nähernd in der gleichen Weise vor sich geht, so will ich die Darlegung dieses Prozesses
mit den Auszügen aus dem Tagebuch über ein Nest von Bonibus lapidarius vom 9. Sep-
tember beginnen, obgleich die Tätigkeit der Hummeln schon von Mitte August an Züge
aufzuweisen beginnt, welche auf die das Leben des Hummelvolkes bedrohende Katastrophe
hinweisen.
9. September.
Auf dem dargebotenen Honig befinden sich keine Hummeln. Alle sitzen im Neste;
es ist weder Bewegung noch Leben zu bemerken, nur bei Beunruhigung des Nestes ver-
lassen die Hummeln dasselbe unter Summen und begeben sich auf das Dach, bereit, das
Nest zu verteidigen. Die Bewegungen sind um diese Zeit überhaupt, sowohl qualitativ als
quantitativ, geringer geworden.
1H2
II. September.
Das vegetabilische, das Nest bedeckende Material (Fig. 132X) wurde von einigen
Hummeln hinweggeschafft; so zeigten sich entblößte Stellen des Wachsdaches (Fig. 132 p.n.);
diese kahlen Stellen wurden von anderen Hummeln ausgebessert, dann aber wieder von
anderen von neuem entblößt; die Sinnlosigkeit der Arbeit trat deutlich zu Tage.
13. — 15. September.
Wachs wird von den Hummeln fast bis zu den letzten Tagen ihres Lebens weiter
produziert. Sie verstärken damit das Dach, auf welchem infolgedessen Knollen entstehen,
oder aber sie lassen es unverwendet. Die Wachsabfälle häufen sich an verschiedenen Stellen
des Nestes an; ich habe deren in ziemlich bedeutender Menge auf dem Honige gesehen,
wohin sie an den Beinen verbracht worden waren.
XX XXX XXXX^J<XXX ^ ^
oa.
Cel.
Fig Ij3
Sehr häufig beginnen die Hummeln Zellen zu bauen, was sowohl in Bezug auf den
Ort, wo diese angelegt werden, z. B. über dem Dache (Fig. 133 cel.), wie auch aus dem
Grunde, weil sie niemals mit Honig gefüllt werden, vollständig sinnlos erscheint, um so
mehr, da noch viele alte Zellen leer bleiben. Dieser letztere Umstand beweist unter anderem
in ausgezeichneter Weise, daß die Hummeln sich der Zwecke ihrer Handlungen
nicht bewußt sind.
16. September.
Um einen Teil der Waben mit dem darauf befindlichen Deckel vor Parasiten zu
retten, mußte ich dieselben aus dem Stocke herausnehmen, da die Zahl der die inneren
Teile des Nestes zerstörenden Parasiten von Anfang August an bedeutend zunimmt.
17. September.
Bei Berührung des Nestes verläßt eine kleine Anzahl von Arbeiterinnen dasselbe zu
dessen \'erteidigung, wobei diejenigen, die heraustreten, nur schwach summen ; der Ton,
den die Hummeln von sich gaben, erinnerte an das Rauschen von Papier. Die Be-
wegungen sind sehr schwach geworden, mit Ausnahme des Gehens, das noch ziemlich
rasch ist : die Hummeln fliegen gar nicht, selbst wenn man sie durch Berührung mit irgend
einem Gegenstande beunruhigt ; es kommt vor, daß sie auf diesen Gegenstand herauf-
klettern, langsam auf demselben herumkriechen und mit den Flügeln schwirren.
Alle Arbeiten haben aufgehört (wenn man von dem Bebrüten durch ein Indivi-
duum absieht), ebenso das Einsammeln von Vorräten. Auf dem angebotenen Futter finden
sich sehr wenige (i — 2) Hummeln ein, und auch dies nicht häufig; meistens bleibt das
Futter unbesucht und sein Vorrat nimmt fast gar nicht ab. Es liegt auf der Hand, daß
— 183 —
gleichzeitig mit der Herabsetzung der erwähnten Funktionen, d. h. mit dem Einstellen des
Sammeins von Vorräten und der Ausführung von Bauten am Neste, auch das Bedürfnis
an Nahrung abnimmt.
i8. — 19. September. Keine Veränderung.
20. September.
Neben einer angefertigten Zelle, wo sich Hummeln aufhielten, begann sich ein augen-
scheinlich aus Wachsabfällen bestehendes Hügelchen zu erheben (Fig. 133 col.), in dessen
Umgebung drei Hummeln sich außerordentlich eifrig zu schaffen machen. Dieses Hügelchen
gleicht seiner äußeren Gestalt nach einer Eierzelle; schließlich begannen die Hummeln dieses
Hügelchen wie eine richtige Eierzelle zu bebrüten.
21. September.
Das Bebrüten wird von zwei Hummeln fortgesetzt. Einige andere bauen eine neue
Wachszelle, zu welcher sie das Material dem Dache entnehmen, und da diese Zelle ver-
schiedenfarbig ist, so kann man verfolgen, von wo die Hummeln das für dieselbe verwandte
Material hernehmen.
Das Dach wird zu diesem Zwecke nach und nach zerstört. Eine Hummel sitzt auf
dem Honig, von welchem sie jedoch nicht ißt und welchen sie nicht verläßt. Derartige
Erscheinungen treten nicht zum ersten Male auf. In den Reservezellen ist der Honig völlig
verschwunden. Sie werden von niemandem mehr bewacht.
22. S ep t emb er.
Auf dem dargebotenen Futter befinden sich keine Hummeln. Überhaupt essen die-
selben sehr wenig. Es arbeiten nur vier Hummeln, und zwar immer die gleichen, welche
sich gestern und vorgestern auf dem Dache befanden (die Tiere sind gezeichnet). Einige
Arbeiterinnen bebrüten (um 2 Uhr Nachmittags) eifrig den Wachshügel, von dem oben
die Rede war, und der nichts enthält ; er wird bebrütet und gepflegt wie eine Eierzelle.
Mit dieser Arbeit beschäftigen sich drei bis vier Hummeln. Um 4 Uhr Nachmittags wies
das Wachsdach des Nestes neben jenem Hügel, der bebrütet wurde, sehr merkwürdige
Zerstörungen auf: neben der falschen Eierzelle, die von den Hummeln bebrütet worden
war, jetzt aber umgestürzt dalag und von niemandem mehr bebrütet wurde, war eine große
Öffnung zu sehen ; diese letztere machte den
Eindruck, als ob das Wachs von hier irgend-
wo hingeschafft worden wäre. An den Rän-
dern des Loches sind die Spuren der Kiefer
zu sehen.
23. September.
Heute wies die Zerstörung der Nest-
decke rasche Fortschritte auf; es machte den
Eindruck, als würde das Wachs in gewissen Fig. 134.
Bezirken a, b, c, d (Fig. 134) gefressen.
Zuerst hatte ich die Parasiten im Verdachte, diese Zerstörung verursacht zu haben, und
nahm das Nest auseinander, nachdem ich zuvor die Hummeln daraus entfernt hatte. Dies
war nicht schwer zu bewerkstelligen, indem keine einzige der Hummeln flog, wäh-
— 184 —
rend einige nicht einmal krochen^ sondern auf dem Rücken lagen, als wären sie so
hingelegt worden. Ein Summen war gar nicht zu hören, die Flügel raschelten nur bei den
großen Arbeiterinnen. Das große Weibchen war am muntersten von allen; es kroch noch
ziemlich energisch herum und versuchte sogar zu fliegen. Im ganzen waren lo — 12 Indi-
viduen am Leben geblieben. Unter den Waben des Nestes fand ich auf dem Stroh zwei
große Arbeiterinnen und eine Drohne tot daliegend. Dieselben waren jedenfalls nicht vor
Hunger gestorben, da Honig in genügender Menge zur Stelle war.
Parasiten waren in großer Anzahl vorhanden, in den Waben waren ihrer jedoch nur
wenige; es erwies sich, daß die Decke zweifellos von den Hummeln selbst und nicht von den
Parasiten zerstört worden war; Stückchen dieser Decke fand ich neben den Waben liegend.
Die Bedeutung dieses „sonderbaren", „unbegreiflichen" Instinktes der Zerstörung,
wie die Autoren denselben bezeichnen, werden wir weiter unten erfahren, wenn von der
Einwirkung der Gefangenschaft auf das Leben der Hummeln die Rede sein wird.
26. — 29. September.
Das Nest wird nicht nur nicht ausgebessert, sondern systematisch immer mehr zer-
stört. Ziemlich große Stücke des Daches werden abgerissen und einige davon von dem
Neste hinweggeschleppt, das eine auf 4V2, ein anderes auf 9 cm Entfernung. Die Ein-
wirkung des Lichtes auf die Hummeln erweist sich jedoch als noch bemerkbar. Sie
reagieren aber nur außerordentlich schwach darauf.
Der allgemeine Charakter ihrer Bewegungen ähnelt den Bewegungen von Tieren,
denen der Kopf abgerissen ist. So versuchte eine der Hummeln infolge meiner absichtlich
unvorsichtigen Bewegungen im Neste zu „summen", wobei sie die für solche Gelegenheiten
übliche Stellung einnahm; ein eigentliches Summen fand aber nicht statt, sondern es war nur
die entsprechende Stellung und ein schwaches Bewegen der Flügel. Nachdem die Hummel
diese Bewegungen einmal begonnen hatte, setzte sie dieselben verhältnismäßig (nament-
lich in Berücksichtigung ihres Schwächezustandes) ziemlich lange fort und ließ sie
dann aufhören.
Eine andere, durch eine brüske Bewegung des W^eibchens aufgeschreckte Hummel,
ließ sich auf den Rücken fallen, indem sie eine Stellung der bewaffneten Verteidigung ein-
nahm, und blieb in dieser Stellung außerordentlich lange liegen. Die Ursache dieser Be-
wegungen ist wahrscheinlich dieselbe, wie bei den fortgesetzten Bewegimgen der dekapi-
tierten Insekten, d. h. eine herabgesetzte Empfänglichkeit für die von außen einwirkenden
Reize, wodurch eine einmal eingetretene Reaktion eine unbestimmte Zeit hindurch andauert. '
4. Oktober.
Die Hummeln begannen abzusterben. Heute lagen vier von ihnen an ver-
schiedenen Stellen des Zwingers, wobei sie kaum mehr ein Lebenszeichen von sich gaben.
Sie lagen im Sterben, allein nicht vor Hunger, da eine derselben auf dem Honig starb.
Dieser Honig war indessen im Verlaufe von mehr als einer Woche bereits von niemandem
mehr berührt worden; diejenige Hummel, die auf dem Honig starb, hatte ich mit anderen
dahin gesetzt, aber diese letzteren waren wieder fortgekrochen.
' Bemerkung: Siehe W.Wagner, Das Gehirn der Wirbellosen als Lebensorgan. In: Nachrichtenblatt für
Psychologie, kriminelle Anthropologie und Hypnotismus- (Russisch.) 1904, Lief. 7, 8.
— 185 —
Als ich die Hummeln auf den Honig herübersetzte, begannen einige von ihnen, wenn
auch mühsam zu fressen, andere fraßen nicht einmal auf dem Honige sitzend, wahrscheinlich
aus dem Grunde, weil sie das Gefühl des Hungers verloren hatten, ebenso wie auch alle
anderen Empfindungen bei ihnen verloren gegangen waren.
6. Oktober.
Fünf Hummeln sind außerhalb des Nestes gestorben und nur eine hatte nicht die
Kraft besessen, die Wabe zu verlassen; vier Hummeln sind noch am Leben. Das Ab-
sterben erfolgt bei den Hummeln nach Körperteilen, von vorne nach
hinten: zuerst kommt der Kopf daran; die Fühler zeigen zu dieser Zeit bereits gar keine
Reaktion auf Reize ; dann kommt das vordere Beinpaar an die Reihe, darauf das mittlere
Paar und endlich das hintere, das noch ziemlich energisch auf Reize reagiert, während das
vordere und das mittlere Beinpaar bereits abgestorben sind. Das Abdomen lebt noch und
führt ziemlich energische Bewegungen aus. Heute (am 6. Oktober) wurden die am Leben
gebliebenen Hummeln an die Sonne herausgestellt: draußen hat es 12" Wärme, und nach
IG — 15 Minuten sind sie soweit wieder zu sich gekommen, daß eine derselben sogar begann,
die Waben etwas zu verteidigen, indem sie mit den Flügeln schwirrte.
7. Oktober.
Das Wetter hat umgeschlagen. Die Empfindlichkeit der Hummeln ist so gering ge-
worden, daß, als eine von ihnen ein Bein auf dasjenige einer anderen setzte, diese letztere
ihr Bein nicht einmal zurückzog.
12. Oktober.
Bis heute war nur noch eine Hummclarbcitcrin am Leben geblieben; alle übrigen
waren zu Grunde gegangen.
15. Oktober.
An diesem Tage starb das letzte Glied der Familie des Nestes von Botnlms lapi-
darius (das Weibchen ausgenommen).
Das große Weibchen dieses Volkes war im Verlaufe der ganzen Zeit bis zum
17. Oktober munter geblieben und bemühte sich an sonnigen Tagen energisch, aus dem
Räume, in welchem es sich befand, herauszufliegen.
Beobachtungen, welche an einem Neste von Bombus muscorum angestellt wurden,
fügten im wesentlichen nichts Neues hinzu. Die letzte Hummel dieses Volkes starb am
16. Oktober, nachdem sie zuvor das Nest verlassen und sich davon so weit als möglich ent-
fernt hatte. Genau dasselbe kann man auch in anderen Hummelnestern beobachten, welche
denselben oder anderen Arten angehören.
Dies sind in kurzem die Erscheinungen, von denen das Zugrundegehen des Hummel-
volkes vor dem Eintritte der Wintermonate begleitet wird. — Was stellen nun diese Er-
scheinungen dar, wenn die Instinkte, im allgemeinen gesprochen, keinen Veränderungen (für
das Individuum) unterworfen sind, und was sind die Ursachen, welche diese Erscheinungen
hervorrufen ?
Um diese Fragen zu beantworten, genügen Beobachtungen an Hummeln vor dem Be-
ginne des Winters nicht, indem die zu untersuchenden Prozesse hier zu rasch vor sich gehen
und die Erscheinungen in nicht genügend bestimmter Weise klarlegen. Das Material für
Zoologica. Heft 46. 24
— 186 —
das Studium dieser Fragen muß daher durch eine andere Kategorie von Tatsachen er-
gänzt werden, die dazu' angetan sind, den Gegenstand zu erklären. Diese Kategorie von
Tatsachen können uns Beobachtungen über das Leben der Hummieln in der Ge-
fangenschaft hefern.
Bevor wir jedoch zu der Besprechung dieser Beobachtungen übergehen, wollen wir
aus dem soeben dargelegten Materiale die wichtigsten Schlußfolgerungen, für welche das-
selbe als genügende Grundlage dienen kann, ziehen. Wir können diese Schlußfolgerungen
in nachstehender Weise formulieren.
Vom Eintritte des Herbstes an treten drei Faktoren mit täglich sich steigernder
Intensität zu Tage:
a) Die Herabsetzung der Energie, die den Hummeln durch die Sonne mit-
geteilt wird, deren Bedeutung für das Leben der Insekten und der kaltblütigen Wirbeltiere
eine so ungeheure ist;
b) Die Verkürzung der täglichen Arbeitszeit im Zusammenhange mit dem
Kürzerwerden der Tage, und endlich
c) Die Verringerung der Tracht, zum Teil infolge der natürlichen Abnahme
der Blumen mit dem Beginne des Herbstes, zum Teil infolge des menschlichen Einflusses
auf die Natur (Mähen, Ackern der Brachfelder u. s. w.^.
Die normalen Bedingungen für die Existenz der ,, Familie" haben eine Störung er-
fahren. Diese Störung ist aber nicht allein dadurch erfolgt, daß die Menge des Futters
geringer geworden ist : wir haben ja gesehen, daß der LTntergang eines Volkes auch durch
das reichliche Vorhandensein von Honig nicht aufgehalten wird. Die Ursache des Unter-
ganges liegt vielmehr offenbar in der Summe derjenigen Bedingungen, welche die nor-
male Lebenstätigkeit der Hummeln abgeändert haben.
Von diesen Schlußfolgerungen wenden wir uns nunmehr zu dem Leben der Hummel-
„Familie" unter dem Einfluß der Gefangenschaft.
Ich habe bereits weiter oben bemerkt, daß diese Veränderungen der Instinkte in
beiden Fällen nicht nur ähnlich, sondern sogar identisch sind. Der ganze L'nterschied be-
steht in der Dauer des Prozesses. Bei einem in der Gefangenschaft lebenden Volke be-
ginnt der Prozeß des Zerfalles mit seinen Begleiterscheinungen in Bezug auf „Verände-
rungen" der Instinkte schon lange vor der Zeit, wo diese Vorgänge unter normalen Be-
dingungen des Lebens beobachtet werden ; er geht infolgedessen unvergleichlich langsamer
vor sich, und wir erhalten daher die Möglichkeit, diese „Veränderungen" der Instinkte
unter Bedingungen zu verfolgen, welche für die Beobachtung viel günstiger sind.
Beobachtungen über die Veränderung der Instinkte eines Hummelvolkes
unter der Einwirkung der Gefangenschaft
Vor allem muß bemerkt werden, daß die Gefangenschaft an und für sich, d. h. die
Überführung des Nestes in einen Zwinger, noch keinerlei Folgen nach sich zieht, und daß
das Leben der Hummeln in der gewohnten Weise weitergeht, wenn man ihnen die Mög-
lichkeit bietet, so zu leben, wie sie dies unter natürlichen Bedingungen tun, d. h. indem
man ihnen keinen Zwang auferlegt und die Grundbedingungen ihres Lebens nicht antastet.
— 187 .—
Diese Bedingungen unverändert zu bewahren, ist jedoch eine recht schwere Aufgabe. So
viel wir uns auch bemühen, das Leben der Tiere in der Gefangenschaft demjenigen im
Freien möghchst entsprechend zu gestaUen, so wird dies doch niemals ganz gelingen, und
zwar aus folgenden Gründen: i) weil die Fähigkeiten der Hummeln und ihre Gefühle
nicht zur vollen Ausübung kommen, indem die Umgebung weniger mannigfaltig auf sie
einwirkt, ferner 2) weil die Beschaffung der Nahrung viel leichter von statten geht, wenn
neben dem Neste Futter aufgestellt worden ist, und infolgedessen die Ausflüge cjuantitativ
abnehmen oder sogar gänzlich eingestellt werden. Auf diese Weise werden, wenn auch nicht
alle, so doch einige der Grundfaktoren, die das Zugrundegehen der „Familie" der Hummeln
im Herbste bedingen, künstlich geschaffen.
Besonders wichtig erscheint die Verminderung der Bewegungen, die mit den Aus-
flügen der Hummeln verbunden sind und für die Tiere eine unbedingte Notwendigkeit dar-
stellen : durch das Fliegen wird der Atmungsprozeß verzehnfacht und dadurch gleichzeitig
die Tätigkeit der übrigen vitalen Organe gehoben; indem sie ihre Ausflüge aus dem Neste
einstellen, werden sie träge, und wenn der Aufenthalt im Neste einige Tage nacheinander
andauert, so sind die Hummeln, die sich für gewöhnlich mit Leichtigkeit von den
Waben erheben, hierzu nicht mehr im stände. Sie fallen zu Boden, und erst nach vielen
Versuchen aufzufliegen (und infolgedessen auch nach energischer Tätigkeit und damit ver-
knüpfter erhöhter Atmung), wird es ihnen möglich, nachdem sie ihren Körper mit Luft voll-
gepumpt haben, sich vom Boden zu erheben ; häufig fallen sie auch dann wieder nieder,
und erst nach erneuten Versuchen gelingt es ihnen endlich, sich bis zur Höhe des Fensters
zu erheben und hinauszufliegen.
Gleiche, wenn auch aus verschiedenen Ursachen entstehende Faktoren führen natür-
lich auch gleiche Resultate herbei : die Verringerung des Zuflusses von Nervenenergie von
außen her, die Herabsetzung der Lebenstätigkeit überhaupt während der Gefangenschaft,
haben dieselben Folgen, wie sie bei den Hummeln durch die Bedingungen des Herbst-
lebens sich einstellen. Der Unterschied besteht in der Stärke dieser Faktoren : in der
Gefangenschaft wirken sie schwächer, und infolgedessen gehen auch die von ihnen hervor-
gerufenen Prozesse langsamer vor sich.
Diese Prozesse bestehen nun, wie wir sogleich sehen werden, nicht etwa in Ver-
änderungen der Instinkte — solche habe ich weder bei den Hummeln noch bei anderen
Tieren jemals beobachtet \ sondern in dem Wegfall einiger Bestandteile der
kompliziertesten Instinkte.-
Nachstchend einige Tatsachen, die das Gesagte beweisen. Als ich von der Psycho-
logie der Tracht sprach, wies ich unter anderem darauf hin, daß bei dem Zerfalle des Volkes
die Honig sammelnden Hummelarbeiterinnen anfangen, die Blumen nicht mehr in der ge-
' Die Instinkte sind unveränderlich, — das ist ihre Grundeigenschaft; sie sind natürUch in demselben Sinne un-
veränderlich, in welchem die morphologischen Merkmale unveränderlich sind Diese sind beständig für das Indi-
viduum und unterliegen Veränderungen bei der Spezies, und es treten hier wie dort, d. h. sowohl im Ge-
biete der morphologischen Merkmale, wie in demjenigen der Instinkte, dieselben Gesetze in Erscheinung.
' Derartige Reduktionen komplizierter Instinkte unter der Einwirkung der Gefangenschaft sind von mir auch
für die Spinnen in meiner Untersuchung über deren Industrie („L'industrie des Araneina") angegeben worden ; bei diesen
Tieren wurden Reduktionen in der Gefangenschaft auch in Bezug auf diejenigen Instinkte beobachtet, welche auf die
Bewachung und das Aufziehen der Nachkommenschaft gerichtet sind.
~ 188 —
wohnten, im Interesse des \^olkes produktivsten Ordnung zu besuchen, sondern „aufs
Geratewohl", d. h. in einer nur für den Arbeiter genügend produktiven Art und Weise.
Diese Erscheinung beruht offenbar darauf, daß derjenige Teil des Instinktes, durch
welchen die Auswahl einer bestimmten Sorte Blumen von gleicher Färbung und Gestalt
bedingt wird, hinweggefallen ist.
Nun wird man wohl kaum daran zweifeln können, daß bei den Vorfahren der
jetzigen Hummeln der Instinkt zur Auswahl noch nicht existierte: er war unnötig, indem
die solitäre Hummel für sich genug Nahrung finden konnte, wenn sie den Honig wie die
Männchen sammelte, d. h. ohne einen Unterschied zwischen den Blumen zu machen
aufs Geratewohl von einer Blume auf die andere flog. Die Sache nahm ein anderes Aus-
sehen an, als es notwendig wurde, Honig als \'orrat für die ,, Familie" zu sammeln.
Jetzt mußten im Kampfe um das Dasein zwischen den Hummelvölkern diejenigen von ihnen
das Übergewicht bekommen, bei welchen zu dem primären Instinkte ein neuer Zug hinzu-
kam — die Fähigkeit, bestimmte Blumen oder bestimmte Gruppen derselben auszu-
w ä h 1 e n.
Sobald nun aber aus irgend welchen Gründen eine Herabsetzung der Arbeitsenergie
eintritt, so fällt sofort aus der Summe der die Tätigkeit beim Einsammeln von Nahrung be-
stimmenden Instinkte derjenige Teil aus, der zuletzt erworben worden ist; es ist dies eine
Erscheinung, wie sie auch bei gewissen pathologischen Prozessen des Gehirns bei höheren
Tieren und dem Menschen beobachtet wird, wenn die chronologisch späteren funktionellen
Erwerbungen dieses Organes verloren gehen. Die geschwächten Hummeln beginnen also
wieder die Blumen ohne Einhaltung irgend einer Reihenfolge zu besuchen.
Die nächste Folge dieser Veränderung besteht darin, daß fortan die Hummeln nicht
nur mit „leeren Händen", sondern bisweilen geradezu hungrig nach Hause zurück-
kehren; die Folge davon wieder ist der Ausfall eines anderen Instinktes: Nahrungsvorräte
werden von den Feldblumen in ungenügender Menge oder auch gar nicht mehr gesammelt.
Damit nicht genug : gibt man den Hummeln kein Futter, so beginnen sie die eigenen \'or-
räte in den Waben zu \ertilgen, welche im Laufe des Tages, wie wir wissen, sorgfältig be-
wacht werden. Und auch hierbei bleibt der Prozeß noch nicht stehen. Denn indem die
Hummeln der Möglichkeit beraubt sind, Vorräte anzuhäufen, und darum „zu Hause" öfters
hungern müssen, werden auch die Arbeiten im Neste, d. h. dessen Reinigung und Aus-
besserung, die Pflege der Larven, entweder in bedeutendem Maße abgeschwächt oder aber
ganz eingestellt. — Es braucht eben nur einer jener Instinkte, welche den Charakter des
sogenannten „sozialen Instinktes" tragen, wegzufallen, um auch den Wegfall einer ganzen
Reihe anderer, von ihm bedingter Instinkte als unvermeidliche Folge nach sich zu ziehen.
\"on diesem Gesichtspunkte aus betrachtet, wird auch jene ,, rätselhafte" Erscheinung
aus dem Leben der gesellig lebenden Insekten verständlich, welche die Autoren als den
„unbegreiflichen" Instinkt der Zerstörung beim Eintritt des Winters bezeichnen.
Wie natürlich von vorne herein zu erwarten war, enthält dieser Instinkt nichts Un-
begreifliches oder Geheimnisvolles, und die Sache läßt sich bei den Hummeln auf eine sehr
einfache Weise erklären. Die Herabsetzung der Tätigkeitsenergie der Hummeln übt ihre
Wirkung, wie ich bereits gesagt habe, zuerst auf das Einsammeln der Nahrung, sodann
(unvermeidlich) auf verschiedene andere Seiten der Tätigkeit und darunter auf die Aus-
— 189 —
besserung des Nestes aus. Die gemeinsame Tätigkeit der Hummeln ist, wie wir wissen,
die Tätigkeit vieler Individuen, die an einem Orte versammelt und mit gleichem, wenn auch
in Einzelheiten nicht durchweg identischem Instinkte ausgerüstet sind; das Ergebnis der
Arbeit wird hierbei durch den Instinkt der Mehrheit bestimmt. Man kann sich nun un-
schwer vorstellen, was infolge des ungleichmäßigen Wegfalles einiger Teile der komplizierten
Instinkte geschehen muß. Die Sache beginnt vielleicht damit, daß das vegetabilische
Material von dem einen Individuum von einer Stelle des Nestes „zu einem bestimmten
Zwecke" nach einer anderen Stelle hinübergeschleppt wird, wobei die hierdurch entstehenden
Entblößungen der Wachsdecke unausgebessert bleiben. Ferner beginnen einige Individuen
zu analogen „Zwecken" das Wachs von dem Dache wegzuschleppen. Unter diesen Zwecken
hat man, wie ich an seinem Orte nachgewiesen habe, eine Tätigkeit zu verstehen, die
daraus nicht von einer Vorstellung dessen, was daraus folgt und einem Verständnis desselben
begleitet wird, sondern nichts weiter als eine erblich und zweckmäßig fixierte Reaktion auf
einen bestimmten Reiz darstellt. Da sich nun einige Gegenstände und Erscheinungen im
Neste infolge der Verminderung der , .sozialen Instinkte" selbst verändert haben und aus
diesem Grunde bereits keine zweckdienliche Wirkung auf die Hummel mehr ausüben
können, die ein Stückchen von dem Dache abgebrochenen Wachses trägt, so wirft das
Tierchen, nachdem es sich mit diesem Stückchen auf der Wabe hin- und hergetrieben hat,
dasselbe irgend wohin oder baut eine völlig nutzlose Wachszelle oder beginnt irgend eine
andere, ebenso nutzlose Arbeit, zu der sie bei ihrem Herumtreiben auf dem Neste durch
irgend einen Reiz zufällig veranlaßt wurde, und die bald darauf von einer anderen Hummel
umgebaut d. h. zerstört werden wird.
Man kann sich leicht vorstellen, wohin ein derartiger Ausbesserungsbetrieb die „Ge-
meinde der Hummeln" führen muß; es resultiert schließlich eine Zerstörung
des Nestes, obgleich doch die wirksamen Instinkte auf Ausbesserung und
nicht auf Zerstörung gerichtet sind. Nur wird eben diese Ausbesserungstätigkeit
infolge des Ausfallens einiger mit ihr bisweilen in recht weitem Zusammenhange stehenden
Instinkte zu einer sinnlosen, und führt nicht zum Aufbaue des Nestes, sondern zu dessen
Ruin und scheint daher auf den ersten Blick dessen Zerstörung zu bezwecken.
So heißt es am 29. September in meinem Tagebuche : wollte man die Vorgänge im
Neste bewerten, indem man die Handlungen der Hummeln mit dem Maßstabe der mensch-
hchen Psychik mißt, so müßte ich einschreiben : „der Geist der Zerstörung unterliegt
keinem Zweifel". Allein ich weiß, daß ein derartiger Geist hier nicht vorhanden sein kann,
und vor allem kenne ich Tatsachen, die den Vorgang auf zweifellose Art erklären, das
Raten ad hominem aber überflüssig ma,chen.
Ich sehe, daß das Wachsdach in der Tat nach und nach zerstört wird, daß die
Wachsstücke nicht nur abgerissen, sondern auch von dem Neste hinweggeschleppt werden,
die einen auf 5, die anderen auf 10 cm Entfernung von demselben. Die beschädigten
Stellen des Daches werden weder am Rande noch in der Mitte ausgebessert. Trotzdem
liegt hier durchaus kein Zerstörungsgeist vor: dieses alles sind vielmehr Akte der Aus-
besserung, nur tritt dieser Instinkt in anderer Weise zu Tage als unter normalen Lebens-
bedingungen.
— 190 —
Ein detailliertes Studium der Erscheinungen, die den Zerfall des \'olkes begleiten,
hat mich außerdem noch zu der Schlußfolgerung gebracht, daß die Reduktion der Instinkte
in ihren einzelnen Bestandteilen in derselben Ordnung und Reihenfolge \or sich geht, wie
die Reduktion der Instinkte in ihrem ganzen Bestände, d. h. in der umgekehrten Reihen-
folge ihrer stammesgeschichtlichen Erwerbung.
Ich will damit sagen, daß die instinktiven Handlungen, die eine Bedeutung für das
Wohlergehen der „Familie" besitzen, zuerst verschwinden ; hierzu gehören : das Füllen der
Wabenzellen mit Honig, das Verteidigen der Vorräte den anderen Hummeln gegenüber, das
Füttern der Larven, d. h. die chronologisch zuletzt entstandenen Instinkte.
Unmittelbar darauf verschwinden diejenigen Instinkte, welche in gleichem Maße für
das Gedeihen des Volkes wie für dasjenige des Individuums selbst Bedeutung besitzen; hier-
her gehören: die Instandhaltung des Nestes, die Reinhaltung desselben u. dergl. m.
Als letzte verschwinden endlich diejenigen Instinkte, deren Bestimmung ausschließlich
das Wohlergehen des Individuums ist, oder richtiger gesagt diejenigen, die für das In-
dividuum, auch ohne jegliche Beziehungen zu seiner Familie, notwendig sind, wie die Fähig-
keit, den Weg und die Nahrung ausfindig zu machen, sich zu verteidigen u. s. w.
Nachdem das Individuum die ersten von diesen Instinkten eingebüßt hat, behält es
noch die zweiten und dritten, es kann aber niemals vorkommen, daß nach Verlust der
zweiten Instinkte die ersten beibehalten würden, oder nach Verlust der dritten - die zweiten.
Ich habe nunmehr noch mit einigen Worten zu beweisen, daß bei den Prozessen der
Instinktssubstitution, die vor Eintritt des Winters oder beim Zerfall des Volkes in der Ge-
fangenschaft eintreten, weder Bewußtsein, noch Vernunft auch nur den ge-
ringsten Anteil haben. Daß dem in der Tat so ist, geht aus der Tatsache hervor,
daß durch die bloße Reduktion der Instinkte zweckmäßige Handlungen sogleich in sinn-
lose und zwecklose verwandelt werden, und daß der etwaige Ersatz bestimmter Instinkte
durch andere durchaus nicht durch einen logischen Zusammenhang der betreffenden In-
stinkte bedingt wird. Die Logik der Erscheinungen liegt vielmehr in der Evolution der
komplizierten Instinkte und in den Gesetzen ihrer Reduktion.
Eine Menge biologischer Tatsachen beweisen dies mit \oller Augenscheinlichkeit.
Ich führe einige derselben an, die als besonders passende Beispiele hierfür dienen können.
Bei der Reduktion der auf das Einsammeln von Nahrung für die Familie gerichteten
Instinkte gibt es eine Periode, wo die Hummeln noch Pollen sammeln, mit demselben auch nach
Hause zurückkehren, ihn aber nicht in den Waben unterbringen, sondern wieder davon-
fliegen. Wenn die Bewußtheit einen Anteil an der Reduktion der Instinkte hätte, so würden
die Hummeln offenbar nicht Pollen einsammeln, dessen weder sie selbst noch ihr \'olk be-
dürfen, und mit welchem sie nichts anzufangen wissen ; mit anderen Worten, indem die
Hummeln eine instinktive Handlung ausführen, haben sie nicht nur deren definitive Be-
deutung und Sinn nicht im Auge, sondern sie ahnen nicht einmal die nähere Beziehung der
ausgeführten Handlung zu der unmittelbar darauffolgenden; infolgedessen stellt sich der
komplizierte Instinkt, so lange er in seiner ganzen Ausdehnung zur Ausführung gebracht
wird, bisweilen als wunderbar zweckmäßig und durchaus verständig dar; nach der Reduktion
aber erweist er sich als in demselben Maße auffallend sinnlos.
— 191 —
Ein anderes Beispiel :
An einem Volke, welches bei mir in der Gefangenschaft lebte, hatte ich, — als die
Hummelarbeiterinnen ganz aufhörten, Nahrungsvorräte einzusammeln und Honig, der ihnen
dargeboten wurde, in die Waben herüberzutragen, als niemand zum Einsammeln mehr da
war und die Familie ihrem Ende rasch entgegenging — am 19. September Gelegenheit zu
beobachten, wie einige Hummeln sich daran machten, eine Zelle aus Wachs zuzubereiten.
Das benötigte Wachs gewannen sie zum Teile dadurch, daß sie das Dach zerstörten, zum
Teile aber wurde es von ihnen selber neu ausgeschieden; wobei diese Ausscheidung ver-
mutlich die Hummeln zu ihrer Tätigkeit gereizt hatte. Da nun aber ein Teil der „sozialen"
Instinkte (im gegebenen Falle das Füllen der zum Einsammeln von Vorräten angelegten
Zelle mit Honig) verschwunden war, die verfertigte Zelle auch weder jemals mit Honig an-
gefüllt wurde, noch irgend jemandem Nutzen erweisen konnte (um so mehr da niemand
vorhanden war, dem Nutzen gebracht werden konnte), so verwandelt sich das scheinbar
Vernünftige in etwas Sinnloses. Diese Sinnlosigkeit wird besonders augenscheinlich, wenn
man berücksichtigt, daß eine Menge von Zellen in den Waben des Nestes, von welchem
die Rede ist, leer geblieben waren; die Anfertigung einer neuen Zelle war demnach auch
von dieser Seite aus betrachtet, vollständig nutzlos.
Durch diese Beispiele, deren ich noch mehrere anführen könnte, wird mit genügen-
der Deutlichkeit bewiesen, daß die Hummeln dasjenige, was sie tun, nicht verstehen, und
daß das Bewußtsein, dessen Vorhandensein bei den Hummeln überhaupt in keiner Weise
bewiesen ist, an den Erscheinungen der Reduktion von Instinkten nicht den geringsten An-
teil hat.
Dritter Teil.
AUg-emeine Ergebnisse und Schlussfolgernng'en.
Kapitel I. '
Die Geselligkeit der Insekten und die Geselligkeit der höherstehenden Tiere
in der einschlägigen Literatur.
Die Hummeln, Wespen, Bienen, Ameisen und Termiten bezeichnet man bekanntlich
als soziale Insekten, allein ihre Gesellschaften selbst werden bald „Familien", bald ,, Kolonien",
bald „Familiengemeinschaften", bald einfach „Gesellschaften", endlich — und zwar am häu-
figsten — „Staaten" genannt, wie sie nur bei diesen Insekten und bei dem Menschen vor-
kommen sollen. Schon dieser Umstand allein, — der mit den allgemeinen Daten der Ent-
wicklung in so schroffem Widerspruche steht, indem er uns dazu zwingen würde, die Bienen,
Ameisen und Termiten nicht nur höher als die geistig am meisten entwickelten Säugetiere,
sondern (nach der Behauptung einiger Autoren) sogar über die Menschen unkultivierter
Rassen zu stellen — läßt eine derartige Auffassung der Geselligkeit bei den Insekten in
einem zweifelhaften Lichte erscheinen.
Solche Zweifel waren denjenigen Naturforschern, welche sich mit den Erscheinungen
der Geselligkeit im Tierreiche beschäftigten, schon längst aufgestiegen. Allein hier zeigte
sich wieder einmal die Macht des Hergebrachten: Die Staatenwesen der Insekten ent-
sprechen nicht dem Begriff der Geselligkeit in jenem Sinne, wie er aus dem Studium
der biologischen Organisationen auf deren E volutions wege im Tierreiche hervorgeht.
Professor Dr. Claus, einer der ersten Gelehrten, die in einer wissenschaftlichen
Arbeit Gedanken über den Staat der Bienen ausgesprochen haben, war gleichzeitig
der erste, der auf den erwähnten Widerspruch stieß. Indem dieser Forscher auf die hohe
geistige Entwicklung der Affen hinweist und denselben den Bienenstaat gegenüberstellt, sagt
er folgendes :
Vielleicht werden viele durch den Umstand in Erstaunen versetzt werden , daß wir die Existenz
eines Tierstaates in seiner vollkommensten Form bei niedrigen , zu der Klasse der Insekten gehörenden
Tieren anerkennen , während wir die Bildung von Staaten selbst bei solchen viel vollkommeneren Tieren
leugnen, welchen weder eine gewisse Portion geistiger Entwicklung noch eine gewisse Fähigkeit zur Ver-
vollkommnung abgesprochen werden kann.
Und was antwortet Claus auf diesen Kardinalpunkt der Hypothese, wie sucht er diese
Schwierigkeit zu besiegen ? Hier seine ganze Antwort :
Dieser Umstand wird dadurch erklärt, dalj bei den höheren Tieren die Beschränkung der geistigen
Fähigkeiten , welche sich niemals bis zur Vernunft erheben können , der Arbeitsteilung unüberwindliche
— 193 ~
Schranken entgegensetzt; bei den niederen Tieren dagegen führt die schonungslose Notwendigkeit un-
mittelbar, mit Umgehung der individuellen Freiheit, zu dem Ziele des gemeinsamen Lebens.
Es kommt demnach darauf hinaus, daß das Ziel eines gemeinsamen Lebens, das Ziel
eines Staatenwesens außerhalb der Interessen der diesen Staat ausmachenden Glieder liegt,
und daß eine für die höher stehenden Tiere unerreichbare Lebensform sich für die In-
sekten aus dem Grunde als zugänglich erweist, weil deren geistige Fähig-
keiten beschränktere sind!
Hiermit begannen die Versuche, die Schwierigkeit zu überwinden, in welche die Natur-
forscher durch die Gedanken über den Staat der Hymenopteren versetzt wurden. Auf
diesen ersten Versuch folgte eine ganze Reihe anderer, die zwar auf den ersten Blick
originell erscheinen, allein indem sie in methodologischer Hinsicht miteinander überein-
stimmen, zu keinem Resultate führen konnten, das fruchtbarer gewesen wäre, als das oben
angeführte. Ich will hier nur auf einen der neuesten Versuche zur Lösung dieser unlös-
baren Aufgabe hinweisen.
Während man in Bezug auf die menschliche Gesellschaft nach den Arbeiten von
Bachovan, Mac Lenan, Teylor, Max. Kowalevsky, Grosset und Morgan schon
zu der Annahme berechtigt war, daß die älteste Form des menschlichen Zusammenlebens
durch das „Herdenwesen" oder die ,, Horde" mit ungeregelter geschlechtlicher Gemeinschaft
der eine solche Horde zusammensetzenden Männer und Frauen repräsentiert wird, und daß
auf diese Form der Lebensweise der väterliche oder mütterliche „Stamm" folgte, worauf sich
dann erst die „Familie" entwickelte (welche demnach nicht etwa den ersten Beginn, den
Keim der Gesellschaft darstellt, sondern eine Folge des Zerfalles des Stammeslebens) • —
setzte Ribot auseinander, daß die Sache sich wahrscheinlich bei den Tieren ebenso verhielte,
daß also auch bei den Insekten, ebenso wie bei den höheren Tieren, nicht die Familie, sondern die
Herde den Boden abgäbe, auf welchem sich die Geselligkeit entwickelte. Nach der Ansicht
dieses Forschers repräsentiert das Zusammen leben bei den Bienen und Ameisen
weder eine Familie, noch eine Gesellschaft, sondern eine Herde, wobei die
sozialen Instinkte dieser Insekten eine hohe Stufe erreicht haben und die
entsprechenden Instinkte vieler Säugetiere übertreffen. Dabei fügt der Autor
hinzu, daß die Geselligkeit eine der höchsten und kompliziertesten Formen der Emotion
darstelle, welche im Leben des Menschen die wichtigste Rolle gespielt haben.
Wenn dem aber so ist, auf welche Weise kann dann der Widerspruch zwischen
der Entwicklung der Geselligkeit und der genetischen Klassifikation beigelegt werden? Es
kann doch niemand daran zweifeln, daß die zoologische Evolution in gerader Linie fort-
geschritten ist. Und wie die genetische Klassifikation den Ausdruck der allmählichen Ent-
wicklung der Formen darstellt, so müssen auch die psychischen Fähigkeiten, welche mit
dieser Entwicklung im allgemeinen im Zusammenhange stehen, mit der zoologischen
Evolution im Einklang stehen; und dies ist zweifelsohne auch der Fall.
Dem gegenüber ergäbe sich nach der Ansicht von Ribot, daß die höchsten emotionellen
Fähigkeiten der Ameisen diejenigen einiger Säugetiere übertreffen. Wie soll man nun
diesem Dilemma entgehen, und die Schwierigkeiten dieses Widerspruches beseitigen?
„Man darf nicht vergessen," so lautet die Antwort des Autors, „dalj die Entwicklung der Organisation
und diejenige der sozialen Instinkte nicht immer pari passu gehen. So übertreffen zum Beispiele die
Zoologica. Ueft 46. 25
— 194 —
sozialen Fähigkeiten der Ameisen und Bienen diejenigen einiger Säugetiere, welche ihrer Organisation nach
als weit über diesen Insekten stehend betrachtet werden. Angesichts dieses Umstandes werden wir, ohne
uns über die im Einzelnen mangelnde Übereinstimmung zwischen der zoologischen Taxonomie und der
soziologischen Psychologie aufzuhalten, das Vorwärtsschreiten des sozialen Instinktes verfolgen, ohne Rück-
sicht auf die Ordnung und Klasse des genealogischen Stammbaumes, auf welcher derselbe zu Tage tritt."
Der Leser entdeckt hier unschwer denselben Fehler, den auch Espinasse begangen
hat, als er auf Tatsachen der genealogischen Klassifikation stieß, die mit seiner Ansicht
über die Evolution des „mütterlichen Gefühles" im Widerspruche standen. In beiden Fällen
haben die Autoren ihre Augen vor den überzeugenden Beweisen der Klassifikation ge-
schlossen, und statt ihre Ansicht, weil sie mit jenen unmöglich in Übereinstimmung zu
bringen war, preiszugeben, sind sie ohne Rücksicht auf die Daten der Klassifikation, ja so-
gar diesen direkt zuwider an den Aufbau ihrer Hypothesen herangegangen. Hypothesen
über Evolution bestimmter Erscheinungen im Tierreiche wurden unabhängig von der
Evolution der betreffenden Tiere selbst aufgebaut.
Hieraus ergab sich nun, daß ein Fehler sich auf den andern häufte', indem ihie
Quelle in der Methode liegt, die bei der Lösung der Aufgabe angewendet wird. Die Auf-
fassung, das Zusammenleben der Bienen sei eine mehr oder weniger hochstehende Form
der Geselligkeit, stellt unzweifelhaft das Ergebnis einer Analogie zwischen dem Zusammen-
leben dieser Insekten und demjenigen des Menschen dar. Hieraus ergibt sich denn auch,
daß die Bewertung aller Einzelheiten, aus denen dieses Zusammenleben besteht, eine Be-
wertung ad hominem sein mußte und in der Tat auch eine solche war; eine derartige
Bewertung besitzt keinen wissenschaftlichen Wert und konnte zu keinen auch nur halbwegs
ernst zu nehmenden Ergebnissen führen.
Was uns anbetrifft, so werden wir an die Lösung dieser Aufgabe auf dem Wege der
evolutionistischen Methode herantreten.^ Unter Benutzung dieser Methode will ich mich
bemühen, klarzulegen, was das „Zusammenleben" der Hummeln (sowie der übrigen soge-
nannten „sozialen" Insekten) eigentlich vorstellt : ob eine Familie, eine Gesellschaft, einen
Staat, wie dies von den Autoren angenommen wird, oder weder das erstere, noch das zweite,
noch auch das dritte, sondern den Typus einer biologischen Organisation, die von der
Familie ebenso weit entfernt ist wie von der Gesellschaft und, wie ich vermute, eine
besondere Form der Symbiose darstellt.
Um diesen meinen Gedanken zu begründen, liegt es mir ob,
i) den Zusammenhang der „Gesellschaft", als einer biologischen Individualität von
besonderem Typus, mit den Individualitäten anderer Kategorien klarzulegen und festzustellen;
2) zu beweisen, daß das Zusammenleben der sogenannten sozialen Insekten mit der
„Gesellschaft" oder gar mit der Familie in keinem genetischen Zusammenhange steht;
3) zu zeigen, daß das Zusammenleben der Insekten nicht eine Form des gesellschaft-
lichen Lebens, sondern eine originelle Form von Symbiose mit deutlich ausgesprochenen
Zügen eines ihr zu Grunde liegenden Parasitismus darstellt.
' Ribot z.B. sieht sich einerseits gezwungen, das mütterliche Gefühl bei den Bienen und Ameisen zu leugnen,
während er gleichzeitig diese Gefühle nicht nur bei den Würmern, sondern selbst bei den Echinodermen u. s. w. zu-
geben muß.
' W. Wagner. Die biologische Methode in der Zoopsychologie. In: Trav. Soc. Imp. Natur, de St. Pctersbourg.
T. XXXIII, fasc. 2.
195
Kapitel II.
Die psychischen Fähiglteiten der sogenannten sozialen Insekten,
welche den psychischen Fähigkeiten der einzeln lebenden Hymenopteren als
hochentwickelt gegenübergestellt werden, stehen in Wirklichkeit nicht höher,
ja vielleicht niedriger als diese letzteren.
Wir brauchen natürlich nicht auf alle diese Instinkte einzugehen; es wird genügen,
die wichtigsten derselben herauszugreifen. Von der Legende über die Fähigkeit der „sozialen"
Insekten „einander zu erkennen" ist bereits früher die Rede gewesen; ebenso haben wir
bereits von der angeblichen Befähigung derselben zu gegenseitiger, über die Begriffe „ja"
und ,,nein" hinausgehender „Verständigung untereinander" gesprochen. Diese Fähigkeiten
fügen zu dem, was wir bereits bei den einsam lebenden Insekten kennen gelernt haben,
wie wir jetzt wissen, weder qualitativ noch sogar quantitativ etwas Neues hinzu. Wir werden
hier demnach nur über folgende Instinkte sprechen: A) Die Überwinterung; B) die Bau-
instinkte; C) die mit der Erlangung der Nahrung für sich selbst und für die Nachkommen-
schaft verbundenen Instinkte und endlich D) die Instinkte, welche auf die Verteidigung der
Nachkommenschaft sowie auf die Sicherstellung ihrer Entwicklung gerichtet sind.
A. Das Überwintern der einsam lebenden Hymenopteren.
Vergleichen wir das Überwintern der einsam lebenden Insekten mit demjenigen der
Hummeln, so können wir, ohne auch nur einen Augenblick zu zögern, behaupten, daß die
Instinkte, die diesen Akt begleiten, bei solitären Insekten höher stehen und
komplizierter sind als bei den Hummeln. Wir treffen allerdings hier wie dort zum
Teil die gleichen Maßnahmen an : auch die einsam lebenden Insekten ergreifen Maßregeln
zur Selbstverteidigung während dieser für sie so schweren Lebensperiode, genau wie die
Weibchen der Hummeln, — ein jedes für eigene Rechnung und Gefahr; allein darüber
hinaus begegnen wir bei ersteren Erscheinungen einer regelrecht organisierten ge-
meinsamen Überwinterung, wie sie bei Hummeln nur eine außerordentlich seltene
und ganz zufällige Erscheinung darstellen. Beispiele für das gemeinsame Überwintern ein-
sam lebender Bienen geben die Arten der Gattungen Xylocopa, Ceratina, ferner Halictus
moiin F. u. a. m.
Nun beruht ja die gemeinsame Überwinterung solitärer Bienen gewiß meist auf Zu-
fall, indem sie einfach davon abhängt, ob der betreffende Ort für den gegebenen Zweck
passend ist oder nicht. Allein bei Ceratina z. B. höhlen die gemeinsam überwinternden
Männchen und Weibchen nach Giraudi gemeinschaftlich einen Ort für die Überwinterung
in Zweigen von Rubus aus. Eine noch größeres Interesse bietende Erscheinung der Ge-
selligkeit zum Zwecke der Überwinterung beobachten wir bei Halictus niorio. Verhoeff-
' Giraud. Mdmoires sur les insectes, qui habitent les tiges sfeches de la Ronce. 1866.
' Verhoeff. Zur Lebensgeschichte der Gattung Halictus, insbesondere einer Übergangsform zu sozialen
Bienen. Zool. Anz. 1897.
19G
beschreibt den Vorgang wie folgt: Unter dem Steine, dessen Rand auf unserer Fig. 135 mit
den Buchstaben St bezeichnet ist, sehen wir einen Gang, welcher bei R nach außen mündet.
Dieser Gang teilt sich in einer gewissen Tiefe
in zwei blind endigende Arme A; M ist die
Fortsetzung des Hauptganges, welcher sich
etwas in die Tiefe senkt (durch Punktierung
angegeben) und ebenfalls in zwei blind endi-
gende Arme Ue ausläuft. Diese letzteren Arme
dienen als eigentlicher Ort für die Überwinte-
rung. In ihnen befanden sich sieben Weibchen
dicht nebeneinander (ihre Lage ist durch
Kreuzchen bezeichnet); die übrigen Weibchen
befanden sich in dem Hauptgange, nach der
Öffnung R zu. Das Frühjahr war bereits ein-
getreten, und einige Halictus-Arten waren schon
an der Arbeit.
In dieser Erscheinung erblicken wir eine typische Form der temporären Geselligkeit
und erkennen auch die Zweckmäßigkeit eines derartigen Instinktes. Hummeln und Wespen
stehen in diesem Punkte tiefer: ihre großen Weibchen überwintern, wie wir wissen, einzeln.
l'ig- 135-
B. Die Anlage eines Nestes durch das Weibchen zur Aufzucht der Nachkommenschaft
bei den „sozialen" und „solitären" Insekten.
Über den Bau des Nestes im Frühjahre seitens des Hummelweibchens, wo letzteres als
solitäres Insekt arbeitet, habe ich bereits früher gesprochen, als von den solitären Instinkten
der ,, sozialen" Insekten die Rede war. Ich werde demnach hier nur einige Worte darüber
zu sagen haben, in welcher Beziehung diese Instinkte der „sozialen" zu den entsprechenden
Instinkten der ,, solitären" Insekten stehen.
Über die Wahl des Platzes für den Bau ist nichts zu sagen: bei den Weibchen
der Hummeln, wie bei den Weibchen der einsam lebenden Hymenopteren ist dieser Instinkt
im wesentlichen gleich elementar und besteht in dem Aufsuchen eines bequemen Winkels.
Anders verhält es sich mit der Wahl des Material es.
Bei den Hummeln befindet sich dieses Material selbst dann, wenn es herbeigetragen
werden muß, doch stets in der Nähe und wird zu dem Neste entweder einfach durch Scharren
mit den Beinen oder 1 seltener) mit den Kiefern herbeigeschafft; seine Differenzierung besteht
nur darin, daß die kleineren Bestandteile des Materiales für bestimmte Teile des Nestes, die
größeren für andere verwendet werden. Außer diesem Materiale verwenden die Hummeln
für den Bau ihrer Wohnung noch Wachs, das \on ihrem Organismus ausgeschieden wird.
Bei den einsam lebenden Insekten dient zum Baue des Nestes nicht nur (bisweilen
aus großen Entfernungen) herbeigeschafftes, sondern auch sorgfältig ausgewähltes
Material, wie z.B. bei Osmia. Es braucht nicht erst nachgewiesen zu werden, daß ein solcher
Instinkt in der Auswahl des Materiales eine höhere Komplikation aufweist, als die Ver-
wendung von Gegenständen, welche neben dem Bauplatze liegen, mögen dies nun Moos,
— 197 —
Sägespäne oder trockene Pflanzenteile sein'; um auswählen zu können, muß man wissen,
was nötig ist, man muß es verstehen, das Nötige zu finden, es auf irgend welche Weise
von den übrigen Gegenständen absondern, der Gegenstand muß herbeigeschafft und zu
diesem Zwecke passend bearbeitet werden u. s. w.
Ferner ist das Material bei den einsam lebenden Hymenopteren in den verschie-
denen Teilen des Baues nicht immer gleichartig. Sodann kommt es vor, daß die fi.ir den
Nestbau gewöhnlich verwendeten Blumen aus irgend welchem Grunde plötzlich fehlen und
durch ein anderes entsprechendes Material ersetzt werden müssen. So teilt Ferton- von
Osmia lanosa mit, daß sie, wenn „les fleurs de Pavot viennent ä lui manquer, tapisse ses
cellules avec des lambeaux de petales jaunes de Glaucium luteum Scop.".
Bisweilen sind die Nachforschungen nach dem Materiale für den Bau mit einem be-
deutenden Aufwand von Kraft und Beharrlichkeit verbunden. So finden die ,,Hymenopteres
rcsiniers cn Corse" nach den Worten des gleichen Autors das von ihnen gesuchte Bau-
material unter anderem in den ,,planches de Pin Laryx exposees ä l'air sous forme de
portes, volets etc qui, plus de dix ans apres avoir debitees, laissent suinter la resine
ä travers la peinture".
Eine derartige Tätigkeit erfordert offenbar bedeutend kompliziertere Instinkte
als die oben beschriebene Tätigkeit bei der Wahl des Materiales seitens
der Hummeln.
Was die Verwendung von Ausscheidungen des Organismus als Bau-
material betrifft, so habe ich hierzu folgendes zu bemerken: i) kommt ein derartiges
Material auch bei einigen einsam lebenden Bienen zur Verwendung, indem die
einzelnen Teile des Baues damit befestigt werden oder dem Material selbst damit mehr
Halt gegeben wird; 2) spielt bei den Hummeln das Wachs dieselbe Rolle und 3) spricht
die ergiebigere Verwendung des Wachses für die Bauten, wovon in dem vorhergehenden
Kapitel die Rede war, nicht nur keineswegs zugunsten einer höheren Vollkommenheit und
einer größeren Kompliziertheit der Instinkte, sondern weist im Gegenteile auf einen
Rückschritt der genannten Insekten in diesem Sinne hin, obgleich die Autoren ganz entgegen-
gesetzter Ansicht sind.
Es muß noch hinzugefügt werden, daß auch die Architektur der Bauten bei
den einsam lebenden Wespen alles weit hinter sich läßt, was wir bei den „sozialen"
Hymenopteren sehen.
Die Hummeln werden bei dieser Frage gewöhnlich nicht berücksichtigt: ihre Bauten
gelten als primitiv, und doch sind diese Bauten hinsichdich ihrer Architektur schon aus
dem einen Grunde nicht weniger vollkommen, als diejenigen der Bienen z. B., weil sie
einen mannigfacheren Charakter aufweisen. — Seit die Bienenzelle aufgehört hat als das
Produkt einer geheimnisvollen Macht und raffinierten Berechnung zu gelten, (die seinerzeit
zu einer Korrektion der Logarithmentafeln beigetragen hat), ist aus diesem „Wunder der
Baukunst" etwas sehr bescheidenes geworden : ein schablonenmäßiges Erzeugnis, dessen An-
fertigung nicht so sehr durch die Psychik, als durch die Gestalt und die Lage des Körpers
' Unter den Spinnen finden wir derartige Bauten mit ausgewähltem Materiale bei Agroeca in den wunderbaren
Nestern dieser Gattung („L'industrie des Araneina").
' Ch. Ferton. Notes ddtachdes sur l'instinct des Hymdnopteres melliferes et ravisseurs avec la description de
quelques espfeces. Annales de la Soc. Entomologique de France. Vol. LXX. 1901.
— 198 —
ihres Erbauers bedingt wird. Die Bauten der Wespen stellen in psychologischer Hinsicht
schon wegen der Eigenschaften ihres Baumateriales, der Befestigungsweise des hängenden.
Nestes, der Einrichtung seiner Hülle u. s. w. unendlich höhere Anforderungen. Allein auch
bei diesen Insekten finden wir in Bezug auf Architektur viel von jener Schablone, durch
welche die Bauten der Bienen charakterisiert werden. Ich will damit natürlich nicht gesagt
haben, daß wir bei den einsam lebenden Hymenopteren ein Fehlen jeder Schablone erwarten
können. Dies ist nicht der Fall: Da wo der Instinkt als Baumeister auftritt, herrscht eine
deutliche oder versteckte Schablone als eine Regel, die keine Ausnahme duldet. Allein
auch hier ist es, vom Standpunkte der Komplikation der Instinkte aus betrachtet, nicht
einerlei, ob eine geometrisch regelmäßige Figur gebildet wird, wie wir dies bei den Bienen
sehen, oaer aber ob die hergestellten Gegenstände i) ihrer Gestalt nach verschieden sind
und aus mehreren, einander durchaus unähnlichen Teilen bestehen und 2) wegen dieser
ihrer Verschiedenartigkeit auch verschiedenartige Reaktionen seitens des Baumeisters, wenn
er mit jenen in Berührung kommt, hervorrufen müssen. — Es läßt sich nun behaupten,
daß das Schablonenmäßige im Bauinstinkte bei den Hummeln nicht niedriger, sondern
höher steht, als bei den Bienen. Um sich hiervon zu überzeugen, genügt es, sich diejenigen
Teile des Nestes in Erinnerung zu rufen, aus denen sein innerer Abschnitt besteht, sowie
die verschiedenartigen Erzeugnisse, welche die Hummeln aus Wachs anfertigen. Allerdings
sind die Bauten der Bienen als Ganzes betrachtet zweckentsprechender imd also voll-
kommener, als die Bauten der Hummeln. Wir sehen bei ihnen keine Schwankungen, keine
unproduktive Arbeit, kein Umarbeiten, wie es bei den Hummeln in so hohem Maße be-
ständig zu bemerken ist und sozusagen den allerwcsentlichsten Zug in deren Tätigkeit dar-
stellt: alles dieses wurde durch einen fabrikmäßigen Betrieb ersetzt; es ist eine auf Ver-
schiedenheit der physischen Organisation begründete Arbeitsteilung ein-
getreten ; es hat sich ein Mechanismus herausgebildet, der auf den ersten Blick kompliziert
erscheint und den Laien und den Schwärmer in Erstaunen versetzt, für denjenigen Menschen
aber, der es versteht, aus der gleichzeitigen .Arbeit Hunderter von Individuen den Plan und
die Tätigkeit des einzelnen herauszusondern, bei näherer Betrachtung sich als einfach und
kunstlos herausstellt.
Noch komplizierter aber als bei den Hummeln ist die architektonische Tätigkeit der
einsam lebenden Hymenopteren! Ich erinnere hier als Beispiel an die ,,cheminee audcssus
de leur nid", die gewisse Arten von Andrcna, Ccramius, Ody)icrus u. a. m. anlegen, oder
an das Nest von Eumenes, von welchem Fertoni folgendes mitteilt:
„Tout le monde connait l'elegante cellule des Eumenes, petite coupole bätie contre iine pierre,
un morceau de bois ou iine mince tige d'aibuste. Dans la construction de cet edifice, linstinct de la
guepe est arrive ä un haut degre de perfection; il met simultanement en oeuvre tous les outils de l'insecte
et leur fait executer, avec rapidite et precision , un tiavail qui peut etre considerc conime un des plus
complexes qu'aient ä realiser les Hymenopteres de nos regions."
Aus derselben Beschreibung erfahren wir überdies, daß die Tätigkeit des Insektes
bei dem Bau des Nestes sich als eine auffallend mannigfache und wechselnde erweist. —
Ich erinnere ferner an den Bau von Colletes, von welchem Perez- unter anderem folgen-
des berichtet :
' loc. cit.
' loc. cit.
— 199 —
„Elle humecta la poussiere scche du sol , et en fit une boulette, qu'elle appoita ä sa coupole et
mit aussitöt en oeuvre. Les mandibules, faisant office de truelles, enlevaient peu ä peu ä la boule le
mortier qu'elles mettaient de suite en place , et pendant ce temps les pattes de devant maintenaient la
boulette, et lui imprimaient un mouvement de rotation, de sorte qua les mandibules lui laissaient en la
räclant la forme spheiique ; la guepe pivotait au für et ä mesure qu'avani;ait la cloison, et les antennes
toujours en mouvement palpaient et mesuraient la coupole.''
„Au fond d'une galerie plus ou moins longue, des cellules laterales isolees, ou plusieurs ä la file
dans un meme conduit. La paroi de terre n'est pas simplement polie ; eile est soigneusement tapissee
d'une delicate pellicule, incolore, transparente, ayant l'aspect de la baudruche, mais incomparablement plus
fine, bien qu'elle soit composee de plusieurs feuillets, trois ou quatre au moins, et si unie, si lustree qu'elle
defie le plus merveilleux satin. Teile est la tenuite d'un lambeau de cette membrane, que Reaumur la
compare k ces trainees argentees que la limace laisse sur son chemin. Briilee, cette substance repand la
meme odeur que la soie. Mais eile n'en a point la structure; nulle trame, nulle fibre ne s'y peut recon-
näitre. Comment est fabriquee cette membrane? Personne ne l'a vu mais on suppose — que faire de plus?
— que c'est le produit d'une secretion etendiie par l'insecte, ä l'etat fluide, sur la paroi de la cellule , et
qui se concrete ä l'air comme le fait la soie. Et l'on ajoute que la courte langue bilobce de l'abeille est
Sans doute la spatule destinee ä etendre ce vernis.
La cellule, remplie d'une pätee semiliquide, regoit un oeuf, qui est pondu, non sur le miel, comme
Mr. Fabre l'a vu chez les Antophores, mais un peu au dessus, sur la paroi, selon Mr. Val. May et. La
cellule est bouchee ensuite ä l'aide de plusieurs doubles de la substance qui tapisse la paroi. La pätöe
se trouve ainsi enfermee dans une sorte de vessie membraneuse close de toute part. Cette enveloppe, non
seulement est impermeable au miel, mais eile constitue , selon M, Mayet, une fermeture si hermetique
qu'elle eclate avec un certain bruit, quand on la comprime suffisamment entre les doigts.
La cellule close, qui ä la forme ordinaire d'un de ä coudre, ou bien reste isolee au fond du petit
canal, ou bien plusieurs sont empilees ä la file.
Es folgen nunmehr einige Instinkte, deren Aufgabe darin besteht, das Nest für die
Feinde unsichtbar zu machen. Zu diesem Zwecke werden die Gänge mit Erdteilchen in
der Weise zugedeckt, daß auch das schärfste Auge nicht imstande ist, die Anwesenheit des
Baues zu entdecken. So begnügt sich z. B. Osmia hicolor nicht damit, für ihr Nest einen
so ausgezeichnet schützenden Gegenstand wie eine Muschel auszuwählen, sondern sie ver-
schließt die Öffnung dieser Muschel, nachdem sie ihre Arbeit in deren Innerem beendet hat,
nicht nur auf das vollkommenste, sondern sie bedeckt auch noch die Muschel selbst in der
Weise mit Kiefcrnadeln, daß sie ganz unsichtbar wird. Und diese Erscheinung ist um so
wunderbarer, als 0. hicolor bald nach vollendeter Anlage ihres Nestes abstirbt, ihre Brut
niemals zu Gesichte bekommt und nie etwas über die Zweckmäßigkeit der von ihr an-
gebrachten Schutzvorrichtungen sowie über die Feinde ihrer Kinder erfahren kann.
Die mitgeteilten Beispiele könnte ich noch durch sehr viele andere vervollständigen,
von denen ein jedes, gleich den bereits angeführten, Zeugnis dafür ablegt, daß die Bau-
instinkte der einsam lebenden Hymenopteren nicht nur nicht niedriger stehen, als die
schablonenhafte Tätigkeit solcher ,, sozialer" Insekten, wie es die Bienen sind, sondern die-
selben sogar unvergleichlich übertreffen.
C. Die Instinkte, die mit der Beschaffung von Nahrung für die Nachkommenschaft
im Zusammenhange stehen.
Wenn auch die Art und Weise, wie die einsam lebenden Insekten bei der Erlangung
von Nahrung für den eigenen Bedarf vorgehen, iin psychologischen Sinne nicht kompli-
— 200 —
zierter ist als bei den gesellig lebenden Insekten, so sind doch die auf die Erlangung von
Nahrung für die Nachkommenschaft gerichteten Instinkte bei den einsam lebenden
Hymenopteren im allgemeinen viel komplizierter als bei den Hummeln und Bienen. Dies folgt
schon allein aus der Tatsache, daß bei diesen letzteren die für die erwachsenen Tiere
bestimmte Nahrung im wesentlichen auch für die Larven dient (höchstens wird diese
Nahrung vermittels organischer Ausscheidungen bearbeitet und so ein wenig verändert);
bei den einsam lebenden Hymenopteren dagegen unterscheidet sich die Nahrung der er-
wachsenen Insekten durchweg von derjenigen für die in der Entwicklung begriffene Gene-
ration und hat mit derselben bisweilen gar nichts gemein. So kommt es, daß die erwachsenen
Individuen der einsam lebenden Hymenopteren einerseits bei der Erlangung von Nahrung
für sich selbst in der gleichen Art und Weise vorgehen, wie Bienen und Hummeln ;
außerdem aber sind viele einsam lebenden Hymenopteren gezwungen, bei der Erlangung
von Nahrung für ihre Nachkommenschaft zu einem Verfahren von ganz speziellem Charakter
zu greifen, welches bisweilen, vom Standpunkte der die Tiere dabei leitenden Instinkte be-
trachtet, ganz erstaunlich kompliziert erscheint. Es genügt wohl hier an das von der Gattung
Ästata Latr. angewandte Verfahren zu erinnern, die ihre Larven mit Hymenopteren
füttert, wobei einige Arten bei dieser Jagd ihren Stachel in den Hals des Opfers an
der Verbindungsstelle zwischen Kopf und Sternum versenken müssen; hierher gehört auch
das von den Pompilus-Arten angewandte Verfahren, von welchen die Mehrzahl ihre Jungen
mit Spinnen füttert und gezwungen ist, ihre Beute in den Mund zu treffen, d. h. an eine
Stelle, welche so gut bewaffnet und mit einem für Pompilus tödlichen Gift versehen ist.
Endlich ist noch an das Verfahren der Gattung Sphex zu erinnern, die mit ihrem
Stachel eine Reihe von Stichen in die Ganglienknoten der Nervenkette ihres Opfers aus-
führt, indem sie die Beute nicht tötet, sondern nur lähmt.
Der Hinweis auf diese Tatsachen wird genügen, um uns zu der Behauptung für be-
rechtigt zu halten, daß die Verfahren, welche die einsam lebenden Hymenopteren
anwenden, um für sich selbst und für ihre Nachkommen Nahrung zu be-
schaffen, in ihrer Gesamtheit eine Psychik repräsentieren, die nicht selten bedeutend
komplizierter erscheint, als die analogen Instinkte bei den sogenannten sozialen Insekten.
D. Die Instinkte, die auf die Verteidigung der Nachkommenschaft und auf die
Sicherstellung ihrer Entwicklung gerichtet sind, bei den gesellig und bei den einsam
lebenden Insekten.
Bei den sogenannten geselligen Insekten kommen spezielle Instinkte dieser Art
überhaupt nicht zur Beobachtung : diejenigen \'erfahren, die sie zur Selbstverteidigung und
zur Verteidigung ihres Nestes anwenden, dienen gleichzeitig auch als Mittel zur \^erteidigung
der Nachkommenschaft.!
Etwas ganz anderes beobachten wir bei den einsam lebenden Hymenopteren: hier ist
die Mannigfaltigkeit und die Komplikation der auf die Sicherstellung der Entwicklung der
' Mit besonderer Deutlichkeit tritt diese Erscheinung bei den Hummeln zu Tage: die Selbstverteidigung der
Hummel, welche sich auf den Rücken legt und sich auf bestimmte Art und Weise mit den Beinen festhält um bequemer
stechen zu können, stellt gleichzeitig auch die am häufigsten vorkommende Form der Verteidigung des Nestes und der
Brut dar.
— 201 —
Brut gerichteten Instinkte außerordentlich groß. So ist z. B. bekannt, daß sogar die Lage
des Eies auf der Beute oder neben derselben für die Entwicklung der Nachkommen-
schaft eine sehr große Rolle spielen kann. Diese Gruppe von Instinkten treffen wir weder
bei den Bienen noch bei den Meliponen an, wo das Weibchen von einer Zelle zur anderen
übergehend seine Eier ablegt, ebensowenig bei den Hummeln, deren Weibchen zu diesem
Zwecke von einem Kokon zum anderen übergeht. Die ganze Mannigfaltigkeit beschränkt
sich hier darauf, daß da wo die Drohnen sich in besonderen Zellen entwickeln, der Instinkt
des Weibchens diesem die Möglichkeit bietet, in die einen Zellen unbefruchtete, in andere
befruchtete Eier abzulegen.
Anders verhält sich die Sache bei den einsam lebenden Hymenopteren ; hier stehen
diese Handlungen mit einer ganzen Reihe äußerst wichtiger Instinkte im Zusammenhange.
Ch. Ferton^ teilt hierüber folgendes mit:
,,chez les Hymcnopti-res ravisseurs la mise en place de l'oeuf sur la proie est Tun des actes les
plus importants de la via, c'est gencralement une des manifestations de l'instinct les mieux fixees, les
moins sujettes aux variations.
Der Verfasser gibt ein ganzes Verzeichnis solcher instinktiver Eigentümlichkeiten bei
verschiedenen Formen.
Alle diese Tatsachen, deren Zahl ich noch durch weitere vervollständigen könnte,
berechtigen uns zu der Behauptung, daß diejenigen Instinkte, durch die nach der
Ansicht der Autoren eine hohe Entwicklung des „Familienelementes" bei den soge-
nannten sozialen Insekten bewiesen wird, in Wirklichkeit nicht nur mit einem solchen Ele-
mente nichts zu tun haben, sondern sogar geringer entwickelt sind, als die entsprechenden
Instinkte der einsam lebenden Hymenopteren.
Aus der Gesamtheit der in dem gegenwärtigen Kapitel dargelegten Tatsachen folgt
i) daß die „sozialen" Insekten, entgegen der einstimmigen Meinung der Autoren, weder
eine hochentwickelte Familie, noch viel weniger einen Staat darstellen; 2) daß ihr „Zu-
sammenleben" vielmehr eine typische Form von Symbiose mit charakteristisch
ausgesprochenen Merkmalen des Parasitismus repräsentiert.
Dieser Parasitismus wird hier allerdings sehr undeutlich gemacht, nicht nur durch
den Umstand, daß Wirtstiere und Parasiten gleichsam als Glieder einer Familie erscheinen,
sondern auch dadurch, daß der Lösung der Frage, wer hier Wirtstier und wer Parasit ist,
gewisse Schwierigkeiten entgegenstehen, indem einerseits Männchen und Weibchen, anderer-
seits aber die Arbeiterinnen als Wirte gelten müssen. Man wird zweifelsohne die Frage an
mich richten, wieso denn solche Elemente der „Gesellschaft" Wirte sein können, welche
ihrer Stellung in dieser Gesellschaft nach die Rolle von Arbeitern, von Dienern spielen,
und zwar von Dienern, welche nicht nur „der Königin gehorsam dienen", wie dies sogar
in Spezialwerken (z. B. über Bienen) beschrieben wird, sondern sogar in Bezug auf
diese Königin „Zeichen höchster Ehrerbietung und Ergebenheit" an den Tag legen.^
' loc. cit.
' So erzählt z. B. Drory (Quelques observations), daß die Arbeiterinnen von der Gattung Melipona, indem sie
an ihrer Königin vorbeigehen, sich vor derselben verbeugen, daß die Verehrung, mit welcher sie die Königin umgeben,
den Beobachter in Erstaunen versetzt u. s. w. u. s. w.
Zoologie». Heft 46. 26
— 202 —
Wie kann man aber den Zustand knechtischer Unterwürfigkeit mit dem Begriffe des Wirtes
und umgekehrt, die Stellung des Wirtes, vor welchem sich alles beugt — mit dem Begriffe
des Parasitismus verbinden ?
Selbstverständlich wird man diese Dinge solange nicht in Übereinstimmung bringen
können, solange -wir die Erscheinungen im Leben der Tiere (und besonders der wirbellosen
Tiere) vom Gesichtspunkte menschlicher Beziehungen oder selbst mit Bezug auf die Er-
scheinungen im Leben der höchststehenden Tiere betrachten und zu erklären suchen. Haben
doch bei der Lösung von Aufgaben der vergleichenden Psychologie selbst genaue Forscher,
wie Lubbock z. B., der sich in vielen Punkten von dem in dieser Wissenschaft herrschen-
den Anthropomorphismus frei gemacht hat, jener Methode jedesmal ihren Tribut ent-
richtet, sobald es ihnen an Tatsachen für die objektive Beantwortung einer Frage gebrach.
Wenn von der Psychologie wirbelloser Tiere die Rede ist, so entbehren Worte wie
„Knechtschaft, Sklaverei" nicht nur desjenigen Sinnes, den sie in Bezug auf Menschen
haben, sondern sie haben überhaupt gar keinen Sinn.
Es berührt sonderbar, wenn man in dem Werkchen von Lubbock („Bees, wasps and
ants") Betrachtungen darüber liest, daß wir bei gewissen Ameisen eine „verachtungswerte
Sklaverei" antreffen, wobei das Epitheton ,, verachtungswert" fast ein jedesmal angewandt
wird, sowie von den Sklaven und ihrer verächtlichen Stellung die Rede ist. Die „Sklaverei",
so lesen wir bei Lubbock, „hat bei den Ameisen wie bei den Menschen eine Degradation
derjenigen zur Folge, welche dieselbe auf sich nehmen" u. s. w.
Die Folge solcher Betrachtungen ad hominem ist die, daß wir unausbleiblich hier
oder dort auf „Rätsel" und „Geheimnisse" stoßen.
Kapitel IIL
Das Zusammenleben der sogenannten sozialen Insekten
repräsentiert weder eine Familie, noch eine Herde, noch eine Gesellschaft,
noch weniger endlich ein Staatenw^esen.
Meine Betrachtungen über den in der Überschrift aufgestellten Satz will ich in zwei
Teile zerlegen; in dem ersten Teil, A, werde ich auf diejenigen Ergebnisse hinweisen, auf
Grund deren das Zusammenleben der Insekten nicht mit einer Familie verglichen werden
kann, in dem zweiten Teil, B, dagegen diejenigen Ergebnisse anführen, infolge deren das
Zusammenleben der Insekten nicht mit einer Herde, einer Gesellschaft noch einem Staaten-
wesen verglichen werden kann.
A. Das „Zusammenleben" der Hummeln (sowie der übrigen „sozialen"
Insekten) kann nicht als eine Familie aufgefaßt werden; dies geht aus folgen-
den weiteren Betrachtungen hervor :
Diesem „Zusammenleben" fehlt die morphologische Einheit, die für eine jede,
auf sozialen Instinkten basierte biologische Organisation einen unbedingt notwendigen
Faktor darstellt. Der L^nterschied zwischen den Gliedern einer derartigen Organisation kann
auf Grund der biologischen Bedeutung dieser letzteren nicht weiter gehen, als der Leiter-
— 203 —
schied zwischen Männchen und Weibchen ; bei gewissen „sozialen" Insekten ist dagegen
der Unterschied zwischen den die Gemeinschaft zusammensetzenden Ghedern so beträchthch,
daß diese letzteren, falls sie nicht alle zusammenleben (ein „Nest" ausmachen) würden, von
den Naturforschern nicht nur verschiedenen Gattungen, sondern selbst verschiedenen
Familien zugezählt werden müßten.
Die Frage der Kasten bot ein ganz besonderes Interesse, als man in ihrer Genese
und Entwicklung nicht allein ein Element der progressiven Entwicklung in der Geselligkeit
bei den Tieren erblickte, sondern obendrein eine Erscheinung, die sich die Menschheit bei
der Lösung gewisser sozialer Fragen sehr wohl zu Nutzen machen konnte. Gegenwärtig,
wo wir diese Erscheinung als eine spezielle Form der Symbiose auffassen müssen, verliert
die Frage augenscheinlich ihre frühere Bedeutung und ihr ursprüngliches Interesse, erweckt
dagegen zum Ersätze ein anderes, rein biologisches Interesse.
Die Frage über die letzten Ursachen der Entstehung und Entwicklung der Kasten
befindet sich nocli immer im Gebiete der Hypothesen.' — Diese Seite der Frage hat nie-
mals mein Interesse besonders erwecken können, indem sie einstweilen zu viel des Rätsel-
haften enthält. Ich werde mich daher nicht bei ihr aufhalten und beschränke mich auf
eine kurze Darlegung der Ansichten nur derjenigen Autoren, deren Anschauungen meiner
' An merk. Eine der bekanntesten Hypothesen ist diejenige von Weis mann, welcher annimmt, daß das Ei
der Bienen, Wespen und Hummehi eine gewisse Anzahl von Determinanten enthält, durch welche die Kaste der sich aus
diesem Ei entwickelnden Insekten bestimmt wird. Gelegentlich einer Besprechung der bekannten Kontroverse zwischen
Weismann und Spencer über den Polymorphismus bei den Hymenopteren , schließt sich F. Wagner („Einige Be-
merkungen zu O. Hertwig's Entwicklungstheorie") der Ansicht von Weismann an, indem er annimmt, daß die
spezielle Ernährungsweise nichts weiter darstellt als eine (äußere) Bedingung, welche in der Tat in der von Spencer an-
gegebenen Weise bestimmend einwirkt; die Bestimmung bestehe jedoch darin, daß durch die betreffende Ernährungsweise
diese oder jene spezielle Determinanten des Keimplasmas bevorzugt werden.
Andererseits besitzen wir Hypothesen, welche mit dieser Ansicht in mehr oder weniger bedeutendem Widerspruch
stehen. Emery z. B. spricht sich in seiner Arbeit ,,Le polymorphisme des Fourmis et la castration alimentaire (C.-R.
3. Congr. Intern Zool Leyde 1S95) bezüglich der Frage über die verschiedenen Kasten des Ameisennestes, in folgender
Weise aus :
,,Le fondement de l'espece et des diffcSrentes formes qu'elle peut comporter r(;side dans les propriet^s du plasma;
mais, d'autre part, on doit admettre, dans une mesure plus (5tendue que Weismann les faits d'(!pigdnese, dans ce sens
que les organes influent les uns sur les autres durant Involution individuelle (Emery, Driesch). II ne semble donc pas
que, pour expliquer le dimorphisme sexuel ou le polymorphisme social , il soit n^cessaire d'admettre des dilT^rences prd-
formdes ou une multiplicitö de ddterminants pour chaque organe di- ou polymorphe; il suffit que, durant leur Formation,
ces organes soient capables de se modifier sous l'influence de la fonction des organes se.\uels, de la nourriture , de la
tempi^rature.
II faut observer toutefois que tous les individus ne röagissent pas de la meme fagon aux memes stimulants de la
nutrition, et c'est pröcis^ment cette diff^rence de reaction qui fait intervenir le facteur blastogene dans la Constitution des
difförentes castes. Si les individus r^agissent d'une faijon diffdrente ä un meme stimulant, c'est en raison de ce fait bien
connu que les etres provenant d'une meme ponte ont un pouvoir de nutrition variable."
P. Marchai, aus dessen Darlegung der erwähnten Arbeit von Emery („l'Annde biologique") ich den obigen Aus-
zug mitteile, begleitet dieselbe u. a. mit nachstehender Schlußfolgerung:
,,Nous partageons entierement les idiSes de l'auteur pour toute la premiere partie de son dtude dans laquelle il
insiste sur la haute importance des phönomenes d'^pigenese dans le polymorphisme Mais, tout en rendant hommage ii la
haute valeur de ses travaux, nous ne voyons vraiment pas pourquoi renon^ant ä son ancienne thdorie de la diff(5renciation
par la Variation de la nourriture, Emery ariive ä faire ä la th^orie de la preformation dans le germe celtc concession
que les ouvrieres de petite taille proviennent de germes difförents de ceux des ouvrieres de grande taille , et que ce sont
ceu.x qui donnent des ouvrieres de grande taille qui sont choisies pour faire des femelles".
In letzter Zeit sind neue Hypothesen in der Frage über die Ursachen des Polymorphismus bekannt geworden.
Hierher gehört z. B. die Hypothese von C. Jickeli ,,Die Unvollkommenheit des Stoffwechsels als Veranlassung für die
Vermehrung. Berlin 1902." Es ist jedoch noch nicht an der Zeit, irgend welche Schlußfolgerungen auf Grund dieser Hy-
pothese aufzustellen.
— 204 —
Auffassung nach am meisten begründet sind und mit meinen eigenen Beobachtungen am
besten übereinstimmen.
Die Veränderhchkeit der Organismen überhaupt wird, wie dies von Emery' erstmals
ausgesprochen worden ist, durch Ursachen von zweierlei Art bedingt ; die einen werden durch
die Eigenschaft des Keimplasmas, die anderen durch die Bedingungen des umgebenden
Mediums bestimmt. Erstere bezeichnet der Autor als angeborene, blastogene, letztere als
erworbene, somatogene Faktoren.^ Diese letzteren erscheinen denn auch als die nächst-
liegendsten Ursachen für die Entstehung der Kasten und derjenigen Modifikationen,
welche bei ihnen beobachtet werden.
Vom Gesichtspunkte dieser Theorie aus betrachtet, erscheinen die Arbeiter der Hum-
meln, Wespen, Bienen und Ameisen als eine Folge der Ernährungsweise, deren Charakter
Marchai 3 durch die Worte „castration nutritiale" bezeichnet hat. Die ungeschlechtlichen
Individuen waren demnach ein Ergebnis experimenteller Teratogenie, welche von
den Insekten selbst ausgeführt und von der natürlichen Auslese unterstützt wurde. Die
Tatsachen, durch welche dieser Schluß bestätigt wird, sind so zahlreich, daß dessen Rich-
tigkeit nicht mehr angezweifelt werden kann.*
Ich werde hier nur eine solche Tatsache anführen: In zwei Nestern von Bombus
muscorum fand ich im Sommer 1903 je zwei Generationen von Zwergarbeiterinnen.
Gewöhnlich treten solche Arbeiterinnen bei den Hummeln am Anfange des Sommers
als erste Individuen der Brut auf. Die Nahrung ist zu dieser Zeit nur spärlich
vorhanden, da dieselbe von der Königin allein zubereitet wird. Allein es ereignete
sich, daß das Nest ^'on Parasiten heimgesucht wurde, deren es in dem betreffen-
den Jahre sehr viele gab (ich fand 5 Nester, welche von Parasiten fast gänzlich zerstört
waren, und während meiner Abwesenheit, vom 17. Juni bis zum 8. Juli, gingen alle sechs
von mir in der Gefangenschaft gehaltenen Stöcke infolge verschiedener Parasiten zu Grunde).
Zu dieser Zeit waren schon viele Larvenzellen in den verschiedensten Entwicklungsstadien
vorhanden; da nun die Larven einiger Parasiten die Puppen der Hummeln angreifen (in-
dem sie deren Kokons durchnagen), so ereignete sich folgendes : Die Zahl der das Futter
liefernden Arbeiterinnen hörte mit einem Schlage auf, sich zu vermehren, was unter normalen
Bedingungen des Lebens hätte erfolgen müssen, während die Zahl der nahrungsbedürftigen
Mäuler immer größer wurde und mit jedem Tage immer mehr und mehr Nahrung verlangt
wurde. L^nd nun begann, offenbar weil viel weniger Nahrung herbeigeschafft wurde als not-
wendig gev/esen wäre, eine zweite Generation von Zwergweibchen den Kokons zu ent-
' C. Emery, Le polymorphisme des Fourmis et la castration alimentaire. Compte-rendu des seances du troisieme
Congres International de Zoologie 1896, Leyde.
'Daniel Rosa, (,,Die progressive Reduction der Variabilität und ihre Beziehung zum Aussterben und zur Ent-
stehung der Arten". Jena 1903) hält eine solche Einteilung für künstlich und nimmt an, ein jedes Merkmal sei zum Teile
blastogenen zum Teile somatogenen Ursprunges. Diese Correction ändert meiner Ansicht nach nichts an dem von Emery
aufgestellten Prinzipe, da schließlich alle Erscheinungen auf gemeinsame und alleinige Gesetze zurückzuführen sind, woraus
jedoch natürlich durchaus nicht folgt, daß die Unterscheidungen zwischen denselben künstlich sind; logischerweise hätte
Rosa behaupten müssen, daß auch die Unterscheidung zwischen dem Menschen und Affen eine künstliche sei, da sowohl
der Affe Merkmale der menschlichen Organisation, wie der Mensch Merkmale des Affen besitzt.
' P. Marchai, La castration nutritiale chez les Hymenopteres sociaux. Compte-rendus de la Socidte Biologi-
que. I897.
' P. Marchai, La reproduction et l'i^volution des guepes sociales. Archives de Zoologie expörimentale et g^ndrale.
III. s6r., Tom. IV. Annäe 1896.
— 205 —
schlüpfen. Der größte Teil derselben wurde in ihren Kokons von den Parasiten gefressen,
allein diejenigen, welche sich hatten entwickeln können, legten Zeugnis von dem Prozesse
ab, der sich hier abgespielt hatte und in folgender Weise ausgedrückt werden kann : statt
der üblichen Vergrößerungen im Wüchse der Weibchen mit dem Auftreten neuer Gene-
rationen (wobei wir 5 Größengrade für die Arbeiterinnen der Hummel-,, Familie", und zwar
1) die Zwergweibchen und 2), 3), 4) und 5) die großen Weibchen annehmen; — ergab sich
folgende Reihe: i, 2, 3, wiederum i und hierauf der Untergang, oder richtiger gesagt, das
langsame Absterben der „Gemeinde".
Diese Rückkehr zum ursprünglichen Stadium ergab sich als eine direkte Folge der
Ernährungsweise, wie sie während der Entwicklung des Zusammenlebens dieser Insekten zu
jeder Zeit beobachtet werden kann.
Von großem Interesse im Sinne des angeführten Gesichtspunktes sind auch die von
E. Wasmann mitgeteilten Tatsachen.' Dieser Forscher berichtet folgendes : In den Ameisen-
nestern finden sich bekanntlich Individuen, die zwischen den Arbeiterinnen (neutres) und
den Weibchen stehen ; es erweist sich nun, daß wenn eine Larve zuerst die für Weibchen
bestimmte Nahrung erhält, sodann aber mit der Nahrung der Arbeiterinnen (neutres) gefüttert
wird, aus dieser Larve ein Wesen entsteht, das zwar den Körper des Weibchens besitzt, allein
geschlechtslos ist (asexue). Wird dagegen die Ernährung in der umgekehrten Reihenfolge
vorgenommen, so bildet sich aus der Larve ein Wesen mit dem Körper einer Arbeiterin
(neutre), allein mit ausgebildeten Geschlechtsorganen (sexue).
Die Richtigkeit des Gedankens von der Einwirkung der Nahrung auf die Entwick-
lung wird ferner durch einige Tatsachen bestätigt, auf welche Emery hingewiesen hat: die
mangelhafte Ernährung der Larven ruft das Auftreten von zwergartigen Fliegen, Schmetter-
lingen und verschiedenen anderen Tieren hervor.
Für die Hummeln und Wespen kann eine solche Wirkung der Nahrung im unmittel-
baren Sinne angenommen werden, d. h. diese Wirkung wird hier durch die Quantität und
Qualität der Nahrung direkt bestimmt. Was die Bienen betrifft, wo die zwischen der
Königin und den Arbeiterinnen liegenden Stadien ausgefallen sind, so daß der Unterschied
zwischen den am weitesten voneinander stehenden Kasten ein sehr tiefgehender ist, so läßt
sich die Sache folgendermaßen erklären: der Evolutionsprozeß dieser Insekten ist in einer
so langen Zeitperiode vor sich gegangen, daß die gegenwärtige Bienenkönigin und -arbeiterin
einerseits als das Produkt der Ernährungsweise, welche sich vielleicht in einer anderen Art
und auf einem anderen Stadium der postembryonalen Entwicklung geltend gemacht hat,
andererseits aber als das Produkt jener vererbten Fähigkeiten aufgefaßt werden kann, welche
unter der Mitwirkung der natürlichen Auslese in der Vergangenheit von ihrem Keimplasma
herausgearbeitet worden waren.
Wie sich nun auch die Ergebnisse bezüglich der Entstehung der Kasten bei
den „sozialen" Insekten gestalten mögen, — so legt doch dasjenige, was über die
biologische Bedeutung dieser Erscheinung bekannt geworden ist, einstweilen dafür
Zeugnis ab, daß die morphologische Verschiedenheit zwischen den Ghedern der „Ge-
meinden" bei den sogenannten sozialen Insekten eine äußerst tief eingreifende ist, nament-
Die ergatogynen Formen bei den Ameisen und ihre Erklärung. (Biolog. Zentralbl. XV, 1895).
— 200 —
lieh da, wo mehrere Kasten vorhanden sind: nicht allein die morphologischen Merk-
male, sondern auch die psychologischen Fähigkeiten können in ebenso hohem Maße
verschieden sein, wie bei jeder anderen Symbiose. Diese Schlußfolgerung, in Verbin-
dung mit derjenigen, welche ich bezüglich des Fehlens einer morphologischen Ein-
heitlichkeit bei den Hummeln (Bienen, Ameisen u. s. w.; ausgesprochen habe, veranlassen
mich, den ersten der drei weiter oben von mir aufgestellten Sätze — daß das Zu-
sammenleben der sogenannten sozialen Insekten nicht einer Familie entspricht — als be-
wiesen zu erachten : es gibt bei den Tieren keine solche Familie in der direkten Bedeutung
dieses Wortes), in welcher der morphologische Unterschied zwischen den Gliedern, aus denen
dieselbe besteht, dauernd größer bliebe, als der Unterschied zwischen Männchen undWeibchen.
B. Das „Zusammenleben" der Hummeln kann weder als eine Herde,
noch als eine Gesellschaft und noch weniger als ein Staat aufgefaßt werden.
Der Beweis für die Richtigkeit dieses Satzes fällt nicht schwerer, als derjenige für
den ersten Satz, von dem soeben die Rede war. Der zweite Satz wird bewiesen :
i) Durch das Fehlen der morphologischen Einheitlichkeit, wie sie bei
einer Ansammlung, einer Herde oder einer Gesellschaft in unserem Sinne stets vorhanden
ist, einerlei auf welcher Entwicklungsstufe diese biologischen Organisationen auch stehen
mögen. Ich werde hierauf nicht nochmals eingehen, sondern nur bemerken, daß durch das
Leben in einer echten ,, Gesellschaft" die individuellen morphologischen Eigentümlichkeiten
ihrer Glieder nie verändert werden, während bei den Hummeln und den gesellig lebenden
Bienen das Zusammenleben eine um so höhere Stufe erreicht, je mehr die individuellen
Glieder der betreffenden Gesellschaft morphologisch und psychologisch verloren haben.
Das Zusammenleben in echten Gesellschaften erweist sich als um so vollkommener,
je vielseitiger und entwickelter die Instinkte der die Gemeinde ausmachenden lndi\iduen
sind, imd je mehr ein jedes dieser Individuen aus dem geselligen Leben Vorteil zieht. Im
direkten Gegensatz hierzu ist die ,, Gesellschaft" der sogenannten sozialen Insekten um so
\ollkommener, je mehr die Instinkte der Einzelticre durch spezielle, für die Art vorteilhafte,
für das Individuum dagegen nachteilige Funktionen verändert und eingeschränkt werden.
2) Ein zweiter Beweis liegt in der Tatsache, daß nicht nur in der menschlichen Ge-
sellschaft, sondern auch in den halbwegs entwickelten tierischen Gesellschaften eine Ar-
beitsteilung unter den Gliedern dieser Gesellschaften besteht, während bei den ,, sozialen"
Insekten keine Spur davon zu bemerken ist. Allerdings reden die Autoren bei der Be-
schreibung des Lebens der „sozialen" Insekten von einer solchen Arbeitsteilung, allein es
fällt nicht schwer, den Nachweis dafür zu liefern, daß diejenige Erscheinung, die bei den
Insekten als „Arbeitsteilung" beschrieben wird, in keiner Weise einer solchen entspricht.
Dasjenige, was wir bei den genannten Insekten beobachten, ist keine Einteilung der
Arbeit unter den Individuen einer Gesellschaft, sondern eine \'erteilung der physio-
logischen Funktionen, was durchaus nicht dasselbe ist: die Arbeitsteilung ist ein öko-
nomisches, die Verteilung der Funktionen dagegen ein anatomisch-physiologisches Prinzip.
Ich brauche hiernach nicht ausführlich zu begründen, daß ich eine V^erwechslung
dieser beiden Begriffe für einen groben Fehler halte. Ich will nur folgendes hervorheben:
greifen wir irgend eine echte Gesellschaft bei den Tieren heraus — von deren erstem Auf-
— 207 —
treten an bis zu den höchsten Formen des menschlichen Zusammenlebens — , so werden
und können wir niemals eine Organisation derselben finden, die durch morphologische
Eigentümlichkeiten der die Gesellschaft ausmachenden Glieder bedingt wäre,
ausgenommen die Eigentümlichkeiten, die das Männchen vom Weibchen unterscheiden.
Bei den „sozialen" Insekten dagegen ist die sogenannte Arbeitsteilung geradezu eine Folge
der entsprechenden Veränderungen in der Organisation.
Aus diesem Grunde nimmt die Hummelgemeinschaft, in der die Verteilung der
Funktionen weniger scharf ausgesprochen ist, als bei allen übrigen sogenannten sozialen
Insekten, in Wirklichkeit nicht die niedrigste, wie gewöhnlich angenommen wird, sondern
die höchste Stufe unter diesen Insekten ein, d. h. diejenige, welche von der wahren Ge-
selligkeit die geringste Abweichung zeigt.
Die Arbeiterinnen unterscheiden sich bei den Hummeln nur wenig von den echten
Weibchen und die Bezeichnung der kleinen Weibchen in der Hummelfamilie mit dem
gleichen Ausdruck Arbeiterin, der auch für gewisse Kasten der Bienen, Wespen und
Ameisen gebraucht wird, erscheint daher als nicht ganz treffend. Und wie die Hummel-
arbeiterinnen nicht den Bienenarbeiterinnen entsprechen, so entsprechen auch die Drohnen
der Hummeln nicht denjenigen der Bienen : sie suchen sich ihre Nahrung selbst und ar-
beiten im Neste.
Was übrigens die Arbeitsfähigkeit der Männchen bei den sogenannten sozialen In-
sekten betrifft, so hat dieselbe nichts mit der Vollkommenheit der „Arbeitsteilung" bei ihnen
zu tun: bei Mclipona z. B., wo die „Gemeinde" aus der befruchteten Königin, nicht be-
fruchteten Weibchen (welche parthenogenetisch Männchen hervorbringen), echten Ar-
beiterinnen und Drohnen besteht, beteiligen sich die letzteren an dem Bau des Nestes, sie
besitzen die Fähigkeit gleich den Arbeiterinnen Wachs auszuscheiden u. s. w. Auch dieser
Umstand weist darauf hin, daß die Art des Zusammenlebens der sogenannten sozialen
Hymenopteren keinerlei Beziehung hat zu der Verteilung der Arbeit unter den Gliedern
einer wahren Gemeinde, d. h. zu jenem Prinzip der Arbeitsteilung, wie es in der Soziologie
unter dieser Bezeichnung aufgefaßt wird.
Kapitel IV.
Das Studium der verschiedenen Formen biologischer Organisation im Tierreiche
führt zu der Überzeugung, daß zwischen dem Zusammenleben der sogenannten
sozialen Insekten und der wahren Geselligkeit keinerlei Zusammenhang besteht.
Angefangen von Compte^, der im Jahre 1822 die Soziologie als eine „Fortsetzung der
Biologie" bezeichnete, bis zu Kidd^, der bald nach Compte und Spencer die Soziologie für
einen „Teil der Biologie" hielt — vernehmen wir einmütige und übereinstimmende Aussprüche
über die innigen Beziehungen und über die Unzertrennlichkeit dieser beiden Disziplinen der
Wissenschaft, sowie über die Unmöglichkeit, die erstere unabhängig von der zweiten zu be-
handeln.
Sobald jedoch die Frage aufgeworfen wird, worin denn eigentlich diese Be-
' A. Compte, Systfeme de politique positive.
'Benjamin Kidd, Social Evolution.
~ 208 —
Ziehungen bestehen, und wo denn eigenthch beide Wissenschaften ihren Berührungspunkt
haben, — beginnen alsbald die Meinungsverschiedenheiten, die sich nicht selten über
die gesamte Front der Argumentation der Widersacher erstrecken. Den Ausgangspunkt in
der Polemik, welche die Anhänger der verschiedenen Ansichten über den Gegenstand mit-
einander ausfechten, bildet die Frage : was stellen die Gesellschaft und der Staat vor, und
woher können in ihrem Leben Gesetze der Biologie mehr oder weniger ausgedehnte Anwen-
dung finden und finden sie auch in der Tat ? — Bezüglich dieser Frage finden wir in der
einschlägigen Literatur zwei Kategorien von Ansichten.
Zu der einen dieser Kategorien gehören diejenigen Autoren (und zwar bilden die-
selben die Mehrheit\ welche die Gesellschaft für einen Organismus ansehen; dabei ist
dieser Organismus nach der Auffassung der einen kein realer Organismus, sondern ein
dem wahren, morphologischen durchaus analoger Organismus (hierzu gehören Compte,
Spencer, Schäffle, A. Fouillee u. A. m.), nach der Auffassung Anderer sind Gesellschaft
und Staat echte, reale Organismen (Lilienfeld-Worms), während endlich eine dritte Gruppe
von Forschern die Gesellschaft für einen Organismus sui generis erklärt, der gleich dem
tierischen Organismus ein Nervensystem besitzt, nämlich die Summe von Gehirnen der die
Gesellschaft oder den Staat ausmachenden Individuen (A. Fouillee).
Zu der anderen Kategorie gehören diejenigen Autoren, die die Gesellschaft (und
den Staat) als das Produkt einer Familie ansehen, die auf den Instinkten der
Fortpflanzung beruht ; die Blutsverwandtschaft ihrer Glieder untereinander ruft bei dem
Übergange der Familie in die Gesellschaft die Entstehung des altruistischen Gefühles
hervor, welches dazu dient, die Elemente der Gesellschaft untereinander zu einem organi-
schen Ganzen zu verbinden. Für die Autoren dieser Kategorie stellt sich die Stammes-
geschichte der Gesellschaft in folgender Gestalt dar:
i) Das Paar.
2) Die Familie.
3) Die Gesellschaft.
4) Der Staat.
Durch ein Ausgehen von derartigen Gesichtspunkten werden die Fragen über den
Punkt, wo sich die Soziologie an die Biologie anschließt, wie auch darüber, worin denn
eigentlich der Zusammenhang zwischen diesen beiden Disziplinen besteht, naturgemäß von
vorne herein beantwortet.
Was nun meine eigene Ansicht betrifft, so halte ich den Organismus und die Ge-.
Seilschaft durchaus nicht für gleichgeartet, sondern für prinzipiell voneinander verschieden:
der Organismus — eine so niedrige Stufe der Einfachheit er auch darbieten möge — unter-
scheidet sich scharf von der Gesellschaft durch den innigen ^organischen) Zusammenhang
seiner Teile untereinander, sowie durch das Vorhandensein eines Sensoriums, wie Spencer
jene Elemente des Ganzen nennt, in welchen die Sensibilität konzentriert ist. Die Gesell-
schaft dagegen, wie auch alle anderen Formen biologischer Organisation, worunter ich
Assoziationen von Organismen untereinander verstehe (welches auch die daraus entstehen-
— 209 —
den gegenseitigen Beziehungen der Organismen zueinander sein mögen), ist durch Merk-
male charakterisiert, welche den angeführten diametral entgegengesetzt sind. Als solche sind
hervorzuheben : die räumliche Trennung der Teile und das Fehlen eines Sensoriums.
Alle Versuche, den radikalen und tiefgreifenden Unterschied zwischen Gesellschaft
und Organismus zu beseitigen, erscheinen mir nicht nur als der Beweiskraft entbehrend,
sondern sie lassen meiner Ansicht nach diesen Unterschied nur noch mehr hervortreten.
Aus dem Obengesagten ergibt sich, daß ich von Individualitäten morphologischer Or-
ganismen hier nicht zu reden brauche, indem alle Typen dieser Individualitäten der uns
interessierenden Frage ganz fernstehen.
Was dagegen die biologische Organisation betrifft, so werden wir uns mit der-
selben zu beschäftigen haben, da von ihr in der einschlägigen Literatur, soviel mir bekannt
ist, entweder nirgends die Rede ist oder aber dieselbe von einem anderen Standpunkte aus
behandelt wird, als der meinige es ist, und weil deren genaue Feststellung für die Lösung
der zu besprechenden Frage von außerordentlicher Wichtigkeit erscheint.^
' Anmerkung. Der erste Autor, welcher die biologischen Individualitäten (jedoch nicht die biologischen
Organisationen) zur Sprache brachte, war meines Wissens G. Jäger (Lehrbuch der Zoologie).
Dieselben werden seiner Ansicht nach aus morphologischen Individualitäten zusammengesetzt und unterscheiden
sich von diesen dadurch, daß sie biologische Assoziationen darstellen Eine Grenze zwischen beiden kann jedoch nach den
Worten des Autors nicht gezogen werden. Die genetischen Prozesse , durch welche die Entstehung der biologischen In-
dividualitäten bedingt wird, bestehen nach Jäger in der Fortpflanzung. Er unterscheidet:
1. Das Paar als primäre biologische Individualität; dasselbe kommt bei geschlechtlich getrennten Tieren zur Be-
obachtung, während bei den Hermaphroditen dieser Typus von Bio-Individualitäten mit der morphologischen Individualität
vereinigt erscheint. Die Paare können eingeteilt werden :
nach ihrer Zeitdauer in
a. temporäre,
b. während des ganzen Lebens andauernde (Ehepaare),
nach der Zahl der sich zusammentuenden Individuen, in
a. monogame Paare,
b. polygame Paare,
nach ihren morphologischen Merkmalen, in
a. gleichgestaltete Paare,
b. ungleichgestaltete Paare.
2. Die Familie ; dieselbe kann sein :
a. ohne Haupt (ohne Führer; z. B. der Heuschreckenschwarm u. a. m.)
b. mit einem Familienhaupt und zwar
eine Patriarchie, oder
eine Matriarchie (Gänse).
3. Den Staat, welcher aus Familien zusammengesetzt wird. Das charakteristische Merkmal des Staates ist die
Arbeitsteilung innerhalb der Gesellschaft. Diese Organisation wird nur bei den Insekten und dem Menschen angetroffen.
Mit Ausnahme des Gedankens von der Notwendigkeit, die Familie und die Gesellschaft in das Gebiet des zu
untersuchenden Gegenstandes mit einzuschließen, bieten alle Betrachtungen Jäger's eine Reihe von Irrtümern dar, ein-
schließlich der Wiederholung des alten Fehlers, seine biologische Reihe (d. h. die Lehre von der Familie und der Gesell-
schaft als biologische Individualitäten) der Reihe morphologischer Individualitäten anpassen zu wollen. Jäger's Anschau-
ungen darüber, daß der Staat aus der Familie entstanden ist, daß derselbe, als eine der Formen des Zusammenlebens, das
höchste Glied in der Kette der biologischen (sich unmittelbar an die Reihe der morphologischen anschließenden) Individua-
litäten darstellt und nur bei den Menschen, den Bienen, Wespen, Ameisen und Termiten angetroffen wird — stellen sämt-
lich eine Reihe von Irrtümern dar.
Die Tatsache, daß die Gesellschaft ihren Ursprung nicht der Familie verdankt, und daß sie nicht das höchste
Glied jener von Jäger vorausgesetzten Kette biologischer Individualitäten darstellt, wird von selbst aus demjenigen her-
vorgehen, was in dem vorliegenden Kapitel über die biologischen Organisationen gesagt werden wird ; was jedoch
die Bestätigung Jäger's darüber betrifft, daß die Staatenform der Geselligkeit bei dem Menschen, den Bienen, Wespen,
Ameisen und Termiten angetroffen wird, so beabsichtige ich auf diese Frage — um deren Lösung sich so viele hervor-
ragende Forscher resultatlos bemüht haben, — in einem späteren Kapitel zurückzukommen, welches darüber handeln soll
„was .Staaten der sogenannten sozialen Insekten vorstellen".
Zoologlca. Heft 46. 27
— 210 —
Ich bemerke vor allem, daß ich in den Erscheinungen, welche als biologische Or-
ganisationen bezeichnet werden, drei parallele, unabhängig voneinander zur Ent-
wicklung gelangte und trotz vielfacher enger Berührungspunkte durchaus
selbständige Reihen unterscheide, von welchen eine jede ihre Geschichte,
ihre spezifischen Züge und gewisse ihr allein zukommende Eigentümlich-
keiten besitzt.
Die nachstehende Tabelle zeigrt uns diese Reihen mit den sie aufbauenden Gliedern.
Biologische Organisationen:
1. Reihe
2. Reihe
3. Reihe
a) Der Kommensalismus.
a)
Das Paar.
a) Die Ansammlung (Zusammenscharung).
b) Der Mutualismus.
b) Zeitweilige und ständige Aggregationen.
c) Der Parasitismus.
b)
Die Familie.
c) Die Herde.
d) Die biologische Organisation
der
soge-
A) Die Horde.
nannten sozialen Insekten u
a.
m.
B) Eine Reihe anderer Formen menschlicher
Organisationen des Gesellschaftslebens.
C) Der Staat.
Die erste Reihe unterscheidet sich von den beiden anderen dadurch, daß die bio-
logischen Organisationen dieser Reihe stets zwischen Tieren mit verschieden-
artigen morphologischen Merkmalen zustande kommen. Dabei können die Eigen-
tümlichkeiten, welche die Verschiedenartigkeit der Merkmale bedingen, bisweilen recht auf-
fallend sein (so bei den Tieren verschiedener Klassen}. Sie sind bisweilen aber auch gering,
übertreffen jedoch stets die unterscheidenden Eigentümlichkeiten zwischen
Männchen und Weibchen einer Art.
Diese Reihe, für welche ich, um keinen neuen Namen aufstellen zu müssen, die Be-
zeichnung als die symbiotische Reihe biologischer Organisationen vorschlage, wird außer-
dem noch durch folgende Eigenschaften charakterisiert: i) Der Vorteil derartiger Organi-
sationen ist in den meisten Fällen nicht nur auf den einen Teilnehmer beschränkt, sondern
in gewissen Fällen (Parasitismus) gereicht er dem anderen Teilnehmer sogar zum Nach-
teil; 2) weder altruistische Erregungen, noch Befähigung zu Traditionen, noch endlich
ein Vermögen der Nachahmung kommt bei dieser Reihe zur Beobachtung.'
Die zweite Reihe, die man am treffendsten als die geschlechtliche biologische
Organisation bezeichnen könnte, kommt im Gegensatze zu der ersten Reihe stets nur zwischen
Individuen einer Art zustande; die morphologischen Eigenschaften dieser Individuen sind
niemals stärker voneinander verschieden, als bei Märmchen und Weibchen einer Art. Diese
Organisation ist stets für alle Individuen der betreffenden Art und des betreffenden
' Anmerkung. Die wirbellosen Tieren besitzen überhaupt gar keine Fähigkeiten zur Nachahmung in dem
Sinne, wie wir sie bei den höherstehenden Tieren auffassen ; was diese letzteren betrifft, so besitzen sie diese Fähigkeiten
nur in Bezug auf Individuen der gleichen Art. In Bezug auf diejenigen Tiere, mit welchen sie eine Symbiose
eingehen, werden Fähigkeiten zur Nachahmung nicht beobachtet ; Zebras können Zebras nachahmen, .Strauße — Straußen,
aber zu einander verhalten sich diese Tiere wie zu Gegenständen lebloser Natur, obgleich sie sich zusammen aufhalten.
— 211
Verbandes von Vorteil. — Die Grundlage für diese Organisation bildet der geschlechtliche
Instinkt.
Die dritte Reihe könnte man am treffendsten die gruppenweise oder soziale ■
biologische Organisation nennen. Sie unterscheidet sich von der ersten Reihe dadurch:
i) daß sie zwischen Individuen zustande kommt, deren morphologische Eigentümlichkeiten
die das Männchen vom Weibchen unterscheidenden Eigentümlichkeiten niemals über-
treffen, 2) daß eine solche Organisation, auf welch tiefer Stufe der Entwicklung sie auch
stehen möge, dennoch stets für alle Individuen der gegebenen Art und des gegebenen Ver-
bandes von Vorteil ist, 3) endlich, daß derartigen Organisationen die Befähigung zur Nach-
ahmung, bei den höheren Typen des Tierreiches auch eine solche zu Traditionen, zu
Grunde liegt.
Von der zweiten Reihe dagegen unterscheidet sich diese biologische Organisation da-
durch, daß sie weder für ihre Genese noch für ihre Evolution der geschlecht-
lichen Instinkte bedarf. So kommt es, daß bei den hierher gehörigen Tieren die soziale
Geselligkeit typisch ausgeprägt sein kann, während zu gleicher Zeit Familienbildung völlig
fehlt; wie ja auch umgekehrt die familiäre Organisation von der sozialen durchaus unab-
hängig ist. Außerdem unterscheidet sich die dritte Reihe von der zweiten noch dadurch, daß
ihr ein Instinkt zu Grunde liegt, den man am passendsten als den Gruppeninstinkt, bei
den höherstehenden Tieren dagegen als den sozialen Instinkt bezeichnen könnte. Wir
finden diesen Instinkt bereits auf der ersten Stufe dieser Reihe biologischer Organisationen,
als welche ich die Ansammlungen (Zusammenscharungen) von Tieren auffasse.
Das nachstehende Schema gibt uns ein ganz bestimmtes Bild davon, was ich unter
den Reihen von biologischen Organisationen verstehe.
Biologische Individualitäten
Morphologische
Reihe
Physiologische Reihe
1. Plastide
2. Organe
i
3. Antiineren
I
4. Metameren
I
5. Personen
(nach Häckel).
— X —
1. Zelle
I
2. Zellcomplex
3. Pflanze (Knospe)
(nach Schi eiden)
1. Wirklicher Biont
I
2. Möglicher Biont
. I
3. Spezieller Biont
(nach Häckel)
Biologische Organisationen.
Symbiotische Reihe
Reihe der
geschlechtlichen
Organisationen
1. Commensalismus
I
2. Mutualismus
.1
3. Parasitismus
Zu dieser letzteren Gruppe
gehören die sogenannten
sozialen Insekten.
1. Paar
I
2. Familie
(mit ihren Unter-
einteilungen).
Reihe der
Gruppen- Organisationen
(soziologische Reihe)
1. Ansammlung.
I
2. Zeitweilige u. bestän-
dige Aggregationen.
3. Herde.
I
4. Horde.
I
5. Verschiedene andere
Formen menschlich.
Organisationen der
Gesellschaft.
I
6. Staat.
Das von mir vorgeschlagene Schema gibt uns eine ganz bestimmte Antwort auf die
aufgeworfene Frage : in welcher Beziehung steht das Zusammenleben der sogenannten
— 212 —
sozialen Insekten zu der Evolution der Geselligkeit im Tierreiche ? Es gibt hierauf nur die
eine Antwort : jenes Zusammenleben steht in keinerlei Beziehung zu dieser Evolution und
hat mit ihr absolut nichts zu tun.
In den nachfolgenden Kapiteln werde ich eingehende Betrachtungen mitteilen, welche
den in der obenstehenden Tabelle ausgedrückten Gedanken bestätigen.
Kapitel V.
Das Zusammenleben der „sozialen Insekten"
repräsentiert eine spezielle Form der Symbiose, mit dem Charakter
eines deutlich ausgesprochenen Parasitismus.
Was stellt das „Zusammenleben" der sogenannten ,,sozialen" Insekten,
als biologische Organisation betrachtet, dar?
Indem ich die oben dargelegten Angaben berücksichtige — d. h. den Polymorphis-
mus der zusammenlebenden Indi\iduen, das Fehlen eines mütterlichen Instinktes, endlich
die absolute Unfähigkeit zur Nachahmung und zu gegenseitigen Mitteilungen durch Hilfs-
mittel, wie sie diese Fähigkeit bei den Individuen einer Herde und einer Gesellschaft cha-
rakterisieren — , komme ich zu dem Ergebnisse, daß das Zusammenleben der sogenannten
sozialen Insekten weder eine Familie, noch eine Herde, noch eine Gesellschaft und noch
weniger ein Staatenwesen genannt werden darf.
Aber was stellt denn dieses Zusammenleben dar?
Es ist eine spezielle Form der Symbiose, die den Charakter eines
deutlich ausgesprochenen Parasitismus zur Schau trägt.
Ich begründe diese meine Behauptung durch folgende Erwägungen :
i) Der Polymorphismus der zusammenlebenden Individuen ; dieser Umstand ist bereits
weiter oben erwähnt und seine Bedeutung besprochen worden, weshalb ich mich bei diesem
Gegenstande nicht länger aufhalten werde.
2) Den Ausgangspunkt in der Phylogenie der „sozialen Insekten" bilden Formen,
welche parasitische Instinkte besitzen und sich parthenogenetisch fortpflanzen, und zwar sind
dies keine zufälligen und vorübergehenden Merkmale, sondern obligatorische und beständige.
3) Die außerordentliche Fruchtbarkeit der Weibchen, die für einen parasitischen
Charakter des Wesens der „Gemeinde" spricht.
4) Die Reduktion vieler Instinkte bei den „sozialen" Insekten im Vergleiche mit
den einsam lebenden Insekten.
5) Die Reduktion des Nervensystemes der Weibchen und Männchen gegenüber dem
der einsam lebenden Bienen.
6) Die Reduktion einiger morphologischer Merkmale.
Untersuchen wir nunmehr einen jeden dieser fünf letzten Punkte einzeln.
2) Den Ausgangspunkt in der Phylogenie der Bienen bilden, wie dies
durch wissenschaftlich nachgewiesene Tatsachen erhärtet wird, Formen,
welche durch parasitische Instinkte und durch Parthenogenese gekenn-
zeichnet sind, und zwar die Gattungen Sphecodes und Halictus.
— 21B —
Die Phylogenie der Hymenopteren ist bereits von vielen Autoren festgestellt worden;
die in chronologischer Reihenfolge allerletzten Versuche, diese Frage zu lösen, finden wir
bei Friese und v. Buttel-Reepen.
Die von Friese aufgestellte Tabelle setzt sich aus zwei Gruppen zusammen, von
denen die eine alle Gattungen von Bienen umfaßt, welche die Vorräte mit den
Beinen einsammeln (Beinsammler), die andere dagegen diejenigen Gattungen, welche
mit dem Bauche einsammeln (Bauchsammler). Die höchsten, letzten Stufen in der
Gruppe der Bauchsammler nehmen nach dem genannten Autor die Gattungen Osmia,
Chalicodoma u. a. m. ein, während die Gattung Frosopis deren Ausgangspunkt bildet.
Unter den höchsten Vertretern der Bein sammler finden wir die Gattungen Bonihiis
und Apis. Es ist nun meiner Ansicht nach sehr lehrreich, daß Friese als den Aus-
gangspunkt der genealogischen Reihen in dieser letzteren Gruppe die Gat-
tungen Sphecodes und Halictus ansieht. Und was stellen denn diese Bienen dar?
Was die Gattung Sphecodes betrifft, so sind dies nach P. Marchai,, Ferton, Alf-
ken, Breitenbach, von Buttel-Reepen u. a. m. entweder echte Parasiten, oder aber
Formen, welche nahe daran sind, es zu werden, v. Buttel-Reepen hält die erstere An-
nahme, d. h. daß Sphecodes ein echter Parasit sei, für die richtigere. Friese vermutet,
daß hier „entweder ein symbiotisches Verhältnis vorwalten möge, oder daß wir es mit der
eben erwähnten Möglichkeit zu tun haben, nämlich mit einer Art, die sich in einigen
Gegenden dem parasitären Leben zuwendet." Smith führt Beobachtungen an, aus welchen
hervorgeht, daß Sphecodes kein Parasit ist. Andererseits konstatieren einige französische
Forscher in Bestätigung der parasitischen Lebensweise dieser Bienen, daß erbitterte Kämpfe
zwischen Sphecodes und den Inhabern des Nestes stattfanden, indem erstere dieses Nest für
ihre Zwecke benutzen wollten. Allerdings ist darauf erwidert worden, daß ein echter Parasit
angeblich niemals kämpfe, allein dies beruht auf einem Irrtum: Psithyrus ist ein echter und
zweifelloser Parasit der Hummeln (in der allgemein angenommenen Bedeutung dieses Be-
griffes) und doch hat bereits Ed. Hoff er bestätigt, daß sich zwischen dem Hummelweibchen
und Psithyrus häufig ein richtiger und andauernder Kampf entspinnt, der solange an-
dauert, bis ersteres sich entweder endlich davon überzeugt, daß sein Widerstand umsonst
ist, worauf es sich dem Eindringling unterwirft, oder aber bis es im Kampfe zu Grunde
geht. Ich selbst habe mehr als einmal Gelegenheit gehabt, mich von der Richtigkeit dieser
Beobachtung zu überzeugen. — Unter Berücksichtigung aller dieser und anderer Be-
obachtungen und Ansichten neige ich zu der Annahme, daß Sphecodes keine parasitische
Form repräsentiert, da sie Vorrichtungen an den Beinen zum Einsammeln von Nahrung be-
sitzt, wohl aber eine Form, welche eine Tendenz zum Parasitismus an den Tag legt, und bereit
ist, zu einem Parasiten zu werden, sobald sich nur die Gelegenheit dazu bietet.
Was nun die Gattung Halictus betrifft, welche als Ausgangspunkt in der Phylogenie
der „sozialen" Insekten betrachtet und von einigen Forschern (wie z. B. v. Buttel-Reepen)
den Hummeln nahegestellt wird, so können wir in Anbetracht der Beobachtungen von
Fabre^ und Friese die Parthenogenese bei Halictus als festgestellte Tatsache hinnehmen,
trotz der Einwände von Perez in dessen Buche „Les Abeilles".
' J. H. Fahre. Etudes sur la parth^nogönfese des Halictus.^Ann. Sc. Nat. 9« s6r. t. IX.
— 214 —
Den Übergang von den solitären Halictus zu den sozialen Insekten konstruiert
V. Büttel-Reepen auf Grund folgender Betrachtungen:
„In besonders günstigen Gegenden entwickelte sich vielleicht eine Nestform ähnlich wie die bei
Halictus quadricinctus zu großem Zellenreichtum, so dalj viele Junge der rein weiblichen Sommer-
generation, da sie keiner Befruchtung bedurften, sofort ihren Fütterinstinkten beim Anblick der noch offenen
Zellen gehorchten und Nahrung herbeitrugen und so der Mutter zur Hand gingen, wenn ich mich so aus.
drücken darf. Sie halfen nun naturgemäß nicht allein bei der Fütterung , sondern kamen auch ihren Bau-
und Legeinstinkten nach, so daß jetzt in der Tat mehrere Weibchen an einem Nest tätig waren. Die erste
Familie (Kolonie) war damit erreicht.
Trotz der ganz unwahrscheinlichen Annahme, daß die Sommerweibchen von Halictus
„bei dem Anblick" der leeren Zellen ihrer Mutter hilfreich zur Hand gingen (einer An-
nahme, welche mit der von dem Autor selbst und zwar mit vollem Recht aufgestellten These
von der Unveränderlichkeit der Instinkte unter der Einwirkung psychischer Mo-
tive\ in direktem Widerspruche steht, lassen die Beobachtungen, durch w^elche das Vor-
handensein gewisser elementarer sozialer Instinkte bei Halictus sowie die Befähigung dieser
Bienen zur Parthenogenese festgestellt werden, die Ansicht v. B u tt el- Ree pens —
diese Insekten stellten eine der untersten Etappen der phylogenetischen Stufenleiter der
gesellig lebenden Insekten dar — als äußerst glaubwürdig erscheinen.
Man wird natürlich zugeben müssen, daß zwischen Halictus und den Hummeln un-
endlich weniger Ähnlichkeit als Unterschied besteht, was sogar in der Parthenogenese zu
Tage tritt; bei Halictus hat diese letztere keine anderen Folgen als jene, die bei den der
Parthenogenese fähigen Insekten allgemein verbreitet sind (und die schon Leuckart als
ein Mittel der Art, die Zahl ihrer Individuen zu vermehren, bezeichnet hat) — und sie
steht in keinerlei Beziehungen zu besonderen Erscheinungen ihres Zusammenlebens.
Bei den Hummeln und anderen sogenannten „sozialen" Insekten dagegen hat die Partheno-
genese einen gänzlich anderen Sinn und eine andere Bedeutung; hier besteht ihre Aufgabe
nicht darin, die Individuenzahl einer Art zu vergrößern, sondern in der Errichtung einer
besonderen Form des Lebens, als deren Grundlage und notwendige Bedingung die Partheno-
genese erscheint, und die, wie auch jede andere Form, eines der Mittel im Kampfe um
das Dasein darstellt.
Immerhin besteht die Parthenogenese sowie gewisse andere Ähnlichkeiten, so daß die
Annahme v. Buttel-Reepens durchaus nichts Unwahrscheinliches in sich trägt. Daß
aber v. Buttel-Reepen gerade Halictus als diejenige Form bezeichnet hat, von der seiner
Auffassung nach bei den Insekten die höchste Art der Geselligkeit ihren Ursprung nimmt,
— und zwar hauptsächlich deswegen, weil hier wie dort Parthenogenese vorkommt, —
erscheint mir lehrreich für die Lösung der ganzen Frage.
Die Phylogenie derjenigen Reihen von Bienen, deren Gipfel die sozialen Insekten
(Hummeln und Honigbienen) einnehmen, wird demnach durch Formen eröffnet, von welchen
die eine Neigung zum Parasitismus (Spltecodes), die andere Befähigung zur Parthenogenese
(Halictus) besitzt. Beides spricht, wie mir scheint, in hohem Grade für die von mir ver-
teidigte Lehre.
' V. Buttel-Reepen behauptet, und darin kann man mit ihm nur übereinstimmen, daß die Motive zu den
Handlungen bei den Insekten in der Biologie, nicht aber in der Psychologie zu suchen sind.
— 215 —
Die Parthenogenese, von welcher die „Staaten"-Bildung der sogenannten „sozialen"
Insekten ihren Ausgang nimmt, stellt keine zeitweilige und vergängliche Erscheinung dar,
sondern ein unveränderliches, obligatorisches Merkmal dieser Staatenbildung, welches um
so wichtiger erscheint, als schon der Charakter dieser Parthenogenese
selbst auf deren regressive Natur hinweist. Die Bedeutung dieses Faktors ist der
Aufmerksamkeit der Autoren merkwürdigerweise entgangen ; die Tatsache selbst ist natürlich
schon längst vermerkt worden, aber ihre biologische Bedeutung ward weder festgestellt
noch erwogen. Und doch ist diese Bedeutung, ohne Übertreibung gesagt, ganz unermeßlich.
Wir wissen (Al.Mrazek), daß bei gewissen Tieren (z.B. dem Rädertier Asplanchna), das
parthenogenetische Ei wenn auch nicht immer, so doch bisweilen auf andere Weise ge-
bildet wird, als das befruchtete Ei und dabei ein anderes Dottermaterial (materiel vitellin)
besitzt. Wir wissen ferner durch Mrazek,'
,,que dans la Parthenogenese, le second globule polaire ou ne se forme pas (Weismann) ou,
apres s'etre forme, rentre dans l'oeuf et s'unit de nouveau ä la vesicule germinative (Brauer 1903).
Cette copulation du second globule avec la vesicule germinative est vraiment necessaire ä l'oeuf pour qu'il
puisse se passer de spermatozo'i'de et se developper parthenogenetiquement.
Chez les Vertebres, on sait qu'il n'y a pas d'exemples d'oeuf parthenogenötique donnant naissance
ä un nouvel individu; on admettait cependant que cet oeuf pouvait subir un commencement de develop-
pement. Les observations de Jan- et de Barfurth montrent qu'il n'en est rien, que dans certains cas
l'oeuf considere comme parthenogenctique ne Test pas, mais qu'il est feconde par des spermatozoides ayant
sejourne longtemps dans les voies genitales de la Foule. Pour les oeufs sürement parthenogenetiques pro-
venant de Poules vierges , Barfurth montre que ce qu'on a appele segmentation n'est qu'un simple
morcellement physique de vitellus sans multiplication de noyaux.
Wir wissen mit anderen Worten, daß das Ei, welches sich parthenogenetisch ent-
wickelt, bereits gewisse Eigentümlichkeiten in sich birgt, die mehr oder weniger tief ein-
greifende Folgen für die daraus entstehende Form nach sich ziehen können.
Es ist ferner von besonderem Interesse, daß nicht nur die bei der Parthenogenese
auftretenden Eigentümlichkeiten erblich sind, wie dies von E. Warren (entgegen der
aprioristischen Ansicht Weismanns) nachgewiesen wurde, sondern auch daß die auf
parthenogenetischem Wege entstandenen Individuen (z. B. bei den Daphniden) der Variabilität
in noch höherem Maße unterworfen sind, als dies unter gewöhnlichen Verhältnissen der
Fall ist.
Die Parthenogenese führt demnach, kraft ihrer Besonderheit, eigenartige, von den
normalen Lebensbedingungen abweichende Elemente in das Leben der betreffenden Tiere
ein. So darf denn das Vorhandensein von Parthenogenese bei der Bewertung von Er-
scheinungen, welche durch dieselbe bedingt und charakterisiert werden und sich auf deren
Grundlage entwickeln, nicht ignoriert werden : eine „Geselligkeit", die durch Parthenogenese
bedingt wird und derselben ihre Entstehung verdankt, ist schon allein aus diesem Gnmde
etwas gänzlich anderes, als die echte Geselligkeit, in welcher die Parthenogenese keinerlei
Rolle spielt. Für die Beurteilung der „Geselligkeit" der sozialen Hymenopteren gilt dies
' Das nachfolgende Zitat ist einem französischen Werke entnommen.
'Jan. Die parthenogenetische Furchung des Hühnereies. Inaug.-Diss., Dorpat.
— 216 —
um so mehr, als hier die Parthenogenese nicht einen progressiven, sondern einen regressiven
Charakter aufweist.'
Ziehen wir nach alledem in Betracht, daß der Ursprung des Parasitismus ein sehr ver-
schiedenartiger ist, daß der Parasitismus sehr selten bei den Mollusken und den Wirbeltieren an-
getroffen wird, bei den Würmern und Gliedertieren dagegen eine äußerst weite \"erbreitung
hat, endlich daß die Parthenogenese mit dem regressiven Charakter, welchen sie bei den
Insekten zeigt, zu dieser oder jener Reduktion des normalen Typus der betreffenden Tiere
führt,' — ziehen wir alles dieses in Betracht, so gibt es uns eine neue Berechtigung, die
Geselligkeit der sogenannten „sozialen" Insekten als eine Erscheinung der Symbiose anzu-
sehen, welche den Charakter eines echten Parasitismus trägt.
3) Die außerordentliche Fruchtbarkeit der Weibchen bei den soge-
nannten sozialen Insekten.
Diese Erscheinung, welche für freilebende Formen durchaus anormal, für Parasiten
' A n m. Schon Häckel hat darauf hingewiesen, daß in der Erscheinung der Heterogonie zwei Reihen
zu unterscheiden sind, eine progressive und eine regressive; zu der ersteren gehören diejenigen Fälle,
wo die Heterogonie einen der Momente in dem sich entwickelnden Übergang von der ungeschlechtlichen Fortpflanzung
— der Rlonogonie , zu der geschlechtlichen Fortpflanzung — der Amphigonie repräsentiert. Die Vorfahren der eine
solche Monogonie aufweisenden Tiere pflanzten sich nicht ausschließlich auf geschlechtlichem Wege fort, und die
Parthenogenese stellte bei ihnen eine Form der Fortpflanzung dar, welche viel mehr verbreitet war, als in gegen-
wärtiger Zeit. Auf die andere, regressive Reihe bezieht Häckel die Fälle der Rückkehr von der Amphigonie zu der
Monogonie, eine Erscheinung, welche an Atavismus erinnert. Die Tiere, bei denen diese Form der Monogonie beobachtet
wird, haben seinerzeit jenen Weg bereits ganz zurückgelegt, dessen progressive Entwicklung wir bei den Tieren der ersten
Gruppe sehen ; allein sie sind, unter der Einwirkung gewisser Bedingungen, wiederum zu einer einstmals bei ihnen herr-
schenden Fortpflanzungsweise zurückgekehrt, ähnlich wie das dreizehige Pferd Caesar's (vorausgesetzt, daß ein solches
wirklich existiert hat) einen Rückschlag zu Merkmalen der Vorfahren bedeutet. Zu dieser Gruppe von Tieren mit regres-
siver Heterogonie stellt Häckel auch alle jene Tiere, welche einen regelmäßigen Wechsel zwischen geschlechtlicher
(Amphigonie) mit ungeschlechtlicher Fortpflanzung (Parthenogonie) darbieten.
Der Gesichtspunkt, von welchem Häckel diesen Gegenstand betrachtet, erscheint mir von ganz besonderem Inter-
esse , trotz der zweifellos künstlich gezogenen Grenze zwischen der geschlechtlichen und der ungeschlechtlichen Fort-
pflanzung, was ja auch von dem Autor selbst zugegeben wird. (Häckel. Generelle Morphologie. 2 Bde. 1S66.)
Weis mann behandelt diese Frage bekanntlich in etwas anderer Weise, allein er hält den Gedanken von
Häckel, mit gewissen Einwürfen allerdings, aufrecht. Der Autor unterscheidet in der Heterogonie zwei Gruppen, von
welchen er die eine als Metagenese, die andere als Heterogonie bezeichnet.
Die Metagenese kann eine primäre Erscheinung sein, wenn (wie bei den Hydromedusen und
Trematoden) die niedrigsten Entwicklungsstadien stets die Fähigkeit besessen haben, sich auf ungeschlechtliche Weise fort-
zupflanzen (Ammenzeugung) ; sie kann aber auch sekundärer Natur sein, wenn (wie bei den Larven einiger Cecidomyiden)
die ungeschlechtliche Fortpflanzung eine neu erworbene Fähigkeit darstellt (bei anderen Arten der Cecidomyiden besitzt
die Larve diese Fähigkeit nicht). Hier ist die Metagenese aus der Metamorphose entstanden. Man erkennt unschwer,
daß die primäre Metagenese Weis mann 's ihrem Wesen nach der progressiven Reihe in der Heterogonie bei Häckel
entspricht.
Was die Heterogonie nach W e i s m a n n betrifft , so entspricht dieselbe augenscheinlich der regressiven Reihe
H äckel's.
Die Heterogonie ist eine Form des Generationswechsels, welche dadurch entstanden ist, daß anfänglich ganz
gleich gebaute Generationen unter dem Einflüsse von periodisch wirkenden äußeren Ursachen zu der Bildung von Gene-
rationen veranlaßt wurden , von denen eine oder mehrere gewisse Eigentümlichkeiten in der Organisation oder in der
Vermehrungsweise erlangten. Aus dem soeben Gesagten geht von selbst hervor, daß die Parthenogenese der „ge-
sellig lebenden" Hymenopteren Fälle einer regressiven Reihe im Sinne von Häckel oder Fälle
von Heterogonie im .Sinne von Weismann darstellt. (A. Weismann. Studien zur Descendenztheorie.
I. Ueber den Saisondimorphismus der Schmetterlinge. Leipzig 1S75.)
' Anm. Obgleich Yves Delage, und zwar natürlich nicht ohne eine gewisse Berechtigung, behauptet, daß die
Parthenogenese „pas plus que la G6n6ration sexuelle ou l'Auto-fdcondation n'aboutit fatalement (mein Sperrdruck!)
ä la deg^n^rescence de la race et que l'Amphimi.xie n'est pas une ndcdssit^ absolue des organismes" — so wird man diesem
Autor doch nur mit gewissem Vorbehalte Recht geben können. (Vves Delage, La structure du protoplasma et les
th^ories sur l'h^rddit^. 1895.)
— 217 —
dagegen außerordentlich charakteristisch ist, bildet ein weiteres Argument für die soeben
ausgesprochene Schlußfolgerung bezüglich der Eigenschaft der Geselligkeit bei den Insekten.
Eine derartig außergewöhnliche Fruchtbarkeit, — wie wir sie bei keiner einzigen solitären
Biene und ebensowenig bei irgend welchen Vertretern der echten Geselligkeit im ganzen
Tierreiche antreffen, — bildet bei den Insekten das charakteristischste Merkmal der parasiti-
schen Lebensweise.
Nachfolgend teile ich einige Daten mit, die das Gesagte bestätigen. Während die
Zahl der Eier bei den einsam lebenden Bienen, sowie bei denjenigen, wo wir echte Ge-
selligkeit beobachten, sich nur auf einige Dutzende beläuft, erreicht diese Zahl bei den
„sozialen" Bienen mehrere Zehntausende (so z. B. bei Apis dorsata bis zu 70000 Stück)
und bisweilen sogar Hunderttausende (wie z. B. bei Apis meUifica).
Diese ungeheure Anzahl von Eiern würde uns selbst ohne irgend welche andere
Betrachtungen allein schon dazu berechtigen, das Vorhandensein von Parasitismus bei diesen
Insekten vorauszusetzen ; zwingt sie uns doch zu der Frage, auf wessen Kosten diese
Menge zukünftiger Larven aufgezogen und ernährt werden kann ? Auf diese Frage kann
es nur zwei Antworten geben: entweder, daß das Aufziehen einer solchen Menge von Eiern
einen Fall von echtem Parasitismus der Bienenmännchen und -weibchen auf Kosten der so-
genannten Arbeiterinnen darstellt; oder aber, daß wir hier nicht etwa eine biologische
Erscheinung mit allen ihren auf natürlichem Wege im Kampfe ums Dasein festgelegten
charakteristischen Merkmalen (und dabei ohne die geringste Teilnahme eines Bewußtseins,
weder von selten der Wirte noch von selten der Parasiten) vor uns haben, sondern vielmehr
einen Fall hoher psychischer Entwicklung einer „Gemeinschaft", deren Glieder sich bewußt
und freiwillig dem allgemeinen Wohle zum Opfer bringen.
Es ist sehr merkwürdig, daß es noch niemandem eingefallen ist, die Frage in der zu-
erst angegebenen Weise zu lösen ; noch merkwürdiger ist es aber, daß die zweite Art der
Lösung nicht nur von solchen Autoren angewendet wird, die den Bienen sowohl mensch-
liche Emotionen als auch menschliche Geistesfähigkeiten zusprechen, sondern auch von
solchen, die das Vorhandensein dieser wie jener bei den Bienen bestreiten.
Ich kann es begreifen, wenn ein Autor, nachdem er den Bienen menschliche Eigen-
schaften zugesprochen hat, über die Einbildung bei den Bienen, über bewußte Beschränkung
der eigenen Individualität im Interesse der Gesellschaftlichkeit, über Laster der Bienen und
deren Abgewöhnung, über Chemiker, Steinmetze, Bildhauer, Mathematiker, Totengräber,
Wächter und andere Gewerbe im Bienenstocke, endlich über eine bei den Bienen höher als
bei den Menschen entwickelte Sittlichkeit spricht, wobei diese Sittlichkeit sich für jeden
Stock als eine verschiedenartige erweist, indem bei einigen Völkern die Begriffe der Achtung
vor fremdem Eigentum u. s. w. verloren gegangen sind.
Es ist mir jedoch völlig unerklärlich, wie es möglich ist, daß man gleichzeitig (und
zwar mit vollem Rechte) den „sozialen" Bienen das Vorhandensein von Mutterliebe, von
Altruismus, von Fähigkeiten des Verstandes abspricht, nachdem man ihre gesamte Tätig-
keit in Bezug auf die gegenseitigen Beziehungen zueinander als eine Folge vererbter und
genau fixierter Instinkte erkannt hat, und trotzdem unter solchen Bedingungen in der Sym-
biose der Bienen und Hummeln eine hoch entwickelte Form der Geselligkeit sehen kann ! ?
Zoologica. Hert 46 28
— 218 —
Durch auf wissenschaftlicher Grundlage angestellte Beobachtungen und Versuche
kommen wir zu der unanzweifelbaren Schlußfolgerung, daß bei den gesellig lebenden Bienen
weder gegenseitige Liebe, noch Anhänglichkeit, noch Verständnis dafür, was sie tun, indem
sie ihre Brut pflegen, vorhanden ist ; wenn dem aber so ist, was kann dann das Erziehen
von Zehn- und Hunderttausenden von Eiern des Weibchens, welches jede Fähigkeit außer
der Eiablage eingebüßt hat (und nach den Worten derselben Autoren zu einer Art Lege-
apparat geworden ist), was kann diese Erscheinung anderes darstellen, als nur eine spezielle
Form von Parasitismus der Weibchen und Männchen auf Kosten der sogenannten Ar-
beiterinnen ?
Die biologische Bedeutung der großen Zahl von Eiern bei den gesellig leben-
den Insekten ist nun offenbar die gleiche, wie bei den Parasiten überhaupt : immer liegt
diese Bedeutung darin, daß die Aufopferung Vieler notwendig ist, um das Leben
Weniger zu erhalten.
Es ist hierbei von Interesse, daß die Zahl der Eier sich nach dem Grade der Un-
tätigkeit der Weibchen und Männchen richtet. Je geringer die Aktivität der letzteren und
damit auch die Rolle, die sie in der Lebenstätigkeit der Art spielen, um so größer ist die Zahl der
von dem Weibchen abgelegten Eier. Bei den Honigbienen erinnert das Weibchen gewisser-
maßen an einen Hermaphroditen, welcher die intensive Arbeit von Tausenden von Arbeite-
rinnen durch seine Fruchtbarkeit niederdrückt.
4) Die Instinkte der sogenannten „sozialen" Insekten erscheinen im
Vergleiche mit denjenigen der solitären Insekten als reduziert.
Zu solchen reduzierten Instinkten bei den Weibchen der Hummeln gehört selbstver-
ständlich deren Benehmen bei einer Gefahr, die das Nest und die Familie bedroht : nicht
nur greifen die Weibchen niemals die Feinde an, sondern sie verteidigen sich sogar höchst
selten. Für gewöhnlich eilen die Weibchen, sich zwischen den Waben zu verstecken, und
wenn sie bis hierher verfolgt werden, so verlassen sie die Waben und versuchen sich im
Moose des Nestes zu verkriechen. Eine Tätigkeit legen sie nur den Individuen ihrer Familie
und namentlich anderen Weibchen ihrer Art gegenüber an den Tag.
Eine solche Veränderung der Instinkte des Weibchens erscheint, wie auch jede An-
passung überhaupt, natürlich als sehr zweckmäßig, indem es durchaus nicht vorteilhaft für
die Art ist, das Leben des Weibchens für die Verteidigung des Nestes aufs Spiel zu setzen;
ihren reduktiven Charakter büßt diese Anpassung infolge ihrer Zweckmäßigkeit jedoch
natürlich nicht ein.
Bei den echten Parasiten, als welche die Psithyrns anzusehen sind, geht diese Re-
duktion noch viel weiter : bei der geringsten drohenden Gefahr verstecken sich die Psithyrns ;
bei weiterer Beunruhigung fliegen sie aus dem Neste davon, indem sie die darin abge-
legten Eier sowie die aus letzteren hervorgegangenen Larven im Stiche lassen.
Ich möchte hier noch auf einen weiteren, in diesem Sinne charakteristischen Zug in
der Tätigkeit der Weibchen hinweisen. Die jungen (wie übrigens auch die alten) Weibchen
führen, indem sie aus dem Neste herausfliegen, gewisse Manöver aus, um sich den Ort
des Nestes einzuprägen; sie tun dies viel länger und ,,gründliclicr" als die Arbeiterinnen,
und trotzdem haben sie bei der Heimkehr mehr Mühe, dieses Nest wieder aufzufinden, als
die Arbeiterinnen : es ist dies offenbar nicht ihre spezielle Beschäftigung. Die Weibchen
— 219 —
fliegen beständig an dem Neste vorbei, lassen sich auch auf den Boden nieder, geraten
mitunter in fremde Nester u. s. w., während die Arbeiterinnen schon längst den richtigen
Weg erkannt haben und direkt und ohne sich zu irren auf ihr Ziel zufliegen.
In gleich überzeugender Weise sprechen auch die Bauinstinkte für die Reduziertheit
der Instinkte bei den sogenannten sozialen Insekten.
Es ist sehr merkwürdig, wie die althergebrachte Auffassung von den hohen psychi-
schen Eigenschaften dieser Insekten auf die Bewertung aller Seiten ihres Lebens eingewirkt
hat und wie infolgedessen die Autoren einen Fortschritt da zu erkennen glauben, wo in der
Tat ein Rückschritt vorliegt.
Indem z. B. v. Buttel-Reepen von den Tatsachen ausgeht:
i) daß die Hummeln ihre Wohnungen aus vegetabilischem Matcriale erbauen, welches
sie herbeischaffen und nur hier und dort mit Wachs verkleben,
2) daß die Melipona-Arten bereits unvergleichlich mehr Wachs für ihre Bauten ver-
wenden, welches sie außerdem mit Harz vermischen, und
3) daß die Bienen zu ihren Bauten ausschließlich Wachs verwenden —
erhebt er den Überfluß oder den Mangel an Baumaterial, das vom Organismus selbst aus-
geschieden wird, zu einem genetischen Prinzipe. Je mehr von solchem selbsterzeugten
Materiale vorhanden ist, d. h. je weniger Material von auswärts herbeigetragen wird,, um so
höher steht nach der Ansicht v. Buttel-Reepens die Geselligkeit der betreffenden Insektenart.
Eine lange Reihe unbezweifelbarcr Tatsachen liefert dagegen den Beweis dafür, daß
eine derartige Schlußfolgerung des Autors nicht richtig ist; diese Tatsachen legen Zeugnis
dafür ab, daß je geringer die Menge des vom eigenen Organismus ausgeschiedenen
Materiales ist, die das Insekt für einen Bau verwendet, desto höher die Instinkte
des Baumeisters entwickelt sind und desto höher die Stellung ist, welche er auf dem
Gebiete der Industrie einnimmt.
V. Buttel-Reepen weist selbst darauf hin, daß ein Insekt eine Unmenge Nahrung
zu sich nehmen muß, um ein gewisses Quantum von Wachs hervorzubringen, und doch
redet er andererseits von einem Fortschritt, der in dieser Erscheinung liegen soll.
Von seinem Standpunkte, d. h. von der vorgefaßten Meinung ausgehend, daß
es eine — von den freilebenden Vertretern über solche mit schwach ausgesprochener
Geselligkeit bis zu der höchsten Staatenform dieser Geselligkeit bei den Bienen — an-
steigende genetische Reihe gibt, kann v. Buttel-Reepen auch gar nicht anders als da-
von reden. Dabei ist dieser Grundsatz bei v. Buttel-Reepen (sowie, wenn ich nicht irre,
auch bei allen anderen Forschern) so sehr in Fleisch und Blut übergegangen, daß es ihm
nicht einmal einfällt, nachzuprüfen, inwieweit z. B. der Ersatz fremden Materiales durch Aus-
scheidungen des Organismus bei der Ausführung von Bauten in der Tat auf einen Fort-
schritt hinweist. Die Bauten der freilebenden Formen des gesamten Tierreiches, von den
Foraminiferen angefangen bis zu den Vögeln, hätten ihm ein aufierordentlich reiches Material
für die Lösung dieser Frage im entgegengesetzten Sinne geboten. ^
Aber so groß ist nun einmal die Macht des Vorurteils : bei den Bienen sehen wir
reines Wachs, bei den Hummeln fremdes Material; da nun die Geselligkeit der Bienen eine
' Meine eigenen Untersuchungen bezüglich dieser Frage habe ich in zwei Arbeiten mitgeteilt: „L'industrie des
Araneina" und „Die Stadtschwalbe" (Mömoires Acad. Imp. Sc. St. Pötersbourg Vllle s^r., T. X. No. 6).
— 220 —
höhere ist, als diejenige der Hummeln, so muß auch der Gebrauch von reinem Wachs ein
Merkmal der Progressivität im Baue der Wohnung darstellen!
Eine völlig abweichende Bedeutung erlangt diese Erscheinung, wenn sie von meinem
Gesichtspunkte aus betrachtet wird. Die „sozialen" Insekten repräsentieren seitliche Ab-
zweigungen \on dem geraden Wege in der Entwicklung der Geselligkeit, und zwar tragen
diese Zweige nicht einen progressiven, sondern einen regressiven Charakter. Hieraus ergibt
sich von selbst der folgende Schluß : je weiter sich die betreffende biologische Organisation
dem Rückschritte zuneigt, je vollkommener und vollständiger die durch ihr Leben hervor-
gerufenen Folgen bei ihr zu Tage treten — um so niedriger ist ihre Psychik überhaupt
ausgebildet.
Da die biologische Organisation der Hummeln weniger stark von dem normalen Typus
der Geselligkeit abweicht, so darf infolgedessen das Wachs in ihrem Leben auch nicht die-
jenige Rolle spielen, welche sie bei den am weitesten von der Norm abgewichenen Bienen spielt.
Hieraus folgt natürlich noch nicht, daß der Überfluß oder der Mangel an Material,
welches vom Organismus zum Zwecke des Baues einer Wohnung ausgeschieden wird, an
und für sich auch als Kriterium für den Grad der Abweichung dienen kann; ich will nur
sagen, daß die Erscheinung, welche v. Buttel-Reepen infolge falscher Voraussetzungen
für eine progressive angesehen hat, und die er für seinen genetischen Stammbaum zu
verwenden wünschte, — in Wirklichkeit eine regressive Erscheinung darstellt und aus
diesem Grunde für den genannten Zweck in keiner Weise verwendet werden kann.
5) Das Nervensystem ist, im Vergleiche mit dem der einsam lebenden
Bienen, reduziert, und im Zusammenhange hiermit weisen auch gewisse
morphologische Merkmale eine Reduktion auf.
Auch das Nervensystem der Hummeln bestätigt meine Ansicht, wonach die Gruppe
der sogenannten sozialen Insekten nicht eine Entwicklungsreihe darstellt, die von den
Hummeln als niedrigsten zu den Bienen als höchsten Können fortschreitet. Denn auch in
Bezug auf das Nervensystem weisen die Bienen, die von dem normalen Typus der Ge-
selligkeit am meisten abgewichen sind, die geringste Vollständigkeit und die größte Reduktion
auf, die Hummeln dagegen die geringste Reduktion bei geringster Abweichung von der
Nenn der Geselligkeit. Folgende Tatsachen werden dies beweisen.
Die stielförmigen Körper des Gehirnes (corpora pedunculata) der Weibchen, Arbeite-
rinnen und Männchen weisen bei den Hummeln mehr Ähnlichkeit untereinander auf, als
bei den Bienen und Wespen. — Das Gewicht des Gehirnes im Vergleiche zu dem gesamten
Körpergewichte beträgt allerdings bei den einsam lebenden Wespen Vioo und bei den Bienen-
arbeiter innen Vi;i. Allein man muß im Auge behalten, daß für die Feststellung des
wirklichen Verhältnisses des Gehirnes der „sozialen" Insekten zu dem der einsam lebenden
keineswegs das Gehirn der Arbeiterinnen, sondern dasjenige der Weibchen und Männchen
zu Grunde gelegt werden muß. Hierdurch würde sich das Verhältnis ganz gewaltig ändern.
Aber selbst, wenn man für einen solchen Vergleich nur das Mittel aus dem Gehirne
aller drei Kasten der sozialen Formen verwendet, modifiziert sich das oben angeführte
Verhältnis bereits wie folgt : während das Gewicht des Gehirnes bei den solitären
H)Tnenopteren Vioo beträgt, geht dasjenige der „sozialen" Bienen auf Viooo herab, d. h. es
— 221 —
zeigt nunmehr eine ganz ungeheure Reduktion gerade jener Organe, durch welche der Grad
der psychischen Fähigkeiten einer Art bemessen wird.
Schon diese Tatsache allein hätte die Autoren darauf hinweisen müssen, daß wir hier
keine wahre Geselligkeit vor uns haben, sondern etwas ganz anderes, da der wahren Ge-
selligkeit nie eine Herabsetzung, sondern immer eine Erhöhung der geistigen Entwicklung
zu Grunde liegt ; sind doch z. B. die Bieber unbestreitbar die Klügsten aller Nagetiere.
6) Älit der Reduktion der Instinkte beobachten wir, wie dies bei den
Erscheinungen des Parasitismus stets der Fall ist, gleichzeitig auch eine
Reduktion der morphologischen Merkmale. (Über die primitive Stellung der Q
und ^ im Zusammenhange mit deren morphologischen und anatomischen Eigentümlichkeiten).
Diese morphologische Reduktion tritt bei den Weibchen um so deutlicher und vielseitiger
zu Tage, je mehr ihre Abhängigkeit von den Arbeiterinnen wächst, mit anderen Worten, je aus-
gesprochener ihr Parasitismus wird. Das Hummelwcibchen übertrifft die Arbeiterinnen noch
in vielen Beziehungen, und letztere sind nicht sowohl für das alte Weibchen notwendig, als
vielmehr dafür, die jungen Männchen und Weibchen bis zum Eintritt des Winters aufzu-
ziehen. Bei den gesellig lebenden Bienen und Wespen aber stellen die Weibchen bereits
Formen dar, die rein parasitisch und stark regressiv sind.
So bestehen bei der Bienenkönigin die zusammengesetzten Augen aus nur 8 — 9000
Facetten, statt der normalen Zahl von 12-13000 Facetten. Sie besitzt keine zur Wachs-
abscheidung dienenden Drüsen und hat an den Beinen weder Bürsten noch Körbchen.
Statt dieser Organe, die man bei einigen ihrer freilebenden Genossinnen beobachtet,
sind bei der Königin, als einem wahren Parasiten, ungeheure Eierstöcke zur Entwicklung
gelangt, und es hat sich bei ihr ein neues Organ herausgebildet, das Receptaculum seminis,
wodurch sie zu einem Wesen geworden ist, das an einen Hermaphroditen erinnert.
Sehr lehrreich und ihrer Bedeutung nach ebensowenig gewürdigt ist die Tatsache,
daß der Unterschied in den morphologischen Eigentümlichkeiten bei den Weibchen und
Arbeiterinnen, im Sinne einer Reduktion der Merkmale, ein um so tiefgreifender ist, je „voll-
kommener" die „Geselligkeit" bei diesen Insekten erscheint, ein Umstand, welcher uns
wiederum an Parasitismus denken läßt. Hier und dort, sowohl im Parasitismus als auch in
der Geselligkeit der Insekten, erweist sich die Reduktion um so weitgehender, je stärker
Parasitismus und Geselligkeit ausgesprochen sind.
Bei den Hummeln stellen die sogenannten Arbeiterinnen sowohl in morphologischer
wie auch in anatomischer Hinsicht echte Weibchen dar; der ganze Unterschied besteht nur
in der Größe der Individuen, die ihrerseits eine direkte und zweifellose Folge der Ernährung
ist. Die Arbeiterinnen der Bienen und Wespen dagegen weisen einen sehr tiefgreifenden
Unterschied von den Weibchen auf : sie haben stets reduzierte Geschlechtsorgane, gleich-
viel, worin diese Reduktion bestehen mag, in welcher Periode ihres Lebens sie auftritt und
wozu sie schließlich führt. Bei ihnen sind ferner gewisse andere morphologische Merkmale
reduziert, die mit dem Genitalsysteni zum Teil in Verbindung stehen, zum Teil auch von
demselben ganz unabhängig, aber ebenfalls nur für das Weibchen, nicht die Arbeiterin not-
wendig sind. Endlich sind bei ihnen eine gewisse Anzahl von Instinkten reduziert, die mit
der Sphäre der geschlechtlichen Tätigkeit der Weibchen im Zusammenhange stehen und
bei den Arbeiterinnen mehf oder weniger vollständig verschwunden sind.
— 222 —
Sowohl die Arbeiterinnen wie auch die Weibchen erscheinen demnach als Kasten,
die sich von ihrem ursprünglichen Typus entfernt haben : bei ersteren haben die mit
den geschlechtlichen Funktionen in Verbindung stehenden Organe eine Reduktion erfahren,
bei den zweiten dagegen die mit den Instinkten der Ernährung zusammenhängenden Organe.
Es ist hier der Ort, einige Worte über die Frage zu sagen, welche von diesen
beiden Kasten, die Arbeilerinnen oder die Weibchen, als primitiver und dem Urtypus
näherstehend betrachtet werden muß ? Von den Autoren wird diese Frage in verschiedener
Weise beantwortet. Was mich anbetrifft, so halte ich die Arbeitsbiene für den primordialen
Typus, und zwar aus folgenden Gründen: Die neuesten Ergebnisse über die fundamentale
Rolle der Genitaldrüsen in der Lebenstätigkeit des Organismus berechtigen uns zu der An-
nahme, daß der Eintritt geschlechtlicher Funktionslosigkeit oder die Reduktion der Genital-
drüsen auf Grund des Gesetzes der korrelativen Entwicklung allemal eine ganze Reihe von
sonstigen Veränderungen nach sich ziehen müsse. In welcher Richtung erfolgen nun der-
artige korrelative Veränderungen bei wirbellosen Tieren? Hierauf geben uns gewisse Be-
obachtungen an Tieren, die ihrer Geschlechtsdrüsen durch Parasiten beraubt worden
waren', eine ganz bestimmte .\ntwort: das Männchen von Carcinus 7}iae)ias, bei
welchem das Parasitieren der SaccuUna zur A'erkümmerung der Geschlechtsdrüsen
führt, nimmt einige Merkmale des Weibchens an. Bei Stenorhynchus pha-
Jangium verschwinden die Geschlechtsdrüsen (ebenfalls infolge des Parasitierens der
Sacculina) fast vollständig, und die Folge dieses Verschwindens ist wiederum eine
Verringerung des geschlechtlichen Dimorphismus. Auch die Männchen von Eiipa-
gurus hernhardi erwerben unter dem Einflüsse des Parasitismus \on Phryxus paguri
Rathke gewisse Eigentümlichkeiten der Weibchen: im Bereiche des Hinterleibes treten bei
ihnen am zweiten Segmente überzählige .Anhänge auf, die normalerweise nur beim
Weibchen vorhanden sind, während die übrigen Anhänge der Männchen sich in gleicher
Weise entwickeln wie bei den Weibchen und zum Tragen der Eier angepaßt sind, d. h. zu
einer Funktion, welche sie niemals ausüben werden, vor der Differenzierung der Geschlechts-
merkmale jedoch wahrscheinlich ausgeübt haben. Yon besonderem Interesse ist der nach-
stehende Fall: Ein Krebs, den Giard künstlich von seinem Parasiten befreite, bekam, als
er nach einem Monate sich häutete, äußere Merkmale, die deutlich auf eine Rückkehr zum
normalen männlichen Typus hinwiesen; ein Umstand, der sich dadurch erklären läßt, daß
die Funktion seiner Geschlechtsdrüsen zu dieser Zeit wieder einen normalen \'erlauf ge-
nommen hatte. — Nicht weniger Interesse bietet auch die von Emery mitgeteilte Tat-
sache ^ daß die Männchen amerikanischer .\meisen unter der Einwirkung von Parasiten
charakteristische Züge der dem Weibchen ähnlich sehenden Arbeiter erworben haben.
.\uf Grund aller dieser Tatsachen können wir folgende Schlußfolgerung ziehen: Die
Reduktion der Geschlechtsdrüsen ruft korrelative Veränderungen anderer Teile des Organis-"
mus hervor, durch welche der vorhandene Di- und Pohmorphismus der Individuen der ge-
gebenen Art ausgeglichen wird; mit anderen Worten, die Reduktion der Geschlechtsdrüsen
ruft eine Rückkehr der di- und polymorphen Tiere zu deren ursprünglichem Typus hervor.
' Alfred Giard, La castration parasitaire, nouvelles recherches. Bull.Scient.de la France etc., iSSS, III. Sdr. —
Etüde des etres organisds. Compt.-Rend. d. sc^anc. de lAcad d. Sc, T. CXVIII. 1894 u. a. m.
^ C. Emery. Zur Kenntnis des Polymorphismus der Ameisen. Zoo!. Jahrb., Suppl. VII. 1904.
_ 223 —
welcher stammesgeschichtlich der Differenzierung der sekundären Geschlechtscharaktere
voranging. Hieraus aber folgt für den speziellen Fall der Honigbiene, daß der Typus der
Arbeiterin ursprünglicher ist, als der der Bienenkönigin.
In der Tat haben wir zwei Faktoren vor uns, unter deren Einwirkung die Evolution
der Kasten vor sich gegangen ist : einerseits die Ernährungskastration der Geschlechtsdrüsen
bei den Arbeiterinnen, andererseits die parasitische Lebensweise der Weibchen. Ein
jeder dieser Faktoren übte naturgemäß seine Einwirkung auf die Veränderungen in dem
Organismus dieser Kasten aus. Aber in welcher Weise ?
Wir haben gesehen, daß die Wirkung der Kastration im stände ist, diejenigen dimorphen
Merkmale auszugleichen, die hauptsächlich, wenn nicht ausschließlich, mit den Geschlechts-
funktionen im Zusammenhange stehen. Der Parasitismus hingegen erweist sich als ein un-
vergleichlich mächtigerer Faktor, der dazu befähigt ist, eine tiefgehende Reduktion der fun-
damentalen Merkmale eines Organismus — bis zu dem allerbeständigsten derselben, dem
Nervensystem — nach sich zu ziehen.
Nach alledem ergibt sich mit Deutlichkeit, daß wir mit viel mehr Berechtigung den
Typus der Arbeitsbiene als den der Königin für primitiver erklären können; ferner daß die
charakteristischen Merkmale in der Organisation der Arbeiterin (nämlich deren Bürstchen
und Körbchen an den Beinen) keine Neuerwerbung darstellen, sondern alte Merkmale ;
während andererseits die Eigentümlichkeiten der Königin (unter anderem der Verlust der
soeben erwähnten Organe der Arbeiterin) eine Folge ihrer parasitischen Lebensweise und
neue Erscheinungen sind.
Aus allen diesen und vielen anderen Gründen, von denen an verschiedenen Stellen
der vorliegenden Arbeit die Rede ist, geht zwingend hervor, daß dasjenige, was bisher für die
höchste Stufe der Geselligkeit im Tierreiche angesehen wurde, wie sie angeblich nur bei den
Hymenopteren und dem Menschen anzutreffen ist, weder die höchste, noch überhaupt irgend
eine Form der Geselligkeit in der wahren und einzig zulässigen Bedeutung dieses Wortes
darstellt ; sondern vielmehr eine selbständige Form der Symbiose mit deutlich ausge-
sprochenen Merkmalen eines Parasitismus ; mit anderen Worten : Dasjenige, was bei den
sogenannten sozialen Hymenopteren als Geselligkeit bezeichnet wurde, ist eine spezielle
Art von Parasitismus, welcher sich bei der Nachkommenschaft eines (oder mehrerer)
blutsverwandter W^eibchen auf Grund der Parthenogenese entwickelt hat.
Kapitel VL
Die Genesis und die Evolution der Geselligkeit
erfolgen nach Gesetzen und auf Wegen, von welchen das Zusammenleben der sogenannten
sozialen Insekten weit abseits liegt, und auf der Stufenleiter der Evolution dieser biolo-
gischen Organisation — der Geselligkeit — (Ansammlung, zeitweilige und ständige Aggre-
gation, Herde, Horde, verschiedene Formen der menschlichen Geselligkeit, Staat) keine
einzige Stufe einnimmt.
Nachdem wir die wahre Natur der „Geselligkeit" der sogenannten sozialen Insekten
festgestellt haben, nachdem die Tatsachen uns gezwungen haben, ihr Zusammenleben in
— 224 —
eine ganz spezielle und sehr entfernt liegende Reihe biologischer Organisationen überzu-
führen, die in keinerlei Beziehung zu der Reihe der „Geselligkeit" steht, — sind wir
nunmehr in den Stand gesetzt, den Entwicklungsgang der wahren Geselligkeit im Tierreiche
festzustellen. Das Hindernis, das bisher einer solchen Darlegung im Wege stand, — näm-
lich das Zusammenleben der sogenannten sozialen Insekten, das die Autoren schließlich zu
der Schlußfolgerung geführt hat, die Entwicklung des Gesellschaftswesens der Tiere falle
weder mit der Entwicklung ihrer Psychik, noch mit der Evolution überhaupt zusammen,
da ja die Bienen hierin noch über den höchststehenden Säugetieren ständen, — ist jetzt
beseitigt.
In Nachstehendem teile ich meine Gedanken darüber mit, wie die Geselligkeit im
Tierreiche sich als durchaus selbständige biologische Organisation, mit separatem Ursprünge
und eigenem Evolutionsgange, entwickelt hat.
Den Ausgangspunkt für die biologischen Organisationen dieser Reihe er-
blicke ich in den sogenannten ,,zufälligen Ansammlungen oder Zusammen-
scharungen" von Tieren einer Species.
Diese Ansammlungen werden durch folgende Merkmale charakterisiert :
i) durch das Fehlen eines deutlich ausgesprochenen Zweckes, einer Koexistenz, und
von Massenbewegungen ;
2) durch die unbegrenzte, durch keinerlei Faktoren bestimmte Zahl der Glieder;
3) durch die äußerst schwache Einwirkung der Menge auf das Individuum und der
Individuen aufeinander.
Für gewöhnlich vermutet man, daß der einzige Grund für jene ungeheuren Ansamm-
lungen, welche wir bei vielen Vertretern der pelagischen Fauna, wie z.B. bei den Medusen,
Acalephen (Pelagla noctUuca), Ctenophoren, Copepoden, Pteropoden und anderen Tieren be-
obachten, in der Temperatur einer bestimmten Meeresschicht zu suchen sei, welche
für alle Individuen der Ansammlung gleich günstig erscheint. Mit anderen Worten, man nimmt
an, daß die Ursache für die Entstehung der Ansammlungen nicht in den Individuen, welche
die Ansammlung ausmachen, sondern außerhalb derselben, in der für die Individuen am
meisten zuträglichen Temperatur des umgebenden Mediums liegt. Ebenfalls in äußeren
Faktoren ist nach der Ansicht der Autoren der Grund für die Ortsveränderung einer
solchen zufälligen Ansammlung zu suchen : diese Translokationen werden auf die Strömungen
im Wasser zurückgeführt. Außerdem soll der Zusammenhang zwischen den Bestandteilen
der Ansammlung, die durch kein inneres Band aneinander geknüpft sind, sofort gelöst
werden, sobald jene äußeren Ursachen zu bestehen aufhören, durch deren Anwesenheit die.
Existenz der Ansammlung selbst hervorgerufen wurde.
Was mich betrifft, so bin ich anderer Ansicht über diese Erscheinungen. Ich ver-
mute, daß diese ihrer Organisation nach elementaren , ihrer Zahl und ihrer Zusammen-
setzung nach unbeständigen und ihrem Charakter nach unbestimmten Ansammlungen eben
den Ausgangspunkt für alle übrigen Typen des geselligen Lebens — bis zu den höchsten
einschließlich — ausmachen. Ich will vor allem bemerken, daß die Auffassung von dem
unbedingten Fehlen innerer Anregungen bei der Bildung der erwähnten Ansammlungen,
— 225 —
nicht von allen Autoren geteilt wird. So spricht sich Wundt' bezüglich solcher Ansamm-
lungen von Tieren dahin aus, daß man bereits auf den niedrigsten Stufen des tierischen
Lebens beobachten kann, wie die Tiere die Gesellschaft von Ihresgleichen aufsuchen. So
sammeln sich viele Mollusken, Insekten und Fische zu Zeiten in großen Mengen an. In
solchen Fällen ist ein gemeinsames, auf die Art der Tiere bezügliches Band vorhanden. Es
ist offenbar, fährt der genannte Autor fort, daß der Ursprung einer solchen sozialen Regung
in dem Gefühl einer wenn auch ganz primitiven Zuneigung zu suchen ist, welche die
Tiere ein und derselben Art einander nähert, und welche durch bestimmte Eindrücke der
Sinnesorgane (des Geruchs- oder Gesichtssinnes) bedingt wird.
Diese Auffassung läßt sich, meiner Ansicht nach, viel besser mit den Tatsachen in
Übereinstimmung bringen, als jene, nach welcher für die Begründung solcher Ansammlungen
nichts anderes als die Einwirkung äußerer Ursachen herangezogen werden kann. In der Tat
müssen diese äußeren Ursachen für pelagische Formen, welche irgend eine Bucht von
20 — 22 qkm Oberfläche bewohnen, identisch erscheinen und doch werden sich' nicht alle,
sondern nur gewisse Arten von Tieren zu Tausenden von Individuen versammeln, und es
versammeln sich nur die zu ein und derselben Art gehörenden' Tiere.
Ich habe mich dahin ausgesprochen, daß der Gedanke von Wundt eher mit den
Tatsachen übereinstimmt, allein vollständig stimmt er, meiner Ansicht nach, doch nicht mit
ihnen überein. Ich weigere mich auf das entschiedenste, in den inneren Ursachen, welche
die Ansammlungen hervorrufen, „ein auch noch so primitives Gefühl der gegenseitigen Zu-
neigung bei den die Ansammlung konstituierenden Individuen" anzuerkennen.
Das „Gefühl der Zuneigung" ist zu kompliziert für Infusorien und Coelenteraten, und
man wird daher auf diesen Entwicklungsstufen des Tierreiches von einem derartigen Ge-
fühle mit demselben Rechte sprechen können, wie z. B. von einem Bewußtsein der Blätter
auf den Bäumen, welche so zweckmäßig auf dem Zweige verteilt sind, daß das Gewächs
gerade bei einer solchen Anordnung, wie sie vorhanden ist, in die Möglichkeit versetzt
wird, die Strahlen der Sonne mit größtmöglichster Bequemlichkeit und Vorteil auszunützen."
Immerhin wird wohl kaum ein Zweifel darüber bestehen können, daß die Ursachen
der Ansammlungen nicht ausschließlich auf Faktoren der Umgebung zurückzuführen sind.
Der Trieb, welcher die Individuen einer Art zu Ihresgleichen drängt, beruht auf anderen,
inneren Anregungen. Welcher Art diese letzteren sind, ist schwer zu bestimmen. Zieht man
in Betracht, auf welch einfacher Stufe der Organisation einige solche Ansammlungen bil-
dende Tiere sich befinden, so kann man vermuten, daß die Anregung in jener kosmischen
Grundlage zu suchen ist, welche einfach als die Tatsache eines Dranges des „Gleichartigen
zum Gleichartigen" bezeichnet werden kann.
Auf die zufälligen Ansammlungen folgen als zweite Etappe der Evolution :
Die zeitweiligen und beständigen Aggregationen. ^
Ich habe hier vor allem eine Bemerkung vorauszuschicken : indem ich diesen Typus
aufstelle und in mehr oder weniger bestimmter Weise von dem vorhergehenden unter-
' iSiehe Wundt, 'Vorlesungen über die Menschen- und Tierseele.
' Siehe \V. Wagner. Die Psychologie der Tiere. Kap. IV. (Russ.)
' Ich habe nicht die Absicht, alle verschiedenen Arten und Formen von Aggregationen anzuführen, indem es deren
zu viele sind und ihre Aufzählung nicht notwendig erscheint; ich will hier nur einige wenige Beispiele besprechen, welche
zur Illustration meines Gedankenganges dienen sollen.
Zoologlca. Heft 46 29
— 226 —
scheide, so ist diese Abgrenzung doch nur eine theoretische. In Wirklichkeit besteht (was stets
im Auge zu behalten ist) zwischen allen Typen von Aggregaten und Ansammlungen eine
außerordentlich allmähliche und successive Reihe von Übergangsformen. So findet sich auch
zwischen den rein zufälligen Ansammlungen, deren Ursprung nach den W'ortcn der Autoren
„auf ausschließlich äußere" Ursachen zurückzuführen ist, und den zeitweiligen Aggregaten
eine Reihe von Übergangsformen, wobei einige derselben einen so wenig feststehenden
Charakter aufweisen, daß es schwer fällt, die Grenze zwischen diesen beiden Typen festzustellen.
Die in langen Zügen sich dahinbewegenden Mückenlarven (der sogenannte Heer-
wurm), bilden solche wandernde Ansammlungen, nach der Ansicht einiger Naturforscher,
„zweifellos auf Grund äußerer Ursachen". Andererseits stoßen wir bei den Raupen der
unter dem Namen Prozessionsspinner bekannten Schmetterlinge auf Erscheinungen, welche
nach Espinas von einem vagen Schein von Absichtlichkeit Zeugnis ablegen. Die Raupen
von Papilio archelaus „ordnen sich," nach den Angaben von Lacordaire, nach welchem
Espinas diese Tatsache mitteilt, während ihrer Wanderungen dicht aneinandergedrängt und
die Köpfe nach einer Seite gerichtet an; berührt man eine dieser Raupen, so beginnt das
beunruhigte Insekt sofort mit einer gewissen Energie durch Bewegungen des Schwanz-
abschnittes zu reagieren, und alle übrigen Raupen wiederholen in demselben Augenblicke
die gleichen Bewegungen." Dienen derartige Bewegungen schon dem einzelnen Individuum
als Mittel der Selbstverteidigung und um Feinde zu bedrohen, so kann die gemeinschaft-
liche Aktion aller Individuen der Aggregation dieses Ziel gewiß mit noch größerem Erfolge
erreichen. Also dient hier die zeitweilige Genossenschaft einem deutlich ausgesprochenen
Zwecke, was uns zu der Behauptung berechtigt, daß einige zeitweilige Aggregationen
wirbelloser Tiere als nützlich im Kampfe um das Dasein von der natürlichen Auslese fest-
gelegt worden sind.'
Mit anderen W'orten, die zeitweiligen Aggregationen legen bereits von ihrem ersten
Auftreten an Zeugnis dafür ab, daß ihrer Genese einerseits jener innere Trieb der Individuen
einer Spezies zueinander, welchen ich weiter oben bei der Besprechung der Ansammlungen
erwähnt habe, andererseits aber das Prinzip des Vorteils zu Grunde liegt.
Die Wanderungen der Heuschrecken zeigen uns Ansammlungen von Tieren einer
Spezies, deren Zweck — nämlich der Vorteil, der für die Individuen aus dem kollektiven
Aufsuchen der Nahrung erwächst — bereits mit voller Deutlichkeit zu Tage tritt. Be-
sonders lehrreich sind auch, von meinem Gesichtspunkte aus betrachtet, solche willkür-
liche Versammlungen zu vorübergehenden und ganz bestimmten Zwecken, wie wir sie z. B.
bei den Totengräbern (Necrophoriis vesplllo) antreffen , die sich zu Aggregationen von
verschiedener Größe zusammentun, wobei sich die Zahl der Individuen nach der Größe des
zu verscharrenden toten Tieres richtet.
Zeitweilige Aggregationen treffen wir auch bei den Wirbeltieren an. Allein bei den
höchsten Vertretern dieser Tiere, den \'ögeln und Säugetieren, weisen die Aggregationen
' Daß wir es hier nictit mit einer ,, Nachahmung", mit einer ,, Association gewisser Empfänglichkeit" oder gewissen
anderen, auf Bewußtsein beruhenden psychologischen Akten zu tun haben, sondern mit einem einfachen Instinkte, dessen
Genese voll und ganz auf dem Anteil der Auslese und auf dem Kampf um das Dasein beruht — dies geht aus der Tat-
sache hervor, daß die Raupen die der betreffenden Spezies eigentümlichen Bewegungen selbst dann noch ausführen, wenn
sie in den ersten Tagen ihres Lebens decapitiert werden. (Siehe \V. Wagner. „Die Frage der Zoopsychologie." (Russ.)
Ausg. von Pantelejev, St. Petersburg, 1S96).
— 227 —
Züge auf, die im Leben der wirbellosen Tiere unbekannt und überaus wichtig sind. Es
gesellen sich nämlich zu dem, was in derartigen zeitweiligen Assoziationen für die höheren
Wirbeltiere und die Wirbellosen gemeinschaftlich ist, noch psychische Elemente, die wir bei
den letzteren gar nicht antreffen.
Bei den Totengräbern ist die Arbeit eine gleichartige und schablonenhafte; kein
einziger der Käfer führt dabei irgend eine Handlung aus, die auf persönliche Erfahrung,
oder auf Nachahmung eines anderen Individuums zurückgeführt werden könnte, indem die
wirbellosen Tiere weder zu dieser noch zu jener befähigt sind. Anders verhält es sich bei
den höheren Wirbeltieren. Hier haben wir bei den Vögeln zeitweilige Assoziation, zur Er-
füllung irgend einer bestimmten Aufgabe, wobei die Glieder der Assoziationen nach Aus-
führung ihrer Aufgabe wieder auseinandergehen, gerade so, wie wir dies unter den Wirbel-
losen bei den Totengräbern gesehen haben. So greifen z. B. die Krähen gemeinschaftlich
Hasen an, mit denen sie einzeln nicht fertig werden können u. s. w. Hierher gehören auch
bei den Säugetieren die Rudel der Wölfe, wenn letztere über große und starke Tiere her-
fallen u. s. w. Aber indem die Wölfe sich zu Rudeln zusammentun, oder die Krähen sich
scharenweise verbünden, handeln sie durchaus nicht bloß schablonenmäßig, sondern sie
lassen sich in ihrer Tätigkeit von persönhcher Auffassungsgabe, Findigkeit, Erfahrung und
gegenseitiger Beobachtung leiten. Und dieses Element persönlicher, nicht allgemein
spezifischer Fähigkeiten, das von den höheren Tieren in die Zahl der übrigen Merkmale
zeitweiliger Tieransammlungen hereingetragen wird, ist für diese höheren Formen besonders
charakteristisch.
Auf die zeitweiligen A g g r e g a t i o n e n folgen die bleibenden Aggre-
gationen. Dieser Typus wird zum Teile durch dieselben Merkmale gekennzeichnet, wie
wir sie bei den zeitweiligen Aggregationen zu bestimmtem Zwecke gesehen haben, zum Teile
aber stellt er etwas Neues dar. Dabei erfolgt der Übergang von den zeitweiligen zu den
bleibenden (icsellschaften ebenso successive, wie der von den zufälligen Ansammlungen zu
den zeitweiligen Aggregationen. Auch hier sehen wir eine Reihe von Übergangsformen, die
uns allmählich von einem Typus zum anderen leiten. Auf der untersten Stufe sammeln sich
die Tiere, die Aggregate bilden, ohne jede Rücksicht auf die Zeitdauer, und die Versamm-
lungen selbst werden nur durch zufällige Umstände hervorgerufen; daraufhin finden regel-
mäßige periodische Versammlungen statt; später nehmen diese Perioden an Länge zu und
wir erhalten auf diese Weise schließlich bleibende Aggregate.
Die allmähliche Ausbildung der bleibenden Aggregate vom Auftreten der periodischen
Aggregationen an bietet ein außerordentlich großes Interesse, namentlich bei den höheren
Wirbeltieren. Hier findet der von Wundt ausgesprochene Gedanke über den Trieb der
Individuen einer Spezies zueinander auf Grund gegenseitiger Zuneigung, einige Be-
rechtigung.
Alle Aggregationen, gleichviel wo dieselben zur Beobachtung kommen, sei es bei
Wirbeltieren oder Wirbellosen, sind durch das Vorhandensein eines Instinktes charakterisiert,
den man am treffendsten als M a ssen i ns t i n k t bezeichnet. Weiter oben, als von den
Massenangriffen der Hummeln die Rede war, habe ich bereits davon gesprochen, was ich
unter diesem Instinkte verstehe; ich kann mich daher an dieser Stelle auf einige wenige Be-
merkungen beschränken.
— 228 —
Der Masseninstinkt ist ein Instinkt, der den Tieren, welche sich zusammengetan
haben, die Möghchkeit verleiht, gegenseitige P2inwirkungen von ganz speziellem Charakter
aufeinander auszuüben, und zwar Einwirkungen, die keine bestimmte Reaktion nach sich
ziehen, sondern nur eine allgemeine Erhöhung der Nervenerregung her\-orrufen, die sich
nach jeder beliebigen Richtung hin betätigen kann. Dabei liegt die Quelle der erwähnten
Einwirkungen in Bewegungen, z. B. dem Fluge, welche die Individuen der Aggregation
voreinander ausführen, in gegenseitigen Berührungen beim Zusammentreffen, in Lärm (falls
ein entsprechend ausgebildetes Gehörorgan vorhanden ist), im Geruch u. s. w. So erlangt
die Masse die Fähigkeit, auf die Individuen, aus welchen sie besteht, durch ihre numerische
Stärke zurückzuwirken ; sie übt einen Einfluß auf die Arbeitsenergie der betreffenden
Aggregation aus, wohin diese Energie auch gerichtet sein mag : auf Verteidigung, Flucht,
Angriff oder eine andere Tätigkeit. Die Ursachen, aus denen ein schwaches Hummelvolk
alle seine Arbeiten mit geringerer Energie ausführt als ein starkes, sind im Prinzipe durch-
aus identisch mit denjenigen, die die Angriffsweise der solitären Anthophora je nach ihrer
Anzahl lebhafter oder matter werden lassen, und die den ,, Angriff" von lo — 15 Kiebitzen
auf den Jäger bedeutend energischer gestalten, als den Angriff von ein oder zwei Vögeln
dieser Art.
Dem gleichen Masseninstinkte begegnen wir übrigens (in Gestalt eines Überbleibsels
aus früheren Zeiten) auch in der menschlichen Gesellschaft : er ist es, durch den jene Er-
scheinungen hervorgerufen werden, von welchen wir Zeuge sind, wenn wir ein ungeduldig
das Aufgehen des Vorhanges erwartendes Theaterpublikum beobachten, wie unmittelbar,
nachdem das erste einzelne mahnende Klatschen ertönt ist, ein allgemeines stürmisches
Händeklatschen beginnt. Tarde^ weist auf diese Tatsache hin als ein Beispiel der Offen-
barung des „Haufens" und erkennt als die Grundlage dieser Erscheinung die Nachahmung.
Dies ist nicht ganz richtig; der „Haufe" als Faktor, von welchem weiter unten die Rede sein
wird, spielt hier nur zum Teile eine Rolle: bevor er seine Tätigkeit mit derjenigen Gewalt
offenbart, wie sie bisweilen plötzlich an den Tag tritt, mußte das Publikum schon vorher nervös
erregt sein. Diese Erregung selbst hatte keinen bestimmten Charakter und war bereit, sich
in jeder beliebigen Richtung (als Bewillkommnung, Unwillen, Ungeduld, Ermunterung u.s.w.)
zu entladen. Diese unbestimmte Erregung ist nun gerade die Folge des von den Vorfahren
ererbten Masseninstinktes, welcher als Rudiment in der menschlichen Gesellschaft erhalten
geblieben ist : der „Haufe" entsteht auf einer durch den Masseninstinkt vorbereiteten Grund-
lage. — Es braucht nicht erst betont zu werden, daß in der Genese dieses menschlichen In-
stinktes weder Sympathie unter den Gliedern der Aggregation, noch Familienbande irgend
eine Rolle spielen, da dieser Instinkt ja bereits im Tierreiche beobachtet wird, bevor
„Sympathie" oder „Familienbande" sich konstatieren lassen.
Was die biologische Bedeutung des Masseninstinktes betrifft, so besteht dieselbe
augenscheinlich darin, die Nervenenergie des einzelnen Individuums durch die-
jenige der übrigen zur Aggregation gehörigen Individuen vermittelst der oben erwähnten
gegenseitigen Einwirkung zu verstärken. Und der hierin liegende \^orteil wird una so be-
deutender sein, je mannigfaltiger sich die Möglichkeit gestaltet, die auf solche Weise er-
regte Nervenenergie den anderen Individuen mitzuteilen.
' Tarde. L'opinion publique et la foule.
— 229 —
Es ist noch zu bemerken, daß wir erst bei den Vögeln innerhalb der Aggregation
den Spuren einer Organisation begegnen. Die Papageien z. B. besitzen Wächter,
auf deren Signal hin die ganze Schar sich entweder in aller Ruhe der Plünderung
hingibt, oder aber schleunigst davonfliegt. Diese Rolle, welche durchaus nicht den Charakter
einer Anführerschaft in sich trägt, übernehmen bei den Papageien augenscheinlich die
ältesten Individuen. Die Kraniche stellen stets Wachen aus, deren Aufgabe darin besteht,
für die allgemeine Sicherheit Sorge zu tragen. Wenn diese Vögel veranlaßt werden, einen
Ort aus irgend welchem Grunde zu verlassen, so schicken sie, bevor sie an denselben zu-
rückkehren, Kundschafter aus. — Dagegen ist die Arbeitsteilung bei den Vögeln noch recht
wenig ausgesprochen (Ablösung der Vordermänner beim Zuge, Ablösung der Wachen); es
gibt bei ihnen weder eine Leitung, noch Anführer, noch irgend eine andere Repräsentation
der Macht.
Auf die zeitweiligen und beständigen Aggregationen folgt das Zusam-
menleben in Herden, bei Tieren die höchststehende Form des gemeinschaftlichen Lebens.
Wir treffen sie ausschließlich bei den Säugetieren an.
In der Herde finden wir zum ersten Male deutlich ausgesprochene Elemente von Macht
und Leitung: diese sind mit dem Vorhandensein eines Führers unvermeidlich verknüpft, wäh-
rend die Anwesenheit dieses letzteren wiederum eine unabänderliche Bedingung des Herden-
lebens darstellt. Die Lebensweise in Herden finden wir bei vielen Grasfressern. So leben z. B.
die Rinder in vielköpfigen, aus erwachsenen Tieren beiderlei Geschlechts sowie aus jungen In-
dividuen bestehenden Herden. Aus der Zahl der geschlechtsreifen männlichen Tiere gehen nun
meistensteils, auf dem Wege der erbittertsten Nebenbuhlerschaft, die Führer hervor, die
über die Sicherheit der Herde wachen und von den übrigen, weniger starken Individuen
begleitet werden. Das Haupt der Herde erfreut sich eines derartigen Einflusses auf deren
Glieder, daß es seine Macht nur denjenigen unter ihnen fühlbar macht, die ebenfalls An-
sprüche auf die Führerschaft erheben möchten. Derartige Fälle werden jedoch gewöhnlich
sofort durch Kampf entschieden, worauf die ganze Herde sicli dem Sieger anschließt.
Die Frage über die Genesis des Herdeninstinktes haben viele Autoren zu lösen ver-
sucht. Spencer war es, der zuerst seine Ansicht hierüber ausgesprochen hat. Seiner
Meinung nach war der Entwicklungsweg des Herdeninstinktes der folgende:
i) Die Individuen der Herde führen bei drohender Gefahr Handlungen aus und geben
Laute von sich, die von den übrigen Individuen gesehen und gehört werden.
2) Durch die häufige Wiederholung dieser Erscheinung wird eine Assoziation zwischen
der Art der Gefahr und einer bestimmten Gruppe von Lauten und Handlungen hergestellt.
3) Die angeeigneten Gewohnheiten werden erblich übertragen und verwandeln sich
in einen Instinkt.
Alle Glieder in dieser Kette von Betrachtungen bedürfen der Korrektur.
i) Wenn die Individuen einer Herde in der von dem Autor angegebenen Weise
einander gegenseitig nachahmen, so lernen sie damit noch nicht dem Führer nachzuahmen,
und ohne Führer ist eine Herde undenkbar.
2) Es liegt keine einzige wissenschaftlich festgestellte Tatsache vor, durch welche die
in der klassischen tierpsychologischen Literatur a priori angenommene Doktrin beglaubigt
wird, laut welcher Gewohnheiten in erbliche Instinkte übergehen können.
— 230 —
Andererseits aber gibt es eine Menge von Tatsachen, die zeigen, daß erworbene An-
gewohnheiten ebensowenig durch \'ererbung übertragen werden, wie die erworbenen INIerk-
male im Gebiete der Morphologie.
Mit wissenschafthcher Begründung wurde die Frage über die Genesis und Evolution
der Herdeninstinkte zum ersten Male von Galton behandelt, der interessante und gründ-
liche Untersuchungen über das Leben des Damar-Rindcs in Südafrika anstellte. Sein wich-
tigstes Resultat besteht darin, daß er im Leben dieser Herdentiere zum ersten Male zwischen
Herden in stinkten im eigentlichen Sinne und sozialen Instinkten unterscheidet.
Durch die Her den Instinkte werden die Tiere ausschließlich zum Zwecke der
Selbsterhaltung — Verteidigung und Angriff — zu einer Gruppe verbunden, und zwar
stets unter der Leitung eines Führers, indem sie seinen Handlungen nachahmen oder seinen
durch Bewegungen oder die Stimme erteilten Anweisungen Folge leisten. Die sozialen
Instinkte dagegen stehen nicht in direkter Beziehung zur Selbsterhaltung und entstehen
durch Nachahmen der Individuen untereinander nicht aber dem Führer).
Der Zweck des Herdenlebens besteht darin, ein Maximum von Gefahrlosigkeit unter
Anwendung eines Minimum \on Wachsamkeit zu erzielen.
Zu dem, was über das Herdenleben gesagt worden ist, bleibt noch hinzuzufügen, daß
wir der höchsten Form der sozialen Instinkte bei den Affen begegnen, wie dies auch zu
erwarten war. Prof. J. J. Metschnikoff schreibt in seinem interessanten Werke „Studien
über die Natur des Menschen" unter anderem folgendes :
„Wir sind nur ungenügend über das gesellige Leben der menschenähnlichen Affen
unterrichtet, jedoch nach allem, was uns bekannt ist, weist dieses Leben nur die allerersten
Anzeichen einer Geselligkeit auf. Der Mensch ist in dieser Hinsicht natürlich viel weiter
fortgeschritten. Selbst die unter allen jetzt lebenden \'ölkerschaften am tiefsten stehenden
und primitivsten Rassen, wie z. B. die Buschmänner und die Eingeborenen Australiens, legen
einen scharf ausgesprochenen sozialen Instinkt an den Tag."
Mit alledem wird man sich natürlich ein\erstanden erklären müssen: die Ge-
selligkeit der Affen repräsentiert selbst im \'ergleichc mit den allerprimitivsten \'ölker-
stämmen etwas sehr Primitives. Allein dies hindert sie nicht, zu gleicher Zeit für das Tier-
reich die höchste Form darzustellen. Der LTnterschied zwischen einer Affengesellschaft und
dem Herdenleben von Gruppen anderer Tiere liegt erstens in der gegenseitigen Hilfe-
leistung, wie sie von den Gliedern einander erwiesen wird, oder der zwischen ihnen herr-
schenden Solidarität, und zweitens in der Subordination oder der Unterwerfung aller, sogar
der Männchen, unter den Willen eines Oberhauptes, welches mit der Wahrung der gesell-
schaftlichen Sicherheit betraut ist.
„Die gesellschaftliche Solidarität offenbart sich hier nicht nur in gemeinschaft-
lichen Arbeiten, sondern auch in der unmittelbaren L'nterstützung, die von jedem
einzelnen Mitglied der betreffenden Schar allen seinen Kameraden geleistet wird. So
säubern sich die Affen gegenseitig von Parasiten und Insekten ; sie entfernen sich nach
Wanderungen durch Gestrüpp gegenseitig die in das Fell und das Fleisch eingedrungenen
Dornen und Stacheln; sie bilden Ketten, um von einem Baume auf einen anderen zu ge-
langen ; sie versammeln sich und heben oder verschieben mit gemeinschaftlichen Kräften
einen allzu schweren Stein und endlich behüten und verteidigen alle erwachsenen Mitglieder
— 231 —
ihrer Gesellschaften m gleicher Weise die Jungen, deren Erziehung sehr lange dauert.
Erkrankt eines der in der Gefangenschaft gehaltenen Löwenäffchen, so eilen alle seine Ge-
nossen zu ihm und bemühen sich, seine Leiden auf irgend welche Weise zu erleichtern.
Die Subordination tritt in einer ganzen Reihe von Erscheinungen zu Tage, angefangen
von dem Nachahmen von Bewegungen bis zur Weitergabe von Wünschen durch Zeichen :
diese Subordination wird von dem Führer verlangt, der gleichzeitig die Herde regiert und
anführt."
Was lehrt uns nun die Stufenfolge, die bei der E n t w i c k e 1 u n g der
tierischen Geselligkeit durchlaufen worden ist?
Vor allem erfahren wir durch sie, daß der ausschließlich durch die natürliche Aus-
lese im Kampfe ums Dasein, wie überhaupt alle Instinkte, entstehende Gruppeninstinkt
schon aus diesem einen Grunde einen für das Leben der Spezies nützlichen Instinkt dar-
stellen muß , was denn auch in der Tat der Fall ist.' Das lehrt uns die Biologie. Es
versteht sich von selbst, daß wenn das Zusammenleben im Kampfe ums Dasein eine Waffe
darstellt, diese Waffe um so sicherer den Zweck erreichen hilft, je vollkommener sie
ist; je höher entwickelt und je vollkommener sich die Form des gemeinschaftlichen Lebens
demnach darbietet, desto größer ist der Nutzen, den sie der betreffenden Spezies bringt.
Hierdurch wird es verständlich, warum die Evolution der Geselligkeit in direktem und un-
auflösbarem Zusammenhange steht mit der Entwicklung des Nervensystems, d. h. mit der
Evolution des Tierreiches selbst. Infolgedessen erblicken wir bei den Säugetieren auch die
höchste Form der Geselligkeit. Bei den Affen finden wir gleichzeitig mit der höchsten
Form des Herdenlebens auch den höchsten Grad geistiger Fähigkeiten entwickelt.
Mit anderen Worten: die Tatsachen beweisen uns, daß die Evolution der Ge-
selligkeit, wie dies auch zu erwarten war, bei den Tieren mit der Entwick-
lung ihrer psychischen Fähigkeiten gleichen Schritt hält und ebenso unmerk-
lich und allmählich von einer Stufe zur anderen emporsteigt, wie dies auch bei der Evo-
lution des Tierreiches selbst der Fall ist.
Mit den Betrachtungen über die Genese und die Evolution der Geselligkeit im Tier-
reiche ist die Aufgabe, die ich mir bei der vorliegenden Abhandlung gestellt habe, erfüllt.
Die Biologie der Hummeln hat uns die wahre Natur der Erscheinung kennen gelehrt, die
als das „Zusammenleben" der geselligen Insekten bezeichnet wird, und uns gezeigt, daß
dieses ,, Zusammenleben" nichts anderes darstellt, als eine Symbiose, die den deutlich aus-
gesprochenen Charakter des Parasitismus in sich trägt, — d. h. ein Phänomen, das zu einer
ganz anderen Kategorie biologischer Organisationen gehört, als die wahre Geselligkeit.
Hierdurch wurden wir in den Stand gesetzt, den Entwicklungsgang dieser letzteren Er-
scheinung zu verfolgen, indem die Hindernisse, die den Forschern früher durch die be-
rühmten ,, Staaten der Hymenopteren" in den Weg gelegt wurden, beseitigt worden sind.
So hat uns unsere Betrachtung von dem kosmischen Prozesse, der dem Triebe der ein-
' Bezüglich der Entstehung und der Entwicklung der Instinlite ausschließlich auf dem Wege der natürlichen
Auslese, vergl. meine Arbeit: „Die Frage der Zoopsychologie."
— 232 —
fachsten Organismen, sich einander anzuschließen, zu Grunde liegt, bis zu dem sozialen
Instinkte der Herde ununterbrochen emporgeführt.
Der soziale Instinkt der Tiere spielt auf jeder beliebigen Stufe der Entwicklung eine
untergeordnete Rolle gegenüber dem Herdeninstinkte. Erst in der menschlichen Gesellschaft
nehmen die sozialen Instinkte nicht nur den Kampf mit den Herdeninstinkten auf, sondern
behalten dabei bisweilen auch die Oberhand.
Das beigefügte Schema (Fig. 136) gibt uns ein klares Bild von der Evolution der
Geselligkeit, wie sie aus den tatsächlichen Angaben der vorliegenden Untersuchung hervor-
geht, wobei auch die letzte Entwicklungsstufe — die Stufe der Geselligkeit mit dem
derselben zu Grunde liegenden sozialen Instinkte, mit einbegriffen worden ist.
TV
O
Fig. 1^6.
Dieses Schema weist außerdem auch noch auf die gegenseitigen Beziehungen hin,
welche zwischen den von der menschlichen Gesellschaft aus alter Vorzeit ererbten Instinkten
bestehen, sowie auf deren genetischen Zusammenhang und die Bedeutung, die ihnen in den
verschiedenen Epochen der Evolution zukam. A, f, b, c, d, e — zeigt uns den Gang und
den Zustand der Entwicklung jener Kraft, die ich das kosmische Prinzip, in dem
Prozesse der A'^ereinigung von Individuen einer Spezies genannt habe. Aus dieser primären
Gewalt entspringt ein Faktor \on bereits psychologischer Natur — der Massen Instinkt
(B, g, h, i, j); der Ausgangspunkt B dieses Faktors ist in der ersten Vertikalreihe (I) an-
gegeben; seine höchste Entwicklung, in der zweiten Reihe (II) ist gleichzeitig charakteristisch
für diese Stufe in der Evolution der Geselligkeit ; mit dem Übergange auf die dritte
— 233 —
Stufe (III) beginnt die Bedeutung des Masseninstinktes abzunehmen (h) und geht in die
vierte und letzte Stufe (IV) in seiner Rolle bereits bedeutend schwächer geworden über.
Auf der Grundlage des Masseninstinktes entwickelt sich in k der Herdeninstinkt,
dessen Verlauf durch die Buchstaben k, 1, m, p bezeichnet ist. Durch diesen Instinkt wird die
dritte Stufe der Geselligkeit charakterisiert, auf welcher derselbe auch seine höchste Ent-
wicklung im Tierreiche erreicht. In dem Punkte m geht er auf die vierte Stufe über —
die menschliche Gesellschaft — , in der er fortfährt, eine außerordentlich große Rolle zu
spielen, nämlich als ein zur Massenbildung führender Instinkt, insofern die Menge (der
Haufen) als ein Produkt des Herdenprinzipes erscheint.
Auf derselben dritten Entwicklungsstufe der Geselligkeit, und zwar im Punkte r, ent-
steht aus dem Herdenleben der Tiere ein neuer Instinkt, von welchem schon weiter oben
die Rede war — der soziale Instinkt. In dem Punkte s geht dieser Instinkt in die
nächstfolgende vierte Stufe über, wo er auf der Bahn seiner Entfaltung in sehr vielen
Punkten mit dem Herdeninstinkte zusammentrifft. Das Viereck m, n, o, s unseres Schemas
bezeichnet das Gebiet dieses Zusammentreffens der Herden- und der sozialen Instinkte; es
ist ein Gebiet, dessen Zergliederung und Auseinanderhaltung in der menschlichen Gesell-
schaft große Aufmerksamkeit und die für die Lösung dieser Aufgabe notwendigen Grund-
lagen erfordert. Jenseits dieses gemeinsamen Feldes haben wir einerseits das Gebiet der
ausgesprochenen und stark differenzierten sozialen Instinkte mqn, andererseits dasjenige der
ebenfalls deutlich ausgesprochenen und differenzierten Herdeninstinkte der Menge s o p.
Die Gesellschaft stellt demnach auf der höchsten Stufe ihrer Entwicklung, d. h. in
der Gestalt, wie wir sie bei dem Menschen antreffen, eine äußerst komplizierte Vereinigung
der diese Gesellschaft zusammensetzenden Individuen zu einem Ganzen dar. Dieser Ver-
einigung liegt eine Gruppe von Instinkten zu Grunde, die die Menschheit aus der fern-
liegenden Vergangenheit ererbt hat: der Masseninstinkt und Herdeninstinkt, die auf den
vorhergehenden Stufen der Entwickelung die vorwiegenden Instinkte waren, und der soziale
Instinkt, der sich in der Menschheit die führende Stelle erobert.
Ausführlich über die gegenseitigen Beziehungen dieser Instinkte zueinander und über
ihre Bedeutung für die menschliche Gesellschaft zu sprechen ist hier nicht der Ort ; sie
sollen in einem demnächst im Drucke erscheinenden Kursus von Vorlesungen über die Bio-
logie der Sozialwissenschaften näher betrachtet werden.
ZooIogicB. Heft 46. 30
Erklärung zu Tafel I.
Fig. I. Verschiedenheit in der Färbung des Abdomens bei Arbeiterinnen von Bombus lapidarius, — ziegel-
rot bis rein weiß.
Fig. 2, 3, 4. Honigtöpfe : große Wachszellen, welche durch überwinterte Weibchen angefertigt werden ;
bisweilen sind dieselben durch besondere Verfestigungen miteinander verbunden (Fig. 36).
F'o- 5- pi ~ Eierzelle von Bombus terrestris; ce — Wachs, aus welchem dieselbe gebildet wird; ov — Eier;
po — Nährmaterial ; coc — Kokon, auf welchem die Eierzelle angebracht ist.
Fig. 6. Wabe, auf deren Kokons (coc) zwei Eierzellen (pi) angefertigt wurden, von denen die eine bereits
zu einer kleinen Larvenzelle (lar) geworden ist.
Fig. 7. Kokons (coc), auf welchen Eierzellen (pi) und eine Larvenzelle (lar) angebracht sind.
Fig. 8. Eierzellen im Durchschnitt; Bezeichnungen wie in Fig. 5.
Fig. 9. (A u. B.) Drei Eierzellen, welche derart nebeneinander aufgeführt wurden, daß ihre Höhlungen
miteinander in Verbindung stehen.
Fig. 10, II, 12, 13, 14. Larvenzelle in verschiedenen Stadien der Entwicklung; auf dem letzten Stadium
(Fig. 14) haben die Larven sich verpuppt, ihre Kokons (coc) beginnen über die ganze Masse
hervorzutreten, wobei die Arbeiterinnen dieselben vom Wachse reinigen.
Fig. 15. Zwei Larvenzellen, A u. B, beide in natürlicher Größe. A — nicht geöffnet, B — geöffnet und
von der sie bedeckenden Wachshülle befreit, sodaß die in einer weißlichen Flüssigkeit (m b)
schwimmenden Larven (lar) zu sehen sind.
Fig. 16. Isolierte Wabe von Bombus lapidarius; vr — Becher, aus welchem die erste Hummel ausgekrochen
ist ; coc — Kokons, in welchen Larven enthalten waren ; coc. 1 — etwas beschädigter Kokon, in
welchem eine Larve zu sehen war ; cel, u. cel, — Wachszellen ; x — die Stelle, wohin ich das
versuchsweise von dem instandgesetzten Kokon (coc. 1) hinweggenommene Wachs hingelegt hatte.
Fig. 17. Kokons (coc); auf dem einen derselben sind zwei Eierzellen (pi) und zwei Wachszellen (cel, u. cel,)
angefertigt worden.
Fig. 18. Wabe, bestehend aus einer geringen Anzahl von Kokons (coc); auf dem einen dieser letzteren
sind eine Eierzelle (pi) und zwei bedeutend vorgeschrittene Larvenzellen (lar, u. lar,) angebracht.
Fig. 19. Wachsdach (c.ce) eines Nestes von Bombus lapidarius, über einer aus fünf einzelnen Teilen (ga,,
g^i) gSai ga^» g35> von welchen letztere sich unter dem Dache c.ce befindet) bestehenden Waben-
masse aufgeführt.
Fig. 20. A — Halbzelle, bestehend aus dem Becherchen vr und einem Wachsaufbau c. ce.
B u. C — Halbzellen mit unvollkommenem Wachsaufbau (B — im Schnitt, C — in tote).
Fig. 21. Aus 4 Etagen et,, et^, et,, et, bestehende Wabenmasse; coc — Kokons; vr — Becherchen.
Fig. 22. Zwei Etagen von Waben: et, u. et^ ; erstere besteht aus einer, letztere aus zwei Wabeh.
Inhalt.
Seite
Einleitung I— HI
Einige allgemeine Bemerkungen über diejenigen Arten von Hummeln, an welchen
die vorliegenden Untersuchungen angestellt wurden 1 — 5
Erster Teil.
Die solitären Instinkte der Hummeln.
Kapitel I. Das Überwintern der Hummeln.
Warum überwintern die Weibchen" nicht in ihren Nestern? Das Aufsuchen eines Ortes für
die Überwinterung durch die Arbeiterinnen und die großen Weibchen. Einrichtung der
Höhle. Fälle von gemeinsamem Überwintern mehrerer Weibchen von Boinbus lapidarius 6 — 12
Kapitel II. Der Bau des Nestes.
A. Die Wahl des Platzes für den Nestbau. Die spezifischen Unterschiede in der
Wahl eines Platzes für den Bau des Nestes. — Die Station und ihre Grenzen stimmen
bei den verschiedenen Arten mit den Grenzen der Tracht überein. — Hummeln und
Mäuse. „Ungewöhnliche" Fundorte für Hummelnester. — Die Psychologie der „Auswahl"
eines Platzes für die Anlegung des Nestes.
B. Das Baumaterial der Hummelnester. Das Material, welches aus verschiedenen
Gegenständen pflanzlichen (und bisweilen auch tierischen) Ursprunges besteht, und das
Material, welches von den Hummeln selber ausgeschieden wird. Das an Ort und Stelle
„vorgefundene" und das ,, herzugetragene" Material. Die „Wahl" des Materiales für ober-
irdische Nester und saine biologische Bedeutung. „Verbesserungen" und , .Fortschritt"
in der Auswahl des Materiales nach der Ansicht der Autoren.
Abweichungen in der Wahl des Materiales in der direkten Bedeutung dieses Wortes.
Die Psychologie der mit der Wahl des Materiales im Zusammenhange stehenden Tätigkeit
der Hummeln.
C. Die Architektur des Nestes.
1. Die Architektur des äußeren Nestes.
a) bei den oberirdischen Hummeln:
Die allgemeine Gestalt des Nestes ; seine Größe. Einrichtung des Nestes und die
Teile desselben. Die Rolle des Lichtes bei dem Baue des Nestes; die Analogie
zwischen dieser Rolle und derjenigen, welche das Licht beim Nestbau der Spinnen
spielt. Die Psychologie der Tätigkeit der Hummeln bei der Anlage des Nestes.
b) Bei den unterirdischen Hummeln:
Die Teile des Nestes und deren Entstehung. Die Tiefe des Nestes.
236
Seite
2. Die Architektur des inneren Nestes.
Die vegetabilische Schicht dieses Nestes und ihre biologische Rolle. Das Schwanken
in diesem Teile der Architektur der Bauten. Die aus Wachs bestehenden Teile des
Baues, welche bei der Anlage des Nestes von dem Weibchen verfertigt werden. Das
Flugloch. Die Abweichung des Instinktes in der Architektur des Nestes .... 13 — 38
Kapitel III. Die Psychologie der Tracht. (Die Nahrung und ihre Gewinnung).
Wonach richten sich die Hummeln bei dem Besuchen von Blüten behufs Nahrungsgewinnung.'
Angaben in der Literatur. Meine Untersuchungen. Die Rolle der Sehorgane bei dem
Aufsuchen der Blüten behufs Einsammeln von Nahrung. Die Entfernung, auf welche hin
die Hummeln befähigt sind, Blüten von bestimmter Farbe zu unterscheiden. Die Rolle der
Geruchsorgane. Die Psychologie der Tätigkeit der Hummeln bei der Gewinnung von Nah-
rung überhaupt und speziell bei dem Durchnagen der Blumenkrone einiger Blüten behufs
Abkürzung der Arbeit 38 — 51
Kapitel IV. Die Psychologie des Ausfluges der Hummeln aus dem Neste und
ihre Rückkehr in dasselbe.
Angaben in der Literatur : G. W. u. El. Peckham ; P. Marchai; E. Marchand; Bouvier;
Fabre; Bethe.
Meine Untersuchungen :
A. Beobachtungen über das Zurückkehren in das Nest vermittelst Laufens.
B. Beobachtungen über den Abflug vom Neste und den Rückflug zu demselben.
a) Beobachtungen im Zwinger. Die Wege des Ab- und Heimfluges prägen sich
dem Gedächtnisse der Hummeln in verschiedener Weise ein und werden unabhängig
von einander im Gedächtnisse behalten.
b) Beobachtungen über den Abflug der Hummeln und deren Zurückkehren
in das Nest in der Freiheit. Die Hummeln prägen sich die Anordnung der Gegen-
stände in der Form ein, wie sie ihnen bei der Rückkehr erscheinen wird,
nicht aber so, wie sie sich bei dem Abfluge aus dem Neste darstellt.
Die Kategorien von Tatsachen, welche die Richtigkeit dieser Schlußfolgerung fest-
stellen. Die Tatsachen einer dieser Kategorien beweisen überdies, daß die Hummeln
die Wege des Abfluges unabhängig von denen der Rückkehr im Ge-
dächtnis behalten, daß beide Wege keinerlei Beziehungen zu einander haben, und
daß dieselben zwei selbständige psychische Akte darstellen.
Die Mittel zur Einprägung der leitenden Punkte bei dem Abfluge behufs Ermöglichung
der Rückkehr in das Nest. Die Sphäre des Sehens und die Sphäre des Unterscheidens
der Gegenstände (nach Farbe und Gestalt). Der Richtungssinn im Prozesse des Ab-
fluges der Hummeln und ihrer Rückkehr in das Nest von dem Fundorte der Tracht.
Allgemeine Charakteristik dieses Prozesses nach dessen grundlegenden Momenten auf
der gesamten Strecke des Weges und die biologische Bedeutung dieser Momente des
Prozesses.
c) Psychologie des Abfluges und der Rückkehr der Hummeln auf Grund des dargelegten
Materiales 5' — 7^
— 237 —
Seite
Zweiter Teil.
Die „sozialen" Instinkte der Hummeln.
(Die Elemente ihres „Familien"'- und , geselligen Lebens".)
Kapitel I. Die mit der Eiablage durch das Weibchen in Verbindung stehenden
Erscheinungen der „Geselligkeit" bei der Hummel-„Familie".
Über einige Eigentümlichkeiten, welche mit der Ablage der Eier durch das Hummelweibchen
nach den Beschreibungen der Autoren verbunden sind.
Versehen die Weibchen die von ihnen in die Eierzellen abgelegten Eier mit Nährmaterial ? . 79—92
Kapitel IL Die Pflege der Brut durch die Mitglieder der Hummel-„Familie".
A. Das Bebrüten der Larvenzellen und Kokons.
B. Die Beaufsichtigung der Behausungen der Larven durch die Hummel-
arbeiterinnen.
C. Das Füttern der Brut.
Die gesamte mit dieser Pflege (dem Bebrüten, der Beaufsichtigung der Behausungen der
Larven, dem Füttern) verbundene Tätigkeit der Hummeln ist eine instinktive, d. h. sie
ist weder von Anweisungen noch von Erfahrungen abhängig.
Der Charakter der psychischen Tätigkeit der Hummeln, insofern er durch Tatsachen,
welche mit der Vernichtung der Eier und Larven durch die Arbeiterinnen im Zusammen-
hange stehen, bestimmt wird 93 — 116
Kapitel III. Die Psychologie der Gefühle, welche die Glieder einer Hummel-
„Familie" einander gegenüber an den Tag legen.
Die Drohnenschlacht 116— 121
Kapitel IV. Über die Einrichtung der Waben und die damit zusammenhängende
Tätigkeit der Hummeln.
1. Der Bau der Wabenstücke im Zusammenhange mit den Veränderungen bei den die-
selben zusammensetzenden Kokons (eine Arbeit , welche zum Teil von den Hummeln,
größtenteils aber von den Larven geleistet wird).
2. Der Bauplan und die Entwicklung der Wabenmassen, in Abhängigkeit von
der Anordnung der dieselben zusammensetzenden Wabenstücke (Arbeit der Weibchen und
der Arbeiterinnen).
Die Tätigkeit der Hummeln, welche als die Instandhaltung des Nestes bei
etwaigen Beschädigungen bezeichnet wird.
Die Art und Weise, wie eine Bauarbeit ausgeführt wird, ist bei Individuen einer Art
die gleiche, bei verschiedenen Arten dagegen eine verschiedene.
Über die gegenseitige Hilfeleistung bei den gesellig lebenden Insekten,
welche nach der Ansicht vieler Autoren eines der wichtigsten Merkmale für die Unter-
scheidung der „sozialen" Insekten von den solitären darstellt und erstere mit den Gesell-
schaften des Menschen in nähere Beziehung bringt 121 144
— 238 —
Seite
Kapitel V. Über den „gemeinsamen" Angriff und die „gemeinsame" Verteidi-
gung der „Familie" in der Gefahr.
Massenbewegung.
Die Massenbewegungen der Hummeln (und anderer „sozialer" Insekten) stellen eine Er-
scheinung dar, welche ihrer psychologischen und biologischen Bedeutung nach vollständig
identisch ist mit den Massenbewegungen der einsam lebenden Insekten 144 — 152
Kapitel VI. Über die „gemeinsame" Tätigkeit der Hummel-„Familie" bei deren
Übersiedelung von einem Orte nach einem anderen.
A. Die Übersiedelung ohne Königin.
B. Die Übersiedelung mit der Königin 152 — 158
Kapitel VII. Über die „Sprache" der „sozialen" Insekten.
1. Die „Sprache" des Geruchsinnes
a) Die Mitteilung über den Platz, wo das neue Nest bei der Übersiedelung eingerichtet
werden soll.
b) Über das Erkennen der Nestgenossen und fremder Individuen.
2. Die ,, Sprache" des Gef üh Is sinnes 158 — 181
Kapitel VIII. Veränderung in den sozialen Instinkten während der Periode des
Zugrundegehens des Hummelvolkes mit Eintritt der Wintermonate
sowie unter der Einwirkung der Gefangenschaft 181 — 191
Dritter Teil.
Allgemeine Ergebnisse und Schlußfolgerungen.
Kapitel I. Die Geselligkeit der Insekten und die Geselligkeit der höher stehen-
den Tiere in der einschlägigen Literatur 192 — 194
Kapitel II. Die psychischen Fähigkeiten der sogenannten sozialen Insekten,
w^elche den psychischen Fähigkeiten der einzeln lebenden Hyme-
nopteren als hochentw^ickelt gegenübergestellt w^erden, stehen in
Wirklichkeit nicht höher, ja vielleicht niedriger als diese letzteren.
A. Das Überwintern der einsam lebenden Hymenopteren.
B. Die Anlage eines Nestes durch das Weibchen zur Aufzucht der Nachkommen-
schaft bei den ,, sozialen" und ,,solitären" Insekten.
C. Die Instinkte, die mit der Beschaffung von Nahrung für die Nach-
kommenschaft im Zusammenhange stehen.
D. Die Instinkte, welche auf die Verteidigung der Nachkommenschaft und
auf die Sicherstellung ihrer Entwicklung gerichtet sind, bei den gesellig
und bei den einsam lebenden Insekten 195—202
Kapitel III. Das Zusammenleben der sogenannten „sozialen Insekten" reprä-
sentiert w^eder eine Familie, noch eine Herde, noch eine Gesell-
schaft, noch w^eniger endlich ein Staatswesen 202 — 207
— 239 —
Seite
Kapitel IV. Das Studium der verschiedenen Formen biologischer Organisation
im Tierreiche führt zu der Überzeugung, daß zwischen dem Zu-
sammenleben der sogenannten „sozialen Insekten" und der wahren
Geselligkeit keinerlei Zusammenhang besteht 207—212
Kapitel V. Das Zusammenleben der „sozialen Insekten" repräsentiert eine spe-
zielle Form der Symbiose mit dem Charakter eines deutlich aus-
gesprochenen Parasytismus 212—223
Kapitel VI. Die Genesis und die Evolutionen der Geselligkeit erfolgen nach
Gesetzen und auf Wegen, von w^elchen das Zusammenleben der
sogenannten sozialen Insekten weit abseits liegt und auf der Stufen-
leiter der Evolution dieser biologischen Organisation — der Gesellig-
keit — (Ansammlung, zeitw^eilige und ständige Aggregation, Herde,
Horde, verschiedene Formen der menschlichen Geselligkeit, Staat)
keine einzige Stufe einnimmt 223 — 233
Erklärung zu Tafel I 234
Inhalt 235—239
ZOOLOGICA.
Original- Abhandlungen
aus
dem GesamtgelDiete der Zoologie.
Herausgegeben
von
Dr. Carl Chun in Leipzig.
Heft 47.
Untersuchungen über den feineren Bau und die
Metamorphose des Cyphonautes
von
Hans Kupelwieser, (Wien).
(Aus dem zoologischen Institut der Universität Leipzig.)
Mit s Tafeln und <S Textfiguren.
STUTTGART.
Verlag von Erwin Nägele.
1905.
Untersuchungen
über den
feineren Bau und die Metamorphose
des Cyphonautes
von
Hans Kupelwieser,
(Wien).
(Aus dem zoologischen Institut der Universität Leipzig.)
Mit 5 Tafeln und 8 Textfiguren.
STUTTGART.
Verlag von Erwin Nägele.
1905,
Alle Rechte vorbehalten.
Druck von Carl Kemljold, Heilbronn a. N.
Inhaltsübersicht.
Seite
Einleitung 1
Methode 2
Historischer Überblick 2
I. Topographie 3
II. Histologie ^
A) Äußeres Ektoderm 5
Die Polster 5
Das Scheitelorgan ^
B) Inneres Ektoderm ^
Der Saugnapf "^
Das birnförmige Organ ^2
Muskel Insertion; Innervierung 14
Funktion des birnförmigen Organs 1"
Die Corona. Der Innenbogen 18
Wimperzelltypen 1"
Das Velum 22
Morphologische Fragen bezüglich der Corona 24
Funktion der Corona .... 26
Zur Theorie des Wimperverbandes etc. etc. . 26
C) Mesoderm 28
Das Muskelsystem 28
Das Nervensystem 30
Bindezellen ; Körnerzellen 32
D) Entoderm 32
III. Metamorphose 34
A) Mechanik des Festsetzens 35
B) Histolyse; Polypidanlage 36
IV. Allgemeiner Teil 41
Literatur-Verzeichnis 45
F i g u r e n - E r k 1 ä r u n g 46
Einleitung-.
Ich fand den Cyphonautes compressus während meines Aufenthaltes an der russi-
schen zoologischen Station in Villefranche im Frühjahre igo2 massenhaft im Auf-
trieb und untersuchte ihn auf seinen feineren Bau, wobei mir die Möglichkeit vorschwebte,
den Vergleich zwischen Ectoprocten-Larve und Trochophora weiter zu führen, als es auf
Grund bisheriger Kenntnisse möglich war. Je mehr ich aber in die Organisation der Larve
eindrang, desto mehr machte sich das rein biologische Interesse geltend und verwischte das
anfänglich gesteckte Ziel. Die von diesem Gesichtspunkte aus gewonnenen Resultate bezüg-
lich der Bedeutung der Organe (speziell des birnförmigen Organs und der bewimperten
Zellen überhaupt) wurden, auch soweit sie theoretischer Natur waren, der Tatsachen-
beschreibung in besonderen Abschnitten jeweilig angegliedert.
Die Metamorphose konnte erst zwei Jahre später, Ende März 1904, beobachtet
werden, wo die das Plankton geradezu beherrschenden Larven sich innerhalb einer etwa
10 Tage währenden Periode überall an den Wänden der Plankton-Gefäße (auch in Uhr-
schalen) und auf in die Gefäße eingetauchte Posidonien festsetzten. Durch Zufall ge-
lang es auch, einige Exemplare während der Festsetzung selbst, die nur wenige Sekunden
dauerte, zu beobachten. Dann wurden die mechanischen Faktoren des Festsetz-Prozesses
studiert.
Demgegenüber wurden die Beobachtungen über die auf die Festsetzung folgenden Er-
scheinungen, Histolyse und Neuanlage, nur an zwei verhältnismäßig weit voneinander ent-
fernten Stadien angestellt, so daß die dadurch gewonnenen Resultate nur als vorläufige zu
betrachten sind.
Erst jetzt stellte sich das Bedürfnis ein, auch weiter entfernte Larven-Typen zum
Vergleiche heranzuziehen, ein Vergleich, der sich jedoch hauptsächlich nur auf Metamorphose-
Vorgänge und Entwicklungsrichtungen beziehen konnte und weniger auf histologisches Detail.
Diesbezügliche Resultate finden sich im allgemeinen Teil zusammengefaßt.
Außer dieser Species, die ihre Zugehörigkeit zu Membranipora pilosa bewies, standen
mir noch vier weitere zur Verfügung, die sich ihrem feineren Bau nach nur sehr wenig
von der erstgenannten unterscheiden. Das gilt vor allem von einer bei Helgoland sehr
häufigen Larve, die sich von der „M ittel meer- Larve", wie ich den von mir unter-
suchten Cyphonautes aus rein praktischen Gründen nennen will, nur durch größere Dimen-
sionen unterscheidet. Es ist wahrscheinlich dieselbe Larve, die Schneider (i) in der Nord-
see in Memhranipora pilosa übergehen sah. Drei weitere Larvenformen unterscheiden sich
durch ihre bedeutende Größe, bis ins Extrem gehende seitliche Abplattung und
besonders dicke Schalen von der Mittelmeer-Larve. Diese drei Formen stammen durch-
wegs von Fängen, die auf hoher See ausgeführt wurden, zum Teil aus dem Material der
Zoologica. Hell 47. 1
— 2 —
Deutschen Tiefsee-Expedition, zum Teil aus A'illefrancher Vertikalnetzfängen fSoo bis
iioo m Tiefe). Sie unterscheiden sich untereinander durch verschiedenartige Zähnelung der
Schalenränder. Die häufigste dieser Formen habe ich eingehender untersucht, und keine
namhaften Differenzen zwischen ihr und der Mittelmeer-Larve in der inneren Organisation
gefunden; des Fundortes wegen will ich sie „Hochsec-Larve" nennen.
o
Methode.
Ganz besonders eignete sich das Objekt zum Studium der Wimperzellen, wobei
die Heidenheinsche Eisen-Hämatoxylin- Methode ausgezeichnete Dienste leistete.
Überhaupt wurde das Material fast durchgehends nach dieser Methode behandelt, nachdem
es mit Flemmingscher oder Her mann scher Lösung konserviert war. Schwierigkeiten
machte es, die Larven vorher zu betäuben, was noch am besten durch tropfenweises Zu-
setzen von Chloral-Hydrat erreicht wurde. Doch waren später gerade kontrahierte Exemplare
besonders lehrreich. Von den festgesetzten Stadien wurde Material zum Schneiden auf die
Weise gewonnen, daß man die Larve sich auf Posidonien festsetzen ließ und dann Larve
samt L'nterlage konservierte, eine Methode, die sich aber in der Folge als ungünstig er-
wies, da sich gerade Posidonia gar nicht zum Schneiden eignet. Eine von Prouho (4) an-
gegebene Methode tat ungleich bessere Dienste : Man bringt die Larven in vorher mit Kol-
lodium ausgegossene Gefäße, läßt sie sich festsetzen und schneidet dann aus dem Kollodium
Blatt chen heraus, auf denen man die Tiere weiter behandeln und schneiden kann. Direkt
auf das Glas festgesetzte Stadien ließen sich, auch wenn sie genügend gehärtet waren, meist
nicht ohne Verletzung loslösen.
Historischer Überblick.
Von den vielen Bearbeitern des Cyphonautes will ich nur die glücklichsten erwähnen.
Vor allen gebührt A. Schneider (i ; 1869) sowohl das A'erdienst, die Metamorphose in
eine Membranipora pilosa beobachtet, als auch die x'lnatomie der Larve aufgedeckt zu
haben, soweit es ohne Anwendung von Schnittserien überhaupt möglich war.
Ostroumoff ;3 ; 1885) konnte nachweisen, daß das von Schneider „rätselhaftes"
genannte Organ zum Festsetzen dient und mit dem schon vorher von Barrois (12; 1879)
entdeckten Saugnapf anderer mariner Ektoprokten-Lar\en identisch ist. A'on besonderer
Bedeutung sind zwei Arbeiten von
Prouho (1890 und 1892), von denen die eine (4) zum erstenmal sowohl den feineren
Bau einer dem Cyphonautes ähnlichen Larve 'FhtstreUa hispida G.), als auch deren Meta-
morphose eingehend behandelt, die andere (5) nachweist, daß noch Alcyonidium albldum
und Hypophorella expansa den Typus Cyphonautes als Larve haben, die sich hier ebenso,
wie bei Membranipora pilosa, frei entwickelt. Außerdem bringt diese Abhandlung die
ersten Entwicklungsvorgänge und histologische Daten, vor allem über das Nervensystem,
die hier zum größten Teil bestätigt werden können.
Vigelius ;i4; 1886) gab für den Vergleich mit Cyphonautes wichtige Angaben über
die Histologie der Larve von Bugula,
Harmer (16; 1887) über die von Älri/onidiuui.
I. Topographie.^
Der Cyphonautes hat das Aussehen einer zusammengedrückten Glocke, in deren
Innenraum, das Atrium, Mund und After münden. Entsprechend den beiden durch die Zu-
sammendrückung gewonnenen größten Flächen liegen der Außenseite zwei dreieckige Schalen
an, die durch einen fresp. zwei) Schließmuskel zusammengehalten werden. Am unteren Rand,
also der Glockenöffnung entsprechend, weichen die Schalen auseinander, während sie sich
an den beiden Seiten beinahe berühren. Am Scheitel der Glocke sind die Schalen halbrund
ausgeschnitten, wodurch ein weiteres Auseinanderweichen an dieser Stelle zu stände kommt.
Um das Verständnis der Anatomie der Larve zu erleichtern, denke ich sie mir für
den Moment aus dem Trochophora-Typus derart entstanden, daß die Hyposphäre der
Trochophora in die Episphäre hineingedrückt ist, wie man etwa einen Ball von der einen
Seite eindrückt. Parallel der Mediane platt gedrückt, stellt eine derartige Trochophora den
Typus des Cyphonautes dar. Die frühere Hyposphäre heißt jetzt Oralseite und ist die Um-
klcidung des Atrium, in welches Mund und After einmünden; die Scheitelplatte der Trocho-
phora entspricht dem ,, Scheitelorgan" des Cyphonautes ; der Prototroch der Corona, we-
nigstens auf Jugendstadien (siehe S. i6).
Fig. 4 (Taf. II) stellt die Aufsicht auf die Innenseite einer durch Medianschnitt ge-
wonnenen Hälfte dar. Das von eingestülptem Ektoderm umkleidete Atrium (Ati + Ato 1- At;,)
bildet drei sowohl untereinander, als mit der Außenwelt frei kommunizierende Räume, die
durch die Wimperwülste (Co. Mo; J) - einspringende Verdickungen der Atriumwand — von-
einander getrennt werden. At,, das eigentliche Atrium, verengt sich scheitelwärts in den
Schlund Schi, und endet mit dem Munde o, der durch einen Sphinkter verschließbar ist.
Von den an das eigentliche Atrium angrenzenden Räumen fällt Ati in den Bereich des
birnförmigen Organs, das selbst nur eine Modifikation der Atriumwand darstellt. Ata ist
der Teil des Atriums, in den der After mündet. Damit ist auch die Lage des gebogenen
Verdauungsstraktes mit Mund (o), Magen (m) und After (an) gegeben. Der äußerste Rand
des Atrium, zugleich die Übergangsstelle von innerem zu äußerem Ektoderm, bildet die
Grenze zwischen Oral- und Aboralregion und wird von einem Wimperkranz, der Corona,
umsäumt, die jedoch in ihrem den mittleren Atrium-Abschnitt begrenzenden Teile stark re-
duziert ist. Eine Modifikation der Corona stellt der nach innen strebende paarige Wimper-
wulst (Co Mo) dar, während der Bogen (J) zwar topographisch kontinuierlich in die Corona
übergeht, seiner Entwicklung nach aber sowohl gesondert entsteht (Prouho 5; S. 616), als
auch dem histologischen Befund nach der Corona nicht gleichwertig ist. Die Aboralregion
zeigt fünf Flächen : zwei dreieckige Seitenflächen mit den sie ganz bedeckenden Schalen
' Zur Erleichterung des Verständnisses wird hier einiges vorausgenommen, was im Detail erst weiter unten be-
sprochen wird.
und zwei durch die Kompression stark reduzierte, \on denen eine \ordere dem Schlund ent-
lang (V. Fl.), eine hintere, dem Magen und Enddarm entlang (rkw. Fl.) verläuft. Diese vier
Flächen treten scheitelwärts zusammen und bilden die fünfte durch die schon oben er-
wähnten Ausschnitte schalenfreie Fläche von etwa elliptischer Gestalt. Hier ist das Ekto-
derm zu einem soliden Knopf \erdickt, das Scheitelorgan (SO), dessen Außenseite von
Sinnesepithel gebildet wird, während innen Nerven und Muskeln inserieren. Übrigens weisen
auch die beiden andern schalenfreien Flächen Sinnesepithel auf.
Die Leibeshöhle ist durch das nahe Aneinandertreten der eingestülpten Oralregion
plus \'erdauungstrakt an das aborale Ektoderm äußerst reduziert und außer einem ansehn-
licheren Hohlraum in der ■Mediane der vorderen Fläche entlang (v. Lh.) finden sich nur
schmale, durch Muskel, Nerven und Bindegewebe fast vollständig ausgefüllte Spalträume.
Ein eigentümliches Organ ektodermaler Provenienz, der Saugnapf (Organ Adhäsiv;
sac interne) [Sgn] kommt während seiner Bildungsperiode in die Leibeshöhle zu liegen. Er
entsteht als eine nach innen gerichtete Ektodermverdickung unterhalb des Magens. Durch
einen Hohlraum, der in dieser Verdickung auftritt, wird das Organ zu einer einschichtigen
Blase. Diese vergrößert sich mehr und mehr, jedoch nicht in der Mediane, wo Magen und
Schlund keinen Platz lassen, sondern zu beiden Seiten (den Schalen zu), so daß schließlich
ein in der Mediane tief eingeschnittener Sack zu stände kommt, der dem oberflächlichen
Beobachter leicht als paarig erscheinen kann.
Kräftiger als bei allen anderen Bryozoen-Larven ist die Muskulatur ausgebildet. Es
finden sich zwei Schalenschließer (Taf. I, Fig. i; Adjj Adj), ein medianer, in der Dorsal-
linie verlaufender Muskel i I\I D), der am birnförmigen Organ, am Scheitelorgan und der
Corona inseriert, und drei laterale Muskelgruppen, die sternförmig von einem Insertionspunkte
an den Schalen (Ans. St.) ausstrahlen, und zwar jederseits eine nach der vorderen Corona
(M. lat. a.;, eine nach der rückwärtigen (M. lat. p), und nach dem Saugnapf (M. Sg). Außer-
dem findet sich Ringmuskulatur um den Oesophagus, darunter der Sphinkter (M. R. Schi.),
ferner der Velum- und Corona-Ringmuskel (M R V ; M R Co).
Ungleich schwerer nachzuweisen ist das Nervensystem. Der Hauptstrang (N) inseriert
mit der Hauptmasse am Scheitelorgan und folgt dann jederseits dem A'erlauf des Dorsal-
muskels vor allem nach vorn, wo er das birnförmige Organ und die Corona innerviert.
IL Histologie.
Das äussere Ektoderm.
Es sind zwei sowohl funktionell, als histologisch differente Zonen zu unterscheiden :
1. Das Epithel unter den Schalen.
2. Das Epithel zwischen den Schalen, der vorderen
und rückwärtigen Fläche entlang.
Zwischen beide, also überall den Schalenrändern entlang, ferner Polster
unter den Schalen von der Mitte des Atriumrandes scheitelwärts auf-
steigend sind schrnale Streifen eines drüsenartigen Gewebes einge-
schaltet, die ich in Hinsicht auf ihre später zu erklärende Funktion
Polster nennen will. (Das nebenstehende Schema zeigt ihr Aus- ^
breitungsverhältnis.) Ausbreitung der Polster.
Das Epithel unter den Schalen liegt diesen dicht an; die Zellen sind stark ab-
geplattet, besonders in der l'mgebung des Magens und Saugnapfs und werden nur gegen
die Polster zu etwas höher, wo auch die Kerne nicht flach, sondern gegen die Schale zu
zugespitzt erscheinen (Taf. IV, Fig. 17). Zellgrenzen sind nur sehr selten deutlich zu er-
kennen. Die Nucleinkörper, die in den Kernen in Ein- oder Zweizahl vorhanden sind,
werden von einem hellen Ring umgeben, der sich bei stärkerer Vergrößerung als ein Kranz
kleiner Vacuolen oder lichtbrechender Körperchen zu erkennen gibt ; doch kommt diese
Eigentümlichkeit auch in anderen Geweben gelegentlich vor.
Die Polster (Taf. III, Fig. n, 12. Po; Taf. IV, Fig. 17, 18, 20, 21; Co Po) bestehen
aus großen Zellen, die vielfach nicht in einer Schicht liegen. Sie enthalten eine speckig aus-
sehende Substanz, die sich durch Eosin stark, durch Eisen-Hämatoxylin gar nicht färbt,
und sehr spärliches wandständiges Protoplasma mit stark chromatischem Kern. Da sich
die „speckige" Substanz bei der Konservierung immer zerklüftet, so sieht man auf Schnitten
ein ganz charakteristisches Mosaik von polyedrischen Figuren. Das Plasma greift oft mit
feinen Lappen und Ästen zwischen diese Klüfte hinein, und da es außerdem besonders stark
färbbar ist, die speckige Substanz aber gar nicht, so erhält man auf z. B. mit Hämatoxylin
gefärbten Totopräparaten sternförmig-verästelte Zellen vorgetäuscht. Häufig findet man die
Polstersubstanz in ganz schwarz tingierte, weit voneinander abstehende Kugeln zerfallen,
auch bei Präparaten, die von den übrigen Geweben noch brauchbare Bilder geben.
Bei Wurinlarven wurden Drüsenzellen sowohl über die Haut \ erstreut, als auch be-
sonders häufig in Form eines den Prototroch begleitenden Wulstes beschrieben : der
„Drüsenwulst" bei Polygordius [Woltereck (20), Tat'. IV, Fig. 5], der „Randwulst"
bei Pilidium [Salensky (19), Taf. XVIll, Fig. 5]. Vergleicht man die angegebenen Ab-
bildungen mit Fig. 17 (Taf. IV), die das Corona-Polster geschnitten zeigt, so drängt sich die
Ähnlichkeit dieser Bildungen auf, um so mehr, als W^oltereck bei Polygordius auch
„speckiges Aussehen", Tingierbarkeit mit Eosin als charakteristisch angibt. Während aber
dieser Forscher die sekretorische Funktion dieser Zellen bei Polygordius nachgewiesen hat
(Drüsenlöcher ; in das Medium ausgepreßte Substanz etc.), konnte bei C. nichts derartiges
gefunden werden, wohl aber andere Funktionen, die sich im folgenden (S. 14) und im Zu-
sammenhang mit der Beschreibung der Corona, deren integrierender Bestandteil das Corona-
polster darstellt, ergeben werden.
Die beiden schalenfreien Flächen werden \on je einer Doppelreihe von geißel-
tragenden Zellen gebildet, die \'on der Corona zum Scheitel zuerst kubisch und dann hoch-
cylindrisch werden (Taf. I, Fig. i ; C,).
Die Geißeln sind sehr zart und schlagen langsam. Es kann jedoch sein, daß diese
Bewegung eine passive, durch das Medium hervorgerufene ist. Auf Schnitten (Eisen-Häma-
toxylin-Eosin) sieht man die Geißeln, von denen je eine zu einer Zelle gehört, blaßrosa ge-
färbt, als deren direkte Fortsetzung eine straffe, schwarz tingierte und resistentere Faser
durch die Zelle hindurch am Kern vorbei bis unmittelbar an die basale Zellgrenze zu ver-
folgen ist (Taf. II, Fig. 3). Gelegentlich wurde auch beobachtet, daß diese Wurzel basal-
wärts aus der Zelle austritt, wie es z. B. in der Figur bei x gezeichnet ist, jedoch ist diese
auffallende Eigenschaft hier weniger deutlich, als bei ähnlichen Zellen am Scheitelorgan. Bei
schlecht konserviertem Material sind im Verlauf der W^urzel Knöpfchen, sowohl der äußeren
Zellkontur anliegend, als auch im mittleren und basalen Teil der Zelle zu erkennen, die
natürlich mit den „Basalkörpern" der Wimperzellen nichts zu tun haben. Über die Inner-
vierung dieser Zellen läßt sich nichts aussagen. Der Hauptnervenstrang (Fig. 3; N) kommt
zum größten Teil unter dieses Geißelepithel zu liegen.
Da sich an die beiden Epithelstreifen sowohl Muskelfasern, als auch Bindegewebs-
fasern anlegen, die sie in Verbindung mit dem Dorsalmuskel bringen, so wird bei dessen
Kontraktion auch das Epithel in der Mediane zurückgezogen, wobei die zu beiden Seiten
liegenden Polster darüber zusammenschlagen Fig. 11 ; Taf. III). Somit scheint es, daß die
Polster in erster Linie eine wirksame Schutzvorrichtung für die feineren Epithelien der
vorderen und rückwärtigen Fläche darstellen, und nicht nur für diese, sondern auch für das
Scheitelorgan und den Wimperkranz, wie sich zeigen wird; überall schlagen bei Kontraktion
die Polster zusammen und füllen den Raum zwischen den Schalen derart aus, daß außer
Schalen und Polster überhaupt nichts mit der Außenwelt in Berührung kommt.
Das Scheitelorgan.
Das Scheitelorgan hat bei allen Ektoprokten-Larven sein Homologon und wurde
„Calotte" (Barrois), „retraktiles Scheibenorgan" (Vigelius), „organe aboral"
Central Zone
£igment. Zone
Periphere Zone
(Prouho) genannt. Seine Lage am Scheitelpol, sowie der vollständige oder teilweise
Wimperbesatz ist überall konstant. Ein Charakteristikon des Organs bei den meisten Larven
ist seine nervöse Verbindung mit dem birnförmigen Organ. Merkwürdig ist, daß der am
weitesten verbreitete Name „Retraktiles Scheibenorgan" von Vigelius (14) für die
darmlose BugulaLarve geprägt wurde. Bei C. ist diese Retraktion durchaus nichts Auf-
fallendes, weil alle Organe gleichmäßig durch Muskelkontraktion unter die Schalen zurück-
gezogen werden können, während bei Bugula weder Schalen vorhanden sind, die eine Re-
traktion rechtfertigen, noch überhaupt Muskeln beschrieben sind.
Das Organ links und rechts von Polsterzellen, vorn und hinten vom schalenfreien
Epithel begrenzt (s. Text-Fig. II), ist ein kompaktes, unregelmäßig zweischichtiges Zellpolster,
welches nach außen tellerförmig, in retrahiertem
Zustande becherförmig konkav ist und gegen
die Leibeshöhle zu mit einer Kuppe einspringt
(Taf. I, Fig. i; Taf. II, Fig. 7, SO). Da die
Zellgrenzen beinahe nie deutlich erkennbar sind,
läßt sich auf die Gestalt der Zellen nur aus
Form und Lage der Kerne schließen. Hiernach
sind die Deckzellen langgestreckt, die inneren
Zellen mehr gedrungen. In der Schichte der
Deckzellen kommt eine deutliche Zonenbildung
dadurch zu stände, daß ein Teil der Zellen ein
rötlichbraunes Pigment führt. Die Pigment-
zone bildet einen Ring um den zentralen Teil
des Organs. Dieser sich von den pigmentführen-
den Zellen der Umgebung scharf abgrenzende
Teil, die Zentralzone, besteht aus 3 oder 4
auffallend langgestreckten Zellen, die die ganze
Dicke des Organs einnehmen (Taf. I, Fig. i
ct. Zo). Die Pigmentzone wird von einem Kranz
unpigmentierter Zellen, der peripheren Zone,
umgeben (Textfig. II).
Alle Deckzellen sind mit je einer Cilie versehen, die sich von den Cilien, wie sie
oben an den Zellen des Zwischen-Schalen-Epithels beschrieben wurden, dadurch unterscheiden,
daß sie starr sind.
Ein weiterer Unterschied zeigt sich darin, daß die Zellen der Zentral- und Pigment-
zone eine Crousta aufweisen, wie sie sonst nur für Wimperzellen charakteristisch ist.
Was die Binnenstruktur betrifft, so erscheinen die Wurzeln auch hier ungleich kräftiger als
die Cilien, straff, stärker tingierbar und resistenter. Am schönsten sind sie in den Zentral-
zellen zu sehen, weil hier besonders helles Plasma die dunkeltingierten Fasern sehr deutlich
hervorhebt.
Das basale Austreten der Wurzeln aus den Zellen bekommt man ja nicht allzu häufig
zu sehen (so ist z. B. an dem in Fig. i abgebildeten Präparat nichts davon zu erkennen),
und doch muß ich diese Eigentümlichkeit auf Grund zweier Präparate, von denen eines in
Schalen
J'olster ■
Zwischen
SchalervEpithel
Fig. 11. Das Scheitelorgan von oben gesehen,
schemaüsch.
Fig. lo, Taf. II dargestellt ist, auf das bestimmteste hervorheben. Die ausgetretenen Enden
reichen ganz nahe an die unter dem Organ vorbeiziehenden Muskeln heran, denen sie auch
in der Färbung sehr ähnlich sind. Zwischen den Muskeln und dem Organ sieht man
Nervenfasern verlaufen, in die also die \\'urzelenden hineinreichen. Der größte Teil der
Fasern, die dem von der Corona, resp. dem birnförmigen Organ kommenden Hauptnerven-
strang zugehören, hat sich schon bei « unter dem Organ aufgesplittert.
Die Retraktion der ganzen dorsalen Partie der Larve geschieht durch Kontraktion
des Dorsalmuskels (Fig. i, Taf. I; M D\ Die spezifischen Retraktoren des Scheitelorgans
sind aber im \'erhältnis zur analwärts ziehenden Hauptmasse des Dorsalmuskels nur Aus-
läufer desselben und die mehrfach vorkommende Angabe, ein Hauptmuskeltraktus verbände
das „birnförmige Organ" mit dem Scheitelorgan, ist nicht ganz zutreffend. Eine meines
Wissens nach bisher nirgends beobachtete Art der Insertion zeigt der Retraktor, insofern er
nämlich nicht an der Innenfläche des Organs ansetzt, sondern zwischen die Zellen in
das Organ eindringt und an der Crousta 'Fig. i ret.) inseriert. Dieses Phänomen steht
aber hier nicht vereinzelt da, sondern findet sich beinahe bei allen Insertionen, am
Wimperkranz, am birnförmigen Organ und am auffälligsten am Saugnapf.
Die Lagerung des Pigments, nämlich die stärkste Konzentration desselben unmittel-
bar an der Crousta (Fig. i P.Zo.^ läßt vermuten, daß die pigmentführenden Zellen selbst
lichtempfindlich sind und nicht die zentralen Zellen etwa vom Pigment isoliert). '
Die Larve schwimmt immer mit dem Scheitelorgan voran ; seine Bedeutung als
wichtigstes Sinnesorgan ist nicht zu bezweifeln. Diese Funktion gibt es aber unmittel-
bar vor dem Festsetzen an das birnförmige Organ ab, welches beim Aufsuchen der ge-
eigneten Unterlage die Führung übernimmt s. p. 17}. Leider läßt sich von einer innigeren
Verbindung des Nerventractus und den inneren Zellen des Scheitelorgans zu wenig sehen,
als daß man den letzteren gangliöse Natur zuschreiben könnte ; trotzdem würden die mehr
abgerundeten Kerne darauf hindeuten und dieselben Kriterien, die viele Forscher veranlaßt
haben, die „Scheitelplatte" als Zentralorgan aufzufassen, könnten auch hier Anwendung
finden.
Das innere Ektoderm.
Das innere Ektoderm besteht vorwiegend aus Wimperepithel. In typischer Ausbildung
kleidet es den Schlund aus (Fig. i ; Taf. I. Schl.^. Die flachen Zellen sind regelmäßig sechs-
eckig vmd tragen ca. je 30 zarte Wimpern. Im anschließenden Atriumteile bis an das \'elum
(Fig. 18, Taf. I\') flacht das Epithel mehr ab. Zellgrenzen sind hier nur selten sichtbar. In
ungleichmäßigen, oft großen Abständen finden sich Kerne, die die Zellen zitzenartig auf-
treiben {FlustreUa, Prouho; ,,boutons cilies"), und nur an diesen Stellen finden sich spär-
liche Wimpern (Fig. 7, Taf. II; Fig. 13. Taf. III. Wz. zz.). Einen Komplex für sich bildet der
postanale Wimperstreifen p. an; Fig. i, Taf. I), der in der Fortsetzung des Rectum gelegen
die Fäces-Abfuhr bewerkstelligt. Diesem Wimperstreifen entspricht offenbar der isolierte
Wimperbesatz bei der darmlosen Larve von Alcyonidium (Harmer 16) an Stelle eines nicht
' Vielleicht wird das Pigment gebildet und unter der Crousta konzentriert, um die lichtempfindlichen Zellen, auf
deren Reizung hin das Aufsteigen der Larven vom Grunde in die obersten Schichten erfolgte, vor dem Festsetzen wieder
abzublenden.
mehr vorhandenen Anus, sowie das gleiche Rudiment bei der Flustrella-harve (Prouho4).
Die intrazelluläre Differenzierung dieser, sowie der oben erwähnten Epithelwimperzellen, ob-
wohl zum Teil sogar besonders deutlich, weicht so unbeträchtlich von dem in dieser Hin-
sicht dankbarsten Objekt, der Corona-Wimperzelle, ab, daß ich auf die eingehende Beschrei-
bung der letzteren verweisen kann (p. 19 ff.) und außerdem auf die vergleichende Zusammen-
stellung aller hier überhaupt vorkommenden Wimperzellen.
Außer den genannten Epithelien findet sich noch unbewimpertes membranartiges
Epithel vor allem im rückwärtigen Atrium-Abschnitte (Taf. IV, Fig. 17. i. Ek.), dann im mitt-
leren, wo es sich an der Bildung des Velum, einer Falte des Atrium -Epithels (p. 22), be-
teiligt und schließlich im vorderen Atrium-Abschnitt dem birnförmigen Organ dicht an-
liegend (Taf. II, Fig. 9. i. Ek; Fig. i, Taf. I). Es ist zum Teil schwer nachweisbar; in der
Umgebung des Saugnapfes ist es bei der erwachsenen Larve ganz geschwunden. (In der
schem. Fig. 4 (Taf. II) wurde es zum besseren Verständnis gezeichnet; vergl. hiezu Fig. i).
Von Bedeutung ist das unbewimperte Epithel insofern, als von ihm die Bildung des Saug-
napfes ausgeht.
Der Saugnapf.
Der Saugnapf ist ein für alle gymnolämen Larven typisches Organ. In der großen
embryologischen Arbeit von Barrois 1877 (8) findet man es überall abgebildet, aber noch
als „ventouse" bezeichnet. Jedoch schon in der nächstfolgenden Arbeit beschreibt es der-
selbe Forscher (12) bei LepraUa unicornis als ektodermalen Sack, erkennt seine Funktion
als Festsetzorgan und nennt es ,,sac", später „sac interne". Fast gleichzeitig mit ihm
kommt Repiachoff (11) bei der Untersuchung von Tendra zu demselben Resultat und
nennt das Organ „Saugnapf". Erst im Jahre 1885 wies Ostroumoff (3) nach, daß das
,, rätselhafte Organ" des Cyphonantes mit dem „sac interne" der anderen Larven
identisch ist; aber heute noch sind die Abbildungen davon in deutschen Lehrbüchern rätsel-
haft; so wird z. B. der daneben liegende Schließmuskel „ähnliches kleineres Organ" ge-
nannt, obwohl schon Schneider 1869 hier eine Anwachsstelle des Körpers an die Schale
gefunden und ganz richtig gezeichnet hat, und obwohl Prouhos (4) sehr richtige Abbildung
der ganzen Larve schon seit 14 Jahren existiert. Ich bleibe bei der Bezeichnung „Saug-
napf", obwohl derselbe Ausdruck nacheinander für das birnförmige Organ von Schneider,
für das Scheitelorgan von Hatschek und Nitsche benützt wurde.
Betrachtet man einen Medianschnitt durch das jüngste planktonische Stadium (Fig. 7,
Taf. II), so findet man die wichtigsten Larvenorgane, das Scheitelorgan (SO) und die
Corona (Co) schon vollkommen entwickelt, das birnförmige Organ (bf. O.A.) in der Anlage.
Vom Saugnapf ist am Leben überhaupt noch nichts zu sehen. Auf unserem Schnitte trifft
man, das innere Ektoderm vom wimpernden Schlundepithel (Schi) nach rückwärts verfol-
gend, zuerst eine membranartig dünne Partie unterhalb des Magens, dann oberhalb vom
Hauptschließmuskel (Adj) eine Verdickung, den an der L'mbiegstelle quer getroffenen inneren
Wimperbogen (J), und unterhalb des Schließmuskels und präanal einige sehr große Zellen
(Sgn. A.), die Anlage des Saugnapfs. Diese verdickte Zellplatte spaltet sich nach innen
ab, was hier an der analen Partie schon begonnen hat, und füllt so den kleinen Leibes-
höhlenraum neben dem Schließmuskel aus. Zwischen den beiden Blättern tritt nun ein
Zoologica. Heft 47. 2
— 10 —
Lumen auf. Die Zellen rücken dann weiter auseinander und bilden so ein Bläschen, das
sich nun, bei seinem Bestreben sich mehr auszudehnen, und da die Leibeshöhle dafür zu
wenig Platz läßt, zwischen Entoderm des Magens und Enddamis, äußeres und inneres Ekto-
derm einzuzwängen sucht. Dieses Stadium finden wir in Fig. 5, Taf. II. Die Zellen haben
insoferne verschiedene Funktionen übernommen, als die unteren Zellen Sekret auszuscheiden
beginnen, den künftigen Klebestoff zur Festheftung. Während nach der Atriumöffnung zu
die Ausdehnung in der Mediane leicht vor sich gehen kann, steht scheitel- und rückwärts
der Magen und das Rectum als Bollwerk entgegen. Auch dem Schließmuskel muß ausge-
wichen werden, und das Bläschen knickt sich deshalb am oberen Ende und zwängt sich
zwischen Magen und Schließmuskel gegen den INIund zu durch. Für eine weitere \'ergröße-
rung des oberen Teiles des Bläschens ist aber in der Mediane zu wenig Platz, was leicht
einzusehen ist, wenn man sich mittleres Atrium und Darmtractus als zwei in entgegen-
gesetztem Sinne nebeneinander liegende Trichter vorstellt : sie stoßen in der Mediane zu-
sammen und weichen zu beiden Seiten auseinander. Daher geht die weitere Vergrößerung
hauptsächlich zu beiden Seiten der Mediane vor sich, indem nach dem Munde zu zwei
Hörner vorgeschoben werden, und das ganze Organ, sich seitlich den Schalen nähernd,
hier immer mehr an L'mfang gewinnt. Jetzt haben wir die definitive Form vor uns, näm-
lich einen in der Mediane eingeschnürten Sack, der nach vorne in zwei
Hörner ausgezogen ist (Fig. 4, Taf. 11^. Zu Ende der Larvenperiode ist das Organ
derart vergrößert, daß die Hörner auch den Schlund umgreifen, daß das Rectum ganz und
der Mitteldarm beinahe zur Hälfte in die mediane Einschnürung versenkt erscheinen, während
nach unten das Organ sich beinahe bis zur Corona erstreckt (Taf. III, Fig. 13; Hö; Fig. 11,
12. Sgn. Lu; Taf. I, Fig. i. Sgn;. So hat es bei diesen Stadien den Anschein, als wenn zwei
Schilde die Larven von beiden Seiten bedeckten, was den Einblick in die innere Organi-
sation am lebenden Objekt bedeutend erschwert und zu mannigfaltigen Irrtümern, wie sie
überall in den älteren Abbildungen zu Tage treten, \"eranlassung gab. Während dieser
Formveränderung haben sich auch die Wandungen des Sackes weiter differenziert (Fig. i).
Eine deutlich einschichtige, aus besonders regelmäßigen, hochcylindrischen Zellen bestehende
Platte, die dem Magen anliegt, grenzt sich scharf gegen die umliegenden sekretbildenden
Epithelien ab ; die letzteren (sec. Z.) scheinen auf den ersten Blick mehrschichtig zu sein,
wenigstens nach unregelmäßig liegenden Kernen zu schließen. Man überzeugt sich aber
bald, daß auch sie einschichtig sind, und daß nur die langen Zellen zum Zwecke weitest-
gehender Raumausnützung ihre kernhaltigen Teile gegeneinander verschoben haben. Diese
Ökonomie gewinnt eine besondere Bedeutung beim Festsetzen, wo sich diese hohen Cylinder-
und Spindelepithelien plötzlich in eine membrandünne Platte umwandeln müssen. (Bei der
„Hochseelarve" ist die spätere ,,plaque adhäsive" nicht als Spindelepithel, sondern
als mehrfach gefaltetes Plattenepithel präformiert (Taf. III, Fig. 14, Hö].) Die Sekretbildung
ist scheitelwärts immer weiter fortgeschritten. Am unteren Ende des Organs hat sich der
zellige Zusammenhang gelöst. Hier finden sich Sekretklumpen, die zum l'nterschiede von
dem jüngst ausgeschiedenen Sekret der oberen Zellen aus Körnchen zusammengesetzt und
besonders dunkel tingiert erscheinen ^Taf. I, Fig. i; Taf. III, Fig. 12. sec). Da nun nach-
weisbar (Taf. y, Fig. 23) eine ganz minimale Menge Klebestoff (sec) zum Festheften der
späteren Adhäsivplatte in Frage kommt, so ist als wahrscheinlich anzunehmen, daß die .Sekret-
- 11 —
bildung (Kirch Erschöpfung der terminalen Zellen das Offnen des Sackes bedingt, und daß
sich diese Öffnung in dem Maße vergrößert, als die Sekretklumpen erstarren.
Die, wie schon oben erwähnt, nicht secernierende Zellplatte unter dem Magen ist
durch die auffallende Erscheinung charakterisiert, daß sich zwischen je zwei der hohen
cy lindrischen Zellen eine von Eisen-Hämatoxylin stark tingierte Faser
findet fFig. i; Taf. I. E. M. Sg.). Diese Fasern sind bis an das Lumen zu verfolgen und
man erkennt hier bei stärkerer Vergrößerung, daß sie sich pinselförmig in feinste Fibrillen
zersplittern (Fig. 2, Taf. II). Auf Querschnitten durch die Larve (Fig. 1 1, Taf. III) findet man auch
die Querschnitte der Fasern zwischen den Zellen (M.Sg.E.) und gegen das Lumen zu die End-
pinsel im Querschnitt als zarte Punktkreise getroffen in'. Verfolgt man die Fasern nach außen,
so trifft man auf ein paariges Muskelbündel, das jederseits von vorn über die Hörner
hinweg an das Organ herantritt, und dessen letzte Ausläufer eben die genannten Fasern
sind. Der Verlauf dieses Muskels läßt sich am besten auf dem etwas schiefen Frontalschnitt
Fig. 13 (Taf. III) übersehen. Man findet auf der Abbildung links die Ansatzstelle an
der Schale in der nämlichen Region, wo auch der vordere und rückwärtige Lateral-Muskel
an den Schalen inserieren (vergl. Fig. i, Taf. I. Ans. St.) und erkennt zugleich den Unter-
schied zwischen dem Saugmuskel, wie ich ihn seiner Funktion wegen nennen will, und
dem vorderen Lateralmuskel ; während der Saugmuskel ebenso wie alle übrigen Muskel eine
deutliche Querstreifung aufweist, ist der ersterc glatt. Von der Ansatzstelle gegen die
Hörner zu krümmt sich der Strang S-förmig und macht so den Eindruck, als wäre er nicht
gespannt — etwa um so den Kontraktionen der Larve nachgeben zu können. Dann verläuft
er über die Hörner hinweg (Fig. 13 links) und senkt sich zwischen Saugnapf und Magen
ein (rechts), um schon hier seine Ausläufer zwischen die Zellen zu senden (vergl. Fig. 11,
Taf. III links).
Die Anlage des Saugmuskels geht der Bildung des Saugnapfs parallel, fällt also in
eine Zeit, in der die ganze übrige Muskulatur bereits funktioniert. Fig. 6 (Taf. 11) zeigt die
Anlage an einem Stadium des Saugnapfes, das älter ist, als das in Fig. 5 abgebildete. Die
Fasern sind nur bis zur Oberfläche des Organs zu verfolgen, dringen aber zweifellos schon
auf diesem Stadium zwischen die Zellen ein.
Die saugende Funktion des Muskels, auf die schon aus der ganzen Anlage zu
schließen war, ging bei der Untersuchung der Metamorphose-Stadien zur Evidenz hervor
(pag. 36); Fig. 24, Taf. V). Da der Muskel aber nicht in die fertige Bryozoe übergeht, son-
dern wie die Larvenorgane der Histolyse anheimfällt, so ist er als spezifisch der Meta-
morphose dienendes Organ zu betrachten.
Die Entwicklung des Saugnapfs ist bei den anderen Gymnolaemen-Larven bedeutend
verkürzt und vereinfacht, was schon bei der sonst dem C. so nahe stehenden Flustrella-
Larve (Prouho 4) auffällt. Die Anlage tritt sehr früh als einfache Ektodermeinstülpung
auf [vergl. u. a. Lepralia (Barrois, 12), i^M^fM/a (Vigelius, 14), Alci/omdium(Harmer, 16)],
so daß der Bildungsmodus, wie er sich bei C. zeigt, einzig dasteht. Das Resultat ist im
Grunde dasselbe: Ein ektodermaler Sack mit der Öffnung ins Atrium. Nur ein
Saugmuskel ist bisher nirgends beschrieben; auch scheint das Klebesekret selten in nach-
weisbaren Mengen vorzukommen.
— 12 —
Das birnförmige Organ.
Der Name stammt von Barrois (12) und ist insoferne günstig gewählt, als er be-
züglich der Funktion des Organs indifferent bleibt. Aber wenn gerade der Bryozoenkenner
Barrois der Urheber dieser Bezeichnung ist, so beweist uns dies, daß das Organ durch die
Reihe der marinen Ektoprokten-Larven immer in mehr oder weniger gleicher Form vor-
kommt. Barrois unterschied innerhalb dieses Organs noch einen abgerundeten drüsigen
Körper als ,,organe glandulaire", und auch dieses scheint außer bei Alcyonidium und
den Cyclostomen konstant zu sein.
An der vorderen Partie des inneren Ektoderms findet man bei der jüngsten plankto-
nischen Larve (Fig. 7, Taf. II) eine sackförmige Depression, an deren blindes Ende der
Dorsalmuskel fM D) heranreicht. Der Sack öffnet sich ins Atrium und zwar in dessen vor-
deren Abschnitt. Der vordere Atrium-Abschnitt + Sack hat jetzt die Gestalt eines Helms,
und etwa mit dem Gesichtsausschnitt desselben ließe sich die Öffnung vergleichen, durch
die der vordere mit dem mittleren Atriumteil kommuniziert. Den seitlichen Rändern dieser
Öffnung entlang, aber scheitelwärts nicht ineinander übergehend (sie sind also im Median-
schnitt nirgends getroffen) verlaufen die von der Corona hackenförmig abbiegenden
Wimper wülste (Co Mo, als Schatten angedeutet).
Es sei schon jetzt ausdrücklich betont, daß man es hier aus obigen Gründen nicht
mit einem besonderen Wimperkranz zu tun hat, wie früher mehrfach angenommen wurde,
sondern lediglich mit einer Modifikation der Corona, was die beiden gemeinsame Zell-
anordnung beweist.
Dort wo das innere Ektoderm des mittleren Atriumabschnittes in das des vorderen,
resp. den Sack übergeht, findet sich der Querschnitt des „Velum-M uskels" (MR. V.),
eines Ringmuskels, der in derselben Art wie der Corona-Muskel (MR. Co) und die Schlund-
Ringmuskulatur das Atrium umgürtet. Der Sack, der die erste Anlage des birnförmigen
Organs darstellt, wird von Zellen gebildet, die sich von den übrigen Zellen des oralen Ekto-
derms durch ihre Größe unterscheiden, sich aber untereinander noch nicht weiter differen-
ziert haben. An einem Frontalschnitt durch ein etwas älteres Stadium zeigt sich ein Bläs-
chen am blinden Ende des Sackes abgeschnürt (Fig. 8 ; Gl. A.), das aber durch einen
schmalen Spalt mit dem Sack in Verbindung bleibt. (Dieser Schnitt trifft den Spalt nicht,
sondern verläuft etwas hinter demselben.) Die Zellen des Bläschens sind größer und unter-
scheiden sich im Habitus von den Zellen des Sackes. Dieser verengt sich gegen das Bläs-
chen und bildet so unterhalb desselben eine schmale, in der Mediane verlaufende Rinne, die
sich im Laufe der weiteren Entwicklung vertieft und dadurch das Bläschen einkerbt (Text-
Fig. III). Zu gleicher Zeit verdickt sich das Epithel des Säckchens zu beiden Seiten der
Rinne durch die Bildung mehrerer Reihen hoher Wimperzellen. Diese Reihen verlaufen mit
der Rinne und stoßen hier direkt auf die oben erwähnte Corona-Modifikation, so daß man die
beiden für eine einzige Bildung halten könnte Fig. 4, Taf. II.Ww.). Die Wimperwälle zeigen
jedoch einen von der Corona grundverschiedenen Bauplan und legen sich, wie wir gesehen
haben, später an als diese. Ich will deshalb die Wimperzellenreihen in Begleitung
der Rinne zum Unterschied ,, Wimperwälle" nennen. Damit sind die beiden wichtigsten
Teile des Organs angelegt, und zwar entspricht das Bläschen, das später drüsenähnliche Be-
_ 13 ~
schaffenheit gewinnt, dem „organe glandulaire" („Entodermknospe" Hatschek), die
Rinne mit den Wimperwällen zu beiden Seiten der „fente ciliee" (Barrois); „Mund-
furche" (Nitsche). Die vorliegende Untersuchung beweist im Gegensatze zu Barrois
(i2. S. 24) und Hatschek (9) und in Übereinstimmung mit Vigelius (14) die gleiche und
zwar ektodermale Abstammung der beiden Organe und ihre innige Zusammen-
gehörigkeit.
Die weiteren Veränderungen des Organs betreffen hauptsächlich den von mir bisher
„Bläschen" genannten Teil desselben. In dessen Zellen tritt innere Sekretion auf, wodurch
sie sich dem Boden der Rinne zu konvergierend strecken. Das Lumen des Bläschens wird
dadurch sehr bald ausgefüllt, die Kerne bleiben mit etwas Plasma peripher und nur Spuren
von Plasma finden sich an den übrigen Zellwandungen. Auf Fig. 9 (Taf. II) findet man das
Organ in diesem Stadium nahezu median geschnitten, aber doch so, daß man den Verlauf der
die „Wimperrinne" (Fente) begleitenden „Wimperwälle" an den Querschnitten der Wimpern
erkennen kann. Rinne und Wälle verstreichen nach vorwärts in eine Grube, die, wie ich
später zeigen werde, eine besondere Bedeutung gewinnt. Vergleicht man nun den Frontal-
schnitt Fig. 8 und die Textfigur III mit dem entsprechenden Schnitt durch das ausgebildete
Organ in Fig. 13 (Taf. III), so wird die Abkunft des nun dominierenden „Gallertkopfes",
wie ich den oberen Teil des Organs fortan nennen will, von dem ,, Bläschen" ohne weiteres
einleuchten. Wie man sieht, haben nur die äußeren Zellen
an der Sekretbildung teilgenommen und sich nach innen
immer weiter verlängernd die innen gegen die „Rinne" zu
gelegenen Zellen zwischen sich genommen. Die letzteren
haben ihre Wirkungssphäre nach außen gerichtet, sich zu
Wimperzellen umgewandelt , und vervollständigen so den
Wimperbesatz der „Wimperwälle" bis in den Boden der
Rinne hinein. Auch nach außen haben sich die sekretbilden-
den Zellen xerlängert , wie die von ihrer früher peripheren
Lage mehr nach innen gerückten, übrigens schon ganz de-
prunares
-WtmpeninjhE'
Coronou
Fig. III. Schema des entstehenden
birnförmigen Organs. Die Schnitt-
generierten Kerne beweisen. Eine Eigentümlichkeit, die sich --i^htung entspricht der in Fig. 8,
bei den meisten meiner Präparate wiederfindet, ist die, daß
die sekretbildenden Zellen weit auseinandergerückt sind, was ich aber für Schrumpfungs-
erscheinungen halte. Was die Tinktion der Sekretzellen betrifft, so färben sie sich durch
Eisen-Hämatoxylin bis auf eine ganz feine Granulation beinahe gar nicht, sondern bleiben
hellgelb, während sie Teerfarbstoffe, wie z. B. Methylgrün, mit besonderer Vorliebe annehmen.
Besonders kompliziert wird das Organ durch die überaus mannigfaltigen Endverzwei-
gungen von Muskeln und Nerven ; dies gilt vor allem von den ersteren, die den Gallertkopf
teils durchdringen, teils nach verschiedenen Richtungen hin umspannen. Der hier einzig in
Betracht kommende Muskel ist der Dorsalmuskel (Fig. i, Taf. I. MD), dessen Verlauf und
teilweise Insertion am Scheitelorgan wir bereits kennen gelernt haben, während der vordere
Lateralmuskel (M. lat. a), den man am Leben ebenfalls über das birnförmige Organ hinziehen
sieht, gar nicht damit in Berührung kommt, sondern an der Corona inseriert. Der Haupt-
— 14 —
nervenstrang, ebenfalls schon in Verbindung mit dem Scheitelorgan erwähnt, bildet einen
ständigen Begleiter des Dorsalmuskels, den er nur zur Innervierung der Corona \erläßt.
1. Dorsalmuskel, medianer Ast; Haupt-Nervenstrang, medianer Ast. Während
bei dem ersten untersuchten Stadiurn (Fig. 7, Taf. 11) der Muskel nur bis an das blinde
Ende des primären Sackes reicht, sieht man einen Ast desselben auf dem späteren
Stadium (Fig. 9) in das Bläschen eingedrungen, und zwar hat er die Bläschenwand rück-
wärts, wenig oberhalb der Rinne durchbrochen; das gleiche Verhalten also, wie es beim
Scheitelorgan und dem Saugnapf beschrieben wurde. Er verläuft dann in der Medianlinie
und der Rinne parallel zwischen den Sekretzellen nach vorne, wo er fein ausgezogen zwischen
ein paar medianen Zellen endet. Von den Hauptstämmen sieht man zugleich mit dem Muskel
auch einen medianen Nervenstrang abzweigen, der ihn auch weiter durch den Gallertkopf
begleitet. Der Nervenstrang ist auf den Präparaten weniger deutlich, als er auf der Figur
dargestellt ist, hauptsächlich deswegen, weil das Paket dicht aneinander liegender Fibrillen
ähnlich wie die Gallertzellen wenig färbbar ist. Immerhin zeigt es mehr dunklere Farbe und
hebt sich so deutlicher ab. Charakteristisch für den Strang ist, daß die Fibrillen niemals
gespannt sind, sondern sich immer wellenförmig überkreuzen. Auch auf Querschnitten findet
man nicht punktförmige Fibrillenquerschnitte, sondern wellige Linien. Betrachten wir einen
Längsschnitt durch das fertige Organ (Fig. i, Taf. 1), so finden wir den Dorsalmuskel mit
dem Fibrillenbündel (MD + Nm) den ganzen Gallertkopf durchsetzen. Er verästelt sich vor
der Rinne und schickt feinste Endfasern zwischen eine Gruppe besonders zu betrachtender
Wimperzellen.
Fossette anterieur (Prouho). Der Wimper schöpf (plumet vibratil;. Der
Bereich, in den die genannten Wimperzellen fallen (fo), unterscheidet sich \'on der rück-
wärts anschließenden Wimperrinne hauptsächlich dadurch, daß er mehr einer halbrunden
Grube, als einer scharf eingeschnittenen Rinne gleicht (Fig. 12, Taf. 111 fo.). Außerdem ist
diese vorderste Partie in einem stumpfen Winkel von der Rinne abgesetzt. Entsprechend
der Form dieser Grube ist die Konvergenz der Gallertzellen (Gl. Z.) hier geringer; diese
stehen nämlich immer zur freien, wimpernden Fläche senkrecht, was sich an dem Quer-
schnitt Fig. 12 erkennen läßt, wo man die Zellen im Bereich der Rinne längs, nach vorne
zu jedoch quergetroffen findet. Eingekeilt zwischen die Gallertzellen in derselben W^eise,
wie es oben von den Wimperzellen der Rinne beschrieben wurde, und auch von gleicher
Abstammung wie diese finden sich die obenerwähnten Wimperzellen, die längsten, die in
der Larve vorkommen (Fig. i, Taf. I. pl). Die Wimpern der ganzen Zellgruppe bilden einen
einzigen Schopf, so daß es am lebenden Objekt den Anschein hat, als klebten sie anein-
ander; jedoch läßt sich das auf Schnitten nicht kontrollieren. Die Bewegungsart des
Schopfes ist von der typischen Wimperbewegung grundverschieden, noch weniger läßt sie
sich mit Vibration vergleichen, so daß ich den von Barrois für Lepralia geprägten Aus-
druck „plumet vibratil" wenigstens für C. nicht treffend finde. Der Schopf bleibt, solange
das Tier schwimmt, vorne hackenförmig gekrümmt, und eine Art Nickbewegung erfolgt von
der Basis des Schopfes aus. Die Exkursion erfolgt immer in der Mediane, so dafi in der
äußersten Schwinglage die Spitze in die Rinne zu liegen kommt. Der basale Teil der Zellen
ist sehr lang und so fein ausgezogen, daß man hier von Zellgrenzen nichts mehr sehen kann.
Die Längsachse der Zellen fällt genau in die Richtung des Muskel- und Nervenstranges.
— 15 —
Während die Muskeln deutlich zwischen die Zellen zu \'erfolgen sind, lassen sich die Nerven-
fibrillen von den fein ausgezogenen Wimperzell-Endigungen nicht mehr trennen. Es macht
beinahe den Eindruck, als gingen sie kontinuierlich ineinander über. (Über Wimperwurzeln,
die hier auch sehr deutlich bis in die basalen Enden zu verfolgen sind, siehe das Kapitel
„Wimperzellen' ' .)
2. Die intermediären Äste des Dorsalmuskels und des Haupt -Nervenstranges.
Verfolgen wir den Muskel- und Nervenstrang nach der Abzweigung des medianen
Astes oralwärts, so finden wir, daß sie sich sehr bald in zwei intermediäre Äste teilen
(Fig. I, Taf. I, Transparentbl. a) MD im; N im). Auf dem Querschnitt Fig. 12 (Taf. III)
sieht man bei MD. im.; N. beiderseits Muskel- und Nervenstrang in die Gallertmasse ein-
gesenkt ; hier wird also kein Epithel durchbrochen. Ma;n erkennt ferner, daß die inter-
mediären Aste des Dorsalmuskels ungleich schwächer sind, als der mediane Ast, während
umgekehrt die intermediären Nervenstränge die, wie gleich hier erwähnt werden soll, auch
die Corona zu versorgen haben, den medianen an Fibrillenzahl bedeutend überlegen sind.
Ganz allgemein ist im Bereiche der wimpernden Organe eine deutliche Proportionalität
zwischen Wimperzellen und den hinzutretenden Nervenbündeln zu erkennen. Wenig oralwärts
der auf dem Querschnitt Fig. 12 getroffenen Stelle biegen die Nerv-Muskelstränge recht-
winkelig nach vorwärts um, und verlaufen immer an der Basis des „Wimperwalles", so-
weit derselbe reicht.
Fig. 13, ein etwas schiefer Frontalschnitt, zeigt sie sich rechts zwischen Gallertkopf
und Wälle einzwängen (N. im; MD. im), links im Querschnitt nach vorne verlaufend. (Um
falschen Vorstellungen vorzubeugen, sei hier erwähnt, daß das Organ sowohl weiter vorge-
streckt, als auch eingezogen werden kann, als es die Figur darstellt; im letzteren Falle
spannt sich das Epithel zwischen Gallertkopf und Corona und die auf der Figur gezeichnete
Falte verschwindet, so daß die Nerv-Muskelstränge nicht mehr eingezwängt erscheinen.) Aus
der auf dem Transparentblatt a gezeichneten Figur (Fig. i, Taf. I) erkennt man ferner, daß
sich der Muskel erst unmittelbar vor der Grube mehrfach verzweigt, während der Nerven-
strang schon vorher nach allen Zellen des Wimperwalles gleichmäßig Fibrillen aussendet.
Details über Innervierung lassen sich auch hier nicht erkennen, weil die Wimperwurzeln in
gleicher Richtung wie die hinzutretenden Fibrillen verlaufen, was eine klare Unterscheidung
beider unmöglich macht.
Corona-Innervation. Die Hauptmasse der fibrillären Nervensubstanz tritt aber
überhaupt nicht in das Organ ein, sondern behält nach dem Abzweigen der intermediären
Äste seine alte Richtung der Corona zu bei (Taf. II, Fig. 9, Nad Co.). Auf dem Front-
schnitt Fig. 13 (Taf. III) rechts (N. ad Co) finden wir den einen der paarigen Stränge nicht
mehr in Begleitung des Dorsalmuskels, ebenso in Fig. 8 (Taf. II), aus der zu sehen ist, daß
die Nervenbündel unter der Corona-Modifikation verlaufen. In die eigentliche Corona ein-
tretend, gabeln sie sich jederseits; die vorderen und rückwärtigen Äste schließen zu je einem
Bogen zusammen.
Mit den bisher betrachteten Ästen des Dorsalmuskels : ein medianer Ast zum „plumet,
zwei intermediäre Äste zu den vorderen Enden der Wimperwälle, die wir „Retraktoren"
nennen können, ist die Zahl der für das Organ in Betracht kommenden Verzweigungen
noch keineswegs erschöpft.
IG
3. Die handförmigen Äste des Dorsalmuskels, l'nmittclbar scheitelwärts vom Organ
zweigen zwei sich bandförmig verästelnde Gruppen ungleich zarterer Muskeln ab,
die oral- und vorwärts verlaufen. Sie liegen dem Gallertkopf dicht an, dessen vordere
Hälfte sie umspannen. Auch der oralen Einwölbung des Kopfes folgend konvergieren sie
zum „plumet", um schließlich an der Crousta der großen Wimperzellen selbst anzusetzen.
Fig. I (Taf. I) zeigt eine dieser Fibrillen (MD. hdf.' in ihrem ganzen \>rlauf; die übrigen
sind auf der Transparentblatt-Zeichnung ergänzt.
4. Die ringförmigen Äste des Dorsalmuskels. Endlich findet sich noch ein System
von drei oder vier Muskeln, die \on den intermediären Ästen in senkrechter Richtung einzeln
und in gleichen Abständen voneinander nach vorne abzweigen. Sie verlaufen dicht dem
Gallertkopf anliegend in zueinander parallelen Kreisen, die nur rückwärts nicht geschlossen
sind, umgeben also den Gallertkopf wie eine Art Ringmuskulatur (Fig. i
Transp. a, MD. rgf.). Fig. 12 (Taf. III) zeigt die Abzweigstelle eines solchen Muskels (MD.rgf.);
da der Schnitt aber nicht in der Ebene eines derselben geführt ist, sieht man mehrere hinter-
einander liegende getroffen.
Außer den Refraktoren finden sich also zwei aufeinander senkrecht stehende in ihrer
Gesamtheit den Gallertkopf netzartig „umfassende" Systeme, wie ich sie vorläufig
nennen will.
Funktion des birnförmigen Organs.
Aus der Anordnung der Muskulatur ergibt sich ohne weiteres die rein mechanische
Funktion des Gallert kopfes organe glandulaire, Barrois). Schon am Leben fällt die
ungeheure Beweglichkeit des Organs auf, das
fortwährend seine Form verändert und so weit
vorgestreckt werden kann, daß die für gewöhn-
lich konkaven Flächen, die Wimperrinne und
die „fossette anterieure", zu Konvexen werden
(siehe Text-Fig. IV). Im Extrem ist das un-
mittelbar vor der Festsetzung der Fall, wobei
der das „plumet" tragende Teil der „fossette"
wie eine Zunge hervorragt, die sogar ganz
selbständige Bewegungen auszuführen vermag.
All dies wäre überhaupt gar nicht denkbar
ohne die überaus sinnreiche Einrichtung einer
Art inneren Skelettes, wie es die Gallertzellen
darstellen, die vermöge ihrer offenbar gallertig-
knorpeligen Konsistenz den Muskelkontraktio-
nen nachgebend, zugleich mit der Form des
ganzen Kopfes auch die des wimpernden Epithels beliebig verändern können. Während, wie
schon oben erwähnt, der mediane und die intermediären Muskeln der Retraktion
dienstbar sind, besorgen die beiden „umfassenden" Systeme die Expulsion, und da
die beiden Gruppen sich direkt entgegenwirken, lassen sie alle Abstufungen zu. Überdies
wird die Richtung der Expulsion, und speziell die feinere Einstellung des plumet, durch die
CoTxmcu
Fhunet
Wimperriitne.
Vehmv Emffntus^l
Fig. IV. Das birnfürmige Organ nach einem med. Schnitt.
Die Pfeile bedeuten die Richtung des Nahrungsstromes.
17
Wirkung der bandförmig verästelten Gruppe geregelt, wie sich aus deren Insertion unmittel-
bar an der Crousta der großen Wimperzellen ergibt. Die mechanische Funktion des „Or-
gane glandulaire" ist zu augenscheinlich, als daß es nötig wäre, die meist mit Reserve aus-
gesprochenen Meinungen anderer Autoren zu berücksichtigen. Wozu aber diese weitgehende
Formveränderlichkeit der wimpernden Epithelien ? Wir müssen vor allem zwei deutlich ver-
schiedenartige Funktionen des Organs voneinander trennen, die erste Avährend des Frei-
schwebens, die zweite während des Kriechens auf der Unterlage knapp vor dem Festsetzen.
Die Frage, ob das Organ während des Freischwebens Lokomotionsorgan sei, fällt von vorn
herein weg; denn erstens ist seine Bewegung am lebhaftesten, wenn das Tier an der Wasser-
oberfläche still liegt, und zweitens erfolgt der wirksamste Schlag des Wimperbusches nach
der Rinne zu, gleichsinnig mit der Schwimmrichtung, also die Schwimmbewegung hemmend.
Aber gerade dieser Schlag des plumet, das hiebei an der Spitze gekrümmt bleibt, ist ge-
radezu eine „Gr eif be wegung" und dessen weite Vorstreckbarkeit zum Ergreifen ent-
fernterer Nahrungspartikel sehr günstig, die dann in die Wimperrinne gebracht, von dieser
weiter in den Schlund befördert werden. Sollte es in Fig. i (Taf. I) den Anschein haben,
als würde durch Vorstülpung des Organs die Kommunikation zwischen dem vorderen Atrium-
abschnitt resp. der Rinne und dem mittleren Atriumabschnitt unterbrochen werden, so be-
weist die ebenfalls nach einem meiner Präparate gezeichnete Text-Fig. IV das Gegenteil. Ge-
rade durch äußerste Expulsion streckt sich die Rinne und führt direkt zum Schlund. Ob
dem plumet außerdem die Funktion zufällt, eine Auswahl zwischen den Nahrungspartikeln
zu treffen, ist fraglich; zweifellos als Sinnes-
organ fungiert es jedoch unmittelbar vor dem
Festsetzen.
Hiebei ändert sich zuerst die Art der
Fortbewegung, indem die Larve nicht mehr
schwimmt, sondern mit der Atriumöffnung
auf der Unterlage aufsitzend mit Hilfe der
Corona-Wimpern eine Zeitlang umherkriecht,
wobei man sie bequem unter dem Mikroskope
beobachten kann. Hiebei ist die Fortbewe-
gungsrichtung geändert ; während früher das
Scheitelorgan das vorgeschobene Sinnesorgan
war, so kriecht die Larve jetzt mit dem birn-
förmigen Organ voran. Der schopftragende
Teil des Organs ragt wie eine Zunge unter
der Corona weit hervor (s. Text-Fig. V) und bewegt sich selbständig in der Ebene der
Unterlage hin und her. Der Schopf selbst führt dieselbe Bewegung aus, wie vorher bei der
Nahrungszufuhr, nur kann er natürlich nicht mehr bis in die Rinne hineinschlagen, weil die
LInterlage ihn daran hindert; und so klopft er mit dem hackenförmig gebogenen Ende auf
diese auf. Die ganze Bewegung erinnert jetzt frappant an die einer Ameise, die den Kopf
hin und her wendet und hiebei ihre Umgebung mit den Antennen „betastet" — und
als Tastorgan haben wir somit auch das birnförmige Organ hier aufzufassen. Es
scheint, daß die Larve nach einer möglichst glatten LTnterlage sucht, denn sie setzt sich
Zuologlca. Heft 47. 3
derdasFlumet
traqende. Teil
desGallerOtopfes
die. Zun^a "
Fig. V. Nach Beobachtung am lebenden Objekt kon-
struierter Medianschnitt durch das birnförmige Organ
während des Kriechens auf der Unterlage. Der Pfeil
bedeutet die Fortbewegungsrichtung.
— iS —
mit Vorliebe auf bisher von Bryozoen unbenutzte, vor allem junge Posidonienblätter fest,
und ebenso gern auf Glas und Kollodium. Ist die passende Stellung gefunden, so erfolgt
die Retraktion sowohl des Organs, als der ganzen Larve unter die Schalen durch eine zwar
langsame, aber bis ins Extrem gehende Kontraktion des Dorsalmuskels, die das Reißen des
Schalenschließers verursacht und den ganzen Festsetz-Prozeß einleitet (vgl. pag. 34 ff.\ Wie
man sieht, geht die Fähigkeit, den Dorsalmuskel zur Kontraktion zu bringen, vom Scheitelorgan
ganz auf das birnförmige Organ über, und diese Kontraktion erfolgt jetzt langsam und
nicht ruckweise, wie früher.
Der feinere Bau des Organs ist sonst nur bei Flustrella, Bugula und Alcyonidiicm
besser bekannt. Bei Flustrella sind nach Prouhos Abbildungen (4. PI. XXII, Fig. 4, 5)
die ^^'imperzellen der Zahl nach reduziert (so zeigen die Wimperwälle nur jederseits eine
Zellreihe), und alle Äste des Dorsalmuskels fehlen, bis auf den medianen, der aber am
aboralen Ende des Organs inseriert. Im übrigen zeigt das Organ bezüglich des Gallert-
kopfes und der Innervierung genau gleiche Verhältnisse. Bei Bugula (Vigelius 14)
kofnmt die Muskulatur ganz in Wegfall und bei Alcyonidium nach H arm er s Abbildungen
(16. PI. XXVII, XXVIII) vielleicht auch der Gallertkopf, so daß schließlich nur mehr an-
scheinend innervierte Wimperzellen konstant bleiben.
Die Corona. Der Innenbogen (arceau).
Während Scheitelorgan, Saugnapf und birnförmiges Organ bei den marinen Ekto-
prokten-Larven überall wiederkehren, ist ganz allein bei C. eine „Corona", d. i. ein einheit-
licher präoraler Wimperkranz, von vornherein nicht zu konstatieren. Betrachtet man die
Fig. 4 (Taf. II), so hat man die Verhältnisse vor sich, wie sie sich auf Totopräparaten dar-
stellen. Man erkennt dann rückwärts und nach innen einbiegend einen geschlossenen circu-
manalen Wimperkranz, vorne eine AMmperschnur, die ebenfalls einbiegt, aber in der Mediane
nicht geschlossen ist. So ungefähr fand auch Prouho (4 pag. 433) „. . . la division de la
couronne en deux bandes ciliees distinctes, l'une anterieure preorale, l'autre posterieure peri-
anale."
Nun findet man aber am Leben zwischen dem vorderen und rückwärtigen Wimper-
band, am Rande der mittleren Atriumpartie, Reihen schwach verdickter und wimpernder
Zellen. Andererseits macht es häufig den Eindruck, als ob die Kernreihen des ,,Innen-
bogens" nicht kontinuierlich in die Reihen des den Schalenrändern entlang nach rückwärts
verlaufenden Wimperkranzabschnittes übergingen, sondern eher auf ihnen senkrecht stünden.
Die embryonalen Entwicklungsvorgänge, die Prouho (5) bei drei Species, die den C
als Larventypus haben, studiert hat, bringen Licht in diese komplizierten \'erhältnisse. Er
fand, daß die Larve erst einen präoralen Wimperkranz, also eine richtige Corona
anlegt, während sich erst nachträglich, \on zwei symmetrischen Höckern im Atrium
seinen Ausgang nehmend der „Innenbogen" (arceau) bildet. Erst sekundär tritt
dieser mit der Corona in Verbindung, und zugleich beginnt die Rückbildung des
mittleren Corona-Abschnittes. Da die Stadien, an denen meine Untersuchungen ge-
— 19 —
macht wurden, pelagisch gefischt waren, konnte ich chese succesiven Bildungen zwar nicht
beobachten, wohl aber deutliche Unterschiede in der Struktur des Innenbogens und der
Corona auffinden. Um dies erläutern zu können, bedarf es einer eingehenden Beschreibung
der vorkommenden Wimperzellen, die sich aber zum Studium ihrer feineren Struktur ganz
vortrefflich eignen, sich scharf in Typen sondern lassen, und so vielleicht später für die ver-
wandtschaftlichen Beziehungen der Troche überhaupt Konsequenzen zulassen werden.
Die Wimperzellen.
Betrachtet man einen Querschnitt durch den rückwärtigen Corona- Abschnitt Fig. 17
(Taf. IV), so findet man drei Wimperzellen, jede der Repräsentant einer Reihe, und zwar
zwei eigentliche Wimperzellen und eine „Zweicilienzelle". Die mittlere (Wz. A)
eignet sich am besten für die Untersuchung, und ich will an ihr zuerst die den Wimper-
zellen gemeinsam zukommenden Charaktere demonstrieren.
Die Zelle ist von dem charakteristischen Körnerplasma gleichmäßig erfüllt und von
einer stark lichtbrechenden hyalinen Plasmaschicht, der Crousta, bedeckt. Verfolgen wir
die einzelne Wimper, so finden wir sie außen und durch die Crousta hindurch zarter ge-
färbt, dann derselben von innen anliegend eine sehr intensiv gefärbte Verdickung, den
Basalkörper; darauf folgt eine straff gespannte, dunkler als der extrazelluläre Teil ge-
färbte Faser, die Wurzel, die sich bis unmittelbar zur Zellbasis verfolgen läßt.
Soweit stimmen alle Wimperzellen miteinander überein. Der Faserteil vom Basalkörper
nach außen zeigt sich oft gegenüber der Wurzel geknickt, was auf eine Gelenkung inner-
halb des Basalkörpers schließen ließe. Das ganze Fasersystem ist äußerst resistent, und er-
hält sich meistens auch bei schlechter Konservierung und Erhitzung, wenn das übrige
Plasma schon geschwunden ist. Auch der Histolyse gegenüber zeigen die W'urzeln unter
allen Differenzierungen die größte Widerstandsfähigkeit (Fig. 26, Taf. V). Ein Abreißen der
Fasern an irgend einer Stelle gehört zu den Seltenheiten. Die kräftigsten Wimper-
wurzeln finden sich an den Zellen des Velum (Fig. 19, Taf. IV. Wz. V.), wo sie geradezu
an Muskelfibrillen erinnern, wie solche z. B. in die Adhäsivplatte eindringen. In manchen
Fällen findet man die Wenzeln äußerst regelmäßig in Körnchen zerfallen, wie es auch sonst
beobachtet wurde; jedoch weiß ich nicht, worauf der Zerfall zurückgeführt werden könnte.
Kehren wir nun zu den Eigentümlichkeiten zurück, die die Zelle vom
Typus A zeigt (Fig. 17, Taf. IV; Fig. i, Taf. I; Fig. 8, Taf. II; Fig. 13, Taf. III
Wz. A.). Sie hat die Form einer vierseitigen Pyramide, deren Basis, die Außenfläche
der Zelle, ein langgestrecktes Rechteck darstellt (Fig. 19, Taf. IV, Wz. A.). Derselbe
Schnitt trifft die Wimperwurzeln quer (Py Qu. A), und zwar in der Höhe der Basalkörper,
woraus sich ein rechteckiges Punktfeld ergibt, dessen Längsseite der Breitseite der Zell-
basis entspricht. Bei genauerem Zusehen findet man die Punkte parallel der Längsseite
des Rechteckes in Reihen angeordnet, d. h. die Punkte (Basalkörper) stehen in dieser
Richtung näher aneinander als in der darauf senkrechten. Man kann circa 5 Längs-
reihen von je 7 — 10 Punkten unterscheiden. Im nächsten Schnitt derselben Serie (Fig. 20),
der durch die Kernregion hindurchgeht, findet man das noch immer rechteckige, aber
etwas kleinere Punktfeld zwischen Kern und aboraler Zellwand eingekeilt. Die Wimper-
— 20 —
wurzeln bilden also eine vierseitige Pyramide (siehe auch Text-Fig. VI). Der zentral ge-
legene, nach außen zugespitzte Kern füllt die geringe Zellbreite fast vollständig aus und
grenzt somit zwei Zellpartien voneinander ab. Die kleinere enthält die Faserpyramide, die
größere ist von Körnerplasma erfüllt (Fig. 17). Für letztere will ich im folgenden den von
Heidenhein eingeführten Ausdruck , .toter Raum" benützen. Die unverhältnismäßig große
Ausdehnung des toten Raumes bildet eine Eigentümlichkeit dieser Zelle, die nur noch von
einer Zelle des Innenbogens (Fig. 22; Wz. C.) darin übertroffen wird. In Fig. 17 kann man
die Wurzeln bis unmittelbar vor die Zellbasis einzeln verfolgen. Hier verblassen sie aber
und lassen sich nicht mehr voneinander trennen. Diese basale Partie der Faserpyramide,
die „Stammfaser" (Engelmann 22), tritt mit einer seichten Biegung in aboraler Rich-
tung aus, — oder wenn man will : die Zelle setzt sich in einen Schwanz fort, der nichts
anderes, als die Stammfaser enthält; denn diese unterscheidet sich vom übrigen Körner-
plasma der Zelle ganz auffallend dadurch, daß sie überall eine ganz charakteristische blasse
und homogene Färbung zeigt. Auf Fig. 21 der Querschnittserie sieht man sie bei St. Qu.
quergetroffen als ein Rechteck, das dem Querschnitt durch die Faserpyramide entspricht.
Eine feinste Punktierung glaube ich manchmal gesehen zu haben.
Die Stammfaser läßt sich bis zum Corona-Nervenbündel verfolgen, mit dem sie in
innigen Kontakt tritt. Auf Längsschnitten durch die Zellen, wie in Fig. 17, läßt sich über
die Innervierung der Stammfaser nichts aussagen, weil der Querschnitt des Nervenbündels
nur selten und dann undeutlich zu erkennen ist. An Fig. 21 der Querschnittserie kann man
noch etwas mehr sehen, nämlich daß viele Fibrillen bis zu je einer Stammfaser hinziehen,
während sich zwischen je zwei Stammfaser-Querschnitten ein paar Fibrillen in einem ganz
feinen Bündel mehr oralwärts zu den zwei Cilien-Zellen weiter verfolgen lassen. Der Schnitt
trifft die Zellreihe A nicht überall in gleicher Höhe, und dort, wo die Stammfaser (bei a)
höher getroffen ist, sieht man die Fibrillen ihr in einem Bogen ausweichen und nur in den
Zwischenräumen zur Zwei-Cilien-Zellreihe ziehen. Die Stammfaser tritt also nur mit ihrem
Ende in Kontakt mit den Fibrillen; ob sie dort von ihnen umsponnen wird, oder ob die
Fibrillen hier inserieren, oder in die Stammfaser eintreten, entzieht sich der Beobachtung.
Hiermit ist aber die Differenzierung noch nicht erschöpft. In Fig. 17 findet man un-
mittelbar unterhalb der Crousta in der Höhe der Basalkörper und von diesen weg einen
sehr intensiv gefärbten schmalen Streifen ziehen, der sich durch den toten Raum bis zur
Zellgrenze der Zwei-Cilien-Zellen verfolgen läßt (BK. F.). Anfänglich glaubte ich, der Streifen
bedeute nichts anderes, als daß sich die Crousta innen dunkler färbe wie außen, bis mich
der in Fig. 15 (Taf. III) abgebildete (in der Richtung /iv Fig. 17) geführte Längsschnitt durch
die Corona eines Besseren belehrte. Der Schnitt trifft die Zellreihe vom Typus A in der
Partie der Wimperwurzel bei Wz. A., und im toten Raum bei t. R., und ich fand der Crousta
von innen anliegend innerhalb des toten Raumes, nicht wie ich anfänglich erwartet hatte,
Streifen, sondern Punkte, so daß wir es hier tatsächlich mit Fasern zu tun haben, die im
Schnitte quer getroffen sind. Die Querschnitte entsprechen sowohl der Zahl nach (ca. 10
per Zelle), als nach Größe und Intensität der Färbung den Basalkörpern.
Nun war mir auch die blasse Streifung verständhch, die ich an dem Corona-Längs-
schnitte (Fig. 19) schon früher gesehen hatte, jedoch zu deuten nicht im stände war. Ich
hielt sie für ein Trugbild, etwa der Crousta aufliegende Wimpern. Der Schnitt, der nicht
— 21
I'ig VI. Wimperzelle A chematisiert, um den Verlauf
der Fasersysteme zu zeigen. Die Wimpern vom Basal-
körper nach außen und der Kern sind fortgelassen. In
Wirklichkeit sind vielmehr Wurzeln, Basalkörperfasern
und Basalkörper vorhanden und die letzteren stoßen in
der Richtung der BK-Fasern beinahe aneinander.
genau in der Eigene der Basalkörper resp. der P^asern verläuft, hat die Fasern zum größten
Teil nur angeschnitten, weshalb sie blasser erscheinen und nur vereinzelt die intensive Fär-
bung der Basalkörper zeigen (BK. F.). Sie schließen an gleiche Fasern der Innern Zelle
(Typus B), nur durch die Zellgrenze von ihr getrennt, an, scheinen die Basalkörper in
den Querreihen miteinander zu verbinden und verlaufen durch den toten Raum zur gegen-
überliegenden Zellgrenze. Genauere Untersuchung zeigt aber, daß die Basalkörper, die eigent-
lich nur in dieser Querreihe im ganzen Durch-
messer getroffen sind, einen ganz schmalen
hellen Zwischenraum zwischen sich lassen, was
aber natürlich nicht ausschließt, daß trotzdem
eine wenig färbbare Verbindung existiert. Wie
die angeschnittenen und daher blasseren Fasern
beweisen, gehört je eine derselben zu einer
Basalkörper-Querreihe. Deshalb, ferner wegen
des entsprechend großen Querschnittes und der
gleichartigen Färbung will ich sie „Basalkörper-
Fasern" nennen, und nur besonders betonen,
daß nie eine Wimper aus ihnen entspringt (siehe
Text-Fig. VI). Nach den nun gewonnenen Ge-
sichtspunkten lassen sich auch die übrigen
Wimperzelltypen leicht charakterisieren.
Typus B. Die Zellen der gegen das Atrium-Innere anschließenden Zellreihe (Fig. 17,
Taf. IV; Fig. i, Taf. I; Fig. 8, Taf. II; Fig. 13, Taf. III; Wz. B.) zeigen im wesentlichen
dasselbe in Bezug auf Wimpern, Basalkörper und Wimperwurzeln, nur hat die Wurzel-
pyramide eine andere Richtung, als bei A; sie durchmißt die Zelle in der Diagonale und ist
daher länger. Da die Wurzelpyramide in Fig. 20 nicht quergetroffen ist, wurde sie des unklaren
Bildes wegen weggelassen. In Fig. 19 zeigen die Fasern resp. Basalkörper ein rechteckiges
Punktfeld, dessen Längsrichtung der Querrichtung des Punktfeldes bei A entspricht. Der tote
Raum ist geringer und erstreckt sich mehr nach der dem Atrium zugelegenen Zellwand,
umgekehrt wie bei A. Die Stammfaser ist kürzer als bei A (Fig. 17). Die Basalkörper-Fasern
sind ganz kurz und verlaufen von den Basalkörpern zur Zelle A. Die Kerne sind, wie bei
A, gegen die Crousta zugespitzt.
Hier ist noch zu erwähnen, daß die Ausläufer des Dorsalmuskels (Fig. i, Taf . I
EMD) und des rückwärtigen und vor deren Lateralmuskels (E M lat. a) immer an
der Zelle B und zwar genau in der Höhe der Basalkörper ansetzen, nachdem sie zu-
vor in den Zwischenräumen zwischen den Begleitzellen (Bgl. Z) in das Epithel einge-
drungen sind (Fig. 20, 19, 17, Taf. IV; ME.)
Derart finden sich Muskelendigungen Basalkörper und Basalkörper-Fasern immer in
einer Ebene (Fig. 19 ME).
Typus C. des „Innenbogens" (Fig. 22, Wz. C.) zeigt den toten Raum (t. R.) bis
ins Extrem vergrößert und demgemäß auch die Basalkörper-Fasern bedeutend verlängert.
Dazu kommt noch, daß der Kern nicht zugespitzt, wie bei den bisher betrachteten ZeUtypen,
sondern rund ist, und von den Wimperwurzeln weit ab mitten im toten Raum liegt. Auch
— 22 -
hier zeigt der Querschnitt durch die Wurzehi (Kig. 21 Wz. C) ein rechteckiges, im Quer-
durchmesser der Zelle langgestrecktes Punktfeld. Die Punkte sind zahlreicher und liegen
enger aneinander, als bei A und B ; und zwar scheinen sie hier in Längs- und Querreihen
gleichweit voneinander zu liegen. Gegen die Basis zu getroffene Zellen (ß) zeigen das Punkt-
feld nur wenig verkleinert, die Zellbreite ganz ausfüllend, aber bedeutend blasser. In der
Basis selbst erkennt man immer noch ein schmales homogenes Band als den Quer-
schnitt der Stammfaser. Unter der Zellbasis verläuft ein sehr schwaches, von der Co-
rona aus den Innenbogen versorgendes Nervenbündel (N J).
Andere Verhältnisse zeigen die Wimperzellen des Wimperwalles und des „plumet", die
ich unter
Typus D subsummiere. Es sind durchweg langgestreckte Cylinderzellen (Fig. 13,
Taf. III. Ww; Fig. i, Taf. I, pl; Ww), die mit spindelförmig ausgezogener Basis in die Fi-
brillenbündel hineinragen. Die Wimpern bedecken die mehr oder weniger kreisrunde Zell-
oberfläche vollständig. Basalkörper unter der Crousta sind überall deutlich, die Wurzeln
treten kegelförmig zusammen und sind noch weit unterhalb des spindelförmigen Kernes ge-
trennt zu erkennen, dann verschmelzen sie zur Stammfaser. Ob der fein ausgezogene Basal-
teil die Stammfaser allein oder den Zellschwanz darstellt, ist nicht festzustellen. Der tote
Raum ist ganz reduziert, und infolgedessen sind auch keine Basalkörper-Faser nachzu-
weisen. Zu
Typus E zähle ich alle wimpernden Epithelzellen, die mit Ausnahme der postanalen
Wimperzellen (Fig. i, Taf. I p. an) flächenhaft entwickelt sind und eine mehr oder weniger
bauchig aufgetriebene Endfläche aufweisen (Wz. E ; Fig. 13, Taf. III Wz. zz.). Wimpern wie
intrazellulärer Faserapparat sind ungleich schwächer entwickelt. Eine Stammfaser konnte nur
bei einer Zelle des Innenbogens, die sonst diesem Typus entspricht, nachgewiesen werden
(Fig. 22 Wz. E).
Typus V. Das Velum. Was ich mit dem Namen \'elum bezeichne, ist eine Falte des
oralen Ektoderms. Sie zweigt vom Innenbogen, der, wie Fig. 22 zeigt, ebenfalls eine Falte
darstellt, innerhalb des Atriums rechtwinklig gegen das birnförmige Organ ab. Verfolgt man
den Velum-Ringmuskel (MR. V.) in Fig. i (Taf. I), so sieht man ihn bei « und y im Querschnitt.
Von a verläuft er in der Falte des Innenbogens bis ß, wo er in die Velumfalte eintritt (Fig. 1,
Transparentbl.), um bei y zugleich mit der Falte im Bogen umzukehren. Quer getroffen
findet man den Ringmuskel im Querschnitt durch den Innenbogen (Fig. 22) und durch das
\'elum Fig. 18). Wie man an dieser Figur ferner sieht, wird die Falte \on zwei membran-
dünnen, sich dicht aneinanderlegenden Zellen gebildet, von denen jede den Repräsentanten
einer Reihe darstellt. Die Zellgrenze zwischen den zwei Zellen findet sich bei q. Nun sind
die oralwärts hegenden Zellen Wimperzellen, deren einzige Reihe von Wimpern an den
Grat der Falte, also unmittelbar an die Zell grenze gerückt ist. Hier findet sich auch
eine Reihe Basalkörper unter einem ganz schmalen Crousta-Streifen ; außerdem eine Reihe
äußerst kräftiger und intensiv gefärbter Wimperwurzeln, die sowohl darin, als auch durch
ihre Länge die Wimperwurzeln aller andern Zellen übertreffen. Eine solche Wurzel läfit
sich in der Figur zwischen dem ganz platten Kern und dem Muskel, der innerhalb der
23
ScKZuTidy
Falte liegt, hindurch weiter verfolgen. Die Wurzeln liegen also alle in einer der Zellbasis
parallelen Ebene. Fig. 21 (WZV) zeigt die Wimperzellenreihe längs getroffen und man sieht
über dem im Verhältnis zu seiner Dicke riesenhaften Kern die Wurzel verlaufen, die ich
ihrer äußerst intensiven Färbung wegen anfänglich für einen Muskel hielt. Diese Wurzeln
konvergieren auch, blassen aber einzeln vor Zusammentritt zu einer Stammfaser ab und
sind dann nicht zu verfolgen.
Schon am Leben sah ich ein eigentümliches Lhidulieren
im Atrium, das ich nicht zu deuten vermochte. Die Text-Fig. VII
soll ein hypothetisches Bild von der Bewegungsart des Velum
geben. Bei Kontraktion des Muskels würde die Membran nach B,
dinch Expansion wieder in die ursprüngliche Lage nach A zu-
rückschlagen, wobei dann die Wimpern noch außerdem als Reuse
fungierend gedacht werden können.
Corona
Fig. VII entspricht dem Frontal-
Schnitt Fig. 17, Taf. VI, zur Er-
läuterung einer hypothetischen
Bewegiingsart des Velum.
Die Zwei-Cilien-Zellen finden sich an der Corona am weitesten nach außen vor-
geschoben (Fig. 17, Taf. IV; Co) und am Innenbogen zwischen je eine Wimperzelle einge-
schaltet (Fig. 22). Gleich von vornherein wollen wir feststellen, daß den zwei zarten Cilien
gegenüber den kräftigen Wimperbüschen der Zellen A und B keine ausschlaggebende
motorische Funktion zukommen kann, und zweitens, daß ihnen, wie die LIntersuchung
am Leben zeigt, eine von der der Wimpern grundverschiedene Bewegungsweise eigentümlich
ist: Die Cilie vibriert nämlich mit ganz geringer Exkursion, wie es scheint, in einer Ebene,
ohne daß an irgend einer Stelle eine Krümmung sichtbar wäre. Daraus können wir ohne
weiteres den Schluß ziehen, daß sie Sinneshär ch en und keine motorischen Wimpern
darstellen.
Die Zwei-Cilien-Zelle an der Corona zeigt wie die Nachbarzelle A einen schmalen
rechteckigen Querschnitt (Fig. 19 C^) und wird gegen das Polster zu niedriger (Fig. 17).
Der Kern ist rund und liegt der inneren Zellwand beinahe an. Das Plasma ist nicht so
gleichmäßig körnig, sondern zeigt unregelmäßige, dunkel gefärbte Einschlüsse. Was die
Geißeln betrifft, so ist das Fehlen einer dem Basalkörper gleichkommenden Verdickung am
auffälligsten. Die beiden Wurzeln sind dick, intensiv gefärbt und verlaufen von der Zell-
basis bis zur Crousta, und setzen unterhalb derselben plötzlich ab, um der äußerst zarten,
sich nach außen fortsetzenden Cihe den Ursprung zu geben. Auf Fig. 19 (WQuCa) sieht
man die Wurzel-Querschnitte zu zweien dem Kern beinahe anliegend immer etwas schief
hintereinander, in der Fig. 20 etwas tiefer, alle in einer Geraden liegend, so daß auf dicker
geratenen Schnitten (Fig. 17) das Trugbild einer Vereinigung der beiden Wurzeln basalwärts
zu Stande kommt ; sie blassen jedoch einzeln ab und verschwinden.
Fig. 21 (Co) läßt über die Innervation auch dieser Zellen keinen Zweifel obwalten; und
zwar sehen wir in den Zwischenräumen zwischen je zwei Stammfasern von A zu jeder ein-
zelnen Zelle ein feines Fibrillenbündel ziehen, das mit ihr in unmittelbaren Kontakt tritt.
Das auf allen Frontalschnitten immer wiederkehrende Bild (Fig. 8, Taf. II; Fig. 13, Taf. III Co)
zeigt Fibrillenbündel und Zellfortsatz ohne Färbungsunterschied ineinander übergehen. In
welcher Beziehung die Wurzel zu dem Fortsatz, resp. dem Bündel steht, läßt sich nicht erkennen.
— 24 —
Die Zwei-Cilien -Zelle des Innen böge ns ist größer, vierseitig prismatisch und
von Körnerplasma gleichmäßig erfüllt. Crousta, Cilien und Wurzeln zeigen das gleiche Ver-
halten, wie bei der Zwei-Cilien-Zelle der Corona, nur alles in größeren Dimensionen. Die
Wurzeln (vergl. deren Querschnitt Fig. 21 [J] C.,) sind derart starr, massiv und dunkel ge-
färbt, daß man versucht ist, sie „Stäbchen" zu nennen und sie für verlängerte Basalkörper
zu halten. Über Innervierung läßt sich hier nichts Bestimmtes aussagen. Wenn wir zum
Vergleich hier noch kurz die Charakteristik der
Ein-Cilien-Zellen angliedern, so konstatieren wir (Fig. i, Taf. I. ct. Zo.) vor allem
durchgängig das Fehlen von Basalkörpern und bei den Zellen des Zwischen-Schalen-Epithels
(Fig. 3, Taf. II) überdies das Fehlen einer Crousta. Wie schon oben gezeigt wurde, treten
die Wurzeln basal aus der Zelle aus und sind hier außerhalb der Zelle ebenso intensiv ge-
färbt, wie innerhalb (Fig. 10, Taf. II). Da die Cilien teils starr (Scheitelorgan), teils peitschen-
artig, jedoch wahrscheinlich nur passiv beweglich sind, so werden wir sie ebenfalls als
Sinneszellen aufzufassen haben.
Morphologische Fragen.
Es läßt sich nun die oben Seite 18 gestellte Frage ventilieren, ob wir es hier mit einer
einheitlichen ringförmigen Corona oder nur mit voneinander getrennten Stücken einer solchen
zu tun haben. Vorher aber müssen wir noch einen Blick auf die für die Wimperzell-Reihen
funktionell wichtigen Begleitzellen, dann Muskeln und Nerven einen Blick werfen. Be-
trachten wir zuerst noch einmal den für den vordem und rückwärtigen Teil (Fig. i, Taf. I.
Co.) der Corona charakteristischen Querschnitt Fig. 17.
Corona-Polster. An eine Reihe verdickter Zellen des aboralen Ektoderms schließen
sich die massiven Polsterzellen, die als Ringwulst, dessen Querschnitt wir hier vor uns haben,
den Schalenrand begleiten. Sie wurden oben (pag. 5) eingehend beschrieben, ebenso ihre Funk-
tion, wie sie sich an anderer Stelle zeigt. Auch hier muß ihnen ähnliche Funktion zugeschrieben
werden, insoferne sie bei stärkerer Retraktion der Corona (als in Fig. 13, Taf. III) über
derselben zusammenschlagen. Eine andere Funktion des Wulstes scheint mir noch wichtiger
zu sein, und für die Wirksamkeit der Wimperzellreihen geradezu grundlegend. In Fig. 8
(Taf. II) sieht man die Corona am weitesten vorgestreckt, wobei sich die Wimperzellen in
einem Bogen um das Polster ausbreiten, das ihnen offenbar als Stütze dient. Bezüglich dieses
Verhaltens erinnert der Polsterwulst in gewissem Sinne an den Gallertkopf. Auf das Vor-
kommen ähnlicher Bildungen an den Wimperkränzen von Wurmlarven (Pilidium, Foly-
gordius) wurde pag. 6 schon hingewiesen.
An den Polsterwulst schließen (Fig. 17, Taf. IV) eine Reihe Zwei-Cilien-Zellen,
dann die beiden Reihen Wimperzellen vom Typus A und B und schließlich eine
Reihe Begleitzellen (BglZ), welch letztere, wie schon oben erwähnt, insoferne wichtig sind,
als zwischen ihnen die Muskelendigungen an die Wimperzellen B herantreten. Sie vermitteln
den Übergang von den flachen Atriumzellen zu den hohen Wimperzellen und zeigen eine
bauchige Oberfläche. Zwischen Polster und Zwei-Cilien-Zelle finden wir den Querschnitt des
Ringmuskels (MR. Co.) und aboralwärts den Querschnitt des Ringnervenbündels
— 25
I
(N Co.). Der Ringnerv stellt einen Ausläufer des Hauptnervenstranges dar, den wir bis zu
seinem Eintritt in die Corona beiderseits vom birnförmigen Organ verfolgt haben, wo er
sich wieder jederseits teilt und in zwei Halbbögen zu einem Ring zusammenschließt (Fig. 9,
Taf. II N.Co.).
Wie man sieht, stellt sich die Corona als ein kompliziertes Organ dar, dessen einzelne
Teile funktionell innig miteinander verknüpft sind. Es handelt sich jetzt also i) darum:
Läßt sich dieser Komplex auch am Rande des mittleren Atriumteils (Fig. 4, Taf. II At2)
nachweisen, oder finden wir hier nur Ringwulst, Ringmuskel und Ringnerv? In Figur 18
finden wir nun nicht nur diese, sondern auch eine Zwei-Cilien-Zelle in genau derselben Lage,
und daran anschließend eine Wimperzelle, die bezüglich der unverhältnismäßig großen Aus-
dehnung des toten Raumes und der Lage des Kernes nur mit dem Typus A der Corona
vergleichbar ist. Eine zweite Zellreihe vom Typus B und die Begleitzellen fehlen ebenso
wie die ansetzenden Muskeln. Betrachten wir 2) den Querschnitt durch den Innenbogen
(Fig. 22), so finden wir insoferne ganz andere Verhältnisse, als auf die Reihe Zwei-Cilien-
Zellen noch eine Reihe Wimperzellen (vom Typus E) dort anschließt, wo sich bei der Corona
der Polsterwulst findet. Von der Zwei-Cilien-Zelle gegen den analen Atriumteil zu findet
sich statt zweier Wimperzellen nur eine, und zwar vom Typus C.
Endlich bleibt noch die Frage zu erörtern, wie die von dem vorderen Corona-
Abschnitt nach innen einbiegenden und sich nicht vereinigenden Wimperzell-Reihen aufzu-
fassen sind.
Die Äste bestehen aus den drei charakteristischen Zcllreihen (Zwei-Cilien-Zelle; Typ. A
u. B), die hier endigen und sich weder nach vorwärts in die Zellreihen der Wimperwälle
(Typ. D), noch etwa nach rückwärts umkehrend, in ihre ursprüngliche Lage zum Schalen-
rand weiter verfolgen lassen.
Daraus läßt sich folgender Schluß ziehen: Die Wimperzellreihe vom Typus A, die
Reihe Zwei-Cilien-Zellen, dann Ringmuskel, Ringnerv und Polster bilden einen geschlosse-
nen Ring, der einem präoralen Wimperkranz resp. einer Corona gleichkommt.
Sie erfährt in ihrem mittleren Teil durch Ausbleiben der Zellreihe B eine Rück-
bildung.
Die Abzweigung vorne stellt eine Modifikation der Corona und keinen selb-
ständigen Wimperkranz dar, und ist von den Wimperwällen des birnförmigen Organs deut-
lich unterschieden.
Der „Innenbogen" ist eine durchaus selbständige Bildung.
Ein Versuch, den Innenbogen als überkommenen Rest ursprünglicherer Formen zu
erklären, scheint mir nicht dankbar, weil, wie schon erwähnt, nach Prouhos Angaben (5)
über die Embryonalentwicklung der Bogen später als die Corona und zwar zu gleicher Zeit
mit der oralen Depression auftritt. Ferner stößt eine Deutung desselben als Metatroch der
Trochophoren auf unüberwindliche Schwierigkeiten. W'ürde man andererseits den Innenbogen
mit dem Velum zu einem Ganzen verbinden, wozu der Verlauf des Velum-Ringmuskels ver-
leiten könnte (Fig. i, Taf. I Transp.-bl. a.), so hätte man wohl einen ,,circumoralen Wimper-
kranz", für den ich aber gar kein Homologon finde.
Zoologlca. Heft 47. 4
Die Funktion der Corona
muß bei Cyphonautes ungleich komplizierter sein als bei den darmlosen Larven, wo dieser
Wimperkranz lediglich zur Lokomotion dient. Ebenso sind die Troche der Larve vom Trocho-
phora-Typus Lokomotionsorgane, und nur geringfügige Verdickungen ober- und unterhalb des
Stomas kommen für die Nahrungszufuhr in Betracht. Erst die tiefe Einsenkung der Oralseite
hat es mit sich gebracht, daß jetzt Mund und After in einen gemeinsamen Raum, das Atrium,
münden, das wiederum nur durch eine Öffnung mit der Außenwelt kommuniziert. Da nun
diese Öffnung vom Troch eingerahmt war, so konnte auf dessen Mitwirkung zur Nahrungs-
zufuhr und Faeces-Abfuhr gerechnet werden, aber erst dann, wenn eine geeignete Modifi-
kation des Atrium-Epithels eine räumliche Trennung der beiden Wege ermöglicht, was durch
die Bildung des Innenbogens erreicht wurde. Diese Auffassung wird durch die Lage-
beziehungen der Zwei-Cilien-Zellreihe noch besonders gestützt : Diese Zellen, denen ich aus
oben erwähnten Gründen rezeptorische Tätigkeit zuerkenne, finden sich hier nämlich zwischen
zwei Zellreihen eingeschaltet, von denen die eine (C) die Faeces-Abfuhr, die andere (E) die
Nahrungszufuhr besorgt, und haben hier offenbar zwischen Zu- und Abfuhrstoffen zu son-
dieren, l^nd tatsächlich kann man am Leben leicht erkennen, daß durch Profiländerungen
am Innenbogen und durch verschieden kräftiges Schlagen einzelner Wimperzellen an be-
liebigen Stellen Ströme erzeugt werden können, die gelegentlich den Übertritt kleinster Teil-
chen von einem Atriumabschnitt zum andern gestatten.
Als Folgeerscheinung der seitlichen Kompression ließe sich die Bildung des \'elum
erklären. Man könnte sich vorstellen, daß hiedurch die Atriumöffnung gegenüber dem
Munde für genügende Nahrungszufuhr zu schmal wurde, weshalb die Corona an dieser Stelle
eine Reduktion erfuhr. Die Zellen sind hier niedriger, die Cilien kürzer. L'm den verloren-
gegangenen Zufuhrmechanismus zu ersetzen, wäre jetzt, mehr ins Atrium hineingerückt, das
Velum aufgetreten, das, ohne dem Nahrungsstrom den Weg zu verlegen, einen viel wirk-
sameren Apparat abgibt, als es die Corona war, und gleichzeitig noch das \on der Wimper-
rinne des birnförmigen Organs zugeführte Material in seine ^^'irkungssphäre einbezieht.
Zur Theorie des Wimper Verbandes; zur Frage nach der Bedeutung der in Wimperzellen
vorkommenden Differenzierungen.
Bekommt man die lebende Larve von der Oralseite zu sehen, so fällt sofort auf, daß die
Cilienbewegung in der Längsrichtung der Corona metachron geschieht : man sieht nämlich
regelmäßige, nirgends unterbrochene \\'ellen im Kreise herumlaufen. Betrachtet man jedoch
die Larve von der Seite, die Zellen A und B wie sie in Fig. 17 (Taf. IV) abgebildet sind, so
erkennt man, daß ihr Schlag senkrecht auf die Richtung der Corona, also senk-
recht auf die Richtung der Metachronie erfolgt. Das Bild der im Kreise laufenden'
Wellen kommt also nicht dadurch zu stände, daß die Cilien fortlaufend regelmäßi,g ver-
schieden gegeneinander geneigt sind, sondern dadurch, daß sie regelmäßig verschieden weit
vom Zellkörper abstehen. Sie kommen also in der Richtung der Metachronie überhaupt
nicht miteinander in Berührung und eine äußere Reizübertragung durch die Cilie selbst ist
von vornherein auszuschließen. Was nun die innere Reizleitung betrifft, so hält \'erworn
(23) eine nervcnartige für unmöglich, und zwar auf Grund der „Autonomie des Flimmer-
— 27 —
elcmentes", \-on denen jedes als Ausgangspunkt einer neuen Erregung zu betrachten wäre,
wodurch eine in der Richtung der Metachronie beschleunigte Bewegung zu stände kommen
müßte. Nun schlagen aber bei Verworns Versuchsobjekten, den Ctenophoren, die Flimmer-
plättchen vom Scheitelpol zum IMundpol immer gleichartig. Etwas anders liegen hier die Ver-
hältnisse, als der Kreis metachronschlagender Elemente geschlossen ist, und somit auch bei
nervenartiger Weiterleitung die Bewegung so lange beschleunigt würde, bis im Maximum
alle Elemente gleichartig weiterschlügen. Für die Annahme protoplasmatischer Weiterleitung
hätten wir histologisch keine anderen Anhaltspunkte, als daß etwa die Basalkörper in der
Richtung der Metachronie sowohl innerhalb der Zellen näherstehen, als auch von Zelle zu
Zelle nahe aneinander schließen (Fig. 19). Daß die Wimperzellen mit Nerven in unmittel-
barer Verbindung stehen, wird wohl aus den in Fig. 21 dargestellten Verhältnissen unmittel-
bar hervorgehen. Demgemäß ist auch eine willkürliche Beeinflußbarkeit des
Wimper Spiels zu beobachten: i) können die Zellen einer Reihe (A oder B) allein schlagen,
die anliegende aber stillstehen, und 2 muß die Wimperbewegung beim Kriechen (pag. 17,
34, Text-Fig. V; unbedingt anders gerichtet sein als beim Freischwimmen. Wie schon bemerkt,
erfolgt das Kriechen mit dem birnförmigen Organ voran; trotzdem, und das läßt sich deut-
lich beobachten, läuft die Welle gerade so im Kreise herum, wie beim Schwimmen. Damit
nun eine \^orwärtsbewegung überhaupt zu stände kommen kann, muß jede Cilie ihren
Schlag nach rückwärts richten, und das bedeutet für die Cilien der einen Seite eine
Veränderung der Schlagrichtung im Sinne der Metachronie, für die der andern Seite eine
solche Veränderung im entgegengesetzten Sinne. 3) kommt an manchen Stellen gelegentlich
ein Ein- oder Ausströmen vor. Ob es aber durch lokal stärkeren Wimperschlag oder Ver-
änderung der Schlagrichtung zu stände kommt, oder ob allein die Kontraktion eines der
bei Zelle B inserierenden Muskeln die Schlagwirkung gelegentlich verstärkt, konnte ich leider
nicht entscheiden.
Was die Wimperwurzeln betrifft, so spricht die Tatsache, daß gerade der die Stamm-
faser allein enthaltende Zellschwanz mit den Ner\en in Berührung tritt, für ihre reizleitende
P\mktion. Andererseits konnte schon Engel mann (22) in seiner grundlegenden Arbeit kon-
statieren, daß Wimperwurzeln und Nervenfibrillen ihrer Färbbarkeit und optischem Verhalten
nach weit voneinander abweichen, und genau dasselbe gilt auch hier. Obendrein sind die
Wurzeln hier beinahe straff und oft stäbchenartig. Ein Ausweg würde sich nur dann
finden lassen, wenn man die Wurzeln nicht selbst als leitende Fasern, sondern als Richt-
stäbe auffassen würde, die die herantretenden Fibrillen in bestimmte, voneinander isolierte
Bahnen, also nach der Cilie leiten sollen (vergl. Fig. 10, Taf. II). Damit ließe sich auch
die bis jetzt plausibelste Auffassung der Wurzeln, an die kein Nervenzutritt konstatiert
werden konnte, als rein mechanische Verankerungen der Cilien im Zelleib (Eismond 25)
wohl verbinden.
Die völlige Bewegungslosigkeit der Basalkörper läßt sich am lebenden Objekt deut-
lich erkennen. Da man auf Schnitten (Fig. 17 WZ. A.) häufig im Basalkörper eine Knickung
der Außencilie gegen die Wurzel findet, so liegt es sehr nahe, sie als Gelenke aufzufassen.
Damit würde auch das gänzliche Fehlen der Basalkörper bei den Zwei-Cilien-Zellen ver-
ständlich, deren Cilien bei ihrer geringen Exkursion keines solchen Gelenkes bedürfen.
Dasselbe gilt von den Ein-Cilien-Zellen, deren Cilien teils starr, teils mit in Ruhe bleiben-
— 28 ~
dem Basalteil peitschenförmig beweglich sind. Da ich wegen Mangels an diesbezüglichen
Beobachtungen zur Frage nach der kinetischen Funktion der Basalkörper Teter 24) keine
Stellung nehmen kann, so kommt mir die Eismondsche Auffassung (25) der Basalkörper als
Widerlanger annehmbarer vor, insbesondere deswegen, weil sie von innen der dichteren
Crousta anliegen, oder ihr vielleicht sogar implantiert sind.
In den „Basalkörperf asern", die immer starr und bisweilen sanft gebogen den
unverhältnismäßig langgestreckten toten Raum durchziehen, sehe ich ein elastisches Gerüst-
werk, das die Zelle in ihrer langgestreckten Form erhalten soll. Und diese Form ist äußerst
wichtig; denn nur dadurch kann der in dieser Richtung erfolgende Wimperschlag von den
anschließenden Sinneszellen ferngehalten werden, die sonst durch ihn beeinträchtigt würden
(Fig. 17, 22). Das Material dieser Fasern, oder besser Leistchen, erinnert so frappant an
das der Basalkörper, daß man einen genetischen Zusammenhang zwischen beiden vermuten
möchte; vielleicht stellen sie sekundär miteinander verschmolzene Basalkörper dar, nach Art
der häufig vorkommenden Plättchen und Leistchen, denen nur der Cilienbesatz verloren ge-
gangen ist.
Auf den ersten Blick scheint es merkwürdig, daß gerade in der Höhe der Basal-
körper und der Basalkörper-Fasern auch die Muskeln inserieren und zwar so zahlreich, daß
man an jedem Frontalschnitt auch eine an die Corona herantretende Muskelfaser trifft. Xun
ist uns aber die Vorliebe der Muskeln an der dichteren Crousta zu inserieren schon mehr-
fach begegnet, ferner erscheint gerade diese Insertionsstelle für eine profiländernde Tätig-
keit an der Corona sehr passend, und wir brauchen uns nicht in Spekulationen einzulassen,
ob vielleicht durch die Basalkörperfasern zweier Zellen hindurch von der Sinneszelle aus
ein Reiz auf den Muskel übertragen werden könnte.
Auffällig ist der gänzliche Mangel nachweisbarer Ganglienzellen, deren
Vorkommen an Wimperkränzen allgemein beschrieben wird ; noch auffälliger das Fehlen
von Ganglienzellen in unmittelbarem Anschluß an die Sinneszellen.
Schließlich will ich noch auf die interessante Tatsache hinweisen, daß bei Flustrella,
der zweifellos nächstverwandten Larvenform, die Flimmerbewegung an der Corona in
genau entgegengesetzter Weise erfolgt. Wie Prouho beschreibt und abbildet
(4 pag. 415, Text-Fig. 2) erfolgt der Schlag aller in der Richtung der Corona gelegenen Cilien-
reihen synchron, der auf diese Richtung senkrechten metachron, so daß von der Oralseite
gesehen, eine konzentrische Streifung zu stände kommt.
Mesoderm.
Das Muskelsystem.
Die Larve ist während der Schwebeperiode allein auf die Tätigkeit der quergestreiften
Muskulatur angewiesen. Die glatten Muskeln zeigen teils überhaupt keine Kontraktion
(Schalenschließer), teils fällt ihre Tätigkeit in das Stadium der Metamorphose.
Die glatte Muskulatur. Der paarige Saugmuskel (Fig. i, Taf. I und Transp.-
Bl. b, M Sgj wurde schon jaag. if gelegentlich der Beschreibung des Saugnapfs ausführlich
besprochen. Betreffs seiner Funktion siehe Kapitel Metamorphose.
— 29 —
Die unpaaren Schale nsc hl ießniuskel. Der H aupt- Schalenschließmuskel
durchquert die Leibeshöhle von Schale zu Schale unterhalb des Magens und der Hörner
des Saugnapfs bei erwachsenen Larven (Fig. 12, Taf. III; Fig. i, Taf. I ; Adj). Oberhalb und
vorwärts zwischen Magen und Schlund findet sich der Nebenschließmuskel (Ad,), der
aber bedeutend schwächer ist und deshalb bisher unbeachtet blieb. An den Ansatzstellen
beider Muskel an den Schalen ist die Larvenhaut geschwunden. Eine Bewegung der Schalen
gegeneinander konnte nicht nachgewiesen werden. Fünf- bis zehnmal größer ist der Quer-
schnitt dieses Muskels bei der Hochseelarve, und daß ihn hier Clarparede für ein dem
Saugnapf ähnliches Organ erklärt, ist nicht zu verwundern.
Die quergestreifte Muskulatur, i) Inserierende Muskeln. Der Dorsal muskcl
(Fig. I, Taf. I mit Transpbl. a und b; MD) stellt nicht, wie es von allen Beobachtern bisher
beschrieben wurde, nur die Verbindung von birnförmigem Organ und Scheitelorgan her
(tractus musculo-nerveux), sondern von ungefähr 20 Fasern inserieren nur zwei am Scheitel-
organ, während die Hauptmasse unter diesem in der Rückenlinie weiterverläuft, um sich
dann zu teilen, und beiderseits an der rückwärtigen Corona mit feinsten Endfasern an der
Zelle B zu inserieren. Wegen dieser Zweiteilung, die schon im Verlauf vom birnförmigen
zum Scheitelorgan kenntlich ist (Fig. 11, Taf. III. MD), ist er als paariger Muskel aufzu-
fassen. Die Insertionen am Scheitelorgan und birnförmigen Organ wurden schon in den be-
treffenden Abschnitten behandelt (pag. 8, 14 ff.). Ein Teil der Fasern splittert vor der
Corona nicht auf, sondern geht kontinuierlich in die Bahn des „lateralis posterior" über,
so daß diese Fasern in ihrem ganzen Verlauf vom birnförmigen Organ zur Ansatzstelle des
Lateralmuskels an der Schale eine Spirale darstellt (Fig. 21, Taf. IV; Fig. ib, Taf . I MD. sp.).
Da aber die beiden Muskel zum größten Teil jeder für sich an der Corona inserieren, will
ich sie auch getrennt behandeln.
Der rückwärtige und der vordere Lateralmuskel (Fig. ib, Taf. I. M.lat.p.;
M.lat.a.), beide paarig, haben die gleiche Ansatzregion (ebenso der Adhäsivplattenmuskel)
an der Schale (Ans. St.) und divergieren zur Corona. Ein in der Nähe der Ansatzstelle ge-
führter Querschnitt (Fig. 11, Taf. III; M.lat.a + p) zeigt die beiden Gruppen noch beisammen,
ein coronawärts geführter Schnitt derselben Serie (Fig. 12) den posterior mit 8, den anterior
bedeutend stärker, mit 12 Fasern. Vor der Corona, die auf dem etwas schiefen Schnitt
etwas angeschnitten ist, zersplittern sie fächerförmig in feinste Fibrillen (E. M. lat. a), von
denen jede das Epithel durchbricht und an einer Wimperzelle B in der Höhe der Basal-
körper inseriert.
Die quergestreifte inserierende Muskulatur zeigt also durchgehends paarige Anord-
nung. Bezüglich ihrer Funktion läßt sich ganz allgemein der Satz aufstellen, daß jede Faser
sich in ihrer ganzen Länge kontrahierend für die Retraktion des Körpers unter die Schale
in Betracht kommt (im Extrem bei der Metamorphose, s. dort), während dieselben Fasern
durch partielle Kontraktion anderen Funktionen, wie der Profiländerung an der Corona,
Expulsion des birnförmigen Organs etc., dienstbar sind.
2) Die Ringmuskulatur. Die Schlundmuskulatur (Fig. i, Taf. I. MR. Schi.) be-
steht aus ca. 14 zueinander parallelen Ringen, unter diesen der Sphinkter, und vermag die
Schlundröhre in peristaltische Bewegung zu versetzen, resp. gänzlich gegen den Magen ab-
zuschließen.
— 30 —
Der Velum-Ringmuskel Fig. i. MR.\''. besteht aus nur einer in die Hautduplikatur
des Velum und des Innenbogens eingelassenen Faser. Auf dessen mutmaßliche Funktion
wurde schon pag. 23 eingegangen (s. Text-Fig. VII).
Der Corona-Ringmuskel besteht ebenfalls nur aus einer Faser. Seine Kontraktion
würde die Rückziehung der Corona zur Folge haben, die hier zwar weniger ausgiebig, aber
mit geringeren Mitteln zu stände käme als durch gleichzeitige Kontraktion aller bei \\'imper-
zelle B ansetzenden Fasern.
Die am lebenden Objekt schon deutlich sichtbare Querstreifung tritt i^ei Färbung mit
Eisenhämatoxylin besonders scharf hervor. Zwischenstreifen konnten nie nachgewiesen wer-
den, wohl aber ist die Mittelscheibe gelegentlich deutlich zu erkennen Fig. 21, Taf. IV;
MRV). In jeder Faser korrespondieren die Schichten der einzelnen Fibrillen derart, daß
die anisotropen Schichten einheitliche parallele Streifen darstellen. Jedoch sind diese Streifen
selten geradlinig, sondern meistens vielfach geknickt (Fig. 21 ; M. lat. p.), so daß die Streif ung
nicht senkrecht auf die Faserrichtung zu stehen kommt, eine Eigentümlichkeit, die sich viel-
leicht damit erklären ließe, daß die Fibrillenbündel coronawärts auseinandertreten und die
Streifung schon vor der Trennung auf die spätere Richtung senkrecht verläuft. Dabei ist
es nur auffallend, daß sich die Schichten nicht gegeneinander verschieben, sondern immer
kontinuierliche Zickzack-Linien bilden. Nun sind wirkliche Verbindungen zwischen der Fi-
brillengruppen nachweisbar, die aber erst deutlich werden, wenn die Trennung schon statt-
gefunden hat. Am angeschnittenen Lat. post. (in derselben Fig. sieht man korrespondierende
anisotrope Schichten, durch gleichgefärbte Linien miteinander verbunden, die zueinander
parallel und immer entsprechend der Lage der anisotropen Schicht geknickt sind. Es läßt
sich jedoch aus den Schnitten nicht erkennen, ob jeder anisotropen Schicht eine derartige
Linie entspricht, auch nicht, ob diese wirklich einen Bestandteil des Muskels darstellt.
Kerne wurden nur selten und degeneriert den Muskelfasern anliegend vorgefunden (Fig. 12,
TaL III).
In Betreff dieser komplizierten Muskulatur steht der Ci/pho)Uii(tes im Gegensatz zu
allen anderen Ektoprokten-Larven. Bei den meisten wurden trotz der anwesenden retraktilen
Organe überhaupt keine Muskeln beschrieben. Nur bei Flustrella (Prouho 4) findet sich
ein ähnlich kompliziertes, wenn auch nicht homologes System. Querstreifung der Muskeln
wurde jedoch dort nicht beschrieben.
Das Nervensystem.
Die Kenntnis eines Nervensystems bei C. ist den Untersuchungen Prouhos (5; zu
verdanken, und ich kann seinen Ausführungen nur wenig hinzufügen.
Was über Inner\ation des birnförmigen Organs und der Corona erkennbar war, wurde
gelegentlich der Besprechung dieser Organe ausführlich erörtert und es erübrigt hier nur
noch eine Übersicht des \^erlaufs der Fibrillen zu geben, die in ihrer äußersten Zartheit,
weil sie mitten im fasrigen Bindegewebe liegen, nur dann überhaupt nachweisbar sind, wenn
sie in größeren Verbänden auftreten.
Das ganze Systetn besteht aus einem paarigen Fibrillenbündel, das vom Scheitelorgan,
— Hl —
unter dem es aufsplittert (Fig. lo, Taf. II N) in der Rückenlinie zum birnförmigen Organ
verläuft (Fig. ii, Taf. III. N, vorne), dort erst einen medianen Ast zum plumet vibratil ^Fig. i,
Taf. I Nm), dann sich jederseits in die Gallertmasse einsenkend (Fig. 12, Taf. III N), zwei
intermediäre Äste nach den Wimperwällen (Fig. 13. N im) aussendet, mit der Hauptmasse
aber in die Corona eintritt, um sich jederseits dichotom zu gabeln und in zwei Halbkreisen
nach vorne und rückwärts zusammenzuschließen (Fig. 9, Taf. II. N Co). Dem Innenbogen
folgt ein zartes Bündel, das von der Corona abzweigt (Fig. 21, Taf. IV NJ). Soweit stimmt
Prouhos Schema (5, PI. XXX Fig. 100) bis auf Kleinigkeiten überein. Aber nicht die ganze,
von der Corona resp. dem birnförmigen Organ kommende Fibrillenmasse splittert sich
unter dem Scheitelorgan auf, sondern ein kleiner Teil desselben verläuft in einem paarigen
Bündel zitgleich mit dem Dorsalmuskel in der Rückenlinie weiter, wie auf Querschnitten
Fig. II (Taf. III) und Fig. 12 bei N. (rückwärts) nachweisbar ist. Mit dem Muskel tritt
auch das Bündel vor der Corona beiderseits aus der Medianebene aus und folgt den „spira-
ligen" Ästen des Muskels (Fig. 21, Taf. IV. N [sp]). Da aber die Fibrillen hier nicht mehr
zu einem dichten Bündel geschlossen sind, wird die weitere Verfolgung unsicher, jedoch ist
es wahrscheinlich, daß sie bis zur Ursprungstelle der spiraligen Äste an der Schale, wo
sich auch das Kontraktionszentrum der ganzen lateralen Muskulatur befindet, weiter ver-
laufen.
Daß der Nervenverlauf wie hier beschrieben nur das Gerüst eines wahrscheinlich viel
verzweigteren Systems darstellt, beweisen zahlreiche Abzweigungen; mit Sicherheit konnten
solche jedoch nur in Begleitung der Schlund-Ringmuskeln weiter verfolgt werden (Fig. 11,
Taf. III; MR. Schi.).
Ebenso wie Prouho konnte auch ich bei C. keine Ganglienzellen finden, die nach
desselben Forschers Angaben über die Flustrella-Larve zu schließen, dem Nervenbündel
zwischen birnförmigem Organ und Scheitelorgan seitlich angeschaltet zu erwarten waren.
Prouho hat auch bei der Larve von Älcyonidium (4) dieselben Elemente an gleicher Stelle
wiedergefunden, während Harmer (16) bei dieser Larve einen mit den Fibrillen in Ver-
bindung stehenden, dem birnförmigen Organ aufliegenden Zellhaufen geradezu „Gehirn der
Ektoprokten-Larven" nennt. In direkten Beziehungen zu den Fibrillen können hier nur die
Wimper- und Cilien-Zellen angenommen werden. Während andere Zellen, die sich in der
Nähe des Bündels befinden, teils als echte Bindegewebszellen (Fig. 11, Taf. III. Bd. Z.),
teils als Zellen mit phagocytärem Charakter (pag. 32; Fig. 13. K. Z.) angesprochen werden
müssen. Außer diesen kämen vielleicht noch zweierlei Zellen in Betracht, erstens : Zellen
oder besser Kerne ohne nachweisbares Plasma von spindelförmiger Gestalt, die in der Corona
innerhalb der Fibrillen liegen (Fig. 21, Taf. IV. x). Sie sind jedoch selten und nicht gleich-
mäßig verteilt ; zweitens : Etwa die inneren Zellen des Scheitelorgans.
Das Fehlen eines anastomosierenden Ganglienzellplexus oder Nervennetzes kann des-
wegen nicht verwundern, weil ja die Schalen das Tier zum größten Teil verdecken. Der
isolierten Nervenleitung, wie sie hier zur Verbindung von Endorganen an schalenfreien
Flächen allein vorkommt, dürften wohl vereinzelte Ganglienzellen angelagert sein, doch wird
deren Auffindung im maschigen Bindegewebe noch einige Schwierigkeiten bereiten.
— S2 -
Mesodermzellen.
Die übrigen mesodormalen Gebilde sind von geringer Verbreitung. Ihre Zusammen-
setzung aus zweierlei grundverschiedenen Elementen läßt sich schon am Leben deutlich er-
kennen. Es finden sich
1. Bindezellen, die als lockeres maschiges Gewebe die Muskeln umspinnen und
sie mit den Epithelien verbinden (Fig. ii, 13; Taf. III Bd. Z.). Das Plasma erscheint hell,
homogen bis fein granuliert, und enthält einen großen, ebenfalls sehr hellen elliptischen
Kern, der einen runden Nucleolus aufweist. Zellgrenzen sind nicht nachweisbar.
2. Körnerzellen, die durch ihre stark lichtbrechenden Einschlüsse schon am Leben
besonders an reifen Larven auffallend sind. Sie finden sich unregelmäßig verteilt, besonders
in der durch den Dorsalmuskel gekennzeichneten Leibeshöhlenpartie, zu besonderen Haufen
vereint konstant unterhalb des Scheitelorgans und zu beiden Seiten des Gallertkopfes (Fig. i,
Taf. I. K. Z.). Diese Zellen scheinen verschiedene Phasen durchzumachen. Man findet sie
immer mit deutlichen Zellgrenzen häufig würfelförmig gestaltet mit dichtem homogenem
Plasma und großem chromatinreichem Kern Fig. 11, Taf. III. K. Z.); dazwischen solche mit
mehr oder weniger ausgesprochenen amöboiden Fortsätzen, die sich meistens zu den Muskeln
erstrecken. Dann zeigt sich das Plasma von Eosin tingiert und enthält kleine körnige Ein-
schlüsse. Der Kern ist in einen großen Chromatinbrocken verändert und erscheint bei
stärksten Vergrößerungen von einem Kranz winziger Vacuolen umsäumt, um den sich oft
als zweiter Kranz die Körnchen gruppieren Fig. 13, Taf. III. K. Z.); und endlich findet man
kaum mehr Plasma überhaupt, sondern nur mehr Haufen schwarztingierter Körner, eben
die, denen das Lichtbrechungsvermögen am lebenden Objekt zukommt Fig. i, Taf. I.K. H.).
Demnach glaube ich, annehmen zu dürfen, daß es sich hier um Zellen handelt, die
die wichtige Funktion übernommen haben, Ermüdungsstoffe, wie sie in der l'mgebung des
unausgesetzt tätigen Dorsalmuskels auftreten müssen, in sich aufzunehmen und in eine feste
Form umzuwandeln, in der sie dem Organismus keinen Schaden zuzufügen vermögen.
Dieser eigentümliche Modus innerer Abscheidung von Verbrauchsstoffen würde ein Ex-
kretionsorgan zum Teil wenigstens ersetzen. Es fragt sich nur, was mit den abgesetzten
Stoffen weiterhin geschieht ? Denn man kann sich schwer vorstellen, daß die Körnerhaufen
zugleich mit dem histolysierten Material zur Neubildung aufgebraucht werden.
Bei der Larve von Flustrella hispida hat Prouho (4. pag. 422) eine kontinuier-
liche Mesodorm-Membran nachgewiesen, die dort während der Metamorphose erstens
als geschlossene Kapsel die desorganisierten Elemente in sich schließt und zweitens mit
ihrem verdickten aboralen Teil unter dem Scheitelorgan (lame mesodermiciue( zum Aufbau
des Polipids beiträgt. Bei C. ist nichts derartiges zu konstatieren.
Entoderm.
Der Magendarm setzt sich einerseits gegen den Schlund zu mit dem engen, durch
den Sphinkter geschlossenen Ostium scharf ab, andererseits geht er ohne Grenze in den
Enddarm über (Fig. i, Taf. I.m). Ein Teil des Magens wird bei der reifen Larve von dem
in der Mediane eingeschnürten Saugnapf wie von zwei Schildern bedeckt, so daß er von früheren
Beobachtern meist nur als schmale Röhre gezeichnet wurde. Die Elemente des Verdauungs-
— 33 —
traktes sind im Magen- und Enddarm gleichartig. Es sind typische Entodermzellen, denen
zahlreiche körnige Einschlüsse am Leben intensiv braune Färbung verleihen. Auf Schnitten
findet man die Einschlüsse als Körner und Brocken meist in hellen Kreisen, wahrscheinlich
Vakuolen, eingeschlossen und dunkel tingiert, wodurch ein äußerst unruhiges Bild zu stände
kommt (Fig. ii, Taf. III). Immerhin sind die Zellgrenzen deutlich und lassen sechsseitig
prismatische Form der Zellen erkennen. Der Kern findet sich meist der Zellbasis anliegend
und enthält zusammengeballtes Chromatin. Gegen das Darmlumen zu springen die Zellen
mit meist Cilien tragenden Kuppen vor, der einzige Teil der Zelle, der immer von Ein-
schlüssen und Vakuolen frei und von homogenem Plasma erfüllt erscheint. Hier sind auch
häufig Basalkörper und gelegentlich Wimperwurzeln zu erkennen (Fig. i, Taf. I. m).
Neben diesen typischen Entodermelementen kommen bei einem ganz bestimmten
Mittelstadium zwischen junger und reifer Larve einige Zellen vor, die sich färberisch genau
entgegengesetzt verhalten. Am auffälligsten sind sie auf ganz schwach mit Hämatoxylin be-
handelten Totopräparaten. Dann sind, wenn alle übrigen Gewebe noch keine Farbe ange-
nommen haben, ca. 5 bis 8 sehr große, unregelmäßig konturierte Zellen an jeder Magen-
seite schon so dunkel gefärbt, daß sich die Kerne vom Plasma kaum mehr abheben (Magen-
anschnitt Fig. 6, Taf. II. d). Sie scheinen dem Magen für gewöhnlich von außen ganz flach
anzuliegen und sind deshalb auf Schnitten durch den Magen nicht leicht nachzuweisen.
Woltereck hat diese Zellen bei C. gesehen (20 pag. ^^^j) und sie mit „sehr chromophilen
Zellen mit amoeboiden Fortsätzen, die sich von außen zwischen Darmepithelzellen hinein-
drängen", am Magendarm der Polygordius-Laxve und ähnlichen Elementen bei Mitraria,
Tornaria und PiUidium in eine Reihe gestellt. Leider kann ich über ihre Funktion bei C.
nichts aussagen. Nachdem sie aber bei Polygordius bei der Erneuerung des Darmepithels
mitwirken (20 p. 63) und da das Darmepithel bei C. an Jugendstadien meist mehr degeneriert
aussieht (Fig. 7, Taf. II), als auf älteren (Fig. 23, Taf. V), da ich ferner auf ganz reifen
Stadien nie eine Spur dieser Zellen auffinden konnte, so scheint mir die Annahme, daß
diese Zellen verbrauchte Darmzellen schon während der Larvenperiode zu ersetzen haben,
nicht allzusehr gewagt.
Zoologloa. Heft 47.
III. Metamorphose.
Der Prozeß der Metamorphose wird, wie schon erwähnt, dadurch eingeleitet, daß die
Larve ihre Schwimmbewegung aufgibt und auf dem Gegenstand, der als Unterlage dienen
soll, vermittelst Cilienschlags mit dem birnförmigen Organ voran umherkriecht. Der das
„plumet" tragende Teil des Organs ragt hiebei zungenförmig unter der Corona hervor und
„tastet" die Unterlage ab (s. Text-Fig. V). Häufig geben die Larven diese Bewegung auf,
schwimmen wie früher kurze Zeit umher, um dann den Prozeß des Kriechens wieder von
Neuem aufzunehmen. Wie erwähnt, scheint die Larve eine glatte l' nterlage zu bevorzugen ;
jedoch schien es gleichgiiltig zu sein, wie diese Ihiterlage zum Licht orientiert war, wie tief
sie unter dem Wasserspiegel lag und ob sie sich in horizontaler oder vertikaler Lage befand.
Ist die geeignete Stelle gefunden, so kontrahieren sich alle Teile gleichzeitig
unter die Schalen, genau so. wie dies auch beim Freischwimmen geschieht, so daß die
Lar\'e jetzt nur mehr mit den oralen Schalenrändern auf der LT nterlage steht.
Die Kontraktion, die mit einer plötzlichen Zuckung begonnen hat, schreitet nun langsam bis
zum Extrem fort. Wie wir auf Schnitten sehen werden, geschieht dies durch Kontraktion
des Dorsalmuskels und der lateralen Muskelgruppen. Jetzt weichen die Schalen mit ihren
rückwärtigen Rändern ganz allmählich soweit auseinander, bis diese ebenso wie die
Atriumränder mit der L^nterlage in Berührung kommen. So ist die Larve jetzt gegen die
Unterlage noch mehr plattgedrückt, als früher in der Mediane. Soweit die Verhältnisse, als
sie sich unmittelbar am Leben beobachten lassen.
Daß die mit der maximalen Kontraktion \erbundene Verdickung der Larve die
Schalen unter Zerreißung des Schließmuskels auseinanderweichen macht, ist ohne
weiteres zu verstehen. Nun legen sich die Schalen ganz regelmäßig so, wie es die Fig. i6
Taf. III (Transp.Bl.) zeigt, mit den vorderen Rändern übereinander. Nur an zwei Stellen
(in der Figur durch rote Punkte gekennzeichnet) haben sich die Schalen nicht gegeneinander
verschoben. Schneidet man aus schwachem Karton die beiden Schalen aus, verbindet sie
an diesen zwei Punkten etwa durch Bindfaden miteinander und öffnet sie, so kommen ohne
weiteres die in Fig. i6 (Transparentbl.) gezeichneten Lagebeziehungen zu stände. Deshalb ist
mit ziemlicher Bestimmtheit anzunehmen, daß die Schalenklappen außer durch die
Schalenschließer noch an diesen zwei Punkten miteinander verbunden sind. Auf
keinen Fall hängen die Schalen, wie Schneider (i) beschrieben hat, längs des ganzen vor-
deren Randes („Schloßrand") miteinander zusammen. Wie schon Schneider bemerkt hat,
tritt an den aufgeklappten Schalen eine Eigentümlichkeit deutlicher hervor, die man an den
schwimmenden Larven leicht übersieht. Dem rückwärtigen Schalenrande ungefähr parallel
verläuft eine Linie, in welcher die Schalen in einem stumpfen Winkel geknickt sind. Die
beiden Knicklinien schneiden sich in einem Winkel (Fig. i6 Transp.Bl. Kn), der durch die
— 35 —
Dorsallinie halbiert wird. Die Bedeutung dieser Knickung ist mir nicht klar, vielleicht wird
dadurch die Berührung der rückwärtigen Schalenränder mit der Unterlage ermöglicht (vgl.
Fig. 23, Taf. V. Kn.).
Mechanik des Festsetzens.
Die Mechanik des Festsetzens besteht lediglich aus drei Akten, die sich innerhalb
20 Sekunden abspielen.
1. Der den ganzen Vorgang einleitende Akt, die maximale Kontraktion aller in-
serierenden Muskeln, läßt sich auf Schnitten, wie Fig. 23 (Taf. V), die von unmittelbar
nach der Festsetzung konservierten Exemplaren gemacht wurden, sofort kontrollieren. Das
birnförmige Organ und die Corona ringsum wurde maximal zurückgezogen, und demgemäß
sehen wir den Dorsalmuskel um den 15. bis 20. Teil seiner Länge verkürzt. Das gleiche
Verhalten zeigen die Lateralmuskel. Eine Übersicht über diese Muskelkontraktionen gibt
die Abbildung einer eben festgesetzten Larve in toto, Fig. 16 (Taf. III).i
2. Der Saugnapf, ein, wie wir sahen, zu Ende seiner Entwicklung sich ins Atrium
öffnender Sack, hat sich zu einer membrandünnen Platte ausgebreitet (Fig. 23,
Taf. V. Adh. PI.), die beinahe bis zu den vier die l^nterlage berührenden Schalenrändern
reicht (Fig. 16, Taf. IIL Adh. PI.). Der äußere Rand der Adhäsivplatte krempelt sich nach
innen um und verschließt so das ehemalige Atrium vollständig. Derart kommt der Atrium-
rand überall in nächste Nähe des Coronapolsters zu liegen. Die Wimperzellen der Corona
sind jetzt alle nach einem inneren ringförmigen Hohlraum gerichtet, der nichts anderes
ist, als das durch die Kontraktion reduzierte und durch die Adhäsivplatte abgeschlossene
Atrium, als dessen Auskleidung das innere Ektoderm deutlich zu erkennen ist (Fig. 23, 24,
Taf. V rgf. H.). Das Scheitelorgan wurde, wie es auch an der freischwimmenden Larve
immer geschieht, so tief zurückgezogen, daß sich die umliegenden Epithelien vollständig
darüber schließen; die Reste des gerissenen Schließmuskels wurden bei der Ausbreitung
des Saugnapfes von dessen vorderem Teil mitgenommen und kommen jetzt unterhalb des
birnförmigen Organs zu liegen (Fig. 23. Adj).
Der Magen (m) konnte sich, da die ihn von den Seiten einzwängenden Hörner des
Saugnapfs unter ihm gewichen waren, flach ausbreiten. Schlund und Rectum haben sich
\'on der Mediane mehr nach den Seiten zu verschoben.
Vergleicht man die beiden Medianschnitte vor (Fig. i, Taf. I) und nach der Fest-
setzung, so erscheint die Formveränderung der früher spindelförmigen Zellen der Saugnapf-
wände (Sp. Z.) in membrandünne, schon an und für sich ungeheuerlich. Dazu kommt aber
noch, daß keine Muskulatur bei der Ausbreitung beteiligt war, und ferner, daß ungeachtet
der früher spezifischen durch umliegende Organe diktierten Form des Sackes (mediane Ein-
schnürung, ,, Hörner") doch nur eine ovale Platte resultiert. Würde man einen ebenso ge-
stalteten Sack aus Kautschuk an den Rändern fassen und zu einer Platte ausdehnen, so
würde dadurch jeder Bezirk verschieden stark gedehnt. Hier wirkt aber keine äußere Kraft,
sondern die Dehnung geht von jeder Zelle selbst aus, und jede Zelle muß sich demnach
' Aus dieser Figur sind, da sie geradezu eine Projektion der Larve auf die orale Fläche darstellt, weiterhin manche
Eigentümlichkeiten der Larvenorganisation besser zu ersehen als anderswo, so z. B. das Nervensystem und am birnförmigen
Organ das Verhältnis der Wimperwälle zu der vorne nach innen umbiegenden Coronamodifikation.
— 36 —
anders und zwar um ein ganz Bestimmtes ausdehnen, oder richtiger ausgedrückt : Jede Zelle
muß mit einem ganz genau bestimmten \'olumen für die spätere Ausbreitung vorgebildet sein.
Bezüglich des Reizes, der die Zellen zur spontanen Ausbreitung bringt, ließe sich
denken, daß durch das Reißen des Schalenschließers rein mechanisch Spannungen in den
Zellen frei werden. Nun finden sich aber unter meinen Präparaten Bilder, die auf eine
Innervation der Saugnapfzellen schließen ließen. So sieht man in Fig. ii (Taf. III) einige
Zellen gegen die Leibeshöhle zu geschwänzt (x) und mit feinsten Fasern, die wahrscheinlich
Nervenfasern sind und vom Hauptstrang zu kommen scheinen, in Verbindung.
3. Auf die wahrscheinlich gleichlaufenden Akte : Kontraktion der inserierenden Muskel
und Ausbreitung des Saugnapfs, folgt als dritter Akt die Kontraktion des Saug-
muskels. Auf Fig. 24 (Taf. V) sieht man die Zellen, zwischen welche der Muskel mit seinen
Endfasern in das Epithel eindringt, gerafft. Wie man sieht, haben es die neuen Lage-
beziehungen zwischen Adhäsivplatte und Schalen mit sich gebracht, daß die Zugrichtung
des Muskels auf der Platte senkrecht steht. Die Funktion des Muskels besteht, wie schon
der ganzen Anlage nach zu erwarten war, darin, daß er nach Ausbreitung der Platte und
Verkleben ihrer Ränder mit der Unterlage, durch seine Kontraktion zwischen Platte und
Unterlage ein A'akuum herzustellen bestrebt ist, welches das Festhalten der Larve verbürgt
(vergl. den , .pneumatischen Leuchter"). Und überdies hält er die dem Tiere nur mehr locker
aufliegenden Schalenklappen in ihrer Lage fest. Soweit die rein mechanischen Faktoren der
Umwandlung.
Die Festsetzung mißlingt häufig und zwar meistens dadurch, daß die Larve, wenn sie
die Corona zurückgezogen hat und nur durch die Schalenränder mit der L^nterlage in Be-
rührung ist, umfällt. Die Schalen weichen auseinander und die Larve geht zu Grunde.
Histolyse. Polypid-Anlage.
Die Histolyse setzt nun überall an den Polsterzellen ein und zwar vor allem an
dem Coronapolster fFig. 25, Taf. \'' Co Po). Die Membran der Polsterzellen scheint aufge-
löst zu werden, denn die einzelnen Sekretstücke und das dunkle, spärliche Plasma trennen
sich voneinander und vom anschließenden Ektoderm und kommen in den ringförmigen Hohl-
raum zu liegen. Nun ist die Corona vom äußeren Ektoderm ringsum abgeschnürt. Die
Ektodermzellen strecken sich bis zu den Rändern der Adhäsivplatte, mit denen sie offen-
bar in organischen Zusammenhang treten (V.). Gleichzeitig senkt sich das eingestülpte
Scheitelorgan (So.) dadurch tiefer ein, daß dessen äußerster Rand, die pigment-
freie Zone, früher aus hohen Spindelzellen bestehend (Fig. i, Taf. I, pe. Zo.), sich zu einer
Membran ausdehnt. Es löst sich der Zusammenhang zwischen pigmentfreier Zone und
umliegendem Epithel wahrscheinlich auch durch Desorganisation der Polster.
Das Ektoderm verschmilzt über dem eingestülpten Scheitelorgan, das mit der membran-
artig ausgedehnten pigmentfreien Zone, der Pigment- und Zentralzone einen Hohlraum
umgibt, in welchem die Reste der Cilien noch deutlich erkennbar sind (H). Ob die Ränder
der pigmentfreien Zone ebenfalls in organischen Zusammenhang miteinander treten oder
nicht, läßt sich aus dem Schnitt nicht erkennen, doch werden die folgenden Stadien darüber
Aufschluß geben.
— 87 -
Nun sind also alle Organe einschließlich des Scheitelorgans in einem
einschichtigen Sack eingeschlossen, der aus dem äußeren Ektoderm der
Larve + der Adhäsivplatte besteht.
Die Histolyse schreitet gleichzeitig weiter; ihre Wirkung zeigt sich zuerst bei den
Wimperzellen und der Muskulatur. An die Wurzelpyramide, die zu einem Ganzen vereint
bleibt und sich als homogen aussehender, spitzwinklig-dreieckiger Körper zu erkennen gibt,
legt sich der Kern mit etwas Plasma dicht an; gelegentlich findet man noch Basalkörper-
fasern in ihrer alten Lage, so daß das Plasma wie in einem Gerüst zwischen diesen und der
Wurzelpyramide ausgespannt erscheint (Fig. 25, WzA, B). Die Muskeln zerfallen in kleine
Bruchstücke, die man häufig noch spät an der Querstreifung erkennen kann. Etwas später
als die übrige Muskulatur zerfällt auch der Adhäsivplatten-Muskel, der sich einerseits von
den Schalen, anderseits von der Platte loslöst, jedoch so, daß die Endfasern zwischen den
Zellen der Platte zurückbleiben (E. M. Sg.). Die Zugwirkung des Muskels wird wohl des-
halb unnötig, weil sich die Platte an den Rändern nun durch die Bildung der definitiven
Schale fest mit der LTnterlage verkittet.
Während an den Polstern, dem Gallertkopf, der Muskulatur und Zellen mit so aus-
geprägtem Charakter wie die Wimperzellen schon relativ kleine Veränderungen wahrgenommen
werden können, wird bei den übrigen Geweben, vor allem Magen- und Mesodermzellen, der
Entscheid, ob die Histolyse eingegriffen hat oder nicht, um so schwerer, als schon während
der Schwebeperiode Degenerationserscheinungen aufgetreten sind, wie bei den Körnerzellen
(s. Seite 32) und wahrscheinlich auch teilweise Wiedererneuerung, wie bei den Darmzellen
(s. Seite 33).
Die Desorganisation des Magens findet zweifellos statt und zwar unter eigentümlichen
Erscheinungen. Es treten in den Zellen gelbbraune unfärbbare Körper auf, teils vereinzelt,
teils als Konglomerat von Kugeln (Fig. 25, g), die auch in die angrenzenden Leibeshöhlen-
partien gelangen ; und damit sind die Zellgrenzen auch zum größten Teil verschwunden.
An den meisten Darmzellen finden sich auch sonst deutliche Anzeichen von Degeneration.
Das Chromatin der Kerne legt sich an der Kernmembran an, am häufigsten einseitig als
Kappe. Manche Darmzellen sehen aber noch sehr aktiv aus (ß); ihr Plasma erscheint dichter,
der Kern enthält verteiltes Chromatin und einen zentralen Nucleolus.
Noch aktiver sehen Mesodermzellen aus, die sich in den benachbarten Leibeshöhlen-
partien vorfinden, zu einem förmlichen Haufen vereinigt in dem Teil derselben, der durch
Ausstülpung des Saugnapfs zu beiden Seiten des Magens frei geworden ist und dann durch
den Verlauf des Saugmuskels charakterisiert war (mes.). Ihr Plasma scheint locker zu sein
und läßt keine Zellgrenzen erkennen. Der Kern ist spindelförmig und enthält einen leuch-
tend schwarzen, die Kernbreite fast völlig ausfüllenden Chromatinbalken. Neben ihnen
finden sich noch Körnerhaufen (r) von etwas anderem Aussehen, als die schon während der
Schwebeperiode abgelagerten, da die einzelnen Körner hier weiter voneinander stehen. Ich
kann nicht sagen, woher diese Zellen dorthin gekommen sind; am ehesten würden sie mich
an Körnerzellen von der ersten Phase erinnern (Fig. 12, Taf. III. KZ).
Die Ansammlung aktiver Zellen gerade dort, wo jederseits drei Muskelgruppen an
den Schalen inserieren, würde die Vermutung aufkommen lassen, daß es sich hier um
Phagocyten handelt, aber erst wenn sich das Plasma besser definieren ließe und Muskel-
— 88 —
stücke (M. Sg.) davon umflossen würden. So bleibt uns also nur zu konstatieren, daß sich
ein Teil der Mesoderm-Zellen länger aktiv erhält, als alle anderen Gewebe. Ein Teil der
Mesoderm-Zellen wird jedenfalls auch histolysiert, wie degenerierte Kerne (mes'j beweisen.
Betrachten wir einen der Fig. 25 entsprechenden Frontalschnitt durch ein älteres
Stadium (Fig. 26), so finden wir Polypidanlage und Histolyten scharf voneinander
abgehoben. Die histolysierten Gewebe sind zu beiden Seiten und unter dem eingestülpten
Scheitelorgan zusammengesunken, wodurch für dieses Platz geschaffen wurde. Der früher
durch Einstülpung des Organs und Streckung der pigmentfreien Zone entstandene Hohl-
raum (H, Fig. 25) hat sich in eine, im Schnitte quer getroffene Rinne vertieft, in deren
Grunde wir die pigmentführenden Zellen wiedererkennen. Gleichzeitig haben
sich alle Zellen enorm vergrößert. Nun erkennen wir auch deutlich, daß das Ektoderm
über dem Organ verschmolzen ist, während die Ränder der pigmentfreien Zone der Histo-
lyse anheimfielen, so daß jetzt zwischen dem Organ und dem Ektoderm nur eine
ganz lockere Verbindung besteht (Vb). Von der inneren Zellschicht der Polypid-
anlage, die wir auf den ersten Blick als die des Scheitelorgans erkannt haben, hebt sich eine
äußere deutlich ab. Über die Herkunft dieser Schicht kann ich nichts Positives aussagen,
da mir Zwischenstadien zwischen dem in Fig. 25 und in Fig. 26 abgebildeten Stadium fehlen.
Wie erinnerlich, haben wir aber von Anfang an am Scheitelorgan, wenn auch nicht
in deutlich abgegrenzten Schichten geordnet, doch äußere, cilientragende Zellen (Zentral- +
Pigment- + pigmentfreie Zone) von inneren Zellen mit runden Kernen unterschieden, und den
letzteren, da der Nervenstrang unter ihm aufsplittert, gangliöse Natur zugemutet Seite 8
und Fig. 10, Taf. H\ Die allernatürlichste Erklärung für die Herkunft der äußeren
Schicht der Polypidanlage wäre also die, sie von den inneren Zellen des Scheitel-
organs herzuleiten, wofür außer der Ähnlichkeit der Kerne (vergl. Fig. 25) noch der Um-
stand spricht, daß sie, von \ornherein in der Minderzahl vorhanden, sich nachträglich ver-
mehren müssen, was im vorliegenden Stadium, wie die Mitosen zeigen, noch im Gange ist.
Sonst kämen nur noch Mesoderm-Zellen in Betracht, die, da sie unter dem Schcitelorgan
nicht vorhanden sind (Fig. 25), erst hinwandern und sich in einer Schicht gruppieren müßten.
Das histolysierte Material liegt frei in dem von äußerem Ektoderm + Adhäsivplatte
gebildeten Sack und in unmittelbarer Berührung mit der Polypid-Anlage. Zugleich mit dem
\^erfall haben sich die Gewebe von vorn nach rückwärts zurückgezogen und man erkennt
noch zu beiden Seiten der Anlage die Gallertzellen des birnförmigen Organs wieder
(G. Z.). Ebenso sind die Zellen der aboralen Magenwand an ihren Konturen zu erkennen
(m. Z.). Das Plasma ist beinahe vollkommen geschwunden, nur die Kerne zeigen sich nicht
stark verändert. Ihre Individualität noch gar nicht eingebüßt haben die Faserpyramiden
der Wimperzellen (\Vp. Wz). Die Resistenz der Wimperwurzeln i,vergl. Prouhos ..triangle
protoplasmique" PI. XXIV, Fig. 29, hc) und der Umstand, daß sie desorganisiert noch
straff bleiben, wird für meine auf Seite 27 geäußerte Auffassung derselben als Stütz- und
Richtstäbe sprechen. Auch Stücke quergestreifter Muskulatur sind noch deutlich
zu erkennen. Sie sind meistens von einer Plasmazone eingeschlossen (M).
Die Kerne erscheinen in typischer Weise verändert. Das Chromatin hat sich der
— S9 —
Kernmembran angelegt, und zwar so, daß es von einem Punkte ausgehend, sich weiter ver-
breitet. Schnitte durch diese Chromatinkappe geben sie hei- bis halbmondförmige
Bilder (K. F.), die von einer dichteren abgerundeten Plasma-Zone umgeben sind. Es ist
nicht uninteressant, daß in nächster Nähe des Embryos von Plumatella (Braem 17,
3.39 ff.; Taf. IV) ebensolche Kernformen auftreten. Braem hält sie für umgewandelte Ei-
kerne, die samt dem sie umgebenden Plasma zur Ernährung des Embryos beitragen. Das
bedeutet natürlich nur eine physiologisch gleichwertige Histolyse.
Dann finden sich noch größere plasmaähnliche Körper, die zahlreiche dunkelgefärbte
Kugeln enthalten (Ku. K.). Sehr auffallend sind schließlich sehr chromophile kugelige Körper,
die außen varikös aussehen und innen in einem helleren Hof einen tiefschwarzen ab-
gerundeten Fleck zeigen, möglicherweise einen stark vergrößerten Nucleolus (v. K.).
Vergleichen wir den Vorgang der Metamorphose bei Cyphonautes mit dem bei FlustreUa,
wie ihn Prouho (4) beschreibt, so finden wir in Bezug auf die mechanischen Faktoren keine
Unterschiede, nur kommt bei C. noch die Tätigkeit des Saugmuskels hinzu. Auch die Ab-
schnürung der Corona und nachträgliche Verschmelzung des äußeren Ektoderms mit den
Rändern der Adhäsivplatte zu einem einheitlichen Sack ist bei beiden Formen gleich. Die
weiteren Vorgänge zeigen aber namhafte Unterschiede, und zwar beschreibt Prouho die-
selben bei FlustreUa folgendermaßen :
i) Das Scheitelorgan wird nach der ersten Einstülpung abgeschnürt und histo-
lysiert. 2) Das über der Einstülpungsöffnung verschmelzende Ektoderm, und die schon
während der Larvenzeit unter dem Scheitelorgan vorhandene „lame mesodermique" ver-
einigen sich zu einer zweischichtigen Platte, der „disque meso-ectodcrmique", die sich
ihrerseits einstülpt und so die Polypidanlage darstellt, deren innere Schicht (Ektoderm der
Larve) den Lophophor, die äußere Tentakel-Wand, das Ganglion, die innere Wand der ein-
gestülpten Tentakelscheide, Pharynx, Magen und Rectum zu bilden berufen ist; während
die äußere Schicht (Mesoderm der Larve) die Innenwandung der Tentakel, die äußere Wand
der eingestülpten Tentakelscheide, die Muskulatur und die Umkleidung des Darmtraktes
abgibt.
Bei Cyphonautes können wir konstatieren, daß das Scheitelorgan nicht histo-
lysiert wird, sondern zur Bildung des Polypids beiträgt. Wir sehen, wenn wir
Prouhos Fig. 22 mit unserer Fig. 26 vergleichen, daß die äußere Schicht des Scheitel-
organs der Ektodermschicht der ,,disc[ue" bei FlustreUa vollkommen ent-
spricht.
Die Frage nach der Herkunft der äußeren Schicht der Polypidanlage wollen wir
vorläufig offen lassen und nur konstatieren, daß es bei C. keine „lame mesodermique"
gibt. Ebensowenig gibt es eine Mesoderm- Membran, wie sie Prouho bei FlustreUa
beschreibt, die mit ihren Rändern mit der ,,lame" verschmilzt, und so als geschlossener Sack
das histolysierte Material in sich schließt. Mit dem Fehlen der Membran wird es auch un-
wahrscheinlich, daß bei Membranipora überhaupt eine die Leibeshöhle an den Cystidwänden
— 40 —
auskleidende Membran vorkommt. Ein weiterer Unterschied ergibt sich ferner daraus, daß
bei C, im Gegensatz zu Flustrella, wo die Parietal-Muskel erhalten bleiben, die ganze
Muskulatur der Histolyse anheimfällt.
Würde sich meine Vermutung bestätigen, daß das motorisch-germinative Blatt der
Polypidanlage von den inneren Zellen des Scheitelorgans abstammt, dann müßte man vor
allem nachprüfen, ob wirklich, wie es bisher als sicher galt, das Scheitelorgan in seiner
Totalität ektodermalen Ursprungs ist. In diesem Falle würden sich allerdings weitgehende
Folgerungen ergeben.
' <
Allgemeiner Teil.
Prouho hat in seiner „Contribution" (5) eine Fülle von neuen Tatsachen ge-
bracht, unter denen ich nur die für die Vergleichung der Bryozoen - Larven untereinander
wichtigsten hervorheben möchte. Er hat für die Form Cyphonautes (Membrani'pora
pilosa ; Alcyonidium albidum ; Hypophorella expansa) ovipare Entwicklung nachgewiesen
und bei der neuen von ihm entdeckten Species Alcyonidium duplex eine Art von Brut-
pflege gefunden, die zwischen der Oviparen Entwicklung und der Brutpflege bei den übrigen
Ektoprokten insoferne die Wage hält, als sich die Eier außen angeheftet an das Diaphragma
entwickeln und nur bei Retraktion des Polypids in die schützende Mundhöhle gelangen. In
seinem Kapitel : „Des rapports de l'embryon avec le bryozoite . . ." Seite 624, auf das ich
ganz besonders verweisen möchte, stellt er neben diese Art von Brutpflege noch 3 weitere,
die noch unter sich kleine Unterschiede bezüglich deren Vollständigkeit erkennen lassen.
Daß sich daran als Extrem die Brutpflege der Phylactolämen gliedert, ist eine schon von
Nitsche (7) und späteren Forschern ausgesprochene und durch Braem (17) gefestigte Auf-
fassung. Braem weist (S. 84) überdies auf ein Stadium von Plumatella hin, das er, ob-
wohl es sich noch im Oöcium befindet, mit dem Stadium der Festsetzung der Gymnolämen-
Larven morphologisch vergleichbar hält. Es wird uns nicht gewagt erscheinen, wenn Prouho
die ovipare Entwicklung für die ursprüngliche hält; die Konsequenzen, die er für die vivi-
paren Gymnolämen a priori daraus zieht, daß mit der verkürzten Larvendauer auch die
Larvenorgane succesive rückgebildet werden müssen, wird durch den Bau dieser Larven
aus dem Bereich der Hypothese gerückt.
Auch die vorliegenden LTntersuchungen werden Prouhos Auffassung, daß Cypho-
nautes den ursprünglichsten Larven typus einer Reihe ihr Larvenleben abkürzender
Formen darstellt, nur unterstützen können. Lim die Verhältnisse der Larvendauer bei Ovi-
paren und Viviparen zu beleuchten, will ich darauf aufmerksam machen, daß während zweier
Monate zu Beginn, mit nur ganz vereinzelten Ausnahmen, nur junge, zu Ende nur reife
Cyphonautes gefunden wurden, während Nitsche (6; Seite 5) die Larven von Bugula
flabellata sich wenig Stunden nach dem Ausschlüpfen festsetzen sah. Den kurzlebigen
Larven fehlt der Darm; aber auf Jugendstadien sind häufig Rudimente desselben nachzu-
weisen {Flustrella, Prouho 4; Älcyonidmm, Harmer 16). Bei denselben Larven findet
sich das funktionslose Rudiment des postanalen Wimperstreifens, der bei C. die Faeces-Ab-
fuhr besorgt. Dieses Rudiment verweist überdies auf eine Larvenform mit mehr oder weniger
eingestülpter Oralseite zurück. Der Gallertkopf zeigt bei Bugula (Vigelius 14) noch genau
denselben histologischen Charakter; nur fehlt die Muskulatur, die diesen Teil des birn-
förmigen Organs erst vollwertig macht.
Zoologica. Uett 47. G
— 42 —
Auch das Scheitelorgan als Sinnesorgan scheint mir bei den meisten Larven eine
Rückbildung erfahren zu haben; wenigstens beschreibt Harmer i6\ daß die Larve von
Alcyonidium immer mit dem birnförmigen Organ voran schwimmt und nicht mit dem
Scheitelorgan wie bei C), und so wird es auch bei allen andern Darmlosen sein, deren Be-
wegungen \on \ornherein nach dem Festsetzobjekt gerichtet sind. Der kompliziertere Bil-
dungsmodus des Saugnapfs als geschlossenes Bläschen, gegenüber der einfachen sack-
förmigen Einstülpung der Oralseite bei Alcyonidium, dürfte sich damit erklären lassen, daß
ein sich ins Atrium öffnender Sack für den Nahrung zustrudelnden Organismus als Bhnd-
sack schädlich wirken müßte.
Speziell dem Cyphonautes eigentümliche Charaktere sind: Seitliche Abplattung
und extreme Einsenkung der Oralregion. Die Bedeutung der seitlichen Kompression
für das Tier wird sofort klar, wenn man es schwimmen sieht. Es stellt die größten Flächen
möglichst horizontal, was besonders dann auffällt, wenn es sich in Spirallinien oder sich
nach Art eines Drachens hin und her werfend „hinaufschraubt". Die seitliche Kompression
ist also eine Schwebe-Anpassung. Eine solche scheint überall dort notwendig zu sein, wo
durch Einsenkung der Oralregion das spezifische Gewicht einer Larve erhöht wird, wie z. B.
bei Püidium (Seitenlappen) und bei Mitraria (Schwebestacheln). Die extreme Ein-
senkung der Oralregion dürfte als Schutzeinrichtung zu deuten sein; mit ihr im unmittel-
baren Zusammenhang steht die Bildung des Innenbogens. Wie man sieht, bewegt sich diese
Entwicklungsrichtung in genau entgegengesetztem Sinne, als die der Hauptreihe, die durch
die Darmlosen repräsentiert wird, nämlich auf die Anpassung an pelagische Verhältnisse.
Nebenher geht die Bildung des Saugmuskels, und es ließe sich aus dieser Konvergenz der
Schluß ziehen, daß die Larve während ihrer langen Lebensdauer und vermöge ihrer
Schwebe- und Bewegungsfähigkeit in die Lage kommt, sich an exponierteren Orten festzu-
setzen, die gleichzeitig aber einen ausgiebigen Befestigungsapparat erfordern. Als Endpunkt
dieser Entwicklungsrichtung hätte man wegen ihrer extremen Kompression (Fig. 19, Taf. Hl)
die „Hochsee-Larve" anzusehen.
Trotz diesen, wie mir scheint, sekundären Anpassungen , werden die angeführten
Gründe, erstens : freie Entwicklung ; zweitens : Larvenorgane, bei allen andern Lar\en. mehr
oder weniger rudimentär, hier jedoch vollwertig, genügen, um die Auffassung des Cypho-
nautes als die ursprünglichste Bryozoen-Larve zu stützen. Allerdings besitzt auch die Larve
von Tendra einen ausgebildeten Darmkanal, doch geben Repiachoffs Angaben (lo, 11)
keine Auskunft, ob der Darm hier auch funktioniert.
Fragen wir nach weiterer \'erwandtschaft, so führt uns der ganze Habitus unserer
Larve auf einen Vergleich mit der Trochophora, ein Vergleich, der nicht von heute ist, und
sich darauf stützt, daß sich bei beiden Larven an gleicher Stelle drei gleichwertige Organe
mit ähnlichem Bau vorfinden : Das Scheitelorgan entspricht der Scheitelplatte, die Corona
dem Prototroch, und der geknickte Darm steht zu diesen beiden im gleichen typischen Ver-
hältnis.
Neben diesen drei Larvenorganen, die sich auch meist bezüglich histologischer Details
entspredien, findet sich ein gleicher Differenzier ungspo! bei der typischen Trocho-
phora von Polygordins, wie bei Cyphonautes.
— 43 —
Wie nämlich Woltereck (21) nachweisen konnte, entsteht bei der Trochophora von
Volygordius der Rumpfkeim präanal (siehe Text-Fig. VIII), also genau an gleicher
Stelle, wo bei CypJwnautes der Saugnapf entsteht (Fig. 6, Taf. II. Sgn.A.), der auch hier
einen großen Teil der definitiven Leibeswand zu bilden berufen ist. In der weiteren Ent-
wicklung dieser beiden Keime treten Divergenzen auf. Bei Polygordius umwächst der Keim
den After, bei C. bleibt er präanal; doch stehen diese Unterschiede mit den entgegengesetzten
Tendenzen der beiden Larven im Zusammenhang. In dem einen Falle soll für das weiter
freilebende Tier ein terminaler Rumpfteil gebildet werden, der den After mit in sich ein-
bezieht, im anderen für das sich festsetzende
Tier eine Fußscheibe, die auch dann, wenn
der Darmtrakt erhalten bliebe (und dieser Fall
ist bei Actinotrocha verwirklicht), den End-
darm außerhalb lassen müßte. Eine weitere,
wenn auch unwichtigere Ähnlichkeit besteht
zwischen der Nordsee-Species von Polygordius
und Cyphonautes darin, daß beide die de-
finitive Körperwand in eingestülptem Zustande
mit sich herumtragen. In beiden Fällen ver-
schmelzen bei der Metamorphose die Ränder
der ausgestülpten Körperwand mit einem
cephalen Abschnitt, wobei der larvale Loko-
motionsapparat in dem einen Fall nach außen.
Hiin/bxjig d&s
.■ Müteldarnv
■Prototi'och/
Metatrochj
EnddcuTTV
PrcuzrutLcm^aTv
(Iticmpßi,eLnv)
in dem andern nach innen ausgeschaltet wird.
Fig. VIII. aus Woltereck [21 j Te.xtfig. 3, junge Polygordius-
larve mit praeanalem Rumpfkeim.
Das nächstliegende sollte es sein, Acti>iotroch(t. die Larven von Fcdieellina und
Argiope zum Vergleiche heranzuziehen, da diese Larven sowohl als trochophoroide dem
Cyphonautes gleichstehen und obendrein die Tendenz, sich festzusetzen, mit ihm gemein-
sam haben.
Nun liegt bekanntlich die größte Schwierigkeit, diesen Vergleich durchzuführen, darin,
daß bei Actinotrocha und Fedicellina der larvale VcrdauungsApparat in das fertige Tier
übergeht, während Cyphonautes das primäre Entoderm durch die Histolyse für sich und
die ganze Kolonie verliert. Bei der Larve von Argiope ist der Vorgang der Metamorphose
zu wenig bekannt, doch ist meines Erachten s Kowalewskys Fig. 21, Taf. II (18) nur so
zu verstehen, daß sich der neue Mund durch Einstülpung der Scheitelplatte bildet, also
ebenso, wie bei Cyphonautes. Sehen wir indessen von diesen unsicheren Vergleichspunkten
ab, so haben alle diese Larven das eine gemeinsam : sie setzen sich mit dem oralen Pol
fest. Und gerade dieser Pol scheint uns am ungeeignetsten, weil nun eine vollkommene
Umwälzung folgen muß, die unnötig wäre, wenn diese Larven, wie es Hatschek damals
annahm, sich mit dem Scheitelpol festsetzen würden. Nun bringt mich der Umstand, daß
der Cyphonautes vor dem Festsetzen noch eine Zeit lang mittelst Cilienschlags herum-
kriecht, dieser Cilienschlag hiebei nach den beiden Seiten der Symmetrie verschieden ge-
richtet sein muß, auf die Hypothese, daß die Bryozoen und die anderen sich mit der Oral-
seite festsetzenden Formen von mittelst Cilienschlags kriechenden Formen abstammen mögen.
— 44 —
Das Festsetzen überhaupt wäre dann einfach die Folge von immer träger werdendem Cihen-
schlag, und es würde nicht ungeheuerhch erscheinen, daß gleichzeitig die erstbeste Ein-
stülpung auf der Aboralregion als verdauendes Epithel fungiert und sich zu einem neuen
Darm vertieft.
Am Schlüsse sei es mir gestattet, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. Chun,
für mannigfache Belehrung und das liebenswürdige, meiner Arbeit entgegengebrachte Inter-
esse meinen wärmsten Dank auszusprechen.
Den herzlichsten Dank für viele Bemühungen und rege Anteilnahme bin ich auch den
Herrn Assistenten des Leipziger Zoologischen Institutes schuldig, Herrn Prof. O. zur Strassen
und meinem Freunde Dr. R. Woltereck, dessen Führung geradezu Bedingung für das Ge-
lingen dieser Arbeit war.
Endlich möchte ich an dieser Stelle auch Herrn Dr. M. von Davidoff für die
liebenswürdige Aufnahme an der Zoologischen Station Villefranche herzlichst danken.
Literatur-Verzeichnis.
über Cyphonautes:
1. Schneider, A., Zur Entwicklungsgeschichte und systematischen Stellung der Bryozoen und Gephyreen
Arch. Mikr. Ant. B. V. 1869.
2. Repiachoff, W,, Bemerkungen über Cyphonautes. Zool. Anz. 2. Jahrg. 1S79.
3. Ostrooumoff, A., Note sur la metamorphose du Cyphonautes. Zool. Anz. 8. Jahrg. 1885.
4. Prouho, H., Recherches sur la larve de la Flustrella hispida , structure et metamorphose. Arch. d.
Zool. exper. et gen. 2. ser. Vol. VIII. 1890.
5. — Contribution a l'histoire des Bryozoaires. Arch. d. Zool. exper. et gen. 2. ser. Vol. X. 1892.
Über Bryozoen und Diverses:
6. Nitsche, H., Beiträge zur Kenntnis der Bryozoen. Zeitschr. f. w. Zool. XX. Bd. 1869.
7. — Betrachtungen über die Entwicklungsgeschichte und Morphologie der Bryozoen ; ebenda :
XXII. Bd. 1872.
8. Barrois, J., Recherches sur l'embryogenie des Bryozoaires. Lille 1877.
9. Hatschek, B., Embryonalentwicklung und Knospung der Pedicellina echinata. Zeitschr. f. w. Zool.
XXIX. Bd. 1877.
10. Repiachoff, W., Über die ersten embryonalen Entwicklungsvorgänge von Tendra zostericola.
Zeitschr. f. w. Zool. XXX. Bd. (Suppl.) 1878.
11. — Embryologie der Tendra. Zool. Anz. 2. Jahrg. 1879.
12. Barrois, J., Memoire sur la metamorphose des Bryozoaires. Annales des sc. nat. 6. ser. (Zool.)
t. IX. 1879—80.
13. — Embryogenie des Bryozoaires. Journal d. l'anat. et phys. ; Patis tome XVIII. 1882.
14. Vigelius, W. J., Zur Ontogenie der marinen Bryozoen. Mitteil. a. d. Zool. Station Neapel. Bd. VI. 1886.
15. — „ „ „ „ „ ebenda Bd. VIII. 1888.
16. Harmer, S. F., Sur l'embryogenie des Bryozoaires ectoproctes. Arch. d. Zool. exper. 2. ser. tome V. 1887.
(4.) Prouho, H., ebenda 1890.
(5.) — ebenda 1892.
17. Braem, F., Die geschlechtliche Entwicklung von Plumatella fungosa. Bibliotheca Zool. Heft 23. 1898.
18. Kowalewsky, A., Beobachtungen über die Entwicklung der Brachiopoden (russisch). Moskau 1874.
19. Salensky, W., Bau und Metamorphose des Pilidium. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XLIII. 1886.
20. Woltereck, R., Trochophora-Studien I. Bibliotheca Zool. Heft 34. 1902.
21. — Wurm,, köpf", Wurmrumpf und Trochophora. Zool. Anz. Bd. XXVIII. 1904.
22. Engel mann, Th. W., Über die Flimmerbewegung. Jen. Zeitschr. Bd. IV. 1868.
23. Verworn, M., Studien zur Physiologie der Flimmerbewegung. Pflügers Archiv Bd. 48. 1891.
24. Peter, K., Das Zentrum für die Flimmer- und Geißelbewegung. Anatom. Anz. Bd. XV. 1899.
25. Eismond, J., Über die Natur der sogenannten kinetischen Zentren der Zellen. Anatom. Anz.
Bd. XVIII, Ergänzungsheft. 1900.
Figuren-Erklärung".
Die Buchstaben bedeuten :
Ad, Haupt-Schalenschließer.
Adj Neben-Schalenschließer.
an Anus.
At, vordere Atrium-Partie.
Atj mittlere ,
Atj anale ,
Bd. Z. Bindezelle.
Bgl. Z. Begleitzelle (der Corona).
bf. O. birnförmiges Organ.
Co. Corona.
Co. Mo. Corona-ÄIodifikation (die vorderen nach innen
einbiegenden .\ste).
Co. Po. Corona-Polster
Ct. Zo. Centralzone (des Scheitelorgans)
C, Ein-Cilien-Zellen des Epithels zwischen den
Schalen
Cj Zvvei-Cilien-Zellen (der Corona und des
Innenbogens)
E. M. D. Endfaser des Dorsalmuskels.
E. M. lat. a. „ , vorderen lateralen Muskels.
E. M. lat. p. , „ rückwärtig. „ „
E. M. Sg. , „ Saugmuskels,
fe. die Wimperrinne (fente ciliee) am bf. Organ.
fo. fossette anterieure (vorderer Teil der fe.)
am bf. Organ.
Gl. Gallert-Kopf (org. Glandulaire).
Gl. Z. Gallert-Zelle.
Hö. Hörner des Saugnapfs.
1. Innenbogen (von der Corona nach innen
einbiegender Wimperbogen).
i Ek, inneres Ektoderm.
K. H. Körner-Haufen in der Leibeshöhle.
K. Z. Körner-Zellen , , „
m Magen.
MD. Dorsalmuskel.
MD. hdf. handförmig den Gl. umgebende Aste.
MD. m. medianer Ast des MD.
MD. i intermediäre Aste des MD.
MD. rgf. ringförmig den Gl. umgebende Aste.
MD. sp. spiralige .\ste des MD.
M. lat. a. vorderer Lateral-Muskel.
M. lat p. rückwärtiger Lateral-Muskel.
M. R. Co. Corona-Ring-Muskel.
M. R. Schi. Schlund-Ring-Muskulatur.
M. R. V. Velum-Ring-Muskel.
M. Sg. Saug-Muskel.
N. Haupt-Nervenstrang.
N. ad Co. vom bf. O. zur Co. verlaufender Teil des N.
N. Co. Corona-Ringnerv.
N. im. Die intermediären ,\ste des N. (zu den
Wimperwällen des bf. O.)
N. m. Der mediane Ast des N. zum ,plumet".
O. Mund.
p. an. Die postanalen Wimperstreifen.
p. Zo Pigment-Zone des Scheitel-Organs.
pe. Zo periphere Zone , „
Po. Polster, Polsterzellen (drüsig veränderte Zellen)
pl. Wimperschopf (plumet) am bf. O. im Bereich
der fo.
rec. Rectum.
ret. Retractor des Scheitelorgans.
sec. Secret-Klumpen im Saugnapf
sec. Z. Secernierende Zellen im Saugnapf
Sgn. Saugnapf.
Sgn. Lu. Saugnapf-Lumen.
Seh. Schalen.
Schi. Schlund.
So. Scheitelorgan
V. Velum, Falte des Atriumepithels.
Ww. Die Wimperwälle, zu beiden Seiten der Wim-
perrinne (fe) des bf. O.
WZ. A. Wtmper-Zelle vom Typus A an der Corona.
WZ. B. „ , , B „ , ,
WZ.C. „ , , C am I.
WZ. E. , „ „ E am I, im Schi. etc.
WZ. V. Wimper-Zelle am Velum.
WZ. Z. Zizzenförmige Wimperzelle im Atrium.
Tafel I.
Fig. I. Medianer Längsschnitt durch eine reife Larve; durch Transparentblätter werden seitliche Schichten
ergänzt ; die Verhältnisse in den Transpbl. -Figuren wurden mit Hilfe von Abbes Zeichenapparat
aus Schnitten derselben Serie wie die Hauptfigur angelegt, aber schematisch ausgeführt.
— 47 —
Transpbl. Fig. a) ergänzt die seitlichen Ausläufer des Dorsalmuskels und Nervenstranges im Bereich
des birnförmigen Organs und zeigt den Verlauf des Velumringmuskels (M. R. V).
Transpbl. Fig. b) Die äußerste, unter den Schalen gelegene Schicht, zeigt die rückwärtigen aus der
Mediane austretenden Äste des MD, die laterale Muskulatur und deren Ansatz-
stelle an den Schalen.
Ans. St. Ansatzstelle der lateralen Muskulatur.
MD + N. m. Dorsalmuskel, medianer Ast imd Nervenstrang med. Ast.
MRV («, ß y) Verlauf des Velumringmuskels.
N.im-)-N.adCo. intermed. Ast des Nervenstranges und Ast zur Corona noch vereinigt.
Zp. nicht secernierende Zellplatte des Saugnapfs.
Tafel II.
Fig. 2. Ein-Cilien-Zellen vom rückwärtigen Zwischen-Schalen-Epithel aus einem medianen Längsschnitt.
X basal austretende Wimperwurzel ?
Fig. 3. Ein Teil des Saugnapfs aus einem medianen Längsschnitt durch die reife Larve, um die Endfasern
des Saugmuskels zu zeigen ; Ep. deren Endpinsel am Lumen des Saugnapfs.
Fig. 4. Durch Medianschnitt gewonnene Hälfte eines Cyphonautes von innen gesehen (schematisch). Der
Saugnapf (Sgn.) hat noch nicht seinen definitiven Umfang erreicht; das innere Ektoderm unterhalb
des Saugnapfs in Wirklichkeit auf diesem Stadium schon geschwunden, wurde des Verständnisses
halber gezeichnet (vergl. Fig. i).
v. Fl. vordere (schalenfreie) Fläche.
r. Fl. rückwärtige ,, ,,
V. Ih. vordere Leibeshöhlenpartie.
Fig. 5. Die Saugnapf-Anlage (Sgn. A.) aus einem dünnen Längsschnitt (beinahe median) durch ein etwas
älteres Stadium, als in Fig. 7.
Fig. 6. Ein etwas älteres Stadium als in Fig. 5, längs angeschnitten, um die Anlage des Saugmuskels (M. Sg.)
zu zeigen.
d. dunkel tingierte dem Magen von außen anliegende Zellen (Ersatzzellen.?).
Fig. 7. Medianer Längsschnitt durch das jüngste planktonische Stadium. Die Communicationen zwischen
Schlund, Magen , Rectum und analem Atrium sind nicht getroffen ; die Corona, Corona-Modifi-
cation und Innenbogen wurden, soweit sie außerhalb der Mediane liegen, als Schatten angedeutet.
bf. A. Anlage des birnförmigen Organs (primäres Säckchen).
Sgn. A. Anlage des Saugnapfes.
Fig. 8. Das birnförmige Organ aus einem Frontalabschnitt durch ein etwas älteres Stadium als in Fig. 7.
Gl. A. Gallertkopfanlage (primäres Bläschen).
Co. Mo. Die Corona-Modification, ist links angeschnitten.
Fig. 9. Das birnförmige Organ aus einem Längsschnitt (beinahe median) durch ein etwas älteres Stadium
als das in Fig. 8. Die Corona ist angeschnitten; (Co. Mo.) der Verlauf der Corona-Modification
und (Ww.) des Wimperwalles sind an den Wimperquerschnitten zu erkennen.
Gl. Anlage des Gallertkopfes.
Fig. 10. Ein Teil des Scheitelorgans (stark retrahiert) aus einem Längsschnitt, um das basale Austreten der
Wimper-Wurzeln zu zeigen. Ein Teil des Nervenstranges splittert bei a unter dem Organ auf.
— 48 —
Tafel III.
Fig. II. Ein etwas schiefer Querschnitt durch die reife Larve, nach der Richtung ar in Fig. i, zeigt rechts
den Saugmuskel zwischen Magen und Saugnapf eingezwängt und in die Endfasern aufspHtternd
die man Hnks im Querschnitt zwischen den Zellen des Saugnapfs findet.
m. Lu. Magen-Lumen.
X. Verbindung zwischen Magen und Rectum.
71. Quergeschnittene Endpinsel am Saugnapf-Lumen.
Fig. 12. Querschnitt durch die reife Larve, in der Richtung jttv in Fig. i, nur ist das bf. Organ mehr
zurückgezogen, weshalb die Lumina der Wimperrinne und der Fossette und der vorderste Teil der
Wimperwälle in der Schnittrichtung lagen; zeigt den Saugnapf, den Schalenscließer, den Innenbogen
an der Umbiegstelle angeschnitten, das birnförniige Organ und die Corona angeschnitten,
qu quergetroffene Gallertzelle.
Fig. 13. Orale Partie eines Frontalschnittes durch die reife Larve, nach der Richtung der Pfeile a, u> in
Fig. I, doch etwas schief, so daß in der Figur links mehr vordere Partien, rechts mehr rückwärtige
getroffen sind. Sie zeigt das birnförmige Organ (Gallertkopf, Wimperrinne und Wimperwälle),
die Corona im Querschnitt und die Ht'irner des Saugnapfs.
Fig. 14. Frontalschnitt durch eine nicht ganz entwickelte ,, Hochseelarve" ; die oralen Schalenränder sind
einseitig abgebogen.
Fig. 15. Ein Längsschnitt durch die Corona aus einem Längschnitte durch die Larve, bei der die Corona
wie in Fig. 17 ausgestreckt war. Die Schnittrichtung entspricht ungefähr der Pfeilrichtung (tv in
Fig. 17. Der Schnitt trifft die Zelle A sowohl in der Partie der Wimperwurzeln, als im toten
Raum. \vo die Querschnitte der Basalkörper-Fasern unter der Crousta sichtbar sind.
BK. F. (Qu) Basalkörperfasern-Querschnitt.
t. R. toter Raum.
Ek. Z. Ektoderm-Zelle (anschließend an das Corona-Polster.).
Fig. 16. Totopräparat der festgesetzten Larve. Die Transparentblatt-Zeichnung soll die Lagebeziehungen
der Schalen erläutern. Die roten Punkte zeigen die Stellen an , in denen sich die Schalen nicht
gegeneinander verschoben haben und wo wahrscheinlich eine Verbindung zwischen ihnen existiert.
or. Seh. R. oraler Schalen-Rand.
Kn. Knicklinie der Schalen.
R. Rand der Adhaesivplatte.
Tafel IV.
Fig. 17. Querschnitt durch die Corona aus einem Frontalschnitt durch die Larve.
t. R. toter Raum der Wimperzelle vom Typus A.
BK. F. Basalkörper-Fasern derselben Zelle.
M. E. Muskelendigung an der Wz. B.
Fig. 18. Querschnitt durch den mittleren rückgebildeten Teil der Corona und Querschnitt durch das Velum,
aus einem Frontalschnitt durch die Larve.
o Zellgrenze zwischen der Wimperzelle V imd der membrandünnen Zelle , die die Velum-
falte bilden.
— 49 —
Fig. 19, 20, 21. Drei aufeinander folgende Längsschnitte durch die Corona aus einer Längsschnittscrie
durch die Larve, bei der die Corona retrahiert war, also nicht vorgestreckt wie in Fig. 17. Die
Schnittrichtung in Fig. 19 entspricht annähernd der Pfeilrichtung n q in Fig. 17.
^^'' ^ X, I Querschnitte durch die Wurzelpyramide der Zellen A und B.
Pyr. Qu. B. J "
M. E. Muskelendigungen.
W. Qu. C2 Wurzelquerschnitt der Zelle Cj.
St. Qu. Stammfaser-Querschnitt der Zelle A.
N I Nervenbündel zum Innenbogen.
N (sp.) Nervenbündel in Begleitung der spiraligen Äste (MD sp.) des Dorsalmuskels.
ß Wurzelquerschnitt nahe der Basis der Zelle vom Typus C.
X Kerne innerhalb der Coronanerven.
a die Fibrillen weichen liier der Stammfaser aus.
Fig. 22. Querschnitt durch de:i Innenbogen, aus einem Querschnitt durch die Larve (etwas oralwärts von
der Schnittrichtung der Fig. 12).
t. R. toter Raum der Wimperzelle vom Typus C.
BK. F. Basalkörperfasern derselben Zelle.
Tafel V.
Fig. 23. Medianer Längsschnitt durch eine Larve unmittelbar nach dem Festsetzen. Mund und Rectum
kommen außerhalb der Mediane zu liegen.
Adh. PI. Adhäsivplatte = dem ausgebreiteten Epithel des Saugnapfes.
R. Rand der Adhäsivplatte, nach innen eingekrempelt.
rgf. H. Ringförmiger Hohlraum.
Kn. Knicklinie der Schalen, quergetroffen.
Fig. 24. Frontalschnitt durch eine Larve unmittelbar nach dem Festsetzen. Links vom Saugmuskel schema-
tisiert ; dazu ein Schema eines entsprechenden Schnittes durch die freischwebende Larve.
R. Rand der Adhäsivplatte.
rgf. H. Ringförmiger Hohlraum.
Fig. 25. Frontalschnitt durch die festgesetzte Larve, in der die Histolyse eingegriffen hat; links nicht
ausgeführt.
bl. Ek. bleibendes Ektoderm.
Adh. PI. Adhäsivplatte.
H. Hohlraum im eingestülpten Scheiteloigan.
E. M. Sg. (abg.) abgerissene Endfasern des Saugmuskels.
fi erhaltene Magenzellen.
g gelbe Körper.
mes erhaltene Mesodermzellen.
mes' histolysierte Mesodermzellen.
1 Körnerhaufen.
V Verschmelzungsstelle zwischen Ektoderm und Rand der Adhäsivplatte.
Fig. 26. Der vorhergehenden Figur entsprechender Frontalschnitt durch ein älteres Stadium. (Stadium
des Cystid.)
Poly. Polypidanlage
hi. Rd. histolysierter Rand der peripheren Zone des Scheitelorgans.
Zoologlca. Hel't «7. 7
— 50 - -
R. Durch Vertiefung des Hohlraumes (H. Fig. 26) entstandene Rinne, ([uer getroffen.
Vb. Lockere Verbindung zwischen der Polypidanlage und dem Ekdoderm.
i. S. Innere Schicht der Polypidanlage.
a. S. Äußere „ ,, ,,
histolys. Histolysiertes Material.
m. Z. Magenzellen.
M. Muskelstücke von Plasma eingeschlossen.
VVp. Wz. Wimperwurzeln.
KF Kernformen.
Ku. K. Kugeln enthaltender Körper.
V. K. Varikös aussehender Körper.
bl. Ek. bleibendes Ektoderm.
Adh. PI. Adhaesivsplatte.
Zo*tio<i4C^ IMÜ ySM}.
'i'ni l Tf«hs})Mr*.(|f)»|i(<| {y
.ir/.ix ü^w fj )i|)<)i<)oX
\ 0.
.init:'- .! I ■• u
iii^v >r,denc Kinne, quer yetroffen.
n tlei r "lypidanlage und dem Ekdpderm.
Polypidanlage. /^
•n fias:iia cui
KF
rmt n.
Ku. iv..
t.^^an enthaltender Körp.
V. K.
Vankös aussehender Körpi
bl. Ek.
bleibendes. Ektoderm. /
Adh. PI.
Adhaesivsplattr /
Zodlü^icu Heft XLWiV
'l'ul'l, Ti-ans|)iirciitl>l,i1| ;i
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flg. 26) entstandene Kinne, qiiei getroffen
.'pidanlar '"'"^ '' '" '' '^•■■'«•ti.
Ku. K.
V. K.
bl. Ek.
tücke von Piasina ein^je
wurzeln.
inen.
Kugeln enthaltender Körper
Varikös aussehender Körpijf
bleibendes Ektoderm.
Adh. PI. Adhaesivsplatte
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ZOOLOGICA.
Original- Abhandlungen
aus
dem Gesamtgetiete der Zoologie.
Herausgegeben
Dr. Carl Chun in Leipzig.
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Heft 48.
Achatinellen-Fauna der Sandwich-Insel Molokai,
nebst einem Verzeichnis der übrigen daselbst vorkommenden Land- und Süßwassermollusken
von
Fr. Borcherding, Yegesack.
Mit 10 kolorierten Tafeln und einer Karte von der Insel Molokai.
STUTTGART.
E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E. Nägele).
1906.
Achati nellen- Fauna
der
Sandwich-Insel Molokai
nebst einem
Verzeichnis der übrigen daselbst vorkommenden Land-u.Süfswassermollusken
von
Fr. Borcherding-, Vegesack.
Mit lo kolorierten Tafeln und einer Karte von der Insel Molokai.
STUTTGART.
E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E. Nägele)
1906.
— -> Alle Rechte vorbehalten.
Druck von Carl Rembold, Heilbronn a. N.
Vorrede.
Die Achatinellen der Sandwich -Inseln gehören bezüglich ihres endemischen Vor-
kommens, ihrer zum Teil herrlichen Farbenpracht und ihrer großen Variabilität wohl mit
zu den interessantesten Gruppen der Landmollusken. Daher werden dieselben auch von den
Konchyliologen sehr geschätzt und gern gesammelt. Aber trotz ihrer Beliebtheit und trotz
der großen Zahl der bekannten Arten gibt es bis auf den heutigen Tag keine zusammen-
hängende Fauna der Achatinellen. Nur einige Kataloge, s. Literaturverzeichnis, gibt es, die
eine Aufzählung der beschriebenen Arten und \'arietäten geben; aber diese Kataloge sind
nur ein nacktes Namenverzeichnis. Selbst die letzte große und verdienstvolle Arbeit von
Sykes „Fauna Moll. Hawaiiensis" ist nur ein Namenverzeichnis mit Fundorten und be-
schränkter Literaturangabe, nebst einigen neuen Arten mit Diagnose und Abbildung. Die
gesamte übrige Literatur, welche in den verschiedenartigsten Schriften enthalten ist, enthält
zumeist Beschreibungen neuer Arten, oder sie beschäftigt sich mit dem Vorkommen und der
Verbreitung der Achatinellen im allgemeinen, oder sie versucht die große Variabilität der
Arten auf philosophischem oder sogar auf mathematischem Wege zu erklären, s. Literatur-
verzeichnis.
Will man sich eingehend mit dem Studium der Achatinellen befassen, so ist man ge-
zwungen, sich die gesamte sehr verzettelte Literatur zu verschaffen und durchzuarbeiten.
Verfasser, dem die Bearbeitung der stattlichen Achatinellen-Sammlung von Molokai — circa
9000 Stück — , welche von Meyer in Kalae auf Molokai dort gesammelt, und welche in den
Besitz des Bremer Museums übergegangen ist, anvertraut wurde, empfand oben erwähnten
Übelstand ganz besonders. Eine Reihe von Jahren sind darüber verstrichen, um nur die
gesamte Literatur zusammenzubringen. Nachdem letzteres dem Verfasser nach vielen Mühen
gelungen ist, hat derselbe sich entschlossen, von der Insel Molokai eine Gesamtfauna zu geben.
Zur Aufstellung derselben diente in erster Linie dem Verfasser die oben erwähnte
Mcyersche Ausbeute, welche aus 130 verschiedenen Nummern bestand und sich auf 37 ver-
schiedene Distrikte der Insel verteilte. Auf der beigegebenen Karte sind die einzelnen Lo-
kalitäten, an denen von Meyer das Material gesammelt worden ist, mit entsprechenden Ziffern
bezeichnet. Ferner stand dem Verfasser die großartige Achatinellen-Sammlung von Hart-
man, West-Chester bei Philadelphia, welche ebenfalls in den Besitz des Bremer Museums
übergegangen ist, und welche die Grundlage zur Aufstellung des Hartmanschen Kataloges
gewesen ist, als wichtiges Vergleichsmaterial zur Verfügung. Weiter benutzte Verfasser zur
Aufstellung seiner Fauna die alte, recht ansehnliche Museumssammlung, welche s. Zt. von
— Vi-
elem verstorbenen Dr. von dem Busch zusammengebracht war, sowie seine eigene Sammlung.
Endlich hat Verfasser auch die Achatinellen des Hamburger, sowie des Berliner Museums
einer Einsicht und \'ergleichung unterzogen.
Was nun die Anordnung der Fauna anbelangt, so möge zur Orientierung derselben
folgendes vorausgeschickt werden. Im ersten Teile derselben hat Verfasser die gesamte auf
Ächatinella bezügliche Literatur eingehend nach ihrem Inhalte behandelt, so daß der ge-
neigte Leser weiß, was er in der betreffenden Arbeit zu finden hat. Das Verzeichnis der
gesamten behandelten Literatur befindet sich am Ende dieser Arbeit. Am Schlüsse des
ersten Teiles sind dann des Verfassers Ansichten über Art und Varietät, sowie über die alt-
hergebrachte Meinung, „jede Insel, jedes Tal und Tälchen, beherberge eine
distinkte Species", klargelegt und ein Verzeichnis der Arten angeführt, welche auf mehr
als einer Insel vorkommen. Im zweiten Hauptteile folgt dann eine monographische Bearbei-
tung der sämtlichen auf Molokai vorkommenden Arten. Bei jeder Art ist die gesamte Lite-
ratur und die Synonymik angegeben, außerdem die Originaldiagnosen sowie naturgetreue
Abbildungen der einzelnen Arten und Varietäten nach Form und Farbe und den verschie-
denen Fundorten. Bei manchen Arten sind ganze Serien abgebildet, um den Übergang von
einer Form zur andern an der Hand der Zeichnung zu illustrieren und das Erkennen der
oft sehr \ariablen Form zu erleichtern.
Daß dieses möglich wurde, verdankt der Verfasser dem freundlichen Entgegenkommen
des Herrn Verlegers, der keine Mühen und Kosten scheute, um die zahlreichen Tafeln und
die Karte in vorzüglicher Ausführung herstellen zu lassen. Dem Herrn Verleger auch an
dieser Stelle herzlichen Dank dafür zu sagen, hält Verfasser für eine angenehme Pflicht.
ö^
Bei der Behandlung der einzelnen Arten hat Verfasser besonderes Gewicht darauf
gelegt, nachzuweisen, daß nicht jede Insel, jedes Tal, jeder Bergrücken eine
besondere Art beherberge, sondern daß es verwandte Formenkreise sind,
die zu einer Art gehören. An der Hand des nach vielen Tausenden von Stücken zählen-
den Materials war es dem Verfasser möglich, die verwandtschaftlichen Formen bei manchen
Arten nachzuweisen.
Herr Professor von Martens, dem Verfasser die kritischen Formen jederzeit vor-
legen durfte, stand demselben mit seiner für letzteren maßgebenden Ansicht und seiner
enormen Artenkenntnis stets mit Rat und Tat zur Verfügung und stimmte demselben in
allen kritischen Fällen völlig bei. Auch an dieser Stelle muß Verfasser noch den Dank
wiederholen, den derselbe mündlich verschiedentlich dem jetzt leider der Wissenschaft
durch den Tod entrissenen Altmeister der Konchylienkunde, Herrn Geheimen Regierungsrat,
Professor Dr. Ed. von Martens ausgesprochen hat für die jederzeit bereitwillige Unter-
stützung mit Rat und mit Tat.
Auch Herrn Sykes, der dem Verfasser über manche Arten Aufschluß gab, ist der-
selbe zu Dank verpflichtet. Zu ganz besonderem Danke ist er auch Herrn Rev. Baldwin,
Hamakuapoko, Insel Maui, verpflichtet für die freundliche Übersendung vieler kritischer
Formen, sowie für fast sämtliche von ihm beschriebenen neuen Arten und Formen.
— VII —
Um ein Gesamtbild der Molluskenfauna von Molokai zu geben, hat Verfasser dann
in einem weiteren Teile die nicht zu den Achatinelliden gehörenden Land- und Süßwasser-
mollusken als Anhang angefügt; bei jeder Art die Literatur angegeben, wo dieselbe zuerst
publiziert und gut abgebildet ist, ferner jeder Art die Originaldiagnose beigegeben.
Endlich findet der Leser ein Verzeichnis sämtlicher bekannten Pflanzen, auf denen
die Achatincllcn leben, sowie ein Verzeichnis der Pflanzennamen, wie sie im Munde der
Kanaker gebräuchlich sind.
Den Schluß der Arbeit bildet ein Verzeichnis der gesamten auf Achatinella bezüg-
lichen Literatur, sowie eine Erklärung der Tafeln und ein Register der Namen der be-
handelten Arten und Varietäten.
Vegesack, 12. September 1904.
Fr. Borcherding.
Inhaltsverzeichnis.
Pag.
I. Inhaltsübersicht der gesamten Achat inellen- Literatur 1
II. Bemerkungen über Art und Varietät 45
III. Verzeichnis der Arten, welche auf mehreren Inseln vorkommen 48
IV. Verzeichnis der gesamten Achat ine llen -Arten von Molokai nebst kritischen Be-
merkungen 50
V. Verzeichnis der übrigen auf Molokai lebenden Land- und Süßwassermollusken . . 149
VI. Verzeichnis der aus der Literatur mir bekannt gewordenen Pflanzen, auf welchen
Achatinellen leben 161
Via. Verzeichnis der bei den Eingeborenen gebräuchlichen Pflanzennamen für Pflanzen,
auf welchen Achatinellen beobachtet sind 164
VII. Benutzte Literatur, zugleich ein Verzeichnis der auf die Gattung Achatinella,
Swainson, bezüglichen Schriften:
A. In chronologischer Reihenfolge 166
B. In alphabetischer Reihenfolge 176
VIII. Erklärung der Tafeln 187
Villa. Bemerkungen zu der Karte von Molokai 191
IX. Register über die Namen der behandelten Arten und Varietäten 192
Zoolo|ica S. ZLOn.
MOLOKAI
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Maßstab! = 240.000.
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®Kealia
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T^JüiohU' (g) haiakapiuuv ®ffanpu.
®Kaupelua ® XeiAanm ©fblekimu
®IQdanimda ® h aikolu
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Majuiwai ^Moaketv
®l'alapue ®ffa/an-u
@ JuiliiaaTia ® Lepmstalione/v
% HanakaRloläo ^RwJwlekole @Mapidehu. ®KanfuiAakai Hafen
®KaIuahauoni ® Jfa/atJmpaia ®MaAo/e/au
\®JfaAana/ua ®KauMetJtukai ®KamokiL ©Kamtdo ^
\®KahLwao ®Maunahui @Kawela, ®Jüuuno/a ®MoaTLiti
Iö7"|a5' IST'IooL 156° 55' 156°|30
3) h'aiidua ®Olokui WOO Fuß
®Puukaeha ®MaimaLoa HSL'Fuß
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Varlag von Erwin Nageta in SrultgarK
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I. Inhaltsübersicht
der gesamten Achatinellen-Literatur.
Die Hawaiischen Inseln, auch Sandwich-Inseln genannt, liegen im nördlichen Teile des
Stillen Ozeans am Nordrande der nördlichen Hälfte der Tropen-Zone zwischen dem 154" 40'
und 160" 30' Längengrade westlich von Greenwich und dem 18° 55' und 22° 16' nördlicher
Breite. Die Inselgruppe setzt sich zusammen aus 8 größeren bewohnten Inseln: Niihau, der
nordwestlichsten; Kauai ; Oahu, mit der größten Stadt der gesamten Inseln, Honolulu;
Molokai ; Lanai ; Maui ; Kahoolawe und Hawaii, der südöstlichsten ; sowie aus drei kleinen
nicht bewohnten Felseninseln : Lehua, nördlich von Niihau ; Kaula, südwestlich von Niihau,
und Molokini im Alalakeiki-Kanale, zwischen Maui und Kahoolawe. Da die Inselgruppe eine
sogenannte Inselkette bildet, welche sich von Südosten nach Nordwesten zieht, so könnte
man auch noch die nordwestlich von Kauai gelegenen Vogelinseln Nihoa, Laysan und
andere kleine, zu dem Hawaiischen Inselreiche rechnen.
Die Inseln sind vulkanischen Ursprungs, daher die Gesteine vulkanischer Bildung,
vorwiegend Basalte. Während auf den sieben oben zuerst angeführten größeren Inseln die
Vulkane erloschen sind, sind auf der südöstlichen größten Insel Hawaii noch zwei Vulkane,
der Mauna Loa und der Kilauea, in Tätigkeit. Hiernach müssen die am weitesten nach
Nordwesten vorgeschobenen Inseln die ältesten sein; Kauai die älteste, Hawaii die jüngste.
Wenn auch nicht größere Ströme die Inseln durcheilen, so finden sich doch eine
Reihe von Flüßchen und Rinnsalen, welche fruchtbare Täler gebildet haben, die die üppigste
Vegetation aufweisen; daher floriert auch auf der Insel der Zuckerbau und bildet den wich-
tigsten Exportartikel nach Amerika. Ferner wird dort Reis und Kaffee mit großem Erfolge
gebaut, auch Bananen und Apfelsinen gedeihen in beträchtlicher Menge. Ebenso wird mit
gutem Erfolge Viehzucht getrieben.
Das Klima ist mild und gesund und bedeutend kühler als auf manchen andern Inseln,
die unter derselben Breite liegen.
Alle diese herrlichen Vorzüge, die diese Inseln besitzen, geben uns den Schlüssel zu
der frühen Invasion dieses entfernt und isoliert gelegenen Inselreichs. Nach Fornander,
„An account of the Polynesian Race ; ancient history of the Hawaiian people", London,
1878 — 85, 3 Bde., — man vergleiche auch: W. D. Alexander, „Brief history of the Ha-
waiian people", New-York, 1891 und Dr. Adolf Marcuse, „Die Hawaiischen Inseln", Ber-
lin, 1894 — läßt sich nachweisen, daß die Hawaiischen Inseln schon ums Jahr 500 n. Chr.
bewohnt gewesen sein müssen. Unter alten Korallenschichten und Lavaströmen hat man
menschliche Skelette gefunden. Nach einer alten Tradition soll die Invasion von Sawaii,
der größten Insel der Samoa-Gruppe, erfolgt sein. Auch die Maoris auf Neu-Seeland, die
mit den Kanaken der Sandwich-Inseln große Ähnlichkeit haben, sollen nach einer dortigen
Tradition aus dem Lande Hawaiki stammen. Nach der Etymologie soll Hawaiki = Sawaii
= Hawaii sein. Daher der Name „Hawaiische Inseln". Der Name „Sandwich-Inseln" stammt
Zoologica. Heft 48. 1
von Cook. Er nannte sie die Sandwich-Eilande, zu Ehren des Grafen von Sandwich, seines
besondern Patrons, der damals Präsident des Admiralitätskollegiums war.
Den Europäern sind diese paradiesischen Inseln viel später bekannt geworden. Nach
dem Tode des berühmten Häuptlings Umi sollen die ersten Europäer im Jahre 1527 auf
Hawaii gelandet sein. Es war eine spanische Flotte von drei Schiffen, welche unter dem
Befehle des Don Alvarado de Savedra von Mexiko nach den Molukken segeln wollte. Eins
dieser Schiffe soll bei einem Sturme auf Hawaii an der Küste von Kona gescheitert sein.
Nur der Kapitän und seine Schwester sollen gerettet und von den Eingeborenen freundlich
aufgenommen sein. 28 Jahre später, 1555, entdeckte ein spanischer Seefahrer die Hawaiische
Inselgruppe, wie aus alten Seekarten des spanischen Archivs hervorgeht. Freilich blieben
diese Entdeckungen im übrigen Europa ziemlich unbekannt und erst 200 Jahre später, durch
die Wiederentdeckung der Hawaiischen Inseln im Jahre 1778, durch den britischen See-
fahrer Cook, erhielt die damalige zivilisierte Welt Kunde von diesen Inseln. Es war am
18. Januar 1778, als Cook die Insel Oahu entdeckte — er wollte den nördlichen Teil des
Stillen Ozeans durchqueren, um in den Atlantischen Ozean zu kommen — . Kauai, Maui und
auch Hawaii wurden dann von ihm entdeckt. Ungehörigkeiten, welche von selten der briti-
schen Seeleute begangen wurden, führten zu Feindseligkeiten zwischen den Eingeborenen
und den Engländern. Die Feindseligkeiten steigerten sich, es entspann sich ein erbitterter
Kampf, in welchem Cook von einem Häuptlinge erdolcht wurde. Dieses geschah am
14. Dezember 1778 in der Kealakekua-Bai an der Westküste der Insel Hawaii. Dies tragische
Ereignis, durch welches die gutmütigen Eingeborenen in den falschen und unverdienten
Ruf gerieten, Kannibalen zu sein, hatte zur Folge, daß die seefahrenden europäischen
Nationen viele Jahre den Besuch dieser Inseln mieden. Bald jedoch erkannte man diese
irrige Ansicht und es mehrte sich nun von Jahr zu Jahr der Besuch dieser herrlichen Ei-
lande. Die Folge davon war, daß die Inseln einen schnellen Aufschwung nahmen. Man
erkannte bald die Wichtigkeit dieser Inseln, nicht allein als Station für die Ozeandurchquerer
und als Winterstation für die Pelzjäger und Robbenfänger, sondern auch seiner fruchtbaren
Bodenverhältnisse und des günstigen Klimas wegen als ein Land, für den Anbau von Zucker,
Kaffee u. dgl. Exportartikel vorzüglich geeignet. Welche Bedeutung man diesem Inselreiche
beilegte, beweisen die vielen wissenschaftlichen Expeditionen, welche sowohl von Europa als
auch von Amerika aus unternommen wurden, um die verschiedensten naturwissenschaftlichen
Aufgaben zu lösen. Von Cooks Entdeckung 1778 bis zum Ende des 19. Jahrhunderts sind
nicht weniger als achtzehn größere Expeditionen nach diesen Inseln abgesandt worden.
Herr Professor Dr. H. Schauinsland, Direktor des städtischen Museums für Natur-,
Völker- und Handelskunde in Bremen, welcher in den Jahren 1896 und 1897 die Südsee,
sowie verschiedene Inseln derselben besuchte zur Lösung wichtiger naturwissenschaftlicher
Probleme — man vergleiche dessen darauf bezügliche Schriften 1 — , hielt sich auch einige
' Drei Monate auf einer Koralleninsel (Laysan). Bremen, 1S99.
Beiträge zur Biologie und Entwickelung der Hatteria nebst Bemerkungen über die Entwickelung der Sauropsiden.
Anatomischer Anzeiger, Bd. XV, No. 17 u. 18. Jena, 1899.
Weitere Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Hatteria. Archiv für mikrosk. Anatomie und Entwickelungs-
geschichte. Bonn, Bd. 57. 1900.
Ein Besuch auf Molokai, der Insel der Aussätzigen. Abh. Nat. Ver. Bremen, Bd. XVI, Heft 3. 1900.
Beiträge zur Entwickelungsgeschichte und Anatomie der Wirbeltiere. I. II. III. Zoologica. Bd. XVI, Heft 39.
Stuttgart, 1903.
— 3 —
Zeit auf den Hawaiischen Inseln auf. Bei seinem Besuche auf Molokai fand genannter
Herr bei einem Herrn Meyer in Kalae eine nach mehreren Tausenden zählende Achatinellen-
Sammlung, welche von Meyer und seinen Söhnen im Laufe der Jahre auf Molokai an den
verschiedensten Lokalitäten gesammelt worden waren. Herrn Professor Schauinsland gelang
es nach Rückkehr seiner Weltumsegelung durch großmütige Vermittlung des naturwissen-
schaftlichen Vereins in Bremen, die Sammlung für das dortige Museum zu erwerben. Ver-
fasser dieses wurde mit der Bearbeitung dieses kostbaren und reichhaltigen Materials be-
traut. Ehe derselbe jedoch zur Behandlung des Materials schreitet, soll eine zusammen-
stellende Übersicht dessen gegeben werden, was sich über diese interessante Mollusken-
gattung in den verschiedensten Zeitschriften, Reisewerken, Faunen u. s. w. — man vergleiche
das Literaturverzeichnis am Ende — findet von der ersten Entdeckung dieser Gattung an
bis auf unsere Tage.
Die älteste und erste Nachricht, welche wir von den Achatinellen haben, findet sich
in „Dixon, G. A., voyage round the world. London, 1789" und in „Der Kapitäne Portlocks
und Dixons Reise um die Welt, besonders nach der nordwestlichen Küste von Amerika
während der Jahre 1785 bis 1788 in den Schiffen King George und Queen Charlotte"; her-
ausgegeben von dem Kapitän Georg Dixon. Aus dem Englischen übersetzt von Johann
Reinhold Forster, Berlin, 1790.
In einem Anhange zu diesem Reisewerke, pag. 309 — 314, betitelt: „Naturgeschichte",
findet sich die Beschreibung einiger Naturkörper, welche während der Reise entdeckt und
gesammelt worden sind. Zuerst werden einige Krabben erwähnt, welche an den Sandwich-
Eilanden gefunden wurden; dann fährt der Verfasser pag. 309 fort: „Bei eben den Inseln
gibt es eine große Menge schöner Konchylien, z. B. Cypraea tigrina, Mauritiana, talpa,
und andere mehr von demselben Geschlechte, sowie auch unzählige Arten (Species) von
kleineren, aus welchen die Eingeborenen Hals- und Armbänder, nebst anderen Zieraten ver-
fertigen. An einem dieser Halsbänder war eine ganz besondere Art der ÄeZiaj-Gattung des
Linne, die, wie man mir sagt, in süßem Wasser lebt. Sie ist auswendig glatt, hat sieben
Gewinde, und eine schwarzbraune Farbe, außer daß die Spitze blaßgelb ist. Die innere
Seite ist glatt und weiß, und die Mündung hat inwendig eine Art von Saum. Sie ist wegen
einer Erhöhung oder eines Zahnes an der Spindel merkwürdig, der sich aber nicht mitwindet,
so daß sie keine Voluta sein kann, ob sie gleich dem ersten Ansehen nach, zu dieser Gat-
tung zu gehören scheint. Da ich glaube, daß diese Art bisher noch nicht beschrieben
worden ist, so habe ich mir die Freiheit genommen, ihr den Namen „Apex fulva oder
die gelbgespitzte Schnecke" zu geben. Eine Abbildung derselben in zwei Lagen sieht man
auf einem der beigefügten Kupfern. Im Le\-erschen Museum sind verschiedene Muscheln
dieser Art."
Zu den beiden Abbildungen, die tadellos sind, und auf den ersten Blick Achatinella
lugubris, Chemnitz, erkennen lassen, schreibt Dixon „die gelbgespitzte Mondschnecke {Turho
Apex Fulva) von den Sandwich-Inseln."
LTm festzustellen, daß nicht der Verfasser des Reisewerkes, sondern Kapitän Dixon
der Autor der ersten Beschreibung der Achatinelle ist, möge das Folgende noch erwähnt
werden.
Die ganze Reisebeschreibung ist nicht von Dixon, sondern es sind Tagebuch-Auf-
zeichnungen eines mit W. B. Unterzeichneten. J. R. Forst er sagt darüber in seiner Vorrede,
pag. ig:
„Der Verfasser war vermuthch ein Freund oder Verwandter des Schiffseigentümers,
und hatte vielleicht einen Teil der Handelsgeschäfte für das Schiff zu besorgen. Dies ist
alles, was man von ihm erraten kann. Da Kapitän Dixon nicht die Erziehung gehabt hat,
selbst eine Geschichte seiner Reise zu schreiben, so bediente er sich dieses Tagebuches von
einem jungen Manne, da es ihm hinlänglich zu dem Zwecke schien, das Publikum von seinen
wichtigen Verhandlungen zu unterrichten."
Die ganze Reisebeschreibung besteht daher aus 49 Briefen nebst einem Anhange,
gerichtet an „Mein heber Hamlen" und unterzeichnet mit W. B. Die Einleitung zu diesem
Reisewer"ke, pag. III — XV, ist mit George Dixon, also vom Kapitän selbst, unterzeichnet.
Am Schluß der Einleitung, pag. 1 5, schreibt Dixon im letzten Absätze :
„Noch habe ich die Güte und Nachsicht des Lesers, der das folgende Werk durch-
laufen wird, zu erbitten, da es von einem Manne an Bord der Queen Charlotte geschrieben
worden ist, der weder mit den Wissenschaften, noch mit der Lebensart eines Seefahrers im
geringsten bekannt war. Doch, um jeden Einwurf vorzubeugen, der in Rücksicht der Kennt-
nisse, die zur Schiffahrt erforderlich sind, geinacht werden könnte, bin ich selbst äußerst
sorgfältig gewesen, diesen Teil des Werkes zu verbessern. Überdies habe ich in einem An-
hange eine kurze Nachricht von den wenigen zur Naturgeschichte gehörigen Gegen-
ständen mitgeteilt, die uns vorgekommen sind, und die vielleicht die Aufmerksamkeit der
Kenner auf sich ziehen möchten ; und ich hoffe, daß eine ungekünstelte Erzählung von
Tatsachen, die zu der Zeit niedergeschrieben wurden, als sie sich zugetragen, doch inter-
essant sein wird, wenn ihnen gleich an dem Aufputze der Sprache und der Eleganz des
Stils etwas abgehen sollte."
Dixon ist, wie aus dem obigen erhellt, der Entdecker und Autor der ersten Achati-
nelle, nach der Diagnose und der naturgetreuen Abbildung ist die Art unverkennbar. Der
einzige Fehler, der von ihm begangen, besteht in der Binomenklatur, dieselbe war aber in
damaliger Zeit gebräuchlich. Da wir aber eine ganze Reihe solcher Namen besitzen, die nur
in ein Wort zusammengefaßt sind, wie z. B. Achatinella albospira, Smith, Achatmellü con-
cavospira, Pfeiffer, Achatinella nigrolahris, Smith, u. a. m., die anstandslos gebraucht wer-
den, so kann auch dieser Name in Achatinella apexfulva, Dixon, zusammengezogen werden.
Die anderen später für diese Art angewandten Namen: Achatinella luguhris, Chemnitz',
Achatinella seminigera, Lamarck und Achatinella pica, Swainson, müssen in der Syno-
nymik zu dieser gestellt werden, und die Schnecke muß fortan den Namen führen :
Achatinella apexfulva, Dixon, besser: apicefulva. Sykes hat bereits in seinem Ver-
zeichnisse der Hawaiischen Mollusken dem Dixonschen Namen die Priorität gegeben. Zu
bedauern ist, daß in dieser verdienstvollen Arbeit und bis jetzt besten Zusammenstellung der
Hawaiischen Mollusken die Diagnosen, bis auf die neu kreierten Arten, fehlen und man
' Nebenbei möge hier bemerkt werden, daß der Name „Helix luguhris" schon von Gmelin für eine Conchylie,
marshes near the sea-side in Coromandel, verwendet ist. Vergl. ,,Systema Naturae ä Jo. Frid. Gmelin, Lipsiae, 1788,
pag. 3665" und Dillwyn, L. W., A descriptive Catalog of recent Shells. London, 1817. Vol. II, pag. 950, 142.
immer noch gezwungen ist, sich dieselben aus den verschiedensten Werken, die zum Teil
sehr schwer zugänglich sind, zusammenzusuchen.
Die nächste Notiz, die sich auf Achatinella bezieht und uns aus der Literatur bekannt
ist, findet sich in dem alten J. H. C hemnit zschen Systematischen Konchylien- Kabinet,
Band XI, Nürnberg 1795, pag. 278, Tab. 209, Fig. 2059 und 2060. Da auch diese Arbeit wie
die Dixonsche nicht jedem Leser zugänglich ist, so gebe ich auch von dieser eine wört-
liche Kopie :
„Ex Museo Spengleriano.
Die traurende Mondschnecke, Turbo lugubris, testa trochiformi, nitida, nigerrima,
apice albo, apertura subrotundato.
Auf den SandwichTnseln der Südsee wird diese Schnecke in süßen Wassern gefun-
den. Dem Herrn Spengler sind vor einiger Zeit mehrere von dieser Gattung aus London
mit der Beyschrift zugeschickt worden: in Dixon's voyage round the world werde man um-
ständlichere Nachrichten von ihr antreffen. Möchte man es doch auch mit ein paar Worten
angemerket haben, an welcher Stelle und auf welcher Seite dieses Buches das weitere von
ihr nachgelesen werden könne, wie sehr würde dies mir und anderen das Nachschlagen er-
leichtern.
Es hat diese spiegelglatte Schnecke sechs Windungen. Ihre Farbe gleichet einem
Trauerkleide. Sie ist kohlschwarz und bei den obersten Stockwerken schneeweiß, auch da-
bei so glatt und glänzend, daß ich vermute, ihre Schale sei schon in den Südländern ab-
geschliffen worden. Die Mündung ist beinahe rund. Die kurze weiße Spindellefzc ist in
der Mitte etwas verdickt, als wenn daselbst ein Zahn stehe. Die Innern Wände sind
schmutzig weiß. Auf den Sandwich Inseln pflegen die Einwohner diese Schnecken als einen
Schmuck oder als Zierraten am Halse, an den Ohren, an der Nase zu tragen. Daher kommt
es, daß fast alle, die von dieser Gattung nach Europa gekommen, eine durchbohrte oder
durchlöcherte Schale haben, dadurch das Band gezogen worden, damit man diese Schnecken
dem Halse oder den Ohren anzuhängen pfleget. Daß man auch Linksschnecken von dieser
Gattung habe, werden wir am Ende dieses Bandes bei Fig. 3014 — 3015 erfahren."
Auf Tab. 209, Fig. 2059 und 2060 finden sich zwei ganz leidliche Abbildungen der
Chemnitzschen Achatinella lugubris.
Die nächste Notiz über Achatinella findet sich ebenfalls in Chemn. Konch.-Kab.
Bd. XI. Nürnberg, 1795, P^g- 307. Tab. 213, Fig. 3014. 3015:
„Ex Museo Spengleriano.
Die trauernde linksgewundene Mondschnecke. Turbo lugubris sinistrorsus.
Testa trochiformi nitida, nigro-fusca, fasciis albis penes suturam cincta, apice albo,
apertura subrotunda. Die rechtsgewundene von dieser Gattung ist schon bei Fig. 2059. 2060
beschrieben worden. Hier ist nun eine linksgewundene, die man als keine eigene Gattung,
sondern als ein ausgeartetes Kind jener rechtsgewundenen Gattung anzusehen hat. Ihre
Schale ist spiegelglatt und braunschwärzlich gefärbet. Nahe bei der Nath werden die Ge-
winde von einem weißen Bande zierlichst umgeben. Die Spitze ist weiß. Es wohnt diese
seltene Linksschnecke, für welche der Herr Spengler zwei Guineen in London hat bezahlen
müssen, in den süßen Wassern der in der Südsee liegenden Sandwich-Insuln. Die Innern
Wände sind weißlich. Weil die Bewohner jener Insuln diese Arten von Schnecken als einen
— 6 —
Hals- und Ohrenschmuck zu tragen gewohnt sind, und daher, um eine Schnur hindurchzu-
ziehen, die Schalen durchbohren, so hat man hievon bey dieser raren Linksschnecke keine
Ausnahme gemacht, sondern sie gleichfalls durchbohret."
Auch hiervon gibt Chemnitz auf Tab. 213, Fig. 3014 und 3015 zwei leidliche Abbil-
dungen. Die Art hat aber nichts mit Ach. apexfulva, Dixon, zu tun, sondern es ist die
später von Ferussac beschriebene Ach. decora, Prodrome, 1822, pag. 60, Nro. 430.
L a m a r c k muß weder die Dixonsche noch Chemnitzsche Beschreibung gekannt
haben, denn er beschreibt in seiner ,,Histoire naturelle des Animaux sans vertebres", Bd. VII,
pag. 27 > Nro. 21, 1822, eine in seinem Kabinette befindliche Schnecke als „Monodonte semi-
noire", ,.Monodonta seminigera', hält sie auch für eine marine Art, denn er gibt als Fund-
ort an: Habite la mer Pacifique, sur les rivages de l'ilo d'Othaiti (statt Owaihi^. Lamarck
bemerkt dabei : „La reine de cette ile en fait des boucles d'oreille." Die Lamarcksche
Schnecke ist unzweifelhaft Dixons „Ach. apexfulva" gleich Chemnitz' „lugiibris" .
Bis zum Jahre 1822 waren die beiden oben angeführten Arten die einzigen, welche
von den Sandwich-Inseln bekannt waren. Dann erhielt die Molluskenfauna der Inseln einen
kleinen Zuwachs. Auf der „Voyage autour du Monde, execute sur les corvettes de S. M.
rUranie et la Physicienne, pendant les annees 1817, 1818, 1819 et 1820" liefen die französi-
schen Kriegsschiffe auch die Hawaiischen Inseln im Jahre 18 19 an. Die Beschreibung der
von dort mitgebrachten Landschnecken finden wir bei Ferussac. In seinem „Tableaux
systematiques des animaux mollusques, suivis d'un Prodrome general" 1822 pag. 60, Nro. 429
bis 437 findet sich ein vorläufiges Verzeichnis von 9 Landschnecken, welche er zur Gruppe
Cochlogena = Bidimus, Gattung „Les Helicteres, Fer." stellt. LTnter diesen befinden sich
die beiden Chemnitzschen Arten, ,Miguhris" und „luguhris sinistror'Slis" , letztere benennt
Ferussac „decora\ Die sieben neu hinzugekommenen Arten sind: .,vulpina", „lorata",
„spirizona", „turritella", „tristis", „textilis" und „ventulus" . Mit Ausnahme der letzten,
welche nach seiner Angabe von der Insel Gouham, einer der Mariannen, stammen soll, sind
sämtliche von den Sandwich-Inseln und ihm von Freycinet, dem Kapitän der L'rania, und
von einem Gaudicho mitgeteilt. Auf pag. 70 des Prodromus findet sich dann noch die Be-
schreibung einer „Partida auricnla". Die genauen Diagnosen, begleitet mit vorzüglichen,
nicht zu verkennenden Abbildungen, finden sich dann in der Reisebeschreibung „Voyage
autour du Monde, execute sur les corvettes de S. M. l'Uranie et la Physicienne, pendant les
annees 1817, 1818, 1819 et 1820. pag. 475 — 482 und 486. Planche 68, Fig. 4 — 14, Paris, 1824.
Gr. 4"." in der von Ferussac verfaßten Monographie complete du quatrieme groupe du sous-
genre cochlogene, celui des helicteres.
Außerdem finden sich diese Arten, nebst zwei neuen ,,gravida" und ,,hdeoIa" in dem
Prachtwerke: „Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles", par D. de Ferus-
sac et G. P. Deshayes, Paris, 1820 — 1851, 2 Vol. Gr. 4". pag. 191- — 197, Planche 155,
Fig. I — 15. Hier werden auch schon genauere Fundorte von den einzelnen Arten angegeben.
Im Jahre 1827 erschien in den Contributions of the Maclurian Lyceuni to the Arts
and Sciences, Philadelphia, eine Arbeit von J. Green: „Description of two new species of
Achatina from the Sandwich Islands — with some remarks on the Ti, the plant on which
the Shells are commonly found.' 1. c. pag. 47 — 50. Dort werden neu beschrieben: ..Achatina
Stewartii" und „Ach. Oahiiensis", beide von der Insel Oahu, und auf Tafel 5, Fig. i — 5
vorzüglich abgebildet. Außerdem findet sich hier, pag. 50, die erste Nachricht von der
Pflanze, auf welcher die Arten leben. Es ist der von den Eingeborenen „Ti" genannte
Strauch „Dracena terminalis, Jacquin". Im 3. Hefte dieser seltenen Zeitschrift, 1829, pag.
66 — 67, finden sich dann noch ,,Remarks on „Achatina Stewartii" von J. Green. Letztere
Arbeit einzusehen, ist mir nicht möglich gewesen. Während ich Heft i u. 2 von der Königl.
Universitäts-Bibliothek in Beriin erhielt, war Heft 3 in keiner Berliner Bibliothek, noch in
Göttingen, Hamburg und Bremen vorhanden.
Inzwischen war in den Annais of Philosophy, New Series, Vol. IX, London 1825,
pag. 134 — 140 und pag. 407 — 415 von John Edward Gray erschienen: ,,A List and Descrip-
tion of some Species of Shells not taken Notice of by Lamarck.'" Hierin zitiert Gray auf
pag. 414: „Achatina decora". Helix, Fer. Chemn. XI. t. 213, f. 3014, 3015.
ß. dextra. „A. lugubris", Helix, Fer. Chemn. XI. t. 209, fig. 2059, 2060."
Weder Dixon, der bei Lamarck fehlt, noch die sieben neuen bei Ferussac an der-
selben Stelle im „Prodrome" beschriebenen Arten, wo „decora, Fer." steht, werden von Gray
in obiger Arbeit angeführt. Mit dem gewissenhaften Vergleichen der bezüglichen Literatur
scheint man es in damaliger Zeit nicht sehr genau genommen zu haben, daher ist auch von
vornherein ein solcher Wirrwarr in der Nomenklatur der Achatinellen entstanden. Vielleicht
läßt es sich damit entschuldigen, daß die Literatur den Verfassern nicht hinreichend zu
Gebote stand.
Das Jahr 1828 brachte eine wichtige Bereicherung in der Achatinellen-Literatur. In
dem „Quarterly Journal of Science, Literatur and Art, the royal Institution of Great Britain",
Brands Journal, Neue Serie, 1828, pag. 81 — 86 erschien von William Swainson:
„The Characters of Achatinella, a new group of terrestrial Shells, with descriptions
of six species."
In dieser verdienstvollen Arbeit betont Swainson mit Nachdruck, daß die Haupt-
momente zur Bestimmung eines Tieres und zur Stellung im Systeme im Tiere selbst liegen.
Da aber die Anatomie der Tiere der Achatinellen noch terra incognita ist, so läßt sich die
Stellung im Systeme vorläufig nur durch Analogie verwandter Arten feststellen, und er stellt
daher die Sandwich-Schnecken nach dem Bau der Gehäuse zwischen Lamarcks Bulimus und
Achatina, und da dieselben im Gehäusebau einige Ähnlichkeit mit Achatina haben, aber
im allgemeinen immer viel kleiner sind, führt Swainson für diese Schnecken den Namen
„Achatinella", kleine Achatina, ein. Dieser Name ist seitdem auch allgemein anerkannt
worden, mit Ausnahme von Harper Pease, vergl. weiter unten. Swainson gibt
eine präzise Gattungsdiagnose der Achatinella - Gruppe und fügt dann die sechs ihm
bekannten Arten an. Leider zum Teil alte Bekannte unter einem neuen Namen. Seine
„Ach. pica" ist Dixons „apexfnlva" = Chemn. „lugubris" , seine „perversa" ist Fer. „decora"
= Chemn. „lugubris sinistrorsus", seine „acuta" ist Fer. „spirizona" . Livida, buli-
moides, rosea und pulcherrima sind neue Arten. Dadurch ist die Anzahl der be-
kannten Arten auf 13 gestiegen. Swainson gibt im Quarterly Journal vorzügliche Diagnosen.
In den Zoological Illustrations von Swainson, Bd. III, II. Serie, London 1832 — 1833, pag.
99, 108 und 123 und plate 99, 108 und 123 gibt der Verfasser dann nochmal kurze Beschrei-
bung und gute Abbildungen der sieben in Brands Journal 1828, pag. 81 — 86, beschriebenen
neuen Achatinellen-Arten.
— 8 —
Im folgenden Jahre erhielt die Achatinellen-Literatur eine interessante Bereicherung
aus der Feder des deutsch gewordenen Dichters und Naturforschers Adalbert von Cha-
misso. Letzterer war im Jahre 1815 zum Naturforscher für die von den Russen zu unter-
nehmende Entdeckungsreise in die Südsee und um die Erde ernannt worden. Er machte
diese Fahrt mit dem Kapitän Otto von Kotzebue auf dem russischen Schiffe „Rurik".
Nach seiner Rückkehr fand er bei Durchmusterung der von der Sandwich -Insel
„0-Wahu" mitgebrachten Pflanzen einige kleine Land-Konchylien, welche er für neu hielt
und in den „Verhandlungen der Kaiserlichen Leopoldinisch-Carolinischen Akademie der
Naturforscher", Band XIV, Abt. II, pag. 639 und 640, Taf. 36, Fig. i und 2, Bonn 1829,
genau beschrieb und abbildete. Chamisso benannte sie „Anricida o-ivaihiensis und ein
junges linksgewundenes Exemplar derselben Art „Au)-iciila sinistrorsa". Leider kann dem
Dichter, von dem Franz Dingelstedt sagt : ,,Ein Fremdling war er unserm deutschen Norden,
in Sitt" und Sprache andrer Stämme Sohn, und wer ist heimischer als du ihm worden?",
die Priorität der Benennung der Art nicht zuerkannt werden. Dieselbe ist schon von Fe-
russac in seinem Prodrome 1822 pag. 70 als ,,Partida auricula" beschrieben worden.
In dem „Bulletin des sciences naturelles et de geologie", redige par M. J\I. Delafosse,
Guillemin, Lesson et Luroth, sous la direction de M. le baron de Ferussac, Bd. XVI. pag.
138 — 141, Paris 1829, erschien dann von Ferussac eine Besprechung der von Green und
Swainson verfaßten Arbeiten und neuen Arten. Ferussac weist nach, daß Greens „Achatina
Stewartii" nur eine Farbenvarietät seiner „Helicteres vulpina" und „Achatina oahuensis,
Green", ein unausgewachsenes Exemplar, seine „Helicteres turritella" sei.
In der Besprechung der Swainsonschen Arbeit rügt Ferussac, daß Swainson keine
seiner Arbeiten berücksichtigt hat und fast allen von ihm benannten Arten neue Namen
gibt unter Anwendung seines neuen Gattungsnamens „AchatineJla". Ferussac schreibt
pag. 140: „Son (Swainson) genre AchatineUa n'est que la copie, sous un autre nom, de
notre groupe des Helicteres, etabli d'abord dans notre Prodrome et ensuite dans le Voyage
de M. de Freycinet. II eüt ete convenable de nous citer et de proposer alors franchement
l'ötablissement de genre distinct de notre groupe des Helicteres, et discutant les raisons
qui nous ont porte ä le laisser parmi les Helices, notamment l'identite de leurs animaux.
M. Swainson parait ignorer notre travail sur ce groupe, soit dans notre Prodrome, soit dans
le voyage de M. de Freycinet, oü plusieurs de nos especes sont figurees.
Nous allons suivre les especes que decrit M. Swainson comme etant nouvelles.
Nro. I. AchatineUa pica. Avant nous, cette espece a ete decrite et figuree par Dixon,
a voy. round the world; App., pag. 354, Fig. i, sous le nom de Turbo apex-fulva, et par
Chemnitz sous le nom de Turbo lugnbris que nous lui avons conserve. C'est lä l'espece
dont M. de Lamarck a fait, par une application fächeuse du principe des formes de la
coquille, un Monodonte sous le nom de M. seminigra.
Nro. 2. A. perversa est notre Helix decora, Prodr. No. 430, Freycinet, loc. cit.,
pag. 478, dejä figuree par Chemnitz avec la precedente.
Nro. 3. A. acuta parait etre notre H. spirlzona, Prodr., No. 433, Freycinet, pag. 480.
Nro. 4. A. livida. Nous ne pouvons parfaitement distinguer cette espece parmi plu-
sieurs des nötres qui s'en rapprochent.
Nro. 5. A. bidimoides. C'est notre lorata, Prodr., No. 432, Freycinet, pag. 479.
— 9 —
Nro. 6. A. pulcherrima. Celle-ci se trouve dans le cas du no. 4.
II est fächeux que M. Swainson n'ait pas accompagne son memoire de la figure en
couleur des especes qui y sont decrites."
Swainson hat gute Abbildungen seiner in Brands Journal beschriebenen Arten in den
„Zoological Illustrations" 1832, also nach Ferussacs Kritik gegeben.
Trotz der Ferussacschen Replik hat sich sein vorgeschlagener Name „Helicteres"
nicht eingebürgert.
Ferussacs Gattungsname soll sich jedenfalls auf Helix mit gelber Spitze beziehen.
'EXmij, 'Eh^ = Windung, Epheu, Schnecke; iXiy.%riQ = jeder gewundene Körper; ixieqog
= Gelbsucht.
Der Name Helicteres ist übrigens schon 1737 von Linne für einen zur Ordnung der
Columniferen, Fam. der Malvaceen, Sterculiaceen, gehörenden Baum Indiens „Helicteres
isora, L." vergeben worden, wegen der aus fünf länglichen Karpellen schraubenförmig zu
einem cylindrischen Ganzen zusammengerollten Frucht.
Zu den beiden vorhandenen Gattungsnamen fügte C. Th. Menke in seiner „Synopsis
MoUuscorum", II. Aufl. Pyrmont, 1830, pag. 25 und 26, noch einen dritten hinzu. Menke
gründete seine Gattung auf den starken Columellarzahn, welcher bei den beiden ihm be-
kannten Arten : vulpina, Fer. und seminiger, Lam. deutlich vorhanden ist und nannte sie
„Odontostylus" und stellte sie als Unterabteilung zu Bulinms. ööovg = Zahn, arvAog = ein
spitziger aufrechtstehender Körper. Der Menkesche Name ist in der Literatur nicht weiter
berücksichtigt worden.
Nach den Publikationen von Ferussac und Swainson verstrich eine geraume Zeit, ehe
die Zahl der bekannten Arten vermehrt wurde. Nur Wood fügte in seinem „Index Testa-
ceologicus" II. ed. London, 1828, pag. 29, PL 7, Fig. 30 eine neue Art hinzu: „Achatina
Byronii", gibt aber nur den Namen, keine Diagnose, und als Fundort ,,Otaheite an, jeden-
falls „Owaihi", denn die nach der Abbildung unverkennbare Art lebt auf Oahu.
Ferussacs sowie Swainsons Publikationen der Achatinellen müssen in Frankreich wenig
bekannt geworden sein, denn Cuvier erwähnt in seinem klassischen Werke „Le regne ani-
mal" weder in der I. noch in der IL Ausgabe in den Bänden, welche die Mollusken behan-
deln, der Gattung Achatinella, geschweige denn einzelner Arten, nur Voigt bringt in der
Übersetzung der II. Ausgabe von Cuviers „Regne animal" itB 3. Bd., welcher die Mollusken
behandelt, Leipzig, 1834, pag. 80 unter Bulimus die Lamarcksche „seminigera" .
Unsern deutschen Konchyliologen waren die Arbeiten bekannt, denn Beck führt in
seinem „Index molluscorum" Hafniae 1837, pag. 51 schon 12 Arten, von denen zwei Arten,
Helicteres leucozonalis, Ins. oc. pacif., pag. 51, Nro. 2, und Helicteres sulphurata, Ins. oc.
pacif., pag. 51, Nro. 6, nicht zu den Achatinellen = Becks Helicteres, gehören, unter dem
Namen Helicteres auf.
Fr. Schlüters Subgenus Achatinella von Bulimus — in: Kurzgefaßtes Verzeichnis
meiner Konchyliensammlung u. s. w. Halle, 1838, pag. 8 — hat mit den Achatinellen nichts
gemein. Schlüter faßt darunter Arten von der Gruppe Cionella, Jeffreys zusammen.
Auch Anton, „Verzeichnis der Konchylien, welche sich in seiner Sammlung befinden",
Halle 1839, pag. 41, besitzt nach demselben schon eine Reihe Ferussacscher Arten mit ver-
schiedenen Varietäten.
Zoologica. Heft 48. 2
— 10 ~
Der Amerikaner John C. Jay gibt in seinem „Catalogue of the shells, arranged accor-
ding to the Lamarckian System^ together with descriptions of new or rare species", New-
York, 1839. III. ed. pag. 119, Taf. VI, Fig. 3 Abbildung und Beschreibung einer neuen Art
„Achatina (Carelia) bicolor" und pag. 58, 1. c. ein Verzeichnis von acht Arten, darunter
fünf, die Nuttal zum Autor haben, ohne Diagnose. Ach. alba, Nutt., und pallida, Nutt. =
lorata, Fer., Stewartii, Nutt. = Stetvartii, Green, und turbinata Nuttal = turritella Fer.,
sämtlich schon vorher beschriebene Arten. Die Benennung von Arten, die darin besteht,
daß nur der „nomen solum" angegeben wird, muß in der Synon. unberücksichtigt bleiben.
In der 4. ed. seines Kataloges ' gibt er dann ein Verzeichnis der bis dahin bekannten Arten.^
Achatina bicolor, Jay = adusta, Gould ist keine echte Achatinella, — sowohl der Bau des
Gehäuses wie der anatomische Bau zeigen Verwandtschaft mit den Stenogyridae, man ver-
gleiche : „Dr. Paul Fischer, Manuel de Conchyliologie et de Paleontologie conchyliologique"
ou Histoire naturelle des mollusques vivants et fossiles. Paris, 1887, pag. 490 und W. G.
Binney, On the' lingual Dentition, Jaw, and Genitalia of Carelia u. s. w. in : „Proc. of the
Acad. of nat. scienc. of Philadelphia", 1876, pag. 185 — 187, PI. VI, Fig. G. cc, und o., —
sondern eine Carelia, H. u. G. Adams, Genera of recent Mollusca, Vol. II, 1858, pag. 132,
deren Verbreitungsgebiet sich nur auf Kauai, der nordwesdichsten der Sandwich-Inseln, er-
streckt, mit Ausnahme einer subfossilen Art, die auf der benachbarten Insel Niihau vor-
kommt. Da eine große Analogie im Gehäuse sowie in der Lebensweise von „Carelia", H.
u. A. Adams, und „Amastra", H. u. A. Adams, Genera of recent Mollusca, Vol. II, 1858,
pag. 137, besteht, so ergibt vielleicht eine genauere Untersuchung der Tiere dieser beiden
Gruppen doch noch eine innigere Zusammengehörigkeit derselben, als bislang angenommen
wird.
G. B. Sowerby jun. gibt in seinem „A Conchological Manual" London 1839 auf
pag. 2 nur eine kurze Diagnose der Gattung Achatinella Sow. — am Schlüsse seiner Ar-
beit wird der Fehler Sow. in Swainson rektifiziert — und Fig. 287 gibt ein tadelloses Bild
einer Achatinella ohne Namen, es ist die auf den ersten Blick zu erkennende Ach. lorata,
Fer. Auch Delessert, B., gibt in seinem „Recueil de Coquilles decrites par Lamarck et
non encore figurees", Paris, 1841 auf Taf. 2>7' Fig. 2 nur eine Abbildung der Monodonta
seminigera, Lam.
Die vierziger Jahre liefern zu den bislang bekannten Achatinellen bedeutenden Zu-
wachs. Im Jahre 1841 erschien Dr. Lud. Pfeiffers ,,Symbolae ad Historiam Heliceorum",
Sectio prima, Cassel 1841. Darin finden wir pag. 25 ein Verzeichnis von fünf Ferussacschen
Achatinellen unter Bulimiis. In der Sectio altera, 1842, pag. 14 fügt er dann noch zwei
weitere Ferussacsche Achatinellen als Bulinms und die Chamissosche Auricula owaihiensis
als Tornatellina hinzu. Die Diagnosen zu den Arten finden sich auf pag. 44 der I. Sect.,
und auf pag. 52 und 53 der II. Sect. 1. c. Sodann erschien von demselben in den: ,,Pro-
ceedings of the Zoological Society of London", in Part. XIII, 1845, pag. 89 und 90: „Re-
marks on the genus Achatinella Swainson and descriptions of six new species from Mr.
Cumings Collection". Diesen sechs neuen Arten fügt er dann in derselben Zeitschrift
' J'iyi John C, M. D. A Catalogue of the Shells, arranged according to the Lamarckian System. Fourth edition,
New-York, 1850, 4°. Ohne Abbildungen, pag. 214 — 215.
* 26 Arten No 5203 — 5237 u. 21 Varietäten.
— 11 —
Part XIV, 1846 pag. 38 noch zwei weitere Arten hinzu, so daß er nun schon in seiner
„Symbolae", Pars tertia, 1846 auf pag. 48 ein Verzeichnis von 22 Arten geben konnte. Zur
selben Zeit, am 15. Januar 1845, war in den Proceedings of the Boston Society of Natural
History Vol. II, 1845 P^S- '^ — -5 ^ir's Arbeit von Dr. J. W. Mighels erschienen: „De-
scriptions of Shells from the Sandwich Islands and other localities." In dieser Arbeit, die
leider ohne Abbildungen erschien, werden 12 neue Arten beschrieben, von denen 3 Arten
schon beschrieben sind. Achatina turricula, Migh. ist eine Carelia und Ach. picta Migh.
ist von Pfeiffer ebenfalls als Ach. picta beschrieben. Da aber Mighels Arbeit am 15. Jan.
1845 ui^d Pfeiffers Arbeit am 26. Aug. 1845 erschien, so gehört dem Mighelschen Namen
die Priorität. In derselben Zeitschrift: Proc. Bost. Soc. erschien ebenfalls im IL Bande 1845,
Jan. 15, pag. 26 — 28 eine Arbeit von Dr. Gould: „Descriptions of Species of Landshells
from the Sandwich Islands, supposed to be hitherto undescribed." Das Verzeichnis enthält
sieben neu beschriebene Arten. Die Synonymik erhielt wieder Zuwachs ; Goulds adusta ist
Carelia bicolor Jay, Goulds jnicrostoma ist textUis, Fer., und Goulds fuliginosa ist tristis
Fer. Goulds radiata und Pfeiffers radiata sind zwei ganz verschiedene Arten. Goulds
radiata ist eine Partulina, aber Pfeiffers radiata ist Mighels viridans und gehört als
synonym zu viridans, da Mighels Name der ältere ist. Da Goulds, Mighels und Pfeiffers
Arbeiten ungefähr zu gleicher Zeit erschienen waren, und dadurch eine Anzahl Arten mehr-
fach beschrieben worden, veröffentlicht Pfeiffer im III. Bd. der Zeitschr. für Malakozoo-
logie, 1846, pag. 113 — 120 eine Arbeit: ,,Über neue Landschnecken von Jamaica und den
Sandwich-Inseln. Dieselbe enthält kritische Berichtigungen zu den in den oben genannten
Schriften neu beschriebenen Arten. Eine Anzahl derselben erhält ihren Platz als Synonyme
bei bereits bekannten Arten. Man vergl. 1. c. Nro. 23 und Nro. 27 — 44. Pfeiffer konnte nun
schon in seiner „Monographia Heliceorum viventium", Bd. II, Leipzig, 1848, pag. 233 — 242,
ein Verzeichnis von 28 Arten und 26 Synonymen aufführen, exklusive Ach. virgulata,
Mighels und Ach. auricula, Fer., dieselben führte Pfeiffer gesondert als Bulimiis Rohri
Pfr., und Bulimus auricula, Fer. im IL Bd. der Mon. Hei. viv. pag. 74 und 75 auf. Mittler-
weile war wieder in den Proc. Bost. Soc. Bd. II, Jan. 1847, pag. 200 — 203 ein Verzeichnis
neuer Arten, welche \on der „United States exploring expedition" mitgebracht waren, er-
schienen. Dr. Gould: „Descriptions of Shells of the Genera Achatinella and Helicina."
Darin werden fünf neue Arten beschrieben.
Die Bearbeitung der Ausbeute an Mollusken, welche von der „L'nited States explo-
ring Expedition, commanded by Charles Wilkens, during the years 1838 — 1842, mitgebracht
worden waren, wurde dem Dr. August us A. Gould übertragen. Die vorläufigen Diagnosen
der neuen Arten wurden in den ersten Bänden der ,, Proceedings of the Boston Society of
'' Natural History" niedergelegt. Eine Zusammenstellung sämtlicher von ihm beschriebenen
Arten finden wir in den „Otia Conchologica" Boston, 1846 — 1862. Die wissenschaftliche Be-
arbeitung der Ergebnisse der Expedition nahm längere Zeit in Anspruch. Der XII. Band,
enthaltend die „Mollusca and Shells by Augustus A. Gould", erschien 1852 in Philadelphia.
Der Atlas dazu in groß ImperiaLFormat mit 52 prachtvoll kolorierten Tafeln gelangte erst
1856 zur Ausgabe. Im XII. Bande findet sich pag. 85 — 90, ohne besondere Überschrift, Be-
schreibung sieben neuer Achatinellen von den Sandwich-Inseln, die tadellosen Abbildungen
dazu im Atlas, PI. 7, Fig. 94 — loo und auf pag. 5 des Atlasses Erklärung der Abbildungen.
— 12 —
Interessante Bemerkungen über die Fauna der Sandwich-Inseln, besonders der Achatinellen,
finden wir aus der Feder Goulds auf pag. XV der Einleitung zum XII. Bande.
Dr. L. Pfeiffers Aufsatz: „Descriptions of nineteen new species of Helicea, from the
Collection of H. Cuming", Proc. zool. Soc, Dez. 12, 1847, pag. 228 — 232, enthält nur die
Diagnose einer Achatinelle von Molokai, Ach. Mighelsiana, Pfr., pag. 231.
Die in der Zeitschr. für Malakozoologie, Jahrgang 6, 1849, pag. 90 — 91, auf Achati-
nella bezügliche Arbeit von Dr. L. Pfeiffer ist nur ein Nachtrag zum Verzeichnisse im
II. Bd. der Mon. Hei. viv. 1. c. und enthält keine neue Art.
Die erste zusammenfassende Arbeit mit Diagnosen und Abbildungen erschien 1850
in dem großen Sammelwerke von Lovell Reeve, „Conchologia Iconica" als Monograph
of the Genus Achatinella. Abgehandelt werden darin 45 Arten, darunter 15 neue von Reeve
beschriebene Arten. Die Abbildungen sind naturgetreu, aber viele von den Arten sind nur
Varietäten oder gar nur Formen.
Die Proz. zool. Soc. 1851 brachten pag. 252 — 263 eine weitere Arbeit Dr. L. Pfeiffers:
„Descriptions of fifty four new species of Helicea from the Collection of Hugh Cuming,
Esq." Dieselbe enthält auf pag. 261 und 262 Diagnosen von drei neuen Achatinellen. In
derselben Zeitschrift 1853, pag. 124 — 128, findet sich ein neuer Aufsatz aus der Feder
Dr. L. Pfeiffers: „Descriptions of nineteen new Species of Helicea from the Collection
of Mr. Cuming." Darin findet sich auf pag. 128 die Diagnose von Spiraxis paradoxa von
Kauai, einer echten Carelia.
Die Ergebnisse dieser letzten Publikationen hatten trotz der Einziehung mancher
fraglichen Arten doch einen beträchtlichen Zuwachs an Arten geliefert, so daß Dr. L. Pf eif f er
in seinein Supplemente zur Mon. Hei. viventium, Bd. III, 1853, pag. 455 und pag. 467 — 504
ein Verzeichnis von 53 Arten mit diversen Synonymen geben konnte.
Die neue Ausgabe von Mart. u. Chemn. Kcftichylien-Kabinett enthält in der XIII. Ab-
teilung des I. Bandes die Beschreibung der Bulimiden und Achatinen von Dr. H. Küster.
In demselben Bande finden auch die Achatinellen Berücksichtigung, pag. 40, Nro. 32 und
pag. 277- — 288, Nro. I — 15, Abbildungen dazu Taf. 8, Fig. 9 — 12 und Taf. 67, Fig. 5 — 31.
Die Bearbeitung der Achatinellen ist von Dr. L. Pfeiffer, teste Mon. Hei. viventium, Bd. IV,
1859, pag. 515, Vorrede zu den Achatinellen. Pfeiffer gibt nur ein Verzeichnis von 15 Arten
mit den vielen dazu gehörenden Synonymen — reichlich die dreifache Zahl von Arten war
schon bekannt • — . Die Literatur über die erwähnten Arten ist mit peinlichster Sorgfalt be-
rücksichtigt und die Diagnosen sind mit Pfeifferscher Genauigkeit gegeben. Die Ab-
bildungen auf Taf. 8, Fig. 9 — 12 sind eine Kopie aus dem alten Martini-Chemnitz, 1. c. Die
Abbildungen auf Taf. 67 sind neu, lassen aber, was Kolorit und Form anbelangt, sehr viel
zu wünschen übrig und geben nicht immer ein sicher erkennbares Bild der Art. Der Titel
des Bandes hat als Jahreszahl 1850. Dagegen wird in der Vorrede zu den Achatinellen
schon Newcombs Arbeit, die erst 1853 erschienen ist, erwähnt, ebenfalls wird am Schlüsse
der Vorrede Pfeiffers ,, Skizze einer Monographie der Achatinellen, Malak. zool. Blätter, Bd. I,
1854, erwähnt. Die Herausgabe der Achatinellen-Arbeit kann daher vor 1854, resp. 1855
nicht erfolgt sein. Die Ferussacsche „auricula" findet sich in diesem Verzeichnisse nicht.
Sie wird am Schlüsse der Partula-Gruppe, Mart. Chem. 1. c. pag. 277, Nro. 23 als abnorme
Art erwähnt. Die Beschreibung und Abbildung findet sich in Küsters Monographie der
— 13 —
Auriculacecn, Neue Ausgabe von Mart. Chemn., Konchylien-Kabinett 1844, pag. 26, Taf. 3,
Fig. 14 — 16. Ebenfalls findet sich in Mart. Chemn. Konch. I.e. nicht Pfeiffers Tomatellina
Petitiana, Zeitschr. für Malakozzologie, Jahrg. IV, 1847, pag. 149, — eine junge Auricu-
lella — sondern in Küsters Monogr. der Gattung Pupa, Mart. Chemn. 1852, pag. 153,
Taf. 18, Fig. 24 und 25, auch nicht Pfeiffers Balea Netvcombi, Proc. zool. Soc. 1852, pag. 67,
ebenfalls eine junge Auriculella, welche der Autor selbst später in seinem „Versuch einer An-
ordnung der Heliceen nach natürlichen Gruppen", Malakoz. Blätter, II. Bd. 1856, pag. 166
als Auriculella obeliscus, Pfr. aufführt.
J. R. Bourguignat scheidet in seinem Aufsatze: „Sur le genre Balia, Amenites
malacologiques, § 67, pag. 66, Paris, 1860, einige als Balia beschriebene Arten aus dieser
Gattung aus, darunter auch Pfeiffers Balea Newcomhi, und stellt sie zu der H. u. A. Adams-
schen „Temesa" als Temesa Newcomhi, 1. c. pag. 80, Nro. 8.
Diese paar Beispiele mögen vorläufig genügen, um zu zeigen, daß selbst von den
Koryphäen der damaligen Konchylienkunde neue Arten auf unausgewachsene Exemplare,
welche ihnen zudem oft nur in i oder 2 Stücken vorlagen, gegründet wurden. So sind eine
Reihe von Arten entstanden, die, da auch keine Abbildungen dazu gegeben sind, mit Sicher-
heit nicht identifiziert werden können. Mighels Ach. accincta und Pfeiffers A. Sandwigensis
haben sich in Reeves Monograph of the Genus Achatina, London, 1849/50, Nro. loi und
il6, Taf. 19 und 20 verirrt, beide gehören zu Leptachatiua, einer Gruppe der Achatinellen.
Die fünfziger Jahre brachten zu den bislang bekannten Achatinellen eine stattliche
Anzahl neuer Arten. In den „Figures of Molluscous animals, selected from various authors"
von M. E. Gray, London, 1850, werden nur drei alte bekannte, turritella, Fer., decora,
Fer. und auricula, Y€r. auf Taf. 303, Fig. 3, 5 u. 6 abgebildet. Die Abbildung Fig. 3 ist
eine Kopie aus Soul. Taf. 29, Fig. 7. In den ,, Annais of the Lyceum of Natural History of
New-York, Vol. V, 1850, pag. 41 — 44 — der komplette Band erst 1852 ausgegeben — publi-
ziert C. B. Adams ,,Descriptions of new species of Partula and Achatinella" sechs neue
Achatinellen. Die ,,Contributions to Conchology" Nro. 8, New-York, 185 1 enthalten auf pag.
125 — 128 den wörtlichen Abdruck der von C. B. Adams in den Annais 1. c. publizierten Arbeit.
Über die Ausbeute an Mollusken, welche die Schiffe ,, Herald" und „Pandora" wäh-
rend ihrer ,,Surveying Voyages" gemacht haben, berichtet Professor Edward Forbes in
der Arbeit „On the species of Mollusca collected during the Surveying Voyages of the He-
rald and Pandora, by Kapitän Kellett, R. N.C.B., and Lieut.Wood, R. N." in den Proc. Zool.
Soc. London, Part XVIII, 1850. Daselbst findet sich unter der Rubrik i : „On the Land-
shells collected during the Expedition" 1. c. pag. 53 — 57 auf pag. 54 eine kurze Notiz über
die Achatinellen. „Of the curious genus Achatinella, two species, livida and alba, are in
the Collection, both procured at the Sandwich Jslands."
Auch die Expedition der französischen Korvette Bonite während der Jahre 1836 und
1837 brachte nur wenig neues von den Sandwich-Inseln. Die Resultate dieser Forschungs-
reise sind niedergelegt in dem vorzüglich ausgestatteten Reisewerke : „Voyage autour du
Monde, execut6 pendant les annees 1836 et 1837 sur la corvette „La Bonite", commandee
par M. Vaillant, capitaine de vaisseau." Paris, 1852. Die Zoologie ist bearbeitet von den
beiden Medizinern, Drs. Eydoux und Souleyet, welche die Expedition mitgemacht haben.
Der II. Band der Zoologie, die Mollusken, ist von Souleyet bearbeitet. Souleyet gibt auf
— 14 —
pag. 5o8 — 510 des II. Bandes die Anatomie von Ach. vulpina, Fer., turritella, Fer., und
deeora, Fer. Das Ergebnis dieser Untersuchung ist : Die Tiere haben äußerlich die größte
Ähnlichkeit mit Helix, unterscheiden sich aber wesentlich von diesen durch den Genital-
apparat; sie müssen daher ihre Stellung zwischen Bulinius und Achatina haben. — Die
von Souleyet beschriebene „Partida Dumartroy" , Revue zoologique de France, Paris, 1842,
pag. 102, zieht derselbe auf pag. 511 wieder ein und stellt sie als synonym zu Partula
auricula, Fer. Seine neu beschriebene Auricula Sandwichiensis ist ein Melamjnis, Pfeiffer,
Dr. L., Monographia Auriculaceorum viventium, Cassel, 1856, pag. 50. Außerdem werden
in diesem Prachtwerke noch einige Limax, Succineen, Limnaeen und Helicineen, Land- und
Süßwasserschnecken von den Sandwich-Inseln beschrieben. Sämtliche Arten sind von vor-
züglichen Abbildungen begleitet. Die Achatinellen sind abgebildet auf Taf. 29, Fig. 3 — 11
und Fig. 29 — 32.
Im Jahre 1850 erschien in Berlin die I. Auflage von: Joh. Christ. Albers, „Die
Heliceen nach natürlicher Verwandtschaft systematisch geordnet." Darin auf pag. 188 und
189, — zwischen Bulimus und Achatina, — Genus XV, Achatinella, Gattungsdiagnose und
Verzeichnis von 18 Arten, gruppiert in zwei Abteilungen nach der Schale, nebst Anmerkungen
über geographische Verbreitung und Lebensweise, sowie einigen kritischen, zutreffenden Be-
merkungen über einzelne Arten.
Auch Dr. R. A. Philipp i stellt schon die Achatinellen in seinem für damalige Zeit
klassischem Werke: „Handbuch der Konchyliologie und Malakozoologie, Halle, 1853"
zwischen Bulimus und Achatina, gibt auf pag. 248 eine präzise Gattungsdiagnose und er-
wähnt gegen 25 bekannte Arten, welche lebendig gebärend sind und auf den Sandwich-
und Gesellschafts-Inseln leben sollen. Der zuletzt angeführte Fundort ist allerdings nicht
zutreffend. Das endemische Vorkommen der Achatinellen hatte schon Philipp! erkannt, denn
er schreibt im 2. Kapitel: Geographische Verbreitung der Mollusken, pag. 15, bezüglich der
Fauna des Stillen Ozeans : „Eigentümlich sind auch die Land- und Süßwasserkonchylien.
Außer ziemlich zahlreichen Helix-Arten sind den Inseln des Stillen Ozeans die Achatinellen
und die echten Partula-Arten eigen.
An dieser Stelle möge auch eines Werkes gedacht werden, welches lange Zeit in den
Händen der Konchyliensammler, denen die teuren kolorierten größeren Konchylienwerke
nicht zu Gebote standen, das fast alleinige Buch zum Ordnen ihrer Sammlungen war —
mit A. R. Reichenbachs Naturgeschichte der Würmer, Leipzig, 1842, welche in diesem
Bande auch die Konchylien behandelt und auf 62 Tafeln leidlich abbildet, war nicht viel
anzufangen — und erst 1878 durch das ,, Illustrierte Konchylienbuch unsers Altmeisters
Kobelt verdrängt wurde — nämlich des ,,Konchylienbuches von F. Berge, Stuttgart, 1855,
mit 726 kolorierten, zum Teil recht guten Abbildungen. In demselben werden sogar auf
pag. 153, allerdings unter Achatina, vier Swainsonsche Achatinellen beschrieben und Taf. 25,
Fig. 13 — 16 leidlich abgebildet.
Im Jahre 1853 erschien die erste Arbeit über Achatinellen von einem Manne, welcher
sich in der Achatinellen-Literatur einen bedeutenden Ruf erworben hat. Es war Wesley
Newcomb, Dr. med., welcher sich fünf Jahre als Arzt in Honolulu aufhielt und in seinen
Mußestunden sich hauptsächlich mit der Erforschung der Molluskenfauna der Sandwich-
Inseln, speziell der Achatinellen, beschäftigt hat. Näheres über diesen Achatinellenforscher
— IT) —
findet der geneigte Leser im ,, Nautilus" Vol. V. Nro. ii, Philadelphia, 1892, pag. 121 — 124,
geschrieben von Robert E. E. Stearns.
Die erste Publikation Dr. W. Newcombs findet sich in den „Annais of the Lyceum
of Natural History of New-York", Vol. VI, Nro. i, pag. 18 — 30, 1853, unter dem Titel:
„Descriptions of New Species of Achatinella from the Sandwich Islands" und enthält die
Diagnosen von 21 Arten. Es konnte nicht ausbleiben, daß nun eine Reihe von Arten
doppelt und mehrfach beschrieben wurden, da Newcomb auf den Sandwich -Inseln und
Pfeiffer hauptsächlich Cumingsches Material beschrieb. Wenn die Literatur bei der da-
maligen langsamen Beförderung in die gegenseitigen Hände kam, dann waren die Publi-
kationen längst erfolgt und so entstand allmählich ein Wirrwarr unter den Arten, deren
Lösung ein gordischer Knoten ist.
Die nächste Arbeit Newcombs erschien in den Proceedings of the zoological Society
of London. Part XXI, 1853, pag. 128—157, Taf. XXII, XXIII und XXIV, Fig. 1—79.
„Descriptions of seventy-nine New Species of Achatinella, Swains., a genus of Pulmoni-
ferous Mollusks, in the Collection of Hugh Cuming, Esq. By W. Newcomb, M. D., Corr.
Memb. Lyc. Nat. Hist. New-York, Nat. Hist. Soc. Montreal."
Es befremdet einigermaßen, daß Newcomb diese Beschreibungen nicht nach seinem
eigenen Materiale, sondern nach den Exemplaren der Cumingschen Sammlung gemacht hat.
Es finden sich daher auch eine Reihe von Ungenauigkeiten in der Bestimmung der Arten
sowie in der Darstellung der Arten. Eine Anzahl von Abbildungen stimmt absolut nicht mit
den Diagnosen. Die erste Abbildung läßt Ach. Gouldi kaum erkennen. Fig. 3 gibt ein ganz
falsches Bild von Ach. rufa, sowohl in Form als Kolorit. Fig. 4 stellt Ach. tesselata aber
nie splendida vor, Fig. 5 hat ebenfalls mehr Ähnlichkeit mit tesselata als nur im ent-
ferntesten mit Redfieldi. Fig. 14 gibt ein falsches Bild von violacea. Diese und noch
andere LIngenauigkeiten haben nur dazu beigetragen, daß die Feststellung mancher Arten
noch unsicherer wurde. Die Zeichnungen können nicht unter Newcombs Anweisungen ge-
macht sein, denn sonst hätten sich solche LIngenauigkeiten nicht einschleichen können. Es
müssen Verwechslungen der Arten stattgefunden haben. Es ist nur zu bedauern, daß bei der
Lesung der Korrektur nicht diese Irrtümer berichtigt worden sind. Trotzdem ist es eine
sehr wertvolle Arbeit — entstanden nach Newcombs Rückkehr von den Sandwich-Inseln — ,
da sie nicht allein eine große Anzahl guter Arten neu beschreibt, sondern es werden auch
genauere Fundorte angegeben, außerdem werden die Lebensweise der Tiere sowie die
Pflanzen, an welchen selbe mit Vorliebe leben, genauer angegeben.
Dieser Publikation von Newcomb folgte dann weiter in den Proc. Zool. Soc. London,
Part XXII, 1854: „Abstract of Descriptions of some Animals of Achatinella and other Re-
marks by Dr. Newcomb, 1. c. pag. 310 — ^311. Newcomb beschreibt hierin die Tiere von'
17 Achatinellen.
In den Proc. of the Boston Soc. of Nat. Hist. Vol. V, July 25, 1855, erschien pag.
218 — 220, „Description of five new species of Achatinella", by Dr. W. Newcomb. Die
Diagnosen sind leider ohne Abbildungen. Die folgende Publikation Newcombs erschien in
den „Annais of the Lyceum of Nat. Hist. of New-York Vol. VI. Sept. 17, 1855, pag. 142
bis 147 unter dem Titel: „Descriptions of new species of Achatinella", by Dr. W. Newcomb.
— 16 —
Sieben weitere Arten mit präzisen Diagnosen, leider wieder ohne Abbildungen, werden als
neu der bereits beträchtlich gewachsenen Anzahl von guten und fraglichen Arten hinzugefügt.
Mittlerweile waren nun auch wieder von Dr. L. Pfeiffer eine Reihe von Publikationen
über Achatinella erschienen. Die Beschreibungen sind nach dem Materiale, welches sich
in Cumings Sammlung befand, und zum Teil von Newcomb und von Dr. Frick, einem
französischen Konsularbeamten auf Honolulu, stammte. Frick hat das Material undetermi-
niert an Cuming gesandt, ii8 Nummern; Newcomb muß auch vieles unbestimmt an Cu-
ming geschickt haben, daher häufig doppelte Diagnosen derselben Art von Pfeiffer und
Newcomb.
Die erste wichtige Arbeit Pfeiffers findet sich in den ,,Malakozool. Blättern", Bd. I,
1854, pag. 112 — 145 unter dem Titel: „Skizze einer Monographie der Gattung Achatmella,
Swainson."
Pfeiffer gibt in der Einleitung ein kurzes Resume über den damaligen Stand der Acha-
tinellen-Kenntnis, gibt einige kritische Bemerkungen über die gemachten Unterabteilungen
und führt dann ein Verzeichnis von 122 Arten auf, welche er unter 7 natürliche Gruppen
verteilt. I. Partulina, Pfr., mit 9 Arten, resp. Varietäten ; II. Newcombia, Pfr., mit 8 Arten
und Varietäten; III. Bulimella, Pfr., mit 26 Arten und Varietäten; IV. Lamhiella, Pfr.,
mit 37 Arten, Varietäten und Synonymen; V. Achatinellastrum, Pfr., mit 48 Arten, Varie-
täten und Synonymen — darunter die bekannten Amastra- Arten — ; VI. Labiella, Pfr.,
mit I Art und schließhch VII. Leptachatina, Gould, mit 10 Arten.
Daß bei einem derartigen ersten Versuche allerlei Ungenauigkeiten vorkommen wür-
den, liegt klar auf der Hand, da die Kenntnis mancher Arten ziemlich unsicher war, so
finden sich auch in Pfeiffers Skizze Arten der ersten Gruppe unter der dritten und Arten
der siebten unter der zweiten u. s. w.
Pfeiffer setzte seine Achatinellenstudien mit großem Eifer fort. So publizierte er im
folgenden Jahrgange der „Malakozool. Blätter" II. Bd. 1855, auf pag. i — 7 und pag. 64 — 70:
„Weitere Beobachtungen über di* Gattung Achatinella" und beschreibt eine Reihe neuer,
von Newcomb an Cuming gesandter Arten, außerdem eine große Zahl von Frick an Cu-
ming gesandter Arten. Trotzdem Pfeiffer in der Vorrede, 1. c. pag. i, sagt: „Unter den von
ihm (Frick) eingesandten Arten befanden sich nicht viele entschieden neue Arten," werden
neunzehn neue Arten nach Frickschem Materiale beschrieben. Auch eine neue Gruppe
mit einer neuen Art nach einem einzigen Exemplare wird aufgestellt : „Frickella, Pfr., Art
Frickella amoena, Pfr.
Im selben Jahrgänge der „Malakozool. Blätter pag. 112 — 185 veröffentlichte Pfeiffer
seinen „Versuch einer Anordnung der Heliceen nach natürlichen Gruppen."
Nach kurzer Darlegung der Motive, welche für ihn maßgebend gewesen sind bei der
Aufstellung der Gruppen, führt Pfeiffer dann die einzelnen natürlichen Gruppen mit den da-
zu gehörenden Arten auf. Auf pag. 162 — 166 findet sich Achatinella. Die Gattung wird in
IG Untergattungen: Partulina, Pfr., Bulimella, Pfr., Labiella, Pfr., Achatinellastrum, Pfr.,
Amastra, H. u. A. Adams, Laminella, Pfr., Newcombia, Pfr., Leptachatina, Gould, Auri-
culella, Pfr., und Frickella, Pfr., eingeteilt. Das Gesamtverzeichnis enthält 201 Arten,
Varietäten u. s. w. Die 8 von Kauai stammenden Carelia-Arten vereinigt Pfeiffer unter der
Gattung Spiraxis, C. B. Adams, pag. 116, 1. c.
— 17 —
Von demselben Verfasser erschien 1854 in den Proc. zool. Sog. London, Bd. XXII,
pag. 122 — 126: ,,Descriptions of sixteen New Species of Helicea from the Collection of
H. Cuming, esq." Auf pag. 126 gibt Pfeiffer die Diagnose von Achatina Maniensis —
muß Mauiensis, Insel Maui, heißen.
In Band XXIII, Jahrgang 1855, derselben Zeitschrift finden sich eine Reihe von Ab-
handlungen über die Sandwich-Inseln aus der Feder Dr. L. Pfeiffers.
Zuerst auf pag. i — 7: „Descriptions ot Twenty-seven New Species of Achatinella,
from the Collection of H. Cuming, collected by Dr. Newcomb and by Mons. D. Frick, lata
Consul-Gencral of France at the Sandwich-Islands." Die Diagnosen sind durch 27 kolorierte
Abbildungen illustriert.
Leider decken sich Diagnose und Abbildung nicht immer. Nro. i, Ach. aptycha,
stellt Pfeiffer zur Sektion „Newcofnbia", die Abbildung könnte wohl Partulina Gouldi, Newc.
sein, nie eine Neu'combm ; Fig. 5, Ach. cinerosa, nach Pfeiffer zu BulimeUa gehörig, läßt
sich nicht identifizieren. Nach Hartman ist es eine Partulina, nach Baldwin Varietät von
Apex perversa, Swains., nach Sykes Varietät von Aeh. decora ; ebenso unsichere Arten
sind FricM, Pfr., Fig. 7 und valida, Pfr., Fig. 24.
Nach brieflicher Mitteilung des jetzt verstorbenen Hartman, West-Chester, hat man,
um den Sammlern möglichst viele neue Arten zu verschaffen, künstlich nachgeholfen. Ein
beliebtes Verfahren sei „manufactured by scraping" ; vielleicht trifft das auch bei einer oder
der andern von diesen Arten zu, sonst hätten sich doch wohl später einige authentische
Exemplare gefunden.
Auf Seite 91 — loi der Proc. findet sich ein weiterer Aufsatz Pfeiffers: „Descriptions
of forty-seven New Species of Helicea, from the Collection of H. Cuming." LTnter diesen
Diagnosen findet sich Nro. 35 eine neue Leptachatina und Nro. 36 eine neue Auriciilella.
Während die andern Arten zum Teil auf Taf. XXXI abgebildet sind, sind diese beiden
ohne Abbildungen. Die Leptachatina obclavata Pfr. ist schon einmal als Sandwicensis,
Pfr., in den Proc. zool. Soc. London, 1846, pag. 32 beschrieben worden.
Eine interessante neue Art, „Spiraxis (Carelia) Cumingiana", Pfr., von Kauai —
nicht wie Pfeiffer schreibt Kanal — lieferte Pfeiffer in den Proc. zool. Soc. Lond. Bd. XXI II,
1855, pag. 106 — 108. ,, Descriptions of Nine New Species of Helicea, from Mr. Cumings
Collection."
Die Abbildung PI. XXXII, Fig. i zu der Diagnose pag. 106 ist recht mäßig, läßt
aber die charakteristische Art doch erkennen.
Descriptions of Twenty-three New Species of Achatinella, collected by Mr. D. Frick
in the Sandwich Islands; from Mr. Cumings Collection, by Dr. L. Pfeiffer; in: ,,Proc. zool.
Soc. London, Bd. XXIII, 1855, pag. 202 — 206, brachte einen neuen Zuwachs von 23 —
teilweise schon beschriebenen — sogenannten neuen Arten und am Ende der Arbeit Be-
richtigung einiger Synonyme.
Auf pag. 207 — 210 derselben Zeitschrift, 1855 gibt Pfeiffer die Diagnosen von 16 neuen
Newcombschen Achatinellen, welche letzterer an verschiedenen Stellen in den Proc. zool.
Soc. London, in den Proc. of Boston Soc. in den Annais of Nat. Hist. New-York veröffent-
licht hatte, als : ,, Descriptions of sixteen New Species of Achatinella from Mr. Cumings
Collection, collected by Dr. Newcomb in the Sandwich Islands."
Zoologica. Heft 48. 3
— 18 —
Die Abbildungen hierzu finden sich in einer späteren Arbeit Newcombs in : Amer.
Journ. of Conchology, Vol. 2, 1866. Vergl. weiter unten bei Newcombs Publikationen. Noch
eine Pubhkation Pfeiffers aus den Proc. zool. Soc. London, Bd. XXIII, 1855, pag. 210 — 211,
muß erwähnt werden : „Descriptions of Five New Species of Terrestrial Mollusca from the
Collection of H. Cuming, By Dr. L. Pfeiffer." Auf pag. 211 findet sich die Diagnose einer
neuen Leptachatina, Lept. sculpta, Pfr., ohne Abbildung.
Auch der folgende Jahrgang der Proc. zool. Soc. London, 1856, Bd. XXIV, brachte
Aufsätze von Pfeiffer, in welchen neue Achatinellen beschrieben wurden.
In den: Descriptions of Fifty-eight New Species of Helicea from the Collection of
H. Cuming, By Dr. L. Pfeiffer. Proc. 1. c. pag. 324 — 336, findet sich auf pag. 332, Nro. 39
die Diagnose von Bulimus kanaiensis, muß hauaiensis heißen — eine Art, welche sicher-
lich nicht von den Sandwich-Inseln stammt, höchstwahrscheinlich eine südamerikanische —
Chile — Art. Man vergl. Sykes Molluskenfauna Hawaiiensis pag. 399. — Auf pag. 334
der Proc. 1. c. gibt Pfeiffer noch drei weitere Diagnosen neuer Arten unter Nro. 50 — 52,
Nro. 54 und 55, pag. 335 bringen zwei neue Spiraxis- (Carelia-) Arten.
Pfeiffer hatte die Überzeugung, daß manche seiner Arten bereits von andern Autoren
vorher beschrieben waren, er spricht dieses auch offen aus, denn in seiner Schlußbemerkung
zur ,, Skizze einer Monographie der Gattung Achatinella Swainson. Mal. Bl. Bd. I, 1854,
pag. 145, schreibt er: ,,Die mehrfach in Mon. Suppl. zitierten Abbildungen zu Goulds Ex-
pedition Shells habe ich noch nicht zu Gesichte bekommen, wie auch keine authentischen
Exemplare derselben. Dieselben mögen teilweise mit den neu beschriebenen Arten zu-
sammenfallen."
Im IV. Bande der Malakozool. Blätter, 1857, pag. 29 — 2,7, berichtet Pfeiffer: „Über
die in Goulds Expedition Shells beschriebenen und abgebildeten Landschnecken."
Auf pag. 36 gibt Pfeiffer einige wenige kritische Bemerkungen über die Achatinellen.
In den Malakozool. Blättern, Bd. IV, 1857, pag. 85^89, veröffentlicht Pfeiffer: „Neue
Landschnecken." Darunter Nro. 9 auf pag. 89 eine neue Newco7nbia, Achatinella Philipplana
Pfr., eine gute Art, und im selben Bande der Mal. Bl. pag. 229 — 232 : Diagnosen neuer
Heliceen von Dr. L. Pfeiffer. Auch hier beschreibt Pfeiffer vier gute Arten, die er zu New-
combia stellt, pag. 230, Nro. 4 cinnamomea und Nro. 5 gemma, sowie pag. 231, Nro. 6 sul-
cata gehören zur Sektion Newconibia, dagegen ist die auf pag. 231, Nro. 7 beschriebene
minuscula eine Perdicella. Die Abbildungen hierzu finden sich in den Proc. zool. Soc.
London 1858, PI. XL, vergl. weiter unten.
Diese letzten vier genannten Arten mit Diagnosen und guten Abbildungen veröffent-
licht Pfeiffer dann noch einmal im XXVI. Bd. der Proc. zool. Soc. London, 1858, pag. 20
bis 23, PI. XL, Fig. 8. 9. 10 und 11 unter dem Titel: ,, Descriptions of eleven New Species
of Land-Shells, from the Collection of Mr. H. Cuming."
Ganz vereinsamt erscheint die Beschreibung einer neuen Achatinella Deshaysii von
M. Arthur Morelet im : ,, Bulletin de la Societe d'histoire naturelle du Departement de la
Moselle, 8. Cahier, Metz, 1857, pag. 27, Nro. 3 in: Testacea nova Australiae par M. Arthur
Morelet, pag. 26 — 32. Morelets drei Originale befinden sich im Brit. Museum, davon sind
zwei Exemplare Newcombs assiwilis und das dritte Newcombs biplicata, teste Sykes, Fauna
Hawaiiensis, pag. 334, Nro. 4 und Nro. 7.
— 19 —
In dem klassischen Werke : „The Genera of Recent Mollusca, arranged according to
their Organization. By Henry Adams and Arthur Adams. In three Volumes, London, 1858"
werden auch die Achatinellen, \'ol. 11, pag. 132 und pag. 136 — 140 synoptisch behandelt.
Auf pag. 132 werden die eigentümlichen Formen, bislang unter Spiraxis, Bulimus, Steno-
gyra u. s. w. zerstreut, — welche nur von Kauai bekannt sind, — zu einem neuen Subgenus
„Carelia" vereinigt. Fi.inf Arten zählen die Adams dazu. Auf pag. 136 — 140 geben sie dann
eine Klassifikation der eigentlichen Achatinellen. Sie gruppieren dieselben, 154 Arten, unter
IG Subgenera, und bilden für die eigentümlichen Erdbewohner ein neues Subgenus „Amastra" .
Jede Gruppe ist mit einer präzisen Diagnose versehen und dann folgen die dazu gehörenden
Arten.
Genus Achatinella, s. str. mit 42 Arten, Subgenus A^nastra mit 14, Partulina mit 6,
Bidhnella mit 32, Lamhiella mit 34, Newcombia mit 8, Leptachativa mit 11, Lahiella
mit 2, AuriculeUa mit 4 und FricJiella mit i Art. Fundorte und Abbildungen werden nicht
gegeben; nur zwei Typen, Ach. decora, Fer., und Ach. vulpina, Fer., werden tadellos ab-
gebildet.
Einen bedeutenden Zuwachs an neuen Namen, weniger an neuen Arten, erhielt die
Achatinellen-Literatur durch eine Arbeit von J. T. Gulick. Dieselbe findet sich in den
„Annais of the Lyceum of Natural History of New-York, Vol. VI, 1858, pag. 173 — 255 und
führt den Titel : „Descriptions of New Species of Achatinella, from the Hawaiian Islands.
By J. T. Gulick."
Die einzelnen Hefte dieses Bandes sind von 1853 — 1858 erschienen, die erste Hälfte
von Gulicks Arbeit, pag. 173 — 230, Dez. 1856, die zweite Hälfte pag. 231 — 255, Febr. 1858.
Die Arbeit enthält 73 Diagnosen mit 79 Abbildungen auf 3 Tafeln. Die Abbildungen exi-
stieren in zwei Ausgaben, einer schwarzen und einer kolorierten. Die erstere ist bedeutend
sauberer als die letztere. Die ersten beiden Tafeln der kolorierten Ausgabe sind sehr mangel-
haft hergestellt.
Gulick scheint die größere Anzahl der beschriebenen Formen — Arten kann man
die meisten nicht nennen — selbst an Ort und Stelle gesammelt zu haben, hat aber die
vorhandene Literatur recht wenig zu Rate gezogen, denn Newcomb führt von den 72 Arten
in seiner Synopsis, vergl. weiter unten, nur 10 selbständige Gulicksche Arten auf, und auch
einige von diesen gehören noch in die Synonymik.
Welchen Wert diese Arbeit hat, möge aus einigen wenigen Belegen erhellen.
Vier Gulicksche Arten: diversa, raria, analoga — immature species — und virens
zieht Newcomb zu vulpina Fer.; induta, plumhea und ustulata, letztere reversed, gehören
zu marmorata, Gould; gummea und fragilis sind guttula, Gould; eburnea, ampulla und
fasciata sind Form- und Farben-Varietäten von Tappaniana, C. B. Adams; cervina, ro-
tunda, spadicea und phaeozona gehören zu ovata Newcomb. So ließen sich noch eine
Reihe von Beispielen anführen, daß drei und vier neue Namen für eine schon bekannte Art
auftauchen. Nicht allein Farbenvarietäten haben neue Namen gegeben, auch junge, — un-
reife Exemplare, wie Newcomb sagt, — linksgewundene, Zwergformen, bauchige und kurze
Formen, sowie verwitterte und aufgefrischte Formen sind als neue Arten beschrieben worden.
Daß dadurch die Synonymik in ein fast unentwirrbares Stadium treten mußte, liegt klar auf
der Hand.
— 20 —
Pfeiffer gibt die Diagnosen dieser Arbeit, leider ohne die Gulickschen Bemerkungen,
im 5. Bd. der IMalakozool. Blätter, 1858, pag. 198 — 224 unter dem Titel: „Beschreibung von
73 neuen Achatinellen von J. T. Gulick" und weist schon in kurzen Bemerkungen auf die
Unhaltbarkeit mancher Arten hin.
Trotz der vielen Schattenseiten der Gulickschen Arbeit hat dieselbe auch nicht zu
verkennende und zu gering zu schätzende Lichtseiten.
Gulick hat mit offenen Augen gesammelt, er gibt bei manchen Arten Farbennüancen,
Bändervariationen u. dgl. an. Er gibt die genaue Größe der Exemplare an, ja sogar ein
Durchschnittsgewicht. Was aber noch weit wichtiger in der Arbeit ist, ist, daß er bei jeder
Form den genauen Fundort angibt, bei den Erdschnecken außerdem, wo er sie gefunden,
unter Steinen, oder auf dem Grunde in Wäldern, unter totem Laube, an feuchten Plätzen,
an den Rhizomen der Farne u. s. w. u. s. w. Bei den Baumschnecken gibt er eine Reihe von
Pflanzen an, auf welchen die Tiere leben, z. B. AJeurites triloba. und moliiccana, der
„Tutui" oder .,Kukui-tree" der Eingeborenen, eine Euphorbiacee ; Cordyline terminalis, der
„Ti" oder ,,Ki"' der Eingeborenen, eine Liliacee; Eugenia Malaccensis, „Ohia", eine
Myrtacee; Erythrina monosperma, „Wiliwili", eine Papilionacee ; Freycinetia scandens,
,,Jeie" der Eingeborenen, eine Pandanacee; Lobelia Grlmesiana, ,,Ohawai", eine Lobeliacee ;
Pandanus odoratissimus, „Hala", eine Pandanacee; <S'/(?a, „Ilima", eine Alalvacee; »S'cöefoZfl
Chamissoniana, „Naupaka", eine Goodenoviee; Urtica grandis, „Mamaki", eine Urticacee;
und noch eine Reihe von Namen der Eingeborenen, ohne den wissenschaftlichen Namen
der Pflanze. Diese genauen Angaben, besonders die der Lokalpflanzennamen, sind von
großer Wichtigkeit, besonders für spätere Sammler, da sie bestimmte Anhaltspunkte haben,
wo und wie die einzelnen Arten zu finden sind.
Eine wichtige Bereicherung erhielt die Achatinellen-Literatur durch die ,, Synopsis of
the Genus Achatinella". By W. Newcomb, welche erschien in den: „Annais of the Lyceum
of Natural History of New- York", Vol. VI, 1858, pag. 303 — 336, issued September 1858.
Newcomb hatte nach seiner Rückkehr von den Sandwich-Inseln neben seinen sonsti-
gen konchyliologischen Arbeiten ganz besonders dem Studium der Achatinellen seine volle
Aufmerksamkeit gewidmet. Auf seiner Reise durch Europa hatte er die wichtigsten Samm-
lungen angesehen und sich einen Einblick über die Originale der verschiedenen Autoren
verschafft, welche in den großen europäischen Sammlungen vorhanden waren. Ferussacsche,
Swainsonsche, Graysche, Reevesche, Pfeiffersche und Gulicksche Originale hatte er studieren
und mit seinen Originalen vergleichen können. Das Resultat seiner Forschungsreise war
seine Synopsis. Er sagt über die Entstehung seiner Synopsis folgendes : „As several parties
were engaged at the same time in these labors, it is not at all surprising that many species
were repeatedly described under different names, which had led to much confusion in their
arrangement. To obviate this difficulty, J have at the solicitation of many friends consented
to supply a Synopsis of the genus, as it now Stands; and have given, in addition, descrip-
tions of many of the animals, to aid in a correct diagnosis of species."
In den allgemeinen Vorbemerkungen zu seiner Synopsis gibt Newcomb zunächst eine
kurze Übersicht über den damaligen Stand der Achatinellen-Kenntnis, erwähnt dann seine
eigenen Studien und streift dann ganz kurz die Frage : Was ist Art, was \'arietät ?
— 21 —
Als eine Hauptquelle der Irrtümer, die zur Aufstellung der Synonyme Veranlassung
gewesen ist, gibt Newcomb die Unkenntnis der Lokalitäten an. Durch die heftigen Regen-
güsse während der Wintermonate werden Arten aus den feuchten, bewaldeten Gebieten auf
ebene und dürre Distrikte gespült, führen dort ein kümmerliches Dasein und werden im
Laufe der Zeit sogenannte „Hungerformen", wie das ja auch bei einer Reihe von deutschen
Formen der Fall ist, die nicht die günstigen Lebensbedingungen finden. Ich will nur an die
Limnaeen und Planorben aus Marsch- und Moorgräben erinnern. Letztere sind oft Zwerge
im Verhältnis zu ersteren, und doch dieselbe Art.
Dann aber führt Newcomb eine Reihe von Umständen an, die auch zu falschen Auf-
stellungen von Arten geführt haben. Tiere mit Gehäuse mit zarter grüner Epidermis sind
im heißen Wasser getötet, dadurch ist die Epidermis gelb geworden, die Schale hat ein
anderes Aussehen erhalten und ist neu beschrieben. Man hat sie längere Zeit im kalten
Wasser liegen lassen, um neue Farbenvarietäten zu erhalten. Eine häßliche Düpierung der
Sammler kennzeichnet Newcomb mit folgenden Worten: ,,Ambitious collectors have not in
all cases resisted the temptation to remove portions of epidermis from shells varying some-
what from the typical forms, which has led to the multiplikation of species by this exhibition
of their artistic skill," und weiter unten pag. 315: „The artistic skill of the „late Consul-
General of France", as displayed upon these shells, proved quite sufficient to deceive their
describer, and lead to a wrong „diagnosis".
Noch einen Grund, der zur Aufstellung synonymer Arten beigetragen hat, erwähnt
Newcomb folgendermaßen : „The Variation in the different stages of growth of the same
species has been a fruitful source of error, and encumbered our table of Synonyms with a
large list of names."
Sodann haben die Autoren neue Arten aufgestellt nach einem Exemplare, welches in
ihren Besitz gekommen, ohne es mit der verwandten Gruppe zu vergleichen. Wohin das
führt, haben wir bei Gulicks Arbeit erfahren, vier und fünf neue sogenannte Arten werden
benannt und sind nur Formen einer längst bekannten Art.
All diese Irrtümer, die sich auf diese Weise eingeschlichen haben, sucht nun New-
comb in seiner Synopsis : ,,as far as practicable, J have endeavored, to make suitable cor-
rections."
Nach diesen einleitenden Bemerkungen gibt Newcomb nun ein Verzeichnis von 181
Arten, angeführt im ganzen hat er 365 Arten, 184 davon hat er als Synonyme zu den
181 Species gestellt. Bei jeder Art wird angegeben, wo die Publikation zuerst erfolgt ist.
Bei vielen Arten wird auch eine kurze Beschreibung des Tieres gegeben. Eine ganze Reihe
kritischer Bemerkungen über den Wert und die Stellung der Art werden angefügt und
zeugen von großer Sachkenntnis. Leider vermißt man bei den weitaus meisten Arten die
Fundortsangabe. Außerdem fehlt eine geordnete Übersicht der Arten, sie sind ganz willkür-
lich bunt durcheinander gewürfelt, und da auch ein Inhaltsverzeichnis fehlt,, wird das Auf-
finden der einzelnen Arten sehr erschwert, wenn man nicht den kompletten Band der Annais
besitzt, in dem die Synopsis publiziert ist, dort findet sich am Schlüsse ein Generalindex und
in demselben alle Gulickschen und Newcombschen Arten.
In der Literatur-Übersicht im VI. Band der Malakozool. Blätter, 1859, pag. 178 — 188,
bespricht Pfeiffer den VI. Band der Annais of the Lyceum of Natural History of New-
22
York. Dort werden auch die Newcombschen Arbeiten, die sich in diesem Bande finden, be-
handelt. Die Synopsis erfährt eine eingehende Besprechung. Pfeiffer erkennt die Gründe,
die Newcomb angibt, die die Beschreiber häufig verleitet hätten, sowohl Alters- oder Farben-
und Größenverschiedenheiten, sowie Arten mit verschiedener Lebensweise, als besondere
Arten anzusehen, an, bemerkt aber dazu : „Beiden Fehlern kann der europäische Beschreiber,
namentlich bei dem wohl niemals feststellbaren Begriffe von Species oder Varietät, nicht
entgehen. Bei Arten, wo es auf diese Beobachtungen ankommt, müssen wir also den Re-
sultaten eines gewissenhaften Beobachters die unsrigen unterordnen; denn eine unbestreit-
bare Wahrheit ist es, welche Newcomb ausspricht, daß alle Jungen gemeinschaftlicher
Eltern, wie verschieden sie auch sein mögen, als eine einzige Art betrachtet werden müssen."
Newcomb wollte feststellen, daß zur Beschreibung einer Art nicht ein „only specimen", her-
ausgerissen aus einer Farben- oder Formenreihe, maßgebend sei, wenn nur kleine Abwei-
chungen von bekannten vorhanden seien, sondern eine Art muß eine Form darstellen, die
von den andern scharf abgegrenzt werden kann.
Das Zusammenziehen vieler Arten zu einer scheint mit Pfeiffers Ansicht nicht ganz
zu stimmen; denn er schließt seine Kritik mit folgenden Worten: ,,lch glaube, unsre Kennt-
nis von den Arten der Achatinellen wird kaum je viel weiter fortschreiten, als sie jetzt ist,
und daß in den meisten Sammlungen die Arten so liegen bleiben werden, wie sie sich jetzt
darin befinden, nur daß demnächst irgend ein Autor sich das Vergnügen machen möchte,
die über 200 beschriebenen Arten auf 50 oder vielleicht auf 30 zu reduzieren."
Ich kann mich der Ansicht Pfeiffers, daß die Kenntnis der Achatinellen als abge-
schlossene Wissenschaft zu betrachten sei, nicht anschließen. Noch jetzt, fast 50 Jahre
später, gibt es zahllose Lücken zwischen den einzelnen Formenreihen, die der Überbrückung
harren. Zahlreiche „gulches" auf den einzelnen Inseln hat noch nie ein Sammler betreten
und manche Form, die eine Lücke in der Artenkette ausfüllen wird, harrt sicherlich noch
ihrer Entdeckung.
Auch die Ansicht Pfeiffers, daß die Arten in den Sammlungen so liegen bleiben
werden, wie sie damals waren, teile ich nicht. Gute Arten bleiben selbstredend so liegen.
Aber je mehr unsere Kenntnis eindringt in das Gesamtbild der Fauna, desto mehr Arten
werden zu Gliedern einer zusammenhängenden Formenreihe zusammengezogen werden
müssen. Noch eigentümlicher berührt der Schlußsatz der Pfeifferschen Kritik, daß ein
Autor zum Vergnügen die über 200 beschriebenen Arten auf 50 oder gar 30 reduzieren
möchte. Darnach muß Pfeiffer über die Artberechtigung der Arten, er selbst hat allein
weit über 100 Arten publiziert, doch eine fragliche Ansicht gehabt haben, denn zum Ver-
gnügen und ohne Grund zieht ein wissenschaftlicher Forscher keine Arten zusammen.
Im IV. Bd. der Mon. Hei. viventium 1859, pag. 517 — 570 und pag. 571 und 572 gibt
Pfeiffer ein Verzeichnis von 210 Arten mit diversen Varietäten und Synonymen und auf
pag. 571 und 572 ein Verzeichnis von 7 Carelia-Arten unter Spiraxis.
Sehr wertvoll in dieser Zusammenstellung ist, daß die Literatur eine eingehende Be-
rücksichtigung erfährt.
In den Proc. zool. Soc. London, Part XXVII, 1859, pag. 30 — 32 erschien von Pfeiffer
ein Aufsatz: „Descriptions of Eight New Species of Achatinella" from Mr. Cumings Collection.
Die Exemplare, nach welchen die Diagnosen gemacht wurden, stammten von dem
— 28 —
„late Consul-General of France", daher zum Teil fragliche Arten und leider ohne Ab-
bildungen.
Die letzte Publikation Pfeiffers findet sich im XXIX. Bde. der Proc. zool. Soc. London,
1861, pag. 20 — 29. „Descriptions of forty-seven New Species of Landshells from the Col-
lection of H. Cuming." Darin wird auf pag. 24, Nro. 22, die Diagnose von Bulimus pyr-
giscus, ohne Abbildung, gegeben. Diese Art ist keine Achatinella, sondern ein Opeas,
Fam. der Stenogyridae.
In dem prächtig ausgestatteten und höchst wertvollen Werke: „Manuel de Conchylio-
logie et de Palaeontologie conchyliologique par Dr. J. C. Chenu, Paris, 1859, haben Vol. I,
pag. 430 — 432 die Achatinellen ihre Stellung am Schluß vom Tribus „Achatininae" gefun-
den. Von Carelia wird eine typische Abbildung der C. Cochlea gegeben. Die Achatinellen
sind in 9 „sous-genre" geteilt und jedes durch eine gute Abbildung illustriert.
Auch Lovell Reeve in seinen „Elements of Conchology; an introduction to the na-
tural history of Shells and of the animals which from them." London, 1860, Vol. I, pag.
212 — 214, reiht die Achatinelliden an Genus Achatina. Nach kurzer Beschreibung des
Tieres und der Schale gibt Reeve eine gedrängte Übersicht über den Stand der Wissen-
schaft, merkwürdigerweise hat er die älteste Arbeit, „Dixons voyage round the world", er-
schienen in London, weder hier noch in seinem „Monograph of the Genus Achatinella"
erwähnt. Die älteste Nachricht für Reeve findet sich in Chemnitz, Systematisches Conchylien-
Cabinet, in demselben kann man aber auf pag. 278 lesen : ,,in Dixons voyage round the
world werde man umständlichere Nachrichten von ihr — Turbo lugubris sinistrorsus —
antreffen."
Reeve gibt dann ein bloßes Namensverzeichnis von 197 Arten ohne Fundorte. Von
Ach. decora, Fer. wird auf PI. 20, Fig. 113 eine leidliche Abbildung gegeben. Die Carelia-
Arten sind nicht gesondert aufgeführt, sondern finden sich teils unter Achatina, teils unter
Spiraxis, pag. 209 — 212.
Einen hervorragend bedeutenden Zuwachs erhielt die Literatur durch die Bearbeitung
der Achatinellen aus der Feder des Geheimrats Prof. Dr. Ed. von Martens, des bedeu-
tendsten Konchyliologen der Jetztzeit,^ in der 2. Ausgabe von Albers Heliceen. Dieses Werk
wurde nach dem Tode Albers neu mit bedeutenden Erweiterungen von von Martens her-
ausgegeben, Leipzig, 1860.
Auf pag. 241 — 253 erhielt das Genus Achatinella eine eingehende Behandlung. In
der Einleitung wird ein Bild der Geschichte dieser interessanten Schneckengattung ent-
worfen und die bedeutendsten literarischen Erscheinungen bis zum Jahre 1854 erwähnt. So-
dann gibt von Martens eine Gruppierung der Arten. Er teilt dieselben in 8 Untergattungen,
die bedeutend präziser begrenzt sind als die Adamschen Subgenera in ihren „Genera of
recent Mollusca". Jedem Subgenus ist eine klare Gattungsdiagnose beigegeben, außerdem
sind die dazu gehörenden Arten, bei welchen sowohl Literaturnachweis wie Fundorte an-
gegeben sind, wieder in Unterabteilungen — nach ihrem Schalenbau — gruppiert. Wichtige
Bemerkungen über Lebensweise und Vorkommen, sowie kritische Bemerkungen über einzelne
Arten, die von großer Sachkenntnis zeugen, erhöhen den Wert der Arbeit ganz bedeutend.
' leider am 17. August 1904 verstorben.
— 24 —
Die Carelia-Gruppe hat von Martens auf pag. 208 als 7. Gattung des Genus Acha-
tina aufgeführt. Er folgt hier der Ansicht der Gebrüder Adams, sie als Untergattung von
Achatina anzusehen, während AchatineUa damit nicht vereinigt werden kann.
Einige Bereicherungen erhielt die Achatinellen- Literatur noch durch Publikationen
Newcombs, welche in den 6oer Jahren erschienen.
In den „Annais of the Lyceum of natural History, New-York, Vol. VII, erschien
April 1860, pag. 145 — 147 ein Aufsatz Newcombs: „Descriptions of New Species of the
Genus AchatineUa and Pupa." Darin wird eine der interessantesten Formen, ,,Achatinella
Kauaiensis" von der Insel Kauai beschrieben. Eine Abbildung dieser höchst merkwürdigen
Form finden wir auf Taf. 13, Fig. i im ,,Amer. Journ. of Conchology, 1866, siehe weiter unten.
Auch Pfeiffer erwähnt diese abweichende Form in peinem Berichte über den\'ll. Bd.
der Annais Lyc. of New-York, Mal. Blätter, Bd. IX, 1862, pag. 25.
Sodann erschien von Newcomb in den Proc. of the California Academy of Natural
Sciences, Vol. II 1858 — 1862. im Jahre 1861, pag. 91 — 94: „Descriptions of New Shells" und
im III. Bande derselben Zeitschrift, 1863 — 1867, im Jahre 1865, pag. 179 — 182: ,,Description
of New Species of Land Shells."
In der ersteren Arbeit wird pag. 93 die Diagnose der schönen Aynastra Anthonii und
in der letzteren die Diagnose der schönen Maui-Art Ach. Alexandri auf pag. 182 gegeben.
Beide Arten sind ebenfalls auf Taf. XIII des Amer. Journ., s. o., vorzüglich abgebildet.
Die letzte Arbeit Newcombs über Achatinellen findet sich im : American Journal of
Conchology, Vol. II, 1866, pag. 209 — 217, Tafel 13, Fig. i — 16, und führt den Titel: „De-
scriptions of Achatinellae."
Es ist eine Zusammenstellung „from Zoological Proceedings, London; Annais of
Lyceum Nat. Hist., New-York; Proc. Boston Nat. Hist. Society and Proc. California Acad.
Nat. Sciences, with original remarks and figures not before published", und gibt nochmal
die schon publizierten Diagnosen mit wichtigen kritischen Bemerkungen, außerdem von jeder
Art eine gute kolorierte Abbildung.
Anfang der sechziger Jahre erschien ein neuer Autor auf der Bildfläche; es ist
W. H a r p e r P e a s e , der sich ebenfalls längere Zeit auf den Sandwich-Inseln aufgehalten
hat. Seine Publikationen brachten eine ganze Reihe neuer Arten, von denen aber manche
nicht im guten Ansehen stehen und nur noch mehr den Wirrwarr unter den Arten ver-
mehrt haben.
Die erste Publikation erfolgte in den „Proc. zool. Soc. London, Part XXX, 1862, pag.
3 — 7 : „Descriptions of two New Species of Helicter (AchatineUa Swains.) from the Sand-
wich Islands with a history of the Genus." Pease versucht nochmal wieder den Ferussac-
schen Namen „Helicter" für AchatineUa Swainson zur Geltung zu bringen, gibt die von
Ferussac schon angeführten Gründe nochmal an, ist aber in der Wissenschaft nicht damit
durchgedrungen. Der Swainsonsche Name ist allseitig anerkannt worden. Sodann gibt auch
Pease eine Übersicht über die geschichtliche Entwicklung dieser endemischen Gruppe. Zum
Schluß gibt Pease die Diagnosen zwei neuer Arten, der PartuUna proxima, einer vorzüg-
lichen Art, und der Amastra Hutchinsonii, die ich mit Amastra elongata Newc. und
Amastra villosa, Sykes, vereinigen möchte, doch darüber weiter unten.
Die folgende Publikation Peases erschien im „Amer. Journ. of Conch. WA. II, 1866,
— 25 —
pag. 289 — 293, betitelt : „Descriptions of new Species of Land Shells, iuhabiting Polynesia."
Auf pag. 293 veröffentlicht Pease die Diagnose von Carelia olivacea von Kauai. Über die
Artberechtigung dieser Carelia sagt Pease selbst, Journ. Conch. Vol. XVIII, 1870, pag. 402 :
„Le C. olivacea, Pease, que j'ai decrit d'apres un seul individu, peut bien n'etre qu'une
simple variete du C. variabilis, Pease."
In dem: „Journal Conchyliogie de France, Vol. XVI, 1868, pag. 342 — 347, Taf. XIV,
Fig. 6. 7. 8 publizierte Pease : „Descriptions d'especes nouvelles d'Auriculella provenant des
lies Hawaii."
Außer einem Verzeichnisse der 6 bekannten Auriculellen gibt er dann die Diagnosen
von 5 neuen Arten, von denen 3 leidlich abgebildet werden.
Im XVII. Bande derselben Zeitschrift, 1869, pag. 167 — 176, folgte dann weiter: „De-
scription d'especes nouvelles du genre Helicter." Darin werden 4 neue Leptachatina,
I Labiella, 2 Amastra, i LamineUa und i Partulina, compta, beschrieben, von denen
ebenfalls einige ins Reich der Synonyme gehören.
Die „Proc. zool. Soc. London, 1869, pag. 644 — 652, bringen eine neue Arbeit Peases
„On the Classifikation of the Helicterinae". Mit eiserner Beharrlichkeit versucht er noch-
mals mit dem Namen „Helicter" durchzudringen, aber vergeblich. Die Zahl der bekannten
Arten gibt er auf 388 an und zählt davon 166 zu den Synonymen. In übersichtlicher Ta-
belle gibt er die Größe der einzelnen Inseln und das Vorkommen der Anzahl der Arten auf
denselben an. In seiner Klassifikation teilt er seine Subfamilie Helicterinae in 13 Genera
ein: i. Helicter, Fer. mit 16 Arten; 2. Achatinellastrum, Pfr. mit 2 Sektionen, zur ersten
16, zur zweiten 2 Arten; 3. Bulimella, Pfr., 3 Sektionen, die erste mit 11, die zweite mit 5
und die dritte mit 7 Arten; 4. Eburnella, Pease, ein neues Genus, welches später wieder
eingezogen ist, 2 Sektionen mit 7 und 2 Arten; 5. Fartulina, Pfr., 2 Sektionen mit 10 und
3 Arten; 6. LamineUa, Pfr., 3 Sektionen mit 7, 14 und i Art; 7. Frickella, Pfr., mit einer
Art; 8. Perdicella, Pease, mit 7 Arten; 9. Newcombia, Pfr., 2 Sektionen mit 6 und 3 Arten;
10. Auriculella, Pfr., mit 12 Arten; 11. Amastra, H. u. A. Adams, 4 Sektionen, die erste
mit 18, die zweite mit 14, die dritte mit 3 und die vierte mit 8 Arten; 12. Leptachatina,
Gould, Sectio „Achatini- vel Buliformes" 12 Arten, Sectio ,,Laeves aut tenuiter striatae"
19 Arten, Sectio „Costulosae" 14 Arten; und 13. Labiella, Pfr., 2 Sektionen mit 3 und 9 Arten.
Zum Schluß der Arbeit finden sich einige wertvolle kritische Bemerkungen über einzelne
fragliche Arten.
Im XVIII. Bande des Journ. Conchyl. 1870 finden sich zwei weitere Publikationen
Peases, die erste, pag. 87 — 97 : „Observations sur les especes de Coquilles terrestres qui
habitent l'ile de Kauai (iles Hawaii) accompagnees de descriptions d'especes nouvelles"
enthält zunächst eine Aufzählung der von Kauai bekannten 15 Leptachatina-Arten und
der 5 von dort bekannten Amastra-Arten, sodann folgt die Beschreibung von 8 neuen
Leptachatina-Arten von Kauai und die Beschreibung zweier neuer Amastra-Arten, eben-
falls von Kauai.
Die zweite Arbeit, pag. 393 — 403, 1. c, führt den Titel: „Remarques sur certaines
especes de Coquilles terrestres, habitant la Polynesie, et description d'especes nouvelles par
W. Harper Pease." Auf pag. 402 beschreibt Pease die schon oben erwähnte Carelia varia-
Zoologlca. Heft 48. 4
_ 2(5 —
bilis und eine Var. ß. viridis davon; ferner auf pag. 403 die Var. angulata von der Carelia
adusta, Gould = bicolor, Jay.
In der letzten Peaseschen Arbeit : „Catalogue of the Landshells inhabiting Polynesia,
with Remarks on their Synon^Tny, Distribution, and Variation, and Descriptions of New
Genera and Species'" Proc. zool. Soc. London, 1871. Vol. XXIX, pag. 449 — 477, werden die
Achatinellen nicht aufgezählt. Pease sagt darüber pag. 471: „In the following Catalogue
the Helicterinae are omitted, a list having been lately published in the Societys Proceedings,
1869, pag. 644, to which but one species has been added since." Dagegen findet sich pag.
472 u. 473 das Genus Carelia bei der Subfamilie Achatininae mit 6 Arten und 4 Varietäten.
Im Anschluß an die Peaseschen x\rbeiten möge hier gleich eine Arbeit Erwägung
finden, die sich auch mit Peaseschen Arten beschäftigt und nach dem Tode von Pease von
H. Crosse im Journ. de Conch. Vol. XXIV, 1876, pag. 95 — 99 PI. I. IL III veröffentlicht
wurde. Der Titel der Arbeit lautet : „Note complementaire sur quelques especes de mol-
lusques habitant l'ile Kauai (iles Hawaii) par H. Crosse." In dieser Arbeit handelt es sich
um die 5 Leptachatinen und die 2 Amastra- Arien, welche Pease schon im X\TII. Bande
des Journ. Conch. 1870, pag. 87 — 97 beschrieben hatte. Crosse gibt auf den drei Tafeln
Abbildungen dieser neuen Arten, nach Exemplaren, die aus der Hand Peases sich in Grosses
Sammlung befinden.
Im Jahre 1867 erschien in den Mal. Blättern, Bd. XIV, pag. 146 — 156 die erste ana-
tomische Arbeit über Achatinellen von F. D. Heynemann: „Die Zungen von Partula und
Achatinclla mit Taf. i." In derselben wird durch Wort und Bild die evidente Verschieden-
heit der beiden Gattungen nachgewiesen. Vergl. auch hierüber dieselbe Zeitschr. Bd. XIV
1867. pag. 232, Pfeiffers Ansichten darüber.
Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs, III. Bd. IL Abt. Malacozoa, fort-
gesetzt von Prof. W. Keferstein, bringen 1866, pag. 1251 das Genus Achatinella mit
Pfeifferscher Gruppierung, 207 Arten. Ferner nehmen die Achatinellen in dem Aufsatze
„Verbreitung der Lungenschnecken im Räume, 1. c. pag. 1270 — 1302, eine eigene Provinz,
„die Sandwich-Provinz", von den 34 aufgeführten ein.
Dieselben Auseinandersetzungen finden sich in der Leunis sehen Synopsis des Tier-
reichs, 3. Auflage, herausgegeben von Prof. Dr. Hubert Ludwig, Hannover, 1883, Bd. I,
pag. 876, über Verbreitung im Räume.
Ein Bild von dem Stande der Achatinellen-Wissenschaft, von den beschriebenen
Arten mit den fast endlosen \'arietäten und Synonymen gibt Dr. L. Pfeiffer im \T. Bande
seiner ]\Ion. Hei. viv. 1868, pag. 161 — 188. Nach Angabe der wichtigsten Literatur und
dem Conspectus specierum gibt er ein Verzeichnis von 230 Arten und den A'arietäten, Syno-
nymen, Formen u.dgl., verteilt unter 11 Subgenera : Partulina, Pfr. mit 8 Arten; Buli-
mella, Pfr. mit 45 Arten; Labiella, Pfr. mit 3 Arten; AchatineUastrum , Pfr. mit 54 Arten;
Amastra, H. u. A. Ad. mit 18 Arten; Laminella, Pfr. mit 54 Arten; Newcombia, Pfr.,
a Distincte sculptae, 8 Arten; und ß sublaevigatae, mit 7 Arten; Leptachatina, Gould mit
25 Arten; FriclceUa, Pfr. mit i Art und AuriculeUa, Pfr. mit 7 Arten.
Die 7 Carelia-Arten, sämtlich Bewohner von Kauai, finden sich noch als i. Subgenus,
Carelia, von Spiraxis auf 1. c. p. 188 und 189.
Ein Verzeichnis der bekannten Achatinella- und Carelia-Arten brachten dann die für
— 27 —
die Sammler sehr wichtigen Pät eischen Kataloge. Der erste erschien unter dem Titel:
„Molluscorum Systema et Catalogus. System und Aufzählung sämtlicher Konchylien der
Sammlung von Fr. Paetel, herausgegeben von Dr. L. W. Schaufuß, Dresden, 1869. Die
folgenden Ausgaben sind von Paetel selbst besorgt als : Katalog der Konchyliensammlung
von Fr. Paetel. 2. Auflage, Berlin, 1873, 3- Auflage, Berlin 1883, 4. Auflage, Berlin 1889.
Die vierte Neubearbeitung ist für Sammlungen und Sammler besonders wertvoll und fast
unentbehrlich dadurch geworden, daß fast alle bis dahin bekannten publizierten rezenten
Arten sowie die ermittelten Synonyma hinzugefügt sind. Während die erste Ausgabe, 1. c.
1869, pag. 83 und 84 ein Verzeichnis von 90 Achatinellen-Arten und auf pag. 80 4 Carelia-
Arten bringt, beträgt in der vierten Neubearbeitung, 1. c. 1889, die Anzahl der Carelia-
Arten, pag. 241 der 2. Abteilung: Die Land- und Süßwasser-Gastropoden, 12 Nummern; die
Auriculellen, pag. 269 derselben Abteilung, sind mit 21 Arten vertreten. Das Verzeichnis
der Achatinellen, pag. 269 — 276 derselben Abteilung, enthält 347 Arten und ,, sogenannte
Arten", welche nach der zu Anfang, pag. 269, gegebenen Übersicht zu 12 Sektionen und
einer Subsectio gehören.
Einen Zuwachs von neuen Arten erhielten dann noch die Achatinellen im Jahre 1873.
In den: „Proc. zool. Soc. London, 1873, P^g- 73 — 89, veröffentlichen E. A. Smith und
J. T. Gulick einen Aufsatz: „Dcscriptions of New Species of Achatinellinae." 50 neue,
zum Teil sehr fragliche Arten publizieren die beiden Autoren und illustrieren dieselben auf
Tafel IX und X mit ziemlich mäßigen kolorierten Abbildungen. Die meisten der beschrie-
benen Formen sind Farben-Nuancen und Varietäten längst bekannter Arten. Andere er-
hielten von dem verstorbenen Hartman das Attribut, „immature" oder „manufactured", oder
gar „manufactured by scraping". Welchen Wert solche Arten für die Erforschung einer
Fauna haben, braucht kaum angedeutet zu werden. Nur wenige beschriebene Formen haben
ihr Artrecht in der Literatur behaupten können.
Im Anschluß an diese Arbeit veröffentlicht J. T. Gulick in derselben Zeitschrift, 1. c.
pag. 89 — 91 einen kleinen belanglosen Aufsatz : „On the Classifikation of the Achatinellinae."
Hierin teilt Gulick die Achatinellen zunächst in zwei große Gruppen : A. Arboreal Genera
und B. Terrestrial Genera. Zur ersten Gruppe werden gezählt: i. Achatinella, Swainson,
Vertreter A. vulpina, Fer. ; 2. Bulimella, Pfr., Vertreter B. rosea, Swainson; 3. Afex, von
Martens, Apex decora, Fer.; 4. Laminella, Pfr., L. gravida, F6r. ; 5. Partidina, Ffr.,
P. virgulata, Migh. ; 6. Perdicella, Pease, P.mmiiensis, Newc; 7. Ehiirnella, Pease, E.va-
riabilis, Newc; 8. Newcombia, Pfr., N. cumingi, Newc; 9. Auriculella, Pfr., Aur. auri-
cula, Fer. — ob ein arboreal genus? Die von Meyer, Kalae Molokai, erhaltenen zahlreichen
Exemplare tragen die Bezeichnung „ground shells" — ; 10. Frickella, Pfr., Fr. amoena, Pfr.
Zur zweiten Gruppe gehören: i. Carelia, H. u. A. Ad., C.adusta, Gould; 2. Amastra,
H. u. A. Ad., A. magna, C. B. Adams; 3. LeptacJiatina, Gould, L. acuminata, Gould und
4. Labiella, Pfr., L. labiata, Newc.
Am Schlüsse seiner Klassifikation finden sich folgende Bemerkungen : „J add some
corrections relating to species described by me in the „Transactions of the New-York Ly-
ceum of Natural History." Three — nur? — of these species J find had been previously
described; therefore LeptacJiatina granifera, mihi, is a syn. of L. margarita, Pfr.; Buli-
— 28 —
mella limbata, mihi, is a syn. of B. hyronii, Wood; Achatinella dimorpha, mihi, is a syn.
of Ä. curia, Newc."
„The rest of the seventy-three species described at that time, J find, after comparison
of all the typical specimens in the British Museum and of all the descriptions published,
to be good species." Sic! Warum dann diese Rechtfertigung?
Ein wichtiges Verzeichnis \on Achatinellen findet sich in : „Hand List of Mollusca,
in the Indian Museum. Calcutta, Part I, Gastropoda, 1878, von Geoffroy Nevill. In
diesem Verzeichnisse werden nicht nur die Anzahl der Exemplare, sondern auch die Per-
sonen, von welchen die Exemplare stammen, und genaue Fundorte, von wo dieselben
stammen, angegeben. Pag. 146, Verzeichnis von 3 Carelia-Arten, Pag. 151 — 159 ein Ver-
zeichnis von 119 Achatinella-Anen, einschheßlich dreier Auriculellen, und Pag. 160 2 Tor-
natellinen von den Sandwich-Inseln.
Die letzte Arbeit Pfeiffers, die sich noch mit den Achatinellen befaßt, ist die Zu-
sammenstellung des gesamten Materials im 8., dem Schlußbande, seiner klassischen Mon.
Hei. viv. Jahrg. 1877. Auf pag. 209 — 214 gibt er ein Verzeichnis der gesamten bis dahin
publizierten Auricitlella-Arten mit Varietäten, Synonymen und genauem Literaturnachweis.
Es sind 18 Arten, exklusive der Varietäten und Synonyme und zweier ihm gänzlich unbe-
kannter Arten. Dann folgt pag. 214 — 250 das Verzeichnis der bekannten Achatinellen-Arten,
ebenfalls mit Varietäten, Synonymen und genauem Literaturnachweis. Dasselbe enthält 288
von Pfeiffer anerkannte Arten, ausschließlich der Varietäten und Synonyme und der am
Schlüsse angeführten 10 Arten, die ihm völlig unbekannt sind.
Das Verzeichnis schließt pag. 250 — 252 mit der Aufzählung der 7 Carelia-Arten, die
jetzt unter dem besonderen, von H. u. A. Adams aufgestelltem Genus „Carelia" aufgeführt
werden.
Die Gruppierung in Sektionen ist dieselbe geblieben, wie im VI. Bd. 1. c, man ver-
gleiche Bd. VIII, pag. 214 und 215, nur hat die Sectio Aniastra eine Teilung erfahren in:
„ecarinatae" , Amastra und ,,carinatae" , Carinella, diese letzte neue Sektion ist von Pfeiffer
aufgestellt worden in: Pfeiffer, Novitates conchologicae, Cassel, 1870 — 1876. Bd. IV pag. 116
und dort ist auch die dazu gehörende interessante Ach. Eauiensis, Newc. genau beschrieben
und tadellos abgebildet; vergl. Pfeiffer, Novitates Conch. Band I\^. Cassel 1870 — 1876, pag.
115, Nro. 818, Taf. 126, Fig. 8 — 11.
Sein letztes Werk, „ein natürliches System der Heliceen", sollte der Altmeister der
Heliceenkunde nicht mehr im Druck vollendet sehen, es wurde nach seinem Tode —
2. Oktober 1877 — von Clessin vollendet und im Jahre 1881 der Nachwelt übergeben. Es
bildet gewissermaßen den Schlußband der achtbändigen Monogr. Hei. viv. und erschien
unter dem Titel : ,, Nomenciator Heliceorum viventium, quo continetur nomina omnium hujus
familiae generum et specierum hodie cognitarum disposita ex affinitate naturali. Opus
postumum Ludovici Pfeiffer Dr., ed. S. Clessin, Cassel, 1881. In demselben sind unter der
Fam. Achatinida, Subfamilie Achatiniuae als 52. Genus „Carelia", pag. 267, mit 8 Arten
aufgeführt; pag. 303 — 304 als 63. Genus, Fam. BuUminida, Auriculella mit 21 Arten und
pag. 304 — 317 Genus Achatinella, ebenfalls zur Fam. BuUminida gerechnet mit 288 Arten
und vielen Varietäten. Die Disposition weicht etwas von der im 8. Bande der Mon. Hei. viv.
ab. I. Sect. Partulina, Pfr., 8 Arten; 2. Sect. Bulimella, Pfr., 43 Arten; 3. Sect. Acha-
~ 29 —
tinellastrum, Pfr., 49 Arten; Subsectio Eburnella, eine neue von H. Pease, Proc. zool. Soc.
London, 1869, pag. 647 aufgestellte Section, mit 9 Arten; 4. Sect. Apex, Albers, aufgestellt
in der 2. Ausg. von Albers Heliceen, 1860, pag. 248, mit 30 Arten; 5. Sect. Frickella, Pfr.,
I Art; 6. Sect. Amastra, H. u. A. Adams, 22 Arten; 7. Sect. Carinella, Pfr., 2 Arten; 8. Sect.
Laminella, Pfr., 70 Arten; g. Sect. Newcombia, Pfr., 8 Arten; 10. Sect. Perdicella, Pease,
7 Arten; 11. Sect. Labiella, Pfr., 6 Arten; 12. Sect. Leptachatina, Gould, 39 Arten. Dar-
unter befinden sich noch eine Reihe fraglicher Arten. Einige Arten müssen nach unserer
jetzigen Kenntnis andern Sektionen angereiht werden, selbst einige Sektionen sind nicht
haltbar geblieben.
Dr. W. Kobelt hat in seinem „Illustrierten Konchylienbuche", Band 2, Nürnberg,
1881, die Pfeiffersche Einteilung adoptiert und bringt pag. 263 die bekanntesten Vertreter
der Gattung Carelia, nebst zwei guten Abbildungen, Fig. 9 und 16 auf Tafef 81. Auf
pag. 292 — 294 werden die Hauptrepräsentanten der Auriculellen und Achatinellen kurz, aber
kenntlich beschrieben und auf Taf. 87, Fig. 24 — 36 und auf Taf. 88, Fig. i die Hauptver-
treter der einzelnen Sektionen gut und kenntlich abgebildet.
Dr. Paul Fischer weicht in seinem „Manuel de Conchyliologie et de Paleontologie
conchyliologique ou Histoire naturelle des MoUusques vivants et fossiles", Paris, 1887, von
der Pfeifferschen Gruppierung ab und schließt sich Pease mehr an. Seine Disposition ist
folgende :
1 . Sousgenre, Helicter, sensu stricto, dazu gehören : Achatinellastrum, Type, Ach.
vulpina, Fer., Bulimella, Type, Ach. rosea, Swains., Apex, Type, Ach. decora, Fer., Par-
tulina, Type, Ach. virgulata, Migh. und Newcombia, Type Ach. cumingi, Newc.
2. Sousgenre Auriculella, Pfr., dazu rechnet Fischer Auriculella, Pfr., Vertreter,
Aur. auricula, Fer., und Frickella, Pfr., Vertreter, Ach. amoena, Pfr.
3. Sousgenre Amastra, H. u. A. Adams, dazu zählt Fischer Amastra, H. u. A. Adams,
Type A. tristis, Fer., Laminella, Pfr., Type, L. gravida, Fer., Leptachatina, Gould, Type,
L. aciiminata, Gould und Carinella, Pfr., Type, C. Tcauaiensis, Newc.
4. Sousgenre Carelia, H. u. A. Adams, ohne Sektionen, Vertreter Carelia bicolor, Jay.
Über die Stellung im Systeme äußert sich Fischer folgendermaßen: „Les sous-grenres
Helicter, Auriculella, ont la meme dentition de la radule ; les rangees de dents sont obliques
et toutes les dents ressemblent aux marginales des Succinea. Le sous-genre Amastra a la
mächoire finement striee comme les precedents, mais ses dents centrale et laterales de la
radule ressemblent ä Celles des Achatina, tandis que ses dents marginales sont pectinees. II
en est de meme des Carelia, dont la mächoire est remarquable par ses fortes cotes longi-
tudinales. En un mot, les Carelia se rapprochent des Stenogyridae, et les Helicter des
Succineidae."
Nach der Erscheinung von Smiths und Gulicks Publikation „Descriptions of new
Species of Achatinellinae" 1873, trat eine Pause von circa 15 Jahren in der Kreierung neuer
Arten ein. In diesem Zeiträume erschienen aber eine Reihe von Publikationen, die sich mit
der endemischen Verbreitung der Achatinellen im allgemeinen, mit dem Gesänge derselben,
mit dem Bau der Radula und des Kiefers, mit der Anatomie des Genitalapparates be-
schäftigten. Ferner erschienen Schriften, die das lokalisierte Auftreten der vielen, einzelnen
— 30 —
Arten und Varietäten auf beschränktem Gebiete auf philosophischem Wege zu erklären ver-
suchten.
In dem vielversprechenden Titel: „Über das lokalisierte Vorkommen der Land-
konchylien auf den Südsee-Inseln" von J. D. E. Schmeltz in den Verhandl. des Vereins
für naturw. Unterhaltung, Hamburg (1871 — 1874), ausgegeben 1875, P^g- 27, vermutet man,
daß in dem Aufsatze auch das Vorkommen der Achatinelliden erwähnt werde, das ist nicht
der Fall; sondern nach einigen allgemeinen Bemerkungen wird nur angeführt, daß das
Vorkommen bei Partula, Fer., sogar auf Täler einzelner der SocietätsTnseln beschränkt sei.
Eine bedeutsame und lehrreiche Arbeit: ,,Die geographische Verbreitung der Mol-
lusken", erschien von Dr. W. Kobelt in verschiedenen Zeitschriften: In dem „Berichte
über die Senkenbergische naturforschende Gesellschaft für 1874, 1875, pag. 71 — 76: Die
geographische Verteilung der (Meeres-) Mollusken; in demselben Berichte für 1877, pag.
75 — 104: Die geographische Verbreitung der Binnenmollusken, und endlich in den Jahr-
büchern der deutschen malakologischen Gesellschaft, Jahrg. 5, 1878, pag. 10 — 23, pag. 170
bis 185 und pag. 322 — 350; Jahrg. 6, 1879, pag- 195 — 224 und Jahrg. 7, 1880, pag. i — 10
und pag. 241 — 286: ,,Die geographische Verbreitung der Mollusken, III. Die Inselfaunen.
Im Jahrgange 6, 1879, pag. 202 und 203 wird über die eigentümliche und selbständige
Stellung der Sandwich-Inseln-Fauna, über das Fehlen der großen Helices, — im dem Satze :
„Große Helices fehlen ganz, nur kleine Naninen und Partulen finden sich, wie auf den
kleinen Inseln", muß es statt „Partulen" Fatula-A.nen heißen. Die Gattung „Partula, Fer."
kommt auf den Sandwich-Inseln nicht vor, wohl die kleinen Heliceen, die zur Pa f»?rt-Gruppe
gehören — , über die unendliche Mannigfaltigkeit der Achatinellen, über die auffallende Ver-
teilung derselben und über die wenig artenreiche Gattung „Carelia" berichtet. Auf pag.
217 — 219 wird dann ein Verzeichnis der Mollusken-Fauna der Sandwich-Inseln gegeben.
Man vergleiche über diese wichtige Arbeit auch Pfeiffers Bericht : „Über Kobelts geogra-
phische Verbreitung der Mollusken" in den „Malak. Blättern", Band 24, 1877, pag. 87 — 89.
In seinen ,,Konchologischen Miszellen", Jahrb. d. d. Mal. Ges., Jahrg. II, 1875, pag.
225, Nro. 3, Taf. VII, Fig. i, gibt Kobelt Diagnose und Abbildung von Carelia turri-
cula, Migh. und einige allgemeine Bemerkungen über Vorkommen und Stellung derselben
im Systeme.
Über die Töne, welche die Achatinellen der Sandwich-Inseln von sich geben sollen
und welche „wie Äolsharfen klingen" sollen, berichtet H. Glanville Barnacle im Journal
of Conchology, Leeds, Vol. IV, 1883 — 1885, pag. 118.
Der Bericht klingt so eigentümlich wunderbar, daß ich einen Teil desselben wört-
lich — aber ohne Kommentar — hier wiedergebe.
„When serving as astronomer on the Government Expedition to the Sandwich Is-
lands to observe the Transit of Venus in 1874, J took the opportunity of hunting over the
Islands for the Achatinellae, so perhaps the following may be of interest to you concer-
ning those beautiful Shells. When up the mountains of Oahu J heard the grandest but
wildest music, as if from hundred of Aeolian Harps, wafted to me on the breezes, and my
companion (a native) told me, it came from, as he called them, the singing shells. It was
sublime. J could not believe it, but a tree close at band proved it. On it were many of
the Shells, the animals drawing after them their shells, which grated against the wood and
— 81 —
so caused a sound; the multitudc of sounds produced the fanciful music. J can hear it
now as J write, so great an impression did it make on me."
Diesen Bericht schrieb Barnacle, nach der Fußnote am Aufsatze, am 3. Sept. 1883,
also 9 Jahre nach den Beobachtungen. Der Schhiß des Aufsatzes des Rev. Barnacle ent-
hält einige Nachrichten über gefundene Arten und deren Vorkommen.
Schon Newcomb berichtet über diese Töne der Achatinellen in den Proc. Zool. Soc.
London, 1853, pag. 129, wie folgt:
„It is a prevalent belief among the Hawaiians, that the arboreal species have the
power of making a noise which they call singing; hence the name of ,,Pupu Kanioe", by
which they are known. The following is said to be their vesper hymn :
Kahuli aku
Kahuli mai
Kahuli lei ula
Lei ako lea.
A free translation of which may be given as follows :
Turn away from my sight —
Nay — but turn to me now,
And a red wreath so bright,
J will weave for thy brow.
It scarcely is necessary to add, that the singing and the song are alike imaginary."
Diese Töne werden bei den Achatinellen jedenfalls ebenso wie bei unseren größeren
Heliceen, Limnaeen, Phanorben und Paludinen dadurch erzeugt, daß, wenn man dieselben
anfaßt und rasch zum Zurückziehen ins Gehäuse zwingt, oder sie in heißes Wasser oder
Spiritus bringt, sie die im Gehäuse und in den Lungen vorhandene Luft durch die rasch
zusammengeengte Atemöffnung und zwischen Mantel und Gehäuse auspressen und dadurch
die „vesper hymn" der Kanaken oder die „Äolsharfentöne" Barnacles hervorbringen.
Prof. Ed. V. Martens spricht in seinem Buche: „Die Weich- und Schaltiere", Leip-
zig, 1883. 8", auf Pag. 70 über amphidrome Arten bei den Achatinellen, auf Pag. 135 über
die Lebensweise derselben und auf Pag. 300 über die frühere Verwendung der Achatinellen
als Schmuck.
Die anatomischen Arbeiten, welche in den 70er und 8oer Jahren über Achatinella
erschienen, beschäftigten sich vorwiegend mit dem Baue der Radula, des Kiefers und des
Genitalapparates. Die Ersten, die sich nach Heynemann mit dieser Materie befaßten, waren
T. Bland und W. G. Binney. In ihrer Arbeit: „On the lingual dentition and ana-
tomy of Achatinella and other Pulmonata" in : Annais Lyceum Nat. Hist. New-York, Bd. X.
1874. Oct. 6., pag. 331 — 351, pl. XV and XVI; geben sie zunächst allgemeine Bemerkungen
über Achatinella, sodann über die von Gulick erhaltenen Exemplare die genauen Fundorte
derselben und deren Stellung im Pfeifferschen Systeme und schließlich eine genaue Be-
schreibung und Abbildung der Radula von Achatinella producta, Reeve, Leptachatina
nitida, Newc. und Laminella Mastersi, Newc, des Kiefers von Newcombia picta, Mighels
und Laminella Mastersi und des Genitalapparates von Achatinella producta, Reeve, 1. c.
pag- 331^338 und PI. XV, Fig. 2— 11.
Im Jahre 1876 erschien eine weitere Arbeit Binneys in den: Annais Lyceum Nat.
Hist. New- York, Bd. XI. 1876 (Okt. 1875) pag- 166—196, PI. XII— XVIII: „On the Geni-
taUa, Jaw and Lingual Dentition of certain species of Pulmonata." Darin gibt Binney auf
pag. 190 und 191 die Beschreibung der Radula und des Kiefers von AchatineUa renusta,
Mighels, PL XIV, Fig. D, von AchatineUa textilis, PL XIV, Fig. G und von AchatineUa
obesa, Newc, PL XIV, Fig. H. Am Schlüsse der Arbeit, pag. 191 — 194, gibt Thomas
Bland eine „Note on the Classification of the Achatellinae" — muß heißen „Achatinellae".
Er teilt die Achatinellen nach dem Baue der Radula in 3 Gruppen :
a) Partulina, AchatineUa, s. str.
b) Newcombia, LamineUa.
c) Leptachatina.
gibt dann Gulicks Klassifikation nebst Bemerkungen über Pfeiffers und v. Martens Ab-
weichungen von derselben, und zum Schluß Pfeiffers Einteilung.
In den Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 1876, pag. 183 — 192, PL \T erschien
von W. G. Binney: „An the lingual Dentition, Jaw, and Genitalia of Carelia, Onchidella,
and other Pulmonata." Auf pag. 185 — 187 gibt der Verfasser eine Beschreibung der Ra-
dula, des Kiefers und des Genitalapparates von Carelia bicolor, Jay. Die sehr mäßigen
und undeuthchen Abbildungen dazu finden sich PL VI, Fig. G, Kiefer, Fig. O, GenitaL
apparat, Fig. CG, Zähne der Radula.
Das Resultat ist, daß Carelia sich von den Baumbewohnern bedeutend im Radula-
baue unterscheidet, aber große Verwandtschaft mit den Erdbewohnern hat, von letzteren
sich aber durch das Vorhandensein eines gerippten Kiefers unterscheidet.
G. Pfeffers „Anatomische Untersuchuiigen der AchatineUa vulpina, Fer., in den
Jahrb. der deutschen Malak. Ges. Bd. IV, 1877, pag. 330—334 mit Figuren, geben eine ge-
naue Beschreibung des Genitalapparates von Ach. vulpina. Die Bewaffnung der Radula
stimmt mit Heynemann, 1. c, überein.
In den: „Annais of the New-York Academy of sciences, late Lyceum of Natural
History, New-York, Vol. III. 1883— 1885" pag. 79 bis 136 und PL II bis XVI gibt W. G.
Binney in dem Aufsatze: „Notes on the Jaw and Lingual Dentition of Pulmonate" —
„a synoptical view of the jaws and lingual dentition of all the species of each genus which
J have e.xamined". Auf pag. 96 — 99 gibt Binney eine Übersicht der Resultate, welche bei
der Untersuchung der Achatinellen sich ergeben haben. Nach dem Baue der Radula und
dem Fehlen oder Vorhandensein des Kiefers teilt er die Achatinellen in 2 große Gruppen.
Zur I. Gruppe gehören Partulina, AchatineUa s. str., BuUmella und Apex. Bei diesen ist
der Kiefer sehr dünn und häutig, geht bei der Behandlung von Atzkali zu Grunde, daher
bei vielen Autoren die Bemerkung: „Kiefer fehlend." Die Radula-Zähne haben etwas Ähn-
lichkeit mit einer kurz gestielten Harke, man vergl. die vorzüglichen Heynemannschen Ab-
bildungen, 1. c. Zur II. Gruppe gehören Newcombia, Amastra, LamineUa, Leptachatina
und Labiella. Bei dieser Gruppe ist ein deutlicher Kiefer vorhanden, jedoch glatt. Die
Radula-Zähne dieser Gruppe haben in der mittleren Partie einige Ähnlichkeit mit Heliceen,
die äußeren dagegen weichen durch die mehrfachen Spitzen davon ab. Binney, 1. c. pl. VI.
Die III. Gruppe, Carelia, pag. 103, 1. c. weicht durch den gerippten Kiefer von der Amastra-
Gruppe ab, während der Bau der Radula derselbe ist. \"on den untersuchten Arten werden
— 33 —
gute Abbildungen vom Kiefer und der Radula gegeben, auf PL III, Fig. G. Radula von
Ach. producta, Rve., auf PI. VI, Fig. A bis J. die Radulae; von Netvcombia venusta,
Mighels, A.; Laminella picta, Migh., B.; L. obesa, Newc, C; L. decorticata, Gul., D.;
L. Mastersi, Newc, E.; L. luctiiosa, Pfr., F.; von Leptach. textilis Fer., G.; von Leptach.
nitida, Newc, H.; und von Carelia hicolor, Jay, Fig. J; auf PL XVI wird Fig. D der Kiefer
der Carelia bicolor, Jay; Fig. E. derselbe von Laminella Mastersi, Newc, und Fig. M.
derselbe von Newcombia picta, Migh. abgebildet.
Eine viel später in den: Proc. Acad. Nat. History, Philadelphia, 1895, P^g- ^37 — 240,
erschienene Arbeit, die dieselbe Materie behandelt, möge schon hier ihre Berücksichtigung
finden. Dieselbe führt den Titel: „Observations on the Dentition of Achatinellidae. By
H. M. Gwatkin and Henry Suter, with prefatory note by H. A. Pilsbry."
Pilsbry gibt in seiner einleitenden Bemerkung ein Resume der Binney- und Bland-
schen Resultate und dann eine Gruppierung in 3 Genera: i. Genus, Achatinella, Swainson;
2. Genus, Leptachatina, Gould und 3. Genus, Carelia, H. u. A. Adams. H. W. Gwatkin
führt dann in : „The Dentition of the Achatinellae" alle bislang untersuchten Arten dieser
drei Gruppen an und gibt für mehrere, nach seinen eigenen Untersuchungen, die Zahnformel
an. Henry Suter beschreibt schließlich in seiner: „On the Dentition of some new Species
of Helicter" die Radula einiger neuer von D. D. Baldwin, Maui, erhaltener Achatinellen :
Cookei, Baldw., Lyonsiana, Baldw. und Dolei, Baldw. Die Abbildungen dazu finden sich
auf PL XI, Fig. 52, 54, 55 und 56 der Baldwinschen Arbeit: Descriptions of new Species
of AchatineUidae from the Hawaiian Islands, in derselben Zeitschrift, pag. 214 — 236, Taf. X
und XI ; man vergleiche weiter unten.
Die wunderbare Variabilität der Achatinellen in Form und Farbe, die den Systema-
tiker schier zur Verzweiflung bringen kann, deren Erklärung aber in vielen Fällen noch der
Lösung harrt, hat verschiedene Gelehrte bewogen, eine Erklärung der Tatsachen auf philo-
sophischem Wege zu versuchen. Arbeiten in dieser Art sind von dem Rev. John Thomas
Gulick publiziert. Wenn man sich durch diese zum Teil sehr schwer verständlichen Auf-
sätze hindurchgearbeitet hat und am Schluß derselben angelangt ist, ist man fast ebenso
unklar über die Entstehung der Varietäten wie am Anfange. Aufsätze, die hierüber in Be-
tracht kommen, finden sich in „der Nature", Bd. VI, 1872, pag. 222 — 224: „On the Variation
of species as related to their geographica! distribution, illustrated by the Achatinellinae."
By Rev. John T. Gulick.
Von diesem Aufsatze gibt Dr. W. Sklarek im „Naturforscher", 5. Jahrgang, 1872,
pag. 325 — 327 einen Auszug; Senoner berichtet über dieselbe Arbeit: ,, Observations sur
les Achatinellae" in: Ann. Soc malac de Belgique, Tome VII, 1872, Bulletin pag. CXX
bis CXXII.
Im Journ. Linn. Soc. Zool. Vol. XI, 1873, pag. 496 — 505 veröffentlicht Gulick einen
weiteren Aufsatz : „On Diversity of Evolution under on set of External Conditions."
Auch in dieser Arbeit gelangt der Verfasser zu keinem befriedigenden Resultate.
Einige wenige interessante Punkte mögen in der wörtlichen Übersetzung wiedergegeben
werden. So schreibt Gulick auf pag. 498 der Arbeit:
„Äußere Bedingungen sind nicht die L^rsache."
Zoologica, Heft 48. 5
— 34 —
„Ich meine, die Entwicklung der verschiedenen Formen kann nicht den äußeren Be-
dingungen zugeschrieben werden, weil
1. in verschiedenen Tälern an derselben Seite des Berges, wo Nahrung, Klima und
Feinde dieselben sind, doch eine Verschiedenheit in den Arten stattfindet, weil wir
2. keine größere Verschiedenheit in den Arten finden, wenn wir von der regen-
reicheren zu der trockeneren Seite hinübergehen, als wenn wir die Formen aus
Tälern vergleichen, die durch eine gleiche Entfernung getrennt sind. Weil,
3. wenn wir, keinen Grund finden könnend in den mehr deutlichen Bedingungen, die
Verschiedenheit in den Arten verborgenen Einflüssen, wie z. B. magnetischen
Strömen, zuschreiben, wir annehmen müssen, daß es wichtige Verschiedenheiten
in diesen verborgenen Bedingungen für jede folgende Meile (nacheinander) gibt,
und daß ihre Macht auf den Sandwich-Inseln looomal größer ist als in den
meisten Ländern."
Wie weit die unter „3" angeführten Bedingungen stichhaltig sind, überlasse ich dem
Urteile des Lesers.
Warum äußere Bedingungen zur Bildung von \'arietäten auf den Sandwich -Inseln
nicht mit die Ursache sein sollen, will mir nicht recht einleuchten. Wenn wir mit offenen
Augen und klarem Sinn durch die Natur wandern, so können wir überall äußere Be-
dingungen finden, denen sich die Tier- und Pflanzenwelt anpaßt. Warum gerade auf den
Sandwich-Inseln nicht?
Halden-Pflanzen nehmen eine stärkere Behaarung an, um dadurch eine zu starke Ver-
dunstung zu verhindern. Dieselben Arten auf feuchtem und den Einwirkungen der Sonnen-
strahlen weniger ausgesetztem Boden tragen eine weit geringere Behaarung. Dieselben
Pflanzen, \\elchc auf Moorboden oder auf wärmerem Sandboden wachsen, variieren sehr
voneinander, bei den auf dem kalten Moorboden wachsenden findet sich eine stärkere Be-
haarung, z. B. Cineraria, die Blätter werden fest und lederig, die Stomata weniger, Andro-
meda, Erica u. a. m. Sie passen sich den äußeren Bedingungen an. Die Limnaeen unserer
kalkarmen, anmoorigen Gräben und Tümpel degenerieren zu sogenannten Hungerformen.
Dasselbe ist an den Planorben zu beobachten. Helix arbustorum findet sich an den
Schiengen unserer Flüsse in einer bedeutend größeren und dunkleren Form als in den Wäl-
dern und Gebüschen. Helix lapicida, eine echte Felsenschnecke, hat sich in unserer nord-
westdeutschen Tiefebene die Hainbuchen des Hasbruchs und des Vareler Urwaldes zu ihrem
Wohnsitze gewählt. Die harte Rinde der Hainbuche muß ihr die Felsen ersetzen. Das Ge-
häuse ist kleiner und höher als das der Gebirgsbewohnerinnen. In einem sumpfigen Walde
der Holthorst bei Vegesack findet sich neben normalen Färbungen und Bändervarietäten
der Helix hortensis eine kleine Form mit kastanienbrauner Färbung und schön rosenroter
Mündung.
Sollten nicht auch ähnliche Bedingungen auf den Sandwich-Inseln vorhanden sein?
Daß trotzdem hüben und drüben hundert und mehr Fragen der Lösung harren und
viele wohl immer ein Rätsel bleiben, welches z. B. die LTrsache ist, daß an ein und der-
selben Lokalität von unserer gewöhnlichen Helix nemoralis und hortensis Hunderte und
mehr Formen-, Farben- und Bänder-Varietäten auf einem oft nur wenige Quadratmeter ein-
nehmenden Räume sich finden, daß auf Molokai auf einem wenige Kilometer umfassenden
- 35 —
Räume die Achatinella hella in zahllosen Bänder- und Farbenvarietäten auftritt, das sind
Tatsachen, die sich täglich vor unserem Auge abspielen, fragen wir aber nach der Ursache
dieser geheimnisvollen wunderbar wirkenden Kraft, so stehen wir vor einem mit sieben
Siegeln verschlossenen Buche.
Wenn Gulick weiter in seiner Arbeit keine Erklärung dafür findet, warum die Acha-
tinellen auf so kleine Gebiete beschränkt sind, während die amerikanischen und europäischen
großen Helices, sowie die großen Achatinen Afrikas sich über looo und mehr engl. Meilen
erstrecken, so liegt doch wohl der Hauptgrund zunächst darin, daß die Achatinellen an die
enge Scholle der Insel gebunden sind und auf derselben wieder an die ihnen zusagenden
Gebiete. Daß in den großen Weidegebieten zwischen dem östlichen und westlichen Gebirgs-
zuge Oahus sich keine Achatinellen finden, ist wohl selbstverständlich. Der geneigte Leser
wird ebenso vergeblich in unseren ausgedehnten Marschen, Heiden und Mooren nach
Schnecken suchen. Daß sich auf der westlichen Hälfte von Molokai wenig oder gar keine
Schnecken finden, bedingt der kahle trockene Boden.
So wie wir in Deutschland nur da Schnecken finden, wo sich ihnen günstige Existenz-
bedingungen bieten, so haben sich auch die Achatinellen auf den Sandwich-Inseln an den
ihnen zusagenden Orten angesiedelt. Daß sie dort ihre Existenzbedingungen gefunden
haben, beweist das häufige Vorkommen an den betreffenden Lokalitäten. Werden sie aber,
wie Newcomb in seiner Arbeit angibt, durch Regengüsse auf trockenes Gebiet geschwemmt
und sind unter den verschwemmten befruchtete Exemplare, die nun ihre Eier auf einem
ihnen weniger günstigen Terrain absetzen, so bilden sich die „dwarf"- Formen. Bieten diese
neu besiedelten Plätze ihnen nicht ihre Existenzbedingungen, so verkümmern sie und gehen
nach kurzer Zeit ein.
Daß bei den Arten, die auf beschränktem Räume in zahlreichen Individuen vor-
kommen, leicht eine Kreuzung vorkommen kann, scheint mir ganz selbstverständlich zu sein.
Sollten nicht die vielen zur vulpina - Gru^y^ie gehörenden Form- und Farbenvarietäten zum
großen Teil Kreuzungsprodukte ein und derselben Art sein ? Züchten doch die Gärtner
künstlich aus unserem Gartenstiefmütterchen durch wechselseitige Bestäubung die verschie-
densten Farben- und Größenformen! Haben nicht die Engländer aus der gewöhnlichen
Haustaube durch künstliche Zucht die verschiedensten Taubenrassen gezüchtet ? Warum
sollte nicht die Natur dasselbe hervorbringen ?
Sollten ferner nicht die vielen Farbennüancen bei den Achatinellen zum Teil auch
„Zweckmäßigkeitseinrichtungen" sein ? Wenn auf ein kleines Terrain soviel Individuen zu-
sammengepfercht sind, so müssen sie ihren Feinden viel eher auffallen. Um sich nun
einigermaßen vor den Nachstellungen der Feinde zu schützen, haben sich im Laufe der
Zeiten Schutzfarben gebildet. Viele der baumbewohnenden Achatinellen haben die grüne,
gelbe oder bräunliche Laubfarbe; andere dagegen, die Erdbewohner, haben die Farbe der
braunen Farnrhizome oder des Erdbodens angenommen, um dadurch sich dem Auge des
Feindes zu entziehen.
Aus dem Angeführten dürfte zur Genüge erhellen, daß Gulicks These: „External
Conditions not the Cause" nicht eo ipso als Dogma hinzunehmen ist, manche Ursachen
der wunderbaren Variabilität der Achatinellen lassen sich doch wohl auf Schutzfarben,
Zweckmäßigkeitseinrichtungen, Bastardierungen und dergl. zurückführen.
— 36 —
Aber, warum hat Kauai, die am weitesten nach Westen vorgeschobene Sandwich-
Insel, keine Baumschnecken ? Feuchtigkeit, dieselben Pflanzen, dasselbe Klima, alles vor-
handen wie auf den andern Inseln, und doch hat Kauai nur Erdbewohner. Sollte Kauai
und Niihau mit der andern Inselgruppe nicht in Verbindung gestanden haben ? Auf diesen
eigentümlichen Punkt komme ich bei der Behandlung der Molokai-Arten zurück. Warum
hat die größte Insel „Hawaii" so wenig Schnecken? Existenzbedingungen sind ebenso ge-
nügend vorhanden, wie auf den von Schnecken reich bevölkerten Inseln. Sollte Hawaii be-
deutend später, ohne Zusammenhang mit den andern, entstanden sein ? Die wenigen Acha-
tinellen, welche auf Hawaii vorkommen, haben ihre nächsten Verwandten auf Maui. Viel-
leicht sind Embryonen durch Vögel von Maui nach Hawaii verschleppt und haben sich
dort zu einer etwas von den Maui-Arten abweichenden Form ausgebildet.
Alle diese Fragen, sowie viele andere auf Variabilität und Bildung neuer Formen,
besonders der Amphidromen-Formen, bezügliche Erklärungen der kausalen Bedingungen
können nicht und werden nicht durch gelehrte philosophische Abhandlungen über „Natural
Selection", „Survival of the Fittest" und dergl. gelöst. Auch hier trifft Goethes Wort aus
seinem Faust zu : „Geheimnisvoll am lichten Tag, läßt sich Natur des Schleiers nicht be-
rauben, und was sie deinem Geist nicht offenbaren mag, das zwingst du ihr nicht ab mit
Hebeln und mit Schrauben."
Variabilität und Vererbung bleiben trotz der vielen versuchten philosophischen Er-
klärungen ungelöste Rätsel.
Herr Professor Plate faßt dasselbe in dem Schlußworte seiner Arbeit: „Über die
Bedeutung des Darwinschen Selektionsprinzips und Probleme der Artbildung" 2. Aufl. Leipzig,
1903, pag. 227 folgendermaßen zusammen:
„Die vorstehenden Erörterungen werden hoffentlich gezeigt haben, daß ich weit davon
entfernt bin, das Selektionsprinzip zu überschätzen und einer „Allmacht der Naturzüchtung"
das Wort zu reden. Sie wirft kein Licht auf die Entstehung der elementaren Lebensvor-
gänge. Variabilität und Vererbung bleiben ihren Lirsachen nach ungelöste Rätsel. Zahllose
indifferente Merkmale, welche für die Systematik der Arten und höheren Gruppen von
größter Bedeutung sind, oder, wie die rudimentären Organe, für die Richtigkeit der Des-
zendenzlehre schlagende Beweiskraft besitzen, hängen mit Selektion gar nicht oder nur zum
geringsten Teile zusammen. Es ist ferner wahrscheinlich, daß manche einfache Anpassungen
und gewisse höchst nützliche Eigenschaften der Organismen, wie die Fähigkeit, sich an
Schädlichkeiten zu gewöhnen, tropisch reizbar zu sein und einen Erhaltungstrieb zu besitzen,
nicht auf Zuchtwahl beruhen. Aber trotz alledem sind der Kampf ums Dasein und die Se-
lektion unendlich wichtige Faktoren, die täglich und stündlich das organische Geschehen
beeinflussen und uns allein in den Stand setzen, die vielfach so wunderbar komplizierten
inneren und äußeren Anpassungen zu verstehen. Der richtige Standpunkt ist nach meiner
Meinung der, weder von einer „Allmacht" noch von einer „Ohnmacht" der natürlichen
Zuchtwahl zu sprechen, sondern sie, so wie es unser großer Meister Darwin tat, als einen
wichtigen Faktor zu bezeichnen, welcher zusammen mit anderen Kräften die Welt der Or-
ganismen regiert."
Mit derselben Materie beschäftigt sich Gulick dann noch in zwei weiteren Aufsätzen.
Per erste erschien in den Proc. Bost. Soc. Njit. History, Vol. XXIV Boston, 1888 — 1890,
— 37 —
pag. 166--167 unter dem Titel: ,,Lessons in the Theory of divirgent Evolution, drawn from
the Distribution of the Land Shells of the Sandwich-Islands." Die zweite Arbeit Gulicks
erschien dann in dem Journ. Linn. Soc. Zool. Vol. XX, London, 1890, pag. 189 — 274 und
führt den Titel : „Divergent evolution through cumulative Segregation."
In dieser gelehrten Abhandlung werden seine philosophischen Auseinandersetzungen
durch lange mathematische Formeln auf 8 Tafeln erläutert.
Im Jahre 1897 erschien in den „Jahresheften des Ver. für vaterl. Naturkunde in Würt-
temberg, pag. 68 — 86 ein Aufsatz von L. Clessin: „Über den Einfluß der LImgebung auf
die Gehäuse der Mollusken."
Wenn diese Arbeit auch direkt nicht mit der Achatinellen-Literatur in Verbindung
steht, so gibt der Verfasser in der höchst interessanten Arbeit eine Reihe von Ursachen an,
die zur Bildung abweichender Formen Veranlassung geben. Durchweg sind es äußere Be-
dingungen, welche ihren Einfluß geltend gemacht haben zur Erzeugung dieser abweichen-
den Formen. Eine ganze Reihe analoger Verhältnisse läßt sich auf die Achatinellen der
Sandwich-Inseln anwenden.
Im folgenden Jahre, 1898, erschien in den: Proc. Amer. Assoc. for the advancement
of Science, XLVII, pag. 357 — 358 ein Aufsatz von A. Hyatt: „Evolution and migration of
Hawaiian Land-Shells." In dieser Arbeit wird sogar die vermutliche Wanderung der Ur-
achatinellen, sowie die vermutliche Abstammung geschildert. Den hierauf bezüglichen Ab-
satz gebe ich in der Übersetzung ohne Kommentar wieder:
Pag. 357: ,,Alle Schnecken stammten wahrscheinlich von einem gemeinsamen Vor-
fahren, der neuerdings ausgestorben ist, aber früher in einem Tale an der westlichen Seite
der Wasserscheide der längsten oder östlichsten Gebirgskette gesammelt wurde. Von diesem
Tale, Kulionou, fand eine Wanderung nach Norden über die Ausläufer statt. Die Stamm-
art, Ächatinella phaeozona, Gulick, entwickelte eine Anzahl von Gattungen, als sie nach
Norden zog, von denen die drei hauptsächlichsten auf der Karte dargestellt sind, und ent-
faltete sich auch zu einer großen Zahl distinkter Arten."
Nach Newcomb, Synopsis, pag. 324, Nro. 93 ist die „Stammart der Achatinellen"
Äch. phaeozona ? Gul. eine Varietät von Ach. ovata, Newc. und gegründet auf eine „im-
mature" Form.
Auch Hartman, Cat. Ach. pag. 30, stellt phaeozona als „immature" Form zu
ovata, Newc.
Baldwin, Cat. pag. 5, stellt sie, wohl infolge des scharfen, unausgebildeten Mund-
saumes, als Art zu ÄchatineUastrum. Auch Sykes, Fauna Haw. pag. 308, Nro. 29, stellt
sie als ,,eine ihm unbekannte Form" zu ovata, Newc.
Eine „Stammart" dürfte doch wohl eigentlich eine gute, allseitig an-
erkannte Art sein!
Schriften allgemeineren Inhalts über Lebensweise, Verbreitung im Räume, Verteilung
auf die einzelnen Inseln u. dgl. erschienen ebenfalls am Ende des vergangenen Jahrhunderts.
Im 8. Jahrgange der Zeitschrift „Humboldt", 1889, pag. 464 — 465, erschien ein inter-
essanter Aufsatz von Dr. W. Kobelt: „Die Achatinellen der Sandwich-Inseln." Nach einigen
allgemeinen Bemerkungen, über das endemische Vorkommen der Achatinellen, über die
zahlreichen Arten und Varietäten und über die Stellung im Systeme, berichtet der Verfasser
— 38 —
über die im Hartmanschen Kataloge gegebenen einleitenden Bemerkungen, über Aufenthalts-
orte, über Verbreitung im allgemeinen und auf den einzelnen Inseln. Zum Schluß wird die
irrige Ansicht der europäischen Forscher, als seien die Achatinellen im Aussterben begriffen,
widerlegt.
Ein weiterer höchst interessanter Aufsatz von Dr. Henry de Varigny erschien in
den ,,Compte-rendu des seances du Congres international de Zoologie", 1889, pag. 65 — 75:
„Note sur les mollusques terrestres et en particulier sur les Achatinelles des lies Hawaii."
Varigny gibt zuerst eine allgemeine geographische und geologische Beschreibung der
Inseln, sodann eine Übersicht der Gattungen der Landschnecken, im Anschluß daran eine
genauere Übersicht über die Achatinellen im allgemeinen mit einer Einteilung in die be-
kannten Gruppen und schließlich eine genauere Beschreibung der einzelnen Inseln, sowie
eine Aufzählung der Gattungen, welche die einzelnen Inseln bewohnen. Einige wichtige Ar-
beiten von Gulick und Baldwin werden am Ende des Aufsatzes aufgeführt.
Im Anschluß an die Varignysche Arbeit findet sich in derselben Zeitschrift, pag. 75,
ein kleiner Aufsatz von Adolphe Boucard über das endemische Vorkommen der Acha-
tinellen sowie über die große Variabilität derselben. Boucard nimmt an, wie auch Hartman
in seinem Kataloge pag. 18, daß die Kreuzung ein Hauptfaktor zur Bildung der vielen
Varietäten mit sei und führt als analoge Beispiele die Gattungen GaUinida und Cohimha
unter den \'ögeln und die Gattungen Heliconia und Itlionica unter den Insekten an.
Eine interessante Bemerkung über die so beträchtliche Anzahl von Achatinellen auf
so kleinem Räume von Dr. P. Fischer findet sich ebenfalls in derselben Zeitschrift pag. 75.
Fischer schreibt: „Le nombre considerable des especes d' Achatinelles qui se trouvent con-
finees dans le petit espace represente par l'archipel Hawaiien est une des plus grandes
curiosites de la nature actuelle. On pourrait l'expliquer en admettant que cet axchipel est
le reste d'une terre plus etendue, sinon d'un ancien continent ; mais sa nature volcanique
s'oppose ä cette maniere de voir."
Zur Illustration dieser interessanten Variabilität fügt Preudhomme de Borre,
pag. 75, hinzu: „Les Carabiques des iles Hawaii presentent des faits identiques ä ceux dont
il vient d'etre question, au sujet des Achatinelles."
Das Werk von Dr. Adolf Marcuse: „Die Hawaiischen Inseln", Berlin, 1894, 8",
beschäftigt sich in der Hauptsache mit den geographischen, geologischen, physikalischen \"er-
hältnissen der Inseln, mit den nach den Hawaiischen Inseln unternommenen wissenschaft-
lichen Expeditionen, mit den Bewohnern der Inseln und ihren Sitten und Gebräuchen, sowie
mit der Geschichte dieses Inselvolkes. Ein kurzes Kapitel ist auch der Flora und Fauna der
Inseln gewidmet. In demselben findet sich auf pag. 141 eine kurze Bemerkung über die
Achatinellen. Am Schlüsse dieser höchst interessanten Arbeit findet sich eine Literatur-
Übersicht, die leider manche Lücke aufweist.
Das klassische Werk van Alfred Rüssel Wallace, „Island Life", London, 1895.
2. ed. 8", behandelt im XV. Kapitel die Sandwich-Inseln und auf pag. 316 — 318 die Land-
schnecken derselben. Interessante Parallelen werden gezogen zwischen den Sandwich-
Schnecken und denen der übrigen polynesischen Inseln, sowie denen von Australien, China,
Bourboäi und den westindischen Inseln. Das enorme Überwiegen der endemischen Arten
auf den Sandwich-Inseln veranlaßt Wallace, zu folgern, daß der Ursprung dieser Mollusken-
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gattungeil unzweifelhaft sehr weit zurückhegen muß, zu einer Zeit, wo die Verteilung vieler
Molluskengruppen von der jetzt herrschenden sehr verschieden war.
Eine Broschüre „Les lies Hawaii" von Dr. Walter Maxwell, behandelt vorwiegend
die Erzeugnisse des Bodens. Auf pag. 14 und 15 wird der Wald, der Hauptaufenthalt der
Achatinellen, behandelt.
Von Professor Dr. Schauinsland erschien in den Abh. Nat. Ver. Bremen, Bd. XVI,
Heft 3, pag. 513 — 543, 1900 ein höchst interessanter Aufsatz: „Ein Besuch auf Molokai, der
Insel der Aussätzigen." In demselben werden in fesselnder Weise Land und Leute der Insel,
Flora und Fauna, sowie die ernsten Leprastationen mit ihren unglücklichen Bewohnern ge-
schildert. Zahlreiche Abbildungen illustrieren diesen lehrreichen Aufsatz. Auch den Acha-
tinellen wird auf pag. 527 ein kurzer Abriß gewidmet.
Eine zusammenstellende Arbeit über die Verbreitung der Gattung Achatinella inner-
halb der Inseln des Hawaiischen Archipels, welche auf Autopsie beruhte, war bislang nicht
erschienen. Die erste darauf bezügliche übersichtliche Arbeit verdanken wir der Feder des
leider verstorbenen Dr. W. D. Hartman aus West-Chester, Philadelphia. In seiner Ein-
leitung zu dem „A bibliographic and synonymic Catalogue of the Genus Achatinella" in :
Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 188, pag. 16 — 56, verbreitet sich der Verfasser, nach
kurzen geschichtlichen Bemerkungen über die Gattung Achatinella im allgemeinen sowie
über einzelne Gattungen im besonderen, über die Verbreitung auf den einzelnen Inseln in
eingehender Weise. — Man vergleiche hierüber auch Kobelts Arbeit im Humboldt. — So-
dann gibt Hartman ein Verzeichnis aller beschriebenen Arten mit Literatur- und Fundorts-
angabe, gruppiert nach den bekannten Pfeifferschen Gattungen. Eine ganze Anzahl „soge-
nannter Arten" haben ihren Platz als Synonyme, Farben- und Formvarietäten bei längst an-
erkannten guten Arten gefunden. Wenn auch schon durch dieses gerechtfertigte Vorgehen
eine große Zahl unhaltbarer Formen zu Varietäten degradiert worden ist, so finden sich
trotzdem noch eine ganze Reihe, deren Artberechtigung zweifelhaft erscheint. Leider finden
sich in der sonst sehr verdienstvollen Arbeit fast auf jeder Seite Druckfehler und ungenaue
Citate.
In derselben Zeitschrift findet sich von demselben Verfasser, Jahrg. 1888, pag. 14
und 15 „A bibliographic and synonymic Catalogue of the Genus Auriculella, Pfeiffer". Auch
hier werden bei den einzelnen Arten die Synoyme, Literatur und Fundorte angegeben.
Einige neue von Hartman kreierte Arten finden sich in seinem Kataloge pag. 34, 50,
52 und 55, sowie in seiner Arbeit: ,,New species of shells from the New Hebrides and
Sandwich Islands" in Proc. Acad. Nat. Scienc. Phil. 1888, pag. 256. Die neuen Arten sind
abgebildet in derselben Zeitschrift auf Taf. i, Fig. 3. 7, 15 und 16, und auf Taf. 13, Fig. 7.
Um dieselbe Zeit erschienen Arbeiten über die Achatinellen und die Land- und Süß-
wasserschnecken der ,,Hawaiian Islands" von dem Rev. D. D. Baldwin aus Hamakuopoko,
Insel Maui. Die erste Arbeit Baldwins ist „prepared expressly for the Hawaiian Almanac
and Annual for the year 1887", umfaßt 6 Seiten und führt den Titel: Land Shells of the
Hawaiian Islands." In dieser Arbeit schildert der Verfasser nach kurzen einleitenden Be-
merkungen I. die Geschichte des Genus Achatinella, 2. die gegenwärtigen Wohnplätze der-
— 40 —
selben, 3. die Anzahl der bekannten Arten, 4. die Klassifikation der Achatinellen, 5. die
geographische Verbreitung derselben und 6. andere Arten von Landschnecken der Sand-
wich-Inseln.
Sechs Jahre später, 1893, erschien von demselben Verfasser: „Catalogue Land and
Fresh Water Shells of the Hawaiian Islands." Honokilu, 1893, 8°, 25 Seiten.
Der Katalog ist ein bloßes Namensverzeichnis aller Land- und Süßwasserschnecken
der Sandwich-Inseln mit Fundortsangabe, aber ohne Literaturangabe und Synonyme. Am
Schlüsse findet sich ein alphabetisches \'erzeichnis von Synonymen und Varietäten. Der Ver-
fasser ist sehr gnädig mit den fraglichen Arten verfahren. Sehr wertvoll ist diese Arbeit
dadurch, daß sie das erste zusammenhängende \'erzeichnis ist, welches alle bekannten Land-
und Süßwasserarten aufzählt.
Eine große Anzahl neuer guter Arten und \'arietäten — 32 — beschreibt derselbe
Verfasser in den: Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 1895, pag. 214 — 236, Taf. X u. XI
unter dem Titel : „Descriptions of New Species of Achatinellidae from the Hawaiian Is-
lands." Die Arten werden durch präzise Diagnosen und vorzügliche Abbildungen illustriert.
Von drei Arten sind auch Kiefer und Radulazähne abgebildet und beschrieben, ein Abstrakt
der darauf bezüglichen Arbeit von Gwatkin und Suter, s. Literaturverzeichnis. Die interessante
Gattung Carinella, welche nur Kauai bewohnt, bekommt in der prächtigen Carinella linud-
seni einen neuen Zuwachs. Auch die eigentümliche runde Amastra-Grwp^e — von Sykes
Amastrella benannt — erhält in der Baldwinschen Am. cyclostoma einen neuen Vertreter.
Merkwürdigerweise stammen fast alle die eigenartigen Formen, Carelia, Carinella, Ama-
stt'ella, von der Insel Kauai !
Zwei weitere neue Arten publiziert Baldwin in: ,,The Nautilus", Philadelphia, 1896,
8", Vol. X, Nro. 3, pag. 31 und 32, leider ohne Abbildungen, unter dem Titel: Description
of two New Species of Achatinellidae from the Hawaiian Islands", Partulina Hayseldeni
und Amastra aurostoma, beide von der Insel Lanai.
Im X\T1. Vol. des Nautilus, 1903 — 1904, pag. 34 — 36, erschien von Baldwin eine
Publikation weiterer vier neuer Arten. „Descriptions of New Species of Achatinellidae from
the Hawaiian Isles." Amastra Henshaun, Am. saxicola, Am. senilis und Am. fossilis.
Einen bedeutenden Zuwachs erhielt die Achatinellen-Literatur durch die Arbeiten des
Administrators E. Felix Ancey in Dra-el-Mizan, Algier.
Zunächst erschien in: „Bull. Soc. malac. France, Vol. \T, Juin 1889, pag. 171 — 258",
Etüde sur la Faune malacologique des iles Sandwich par C. F. Ancey.
Im ersten Teile dieser Arbeit werden beschrieben die Gattungen : Patula, Charopa,
Pitys, Endodonta, Sitala und Tropidoptera; im zweiten Teile die Gattungen Hyalinia
und Microcystis ; im dritten Teile die Gattungen Auriculella mit 24 Arten, Frickella,
I Art, und Tornatellina mit 6 Arten; der vierte Teil gibt eine Monographie der Gattung
Succinea.
Im selben Jahre, 1889, beschreibt Ancey in: „Le Naturaliste", Paris, 1889, 11. annee,
2. Serie, Nro. 65, pag. 266 unter dem Titel : „Diagnoses de Mollusques nou\eaux" Leptacha-
tina columna von Oahu, und im selben Jahrgange Nro. 67, pag. 290 und 291: ,, Descriptions
de Mollusques nouveaux" Limnaea aulacospira von der Insel Maui.
In den: Bull. Soc. malac. France, Vol. VII, Juin 1890, pag. 339 — 347 erschien: ,,Mol-
— 41 —
lusques nouveaux de l'Archipel d'Hawaii, de Madagascar et de l'Afrique äquatoriale par
C. F. Ancey. Neu von den Sandwich-Inseln werden darin publiziert : Microcystis turgida,
Pupa mirabilis, Amastra heliciformis von Oahu, Tornatellina extincta und Helicina
Magdalenae.
Ein weiterer Beitrag zur RloUuskenfauna der Sandwich-Inseln von C. F. Ancey findet
sich unter dem Titel : „Etudes sur la faune Malacologique des iles Sandwich", in den :
Memoires de la Societe zoologique de France. Tome V, annee 1892, pag. 708 — 722. In
dieser Arbeit gibt Ancey eine Revision der Gattung Pupa, dann die Beschreibung einer
neuen Caecilianella Baldwini und pag. 719, § 7 die Beschreibung einer neuen Amastra
Frosti, sowie auf pag. 720 die Beschreibung einer Carelia Sinclairi von der Insel Niihau.
Es ist die erste bekannte Carelia von Niihau, aber bislang nur in gut erhaltenen, aber
abgestorbenen Exemplaren gesammelt. Den Schluß der Arbeit bilden Zusätze und Be-
richtigungen zu bereits von Ancey erwähnten Arten.
Eine Fortsetzung der „Etudes sur la Fauna malacologiques des iles Sandwich" findet
sich ebenfalls in den: Memoires de la Societe zoologique de France, Tom. VI, annee 1893,
pag. 321 — 330. Die Arbeit bringt eine vollständige Monographie der interessanten Gattung
Carelia von der Insel Kauai. Leider werden weder von den schon beschriebenen noch von
den drei neuen Anceyschen Arten: Sinclairi, glutinosa und Dolei Abbildungen gegeben,
welche das Erkennen der Arten wesentlich erleichtert hätten.
Am Schluß dieser Abhandlung findet sich dann noch die Diagnose der neuen Ancey-
schen: Microcystis Lymanniana von der Insel Oahu.
Die Zeitschrift ,,Le Naturaliste" par Deyrolle bringt im 19. Jahrgange, 2. Serie,
Nro. 250, I. August 1897, pag. 178 ,,Descriptions de deux nouvelles especes de Mollusques
(Achatinellidae) par C. F. Ancey. An dieser Stelle ist aber nur eine Art, „Amastra Dil-
randi" von Waianae auf der Insel Oahu beschrieben.
In demselben Jahrgange der Zeitschrift „Le Naturaliste" Nro. 254, i. Oktober 1897,
pag. 222 folgt dann unter dem Titel: ,,Descriptions d'un Mollusque nouveau" die Beschrei-
bung von Leptachatina approximans, ebenfalls von Waianae auf der Insel Oahu.
Einen weiteren Beitrag zur Molluskenfauna der Sandwich-Inseln liefert Ancey in der
Arbeit : „Some notes on the non-Marine Molluscan Fauna of the Hawaiian Islands, with
diagnoses of New Species in: Proc. Mal. Soc. London, Vol. III, Part 5, Juli 1899, pag. 268
bis 274, Taf. XII und XIII.
Von Achatinellen werden in dieser Arbeit neu beschrieben und abgebildet Amastra
Frosti var. unicolor, pag. 269, Taf. XII, Fig. 11, Amastra simularis, Hartm. var. maura,
pag. 270, Taf. XIII, Fig. 16, var. semicarnea, pag. 270, Taf. XIII, Fig. 8 und Leptachatina
isthmica, pag. 270, Taf. XIII, Fig. 20. Außerdem bildet Ancey ein neues Subgenus, „Bald-
winia", und stellt dazu die Partulinen von Hawaii : physa, Newc, Horneri, Baldw. und
Hawaiiensis, Baldw., ferner grisea, Newc, und dubia, Newc, letztere beide von der Insel
Maui.
Von A. B. Lyons, Professor of Natural Sciences at the Oahu College, erschien im
„Hawaiian Almanac and Annual for 1892" ein Aufsatz: „A few Hawaiian Land Shells"
1891, pag. 103 — 109, Taf. I und 2.
Es ist ein Verzeichnis von 70 auf zwei Tafeln abgebildeten Arten. Bei den Arten ist
Zoologlca. Bett «8. 6
— 4-2 —
der Fundort und das Kolorit der Gehäuse angegeben. Die Abbildungen der „tree shells",
„the jeweltry of our forests", wie Lyons sie nennt, sind ein „photographisches Experiment",
genügen aber nicht zur Unterscheidung der einzelnen Arten.
\'on E. R. Sykes erschienen als \'orläufer einer größeren Arbeit verschiedene kleinere
Abhandlungen. Zunächst in den ,,Proc. Mal. Soc. London, Vol. II, Part 3, Okt. 1896, pag.
126 — 132: „Preliminary Diagnoses of new species of Non-Marine Mollusca from the Hawaiian
Islands", Part I. By E. R. Sykes.
Es ist eine Beschreibung von 14 neuen Arten, darunter 4 Leptachatina von Lanai,
2 Ämastra von Lanai und 3 von Molokai, und i Netccombia von Molokai.
In Part II der „Preliminary Diagnoses of new species of Non-Marine Mollusca from
the Hawaiian Islands", Proc. mal. Soc. London, Vol. II, Part 6, November 1897, pag. 298
und 299 wurden weitere vier Arten beschrieben, darunter keine Achatinellidae.
Eine kompilatorische Zusammenstellung der auf die Mollusken der Sandwich-Inseln
bezüglichen Literatur erschien unter dem Titel : „Contributions towards a List of Papers re-
lating to the Non-Marine Mollusca of the Hawaiian Islands. By E. R. Sykes, See. edition.
Hertford, Dec. 1897. 8°.
Es ist eine schätzenswerte alphabetische Aufzählung der Literatur, aber leider unvoll-
ständig und an manchen Stellen ungenau.
Der letzte \'orläufer erschien 1899 in den Proc. mal. Soc. London, Vol. III, Nro. 5,
Juli 1899, pag. 275 und 276, Taf. 13 und 14: „Illustrations of, with Notes on, some Ha-
waiian Non-Marine Mollusca."
Taf. 13 liefert gute Abbildungen von „Type-specimens", beschrieben von Ancey, aber
bis dahin nicht abgebildet. Taf. 14 gibt neue und tadellose Abbildungen der Gulickschen
Leptachatinen, angefertigt nach den Gulickschen Originalen, welche sich im Museum der
„Boston Society of Natural History" befinden. Die Gulickschen Originalabbildungen in den
„Annais New Y. Lyc. Nat. Hist. Vol. VI, Plate 7 sind absolut unbrauchbar.
Das opulent ausgestattete Werk: „Fauna Hawaiiensis or the Zoologie of the Sandwich
Isles", Cambridge, 1900, 4°, enthält im IV. Teile des IL Bandes, pag. 271 — 412 die Be-
schreibung der Land- und Süßwasser-Mollusken von E. R. Sykes.
Eine Beschreibung ist es nur insofern, als es die Diagnosen der neuen Sykesschen
Arten mit guten Abbildungen auf Taf. XI enthält. Taf. XII, von Lt. Col. H. H. Godwin-
Austen, ist der Anatomie von einer Godwinia, einer Phüonesia, einer Leptachatina und
einem Ancylus gewidmet. Im übrigen ist die sehr verdienstvolle Arbeit ein Namenklator
aller bislang bekannten Arten und Varietäten mit Literatur- und Fundortsangabe. Bei
manchen Arten sind Bemerkungen über \^ariabilität. Ab- oder Anerkennung der Arten und
dergl. gegeben. Über die Stellung mancher Arten im Systeme, z. B. der mighelsia)ia bei
PartuUna, der Laminellen als Subgenus von Amastra, oder perJcinsi bei Newcombia, der
vülosa bei Laminella u. a. m. dürfte man anderer Ansicht sein, doch darüber mehr bei der
Fauna von Molokai. Ob ferner manche aufgestellte Arten als solche Berechtigung haben,
ob ferner nahe verwandte Arten der benachbarten Inseln als distinkte Arten anzuerkennen
sind und ob jede Insel eigene Arten enthält, darüber werde ich bei der Behandlung der
Molokai - Arten eingehender mich äußern. Trotzdem ist die Sykessche Arbeit eine sehr
wichtige, weil sie uns ein Bild der Gesamtfauna der Mollusken der Sandwich-Inseln gibt.
— 43 —
Zu bedauern ist nur, daß nicht bei den einzelnen Arten die Original-Diagnosen angeführt
sind, man ist immer noch gezwungen, in der so ungemein verzettelten Literatur nach den
einzelnen Beschreibungen, die zudem oft sehr schwer erhältlich sind, zu suchen, und die
Arbeit mit den Achatinellen wird dadurch bedeutend erschwert.
Eine interessante und eingehende Studie über die Baldwinsche Ächatinella rnulti-
zonata enthalten die „Occasional Papers of the Bernice Pauahi Bishop Museum of Poly-
nesian Ethnologie and Natural History", Vol. II, Nro. i. Directors Report for 1902. Hono-
lulu, 1903, 8°, pag. 65 — 76 und 3 Tabellen.
„Distribution and Variation of Ächatinella niultizonata, Baldw., from Nunanu Valley.
(Oahu.)
Der Verfasser hat die 1785 an obiger Lokalität gesammelten Exemplare nach Farbe,
Bänderung und Form in 25 Varietäten unterschieden und diese wiederum zu 7 großen
Gruppen zusammengestellt, das Vorkommen der Varietäten auf den 17 Hügelreihen, ridges
and sub-ridges, genau angegeben und endlich die Verbreitung auf den einzelnen Pflanzen
genau geschildert. Zur Illustration dienen 3 Tabellen, welche in Prozenten die Verbreitung
der einzelnen Varietäten auf den Hügeln, die Verbreitung der Pflanzen auf denselben und
endlich die Verbreitung der Varietäten auf den einzelnen Pflanzen angeben. — Wo bleibt
aber Ächatinella hellula, Smith, die schon 1873 beschrieben und als gute Art anerkannt
ist? Wäre es nicht vielleicht richtiger gewesen, wenn die ältere hellula als Stammform an-
genommen wäre und an diese die Formen der multizonata angereiht wären. Die Unter-
schiede zwischen beiden sind so unwesentlich, daß sie kaum als getrennte „Arten" ange-
sehen werden können. Vielleicht hätte der Verfasser auch noch ligata, Smith, nympJia,
Gulick, albescens, Gulick, pulcherrima, Pfr., und pulcherrima, Swains. mit in den Formen-
kreis ziehen können.
Einen kleinen Beitrag zur Bereicherung der Molluskenfauna der Sandwich-Inseln
lieferte der Verfasser selbst : ,, Diagnosen neuer Achatinellen-Formen von der Sandwich-Insel
Molokai." Nachrichtsblatt der Deutschen Malakozool. Gesellschaft. Nro. 3 und 4, 1901, pag.
52 — 58. Fünf neue Formen, welche sich in dem reichhaltigen Materiale der Meyerschen
Sammlung, Kalae, befanden, werden beschrieben.
Eine wissenschaftlich, anatomische Arbeit über die Stellung von Partula und Ächa-
tinella im System erschien von Henry A. Pilsbry in den Proc. Acad. Nat. Science, Phila-
delphia, Part III, 1901, pag. 561 — 567, PlateXVII: „On the zoological Position of Partula
and Ächatinella." Auf pag. 564 — 565 und pag. 565 — 567, Plate XVII, Fig. 3, 3a, 5, 7 u. 7a
gibt Pilsbry die Anatomie von Partida rosea, Brod., und Ächatinella Dolei, Baldwin und
stellt auf Grund anatomischer Ergebnisse die Partuliden, Pupiden und Achatinelliden zu den
Orthurethra der Vasopulmonaten ; pag. 564.
Die jüngste Arbeit über Achatinellen: „Descriptions of new species of Achatinellidae
from the Hawaiian Isles." By Rev. D. D. Baldwin, The Nautilus, Philadelphia, Vol. XVII,
1903 — 1904, pag. 34 — 36, ist bereits bei den andern Schriften Baldwins erörtert worden.
Dieser jüngsten Arbeit sind im Laufe des Jahres noch zwei weitere Arbeiten, welche
sich ebenfalls mit den Mollusken der Sandwich-Inseln beschäftigen, gefolgt. Beide sind er-
schienen im VI. Bande, Nro. 2 der Proceedings of the Malacological Society of London,
Juni 1904.
~ 44 —
Pag. 112 und 113: ,,The Hawaiian species of Opeas. By E. R. Sykes." In dieser
Arbeit werden außer einigen Bemerkungen über die beiden bekannten Arten : junceus,
Gould, und pyrgiscus, Pfr., eine neue Art von Hawaii, 0. Henshaivi, kreiert und zur
0. Prestoni, Sykes, welche von Ceylon stammt, eine neue Varietät, Haivaiiensis von Hawaii,
gebildet. Sämtliche Arten sind durch gute Text-Abbildungen illustriert.
Pag. 117 — 128 enthält eine Arbeit von C. F. Ancey: ,,0n some non-marine Ha-
waiian Mollusca." In derselben werden zunächst fünf neue Succineen beschrieben: Succinea
Kuhnsi, tenerrinia und quadrata von Hawaii; Sticcinea apicalis und tetragona von Maui.
Succinea casta, Anc, erhält zwei neue Varietäten : orophila und Henshawi, beide von
Hawaii. Weitere Neubildungen sind: Microcystis rufobrunnea von Hawaii; Kaliella
Thaanumi und lubricella von Hawaii; Yitrea Hawaiiensis von Hawaii; Auriculella mal-
leata und canalifera, erstere von Oahu, letztere von Molokai ; Partulina physa, Newc,
var. phaeostoma von Hawaii; A))uistra luctuosa, Pfr., var. sulphurea von Oahu; Carelia
f'uliginea, Pfr., var. siituralis, und Carelia turricula, Migh., vsLX.azona, beide von Kauai;
Nesopupa Baldwini von Molokai und Maui, und dazu var. cew^ra^is von Hawaii; iZVeso^Mjoa
plicifera von Oahu; Nesopupa Thaanumi von Hawaii; Nesopupa Wesleyana von Hawaii,
Maui und Oahu; Nesopupa Kauaiensis von Kauai; Lyropupa clalhrafula von Hawaii;
Lyropupa carhonaria von Oahu; Lyropupa ?nicrothauma von Oahu; Helicina Baldwini
von Kauai; Helicina dissotropis von Oahu; Helicina sulculosa von Hawaii. Außerdem
befinden sich in der Arbeit einige Bemerkungen und neue Fundorte zu bekannten Arten.
Die neuen Arten, sowie die von Baldwin im Nautilus, Vol. XVII, 1903, pag. 34, neu be-
schriebene Amastra Henshawi, sind durch tadellose Abbildungen auf PI. VII, Fig. i — 25
dargestellt.
IL Bemerkungen
über Art und Varietät.
Bevor ich zur Beschreibung der Achatinellen von Molokai übergehe, mögen mir noch
einige Bemerkungen über meine Auffassung des Begriffs : Art, Varietät und Form gestattet
sein. Ich lehne mich dabei an die grundlegende und für mich maßgebende Arbeit des
Professors Dr. L. Döderlein, Straßburg, an. Dieselbe ist erschienen in: Zeitschr. Morph.
Anthrop. 4. Bd. 1902, pag. 394 — 442 unter dem Titel: ,,Über die Beziehungen nahe ver-
wandter Tierformen." Man vergleiche auch das ausführliche Referat von Professor
Dr. F. V. Wagner über Döderleins Arbeit in: Zool. Zentralblatt, Leipzig, Engelmann,
X. Jahrg. 30. Okt. 1903, Nro. 20 und 21, pag. 693 — 698.
Diese Arbeiten können jedem Systematiker nicht warm genug empfohlen werden.
Es mögen daraus einige der wichtigsten Leitsätze hier ihre Erwähnung finden :
„Es muß einen Begriff geben für die engsten noch zulässig abgrenzbaren natürlichen
Tierformen, die möglich sind, um eine systematische Einheit zu erhalten. Dieser Begriff ist
die Linnesche Species und von ihm müssen wir das praktisch Brauchbare und Wichtigste,
die scharfe LTnterscheidbarkeit, behalten, mögen wir im übrigen von ihm denken, was wir
wollen. Eine Art als systematische Einheit muß demnach eine Formengruppe darstellen,
die von andern scharf abgegrenzt werden kann, und in jedem der ihr subsummierten Indi-
viduen die L^nterscheidungsmerkmale zur Anschauung bringt. In typischen Arten wohl
unterscheidbare, aber durch Übergänge verbundene und infolgedessen zuverlässig und ohne
Willkür nicht trennbare Tierformen müssen daher als , .Varietäten" betrachtet werden."
„Für den Descendenztheoretiker ist es selbstverständlich, daß die Linneschen Arten
keine natürlich umschriebenen Formengruppen darstellen, deren Grenzen seit jeher und für
immer feststehen, und in diesem Sinne ist es zweifellos richtig, daß es keine natürlichen
Arten gibt. Wir leben aber in der Wirklichkeit und haben in erster Linie mit den tatsäch-
lich vorliegenden Verhältnissen zu rechnen; und hier finden wir zahllose scharfe Grenzen
zwischen den uns bekannten Organismenformen. Jede dieser scharfen Grenzen bedeutet eine
Lücke in unserer Kenntnis vom Zusammenhang der Formen ; und jede dieser Lücken ist
eine Artengrenze. So viele Lücken wir also haben in unserem gegenwärtigen Wissen vom
Zusammenhang der Formen von Lebewesen, so viele Arten müssen wir anerkennen."
„Unter einer Art muß man sonach nicht nur die Gesamtheit aller Individuen ver-
stehen, welche übereinstimmend die gleichen Merkmale aufweisen, also Vertreter einer ein-
zigen Form sind, im Falle diese scharf von andern Formen sich unterscheiden läßt, sondern
es fallen unter eine Art auch ganze Reihen von verschieden ausgebildeten Formen, sofern
sie nur ohne scharfe Grenze ineinander übergehen und in ihrer Gesamtheit sich scharf von
— 46 —
andern Formen oder Formengruppen unterscheiden lassen. Der Umfang einer Species kann
mithin außerordenthch verschieden sein, und es wird einförmige, formenarme und formen-
reiche Arten geben."
— Zu den einförmigen läßt sich die Carinella-Gruippe von Kauai, zu den formenarmen
Netvcombia und Carelia, zu den formenreichen die Tesselata-, virgidata-, bella-, splendida-
und mehrere andere Gruppen stellen. —
„Das Gesagte zusammenfassend haben wir uns die verschiedenen Arten einer Tier-
gruppe vorzustellen als die einzelnen uns bekannten Bruchstücke vom Stammbaum der
Gruppe, soweit diese miteinander nicht in direkten Zusammenhang zu bringen sind, da die
Verbindungsstücke bisher noch unbekannt blieben."
„Daraus ergeben sich für den Gang der systematischen Erforschung einer Tiergruppe
die folgenden Etappen:
„I. Stufe: Beginnende Kenntnis der Gruppe, gekennzeichnet durch wenige, scharf von-
einander getrennte, formenarme Arten."
„2. Stufe: Bei fortschreitender Kenntnis wächst die Zahl der Arten immer mehr, ihre
Unterscheidung stößt mitunter auf Schwierigkeiten, manche von ihnen sind ziemlich formen-
reich."
„3- Stufe: Weit fortgeschrittene Kenntnis der Gruppe, dadurch gekennzeichnet, daß
zahlreiche der bisher unterschiedenen Arten sich zu lückenlosen Formenreihen und Formen-
ketten zusammenfügen lassen, so daß die Zahl der scharf unterschiedenen Arten sich sehr
verringert hat, viele Arten sehr formenreich geworden sind."
„4. Stufe : Vollständige Kenntnis der Gruppe. Einzelne Arten sind nicht mehr zu unter-
scheiden, sämtliche Formen reihen sich lückenlos aneinander und bilden einen zusammen-
hängenden Stammbaum."
„Man kann sagen, daß zur Zeit die Kenntnis der meisten Tiergruppen sich auf der
zweiten Gruppe bewegt, manche freilich auch noch auf der ersten verharren und nur wenige
mehr oder weniger erfolgreich den Schritt zur dritten Stufe zu vollziehen streben."
„In dem dargelegten Sinne erweist sich das Wesen der Art als ein nur von unserem
augenblicklichen Wissen abhängiger Begriff, den man unter Berücksichtigung des Haupt-
erfordernisses, seiner praktischen Verwendbarkeit, nach Inhalt und Umfang etwa so be-
stimmen kann:
„Zu einer Art gehören sämtliche Exemplare, welche der in der Diagnose festgestellten
Form entsprechen, ferner sämtliche davon abweichende Exemplare, die damit durch Zwischen-
formen so innig verbunden sind, daß sie sich ohne Willkür nicht scharf davon trennen
lassen, endlich auch alle Formen, die mit den vorgenannten nachweislich in genetischem
Zusammenhang stehen."
„Nun gibt es aber nicht wenige Formen, die scharf unterscheidbar sind, deren Unter-
schiede aber nur ganz geringfügiger Natur sind, so daß es vom praktischen Standpunkte
nicht wünschenswert erscheinen mag, sie als getrennte Art zu behandeln; solche Formen
sind dann als Subspecies oder Unterarten zu bezeichnen und durch trinäre Benennung kennt-
lich zu machen."
„Als Formen sind die engsten natürlichen Individuengruppen, mit denen überhaupt
gerechnet werden kann, zu verstehen."
— 47 —
„Eine Form ist ganz allgemein jede Gruppe von Individuen, welche solche Überein-
stimmung in ihren morphologischen Merkmalen aufweisen, daß sie in einen gewissen Gegen-
satz zu andern Formen treten, gleichgültig, ob die Unterschiede von andern Formen groß
oder klein sind, ob sie mehr oder weniger scharf sind."
„Wollte man in diesen Formen etwa natürliche Arten erblicken, so bedeutete dies von
vornherein Verzichtleisten auf scharfe Trennbarkeit und damit auf Zuverlässigkeit bei der
praktischen Verwendung."
„Trotzdem sind diese Formen von großer Wichtigkeit, denn die Natur arbeitet tat-
sächlich mit ihnen und man kann innerhalb natürlicher Gruppen (z. B. einer Gattung —
tesselata, virgulata, hella, splendida — ) in der Regel eine Anzahl Formen von gleichem
oder ungleichem systematischem Werte unterscheiden, deren gegenseitige Beziehungen höchst
verschiedener Natur sein können. Verhältnisse, die für die Frage nach der Entstehung der
Arten von erheblicher Bedeutung sind."
Vergleicht man nach diesen Erörterungen die „Arten", welche nach ,, einzelnen"
Exemplaren aufgestellt und nach Bild und Beschreibung sich ganz „artlich" ausnehmen, mit
einer ganzen Reihe an den Lokalitäten gesammelten Exemplaren, so sieht man sofort, welchen
Wert diese sogenannten Arten haben. Aber weiter ergibt sich auch daraus, daß nicht jedes
Tal und jeder Bergrücken eine differente „Art" beherbergt, sondern es sind Varietäten und
Formen, die zu einer Gesamtart gehören, man vergleiche die Studie von C. Cooke, 1. c.
Endlich wird auch die allgemeine Ansicht, daß jede Insel für sich differente Arten beher-
berge, die auf den benachbarten Inseln nicht vorkommen, zum Teil hinfällig, wenn man den
Begriff „Art" nach obiger Auffassung annimmt.
Zudem ergibt sich aus der Literatur, daß nicht jede Art „eine" Sandwich-Insel be-
wohnt.
III. Verzeichnis der Arten,
welche auf mehreren Inseln vorkommen.
Godwinia caperata, Gould.
Godwinia tenella, Gould.
Pseudohyalina kauaiensis, Pfr.
Philonesia abeillei, Ancey.
Philonesia turgida, Ancey.
Tebenophorus bilineatus, Benson.
Endodonta lamellosa, Fer.
Endodonta contorta, Fer.
Endodonta hystricella, Pfr.
Endodonta ringens, Sykes.
Endodonta lanaiensis, Sykes.
Pupa lyrata, Gould.
Pupa Newcombi, Pfr.
Pupa perlonga, Pease.
Pupa Baldwini, Anc.
Pupa Wesleyana, Anc.
Pupa Magdalenae, Anc.
Pupa mirabilis, Anc.
Pupa Lyonsiana, Anc.
Pupa pediculus, Shutt., var. nacca, Gould.
Achatinella compta, Pease.
Achatinella Tappaniana, C. B. Ad.
Achatinella variabilis, Newc.
Perdicella minuscula, Pfr.
Amastra mastersi, Newc.
Amastra violacea, Newc.
Amastra villosa, Sykes.
Amastra nucleola, Gould.
Amastra rugulosa, var. simularis, Pease.
Leptachatina exilis, Gulick.
Leptachatina guttula, Gould.
Kauai und Oahu.
Kauai und Maui.
Kauai, Oahu und Maui.
Oahu, Molokai und Lanai.
Maui und Lanai.
Kauai, Oahu und Hawaii.
Oahu und Lanai.
Kauai und Oahu.
Kauai und Oahu.
Molokai und Lanai.
Kauai und Lanai.
Hawaii und Oahu.
Kauai, Oahu und Hawaii.
Kauai, Oahu und Hawaii.
Molokai, Maui und Hawaii.
Oahu, Maui und Hawaii.
Oahu und Maui.
Oahu und Hawaii.
Oahu und Maui.
Oahu und Hawaii.
Molokai 1 und Maui.
Molokai und Maui.
Lanai und Maui.
Maui und Molokai.
Maui und Molokai.
Maui und Molokai.
Maui und Molokai.
Kauai und Oahu.
Kauai und Maui.
Kauai und Oahu.
Oahu und Maui.
teste Newcomb. Nevill, Hancilist, 1. c. pag. 155.
49 —
Leptachatina lineolata, Newc.
Leptachatina nitida, Newc.
Leptachatina tenuicostata, Pease.
Auriculella brunnea, Smith.
Auriculella Chamissoi, Pfr.
Auriculella lurida, Pfr.
Auriculella triplicata, Pease.
Auriculella uniplicata, Pease.
Tornatellina Baldwini, Ancey.
Tornatellina cylindrica, Sykes.
Tornatelhna Newcombi, Pfr.
Opeas junceus, Gould.
Succinea caduca, Migh.
Succinea canella, Gould.
Succinea cepuUa, Gould.
Succinea lumbalis, Gould.
Succinea rotundata, Gould.
Limnaea compacta, Pease.
Limnaea oahuensis, Souleyet.
Melania kauaiensis, Pease.
Melania mauiensis, Lea.
Hehcina laciniosa, Migh.
Helicina uberta, Gould.
Neritina cariosa, Gray.
Neritina granosa, Sow.
Neritina vespertina, Nuttal.
Maui und Hawaii.
Oahu und Maui.
Oahu und Hawaii.
Molokai und Lanai.
Oahu und Hawaii.
Oahu und Maui.
Oahu und Maui.
Molokai und Maui.
Kauai und Oahu.
Kauai und Oahu.
Kauai, Oahu und Maui.
Auf allen Inseln.
Oahu, Molokai und Lanai.
Maui und Molokai.
Oahu, Molokai und Hawaii.
Kauai und Hawaii.
Oahu, Molokai und Hawaii.
Auf allen Inseln.
Oahu und Maui.
Kauai und Molokai.
Kauai, Oahu, Molokai und Maui.
Kauai, Oahu, Molokai und Lanai.
Oahu und Maui.
Oahu, Maui und Hawaii.
Auf allen Inseln.
Auf allen Inseln.
Zoologica. Heft 48.
IV. Verzeichnis der g-esamten Achatinellen-Arten,
nebst kritischen Bemerkungen.
Genus: Achatinella, Swainson, 1828.
Swainson, The Quarterly Journal of Science, Literature and Art, London, New Ser.
1828, pag. 83.
„Genus Achatinella" : ,,Testa ovato-conica, spiralis. Columellae basis truncata, in-
crassata. Labium internum nulluni, externum interne incrassatum, margine acuto."
„Shell oblong-conic, spiral. Columellae with the base thickened and truncate. Inner
Lip none, outer lip internally thickened, the margine acute."
Subgenus: Partulina, Pfeiffer, 1854.
Pfeiffer, Malak. Blätter, Band I, 1854, pag. 114.
„Subgenus Partulina": „Testa perforata aut subumbilicata, labro expanso, plica
columellari supra, magis minusve indistincta."
Gehäuse durchbohrt, oder etwas genabelt, äußerer Mundsaum ausgebreitet, Columellar-
falte hoch, mehr oder weniger undeutlich.
Typus: Achatinella virgulata, Migh.
Dahin gehören:
Partulina virgulata, Mighels, 1845.
(Taf. I, Fig. I — 20.)
Partula virgulata, Migh., Proc. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. II. Jan. 1845, pag. 20.
Achatinella Rohri, Pfr., Proc. Zool. Soc. London. Part. XIV, April 1846, pag. 38, No. 6.
Bulimus „ „ Zeitschr. f. Malakozoologie, Jahrg. III, August 1846, pag. 115, No. 27.
Achatinella „ „ Symb. Hist. Hei. Sect. III, 1846, pag. 58, VII a.
Bulimus „ „ Mon. Hei. viv. Vol. II, 1848, pag. 74, No. 187.
Achatinella insignis, Migh., in schedula, forma sinistrorsa; Mon.Hel.viv.Vol.il, 1848, pag, 74, No. \8j,ß.
„ Rohri, Albers, Die Heliceen, I. Aufl., 1850, pag. 188.
„ virgulata, Reeve, Conch. ic. Genus Achatinella, 1850, Spec. 3, PI. I, Fig. 3, 4, 5 u. 5 b.
Partula „ Pfr., Mon. Hei. viv. Vol. III, 1853, pag. 454, No. 44.
Partulina „ „ Mal. Blätter, Bd. I, 1854, pag. 114, No. i.
Achatinella ,, Newc, Proc. Zool. Soc. London, Part XXII, Dez. 1854, pag. 311. (Beschrei-
bung des Tieres.)
— 51 —
Partulina virgulala, Ffr., Mal. Blätter, Bd. 2, 1856, pag. 162, IX.
Achaünella „ Newc, Synopsis; Ann. Lyc. Newyork Nat. Hist. Vol. VI, 1858, pag. 312,
No. 22. (Beschreibung des Tieres.)
Partulina „ H. u. A. Adams, The Genera of recent Moll. London, 1858, Vol. II, pag. 137.
„ „ Ffr., Mon. Hei. viv., Vol. IV, 1859, pag. 516, No. i.
„ „ V. Martens, Albers, Heliceen, II. Aufl. 1860, pag. 243.
„ „ Reeve, Elements of Conchology, 1860, Vol. I, pag. 214, No. 192.
Ffr., Mon. Hei. viv.. Vol. VI, 1868, pag. 162, No. i.
„ (Helicter) virgulata, Fease, Froc. Zool. Soc. London, Part XLII, 1869, pag. 647.
„ virgulata, Gulick, Froc. Zool. Soc. London, 1873, pag. 90.
„ „ Ffr., Mon. Hei. viv.. Vol. VIII, 1877, pag. 215, No. I.
Achatinella „ Nevill, Hand List of Mollusca, Indian Museum, Calcutta, 1878, Fart I,
pag. 155, No. 65.
Partulina „ Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 305, No. i.
, „ Kobelt, Jll. Conchylienbuch, II. Bd. 1881, pag. 293.
, „ Hartman, Catalog. Froc. Ac. Nat. Sc. Fhiladelphia, 1888, pag. 28.
Achatinella „ Faetel, Katalog, 4. Aufl. 1889, II. Abt., pag. 276.
Partulina „ Baldwin, Catalogue of Hewaiian Land- und Freshwater Shells. Honolulu,
1893, pag- 7-
Achatinella „ Gwatkin, Froc. Acad., Nat. sc. Fhiladelphia, 1895, pag. 238. (Beschreibung
der Radula.)
Partulina „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 320, No. 72.
Mighels, 1. c. : „Partula virgulata". ,, Shell ovate-conic, light fawu color, beautifully
adorned with dark brown bands, more or less numerous, imperforate; whorls five, convex;
incremental Striae delicate ; aperture oblong; lip reflected, slightly inflected." ,,Length,
I inch, diameter V5 inch."
„Hab. Waianai."
Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. H, 1. c. : „Bulimus Rohri". „Testa perforata, ovato-
conica, solidula, longitudinaliter striatula, striis spiralibus confertissimis decussata, albido-
fulva, fasciis angustis castaneis varie ornata ; spira conica, acutiuscula ; anfr. 6 vix convexius-
culi, ultimus spiram subaequans, medio compressus; columella torta, callosa; apertura sub-
tetragona, intus nitide lactea; perist. vix expansum, intus labiatum, marginibus subparallelis,
dextro superne breviter arcuato, columellari reflexo, perforationem fere occultante."
„Long. 24, diam. 13 mm. Ap. 13 mm longa, intus 6-/3 lata."
„Var. ß. Sinistrorsus, brevior, convexior: = Achatinella insignis, Migh. in shed."
„Habitat in insulis Sandwich. Molokai."
Gehäuse durchbohrt, eiförmig konisch, ziemlich festschalig, der Länge nach gestreift,
durch sehr dicht gedrängte Spiralstreifen gegittert, weißlich gelb, mit engen kastanienbraunen
Bändern abwechselnd geschmückt; Spira konisch, ziemlich spitz; Umgänge 6, kaum konvex,
der letzte der Spira an Länge fast gleich, in der Mitte zusammengedrückt, Columella ge-
dreht, schwielig; Mündung fast viereckig, innen glänzend milchweiß; Mundsaum kaum er-
weitert, innen mit Lippe versehen, die Ränder fast parallel, der rechte oben kurz bogig,
Columellarrand zurückgebogen, den Nabel fast verdeckend.
Die Länge der Gehäuse variiert zwischen 29 und 21 mm, der Durchmesser zwischen
12 und 16 mm.
— 52 —
Fundorte auf der Insel Molokai: Ualapue, Kaluaaha, jNIapulehu, Waialua,
Halawa und Pelekunu.
Die Verbreitung dieser Art erstreckt sich auf den Osten der Insel, die Fundorte liegen
zwischen Ualapue und Halawa. Der nordwestlichste Punkt, an welchem diese Art gesam-
melt worden ist, ist das Pelekunutal. Es ist wohl anzunehmen, daß in den Tälern östlich
von Pelekunu bis Halawa, die zum Teil sehr schwer zugänglich und darum noch nicht ge-
nügend erforscht sind, sich die Art noch finden wird.
An all den oben angeführten Fundorten findet sich die Art sowohl links- als auch
rechtsgewunden in den verschiedensten Farben-, Bänder- und Größen-Varietäten.
Nach der Originaldiagnose muß als Typus der Art Tafel I, Fig. 3 und 4 angesehen
werden. Wie aber aus den Abbildungen Tafel I ersichtlich, ist die Diagnose nicht völlig
stichhaltig. Die Binden sind bald breit, bald schmal, bald zahlreich, bald wenig; bald ver-
schmelzen sie völlig und bilden dann eine dunkelbraune einfarbige Varietät, wie sie sich in
Ualapue findet und Fig. i und 2 abgebildet ist, oder die Binden verschwinden allmählich
bis auf eine, oder gar völlig, die Gehäuse erscheinen dann einfarbig grau oder weiß, wie
Exemplare aus Halawa, Fig. 13, 14, 15 und 16 zeigen. Diese interessante Farbenvarietät ist
von Baldwin als Var. Halawaensis, Baldwin, verschickt worden. Aber auch die Größe
variiert beträchtlich; während die Normalgröße sich zwischen 24 und 29 mm bewegt, finden
sich im Pelekunutale Zwergformen, die kaum die Länge von 21 mm erreichen. Trotz der
großen Variabilität dieser Art ist dieselbe nie zu verkennen, da alle Exemplare ein kon-
stantes Merkmal zeigen: „Die Embryonalwindungen haben immer ein dunkles suturales
Band."
Partulina tesselata, New comb, 1853.
(Taf. II, Fig. I — 16.)
Achatinella tesselata, Newc, Ann. Lyc. Newyork Nat. Hist. Vol. VI, Mai 1853, pag. 19, No. 2.
, ,, Newc, Proc. Zool. Soc. London, Part XXI, Dec. 1853, pag. 139, No. 26,
PI. XXIII, Fig. 26.
, „ , Proc. Zool. Soc. London, Part XXII, Dez. 1854, pag. 311. (Beschrei-
bung des Tieres.)
Partulina „ Pfr., Mal. Blätter, Bd. I, 1854, pag. 115, No. 2.
„ , , :\IaI, Blätter, Bd. II, 1856, pag. 162, IX.
Achatinella , Newc, Synopsis; Ann. Lyc. Newyork Nat. Hist. Vol. VI, 1858, pag. 327,
No. 115. (Beschreibung des Tieres.)
Partulina „ H. u. A. Adams, The Genera of recent Moll. London, 1858, Vol. II, pag. 137.
„ , Pfr., Mon. Hei. viv., Vol. IV, 1859, pag. 516, No. 2.
„ „ Reeve, Elements of Conchology, 1860, Vol. I, pag. 214, No. 176.
„ , V. Martens, Albers, Heliceen, II. Aufl. 1860, pag. 243.
, , Pfr., Mon. Hei. viv.. Vol. VI, 1868, pag. 162, No. 2.
„ (HeUcter) tesselata, Pease, Proc. Zool. Soc. London, Part XLII, 1869, pag. 647.
„ tesselata, Pfr., Mon. Hei. viv., Vol. VIII, 1877, pag. 215, No. 2.
Achatinella „ Nevill, Hand List of Mollusca, Indian Museum, Calcutta, 1S78, Part I,
pag. 155, No. 59.
Partulina „ Clessin, Nom. Hei. viv. 1881, pag. 305, No. 2.
„ „ Hartman, Catalog, Proc. Ac Nat. Sc. Philadelphia, 1888, pag. 28.
r , Paetel, Catalog, 4. Aufl. 1889, II. Abt., pag. 275.
— 53 —
PartuUna tesselata, Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 7.
Achatinella „ Gwatkin, Proc.Ac.Nat. Sc. Philadelphia, 1895, pag. 238. ("Beschreibung der Radula.)
PartuUna , Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 319, No. 69.
Newcomb, Annais 1. c. : „Achatinella tesselata. — Testa sinistrorsa, ovato-oblonga,
solida, minutissime decussata, albido-flavescente, plerumque vittis transversis nigris vel
castaneis diverse picta; anfractibus convexis, ultimo paulum iriflato, superioribus nigro et
albido semper tesselatis; apertura alba vel rosea, ovata, infra effusa; columella brevi et late
callosa; labio columellari lato, subreflexo."
„Length i to i.i inch. Breadth 0.6 inch."
„Animal. — Body light grey, mantle slate color."
„Habitat. — Molokai."
Gehäuse linksgewunden, länglich eiförmig, ziemlich kräftig, Oberfläche aufs feinste
gegittert, Grundfarbe weißgelblich, meistens mit schwarzen und braunen Querbinden ver-
schieden gezeichnet ; Umgänge gewölbt, der letzte ein wenig aufgeblasen, die Embryonal-
windungen immer schwarz und weiß gewürfelt; Mündung weiß oder rötlich, eiförmig, unten
erweitert ; Columella kurz und breit verdickt, Columellarrand breit, zurückgebogen.
Die Länge der Gehäuse variiert zwischen 20 und 28 mm, die Breite zwischen 7 und
16 mm.
Fundorte auf M o 1 o k a i : K e a 1 i a , K a 1 a w a o , K a h a n u i , M a k a k u p a i a und
P e 1 e k u n u.
Die Verbreitung dieser Art erstreckt sich auf die Mitte der Insel, von Kalae bis zum
Pelekunu-Tale.
Auch diese Art zeigt bezüglich der Größe, Färbung und Zeichnung große Verschieden-
heiten. Newcomb haben zur Aufstellung seiner Diagnose nur Exemplare vorgelegen, wie
ich sie auf Taf. II, Fig. 7. 8. 9 und 10 dargestellt habe. Aus den Abbildungen auf Taf. II
ist aber ersichtlich, daß Ach. tesselata, Newc. sowohl links- als auch rechtsgewunden vor-
kommt, Fig. I. 3 und 5, Taf. II, ferner variieren die Exemplare sehr in der Anordnung der
Binden, man vergleiche Taf. 11. Oft verschwinden die Binden fast gänzlich und die
Exemplare erscheinen einfarbig grau bis gelblich, wie solche sich in Kealia finden, oder
die Binden verschmelzen und es entstehen dann die dunkeln einfarbigen Formen, Taf. II,
Fig. I. 2. 3 von Kahanui, oder endlich werden die Binden unterbrochen durch Längszeich-
nungen, Flammen und Striemen, Taf. II, Fig. 15 und 16, von Kahanui. Auch bezüghch
des Glanzes sind LJnterschiede vorhanden, obgleich bei dieser Art das Matt vorherrscht.
Weiter möge der Diagnose noch zugefügt werden, daß der Außenrand immer, bei ausge-
wachsenen Exemplaren umgebogen ist und innen mit einer Lippe belegt, ferner daß der
Nabel mehr oder weniger geritzt bis schwach durchbohrt ist. Trotz aller dieser Verschieden-
heiten hält die Art ihren allgemeinen Habitus fest, zeigt immer die tesselierten Em-
bryonalwindungen, und ist daher als Art immer sicher zu erkennen.
In dem Pelekunu-Tale, in welchem sich stattliche Exemplare der rechtsgewundenen
Ach. tesselata finden, findet sich auch die Taf. II, Fig. 17 und 18 abgebildete Form. Ha-
bitus, Färbung und Struktur weichen aber so sehr vom Typus ab, daß ich selbe als Form-
varietät, PartuUna Meyeri, abgetrennt habe.
— 54 —
Partulina meyeri, Borcherding, 1901.
(Taf. II, Fig. 17 u. 18.)
Partulina meyeri, Borcherding, Nachrbl. d. d. malak. Ges. 1901, No. 3 u. 4, pag. 55.
Borcherding, Nachrichtsbl., 1. c. : „Partulina meyeri." „Testa anguste perforata,
dextrorsa, solidula, ovato-conica, sub lente decussatim regulariter subtilissime striatula, ni-
tida; pallido-grisea aut cinero-fulva, pallido et fusco aut griseo et nigrescente eleganter
radiata; spira conica, apice obtusiuscula; sutura crenulata, magis minusve marginata; an-
fractus 6 convexiusculi, ultimus V2 longitudinis subaequans, superi carneo et flavido tesselati,
ultimus rotundatus, unicolor, aut infra medium fasciis corneis angustis sparsim ornatus ;
apertura obverse auriformis, intus nitide livida, peristoma breviter expansum et incrassatum,
intus roseo-brunneum et labiatum; columella torta, callosa, margine columellari reflexo, per-
forationem fere occultante."
„Long. 22- — 24, diam. 13 mm. Ap. 12 mm longa, 8 mm lata."
„Hab. Molokai: Pelekunu."
Gehäuse eng genabelt, rechtsgewunden, ziemlich festschalig, eiförmig konisch, unter
der Lupe kreuzweise regelmäßig sehr fein gestreift, glänzend; schwach grau oder graubräun-
lich, mit blassen und dunkleren braunen, oder mit grauen und schwärzlichen eleganten ra-
diären Striemen geschmückt; Spira kegelförmig, Apex ziemlich stumpf; Naht krenuliert,
mehr oder wenig gerandet; Umgänge 6, gewölbt, der letzte Va der Gesamtlänge des Ge-
häuses bildend, die oberen graurötlich und gelbgrau tesseliert, der letzte gerundet, einfarbig
oder unter der Mitte mit engen hornfarbigen Binden hier und da geschmückt ; Mündung
verkehrt ohrförmig, innen glänzend bläulich; Peristom kurz erweitert und verdickt, innen
mit einer rotbraunen Lippe belegt; Columella gedreht, schwielig, Columellarrand zurück-
gebogen, den Nabel fast verdeckend.
In dem Pelekunu-Tale, in welchem sich stattliche Exemplare der rechtsgewundenen
TesseZato-Gruppe finden, die in ihrer Größe an virgulata erinnern, — wenn nicht die ge-
würfelten Embryonalwindungen vorhanden wären — findet sich auch diese rechtsgewundene
Form, welche als äußerstes Endglied der Tesselafa-Gvuppe angesehen werden kann.
Partulina rufa, Newcomb, 1853.
(Taf. III, Fig. 1-9.)
Achatinella rufa, Newc, Ann. Lyc. Newyork, Nat. Hist., Vol. VI, Mai 1853, pag. 21, No. 6.
, , „ Proc. Zool. Soc. London, Part X.XI, Dez. 1853, pag. 130, No. 3,
PI. XXII, Fig. 3.
„ Ffr., Mal. Blätter, Bd. I, 1854, pag. 138, No. 90.
Achatinella str um rufa, Pfr., Mal. Blätter, Band II, 1856, pag. 164.
Acliatinella rufa, Newc, Synopsis, Ann. Lyc. Newyork, Nat. Hist., Vol. VI, 1S58, jiag. 324, No. 94.
(Beschreibung des Tieres.)
Achatinellastrum rufa, Pfr., Mon. Hel. viv.. Vol. IV, 1859, pag. 537, No. 78.
Partulina rufa, v. Martens, Albers, Heliceen, II. Aufl. 1860, pag. 243.
Achatinella rufa, Reeve, Elements of Conchology, London, 1860, Part I, pag. 214, No. 152.
Achatinellastrum rufa, Pfr., Mon. Hel. viv., Vol. VI, 1868, pag. 173, No. 90.
— 55 —
Partulina (Helider) rufa, Pease, Proc. Zool. Soc. London, Part XLII, 1869, pag. 647.
Achatinellasfrum rufa, Pfr., Mon. Hei. viv., Vol. VIII, 1877, pag. 225, No. 105.
Achatinella rufa, Nevill, Hand List of Mollusca, Ind. Museum, Calcutta, 1878, Parti, pag. 154, No. 46.
Achatinellasfrum rufa, Clessin, Nom. Hei. viv. 1881, pag. 309, No. 105.
Partulina rufa, Hartman, Catalog, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1888, pag. 27.
Achatinellastrum rufa, Paetel, Katalog, 4. Aufl. 1889, II. Abt., pag. 275.
Partulina rufa, Baldwin, Catalog, 1893, pag. 7.
„ „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 318, No. 65.
Newcomb, Annais 1. c. : „Achatinella rufa. — Testa sinistrorsa, conico-ovata, so-
lida, striis decussata, fusco-rubra, epidermide fusco, albo-permixto induta; sutura simplici,
subimpressa; anfractibus sex, plano-convexis ; anfr. superioribus epidermidis lineolis albis in
zic-zac dispositis, quae in ultimo anfr. in fusco -cinereo concolore evanescunt; anfr. ultimo
infra medium albo-zonata ; apertura fusco-rubra ; columella valde callosa ; umbilico exiguo
aperto; labio expanso, inferne reflexo."
„Length 0.9 inch. Breadth 0.5 inch."
„Habitat. — Molokai."
Gehäuse linksgewunden, konisch eiförmig, festschalig, durch feine Längs- und Quer-
striche gegittert, Farbe des Gehäuses sowie der Epidermis braunrot, letztere weißgefleckt
und gestrichelt; Naht einfach, etwas eingedrückt; Umgänge 6, plan-konvex; Embryonal-
windungen mit weißen Zickzacklinien besetzt, welche auf den letzten Windungen in eine ein-
farbige braungraue Färbung übergehen; der letzte Umgang ist unter der Mitte von einem
weißlichen Bande umgeben; Mündung braunrot; Columella stark schwielig; Nabel eng ge-
öffnet; Mundsaum erweitert, unten zurückgebogen.
Länge der Gehäuse 24 — 28 mm, Breite 13 — 16 mm.
Fundorte auf Molokai: Kalae, Kaweeku, Kalamaula, Kahanui und Maka-
kupaia.
Das Verbreitungsgebiet der Part, rufa, Newc, liegt ebenfalls im Zentrum der Insel
von Kalae bis Makakupaia. An einigen der oben angeführten Fundorten kommt sie in Ge-
meinschaft mit Part, tesselata, Newc. vor, an andern teilt sie ihr Gebiet mit Part, pro-
xima, Pease, s. w. unten.
Als Typus der Art muß, nach Newcombs Diagnose • — die ungenügende Zeichnung,
Proc. zool. Soc. 1853, PL 22, Fig. 3, kann nicht in Betracht kommen — TaL III, Fig. 5
und 6 angesehen werden.
Die Umgrenzung dieser Art aber ist eine ziemlich schwierige, denn einerseits verliert
sich die charakteristische Zeichnung, und die Färbung geht in mehr oder weniger Braun
über, Taf. III, Fig. 3, oder sie geht ins Gelbliche über, Taf. III, Fig. 4, 8 und 9. In beiden
Farbennüancen zeigt sich aber eine ziemlich deutliche zebraartige Zeichnung, wie sie auch
bei den gelblichen Formen von Part, proxima, Pease, auftritt. Andererseits geht Gestalt
und Kolorit bedenklich nach Part, tesselata, Newc. über. Taf. III, Fig. i, 2 und 7, vergl.
auch Taf. II, Fig. 16.
Wenn man nun ferner noch das spärliche Auftreten dieser Art in Betracht zieht —
in der zahlreichen Meyerschen Sammlung ist diese Art am wenigsten vertreten, trotzdem
die Fundorte seiner Wohnung ziemlich nahe liegen — — Newcomb gibt 1. c. sogar an:
— 56 —
„This is a very rare species, the numbers found scarcely furnishing the materials for a
description to fix or determine the permanent characters" — so könnte man zu der An-
sicht gelangen, Part, rufa, Newc. ist keine reine Art, sondern ein Bastardform zwischen
Part, tesselata, Newc. einerseits und Part, proxima, Pease andererseits. Ich bin zu dieser
Folgerung gekommen an der Hand des mir vorliegenden Materials, es ist jedoch nur eine
Mutmaßung, welche allein durch Züchtungsexperimente bestätigt oder widerlegt werden kann.
Eine durch seine gedrungene bauchige Form, seine Färbung und seine regelmäßig
granulierte Spiralskulptur von der „Rufa" -Gruppe abweichende Form habe ich als Partn-
lina idea abgetrennt.
Partulina idae, Boicheiding, 1901.
(Taf. III, Fig. II — 13, Fig. 10 und Fig. 1 1 a.)
Partulina idae, Borcherding, Nachrbl. d. d. malak. Ges, 1901, No. 3 u. 4, pag. 52.
Borcherding, Nachrbl. 1. c. : „Partulina idae.'' — „Testa subperforata, sinistrorsa,
solidula, conico-ventricosa, ruditer striata, striis confertis spiralibus valde decussata, unicolor
flavido-brunnea ; spira globoso-conica, apice acutiuscula; sutura simplex, leviter impressa;
anfractus 6 convexi, ultimus spira paullo bre\ior, superi flammis ziczacformibus pallidis et
flavidis radiato-tesselati, ultimus magis minusve distincte unicolor flavido-brunneus, aut ulti-
mus supra medium flavidus et infra medium linea lata flavido-albida cinctus ; apertura
obliqua, semiovalis, intus albida; plica columellaris supera, valida, subtorta ; peristoma
simplex, fuscum, intus paullo labiatum et fuscum, margine externo expanso, margine colu-
mellari reflexo."
„Long. 21 — 23, diam. 13 — 14 mm. Ap. 12 — 14 mm longa, 6 — 8 lata."
„Hab. Insel Molokai: Kalae, Kealia."
Gehäuse etwas durchbohrt, linksgewunden, ziemlich festschalig, bauchig kegelförmig,
rauh gestreift, von dichten Spirallinien stark gekreuzt, einfarbig gelbbräunlich; Spira kugelig
kegelförmig, Apex wenig spitz ; Naht einfach, leicht eingedrückt ; Umgänge 6, gewölbt, der
letzte ein wenig breiter als die Spira, die oberen mit zickzackförmigen blassen und gelben
Flammen radiär gewürfelt, der letzte mehr oder wenig deutlich einfarbig gelb-bräunlich, oder
der letzte über der Mitte gelb und unter der Mitte mehr bräunlich, oder der letzte unter
der Mitte von einer breiten gelbweißen Linie umgeben; Columellarfalte ziemlich oben, stark,
schwach gedreht; Mundsaum einfach, graubraun, innen mit einer schwachen braunen Lippe
belegt, Außenrand erweitert, Columellarrand zurückgebogen.
Diese konstante Form ist an ihrem gedrungenen und bauchigen Habitus und an der
regelmäßig granulierten Spiralskulptur leicht und sicher zu erkennen. Die Art liegt mir von
vier verschiedenen Punkten des Kalae- und Kealia-Gebietes vor. Fig. 11 auf Taf. III ist
nach einem Exemplare von Kealia, Fig. 12 und 13 nach Exemplaren von Kalae und Fig. 10
nach einem Exemplare von Kawela gezeichnet. Fig. 1 1 a zeigt die dieser Art eigene regel-
mäßig granulierte Oberfläche.
— 57 —
Partulina compta, W. Harper Pease, 1869.
(Taf. III, Fig. 14 — 16, und Fig. 18 — 20.)
Partulina compta, Pease, Journ. de Conch. Vol. XVII, April 1869, pag. 175, No. i.
„ „ „ Proc. Zool. Soc. London, Dez. 1869, pag. 647.
„ „ Ffr., Mon. Hei. viv. Vol. VIII, 1877, pag. 215, No. 4.
, „ Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 305, No. 4.
„ , Hartman, Catalog. Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphia, 1SS8, pag. 25.
„ , Paetel, Katalog, 4. Aufl. 1889, II. Abt. pag. 270.
„ , Baldwin, Catalog, 1893, pag. 6.
, „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiicnsis, 1900, pag. 311, No. 40.
Pease, Journ. Conch. 1. c. : Partulina compta. — „Testa sinistrorsa, anguste per-
forata, solidiuscula, oblongo-conica, spira obsolete transversim tenuiter rugosa-striata (ad an-
fractum ultimum rugis evanescentibus) et longitudinaliter striis tenuibus, irregularibus im-
pressa; spira turrita aut oblongo-conica; sutura impressa; anfr. 6, convexi, interdum supra
angulati, ultimus i-- longitudinis testae aequans; apertura verticalis, ovata; plica columellaris
supera, valida, alba; labro vix expanso, intus calloso; plumbeo-grisea, lineis vel fasciis rufes-
ceiiti-fuscis cingulata; anfr. ultimus ad basin fascia alba ornatus." —
„Long. 25, diam. 13 mm."
„Hab. Ins. Molokai."
Gehäuse linksgewunden, eng perforiert, ziemlich festschalig, länglich konisch ; Spira
mit schwachen fein runzeligen Linien transversal umgeben, welche auf dem letzten Um-
gange schwächer werden, außerdem ist die Spira mit longitudinalen dünnen unregelmäßigen
Linien eingedrückt ; Spira turmförmig oder länglich konisch ; Naht eingedrückt ; LImgänge 6,
gewölbt, zuweilen oben kantig, der letzte Umgang die Hälfte der Gesamtlänge des Gehäuses
bildend; Mündung vertikal eiförmig; Columellarfalte oben, kräftig, weiß; Mundsaum kaum
erweitert, innen verdickt, bleigrau ; Gehäuse mit rotbraunen Linien oder Bändern umgeben ;
der letzte LTmgang nach der Basis hin mit einem weißen Bande geschmückt.
Pease schreibt am Schluß seiner Diagnose, Journ. Conch. 1869, pag. 176: „Cette
espece, qui provient de l'ile Molokai, est tres-voisine du Part, splendida, Newcomb, qui vit
dans l'ile Maui. Elle est plus resserree ä la base, et presente souvent, ä la partie superieure
des tours, une angulation particuliere ; par sa coloration, eile se rapproche plutot du Part.
grisea, Newcomb.
Das mir zur Bearbeitung vorliegende Material dieser Art ist in zahlreichen Exemplaren
in Kawela und Makakupaia gesammelt worden.
Die Größe der Gehäuse variiert zwischen 21 und 25 mm, die Breite zwischen 13
und 1 5 mm.
Auf Taf. HI, Fig. 14 — 20 sind eine Anzahl von Exemplaren dieser Art dargestellt.
Fig. 14 — 16 sind Zeichnungen nach Exemplaren von Makakupaia, Fig. 18 — 20 solche nach
Exemplaren von Kawela, Fig. 17 stellt eine Abbildung der Part, splendida, Newcomb, von
der Insel Maui dar.
Beim Vergleichen dieser Figuren sowie der Diagnosen von Part, compta, Pease,
Part, splendida, Newcomb und Part. Gniildi, Newcomb — siehe die folgenden beiden
Zoologlca. Helt 48. 8
— 58 —
Arten — muß es sogar dem Laien einleuchten, daß wir es hier mit ,, einer" Art zu tun
haben, die nur auf den beiden nahe gelegenen Inseln geringfügig variiert. Die alte An-
nahme, „jede Insel, ja sogar jedes Tal und Tälchen beherberge eine „spezifische Art", wird
durch diese Tatsache hinfällig. Als Grundform nehme ich daher Part, splendida, Newcomb,
an, welche zuerst von Newcomb 1853 beschrieben worden ist. Dieselbe findet sich auf Maui
sowohl links- als auch rechtsgewunden, hat immer die glänzende Epidermis, schwach ge-
flammte Embryonalwindungen und bald zahlreiche, bald weniger zahlreiche schmale und
breitere Binden. Part. Goiddi, Newc, vergleiche die folgende Diagnose, ist eine rechts-
gewundene splendida mit unterbrochenen Binden, Taf. III, Fig. 14 und 15 gibt als Spiegel-
bild eine typische Part. Gouldi, Newcomb.
Part, compta, Pease, endlich von Molokai ist der splendida von Maui analog. Eine
eigentümliche Erscheinung fällt dabei auf, unter dem reichlichen Materiale findet sich nicht
ein rechtsgewundenes Exemplar von compta.
Die Verwandtschaftsreihe der Molokai- und Maui -Arten ließe sich vielleicht noch
weiter ausdehnen, jedoch fehlt mir dazu zur Zeit genügendes reichliches Vergleichsmaterial.
Eine Andeutung möge hier noch Platz finden. Nach Nevills Handlist of Mollusca in the
Indian Museum Calcutta, 1878, Part I, pag. 155, Nro. 57, hat Newcomb dem Museum in
Calcutta 4 Exemplare von Part, tappaniana, C. B. Adams, mit der Fundortsangabe „Mo-
lokai" gesandt. Man vergleiche Fig. 20 auf Taf. III. Herr Geheimrat von Martens, der
bedeutendste Konchyliologe der Jetztzeit, schreibt mir über die Exemplare von Kawela,
Taf. HI, Fig. 20: ,,Sehr ähnlich der Tappaniana, C. B. Adams, die aber von der Insel
Maui ist ; könnte doch wohl dieselbe sein."
Der besseren Übersicht wegen lasse ich die Diagnosen von den Maui-Arten : Part,
splendida, Newcomb, Part. Gouldi, Newcomb, und Part. Tappaniana, C.B.Adams, folgen.
Übersicht der „Splendida-Gruppe".
Insel Molokai. j Insel Maui.
Part, compta, Pease. Part, ftplendida, Newc. Part. Gouldi, Newc.
Ex. nur linksgewunden ; Bänderung j Ex, links- und rechtsgewunden ; Ex. rechtsgewunden ; Bänderung
einfach und unterbrochen.
Taf. III, Fig. 14—16, 18—20.
Bänderung einfach. unterbrochen.
Taf. III, Fig. 17. Taf. III. Fig. 14 u. 15, Spiegelbild.
? Part. Tappaniana, C. B. Adams. }
Ex. linksgewunden ; nur ein braunes Band auf der Peripherie ;
ähnlich der Fig. 20 auf. Taf. III.
Partulina splendida, Newcomb, 1853.
(Taf. III, Fig. 17.)
AchatineUa splendida, Newc, Ann. Nat. Hist. Lyceum, Newyork, Vol. VI, Mai 1853, pag. 20, No. 4.
, „ , Proc. Zool. Sog. London, Part. XXI, Dez. 1853, pag. 131, No. 5.
Plate XXir, Fig. 4.
Partulina , Pfr., Mal. Blätter, Bd. I, 1854, pag. 115, No. 3.
„ „ „ Mal. Blätter, Bd. II, 1S56, pag. 162.
— 59 —
Acliatiiiclla splendiila , Newc, Synopsis, Ann. Nat. Hist. Lyceum , Newyork , Vol. VI, iS5,S,
pag. 324, No. 96.
Partulina , H, u. A. Adams, The Genera of lecent Moll., Vol. II, London 1858, pag. 137.
„ „ Ffr., Mon. Hei. viv., Vol. IV, 1859, pag. 516, No. 3.
, „ V. Martens, Albers, Heliceen, II. Aufl. 1S60, pag. 243.
Achatinella „ Reeve, Elements of Conchology, Vol. I, London, 1860, pag. 214, No. 164.
Partulina „ Ffr., Mon. Hei. viv.. Vol. VI, 1868, pag. 162, No. 3.
, „ Fease, Proc. Zool. Soc. London, Part 42, 1869, pag. 647.
„ „ Ffr., Mon. Hei. viv.. Vol. VIII, 1877, pag. 215, No. 3.
Achatinella „ Nevill, Hand List of Mollu.sca, Indian Museum, Calcutta, Part I, 1878,
pag. 155, No. 52.
Partulina , Clessin. Nom. Hei. viv., 1881, pag. 305, No. 3.
, , Hartman, Catalog, Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphia, 1888, pag. 27.
, „ Faetel, Katalog, 4. Aufl. 1889, II. Abt., pag. 275.
„ „ Baldwin, Catalog, 1893, pag. 7.
, „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 318, No. 66.
Newcomb, Annais 1. c. : Achatmella splendida. — „Testa sinistrorsa, ovato-acumi-
nata, solida, striis exilibus decussata, alba, lineis multis vittisque transversalibus castaneis
ornata ; linearum et vittarum margine supeiiore integro, inferior! irregulariter serrato ; su-
tura modice impressa, marginata; anfractibus sex, duobus superioribus albido et castaneo
tesselatis, ultimo sub-inflato ; apertura ovata; columella brevi, lata et contorta; labio expanso."
„Length i inch. Breadth 0.55 inch."
,,Variety a. — Bright chestnut, banded with white."
„Habitat. — Waialuku, Maui."'
Bei der Beschreibung der Ach. splendida in den Proc. zool. Soc. 1853, 1. c, fügt
Newcomb der Diagnose noch hinzu : „A. teste sinistorsa vel dextrorsa."
Außerdem führt Newc. außer der Var. a. in den Annais Lyc. 1. c. noch eine zweite
Varietät an :
„Var. ß. White, with numerous black transvere bands."
Die Abbildung in den Proc. zool. Soc. PL XXII, Fig. 4 soll eine linksgewundene
„splendida" darstellen. Die Zeichnung ist sehr mäßig, man könnte viel eher Fig. 4 für
eine intensiv gezeichnete „tesselata" ansehen.
Vorkommen: Lahaina und Wailuku auf der Insel Maui.
Ach. splendida lebt auf den „Tutui trees". Aleurites Moluccana, Willd., Familie
Euphorhiaceae, Juss. Bei den Kanaken wird die Euphorbiacee bald „Tutui", bald „Kukui"
genannt.
Gehäuse bald links- bald rechtsgewunden, festschalig, eiförmig zugespitzt, durch feine
Linien gegittert; Grundfarbe glänzend weiß, geschmückt mit vielen transversalen kastanien-
braunen Linien und Binden, welche auf den oberen Windungen an ihren Rändern unver-
sehrt sind, dagegen erscheinen Linien und Binden auf den unteren Windungen gesägt. Naht
mäßig eingedrückt, gerandet ; LImgänge sechs, die beiden oberen weiß und kastanienbraun
tesseliert, der letzte ziemlich aufgetrieben; Mündung eiförmig; Columella kurz, breit und ge-
dreht; Mundsaum erweitert.
Länge 25, Durchm. 13 mm.
Die von Newcomb angegebenen Varietäten beruhen auf Bänderungsverschiedenheiten.
— 60 -
Partulina Gouldi, Newcomb, 1853.
Acfiatinella Gouldi, Newc, Ann. Lyc. Newyork, Nat. Hist. Vol. VI, Mai 1853, pag. 21, No. 5.
„ „ „ Proc. Zool. Soc. London, Part XXI, Dez. 1853, pag. 129, No. i,
PI. XXII, Fig. I.
Partulina „ Ffr., Mal. Blätter, Bd. I, 1854, pag. 116, No. 5.
„ „ , Mal. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 162.
„ „ H. u. A. Adams, The Genera of recent Moll., Vol. II, London, 185S, pag. 137.
Achatinella „ Newc, Synopsis, Ann. Lyc. NewN'ork, Nat. Hist., Vol. VI, 1858, pag. 323, No. 92.
Partulina „ Ffr., Mon. Hei. viv.. Vol. IV, 1859, pag. 517, No. 5.
Achatinella „ Reeve, Elements of Conchology, Vol. I, London, 1860, pag. 213, No. 73.
Paiiidina , Pfr., Mon. Hei. viv.. Vol. VI, 1868, pag. 162, No. 5.
, „ Pease, Proc. Zool. Soc. London, Part 42, 1869, pag. 647.
„ „ Pfr., Mon. Hei. viv.. Vol. VIII, 1877, pag. 216, No. 6.
, ,, Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 305, No. 6,
„ „ Hartman, Catalog, Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphia, 1888, pag. 26.
„ „ Paetel, Katalog, 4. Aufl., 1889, II. Abt., pag. 272.
„ „ Baldwin, Catalog, 1893, pag. 6.
, , Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 313, No. 47.
Newcomb, Annais, 1. c. : Achatinella Gouldi. — ,,Testa dextrorsa, ovato-conica,
longitudinaliter striata, albidoluteola ; sutura subimpressa, haud vel levissime marginata; an-
fiactibus sex, plano-convexis, tertio lineis brevibus fuscis, formae zic-zac notato, inferioribus
tribus lineolis variis fuscis cinctis ; apertura rotundo-ovata, flavescente ; columella subcallosa ;
labio expanso et inferne reflexo."
„Length 0.85. Breadth 0.45 inch."
„Habitat. — On Tutui trees, Wailuku valley, Maui."
Gehäuse rechtsgewunden, eiförmig konisch, der Länge nach gestreift; Grundfarbe
gelbweiß ; Naht ziemlich eingedrückt, nicht oder sehr leicht gerandet ; LImgänge 6, flach
gewölbt, der dritte mit kurzen braunen, zickzackförmigen Linien gezeichnet, die unteren drei
Windungen mit verschiedenen braunen Linien umgeben ; Mündung rundlich eiförmig, gelb-
lich; Columella schwach schwielig; Mundsaum erweitert, am Unterrande zurückgebogen.
Länge 21 mm, Durchm. 11 mm.
Vorkommen: Im Wailuku-Tale auf der Insel Maui.
Lebt in Gemeinschaft mit splendida im selben Tale und auf derselben Nährpflanze,
Aleurites Moluccana, Willd., teste Newcomb.
Partulina Tappaniana, C. B. Adams, 1850.
AcJiatinella Tappaniana, C. B. Adams, Annales Lyceum New- York, Nat. Hist., Vol. V, Oktober
1850, pag. 42.
„ , , Contributions to Conchology, New- York, Oktober 1850,
No. 8, pag. 126.
„ , Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. III, 1853, pag. 462, N0.31.
Bulimella , , Malak. Blätter, Bd. I, 1854, pag. 122, No. 23.
, , „ Malak. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 163.
Achatinella „ Newcomb, Synopsis, Ann. Nat. Hist. Lyc. New- York, Vol. VI, 1858,
pag. 319, No. 50,
- (il —
Jhiliiiicllii Tiippa nid 11(1 , H. u. A. Adams, The Genera of rccent Mollusca, Vol. H , London,
1858, pag. 138.
„ Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. IV, 1859, pag. 523, No. 26.
Parluiina „ v. Martens, Albers Heliceen, K. Aufl., 1860, pag. 243.
, , Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. VI, 1868, pag. 166, No. 31.
, „ Pease, Proc. Zool. Soc. London, Part 42, 1869, pag. 647.
Bulimella „ Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. VIII, 1877, pag. 217, No. 33.
Achatindla „ Nevill, Hand List of Mollusca, Indian Museum, Calcutta, Part I, 1878,
pag. 155, No. 57.
Bulimella „ Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 306, No. 33.
Partulina , Hartman, Catalog, Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 1888, pag. 27.
Bulimella „ Paetel, Katalog, 4. Aufl. 1889, II. Abt. pag. 275.
Partulina „ Baldwin, Catalog of the Hawaiian Land- and Freshwater Shells, Honolulu,
1893, pag. 7.
„ , Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 318, No. 67.
C. B. Adams, Annais Lyc. New-York, 1. c. : „AchatineUa Tappaniana." — „Shell
reversed, elongate ovate-conic : pure white, with one narrow brown spiral band on the
periphery of the last whorl : with very unequal and irregulär transverse Striae, and nume-
rous excessively minute wrinkled spiral impressed lines : apex subacute : spire elongate, with
the outlines a little curvilinear : whorls nearly seven, moderately convex, and more or less
subangular, margined above, with a well impressed suture : aperture ovate; lip well thickened
with in the margin, expanded much anteriorly but not above; columellar fold strong."
,,Mean divergence 43"; length 1.06 inch; breadth 0.55 inch; length of aperture
0.44 inch."
,,Var. jdubiosa' differs in being a little more ventricose; its whorls are not margined
above, and the brown stripe is replaced by two fine paler brown lines, below which one
or two other yet finer lines may be seen."
„Habitat, Sandwich Islands."
„This beautiful species is nomed in honor of Hon. Benjamin Tappan, of Ohio."
„AchatineUa Tappaniana." — „Testa sinistrorsa, elongato-ovato-conica, inaequaliter
et irregulariter striata et lineis spiralibus numerosis, subtilissimis, rugosis, impressis sculpta,
alba, fascia i angusta, brunnea peripherica ornata ; apex subacutus ; spira elongata, sub-
curvilinearis ; anfr. fere 7 modice convexi, magis minusve subangulares, superne marginati;
sutura bene impressa ; apertura ovalis ; labrum intus incrassatum, antice, nee superne ex-
pansum; plica columellaris valida."
„Diverg. media 43"; long. 1,06, lat. 0,55, long, apert. 0,44."
„ ß. ,,dubiosa", paulo ventrosior, anfractibus superne non marginatis."
„Habitat in insulis Sandwich."
Gehäuse linksgewunden, länglich eiförmig konisch, ungleich und unregelmäßig ge-
streift und mit zahlreichen spiralen, sehr feinen, rauhen, eingedrückten Linien versehen,
Grundfarbe weiß, mit einem schmalen, braunen Bande an der Peripherie geziert; Apex
ziemlich spitz; Spira länglich, etwas gekrümmtlinig; Umgänge fast 7, mäßig gewölbt, mehr
oder wenig schwach kantig, oben gerandet; Naht deutlich eingedrückt; Mündung oval;
Mundsaum innen verdickt; vorne, nicht nach oben erweitert; Columellarfalte kräftig."
- 62 —
Varietät „dubiosa" ein wenig bauchiger, Umgänge oben nicht gerandet.
Fundort: Lahaina auf der Insel Maui.
Long. 25, Diam. 11V2 mm.
Da auch Partulina dolium, Pfeiffer in der Literatur als auf Molokai vorkommend
angegeben wird, so habe ich chese Art der Vollständigkeit halber mit aufgenommen. Bald-
win bezeichnet in seinem Kataloge, pag. 6, Part, dolium mit dem Fundorte Molokai, be-
merkt aber, daß ihm die Art unbekannt sei. Hartman gibt in seinem Kataloge ganz all-
gemein als Fundort „Sandwich Islands" an, führt sie auch als eine ihm unbekannte Art
an, daher findet sie sich auch nicht in der schönen Hartmanschen Achatinellen-Sammlung
des Bremer Museums.
Beim aufmerksamen Vergleichen der Pfeifferschen Diagnose und der allerdings mäßi-
gen Abbildung könnte man zu der Annahme gelangen, es wäre eine verblichene Part.
Gouldi, Newc.
Unter dem reichen Molokai-Materiale habe ich die Art nicht konstatieren können.
Sie muß also einstweilen als eine fragliche Art bezeichnet werden.
Partulina dolium, Pfeiffer, 1855.
Achatinella dolium, Pfeiffer, Proc. Zool. Sog. London, Part XXIII, 1855, pag. 5, No. 15, PI. XXX, Fig. 15.
, „ „ Malak. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 66, No. 30a.
, , Newcomb, Synopsis, Annais Lyc. New- York, Nat. Hist. Vol. VI, 1858,
pag. 320, No. 62.
BuUinella „ H. u. A. Adams, The Genera of. reo. Mollusca, London, 1858, Vol. II, pag. 137.
Achatinella , Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. IV, 1859, pag- 528, No. 39.
„ „ Reeve, Elements of Conchology, Vol. I, 1860, pag. 213, No. 48.
BulimeUa , Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. VI, 1868, pag. 169, No. 47.
Partulina , Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 647, Genus 5, Sect. 2.
BulimeUa , Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. VIII, 1S77, pag. 218, No. 49.
„ „ Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 307, No. 49.
Partulina , Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 1888, pag. 26.
BulimeUa , Paetel, Katalog, 4. Aufl , II. Abt., 1889, pag. 271.
Partulina „ Baldwin, Catalog of the Hawaiian Land- and Freshwater Shells, Honolulu,
1893, pag. 6.
Achatinella „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 302, No. 8.
Pfeiffer, Proc. zool. Soc, 1. c. : „Achatinella dolium.'" — „A. testa perforata, ovato-
conica; tenuiuscula, leviter striatula, parum nitente, pallide lutescente, fasciis et strigis angustis
fuscuhs variegata; spira conica, acutiuscula; sutura vix marginata; anfr. 6, convexis, ultimo
spiram paulo superante, ventroso, basi subcompresso ; apertura obliqua, obauriformi, intus
alba ; plica columellari alta, dentif ormi, alba ; perist. tenui. intus sublabiato, margine dextro
anguste expanso, columellari dilatato, patente."
„Long. 17, diam. 10 mm. Ap. 10 mm longa, 5 lata."
„Habitat in insulis Sandwich."
Gehäuse durchbohrt, eiförmig konisch ; ziemlich dünn, leicht gestreift, wenig glänzend,
blaßgelb, mit schmalen braunen Bändern und Striemen bedeckt; Spira kegelförmig, ziemlich
63 —
spitz; Naht kaum gerandet; Umgänge 6, gewölbt, der letzte ein wenig länger als die Spira,
bauchig, an der Basis ein wenig zusammengedrückt; Mündung schief, verkehrt ohrförmig,
innen weiß ; Columellarfalte hoch, zahnförmig, weiß ; Mundsaum dünn, innen schwach ge-
lippt; Außenrand schmal erweitert, Columellarrand verbreitert, abstehend.
In der Diagnose fehlt die Angabe, ob das Gehäuse links- oder rechtsgewunden ist.
Die Abbildung stellt eine dextrorse Form dar, folglich muß der Diagnose noch hinzugefügt
werden : „Ach. testa dextrorsa."
Partulina proxima, W. Harper Pease, 1862.
(Taf. IV, Fig. I — 12.)
Helicfer proximus, Pease, Proc. Zool. Soc. London, Part XXX, Jan. 1862. pag. 6.
Bulimella proxima, Pfr., Mon. Hei. viv., Vol. VI, 1868, pag. 168, No. 36.
ParfuJina , Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 647.
Bulimella , Pfr., Mon. Hei. viv.. Vol. VIII, 1877, pag. 217, No. 38.
„ „ Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 307, No. 38.
Fartidina „ Hartman, Catalog, Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphia, 1888, pag. 27, PL i, Fig. i u. 2.
Bulimella „ Paetel, Katalog, 4. Aufl. 1889, II. Abt. pag. 274.
Partulina „ Baldwin, Catalog, 1893, pag. 7.
Achatinella „ Gwatkin, Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphia, 1895, pag. 238. (Beschreibung der Radula.)
Partulina „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 316, No. 61.
Pease, Proc. zool. Soc. 1. c. : Helicter proximus. — „Helicter testa sinistrorsa, im-
perforata, oblongo-ovata, ventricosa; subtiliter transversim striata, striis subflexuosis, inter-
ruptis, juxta suturas conspicuis ; anfractibus sex, convexis, superne marginatis, ultimo plano-
convexo, oblique producto; apertura obliqua, oblongo-ovata, plica columellari valida; colore
castaneo, albido et fusco irregulariter strigato, columella et aperturae margine intus purpureo-
rubentibus."
„Hab. Island of Molokai."
Gehäuse linksgewunden, undurchbohrt, länglich eiförmig, bauchig; sehr fein quer ge-
streift, Streifen etwas gekrümmt, unterbrochen, in der Nähe der Naht deutlicher; Um-
gänge 6, gewölbt, die oberen mit einem Rande versehen, der letzte plan-konvex, schräg vor-
gezogen; Mündung schräg, länglich eiförmig, Columellarfalte stark; Gehäusefarbe braun,
weißlich und bräunlich unregelmäßig gestreift, Columella und innerer Mundsaum purpur-
rötlich.
Long. 26, Diam. 14; Apert. longa 12, lata 8 mm.
Die Größen-Dimensionen varüeren ziemlich beträchtlich und bewegen sich zwischen
26 und 18 mm Länge, und 14 und 10 mm Breite. Auch in Färbung und Zeichnung ist
diese Art ziemlich variabel. Die Grundfarbe geht vom Braun durch alle Schattierungen bis
zum Weiß über, auch die zebraartige Zeichnung variiert vom Dunkelgraubraun durch Braun-
rötlich bis zum Gelbrötlich und Grau. Am schönsten und deutlichsten ist die flammenartige
Zeichnung auf den oberen Windungen, auf den unteren ist sie oft auch sehr deutlich, oft
aber fließen die Zeichnungen auf der letzten Windung mehr oder weniger in ein einfarbig
Braun oder Graubraun zusammen, manchmal sind auch die Flammen unterbrochen und
bilden einzelne größere und kleinere Flecke. Bei keinem Exemplare verliert sich aber die
_ fi4 —
charakteristische Zeichnung gänzhch — eine Ausnahme macht die blendendweiße Schauins-
landi — . Im Verhältnis zur Intensität der Gehäusefarbe steht auch das mehr oder weniger
Rötlich der Columella und des Mundsaumes.
Das mir vorliegende stattliche Material ist gesammelt worden im Gebiete zwischen
dem 156" 58' und 156" 53' w. Länge und dem 21" 9' und 21" 4' n. Breite. Die Art be-
wohnt demnach ein Areal \on reichlich 80 qkm.
Die Fundorte, an welchen die Stammform gesammelt wurde und welche oft durch
breite Gebirgskämme voneinander getrennt sind — z. B. Waikolu und Pelekunu, vergl. die
Karte, Nro. 17 und 23 — sind: Maunahui, 14; Kahanui, 16; Waikolu, 17; Maka-
kupaia, 19; Pelekunu, 23; Makolelau, 26; Kamalo, 27.
Die Abbildungen auf Taf. IV, Fig. i bis 12 stellen einige typische Formen- und
Farbenvarietäten von den verschiedenen Fundorten dar und geben uns ein Gesamtbild der
variablen und doch hinsichtlich Form und Zeichnung konstanten Art. Die genauere Er-
klärung der einzelnen Figuren findet sich bei der Tafelerklärung.
Als distinkte Farbenvarietät habe ich die durch ihre blendendweiße Farbe und durch
vorzüglichen Glanz ausgezeichnete folgende Art als Varietas „Schauinslandi" abgetrennt.
Partulina Schauinslandi, Borch., 1901.
Farbenvarietät der Proxima - Gruppe.
(Taf. IV, Fig. 15 u. 16.)
Partulina Schauinslandi, Borch., Nachrichtsbl. D, Mal. Ge.s. No. 3 u. 4, 1901, pag. 54.
T. rimato-perforata, sinistrorsa, solida, ovato-conica, longitudinaliter substriata, sub lente
subtiliter transversim striatula ; spira conica, apice acutiuscula; sutura bene impressa; anfr.
61/2, convexis, superne marginatis, ultimo plano-convexo, oblique producto; apertura ovata,
intus alba, plica columellari valida, subtorta ; peristoma labiatum, margine externo expanso,
margine columellari reflexo; colore flavido-albo, longitudinaliter magis minusve lineis pallido-
luteis regulariter strigata, nitidissima ; peristomatis margine interiore labio, columella et plica
columellari roseo-rubentibus.
Long. 24, diam. 13 mm, Ap. 12 mm longa, 7 mm lata.
Hab. Molokai: Kaluahauoni, Waileia.
Gehäuse nur mit Nabelritz, linksgewunden, festschalig, eiförmig konisch, schwach
längsgestreift, unter der Lupe sehr fein quergestreift; Spira konisch, Apex ziemlich spitz;
Naht deutlich eingedrückt; Umgänge 6Va, gewölbt, oben gerandet, der letzte plan-konvex,
schräg vorgezogen; Mündung eiförmig, innen weiß; Columellarfalte stark, etwas gedreht;
Mundsaum gelippt, Außenrand erweitert, Columellarrand zurückgebogen; Farbe schwach
gelblichweiß, der Länge nach mehr oder weniger regelmäßig blaßgelb gestreift, sehr stark
glänzend; Columella und Columellarfalte rosenrötlich.
Die Exemplare von Waileia sind blendendweiß, selbst die gelbliche Längsstreifung
ist fast gänzlich verschwunden, auch Columella und Peristom sind fast weiß, wenig oder
gar nicht ins rötliche übergehend. Exemplare von Kaluahauoni sind ebenfalls blendendweiß,
bekommen aber durch die regelmäßige etwas deutlicher gelbliche Streifung einen gelblichen
— ()Ö —
Ton, bei diesen sind Peristoni und Columella auch rötlicher. Merkwürdig konstant, ohne
Übergänge zur Stammform, findet sich diese Form an den beiden bekannten Fundorten.
Dagegen die auf Taf. IV, Fig. 7 abgebildete Form aus dem Pelekunu-Tale bildet ein Binde-
glied zwischen .,schaninslandi" und der Stammform.
In den Proc. Ac. Nat. sc. Phil. 1. c. hat Baldwin eine Art von Molokai unter dem
Namen „Theodorei" beschrieben. Nach dem mir vorliegenden Materiale ist dieses eine
schlanke, graziöse Form der „Proxima-Gruppe". Ich ziehe sie deshalb als Form\arietät zu
dieser Gruppe.
Partulina Theodorei, Baldwin, 1893.
Formvarietät der Proxima- Gruppe.
(Taf. IV, Fig. 13 u. 14.)
hiifulina Theodorii, Baldwin, Catalog, 1S93, pag. 7. (Nomen solum.) Im Kataloge schreibt Baldwin
^l'lieodorü", in den Proc. Acad. ^Theodorel'^ .
Fenlicelhi Theodorei, Baldwin, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1895, pag. 226, Plate X, Fig. 27.
, , Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 330, No. 6.
Baldwin, Proc. Acad. 1. c. : „Achatinella Theodorei. — „Shell sinistral, subperforate,
rather thin, elongateh' conical, apex subacute; surface shining, sculptured with somewhat
irregulär incremental Striae, and under a lens exhibiting extremely close and minute de-
cussating spiral Striae ; nuclear whorls smooth. Color dingy white, striped and mottled ir-
regularly with longitudinal dark brown streaks. Whorls 7, slightly marginate above, slighth-
convex; suture moderately impressed. Aperturc oblicjue, oval, purplish brown within; peri-
Stoma acute, margined with brown, vcry lightl)- thickened within, columellar margin slighth
reflexed; columella terminating in a slight, flexuous, brown fold.'"
„Length, 18V2; diam., 9 mm."
,,Habitat, Kawela, Island of Molokai. '"
Ach. testa sinistrorsa, subperforata, tenuiuscula, elongato-conica ; apice subacuta : epi-
dermide nitida, lineis longitudinalibus irregulariter sculpta, sub lente striis confertis spira-
libus minutissime decussata ; anfractus embryonales laevis. Colore sordido-albido, langitudi-
naliter striis strigatis et maculosis brunneis irregulariter ornata. Anfractus 7, supra sub-
marginatis, convexiusculis ; sutura modice impressa. Apertura obliqua, ovata, purpureo-fusca
intus; peristoma acutum, fuscum marginatum, intus subcallosum; Columellari margine sub-
reflexo : plica columcllaris subtorta fusca munita.
Gehäuse linksgewunden, kaum durchbohrt, ziemlich dünn, länglich kegelförmig; Apex
wenig scharf ; Oberfläche glänzend, mit unregelmäßigen Wachstumsstreifen versehen, welche
von äußerst feinen, dichtstehenden Spirallinien, die nur unter der Lupe sichtbar sind, ge-
kreuzt werden, die Embryonalwindungen dagegen glatt. Färbung schmutzigweiß, unregel-
mäßig gestreift und gefleckt mit dunkelbraunen Längsstreifen. Umgänge 7, leicht gerandet
oben, schwach konvex; Naht mäßig eingedrückt. Mündung schief, eiförmig, purpurbraun
innen; Mundsaum scharf, gerandet mit braun, sehr leicht verdickt innen, Columellarrand
leicht zurückgebogen; Columella mit einer leicht gedrehten braunen Falte besetzt.
Zoologica. Heft 48. 9
~ ß(i —
Unter dem mir zu Gebole stehenden Materiale findet sich diese Form in Kawela
ohne die Stammform, in Makakupaia findet sie sich mit der Stammform zusammen, fälh
aber sofort auf durch die länghch-konische Form, geringere Größe und die intensiv zebra-
artige Zeichnung. Auch diese Form ist durch Exemplare von Pelekunu, Taf. IV, Fig. 12,
mit der Stammform verbunden.
Merkwürdigerweise findet sich die Proxima - Gruppe auf M o 1 o k a i nur in Hnks-
gewundenen Exemplaren, während die Tesselata- und Virgulata-Gruppe sowohl links- als
auch rechtsgewunden vorkommen. Die nächsten Verwandten, sowohl in Zeichnung als in
Form, finden wir auf dem benachbarten Maui, dort aber merkwürdigerweise nur in rechts-
gewundenen Exemplaren. Eine Ausnahme macht die auf Maui vorkommende Äch. hulbosa,
Gulick, dieselbe ist linksgewunden.
Betrachten wir Fig. i, 2, 9 und 10 von Taf. I\' im Spiegel, so haben wir fast natur-
getreue Abbildungen der Maui-Formen, perdix, marmorata, plumhea und pyramidcdis.
Wir haben hier wiederum eine fast lückenlose Formenreihe, ähnlich wie bei der
weiter oben behandelten „Splendida-Gruppe'', die sich zu einer Gruppe vereinigen läßt.
Bei dem Resume über den Begriff der Art, s. o., ist festgestellt worden : ,,Zu einer
Art gehören sämtliche Exemplare, welche der in der Diagnose festgestellten Form ent-
sprechen, ferner sämtliche davon abweichende Exemplare, die damit durch Zwischenformen
so innig verbunden sind, daß sie sich ohne Willkür nicht scharf davon trennen lassen, end-
lich auch alle Formen, die mit den vorgenannten nachweislich im genetischen Zusammen-
hang stehen."
Unsere Kenntnis dieser Gruppe ist soweit vorgeschritten, daß wir sagen können,
wir stehen vor der dritten Etappe unserer systematischen Erforschung, s. o. l^nsere Kennt-
nis über diese „Zebra-Gruppe" ist soweit fortgeschritten, daß zahlreiche der bisher unter-
schiedenen Arten sich zu einer lückenlosen Formenreihe zusammenfügen lassen, so daß die
Zahl der scharf unterschiedenen Arten sich sehr verringert hat. Dieses Ergebnis ist ein
Beweis für uns, daß die beiden Inseln in grauer Vorzeit im Zusammenhange gestanden
haben müssen.
Betrachten wir die verwandten Maui-Formen, die einige Analogie mit der „Proxima-
Gruppe haben, etwas genauer.
Achatinella bldbosa, Gulick, Ann. Lyc. New-York, Nat. Hist. vol. VI, Febr. 1858,
pag. 253, Nro. 71, PI. VIII, Fig. 71, von Honuaula, Maui, hat nach Gulickschen Typen der
Hartmanschen Sammlung die größte Ähnlichkeit mit der blaßgrauen Varietät der proxima
aus dem Pelekunu-Tale, Molokai; die obersten Windungen sind auch bei dieser, wie bei
allen proxlma-Aiten, zebraartig gestreift. Ach. hulbosa, Gulick. ist die einzige dieser Gruppe,
welche von Maui bekannt ist, und welche sinistrors ist.
Wie Hartman und Sykes diese Form zur „iawiiweZia-Gruppe stellen können, ist mir
unverständlich, da von einer ,,Lamina" auf der Columella keine Spur vorhanden ist.
Die Gulickschen Typen von undosa, Gulick, Ann. Lyc. New-York, Nat. Hist., Vol. VI,
Dez. 1856, pag. 205, Nro. 33, PI. VII, Fig. 33, von Waihee, Maui, in der Hartmanschen
Sammlung sind unausgewachsene Exemplare der Ach. perdix, Reeve, Conch. icon. 1850,
Nro. 43, PI. VI, Fig. 43a und b. Ach. perdix, Reeve ist dextrors, das Spiegelbild zeigt die
größte Analogie mit proxima-Y armen. ^.ww.»»^ .»//»^ «*/
~ 67 —
Insel Molokai.
Ex. linksgewunden:
1 . 1'. jiro.rima, Pease,
Zeichnung mehr oder weniger
zebraartig, Kolorit dunkelbraun bis
hellgelb und grau. Größe variabel.
Vergl. Taf. IV, Fig. i — 12.
2. F. Schmiinslandi, Borch.
Färbung blendend weiß, ohne und
mit schwacher, gelblicher, zebra-
artiger Zeichnung.
Taf. IV, Fig. 15 und 16.
3. P. Theodorei, Baldw.
Gehäuse schlank - kegelförmig.
Zeichnung wie bei proxima.
Taf. IV, Fig. 13 und 14.
Übersicht der Zebra-Gruppe.
Insel Maui.
Ex. linksgewunden:
P. bullosa, Gul.
Form und Zeichnung wie bei
proxima, aber letztere etwas un-
deutlicher und ins Graue über-
spielend.
P. ustulata, Gul.
gleich der rechtsgewundenen
plumbea.
Ex. rechtsgewunden:
P. perdix, Reeve,
intensiv weiß und braun geflammt.
P. indiita, Gul.,
junge , unausgewachsene perdix.
P. undosa, Gul. = perdix, Reeve.
P. marmorata, Gould,
weniger deutlich geflammt, Grund
gelblich bis grau , oft ein weißes
Spiralband auf der Mitte des
letzten Umganges.
P. Adanisi, Newc. = mannoruta, G.
P. plumbea, Gul.
weiß und braun geflammt, oft mit
gelber Spiralbinde auf dem letzten
Umgange. E.x. kräftig.
P. pyramidalis, Gul.
fast bräunlich, undeutlich geflammt,
oft weiße Suturalbinde und weißes
Spiralband auf der Mitte des
letzten Umganges. Gehäuseform
schlanker.
P. teri'bra, Newc.
Gehäuse schlank , kegelförmig,
gelb geflammt.
P. aUentiata, Ffr. = terebra, Newc.
„ U(jnaria, Gul. = terebra, Newc.
„ crocea, Gul. = terebra, Newc.
„ corusca, Gul. = terebra, Newc.
„ perforata, Gul., Jugendform
von terebra, Newc.
Eine scharfe Grenze zwischen
den einzelnen Formen der Zebra-
Gruppe von der Insel Maui läßt
sich nicht ziehen , da sie durch
Übergänge miteinander verbunden
sind. Viele geben typische Spiegel-
bilder der Proxima-Gruppe.
Als entfernten Verwandten der
Zebra-Gruppe läßt sich noch P.
crassa, Newc. von der Insel Lanai
hierherziehen. Die Zeichnung ist
aber nicht so intensiv zebraartig und
die Gehäuseform ist mehr kugelig.
_ ßS —
Fortsetzung von pag. 66 .'
Auch AcJi. hidutd. Gulick, Ann. Lyc. New-York, Nat. Hist. \'o\. W. Dez. 1850, pag.
207, Nro. 34, PI. VII, Fig. 34a und c ist nach Guhckschen Typen der Hartmanschen Samm-
lung eine junge, unausgewachsene, rechtsgewundene perdix, Reeve von Wailuku, Maui.
Ach. perdix, Reeve, Conch. icon. 1. c. von Lahaina, Maui, ist rechtsgewunden und
hat die typische zebraartige Färbung der proxinia-Formen \on JMolokai.
Ach. marmorata, Gould, Proc. Boston, Soc. \'ol. II. 1847, pag. 200, rechtsgewunden,
von Makawao, Maui. ist mehr einfarbig, ähnlich den Exemplaren von Makolelau, Molokai,
häufig findet sich bei diesen ein helleres Spiralband auf der Mitte des letzten Umganges,
aber auch bei einigen Exemplaren von Makolelau, Molokai, finden sich Andeutungen eines
solchen Spiralbandes. Noch einfarbiger braun in Färbung und schlanker in Form ist die
Gulicksche Art pyramidalis, Ann. Lyc. NewA'ork, Nat. Hist., Vol. \T, Dez. 1856, pag. 204,
Nro. 32, PL VII, Fig. 32, von Lahaina, Maui, ein weißes Spiralband befindet sich auf der
Mitte der letzten Windung, diese Form schließt sich einerseits an perdix, Reeve, anderer-
seits an plumbea, Gulick, an.
Gulicks plumbea, Ann. Lyc. New-York, Nat. Hist. \o\. VI. Dez. 1856, pag. 213, Nro. 39,
PI. V'H, Fig. 39 \'on Kula, Maui, ist ähnlich der perdix. Reeve, nur unterscheidet sie sich
von dieser durch ein gelbliches Spiralband des letzten l'mganges.
Partulina DAvightii, New comb, 1855.
(Taf. V, Fig. 1—8.)
Arhatlndla Uirifihtii. Newc, Ann. Lyceiim Nat. Hist. Newyork, Vol. VI, Okt. 1855, pag. 145. No. 6.
„ „ Ffr., Pioc. Zool. Soc. London. Part XXIII, Nov. 1855, pag. 207, No. i.
Partulino „ , Mal. Blätter, Bd. 2, 1S56, pag. 162.
Achatindhi , Newc. Reeve, Elements of Conchology, Vol. I, London, 1860, pag. 213, No. 52.
, „ Newc, Synopsis, Ann. Lyceum Nat. Hist. Newyork, Vol. \'I, 1858,
pag. 334, No. 168.
Partulimi „ Ffr.. Mon. Hei. viv.. Vol. IV, 1859, pag. 517, No. 4.
AchatineJla , Newc, Amer. Journ. Conch. Philadelphia, \'ol. II, 1866, pag. 213, No. 9,
Plate 13, Fig. 9
Partulina „ Ffr.. Mon. Hei. viv.. Vol. VI, 1868, pag. 162, No. 4.
, „ Fease, Proc. Zool. Soc. London, 1S69, pag. 647.
„ , Ffr., Mon. Hei. viv., Vol. VIII, 1877, pag. 216, No. 5.
„ „ Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 305, No. 5.
ÄchafiiH'lla „ Kobelt, Jll. Conchylienbuch, II. Bd. 1881, pag. 293, Taf. 87, Fig. 35.
Pavhiliiia , Hartman, Catalog, Proc Ac. Nat. Sc. Philadelphia, 1888, pag. 26.
„ , Paetel, Katalog, 4. Aufl. 1889, II. Abt. pag. 271.
„ „ Baldwin, Catalog, 1893, pag. 6.
, „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 313, No. 45.
Newcomb, Annais, 1. c. : AchatineUa Diviyhtii. — ,,A. testa oblonga conica, sini-
strorsa, solida, striis oblique longitudinalibus, lineis transversis exiguis, subundulatis numero-
sissimis intersectis, obtecta; anfr. 6, plane convexis; sutura simplici, impressa ; apertura
ovata; columella lata, brevi, et leviter plicata: labro exteriori expanso, infra sub-reflexo;
sub-umbilicata ; colore cinereo-albo maculis et signis zigzag fuscis, in anfractu ultimo cvani-
dis; apertura et labro sub-albis."
— 69 —
..Long. 19,20; lat. 9',2,2o poll."
„Habitat. — Molokai."
Gehäuse länglich-konisch, linksgewunden, ziemlich kräftig. Oberfläche bedeckt mit
schrägen Längslinien, welche durch sehr zahlreiche, feine, etwas wellige Querlinien gekreuzt
werden; Umgänge 6, flach konvex; Naht einfach, eingedrückt; Mündung eiförmig; Colu-
mella breit, kurz und leicht gefaltet; Außenlippe erweitert, unten mäßig zurückgebogen,
mäßig durchbohrt; Färbung grauweiß, mit zahlreichen mehr oder weniger deutlichen Fleck-
chen und zickzackförmigen Zeichen von dunklerer Farbe, die letzten Umgänge dunkler wer-
dend, Mündung und Mundsaum schmutzigweiß.
„Long. 24, diam. iP/ä mm."
Ap. 12 mm longa, intus 4° 3 lata.
Die Verbreitung der Art erstreckt sich über fast die ganze östliche Hälfte der Insel,
die Fundorte liegen zwischen Makakupaia und Fuukaeha.
Gesammelt ist die Art an folgenden Orten: Makakupaia, Kawela, Makolelau,
Kamalo und Puukaeha.
Die Größe der Gehäuse variiert zwischen 24 und 26 mm; die Breite zwischen 13 und
14 mm.
Form und Größe dieser Art ist ziemlich konstant, die Färbung geht vom Grauweiß
durch alle Nuancen bis zum Dunkelkastanienbraun; der betreffenden Grundfarbe ent-
sprechend sind auch die welligen Strichelchen und Flämmchen und Flecken mehr oder
weniger deutlich vorhanden. Als sicheres Erkennungszeichen dient die scharf konische
Form, der einfarbige Ton der Zeichnung, der stark und breit erweiterte Mundsaum, sowie
die immer bleigrauweiße Färbung der Mündung nebst Verdickung und der Columella.
Partulina grisea, New comb, 1853.
(Taf. V, Fig. 9-16.)
Ächatimila ijrisea, Newc, Proc. Zool. Soc. London. Part XXL L)ez. 1X53, pag. 153, No. 66,
PI. XXIV, Fig. 66.
, „ Pfr., .Mal. Blätter. Bd. I, 1854, pag. 117.
„ „ Newc, Synopsis, Ann. Lyc. Nat. Mist. Newyork, 1S58, Vol. VI, pag. 332, No. 148.
Partulina ,, H. u. A, Adams, The Genera of rcc. Mollusca. London, 1S58, Vol. II, pag. 137.
Pfr., Mon. Hei. viv., Vol. IV, 1859, pag. 518, No. 8.
Achat inella „ Reeve, Elements of Conchology, London, Vol. I, 1860, pag. 213, No. ^J.
Partulina , Pfr., Mon. Hei, viv., Vol. VI, 1868, pag. 163, No. 8.
, „ Pease, Proc. Zool. Soc. London, Part 42, 1869, pag. 647.
, , Pfr., Mon. Hei. viv.. Vol. VIII, 1877, pag. 216, No. 9.
Achatinella „ Nevill , Hand List of ^Mollusca , Indian Museum, Caicutta, Part I, 1878,
pag. 153, No. 26.
Partulina „ Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 305, No. 9.
„ , Hartman, Catalog, Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphia. 1888, pag. 26.
„ „ Paetel, Katalog, 4. Aufl. 1889, II. Abt. pag. 272.
, „ Baldwin, Catalog, 1893, pag. 6.
, „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 313, No. 48.
Newcomb, Proc. zool. Soc. 1. c: „Achatinella grisea:' — „A. testa sinistrorsa, iiifra
inflata, in apice acuminata; anfractibus sex, rotundis, non marginatis; apertura ovata; colu-
— 70 —
mella brevi, plana et subplicata ; labro expanso, interne mcrassato ; sutura bene impressa ;
umbilico subaperto; colore supra cinereo-albo, fusco pallide maculato, infra cinereo; anfractu
ultimo vitta angusta albida circumdato."
„Long. 17..0,: lat. V20 poll."
,.Hab. — Makawao. Maui."
Gehäuse linksgewunden, unten aufgeblasen, Spira kegelförmig zugespitzt; Umgänge 6.
konvex, nicht gerandet; Mündung eiförmig, Columella kurz, flach, schwach gefaltet; Mund-
saum erweitert, innen verdickt; Naht deutlich eingedrückt; Nabel offen; Färbung oben
grauweiß, mit blaßbraunen Makeln und Strichelchen, unten mehr aschgrau ; der letzte Um-
gang umgeben von einer schmalen weißen Binde.
Long. 21 — 25 mm, lat. 11 — 14 mm.
Das Verbreitungsgebiet dieser Art erstreckt sich von Makakupaia bis Makolelau.
Fundorte, an denen diese Art gesammelt, sind: Makakupaia, Kawela und Ma-
kolelau.
Diese Art ist leicht zu erkennen an dem deutlich kegelförmigen Gehäuse, an der ge-
flammten und gefleckten Zeichnung, dann an der immer vorhandenen weißen Binde auf
dem letzten Umgange, eben unter der Mitte, und an dem stark erweiterten Mundsaume,
welcher außen weiß ist. Im Innern ist derselbe verdickt und hat ebenso wie die Columella
eine weiße Farbe.
Im Gehäusebau hat diese Art die größte Ähnlichkeit mit Dwightii. Newc, unter-
scheidet sich aber leicht von derselben durch die konstante Binde, die bei Dwightii, Newc.
nie auftritt.
Bislang wird diese Art nur von der Insel Maui angegeben. Das reiche Material,
welches mir von der Insel Molokai vorliegt, deckt sich \ollständig mit der Newcombschen
Diagnose und ebenfalls mit der Abbildung in den Proc. zool. Soc. 1853, Fig. 66 auf Taf. 24.
Der Newcombsche Normaltypus ist Taf. V, Fig. 9 und 10. Exemplare mit dieser Grisea-
färbung finden sich an allen drei Lokalitäten. Fig. 9 und 10 ist nach Exemplaren von Ma-
kakupaia angefertigt. Aber auch bei dieser Art, ähnlich wie bei Divightü, Newc. geht die
Färbung durch Gelblichgrau bis zum Kastanienbraun über. Der Charakter der Art verliert
sich aber selbst bei der dunkelsten Färbung nicht. Zuweilen treten außer der weißen Binde
noch ein oder zwei schmale weiße Linien auf dem letzten l'mgange auf, wie ich solches
auf Fig. II — 14 dargestellt habe. Fig. 11 und 12 ist nach Exemplaren von Makolelau ge-
zeichnet. Fig. 13 und 14 sind nach Kawela-Exemplaren angefertigt. Fig. 15 und 16 stellen
Exemplare von Makakupaia dar.
Sykes bildet in seiner Fauna Moll. Hawaüensis, PI. XI, Fig. 16 eine kegelförmige Art
ab, die er als Varietät zu Redfieldi. Newc. stellt. Nach meiner Meinung ist es eine Grisea-
Form. Sykes schreibt dazu: „Lip white, shell chestnut, a white band at the periphery and-
often a smaller one above it, upper whorls finely tesselated." Alles Charaktermerkmale für
grisea, Newc. Bedfieldi, Newc. hat immer ein mehr konvexes Gehäuse und rote Lippe,
wie Sykes Figur PI. XI, Fig. 1 5 richtig darstellt.
Ihrer Form nach gehören Dwightii, Newc. und grisea, Newc. zu einer nahe ver
wandten Artenreihe. Es ist mir aber nicht möglich gewesen, Übergänge von einer Art zur
andern aufzufinden. Die beiden Formen laufen scharf getrennt nebeneinander her.
71 —
Achathiella Redfieldi,
Bulimella
Achat ineUu
Biiliiiielld
Achatinella
Bvlimella
Achatinella
Partulina
BhU melkt
V
AchaiinfVa
Bulimella
Partulina
Bulimella
Partulina
Achatinellii
Partulina
Partulina Redfieldi, Newcomb, 1853.
(Taf. VI, Fig. 1—6.)
Newc, Ann. Lyc. Newyork, Xat. Hist., Vol. VI, Mai 1853, pag. 22, No. ;.
„ Proc. Zool. Soc. London, Part XXI, Dez. 1853, pag. 131, No. 6.
PI. XXII, Fig. 5.
Ffr., .Mal. Blätter, Bd. I, 1S54, pag. 121, No. 22.
Newc, Proc. Zool. Soc. London, Part XXII, Dez. 1S54, pag. 311. (Beschreibung
des Tieres.)
Pfr., Mal. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 163.
Newc, Synopsis, Ann. Lyc. Newyork, Nat. Hist., Vol. VI, 1858, pag. 325,
No. 97. (Beschreibung des Tieres.)
H. u. A.Adams, The Genera of recent Mollu.sca, London, 1S5S, Vol: II, pag. 138.
Pfr., Mon. Hei. viv., Vol. IV, 1859, pag. 523, No. 25.
Reeve, Elements of Conchology. London, 1860, Vol. I, pag. 214, No. 145.
V. Martens, Albers, Heliceen, II. Aufl. 1860, pag. 243.
Pfr.. .Mon. Hei. viv.. Vol. VI, 186S, pag. 166, No. 30.
„ Mon. Hei. viv., Vol. VIII, 1877, pag. 217, No. 32.
Nevill, Hand List of i\Iollusca, Indian Museum, Calcutta , 1878, Part I,
pag. 154, No. 44.
Clessin, Nom. Hei. viv, iSSi,pag. 306, No. 32.
Hartman, Catalog, Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphia, 188.S, pag. 27.
Paetel, Katalog, 4. Aufl. 1889, II. Abt. pag. 274.
Baldwin, Catalog, 1893, pag. 7.
Gwatkin, Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphia, 1895, pag- -3^- (Beschreibung
der Radula.)
Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 317, PI. .\I, Fig. 15 u. 16.
Newcomb, Annais, 1. c. : Achatinella Redfieldi. — „Testa sinistrorsa, elongata,
conica, longitudinaliter striata; colore albido-flavo, inferne in castaneum fuscum transiente,
fascia alba suturali, interdum fasciis fuscis, obscure undulatis in tertio solum anfractu; an-
fractibus sex; sutura impressa, marginata; apertura subovata ; columella fusca, plana et
contorta ; labio subreflexo, fusco."
„Length i inch. Breadth 0.45 inch."
„Habitat. — Wailuku, Maui."
Gehäuse linksgewunden, Länglich rundlich, kegelförmig, der Länge nach gestreift;
Grundfärbung weißgelblich, nach unten ins Kastanienbraune übergehend, Sutura i m m e r
von einem weißen Bande umgeben; Färbung einfach, vom Blaßgelb bis zum Dunkelbraun
in allen Nuancen, oder umgeben von verschiedenen schmäleren und breiteren dunkelbraunen
Binden; der 3. Umgang oft mit dunklen Wellenlinien gezeichnet; Naht eingedrückt, ge-
randet; Mündung fast eiförmig; Columella braun, flach und etwas gedreht, Mundsaum zu-
rückgebogen, braun.
Die Länge der Gehäuse variiert zwischen 22 und 25 mm, der Durchmesser zwischen
IG und 14 mm.
Das Verbreitungsgebiet dieser Art liegt im Zentrum der Insel, näher dem Südrande.
Die Fundorte liegen zwischen Makakupaia und Kaluaaha.
IZ
Zahlreiche Exemplare liegen mir vor von Makakupaia. Kamoku. Kawela, Ma-
kolelau, Kaluaaha und Ualapue; woselbst dieselben an 13 verschiedenen Punkten ge-
sammelt sind.
Ungemein variabel ist diese Art in der Färbung. Als Normaltypus muß Fig. i auf
Taf. VI angenommen werden, wie er sich in Kamoku findet. Die Färbung ist einfarbig
gelbbraun, an der Naht immer ein weißes Band, Columella und Mundsaum rötlich, Mün-
dung fast ohrförmig, die Columellarfalte liegt ziemlich hoch, ist sehr stark, etwas gedreht
und immer mehr oder weniger rötlich-fleischfarben. Der letzte Umgang nimmt fast die
Hälfte der Gehäuselänge ein, alle I^mgänge sind ziemlich gewölbt. dadur(-h bekommt das
Gehäuse eine elliptisch-ovale Form.
Zur sicheren Erkennung dieser Art dienen folgende konstante Merkmale: i. Die kon-
vexe Form, elliptisch-oval, des Gehäuses, 2. die weiße, immer vorhandene Binde unter der
Naht, und 3. der rötliche Columellarzahn. die rötliche Columella und der mit einer rötlichen
Schwiele belegte innere Mundsaum.
Diese Merkmale sind konstant, die Färbung dagegen geht oft von dem Gelbbraun in
ein noch dunkleres Braun über, fast ins Kastanienbraune, solche Exemplare finden sich in
Kawela; zuweilen zeigen sich auf der braunen Epidermis einige dunklere Binden, eine solche
ist bei Fig. i angedeutet. Andererseits geht das Gelbbraun in ein Gelblichweiß über, solche
Exemplare kommen in Kaluaaha vor ; aber auch bei diesen fast einfarbig gelbweißen
Exemplaren ist das weiße Suturalband deutlich sichtbar, und die rötliche Färbung — in
schwächeren Tönen — der Columella und der Mündung bleibt als sicheren Erkennungs-
merkmal.
Endlich treten auch auf der weißlichen Grundfarbe die verschiedenartigsten Binden
auf, bald einzelne schmale oder breite, bald zahlreiche schmale, Taf. VI, Fig. 2, 3, 4 und 6;
oder die schmalen Binden verschmelzen wieder zu breiteren Bändern, Taf. Yl, Fig. 5 ; aber
auch diese Bändervarietäten halten die oben angeführten Erkennungsmerkmale fest. Diese
Bändervarietäten finden sich an allen oben angeführten Fundorten in Gemeinschaft mit den
einfarbigen.
In Kawela und Kamoku treffen wir schließlich Exemplare an, welche in Gemeinschaft
mit compta leben. Bei diesen hat sich die rötliche Mündung verloren, die Gehäuse be-
kommen eine intensivere konische Form und zeigen eine gewisse Analogie mit compta.
Man könnte diese Form als ein Bindeglied zwischen der Eedfield i -Gruppe einerseits
und der Compta-splendida-Gruppe andererseits auffassen, und wir hätten dann eine fast
lückenlose Formenreihe, welche einen zusammenhängenden Stammbaum bildet.
Ach. jRedfieldi, Newc. ist die ,,Pupu kaniohi" oder die „singing snail" der Kanaken.
Man vergleiche meine Ausführungen über ..Musical sounds by Achatinella" in dieser Ab-
handlung.
Die Art wird gefunden auf Aleurites moluccana, Willd., einer Euphorbiaceae, dem
,,Tutui" oder „Kukui" der Eingeborenen, auf Cordyline ienninalis, Knuth, einer Liliaceae,
dem ,,Ti" oder „Ki" der Eingeborenen, und auf Engen ia Malaccensis, L.. einer Myrtaceae,
dem „Ohia" oder ,,Ohia ai" der Eingeborenen.
— 78 —
Partulina mucida, Baldwin, 1893.
(Taf. VI, Fig. 7 u. 8.)
Partulina mucida, Baldwin, Catalog, 1S93, pag. 7. (Nomen solum.)
„ „ , Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1895, pag. 222 — 223, Plate X, Fig. 23.
„ „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 315. No. 55.
Baldwin, Proc. Acad. 1. c. : „Achatinella mucida." — „Shell sinistral, very minutely
perforated, solid, acuminately ovate conic, apex rather acute; surface shining, marked with
fine growth lines, and under a lens decussated by very delicate, close, spiral Striae. The
Shell of an ashy gray color, irregularly distributed over the surface, giving it a mucid ap-
pearance; with a dark brown band at the periphery which becomes sutural, extending both
above and below the suture, and a small patsch of the same color around the umbilicus ;
also with a few inconspicuous brown lines on the base and above the periphery, the latter
continued above; apical whorls generally denuded of the cuticle, and then of a light chest-
nut color. Whorls 7, slightly convex ; suture moderately impressed. Aperture oblique, oval,
livid white within; peristome acute, slightly thickened within, expanded, basal and columel-
lar margins narrowly reflexed, light brown on both face and the reverse ; columella tinged
with brown, terminating in a strong, plaited, projecting tooth."
„Length, 21' 3; diam., 11 1/2 mm."
,,Habitat, Makakupaia, Island of Molokai."
Ach. testa sinistrorsa, minutissime perforata, solida, acuminate ovato-conica; apice sub-
acuta; epidermide nitida; striis incrementalibus minutis, sub lente striis delicatissimis con-
fertis spiralibus decussata. Colore cinereo, irregulariter variegato, aspectum mucidum affer-
rente; anfractus ultimus fascia brunnea mediana ornata ; sutura supra et infra fascia brunnea
cincta, macula minuta ejusdem coloris circa umbilicum ; lineis nonnullis brunneis inconspicuis
ad basim et supra medium ; anfractus embryonales cuticula denudata, colore castaneo. An-
fractus 7, convexiusculis; sutura modice impressa; apertura obliqua, ovata, livida, intus alba;
peristoma acutum, intus subcallosum, expansum; margine basali et columellari subreflexo,
intus et extus pallide brunneo ; columella brunnea, dente valida, plicata, munita.
Gehäuse linksgewunden, sehr fein perforiert, ziemlich festschalig, eiförmig konisch zu-
gespitzt; Apex ziemlich spitz; Oberfläche glänzend, mit feinen Wachstumslinien versehen,
welche von sehr zarten, dicht stehenden Spirallinien, welche nur unter der Lupe sichtbar
sind, gekreuzt werden. Farbe des Gehäuses aschgrau, welche unregelmäßig über die Ober-
fläche verbreitet ist und dem Gehäuse dadurch ein trübes, „mucid" Aussehen gibt. Der
letzte Umgang ist an der Peripherie mit einem dunkelbraunen Bande versehen, welches
sutural wird und sich ausdehnt sowohl über als unter der Naht (Bem. des Verf. : Das Band
über der Naht und das Band unter der Naht liegen auf zwei verschiedenen Windungen,
können daher nicht von dem Bande, welches die Peripherie umgibt, entstehen, nur das Band
über der Naht ist eine Fortsetzung des Peripheriebandes, das Band unter der Naht ist eine
für sich besondere Linie.), außerdem umgibt ein kleiner Fleck von derselben Farbe den
Umbilicus, weiter finden sich noch einige wenige kaum merkliche Linien an der Basis und
einige oberhalb der Peripherie, letztere setzen sich nach obenhin fort. Die Embryonal-
windungen sind gewöhnlich von der Cuticula entblößt, und zeigen dann eine leicht bräun-
Zoologica. Heft 48. 10
— 74 —
liehe Färbung. Umgänge sieben, schwach konvex; Naht mäßig eingedrückt. Mündung
schräg, eiförmig, bläuHchweiß innen; Peristom scharf, innen leicht verdickt, erweitert; Basal-
und Columellarrand schwach umgebogen, leicht braun, sowohl innen als außen ; Columella
braun gefärbt, endigend in einen starken, gefalteten, vorspringenden Zahn.
Die Länge des Gehäuses variiert zwischen 21 — 23 mm. die Breite zwischen 11 und
14 mm.
Das mir vorliegende Material ist gesammelt in Makakupaia und Kawela.
Die schlankere Form, Taf. VI, Fig. 7, ist nach einem Exemplare von Makakupaia,
Fig. 8, eine bauchigere Form, ist nach einem Exemplare von Kawela gezeichnet.
Aus dem Makakupaia-Gebiete liegt mir dann noch eine große Suite von Exemplaren
vor, welche im Habitus große .Ähnlichkeit mit miicida, Baldw. haben und zweifellos dem-
selben Stammbaume angehören. Die blendendweiße Farbe des Gehäuses, die durch keinerlei
Übergänge nach niucida übergeht, die intensiv dunkle Peripheriebinde und der bedeutend
stärkere Columellarzahn haben mich seinerzeit veranlaßt, sie als Farbenvarietät von mucida
abzutrennen.
Partulina macrodon, Bore herding, 1901.
(Taf. VI, Fig. 9 u. IG.)
Partulina macrodon, Borcherding, Nachrichtsbl. d. d. malak. Ges., 1901, No. 3 u. 4, pag. 56.
Borcherding, Nachrichtsbl, 1. c. : „Partulina macrodon" — „Testa obtecta per-
forata, sinistrorsa, solidula, oblongo-conica, leviter striata, sub lente striis confertis spiralibus
minutissime decussata, nitida, alba; fascia una angusta vel lata castanea in medio anfractus
Ultimi et supra et infra suturam et circum periomphalum ornata, aliquando fascia infra
suturam in duas angustas fascias dissoluta; spira conica, apice acutiuscula, sutura leviter
impressa; anfractus 7 planiusculi, ultimus rotundatus et spira paullo brevior; superi denudati
cuticula et colore fusculo; superi in speciminibus juvenilibus castaneo-tesselati, apertura
obliqua, ovata, intus alba; plica columellaris valida, valde projecta, basi macula fusca or-
nata; peristoma simplex, album, intus labiatum et album, margine externo expanso, margine
columellari reflexo."
„Long. 20 — 22, diam. 12 mm. Ap. 10 mm longa, 8 mm lata."
„Hab. Molokai: Makakupeia."
Gehäuse bedeckt durchbohrt, linksgewunden, ziemlich festschalig, länglich kegelförmig,
leicht gestreift, unter der Lupe mit dichtstehenden Spirallinien sehr fein gekreuzt, glänzend,
weiß; umgeben von einem engen oder breiteren braunen Bande auf der Mitte des letzten
Umganges, ebenfalls von einem solchen über und unter der Naht, sowie um den Nabel
herum geschmückt, zuweilen ist das Band unter der Naht in zwei schmale Binden aufgelöst;
Spira konisch, Apex ziemlich spitz; Naht leicht eingedrückt; Umgänge 7, ziemhch flach, der
letzte rund und etwas breiter als die Spira; die oberen Windungen entblößt von der Epi-
dermis und von bräunlicher Farbe; bei jungen unausgewachsenen Exemplaren sind die
Embryonalwindungen noch mit der Cuticula bedeckt und dann braun gewürfelt; Mündung
schief, eiförmig, innen weiß ; Columellarfalte kräftig, sehr stark vorstehend, an der Basis
— 75 —
der Falte mit einem rötlichen Flecken geziert; Peristom einfach, weiß, innen mit einer
weißen Lippe belegt; Außenrand erweitert, Columellarrand zurückgebogen.
Diese Farbenvarietät ist hinsichtlich der Färbung und Zeichnung sehr konstant und
zeigt keinerlei Übergänge zur Stammform. Fig. 9 stellt die schlankere Form, Fig. 10 eine
bauchigere Form — beide aus dem Makakupaia-Gebiete — dar.
Subgenus: PerdiceUa, Pease, 1869.
Pease, Pioc. Zool. Soc. London, Part 42, 1869, Genus 8, pag. 648.
Genus PerdiceUa : „Testa dextrorsa vel sinistrorsa, bulimiformi, turrita vel elongato-
conica, imperforata, tenuiter striata; plica columellari vi.x; conspicua vel nulla; peristomate
simplici; labro tcnui."
Gehäuse rechts- oder linksgewunden, bulimusartig, turmförmig oder verlängert konisch,
ungenabelt, sehr dünn gestreift; Columellarfalte kaum in die Augen fallend oder keine;
Mundsaum einfach, Mündung dünn.
Dahin gehören :
Typus: PerdiceUa Helena, Newc
PerdiceUa Helena, Newcomb, 1853.
(Taf. IV, Fig. 17 u. 18.)
Achatinfllii Helena, Newc, Annais Lyc, Nevvyork, Nat. Hist., Vol. VI, Mai 1853, pag. 27, No. 15.
, „ „ Proc. Zool. Soc. London, Part XXI, 1853, pag. 151, No. 63,
PI. XXIV, Fig. 63.
Newcomhia „ Pfr., .Malak. Blätter, Bd. I, 1854, pag. 117, No. 7.
Acliatinella „ Newc, Proc. Zool. Soc. London, Part X.XII, 1854, pag. 311 (lebendiggebärend).
Newcomhia , Ffr., Malak. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 165. 7.
, , H. u. A. Adams, The Genera of rec Mollusca, London, Vol. II, 1858, pag. 139.
, minmcula, Pfr., Proc. Zool. Soc London, Part XXVI, 1858, pag. 22, No. 9, PI. 40, Fig. 10.
Abbildung mäßig, stimmt wenig mit der Diagnose.
Achatindln Helena, Newc, Synopsis, Annals Lyc. Newyork, Nat. Hist, Vol VI, 1858. pag. 331, No. 145.
Newc. zitiert Pfrs. ^minuscula'^ nicht, obwohl die andern von Pfr. 1. c.
publizierten Arten erwähnt werden.
„ , Pfr., Mon. Hei. viv. Bd. IV, 1859, pag. 561, No. 175.
„ minuscula, Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. IV, 1859, pag. 562, No. 176.
„ Helena, Reeve, Elements of Conchology, London, 1860, Vol. I, pag. 213, No. 80.
, minuscula, Reeve, Elements of Conchology, London, 1860, Vol. I, pag. 214, No. loo.
Newcomhin Helena, Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. VI, 1868, pag. 182, No. 193.
r, minuscula, Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. VI, 1868, pag. 182, No. 194.
PerdiceUa Helena, Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 648.
, minuscula, Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 648.
Newcomhia Helena, Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. VIII, 1877, pag. 245, No. 247.
, minuscula, Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. VUI, 1877, pag. 245, No. 248.
Perdicella Helena, Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 315, No. 247.
, minuscula, Clessin, Nom. Hei. viv., 1S81, pag. 315, No. 248.
~ 76 —
Perdicella Helena, Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1888, pag. 40.
, minuscula, Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 188S, pag. 41.
, Helena, Paetel, Katalog, 4. Aufl. 1889, II. Abt. pag. 272.
, minuscula, Paetel, Katalog, 4. Aufl. 1889, II. Abt. pag. 273.
Partulina Helena, Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 6.
, minuscula, Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 6.
Perdicella Helena, Sykes, Fauna JMoll. Hawaiiensis, 1900, pag. 330, No. 2.
, minuscula, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 330, No. 4.
Newcomb, Annais Lyc. Newyork, 1. c. : „Acliatinella Helena." Testa sinistrorsa,
ovato-conica, striis exile decussata, rufa, lineis ziczac albis, latis, longitudinalibus alternante,
interdum anfractu ultimo albo-fasciato ; anfractibus quinque, ventricosis ; sutura profunda,
simplici; apertura ovata; columella sub-callosa. — "
„Length 0.5 inch. Breadth 0.22 inch."
„Habitat. — Molokai."
Newcomb, Proc. zool. Soc. 1853, 1. c. : ,,Achatinella Helena." — „A. testa ovato-
conica; anfractibus 5, ventricosis; sutura profunda; apertura ovata; columella subcallosa;
striis minute decussatis; colore rufo alternante cum lineis ziczac albis longitudinalibus latis,
totam testam obtegentibus, cum vel sine fascia alba, anfr. ultimum cingente. — "
„Long. 10/20; lat. 5I2/20 poll."
„Hab. Molokai, within the coil of the Ti tree leaf, as it Starts from the trunk."
Pfeiffer, Proc. zool. Soc. London, 1858, I.e.: „Achatinella (Neivcombia) miniisnda:'
„T. subimperforata, sinistrorsa, ovato-turrita, tenuiuscula, sub lente minute decussata, vix niti-
dula, fulvescenti-albida; spira turrito-conica, apice obtusiuscula ; sutura simplex; anfr. 5 vix
convexiusculi, mediani fusco-variegati, ultimus spira paulo brevior, fascia fusca circumdatus
et basi rotundata fusco-areolatus ; columella vix plicata; apertura parum obliqua, semiovalis;
perist. simplex, acutum, margine columellari superne dilatato, reflexo. — "
„Long. 10, diam. 5 mm; ap. 41 2 mm longa, 2=3 lata."
„Hab. Sandwich Islands."
Das Perdicella-MatexiSil der Hartmanschen Sammlung weist keine minuscula, Pfr.
auf, wohl trägt eine Etikette die Bemerkung von E. Smith: „This shell is the analogue of
minuscula, Pfr., minuscula is the junior of Helena, Newc. Dr. Newcomb pronounces this
both Shells as identical, in which J concur." Hartman führt trotzdem die beiden Arten in
seinem Kataloge getrennt auf. Das reichliche Material der Meyerschen Ausbeute kann man
nach Pfeiffers Original-Diagnose als Perdicella minuscula bestimmen, ohne Schwierigkeit
lassen sich die Exemplare aber auch nach Newcombs Diagnose als Perd. Helena bestimmen.
Ich habe daher die beiden Arten unter dem Kollektiv-Namen „Helena, Newc", dem älteren
zusammengezogen.
Perdicella Helena, Newc, „Gehäuse linksgewunden, fast undurchbohrt , eiförmig-
konisch, ziemlich dünnschalig, Oberfläche matt, durch äußerst feine longitudinale und trans-
versale Linien gekreuzt, letztere nur unter der Lupe sichtbar; Grundfarbe gelblichweiß, mit
braunen Zickzacklinien und verschieden geformten Flammenlinien geschmückt, auf dem
letzten Umgange ist die Zeichnung am deutlichsten, oft auch verschwinden die Makeln und
Flecke mehr oder weniger, zuweilen zeigt die Basis gewürfelte Flecken. Der letzte Umgang
— ( l —
ist oft von einem weißen oder gelblichen Bande umgeben und erscheint zuweilen schwach
gekielt. Die Spira ist kegelförmig zugespitzt; der Apex ziemlich stumpf; Naht einfach, deut-
lich eingedrückt; Umgänge 5, ziemlich konvex, der letzte reichlich die Hälfte der Gesamt-
länge des Gehäuses ausmachend; Mündung etwas schief, eiförmig; Mundsaum gerade, bei
ausgewachsenen Exemplaren innen mit einer schwachen braunen Schwiele belegt ; Columella
gerade, wenig schwielig verbreitert; der Columellarrand ist etwas erweitert und schwach
umgebogen.
Long. IG — II, diam. 5 — 6 mm.
Fundorte auf Molokai: Makakupaia und Kealia.
Über die Lebensweise der Perdicella Helena gibt Newcomb in den Proc. 1. c. an,
daß sie sich in den Blattwinkeln der Liliacee, Cordyline terminalis Knuth aufhält.
Das auf Taf. IV, Fig. 17 abgebildete Exemplar stammt von Kealia und würde, falls
man die Identität der beiden Arten nicht anerkennen will, Newcombs Perd. Helena sein,
weißliches Peripherieband. Fig. 18 ist nach einem Exemplare von Makakupaia hergestellt
und würde dann Pfeiffers Perd. minuscula sein, gelbliches Peripherieband. Pfeiffers Ab-
bildung in den Proc. 1. c. gibt ein unklares Bild und deckt sich nicht mit der Diagnose.
Die Perdicella-Gruppe hat ihr Hauptverbreitungsgebiet auf Maui. Die der Molokai-
Form am nächsten stehende ist Perd. zehrina Pfr. Sie ist etwas größer und rechtsgewunden.
Fig. 19 auf Taf. IV stellt ein solches Exemplar dar.
Subgenus; Achatinellastrum, Pfeiffer, 1854.
Pfeiffer, Malak. Blätter, Band I, 1854, pag. 133.
Subgenus Achatinellastrum : „Testa bulimiformis aut turrito-conica, solida, epidermide
nitida; plica columellari valida, torta, dentiformi; peristomate simplici, recto; labro vix in-
crassato."
Gehäuse bulimusförmig oder getürmt-konisch, festschalig, Oberhaut glänzend; Spindel-
falte stark, gedreht, zahnförmig; Mundsaum einfach, geradeaus; Außenlippe kaum verdickt.
Typus; Achatinella bella, Reeve.
Dahin gehören :
Achatinellastrum bella, Reeve, 1850.
(Taf. VI, Fig. II — 20.)
Achatinella bella, Reeve, Conch. ic, Genus Achatinella, 1850, Spec. 17, PI. III, Fig. 17.
, , Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. III, 1S53, pag. 461, No. 27.
„ , „ Malak. Blätter, Bd. I, 1854, pag. 136, No. 83.
„ , , Malak. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 164.
, , Newc, Synopsis, Annais Lyc. Newyork, Nat. Hist., Vol. VI, 1858, pag. 316,
No. 36. (Beschreibung des Tieres.)
„ , H. u. A. Adams, The Genera of rec. Moll. London, 1858, Vol. II, pag. 136.
Achat inellasf Htm bella, Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. IV, 1859, pag. 534, No. 65.
Achatinella bella, Reeve, Elements of Conchology, London, 1860, Part I, pag. 213, No. 17.
, „ V. Martens, Albers, Heliceen, II. Aufl. 1860, pag. 247.
— 78 —
Achatinellasfrum hello, Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. VI, iS6S, pag. 172, No. ;6.
Laminella bella = polita, Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1 869, pag. 648.
AchatineUastrum bella, Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. VIII, 1877, pag. 223, No. 89.
Achatinelia bella, Nevill, Hand List of Mollusca, Indian Museum, Caicutta, 1878, Part I, pag. 151, No. 5.
AchatineUastrum bella, Clessin, Xom. Hei. viv., 18S1, pag. 308, No. 89.
„ „ Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1888, pag. 32.
„ pulcherrii)ium, Pfr. = bella, Reeve, Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Sc. Phila-
delphia, 1888, pag. 32.
, bella, Paetel, Katalog, 4. Aufl., II. Abt., 1889, pag. 270.
Partulina hello, Baldwin, Catalogue, 1S93, pag. 6.
Achatinelia „ Gwatkin, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1895, pag. 238. (Radula.)
AchatineUastrum hello, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 321, No. 74.
Reeve, Conch. ic, Genus Achatinelia, 1. c. : „Achatinelia bella.'' — „Achat, testa
conica, dextrorsa, anfractibus subventricosis, columella contorto-plicata ; olivaceo-lutea, suturis
nigro-fuscis, deinde albifasciata, anfractu ultimo inferne fusco et albo fasciato."
Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Vol. III, 1853, pag. 461, Nro. 27. „Achatinelia bella." —
„Testa dextrorsa, ovato-turrita, solidula, sublaevigata, nitida, alba, fasciis latis virenti-luteis
ornata; spira turrita, acutiuscula ; sutura submarginata, linea nigra notata; anfr. 51 j con-
vexiusculi, ultimus -/ö longitudinis non attingens, rotundatus ; columella superne tuberculo
valido, brevi, fusco munita; apertura obliqua, ovalis ; peristoma simplex, rectum."'
,,Long. 18, diam. 10 mm. Ap. 81 2 mm longa."
„Habitat in insula Mokotai — muß heißen ,,Molokai" — Sandwich."
Gehäuse rechtsgewunden, eiförmig getürmt, ziemlich festschalig, fast glatt, glänzend,
weiß, mit breiten grüngelben Binden geschmückt; Spira turmförmig, ziemlich scharf; Naht
schwach gerandet, mit einer schwarzen Linie versehen; Umgänge 51 2, ziemlich gewölbt;
der letzte V5 der Gesamtlänge des Gehäuses nicht erreichend, gerundet ; Columella oben
durch einen kräftigen, kurzen, braunen Zahn befestigt ; Mündung schief, eiförmig ; Peristom
einfach, geradeaus.
Länge der Gehäuse 18 — 20 mm. Breite 9 — 10 mm.
Diese ihren Namen mit Recht führende Art liegt mir in vielen Exemplaren von
14 Punkten vor. Das Wohngebiet liegt zwischen Kalae im Mittelpunkte der Insel und Ka-
luaaha, ziemlich im Osten, sie ist demnach über ein Gebiet von 20 km Länge — vom 157"
bis 156» 50' — verbreitet.
Fundorte, an denen das Material gesammelt ist, sind: Kalae, Puanea, Kealia,
Kaupelua, Waileia, Kaunakakai, Maunahui, Hanakalilolilo, Kawela, Ualapue
und Kaluaaha.
Diese Art schwankt weniger in der Form als in der Anordnung der Binden. Letztere
ist derartig variabel, daß es kaum möglich ist, solches in der Diagnose präzise auszudrücken,
ich habe daher die Haupttypen auf Taf. VI, Fig. 11 — 20 dargestellt. Trotz der großen Ver-
änderlichkeit bleibt der Gesamthabitus ziemhch derselbe, ebenso ist der starke braunrote
Columellarzahn und die blauweiße Färbung im Innern der Mündung konstant.
Fig. II — 18 findet sich durcheinander über das ganze Gebiet verbreitet. Fig. 20 findet
sich in Kaupelua, die kastanienbraunen Binden fehlen. Fig. 19 von Kalae macht eine be-
— i\
denkliche Schwankung nach Ach. polita, Newc, braunes Suturalband, tiefe Naht und dunkel-
purpurrote Färbung der Mündung.
Achatinellastrum Mighelsiana, Pfeiffer, 1847.
(Taf. VII, Fig. I — 13 u. 15. 17. 19.)
Achatinella Mighelsiana,
Achatinellastrum
Achatinella
Achatinellastrum
Laminella
Achatinellastrum
Achatinella
Achatinellaiitvum
Laminella
Achatinellastrum
Paiiulina
Achatinella
Partulina
Ffr., Proc. Zool. Soc. London, Part XV, 1Ö47, P^g- 231 -232, No. 16.
„ Mon. Hei. viv., Bd. II, 1848, pag. 238, No. 14.
Reeve, Conc. ic, Genus Achatinella, 1850, Spec. 40, PI V, Fig. 40.
Ffr., Mon. Hei. viv, Bd. III, 1853, pag. 464, No. 38.
„ Malak. Blätter, Bd. I, 1854, pag. 136, No. 84.
„ Malak. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 164.
Newc, Synopsis, Annais. Lyc. Newyork, Nat. Hist., Vol. VI, 1858, pag. 319,
No. 51. (Beschreibung des Tieres.)
H. U.A. Adams, The Genera of rec. Mollusca, London, 1858, Vol. II, pag. 136.
Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. IV, 1859, pag. 534, No. 67.
Reeve, Elements of Conchology, London, 1860, Vol. I, pag. 213, No. 99.
V. Martens, Albers, Heliceen, II. Aufl. 1860, pag. 247.
Pfr-, Mon. Hei. viv., Bd. VI, 1868, pag. 172, No. 78.
Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 648.
Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. VHI, 1877, pag. 224, No. 92.
Nevill, Hand List of Mollu.sca , Indian Museum, Calcutta, 1878, Part I,
pag. 153. No. 30.
Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 308, No. 92.
Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1888, pag. 42.
Paetel, Katalog, 4, Aufl 1889, II. Abt. pag. 273.
Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 6.
Gwatkin, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1895, pag. 238. (Radula.)
Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 314, No. 53.
Pfeiffer, Proc. zool. Soc. 1. c. : „Achatinella Mighelsiana." — „Ach. testa ovato-
coniformi, laevigata, opaca, nitida, nivea, strigis cinereis variegata; spira conica, apice acu-
tiuscula; sutura submarginata ; anfractibus 51 2 convexis, ultimo infra medium linea nigri-
cante — interdum duplicata — cincto; plica columellari valida, dentiformi, basi castanea;
apertura semiovali, fusco-marginata ; peristomate simplice, acuto."
„Long. 17, diam. 8 mm." „Ap. 8V2 mm longa, 4 lata."
„From Molokai, Sandwich Islands."
Gehäuse eikegelförmig, ziemlich glatt, matt, glänzend, schneeweiß, mit grauweißen
Striemen belegt; Spira kegelförmig, Apex ziemlich spitz; Naht ziemlich gerandet; Um-
gänge 5 Vi, konvex, der letzte unter der Mitte mit einer — zuweilen zwei — schwarzen Linie
umgeben; Columellarfalte stark, zahnförmig, an der Basis kastanienbraun; Mündung halb-
eiförmig, braun gerandet ; Peristom einfach, scharf.
Länge der Gehäuse 17 — 20 mm. Breite derselben 9 — 11 mm.
Das Verbreitungsgebiet dieser Art liegt im Zentrum der Insel; die Fundorte liegen
zwischen Kalae und Kaamola; spezielle Fundorte sind: Kalae, Puanea, Iloli, Waileia,
Maunahui und Kaamola.
— SD —
Die Art variiert sowohl in Färbung und Bänderung als auch in der Form und Größe
ziemlich beträchtlich. Die Grundfarbe geht vom Schneeweiß durch Blauweiß, Gelbweiß bis
zur Cremefärbung über; oft auch ist die Oberfläche noch geschmückt mit schwachen asch-
grauen Flammenstrichen. Bei der typischen Form findet sich immer eben unter der Mitte
des letzten Umganges ein kastanienbraunes Band, welches sich zuweilen in zwei schmälere
auflöst. Die kurze Columella ist mit einem starken Zahne versehen und stets braunrot ge-
färbt, ebenso ist die Mündung bei ausgewachsenen Exemplaren innen braun gerandet.
Diese Forma typica findet sich in tadellosen Exemplaren in Kalae. Taf. \'II, Fig. i. 3. 5
und 7 stellen Kalae-Exemplare dar.
In Puanea werden die Umgänge bei Mighelsiana bedeutend konvexer, die untere
Hälfte des letzten Umganges ist häufig gelb gefärbt, die sonstigen typischen Merkmale sind
noch vorhanden; Fig. 2. 4. 6 und 8 auf Taf. \'II sind Abbildungen von Puanea-Exemplaren.
Fig. II. 13. 15. 17 und 19 stellen Exemplare von einem andern Fundorte des Puanea-
Gebietes dar, bei welchen wieder die konische Form vorherrscht; das Weiß der Oberfläche
ist teils mit umbrafarbigen, teils mit aschgrauen Flämmchen geziert: häufig tritt noch ein
schmales Band unter der Naht auf und oft ein solches, welches sich in der Nähe des Um-
bilicus befindet, die Nabelgegend ist dann schön orange gefärbt. Endlich finden sich in
Puanea Albinos ohne jegliche Zeichnung mit Ausnahme der Columella, welche eine, aller-
dings sehr schwache rötliche Färbung beibehält, Taf. \TI, Fig. 9 und 12. Nach dem Ge-
samthabitus gehören sie auch der Miglielsiaua-Gruppe an. Die dunkelste Varietät, fast
umbrafarbig, sonst forma typica, liegt mir aus Kaamola vor, Taf. \TI, Fig. 10.
Schwieriger gestaltet sich die l'nterbringung des Kawela-Materials, welches ich in
einigen Typen auf Taf. \TI, Fig. 14, 16, 18 und 20 dargestellt habe. Auf den ersten Blick
zeigen die Exemplare Ähnlichkeit rnit Ach. Xatfü, Baldwin und Hartman, Proc. Acad. Nat.
Scienc. Philadelphia, 1888, pag. 34, Taf. I, Fig. 3. Ach. Nattü hat aber nach dem mir von
Baldwin gewordenen Materiale drei konstante Binden auf dem letzten Umgange und stammt
von Maui; letzteres würde mich nicht abgehalten haben, die Kawela-Form mit Nattii zu
vereinigen, wenn nicht die konstante Bänderung vorhanden wäre. Auch Ach. porzellana,
Newc, Proc. zool. Soc. London 1853, pag. 146, Nro. 47, Taf. XXHI, Fig. 47, welche mir
in typischen Exemplaren von Maui aus der Hand Baldwins vorliegt, könnte in Betracht ge-
zogen werden; die Kawela-Exemplare sind bedeutend kräftiger und größer. Ich trenne sie
daher als Formvarietät von der Stammform ab und benenne sie meinem verehrten Gönner
und Freunde, dem Prof. von Märten s zu Ehren: Ach. Martensi.
Achatinellastrum Mighelsiana, Pfr.
\'ar. Martensi, forma nova.
(Taf. YU. Fig. 14. 16. 18 u. 20.)
Differt a typo : Color candidus : sutura bene impressa ; anfractus magis convexi, lineis
varüs, angustis et latis, cincta; anfractus ultimus ad hoc fascia castanea lata infra mediam
ornata; columella levissime purpurea; peristoma non brunneum marginatum; apertura albido-
carnea intus.
— 81 —
Long. i8 — 20 mm, diam. 10 — 11 mm.
Habitat : Kawela, in insula Molokai.
Diese schöne Form unterscheidet sich von der Stammart : durch die blendendweiße
Farbe, durch die deutlicher eingedrückte Naht. Die Umgänge sind konvexer mit 2, 3 u. 4
bald engen, bald breiteren Linien umgeben, der letzte Umgang behält die breite braune
Peripheriebinde des Normaltypus bei ; die Columella zeigt nur einen Anflug von Rot und
der Mundsaum ist innen nie braun gerandet. Die Mündung zeigt im Innern nur einen blaß-
rötlichen Schein.
Achatinellastrum polita, Newcomb, 1853.
(Taf. VIII, Fig. 1—9.)
Achatinella polita, Newc, Annais Lyc. Newyork, Nat. Hist. Vol. VI, 1853, pag. 24, No. 10.
, , , Proc. Zool. Soc. London, Part XXI, 1853, pag. 142, No. 37, PI. XXIII,
Fig. 37. (Abbildung recht mäßig.)
„ „ Pfr., Malak. Blätter, Bd. I, 1854, pag. 137, No. 87.
„ „ „ Malak. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 164.
, , Newc, Synopsis, Annais Lyc. Newyork, Nat. Hist. Vol. VI, 1858, pag. 328,
No. 126. (Beschreibung des Tieres.)
„ » H- "• A.Adams, The Genera of rec. Moll. London, 1858, Vol. II, pag. 136.
Achatinellastriiin polita, Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. IV, 1859. pag. 536, No. 72.
Achatinella , Reeve, Elements of Conchology, London, 1860, Vol. I, pag. 214, No. 133.
, , V. Martens, Albers, Heliceen, II. Aufl. 1860, pag. 247.
Achatinellasfniin , Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. VI, 1868, pag. 173, No. 83.
Laininella , syn. von bella, Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 648.
Achatinellastrum „ Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. VIII, 1877, pag. 224, No. 97.
Achatinella „ Nevill, Hand List of Mollusca, Indian Museum, Calcutta, 1878, Part I,
pag. 154, No. 38.
Achatinellastrum „ Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 308, No. 97.
, „ Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1888, pag. 34.
, „ Paetel, Katalog, 4. Aufl., II. Abt. 1889, pag. 274.
Partulina „ Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 7.
Achatinellastrum „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 326, No. 99.
Newcomb, Proc. zool. Soc. London, 1853, I.e.: „Achatinella polita." — „Ach. testa
dextrorsa, nitida; anfractibus 5, convexis, supra marginatis; sutura bene definita; apertura
oblonge - ovata ; columella fortiter tuberculata cum extremitate purpurea; labro simplici;
colore luteo ; apertura interne alba vel nigro-purpurea ; anfr. superioribus partim notis coloris
umbrosi obscure signatis; sutura cum vel sine vitta nigra."
„Long. 12/20; lata 6V2/20 poll."
„Hab. Molokai."
Gehäuse rechtsgewunden, glänzend; Umgänge 5, gewölbt, oben gerandet; Naht recht
deutlich; Mündung längUch eiförmig; Columella mit einem starken, an der Spitze braunrot
gezeichneten Zahne; Peristom einfach; Färbung gelb; Mündung innen weiß oder dunkel-
purpurrot; die oberen Umgänge teils mit einer undeutlichen Umbrafarbe versehen; Naht
mit oder ohne schwarzes Band.
Long. 14, diam. 8V2 mm.
Das Material, welches ich zu dieser Art ziehe, ist gesammelt worden in Kalae,
Zoologiea. Heft 48. 11
— 82 —
Puanea, Waileia, Maunahui, Kawela, Kaamola und üalapue, hat also mit
Mighelsiana und bella dasselbe Verbreitungsgebiet. Nach Baldwin, Katalog, pag. 7, soll
polita von Kaluaaha bis Halawa vorkommen, darnach erstreckte sich das Verbreitungs-
gebiet dieser Art von Kalae bis zur Ostspitze.
Die Größe ist geringen Schwankungen unterworfen, d. h. bei ausgewachsenen
Exemplaren, in der Hartmanschen Sammlung liegen ganze Suiten von nur Jugendformen,
auch Verfasser erhielt von Handlungen zum Teil unausgewachsene Exemplare; die Größe
schwankt zwischen 15 und 18 mm, die Breite zwischen 8 und 10 mm.
Nach der Newcombschen Diagnose muß als Typus einerseits Taf. VIII, Fig. 2, 4 u. 8
angesehen werden, einfarbig gelb bis gelbbraun mit dunkler Suturalbinde; andererseits
Taf. VIII, Fig. I und 9 einfarbig gelb oder gelbbraun ohne Binde in der Naht. Newcomb
gibt ferner die Färbung der Mündung bald als weiß, bald als dunkelpurpurfarbig an; also
durchaus keine konstanten Merkmale. Taf. VIII, Fig. i, von Puanea, stellt eine solche ein-
farbige Form mit bläulich-weißer Mündung dar, diese Form zeigt aber eine große Analogie
mit den mehr rundlichen, einfarbigen Formen von Mighelsiana. Fig. 3 mit der typischen
Färbung der Polita-Mündung und dem typischen Suturalbande, Exemplar von Kalae, neigt
ebenfalls zur Mighelsiana. Fig. 5 und 6, ebenfalls von Kalae, zeigen in der Mündung, an
der Naht und den Umgängen PoZ/^rt-Charakter, der letzte Umgang aber sieht sehr Bella-
ähnlich aus. Fig. 7 endlich, von Maunahui, welche am wenigsten von der Stammform ab-
weicht, zeigt um den Umbilicus eine Färbung, wie sie sich bei Mighelsiana findet.
Die Normaltypen Fig. 2 und 4 stammen von Kalae, Fig. 8 von Ualapue, Fig. i von
Puanea und Fig. 9 von Ualapue.
Pease hat seinerzeit, Proc. zool. Soc, London, 1869, pag. 648, Ach. hellu und polita
für identisch erklärt. Der Ansicht kann ich mich nicht anschließen, in ihrem Normaltypus
können sie als Arten nebeneinander bestehen, aber die fortgeschrittene Kenntnis der einzelnen
Formen, sowie die Explorierung bisher nicht durchforschter Gebiete lehrt uns, daß wir es
hier mit Arten zu tun haben, die zu einem Stammbaume gehören, dessen einzelne Arten
aber so durch Zwischen- und Übergangsformen miteinander verbunden sind, daß eine scharfe
Trennung der einzelnen Arten nicht mehr möglich ist.
Das oben Gesagte läßt sich freilich noch nicht auf einige Formen anwenden, welche
in Waileia, Kawela und Kaamola gesammelt; sie stehen vorläufig noch isoliert da,
gehören aber auch sicher zu dieser Gruppe. Einstweilen behandle ich sie daher als ge-
trennte Formen und benenne sie mit eigenen Namen: Fig. 10 auf Taf. VIH Ach. latizona,
forma nova; die Bezeichnung erklärt sich von selbst. Fig. 11, 12, 13 und 14 auf Taf. VIH
Ach. Dixoni, forma nova; diese Form benenne ich dem Entdecker der ersten Achatinella,
dem Kapitän Dixon, vergl. Literaturverz., zu Ehren. Sein Patenkind könnte eine Deminutio
seiner Ach. apex-fulva sein. Fig. 15 und 16 auf Taf. VIII endlich Ach. hepatica, nach
der leberbraunen, ins Gelbe und Grünliche sich ziehenden Färbung.
Achatinellastrum latizona, forma nova.
(Taf. VIII, Fig. 10.)
Ach. testa dextrorsa, conico-ovata, solidula, nitida, sub lente longitudinalitcr minutis-
sime strigata, pallide lutea, media anfractuum fascia lata castanea ornata ; spira conica ; sutura
— 83 —
marginata, impressa; Anfractus 51 ^ convexiusculi, ultimus spira vix brevior; Columella tu-
bercLilo parvo, brevi, albo munita; apertura obliqua, obauriformis, pallide-violacea; peristoma
Simplex, rectum, intus roseum labiatum.
Long. 14, diam. 8 mm.
Habitat Kaamola in insula Molokai.
Gehäuse rechtsgewunden, konisch-eiförmig, ziemlich festschalig, glänzend, sehr zart
längsgestreift, Epidermis blaßgelb, Umgänge auf der Mitte mit einer breiten kastanienbraunen
Binde geziert; Spira konisch; Naht gerandet, eingedrückt; Umgänge 5V2, schwach gewölbt,
der letzte kaum breiter als die Spira ; Columella mit einem kleinen, kurzen, weißen Höcker
versehen; Mündung schief, verkehrt ohrförmig, blaß-violett; Mundsaum einfach, geradeaus,
innen rot gelippt.
Achatinellastrum Dixoni, forma nova.
(Taf. VIII, Fig. II. 12. 13 u. 14.)
Ach. testa dextrorsa, ovato-conica, solidula, nitida, saturate castaneo-brunnea, anfractus
embryonalis et macula circum umbilicum lutea, longitudinaliter subtilissime strigata; spira
conica; sutura marginata, impressa; anfractus 5V2 convexiusculi, ultimus Va longitudinis sub-
aequans, rotundatus; columella tuberculo parvo, brevi, carneo aut griseo-purpureo munita;
apertura obliqua, semiovalis, lilacina; peristoma simplex, rectum.
Long. 14, diam. 8 — 9 mm.
Habitat Kawela et Kaamola in insula Molokai.
Gehäuse rechtsgewunden, eikegelförmig, ziemlich festschalig, glänzend, gesättigt ka-
stanienbraun, die oberen Windungen und ein Fleck um den Nabel gelb, sehr zart längs-
gestreift; Spira konisch; Naht gerandet, eingedrückt; Umgänge 51,1', schwach gewölbt, der
letzte die Hälfte der Gesamtlänge des Gehäuses kaum erreichend, gerundet; Columella mit
einem kleinen, kurzen, fleischroten oder schmutzig-purpurnen Zahne versehen ; Mündung
schief, halboval, grauviolett ; Mundsaum einfach, geradeaus.
Diese Art kommt an den oben bezeichneten Lokalitäten in einer dunkleren und
helleren Färbung vor. Fig. 1 1 stammt von Kawela, hat den dunklen Columellarzahn und
keinen gelben Fleck um den Umbilicus, Fig. 12, von Kawela, und Fig. 13, von Kaamola,
sind normal gezeichnet. Fig. 14, von Kawela, zeigt die hellere Färbung, bei dieser treten
zuweilen zwei gelbliche Binden, eine an der Peripherie, die andere unter der Naht, auf.
Achatinellastrum hepaticum, forma nova.
(Taf. VIII, Fig. 15 u. 16.)
Ach. testa dextrorsa, elongato-ovata, solidiuscula, nitida, sub lente striis longitudinali-
bus et spiralibus subtiliter et confertim decussata, epidermide hepatica, obscuriore venulosa ;
spira turrita; sutura distincte marginata, bene impressa; anfractus 5>1>, convexi, ultimus spira
paullo brevior, rotundatus; columella subtorta, plica columellaris alba; apertura obliqua,
semiovalis, intus albida; peristoma simplex, rectum.
Long. 17, diam. g mm.
Habitat Waileia et Kawela in insula Molokai.
— 84 —
Gehäuse rechtsgewunden, längUch eiförmig, ziemlich festschahg, glänzend, mit Längs-
und Spirallinien, welche nur unter der Lupe sichtbar sind, sehr fein und dicht dekussiert,
Oberfläche gelbgrünlich leberbraun, mit dunkleren Strichen geädert; Spira turmförmig; Naht
deutlich gerandet, eingedrückt ; Umgänge 15V2, gewölbt, der letzte ein wenig breiter als die
Spira, gerundet ; Columella schwach gedreht ; Columellarfalte weiß ; Mündung schief, halb-
eiförmig, innen weißlich; Peristom einfach, geradeaus.
Taf. VIII, Fig. 15 stellt die dunklere Färbung von Kawela dar; Fig. 16, von Waileia,
zeigt ein helleres Exemplar, letztere Färbung trägt oft ein grüngelbes Band auf der Mitte
des letzten Umganges.
Übersicht der Achatinellastrum -Gruppe von Molokai.
Mighehiana, Pfr.
Typus: Färbung weiß, dunkle
Peripheriebinde ; Gehäuseform
konisch , Columellarzahn braun,
Mündung innen braun gerandet.
Übergangsform :
Marteyisi, f. nov.
Färbung weiß , mehrere Binden,
Gehäuse eiförmig, Columella, Zahn
und Mündung weiß.
Nahe verwandte Formen
auf Maui.
Nattii, Baldw. u. Hartm.
Porcellana, Newc.
bella, R e e V e.
Typus: Färbung gelb, abwech-
selnd braune und weiße Binden,
untere Hälfte des letzten Umganges
gelb ; Gehäuseform eiförmig, Colu-
mellarzahn braunrot , Mündung
violett.
[jolita, Newc.
Typus: Färbung gelb, kastanien-
braunes Suturalband ; Gehäuse-
form eiförmig konisch, Columellar-
zahn braunrot , Mündung innen
dunkel purpurrot.
Verwandte Formen :
Latizona, f. nov.
Färbung gelb , breite Binde auf
der Mitte der Umgänge.
Dtxonl, f. nov.
einfarbig sattbraun , Apex und
Umbilicus gelb.
Hepatka, f. nov.
gelbgrünlich leberbraun, Columel-
larzahn u. Mündung weißlich.
Subgenus: Laminella, Pfeiffer, 1854.
Pfeiüfer, Malak. Blätter, Band I, 1854, pag. 126.
Testa elongato-ovata vel turrita; plica columellari tenui, laminaeformi, torta, com-
pressa, duplicata; peristomate simplici, recto; labro tenui aut subincrassato.
Gehäuse lang-eiförmig oder getürmt; Columellarfalte dünn, eine zusammengedrückte,
gewundene Querlamelle bildend, oft verdoppelt; Mundsaum einfach, geradeaus; Mündungs-
wand dünn oder schwach verdickt.
Typus: Laminella citrina, Migh.
Dahin gehören:
Laminella citrina, Mighels, 1848.
(Taf. VIII, Fig. 17, 18 u. 19.)
Achatimlla citrina, Mighels, in sched. Cuming; Mon. Hei. viv., Bd. II, 1848, pag. 234, No. 5.
, „ Reeve, Conch. ic, Genus Achatinella, 1850, Spec. 33, PI. V, Fig. 33.
--- 85 —
ÄclMliiictla citrina Pfcifter, Mon. Hei. viv., Bd. III, 1853, paj^. 466, No. 45.
Laminella „ Ffr., I\Ia!ak. Blätter, Bd. I, 1854, pag. 126, No. 41.
„ „ Malaie. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 165.
Achatinella „ Newc, Synopsis, Annais Lyc. Nevvyork Nat. Hist. Vol. VI, 1858, pag. 3 12, No. 19.
(Beschreibung des Tieres.)
Laminella „ H. u. A. Adams, The Genera of recent Moll. London, 1858, Vol. II, pag. 138.
, „ Ffr., Mon. Hei. viv., Bd. IV, 1859, pag. 548, No. 122.
Achatinella , Reeve, Elements of Conchology, London, 1860, Vol. I, pag. 213, No. 29.
Newcombia „ v. Martens, Albers Heliceen, II. Aufl. 1860, pag. 249.
Laminella „ Ffr., Mon. Hei. viv., Bd. VI, 1868, pag. 179, No. 139.
, , syn. venusta, Fease, Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 648.
„ „ Ffr., Mon. Hei. viv., Bd. VIII, 1877, pag. 238, No. 177.
Newcombia „ Nevill, Hand List of Mollusca, Indian Museum, Calcutta, 1878, Fart I,
pag. 156, No. 69.
Laiiiiiiella , Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 312, No. 177.
, Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1888, pag. 42.
„ , Faetel, Katalog, 4. Aufl. 1889, II. Abt. pag. 270.
„ ^ Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 7.
, „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiensis, 1900, pag. 348, No. 70.
Mighcls, in sched. Cuming. Pfr., Mon. Hei. viv. Bd. II, 1848, 1. c. : „Achatinella
citrina, Mighels." • — „T. sinistrorsa, oblongo-conica, solidula, subtilissime striatula, nitida,
lutea; spira elongata, gracilis, apice obtusiuscula ; anfr. 6, supremi plani, sequentes convexius-
culi, ultimus subcarinatus, carina antrorsum evanescente; plica columellaris duplicata, in-
ferior validier, torta, lamelliformis ; apertura semiovalis ; perist. simplex, acutum, margine
columellari reflexo." —
„Long. 171/2, diam. 7 mm. Ap. 7 mm longa, media 32/3 lata."
„Habitat in insulis Sandwich."
Gehäuse linksgewunden, länglich konisch, zietnlich festschalig, sehr fein gestreift,
glänzend, gelb; Spira verlängert, schlank, Apex ziemlich stumpf; Umgänge 6, die oberen
flach, die folgenden ziemlich gewölbt, der letzte schwach gekielt, nach vorne fast ganz ver-
schwindend; Columellarfalte doppeh, die untere stärker, gedreht, lamellenförmig ; Mündung
halboval; Mundsaum einfach, scharf; Columellarrand umgebogen.
Ausgewachsene Exemplare erreichen eine Länge von ig mm und einen Durchmesser
von 9 mm.
Das mir zur Bearbeitung vorliegende reichliche Material stammt von Makanalua
und Kahanui, dem Zentrum der Insel, und von Puukaeha, einem im Osten gelegenen
Gebiete. Baldwin gibt als Verbreitungsgebiet an: „Kalae to Waikolu."
Die Art ist konstant und mit keiner zu verwechseln. Der Pfeifferschen Original-
diagnose habe ich hinzuzufügen : „Testa sinistrorsa aut dextrorsa." Von Kahanui sowohl als
auch von Puukaeha liegen mir rechtsgewundene typische citrina vor.
In der Hartmanschen Sammlung findet sich i Exemplar, bezeichnet Laminella lu-
teola, Per., mit der Bemerkung: „Ex. von Sowerby bezeichnet als: A. luteola, Per. in
Jardin des plantes, Oahu."
Das so bezeichnete Exemplar ist eine citrina, forma dextrorsa.
— 86 —
Da bis jetzt von der citrina keine rechtsgewundenen Exemplare bekannt waren,
wußte man mit der Ferussacschen Achatina luteola nichts anzufangen. Nach dem mir vor-
hegenden Materiale und einer Vergleichung mit Ferussacs Originaldiagnose — die Abbil-
dung, Hist. nat. Moll. pag. 195, PI. 155, Fig. 12 entspricht nicht ganz seiner Diagnose —
welche sich vollständig mit rechtsgewundenen citrina deckt, sogar Größenangaben, Länge
sowohl wie Durchmesser, stimmen, unterliegt es für mich keinem Zweifel mehr, daß Fe-
russacs luteola eine rechtsgewundene citrina ist. Nach der Anciennität müßte Ferussacs
Name, 1824, gelten und Alighels Manuskript-Name als linksgewundene \'arietät angeführt
werden. Um nicht noch mehr Wirrwarr in der Nomenklatur einzuführen, halte ich als
Normaltypus Mighels citrina fest und führe Ferussacs luteola als dextrorse Form neben-
her. Auf Taf. VIII, Fig. 19 habe ich dieselbe bildlich dargestellt, das Exemplar stammt
von Puukaeha.
Taf. VIII, Fig. 17, Ach. citrina, Migh., forma typica, von Makanalua; Fig. 18,
Ach. citrina. forma dextrorsa, gelblichweiße Normalfärbung, von Kahanui, und Fig. 19,
die gelbe rechtsgewundene Form = luteola, Fer. von Puukaeha.
Laminella luteola, Feiussac, 1824.
Forma dextrorsa, colore luteola, von citrina, Migh.
(Taf. VIII, Fig. 19.)
Htüx luteola, Fcrussac, Voy. autour du blonde de Fre\c., Zoolog. 1824, pag. 480.
Achatina , „ Hist. nat. Moll. 1820-1851, pag. 195, PI. 155, Fig. 12. (Das betreffende
Heft, in welchem die Achatinellen beschrieben worden sind, muß nach 1848
erschienen sein, denn Fer. zitiert hierin schon Pfr. Mon. Bd. II, 1848.)
Bulimtts luteoltis. Pfr., Symbolae I, 1841, pag. 83.
, „ , , II, 1842, pag. 117.
AchatineUa luteola, Pfr., , III, 1846, pag. 58.
„ „ „ Proc. Zool. Soc. London, Part XIII, 1845, pag. 90, No. 18.
„ , „ Mon. Hei. viv., Bd. II, 1848, pag. 234—235, No. 6.
, , , Mon. Hei. viv., Bd. III, 1853, pag. 466, No. 46.
Laminella , , Malak. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 165.
AchatineUa „ Newc, Synopsis, Annais Lyc. Newyork, Nat. Hist. Vol. VI, 1858, pag. 308,
ohne No.
Laminella , Pfr., JMon. Hei. viv., Bd. IV, 1859, pag. 548, No. 123.
, „ „ Mon. Hei. viv., Bd. VI, 1868, pag. 179, No. 137.
Amastra „ syn. turritella, Fer., Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 650.
Laminella , Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. VIII, 1877, pag. 238, No. 180.
, „ Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 312, No. 180.
, , Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1888, pag. 42.
, , Paetel, Katalog, 4. Aufl. 1889, II. Abt. pag. 273.
Amastra „ syn. turritella, Per., Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 346, No. 63.
Ferussac, Voy. de Freyc. 1S24. 1. c. : „Helix luteola. Fer." — ,,Testa dextrorsa,
elongata, striatula, alba; epidermide luteo-f ugaci ; anfractibus 5 — 6(?), ultimo vix carinato;
suturis non duphcatis; apertura ovato-elongata ; columella alba, arcuata; rima umbilicali non
distincta.
— 87 —
Hab. — II est probable, qu'ellc vient des iles Mariannes."
„Cette petite espece a i8 millimetres de longueur et 8 de diameter" Hist. nat. pag. 195.
Gehäuse rechtsgewunden, länghch, schwach gestreift, weiß; Epidermis gelb, flüchtig,
vergänglich, Umgänge 5 — 6, der letzte kaum gekielt, Naht nicht gerandet; Mündung ei-
förmig länglich; Columella weiß, gebogen; Nabelritz kaum unterscheidbar.
Long. 18 mm, diam. 8 mm.
Der vermutliche Fundort stimmt nicht, Ferussac ist aber selbst darüber ungewiß, weil
er pag. 195 der Hist. nat. Moll, schreibt. Es ist wahrscheinlich, daß die Art von den Ma-
riannen kommt.
Fundort auf Molokai: Puukaeha.
Eine interessante Übergangsform von cifrina, Migh., die einerseits eine Brücke nach
helvina, Baldw., andererseits eine Verbindung mit depicta, Baldw. und venusta, Migh. her-
stellt, findet sich unter dem c;7nna-Materiale von Kahanui; die gelbe Grundfarbe erhält
einige schwarze Pünktchen und Striche, einige sogar eine Färbung, wie die L. semivenu-
lata. Taf. VIII, Fig. 23 stellt eine solche Form von Kahanui dar.
Laminella venusta, Mighels, 1845.
(Taf. VIII, Fig. 22.)
Achatinella venusta, Mighels, Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 1845, pag. 21.
„ ,. Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. II, 1848, pag. 234, No. 4.
, „ Reeve, Conch. ic, Genus Achatinella, 1850, Spec. 32, PI. V, Fig. 32.
, „ Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. III, 1853, pag. 466, No. 44.
Laminella , „ Malak. Blätter, Bd. I, 1854, pag. 127, No. 42.
, « „ Malak. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 165.
Achatinelln „ Newc, Synopsis, Annais Lyc. Newyork, Nat. Hist, Vol. VI, 1858, pag. 31 1, No. 18.
Laminella ,, H. u. A. Adams, The Genera of recent Mollusca, London, 1858, Vol. II, pag. 138.
, , Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. IV, 1859, pag. 548, No. 124.
Achatinella „ Reeve, Elements of Conchology, London, 1860, Vol. I, pag. 214, No. 189.
Newcombia „ v. Martens, Albers Heliceen, II. Aufl., 1860, pag. 249.
Laminella „ Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. VI, 1868, pag. 179, No. 138.
„ „ = citn'na, Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 648.
Newcombia , Binney, Annais Lyc. Newyork, Nat. Hist. Vol. XI, 1875, pag. 191, PI. XIV,
Fig. D. Radula.
Laminella „ Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. VIII, 1877, pag- 238, No. 178.
Newcombia „ Nevill, Hand List of Mollusca, Indian Museum, Caicutta, 1878, Part I,
pag. 156, No. 71.
Laminella „ Clessin, Nom. Hei. viv. 1881, pag. 312, No. 178.
„ „ Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1888, pag. 43.
Paetel, Katalog, 4. Aufl. 1889, II. Abt. pag. 276.
, „ Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 8.
„ , Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 352, No. 87.
Mighels, Proc. Boston. Soc. Nat. Hist. 1845, 1- c. : „Achatinella venusta." — „Shell
sinistral, conical, body whorl large and tumid, reddish yellow, beautifully ornamented with
black zig-zag lines, more or less numerous and regulär, perforate; whorls six, convex; aper-
ture subovate; lip simple, acute. —
— 88 —
,,Length 3/5 inch., diameter 4 15 inch."
„Hab. — Oahu."
Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. H, 1848, 1. c. : „Achatinella venusta, Mighels." —
„T. sinistrorsa, elongato-conica, striatula, flava, strigis nigricantibus fulgurata ; spira turrita,
gracilis, apice obtusiuscula ; anfr. 7, convexi, ultimus 1 3 longitudinis vix superans ; columella
biplicata ; plica inferiore compressa, parum prominente ; apertura sub-rhombeo-ovalis, intus
alba; perist. simplex, acutum." —
„Long. 15, diam. 6 mm. Ap. 6 mm longa, y/o lata."
„Habitat in insulis Sandwich."
Gehäuse linksgewunden, länglich-kegelförmig, gestreift, grüngelb, mit schwarzen, zick-
zackförmigen Linien überzogen ; Spira turmf örmig, schlank, Apex etwas stumpf ; L'mgänge 7,
gewölbt, der letzte I3 der Gesamtlänge des Gehäuses kaum erreichend; Columellarfalte
doppelt; die untere Falte zusammengedrückt, ein wenig vorstehend; Mündung schwach
rhombisch-oval, innen weiß ; Peristom einfach, geradeaus.
Ausgewachsene Exemplare erreichen eine Länge von 16 mm und einen Durchmesser
bis 8 mm.
Das von Meyer gesammelte Material stammt von Haupu, nördlich von Pelekunu,
am Nordrande der Insel, und von Kai ua aha, nahe dem Südostrande der Insel.
Die Grundfarbe gelbgrün ist bei der forma typica konstant, die schwarze zickzack-
förmige Zeichnung ist sehr variabel, bald schmal, bald breit, bald zerstreut, bald dicht stehend.
Das Hartmansche Material gehört ebenfalls zur forma typica und stammt nach der
Bezeichnung von Zentral-Molokai, Baldwin gibt ferner noch als Fundort Mapulehu an.
Mit dieser Form zusammen, außerdem noch in Kamalo, teste Baldwin, und in den
Bergen über Pelekunu, teste Sykes, findet sich an den oben verzeichneten Fundorten eine
Form, bei welcher die letzten Windungen eine rötliche Grundfarbe haben, die Zeichnung
ist dieselbe wie bei venusta. Es ist diese Form die Baldwinsche depicta.
Alexandri, Newc. von Maui ist nach Diagnose und Zeichnung dasselbe, was venusta,
Migh. von Molokai ist.
Remyi, Newc. von Lanai ist identisch nach Zeichnung und Diagnose mit depicta,
Baldwin.
Taf. VIII, Fig. 22 stellt die typische Form von venusta dar, von Haupu = Alexandri
Newc. von Maui. Taf. VIII, Fig. 21 ist Baldwins depicta, von Pelekunu. Taf. VIII, Fig. 20
ist eine schlankere depicta von Haupu und hat die größte Analogie mit Remyi, Newc. von
Lanai.
Laminella Alexandri, Newcomb, 1865.
(Taf. VIII, Fig. 22.)
Achatinella Alexandri, Newcomb, Proc. of the California Acad. of Nat. Scienc, Vol. III, 12. Jan.
1865, pag. 182.
, ^ „ American Journ. of Conchology, Philadelphia, Vol. II, 1866,
pag. 216, No. 13, PI. XIII, Fig. 14.
Perdicella „ Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 648.
Laminella „ Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd VIII, 1877, pag. 237, No. 176.
„ , Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag 312, No. 176.
— 89 —
Laminella Alexandri , Hartman, Catalogue, Pioc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 1888, pag. 42.
Amastra „ Paetel, Katalog, 4. Aufl., IL Abt. 1889, pag- 270.
Laminella ,, Baldwin, Catalog of the Hawaiian Land- and Freshwater Shells, Honolulu,
1893, pag. 7-
Amastra „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 348, No. 69.
New comb, Proc. Calif. Acad., L c. : „Achatniella Alexandri." — ,,Ach. testa per-
forata, sinistrorsa, elongato sub-cylindracea, nitida, rufo-brunnea, nigro-elongato-venulato-
inosculante picta; anfr. 6 convexis, regulariter accrescentibus; apice obtusiusculo ; sutura
modice impressa, non emarginata ; apertura parva, sub-ovata; labro acuto ; columella alba
breve, subrecta, truncata, infra in plicam tortam terminante."
„Long. 0.6 polL, Diam. 0.25 polL, Apert. long. 0.2 poll., o.i lata."
„Hab. Insula Sandwich. (Maui.)"
„Remarks. — This species is more cylindrical than any of its congeners, resembling
most A. Renyi, Newc." — muß heißen A. Remyi, Newc, Annais Lyc. New-York, Vol. VI,
1855, pag. 146, Nro. 7, — „which is longer, not umbilicate, more pointed at the apex,
with a twisted, not truncate, columella."
,,From venusta and citrina, Mighels, it varies both in form and color. With some
varieties of picta it Claims analogy only in the general plan of painting. Its striking cha-
racteristics are its blunt apex, slightly rounded whorls, small aperture, short and white co-
lumella, umbilicus, and general plan of coloring."
„A few specimens were coUected at an elevation of 7500 feet, on West Maui, by
the Rev. M. Alexander, to whom the species is dedicated."
Gehäuse durchbohrt, linksgewunden, länglich fast cylindrisch, glänzend, rötlichbraun,
mit länglichen, schwarzen, ineinander mündenden Adern gezeichnet; Umgänge 6, gewölbt,
regelmäßig aber langsam zunehmend; Apex ziemlich stumpf; Naht mäßig eingedrückt, nicht
ausgerandet ; Mündung klein, fast eiförmig, Mundsaum scharf ; Columella weiß, kurz, fast
gerade, abgestumpft, in eine nach innen gehende, gedrehte Falte endend.
Länge 16 mm, Durchm. 8 mm.
Der einzige Unterschied, der für mich zwischen Alexandri, Newc. und venusta, Migh.
besteht, ist der, daß Alexandri auf Maui lebt und venusta auf Molokai.
Laminella depicta, Baldwin, 1895.
(Taf. VIII, Fig. 20 u. 21.)
Laminella depicta, Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 7. (Nomen solum.)
, , „ Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1895, pag. 228, PL XI, Fig. 33, 34
u. 35. (Auch Beschreibung des Tieres.)
, „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 348, No. 72.
Baldwin, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1. c. : „Laminella depicta." — „Shell
sinistral, sometimes slightly perforated, rather thin, elongately conical, apex subacute; sur-
face shining, striated with very delicate growth lines, nuclear whorls smooth. Color light
yellow or reddish yellow, piain, or marked with numerous black, anastomosing veins; apex
Zoologica. Heft 48. 12
— 90 —
almost black in some examples. Whorls 7, faintly margined above, somewhat convex, su-
ture distinctly impressed. Aperture a little oblique, oval, white or pinkish, the outside mar-
kings visible within; peristome simple, very thin; columellar white, sub-biplicate, tortuous,
abruptly terminating in a thin lamellar plait."
„Length, 15V2; diam., 6V2 mm."
„Habitat, Kamalo, Island of Molokai."
„Animal extended in motion shorter than the shell. Mantle very light brown. Foot
above and below almost white. Tentacles short, light brown."
Ach. testa sinistrorsa, subimperforata, tenuiuscula, elongato-conica ; apex subacutus;
epidermis nitida, subtilissime longitudinaliter striata; anfractus embryonalis laevis ; color
pallide-luteus aut purpureo-luteus, unicolor, vel nigro-elongato-venulato-inosculante ornatus;
interdum apex niger. Anfractus 7, superne submarginati. convexiusculi ; sutura bene im-
pressa. Apertura subobliqua, ovata, albida aut purpurea, tenuis opaca ; peristoma simplex,
tenuiusculum ; columella alba, subbiplicata, torta ; plica columellaris tenuis, lamelliformis,
parum prominens.
Gehäuse linksgewunden, kaum durchbohrt, ziemlich dünn, länglich konisch, Apex
ziemlich spitz ; Oberfläche glänzend, gestreift mit sehr zarten Wachstumslinien ; die oberen
Windungen glatt. Färbung blaßgelb oder rötlichgelb, einfarbig, oder mit zahlreichen
schwarzen, ineinander mündenden Adern gezeichnet ; der Apex oft schwarz bei einigen
Exemplaren. Umgänge 7, oben schwach gerandet, ziemlich gewölbt ; Naht deutlich einge-
drückt; Mündung etwas schief, eiförmig, weiß oder rötlich, die Zeichnung der Außenseite
scheint innen durch ; Mundsaum einfach, ziemlich dünn ; Columella weiß, schwach zweifaltig,
etwas gedreht, plötzlich aufhörend in einer dünnen lamellenförmigen Platte.
Diese Farben\arietät gehört zum Formenkreise der venusta, Migh., läßt sich aber von
derselben recht wohl unterscheiden, wenn man als Typus die rötliche Grundfärbung an-
nimmt ; der Autor rechnet aber auch dazu Exemplare mit gelblicher Grundfarbe und ein-
farbige rötlich-gelbliche Exemplare.
Die Forma typica liegt mir aus dem Pelekunu-Tale vor, Taf. VIII, Fig. 21.
Eine schlankere Forma von Flaupu ist auf Taf. VIII, Fig. 20 dargestellt, dieselbe
zeigt große Ähnlichkeit mit der Lanai-Form Itemyi, Newc. Die einfarbige rötliche Form,
welche nur ganz spärliche schwarze Punkte auf der Oberfläche hat, sich aber gut in diesen
Formenkreis einreiht, fand sich in einer größeren Sammlung — allerdings unbestimmt, nur
mit der allgemeinen Fundortsangabe Molokai — , welche Herr Professor Buchen au mir
in liebenswürdiger Weise dedizierte.
Laminella Remyi, Newcomb, 1855.
(Taf. Vni, Fig. 20.)
Achafinella liemiji, Newc, Annais Lyc, Newyork, Nat. Hist. Vol, VI, 1855, pag. 146, No. 7.
„ , Pfeiffer, Proc. Zool. Soc. London, Part XXIII, 1855, pag. 207, No. 4.
, , Newc, Synopsis, Ann. Lyc. Newyork, Nat. Hist. Vol. VI, 1858, pag. 334, No. 169.
, „ Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. IV, 1859, pag. 547, No. 1 19.
„ „ Reeve, Elements of Conchology, London, 1860, Part I, pag. 214, No. 146.
— 91 —
Ächalinella Beiiii/i, Newc, American Journ. of Conchology, Philadelphia, Vol. fl, 1866, pag. 215,
No. 12, PI. XIII, Fig. 13.
, „ Pfeiffer, Mon. Hei. viv.. Bd. VI, 1868, pag. 178, No. 133.
Laminella „ Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 648, Gen. 8, Sect. II.
„ Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. VIII, 1877, pag. 237, No. 173.
, ,, Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 312, No. 173.
„ „ Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 1888, pag. 43.
„ , Paetel, Katalog, 4. Aufl. II. Abt. 1889, pag. 274.
„ , Baldwin, Catalog of the Hawaiian Land- and Freshwater Shells, Honolulu,
1893, pag. 8.
„ „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 351, No. 82.
Newcomb, Annais Lyceum, 1. c. : „AchatineUa Remyl." — ,,Ach. testa acuminato-
oblonga, striis obliquo-longitudinalibus numerosis, distinctis; anfr. 7, rotundis, superne minute
marginatis vel planis; sutura sub-profunda; apertura sub-ovata; columella sub-callosa, plica
terminali lamellari ; colore rubro-flavidis lineis zigzag nigris numerosis ab apice ad basin
continuis ornata ; labro interno purpureo marginato."
„Long. 14/20; lat. 6'20 poll."
„Habitat. Ranai, muß heißen ,,Lanai".
Gehäuse zugespitzt länglich, mit deutlichen, zahlreichen schiefen Längslinien versehen;
Umgänge 7, gerundet, oben fein gerandet oder flach; Naht schwach vertieft; Mündung fast
eiförmig; Columella schwach verdickt, Falte lamellenf örmig ; Färbung rötlichgelb mit zahl-
reichen schwarzen Zickzacklinien, vom Apex bis zur Basis, geschmückt. Mundsaum innen
rot gerandet.
Länge 18 mm, Durchm. 8 mm.
Man vergleiche meine Abbildung, Taf. VIII, Fig. 20 und die obige Diagnose und
man wird die Überzeugung gewinnen, daß sich beides deckt, obgleich die Zeichnung nach
einem Molokai- Exemplar von Haupu angefertigt ist. Der Unterschied liegt also nur
im Wohnorte.
Laminella helvina, Baldwin, 1895.
(TaL VIII, Fig. 25.)
Laminella helvimi, Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 7. Nomen solum.
^ n V Pfoc Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1895, pag. 227, PI. XI, Fig. 30.
(Auch Beschreibung des Tieres.)
„ „ Gwatkin, Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphia, 1895, pag. 239. ("Beschreibung der Radula.)
„ „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 350, No. 78.
Baldwin, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1. c. : „Laminella helvina." — „Shell
sinistral, imperforate or subperforate, sometimes narrowly and deeply perforated, rather thin,
elongately conical, apex rather acute; surface scarcely shining, covered with very fine in-
cremental Striae; nuclear whorls smooth. Color uniform light or dingy yellow, with a few
black markings on the upper whorls. Whorls 6V2, lightly margined above, convex; suture
deeply impressed. Aperture a little oblique, oval, white, with the tint of the outside; peri-
stome simple, thin, margins connected by a thin, orange-yellow callus; columella biplicate,
— 92 —
the terminal plication a thiii, oblique lamellar plait, the inner one less prominent, tortuous,
of an orange yellow color."
„Length, i8; diam., lo mm."
„Habitat, Ohia Valley, near Kaluaaha, Island of Molokai."
„Animal extended in motion as long as the shell. Mantle and foot above and below
very light brown. Tentacles dark slate, with a sprinkling of slate on the sides of the foot.
Posterior portion of foot very tapering and thickly studded with minute red spots. A remar-
kably prolific species ; 4 or 5 embryonic shells in successive stages of growth often ob-
served in the oviducts."
Ach. testa sinistrorsa, imperforata aut subperforata, interdum anguste et distincte per-
forata, tenuiuscula, elongato - conica ; apex acutiuscula; epidermis vix nitida, subtilissime
longitudinaliter strigata ; anfractus primi laevigati ; unicolore pallide- aut sordido-lutea, an-
fractus primi maculis nigris ornati ; anfractus 6V2, superne submarginati, convexi ; sutura
distincte impressa; apertura subobliqua, ovata, albida, opaca; peristoma simplex, tenuiuscu-
lum, marginibus callo tenui aurantiaco junctis; columella biplicata, plica inferior validior,
torta, lamelliformis, plica superior paruni prominens, columella aurantiaca.
Gehäuse linksgewunden, undurchbohrt oder schwach perforiert, zuweilen eng und tief
perforiert, ziemlich dünn, länglich-kegelförmig, Apex ziemlich spitz; Oberfläche kaum glän-
zend, bedeckt mit sehr feinen Wachstumslinien; die oberen Windungen glatt. Die Färbung
des Gehäuses ist einfarbig gelb oder schmutzig gelb, mit einigen wenigen schwarzen Zeichen
auf den oberen Windungen; Umgänge 6V2, oben leicht gerandet, gewölbt; Naht tief ein-
gedrückt; Mündung ein wenig schief, eiförmig, weiß, mit der Färbung der Außenseite;
Mundsaum einfach, dünn, die Ränder durch eine dünne, orangegelbe Schwiele miteinander
verbunden ; Columella mit zwei Falten, die untere stärker, gedreht, lamellenförmig, die obere
kaum vorstehend, Columella orangegelb.
Diese Form ist nicht unter dem von Meyer gesammelten Materiale vertreten. Das
Material, welches mir zur Bearbeitung gedient hat, verdanke ich der Güte des Autors.
Laminella semivenulata, forma nova, 1904.
(Taf. VIII, Fig. 24, und Fig. 23, Var.)
L. testa sinistrorsa, imperforata, interdum distincte perforata, solidula, laevigata (sub
lente minutissime longitudinaliter striata), subnitida, pallide-lutea, maculis nigris minutissime
picta, anfractus supremi et anfractus ultimus infra mediam lineis venulatis nigris eleganter
ornati; spira turrita, apice subacuta; sutura bene impressa, filomarginata; anfractus 6V2,
primi planiusculi, sequentes convexi, ultimus inflatus, V2 longitudinis fere aequans; apertura
vix obliqua, ovata, albida; plica columellaris biplicata, plica inferior validior, torta, lamelli-
formis, plica superior vix prominens; columella rosea aut alba; peristoma simplex, rectum,
tenuiusculum.
Long. 18; diam. 9 mm.
Habitat Manawai in insula Molokai.
Gehäuse linksgewunden, unperforiert, zuweilen deutlich perforiert, ziemlich festschalig,
glatt — unter der Lupe aber sehr fein längsgestreift — , mattglänzend, blaßgelb, sehr feine
- 98 —
schwarze Pünktchen und Fleckchen über die ganze Oberfläche verbreitet, außerdem sind die
obersten Windungen mit eleganten schwarzen Adern geschmückt, auf den folgenden Win-
dungen verschwinden diese zierlichen Linien und treten erst auf der unteren Hälfte des
letzten Umganges wieder, aber bedeutend kräftiger, als schwarze Adern und zickzackförmige
Flammen auf. Spira ist turmförmig an der Spitze ziemlich scharf; die Naht ist deutlich
eingedrückt und fadenförmig gerandet; Umgänge 6V2, die ersten ziemlich flach, die folgen-
den konvex, der letzte aufgeblasen, fast der Hälfte der Gesamtlänge des Gehäuses gleich;
Mündung kaum schief, eiförmig, weiß ; Columellarfalte doppelt, die untere kräftiger, gedreht,
lamellenförmig, die obere kaum vortretend, Columella rot oder weiß; Mundsaum einfach,
geradeaus und ziemlich dünn.
Diese durch ihre elegante Zeichnung auffallende Form liegt mir in einer stattlichen
Reihe aus Manawai vor. Sie gehört mit der helvina, Baldw., welche aus dem in der Nähe
gelegenen Ohia-Tale bei Kaluaaha stammt, zu einem Formenkreise, der sich durch den
letzten aufgeblasenen Umgang kennzeichnet. Fig. 24 stellt die typ. semivenulata von Ma-
navai dar, und Fig. 23 eine interessante Übergangsform von citrina nach semivenulata,
ebenfalls von Manawai.
Übersicht der Laminella-Gruppe von Molokai.
Gehäuse einfarbig gelb, bald rechts, bald linksgewunden, mehr oder weniger schlank
Taf. VI II, Fig. 17 u. 18. L. citrina, Migh.
Gehäuse einfarbig dunkelgelb, rechtsgewunden
Taf. Vni, Fig. 19. L. luteola, Fer.
Gehäuse linksgewunden, einfarbig gelb mit einzeln auftretenden schwarzen Flecken und
Strichen Taf. VIII, Fig. 23. Übergangsform.
Gehäuse linksgewunden, letzter Umgang aufgeblasen, einfarbig gelb, nur die oberen Win-
dungen gestrichelt und punktiert Taf. VIII, Fig. 25. L. helvina, Baldw.
Gehäuse und Färbung ebenso, außerdem die untere Hälfte des letzten Umganges deutlich
schwarz geflammt und geädert Taf. VIII, Fig. 24. L. semivenulata, form. nov.
Gehäuse wieder schlanker, linksgewunden, Grundfarbe gelb, von oben bis unten mit schwarzen
Flammen und Adern deutlich gezeichnet Taf. VIII, Fig. 22. L. venusta, Migh.
Gehäuse ebenso geformt und gezeichnet; Maui-Form.
L. Alexandri, Newc.
Gehäuse ebenso gezeichnet und geformt, Grundfarbe rötlich
Taf. VIII, Fig. 21. L. depicta, Baldw.
Gehäuse ebenso gezeichnet, etwas schlanker; Lanai-Form.
Taf. VIII, Fig. 20. L. Remyi, Newc.
Gehäuse einfarbig rötlichgelb mit einzelnen Punkten und Strichen.
Übergangsform.
— 94 —
Subgenus: Newcombia, Pfeiffer, 1854.
Pfeiffer, Malak. Blätter, Band I, 1854, pag. 117.
Testa sinistrorsa, rimata aut imperforata, elongata, costata, plicata aut sulcata ; peri-
stomate simplici, subrecto ; plica columellari indistincte vel nulla.
Gehäuse linksgewundeii, fast oder ganz undurchbohrt, langgestreckt, bei den typischen
Arten rippig, faltig oder gefurcht ; Mundsaum einfach , ziemlich gerade ; Columellarfalte
schwach oder ganz unmerklich.
Typus; Newcombia plicata, Migh.
Dahin gehören :
Newcombia plicata, Mighels, 1848.
(Taf. IX, Fig. I u. I a.)
Achatindla plicata, Mighels, in sched. Cuming, Mon. Hei. viv , Bd. II, 1848, pag. 235, No. 7.
, „ Reeve, Conch. ic, Genus Achatinella, 1850, Spec. 44, PI. VI, Fig. 44 a u. b.
Bulimus Uratiis, Ffr., Proc. Zool. Soc. London, Part XIX, Juli 1851, pag. 261, No. 44
„ „ Pfr. = Ach. plicata, Mon. Hei. viv., Bd. 111, 1853, pag. 414, No. 694.
Newcombia plicata = Bul. liratus, Pfr., Malak. Blätter, Bd. I, 1854, pag. 119, No. 11.
, „ „ , „ iMalak. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 165, 7.
„ „ H.u. A.Adams, The Genera of recent Mollusca, London, 1858, Vol. II, pag. 139.
Achatinella ,. = Bul. liratus, Newc, Synopsis, Annais Lyc. Newyork , Nat. Hist., Vol. VI,
1858, pag. 312, No. 22. (Beschreibung des Tieres.)
Newcombia , = „ „ Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. IV, 1859, pag. 568, No. 168.
Achatinella „ Reeve, Elements of Conchology, London, 1860, Vol. I, pag. 214, No. 132.
Newcombia „ Chenu, Man. de Conchyliologie, Tome I, 1859, pag. 432, Fig. 3179.
, 1) v. Martens, Albers, Heliceen, II. Aufl. 1860, pag. 249.
, „ = Bul. liratus, Pfr , Mon. Hei. viv., Bd. VI, 1868, pag. 182, No. 186.
„ , Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1 869, pag. 649.
, , = Bul. liratus, Pfr, Mon. Hei. viv., Bd. VIII, 1877, pag. 244, No. 240.
„ , Nevill, Hand List of Mollusca, Indian Museum, Calcutta , 1878, Part I,
pag. 156, No. 68.
, „ = Bul. liratus, Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 315, No. 240.
, „ = „ „ Hartman, Catalogue, Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphia, 1S88, pag. 41.
„ , Paetel, Catalog, 4. Aufl. 1889, II. Abt., pag. 274.
, „ Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 8.
Bulimus liratus = Newc. plicata, Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 22.
Newcombia plicata = Bul. liratus, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 332, No. 5.
Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Bd. II, 1. c. : „Achatinella plicata." — ,,T. sinistrorsa, tur-
rita, tenuiuscula, liris acutis, elevatis, spiralibus, lineisque longitudinalibus subtilissimis sculpta,
f uscescenti-albida ; spira elongata, apice obtusiuscula; anfr. 6 convexiusculi, summi fusco-
marmorati; plica columellaris obsoleta; apertura semiovalis; perist. rectum, acutum." —
„Long. 15, diam. 6 mm. Ap. 6 mm longa, medio 3 lata."
„Achatinella plicata, Migh. in shed. Cuming."
„Habitat in ins. Sandwich. Molokai."
— 95 —
Gehäuse linksgewunden, getürmt, ziemlich dünnschalig, mit scharfen, erhabenen Spiral-
leisten versehen und mit sehr feinen Längslinien bedeckt, Färbung bräunlich-weißlich; Spira
verlängert, Apex ziemlich stumpf; Umgänge 6, ziemlich konvex; die oberen braun marmo-
riert; Columellarfalte schwach; Mündung halbeiförmig; Peristom geradeaus, scharf.
Ausgewachsene Exemplare erreichen eine Länge von 19 mm und einen Durchmesser
von 9 mm.
Das Bremer Museum besitzt eine stattliche Serie dieser Art, welche von Meyer in
Kalae gesammelt worden ist. Das Hartmansche Material trägt nur den allgemeinen Fund-
ort: Molokai.
Diese Art ist an den scharfen Spiralleisten und der grau-gelblichen Färbung sofort
zu erkennen. Bei ausgewachsenen Exemplaren ist der Mundsaum nicht gerade, sondern
etwas ausgebogen und innen schwach, weiß, verdickt.
Taf. IX, Fig. I stellt ein solches Exemplar von Kalae dar; Fig. la eine Vergröße-
rung der letzten Windung, um die scharfen Leisten zu zeigen.
Newcombia costata, Boicherding, 190L
(Taf. IX, Fig. 2 u. 2 a.)
Newcombia costata, Borcherding, Nachrbl. d. d. malak. Ges. 1901, No. 3 u. 4, pag. 57.
Borcherding, Nachrbl., 1. c. : j,Neivcomhia costata.'' — ,,Testa subperforata, sini-
strorsa, turrita, solidula; liris elevatis confertis, in anfractibus superioribus tenuiter, tum
magis rotundatis cincta, et lineis longitudinalibus subtilissimis sculpta, ultimus supra medium
costis Septem rotundatis applanatis cinctus, infra medium repente decrescentibus et prope
periomphalum increscentibus; colore fuscescenti-albida, nitidula ; spira regulariter attenuata,
apice obtusiuscula; sutura linearis; anfractus 6, plano-convexiusculi, supremi luteo-flammulati,
ultimus 1/2 longitudinis subaequans, rotundatus ; apertura obauriformis, intus alba; columella
leviter plicata, alba; peristoma expansum, intus labiatum et album, margine columellari
reflexo."
„Long. 18, diam. 8 mm, Ap. 8 mm longa, 6 lata."
„Hab. — Molokai; Halawa, in parte orientali insulae."
Gehäuse wenig durchbohrt, linksgewunden, turmförmig, ziemlich festschalig, umgeben
von dicht stehenden erhabenen Reifen, welche auf den oberen Windungen ziemlich zart
sind, dann aber auf den folgenden mehr rund werden, Reifen von sehr feinen Längslinien
gekreuzt ; der letzte LTmgang umgeben oberhalb der Mitte von sieben runden abgeflachten
Rippen, Rippen unterhalb der Mitte plötzlich schwächer, in der Nabelgegend wieder stärker
werdend; Farbe gelblichweiß, glänzend; Spira regelmäßig sich verjüngend; Apex etwas
stumpf; Naht linienförmig ; Umgänge 6, flach gewölbt, die oberen schwach gelblich ge-
flammt; der letzte 1/2 der Gesamtlänge des Gehäuses bildend, gerundet; Mündung umge-
kehrt ohrförmig, innen weiß ; Columella leicht gefaltet, weiß, Mundsaum erweitert, innen
mit einer weißen Lippe belegt, Columellarrand zurückgebogen.
Im Nachrichtsbl. d. malak. Ges. 1901, pag. 58, ist vom Setzer eine Zahl verdruckt, es
muß heißen „Long. 18 mm", nicht irrtümlicherweise 13 mm.
— 96 —
Diese Art bewohnt den Osten der Insel, Halawa. \'on plicata. Migh., welcher sie in
Form und Farbe gleicht, unterscheidet sie sich auf den ersten Blick durch das glatte Aus-
sehen und die abgerundeten Rippen. Taf. IX, Fig. 2 stellt ein solches Exemplar von Halawa
dar, Fig. 2 a die Vergrößerung des letzten Umganges.
Newcombia canaliculata, Baldwin, 1895.
,Taf. IX, Fig. 3 u. 3 a.;
Newcomhia canaUciihilti. Baldwin, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1895, pag. 226, PI. X, Fig. 28, 29.
^ ^ „ Catalogue, 1893, pag. 8. (Nomen solum.)
, „ Gwatkin, Proc Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1895, pag. 238. (Radula.)
„ „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensi.s, 1900, pag. 331, No. i.
Baldwin, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1. c. : ..Newcombia canaliculata." —
,, Shell sinistral, very minutely perforated, somewhat solid, acuminately turretted, apex sub-
acute ; surface sculptured throughout with numerous acute, spiral keels, which become biunter
as they approach the apex, the interstices between the keels, exhibiting under a lens very
delicate growth Striae. Color brown, upper whorls tesselated with brown and white. Whorls 6,
slightly convex, lower one somewhat flattened ad the base; suture lightly impressed. Aper-
ture oblique, oval, livid white or light brown within; peristome acute, very lightly thickened
within, expanded, columellar margin reflexed over the small Perforation, margined with
light brown on both face and the reverse; columella very slightly developed, piain and
smooth. — "
„Length, 14; diam., 61 2 mm.
„Habitat, Halawa, Island of Molokai."
„Animal when extended in motion as long as the shell. Mantle slate color, margined
with brown. Foot light slate, studded on the sides and head above with spots of deeper
shade. Tentacles short and slender, dark slate."
„The nearest allied species in A. sulcata, Pfr., from which it may be distinguished
by its smaller size and more acute keels; the animals also differ and the habitats are widely
separated."
Ach. testa sinistrorsa, minutissime perforata, solidiuscula, acuminato-turrita, apex sub-
acuta; liris numerosis, acutis, elevatis, spiralibus et sub lente lineis longitudinalibus subtilis-
simis sculpta; griseo-brunnea ; anfractus supremi brunneo-albido-tesselati; anfr. 6, convexius-
culi, ultimus paullo planiusculus ad basin; sutura impressa; apertura obliqua, ovata, livido-
albida aut pallide brunnea intus; peristoma acutum, subcallosum intus, expansum; margine
columellari reflexo, perforationem obtecto ; labrum pallide -brunneo-marginatum, intus et
extus ; columella obsoleta, plana et laevigata.
Gehäuse linksgewunden, sehr zart perforiert, ziemlich festschalig, zugespitzt turm-
förmig, Apex ziemlich spitz; Oberfläche bedeckt mit zahlreichen scharfen Kielen, welche in
der Nähe der Spitze stumpfer werden; die Zwischenräume zwischen den einzelnen Rippen
sind mit sehr feinen, nur unter der Lupe sichtbaren Längsstreifen skulptiert. Farbe braun,
die oberen Windungen braun und weiß tesseliert. Umgänge 6, leicht gewölbt, der letzte
etwas abgeplattet an der Basis, Naht leicht eingedrückt. Mündung schief, oval, bläulichweiß
— 97 —
oder leicht braun innen; Mundsaum scharf, leicht verdickt im Innern, ausgebreitet; Colu-
mellarrand zurückgebogen über die enge Perforation, innen und außen leicht braun gerandet;
Columella sehr schwach entwickelt, eben und glatt.
Vorkommen: Halawa und Puukolekole.
In der Meyerschen Ausbeute fand sich nur ein Exemplar unter den Newcombia
Newcombia, Ffr., Materiale von Puukolekole. Das Hartmansche Material, welches aus der
Hand des Autors stammt, trägt nur den allgemeinen Fundort Molokai. Eine stattliche
Serie dieser Art, welche sich im Besitze des Verfassers befindet, verdankt derselbe der Güte
Baldwins. Nach einem solchen Exemplare ist die Fig. 3 auf Taf. IX angefertigt; Fig. 3a
zeigt wiederum die Vergrößerung des letzten Umganges, um die scharfen Rippen deutlicher
zu zeigen.
Newcombia sulcata, Pfeiffer, 1857.
(Taf. IX, Fig. 4 u. 4 a.)
Achatinella sulcata, Pfr., Malak. Blätter, Bd. VI, 1857, pag. 231, No. 6.
Newcombia , „ Proc. Zool. Soc. London. Part XXVI, 1858, pag. 22, N0.8. PI. 40, Fig. 11.
Achatinella „ Newc, Synopsis, Ann. Lyc. Newyork ,Vol. VI, 1858, pag. 322, No. 81.
Newcombia „ Pfr., Mon. Hei. viv.. Vol. IV, 1859, pag. 560, No. 171.
Achatinella „ Reeve, Elements of Conchology, London, 1860, Vol. I, pag. 214, No. 170.
Newcombia „ Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. VI, 1868, pag. 182, No. 189.
Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 649.
Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. VIII, 1877, pag. 244, No. 243.
Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 315, No. 243.
Hartman, Catalogue, Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphia, 1888, pag. 41.
Paetel, Katalog, 4. Aufl. 1889, II. Abt. pag. 275.
Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 8.
Gwatkin, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1895, pag. 238. (Radula.)
, „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 332, No. 9.
Pfeiffer, Malak. Blätter, Bd. IV, 1. c. : „Achatinella sulcata." — „T. subperforata,
sinistrorsa, oblongo-turrita, solidula, striatula et liris confertis, in anfr. superioribus compressis,
tum rotundatis cincta, castanea, nitidula; spira regulariter attenuata, apice acutiuscula; su-
tura subsimplex ; anfr. fere 6 planiusculi, supremi albo-flammulati, ultimus V5 longitudinis
subaequans, basi saccatus, saturatius castaneus; columella levissime plicata; apertura obliqua,
acuminato-ovalis ; perist. tenue, margine columellari superne dilatato, reflexo, externo expan-
siusculo. — "
,,Long. 121/2, diam. 52/3 mm. Ap. 52,3 mm longa, 3V3 lata."
„Habitat in insulis Sandwich."
Gehäuse kaum durchbohrt, linksgewunden, länglich turmförmig, ziemlich festschalig,
gestreift, auf den oberen Windungen mit dichtstehenden zusammengedrückten, auf den fol-
genden mit mehr gerundeten Rippen umgeben, kastanienbraun, ziemlich glänzend; Spira
regelmäßig sich verjüngend, Apex ziemlich spitz ; Naht ziemlich einfach ; Umgänge fast 6,
ziemlich flach, die oberen weißgeflammt, der letzte Vs der Gesamtlänge des Gehäuses kaum
erreichend, an der Basis erweitert, satter kastanienbraun; Columella sehr leicht gefaltet;
Zoologica. Heft 48. 13
— 98 —
Mündung schief, zugespitzt oval; Mundsaum dünn, Columellairand oben erweitert, zurück-
gebogen, nach außen erweitert.
Pfeiffer gibt ganz allgemein als Fundort an : Sandwich-Inseln. Baldwin in seinem Ka-
taloge, pag. 8, nennt Pohakupili, Molokai, als Wohnort. Unter dem Meyerschen Ma-
teriale befindet sich die Art nicht, aber in der Hartmanschen Sammlung befinden sich zwei
Exemplare der typischen sulcata. Ffr.. leider mit der allgemeinen Fundortsbezeichnung,
Sandwich-Inseln.
Diese Art ist mit keiner zu verwechseln, die \\'indungen sind regelmäßig, obsolete
transverse gestreift, nehmen nach den letzten Umgängen an Stärke zu und verschwinden auf
der unteren Hälfte des letzten Umganges. Die Färbung ist rotbraun, mit Zunahme der Win-
dungen wird dieselbe intensiver, auf dem letzten Umgänge fast glänzend dunkel-rotbraun.
Dieselbe Analogie, welche zwischen plicata und costafa besteht, findet sich hier wie-
der zwischen canaliculaia und sulcata.
Fig. 4 auf Taf. IX ist nach einem Exemplare der Hartmanschen Sammlung ange-
fertigt; Fig. 4 a zeigt die Vergrößerung der letzten Windung.
Newcombia Newcombia, Pfeiffer, 1851.
iTaf. IX, Fig. 5 u. 5b.i
Bnlimus Newcomlianus, Ffr., Proc. Zool. Soc. London, Bd. XIX, 1851, pag. 261, No. 44.
„ Mon. Hei. viv., Bd. III, 1853, pag. 414, No. 695.
Achatinella Pfeifferi, Newc, Annais Lyc. Nat. Hist. Newyork, Vol. VI, 1853, pag. 25, No. 13.
, , , Proc. Zool. Soc. London, Bd. XXI, 1853, pag. 150, No. 58,
PI. XXIV, Fig. 58.
Newcombia Neivcombiana, Pfr., Malak. Blätter, Bd. I, 1S54, pag. 119, No. 12.
, , = Bulimus N'ewcombianus = Avhatinelhi Pfeifferi, Pfr., Malak Blätter,
Bd. !, 1854, pag. 119, No. 12.
Pfr., Malak. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 165, 7.
Achatinella „ = Pfeifferi, Newc, = i?»//»u/Ä Newcomhianus. Newc, Synopsis, Annais
Lyc. Nat. Hist. Newyork, Bd. VI, 1858, pag. 323, No. 88.
Neuromhia Pfeifferi, H. u. A. Adams, The Genera of recent Mollusca, London, 1858, Vol. II, pag. 139.
Keu-comhiana. Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. IV, 1859, pag. 560, No. 170.
Achatinella Pfeifferi, Reeve, Elements of Conchology, London, 1860, Voll, pag. 214, No. 128.
Newcombia „ v. Martens, Albers Heliceen, II. Aufl. 1860, pag. 249.
, Neircombiann, Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. VI, 1868, pag. 182, No. 188.
„ „ Pease, Proc Zool. Soc. London, 1S69, pag. 649.
„ Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. VIII, 1877, pag. 244, No. 242.
, , Clessin. Nom. Hei. viv. 1S81, pag. 315, No. 242.
„ Newcombia, Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1888, pag. 41.
„ „ = Achatinella Pfeifferi, Newc, Hartman, Catalog, I. c.
, Newcombiana, Paetel, Katalog, 4. Aufl. 1889, pag. 273.
, Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 8.
Achatinella Pfeifferi, Newc, is Ach. Xeiccombiana, Pfr., Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 23.
Newcombia „ = Bul. Newcomhianus, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900. pag. 332, No. 7.
Pfeiffer, Proc. zool. Soc. London, 1. c. : „Bulimus Newcomhianus. "' — „Bul. testa
sinistrorsa, vix subperforata, ovato-turrita. tcnuiuscula, plicis validis longitudinalibus sulcisque
— 99 —
spiralibus sculpta, olivaceo-fusca; spira tuirita, gracili, obtusula; anfractibus 5V2, sunimis
planis, sequentibus convexiusculis, ultimo 'V? longitudinis subaequante, medio inflato; colu-
mella callosa, substricte recedente ; peristomate recto, acuto, margine externo leviter arcuato,
subrepando, columellari reflexo, subappresso."
„Long. 14V2, diam. 5V2 mm. Ap. 6V2 mm longa, 2=3 lata."
„Habitat in insulis Sandwich."
Newcomb, Annais Lyc. Nat. Hist., 1. c. : ,,Achatinella Pfeifferi." — „Testa sini-
strorsa, acuminata, turriformi, longitudinaliter profunde sulcata, striis transversis distinctis
decussata, tuberculata, et in areis irregularibus dissecta, fusca, superne lineis albis longi-
tudinalibus notata; anfractibus sex, plano-convexis ; sutura profunda; apertura oblongo-ovata ;
columella simplici, plana; labio simplici." —
Length 0.65 inch. Breadth 0.25 inch."
„Habitat. — Molokai."
Newcombia Newcombia. Gehäuse linksgewunden, kaum durchbohrt, eiförmig getürmt,
ziemlich dünn, mit starken Längsfalten und spiralen Furchen besetzt, olivenbraun ; Spira
turmförmig, schlank, etwas stumpf; Umgänge 51/2, die oberen eben, die folgenden ziemlich
gewölbt, der letzte ^/^ der Gesamtlänge des Gehäuses kaum erreichend, in der Mitte auf-
geblasen; Columella schwielig, fast gerade zurücktretend; Peristom gerade, scharf, Außen-
rand leicht gebogen, schwach umgeschlagen, Columellarrand zurückgebogen, etwas an-
gedrückt.
Ausgewachsene Exemplare erreichen eine Länge \'on 16 und einen Durchmesser von
6 mm.
Eine stattliche Suite dieser aberrantcn Form liegt mir von Puukolekole vor. Bald-
win gibt als weiteren Fundort noch Kaluaaha an.
Diese erdbraune Art mit den intensiven Tuberkeln auf den Rippen ist so auffallend
gekennzeichnet, daß sie mit keiner Art verwechselt werden kann. Fig. 5 auf Taf. IX stellt
eine solche Form in natürlicher Größe, Fig. 5 a die Vergrößerung des letzten Umganges dar.
Da der Pfeiffersche Name der ältere ist, habe ich denselben an die Spitze gesetzt
und Newcombs Newcombia Pfeifferi als synonym dazu.
Newcombia Cumingii, Newcomb, 1853.
(Taf. IX, Fig. 7.)
Achatinella Ciiminffi, Newc, Ann. Lyc. Newyork, Nat. Hist. Vol. VI, Mai, 1853, pag. 25, No. 12.
„ „ Proc. Zool, Soc. London, 1853, Bd. XXL pag- 15°. No. 50,
PI. XXIV, Fig. 59.
Newcomhia „ Pfr., Malak. Blätter, Bd. I, 1854, pag. 118, No. 10.
, , , Malak. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 165, 7.
Achatinella cinnanwmea, Tfr., Malak. Blätter, Bd. IV, 1857, pag. 230, No. 4.
„ gemma, Pfr., Malak. Blätter, Bd. IV, 1857, pag. 230, No. 5.
Newcombia cinnamomea, Proc. Zool. Soc. London, 1858, Bd. XXVI, pag. 22, No. 6, PI. 4o, Fig. 9.
f/emiiia, Pfr., Proc. Zool. Soc. London, 1858, Bd. XXVI, pag. 22, No. 7, PI. 40, Fig. 8.
Acjiatinella cinnamomea, syn. A. perversa, Swains, Newc, Synopsis, Ann. Lyc. Nat. Hist. Newyork,
1858, Vol. VI, pag. 309, No. II.
, Ctimiiu/i, Newc , Synopsis, Ann. Nat. Hist. Lyc. Newyork, 1858, Vol. VI, pag. 323, No. 89.
— luu —
Achatinella genima, (immature) syn. A. Cumingi, Newc, Synopsis, Ann. Nat. Hist. Lyceum Newyork,
1858, Vol. VI, pag. 323, No 89.
Newcombia Cumingi, Newc, H. u. A. Adams, The Genera of recent Mollusca, London, 1858,
Vol. II, pag. 139.
, , Pfr., Mon. Hei. viv. Bd. IV, 1859, pag. 559, No. 165.
cinnamomea, Pfr., Mon. Hei. viv. Bd. IV, 1859, pag. 559, No. 167.
„ gemma, Pfr., Mon. Hei. viv. Bd. IV, 1859, pag. 56c, No. 169.
Achatinella Cumingii, Reeve, Elements of Conchology, London, 1860, Vol. I, pag. 213, No. 40.
Newcombia Cumingi, v. Martens, Albers. Heliceen, II. Aufl 1860, pag. 249.
Achatinella cinnamomea, Reeve, Elements of Conchology, London, Vol. I, 1860, pag. 213, No. 27.
, gemma, Reeve, Elements of Conchology, London, 1860, Vol. I, pag. 213, No. 66.
Newcombia Cumingi, Pfr., Mon. Hei. viv. Bd. VI, 1868, pag. 182, No. 183.
„ cinnamomea, Pfr., Mon. Hei. viv. Bd. VI, 1868, pag. 182, No. 185.
„ gemma, Pfr., Mon. Hei. viv. Bd. VI, 1868, pag. 182, No. 187.
„ cumingi, Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 649.
„ cinnamomea, Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 649.
a cumingi, Gulick, Proc. Zool. Soc. London, 1873, pag. 91.
, Cumingi, Pfr, Mon. Hei. viv. Bd. Vlif, 1877, pag. 244, No. 237.
„ cinnamomea, Pfr., Mon. Hei. viv. Bd. VIII, 1877, pag. 244, No. 239.
, gemma, Pfr, Mon. Hei. viv. Bd. Vill, 1877, pag. 244, No. 241.
„ Cumingi, Kobelt, JH. Conchylienbuch, II. Bd. 1881, pag. 294, Taf. 87. Fig. 34.
„ „ Clessin, Nom. Hei. viv. 1881, pag. 315, No. 237.
„ cinnamomea, Clessin, Nom. Hei. viv. 1881, pag. 315, No. 239.
, gemma, Clessin, Nom. Hei. viv. 1881, pag. 315, No. 241.
, cinnamomea, Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1888, pag. 41.
, Cumingii, Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia. 1888. pag. 41.
, cinnamomea, Paetel, Katalog, 4. Aufl. 1889, pag. 270.
„ Cumingi, Paetel, Katalog, 4. Aufl. 1889, pag. 271.
„ gemma, Paetel, Katalog, 4. Aufl. 1889, pag. 272.
, cinnamomea, Baldwin, Catalogue, 1S93, pag. 8.
, Cumingii, Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 8.
„ gemma is Cumingii, Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 22.
„ cinnamomea, Gwatkin, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1895, pag. 238, Radula.
, „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 331, No. 2. (Sykes : Concho-
logically this is very close to N. Cumingi, Newc.)
, cumingi, Sykes, Fauna .Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 331, No. 3.
„ gemma, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 331, No. 4. (^Sykes : Akin to N.
lirata, Pfr., but the sculpture is almost obsolete.)
Newcomb, Annais, 1. c. : „Achatinella Cumingii." — „Testa sinistrorsa, acuminata,
turriformi, striis numerosis fortibus obliquis et longitudinalibus exilioribus decussata; fusca,
superne albo-undulata; anfractibus quinque, plano-conve.xis ; sutura subimpressa, marginata;
apertura oblongo-ovata ; columella sub-callosa; labio tenui, elliptico."
„Length 0.7 inch. Breadth 0.2 inch."
„Habitat. — Hale-a-ka-la, Maui."
Newcomb, Proc. zool. Soc, I.e.: „Achatinella Cumingii." — ,,A. testa sinistrorsa, acu-
minata, turriformi; anfractibus 6, planulatis, supra marginatis; sutura subimpressa; apertura
oblongo-ovata; columella subcallosa; labio externo tenui, elliptico; striis numerosis oblique
— 101 —
transversis et fortiter delineatis, cum longitudinalibus decussatis, supra totam testam diffusis;
colore fusco cum undulis albidis in anfr. superioribus."
„Long. 16/20; lat. 4/20 poll."
„Hab. Haie a ka la, E. Mani, muß heißen „Maui".
Pfeiffer, Malak. Blätter, Bd. IV, 1. c. : „Achatinella cinnamomea." — „T. imper-
forata, sinistrorsa, fusiformi-turrita, solidula, opaca, longitudinaliter plicatula, spiraliter sub-
lirata et levissime granulata, cinnamomea; spira elongata, subrectilinearis, apice acutiuscula;
sutura subsimplex; anfr. 6 vix convexiusculi, superi fusco et albido marmorati, ultimus -/^
longitudinis subaequans, infra medium attenuatus, castaneus ; columella simplex, recedens ;
apertura parum obliqua, semi-ovalis, basi subangulata ; perist. simplex, rectum, acutum."
„Long. 19, diam. 5 mm. Ap. 7-V3 mm longa, 3 lata."
„Hab. in ins. Sandwich."
Pfeiffer, Malak. Blätter, Bd. IV, 1. c. : „Achatinella gemnia." — „T. subimper-
forata, sinistrorsa, oblongo-turrita, solidiuscula, striatula et spiraliter lirata (liris planiusculis,
conferte sulcatis), alba; spira turrita, apice acutiuscula; sutura submarginata ; anfr. 7, superi
plani, obsolete fusco-variegati, sequentes convexiusculi, ultimus -75 longitudinis subaequans,
medio lira acutiore subcarinatus ; columella leviter plicata ; apertura parum obliqua, obauri-
formis; perist. subsimplex, margine columellari subrefle.xo, externo expansiusculo." —
„Long. 17, diam. 6V2 mm. Ap. 7 mm longa, 3 lata."
„ß. Fulvolutescens, anfr. superis saturate corneo-strigatis."
„Hab. in ins Sandwich."
Ach. Cumingii, Newc. : Gehäuse linksgewunden, zugespitzt, turmförmig; LImgänge 6,
ziemlich flach, oben gerandet; Naht ziemlich eingedrückt; Mündung länglich eiförmig; Co-
lumella etwas schwielig; Außenrand dünn, elliptisch; zahlreiche schiefe transversale und
stark markierte Streifen, welche von den Wachstumsstreifen gekreuzt werden, breiten sich
über die ganze Schale aus ; Farbe l^raun mit weißlichen, wellenförmigen Flecken auf den
oberen Umgängen.
Ausgewachsene Exemplare erreichen eine Länge von 20 und einen Durchmesser von
7 mm.
Auch von dieser Art liegt mir eine große Serie vor, welche von Meyer in Maka-
kupaia gesammelt worden ist. Auch Sykes gibt diesen Fundort an. Baldwin nennt als
weiteren Fundort Mapulehu.
Newcombia Cumingii, Newc. von der Insel Maui wird von verschiedenen Autoren
als getrennte Art von cinnamomea, Pfr. von Molokai angesehen. Eine schöne Suite von
New. Cumingii, welche ich vom Rev. Baldwin erhielt, hat mich eines Besseren belehrt.
Nach dem mir vorliegenden Vergleichsmateriale und nach den Originaldiagnosen sind beide
Arten vollständig identisch. Ich habe daher den Newcombschen Namen, als den älteren,
als Artnamen angenommen und Pfeiffers cinnamomea als synonym dazugestellt.
In der Literatur kursiert außerdem eine äußerst unklare Art, New. gemma, Pfr., 1. c.
Nach der Diagnose und der ziemlich mäßigen Abbildung kann man einiges daraus machen.
Newcomb sagt von derselben, Synopsis I.e.: „immature, syn. Ach. Cumingii." Bald-
win schreibt in seinem Kataloge, pag. 22: „Newcombia gemma is Cumingii. Sykes end-
lich in seiner Fauna Moll. pag. 331 schreibt: „Akin to New. lirata, Pfr., but the sculpture
— li)-2 -
is almost obsolete." Darnach könnte sie Ähnlichkeit mit des \'erfasscrs ,,costnta" haben.
Einstweilen habe ich sie, gleich den oben zitierten Autoren, als synonym zu Cuniingii ge-
stellt, bis ich vielleicht eines Besseren belehrt werde.
Newcomhia Cuniingii, Newc. ist leicht an der erdbraunen Färbung und den er-
habenen Längs- und Querlinien zu erkennen. Sie bildet mit der Neivc07nbia Neivcowbii, Pfr.
eine verwandte Gruppe, letztere unterscheidet sich aber sofort von ihr durch die auffallen-
den Höcker. Taf. IX, Fig. 7 ist eine Zeichnung nach einem E.xemplare von Makakupaia.
Newcombia Perkinsi, Sykes, 1896.
(Taf. IX, Fig. 6.)
Xewcombia Perkinsi, Sykes, Proc. malac. Soc. London, 1896, pag. 130, No. 14.
, perkitisi, „ Fauna moli. Hawaiiensis, 1900, pag. 332, No. 6, PI. XI, Fig. 36.
Sykes, Proc. malac. Soc. I.e.: „Newcombia Perlitisii." — „Testa sinistrorsa, anguste
perforata, elongato-fusiformis, solida, cineraceo-fusca, striis vel strigis fuscis fulgurantibus
eleganter picta ; spira gracilis, apice obtuso, laevi; anfr. 6' l>, planiusculi. ultimus I2 altitudinis
testae subaequans ; sutura marginata ; columella subplicata ; apertura parum obliqua, semi-
ovalis, basi subangulata ; peristoma simplex, margine columellari superne dilatato, adnato."
„Alt. 25, diam. max. 7.5 mm; apert. alt. 7.5, lat. 4 mm.'"
„Hab. — Molokai Mountains (Perkins); Molokai (Baldwin, Hutchinson)."
Gehäuse linksgewunden, eng durchbohrt, länglich spindelförmig, kräftig, graubraun,
mit bräunlichen zickzackartigen Strichen oder Strichelchen zierlich geschmückt ; Spira
schlank, Apex stumpf, glatt; Umgänge 6^2. ziemlich flach, der letzte ^2 der Gesamthöhe
des Gehäuses bildend ; Naht gerandet ; Columella schwach gefaltet ; Mündung ein wenig
schief, halbeiförmig, an der Basis schwach kantig ; Mundsaum einfach, Columellarrand oben
erweitert, angewachsen."
Die größten mir zu Gebote stehenden Exemplare haben nur eine Länge von 21 mm
— Sykes gibt Proc. mal. Soc. 1. c, 25 mm an — , der Durchmesser stimmt mit Sykes An-
gabe, 71,2 mm.
Das Museums-Material ist von Meyer in Makakupaia gesammelt worden. Sykes
und Baldwin geben nur eine allgemeine Fundortsangabe ,, Molokai".
Neiccotnbia Perkinsi, Sykes, ist eine nach Form und Zeichnung gut unterscheidbare
Art und mit keiner der voraufgehenden zu verwechseln. Sykes selbst hat einige Bedenken
bei der Art, er schreibt in den Proc. mal. Soc. 1. c. : ,,Specimens are to be found in some
collections under the name of New. Philippiana, Pfeiffer. The present species, however, is
larger, much more solid, the whorls are flatter, the colouring is lighter and differcnt, the
columellar lip is more reflexed, and the Perforation is more conspicuous."
Rev. Baldwin, den ich um Auskunft über Philippiana und imi Exemplare von
derselben bat, teilt mir mit : „Newcombia Philippiana is unknown to me. The shell J sup-
posed to be that species, Mr. Sykes of London says is new, and he has named it New-
combia Perkinsi."
Pfeiffers Originaldiagnose deckt sich mit Sykes Diagnose, vergl. weiter unten. Pfeiffer
— 103 —
scheint seine Diagnose auf einen Jugendzustand gegründet zu liaben, da er sagt, subimper-
forata, tenuiuscula, anfr. 6, Long. 15 — 151,., diam. 6 mm.
Ausgewachsene Exemplare der Perl'insi haben einen umgeschlagenen Columellarrand,
welcher den Nabel fast verdeckt, die Gehäuse sind nicht dünnschalig, sondern ziemlich
solide, der Mundsaum ist sogar ziemlich dick. Ausgewachsene Gehäuse haben 1/2 Umgang
mehr, daher der beträchtliche Größenunterschied, Pfeiffers Längenmaße 15 — 15V2 mm, meine
nach ausgewachsenen Museums-Exemplaren 21 mm — sollte Sykes Angabe 25 mm nicht
ein Druckfehler sein ? der die Größe angebende Strich neben der Fig. 36 auf Taf. XI seiner
Moll, fauna mißt genau 21 mm. — In der gesamten Literatur existiert keine Abbildung
von Pfeiffers Philippiana.
Da Sykes seine Diagnose einem ausgewachsenen Exemplare entlehnt hat, auch eine
gute Abbildung davon in seiner Fauna Moll. Taf. XI, Fig. 36 gibt, so nehme ich als gute
Art Newcombia Perkinsi, Sykes an und stelle dazu als Jugendform Newcombia Philippiana.
Newcombia Philippiana, Pfeiffer, 1857.
Jugendzustand der Netvc. Perkinsi, Sykes.
(Taf. IX, Fig. 6.)
Achatinella Philippiana, Pfeiffer, Malak. Blätter, Band IV, 1857, pag. 89, No. 9.
Neivcomhia „ „ INIon. Hei. viv. Bd. IV, 1859, pag. 559, No. 166.
, , „ Mon. Hei. viv. Bd. VI, 1868, pag. 182, No. 184.
„ philippiana, Pease, Proc. Zool. Soc. Londoni 1869, pag. 649.
, Philijtpiana, Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Band VIII, 1877, pag. 244, No. 238.
, „ Clessin, Nom. Hei. viv. 1881, pag. 315, No. 238.
, , Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Scienc, Philadelphia, 1888, pag. 41.
„ , Paetel, Katalog, 4. Aufl., II. Abt. 1889, pag. 274.
, „ Baldwin, Catalog of the Hawaiian Land- and Freshwater Shells, Honolulu,
1893, pag. 8.
, pjhilippiana , Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 332, No. 8.
Pfeiffer, Malak. Blätter, Bd. IV, 1. c: „Achatinella Philippiana:' — „Testa sini-
strorsa, subimperforata, fusiformi-turrita, tenuiuscula, longitudinaliter striata et striis confertis
spiralibus subundulatis decussata, f usca ; spira gracilis, apice acutiuscula ; sutura marginata ;
anfr. 6, supremi plani, corneo et albo strigati, ultimus convexior, V5 longitudinis subaequans ;
columella subsimplex, non plicata; apertura obliqua, angulato-semiovalis ; perist. simpIex,
rectum, marginibus callo tenuissimo junctis, externo fusculo limbato, columellari superne
dilatato, subadnato."
„Long. 15— 15V2, diam. 6 mm. Ap. 7 mm longa, 3 lata."
„Habitat in insulis Sandwich."
Pfeiffer: „Diese Art gehört zu der interessanten Gruppe, welche ich als Neiv-
comhia" — Malak. Bl., Bd. I, 1854, pag. 117, § 2 — „bezeichnet habe, und zwar zu deren
typischen Formen. Sie steht in der Mitte zwischen Ach. Cumingi, Newc, und Neivcombiana,
Pfr., unterscheidet sich aber von der ersteren durch viel feinere Skulptur, von den letzteren
durch den Mangel der Längsfalten. Mit A. plicata, Migh., ist sie gar nicht zu verwechseln."
— 104 —
Pfeiffer führt in der Mon. Hei. viv., Bd. IV, 1868, pag. 559, Nro. 166, wo sich die-
selbe Diagnose, wie in den Mal. Bl., s. oben, findet, unter N. Philippiana noch eine Va-
rietät an :
„ß. Minor, pallidior, spiraliter paullo distinctius striata."
„Habitat in insulis Sandwich."
Gehäuse linksgewunden, fast undurchbohrt, spindelförmig getürmt, ziemlich dünn-
schalig, der Länge nach gestreift und von dichtstehenden, spiralig welligen Linien gekreuzt,
bräunlichgrau; Spira schlank, Apex spitzig; Naht gerandet; Umgänge 6, die oberen flach,
hornfarben und weiß gestreift, der letzte gewölbter, -Vj der Gesamtlänge des Gehäuses bil-
dend ; Columella einfach, nicht gefaltet ; Mündung schief, kantig halbeiförmig ; Mundsaum
einfach, gerade, Ränder durch eine sehr dünne Schwiele verbunden, Außenrand graubräun-
lich gelippt, Columellarrand oben erweitert, wenig angewachsen.
Über die Artberechtigung vergl. meine Bemerkungen unter Neiv. Perkinsi, Sykes.
Übersicht der Newcombia-Gruppe von Molokai.
Gehäuse graugelb bis gelb, Rippen scharf Taf. IX, Fig. i. New. plicata, Migh.
Gehäuse gelblich, Rippen stumpf Taf. IX, Fig. 2. Netv. costata, Borch.
Gehäuse graubraun, Rippen scharf Taf. IX, Fig. 3. New. canaliculata, Baldw.
Gehäuse rotbraun, Rippen stumpf Taf. IX, Fig. 4. New. sulcata, Pfr.
Gehäuse langgestreckt, erdbraun, Rippen stumpf, mit Höckern geziert
Taf. IX, Fig. 5. New. Neivcombii, Pfr.
Gehäuse erdbraun, langgestreckt, Rippen stumpf, ohne die Höcker
Taf. IX, Fig. 7. Neiv. Ciimingii, Newc.
Gehäuse langgestreckt, konisch, graubräunlich, mit helleren und dunkleren Flammenstrichen
geschmückt, deutliche Längslinien, keine Rippen
Taf. IX, Fig. 6. New. Perkinsi, Sykes.
Genus: Amastra, H. and A. Adams, 1858.
Amastra, H. and A. Adams, The Genera of recent Mollusca, London, Vol. II, 1858,
pag. 137-
„Shell usually dextral, not striped or banded ; apex of spire often mucronate, whorls
longitudinally striated or rugose ; aperture small ; columella with a strong, spiral, lamelli-
form, anterior plait ; outer lip incrassated."
Testa plerumque dextrorsa, non strigata vel fasciata; apex spirae saepe accuminata;
anfractus longitudinaliter strigata aut rugosa; apertura parva; plica columellaris valida, spi-
ralis, sublamelliformis ; peristoma intus subincrassatum.
— 105 —
Gehäuse gewöhnlich rechtsgewunden, weder gestreift noch gebändert; Apex oft zu-
gespitzt; Umgänge der Länge nach gestreift oder rauh; Mündung klein; Columella mit
einer kräftigen, spiralen, lamellenförmigen Falte vorne versehen, Peristom wenig verdickt.
Typus: Amastra violacea, Newc.
Dahin gehören :
Amastra violacea, Newcomb, 1853.
(Taf.X, Fig. I.)
Achatinella violacea, Newc, Ann. Lyc. Newyork, Nat. Hist. Vol. VI, Mai 1853, pag. 18, No. i.
„ » » Proc. Zool. Soc. London, Part. XXI, Dez. 1853, pag- I35. No. 15,
PI. XXII, Fig. 14.
„ gigantea, , Proc. Zool. Soc. London, Part XXI, Dez. 1853, pag. 136, No. 18,
PI. XXII. Fig. 17.
„ „ Ffr., Mal. Blätter, Bd. I, 1854, pag. 140, No. 102.
„ violacea, „ Mal. Blätter, Bd. I, 1854, pag. 141, No. 104.
Amastra gigantea, „ Mal. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 164, 5.
„ violacea, , Mal. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 164, 5.
Achatinella „ Newc, Synopsis; Ann. Lyc. Newyork, Nat. Hist., Vol. VI, 1858, pag. 326, No. 104.
, gigantea, „ , Ann, Lyc. Newyork, Nat. Hist., Vol. VI, 185S, pag. 326, No. 107.
Amastra , H. u. A. Adams, The Genera of rec. Mollusca, Vol. II, 1858, pag. 137.
, violacea, H. u. A. Adams, The Genera of rec. Mollusca, Vol. II, 1858, pag. 137.
Amastra gigantea, Pfr., Mon. Hei. viv. Vol. IV, 1859, pag- 543, No. 99.
, violacea, „ Mon. Hei. viv. Vol. IV, 1859, pag. 543, No. loi.
Laminella gigantea, v. Martens, Albers, Heliceen, II. Aufl. 1860, pag. 250.
Achatinella „ Reeve, Elements of Conchology, Vol. I, 1860, pag. 213, No. 68.
„ violacea, „ Elements of Conchology, Vol. I, 1860, pag. 214, No. 191.
Amastra gigantea, Pfr., Mon. Hei. viv., Vol. VI, 1868, pag. 177, No. ]I2.
„ violacea, „ Mon. Hel. viv., Vol. VI, 1868, pag. 177, No. 114.
Laminella „ Newc, = gigantea, Nev/c, Pease, Proc. Zool. Soc. London, Part 42, 1869, pag. 648.
Amastra gigantea, Pfr., Mon. Hel. viv., Vol. VIII, 1877, pag. 233, No. 147.
, violacea, „ Mon. Hel. viv., Vol. VIII, 1877, pag. 233, No. 149.
„ gigantea, Cless'm, Nom. Hel. viv, 1881, pag. 311, No. 147.
„ violacea, , Nom. Hel. viv, 1881, pag. 311, No. 149.
, gigantea, = violacea, Hartman, Catalog, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 1888, pag. 46.
„ , Paetel, Katalog, 4. Aufl., 1889, II, Abt. pag. 272.
„ violacea, , Katalog, 4. Aufl., 1889, II, Abt. pag. 276.
, gigantea, Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 9.
,, violacea, , Catalogue, 1893, pag. 10.
» 11 ~ gigantea, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 347, No. 68.
Newcomb, Annais 1. c. : „Achatinella violacea." — .,Testa dextrorsa, ovato-oblonga,
solida, longitudinaliter valde striata, violacea, striis pallidis varia ; anfractibus septem, convexis ;
sutura simplici et valde impressa ; apertura ovata ; columella brevi, in plicam albam, contortam
desinente; labio simplici."
Length i.i inch. Breadth 0.55 inch.
Habitat. — Molokai.
Zoologlca. Heft 48, 14
— 106 —
Newcomb, Proc. zool. Soc. London, I.e.: „Achatinella gi gante a." — ..A.testa dextrorsa,
elongato - ovata, apice acuminato ; anfractibus 7, fortiter striatis, ultimo anfractu superne,
penultimo inferne subcarinato ; apertura ovali ; columella subarcuata, interne in levem callum
terminante, externe continuata, ut jungat cum labro externo; striato crasso deposito supra
superficiem labri interni : labro externo piano ; sutura profunda, striis longitudinalibus ; co-
lore subplumbeo externe et subliliaceo interne."
Long. II 2 ; lat. 12/20 poll.
Hab. Hale-a-ka-la, Maui.
Gehäuse rechtsgewunden, länglich eiförmig, kräftig, stark längsgestreift; Apex zuge-
spitzt; Umgänge sieben, konvex, undeudich gekielt auf dem letzten L^mgange oben und auf
dem vorletzten unten; Mündung eiförmig; Columella kurz, leicht gedreht, mehr oder weniger
in eine zahnartige Falte übergehend, eine dünne schmelzartige Schwiele zieht sich von der
Columella über die obere Mündungswand zum oberen Mundwinkel ; Columellarlippe mit
einem breiten schmelzartigen Überzug auf ihrer Oberfläche: Außenlippe einfach; Naht tief;
Farbe der Epidermis, welche in den meisten Fällen fehlt und nur bei ganz jungen Ex. vor-
handen, schwarzbraun, Farbe des der Epidermis beraubten Gehäuses bleigrau außen, innen
schwach violett.
Die Größe der Gehäuse variiert in der Länge zwischen 34 und 30 mm und in der
Breite zwischen 17 und 12 mm.
Das reichliche Material dieser Art, welches mir zur Verfügung stand, stammt vom
östüchen Teile der Insel, und ist vom 156" 54' w. L. an über den Osten verbreitet, ein Areal
von rundweg 200 qkm.
Spezielle Fundorte sind: Pelekunu, Wailau, Mapulehu und Halawa.
Meyer, Kalae, der das Material gesammelt, bezeichnet sie als „ground shell".
Newcomb gibt für seine A. gigantea = violacea, Haleakala, Insel Maui, als
Fundort an. Baldwin führt sie in seinem Kataloge auch als von Maui an, bezeichnet
die Art aber als „unknown to me'" ; d. h. von Maui.
Das Vorkommen dieser Art auf Maui ist also einstweilen fraglich; dagegen stimmen
die Exemplare der A. magna, C. B. Adams, von Lanai, in den Proc. zool. Soc. London,
1853, pag. 155, Nro. 72, PI. XXIV, Fig. 72 von Newcomb nochmal beschrieben als A. Bald-
loinii, — (Newcomb selbst stellt A. Bakhvini als syn. zu .-1. magna C. B. Adams, Syn.
pag. 319, Nro. 48), sehr mit der schlanken Form von violacea überein, als L^nterschied
zwischen beiden — abgesehen von dem Vorkommen auf zwei benachbarten Inseln — ist
kaum ein distinktes Unterscheidungsmerkmal anzugeben. Die Ad am sehe Diagnose von
A. magna, Contributions to Conchology, Nro. 8. Newyork, 1858, pag. 125 und 126, sowie
die Newcombsche Diagnose von A. Baldwini, 1. c, können ebensogut auf violacea an-
gewendet werden, es ist kein Merkmal in denselben vorhanden, welches nicht auch bei
violacea zutrifft.
Meiner Meinung nach gehören beide Formen, violacea, Newc, Molokai und magna,
Ad., Lanai, zu einer Amastra-An. die allerdings dann den älteren Adamsschen Namen
führen müßte. Das Material, welches von magna, Ad. in der Hartmanschen Sammlung liegt,
genügt mir nicht, um die Frage endgültig zu entscheiden. Ich gebe einstweilen auf Taf. X,
— 107 —
Fig. I die Abbildung von A. violacea, Newc, und daneben Fig. 2 die Abbildung von
A. magna, C. B. Adams.
Amastra nubilosa, Mighels, 1845.
(Taf. X, Fig. 3. 4 u. 5.)
AchatiiieUa nubilosa, Mighels, Proc. Boston See. Nat. Hist. Vol. II, Jan. 15, 1845, pag. 20.
„ , Pfeiffer, Zeitschr. f. Malakozoologie, III. Jahrg. 1846, pag. 115, No. 28.
„ Mon. Hei. viv., Bd. II, 1848, pag. 236, No. 10.
, „ Reeve, Conch. iconica, Monogr. of the genus Achatinella, 1850, pag. i, Spec. i,
PI. I, Fig. I.
, „ Gould, Mollusca and Shells, Exploring Expedition, Philadelphia, 1852, pag. 86.
PI. VII, Fig. 95. (Der Atlas mit den Abbildungen erschien erst 1856.)
, ussimilis, Newcomb, Proc. Zool. Soc. London, 1853, pag. 148, No. 53, PI. XXIII, Fig. 53.
(Forma gracilior von nubilosa.)
nubilosa, Ffr., Mon. Hei. viv., Bd. III, 1853, pag. 459, No. 21.
„ , Pfeiffer, Malakozool. Blätter. I. Bd. 1854, No. 52, pag. 129.
„ assimilis, „ Malakozool. Blätter. I. Bd. 1854, pag. 129, No. 53.' (Pfr., schlankere
Varietät von nubilosa.)
Laminella nubilosa, Pfeiffer, Malakozool. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 165; unter Abt. 6.
AchatineUa Deshai/sii, Morelet, Bull. Soc. Hist. Nat. Moselle, Heft 8, 1857, pag. 27, No. 3.,
(Deshaysii = assimilis.)
Laminella assimilis, H. a. A. Adams, The Genera of recent Mollusca. Vol. II, 1858, pag. 138.
„ nubilosa, H. u. A. Adams, The Genera of recent Mollusca. Vol. II, 1858. pag. 138.
Achatinella nubilosa, Newcomb, Synopsis, Annais Lyc. Nat. Hist. Newyork, Vol. VI, Sept. 1858,
pag. 3 1 2, No. 2 1 . Beschreibung des Tieres.
„ assimilis, „ Synopsis, Annais Lyc. Nat. Hist Newyork, Vol. VI, Sept. 1858,
pag- 330, No. 138.
Laminella nubilosa, Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. IV, 1859, pag. 552, No. 140.
Var. ß} c/racilior: A. ussiiiiilis, Newc.
Achatinella assimilis, Reeve, Elements of Conchology, Vol. I, 1860, pag. 213, No. 13.
, nubilosa, , Elements of Conchology, Vol. I, 1860, pag. 214, No. 112.
Laminella nubilosa, von Martens, Albers Heliceen, II. Autl. 1860, pag. 250.
assimilis, von Martens, Albers Heliceen, II. Aufl. 1860, pag. 250. (Auch Bemerkung
2 und 3 auf pag. 251.)
nubilosa, Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. VI, 1868, pag. 180, No. 156. (Darunter assimilis
als Varietät.)
Amastra Deshaysii, Morelet = A. biplicata, Newc, Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 649.
„ assimilis, Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 650, Sect. 2.
„ nubilosa, , Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 650, Sect. 2.
„ conicospira, Smith, Proc. Zool. Soc. London, 1 873, pag. 86, PI. X, Fig. 10. Abbildung sehr massig.
Laminella conicospira, Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. VIII, 1877, pag. 239, No. 193.
„ nubilosa, „ Mon. Hei. viv. Bd. VIII, 1877, pag. 240, No. 201 (darunter als Var.
assimilis, Newc.)
Achatinella Deshaysii, Morelet, synon. : Amastra biplicata, Newc, Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. VIII,
1877, pag. 240, No. 200.
Laminella nubilosa, Nevill, Hand List of Mollusca in the Indian Museum, Calcutta, Part I, 1878,
pag. 159, No. 108.
„ conicospira, Clessin, Nomenciator Hei. viv., 1881, pag. 313, No. 193.
— 108 —
Laminella »ubilosa, Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 313, No. 201.
, assimilis, , Nom. Hei. viv., 1881, pag. 313, No. 201a. (nubilosa var.)
Achatinella Deshaysü, Morelet, synon. : Laminella bi plicata, Newc, Clessin, Nom. Hei. viv., 1881,
pag. 313, No. 200.
Amnstra assimilis, Hartman, Catalog, Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 1888, pag, 44. (Hart-
man zieht wohl mit Recht auch A. conicospira, Smith, als Syn.
zu assimilis.)
„ Deshaysii = Var. von hiplicata, Hartman, Catalog, Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia,
1888, pag. 44.
, nubilosa, Hartman, Catalog, Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 1888, pag. 48.
Laminella assimilis, Paetel, Katalog, 4. Aufl. II. Abt. 1889, pag. 270.
, conicospira, „ Katalog, 4. Aufl. II. Abt. 1889, pag. 271.
, nubilosa, „ Katalog, 4. Aufl. H. Abt. 1889, pag. 273.
Amastra assiinilis, Baldwin, Catalogue, Hawaiian Land- and Freshwater Shells, Honolulu, 1893, pag. 8.
„ conicospira, , Catalogue, 1893, pag. 8. (Art dem Autor unbekannt.)
„ nubilosa, , Catalogue, 1893, pag. 9.
, Deshaijsii = A. bipUcata, Newc, Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 22.
, assimilis, Gwatkin, Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 1895, pag. 239. (Radula.)
, „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 334, No. 4.
„ Deshaijsii, „ Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 334, unter No. 4, assimilis und unter
No. 7, biplicata als Varietät. (Vergl. im Text weiter unten.) (Morelet
schreibt „Deshaysii* non Deshayesii.)
„ conicospira, „ Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 335, No. 10.
„ nubilosa, „ Fauna Moll. Flawaiiensis, 1900, pag. 341, No. 39.
Mighels, Proc. Boston Soc. Nat. Hist. 1845, 1- c. : „Achatinella nubilosa." — ,, Shell
dextral, ovate, conic, thin, variously mottled with dark brown on a light ground, imperfo-
rate; whorls six, convex; aperture semicircular ; lip simple, acute."
„Length 7/10 inch, diameter 25 inch."
„Habitat. — Oahu."
Newcomb, Proc. zool. Soc. London, iS^t,, \. c: „Achatinella assimilis." — ,,A.testa
conico - elongata, superne acuta; anfractibus 7, rotundatis; sutura bene impressa; apertura
parva, ovata ; columella brevissima plicata contorta ; labro acuto, interne subincrassato ; co-
lore albo vel rubroflavido, ditnidio inferiori anfractus ultimi interdum albido, interne albo-
niveo."
„Long. 11/20; lat. 5U/20 poll."
„Hab. — W. Maui."
Morelet, Bull. Soc. Hist. Nat. Moselle, 1857, 1. c. : „Achatinella Deshaysii." —
„T. vix rimata, ovato-turrita, longitudinaliter rugosa, sub epidermide saturate castanea partim
detrita, carneo-straminea ; spira turrita, apice mucronata et eximie plicatula; anfr. 7, supremi
planulati, sequentes convexi, ultimo inflato, basi attenuato, longitudinis dimidiam partem
superante; columella recta, callo spirali munita; apertura parva, ovalis, infeme subangulata;
peristoma simplex, rectum, margine columellari brevissime reflexiusculo."
„Longit. 22; diam. 10 mm."
„Habitat in insulis Sandwich."
— 109 —
Smith, Proc. zool. Soc. London, 1873, 1- f • • „Ämastra conicospira." — „Testa ovato-
conica, dextrorsa, incrementi lineis striata, sordide albida, epidermide olivacea partim induta;
anfract. 7, planiusculi, primi 3 — 4 dilute rubescentes, sequentes 2 fusco-purpurascentes ; spira
recte conica ; sutura simplex ; apertura sordide alba ; perist. tenue, intus fuscescens, haud
incrassatum ; plica columellaris tenuis."
„Long. 201/2 mm, diam. 10."
„Remarks. But one specimen of this species has been received, and without notes
concerning the Station and habitat, except that it is from the Sandwich-Islands."
Aviastra nubüosa, Migh. — Gehäuse rechtsgewunden, konisch -oval, ziemlich fest-
schalig, dicht und fein der Länge nach gestreift, die Gehäusefarbe unter der Epidermis
weiß bis rötlich, Epidermis satt braun, mit abwechselnd dunkleren und helleren, weißlichen
Zickzacklinien und Flammenstrichen der Länge nach gezeichnet, Epidermis sehr leicht ver-
gänglich, stellenweise oder fast ganz verschwindend, die oberen Windungen sind regelmäßig
von der Oberhaut befreit und haben gewöhnlich einen rotbräunlichen Anflug. Die Spira ist
konisch, am Apex ziemlich spitz. Umgänge 7, ziemlich gerundet, der letzte wenig breiter
als die Spira; Naht einfach, ziemlich deutlich eingedrückt; Mündung verhältnismäßig klein,
oval, rein weiß ; Columella weiß, gerade, unten in eine zahnartig vorstehende, spiralige Falte
endend; Peristom einfach, geradeaus, innen mit einer schwachen weißen Schwiele belegt,
Columellarrand etwas zurückgebogen, winkelig; Mündungswand mit einer schwachen Schwiele
belegt, welche Spindel und Außenrand verbindet.
Die Größenverhältnisse variieren sehr; Länge 22 — 28 mm. Durchmesser 10 — 14 mm.
Das Verbreitungsgebiet dieser Art liegt im Zentrum der Insel, zwischen Kalae und
Makolelau. Bestimmte Fundorte, an welchen diese Species in großen Suiten von Meyer ge-
sammelt worden ist, sind: Kalae, Kaohu, Kahanui und Makolelau. Taf. X, Fig. 3,
4 und 5 stellt die Art in ihren Extremen dar ; Fig. 3 ist ein Exemplar von Kaohu, Fig. 4
von Kahanui und Fig. 5 von Makolelau.
Verfasser hat die Synonymie, wie sie sich bereits in der zerstreuten Literatur vor-
fand, zusammengestellt und die darauf bezüglichen Diagnosen, die alle auf eine Art hinaus-
laufen, angefügt zum Vergleiche. Leider sind bei vielen die Sammelorte ganz allgemein ge-
halten. Sicher ist, daß die Art außer auf Molokai auch auf Maui in der etwas schlankeren
assimilis verbreitet ist. Hartman hält assimilis und nubüosa für getrennte Arten, ist aber
mit Pfeiffer der Meinung, daß die Mighelssche nuhilosa von Oahu, die auch Reeve und
Gould als von dort vorkommend angeben, eine assimilis Var. sei. Da aber assimilis nach
dem mir vorliegenden Materiale identisch ist mit nuhilosa, so erstreckt sich das Verbrei-
tungsgebiet der nuhilosa auch über Oahu. Wiederum ein Beweis mehr, daß die alther-
gebrachte Ansicht, jede Insel, ja jedes Tal beherberge eine distinkte Art, nicht stichhaltig ist.
Amastra pullata, Baldwin, (1893) 1895.
(Taf. X, Fig. 6. 7 u. 8.)
Amastra pullata, Baldwin, Catalogue, Land- and Freshwater Shells of the Hawaiian Islands, 1893,
pag. 9. Nomen solum.
„ , „ Proc. Nat. scienc. Philadelphia, 1895, pag. 228, PI. XI, Fig. 31, 32. (Auch
Beschreibung des Tieres von Baldwin und der Radula von Prof. Gwatkin.)
— 110 —
Amastra pullafa, Gwatkin, Proc. Ac. Nat. scienc. Philadelphia, 1895, pag. 239. Radula.
„ „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 342, No 46.
Baldwin, Proc. Acad. Nat. scienc, 1. c: „Amastra pullata." — ,, Shell dextral, im-
perforate, solid, elongately ovate ; surface lusterless, covered with rather close, irregulär,
growth Striae ; the embryonic whorls f inely radiately sulcated. Color light brown ; covered
with a black fugacious epidermis, dense on the last whorl, more sparsely distributed on the
Upper whorls, worn off in front of the aperture; apex dark brown. Whorls 7, convex;
suture well impressed. Aperture oval, a trifle oblique, white within with a purplish tinge;
peristome acute, slightly thickened within. edge dark purple ; columella purplish white, flexuous,
abruptly terminating in a broad, thin, slightly arched lamellar plait."
„Length, 23; diam., iiVs mm."
„Habitat, Waikolu, Island of IMolokai."
„Animal extended in motion a trifle longer than the shell. Mantle almost white with
a slate tinge. Foot above and below almost white, the posterior portion and edges densely
studded with very minute pink spots. Tentacles short, light slate, with a few spots of the
same color on the head above."
„Unlike most of the Amastra, which generally have dark dingy colored animals, this
species has a beautiful, almost white animal. The after portion and edges of the foot under
a lens are seen to be closely studded with minute pink spots which give these parts a de-
licate pink hue."
Amastra pullata. — Testa dextrorsa, imperforata, solida, elongato-ovata ; epidermide
opaca, irregulariter et subtiliter confertim striata; anfractus embryonales subtiliter radiatim
sulcati. Testa pallido-brunnea, epidermide nigra magis minusve obtecta, anfractus ultimus
epidermide dense et anfractus superi sparsim obtecti, apertura externa epidermide denu-
data. Apex nigro-brunnea. Anfractus 7, convexi; sutura bene impressa ; apertura ovata, sub-
obliqua, intus purpureo-alba ; peristoma acutum, intus subincrassatum, purpureo-marginatum;
columella purpureo-alba, torta, subito terminans in plica lamelliformis, brevis, tenuis et sub-
arcuata.
Gehäuse rechtsgewunden, undurchbohrt, festschalig, verlängert - eiförmig ; Oberhaut
glanzlos, bedeckt mit ziemlich dichten, unregelmäßigen Wachstumsstreifen; die Embryonal-
windungen fein radiär gefurcht. Farbe hellbraun, bedeckt mit einer schwarzen, leicht ver-
gänglichen Epidermis, dicht auf dem letzten Umgange, sparsamer ausgebreitet auf den
oberen Windungen, ganz abgerieben auf der Außenseite der Mündungswand; Apex dunkel-
braun. Umgänge 7, konvex; Naht deutlich eingedrückt; Mündung oval, ein wenig schief,
innen weiß. Peristom scharf, innen schwach verdickt, der Rand dunkel purpurfarbig ; Columella
weiß rötlich, gekrümmt, plötzlich endend in eine breite, dünne, etwas gebogene, lamellen-
förmige Falte.
Diese stattliche Art, welche ich mit Originalen aus der Hand des Autors vergleichen
konnte, liegt mir in großer Zahl vor von „Kaohu", Fig. 6, von „Kahanui", Fig. 7, und
von „Waiakapuaa", Fig. 8.
Der Autor gibt als weiteren Fundort noch „Waikolu" an.
— 111 —
Amastra umbrosa, Baldwin, (189:5) 1895.
(Taf. X, Fig. 9 u. lo.)
Amastra uwhrosa, Baldwin, Catalog, 1893, pag. 10. Nomen solum.
^ , „ Proc. Acad. Nat. scienc. Philadelphia, 1895, pag. 229, PI. X[, Fig. 36, 37.
(Auch Beschreibung des Tieres, und Radula-Formel.)
„ Gvvatkin, Proc. Acad. Nat. scienc. Philadelphia, 1895, pag. 239. Radula.
„ „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 342, No. 46. Sykes stellt „umbrosa"
als synonym zu ^pullata".
Baldwin, Proc. Acad. Nat. scienc, 1. c: „Amastra umbrosa." — „Shell dextral, im-
perforate, solid, globosely ovate-conic; surface lustreless, covered with close, rather regulär
growth Striae; the lower whorls spirally malleated; the embryonic whorls finely radiately
sulcated. Color white, apex darlc chestnut ; nearly the whole surface covered with irregulär
streaks of a black, fugacious epidermis, worn off in front of the aperture. Whorls 6, slightly
convex, the last somewhat inflated. Aperture ovate, a Httle oblique, white within; peristome
acute, thickened within, expanded ; columella white, flexuous, abruptly terminating in a some-
what thick lamellar plait."
„Length, 21; diam., 12I2 mm."
„Habitat, Kamalo, Island of Molokai."
,,Animal extended in motion longer than the shell. Mantle dark brown with a mar-
gin of lighter shade. Foot light brown, the superior portion and sides studded with large
spots of deeper shade. Tentacles short, stout, very dark brown."
Amastra umbrosa. — Testa dextrorsa, imperforata, solida, globoso-ovato-conica ; epi-
dermide opaca, regulariter confertim striata; anfractus inferiores spiraliter malleati, supremi
subtiliter radiatim sulcati. Testa alba, apex castanea; epidermide nigra et striis irregula-
ribus nigris magis minusve obtecta; apertura externa epidermide denudata; Anfractus 6,
convexiusculi, ultimus subinflatus. Apertura ovata, subobliqua, intus albida; peristoma acu-
tum, intus subincrassatum, expansum ; columella alba, torta, subito terminans in plica la-
melliformis, subvalida.
Gehäuse rechtsgewunden, undurchbohrt, festschalig, kugelig-eikegelförmig ; Oberfläche
glanzlos, bedeckt mit dichten, ziemlich regelmäßigen Wachstumsstreifen; die unteren Um-
gänge spiralig gehämmert, die Embryonalwindungen fein radiär gefurcht. Farbe weiß, Apex
dunkel-kastanienbraun ; fast die ganze Oberfläche bedeckt mit unregelmäßigen Streifen einer
schwarzen, leicht vergänglichen Epidermis, welche auf der Außenseite der Mündung gänz-
lich fehlt. Umgänge 6, leicht konvex, der letzte etwas aufgeblasen. Mündung eiförmig,
etwas schief, innen weiß; Mundsaum scharf, innen verdickt, erweitert, Columella weiß, ge-
krümmt, plötzlich endend in eine etwas dicke, lamellenförmige Falte.
Diese bauchige Form, welche einige Ähnlichkeit mit Am. tristis, Fer. von Oahu hat,
konnte ich ebenfalls mit Originalen vom Autor vergleichen. Gesammelt wurde dieselbe in
größerer Anzahl in „Makolelau", Fig. 9 und in „Waiakapuaa", Fig. 10. Baldwin gibt
als weiteren Fundort noch „Kamalo" an.
„Pullata" und „umbrosa" scheinen einem verwandten Formenkreise anzugehören und
durch Übergangsformen miteinander in Verbindung zu stehen nach dem mir vorliegenden
Materiale.
— 11-2 —
Amastra uniplicata, Hartman. 1888.
(Taf.X, Fig. II.)
Amastra unij)Ucata, Hartman, Pioc. Ac. Nat. scienc. Philadelphia, 1888, pag. 50, PI. I, Fig. 7.
, , Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 10.
, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 346, No. 65.
Hartman, Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 1. c. : „Amastra imiplicata." —
„Shell dextral, solid, elongate oval, occasionally cylindrical, whorls 7, slightly rounded, the
last somewhat inflated, suture impressed, longitudinally striate, aperture sub-oval, white; a
Single white elongate twisted plicae within ; outer lip acute, color of the shell a pale ochre-
yellow, concealed by a black epidermis."
„L. 20. D. 9. Aperture L. 8. D. 4 mm."
„Habitat. ^ Molokai."
„Obs. This shell is from a different island from A.biplicata, Newc. which it resembles,
the latter possesses more coarse longitudinal Striae, and has a double plicae within, and
the aperture is red, while , .uniplicata" has a single plicae, and the aperture is white. The
Pease collection contained a large number of duplicates marked „new species" by Mr. Pease."
Amastra uniplicata. — Testa dextrorsa, solida, elongato-ovata, plerumque cylindracea ;
anfractus 7, subrotundati, ultimus subinflatus ; sutura impressa; longitudinaliter striata; aper-
tura subovata, alba ; columella plica una, elongata, alba et torta munita, peristoma acutum ;
color testae pallide-ochraceo-lutea, epidermide nigra obtecta.
Gehäuse rechtsgewunden, festschalig, länglich -eiförmig, gewöhnlich cylinderförmig ;
Umgänge 7, leicht gerundet, der letzte etwas aufgeblasen ; Naht eingedrückt ; G>.-häuse der
Länge nach gestreift ; Mündung fast eiförmig, weiß ; die Columella mit einem länglichen
faltenartigen Zahne besetzt ; Peristom geradeaus ; Gehäusefarbe blaß ockergelb, durch eine
schwarze Epidermis verdeckt.
Mit Am. biplicata, Newc. von Lanai hat diese Art die größte Ähnlichkeit in Gestalt,
Größe und Färbung, unterscheidet sich aber leicht beim Vergleichen der Mündung. Bei
biplicata hat die Columella 2 Falten und die Mündung ist rötlich; uniplicata hat nur
I Falte und weiße Mündung.
Uniplicata wurde gesammelt in „Kanialo". Fig. 11 auf Taf. X stellt ein Exemplar
von dort dar.
Amastra simularis, Hartman, 1888.
(Taf. X, Fig. 12.)
Amastra simulark, Hartman, Proc. Acad. Nat. scienc. Philadelphia, 1888, pag. 252, PI. XIII, Fig. 7.
, , Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 10.
, „ Gwatkin, Proc. Acad. Nat. scienc. Philadelphia, 1895, pag. 239. Radula.
„ , Ancey, Proc. Malac. Soc. London, 1899, Vol. III, No. 5, pag. 269.
„ „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 343, No. 54.
Hartman, Proc. Acad. Nat. scienc. Philadelphia, 1. c. : „Amastra simularis." —
„Shell dextral, ovate conic, whorls 5V2, slightly rounded, body whorl somewhat inflated, two
thirds the length, the first one and a half composed of slightly curved plicae. suture lightly
— 1i;^ —
impressed, epidermis dark Ijrdwn with l^lack zig-zagged lincs and linear Striae, l^ody whorl
a dark red color beneatli Ihe epidermis; aperture semi-ovate, dark red, columella straight,
with a white twisted plait near the base."
„L. 15. W. 7. L. apt. 6. Diam. apt. 3 mm."
„Habitat. — Molokai."
,,Obs. Received from D. D.Baldwin, Esq., and so called frnm its size and resemblance
to A. mucronata, Newc."
Gehäuse rechtsgewunden, eiförmig-konisch, Umgänge 5V2, leicht gerundet, der letzte
Umgang etwas aufgeblasen, 73 der Gesamtlänge einnehmend, die ersten i's Windungen be-
setzt mit leicht gebogenen Falten; Naht schwach eingedrückt; Epidermis dunkelbraun mit
schwarzen Zickzacklinien und Strichen geschmückt, der letzte Umgang von dunkelroter Farbe
unter der Epidermis; Mündung halbeiförmig, dunkelrot; Columella gerade, mit einer weißen,
gedrehten Lamelle nahe der Basis.
Testa dextrorsa, ovato-conica; anfractus 51,0, subrotundati, ultimus subinflatus, 2/3 longi-
tudinis testae aequans, primus et semi-secundus levis contorto-plicati; sutura subimpressa;
epidermis brunnea, lineis nigris ziczacformibis et striis nigris ornata; anfractus ultimus sub
epidermide rufus; apertura semi-ovata, fusca; columella recta, plica alba, contorta ad basin
munita.
Von Halawa und Moakea liegt mir reichliches Material vor. Fig. 12 von Halawa.
Hartman hat dieser Art den Namen simularis gegeben „from its size and resem-
blance to A. mucronata, Newc." Letztere hat immer mehr oder weniger die Epidermis,
während bei Ä. si)))nlaris, Hartm. sie fast immer zum größten Teil fehlt. Die von der
Epidermis befreiten Schalenstellen haben ein gelbrötHches Aussehen, bald heller, bald dunkler ;
in der helleren Färbung kommen sie der A. citrea, Sykes sehr nahe. Ancey sagt darüber
in Proc. mal. Soc. London, 1899, pag. 270: ,,This species" — A. simularis — ,,is a protean
one, according to Mr. Baldwin, who states (in litt.) that Mr. Sykes A. citrea is but a form
of Hartman's shell."
Die etwas abweichenden Farben und Formnuancen sind von Ancey und Sykes als
besondere ^'arietäten behandelt, die ich im folgenden der Stammform anreihe.
Amastra simularis, Hartman, 1
Varieta.s: roseotincta, S\kcs, 1896.
(Taf. X, Fig. 13.)
Amastra siiiiiihtri.f, Hartman, \ar. roseotincta, Sykes, Proc. Malac. Soc. London, 1896, Vol. II, Part 3,
Okt. 1896, pag. 130, No. 13.
„ „ „ var. roseotincta, Sykes, Faun:i Moll. Hawaüensis, 1900, pag. 344,
No. 54, PI. XI, Fig. 3-
Sykes, Proc. Malac. Soc. London, I.e.: ,,T'ar. roseotincta." — „Differs from the
type in the colour being of a \evy much lighter shade, the apex, however, being of the
usual dusky tint; the shell is also more ovate and shorter, and the lamina is slightly more
horizontal. J had proposcd to dcscribc this shell as a ncAv species, but a few specimens of
Zoologie». Heft 48. ].')
— lU —
the variable A. simularis show a slight approximation. and it will, J think, only prove to
be an extreme variety."
„Hab. — Molokai Mountains (Perkins)."
Diese Varietät unterscheidet sich von der Stammform durch die rötlichere Gehäuse-
farbe, durch die rundlichere und kürzere Form. Material von dieser Form besitzt das Mu-
seum von Moakea. Durch Übergänge, bezüglich der Färbung und Form, kaum von der
Stammform zu trennen.
Fig. 13 auf Taf. X stellt ein Exemplar von Moakea dar.
Auch die folgende Varietät „maura", Ancey fällt in der dargestellten Form, Fig. 14,
sofort auf und macht ihrem Namen Ehre durch die dunkle Färbung; aber auch bei dieser
geht die Färbung und die bauchige Form allmählich in die Stammform über.
Amastra simularis, Hartman, 1888.
Varietas: „maura" Ancey, 1899.
(Taf. X, Fig. 14.)
Amastra sitmdaris, Hartman, var. maura^ Ancey, Proc. Malac. Soc. London, Vol. HI. No. 5, July,
1899, pag. 270, PI. XIII, Fig. 16.
^ „ . var. maura, Sykes , Fauna Moll. Hawaiiensis. 1900, pag. 344,
unter No. 54-
Ancey, Proc. Malac. Soc. London, 1. c. : „Var maura." — „Shell much larger and
more obese than the tj'pe (length 17, width 9, apert. 7 mm), with 6 whorls. Colour dark
red, blackish at the apex, periostracum black, decorticated at some places; columellar mar-
gin very dark with a whitish fold ; interior of aperture dark purple red."
,,Collected in Molokai."
Eine durch die gedrungene bauchige Form und durch die dunkle Färbung sich kenn-
zeichnende Varietät von Ä. simularis, Hartm.
Das Meyersche Material stammt von Halawa. Fig. 14 stellt ein solches Exemplar
von dort dar.
Amastra simularis, Hartman, 1888.
Varietas: „semicarnea", Ancey, 1899.
(Taf.X, Fig. 15.)
Amastra simularis, Hartman, var. ^semicarnea'', Ancey, Proc. Malac. Soc. London, Vol. III, No. 5,
July, 1899, pag- 270, PI. XIII, Fig. 8.
„ „ „ var. ^semicarnea" , Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 344,
unter No. 54.
Ancey, Proc. Malac. Soc. London, I.e.; ,,Var. semicarnea." — „Shell larger than
the type, but more slender than var. maura (length 16.5, width 8.5, apert. 6 mm), with 6
whorls. Apex blackish, the subsequent whorls fulvous, sometimes with straight, somewhat
obscured, revolving lines, the lower half of the last whorl yellowish flesh-coloured. Colu-
mellar margin bluish, with a white plait. Mouth light-coloured."
— 115 —
„Collected in Molokai."
Diese Form, die sich mit „maura" zusammen in Halawa findet, hat große Analogie
mit „roseotincta", Sykes. Sie zeigt allerdings manchmal auf der unteren Hälfte des letzten
Umganges eine rötlichere Färbung und die Oberfläche zeigt mehr oder weniger die
„obscured, revolving lines", Fig. 15, aber nicht konstant. Übergänge nach maura, nach
roseotincta. nach si77U(larhS lassen sich nachweisen.
Amastra citrea, Sykes, 1896.
(Taf. X, Fig. 20.)
Amastra citrea, Sykes, Proc. Malac. Sog. London, 11, 1896, pag. 129, No. 12.
„ , „ Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 335, No. 9, PI. XI, Fig. 4.
Sykes, Proc. Malac. Soc, 1. c. : „Amastra citrea." — „Testa dextrorsa, imperforata,
ovato-fusiformis, solidiuscula, nitidula, flavida, suboblique valde striata, apice resinaceo, acu-
tulo; anfr. 6, plano-convexi, primi mediocriter plicati, ultimus 2,3 altitudinis testae aequans,
epidermide nigro-brunneo leviter indutus ; sutura impressa ; apertura ovato-lunata ; columella
contorta; lamina valida, alba; peristoma simplex, margine dextro recto, acuto."
„Long. 1 5, diam. max. 8 mm."
„Hab. — Molokai fHutchison, Baldwin)."
Gehäuse rechtsgewunden, undurchbohrt, ei-spindelförmig, ziemlich festschalig, ziemlich
glänzend, strohgelb, etwas schief und deutlich gestreift, Apex harzartig, ziemlich spitz; Um-
gänge 6, flachgewölbt, die ersten mäßig gefaltet, der letzte 2/3 der Gesamthöhe des Gehäuses
gleich, mit schwarzbrauner Epidermis leicht überzogen; Naht eingedrückt; Mündung ei-
mondförmig; Columella gedreht; Lamina stark, weiß; Peristom einfach, Außenrand gerade,
scharf.
Sykes gibt als Kennzeichen dieser Art die strohgelbe Färbung und das gänzliche
Fehlen des Periostrakums — ausgenommen die letzte Windung, auf welcher es etwas er-
halten ist — an.
Über die verwandtschaftliche Stellung sagt Sykes, Proc. mal. Soc. 1896, pag. 130: „In
shape it recalls A. simularis, Hartman, but is slightly more ovate and shorter; the difference
in colour will at once separate them. The plications on the apices of the two species are
about equally marked."
Sykes gibt keinen bestimmten Fundort an; das mir vorliegende Material, welches ich
zu dieser Form ziehe, ist gesammelt in Moakea, dem östlichsten Punkte der Insel, von dem
das Museum Meyersches Material besitzt. Fig. 20. L^nter der ansehnlichen Reihe finden
sich Übergänge, die große Ähnlichkeit mit A. simularis Hartm. und den dazu beschriebenen
Farbenvarietäten zeigen. Vergl. A. simularis, Hartm. und Varietäten.
Wir haben hier wiederum einen verwandten Formenkreis, dessen einzelne Formen als
Glieder zu der Stammform A^n. simularis, Hartm. gehören.
— 116 —
Die Übersicht gestaltet sich nach unserer jetzigen Kenntnis folgendermaßen:
Gehäuse eiförmig-konisch; Grundfarbe braunrötlich
Stammform. Taf. X, Fig. 12. A. simularis, Hartm.
Gehäuse mehr eiförmig; Färbung mehr rötlich
Var. Taf. X, Fig. 13. Ä. roseotincia, Sykes.
Gehäuse gedrungen-bauchig; Färbung dunkelbraun
Var. Taf. X, Fig. 14. A. maura, Ancey.
Gehäuse konisch-eiförmig; Färbung röthch, untere Hälfte des letzten Umganges dunkler rot,
dunkle Zickzacklinien und Striche "\'ar. Taf. X, Fig. 13. A. semicarnea, Sykes.
Gehäuse eiförmig-konisch ; Färbung strohgelb
\a.v. Taf. X, Fig. 20. A. citrea, Sykes.
Amastra Mastersi, New comb. 1853.
(Taf. X, Fig. 16 u. 18.)
Achatinella Mastersi, Nevvc, Proc. Zool. Soc. London, 1M53, pag. 153, No. 67, PI. XXIV, Fig. 67.
, , var. from Molokai, Newcomb, Proc. Zool. Soc. London, 1854, pag. 310U. ;?ii.
Beschreibung des Tieres.
Laminella rubens, Gould. \'ar. ß = .1. Mastersi, Newc, Pfeiffer, Malakozool. Blätter, Bd. I, 1X54,
pag. 129, No. 54.
„ Mastersi, Pfeifter, Malakozool. Blätter, Bd. 11, 1856, pag. 165, unter 6.
Achatinelhi , Newcomb, Synopsis, Annais Lyc. Nat. Hist. New-York, Vol. VI, Sept. 1.S5S,
pag. 332, No. 149.
„ nibms, Pfeiffer, Var. /?, non Gould. Newcomb, Synopsis, Annais Lyc. Nat. Hist.
New-York, Vol. VI, 185S, pag. 322, unter No. 149.
Laminella , H. u. A. Adams, The Genera of. rec. Mollusca, Vol. II, 1858, pag. 138.
„ „ Gould, Var. ,3. Pfr. = A. Mnsteri, Newc, Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. IV, 1859,
pag. 552, No. 141.
Achatinella Mastersi, Reeve, Elements of Concholoy\ , Vol. I, 1860, pag. 213, No. 95.
, rubens, „ Elements of Conchology. Vol. I, 1860, pag. 214, No. 149.
Laminella „ Var. Mastersi, v. Martens, Albers Heliceen, II. Aufl. 1860, pag. 250.
„ , = J. Mastersi, Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. VI, 1868, pag. 180. No. 157.
Amastra mastersii, Pease, Proc. Zoo). Soc. London, 1869, pag. 650, Sect. 2.
Laminella Mastersi, Bland and Binney, Annais Lyc. Nat. Hist. New-York, Vol. X, 1874, Arte. .\X.\,
pag- 331, 333 u- 335- PI- XV, Fig. 7, Jaw. PI. XV, Fig. 9, 10 u. 11. Radula.
rubens = A. Mastersi, Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. VIII, 1877, pag. 240, No. 202.
„ Mastersi, Nevill, Hand List of Mollusca in the Indian Museum, Calcutta, Part I, 1878,
pag. 158, No. 105.
, , rubens var., Clessin, Xom. Hei. viv. 1881, pag. 313, No. 202 a.
Amastra „ Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 1888. pag. 47.
„ rubens. var. Pfr., syn. = A. Mastersi, Hartman. Catalogue, Proc. Acad. Nat. Scienc.
Philadelphia, 1S88, pag. 47.
Laminella Mastersi, Paetel, Katalog, 4. Aufl. II. Abt, 1889, pag. 273.
Amastra Mastersii, Baldwin, Catalogue of Hawaiian Land- and Freshwater Shells, Honolulu, 1893, pag. 9.
, Mastersi, Gwatkin, Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 1895, pag. 239. Radula.
, mastersi, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 339, No. 32.
„ rubens. Pfr.. syn. j4. J/(/»/f)-*/, Newc, Sykes, Fauna ?*Ioll. Hawaiiensis, 1900, pag. 339, No. 32.
— 117 —
Newcomb, Proc. zool. Soc. London, 1853, I.e.: „ÄchativeUa Mastcrsi." — „A. testa
dextrorsa, tenui, conica; anfractibus 7, rotundatis, supra leviter rugosis, inferioribus fortiter
inflatis; apice acuto; sutura valde impressa; apertura ovata; labro simplici; columella brevi,
cum plica lamellari tenui; coloie superbo castaneo vel albo, cum vestigiis epidermatis tenuis
fusco-nigris ; intra albo vel coeruleo-evanido."
„Long. 16/20; lat. 8/20 poll."
„Hab. Maui."
Newcomb, Synopsis, 1. c: „Animal longer than the Shell, of a fine flesh-color, co-
vered with granulations tipped with carmine; tentacles and anterior superior portion of the
body dark brown or black; motions fearless and active."
„A. Mastersi is an inhabitant of Molokai, and is sparsely found on Maui."
Gould, Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 1845, ^'ol- ^^, J^n- 15, pag. 27: „Achatinella
riibens." — „Testa elongato-ovata, crassa, straminea, antice erubescente, apice castaneo; anfr. 6,
convexis, sutura impressa, epidermide fusco hie et illic obtectis ; apertura ovata, labro simplici
intus incrassato, rosaceo, fauce alba, plica tenui; imperforata."
„Long, s/i; lat. V5 poll."
„Plabitat. — Sandvi^ich Islands."
Pfeiffer, Malakozool. Bl., Bd. I, 1854, I.e.: „A.rnhens, Gould. Var. ^.'' — „Minor,
unicolor carnea vel fusco-earnea, apice rufo, parte inferiore anfractus ultimi alba : Achati-
nella Mastersii, Newe." 1. c.
„Habitat in insula Maui."
Newcomb, Synopsis, Annais Lyc. Nat. Hist. New-York, 1858, pag. 314, Nro. 27:
,,A. nihens, Gould = Mastersii, Pfr." — „Animal dark slate, as long as the Shell, ten-
tacles black, bottom of foot and mantle brown."
„Hab. — West Mountains of Oahu."
„The animal is excessively timid, and lives burrowed unter leaves and other decaying
Vegetation."
Newcomb. Synopsis, pag. 332, Nro. 149. Bemerkung zu A. Mastersi, Newc. —
„Compare this description" — Beschreibung des Tieres von Mastersi — ,,of the animal
with that of rubens Gould, and add that the one is an inhabitant of bushes (the „Olona"),
the other ahvays burrowing, and we shall find no two animals of the genus wider apart
than these."
Am. Mastersi, Newc. — Gehäuse rechtsgewunden, dünn, konisch; LImgänge 7, ge-
rundet, oben leicht rauh, die unteren stark aufgeblasen; Apex scharf; Naht stark einge-
drückt; Mündung eiförmig; Peristom einfach; Columella breit, mit einem lamellenförmigen
dünnen Zahne besetzt; Mündung prächtig kastanienbraun oder weiß, mit Spuren einer
dünnen, braun-schwarzen Epidermis; innen weiß oder blaß-bläulich.
Vorkommen: Newcomb, Hartman und Baldwin geben Maui als Fundort an, Sykes
auch Molokai. Das Material, von Meyer in „Kalae" und „Kawela" gesammelt, ist, nach
Vergleich mit Maui-Exemplaren, welche ich der Güte Baldwins verdanke. Am. Mastersi,
Newc. Taf. X, Fig. 16 von Kawela, Fig. 18 von Kalae.
A. rubens, Gould = A. Mastersi, Newc. soll von Oahu stammen. Folglich ist diese
Art über „drei" Inseln verbreitet.
— 118 —
Amastra mucronata. New comb, 1853.
(Taf. X, Fig. 17.)
AcJiatiiH'Ua mucromila. Nevvc, Annais L}c. Nat. Hist. Newyork, Vol. \1, Mai 1853, pag. 28, No. 17.
„ „ „ Proc. Zool. Soc. London, Dez. 13., 1853, pag. 146, No. 49,
PI. XXIII. Fig. 29.
Laminella , Pfeiffer, Malakozool. Blätter, Bd. I, 1854, pag. 129, No. 55.
„ fusiformis, „ Proc. Zool. Soc. London, Part XXIII, 1855, pag. 5, PI. XXX, Fig. 18.
„ mucronata. „ ^Malakozool. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 165, unter 6.
„ fusiformis, „ Malakozool. Blätter, Bd. 11, 1856, pag. 67, No. 48.
„ „ „ Malakozool. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 165, unter 6.
„ mucronata, H. u. A. Adams, The Genera of recent Mollusca, Vol. II, 1858, pag. 138.
, fusiformis, H. u. A. Adams, The Genera of recent Mollusca, Vol. II, 1858, pag. 138.
AchatineUa mucronata, Newc, Synopsis, Annais Lyc. Nat. Hist., Newyork, Vol. VI, Sept. 1858,
pag. 330, No. 136.
„ fusiformis, „ Synopsis, Annais Lyc. Nat. Hist., Newxork, Vol. VI, Sept. 1858,
pag. 321, No. 64.
Laminella mucronata, Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Bd. IV, 1859, pag. 553, No. 141.
, fusiformis, „ Mon. Hei. viv, Bd. IV, 1859, pag. 550, No. 135,
AchatineUa mucronata, Reeve, Elements of Conchology, Vol. I, 1860, pag. 214, No. 103.
„ fusiformis, . Elements of Conchology, Vol. I, 1860, pag. 213, No. 65.
Laminella. mucronata. v. Martens, Albers Heliceen, II. Aufl. 1860, pag. 250.
, Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Bd. VI, 1868, pag. 180, No. 160.
„ fusiformis, „ Mon. Hei. viv. Bd. VI, 1868, pag. 180, No. 151.
Amastra mucronata, Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 650, Sect. 2.
Laminella mucronata, Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Bd. VIII, 1877, pag. 241, No. 208.
r, fusiformis, „ Mon. Hei. viv. Bd. VIII, 1877, pag. 240, No. 196.
, mucronata, Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 313, No. 208.
, fusiformis, „ Nom. Hei. viv., 1881, pag 313, No. 196.
A^nastra mucronata, Hartman, Catalogue, Proc. Ac. Nat. Scienc. Philadelphia. 1888, pag. 47.
Laminella mucronata, Paetel, Katalog, 4. Aufl , II. Abt., 1889, pag. 273.
, fusiformis, „ Katalog, 4. Aufl., II. Abt., 1889, pag. 272.
Amastra mucronata. Baldwin , Catalog of Hawaiian Land- and Freshwater Shells, Honolulu,
1893, pag. 9.
AchatineUa fusiformis, Pfr., is Ach. mucronata, Newc, Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 22.
Amastra mucronata. Sykes. Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 340, No. 36.
Laminella fusiformis. Pfr. = Ach. mucronata, Newc, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900,
pag. 340, unter No. 36.
Newcomb, Annais Lyc. New-York 1853, I.e.: „AchatUieUa mucronata:' — ,,Testa
dextrorsa, elongato-ovata, albida, signis mucronatis numerosis fuscis ornata; anfractibus sex,,
ventricosis; ultimo contracto, epidermide denso fusco-nigro induto; sutura superne sub-
impressa, inferne profunda; apertura parva, ovata; columella contorta, plicata: labio simplici."
„Length 0.7 inch. Breadth 0.32 inch."
„Habitat. — Molokai."
„Remarks. — The A. rubens Gould is the nearest allied species."
Pfeiffer, Proc. zool. Soc. London, 1855, I.e.: „AchatineUa fusiformis." — ,,A. testa
imperforata, fusiformi - oblonga , tenuiuscula, striatula, saturate fusca, pallide conspersa et
— lli) —
oblique lincolata ; spira com cxo-conica, apice nigra, acuta ; sutura simplice ; anfr. 7, vix
convexiusculis, ultimo -/s longitudinis formante, basi attenuato; apeitura obliqua, ellipsoidea;
plica columellari levi, conipressa, subduplicata ; perist. simplice, recto, margine dextro regu-
lariter arcuato, columellari anguste adnato."
„Long. 14; diam. 62':; mm."
„Hab. In insulis Sandwich. (Frick.)"
Am. mucronata, Newc. — Gehäuse rechtsgewunden, länglich eiförmig, weißlich, mit
zahlreichen spitzen braunen Zeichen geschmückt; Umgänge 6, bauchig, der letzte zusammen-
gezogen, mit einer dichten braunschwarzen Epidermis überzogen; Naht oben schwach ein-
gedrückt, unten tief; Mündung klein, eiförmig, Columella gedreht, gefaltet; Peristom einfach.
Pfeiffers „fusiformis" ist nach der Diagnose Amastra mucronata, Newcomb. An
der letzten eingezogenen Windung, daher das Gehäuse fast fusiform, sowie an der zier-
lichen, spitzigen Zeichnung der Epidermis ist diese Art ziemlich gut zu erkennen.
Das mir zu Gebote stehende Material ist in „Kalae" gesammelt. An derselben Lo-
kalität ist auch Mastersi, Newcomb gesammelt. Unter der stattlichen Zahl von Exemplaren
von ,, Kalae" ist ein Ineinanderübergehen der beiden Arten ziemlich deutlich wahrzunehmen,
die zierliche Zeichnung der typ. mucronata verschwindet allmählich und geht in eine mehr
einfarbige Epidermis über. Newcomb selbst sagt bei der Beschreibung der mucronata:
„The Am. rubens Gould ist the nearest allied species." A. ruhens, Gould ist syn. der A.
Mastersi Newcomb. Wir haben hier wiederum eine Formenreihe, welche in ihren beiden
Enden zwei Arten darstellt, die aber durch Zwischenformen ineinander übergehen.
Vorkommen: Hartman gibt „Maui" als Fundort an, Newcomb, Baldwin und Sykes
geben Molokai an. Das Meyersche Material ist in Kalae und Kawela gesammelt. Das
auf Taf. X, Fig. 17 abgebildete Exemplar stammt von Kalae.
Amastra humilis, Newcomb, 1855.
(Taf. X, Fig. 21.)
Achatinella humilis, Newc, Annais Lyc. Nat. Hist. Newyork , Vol. VI, No. 5, Oktober 1855,
pag. 143, No. 2.
„ „ „ Pfeiffer, Proc. Zool. Soc. London, Part XXIII, No. 13, 1855, pag. 207,
No. 5.
Laminella „ Pfeiffer, Malakozool. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 165, unter 6.
AchatineUii , Newcomb, Synopsis, Annais Lyc. Nat. Hist. Newyork, Vol. VI, Sept. 1858,
pag. 334, No. 164.
Laminella, , Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Bd. IV, 1859, pag. 552, No. 143.
„ , V. Martens, Albers Heliceen, II. Aufl. 1860, pag. 251, Bemerk. 3.
Achatinella „ Reeve, Elements of Conchology, Vol. I, 1860, pag. 213, No. 81.
, „ Newcomb, Amer. Journ. of Conchology, Philadelphia, Vol. II, 1866, pag. 211,
PI. XIII, Fig. 4.
Laminella „ Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Bd. VI, 1868, pag. 180, No. 159.
Amastra „ Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 650, Sect. 2.
Laminella „ Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Bd. VIII, 1877, pag. 241, No. 207.
n „ Clessin, Nom. Hei. viv. 1881, pag. 313, No. 207.
Amastra „ Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 1888, pag. 46.
~ 1 20 —
LamineUa liiiiiiilis, Paetel, Katalog, 4. Aufl. II. Abt., 1889, pag. 272.
Amastra , Baldwin, Catalogue Hawaiian Land- and Freshwater Shells, Honolulu, 1Ö93, pag.y.
„ , Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis. 1900, pag. 337, No. 23.
Newcomb, Annais Lyc. Nat. Hist., iSs^, \. c: „Achatinella Jmmilis:' — ,,A. testa
clongata, conica, longitudinaliter rüde striata; anfr. 7 superne rotundatis, in medio sub-planis :
ultimo superne obscure carinato ; sutura profunda, simplici ; apice acuto ; apertura sub-rotunda :
labro acuto, intus incrassato; columella complanata, plica crassa instructa ; colore testae
rubro-flavido, epidermide dense nigra obtecto; columella et labri exterioris margine pro-
fundo, intus nigrof uscis ; apertura intus coeruleo-alba.''
„Long. 14/20; lat. 7/20 poll."
„Habitat. — Kalai. Molokai. On the ground, under low bushes."'
Am. humilis, Newc. — Gehäuse verlängert, konisch, der Länge nach rauh gestreift;
Umgänge 7, oben gerundet, in der Mitte etwas flach; der letzte oben undeutlich gekielt;
Naht tief, einfach; Apex spitz; Mündung fast rund; Mundsaum scharf, innen verdickt; Co-
lumella eben, mit einem dicken Zahne besetzt; Farbe des Gehäuses rot-gelblich, mit einer
schwarzen Epidermis dicht bedeckt; Columella und der äußere Mundsaum innen ziemlich
tief schwarzbraun; Mündung innen bläulichweiß.
Long. 16 — 18, diam. 82 3 mm. Ap. 7 mm longa, 41 i lata.
Newcombs Fundort ,, Kalai" Molokai, Annais Lyc. New-York, 1. c. wird ,,Kalae" sein.
Sykes gibt als Fundort ,,Makakupaia" an. Mir liegt diese Art in einer kleinen Serie von
„Kamalo" vor, woselbst sie von Meyer gesammelt wurde. Taf. X, Fig. 21 ist nach einem
Exemplare von Kamalo gezeichnet.
Amastra modesta, C. B. Adam.s, 18ö0.
(Taf. X, Fig. 19.)
Achatinella modesta, C B. Adams, Annais Lyc. Nat. Hist. Newyork, Vol. V, 21. Okt. 1850, pag. 44.
i , „ „ Contributions to Conchology, No. 8, Newyork, 1851, pag. 128.
, . Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Bd. III, 1853, pag. 457, No. 13.
LamineUa , „ Malakozool. Blätter, L Jahrgang 1854, pag. 129, No. 56.
^ , , Malakozool. Blätter, II. Jahrgang 1856, pag. 165, unter 6.
„ , H. U.A. Adams, The Genera of recent Mollusca, Vol. II, 1858, pag. 138.
Achatinella „ Newcomb, Synopsis, Annais Lyc. Nat. Hist. Newyork, Vol. VI, Sept. 1858,
pag. 319, N0.49.
LamineUa „ Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Bd. IV, 1859, pag. S53- No. 145.
Achatinella riistica, Gulick et var. min. A. pumila, Gulick als synon. zu modesta, Pfeiffer, Mon.
Hei. viv. Vol. IV, 1859, pag. 553, unter No. 145. (Woher hat Pfr. das Zitat .=)
Die Diagnose von rustica, 1873, s. unten.
LamineUa modesta, v. Martens. Albers Heliceen, II. Aufl. 1860, pag. 230.
Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Bd. VI, 1868, pag. 180, No. 161. (Darunter als synon.:
A. rustica, Gul., u. A. pumila, Gul.)
Amastra , Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 650, Sect. 2
„ rustica, Gulick, Proc. Zool. Soc, London, Jan. 7., 1873, pag. 84, PI. X, Fig. 17.
Abbildung sehr mäßig.
— 121 —
LamineUa modesta, Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Bd. VlII, 1877, pag. 241, No. 209. Syn.: A. pumila,
Gul. unter No. 209.
„ rustica, „ Mon. Hei. viv. Bd. VIII, 1877, pag. 242, No. 212. (Affinis A. affini,
Newc, Pfr.)
, modesta, Clessin, Nomenciator Hei. viv. 1881, pag.313, No. 209. Syn.: A. pumila, Gulick.
, rustirii, „ Nom. Hei. viv., 1881, pag. 314, No. 212.
Amastni modesta, Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 1888, pag. 49.
„ rustica, , Catalogue, Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 1S88, pag. 49. Hartm.
hält rustica für eine Var. von A. variegata, Pfr.
Laminella modesta, Paetel, Katalog, 4. Aufl. II. Abt. 1889, pag. 273.
, rustica, „ Katalog, 4. Aufl. II. Abt. 1889, pag. 275.
Amastra modesta, Baldwin, Catalogue Hawaiian Land- and Freshwater Shells, Honolulu, 1893, pag. 9.
rustica, Gul. = A. affinis, Newc, Baldwin, Catalogue, 1893, pag. 23.
, modesta, Sykes, Fauna Moll. Ilawaiiensis, 1900, pag. 339, No. 34. Syn.: A. pumila, Gul.
„ rustica, Gul. = A. affinis, Newc, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 333, No. i.
C. B. Adams, Annais Lyc. Nat. Hist. New-York, Vol. V, 1850, pag. 44 und Contri-
butions Nro. 8, 1851, pag. 128: „Achatinella modesta." — „Shell rather thick and short,
ovate-conic : dingy reddish or ash-brown; more or less covered with a dingy dark brown
epidermis : with fine irregulär transverse Striae, which are coarser on the upper whorls;
without Spiral Striae : apex subacute : spire short, with the outlines quite curvilinear : whorls
six, moderately convex, with a well impressed suture ; last whorl rather ventricose : aperture
ovate, somewhat acute above ; lip sharp, not expanded, moderately thickened within ; colu-
mellar fold well developed, quite oblique."
„Mean divergence 50"; Icngth . 54 inch ; brcadth . 30 inch; length of aperture . 26 inch."
„The corresponding dimensions of another specimen are — 47"; .55 inch; . 29 inch;
. 24 inch."
„Habitat, Sandwich Islands."
Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Bd. III, 1853, pag. 457, Nro. 13: ,A. modesta, Adams."
— „Testa crassiuscula, brevis, ovato-conica, irregulariter et subtiliter striata, sordide rubella
vel cinereo-fusca, epidermide saturate brunnea magis minusve obtecta ; apex subacutus ; spira
brevis, curvilinearis; anfr. 6 modice convexi, sutura bcne impressa juncti, ultimus subventri-
cosus; apertura ovalis, superne acutiuscula; labrum acutum, non expansum, intus modice
incrassatum; plica columellaris perfecta; penitus obliqua."
„Diverg. media 50% long. 0,54, lat. 0,30, long, apert. 0,26." (Ad.)
„Habitat in insulis Sandwich."
Gulick, Proc. zool. Soc. London, 1873, pag. 84: „Amastra rustica." — „Testa dex-
trorsa, imperforata, ovato-conica, incrementi lineis leviter striata, sub epidermide olivacea,
dilutissime rubescens ; anfract. 6, convexiusculi, primi 2 fortiter, tertiusque levius sulcati ;
sutura Simplex, parum profunda; apertura parva, spiram non aequans, subrubescens; perist.
arcuatum, tenue; columella brevis, plica inconspicua munita, labro callo pertenui juncta."
„Long. 141/2 mm, diam. 71/3."
,, Station. On the ground."
„Habitat. Kula, on East Maui."
Zoologica. Heft 48. 16
- 122 —
„Affinities. It is allied to Am. affinis, Newc, but is readily distinguished by its con-
vex spire."
Newcomb, Proc. zool. Soc. London, 1853, pag. 142, Nro. 35 : „AchatineUa affinis."
■ — „A. testa acute conica; anfractibus 6, rotundatis non marginatis ; sutura bene impressa;
apertura ovata; labro tenui; columella cum dente lamellari albo plicato; colore albo, roseo
vel rubro-flavo cum vestigiis epidermatis fusco-nigrae ; ultimo anfractu superioribus pallidiore."
„Long. 12/20; lat. 53/4/20 poll."
„Hab. Kula, East Maui."
Am. modesta, Adams. — Gehäuse ziemlich dick, kurz, eiförmig -konisch, unregel-
mäßig und fein gestreift, schmutzig rötlich oder graubraun, mit einer sattbraunen Epidermis
mehr oder weniger bedeckt ; Apex ziemlich spitz ; Spira kurz, gekrümmt liniiert ; l' mgängc 6,
mäßig gewölbt, Naht deutlich eingedrückt, der letzte Umgang ziemlich bauchig ; Mündung
oval, oben ziemlich spitz; Peristom scharf, nicht erweitert, innen mäßig verdickt ; Columellar-
falte vollkommen, völlig schief.
Die Synonymik dieser Art liegt ziemlich im argen. Pfeiffer zieht zu modesta, Adams,
rustica, Gulick als synonym. 1. c. Nach den Diagnosen jedenfalls mit Recht. Die Gulick-
sche ziemlich mäßige Abbildung hat große Ähnlichkeit mit Newcombs affinis, Proc. Taf. 23,
Fig. 35. Guhck selbst stellt rustica als nahe verwandt zu affinis. Hartman hält rustica
sogar für eine Var. von variegata, Pfr. von Oahu, und Smith zieht rustica zu seiner coni-
fera. Nach den Exemplaren der rustica in der Hartmanschen Sammlung ist dieselbe nur
eine geringe Varietät der modesta. Ich folge einstweilen dem Beispiele der älteren Autoren
und stelle rustica als synonym zu modesta und habe die sehr nahe verwandte affinis mit
der Originaldiagnose angefügt, s. oben.
Die Form, welche ich zu modesta, Adams rechne, liegt mir vor von ,,Kawela" und
von „Kamalo". Fig. 19 auf Taf. X stellt ein Exemplar von „Kawela" dar.
Amastra petricola, Newcomb, 1855.
(Taf. X, Fig. 22.)
AchatineUa petricola, Newcomb, Annais Lyc. Nat. Hist. Newyork, Vol. VI, No. 5, 1855, pag. 143, N0.3.
, , „ Pfeiffer, Proc. Zool. Soc. London, Part XXIII, Nov. 13. 1855,
pag. 208, No. 6.
Laminella umhUlcutu, Pfeiffer, Proc. Zool. Soc. London, Part XXIII, Nov. 13. 1855, pag. 205, No. 15.
, petricola, „ Malakozool. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 165, unter 6.
„ vmhilicata, „ Malakozool. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 165, unter 6.
AchatineUa petricola, Newcomb, Synopsis, Annais Lyc. Nat. Hist. Newyork, Vol. VI, Sept. 1858,
pag. 334, No. 165.
, iimhiUcata, Pfr., syn.: A. petricola, Newc, Ncw^comb, Synopsis, Annais Lyc. Nat. Hist.
Newyork, Vol VI, Sept. 1858, pag. 334, unter No. 165.
Laminella petricola, Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Bd. IV, 1859, pag. 558, No. 163.
„ umlilicata, , ]\Ion. Hei. viv. Bd. IV, 1859, pag. 557, No. 161.
AchatineUa petricola, Reeve, Elements of Conchology, Vol. I, 1860, pag. 214, No. 127.
, umbilicata. „ Elements of Conchology, Vol. I, 1860, pag. 214, \o. 182.
„ petricola, Newcomb, American Journ. Conchology, Vol. [T, Part 3, Juli i. 1866, pag. 211,
No. 6. PI. XIII, Fig. 6.
~ 12:-} —
AchaüncUa pciricola, Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Bd. VI, 1868, pag. 181, No. 181.
„ umhiliraia = A. petricola, var. Newc, Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Bd. VI, 1868, pag. 181,
No. 179.
Aniastra iictricola, Pease, Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 650, Sect. 3.
Laminella „ Newc, cum var. umbilicata , Ffr., Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Bd. VIII, 1877,
pag. 244, No. 235.
„ vivhilicaia. Ffr. = A. petricola, var. Newc, Pfeiffer, I\Ion. Hei. viv. Bd. VIII, 1877,
pag. 243, No. 232.
, petricola, Clessin, Nom. Hei. viv. 1881, pag. 314, No. 235.
, iimbilicaia, „ Nom. Hei. viv. 1881, pag. 314, No. 232. Dazu als syn.: A. petricola,
var. Newc.
Anuisfra jiefr'icuhi^ Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 1888, pag. 48.
„ Kiiihiliciitd, „ Catalogue, Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 1888, pag. 50, PI. I,
Fig. II. Als Syn. dazu Lam. petricola, Newc. var.
Laminella petricola, Paetel, Katalog, 4. Aufl. IL Abt., 1889, pag. 274.
„ umbilicata, „ Katalog, 4. Aufl. IL Abt , 1889, pag. 276.
Amastra petricola, Baldwin, Catalogue Hawaiian Land- and PVeshwater Shells, Honolulu, 1893,
pag. 9. (Baldwin schreibt: „A. petricolor".)
, umbilicata, , Catalogue, 1893, pag. 10,
, petricola, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 341, No. 43.
„ umbilicata = A. petricola, Newc. Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 341,
unter No. 43.
Newcomb, Annais Lyc. Nat. Hist. 1. c. : „Achatinella petricola." — „A. testa dex-
trorsa, acuto-conica, longitudinaliter rüde striata; anfr. 6, rotundis, ultimo saepe inflato ; su-
tura simplici, impressa; apertura rotundo-ovata; labro acuto, intus sub-incrassata; columella
longiori, plica revolvente sub-centrali instructa; saepe umbilicata; colore fusco-corneo; labro
externo et columellari externe albo vel flavido evanide marginatis."
„Long. 10/20; lat. 4/20 poll."
,,Habitat. — Molokai, on the rocky sides of a Pali or precipice."
Pfeiffer, Proc. zool. Soc. 1855, 1. c. : „A. umbilicata." — „A. testa angustissime sed
aperte umbilicata, dextrorsa, ovato-conica, tenuis, striata, opaca, fusca; spira concaviusculo-
conica, apice acuta; anfr. 6 vix convexiusculis, ultimo spira paulo breviore, basi angulato;
apertura elliptica, utrinque angulata; plica columellaris compressa, profunda, subtransversa ;
perist. simplice, acuto, margine columellari subdilatato, omnine libero."
„Long. loio, diam. 52/3 mm. Ap. 5 mm longa, 3 lata."
„Habitat in insula Oahu. (Frick.)"
Amastra petricola. — Gehäuse rechtsgewunden, scharf konisch, der Länge nach
rauh gestreift, Umgänge 6, gerundet, der letzte oft aufgeblasen; Naht einfach, eingedrückt;
Mündung rundlich-eiförmig; Peristom scharf, innen schwach verdickt; Columella mit einem
länglichen, unter der Mitte sich befindlichen, zurückrollenden Zahne befestigt; oft genabelt;
Färbung bräunlich-hornfarben ; JMundrand und Columellarrand weiß oder blaß-gelblich ge-
säumt.
Die kleinste und zierlichste Art der Amastra-Gvuppe von Molokai, petricola, Newc.
= umbilicata, Pfr., kommt nach Baldwin in „Mapulehu", Molokai, vor. Das Material
— 124 —
der Meyerschen Ausbeute, welches zu dieser Art gehört, ist in „Kamalo" gesammelt wor-
den. Fig. 22 auf Taf. X gibt eine Abbildung eines Kamalo-Exemplares.
Amastra elongata, Newcomb, 1853.
(Taf. X, Fig. 24.)
Achatinella clongala, Newc, Ann. Lyc. Newyork Nat. Hist. Vol. VJ, Mai I853, pag. 26, No. I4.
„ acuta, „ non acuta Swains., Proc. Zool. Soc. London, Part XX[, Dez. I853,
pag. 142, No. 36.
Die Abbildung auf PI. XXIII, Fig. 36 ist von A. soror, Newc. Newc. korrigiert selbst den Fehler
in seiner Synopsis pag. 328, No. I25. „The Figure (plate 23, Fig. 36) in the Zoological Proceedings is not
of this Shell, but is inade from A. soror, and is the same as Fig. 38 of the same plate. A. acuta is longer,
and not so wide as this species."
Newcombia elongata, Ffr., Mal. Blätter, Bd. I, I854, pag. llg, No. I4.
Laminella acuta. Ffr., Mal. Blätter, Bd. I, I854, pag. I27, No. 44.
„ „ „ Mal. Blätter, Bd. II, I856, pag. I65.
Newcombia elongata, Pfn, Mal. Blätter, Bd. II, I856, pag. I65.
Acliatinella „ = acuta, Newc, Synopsis; Ann. Lyc. Newyork, Nat. Hist. Vol. VI, I858,
pag. 328, No. I25.
Newc. selbst stellt seine acuta als synonym zu elongata. „The two names for this species grew out
of a change made by my friends in Newyork upon the publication of my paper, to avoid the repetition
of a name used by Swainson."
„Believing that the cause of science would be subserved by illustrations of this with other species,
J furnished, with some revision of the descriptions, a manuscript for the Zoological Society of London.
The great distance of the Sandwich Islands prevented all corrections in the copy or proofs, hence the
double name to the same species."
Laminella acuta, H. u. A. Adams, The Genera of rec. Mollusca, Vol. II, 1858, pag. I38.
Newcombia elongata, H. u. A. Adams, The Genera of recent Mollusca, Vol. II, I858, pag. I39.
Laminella acvta, Pfr., Mon. Hei. viv. Vol. IV, I859, pag. 548, No. I26.
Newcombia elongata, Pfr., Mon. Hei. viv. Vol. IV, I8S9, pag. 562, No. I77.
Achatinella acuta, Reeve, Elements of Conchology, Vol. I, I860, pag. 2I3, No. 2.
Helicter Hutchinsonii, Pease, Proc. Zool. Soc. London, Part 30, I862, pag. 7.
Laminella elongata = acuta, Ffr., Mon. Hei. viv. Vol. VI, 1868, pag. I79, No. I40.
, Rutchinsonii, Pfr., Mon. Hei. viv. Vol. VI, 1868, pag. I80, No. I7I.
Newcombia hutvhinsonii, Pease, Proc. Zool. Soc. London, Part 42, I869, pag. 649.
Amastra elongata, Pease, Proc. Zool. Soc. London, Part 42, I869, pag. 650.
Laminella, „ = acuta. Ffr., Mon. Hei. viv. Vol. VIII, I877, pag. 238, No. I82.
„ Hutchinsonü, Pfr., Mon. Hei. viv. Vol. VIII, I877, pag. 243, No. 224.
„ elongata, Clessin, Nom. Hei. viv. 1881, pag. 3 1 2, No. I82.
„ Hutchinsonü, „ Nom. Hei. viv. 1881, pag. 3I4, No. 224.
Amastra elongata = acuta = Hutchinsonü, Hartman, Catalog, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia,
1888, pag. 45.
Laminella elongata, Paetel, Katalog, 4. Aufl. I889, II. Abt. pag. 27I.
„ Hutcliinsonü, Paetel, Katalog, 4. Aufl. I889, II. Abt. pag. 272.
Amastra elongata = acuta, Baldwin, Catalogue, I893, pag. 9 u. 2I.
„ Hutchinsonü, Baldwin, Catalogue, I893, pag. 9.
„ villosa, Sykes, Proc. Ma'.ac. Soc. London, \^ol. II, Part 3, I896, pag. I29, No. 11.
Laminella elongata = acuta, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, I900, pag. 349, No. 73.
— 125 —
Laminella hiitchinsonii, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, I900, pag. 350, l\'o. 79.
„ rillosa, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, I900, pag. 352, No. 88. PI. XI, Fig. 24.
Newcomb, Annais, 1. c. : „AchatineUa cJongata." — „Testa sinistrorsa, acuto-turri-
fonni, longitudinaliter distincte striata, epidermide fusca; anfractibus Septem ventricosis;
sutura profunda, simplici; apertura ovata; columella plicata; labio simplici."
„Length 0.5 inch. Breadth 0.22 inch."
„Habitat. — Oahu."
Newcomb, Proc. zool. Soc. 1. c. : „AchatineUa acuta." — „A. testa acute turriformi,
sinistrorsa; anfractibus 7, ventricosis, sutura profunda; columella plicata; apertura ovata;
labro simplici, striis numerosis longitudinalibus et bene notatis ; colore cuticulae fusco."
„Long. 10/20; lat. 4V2/20 poll."
„Hab. — Lehui, Oahu."
PI. XXIII, Fig. 36 ist A. soror, Newc, vergl. Bem. oben.
Pease, Proc. zool. Soc. 1. c. : „Helicter Hutchinsonii." — „H. testa acuminato-tur-
rita, sinistrorsa, imperforata ; anfractibus Septem, plano-convexis, longitudinaliter rugosis et
irregulariter striatis, non marginatis ; sutura bene impressa, subrudi ; apertura ovata ; colu-
mella subplicata tortuosa ; epidermide fictili-brunnea induta, apice fusco ; apertura et colu-
mella peralbidis."
„Hab. Maui, Sandwich Islands."
Die Größenangaben fehlen bei Peases Diagnose.
Sykes, Proc. Malac. Soc. 1. c. : „Amastra villosa." — ,, Testa elongato-turrita, sini-
strorsa, subimperforata, crassula, pallide-cornea, epidermide brunneo induta; anfr. 7 — 7V2,
convexi, longitudinaliter et irregulariter valde striati; sutura bene impressa; apertura lunata,
fere recta; peristoma rectum, acutum, albidum; lamina colimiellaris parva."
„Long. 20, lat. 7 mm."
„Hab. — Molokai."
Amastra elongata. — Gehäuse länglich-turmförmig, linksgewunden, kaum genabelt,
kräftig, mit einer erdbraunen Epidermis, die sich stellenweise leicht ablöst, bedeckt ; \Jm-
gänge 7, schwach-konvex, deutlich unregelmäßig längsgestreift, fast gerippt; Naht ziemlich
tief; Mündung eiförmig; Columella leicht gedreht, mit einer schwachen Falte versehen;
Mundsaum gerade, scharf, nicht verdickt; Mündung und Columella weißlich.
Länge des Gehäuses 20 mm. Breite 7 mm.
Diese Art ist bezüglich der Größe, der Form und des Kolorits ziemlich konstant.
Vorkommen auf Molokai: Waialua, ziemlich im äußersten Osten. Meyer, Kalae,
bezeichnet sie als „ground shell".
Die Diagnosen dieser, unter vier verschiedenen Namen beschriebenen Art decken
sich vollständig.
Diese Art ist nach Angabe der Autoren über drei Inseln, Oahu, Maui und Molokai,
verbreitet.
— 126 —
Newcomb gibt für elongata Insel Oahu an, für acuta Lehui, Insel Oahu; Pease für
Huichinsonii Insel Maui; Baldwin für elongata Wainae Mts., Insel Oahu, für Ilutchin-
sonii Makawao und Kula, Insel Maui. Exemplare von Hutchinsonii in der Hartman-
schen Sammlung aus der Hand Baldwins tragen als Fundort Makawao, Maui, und stimmen
absolut mit Molokai-Exemplaren überein; Sykes gibt für villosa Insel Molokai an.
Nachträglich erhalte ich selbst aus der Hand Baldwins eine stattliche Serie von
Amastra Hutchinsonii, Pease, von Maui, welche meine Ansicht nur noch bestärken. Die
Maui-Art ist vollständig identisch mit der Molokai-Art.
Eine höchst interessante Art, leider auch von Newcomb doppelt beschrieben, als
A. moesta, Proc. zool. Soc. 1853, pag. 157, Nro. jj, PI. XXIV, Fig. jj, und als obscura,
Proc. zool. Soc. 1853, Nro. 78, pag. 157, PI. XXIV, Fig. 78, stammt von der Insel Lanai
und ist rechtsgewunden, sonst hat sie die größte Ähnlichkeit mit elongata, Newc. Selbst
Pease schreibt bei der Beschreibung seiner A. Hutchinsonii, Proc. zool. Soc. 1. c. pag. 7:
„This Shell — Flutchinsonii — appears to be the analogue of A. obscura, Newc. from the
Island of Lanai." Die Art ist etwas gedrungener als elongata und nicht so deutlich längs-
gestreift wie letztere. Die Diagnose dieser Art läßt sich — mit Ausnahme des Ausdrucks
„testa dextrorsa" — auch auf elongata anwenden.
Würde man diese rechtsgewundene Form auch noch zu obiger Art hinzuziehen, —
was meiner Meinung nach ohne Bedenken geschehen könnte, — so würde sich das Ver-
breitungsgebiet dieser Art über die \icr ziemlich nahe einander gelegenen Inseln erstrecken.
Taf. X, Fig. 24 gibt eine Abbildung von A. elongata, Newc. von Waialua, daneben
Fig. 23 die Abbildung der A. 7noesta, Newc. von Lanai.
Aus dem obigen würde sich dann folgende Übersichtstabelle ergeben :
Amastra elongata, Newc.
Oahu. Maui. Molokai. Lanai.
A. elongata, Newc. = A. Hutchinsonii, Pease = A. villosa, Sykes = A. moesta, Newc.
= A. acuta, Newc. = A. obscin-a, Newc.
linksgewunden. rechtsgewunden.
Genus: Leptachatina, Gould, 1847.
Gould, Proc. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. IT, I845 — 1848. January 20, lf<4~, pag. 20I.
„The clear, delicate species like this, with the mere semblance of a columellar fold,
may properly constitute a distinct group, to which the name ,, Leptachatina" Uenrog and
Achatina) might be given."
Pfeiffer, Mon. Fiel, viv., Bd. IV, 1859, pag. 563, § 9: „Leptachatina." — ,,Testa
ovato-oblonga vel turrita, fere semper dextrorsa, tenuis, vitrea, pellucida; plica columellaris
debilis, saepe Achatinarum columellae truncatae similis ; peristoma simplex, acutum, rectum."
Gehäuse eiförmig-länglich oder getürmt, fast immer rechtsgewunden, dünn, glasartig,
durchsichtig. Spindelfalte schwach ausgebildet, oft der abgestutzten Columella der Achatinen
ähnlich. Mundsaum einfach, scharf, geradeaus.
Dahin gehören:
— 127 —
Typus: Leptachatina nitida, New comb.
Leptachatina nitida, Newcomb, 1853.
(Taf. IX, Fig. 9 u. ga.)
Achatinella nitii/a, Newcomb, Annais Lyc. Newyorli Nat. Hist. Vol. VI, Mai 1853, pag. 29, No. 20.
„ t „ Proc. Zool. Soc. London, 1853, pag. I40, No. 30, PI. XXIII, Fig. 30.
Bem. : Die Abbildung Fig. 30 stimmt niclit mit der Diagnose überein,
W'aiirscheinlich liegt eine Verwechslung vor und Fig. 46 gehört hierher.
Leptachafina nifidu, Pfeiffer, Malak. Bl., Bd. I, I854, pag. I44, No. II9. Vergl. auch Bem. unter
No. II9 bezüglich Verwechslung der Abbildungen.
Mal. Bl., Bd. II, I856, pag. I66, unter No. 8.
Achatinella cri/siallina, Gulick, Annais Lyc. Newyork, Nat. hist. Vol. VI, I856, pag. 186, No. I4.
PI. VI, Fig. I4. Die Abbildung ist absolut unbrauchbar.
Leptachatina nitida, H. u. A. Adams, The Genera of rec. Moll., Vol. II, London, I858, pag. I39.
Achatinella cystallina, Pfeiffer, Malak. BL, Bd. 5, I858, pag. 203, No. I4.
„ fumida, „ Malak. Bl. Bd. 5, I858, pag. 20I, No. 9.
, nitida, Newcomb, Synopsis, Annais Lyc. Newyork, Nat. hist., Vol. VI, I858,
pag. 327, No. 119.
, crystallina, Newcomb, Synopsis, 1. c pag. 327, unter No. II9. crystallina syn. von nitida.
Leptachatina nitida, Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. IV, I859, pag. 566, No. I93.
Achatinella fumida, Gulick, Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. IV, I859, pag. 566, unter No. I93.
Pfeiffer stellt Gulicks , fumida", Annais Lyc. Newyork, Nat. Hist. Vol. VI,
I856, pag. 181, No. 9., PI. VI, Fig. 9 — Abbildung unbrauchbar — als
Var ß. Minor fuscescens zu nitida.
„ nitida, Reeve, Elements of Conchology, Vol. I, I860, pag. 2I4, No. 109.
Leptachatina nitida, von Martens, Albers Heliceen, 2. Aufl. I860, pag. 25 1 unter 7.
, „ Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Bd. VI, 1868, pag. I84, No. 2I0. Darunter als Synonyme:
Lept. crystallina, GuL, u. Lept. fumida, Gul.
„ „ Pease, Proc. Zool. Soc. London, I869, pag. 65 1, Sect. 2.
„ Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. VIII, I877, pag. 246, No. 265.
, „ Nevill, Hand List of Mollusca Indian Museum, Part I.Calcutta, 1878,pag. I57, No. 81.
„ „ Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 3I6, No. 265.
„ , Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 1888, pag. 54. Als
Synonym dazu: Lept. crystallina, Gulick.
„ „ Paetel, Katalog, 4. Aufl., II. Abt., 1889, pag. 273.
, „ Baldwin. Catalog of the Ilawaiian Land- and Freshwater Shells, Honolulu,
I893, pag. 11.
„ crystallina, „ Catalog, I893, pag. 11.
, fumida, „ Catalog, I893, pag. 11.
, „ Sykes. Proc. Malac. Soc. London, I899, Vol. III. Auf PI. XIV, Fig. I5 findet sich
eine gute Abbildung dieser Art ; aber keine weitere Beschreibung.
„ nitida, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, I900, pag. 366, No. 43, Lept. crystallina,
pag. 361, No. 2I, u. Lept. fumida, pag. 362, No. 25 werden von
Sykes als besondere Arten aufgeführt.
Newcomb, Annais Lyc. New-Yorlc, I.e.: „Achatinella nitida." — „Testa dextrorsa,
ovato-conica, tenui, pellucida, nitida subcornea; fasciola rufa lineari suturali obscure circum-
— 128 —
data; anfractibus sex, ventricosis; sutura marginata; apertura ovata; columella in pliculam
contortam, albidam desinente; labio tenui."
„Length 0,4 inch. Breadth o.ii inch."
„Habitat. — E. Maui."
Gehäuse rechtsgewunden, eiförmig konisch, dünn, durchsichtig, glänzend schwach
hornfarbig, mit einem schwachen hnienförmigen rotbraunen Bande unterhalb der Naht um-
geben; Umgänge 6, bauchig; Naht gerandet; Mündung eiförmig; Columella in ein gedrehtes
weißes Fältchen endigend; Mundsaum dünn.
Länge Vio Zoll, Durchmesser "/loo Zoll.
Newcomb, Proc. zool. Soc, 1. c: „Ächatinella nitida." — „A. testa tenui levi, sub-
cornea, nitida pellucida ; ovato-conica ; anfractibus 6, ventricosis, supra marginatis ; apertura
ovata; labro subcrasso; columella in pliculam obliquam, contortam, albidam desinente."
„Long. V20; lat. */2o poH."
„Hab. E. Maui."
Gehäuse dünn, hell hornfarbig, glänzend durchsichtig; eiförmig konisch; L'mgänge 6,
bauchig, oben gerandet; Mündung eiförmig; Mundsaum wenig verdickt; Columella in eine
schiefe, gedrehte, weiße Falte endend.
„Länge V20, Breite V20 Zoll."
Bem. : In den Annais, s. o., Breite "/loo Zoll.
Pfeiffer, Malac. BL, Bd. 1, 1. c. : „Ächatinella nitida." — „T. subrimata, dextrorsa,
ovato-turrita, tenuis, laevigata, nitida, f ulvida ; spira convexiusculo-conica, obtusa; sutura levis,
plerumque castaneo-marginata ; anfr. 7, convexiusculi, penultimus convexior, ultimus -/s lon-
gitudinis subaequans, basi subattenuatus ; apertura parum obliqua, ovalis ; plica columellaris
obliqua, torta; perist. rectum, obtusum, intus subcallosum."
„Long. 10, diam. 41/2 mm."
„Habitat in parte orientali insulae Maui."
Bem. Pfeiffers zu der Newc. Abbildung in den Proc, s. o. : „Die Abbildung" —
von nitida — , .scheint nicht ganz der Originalbeschreibung zu entsprechen; ich glaube eher,
daß Fig. 46 hierher gehört."
Gehäuse schwach geritzt, rechtsgewunden, eiförmig getürmt, dünn, ziemlich glatt,
glänzend, gelbrötlich; Spira schwach gewölbt konisch, stumpf; Naht glatt, meistens braun
gerandet; Umgänge 7, kaum schwach gewölbt, der vorletzte stärker gewölbt, der letzte -U
der Gesamtlänge des Gehäuses bildend, an der Basis wenig verschmälert; Mündung wenig
schief, eiförmig; Columellarfalte schief, gedreht; Mundsaum gerade, stumpf, innen ein wenig
verdickt.
Gulick, Annais Lyc. New-York, 1. c. : ..Ächatinella crystallina." — „Testa dex-
trorsa, imperforata, oblonga, tenui, nitida, perpellucida, vitrea, sub lente levissiine striata;
apice obtusula ; spira convexo-conica ; sutura simplici, modice impressa ; anfr. 6, convexius-
culis; plica colimiellari mediana, levi, Cornea; apertura rotundato-lunari ; perist. simplici, pallide
limbata; margine dextro recto, arcuato ; columellari dilatato."
Gehäuse rechtsgewunden, undurchbohrt, länglich, dünn, glänzend, sehr durchsichtig,
glasartig, unter der Lupe sehr leicht gestreift ; Apex stumpf ig ; Spira gewölbt kegelförmig ;
Naht einfach, mäßig eingedrückt; Umgänge 6, schwach gewölbt; Columellarfalte mittel-
— 12!) —
ständig, leicht, hornfarbig; Mündung mondförmig rund; Mundsaum einfach, mit bleichem
Lippensaum; Außenrand gerade, bogig gekrümmt; Columellarrand verbreitert.
„Lenglh 0.24 inch (6 mm). Breadth 0.12 inch (3 mm)."
„Station. — Under stones in open country."
„Habitat. — Mokuleia, Oahu."
„Var. b. — With a brovvn spiral line accompanying the suture."
„Var. c. — Larger, not so transparent."
„Habitat. — Kamoo, Waialua, Oahu."
„Remarks. — A clear, shining, transparent species, associated with A. gummea, Nob.,
but much smaller and of narrower form."
Gulick, Annais Lyc. New-York, 1. c. ; „AcJiatinella fumida." — ,,T. dextrorsa, im-
perforata, ovato-conica, tenui, nitida, pellucida, Cornea, sub lente levissime striata; apice ob-
tusula, pallida ; spira conve.xo-conica ; sutura simplici, vix impressa, fusco-lineata ; anfr. 7,
subplanis; plica columellari mediana, alba, lamelliformi ; apertura pyriformi ; perist. simplici,
margine dextro recto, semicirculari ; columellari dilatato, albo, adnato; parietali tenuissimo,
albo."
Gehäuse rechtsgewunden, undurchbohrt, eikegelförmig, dünn, glänzend, durchsichtig,
hornfarbig, unter der Lupe sehr fein gestreift ; Apex etwas stumpf, blaß ; Spira gewölbt
kegelförmig, Naht einfach, kaum eingedrückt, von einer dunklen Linie begleitet ; Umgänge 7,
fast flach; Columellarfalte mittelständig, weiß, lamellenartig; Mündung birnförmig; Mund-
saum einfach, Außenrand gerade, halb kreisrund ; Columellarrand verbreitert, weiß, ange-
wachsen; Mündungswand sehr dünn, weiß.
,,Length 0.31 inch (8 mm). Breadth 0.17 inch (41/3 mm)."
„Var. b. — Without the dark sutural line."
„Station. — On the ground in the woods."
„Habitat. — Waialei, Pupukea, Waimea, Kawailoa, and Helemanu, Oahu."
,, Remarks. — One of a numerous group of little glassy shells represented by A. ni-
tida, Newc, and A. grana, Newc, though not so nearly allied to these two, which are from
Maui, as to A. gummea, Nob.", — Annais Lyc. New-York. Nat. bist. Vol. VI, 1856, pag.
182, Nro. IG, 1^1. VI, Fig. IG — ,, which is found in other districts of Oahu. From that
species it differs, howewer, in its habits, and less inflated form."
Das Genus Leptachathta ist unter dem Meyerschen Materiale spärlicher vertreten,
als jedes andere Genus und Subgenus der Achat melUdae. Es ist nur von zwei Gebieten
vertreten, von Kalae und Kawela. Dort leben sie nach Mitteilung vom Sammler „on the
roots, above ground, of the ferns."
Obwohl Leptacliatina nitida, Newc. bislang nicht von Molokai angegeben wird,
sondern von Maui und Oahu, so muß ich doch das Material, welches mir in einer guten
Serie von Kalae vorliegt, zu nitida, Newc. ziehen. Ein Vergleich mit der Originaldiagnosc
und mit Exemplaren der Hartmanschen Sammlung, die die Bemerkung tragen : „Lept. ni-
tida, forma typica, teste Smith." lassen gar keinen Zweifel aufkommen an der Identität
dieser Exemplare.
Fig. 9 und 9 a gibt eine Abbildung dieser Art von Kalae.
Zoologica. lieft 48, 17
— IHt) —
Bei keiner Art der bislang behandelten Gruppen ist die Unsicherheit in dem richtigen
Erkennen der einzelnen Formen so groß, wie bei den vielen von G u 1 i c k beschriebenen
Arten, die zu den kleinen, glatten Leptachatinen gehören, welche die größte Gehäuse-
ähnlichkeit mit Cionella lubrica, Müller haben. Die Ähnlichkeit ist so auffallend, daß ein
gewiegter Molluskenkenner, dem ich ??i^i(/a-Exemplare — ohne richtige Benennung — vor-
legte mit der Frage, ob das Cionella lubrica oder lubricella sei, sie anstandslos als lubrica,
Müller bezeichnete. Nach Aufklärung über den Ursprung der vorgelegten Exemplare konnte
sich derselbe nicht genug wundern über die frappante Ähnlichkeit der betreffenden Arten.
Man könnte in \'ersuchung kommen, auf Grund der Gehäuseähnlichkeit, diese kleinen
Leptachatinen mit Cionella zu vereinigen. Ist doch Cionella eine circumpolare Art, die
sowohl in Europa, als in Asien und auch in Amerika vorkommt. Die Anatomie der Tiere
müßte hier den Ausschlag geben.
Die zum Teil sich sehr ähnlich sehenden Diagnosen und die teilweise unbrauchbaren
Abbildungen haben zur Folge gehabt, daß ein großer Wirrwarr in der Synonymie entstanden
ist. Um dieselbe klar zu legen, bedarf es eines genügenden Vergleichsmaterials. Da mir
aber manche Formen nur aus der Literatur bekannt sind, von andern mir nur einzelne
Stücke vorliegen, so habe ich einstweilen die Synonymie so gegeben, wie sie sich in der
Literatur bei den früheren Autoren findet. \]m Vergleiche ziehen zu können, habe ich die
sämtlichen sich darauf bezüglichen Originaldiagnosen mit angeführt. \'ielleicht wird die
eine oder die andere, jetzt unter die Synonymik gestellte Form, bei gründlicher Erforschung
der Gebiete und bei genügendem Vergleichsmateriale doch wieder zur Art erhoben.
Dasselbe, was hier über die Beschreibung der einzelnen Formen der »j^ic^a-Gruppe,
sowie über deren Synonymik gesagt worden ist, gilt ebenfalls für die folgende Leptachatina
Sandwicensis, Ffr., mit ihren Synonymen.
Leptachatina Sandw^icensis, Pfeiffer, 184(;.
(TaL IX, Fig. 13.)
Achatina Sandwicensis, Pfeiffer, Proc. Zool. Soc. London, Part. XIV, March 24, I846, pag. 32, No. I9.
Leptachatina ohclavata, „ Proc. Zool. Soc. London, Part XXIII, June I2, I855, pag- 98, No. 35.
, , , Malak. Bl., Bd. II, I856, pag. 70, No. 122 a.
, „ Malak. Bl., Bd. II, I856, pag. 166, unter No. 8.
AchatineUa ocfogi/rata, Gulick, Annais Lyc. Newyork, Nat. Hist., Vol. VI, Dez. I856, pag. I90, No. 18,
PI. VI, Fig. 18. (Abbildung unbrauchbar.)
„ tiirrifa, „ Annais Lyc. Newyork, Nat. Hist., Vol. VI, Dez. I856, pag. I92, No. 20,
Fl. VI, Fig. 20. (Abbildung unbrauchbar.)
, obclavatu, Newcomb, Synopsis, Annais Lyc. Newyork, Nat. Hist., Vol. VI, Sept I858,
pag. 322, No. ;l.
Newcomb stellt dazu als Synonyme; Ach. octogyrata, Gulick und
Ach. turrita, Gulick.
, octogyrata, Pfeiffer, Malak. Bl., Bd. V, I858, pag. 204, No. 18.
, turrita, „ Malak. Bl., Bd. V, I858, pag. 204, No. 20.
Leptachatina obclaiata, „ Mon. Hei. viv., Bd. IV, I859, pag. 568, No. 200.
AchatineUa „ Reeve, Elements of Conchology, Vol. I, I860, pag.'2l4, No II4.
Leptachatina ohcJarata, Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. VI, 1868, pag. 186, No. 2I8. Syn.: Ach. octogyrata,
Gulick, und Ach. turrita, Gulick.
— 181 —
Leptachatina Sam/icicheiisis, Pcasc, Proc. Zool. Soc. London, I869, pag. 650, Gen. I2.
„ obclavala, „ Pioc. Zool. Soc. London, I869, pag- 65 1, Sect. 2.
, „ Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. VIH, I877, pag. 247, No. 273. Syn. : Ach.octogyrata,
Gulick, Ach. tunita, Gulick, Lept. octavula, Paetel = Nomen solum.
, „ Nevill, Hand List of Mollusca, Indian Museum, Calcutta, Part I, I878,
pag. I58, xvo. 96.
„ „ Clessin, Nom. Ilel. viv., 1881, pag. 3 16, No. 273, mit denselben Synonymen,
wie in Pfeiffers Mon. Hei. viv., Bd. VFH, pag. 247, No. 273.
, „ Hartman, Catalog, Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 1888, pag. 54.
Synonyme dazu: Lept. octogyrata, Gulick, Lept. turrita, Gulick.
, „ Paetel, Katalog, 4. Aufl., U Abt., I889, pag. 274.
, Sandwichentfis, Baldwin, Catalog of the Ilawaiian Land- and Freshwater Shells,
Honolulu, I893, pag. I2.
, obclavata, „ Catalog, I893, pag. 11.
„ octogyrata, „ Catalog, I893, pag. 11.
„ turrita, , Catalog, I893, pag. ] 2.
, octogyrata, Sykes, Proc. IMalac. Soc. London, Vol. HI, I899, PI. XIV, Fig. 7. Eine
gute Abbildung der Gul. Art.
, turrita, „ Proc. Malac. Soc. London, Vol. 111, I899, PI. XIV, Fig. 6. (Eine
gute Abbildung.) Keine weitere Bemerkungen zu den Abbildungen
auf Taf. XIV, Fig. 6 u. 7.
„ Sandu'icensis, „ Fauna Moll. Hawaiiensis, I900, pag. 368, No. 54.
Als Syn. dazu: Lept. obclavata, Pfr. und Lept. octavula, Paetel.
, octoyyrata, „ Fauna Moll. Hawaiiensis, I900, pag. 366, No. 46.
„ turrita, „ Fauna Moll. Hawaiiensis, I900, pag. 372, No. 73.
Pfeiffer, Proc. zool. Soc, 1. c. : „Achatinella Sandwicensis." — „Ach. testa ovato-
conica, oblique striata, subopaca, sordide Cornea; spira conica, obtusiuscula; sutura linea
impressa marginata ; anfractibus 6' j planulatis, ultimo Vs longitudinis vix superante; colu-
mella arcuata, plicato-torta ; apertura lata, semiovali; peristomate simplice, margine dextro
obtuso, columellari subreflexo, appresso."
„Long. 7. diam. y^i mm."
„From the Sandwich Islands."
„Gehäuse eikegelförmig, schräg gestreift, wenig opak, schmutzig hornfarben; Spira
konisch, etwas stumpf; Nahtlinie eingedrückt gerandet; LImgänge 61/2 ziemlich flach, der
letzte 1 3 der Gesamtlänge des Gehäuses kaum erreichend ; Columella bogig, faltig gedreht ;
Mündung weit, halboval ; Mundsaum einfach, Außenrand stumpf, Columellarrand wenig zu-
rückgebogen, angedrückt."
Pfeiffer, Proc. zool. Soc, 1. c: ., Leptachatina obclavata." — ,,A. testa subperforata,
clavaeformi, tenui, vix striatula, parum nitente, pallide Cornea; spira elongata, apice obtusa;
sutura linca impressa, filum crenatum formante, crenata; anfr. 71,2 vix convexiusculis, ultimo
V:! longitudinis paulo superante; plica columellari obliqua, subtorta; apertura verticali, ob-
longa; perist. simplice, margine dextro medio antrorsum dilatato; columellari angusto, sub-
adnato."
,,Long. 73], diam. 3 mm."
„Hab. Sandwich Islands."
— 132 —
Gehäuse kaum durchbohrt, keulenförmig, dünn, kaum gestreift, wenig glänzend, blaß
hornfarben; Spira verlängert, Apex stumpf; Nahtlinie eingedrückt, einem gekerbten Faden
ähnlich, gerandet; Umgänge 7' 2 kaum schwach gewölbt, der letzte Vs der Gesamtlänge des
Gehäuses ein wenig überragend; Columellarfalte schief, schwach gekrümmt; Mündung ver-
tikal, länglich; Mundsaum einfach, der rechte Rand in der Mitte nach vorn erweitert, Co-
lumcllarrand schmal, angewachsen.
Gulick, Annais Lyc, 1. c. : „Achatinella octogyrata." — ,,Testa dextrorsa, vix per-
forata, ovato-turrita, tenui, nitidula, translucida, fusco-cornea, levissime sed regulariter striata;
apice obtusa, pallida; spira conica, subconvexa; sutura simplici, modice impressa; anfr. 8,
convexiusculis ; columella pallide fusca, leviter plicata; apertura subpyriformi ; perist. simplici;
margine dextro recto, tenui, leviter arcuato; columellari reflexo, subpatente; parictali nullo."
„Length 0.30 inch (72/3 mm). Breadth 0.14 inch (31/2 mm)."
„Station. — On the ground."
„Habitat. — Palolo valley, Oahu."
„Remarks. — It is found with A. subula, Nob., and is allied to it, but is smaller,
thinner, and less polished, with spire less drawn out, and columella not so strongly plaited."
Gehäuse rechtsgewunden, kaum durchbohrt, eiförmig getürmt, dünn, glänzend, durch-
scheinend, bräunlich hornfarben, leicht aber regelmäßig gestreift ; Apex stumpf, blaß ; Spira
konisch, wenig gewölbt; Naht einfach, mäßig eingedrückt; Umgänge 8, schwach gewölbt;
Columella blaß bräunlich, leicht gefaltet ; Mündung fast birnförmig ; Mundsaum einfach ;
der rechte Rand gerade, dünn, leicht gebogen; Columellarrand zurückgebogen, wenig ab-
stehend; Rand der Mündungswand nicht vorhanden.
Gulick, Annais Lyc. 1. c. : ,,Aekatinella hirrita." — ,,Testa dextrorsa, imperforata,
ovato-turrita, tenuiuscula, nitida, translucida, fusco-cornea, striatula ; apice obtusa, pallida ;
spira turrita ; sutura simplici, leviter impressa ; anfr. fere 9, plano-convexis ; plica columellari
mediocri, albida ; apertura rotundato-lunata ; perist. simplici ; margine dextro recto, arcuato ;
columellari dilatato, tenui, adnato; parietali nullo."
„Length 0.36 inch (9 mm). Breadth 0.15 inch (4 mm)."
„Station. — On the ground in the woods."
„Habitat. — Mountain ravines of Lihue, Oahu."
,, Remarks. — Resembles A. octogyrata, Nob. in form, but is thicker, more polished,
with Striae lu-t regularly developed, and umbilical cleft entirely wanting."
Gehäuse rechtsgewunden, uiidurchbohrt, eiförmig getürmt, ziemlich dünn, glänzend,
durchscheinend, bräunlich hornfarben, gestreift; Apex stumpf, blaß; Spira getürmt; Naht
einfach , leicht eingedrückt ; Umgänge fast 9, flachgewölbt ; Columellarfalte mittelmäßig,
weiß ; Mündung rundlich mondförmig ; Peristom einfach ; der rechte Rand gerade, etwas
gebogen; Columellarrand verbreitert, dünn, angewachsen, Rand der Mündungswand fehlend.
Die Exemplare, welche ich zur oben angeführten Art stelle, sind gesammelt worden
in Kalae.
Taf. IX, Fig. 13 stellt ein solches Exemplar dar.
Die Länge der ausgebildeten Exemplare beträgt 8 mm, die Breite 31,2 mm.
Die Art kennzeichnet sich durch das längliche, turmförmige Gehäuse; durch die
deutlichere, feine Längsstreifung und durch die grüngelbliche Färbung. Die Zahl der Um-
— 18.^ —
ginge beträgt 7V2. Gulick gibt in den Diagnosen, s. oben, 8 und 9 an. In den mangel-
haften Figuren sind nur 7 zu erkennen. Sykes dagegen, der die Arten neu abgebildet hat,
Proc. mal. Soc. s. oben, gibt tadellose Zeichnungen mit nur 7 Windungen.
Die Formen, welche ich hier zusammengestellt habe, werden von den verschiedenen
Autoren teils allgemein von den Sandwichs- Inseln angegeben, teils als auf Oahu vorkom-
mend. Baldwin gibt für Leptach. Sandivichensis ,,Molokai" an. Nach dem mir vorliegen-
den Materialc stimmt letztere Angabe. Das Verbreitungsgebiet dieser Art erstreckt sich also
mindestens über zwei Inseln.
Was ich über den Wert dieser einzelnen Formen halte, und was für mich maßgebend
gewesen ist auch bei Zusammenstellung dieser Synonymik — da mir auch hier genügen-
des Vergleichsmaterial in authentischen Exemplaren fehlte — , habe ich bereits unter der vor-
hergehenden Art, Leptach. nitida, Newc. auseinandergesetzt.
Ein paar Bemerkungen über die Leptachatinen der Hartmanschen Sammlung mögen
hier eingeschaltet werden. Obclavata, Pfr. ist in drei Serien vertreten, wovon die eine der
Diagnose entspricht. Nitida, Newc. ist ebenfalls in drei Serien vorhanden, eine Serie von
Molokai und eine zweite aus Leas Sammlung sind typische nitida, Newc, die dritte Serie
stimmt nicht. Eine Serie crystallina Gul. ist Spiraxis, Pfr., eine zweite Serie crystallina
ist typische nitida, Newc.
Leptachatina coruscans, Hartman, 1888.
(Taf. IX, Fig. 8 u. 8 a.)
Leptachatina coruscans, Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Scienc, Philadelphia, 1888, pag. 52,
PI. I, Fig. 16.
„ „ Baldwin, Catalog of the Hawaiian Land- and Fieshwater Shells, Honolulu,
I893, pag. 11.
„ „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, I900, pag 360, No. 18.
Hartman, Katalog, 1. c. : „Leptachatina coruscans." — ,, Shell dextral, ovate, very
thin and polished, spire one third the length; apex obtuse, whorls 4I1', rounded, the last
one and a half inflated; suture impressed, aperture semi-ovate, with a very thin white la-
mellar tooth near the base ; labium slightly thickened within and white, color amber."
„Length 9, Diam. 41 j. Length ap. y.-i, Diam. 21,2 mm."
„Habitat. — Molokai."
„Obs. — This Shell has the outline of Lept. brevicula, Pease. — "
Testa dextrorsa, ovata, tenuissime, nitida, succinea; spira Vs longitudinis subaequans;
Apex obtusus; anfr. 41/2, rotundati, ultimus et semipenultimus inflati; sutura impressa; aper-
tura semiovata, plica columellaris tenuissime, alba, inframediana; peristoma intus subincras-
satum et album.
Gehäuse rechtsgewunden, eiförmig, sehr dünn und glänzend, bernsteinfarbig; Spira
1/3 der Gesamtlänge des Gehäuses bildend; Apex stumpf; Umgänge 4V2, gerundet, der letzte
und der vorletzte halbe aufgetrieben; Naht eingedrückt, Mündung halbeiförmig; Columellar-
falte sehr dünn, weiß, nahe der Basis; Mundsaum innen schwach verdickt und weiß.
~- 134 —
Eine kleine Anzahl dieser Art liegt mir aus Kawcla vor. Fig. 8 auf Tat'. IX stellt
ein solches Exemplar von dort dar.
Diese Art, eine CioneUa lubrica, Müller, im großen, ist die größte bekannte Lept-
achatina von Molokai. Sie ist leicht zu erkennen an der bauchigen Form, in dem fast
glatten grüngelblichen Gehäuse und an der geringen Zahl der Umgänge, nämlich 6. In
der Diagnose gibt Hartman 4V2 an, s. oben. Die Originale in seiner Sammlung, den Kawela-
Exemplaren vollständig gleich, haben ebenfalls 6 Umgänge.
Leptachatina conicoides, Sykes, 1900.
(Taf. IX, Fig. II.)
Leptachatina conicoides, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 359, No. 15, I'l. XI, Fig. 26.
Sykes, Fauna Moll., 1. c. : „Leptachatina conicoides." — ,,Testa conico-ovata, im-
perforata, dextrorsa, tenuiuscula, cornea, apud suturas crenulata; anfr. 6, ultimus */^ altitu-
dinis testae aequans; sutura subimpressa; apertura subverticalis, sinuatooblonga, margine
dextro sub-incrassatulo, columellari reflexo, adnato, plica obliqua, parva, compressa munito,
marginibus callo tenui junctis."
„Alt. 7,5; diam. 3,5 mm."
„Habitat. — Molokai."
„Remarks. — A somewhat conic shell, in which, when adult, the columella plait
becomes inconspicuous. One adult and three young specimens."
Gehäuse konisch eiförmig, undurchbohrt, rechtsgewunden, ziemlich dünnschalig, horn-
farbig, an der Naht fein gekerbt; Umgänge 6, der letzte V? der Gesamthöhe des Gehäuses
gleich; Naht schwach eingedrückt; Mündung fast vertikal, buchtig länglich, der rechte
Rand schwach verdickt, Columellarrand zurückgebogen, angewachsen, durch eine schiefe,
kleine, zusammengedrückte Falte befestigt; Ränder durch eine dünne Schwiele verbunden.
Diese Art ist dem Verfasser nur bekannt nach der Originaldiagnose und nach der
derselben beigefügten Zeichnung. Unter der Meyerschen Ausbeute ist die Art nicht vor-
handen.
Fig. 1 1 auf Taf. IX ist eine Kopie der Sykesschen Abbildung und die Diagnose ein
wörtlicher Abdruck der Sykesschen Originaldiagnose.
Leptachatina emerita, Sykes, 1900.
(Taf. IX, Fig. 12.)
Leptachatina emerita, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag 361, No. 22. Tl. XI. Fig. 10.
Sykes, Fauna Moll., 1. c. : „Leptachatina eTUerita" — ,,Testa elongata, subcylindrica,
imperforata, dextrorsa, cornea vel hyalina vel flava, tenuiuscula, sub lente longitudinaliter
tenuiter striata, apice obtusulo; anfr. 6'i, plano-convexi, ultimus ^/g altitudinis testae fere
aequans; sutura impressa, marginata; apertura ovata, margine dextro sub-incrassatulo, co-
lumellari sub-reflexo, plica parva inconspicua ascendente munito."
„Alt. 8; diam. 3,5 mm."
— 185 —
„Habitat. — Molokai, Kalamaula, and at 4000 feet."
,,Remarks. — Variable in colour, shading from brown to a hyaline tint ; adult spe-
cimens lose their gloss and become of a straw-yellow. The columellar plait is small and
inconspicuous."
Gehäuse verlängert, fast cylindrisch, undurchbohrt, rechtsgewunden, hornfarbig, ent-
weder glashell oder grüngelb, ziemlich dünnschalig, unter der Lupe der Länge nach zart
gestreift; Apex ziemlich stumpf; Umgänge 6V2, plankonvex, der letzte fast Vs der Gesamt-
höhe des Gehäuses gleich; Naht eingedrückt, gerandet; Mündung eiförmig, der rechte
Rand schwach verdickt, Columellarrand wenig zurückgebogen, mit einer kleinen, wenig in
die Augen fallenden, ansteigenden Falte besetzt.
Auch diese Art fehlt unter dem Meyerschen Materiale, dem Verfasser daher nur be-
kannt aus der Sykesschen Molluskenfauna 1. c. Diagnose und Abbildung, Taf. IX, Fig. 12,
sind Kopien nach Sykes.
Von Pfeiffer ist 1856 in den Proc. zool. Soc, London, pag. 335, Nro. 54 eine
Spiraxis beschrieben worden, welche von den späteren Autoren ignoriert worden ist, weil
man das Vorkommen auf den Sandwich-Inseln bezweifelte. Da unter der Meyerschen Aus-
beute von Kalac sich eine ansehnliche Zahl einer Schnecke befindet, welche nach ihrem
Gehäusebau zur Pfeifferschen Spiraxis gehört, und da Pfeiffer selbst zu seiner Spiraxis
als syn. Leptachatina Sandte ichensis, Pease, Proc. zool. Soc, 1869, pag. 650, stellt, so habe
ich dieselbe hier angefügt, obwohl dies Genus zur Familie der Stenogyriden gehört und
jedenfalls die schon früher von Gould beschriebene Opeas junceus, Proc. Boston Soc. II,
1847, pag. 191, ist. Noch mehr Ähnlichkeit des schlankeren Gehäusebaues wegen hat sie
mit Pfeiffers eigener Art, Opeas pyrgiscus, Proc. zool. Soc. 1861, pag. 24. — Da diese
Arten nicht in den Rahmen meiner Abhandlung gehören, werden dieselben hier nicht weiter
behandelt. Man vergl. weiter unten unter der Aufzählung der nicht zu den Achatinellen
gehörenden Arten der Land- und Süßwasser-Mollusken Molokais, Genus Opeas, und Sykes :
„The Hawaiian Species of Opeas." Proc. Malac. Soc. London, Vol. \'^I, No. 2. Juni 1904,
pag. 112 und 113, Textfigur i bis 4.
Der Vollständigkeit halber, und um zu zeigen, wie unsicher die Erkennung dieser Art
selbst bei gewiegten Autoren gewesen ist, möge das, was über die Pfeiffersche Spiraxis
Sandwichensis = Opeas junceus seu pyrgiscus publiziert worden ist, hier angeführt werden.
Genus: Spiraxis, C. B. Adams, 1850.
C. B. Adams, Contributions to Conchology, No. 6, Newyork, I850, pag. 87.
C. B. Adams, Contributions to Conchology, Nro. 6. New-York, 1850, pag. 87.
Testa dextrorsa, imperforata, cylindraceo-turrita, tenuis, saepe translucida; spira elon-
gata, apice obtusa; anfractus numerosi, lente accrescentes, ultimus spira multum brevior;
columella magis minusve contorta, lamina callosa profunde intrante, basi vix truncata munita.
Gehäuse rechtsgewunden, undurchbohrt, cylindrisch turmförmig, dünn, oft durch-
— 136 —
scheinend; Spira verlängert, an der Spitze stumpf; Umgänge zahlreich, langsam zunehmend,
der letzte bedeutend kürzer als die Spira; Columella mehr oder weniger gedreht, durch
eine schwielige, tief nach innen sich ziehende, an der Basis kaum abgestutzte Lamina be-
festigt.
Typus: Spiraxis Sandwichensis, Pfr.
= Opeas junceus, Gould, seu Opeas pyrgiscus, Pfr.
Dahin gehört:
Spiraxis Sandw^ichensis, Pfeiffer, 1856.
(Taf. IX, Fig. lo u. loa.)
(Opeas junceus, Gould, seu Opeas pyrgiscus. Pfr.)
Spiraxis Sandwichensis, Pfeiffer, Proc. Zool. Soc. London, Part X.XIY, I856, pag. 335, No 54.
„ „ Mon. Hei. viv. Bd. IV, I859, pag. 575, No. 30.
Mon. Hei. viv. Bd VI, 1868, pag. 194, No. 42.
„ , „ Mon. Hei. viv. Bd. VIII, I877, pag. 259, No. 4I.
Pfeiffer stellt hier unter Xro. 41, Leptachatina Sandwichensis, Pease in Proc.
Zool. See. 1869, pag. 650. Unter dem von Meyer in Kalae gesammelten Materiale findet
sich eine stattliche Reihe der auf Taf. IX, Fig. 10 abgebildeten .\rt, welche ich nicht für
eine Leptachatina halte ; ich glaube vielmehr, darin die echte Pfeiffersche Spiraxis Sand-
ivichensis = Opeas junceus, Gould seu Opeas pyrgiscus, Pfr. zu erkennen und gebe des-
halb im folgenden die Pfeiffersche Original-Diagnose und eine naturgetreue Abbildung der in
Kalae gesammelten Art.
Pfeiffer, Proc. zool. Soc, London, Part XXIV, 1856, pag. 335, Nro. 54.
,.Sp. testa subperforata, ob'.ongo-turrita, solidula, cerea; spira turrita, obtusula; anfr. 71..
planiusculi, infra suturam plicati, ultimus 'j longitudinis pauUo superans; columella com-
pressa, torta; apertura vix obliqua, ovalis ; peristoma simplex, marginibus callo tenui junctis,
dextro antrorsum subdilatato, columellari subreflexo."
„Long. 9, diam. 3 mm. Ap. 3 mm longa, n/» lata."
„Flabitat in insulis Sandwich."
Gehäuse wenig durchbohrt, länglich-getürmt, ziemlich festschalig, wachsgelb ; Spira
getürmt, ziemlich stumpf; Umgänge 71 2, ziemlich flach, unter der Xaht gefaltet, der letzte
Vs der Gesamtlänge des Gehäuses ein wenig überragend; Columella zusammengedrückt, ge-
dreht; Mündung kaum schief, oval; Mundsaum einfach, die Ränder durch eine dünne
Schwiele miteinander verbunden, rechts vorn schwach verbreitert, Columellarrand etwas
zurückgebogen.
Die Länge der Gehäuse beträgt 10V2 mm, die Breite 3 mm.
Fundort: Kalae, Insel Molokai.
Das „infra suturam plicati" ist nur sehr schwach bei dem mir vorliegenden Materiale,
außerdem sind die Exemplare länger, \o^ > mm, Pfeiffer gibt nur 9 mm an.
In der Hartmanschen Sammlung befindet sich diese Art auch, zunächst eine kleine
Serie mit der Bezeichnung Leptach crystallina, Gulick, von Mokuleia, Insel Oahu. Wie
— 137 ~
Hartman zu der Bestimmung kommt, ist dem Verf. unverständlich, da diese Art mit der
Gulickschen LeptacJi. crystallina nicht im entferntesten übereinstimmt, man vergl. Guhcks
Originaldiagnose unter Leptach. nitida, Newc. Es sind unausgewachsene Stücke von Pfeiffers
Spiraxis. Hartman scheint selbst im unklaren über die Art gewesen zu sein, denn eine weitere
kleine Serie trägt keine Bezeichnung, dagegen an der Rückseite der Etikette von Hartmans
Hand: „Is this shell Spiraxis (Nothus) Sandwichensis, Pfr. = Leptachatina sandwichensis,
Pease?" Darunter von anderer Hand: „J suppose this to be Spiraxis (Nothus) Sandwichen-
sis. Pfr. = Leptachatina sandwichensis, Pease. This not a Leptachatina. Stenogyra Tuckeri,
Pfr. Reeve. C. J. 481, Authority of Cuming also."
Stenogyra Tuckeri, Pfeiffer, Proc. zool. Soc. London, 1846, pag. 30. und Reeve,
Conch. Icon., Monograph of the Genus Bulimus, London, 1849, Nro. 481, PI. 68, Fig. 481,
kann es nicht sein, denn weder Diagnose, „Testa subulato-turrita" u. s. w. noch Abbildung
stimmen mit der Art überein, außerdem wird als Heimat angegeben : ,,Hardy's Island, Pa-
cific Ocean." Eine dem Verfasser unbekannte Insel, doch wohl nicht „Kap Hardy" ziemlich
Südost-Spitze von Neu-Guinea ?
Es unterliegt für mich keinem Zweifel, daß wir es hier mit der ursprünglichen
Pfeifferschen Spiraxis Sandwichensis zu tun haben. Diagnose und Exemplare decken sich,
eine Abbildung hat Pfeiffer nicht gegeben. Die geringere Größenangabe Pfeiffers läßt sich
wohl auf nicht vollkommen ausgewachsene Exemplare zurückführen. Ist doch dieser Fehler
mehrfach von ihm gemacht, daß er, wie Newcomb schreibt, ,,immature specimens" be-
schrieben hat.
Vergleichen wir unsere Abbildung, Taf. IX, Fig. 10, die nach einem Exemplare von
Kalae gezeichnet ist, und die obigen Diagnosen mit der Diagnose und Abbildung von
Pfeiffers Bulimus (Opeas) pyrgiscus, Proc. zool. Soc. 1861, pag. 24; Malak. Bl. 1861, pag. 15;
Mon. hei. viv. Bd. VI, 1868, pag. 97 und Nov. Conch. Bd. III, 1867 — 1869, pag. 425, No. 563,
Taf. 96, Fig. IG — 12, so werden wir kaum einen wesentlichen Unterschied zwischen den
beiden Arten finden.
Die oben erwähnte Peasesche Leptachatina Sandwichensis ist Pfeiffers Spiraxis
Sandicichensis, beschrieben Proc. zool. Soc. London, Part XXIV, 1856, pag. 335, Nro. 54,
aber nicht zu verwechseln mit Pfeiffers Leptachatina Sandivicensis, welche derselbe Proc.
zool. Soc. London, 1846, Part XIV, pag. 32, Nro. 19 beschrieben hat, letztere ist eine echte
Leptachatina, s. oben.
Genus: Auriculella, Pfeiffer, 1855.
Pfeiffer, Malak. Blätter, Bd. II, 1855, pag. 3.
,,Testa subperforata, oblongo-conica; paries aperturalis lamella spiraliter intrante mu-
nitus; plica columellaris supera, dentiformis vel obsoleta; peristoma expansiusculum."
Gehäuse wenig durchbohrt, länglich-kegelförmig; Mündungswand durch eine spiralig
nach innen sich ziehende Lamelle befestigt ; Columellarfalte oben, zahnförmig oder undeut-
lich; Peristom etwas ausgebreitet.
Zoologica. Uelt 48. 18
— 138 —
Typus: Auriculella uniplicata, Pease.
Dahin gehören:
Auriculella uniplicata, Pease, 1868.
(Taf. IX, Fig. 14, 15 u. 16.)
Auriculella uniplicnin. Pease, Journ, Conch. France, Vol. XVI, 1H68, pag. 34.4, No. 8. PI. XIV,
Fig. 7 et 7 a.
„ » n Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 649
„ „ Smith, Proc. Zool. Soc. London, 1873, pag. 88. F'l. X, Fig. 21.
Pfeiffer, Hon. Hei. viv. Bd. VIII, 1877, pag. 211, No. 8.
„ „ Clessin, Xom. Hei. viv. 1881, pag. 304, Xo. 8.
„ „ Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. scienc. Philadelphia, 1888, pag. 15.
„ , Ance}-, Bull. Soc. malacol. France, 18S9, Vol. VI, pag. 222, No. 13.
„ „ Paetel, Katalog, 4. Aufl. II. Abt. 1889, pag. 269.
, „ Baldwin, Catalog of the Hawaiian Land- and Freshwater Shells, Honolulu,
1893, pag- 13-
„ n Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 378, No. 19.
Pease, Journ. Conch. 1868, 1. c. : „Auriculella uniplicata." — „Testa solida, per-
forata, dextrorsa aut sinistrorsa, elongato-ovata ; Spira conica, vix obtusa; sutura impressa;
anfr. 6, plano-convexis, longitudinaliter tenuiter striatis; apertura parum obliqua, truncato-
ovahs; labro incrassato, marginibus callo junctis; lamella parietalis tenuis ; columella simplex,
non plicata; flavescens aut fuscescens, fusco-fasciata."
„Long. 7, diam. 4 mm."
„Hal)itat. In insula Maui."
Gehäuse festschalig, durchbohrt, rechts- oder linksgewunden, länglich eiförmig; Spira
kegelförmig, kaum abgestumpft ; Naht eingedrückt ; Umgänge 6, flach konvex, zart längs-
gestreift ; Mündung wenig schief, abgcstutzt-o\al ; Außenrand verdickt, Ränder durch eine
Schwiele verbunden; Falte auf der Mündungswand dünn; Columella einfach, nicht gefaltet;
grünlich-gelblich, oder grau-bräunlich, braun gebändert.
Smith gibt im wesentlichen ..Proc. zool. Soc. 1. c", Peases Diagnose wieder, fügt
nur hinzu, daß die 3 — 4 oberen Windungen zuweilen bräunlich seien, daß die Naht mit
einem schmalen blassen Rande versehen sei, daß die Mündung weiß sei und die äußere
Binde innen durchscheine und daß die Columella ziemlich zurückgebogen sei. Außerdem
gibt er die Zahl der Umgänge auf 7 an und die Länge Si'ä mm, Durchmesser 4 mm.
Ferner werden zwei Varietäten angegeben.
„Var. a. Testa concolor, fusco-lutea ; apertura et perist. aut albida aut fusca."
Gehäuse einfarbig, bräunlich-gelblich; Mündung und Mundsaum entweder weiß oder
bräunlich.
„Var. ß. Testa fuscescens, zona pallida anfract. ultimi medio cincta."
Gehäuse graubräunlich, umgeben auf der Mitte des letzten Umganges mit einem
blassen Gürtel.
„Station. On the leaves of the „Ki". ^Cordyline terminalis.)"
„Habitat. Lahaina, on West Maui."
— 139 —
Der Grund der dunkleren Färbung der 3 — 4 oberen \\'indungen ist wohl zurückzu-
führen auf Reste des Tieres, welche in den oberen Windungen zurückgeblieben sind.
Von dieser Art sammelte Meyer eine größere Anzahl in „Kawela" und „Kahanui".
Die Exemplare haben vorwiegend eine helle, weißgelbliche Färbung und eine braune
Binde auf der Mitte der Windungen. In ,, Kahanui" finden sich beide T^ormen, die dextrorse
und die sinistrorse nebeneinander, diese Exemplare haben eine lebhaftere Färbung und
eine breitere Binde, Fig. 15 und 16 auf Taf. IX. Die ,,Kawela"-Exemplare, Fig. 14, sind
etwas getürmter und größer, Färbung und Zeichnung etwas matter. Von Kawela liegen mir
nur sinistrorse Stücke vor. Hartman gibt für diese Art nur Maui als Fundort an. Die
Exemplare seiner Sammlung sind identisch mit den Molokai-Exemplaren. Baldwin gibt als
Fundort an : West-Maui und Molokai. West-Maui gibt Sykes auch an und ferner noch
Molokai, Kalamaula and above Pelekunu.
Der Name ,M)n plicata" ist meiner Meinung nach nicht gerade günstig gewählt. Die
mir bekannten Maui- und Molokai-Formen haben auf der Mündungswand nur eine Lamella
und an der Columella keine Falte, zum Unterschiede von der Aur. auricida von Oahu,
welche auf der Columella eine deutliche Falte trägt.
Die Var. ß, — siehe unter Smith Diagnose — scheint mir identisch zu sein mit
Pfeiffers Neioconibi, siehe folgende Art.
Auriculella Ne\vcombi, Pfeiffer, 1852.
(Taf. IX, Fig. 17 u. 18.)
Balm Xpwcomhi, Pfeiffcf, Proc. Zool. Soc. London, Part XX, March 9, 1852, pag. 67, No. 55.
Unter der Diagnose von Balea Newcombi, Pfr. in: Mon. Hei. viv. Bd. 111,
1853, pag. 583, No. 6, führt Pfeiffer an: „In Proc. Zool. Soc. London,
9. Dez. 1851." Dort findet sich aber keine Diagnose, sondern im fol-
genden Bande, 1852, pag. 67, s. oben.
Mon. Hei. viv. Bd. III, 1853, pag. 583, No. 6.
Achatinella oheliscu.<, Pfeiffer, (Balea Newcombi, Pfr.) Proc. Zool. Soc. London, Part XXIII, 1855,
pag. 206, No. 25.
Auriculella „ „ (Bak-a Newcombi, Pfr.) Pfeiffer, Maiak. Blätter, Bd. II, 1856, pag. 166.
Hier, sowie in den Proc. stellt er seine Balea Newcombi als synon.
zu Ach. obeliscus, ohne jegliche Bemerkung. An beiden Stellen der
bloße Name, ohne Diagnose.
Teiiiem Neircombl, Bourguignat, Revue et Magasin de Zool. XX. annee, No. 12, Paris, 1857, pag. 562.
Amenites malacologiques, Tom. II, pag. 80, No. 2, Paris, 1856-1860.
Achatinella ohelisctis = Balea Newcombi, Newcomb, Synopsis, Annais Lyc. Newyork , Nat. Hist.,
Vol. VI, 1858, pag. 323, No. 84.
Auriculella „ Pfr., (Balea Newcombi, Pfr.) Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Bd. IV, 1859, pag. 570, No. 210.
Achatinella , Reeve, Elements of Conchology, Vol. I, 1860, pag. 214, No. 115.
Auriculella . = Balea Newcombi, Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Bd. Yl, 1868, pag. 187, No. 230.
Pea.se, Journ. de Conch., France, 1868, Cah. 4, pag. 343, No. 4.
Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 649.
Pfeiffer, Mon. Hei. viv. Bd. VIII, 1877, pag. 213, No. 16.
„ „ Clessin, Nom. Hei. viv. 1881, pag. 304. No. 16.
svn. : Balea Newcombi. Pfr.
— 140 —
Auriculella olcliscus, = Balea Newcombi, Pfr., Hartman. Catalogue, Proc. Acad. Nat. Scienc. Phila-
delphia, 1888, pag. 15.
„ „ Paetel, Katalog, 4. Aufl. IL Abt. 1889, pag. 269.
„ „ Ancey, Bull. Soc. malac. France, Vol. VI, 1889, pag. 229, No. 19.
syn. : Balea Newcombi, Pfr.
„ „ Baldwin, Catalog of the Hawaiian Land- and Freshwater Shells, Honolulu,
1893, pag- 13-
Balea Newcombi, Pfr. is Auriculella obeliscus, Pfr. Baldwin, Catalog of the Hawaiian Land- and
Freshwater Shells, Honolulu 1893, pag. 24.
Auriculella newcombi, Pfr., Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. ;^jj. Xo. 10.
Syn. : Ach. obeliscus, Pfr.
Pfeiffer, Proc. zooL Soc, L c. : „Balea Neivcombi." — „B. testa sinistrorsa, brevis-
simc rimata, turrita, tenuis, striatula, nitida, pellucida, pallide Cornea, fascia i rufa ornata;
spira elongata, apice acuta; anfr. 7, planiusculi, ultimus v. longitudinis subaequans, ad pa-
rietem aperturalem lamella obliqua munitus, basi rotundatus; columella subtorto- plicata;
apertura obliqua, semiovalis; peristomate tenue, expansiusculum, margine columellari supernc
dilatato, reflexo."
„Long. 7, diam. 3 mm. Apert. 2' 3 mm longa."
„Habitat in insulis Sandwich."
Gehäuse linksgewunden, kurz geritzt, turmförmig, dünn, feingestreift, glänzend durch-
sichtig, blaß hornfarbig, mit einer rotbraunen Binde geschmückt; Spira verlängert, Apex
spitzig; Umgänge 7, ziemhch flach, der letzte ungefähr i;; der Gesamtlänge bildend, auf
der Mündungswand mit einer schiefen Lamelle versehen, an der Unterseite gerundet. Spindel
wenig gedreht gefaket; Mündung schief, halbeiförmig; Mundsaum dünn, wenig erweitert,
Spindelrand oben verbreitert, zurückgebogen.
Das Material, welches ich nach I^feiffers Originaldiagnose zu dieser Art zählen muß,
ist von Meyer in reichlicher Zahl in ,,Kawela" gesammelt. (Taf. IX, Fig. 17 und 18.) In
der Hartmanschen Sammlung ist sie nicht vorhanden; Baldwin ist die Art unbekannt.
Sykes gibt als Fundort Kalamaula, Insel Molokai, an.
Nach Vergleich der unipUcata- und A'eit'com&j- Diagnose muß man zu der Über-
zeugung gelangen, daß wir hier zwei nahe verwandte, wenn nicht identische Formen, vor
uns haben. Beide links- und rechtsgewunden und Übergänge von einer zur andern Art
zeigend. Darnach müßten die beiden Arten zusammengezogen werden und der Smithsche
Name müßte vor dem Pfeifferschen zurückstehen. Da es keine Abbildung von der Pfeiffer-
schen Neivcombi gibt, mir außerdem keine Original-Exemplare dieser Art bekannt sind, so
führe ich sie einstweilen als Arten nebeneinander auf.
Auriculella brunnea, Smith, 1873.
{Tai. IX, Fig. 19, 19a u. 20, 20a.)
Auriculella bruintea, Smith, Proc. Zool. Soc. London, Jan. 7, 1873, pag. 88, PI. X. Fig. 23.
Pfeiffer, Mon. Hei. viv.. Bd. VIII, 1877, pag. 212, No. 10.
r „ Clessin, Nom. Hei, viv., 1881, pag. 304, No. 10.
Hartman. Catalogue, Proc. Acad. Nat. scienc. Philadelphia, 1888. pag. 14.
, ■ Ancey, Bull. Soc. malac. France, Vol. VI, 1889, pag. 223, No. 14.
- - 141 —
Auriculella brunnea Paetel, Katalog, 4 Aufl. II. Abt. 1889, pag- 269.
„ „ Baldwin, Catalog of Hawaiian Land- and Freshwater Shells, Honolulu,
1893. pag. 13-
„ „ Gwatkin, Pioc. Acad. Nat. scienc. Philadelphia, 1895, pag. 238, Radula.
„ „ Sykes. Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 375, No. 3.
Smith, Proc. zool. Soc, 1. c. : „Auriculella hrunnea." — „Testa conico-ovata, sini-
strorsa, subperforata, nitida, castanea ; sutura simplex, anguste albo cincta; anfract. 7, paulu-
lum convexi, primi 2 politi ; apex obtusiusculus ; apertura fusca ; lamina parietalis alba, tenuis ;
perist. leviter dilatatum, callo albido tenui ad columcllam junctum; columella paululum re-
flexa, vix plicata."
„Long. 8 mm, diam. 4."
„Station arboreal."
„Habitat. Island of Molokai and Lanai."
Gehäuse rundlich -kegelförmig, linksgewunden, ein wenig durchbohrt, glänzend,
kastanienbraun ; Naht einfach, schmal weiß umgürtet ; Umgänge 7, ein wenig konvex, die
ersten zwei geglättet ; die Spitze ein wenig abgestumpft ; Mündung graubraun ; Falte der
Mündungswand weiß, dünn ; Mundsaum leicht verbreitert, durch eine weiße, dünne Schwiele
mit der Spindelsäule verbunden ; Spindelsäule ein wenig zurückgebogen, kauin gefaltet.
Diese Form ist von Meyer in „Waiakapuaa" gesammelt worden und in einer an-
sehnlichen Suite vertreten.
Hartman gibt als Fundort: Molokai und Kauai an; Baldwin nur Molokai und
Sykes und Smith Molokai und Lanai. Perkins hat die Art, teste Sykes, in Kalamaula
auf Molokai und auf Lanai, behind Koele, gesammelt.
Diese Art kennzeichnet sich leicht an der glänzenden kastanienbraunen Färbung und
der weißlichen Suturalbinde, geht aber durch hellere P'arbennuancicrung nach lurida, Pfr.
über, die bislang nur von Oahu und Maui angegeben wird, außerdem haben Exemplare
mit starkem Mundsaume und verdickter Schwiele auf der Mündungswand die größte Ana-
logie mit crassula, Smith.
Diese Art findet sich am oben bezeichneten Fundorte sowohl rechts- als auch links-
gewunden. Fig. 19 und 20 sind nach Exemplaren von Waiakapuaa gezeichnet, Fig. 20 zeigt
außerdem die crassula-Yoxra.
Fig. 21 und 22 stellt die folgende als lurida, Pfr. beschriebene Form dar, läßt sich
aber nicht strikte von brunnea, Smith auseinanderhalten.
Auriculella lurida, Pfeiffer, 1856.
(Taf. IX, Fig. 21, 21a u. 22, 22a.)
Auriculella lurida, Pfeiffer, Versuch einer Anordnung der Heliceen nach natürlichen Gruppen.
Malakozool. Blätter, Bd. II. 1856, pag. 166, (Nomen solum). Pfeiffer
zieht den Namen Tornatellina castanea, Mon. Hei. viv. Bd. III, 1853,
pag. 524, No. 9, ein, jedenfalls, um eine Verwechslung mit Reeves
Achatinella castanea, Monograph Gen. Achatinella, Conch. icon. 1850,
No. 24, PI. III, Fig. 24, zu vermeiden.
TornateUina castanea, Pfeiffer, Mon. Hcl. viv. Bd. III, 1853, pag. 524, No. 9.
— 142 —
Achatinella lurida, Pfr., ^Tornatellina castanea, Pfr.) Pfeiffer, Proc. Zoo!. Soc. London, 1855,
pag. 206. No, 24.
TornateUina cas<ö?!ea = Auriculella lurida, Pfeiffer. Versuch, Malakozool. Bl, Bd. II, 1856, pag. 166.
Achatinella lurida = TornateUina castanea, Newcomb. Synopsis, Annais L},c. Xewyork, Nat. Hist.
Vol. VI, 1858, pag. 323. iS'o. 83.
Leptinaria „ H. u. A. Adams, Genera of rec. Mollusca, Vol. II, London, 1058, pag. 140.
Balea castanea, „ Genera of rec. .Moll. Vol. IT, London, 1858, pag. 174.
Auricidella lurida, Pfeiffer, Alon. Hei. viv., Bd. IV, 1859, pag. 570, No. 209.
TornateUina castanea, „ Mon. Hei. viv., Bd. IV, 1859, pag. 570, unter No. 209.
Achatinella lurida, Reeve, Elements of Conchology, Vol. I, 1860, pag. 213, No. 92.
Tor?iatellina castanea, „ Elements of Conchology, Vol. I, 1S60. pag. 211. No. 285.
Auriculella lurida, Pfeiffer, Mon. Hei viv., Bd. VI, 1868, pag. 287, No. 229.
TornateUina castanea, syn. Aur. lurida, Pfr., Mon. Hei. viv., Bd. VI, 1868, pag. 187, unter No. 229.
Auricidella lurida, Pease, Journ. de Conchyliologie, Vol. XVI, 1868, No. 4, pag. 343, No. 3.
„ n - Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 649.
„ „ Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. VIII, 1877, pag. 213, No. 15.
TornateUina msianea = syn. Aur. lurida Pfr, Mon. Hei. viv., Bd. VIII. 1877, pag. 213, unter No. 15.
Auriculella lurida, Clessin. Nom. Ilel. viv., 1881, pag. 304, No. 15.
Tornatellina castanea = Aur. lurida, Pfr., Clessin, Nom. Hei. viv.. 1881, pag. 304, unter No. 15.
Auriculella lurida, Hartman. Catalogue, Proc. Acad. Nat. scienc. Philadelphia, 1888, pag. 15.
Tornatellina castanea = Aur. lurida. Hartman , Catalogue , Proc. Acad. Nat. scienc. Philadelphia,
1888, pag. 15.
Auriculella lurida, Ancey, Bull. Soc. malacozool. France. VI, 1889, pag. 228, No. 18.
Als Syn. dazu: Tornatellina castanea, Pfr. u. Balea castanea, Adams.
„ Paetel, Katalog. 4. Aufl. II. Abt., 1889, pag. 269.
,, „ Baldwin, Catalog ofHawaiian Land- and Freshwater Shells, Honolulu, 1893, pag. 13.
Aur. (Tornatellina) castanea is Aur. lurida, Pfr., Baldwin, Catalog, 1893. pag. 24.
Auriculella lurida, Sykes, Fauna Moll, Hawaiiensis, 1900, pag. 376, No. 9.
TurnatcUina castanea — Aur. lurida, Pfr., Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 376,
unter No. 9.
Pfeiffer, Mon. Hei. viv., 1. c. : „Tornatellina castanea." — „Testa sinistrorsa, ovato-
turrita, solidula, striatula, nitida, corneo-castanea ; spira turrita, obtusiuscula ; sutura impressa,
marginata; Anfr. 8, planiusculi, ultimus ^a longitudinis paulo superans, carinatus; lamella
parietalis valida, alba, spiraliter intrans ; columella superne torta et calloso-incrassata ; aper-
tura obliqua, obverse auriformis ; perist. rectum, margine externo acuto, columellari sub-
incrassato."
„Long. 8, diam. 4 mm. Ap. 3 mm longa."
„Habitat in insulis Sandwich."
„Obs. Differt a T. Petitiana colore, sculptura, carina, columella non dentata. Affi-
nier videtur T. sinistrorsae, Cham., sed forma turrita satis diversa."
Gehäuse linksgewunden, eiförmig getürmt, ziemlich festschalig, fein gestreift, glänzend,
hornfarbig kastanienbraun; ziemlich stumpf; Naht eingedrückt, gerandet; Umgänge 8, ziem-
lich eben, der letzte reichlich ein Drittel der Gesamtlänge ausmachend, gekielt ; die Falte
der Mündungswand stark, weiß, spiralförmig sich nach innen ziehend; Spindel oben gedreht
und schwielig verdickt; Mündung schief, verkehrt ohrförmig; Mundsaum gerade, Außen-
rand scharf, Spindelrand wenig verdickt.
— 143 —
Das Material, welches ich zu dieser Art ziehe, ist von Meyer in ansehnlicher Menge
in Kahanui gesammelt worden.
Baldwin gibt Maui (?) als Fundort an und Sykes Mount Tantalus auf der Insel
O a h u.
Die schöne Suite in der Hartmanschen Sammlung hat als Fundortsangabe ,, Sand-
wich-Inseln". Die Exemplare sind aber dem Materiale von Kahanui absolut gleich.
Die helle kastanienbraune, bald einfarbig, bald mit einer helleren Suturalbinde ver-
sehene Färbung läßt sie leicht erkennen. Smiths hrunnea ist nach dem mir vorliegenden
Materiale von Meyer, sowie nach einer Suite in der Hartmanschen Sammlung nur eine
recht dunkel kastanienbraun gefärbte Varietät der lurida, Pfr.
Aur. lurida, Pfr. ist unter den Kahanui-Exemplaren sowohl links- als rechtsgewunden
vertreten, Taf. IX, Fig. 21 und 22. Außerdem zeigen eine Reihe dieser Exemplare eine
stark verdickte Mündung und eine ziemlich dicke Schwiele auf der Mündungswand, voll-
ständig gleich den in der Hartmanschen Sammlung liegenden Smithschen Typen von cras-
siila, Fig. 22 und 20 auf Taf. IX.
'&•
Auriculella crassula, Smith, 1873.
(Taf. IX, Fig. 20 u. 22.)
Auriculella rnntsidii, Smith, Pioc. Zool. Soc. London, Jan. 7. 1873. pat;. 88. PI. X. Fig. 22.
Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. VIII, 1877, pag. 210, No. 7.
„ „ Clessin, Nom. Hei. viv, 1881, pag. 304, No. 7.
„ „ Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. scienc. Philadelphia, 1888, pag. 14.
„ „ Ancey, Bull. Soc. malac. France, Vol. VI, 1889, pag. 224.
„ ponderosa, „ Bull. Soc. malac, France, Vol. VI, 1889, pag, 225,
crasfuitu, Baldwin, Catalog of Hawaiian Land- and Frcsh water Shells, Honolulu, 1893, pag, 13,
„ „ Sykes, Fauna Moll, Hawaiiensis, 1900, pag, 376, No, 7,
„ pondcrum, „ Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 376, als syn. zu crassula, unter No. 7.
Smith, Proc. zool. Soc. London, 1. c. : „Auriculella crassula." — „Testa sinistrorsa,
(interdum dextrorsa) ovato-conica, solida, distincte perforata, haud nitida, dilute fusca ; an-
fract. 6V2, subplani ; apertura intus sordide albida ; perist. incrassatum, basi levissime dila-
tatum, ad anfract. Ultimi juncturam tuberculo parvo prominente munitum; columella crassa,
aliquante reflexoa, haud plicata, callo tenui labro juncta; lamina parietalis tenuis."
„Long. 71/2 mm, diam. 4."
„Station. On the leaves of trees."
„Habitat. Makawao, on East Maui."
Gehäuse links-, zuweilen rechtsgewunden, rundlich kegelförmig, festschalig, deutlich
durchbohrt, nicht glänzend, licht graubraun ; Umgänge 6Vä, etwas flach ; Mündung innen
schmutzig weiß ; Mundsaum verdickt, an der Basis unbedeutend erweitert, bei der Verbin-
dung mit dem letzten Umgange durch ein kleines hervorragendes Höckerchen befestigt;
Columellarrand dick, ziemlich zurückgebogen, nicht gefaltet, durch eine schwache Schwiele
mit dem Außenrande verbunden; Lamelle auf der Mündungswand dünn.
Ancey gibt für seine Auriculella ponderosa, Bull. Soc, malac, France, 1. c, keine
Diagnose.
144 —
Exemplare, welche Ancey von Baldwin mit der Bezeichnung : „Auriculella crassula,
Smith" erhalten hat, stimmen nach „Anceys Ansicht" nicht mit Smiths crassula überein.
Ancey schreibt: Bulletin Soc. malac. France, 1889, pag. 225: ,,Ainsi la spire est
moins allongee, le test parait encore plus epais et plus solide, de plus il est glabre et luisant,
le dernier tour en parait plus volumineux, les bords de l'ouverture sont epais et reunis par
une tres forte callosite s'empätant encore davantage pres de Tinsertion supero-aperturale,
oü eile forme saillie et devient tuberculiforme. Cette coquille, qua je nommerai Auriculella
ponderosa, est peut-etre l'une des deux Especes de Maui que M. E. A. Smith a mentionnees,
Sans les decrire, dans les Annales du Lycee de New-York (1873). Elle est tantot dextre,
tantot senestre; son peristome est blanc, et le test est soit unicolore, soit jaune avec une
bände brune et etroite entourant le dernier tour."
Die von Ancey oben erwähnten beiden Smithschcn Arten sind : Auriculella jucunda,
Smith, und Auriculella solidlssiriia, Smith, erstere von Wailuku, West-JMaui, letztere von
Makawao, Ost-i\Iaui. Annais Lyc. New-York, Nat. Hist. Vol. X, Nov. 1873, pag. 331 und
pag. 332.
Diese Namen tauchen zuerst in den ..Annais Lyc. New-York", 1. c. auf und zwar in
einem \'erzeichnisse der Achatinellen, welche Gulick an Bland geschickt hat zur Beschrei-
bung der „Lingual Dentition and Anatomy of Achatinella". In der gesamten Achatinellen-
Literatur findet sich nirgends eine Beschreibung dieser Arten ; trotzdem sind sie als ,, bloße
Namen" in den 8. Bd. von Pfeiffers ]\Ion. Hei. pag. 214, — hier nur jucunda, Smith, als
eine Pfeiffer unbekannte Art — , in Clessins Nom. Hei. pag. 304 und in Hartmans und
Paetels Kataloge übergegangen. Ancey, Bull. Soc. malac. pag. 236, stellt sie ans Ende seiner
Monographie der Auriculella- Ax\.en als ,, especes sans avoir jamais ete caracterisees dans
les ouvrages de divers auteurs". Sykes bezeichnet sie in seiner Fauna Moll. Hawaiiensis,
pag. 379 als ,,insufficiently known Species".
Nach meiner Meinung wäre es richtiger, diese Namen einfach fallen zu lassen, an-
statt sie immer noch weiter zu führen in der Literatur. Der \Virrwarr in der Synonymie
und die L'nsicherheit in der Erkennung der Arten wird dadurch nur vergrößert.
Die Form, welche ich hierzu ziehe, findet sich sowohl unter dem lurida-MaX.eT\a\e
von ,,Kahanui", als auch unter den hrunnea'E\Qm\Aaren von „Waiakapua a". Bald
dunkel-kastanienbraun mit oder ohne hellerer Suturalbinde, bald heller kastanienbraun, eben-
falls mit oder ohne hellere Suturalbinde, das einzige charakteristische Unterscheidungskenn-
zeichen ist der stärker verdickte Mundsaimi und die stärkere Schwiele, welche die beiden
Ränder verbindet.
Diese Gehäuseabweichung findet sich an beiden Fundorten in der dextrorsen und
sinistrorsen Form. Hartman und Baldwin geben als weiteren Fundort noch Makawao auf
East Maui an, Sykes noch Jao Valley, Olinda und „Haleakala at 4000 feet".
Fig. 20 stellt ein Exemplar von ,,Waiakapuaa" und Fig. 22 ein solches von „Ka-
hanui" dar.
— 145 —
Auriculella cerea, Pfeiffer, 1855.
(Taf. IX, Fig. 23, 23 a u. 24, 24a.)
i,
Auriculella cerea, Pfeiffer, Proc. Zool. Soc. London, 1855, pag. 2, PI. XXX, Fig. 21.
Mal. BI., Bd. II, 1855, pag. 3, No. 14 c.
Mal. BI., Bd. II, 1855, pag. 166.
AchatineUa „ Newcomb, Synop.sis, Annais Lyc. Newyork, Nat. Hist. Vol. VI, 1858, pag. 323,
No. 86.
Auriculella „ H. u. A. Adams, Genera of recent Moll. Vol. II, London, 1858, pag. 139.
„ „ Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. IV, 1859, pag. 569, No. 205,
AchatineUa „ Reeve, Elements of Conchology, Vol. I, 1860, pag. 213, No. 23.
Auriculella „ Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. VI, 1868, pag. 187, No. 225.
Pease, Journ. de Conch., France, Vol. XVI, 1868, Cah. 4, pag. 343, No. 5.
„ „ „ Proc. Zool. Soc. London, 1869, pag. 649.
Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. VIII, 1877, pag. 210, No. 3.
„ „ Nevill, Hand List of Mollusca in the Indian Museum Calcutta , 1878, Part I,
pag. 159, No. 118.
Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 304, No. 3.
„ „ Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, 1888, pag. 14.
Ancey, Bull. Soc. malac. France, VI. Bd., 1889, pag. 217, No. 8.
Paetel, Katalog, 4. Aufl. H. Abt. 1889, pag. 269.
„ „ Baldwin , Catalog of the Hawaiian Land- and Freshwater Shells , Honolulu,
1893, pag. 13.
„ „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 376, No. 4.
Pfeiffer, Proc. zool. Soc, 1. c. : „Auriculella cerea." — „Testa subperforata, dex-
trorsa, elongato-conica, tenuis, striatula, diaphana, cerea; spira turrita, apice obtusa; anfr. 8,
vi.\ convexiusculi, ultimus Vs longitudinis subaequans, basi subcompressus ; apertura parum
obliqua, truncato-ovalis, lamella parietalis tenuis; plica columellaris obsoleta; perist. album,
margine dextro breviter expanso, columellari dilatato, patente."
„Long. 8%, diam. 32/3 mm. Ap. 3 mm longa, 2 lata."
„Habitat in insulis Sandwich."
Gehäuse wenig durchbohrt, rechtsgewunden, länglich eiförmig, dünn, fein gestreift,
durchsichtig, wachsfarbig; Spira getürmt, Apex stumpf; Umgänge 8, kaum schwach ge-
wölbt, der letzte ein Drittel der Gesamtlänge bildend, an der Basis etwas zusammengedrückt;
Mündung wenig schief, abgestutzt eiförmig, Falte der Mündungswand dünn, Columellarfalte
schwach; Mundsaum weiß, der Außenrand kurz erweitert, der Columellarrand verbreitert,
abstehend.
Eine statdiche Serie dieser Form ist von Meyer in ,,Kealia" gesammelt.
Newcomb gibt ebenfalls Molokai als Fundort an. Das Indian Museum in Calcutta
hat 20 Exemplare von Auriculella cerea, Pfr. von Newcomb erhalten mit der Fundorts-
angabe Molokai, teste Nevill, Hand List of Moll. 1878, Part I, pag. 159, Nro. 118.
Die anderen Autoren geben nur allgemein Sandwich-Inseln als Fundort an.
Diese Art ist an der wachsgelben einfarbigen Epidermis leicht von den andern zu
unterscheiden. Sie liegt mir aber in rechts- und linksgewundenen Exemplaren vor, Fig. 23
und 24 Exemplare von Kealia.
Zoologie». Heft 48. 19
— 146 —
Fig. 23 ist Pfeiffers cerea, Fig. 24 ist nach der Diagnose, die nach einem unaus-
gewachsenen Exemplare gemacht ist, wie Pfeiffer selbst Mal. Blätter, 1855, pag. 4 zugibt:
„juv. Labro nondum expanso", Aur. Petitiana, Pfr. Auch Pease, Journ. Conch. 1868,
pag. 343 hält sie dafür.
Auriculella Petitiana, Pfeiffer, 1847.
(Taf. IX, Fig. 24 u. 24 a.)
TornaieUina Pctitiund, Pfeiffer, Zeitschr, für Malakozoologic, 4. Jahrg. 1847, pag. 149, No. 13.
Mon. Hei. viv., Bd. II, 1848, pag. 391, No. 2.
„ „ Küster, Mon. Pupa, u. s. w. Syst. Conch. Cab. Mart. u. Chemn. 1852,
I. Bd., 15. Abt. pag. 153 - 154, No. 12, Taf. 18, Fig. 24 u. 25.
Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. 111, 1853, pag. 525, No. 10.
Achatinella „ ,, Mal. Bl., Bd. II, 1855. pag. 4, No. 14 d.
Auriculella „ „ Mal. Bl., Bd. II, 1855. pag. 166.
peiitidna, II. u. A. Adams, Genera of rec. Moll, Vol. II, London, 1858, pag. 139.
Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. IV, 1859, pag, 570, No. 206.
Pfr. : juv. (labro nondum expanso.)
Toniatellina FetUiana, Reeve, Elements of Conchology, Vol. I, 1860, pag. 212, No. 302.
Auriculella „ Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. VI, 1868, pag. 187, No. 226.
„ „ Pease, Journ. de Conch., France, Vol. XVI, 1868, Cah. 4. pag. 343, No. 6.
„ pelitiana, „ Proc. Zool. Sog. London, 1869, pag. 649.
Petitiana, Pfeiffer, Mon. Hei. viv., Bd. VIII, 1877, pag. 210, No. 4.
„ „ Clessin, Nom. Hei. viv., 1881, pag. 304, No. 4.
Hartman, Catalogue, Proc. Acad. Nat. scienc. Philadelphia, 1888, pag. 15.
„ , Ancey, Bull. Soc. malac, France, VI. Bd., 1889, pag. 227, No. 17.
Paetel, Katalog, 4. Aufl. II. Abt., 1889, pag. 269.
„ pelitiana, Baldwin, Catalog of the Hawaiian Land- and F'reshwater Shells, Honolulu,
1893, pag. 13.
„ „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 377, No. 13.
Pfeiffer, Zeitschrift für Malac, 1. c. : „TornaieUina petitiana.'" — „T. sinistrorsa,
conico-turrita, laevigata, nitida, pellucida, Cornea; spira elongata, apice acutiuscula; sutura
anguste marginata; anfr. 8 vix convexiusculi, ultimus Vs longitudinis subaequans, basi ro-
tundatus; paries aperturalis lamella acuta, elevata, alba, spiraliter intrante munitus; colu-
mella superne subtorto-dentata; apertura obhqua, semiovalis; intus tenuiter albo-callosa;
perist. acutum."
„Long. 61/3, diam. anfr. ult. 3 mm. Ap. 2V1 mm longa."
„Habitat . . . ?"
Gehäuse linksgewunden, konisch turmförmig, ziemlich glatt, glänzend, durchsichtig,
hornfarbig; Spira verlängert, Apex wenig spitz; Naht schmal gerandet; Umgänge 8, kaum
schwach gewölbt, der letzte ein Drittel der Gesamtlänge bildend, Basis gerundet; auf der
Mündungswand eine scharfe, erhabene, weiße Lamelle, welche sich spiralförmig nach innen
anlegt; Columella oben schwach gekrümmt gezähnt; Mündung schief, halbeiförmig: innen
dünn weißschwielig; Mundsaum scharf.
Die linksgewundene Form der Auriculella cerea Pfr. = Auriculella Petitiana Pfr.
findet sich ebenfalls in Kealia, Meyers Ausbeute. Fig. 24 und 24a stellt ein solches
— 147
Exemplar von dort dar. Nach meinem Dafürhalten sind die beiden Formen identisch bis
auf die verschiedenen Windungen.
Beide kommen an demselben Fundorte „Kealia" vor.
Darnach ist :
AuriculeUa cerea, Ffr., die dextrorse Form,
AuriculeUa Petitiana, Ffr., die sinistrorse Form.
Färbung und Gehäuseform ist sonst gleich.
Die Übersicht über die bekannten Auriculella-Arten von Molokai
gestaltet sich folgendermaßen :
1 . Gehäuse weiß - gelblich , eine dunkle
Binde auf der Mitte der Windungen. Taf. IX, Fig. 14—16. Aur. uniplicata, Pease.
2. Gehäuse blaß-hornfarbig, eine matte
dunklere Binde auf der Mitte der Win-
dungen.
3. Gehäuse einfarbig, dunkelkastanien-
braun, eine helle oder weiße Sutural-
binde.
4. Gehäuse hellbraun, mit oder ohne helle
Suturalbinde.
5. Gehäuse einfarbig, hell-wachsfarben.
6. Gehäuse wie bei 5, sinistrors.
7. Gehäuse wie 3 oder 4. Mündungswand
mit dickerer Schwiele belegt, Mund-
saum dicker.
Taf. IX, Fig. 17 u. 18. Aur. Newcombi, Pfr.
Taf. IX, Fig. 19 u. 20. Aur. brunnea, Smith.
Taf. IX, Fig. 21 u. 22. Aur. lurida, Pfr.
Taf. IX, Fig. 23 u. 24. Aur. cerea, Pfr.
Taf. IX, Fig. 24. Aur. Petitiana, Pfr.
Taf. IX, Fig. 20 u. 22. Aur. crassula, Smith.
Nachdem diese Arbeit bereits abgeschlossen war und die Tafeln schon fertig gestellt
waren, erschien in den Proc. malac. Soc. London, 1904, Vol. VI, No. 2, pag. 117— 128 eine
Arbeit von C. F. Ancey über Land- und Süßwasser-Mollusken der Sandwich-Inseln: „On
some Non-Marine Flawaiian Mollusca." Darin wird außer anderen Arten auch eine neue
„AuriculeUa canalifera" von Molokai beschrieben. Ich füge die Diagnose hier der Voll-
ständigkeit halber an, kann aber keine Kopie der Anceyschen Abbildung geben, da die
Tafeln fertig gestellt sind.
Beim aufmerksamen Lesen der Diagnose und beim Vergleichen der sauberen Ab-
bildung, pl. VII, fig. II, 1. c. fällt auf: „Peristoma tenue, vix nisi ad columellam incrassa-
tulum, leviter expansum". u. s. w. — Unter dein mir zu Gebote stehenden reichlichen Auri-
culella-Materiale sind ausgewachsene Exemplare immer mit verdicktem Mundsaume ver-
— U8 —
sehen, bei unausgewachsenen ist derselbe dünn und gerade. Man vergleiche mit der
folgenden Diagnose No. 3 und 4 der obigen Tabelle, sowie die dazu gehörenden Diagnosen,
Bemerkungen und Abbildungen.
Auriculella canalifera, Ancey. 1904.
Auriculella canalifera, Ancey, Proc. malac. Soc. London, 1904, Vol. VI, No. 2, pag. 121, pl. VII,
fig. 11.
Ancey, Proc. mal. Soc, 1. c. : „Auriculella canalifera." — ,,Testa sinistrorsa, im-
perforata, ovato-conica, subtenuis, nitens, lineis incrementi obliquis laevibus obsoletisque
impressa, unicolor fulva, vel in medio ultimi anfractus zona fusca cingulata, aut etiam in-
tense fulvo-castanea zonaque albescente peripherica suturam supra concomitante circumdata.
Spira conica, sat producta, apice obtuso. Anfractus 614 planiusculi, sutura appressa, ultimus
dilatatus, rotundatus, abbreviatus, haud ascendens. Apertura obliqua, irregulariter ovata, infra
dilatata, emarginata, lamina parietali compressa, albida, mediocri, intus debiliore armata.
Columella appressa, leviter contorto-plicatula, plica albida, extus in spinulam erectam desi-
nente munita, oblique intuenti minute bisinuata. Peristoma tenue, vix nisi ad columellam
incrassatulum, leviter expansum, marginibus callo simplici nitidoque, haud tuberculifero
junctis."
„Long. 6.75, lat. 3.6, alt. apert. (obhque) 2.5 mm."
„Hab. — Halawa, Molokai (Baldwin)."
„A very characteristic species, remarkable on account of the features of its columella,
and unlike any others in that respect. The shell has the texture of A. diaphana, but has
a more produced spire, different columella, and is imperforate."
V. Verzeichnis
der übrigen auf Molokai lebenden Land- und Süfiwassermollusken.
Um ein Gesamtbild der Fauna der Land- und Süßwasserschnecken von Molokai zu-
sammenzustellen, gebe ich im folgenden ein kompilatorisches Verzeichnis der übrigen mir
aus der Literatur bekannt gewordenen Land- und Süßwasserschnecken, welche auf Molokai
leben und im ersten Teile nicht behandelt worden sind.
Bei jeder Art habe ich die Literatur angegeben, wo die Art zuerst publiziert und wo
dieselbe abgebildet ist, ferner habe ich bei jeder Art die Originaldiagnose angefügt.
Familie: Limacidae.
Genus: Zonites, Montfoit.
Subgenus: Vitrea, Fitzinger.
Vitrea molokaiensis, Sykes, 1897.
Vitren? Molokaiensis, Sykes, Proc. malac. Soc. London, Vol. II, 1897, pag. 298, No. 1.
Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 278, No. 2. PI. XI, Fig. 45, 46.
Vitrea? Molokaiensis, Sykes, Proc. malac. Soc, 1. c. : „Testa depressa, albido-
hyalina, tenuis, late et aperte umbilicata (umbilicus circa i mm latus), omnino sub lente ele-
ganter regulariterque costulato-striata, nitida ; spira perdepressa-conoidea, obtusula, apice lae-
vigata; anfr. 41 ,, regulariter accrescentes, sutura impressa, ultimus rotundatus, subdepressus;
apertura subobliqua, ovato-lunata, relative ampla; peristoma simplex, tenue."
,,Diam. max. 4.6, minus 4 mm; alt. 2 mm."
„Hab. — Forest above Pelekunu, Molokai."
Genus: Ariophanta, Des Moulins.
Subgenus: Microcystis, Beck.
Philonesia, Sykes.
Philonesia abeillei, Ancey, 1889.
Microcystis Abeillei, Ancey, Bull. Soc. malac. France, Vol. VI, 1889, pag. 199, No. 6.
Philonesia abeillei, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 280, Ko. 1.
Microcystis Abeillei, Ancey, Bull. Soc. malac, 1. c: „Testa imperforata, tenuis, in-
tense Cornea, supra suboleoso-micans, infra nitida, striis incrementi obsoletissime perexarata,
depressa. Spira convexo-conoidea, depressa, obtusa. Anfractus 5 regulariter modiceque eres-
— 150 —
centes 'primis planis, caeteris convexiusculis\ sutura lineari appressaque separat! : ultimus
depressus, paulo supra medium angulatus, infra angulum convexior, medio subimpressus.
Apertura distincte obliqua, mediocris, lunata extus subangulata. Peristoma simplex, acutum
haud sinuatum, margine columellari haud calloso, vix crassiore."
,,Diam. maj., 7-3; min., 7' 3; alt., 4'2; alt. ap., 22/3 mm."
,.Ilc de Molokai (Archipel Sandwich)."
,,On reconnaitra cette espece, dediee ä M. E. Abeille de Perrin, directeur du Musee
de la ville d'Hyeres, et Entomologiste distingue, ä son test convexe-deprime, ä sa spire con-
vexe, conoide, assez elevee, ä ses cinq tours de spire ä croissance reguliere, ä l'angle du
dernier tour situe un peu au-dessus de sa partie mediane, ä son dernier tour mediocrement
developpe en hauteur, plus convexe en dessous qu'en dessus, ä Teclat un peu huileux de
son test sur la partie superieure, enfin ä sa teinte cornee intense. Cette coquille est voisine
de l'Hartmanni, mais eile est moins brillante; sa teinte et son eclat ne sont pas identiques;
ses tours s'accroissent avec plus de lenteur, etc."
Familie: Helicidae.
Genus: Helix, L.
Subgenus: Patula, Held.
Endodonta, Albers.
Endodonta (Thaumatodon) ringens, Sykes, 1890.
Endodonfa (Th(nimntodon) ringens. Sykes, Proc. malac. Sog. London, Vol. II, 1896, pag. 126, No. 2.
„ „ Fauna Moll. Ilawaüensis, 1900, pag. 288, No. 7. PI. XI,
Fig. 39 u. 40.
Endodonta (Thaumatodon) ringens, Sykes, Proc. malac. Soc, 1. c. : „Testa parva,
late et perspective umbilicata, regulariter ruguloso-striata, corneo-flavescens, rufo maculata;
spira depressa, apice mediocri, laevi; anfr. 5 — 51/2, tumidusculi, compressi, regulariter accres-
centes, ultimus ad peripheriam rotundatus, basi convexiusculus; apertura rotundo-lunaris,
lamellis duabus conspicuis parietalibus, supera majore ; dentibus quatuoribus in labio."
„Diam. max. 4,5, alt. 1,5 mm."
„Hab. — Mountains of Lanai, behind Koele."
„This Shell recalls in form E. hystrix, Mighels, but in lamellae and teeth strongly
resembles E. rugata, Pease. It may be separated from this last species by the more de-
pressed spire, the absence of keel on the last whorl, deeper suture, the absence of revol-
ving Striae, etc."
Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1. c. : ,,In describing this species, J referred to it as
having four teeth within the outer lip; perhaps it would be more correct to say „one basal
tooth and three within the outer lip". The ribs appear to be at varying distances apart.
The Molokai specimens appear to belong to a large variety."
„Hab. — Lanai, Mountains, behind Koele. — I\I o 1 o k a i in wet forest above Pele-
kunu."
~ 151 —
Endodonta (Nesophila) decussatula, Pease, 1806.
Helix decvssaliila, Pease, Amer. J. Conch. II. 1866, pag. 291.
Pitys „ , Proc. Zool. Sog. London, 1871, pag. 474.
Endodonta (Nesophila) decussaluJa, Sykes. Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 290, No. 12.
Helix decussatula, Pease, Amer. Journ. Conch., 1. c. : ,,Testa discoidea, depressa, um-
bilicata, fusco-castanea et fulvo maculose strigata, oblique confertim et arcuatim costata,
costellis volventibus decussata; anfr. 4 — 5, convexo-rotundati, setigeri; sutura impressa; spira
parum elevata ; ad peripheriam rotundatim obsolete angulata ; umbilicus '/a diametri sub-
aequans; apertura elliptica, vix obliqua ; lamella unica intro volvente instructa."
„Habitat in insulis Sandwich."
,,Diam. 4V2, alt. 2V2 mm."
„Obs. Species peraffinis H. hystrici, Migh., costis fihformibus, rcmotis, splendide albis
praecipue discrepans. Praeterea minor est et anfractus regulariter convexi."
Sykes, Fauna Moll. 1. c: ,, Habitat Molokai, mountains at 4000 ft."
Baldwin, Katalog, pag. 16: ,,Wahiawa and Waimca, Kauai."
Endodonta (Nesophila) sp.
Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 291, No. 21.
Sykes, 1. c. : ,,Two interesting little specimens with a depressed spire were found on
„Molokai" by Mr. Perkins, the exact habitat being „Forest above Pelekunu" ; they have
4 — 41/2 whorls, with two parietal lamellae and no teeth within the other lip, but appear not
adult."
„Hab. Molokai."
Familie: Pupidae.
Genus: Pupa, Draparnaud.
Pupa (Nesopupa) Baldwini, Ancey, 1904.
Nesopupa Baldwini, Ancey, Proc. malac. Sog. London, Vol. VI, No. 2, 1904, pag. 122, PI. VIT,
fig 13.
Ancey, Proc. malac. Soc. I.e.: „Nesopupa Baldivini:' — „Testa breviter cylindraceo-
oblonga, aperte sed minute perforata, fusco-rufa, sericeo-nitidula, praeter lineas incrementi
tenuissimas, sub valida lente tantum vix conspicuas, sculptura fere destituta. Spira obtusa.
Anfractus 5V2 convexi, tres primi celeriter diametro crescentes, reliqui subaequales, sutura
impressa. Ultimus oblongus, haud tumidus, basi subattenuatus, pone aperturam sulcis duobus
parum profundis suturae parallelis coarctatus, antice leviter ascendens. Apertura verticalis,
extus prope medium antice angulatim dilatata, truncato-ovalis, plicis vel lamellis armata,
scilicet: parietalibus 2, quarum una angularis, elongata, sed sequente brevior; altera sub-
mediana, paulo magis profunda, longa; columellari i acuta, dentifomii ; et palatalibus
2 elongatis, sulcis exteris correspondentibus, parallelis, quarum supera marginem fere
— 102 -■
attingit. Peristoma angustum, concolor, fuscum, subincrassatum, vix nisi ad columellam
breviter expansiusculum, marginibus sat remotis, extero parte supera subsinuato."
„Long. 1.5, lat. 0.8, alt. apert. ca. 0.5 mm."
„Hab. — RIolokai (Baldwin); Kaupakalua, Maui (Baldwin)."
„Var. centralis."
,, Paulo minor et minus cylindrica, anfractus 5, caeterum typo haud dissimilis."
„Hab. — Olaa, Hawaii (Thaanum ."'
Familie: Helicteridae.
Genus: Tornatellina, Beck.
Tornatellina peponum, Gould, 1847.
Pupa peponum, Gould, Proc. Boston See, Nat. Hist., Vol. II, 1847, pag. 197.
„ „ U. St. Explor. Exped. Mollusca. 1852, Atlas 1856, PI. VII, Fig. 104 u. 104a— e.
ToniateUina peponuin. Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900. pag. 382, No. 11.
Gould, Proc. Boston Soc. 1. c. : „Pupa pcpomim." — „Testa minuta, variabilis,
ovata, plus minusve elongata, tenuis, lucida, nitida, fulvo-cornea, perforata ; spira anf r. 6
convexis leviter striatis ; apertura ovato-rotundata, postice lamellam volventem gerens; labro
simplici, ad columellam plerumque late revoluto ; columella vel nuda vel lamellis transversis
I — 3 instructa."'
„Long. =,20, lat. 3/40 poll."
„Hab. Sandwich Islands ; very abundant on pumpkin vines." s. unten.
„This interesting little shell is of somewhat doubtful genus. It may prove to be of
the genus Tornatellina or Elasmatina. Its very variable characters render a decision diffi-
cult. But it belongs to the old genus Pupa, where J at present place it."
Gould: Otio Conchologica, Boston, 1862, pag. 244: „Pupa (Tornatellina s. g. Lepti-
naria) peponum."
Sykes, Fauna Moll. pag. 382, Nro. 11: ,, Gould has undoubtedly confused three
species under this name ; which is therefore becomes necessary to restrict to one of his
forms. J propose that it should be used for the shell figured by him as Fig. 104 and
Fig. io4d; namely the slender species with a parietal lamina and no columellar tooth; of
this J have Hawaiian specimens.
The next form, that figured as Figs. 104 a — c, has no parietal lamina, and equally no
teeth on the columella ; this has been found by Mr. Perkins on Kauai, and is here named
T. confusa.
The third form, figured as Fig. 104 e (enlargement of mouth only) is a shell nearly
related to T. euryomphala Ancey; it is not, J think, T. newcombi."
„Hab. Hawaii, Hilo, also Oahu (Gould)."
Baldwin, Katalog, pag. 13: „All the Islands."
Bem. des Verf.: v. Martens gibt bei der Neubeschreibung der Tornatellina gigas
von der Karolinen Insel „Ruck" in „Conch. Mitteil., Bd. 1, 1881, pag. 91 — 93 auf pag. 92
bei der Zusammenstellung der \>rbreitung der Tornatellinen auch das \'orkommen auf den
Sandwich Inseln an.
Pumpkin \ines = Ranken der Cucurbita pepo, L. Natives name „Ipu nui".
— 153 —
Familie: Stenogy ridae.
Genus: Stenogyra, Shuttlewoith.
Subgenus: Opeas, Albers.
Opeas (Bulimus) junceus, Gould, IS-t?.
Bulimus junceus, Gould, Pioc. Boston Soc. Nat. Hist., Vol. II, 1847, pag. 191.
„ Ü. St. Explor. Exped. Moll. 1852, Atlas 1856, PI. VII, Fig. 87.
Opeas junceus, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 383, No. 1.
Opeas Junceus, Sykes, Proc. malac. Soc, London, 1904, pag. 112, Textfigur No. 1.
Gould, Proc. Boston Soc. 1. c. : ,,Bulimus junceus." — ,,Testa parva, elongato-conica,
tenuis, translucida, dilute virens, concinne striata, vix perforata; spira ad apicem obtusa;
anfr. 7, convexiusculis, superne con-tabulatis; apertura elongato-ovata ; labro siniplici, ad
columellam vix reflexo."
,,Long. "'/lo. lat. 7,0 poll."
„Hab. Society and Sandwich Islands."
„A delicate, slender shell, varying a good deal in size, and closcly allied to, if not
the same as B. clavula, Quoy, B. bacterionides, D'Orb., and B. octonoides, Adams, from
the West Indies. Perhaps it is a species attached to the plantain, cocoa-nut, or some other
wide-spread tropica! plant.'"
Verbreitung: Hawaiian Islands (Gould), all the Islands (Baldwin), Katalog, pag. 17,
Oahu, Waianae Mts. (Sykes), p. 383.
Man vergleiche: Spiraxis Sandwichensis, Pfr., pag. 135 — 137.
Familie: Succineidae.
Genus: Succinea, Draparnaud.
Succinea caduca, Mighels, 1845.
Succinea caduca, Mighels, Proc. Boston Soc. Nat. Hist., Vol. II, 1845, pag. 21.
Gould, U. St. Explor. Exped. Moll. 1852, Atlas 1856, PI. II, Fig. 30.
Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 385, No. 4.
Mighels, Proc. Boston Soc, I.e.: „Succinea caduca." — „Shell subovate, very thin
and fragile, hörn color; whorls about two and a half, the last very large; spire rather pro-
minent; aperture elongated-oval ; lipp thin."
,,Length V20 inch, breadth, V5 inch."
„Hab. Oahu."
„Succinea caduca." — „Testa subovata, pertenuis et fragihs; Cornea; anfr. circa 21/2;
ultimus permagnus; spira subprominula ; apertura elongato-ovalis ; labrum tenue."
Sykes, Fauna Moll., 1. c. : Hab. Oahu, Waianae Mts. (Baldwin). — Molokai Mts.
(Perkins). — Lanai Mts. (Perkins). —
Zoologica. Heft 48. 20
— 154 —
Succinea canella, Gould, 1847.
Succinea canella, Gould, Proc. Boston Soc. Nat. Hist., Vol. II, 1847, pag. 184.
U. St. Exploring Exped. Mollusca, 1852, Atlas 1856, PI. II, Fig. 20.
„ Bland and Binney, Annais Lyc. Newyork , Nat. Hist., Vol. X, 1873, pag. 338,
jaw and radula.
,, „ Sykes, Fauna ^loll. Hawaiiensis, 1900, pag. 385, No. 5.
Gould, Proc. Boston Soc, 1. c: „SuccUiea canella." — „Testa parva, sub-solida,
opaca, ovata, impolita, cinnamomea, leviter striata; spira conspicua; anfr. 3, ventricosis,
sutura valde constricta discretis; apertura parva, o\ato-rotundata; peristomate incrassato,
postice sub-continuo ; columella arcuata, haud plicata. — "
„Long. Vs, lat. -U poll."
„Hab. Maui, Sandwich Islands. "'
Obs. — „^'ery much like S. avara, Say, and S. caduca, Mighels; but it is less elon-
gated, more solid, and without a columellar fold."
Sykes, Fauna Moll. I.e.: Hab. Maui, Lahaina Baldwin). Molokai and Maui (Ancey).
— Maui, Haleakala Mts. at 5000 feet; Molokai Mountains (Perkins). —
Succinea canella, Gould, 1847.
Var. crassa, Ancey. 1889.
Succinea canella, Var. crassa, Ancey. Bull. Soc. Malac. France, Vol. VI, 1889, pag. 246.
Ancey, 1. c. : „Var. crassa." — „Testa plus minusve solida, major, vix nitens. Spira
papillaris; anfractus vix 3, rotundati; rapide crescentes; ultimus ovalis. Sutura constricta.
Apertura ovalis, superne subangulata. Peristoma simplex, in adultis continuum. Columella
arcuata, absque plica." —
„Long. 101/2; diam. 7; alt. ap., 7; lat. ap., 4V2 mm."
„Partie Orientale de l'ile Maui."
Var. obesula, Ancey, 1889.
Succinea canella, Var. ohesula, Ance\-. Bull. Soc. Malac. France, Vol. VI, 1889, pag. 246.
Ancey, 1. c. : „Tor. obesula." — „Testa subtenuis, obesior. Spira minus papillaris,
brevior. Anfractus 2^,j, sutura constricta; ultimus inflato-ovatus. Peristoma haud continuum."
„Long., 93/4; diam., öVs; alt. ap., 7; lat. ap., 4V2 mm."
„Ile de Molokai."
Var. mamillaris, Ancey, 1889.
Succinea canella, Var. mamillaris, Ancey, Bull. Soc. Malac. France, Vol. VI, 1889, pag. 246.
Ancey, 1. c. : „Var. mamillaris." — „Testa satis elongato-oblonga, opacula, haud
nitens, irregulariter striis incrementi exarata. Spira satis exserta, papillaris. Anfractus 3 ra-
pidissime crescentes, sutura valde obliqua, profunda constrictaque separati, rotundato-con-
vexi; ultimus obliquus, ovalis, magnus, parum turgidus. Apertura oblonga, superne angu-
— 155 —
lata, inferne ampliata. Peristoma simplex, callo margines jungenti continuum; columellare
haud plicatum." —
„Long., lo; diam., 53/4; alt. ap., 6^U; lat. ap., 4V2 mm."
„Ile de Molokai."
Var. lucida, Ancey, 1889.
Succinea canella, Var. lucida, Ancey, Bull. Soc. Malac. France, Vol. VI, 1889, pag. 247.
Ancey, I.e.: „Var. lucida.'' — „Testa forma staturaque var. „crassae" similis, sed
tenuissima, pellucida, corneo-albida, subvirens. — "
„Partie Orientale de Maui."
Succinea cepuUa, Gould, 1847.
Succinea cepuUa, Gould, Free. Boston Soc, Nat. Hist., Vol. II, 1847, pag. 182.
U. St. Explor. Exped. Moli. 1852, Atlas 1856, PL II, Fig. 1 5.
frayilis, Souleyet, Voy. ßonite, Zoologie II, 1852, pag. 501, PI. 28, Fig. 18—20.
Gehäuse und Tier.
Succinea fragilis, Soul, ist nicht Succinea fragilis, King.
souleyeti, Ancey, Bull. Soc. Malac. France, Vol. VI, 1889. pag. 255.
cepuUa, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 386, No. 7.
Gould, Proc. Boston Soc, 1. c. : „Succinea cepulla." — „Testa parva, tenuissima,
pellucida, nitida succineo-vircns, rotundato-elliptica, depressa, sinistrorsum rotundata, dextror-
sum declivis, longitudinaliter striata et liris inaequalibus volventibus arata; spira fere nulla,
anfr. 2V2; apertura amplissima, ovalis, ad basim late rotundata, ad columellam arcuata,
leviter plicata, intus metallica." —
„Long. 1/2, lat. Voo, alt. V5 poH."
„Hab. Hawaii."
Obs. — „Depressed and without spire like S. rotundata, Gould, but is larger, more
transparent, less spherical, has spiral furrows, and the aperture is peculiarly vvidened pos-
teriorly by an outward sweep of the lip."
Sykes, Fauna Moll. 1. c. : „Hab. — Hawaii (Gould). — Oahu, Tantalus, Head of
Panoa Valley (Perkins). — Molokai Mountains (Perkins). —
Succinea rotundata, Gould, 1847.
Succinea rotundata, Gould, Proc. Boston Soc, Nat. Hist , Vol. II, 1847, pag. 182.
U. St. Exploring Exped. Moll. 1852, Atlas 1856, Fl. II, Fig. 14.
Gehäuse und Tier.
patula, Mighels, Froc. Boston Soc, Nat. Hist., Vol. II, 1845, pag. 21.
Suc. patula, Migh. ist nicht gleich Suc patula, Brug. u. S. patula, King.
Newcombi, Ffr., Froc. Zool. Soc. London 1854, pag. 297.
u. Pfeiffer, Nov. Conch. Vol. I, 1854—1860, pag. 35, No. CO, PI, 9, Fig. 3—5.
rotundata, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag, 389, No, 21.
Gould, Proc. Boston Soc, 1. c. : „Succinea rotundata." — „Testa parva, tenera,
subopaca, hemispherica, flavo-virens, concinne striata; spira fere nulla, intus aperta; anfr. 2V2,
— 156 —
ultimo amplissimo ; apertura circularis, postice angulata, testam f ere adaequans ; margine
columellari obliquo, subrecto, conspicue plicato, et callo lato induto." —
Long. Vio, lat. V20, alt. Vso poll."
„Habitat. Mountains of Oahu; Sandwich Islands."
„This, and Succ. cepulla, are remarkable for their hemispherical form and large aper-
tures, with the animal much too large for the shell, and belong to Helicolimax Fer. Re-
sembles S. aperta, Lea."
Vorkommen: Gould, Proc. Best. Soc. 1. c. : „Mountains of Oahu."
Pfr., Nov. Conch. 1. c. : „Molokai".
Baldwin, Katalog, pag. 18: ,, Molokai".
Sykes, Fauna Moll. 1. c. : „Hawaii, Kohala". —
Familie: Limnaeidae.
Genus: Limnaea, Lamarck.
Limnaea compacta, Pease, 1870.
Limnaea compacta, Pease, Americ. Journal Conchol. Philadelphia, Vol. VI, 1870, pag. 6, PI. III, Fig. 4.
amhigua, ., Amer. Journ. Conch., Philadelphia, Vol. VI, 1870, pag. 6, PI. III, Fig. 5.
Physa flavida, Clessin, Syst. Conch. Cab. Mart. Chemn. ,,Physa" 1886, pag. 364, PI. 51, Fig. 9.
Lymnaea compacta, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 391, No. 3.
Pease, Amer. Journ. Conch.. pag. 6: „Limnaea compacta.'' — ,,T. elongato-ovata,
solidiuscula, nitida, laevi, sinistrorsa, flavescente-cornea, interdum albida; anfr. 5, convexis;
apertura oblongo-ovata ; columella vix arcuata, planulata, simplex, callosa, alba."
,,Long. 7, diam. yjn mm."
,,Hab. Oahu."
Peasc, Amer. Journ. Conch., pag. 6: „Limnaea anibigua." — ,,T. tenui, ovata,
sinistrorsa, laevi, nitida, interdum transversim obsolete tenuiter striata; spira acuta; anfr.
4 — 5, convexis, ultimus vix turgidulus, interdum superne rotundato-angulatus ; sutura im-
pressa; apertura oblongo-ovata; columella vix arcuata, callosa, infra everta, expansa, alba,
Cornea, rarissime rufescenti-cornea."
„Long. 10, diam. 6 mm."
Clessin, System, Conch. Cab. von Marl. Chemnitz, Genus Physa, 1886, pag. 364,
Nro. 247. Taf. 51, Fig. 9: „Physa flavida." — „Testa parvula, non rimata, tenuis, diaphana,
leviter irregulariterque striata, subnitidula, pallide Cornea ; spira subelongata, acuminata, apice
interdum eroso; anfr. 5, modice celeriter accrescentes, convexi, sutura profunda separati,
ultimus inflatus, fere 2/3 longitudinis aequans ; apertura anguste - ovata, superne acuminata :
peristoma fragile, marginibus disjunctis; columella subcontorta, subincrassata. — "
„Long. II mm, diam. 6 mm."
„Vaterland: Die Sandwich-Inseln."
Vorkommen: Pease gibt, 1. c. Oahu als Fundort an; Baldwin, Katalog, pag. 19. gibt
für L. amhigua, Kapaa, Insel Kauai, und für L. compacta, „all the Islands" als Fund-
ort an. Sykes gibt in seiner Fauna, 1. c, dieselben Fundorte an.
— 157 —
Familie: Melanüdae.
Genus: Melatlia, Lamaick.
Melania Kauaiensis, Pease. 1870.
Melania- Kauaiensis, Pease, Amer. Journ. Conch. Philadelphia, 1870, pag. 7, Taf. 3, Fig. 6.
„ Brot, Syst. Conch. Cab. Mart. Chemn. Die Melaniaceen , 1874, pag. 214,
No. 223, Taf. 24, Fig. 3 u. 3 a.
„ „ Sylces, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 395, No. 3.
Pease, Amer. Journ. Conch., 1. c. : „Melania Kauaiensis." — „Testa crassa, elon-
gata, tenebro-fusca, aut fusco- Cornea; spira turrita, supra longitudinaliter curvato -plicata;
anfr. 8 — 9, plano-convexis, transversim impresso-striatis ; apertura oblongo-ovata, postice angu-
lata, ad basin rotundata, intus olivacea ; labro acuto ; columella vix arcuata, laevi ; operculo
nigricante."
„Long. 50. Diam. 15 mm."
„Hab. Kauai, Isl. Sandwich."
Sykes, Fauna Moll. 1. c. : Hab. Kauai (Pease). — Molokai, Pelekunu (Perkins).
Melania Mauiensis, Lea, 1857.
Melania Mauiensis, Lea, Pioc. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia, Vol. VIII, 1857, pag. 145.
Brot, Sy.st. Conch. Cab. Mart. Chemn. Die Melaniaceen, 1874, pag. 322,
No. 332, Taf. 33, Fig. 8, 8 a u. 7.
„ „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 395. No. 4.
Lea, Proc. Acad. Nat. scienc, 1. c. : „Melania Mauiensis." — ,, Testa cancellata, in-
ferne transverse striata, conoidea, acuminata, subcrassa, luteo-cornea; spira subelevata; su-
turis irregulariter impressis; anfr. 10, planulatis ad apicem crebre plicatis; apertura grandi,
ovata, superne angulata, intus cocrulea alba; labro expanso, acuto; columella torta."
,,Diam. 0,41, Length 1,7 p."
„Habit. ALaui, Sandwich Ins. (Newcomb); Molokai (Remy).
Sykes, Fauna Moll. 1. c. : Hab. Maui (Leai. — Maui, Oahu, Kauai (Pease). — Maui,
Molokai (Brot). Molokai, in tarn patchcs, Pelekunu (Perkins). Melania Tahitensis,
Pease = syn. M. Mauiensis, teste Brot.
Melania Newcombii, Lea, 1857.
Melania Neivcomlii, Lea, Proc. Acad. Nat. scienc. Philadelphia, Vol. VIII, 1857, pag. 145.
„ Oahiiensis, Pease, il.S. S., Brot, Mater, p. servir k l'etude des Melaniens, Geneve, 1872.
Part III, pag. 43, Taf. 3, Fig. 2.
contigua, „ Americ. Journ. Conch, Philadelphia, 1870, pag. 7.
„ paulla, Dunker, M. S. S. teste Hohenacker.
Nenroinbii. Brot, Syst. Conch. Cab.. Mart. Chemn. Die Melaniaceen, 1874, pag. 213,
No. 222, Taf. 24, Fig. 2, 2 a.
Melania Neircoinbii, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis 1900, pag. 395, No. 5.
Lea, Proc. Acad. Nat. Scienc, 1. c: „Melania Neweomhi." — „Testa striata, atte-
nuata, tenui, Cornea; spira clevata ; suturis valdc impressis canaliculatisque ; anfr. instar 9,
— 158 —
subconvexis; striis transversis exilissimis impressis ; apert. parva, elliptica, intus albida ; labro
acuto; columella albida. — Operc. tenebroso-fusco."
„Diam. 0,42. Long. 1,32 p."
„Oahu, Sandwich Isl. Newcomb."
Pease, Americ. Journ. Conch. 1. c. : „Melania contigua." — ,,Testa elongata, tenui,
omnino transversim regulariter tenuiter sulcata aut impresso-striata, Cornea; sutura impressa;
anfr. 8, planulatis ; apert. elongato-ovata, superne angulata, intus albida ; labro acuto ; colu-
mella vix incurva; operculo fusco."
„Long. 28, Diam. 9 mm."
„Hab. Kauai, Isl. Sandwich."
Baldwin, Katalog, pag. 19: „Hab. Oahu, Molokai and Kauai."
Sykes, Fauna Moll. 1. c. : „Hab. Oahu (Lea); In stream in mountain gulch near
Honolulu (Perkins). Kauai (Pease).
Nach Brot, Die Melaniaceen, pag. 214, Bemerkungen unter 222, ist Mel. contigua,
Pease, Mel. Oalmensis, Pease, und Mel. paulla, Dunker synonym mit Mel. Neivcomh'i. Lea.
Familie: Helicinidae.
Genus: Helicina, Lama ick.
Helicina laciniosa. Mighels, 1845.
Helicina laciniosa, Mighels, Proc. Boston, Soc. Nat. Hist., Vol. II, 1845, pag. 19.
Gould, U. St. Explor. Exped. xMoll. 1852. Atlas 1856, PI. VII, Fig. 1U8.
11 ., Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 396. No. 1.
Mighels, in Proc. Boston Soc. 1. c. : „Helicina laciniosa.'' — „Shell orbicular, con-
vex, reddish brown, interspersed with irregulär light spots ; whorls five, more or less flat-
tened, with two or three raised lines, revolving over the middle of the outer whorl ; aper-
ture semilunar; lip limple, acute. — "
„Diameter V20 inch."
„Hab. Oahu."
Hei. laciniosa. — „Testa subconica, tcnuiuscula, striatula, vix nitidula, cinnamomea,
irregulariter albido strigata et maculata : spira conoidea, acutiuscula ; anfr. 4 — 4\i vix con-
vexiusculi, ultimus peripheria lineis i — 3 subelevatis signatus, basi planiusculus; columella
brevissima, callum nitidum, diffusum retrorsum emittens; apertura obliqua, subtriangulari-
semiovalis; perist. simplex, rectum, acutum, margine basali cum columella angulum sub-
rectum formante. — Operculum tenue, corneum."
„Diam. maj. 4, min. 31,3, alt. 2V2 mm."
Sykes, Fauna Moll. 1. c. : „Hab. Oahu (Mighels). — Kauai (Baldwin). - Lanai,
behind Koele; also Kalamaula, Molokai: Kaala, Oahu; and between Lihue and the sea,
Kauai (Perkins). —
— 159 —
Familie: Neritidae.
Genus: Neritina, Lama ick.
Neritina granosa, Soweiby, 1825.
Neritina granosa, Soweiby, Catalogue of the shells in the collection of Earl Tankerville, 1825.
App. p. XI.
Conchol. Jllustr. 1841, Neritina, No. 24, Fig. 6.
papulosa, Jay, Catalogue of the shells in his collection. Edit. III, 1839, PI. IV, Fig. 11.
Neripteron glgas. Lesson, Revue zoologique, 1842, pag. 186 und pag. 234.
Neritina granosa, Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 398, No. 2.
Sowerby, Catalogue 1. c. : „Neritina granosa." — „Neritina testa depressa, paulum
convexa, verrucis numerosis subaequalibus, quincunciatim, ad latera radiatim dispositis
sculpta, obscure guttatim picta, periostraco nigro tecta ; spira minima, paululum prominens;
apertura isosceli-triangularis, antice rotundata, , alba, fauce nigrescente-reticulata, margine
supcro et infero plicatis, aream columellarem amplectentibus ; margine columellari edcntulo,
medio sinuato, area columellari magna, plana, flavida, margine postico aurantio, supra sub-
emarginato, infra oblique truncato."
„Diam. maj. 44, min. 16, apert. 43, marg. col. 25, lat. areae col. 20 mm."
„Hab. in insula Sandwich Oahu."
Baldwin, Katalog, pag. 19: „All the Islands."
Sykes, Fauna moU. 1. c. : Molokai, „Pelekunu".
Neritina vespertina, Nuttal, 1839.
Nentina vespertina, Nuttal, Jay, Catalogue of the shells in his collection. Edit. III, 1839, pag. 66,
nom. solum.
V n Reeve, Conchol. Icon., Mon, of the Genus Neritina, 1855, Species 61, PI. XIII,
Fig. 61a u. 61b.
„ „ Sykes, Fauna Moll. Hawaiiensis, 1900, pag. 399, No. 5.
V. Martens, System. Conch. Cab. Familie Neritina, pag. 34. Nro. 11. Taf. 6, Fig. 4
bis 6. „Neritina vespertina." — „Testa parum convexa, subelongata, spiratim subtiliter
striolata et lineis confcrtis inaequalibus incrementi decussata, concolor, periostraco fusces-
centi viridi, nitidulo; apertura ampla, rotundate isosceli-triangularis, plumbea, margine colu-
mellari medio sinuato et denticulato, denticulis superioribus majoribus, area columellari
magna subplana, venulis impressis sculpta, margine postico flavescente, ad spiram emargi-
nato, supra et infra subparallele obliquo, utrinque in auriculam triangulärem producto, supera
rotundato-acutangula, infera latiore, obtusangula."
Diam. maj. 25, min. 8, alt. apert. inclus. auricules 23, marg. colum. 131/2 lat. areae
12 mm.
Hab. — Nuttal: Sandwich Islands, on stones in small streams.
Baldwin, Katalog, pag. 19: All the Islands.
— 160 —
Familie: Auricuüdae.
Genus: Melampus, Montfort.
Melampus castaneus, Mühlfeld, 1818.
Voluta castaiiea, Mühlfeld, in Mag. Ges. naturf. Freunde, Berlin, Bd. VII, 1818, pag. 4, Taf. 1, Fig. 2.
Auricula fusca, Küster, System. Conch. Gab, Mart. Chemn. Die Auriculaceen . 1844, pag. 38,
Taf. 5, Fig. 18-20.
Melampus castaneus, Pfeiffer, Mon. Auric. viv.. 1856, pag. 30, No. 21.
Mühlfeld, in Mag. Ges. nat. Fr. 1. c. : ..Voluta castanea." — ,,Testa sub-ovata, laevi,
rufa, spira elevata novemgyra, labro costato, columella biplicata. — Affinis A'olutae flavae,
Gmel. — Long. 5 lin. — " ^
„Habitat in India orientali."
Küster, Die Auriculaceen, 1. c. : .,AuricuJa fusca." — ,,Aur. testa oblongo-ovata,
solidiuscula, nitida, brunnea; spira acuta; anfract. angustis, planis; apertura oblonga; colu-
mella triplicata, peristomate recto, acutiusculo, intus plicato ; plicis supremis dentiformibus;
anfract. 6.'"
„Alt. 5, lat. 3 lin. — Habitat in insulis Sandwich. — "
Pfeiffer, Mon. Auricul. I.e.: ..Melampus castaneus." — ,, Testa subrimata, oblongo-
ovata, solida, vix striatula, nitidula, saturate castanea, prope basin interdum pallide fasciata;
spira brevis, conoidea, submucronata ; sutura impressa ; anfr. 7, superi angusti, planulati,
ultimus Vö longitudinis fere aequans. versus basin sensim attenuatus ; apertura subverticalis
(supera validiere) et callo palatali profundo, albido, plicas transversas 7 immittente, coarctata;
columella suboblique uniplicata; perist. simplex, acutum, margine dextro leviter arcuato, co-
lumellari crassiusculo, subpatente, — "
„Long. 15, diam. max. 91 3 mm. Apert. i2i'2 mm longa, medio 3 mm lata."
Baldwin, Katalog, pag. 20: ,,I\Iaui and Molokai."
VI. Verzeichnis
der aus der Literatur mir bekannt gewordenen Pflanzen,
auf ^velchen Achatinellen leben.
Über die Arten der Gewächse, auf welchen die baumbewohnenden Achatinellen leben,
ist nur wenig in der Literatur zu finden. Einige wenige Pflanzennamen der Eingeborenen
gibt Newcomb in seinen Schriften, Proc. zool. Soc. London, 1853, und in der Synopsis,
Annais Lyc. New-York, 1858, an. In Gulicks Arbeit, Annais Lyc. New-York, 1856, werden
17 Pflanzen genannt, zum größten Teile aber nur die Namen, welche die Pflanzen bei den
Eingeborenen haben, nur bei einigen ist auch der botanische Name mit angegeben. Eben-
falls finden sich einige volkstümliche Pflanzennamen für Gewächse, auf denen Achatinellen
leben, in Gulick und Smith, Proc. zool. Soc. London, 1873. Auch Hartman nennt in
seinem Kataloge, 1888, zwei Arten, auf denen Achatinellen besonders leben. Dieselben
Pflanzen gibt auch Baldwin im Hawaiian Almanac and Annual, 1887, an. In der neuer-
dings von Cooke in den ,,Occasional Papers of the Bernice Pauahi Bishop Museum", Ho-
nolulu, 1903, erschienenen Arbeit werden fünf Pflanzen mit Namen genannt, auf denen eine
Achatinellenart vorkommt.
Lieblingspflanzen für Achatinellen scheinen zu sein : Ahakea, Ki, Kukui, Ohia, Olona
und Pua. Denn diese Namen treten in den oben erwähnten Schriften am häufigsten auf.
Im folgenden gebe ich nun eine Zusammenstellung der mir aus der Literatur bekannt
gewordenen Pflanzen, auf welchen Achatinellen leben. Dem botanischen Namen füge ich
auch den Namen der Pflanze, wie sie von den Eingeborenen genannt wird, bei. Bei der
Aufstellung dieses Verzeichnisses hat mir wesentliche Dienste geleistet die ,, Flora of the
Hawaiian Islands by William Hildebrand", London, 1888. Da dieselbe bei vielen Arten
auch den volkstümlichen Namen der Eingeborenen mit anführt, war es mir möglich, die
Arten, welche Gulick nur mit dem Namen der Eingeborenen bezeichnete, auch mit dem
wissenschaftlichen Namen benennen zu können.
Aleurites Moluccaua, Willd. = A. triloba, Forst. Ein zur Familie der Euphorbiaceae,
Juss., gehörender, 12 — 16 m hoher, krautartiger Baum, welcher auf allen Sandwich-Inseln
verbreitet ist und von den Eingeborenen „Kukui" oder „Tutui" genannt wird.
Aleurites triloha, Forst. = Aleurites Moluccana, Willd. = „Kukui" = ,, Tutui".
Bobea elatior, Gaud. Ein 6 — 8 m hoher Baum, welcher zur Familie der Rubiaceae, L.
gehört. Die fünf nur von den Sandwich-Inseln bekannten Bobea-Arten führen sämtlich bei
den Eingeborenen den Namen: „Ahakea".
Zoologica. Helt 48. 21
— 162 —
ßoehmeria stipularis, W'edd. in DC. = Urtica grandis, Hook. & Arn. Eine zur Fa-
milie der Urticaceae, Bartl. gehörende i — 2 m hohe Staude. Diese sowie Boehmeria albida,
Hook. & Arn., deren Fasern zur Bereitung des „Kapa" dienen, werden von den Eingeborenen
„Mamake" oder „Mamaki" genannt.
Boehmeria aJbida, Hook. & Arn., siehe Boehmeria stipularis, Wedd., „Mamake".
Clermontia, Gaud. Die 11 zum Genus Clermontia, Gaud., gehörenden Arten sind
über alle Sandwich - Inseln verbreitet. Es sind kleine, einige Meter hohe, staudenartige
Sträucher, welche zur Familie der Lobeliaceac. Juss. gehören. Sämtliche Arten heißen bei
den Eingeborenen: „0ha wai".
Guhck, Annais Lyc. New-York, 1856, pag. 233 führt ,,Ohawai" = Lohelia Grime-
siana, an. Nach Hildebrand, Flora Hawaiiensis, gibt es keine Lobelia Grimesiana auf den
Sandwich- 1 nseln .
Colocasia escuJenta, Vent. = Caladium esculentum, \'ent. Eine zur Familie der Cal-
laceae, Bartl. gehörende, V2 ni hohe, perennierende Staude, welche auf den Sandwich-Inseln
angebaut wird und „Kalo" oder ,,Taro" genannt wird.
Cordyline tenninalis, Knuth = Dracaena terminalis, Reichard, eine zur Familie der
Liliaceae, Barth, gehörende, 2 — 3 m hohe, strauchartige Staude, welche auf allen Sandwich-
Inseln gemein ist. desgleichen auf den Inseln des Pacific. Bei den Eingeborenen wird sie
mit „Ki" oder „Ti" bezeichnet.
Cucurbita pepo, L. ,,Pumpkin'", eine Cucurbitacee, Juss., welche auf allen Inseln
angebaut wird. Die „Pumpkin vines" scheinen ein beliebter Aufenthalt der dortigen
Landschnecken zu sein. Name der Eingeborenen: ,,Ipu nui."
Dodonaea viscosa, L., ein 3 — 7 m hoher, strauchartiger Baum, zur Familie der Sa-
pindaceae, Juss., gehörend, welcher auf fast allen vulkanischen polynesischen Inseln heimisch
ist. Der Name der Eingeborenen dafür ist: „Alii" oder „Aalii".
Dracaena terminalis, Reich. = Cordyline terminalis, Knuth. = „Ki" = „Ti".
Erythrina monosperma, Gaud. = E. Tahitensis, Nadeaud. Ein 6 — 7 m hoher Baum,
zur Familie der Leguminosae, Juss., gehörend. \'on den 25 bekannten Arten dieser Gattung,
welche nur in den Tropen vorkommen, ist diese- die einzige Art, welche auf den trockenen,
felsigen Hügeln und Ebenen aller Sandwich-Inseln vorkommt und \on den Eingeborenen
„Wiliwili" genannt wird.
Eugenia Malaccensis, L. Ein 7 — 14 m hoher, zur Familie der MjTtaceae, R. Br.,
gehörender Baum, der über alle Inseln verbreitet und dessen Früchte ein beliebtes Obst bei
den Tropenbewohnern sind. Bei den Eingeborenen „Ohia ai" oder kurz „Ohia" genannt.
Freycinetia Arnotti, Gaud. = Fr. scandens, Flook. & Arn. Ein kletternder, palmen-
artiger Strauch der Familie Pandanaceae, R. Br. Yon den 30 bekannten Arten dieser Gat-
tung findet sich nur diese bei den Eingeborenen ,,Jeie" genannte Art auf den Sandwich-
Inseln.
Freycinetia scandens, Hook. & Arn. = Fr. Arnotti, Gaud., „Jeie".
Kadua, Cham. & Schi. Dieses Genus, welches zur Familie der Rubiaceae, Barth, ge-
hört, ist nur einheimisch auf den Sandwich-Inseln, kommt dort aber in 16 verschiedenen
Arten vor. \on den Eingeborenen auf Molokai werden die Stauden „L' i w i" genannt.
— 163 — /
/\ ■
Sonstige Benennungen für Pflanzen des Kadua- Genus sind „Awiwi" oder ,,Pilo" oder
,,Kioele". Iixa l
Lohelia Grimesiana, eine mir unbekannt gebliebene Art der Familie Lobeliaceae/ '
Juss., ist nach Gulick, Annais Lyceum New-York, 1856, pag. 233 „Ohawai" der Einge-
borenen.
Maba Sandwicensis, A. De, ein 6 — 12 m hoher Baum der Familie Ebenaceae, Juss.,
welcher über alle Hawaiischen Inseln verbreitet ist und von den Eingeborenen „Lama"
genannt wird. Die Samen dieses Baumes werden von den Eingeborenen gegessen.
Metrosidcros polyniorpha, Gaud., ein 3 — 10 m hoher strauchartiger Baum der Fa-
milie Myrtaceae, R. Br. Von den Eingeborenen wird dieser, ein festes Bauholz liefernder
Baum „Ohia lehua" oder einfach ,,Lehua" genannt.
Nothocestru7n latifolium, Gray, ein staudenartiger Strauch, zur Familie der Solana-
ceae, Rchb. gehörend. Die vier nur von den Sandwich-Inseln bekannten Arten führen
sämtlich bei den Eingeborenen den Namen „Aiea".
Olea Sandicicensis, Gray. Der einzige Vertreter der Familie Oleaceae, Lam., auf
den Sandwich-Inseln ist dieser 8 — 15 m hohe Baum, welcher in den niedrigen und mittleren
Gehölzen auf allen Inseln zu finden ist. Die Bezeichnung der Eingeborenen dafür ist ,,Pua"
oder „Ulupua".
Paederia foetida, L. Die eigentliche Heimat dieser Pflanze, welche zur Familie der
Rubiaceae, Barth, gehört, ist Süd-Asien. Erst seit Mitte des vergangenen Jahrhunderts scheint
der Same durch \'ögel nach den Sandwich-Inseln \erschleppt zu sein. Bei den Eingeborenen
scheint keine Bezeichnung für diesen fremden Eindringling zu existieren. Vergl. Hildebrand,
pag. 182.
Pandanus odoratissbnus, L., Pandanus-Palme, oder wohlriechender Schraubenbaum,
ein 3 — 6 m hoher palmenartiger Baum, zur Familie der Pandanaceae R. Br. gehörend. \'on
den 50 bekannten Arten, welche von Afrika bis zum Hawaiischen Inselreiche über die
Tropen verbreitet sind, findet sich auf den Sandwich-Inseln nur diese eine Art, welche von
den Eingeborenen mit ,,Lauala" oder ,,Lauhala" oder kurz ,,Hala" bezeichnet wird.
Paritium tiliacenm, St. Hil. Eine zur Familie der Malvaceae, Barth, gehörende
Staude, welche sowohl an der Küste als auch auf dem Gebirge verbreitet ist und von den
Eingeborenen mit ,,Hau" bezeichnet wird.
Psidium Gliayava, L. Ein kleiner, zur I'amilic der Myrtaceae, R. Br., gehörender
Strauch, welcher aus Amerika importiert ist und von den Eingeborenen ,,Guava" genannt
wird.
„Pumpkin vhies" = Ranken der Cucurbita pepo, L.
Rauwolfia Sandwicensis, D. C., ein 3 — 6 m hoher Strauch, welcher zur Familie der
Apocyneae, R. Br., gehört. Die 40 Arten umfassende Gattung hat ihr Hauptverbreitungs-
gebiet im tropischen Amerika. Nur diese eine Art findet sich auf den Sandwich-Inseln und
wird von den Eingeborenen ,,Hao" genannt.
Scaevola Chamissoniana, Gaud., eine kleine, zur Familie der Goodeniaceae, R, Br.,
gehörende Staude. Gulick führt, Annais Lyc. New-York, 1856, pag. 251, den Namen der
Eingeborenen ,,Naupaka" nur für Sc. Chamissoniana an. Nach Hildebrand, pag. 265, werde::
— 164 —
sämtliche 8 Scaevola-Arten der Sandwich-Inseln von den Insulanern mit dem Namen ,, Na u-
paka" bezeichnet.
Sida, L. Von der Gattung Sida, L., welche zur Familie der Malvaceae, R. Br., ge-
hört, kommen auf den Sandwich-Inseln 5 Arten vor. Es sind niedrige, bis zu 2 m hohe
Stauden, welche sämtlich von den Eingeborenen mit dem Namen ,,Ilima" bezeichnet werden.
Straussia, Gray. Das Genus Straussia, von welchem 5 Arten auf den Sandwich-Inseln
vorkommen, gehört zur Familie der Rubiaceae, Barth Es sind baumartige Sträucher von
oft beträchtlicher Höhe. Sämtliche Arten werden von den Eingeborenen mit dem Namen
„Kopiko" bezeichnet.
Touchardia latifoUa, Gaud. Eine i — 2 m hohe Staude, zur Familie der Urticaceae,
Bartl., gehörend. Die einzige Species der Gattung Touchardia, Gaud., ist nur von den Sand-
wich-Inseln bekannt, aber dort in den tiefen Schluchten sämtlicher Inseln anzutreffen. Eine
bei den Eingeborenen unter dem Namen „Olona" wohlbekannte Pflanze, da sie aus den
festen Fasern derselben ihre Fischnetze herstellen.
Urtica grandis, Hook. & Arn., ist Boehmeria stipularis. Wedd. = ,,I\Iamake"' der
Eingeborenen. Vergl. oben : Boehmeria.
Zingiber zerumbet, Roscoe. Eine niedrige, den Boden der offenen Wälder be-
deckende Staude, zur Familie der Amomeae, Rieh, gehörend. Die Wurzel dieser mit dem
echten Ingwer verwandten Pflanze wird von Eingeborenen nicht benutzt. Die Bezeichnung
der Insulaner für diese Ingwer-Art ist „Awapuhi".
Via. Verzeichnis der bei den Eingeborenen gebräuchlichen Pflanzennamen für Pflanzen,
aufweichen Achatinellen beobachtet sind.
„Aalii" = „Alii" = Dodonaea viscosa, L.
„Ahakea" = Bobea elatior, Gaud.
„Aiea" = Nothocestrum latifolium, Gray.
„Alii" = „Aalii" = Dodonaea viscosa, L.
„Awapuhi" = Zingiber zerumbet, Roscoe.
„Awiwi" = „Uiwi" = Kadua. Cham. & Schi.
„Guava" = Psidium Guayava, L.
„Hala" = ,,Lauala" = „Lauhala" = Pandanus odoratissimus, L.
„Hao" = Rauwolfia Sandwicensis, D. C.
„Hau" = Paritium tiliaceum, St. Hil.
„Jeie" = Freycinetia Arnotti, Gaud. = Freycinetia scandens, Hook. & Arn.
„Ilima" = Sida, L.
..Ipu nui" = Cucurbita pepo, L.
„Kalo" oder „Taro" = Colocasia esculenta, ^"ent.
j;Ki" = „Ti" = Cordyhne terminalis, Knuth. = Dracaena terminalis, Reich.
„Kioele" = Kadua, Cham. & Schi.
„Kopiko" — Straussia, Gray.
— 165 —
,Kukui" = „Tutui" = Aleurites Moluccana, Willd. = Aleurites triloba, Forst.
,Lama" = Maba Sandwicensis, D. C.
,Lauala" = „Lauhala" = „Hala" = Pandanus odoratissimus, L.
,Lauhala" = „Lauala" = „Hala" = Pandanus odoratissimus, L.
,Lehua" = „Ohia lehua" = Metrosideros polymorpha, Gaud.
,Mamake" = „Mamaki" = Boehmeria stipularis, Wedd. = l-rtica grandis, Hook. & Arn.
jMamake" = Boehmeria albida, Hook. & Arn.
,Mamaki" = „Mamake" = Boehmeria, Jacq.
jNaupaka" = Scaevola Chamissoniana, Gaud. (Name für alle Scaevola-Arten.)
,Ohia" = „Ohia ai" = Eugenia Malaccensis, L.
,Ohia ai" = „Ohia" = Eugenia Malaccensis, L.
jOhia lehua" = „Lehua" = Metrosideros polymorpha, Gaud.
,Oha wai" = „Ohawai" = Clermontia, Gaud.
,01ana" = Touchardia latifolia, Gaud.
,Pilo" = Kadua, Cham. & Schi.
,Pua" = „Ulupua" = Olea Sandwicensis, Gray.
.Taro" oder „Kalo" = Colocasia esculenta, Vent.
,Taro-patches" = Taro-Felder.
,Ti" = „Ki" = Cordyline terminalis, Knuth. = Dracaena terminalis, Reich.
,Tutui" = „Kukui" = Aleurites Moluccana, Willd. = Aleurites triloba, Forst.
,Uiwi" = „Awiwi" = Kadua, Cham. & Schi.
,Ulupua" = „Pua" = Olea Sandwicensis, Gray.
,Wiliwili" = Erythrina monosperma, Gaud.
VII. Benutzte Literatur,
zugleich ein Verzeichnis der auf die Gattung Achatinella, S-wainson,
bezüglichen Schriften.
A. In chronologischer Reihenfolge.
1789. Dixon, G., A voyage round the world. London, 1789, 4", pag. 354.
1790. Der Kapitäne Portlocks und Dixon s Reise um die Welt, besonders nach der nordwestlichen
Küste von Amerii<a, während der Jahre 1785 bis 1788 in den Schiffen King George und Queen
Charlotte.
Herausgegeben von dem Kapitän George Dixon. Aus dem Englischen übersetzt und mit An-
merkungen erläutert von Johann Reinhold Forster, Dr. u. Prof. Berlin, 1790, 4°, pag. 309 — 314
und Vorrede pag. 10.
1795. Chemnitz, J. H., Systematisches Conchylien-Kabinett. Bd. XI, pag. 278, Tab. 209, Fig. 2059, 2060.
Nürnberg, 1795, 4".
1795. Chemnitz, J. H., System. Conchylien-Kabinett. Bd. XI, pag. 307, Tab. 213, Fig. 3014, 3015.
1817. Cuvier, M. le Ch.er. Le Regne animal, distribue d'apres son Organisation. Tome II, las MoUusques.
Paris, 1817, 8».
1817. Dillwyn, Lewis Weston, F. R. S. and F. L. S., A descriptive Catalogue of recent Shells, arranged
according to the Linnaean IMethod; with particular attention to the Synonymy. London, IL Vol,
1817, 8". Vol. II, 1817, pag. 950, 142.
1822. Lamarck, J. B. de, Histoire naturelle des animaux sans vertebres. Bd. VII, pag. 37, No. 21.
Paris. 1822, 8".
1822. Ferussac, le Baron de, Tableaux systematiques, suivis d'un Prodrome general. Paris, 1822, 4°,
Imperialformat. Pag. 60, No. 429 — 437.
1820 — 1851. Ferussac, D. de et Deshayes, G. P., Histoire naturelle, generale et particuliere des
MoUusques terrestres et fluviatiles. 2. Vol., Paris, 1820 — 1851, gr. 4", Imperialformat. Pag. 191
bis 197, PI. 155, Fig. 1-15.
1824. Ferussac, le Baron de, Monographie complete du quatrieme groupe du sous-genre cochlogene,
celui des helicteres.
In: Voyage autour du .Monde, execute sur les corvettes de S. ^I. l'Uranie et la Pliysicienne,
pendant les annees 1817, 1818, 1819 et 1820. Pag. 475—482 und 4S6 ; PI. 68, Fig. 4—14.
Paris, gr. 4", 1824.
1825. Gray, John Edward, Esq. M. G. S., A List and Description of some Species of Shells, not taken
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In : The Annals of Philosophy. New Series. January to June 1825. Vol. I.X, and twenty-fifth
from the commencement. London, 1825, 8". No. II, Article IX — February — pag. 134— 14U
und No. VI, Article II — June — pag. 407 — 415.
— 167 —
1827 Green, Jacob A AI, New Specics of Achatina, with remarks on the Ti, or the Dracena termi-
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1828. Wood, W., Index testaceologicus, or a Catalogue of Shells. Second edition. Supplement, pag. 22,
No. 30 und pag. 29; Plate 7, Fig. 30. London, 8°, 1828.
1828. Swainson, William, Esq., F. R. S., L. S., u. s. w. The Characters of Achatinella, a new group
of terrestrial Shells, with descriptions of six new species.
In : The Quarterly Journal of science, Literature and art. The royal Institution of Great Britain.
= Brands Journal. New. Ser. 1828, January to June, pag. 81 — 86, London, 8", 1828.
1829. Green, Jac. A. j\l., Remarks on Achatina Stewartii.
In: Contr. INIacl. Lyc. Vol. I, No. 3, pag, 66— 67. Philadelphia, 8°, Jan. 1829.
1829. Chamisso, Adelbertus de, A.C., N. C. S., Species novas Conchyliorum terrestrium, ex in.sulis,
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In: Nova Acta Physico-medica Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Naturae curiosorum.
Tomi decimi quarti, pars secunda, Bonnae, 1829 = Verhandlungen der Kaiserlichen Leopoldinisch-
Carolinischen Akademie der Naturforscher. Vierzehnten Bandes zweite Abteilung. Bd. XIV,
Abt. 11, pag. 639 und 640, Taf. 36, Fig. 1 und 2. Bonn, 4°, 1829.
1829. Ferussac, le Baron de, Kritik der in: ,NouvelIes espcces d'Achatines des iles Sandwich; par
J. Green, prof. de chimie au College medical de Jeffcrson ä Philadelphia" (Contrib. of the Maclurian
Lyceum etc.. Vol. I, No. 2, juillet 1827, pag, 47, avec figs.) und in: Sur les caracteres des Acha-
tinelles, nouveau genre de coquilles terrestres ; par M. Swainson (Quart. Journ. of sciences; janv. —
avril 1828, pag. 81) beschriebenen neuen Arten von Green und Swainson.
In : „Bulletin des sciences naturelles et de Geologie, sous la direction de M. le Baron de Ferussac,
Tome seizicme. Paris, 1829, 8», pag. 138—141.
1830. Cuvier, M. le Ch.er. Le Regne animal , distribue d'apres son Organisation. II. nouvelle edition,
revue et augmentee. Tome III, les iNIollusques. Paris, 1830, 8".
1830. Menke, Carolo Theodora, M. Dre. Synopsis methodica Molluscorum generum omnium et specierum
earum, quae in ]\Iuseo Menkeano adservantur. Pyrmonti, 1830, 8". Editio altera, pag. 25 u. 26.
1832 — 1833. Swainson, William, Esq. F. R. S., F. L. S., Zoological Illustrations, or Original figures and
descriptions of new, rare and interesting animals. Bd. III, Ser. U. London, 1832 — 1833, 8°, pag.
99, 108, 123, PI. 99, 108 u. 123.
1834. Voigt, F. S., Das Tierreich vom Baron von Cuvier. Nach der zweiten, vermehrten Ausgabe über-
setzt und durch Zusätze erweitert von F. S. Voigt. Dritter Band, die Mollusken enthaltend.
Leipzig, 1834, 8", pag. 80.
1837. Beck, H. , Inde.x MoUuscorum praesentis aevi Musei principis augustissimi Christiani Frederici.
Hafniae, 1837, 4°, pag. 51.
1838. Schlüter, F., Systematisches Verzeichnis meiner Conchyliensammlung. Halle, 1838, kl. 8°, pag. 8.
1839. Sowerby, G. B. jun., A conchological Manual, illustrated by upwards of five hundred figures.
London, 1839, 8», pag. 2 u. 124, No. 287, Fig. 287.
1839. Anton, Hermann Eduard, Verzeichnis der Conchylien, welche sich in der Sammlung von Hermann
Eduard Anton befinden. Halle, 1839, kl. 4", pag, 40—41.
1839. Jay, J. C, A Catalogue of the recent Shells in his Cabinct. Arranged according to the Lamarckian
System. III. Edition, New-York, 1839, 4", with 10 Plates, pag. 58 und 119, Taf. VI, Fig. 3.
1841. Delessert, Benj., Recueil de Coquilles decrites par Lamarck et non encore figurees. Paris, 1841,
gr. fol. avec 40 planches coloriees, PI. 37, Fig. 2.
1841. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Symbolae ad Historiam Heliceorum. Cassel, 1841, 8", Sectio I, p. 25 u. 44.
1842. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Symb. Hist. Heliceorum. Cassel, 1842, 8", Sectio II, pag. 14 u. 52 u. 53.
— KJS —
1844. Küster. H. C, Monographia Auriculaceorum. Xeue Ausgabe von Mart. Chemnitz, Conchylien-
Cabinet. Bd. I, Abt. XVI, 1844, pag. 26, No. 14, Taf. 3, Fig. 14—16, u. pag. 48, No. 30, Taf. 7,
Fig. 14-16.
1845. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Remarks on the genus Achatinella, Swainson, and descriptions of six new
species from Mr. Cuming's CoIIection.
In: Proceedings of the Zoological Society of London, 1845, 8», Part XIII, pag. 89 u. 90.
1845. Mighels, Dr. J. W., Descriptions of Shells from the Sandwich Islands and other localities.
In: Proceedings of the Boston Society of Natural History, Vol. II. Boston, 8", 1845 — 1848.
January, 15, 1845, pag. 18 — 25.
1845. Gould. Augustus A., M. Dr., Descriptions of Species of Landshells, from the Sandwich Islands,
supposed to be hitherto undescribed.
In: Proc. Best. Soc. Nat. Hist. Vol. 11, 1845—1848. January 15, 1845, pag. 26—28.
1846. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Symb. Hist. Heliceorum. Sectio III. Cassel, 1846, 8°, pag. 58, 88 u. 89.
1846. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Descriptions of thirty new Species of Helicea, belonging to the CoUection
of H. Cuming, Esq.
In: Proc. Zool. Soc. London, Part XIV, 1846. .March 24, 1846, pag. 28—34.
1846. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Descriptions of twenty new Species of Helicea, in the CoUection of
H. Cuming, Esq.
In: Proc. Zool. Soc. London, Part XIV. 1846. April 14, 1846, pag. 37—41.
1846. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Über neue Landschnecken von Jamaika und den Sandwich-Inseln.
In: Zeitschrift für Malakozoologie, Bd. III, 1846, pag. 113—120.
1846. Gould, Augustus A. M. Dr., Otia Conchologica. Boston, 8°, 1846 — 1862. 1846, pag. 34—36,
pag. 194 — 196 und pag. 244.
1847. Pfeiffer. Dr. Ludwig, Diagnosen neuer Landschnecken.
In: Zeitschrift für Malakozoologie, Jahrgang IV, pag. 145-151.
1847. Gould, Augustus A. M. Dr., Descriptions of new Species of Shells of the Genera Achatinella
and Helicina.
In: Proc. Boston Soc. Nat. Hist., Vol. II, 1845—1848. January 20, 1847, pag. 200—203.
•1847. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Descriptions of nineteen new Species of Helicea, from the CoUection of
H. Cuming, Esq.
In: Proc. Zool. Soc. London, Part XV, 1847. December, 12, 1847, pag. 228— 232.
1848. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Monographia Heliceorum viventium. Vol. II, 1848. Genus Achatinella,
Swainson, pag. 233—242 und pag. 75 u. 391.
1849. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Nachträge zu L.Pfeiffer, Monographia HeHceorum.
In: Zeitschrift für Malakozoologie, Jahrgang VI, 1849, pag. 90 u. 91
1849—1850. Reeve, Lovell, Conchologia Iconica. Monograph of the Genus Achatina, Lamarck, 1849,
No. 101, Taf. 19 und 1850, No. 116, Taf. 20.
1850. Reeve, Lovell, Conchologia Iconica. Monograph of the Genus Achatinella, Swainson. London,
1850, 4».
1850. Jay, John C, M. Dr., A Catalogue of the Shells, arranged according to the Lamarckian System.
Fourth edition. New-York, 1850, 4°, ohne Abbildungen, pag. 189 und pag. 214-215.
1850. Albers, Joh. Christ., Die Heliceen, nach natürlicher Verwandtschaft geordnet. Berlin, 1850, 8°,
1. Auflage. Genus Achatinella, Swainson, pag. 188 u. 189.
1850. Forbes, Edward, Prof. F. R. S., On the Species of Mollusca coUected during the Surveying
Voyages of the Herald and Pandora , By Capt. Kellett, R. N., C. B., and Lieut. Wood, R. N.
1. On the Land-Shells coUected during the Expedition.
In: Proc. Zool. Soc. London, Part XVIII, 1850, pag. 53—57.
1850. Gray, M. E , Figures of MoUuscous animals, selected from various authors. London, 1850, 8".
Taf. 303, Fig. 3, 5 u. 6.
— 169 —
1850. Adams, C. B. Prof., Descriptions of new Species of Paitula and Achatinella.
In: Contiibutions to Conchology, No. 8. New-York, 1851, 8", pag. 125-128.
1850. Adams, C. B. Prof., Descriptions of new Species of Partula and Achatinella.
In: Annais of the Lyceum of Natural History of New-York. Vol. V, New- York , 1852.
October 21, 1850, pag. 41—44.
1851. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Description of Fifty-four New Species of Helicea, from the Collection of
Hugh Coming, Esq.
In: Proc. Zool. Soc. London, Part XIX. 1851, pag. 252-263
1852. Küster, Dr. C. H., Monographie der Gattungen Pupa, Mcgaspira, Balea und Tornatellina.
In: Mart. Chemn. Neues Syst. Conch. Cab. l. Bd., 15. Abt., No. 12, pag. 153-154, Taf. 18.
Fig. 24 und 25. Nürnberg, 4", 1852.
1852. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Descriptions of Sixty-six new Land Shells, from the Collection of
H. Cuming, Esq.
In: Proc. Zool. Soc. London. .Part XX, 1852, pag. 56—70.
1852. Gould, Augustus A., M. Dr., Beschreibung sieben neuer Acliatinellen (ohne Titel).
In: United States Exploring Expedition, during the years 1838 bis 1842; under the Command
of Charles Wilkes. Vol. XII. Mollusca and Shells by A. A. Gould. Philadelphia, 1852, gr. 4",
pag. 85 — 90 und PI. 7, Fig. 94 — 100. Der Atlas, Imperialformat, 16 Pag. Text und 52 kolorierte
Tafeln, ist erst 18 5 6 zur Ausgabe gelangt.
1852. Souleyet, Beschreibung von Achatinellen (ohne besondere Überschrift).
In: Voyage autour du Monde, execute pendant les annces 1836 et 1837, sur ia Corvette „La
Bonite", commandee par M. Vaillant. Zoologie par M. M. Eydoux et Souleyet. Tome 11 par
M. Souleyet. Paris, 1852, gr. 4". Tome II, pag. 508-512, PI. 29, Fig. 3— 11.
1853. Newcomb, Dr. W., Descriptions of New Species of Achatinella from the Sandwich Islands.
In: Annais of the Lyceum of Natural History of New-York. Band VI, 1853-1858, Febr. 12,
1853, pag. 18-30 (issued May 1853).
1853. Newcomb, Dr. W., Descriptions of Seventy-nine New Species of Achatinella, Swains. a Genus
of Puimoniferous MoUusks. in the Collection of Hugh Cuming, Esq.
In: Proc. Zool. Soc. London, Part XXI, 1853, pag. 128-157, Taf. 22—24, Fig. 1—79.
1853. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Descriptions of nineteen New Species of Helicea, from the Collection of
H. Cuming, Esq.
In: Proc. Zool. Soc. London, Part XXI, 1853, pag. 124—128.
1853. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Monographia Heliceorum viventium. Vol. III, 1853. Genus Auriculella,
unter Partula, pag. 454. Genus Achatinella, Sw., pag. 455—467 (pag. 504).
1853. Philippi, Dr. R. A , Handbuch der Conchyliologie und Malakozoologie. Halle, 1853, 8°, pag. 248.
1854. Newcomb, Dr. W., Abstract of Descriptions of some Animals of Achatinella, and other Remarks.
In: Proc. Zool. Soc. London, Part XXII, 1854, pag. 310— 311.
1854. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Skizze einer Monographie der Gattung Achatinella, Swains.
In: Malakozool. Blätter, Jahrg. 1, 1854, pag. 112 — 145.
1854. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Descriptions of sixteen New Species of Helicea, from the Collection of
H. Cuming.
In: Proc. Zool. Soc. London, Part XXII, 1854, pag. 122-126.
1854. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Genus Achatinella, Swains.
In: Bulimus, Partula, Achatinella der „Neuen Ausgabe von Martini Chemn. Conchylien-Kabinett".
Bd. I, Abt. XIII, 1854, 1855. pag. 277—283, Taf. 67, Fig. 5 — 31.
1855. Berge, F., Conchyiienbuch. Stuttgart, 1855, 4», pag. 153, Taf. 25, Fig. 13-16.
1855. Newcomb, Dr. W., Descriptions of five New Species of Achatinella.
In: Proc. Boston Soc. Nat. History, Vol. V, 1854 — 1856. July 25, 1855, pag. 218—220.
1855. Newcomb, Dr. W., Descriptions of New Species of Achatinella.
In: Annals, Lyceum Nat. Hist. of New York. Vol. VI, 1853-1858. Sept. 17, 1855, pag. 142-147.
Zoologlca. Heft 48. 22
— 170 —
1855. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Weitere Beobachtungen über die Gattung Acliatinella
In: Malakozool. BI., Jahrg. 2, 1855, pag. 1 - 7. Fortsetzung der Arbeit im selben Bande, pag. 64-70.
Iö55. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Versuch einer Anordnung der Heliceen nach natürHchen Gruppen.
In: iMalak. Bl , Jahrg. 2, 1855, pag. 112— 185. Darin IX. Gattung : Achatinella pag. 162— 166
und XI. Gattung : Spiraxis (Carelia) pag. 166.
1855. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Descriptions of Twenty-seven New Species of Achatinella, from the
Collection of H. Cuming, Esq., collected by Dr. Newcomb and by Mons. D. Frick, late Consul-
General of France at the Sandwich-Islands.
In: Proc. Zool. Soc. London, Part XXIII, 1855, pag. 1-7, PI. XXX, Fig. 1-27.
1855. Pfeiffer. Dr. Ludwig, Descriptions of forty-seven New Species of Helicea, from the Collection
of H. Cuming, Esq.
In: Proc. Zool. Soc. London, Part XXIU, 1855, pag. 91—101. PI. XXXI. (Die Sandwich-Arten
ohne Abbildungen.)
1855. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Descriptions of nine New Species of Helicea, from Mr. Cumings collection.
In: Proc. Zool. Soc. London, Part XXIII, 1855, pag. 106—108, PI. XXXI I, Fig. 1.
1855. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Descriptions of Twenty-three New Species of Achatinella, collected by
Mr. D. Frick in the Sandwich Islands ; from Mr. Cumings Collection.
In: Proc. Zool Soc. London, Part XXIII, 1855, pag. 202—206.
1855. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Descriptions of Sixteen New Species of Achatinella, from Mr. Cumings
Collection, collected by Dr. Newcomb in the Sandwich Islands.
In: Proc. Zool. Soc. London, Part XXIII, 1855, pag. 207-210. (Sämtlich von Newcomb be-
nannte Arten; die Abbildungen dazu finden sich in „Amer. Journal of Conchology'', Vol. 2, 1866,
Taf. 13, Fig. 1—16.)
1855. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Descriptions of Five New Species of Terrestrial Mollusca, from the Col-
lection of C. Cuming, Esq.
In: Proc. Zool. Soc. London, Part XXIII, 1855, pag. 210—211.
1856. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Descriptions of Fifty-eight New Species of Helicea, from the Collection
of H. Cuming, Esq.
In: Proc. Zool. Soc. London, Part XXIV, 1856, pag. .324—336. (Abbildung zu Ach. Kauaiensis
in Nov. Conch Bd. IV, Taf. 126, Fig. 8-11.)
1856. Gulick, J. T. Rev , Descriptions of New Species of Achatinella, from the Hawaiian Islands.
In: Annais of Lyceum Nat. Hist. of New-York. Vol. VI, (1853 — 1858) 1858, pag. 173-255,
Taf. 6, 7, 8. I. Hälfte, pag. 173-230, Dec. 1856; H. Hälfte, pag. 231-255, Febr. 1858;
(siehe Fußnote am Bogen).
1856-1860. Bourguignat, J. R., Amenites malacologiques, Tom. 11, No. 2, pag. SO. Paris, 8°, 1860.
1857. Bourguignat, J. R , Revue et Magasin de Zoologie, XX. annee, No. 12, 1857, Paris, pag. 562.
Extrait in Amenites malacologiques, pag. 80. 1. c. Paris, 1856 —1860.
1857. Morelet, M.Arthur, Testacea nova Australiae. iDarin: Achatinella Deshaysii.)
In: Bull. Soc. d'histoire naturelle du Departement de la ^loselle. Cahier VIII, Metz, 1857,
pag. 27, No. 3.
1857. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Über die in Goulds Expedition Shells beschriebenen und abgebildeten
Landschnecken.
In: Malak. Blätter, Jahrg. 4, 1857, pag. 29-37.
1857. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Neue Landschnecken.
In: Malak. Blätter, Jahrg. 4, 1857, pag. 85—89.
1857. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Diagnosen neuer Heliceen.
In: iMalak. Blätter, Jahrg. 4, 1857, pag. 229—232. (Abbildungen dazu: Proc. Zool. Soc,
Part XXVI, 1858, Taf. 40, Fig. 8-11.)
— 171 —
1858. Adams, H. and G., The Genera of recent Mollusca, arranged according to tlieir Organization.
In three Volumes. London, 1858. Vol. II, London, 1658, pag. 132, Genus Carelia und
pag. 136 — 140 Genus Achatinella.
1858. Newconib, Dr. W., Synopsis of the Genus Genus Achatinella.
In: Annais Lyceum Nat. Hist of New-York. Vol. VI, (1853—1858). 1858, Sept., pag. 303- 336.
1858. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Diagnosen von 73 neuen Achatinellcn von Rev. J. T. Gulick.
In: Malak. Blätter, Jahrg. V, 1858, pag. 198-224.
1858. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Descriptions of Eleven New Species of Land-Shells, froni the Collection
of H. Cuming, Esq.
In: Proc. Zool. Soc. London, Part XXVI, 1858, pag. 20— 23. PI. XL, Fig. 8-11.
1859. Chenu, Dr. J. C, Manuel de Conchyliologie et de Paleontologie conchyliologique. 2 Vol., Paris,
1859, 8°. Bd. I, pag. 430: Carelia, mit Abbildungen ; pag. 431— 432: Gen. Achatinella, 10 Figures.
1859. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Descriptions of Eight New Species of Achatinella, from Mr. Cumings
Collection.
In: Proc. Zool. Soc. London, Part XXVII, 1859, pag. 30—32.
1859. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Rezension des VI. Bandes der „Annais Lyceum Nat. Hist. New-York,
1853-1858."
In: Malak. Blätter, Jahrg. VI, 1859, pag. 178 — 188. (Darin Besprechung der oben zitierten New-
combschen (3) und Gulickschen (1) Arbeiten )
1859. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Monographia Heliceorum viventium. Vol. IV, 1859, pag. 515 — 570, Genus
Achatinella; pag. 571 u. 572, Genus Spira.xis (Carelia).
1860. vonMartens, Ed., Die Heliceen nach natürlicher Verwandt.schaft, von J. Chr. Albers. 2. Ausgabe,
herausgegeben von Prof. von Martens. Leipzig, 1860, 8", pag. 208, Genus Carelia; pag. 241 — 253,
Genus Achatinella.
1860. Newcomb, Dr. W., Descriptions of New Species of the Genera Achatinella and Pupa.
In: Annais Lyceum Nat. Hist. New-York. Vol VII, 1862, pag. 145-147, (issued April 1860,
vergl. Fußnote).
1860. Reeve, Lovell, Elements of Conchology. 2 Volumen. London, 1860, 8".
Darin: Vol. I, 1860, pag. 212 — 214, Genus Achatinella.
1861. Newcomb, Dr. W., Descriptions of New Shells.
In: Proc. California Academy of Nat. Sciences, Vol. II, 1858—1862; pag. 91-94, issued 1861.
1861. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Descriptions of Forty-seven New Species of Land-Shells from the Collection
of H. Cuming, Esq.
In: Proc. Zool. Soc. London. Part XXIX, 1861, pag. 20— 29. PI. II u, III. (Die Sandwich-
Arten ohne Abbildung.)
1862 — 1866. Bronn, Dr. H. G., Klassen und Ordnungen des Tierreichs. III. Bd., II. Abt. Malacozoa,
fortgesetzt von Prof. W. Keferstein. Leipzig, 1862-1866, 8°, pag. 1251 und pag. 1294-1295.
1862. Pease, W. Harper, Descriptions of Two New Species of Helicter (Achatinella, Swainson) from
the Sandwich Islands, with a history of the Genus.
In: Proc. Zool. Soc. London, Part XXX, 1862, pag 3-7, (14. Jan. 1862).
1862. Pfeiffer, Dr. Ludwig, Bericht über den VII. Band der „Annais Lyceum Nat. Hist. New-York 1860."
In : Malak. Blätter, Jahrg. 9, 1862, pag. 25. (Darin : über die Arbeit Newcombs und die neue
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pag. 85—90 und PI. 7, Fig. 94-100. Der Atlas, Imperialformat, 16 Pag. Text und 52 kolorierte
Tafeln, ist erst 18 5 6 zur Ausgabe gelangt.
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(siehe Fußnote am Bogen).
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ohne Abbildungen.)
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VIII. Erklärung der Tafeln.
Tafel I.
Fig. 1. Partulina virgulata, Migh., forma sinistrorsa, von Ualapue pag. 50 — 52.
„2. „ „ „ forma dextrorsa, von Ualapue.
„ 3, 4 u. 5. „ „ „ forma dextrorsa, von Waialua.
„6. , , , forma sinistrorsa, von Waialua.
,7. , » « forma dextrorsa, von Mapulehu.
, 8, 9 u. 10. „ , , forma sinistrorsa, von Mapulehu.
„ 11 u. 12. , „ „ forma dextrorsa, von Kaluaaha.
1 ^
1' '■"• » » 1)
Var. Halmvaensis, Baldw., forma dextrorsa, von Halawa pag. 52.
„ 14, 15 u. 16. Partulina virgulata, Migh.,
Var. Halaivaensis, Baldw., forma sinistrorsa, von Halawa.
, 17. Partulina rirgulata, Migh., forma dextrorsa, von Ualapue.
, 18, 19 u. 20. „ , „ Zwergformen, forma sinistrorsa, von Pelekunu.
Tafel II.
Fig. 1. Partulina tessektta, Newc, forma dextrorsa, von Kahanui pag. 52 — 53.
„ 2. „ „ „ forma sinistrorsa, von Kahanui.
,3. , , „ forma dextrorsa, von Kahanui.
. 4 u. 6. , „ , forma sinistrorsa, von Kahanui.
,5. „ , , forma dextrorsa, von Kalawao.
„ 7 u. 8. „ , „ forma sinistrorsa, von Kalawao.
„ 9, 10, 11 u. 12. „ , , forma sinistrorsa, von Makakupaia.
, 13 u. 14. „ „ , forma sinistrorsa, von Kealia.
, 15 u. 16. „ „ „ forma sinistrorsa, von Kahanui.
, 17 u. 18. „ Megcri, Horch., forma dextrorsa, von Pelekunu pag. 54.
Tafel m.
Fig. 1. Partulina rufa, Newc, von Kahanui pag- 54—56.
„2. „ , „ von Kahanui.
3. „ , , von Kalae.
,4. , . . von Kalamaula.
— 188 —
Fig. 5 u. 6. PartuUna rufet, Newc, forma typica, von Kaweeku.
7 u. 8. „ B I) ^o" Makakupaia.
^9. , , , von Kalamaula.
^ 10. „ „ „ Übergangsform zur Part, idae, von Kawela.
^ 11. idae, Borch., von Kealia pag. .56.
, 12 u. V6. „ „ „ von Kalae.
^ IIa. Ein Stück der Epidermis von Part, idae, vergrößert, um die Granulierung
zu zeigen.
„ 14 bis 16. PartuUna compta, Pease, von Makakupaia pag. 57 — 58.
„ 18 bis 20. , „ „ von Kawela.
, 17. „ splendida, Newcomb, von Maui pag. 58 — 59
Tafel IV.
Fig. 1. PartuJiva proxima, Pease, von Makolelau pag. 63 — 64.
„ 2 u. 3. „ „ , von Kahanui.
, 4 u. 5. , „ „ von Waikolu.
„6. „ V n ^'°" Kahanui.
„7. „ DB voi^ Pelekunu.
,8. „ , „ von Makakupaia.
, 9. , , , von Kamalo.
„10. „ I. ji ^'on Makakupaia.
, 11 u. 13. „ „ , von Pelekunu.
„ 13. „ Theodore), Baldw., von Makakupaia pag. 65.
,14. „ , , von Kawela.
„ 15 u. 16. „ Schauinslandi, Horch., von Kaluahauoni pag. 64.
„ 17. PcrdiceUa Helena, Newc, von Kealia . • pag. 75 — 76.
„18. „ DB von Makakupaia.
„ 19. „ zebri7ia, Pfeiffer, von der Insel Maui pag. 77.
Tafel V.
Fig. 1. PavtuUna Dwiyhtii, Newc, von Puukaeha pag. 68 — 69.
„2. , „ „ von Kamalo.
„3. „ » u von Kawela.
„ 4 u. 5. „ , „ von Makakupaia.
„6. „ „ „ von Kamalo.
„ 7 u. 8. „ „ „ von Makolelau.
„ 9 u. 10. „ (/risea, „ forma typica, von Makakupaia pag. 69 -70.
„ 11 u. 12. , „ „ von Makolelau.
„ 13 u. 14. ;> « , von Kawela.
„ 15 u. 16. „ „ „ von Makakupaia.
189
Tafel VI.
Partulina Bcdfiddi, Newcomb, forma typica, von Kamoku pag. 71 — 72.
^ , ri voi^ Kawela.
_ von Kaluaaha.
Vt V V
„ i, „ von Makakupaia.
^ , „ von Ualapue.
von Makolelau.
W n "
„ miicida, Baldwin, von Makakupaia pag. 73—74.
^ „ „ von Kawela.
„ macrodon , Borch., von Makakupaia pag. li — lö.
pag. 77—78.
Fig. 1.
9
3.
, 4.
„ 5.
„ 6.
. 8.
„ !» u. 10.
, 11 bis 18. Achatinelldiftriini hella, Reeve , aus dem Gebiete von Kalae bis Kaluaaha
^19. „ „ „ Übergangsform nach Ach. polita , Newc ,
von Kalae.
j, 20. , „ „ ohuL- dunkle Binden von Kaupelua.
Tafel VII.
Fig. 1, 3, 5 u. 7. Achatinellasfrum Mighiisiavu , Pfr.
2, 4, 6 u. 8. „ , „
In 1 '>
„ 11,13,15,17,19.
„ 14, 16, 18, 20. „ Murlriisi , „
von Kalae
von Puanca.
Albinos, von Puanea.
Farbenvarietäten von Puanea.
dunkle Form, von Kaamola.
forma nova, von Kawela
pag. 79-80
pag. 80 - 8 1
Tafel VIII.
Fig. 1. Arlniti)icll<(n/nnii ijhHIii, Ncwc., einfarbig, von Puanea pag. 81—82.
„ 2 u. 4. „ „ „ forma typica, von Kalae.
5 u. 6. „ „ „ Übergangsformen, von Kalae.
_ _ von Maunahui.
u. 9. „ „ forma typica, von Ualapue.
„ Uitizoiia, forma nova, von Kaamola pag. 82—83.
12 u. 14. , Dixoni^ „ , von Kawela pag. 83.
» r . 71 ^^'^ Kaamola.
„ hi'jiatica, , „ ' von Kawela pag. 83 — 84.
» n , » von Waileia
Laminella citrina, Mighels, forma typica, von Makanalua pag. 84—86.
, „ ,, forma dextrorsa, von Kahanui.
, lutrola, Fer., von Puukaeha pag. 86-87
dcpicta, Baldwin, schlankere Form, von Haupu .... pag. 89 — 90.
von Pelekunu, f. typ.
, venusta, Migh., von Haupu pag- 87—88.
„ semivenulata, f. n. Var., von Manawai pag. 92—93.
, „ f. n. typ., von Manawai.
, helvimi, Baldw., von Kaluaaha pag. 91—92.
3,
7.
8
10.
11,
13.
1.5.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
— 190 —
Tafel IX.
Fig. 1. Newcomhia plicata, Migh., von Kalae pag. 94—95.
, 1 a. Vergrößerung der letzten Windung.
„ 2. Newcomhia cosfata, Borch., von Halawa pag. 95 —96.
, 2 a. Vergrößerung der letzten Windung.
, 3. Newcombia canaliculata , Baldw., von Halawa pag. 96 — 97.
„ 3 a. Vergrößerung der letzten Windung.
„ 4. Neivcomhia sulcaia, Pfr., von Molokai pag. 97 — 98.
„ 4 a. Vergrößerung der letzten Windung.
, 5. Newcomhia Neivcomhia, Pfr., von Puukolekole pag. 98 — 99.
„ 5 a. Vergrößerung der letzten Windung.
„ 6. Newcomhia Perkinsi, Sykes, von Makakupaia pag. 102 — 103.
„7. „ Cumingü, Newcomb, von Makakupaia pag. 99 — 102.
„ 8. Leptachatina coruscans, Hartm., von Kawela pag. 133 — 134.
,8 a. „ „ , natürliche Größe.
,9. , nitida, Newc, von Kalae pag. 127—130.
„9 a. „ ^ ^ natürliche Größe.
„ 10. Spiraxis Saiidwichensis, PtV , von Kalae pag. 136 — 137.
, 10 a. „ „ ^ natürliche Größe.
, 11. Leptachatina conicoide-s. Sykes, von Molokai pag. 134.
„ 12. , emerita, , ., ,, pag. 134-135.
13. ,, i^andirichensis, Pfr., von Kalae pag. 130 — 133.
14. Äuriculclla uniplicata, Pease, von Kawela, sinistrorse Form pag. 138 — 139.
14 a. ,, ,, „ natürliche Größe.
15. ,, „ ,, von Kahaniii, dextrorse Form.
16. ,. ,, „ sinistrorse Form, loa u. 16a natürliche Größe.
17. ,, Newcomhi, Pfr., von Kawela, dextrorse Form pag. 139 — 140.
18. ,. ., „ sinistrorse Form. 1 7 a u. 18a natürliche Größe.
19. „ brutinea, Smith, von Waiakapuaa, dextrorse Form pag. 140 — 141.
20. ., ,. ,. sinistrorse Form. 19 a u. 20 a natürliche Größe.
21. ., hirida, Pfr., von Kahanui, dextrorse Form pag. 141 — 143.
22. ,, ,, ,, sinistrorse Form. 21a u. 22 a natürliche Größe.
23. .. «!>■«», ,, von Kealia, dextrorse Form pag. 145 — 146.
24. .. „ ., sinistrorse Form. 23 a u. 24 a natürliche Größe.
20 u. 22. „ crassula, Smith pag. 143—144.
24. „ Petitiana, Pfr pag. 146 — 147.
Tafel X.
Fig. 1. Amasfra violacea , Newc, von Wailau pag. 1Ü5— 106.
2. .. magna, C. B. Adams, Insel Lanai pag. 106.
3. ,. ntthilosa, Mighels, von Kaohu pag. 107—109.
4. „ ,, jj von Kahanui.
5. ,, „ ,, von Makolelau.
6. .. pullata, Baldwin, von Kaohu pag. 109—110.
7. ,. .. ,, von Kahanui.
8. ,, ., ,, von Waiakapuaa.
— 191 —
Fig. 9. Aiiuiülra uinhnisa^ Baldwin, von INIakolelau pag. 111.
,, 10. ,, ., ,, von Waiakapuaa.
,, 11. .. iiiiiplirata, Haitm., von Kamalo pau. 112.
., 12. ,, siiiniUiris, ,, von Halawa pag. 112 — 113.
„ 13. ,, roseot'mcta, Sykes , von Moakea pag. 113 — 114.
,. 14. ., maura, Ancey, von Halawa pag. 114.
,, 15. „ xemkarnea, ,, von Hawala pag. 114-115.
„ 16. ,. Masters), Ncwc , von Kamalo pag. 116 — 117.
,, 17. ,, mucionatu, ,, von Kalae pag. 118 — 119.
„ 18. ., Mastersi, ., von Kalae pag. 116 — 117.
,, 19. ,, modcsta, C. B. Adams, von Kawela pag. 120 — 122.
„ 20. ,. ritrea, Sykes, von Moakea pag. 115.
,, 21. ,, huiiiilis, Newc, von Kamalo pag. 119 — 120.
,, 22. ,, pelricola, ,, von Kamalo pag. 122 — 123.
,, 23. ,. obsriini, ,. Insel Lanai . . pag. 126.
,, 24. „ i'luii(/(ita, ,, von Waialua pag. 124-126.
Villa. Bemerkungen zu der Karte von Molokai.
Die beigefügte Karte ist vom Verfasser nach der großen Karte von Molokai, welche 1897 vom
Hawaiian Government Survey im Maßstabe von i : 60000 herausgegeben ist, im verkleinerten Maßstabe
hergestellt. Verfasser verdankt die Karte der Güte des Herrn Meyer in Kalae, Molokai. Auch hatte
letzterer die große Freundlichkeit, die Arten, die er gesammelt, sowie die Orte, an denen die betreffenden
Arten gesammelt, mit den korrespondierenden Nummern zu versehen und letztere eigenhändig in die große
Karte einzutragen. Auf der beigegebenen Karte geben die umkreisten Ziffern die Gebiete an, an denen
die betreffenden Arten gesammelt sind. Erklärung der Ziffern befindet sich unten auf der Karte.
IX. Register
über die Namen der behandelten Arten und Varietäten.
Achatinella, Swainson 7. 50
accincta, Pfr 13
acuminata Gould . 27. 29
acuta, Newc. . 124. 125. 126
acuta, Swains. ... 7. 8
Adamsi, Newc 67
adusta, Gould 10. 11. 27. 28
affinis, Newc. . . 121. 122
alba, Nuttal 10. 1.3
albescens Gul 4.3
Alexandii, Newc. 24. 88. 93
amoena, Pfr 27. 29
ampulla, Gul 19
analoga, Gul 19
angulata, Pease .... 26
Anthonii. Newc 24
apex-fulva, Dixon i. 4. 6. 7. 8. 82
approximans, Ancey . . 41
aptycha, Pfr 17
assimilis, Newc. . 18. 107. 108
attenuata, I'fr. .... 67
auricula, Fer. 6.8. 11. 12. 13.
27. 29
aurostoma, Baldw. ... 40
Baldwini, Newc. .
bella, Reeve .
bellula, Smith . .
bicolor, Jay. lu. 1 1
biplicata, Newc. 1)
brevicula, Pease .
brunnea, Smith 140
bulbosa, Gul. .
bulimoides, Swains
Byronii, Wood .
. . 106
35. 77. 84
. . 43
29. 32. 33
. 107. 112
. . 133
143. 147
. 66. 67
7. 8
. 9. 28
canaliculata, Baldw. 96. 98 104
canalifera, Ancey 147. 148
castanea. Ffr.. . .141. 142
cerea, Pfr. . 145. 146. 147
cervina, Gul 19
cinerosa, Pfr 17
cinnamomea, Pfr. 18. 99. 100
citrea, Sykes . 113. 115. 116
citrina, Migh 84. 93
Cochlea, pfr 23
columna, Ancey .... 40
compta, Pease 25. 57. 58. 72
conicoides, Sykes . 134
conicospira. Smith . 107. 109
conifera, Smith . .122
Cookei, Baldw. ... 33
corusca, Gul 67
coruscans, Hartm. . 133
costata. Borch. . 95. 98. 104
crassa, Newc 67
crassula, Smith 141. 143. 147
crocea, Gul 67
crystallina, Gul. . . 127. 128
Cumingii, Newc. 17. 27. 29. 99.
100. 104.
curta, Newc 28
cyclostoma, Baldw. ... 40
Decora, Fer. 6. 7. 8. 13. 14. 17.
19. 23. 27. 29
decorticata, Gul 33
depicta, Baldw. 87. 88. 89. 93
Deshaysii. Morel. 18. 107. 108
dimorpha, Gul 28
diversa, Gul 19
Dixoni, Borch. . 82. 83. 84
Dolei, Ancey 41
Dolei, Baldw 33. 43
dolium, Pfr 62
dubia, Newc 41
Dumartroy, Soul. ... 14
Durandi, Ancey .... 41
Dwighti, Newc 68
eburna, Gul 19
elongata. Newc. 24. 124. 125. 126
emerita, Sykes . . . .134
fasciata, Gul 19
fossilis, Baldw .... 40
fragilis, Gul 19
Frickii, Pfr 17
Frostii, Ancey .... 41
fuliginosa, Gould . . li
fumida, Pfr. . . . 127. 129
fusiformis, Pfr 118
gemma, Pfr. .
gigantea, Newc.
glutinosa Ancey
Gouldi, Newc. 15
grana, Newc. .
granifera, Gul.
gravida, Fer. .
grisea, Newc. .
gummea. Gul.
guttula, Gul. .
17
18. 99. 100
105. 106
. . 41
57.58.60
. 129
. 27
27. 29
41. 69
19. 129
. 19
Halawaensis, Baldw
Hawaiiensis, Baldw.
Hayscldeni. Baldw.
Helena, Newc.
heliciformis, Ancey
helvina, Baldw.
Henshawi, Baldw.
hepatica, Borch. .
Horneri, Baldw. .
humilis, Newc.
hutchinsonii, Pease
6
S-1
o2
. 41
. 40
. 75
. 41
91. 93
. 40
83. 84
. 41
119
24. 124.
125. 126
Idae, Borch 56
induta, Gul. . . 19. 67. 68
insignis, Migh 50
isthmica, Ancey .... 41
jucunda, Smith . .144
Kauaiensis, Pfr. 18. 24. 28. 29
Knudseni, Baldw. ... 40
labiata, Newc 27
latizona, Borch. . . .82. 84
leucozonalis, Beck ... 9
ligata, Smith 43
lignaria, Gul 67
limbata, Gul 28
liratus. Pfr 94
livida, Swains. . . 7. 8. 13
iorata, Fer. . . . 6. 8. 10
luctuosa, Pfr 33
lugubris, Chemn. 3. 5. 6. 7. 8
lugubris, Chemn., sinistrorsus 5.
6. 7. 23
198
luiida, Pfr. , . . 141. 147
luteola, Fer. . 6. 85. 86. 93
Lyonsiana, Baldw. ... 33
maciodon, Borch. ... 74
magna, C. B. Adams 27. 10(i. 107
margarita, Pfr 27
marmorata, Gould 19. 66. 67. 68
Maitensi, Borch. . . .80. 84
Mastersi, Newc. 31.33.116.117
mauiensis, Pfr 27
Meyeri, Borch. . . . 53. 54
microstoma, Gowld . . . 11
Mighelsiana, Pfr. 12.42. 79.82. 84
minuscula, Pfr. . .18. 75
modesta, C. B. Adams 120. 121
moesta, Newc. . . . .126
mucida, Bdldw 73
mucronata. Newc. . 118
multizonata, Baldw. 43
Nattii, Baldw SO. 84
Newcombiana, Pfr. ... 98
Newcombii, Pfr. . 13. 97, 98.
104. 139. 147
nitida, Newc. 31. 33. 127. 128
nubilosa, Migh. . . 107
nympha, Gul 43
Oahuensis, Green . . G. 8
obclavata, Pfr. 17. 130. 131
obeliscus, Pfr. . . 13. 139
. 32. 33
. . 126
. . 131
130. 132
. . 25
. 19. 37
. 8. 10
obesa, Newc
obscura, Newc.
octavula, Paetel
octogyrata, Gul.
olivacea, Pease
ovata, Newc, .
owaihiensis, Cham
pallida, Nuttal
paradoxa, Pfr.
perdix, Reeve
perforata, Gul.
Perkinsi, Sykes
per versa, Swains
Petitiana, Pfr.
petricola, Newc.
Pfeifferi, Newc.
phaeozona, Gul,
Philippiana, Pfr.
physa, Newc. .
pica, Swains. .
picta, Migh.
picta, Pfr. .
plicata, Migh. .
plumbea, Gul, 1
polita, Newc, . 7
ponderosa, Ancey
porcellana, Newc.
Zoologlca. Heft 48.
... 10
... 12
(;6. 67. 68
... 67
42, 102 104
7. 8. 17. 99
146. 147
122. 123
. 98, 99
, 19. 37
102. 103
... 41
. . 7. 8
11, 31. 33
. . , 11
94, 98. 104
9, 66, 67. 68
8, 79. 81. 84
. . .143
. . 80. 84
13,
18.
producta, Reeve . . . 31. 33
proxima, l'ease 24. 55. 63. 67
pulcherrima, Pfr. . . 13. 78
pulcherrima, Swains. 7, 8. 43
pullata, Baldw. .... 109
pumila, Gul 120
pyramidalis, Gul. 66. 67. 68
pyrgiscus, Pfr 23
radiata, Gould . . 11
radiata, Pfr U
Redfieldi, Newc. 15. 70. 71
Remyi, Newc. 88. 89. 90. 93
Rohri, Pfr 11. 50
rosea, Swains. 7. 27. 29. 43
rotunda, Gul 19
rubens. Gould . .116. 117
rufa, Newc 15. 54
rustica, Gul. . . .120. 121
Sandwichensis, Pfr. 13. 14. 17.
130. 131. 136. 153
saxicola, Baldw 40
Schauinslandi, Borch. . 64. 67
sculpta, Pfr 18
seminigera, Lani. 8. 9. 10
semivenulata, Borch. 87. 92. 93
senilis, Baldw. .... 40
simularis, Hartm. 41. 112. 116
var.maura, Ancey 41.114. 116
var. roseotincta, Sykes 113. 1 16
var. semicarnea, Ancey 41.
114. 116
Sinclair!, Ancey .... 41
sinistrorsa, Cham. ... 8
solidissima, Smith . .144
spadicea, Gul 19
spirizona, Fer. . . ü. 7. S
splendida, Newc. 15. 57. 58. 60.
72
Stewartii, Green . 6 7. 8 10
Stewartii, Nuttal .... 10
subula, Gul 132
sulcata, Pfr, 18, 96. 97. 98. 104
sulphurata, Beck . , . . 9
Tappaniana, C. B. Adams 19.
58. 60
terebra, Newc 67
tesselata, Newc. . 15. 52. 55
textilis, Fer. . 6. 11. 32. 33
Theodorei, Baldw. . . 65. 67
tristis, Fer. . . . 6. 11. 29
turbinata, Nuttal ... 10
turricula, Migh. . , 10, 11
turrita, Gul. . . . 130. 132
turritella, Fer 6, 8,10.13, 14.86
umbiHcata, Pfr. . ,122, 123
umbrosa, Baldw. . . 111
undosa, Gul. . .
, 66
67
uniplicata, Hartm.
112
uniplicata l'ease .
. 138.
147.
ustulata, Gul. . .
. . 19
67
valida, Pfr. . .
,
17
varia, Gul. .
19
variabilis, Pease .
. . 25
27
variegata, Pfr.
. 121.
122
ventulus, Fer.
6
venusta, Migh. 32.
33. 84.
87.
88. «9
93
villosa, Sykes 24. 4
•2. 124.
125.
126
violacea, Newc. .
H»5
virens, Gul. . .
.
19
virgulata, Migh. 11.
27. 29
50
viridans. Migh. .
11
viridis, Pease . .
.
26
vulpina, Fer. 6. 8.
13. 19.
27.
29. 32
35
zebrina, Pfr.
77
Achatina, Lam.
bicolor, Jay 10
Byronii, Wood .... 9
decora, Fer ^
Oahuensis, Green . . 6. 8
Stewartii, Green . . 6. 7. 8
turricula, Migh 10
Achatinellastrum, Pfr. 77
bcUa, Reeve . .
Dixoni, Borch. .
hepatica, Borch. .
latizona, Borch. .
Martensi, Borch. .
Mighelsiana, Pfr. .
Nattii, Baldw. . .
polita, Newc. . 78,
porcellana, Newc.
pulcherrimum, Pfr.
35. 77. 84
82. 83. 81
82. 83. 84
. . 82. 84
. . 80. 84
12. 42. 79.
82. 84
. , 80. 84
81. 84
80, 84
. 78
79.
Amastra, H. u, A, Adams
acuta, Newc. . 124. 125.
affinis, Newc. . . . 121.
Anthonii, Newc. . . , .
assimilis, Newc. 18. 107.
aurostoma, Baldw. .
Baldwinii, Newc. . .
biplicata, Newc. 18
citrea, Sykes . 113
conicospira, Smith .
conifera, Smith .
cyclostoma, Baldw. .
Deshaysii, Morel. 18
107.
115.
107.
107.
elongata, Newc. 24 124.125
104
126
122
24
108
40
106
112
116
109
122
40
108
126
25
- 194 —
fossilis, Baldw 40
fusiformis, Pfr 118
gigantea, Newc. . . 105. 106
helicifoimis, Anc. . . .41
Henshawi, Baldw. ... 40
humilis, Newc 119
hutchinsoniijPease 24.124.125.
126
magna, C. B. Adams 27. 106. 107
Masters!, Newc. 31. 33. 116. 117
modesta, C. B. Adams 120. 121
122.
116.
120.
moesta, Newc
mucronata, Newc
nubilosa, INIigh.
obscura, Newc.
petricola, Newc.
pullata, Baldw.
pumila, Gul. .
rubens, Gould
rustica, Gul. .
saxicola, Baldw.
senilis, Baldw.
simulaiis, Haitm. 41. 112
var. maura Ancey 41.114. 116
var. loseotincta, Svkes 113.
116
var. semicarnea, Ancey 41.
114. 116
turritella, Fer. 6. 8. 10. 13.14. 86
umbilicata, Pfr. . . 122. 123
umbrosa, Baldw. .... 111
uniplicata, Hartm. . . 112
variegata, Pfr. . . 121. 122
villosa,Sykes 24. 42. 124.125.126
126
118
107
126
123
109
120
117
121
40
40
116
Auricula, Lam.
fusca, Küster .
160
o-waihiensis, Cham.
. 8
. 10
sandwichiensis. Pfr. .
14
sinistrorsa, Cham. .
8
Auriculella, Pfr. .
137
brunnea, Smith 140.
143.
147
canalifera, Ancev
147.
148
castanea, Pfr. . .
141.
142
cerea, Pfr. . . 145.
146.
147
crassula, Smith 141,
143.
147
jucunda, Smith . .
144
lurida, Pfr. . . .
141.
147
Newcombii, Pfr. . .
139.
147
obeliscus, Pfr.
13.
139
petitiana, Pfr. . .
146.
147
ponderosa, Ancey .
143
solidissima, Smith .
144
uniplicata, P'nith
138.
147
Balea, Prideaux.
castanea, Pfr. . . .
142
Newcombi, Pfr. . .
13.
130
B u 1 i m u s , S c o p o 1 i .
auricula, Fer. .
junceus, Gould
kauaiensis. Pfr. .
liratus, Pfr.
Rohri, Pfr
pyrgiscus, Pfr. 23.
seminigera, Lam.
1
135
Carelia, H. u. A. Adams
adusta, Gould . 10
var. angulata, Pease
bicolor. Jay 10. 11 2!
Cochlea, Pfr. .
olivacea. Pease
paradoxa, Ptr.
sinclairi, Ancey
turricula, Migh.
variabilis, Pease
var. viridis, Pease
C a r i n e 1 1 a , Pfr. .
kauaiensis, Newc.
Knudseni, Baldw.
Endodonta, Albers
decussatula, Pease
ringens, Svkes
sp. .? .'....
11
153
18
!J4
. 50
136
9
10
11. 27
. 26
). 32. 33
23
25
12
41
11
25
26
28
29
40
150
151
150
151
Frickella, Pfr.
amoena, Pfr. ... 27. 29
Helicina, Lam 158
laciniosa, Migh 158
Magdalenae, .Ancey . . .41
Helicteres, Fer 6
hutchinsonii, Pease . . 125
leucozonalis, Beck ... 9
lorata, Fer 6
proximus, Pease .... 63
rufa, Newc 55
spirizona, Fer 6
sulphurata, Beck .... 9
tesselata, Newc 52
textilis, Fer 6
tristis, Fer 6
turritella, Fer. ... 6. 8
ventulus, Fer 6
virgulata, ^ligh 51
vulpina, Fer 6. 8
Labiella, Pfr.
labiata, Newc 27
Laminella, Pfr 84
acuta, Newc 124
Alexandri, Newc. 24. 88. 93
assimilis, Newc 107
citrina, Migh 84. 93
conicospira, Smith . 107
depicta, Baldw. 87. 88. 89. 93
elongata, Newc 124
fusiformis, Pfr 118
gigantea, Newc 105
gravida, Fer. . . 6. 2 7. 29
helvina, Baldw. . . .91. 93
humilis, Newc 119
hutchinsonii, Pease . . 124
luteola, Fer. . . 85. 86. 93
mastersi, Newc. . 31. 33. 116
modesta, C. B. Adams . 120
mucronata, Newc. ,118
nubilosa, Pfr 107
petricola, Newc. . 122
picta, Migh. . . 11. 31. 33
Remyi, Newc. 88. 89. 90. 93
rubens, Gould . . .116
rustica, Gul 121
semivenulata, Boich. 87. 92. 93
umbilicata, Pfr 122
venusta, Migh. 32. 33. 84. 87.
88. 89. 93
villosa, Svkes 125
violacea, Newc 105
Leptachatina, Gould 126
acuminata, Gould . 27. 29
approximans, Ancey . 41
brevicula, Pease . . . .133
conicoides, S\kes . 134
coruscans, Hartm. . . 133
crystallina, Gul. . . .127. 128
emerita, Sykes .... 134
fumida, Pfr. . . . 127. 129
grana, Newc 129
granifcni, Gul 27
gummea, Gul. . . 19. 129
isthmica, Ancey .... 41
margarita, Pfr 27
nitida, Newc. 31. 33. 127. 128
obclavata, Pfr. 17. 130. 131
octavula, Paetel . . .131
octogyrata, Gul. . . 130. 132
Sandwichensis, Pfr. 13. 14. 17
130. 131
sculpta, Pfr 18
subula, Gul 132
turrita, Gul. . . . 130. 132
Limnaea, Lam 156
ambigua, Pease . .156
aulacospira, Ancey ... 40
195 —
compacta, Pease ,. .
156
flavida, Clessin
156
M e 1 a m p u s , M o n t f.
160
castaneus, Mühlf.
160
Melania, Lani. .
157
contigua, Pease . .
157
158
kauaiensis, Pease
157
Mauiensis, Lea . .
157
Newcombii, Lea . .
157
158
oahuensis, Pease . .
157
158
pauUa, Dunker
157
158
tahitensis. Pease . .
157
M i c r o c y s t i s , Beck
149
Abeillei, Ancey . .
149
Lynianniana, Ancey
41
turgida, Ancey . .
41
Monodonta, Lam.
seminigera, Lam.
Neritina, Lin. . .
6. 8. 10
. . . 159
gigas, Lesson 159
granosa, Sow 159
papulosa, Jay 159
vespertina, Nuttal . . . 159
Newconibia, Pfr.
ii4
canaliculata, Baldw. 96. U.S.
104
cinnamomea, Pfi
. 18. 99.
100
costata, Borch.
. 95. 98.
104
Cumingii, Ncwc,
17. 27 29
99
100.
104
[jemma, PtV. .
. 18. 99.
100
liratus, Pfr.
94
Newcombii, Pfr.
. 97. 9S.
104
Perkinsii, Svkes
. 102.
104
Pfeiffer!, Newc,
. . .98
. 99
Philippiana, Pfr.
18. 102.
103
plicata, Migli. .
. 94. 98.
104
sulcata, Pfr. 18.
9(i. 97. 98.
104
O d 0 n t o s t y 1 u s ,
Menkc .
9
O p e a s , A 1 b e r s
. . 135.
153
junceus, Gould
i:!5. 136.
153
pyrgiscus. Pir.
. . 135.
136
Partula, Fer.
auricula, Fer. .
. . 6. 8
. 12
Dumartroy, Sou
14
Partulina, Pfr 50
Adamsi, Newc 67
attenuata, Pfr 67
bulbosa, Gul 66. 67
compta, Pease 25. 57. 58. 72
corusca. Gul 67
crassa Newc 67
crocea, Gul 67
dolium, Pfr 62
Dwightii, Newc 68
Gouidi, Newc. 15.17.57.58.60
grisea, Newc 4 1. 69
halawaensis, Baldw. ... 52
Hayseldeni, Baldw. ... 40
Idae, Borch 56
induta, Gul 67. 68
insignis, Migh 50
lignaria, Gul 67
macrodon, Borch. ... 74
inarmorata, Gould 19.66.67.68
Meyeri. Borch. . . .53, 54
mucida, Baldw 73
pcrdix, Reeve 66. 67. 68
pcrforata, Gul 67
plumbea, Gul. 19. 66. 67. 68
proxima, Pease 24. 55. 63. 67
pyramidalis, Gul. 66. 67. 68
Redfieldi, Newc. . 15. 70. 71
Rohri, Pfr 11. 50
rufa, Newc 15. 54
Schauinslandi, Borch. . 64 67
splendida, Newc. lö. 57. 58.
60. 72
Tappaniana, C. B. Adams 19.
58. 60
terebra, Newc 67
tcsselata, Xewc. . 15. 52. 55
Theodorei, Baldw. . . 65. 67
undosa, Gul 66. 67
ustulata, Gul 1 9. 67
virgulata Migh. 11. 27. 29 50
Perdicella, Pease. . . 75
Helena, Newc 75
mauiensis, Newc. ... 27
minuscula. Pfr. . . 18. 75
zebrina, Pfr 77
Physa, Drap,
flavida, Clessin
Pupa, Drap.
Baldwini, Ancey
mirabilis, Ancey
peponum, Gould
. 156
. 156
. 151
151
. 41
152
Spiraxis, C. B. Adams 135
Cumingi, Pfr 17
paradoxa, Pfr 12
Sandwichensis, Pfr. 136. 153
153.
Succinea. Drap.
aperta, Lea
avara, Say .
caduca, Migh. .
canella. Gould . . . .
var. crassa, Ancey .
var. lucida, Ancey . .
var. mamillaris, Ancey .
var. obesula, Ancey .
cepulla, Gould . 155.
fragilis, Soul .
Newcombi, Pfr. .
patula, Migh. .
rotundata, Gould
souleyeti, Ancey .
153
156
154
154
154
154
155
154
154
156
155
155
155
155
155
Temesa, H. u. A. Adams.
Newcombi, Bourg 13. 139
l'ornatellina, Beck . . 152
castanea, Pfr. . 141. 142
extincta, Ancey . • . . 41
peponum, Gould .... 152
petitiana, Pfr. ... 13. 146
Turbo, Lam.
apex-fulva, Dixon 3
P h i 1 o n e s i a , S >' k e s
abeillei, Ancey . .
149
149
4. 6. 7.
8. 82
lugubris, Chemn. 3. 5. 6. 7. 8
lugubris sinistrorsus. Chemn. 5.
6. 7. 23
Vitrea, Fitzinger . . 149
molokaiensis, Sykes . . 149
Voluta, Lam.
castanea, Mühlf 160
Z üolo q i c a Heft XLVllI .
Taf. 1.
Vfr!a^ von Erwin, Nägde, Stuu^art-
2i^h..bist-vit'fTntr iKiMt. FrarJtfitrt*'Ii.
Zooloqica lieft XLMll
Taf. II.
■iägde. Stuo-jait
Zoologie a Heft XLVllI.
Taf. 111.
Ver!a^ wr. Erwir^ Nägek, StuUgart.
ittiAötvRfc-jMriÄ&it«?; rroDk^'-'
Zooloc)ica HeltXLVail
Taf. I\'.
Zooloc)ica lieft XLVIll
Taf. V.
VerUg ivn Snwt- Uagde. StaagarT
Zoologie a Heil XLMll.
Tiif. M.
ZooloyicaHeftXLVm
Taf. VII.
Verlag mn Enwi' Nägde. Stuttgart.
M /r-« V Wfrner l WnV'. frar.yhn'rM
Zoologie a Hefl XUIII.
Taf.Mn.
Veriag wn Erwin ifägdt. Säto^ari.
ir.- -V'Tfir'f ÄfrV7 Fr^r.'L-'irf.'-y
Zoologie a Heft XL\ail.
Taf. IX.
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24"
Zoologica Hefl XLMll
Taf. X.
Zdt.Anstvh'tmtri'Mrair. trarJtfwrt-*':^
5 WHSE 01394
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