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MARINE BIOLOGIGAL LABORATORY.
Received
Accession No.
Given by
Place,
*»*rio book of pacnpfailet is to be vemoved fpom tbe üab-
opatopy uiithout the permission of the Trustees.
ZOOLOGISCHER JAHRESBERICHT
FÜR
1895.
HERAUSGEGEBEN
VON DER
ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL.
REDIGIRT
VON
Prof. PAUL MAYER
IN NEAPEL.
BERLIN
VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN
1896.
a
i^^H
Alle Rechte vorbehalten.
Inhaltsverzeichnis.
Protozoa (Ref.: Dr. Th. List in Neapel) .
Porifera (Ref.: Dr. B.Nö Idek ein Straßburg i/E.) . . • .
Coelenterata (Ref.: Prof. Paul Mayer in Neapel und Prof.
A. V. Heider in Graz)
1. Allgemeines 3
2. Hydromedusae 3
3. Siphonophora 6
4. Scyphomedusae 7
5. Ctenophora 8
6. Graptolitha 8
7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia) 9
Echinoderma (Ref.: Prof. H. Ludwig in Bonn)
Vermes (Ref.: Dr. Th. Pintner in Wien und Prof. H.
Eisig in Neapel)
1. Allgemeines 13
(2. Salinella. Trichoplax und Treptoplax. Di-
cyemidae. Orthonectidae) 14
3. Plathelminthes 14
a. Turbellaria 14
b. Nemertini 19
c. Trematodes 23
d. Cestodes 28
4. Nematodes 33
5. Acanthocephala 42
6. Chaetognatha 43
7. Gephyrea 43
8. Rotatoria. Gastrotricha 43
9. Hirudinea 44
10. Oligochaeta 46
11. Polychaeta 51
12. Myzostoma, Enteropneusta [Rhabdopleura,
Cephalodiscus) , Dinophilus, Phoroms ... 58
Bogen
a — c
c, d
d, e
e, f
f— k
Seite
1—44
1—5
1—18
1—16
1—61
IV
Inhaltsverzeichnis.
Bryozoa und Brachiopoda (Ref.: Prof. P. Mayer in
Neapel)
Arthropoda (Ref.: Dr. W. Giesbre cht in Neapel und
Prof. P. Mayer in Neapel)
1. Allgemeines 16
2. Pantopoda 17
3. Crustacea 17
4. Poecilopoda. Trilobitae 45
5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen . . 45
6. Arachnidae 45
7. Myriopoda 51
8. Hexapoda 54
a. im Allgemeinen 54
b. einzelne Gruppen 57
Aptera 57, Pseudoneuroptera 57, Neuro -
ptera 57, (Strepsiptera), Orthoptera (incl.
Embidae und Dermaptera) 57, Corrodentia
67, Thysanoptera 67, Coleoptera 68, Hy-
menoptera 71, Hemiptera (excl. Mallo-
phaga) 76, Diptera (incl. Siphonaptera) 77,
Lepidoptera 78.
Mollusca (Ref.: Dr. Th. List in Neapel)
1. Allgemeines 6
2. Amphineura 12
3. Lamellibranchiata 16
4. Scaphopoda 24
5. Gastropoda 24
a. Allgemeines 24
b. Prosobranchiata incl. Heteropoda . . . '*fl
c. Opisthobranchiata 3i
d. Pulmonata 36
e. Pteropoda 41
6. Cephalopoda 41
Tuuicata (Ref.: Prof. A. De IIa Valle in Modena) ....
Vertebrata (Ref.: Dr. M.v. Davidoff in Villefranche s. M.,
Prof. C Emery in Bologna und Dr. E. Schoebel
in Neapel)
I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie . 40
A. Allgemeiner Theil 40
a. Oogenese und Spermatogenese .... 40
b. Früheste Stadien im Allgemeinen. Ent-
wickelungsmechanisches 41
c. Histogenese 46
d. De- und Regeneration 63
6. Teratologisches 67
B. Specieller Theil 69
1. Pisces 69
2. Amphibia 77
3. Sauropsida 81
4. Mammalia 83
Bogen
k
1—6
Seite
1—2
1—83
6—9
9. 10
1—51
1—14
10—25 1—250
Inhaltsverzeichn is .
Bogen
II. Organogenie und Anatomie 97
A. Lehrbücher und allgemeine Werke. ... 97
B. Allgemeine Morphologie und Histologie;
Biologisches 9"^
C. Phylogenie 103
D. Haut 110
E. Skelet 124
a. Allgemeines 124
b. Hautskelet und Zähne 126
c. Wirbelsäule, Rippen und Brustbein . . 132
d. Schädel und Visceralskelet 137
e. Gliedmaßen 140
F. Muskeln, Bänder und Gelenke 143
G. Elektrische Orgaue 155
H. Nervensystem 156
a. Allgemeines 156
b. Hirn und Rückenmark 166
c. Epiphyse 186
d. Periphere Nerven und Sympathicus . .186
e. Hautsinneswerkzeuge 198
f. Riechwerkzeuge 200
g. Schmeckwerkzeuge 203
h. Hörwerkzeuge 204
i. Sehwerkzeuge 204
J. Darmcanal 211
a. Allgemeines ; Ösophagus , Magen und
Darm; Pankreas und Leber 211
b. Mund, Pharynx, Kiemenspalten und
ihre Derivata 222
c. Pneumati ne Anhänge des Darmes . . 228
K. Gefäßsystem und Leibeshöhle 230
a. Allgemeines und Blutgefäße 230
b. Lymphorgane, Milz und Leibeshöhle . 238
L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge . . . .241
a. Allgemeines und Harnwerkzeuge . . . 241
b. Nebennieren 242
c. Geschlechtswerkzeuge 243
Allgemeine Biologie und Entwickelnugslehre (Ref. : Prof.
P. Mayer in Neapel)
Autorenregister und Berichtigungen
Seite
26, 27
27
1—21
22—30
Ein * vor einem Titel bedeutet, dass die Arbeit dem Referenten nicht zu-
gänglich gewesen ist. Die fetten Zahlen hinter den Titeln verweisen
auf die Seiten, wo sich das Referat befindet. Zusätze des Referenten
stehen in [ 1 .
Berichtigungen siehe am Schlüsse des Autorenregisters.
Protozoa.
(Referent: Dr. Theodor List in Neapel.)
Balbiani, E. G., Sur la structure et la division du noyau chez le Spirochotia gemmipara. in:
Ann. Micr. Paris Tome 7 p 241—26.5, 289—312 T 2. [41]
Ballance, A. Charles, s. Shattock.
Barbagallo-Rapisardi, P., s. Casagrandi.
BarroiS, Th,, Quelques observations au sujet du Bodo urinarius Hassall. in : Revue Biol.
Lille 7. Annee p 165—177 5 Figg. [34]
Bastianen!, G., & A. Bignami, Sur la structure des parasites des fievres estivo-automnales.
in: Arch. Ital. Biol. Tome 22 p CXLII— CXLVI. [S. Bericht f. 1894 Prot, p 10.]
Beard, J., On the phenomena of reproduetion in animals and plants, on antithetie alternation
of generations, and on the conjugation of the Infusoria. in: Anat. Anzeiger 11. Bd.
p 234 — 255. [Referat s. unten AUg. Biologie.]
*Bepndt, ..., Protozoen in einem Leberabscesse. in: D. Zeit. Chir. 40. Bd. p 163—172. [Re-
ferat nach Centralbl. Bakt. Parasitk. 17. Bd. p 673— 674.] [10]
Bignami, A., s. Bastianelli.
Billet, A., Sur les Hematozoaires des Ophidiens du Haut-Tonkin. in: C. R. Soc. Biol, Paris
(10) Tome 2 p 29—31 6 Figg.; auch in: Ann. Micr. Paris Tome 7 p 171—173. [25j
Bokorny, Th., Einige vergleichende Versuche über das Verhalten von Pflanzen und niederen
Thieren gegen basische Stoffe, in: Arch. Phys. Pflüger 59. Bd. p 557 — 562. [7]
Bonome, A., Über parasitäre Iktero-Hämaturie der Schafe. Beitrag zum Studium der Amöbo-
Sporidien. in: Arch. Path. Anat. 139. Bd. p 1—16 T 1. [10]
Bosanquet, W". C, On the Anatomy oi Nyctotherus ovalis. in: Journ. R. Micr. Soc. London
p 404—406 T 9. [42]
Brandt, K., 1. Über die Ursache des geringen specifischen Gewichtes der Vacuolenflüssigkeit
bei Meeresthieren. in: Biol. Centralbl. 15. Bd. p 855—859. [20]
, 2. Biologische und faunistische Untersuchungen an Radiolarien und anderen pelagi-
schen Thieren. in: Z. Jahrb. Abth. Syst. 9. Bd. p 27—74. [20]
Bündle, Albert, Ciliate Infusorien im Cöcum des Pferdes, in: Zeit. Wiss. Z. 60. Bd. p 284
—350 T 15, 16. [40]
*Carter, Fred. B., Classification of the Radiolaria, K.ey of the species of Barbadoes. in:
Amer. Monthly Micr. Journ. Vol. 15 p 381—384 1894, Vol. 16 p 81—85, 206—213.
Casagrandi, Oddo G. V., & P. Barbagallo-Rapisardi, 1. Süll' Amoeba coli (Lösch) ricerche bio-
logiche e cliniche. Nota preliminare. in : Boll. Accad. Gioenia Sc. N. Catania 15 pgg.
[10]
' , 2« Süll' Amoeba coli (Lösch) ricerche biologiche e cliniche. Seconda nota prelimi-
nare. ibid. Fase. 41 13 pgg. [10]
Celli, A., & R, Fiocca, 1. Über die Ätiologie der Dysenterie. Vorläufige Mittheilung, in :
Centralbl. Bakt. Parasitk. 17. Bd. p 309—310. [10]
Zool. JahresbericUt. 1s'j5. Protozoa. a
2 Protozoa.
Celli, A., & R. Fiocca, 2. Bicerche intorno alla biologia delle Amebe. in: Bull. Accad. Med.
Roma Anno 21 p 285—324 2 Taf. [Ausführliche Abhandlung zu den vorläufigen
Mittheilungen, s. Bericht f. 1894 Prot, p 9 u. 10.]
* , 3. Intorno alla biologia delle Amebe. Roma 2] 3 pgg.
Chapman, Fr., On some Foraminifera obtained by the royal indian marine Survey's S. S. »In-
vestigator« from the Arabian Sea, near the Laccadive Islands, in: Proc. Z. Soc. Lon-
don p 4—55 T 1. [19]
Clarke, J. Jackson, 1. Bemerkungen über Molluscum contagiosum und Coccidium oviforme.
in: Centralbl. Bakt. Parasitk. 17. Bd. p 245-248 7 Figg. [28, 29]
, 2» Einige Beobachtungen über die Morphologie der Sporozoen von Variola, sowie
über die Pathologie von Syphilis, ibid. p 300—304 T 4. [29]
, 3. Bemerkungen über die Biologie des Alveolarsarcoms. ibid. p G04 — 609 T 6. [43]
, 4. A study of Coccidia met with in Mice. in: Q. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 37 p 277 —
283 T 30. [26]
, 5. übservations on various Sporozoa. ibid. p 285 — 302 T 31 — 33. [26]
Danilewsky, B., Zur Kenntnis der Malariamikroben bei Mensehen, in: Centralbl. Bakt. Pa-
rasitk. 18. Bd. p 225—228 7 Figg. [11]
*Di Mattei, F., Beitrag zum Studium der experimentellen malarischen Infection am Menschen
und an Thieren. in: Arch. Hygiene 22. Bd. p 191 — 300. [Referat nach Centralbl.
Bakt. Parasitk. 17. Bd. p 667—670.] [12]
*Dock, George, Flagellate Protozoa in the freshly passed urine of a man. Preliminary note.
in: Med. Nevi^s 1894. [Referat nach Centralbl. Bakt. Parasitk. 18. Bd. p 695.] [34]
Eberlein, R., Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien, in: Zeit.
Wiss. Z. 59. Bd. p 233—304 Fig. T 16—18. [39]
*Ehrniann, P., Über die contractile Vacuole der Infusorien, in: Sitz. Ber. Nat. Ges. Leipzig
19/21. Jahrg. p 89—102.
*Eisen, Gust., On the various stages of development of Spermatohium n. g., with notes on
other parasitic Sporozoa. in : Proc. Californ. Acad. Sc. (2) Vol. 5 33 pgg. Taf.
Fabre-Domergue, P., Discussion de l'origine coccidienne du cancer. in: Ann. Micr. Paris
Tome 6 p 49— 67, 97—110, 145-164,211—236, 579—587 1894, 603—614 26 Figg.
T 1—4 bis. [30]
Fiocca, R., s. Celli.
Fischer, A., Über die Geißeln einiger Flagellaten. in: Pringsheim's Jahrb. Wiss. Bot. 26. Bd,
p 187—235 TU, 12. [33]
*Francotte, P., L'oxychromatine et la basichromatine dans les noyaux des Vorticelliens. in :
Bull. Soc. Belg. Micr. p 75—78.
Fritsch, Ant., Über Parasiten bei Crustaceen und Rätlerthieren der süßen Gewässer, in:
Bull. Internation. Acad. Sc. Francois Joseph I. 2. Klasse 7 pgg. 9 Figg. [26]
Galli Valerio, B., s. Plana.
*Gasser, J., Note sur les causes de la dysenterie. in: Arch. Med. Kxp. Anat. Path. p 198.
[Referat nach Centralbl. Bakt. Parasitk. 18. Bd. p 503.1 [10]
Giard, A., Sur un Pseudo-Protozoairc, Schizor/enes jjcirasiticus Moniez. in: C. R. Soc. Biol.
Paris (10) Tome 2 p 792—794. [S. unten Arthropoda p 27.]
Golgi, C, H. Marchiafava.
Guarnieri, G., Sur les parasites de la variole et du vaccin. in: Arch. Ital. Biol. Tome 22
p CXXVIII— CXXXI. [S. Bericht f. 1894 Prot, p 10.]
Gurley, R. R., The Myxosporidia, or Psorosperms of Fishes and the epidemics produced by
them. in: Rep. U. S. Comm. Fish Fisheries Vol. 18 1894 p 65—304 47 Taf. [22]
Hardesty, J., s. Loeb.
Hauser, G., 1. Über die Protozoen als Krankheitserreger und ilire Bedeutsamkeit für die
Entstehung der Geschwülste, in: Biol. Centralbl. 15. Bd. p 676 — 686, [80]
Protozoa. 3
Hauser, G., 2. Nochmals über Ribberf a Theorie von der Histogenese des Krebses, in: Arch.
Path. Anat. 141. Bd. p 485—504 T 16, 17. [Nur von medicinischem Interesse.]
*Heinatz, . . ., Über die Parasiten in den Sarcomzellen und deren Bedeutung. [Russisch. Re-
ferat nach Centralbl. Bakt. Parasitk. 18. Bd. p 18.] [28]
Jensen, Paul, Über individuelle physiologische Unterschiede zwischen Zellen der gleichen
Art. in: Arch. Phys. Pflüger 62. Bd. p 172— 2ü0 T 1, 2. [6]
Karawaiew, W., Beobachtungen über die Structur und Vermehrung von Aulacantha scoly-
vmntha Haeck. in: Z. Anzeiger 18. Jahrg. p 286—289, 293—301 4 Figg. [20]
Kasparek, Theodor, Beitrag zu den Infectionsversuchcn mit Sarcosporidien. in: Centralbl.
Bakt. Parasitk. IS. Bd. p 327—330. [28]
Keulen, Jacob, Die Kerntheilung von Eugloia viridis Ehrenberg, in: Zeit. Wiss. Z, 60. Bd.
p 215—235 TU. [33]
Labbe, A.. 1. Sur le noyau et la division nucleaire chez les Benedcnia. in: Compt. Rend.
Tome 120 p 381—383. [25]
, 2. Les theories r^centes sur l'homologation du noyau des Protozoaires et du noyau
des cellules des Metazoaires. in: Arch. Z. Exper. (3) Tome 3 Notes p 10 — 14. [8]
, 3. Note sur les Protozoaires marins de Roscofl". ibid. p 14 — 15. [8]
, 4r. Bananella Lacazei, genre nouveau de Coccidie oligosporee. ibid. p 15—16. [26]
Lauterborn, R., 1. Protozoenstudien. 1. Kern- und Zelltheilung von Ccra^m?» /nVM«(7eW/^a
O. F; M. in: Zeit. Wiss. Z. 59. Bd. p 167—190 T 12, 13. [38]
— -, 2. Idem. 2. Paulinella chromatophora n. gen. n. sp., ein beschälter Rhizopode des
Süßwassers mit blaugrünen chromatophorenartigen Einschlüssen, ibid. p 537 — 544
T 30. [12] ■
, 3. Idem. 3. Über eine Süßwasserart der Gattung Multicilia Cienkowsky [M. lacustris
n. sp.) und deren systematische Stellung, ibid. 60. Bd. p 236—248 T 12. [32]
Le Dantec, F., 1. Du rapport de la forme generale ä la eomposition du corps chez les Proto-
zoaires. in: Compt. Rend. Tome 120 p 335 — 337. [7]
, 2. Sur l'adherence des Amibes aux corps solides, ibid. p 210—213. [7]
, 3. Etudes biologiques comparatives sur les Rhizopodes lobes et reticul6s d'eau douce.
in: Bull. Sc. France Belg. Tome 26 p 56—99 10 Figg. [8]
, 4. Notes sur quelques phenomenes intracellulaires. ibid. Tome 25 p 398 — 416. [43]
*Levander, K. M., Protozoa der Umgebung von Helsingfors, mit besonderer Berücksichtigung
der Meeresfauna, in: Acta Soc. F. Fl. Fennica 115 pgg. 3 Taf.
Lindner, ..., Zur Kenntnis der Biologie gewisser Vorticellen. in: Biol. Centralbl. 15. Bd.
p 833—840 Fig. [42]
Lister, J. J., 1. Contributions to the life-history of the Foraminifera. in : Phil. Trans.
Vol. 186 B p 401—453 T 6—9. [14]
, 2. Notes sur la biologie des Forarainiferes. in: Ann. Sc. N. (7) Tome 20 p 273 — 280.
[14]
Loeb, J., & J. Hardesty, Über die Localisation der Athmung in der Zelle, in: Arch. Phys.
Pflüger 61. Bd. p 583—594. [8] .
Longhi, Paolo, 1. Seconda serie di ricerche intorno ai Protisti delle acque dolci del distretto
di Belluno e dintorni. in: Atti Soc. Ligustica Sc. N. Genova Anno 6 19 pgg. T 3.
, 2. Di alcuni nuovi Protisti ri.scontrati nelle acque del distretto di Belluno. ibid.
6 pgg. T 3. [8]
Ludloff, Karl, Untersuchungen über den Galvanotropismus, in: Arch. Phys. Pflüger 59. Bd.
p 525—554 T 7. [7]
Luhe, Max, Über die Ortsbewegungen der Diatomeen und Gregarinen. in: Sehr. Physik.
Ökon. Ges. Königsberg 35. Jahrg. Sitz. Ber. p 40— -42. [Nichts Neues.]
♦Maggi, Leop., Tecnica protistologica, Milano 318 pgg.
4 Protozoa.
Marchiafava, C, Sur les fievres estivo-automnales en general, specialement sur la fievre per-
nicieuse avec localisation gastro-intestinale. in : Arch. Ital. Biol. Tome 22 p CXXXIX
— CXLII. DiscussioQ vonGolgi ibid. p CXLII. [12]
Mendelssohn, M., Über den Thermotropismus einzelliger Organismen, in: Arch. Phys. Pflüger
60. Bd. p 1—27 7 Figg. [6]
Moniez, R., Notules de parasitologie humaine. in: Revue Biol. Lille 7. Annee p 178 — 186.
Monti, Rina, 1. Sur les cultures des Amibes. in: Arch. Ital. Biol. Tome 24 p 174 — 176.
[12]
, 2. SuUe granulazioni del protoplasma di alcuni Ciliati. in: BoU. Sc. Pavia 1 1 pgg.
[42J
Müller, G. W., ijher Schizogenes parasiticus Moniez. in: Z.Anzeiger 18. Jahrg. p 395 — 39Ü.
[S. unten Arthropoda p 27.]
*Müller, V., 1. Über Parasiten im Uteruscarcinom. in: Arch. Gynäk. 48.Bd. p361. [Referat
nach Centralbl. Bakt. Parasitk. 17. Bd. p 506.] [29]
* , 2. Über Protozoenbefunde im Ovarial- und Uteruscarcinom. in: Monatschr. Geburtsh.
Gynäk. 1. Bd. p 561—569.
'''Ogata, Masanori, Über die Sporozoen (Gregarinen) der Vaccinelymphe und deren Bedeu-
tung für die Krankheit, in: Mitth. Med. Fac. Univ. Tokyo p 85—114 3 Taf.
*Perez, J., Sur une Amibe. in: Act. Soc. Linn. Bordeaux (5) Vol. 47 p 316—322.
Perroncito, E., Note sur certains animaux Protozoaires qui .se rencontrent dans l'intestin de
l'Homme. in : Arch. Ital. Biol. Tome 22 p CXXXVIII. [Monas, Cercomonas intesti-
nalis, Trichomonas, Amoeha coli.]
Pfeiffer, Ernst, Über die Züchtung des Vaccineerregers in dem Corneaepithel des Kaninchens,
Meerschweinchens und Kalbes, in: Centralbl. Bakt. Parasitk. 18. Bd. p 769 — 781
T 8—10. [28]
*Pfeiffep, L., 1. Die Protozoen als Krankheitserreger. Nachträge. Jena 122 pgg. 52 Figg.
* , 2. Über Blutparasiten (Serumsporidien) bei blutkörperchenfreien niederen Thieren.
in: Corresp. Bl. AUg. Ärztl. Ver. Thüringen p 1 — 32 15 Figg.
*Piana, G. P., & B. Galii Valerio, Su di un' infezione del Cane con parassiti endoglobulari nel
sangue. in: Moderno Zooiatro. [Referat nach Centralbl. Bakt. Parasitk. 18. Bd.
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*Pianese, G., Studi sul Carcinoma, in: Riforma Med. Napoli 1894 No. 223. [Referat nach
Centralbl. Bakt. Parasitk. 18. Bd. p 18—19.] [31]
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Podwyssozki, W., Zur Entwickelungsgeschichte des Coccidium oviforme als Zellschmarotzers.
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Pouche!, Georges, ^ur Pi/rophacus horologitim. in: Journ. Anat. Phys. Paris 31. Annee p 505
—510 T 13. [39]
Rhumbler, L., 1. Entwurf eines natürlichen Systems der Thalamophoren. (Vorl. Mitth.) in:
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— — , 2. Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden (Beitrag 3, 4 und 5). in: Zeit. "VViss. Z.
61. Bd. p 38—110 10 Figg. T 4, 5. [14]
, 3. Über die phylogenetische Bedeutung der entosolenen Lageninen. in: Z. Anzeiger
18. Jahrg. p 172—179 10 Figg. [16]
Ribbert, Hugo, Über die Histogenese und das Wachsthum des Carcinoms. in: Arch. Path.
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Roneali, D. B., 1. Die Blastomyceten in den Sarcomen. Vorlauf. Mittheil, in: Centralbl.
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, 2. Die Blastomyceten in den Adenocarcinomen des Ovariums. 2. Mittheilung. Weitere
Versuche, ibid. p 35;{— 368 T 2. [31j
Protozoa. 5
Roneali, D. B., 3. Sur des parasites particuliers trouves dans un adeno-carcinome ())apillome
infectueux) de l'ovaire. in: Ann. Micr. Paris Tome 7 p 145—157, 193 — 204 T 1. [31]
, 4. I Blastomiceti negli adeno-carcinomi dcll' ovario. in : Bull. Accad. Med. Roma
Anno 21 p 508—528 Taf. [31]
Sacharoff, N., Über die selbständige Bewegung der Chromosomen bei Malariaparasiten, in:
Centralbl. Bakt. Parasitk. IS. Bd. p 374-380 T 3, 4. [11]
Sand, Rene, Les Acinetiens. in: Ann. Soc. Belg. Micr. Tome 19 Mem. p 121 — 187 T 5.
_;43]
Sanfelice, Francesco, Über eine für Thiere pathogene Sprosspilzart und über die morpho-
logische Übereinstimmung, welche sie bei ihrem Vorkommen in den Geweben mit den
vermeintlichen Krebscoccidien zeigt. Vorläufige Mittheilung, in: Centralbl. Bakt.
Parasitk. 17. Bd. p 113—118. [28, 29]
Sawtschenko, J., Sporozoen in Geschwülsten (Carciuomen und Sarcomen). in: Bibl. Med.
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Schaudinn, F., 1. Untersuchungen an Foraminiferen. 1. Calcüuba polymorpha'Rohoz. in:
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Zoja, Rafl'aello, Localizzazione del fosforo nel peduncolo delle Vorticelle. in: Boll. Sc. Pavia
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1. Allgemeines.
Hierher auch Maggi. Über Schizogems s. Giard und G. Müller.
Mendelssohn stellte seine Untersuchungen über den Thermotropismus mit
Paramaecium aurelia an. Das Plasma zeigt außerordentlich große thermotropische
Empfindlichkeit: Temperaturdifl'ereuzen von 0.01"C. rufen schon eine loco-
motorische Orientiruug in der Richtung des Individuums hervor. Bisweilen löst
schon eine Differenz von 0.005" C. einen thermotropischen Effect aus, der bei
größeren Ditferenzen viel bedeutender ist, indem die P. sich energischer bewegen
und schneller dem Optimum zuschwimmen. Das Verhältnis zwischen der Größe
der Reizintensität resp. Reizdiflferenzgröße und dem thermolropischen Effect lässt
sich nicht feststellen. Wie alle bewegungsrichtenden Wirkungen der Reize, so
sind auch die der Wärme nur eine Folge der IntensitätsdifFerenzen. Denn stellt
man in dem Wasser eine constante Temperatur her, so zeigen die Thiere keine
bestimmt gerichtete Bewegung; wird plötzlich an einer Stelle die Temperatur
erhöht oder erniedrigt, so ruft die Differenz positiven oder negativen Thermo-
tropismus hervor.
Jensen untersucht zunächst das gegenseitige Verhalten der Pseudopodien des-
selben Individuums bei Orhitolites complanatus und Amphistegina lessom'i, bestätigt
die Beobachtungen früherer Autoren, wonach die Pseudopodien der Polythalamien
sehr leicht unter einander protoplasmatisch verschmelzen, und fügt hinzu, dass sie
bei ihrer Berührung gegenseitig eine expansorische Erregung auslösen. Wenn
dagegen Pseudopodien verschiedener Individuen derselben Art [(). und A.) ein-
ander berühren, so geht ein Ruck durch die beiden Plasmafäden, und sofort löst
sich jeder in eine Reihe isolirter Kügelchen auf, wie in Folge starker contractori-
acher Erregung. Wenn Pseudopodien abgeschnitten wurden, und dann irgend
eines von deuen des zugehörigen Thieres damit in Berührung kam, so ergab sich
dieselbe Erscheinung wie bei der Begegnung derselben unter einander; es ist also
unrichtig, dass bei Berührung getrennter Protoplasmamassen überhaupt eine con-
tractorische Erregung auftritt, denn dies ist nur bei verschiedenen Individuen der
Fall, wie auch der Versuch lehrt, wenn ein abgeschnittenes Pseudopodium mit
einem anderen unverletzten Individuum in Berührung gebracht wurde. Das Proto-
plasma verschiedener Individuen derselben Art muss physiologisch verschieden
sein, wahrscheinlich chemisch verscliieden; sonach wäre der Reiz ein chemi.^cher.
Gestützt wird dieser Satz noch durch Versuche an den Plasmen verschiedener Art
(0. und A.], die sich ebenfalls contractorisch erregen können. - Ferner stellt Verf.
1. Allgemeines. 7
fest, dass junge 0. desselben «Wurfes« protoplasmatiscli miteinander verschmel-
zen können ; die physiologischen Differenzen werden sich also wohl erst im Laufe
des individuellen Lebens entwickeln.
Ludloff setzte die Untersuchungen von Verworn [s. Bericht f. 1889 Prot, p 7]
über den Galvanotropismus an Paramaenum aurelia fort und kam zu dem
Resultate, dass die Achseneinstellung allein durch die Wimperthätigkeit bewirkt
wird, die an beiden Polen in entgegengesetzter Weise vom galvanischen Strome
beeinflusst wird. Zuerst tritt an der Kathode Beschleunigung und Stellungsver-
änderung der Wimperu auf, was mit der Stromstärke zunimmt. Zugleich dehnt
sich der Körper am kathodischen Pole aus. Etwas später beginnt am anodischen
Pole das Wimperspiel, und dieselben Erscheinungen treten auch hier auf, die
Körpergestalt verändert sich durch Zipfelbildung und Auspressung von Tricho-
cysten. Diese Veränderungen an beiden Polen (»Erregungen«) sind sich entgegen-
gesetzt: an der Anode erzeugt der galvanische Strom eine contractorische, an
der Kathode eine expansorische Erregung. — Hierher auch unten AUg. Biologie
Nagel.
Nach Bokorny wird eine l^oig^ wässrige CafFeinlösung von Amöben gut er-
tragen : die Ortsbewegung und Strömung im Innern dauert selbst bei tagelanger
Einwirkung fort; nach einiger Zeit treten im Innern jedoch zahlreiche große
Vacuolen auf; die Fortsätze werden länger und dünner, das Plasma scheint in
einen dichteren Zustand übergegangen zu sein. Die Vacuolen kommen wohl durch
Wasserausscheidung aus dem Plasma zu Stande, das stärkere Lichtbrechungs-
vermögen durch den größeren Substanzreichthum im Plasma, und die Zunahme
der Dichtigkeit ist wahrscheinlich in einer Polymerisation des activen Albumins
zu suchen. Ersetzt man jetzt die Catfeinlösung durch reines Wasser, so wird die
Amöbe wieder normal. — Auch bei Paramaecium vergrößern sich die confractilen
Vacuolen und verlieren bald die Contractionsfähigkeit, im Übrigen setzt P. tage-
lang seine Bewegungen fort. Der Infusorienleib wird oft rund und enthält 1 sehr
große Vacuole. — Eine Ammoniaklösung von 1 : 100 tödtet Amöben sofort; ebenso
1 :500; wird aber letztere auf das 5 fache verdünnt, so wirkt sie nicht mehr töd-
lich : nach mehreren Stunden wird das Plasma schaumig, es treten Vacuolen auf;
auch hierbei scheint Wasser aus dem Plasma auszutreten. Von P. sterben manche
Exemplare in Ammoniaklösungen von 1 : 10000, während andere weiter leben und
nach halbstündiger Einwirkung bis zu 20 große Vacuolen aufweisen. Kohlen-
saures Ammoniak wirkt schwächer, Kalilösungen je nach der individuellen Resi-
stenz von P. sehr verschieden. Im Vergleich zu Ptlanzenprotoplasma scheint das
thierische Plasma empfindlicher gegen Basen zu sein.
Nach Le Dantec(') hangen alle intraprotoplasmatischen Functionen nur soweit
vom Kerne ab, als er zur Assimilation nothwendig ist; alle Vorgänge des indivi-
duellen Lebens würden im Plasma auch bei Abwesenheit des Kernes vor sich
gehen, wenn dieses sonst irgendwie in konstanter Zusammensetzung gehalten
würde. Aus den Versuchen Balbiani's, wonach die Regeneration nur bei An-
wesenheit des Kernes vor sich geht, schließt Verf., dass, wenn die Zusammen-
setzung des Plasmas constant bleibt, die allgemeine Körperform durch dieses selbst
bestimmt wird. Wie ein zerbrochener Krystall sich nur in seiner Lösung wieder
typisch regenerirt, so thut dies auch das Infusor, charakterisirt durch eine be-
stimmte chemische Zusammensetzung, nur bei Anwesenheit des Kernes ; erst dann
ist der Gleichgewichtszustand hergestellt.
Le Dantec (^, erwähnt, dass die unter dem Einfluss der Schwere auf dem Ob-
jectträger hinabkriechenden Amöben diesen nicht berühren, sondern durch eine
äußerst dünne Schicht Wassers davon getrennt sind (gegen Hofer, s. Bericht f.
1889 Prot, p 10). Ist die A. contrahirt, so ist ihre äußere Fläche, die so nahe
8 Protozoa.
dem Objectträger liegt, sehr minimal; in dem Maße aber, als i^\e ihre Pseudopodien
ausbreitet, wird die Fläche größer, und schließlich haftet sie am Glase durch
moleculare Attraction; diese verschwindet, sobald der Körper sich zur Kugel
contrahirt. Tödtet man sie, ehe sie sich contrahirt, so bleibt sie am Objectträger
hangen, sonst jedoch fällt sie ab.
Loeb & Hardesty untersuchten die Veränderungen des Kerns bei der Er-
stickung an Paramaecium. Bei der Erstickung in Kohlensäure verliert der Kern
seine amöboide Form, wii-d kuglig, und seine Granulationen werden gröber. Bei
der Erstickung in Wasserstoff und Stickstoff treten stärkere Veränderungen
(Blasenbildung, Bersten) ähnlich denen bei Einwirkung starker constanter Ströme
im Zellkörper auf, während der Kern weniger stark verändert wird.
Zoja weist mit einer verbesserten Methode Phosphor im Stiel von Vorti-
cellen nach.
Labbe(2j betrachtet kritisch die Theorien von der Homologisirung des Kernes
der Protozoen mit dem der Metazoen und hält es (mit Drüner) für wahrschein-
licher, dass Micronucleus und Centralspindel vollständig heterogen sind. Der Kern
fast aller P. ist dem der M. homolog, und nur bei den Ciliaten findet man func-
tionell verschiedene Kerne. Verf. glaubt, dass man das Problem mit Hülfe der
morphologischen Thatsachen allein nicht lösen kann.
Labbe(^) berichtet über die marinen Protozoen von Roscoif. Am meisten
Arten haben die Ciliaten und Acineten, jedoch variiren die Arten sehr, einiger-
maßen constant sind Frorodon marinus, E^qüotes hurpa^ Oxytricha. Häufig erscheint
Vorticella marina^ Tintinnus inquilinus^ dtnticulatus^ Cothurnia maritima^ striata^
ßisiformis^ spinosa n. Sobald das Meer sich zurückzieht, bleiben alle diese Peri-
trichen auf dem trockenen Grunde zurück. — Polystomellen und Milioliden sind
sehr häufig. Von Amöben werden Baftylosphaeria polypodia, Biomyxa vayans,
Vampyrella und Gromia erwähnt, sehr gemein ist ferner Trichosphaerium Sicholdii.
Über die Protozoen von Helsingfors s. Levander.
Longhi(V) ^^Q^ J^a Süßwasser von Belluno: Amoeba 6 sp., Amphizonella 1,
Arcella 2, Difflugia Cattanei n., Paronae n., FAiglypha 2 [Maggii n.), Actino-
sphaerium 1, Cercomonas 2, Oicomonas 1, Movas 1, Fuglena 5, Cyclidium 3, Astasia
3, Amsonema 1, C/iilomonas ;-!, Peridiniinn I, Frorodon 1, Coleps l, Lilonohis 1,
Dileptus 1, Nassuln 2, Chilodon 1, Glaucoma 1, Colpoda 2, Paramaea'um I, Uro-
centium 1, Spirostomum 2, Stromhidium 3, Halteria 3, Kerona 3, Gastrostyla 1,
Tricholepttis 1, Oxytricha 3, Stylonychia 2, Evplotes 1, Aspidisca 1, Vorticella 5.
2. Sarcodina.
a. Allgemeines.
Über die Beziehungen von Multicilia zu Sarcodinen s. unten p 32 Lauterborn (^).
Le Dantec('^) schickt seinen Untersuchungen eine Beschreibung von Gromia
ßuviatilis Duj. voraus. In dem Protoplasma der Pseudopodien giebt es keine
Vacuolen. Die Nahrungsaufnahme ist ein passiver Vorgang: die Fremdkörper
bleiben an dem Pseudopodiennetz hangen und werden dem Plasma einverleibt,
ohne dass das Thier seine Gestalt verändert; während hingegen eine Amöbe zum
wenigsten nach einer Richtung ihre Form wechselt und so die Kraft zur Über-
windung des Widerstandes liefert, den die Oberflächenspannung der Nahrung ent-
gegensetzt. Die Nahrungstheilchen werden bei G. direct vom Plasma, bei der
Amöbe von der Nahrungsvacuole aufgenommen. In das Plasma eingetauchte
2. Sarcodina. b. Amoebaea. 9
Alizarinkörnchen zeigen an, dass es leicht alkalisch ist; die Roaction selb.st ändert
sich nicht mit dem Wechsel des Mediums. Protoplasmatische Substanzeu, wie
z. B. das Plasma von Diatomeen, werden bei G. direct der übrigen Sarcode hinzu-
gefügt; diese löst auch Tegnmentbestandtheile, z, B. die der Infusorien, und
Stärkekörner auf. — Kernlose Sarcodestücke können einige Zeit nach der Los-
trennung noch Nahrung aufnehmen, dem Plasma einverleiben und mit der Lösung
beginnen. Assimilirt wird jedoch nicht, bald hört die lösende Eigenschaft des
Plasmas auf, und seine Keaction bleibt nicht mehr unabhängig von der des
Mediums. Die Hauptrolle des Kernes bei allen Vorgängen im Plasma besteht
darin, immer im Innern eine constante Zusammensetzung aufrecht zu erhalten
[s. oben p 7]. Er allein besitzt die Fähigkeit zur Assimilation und er macht das
neue Plasma [s. oben] erst zu individuellem, d. b. Gromien-Plasma. — Bei Amoeba
;;roto/s besteht die Sarcode deutlich aus dem flüssigen und mit Körnchen be-
ladenen Endoplasma und dem ebenfalls flüssigen hyalinen Ectoplasma, welches
durch starke Oberflächenspannung vom Wasser getrennt ist. Die Ernährung be-
steht nicht in einer directen Einverleibung ins Plasma, sondern beginnt mit einer
Sccretion, der eine Ingestion und Resorption folgen. Die Säureabscheidung in der
Vacuole scheint nur von der Constitution des umgebenden Plasmas abzuhängen,
wie Experimente mit kernlosen, nur aus Plasma und Vacuole bestehende Stücken
zeigten. — Verf. theilt die Piastiden in 3 Categorien: 1) solche, die wie Gromia
direct Substanzen ins Plasma aufnehmen und diesem sofort beimengen oder erst
lösen ; 2) solche, die gegen das Medium abgeschlossen sind und erst die von den
Nahrungsvacuolen aufgenommenen und gelösten Substanzen durch Dialyse ins
Plasma aufnehmen; 3) solche, die derart nach außen abgeschlossen sind, dass sie
sich nur durch Osmose ernähren können, wobei -rlie Nährkörper an und für sich
resorptionsfähig sein müssen oder erst durch ein von der Plastide nach außen
abgegebenes Secret umgebildet werden.
b. Amoebaea.
Über das Verhalten von Amöben gegen Reagentien s. oben p 7 Bokorny, das
Haften an der Unterlage p 7 Le Dantec (^ ; Systematisch -Faunistisches p 8
Labbel'^), p S Longhi(V)j Amoiba 2}rotcus ^ S Le Dantec (•'), die Beziehungen von
MuUicilia zu Amöben unten p 32 Lauterborn(3). Hierher auch Celli & FioCCa(V))
Perez, Perroncito.
Nach Schaudinn(^) hat Amoeba binucleata normal stets 2 Kerne (gegen Gruber);
sie befinden sich stets in demselben Stadium und theilen sich gleichzeitig mitotisch,
so dass die Amöbe 4 kernig wird. Hierauf erfolgt die Theilung in zwei 2 kernige
Stücke. Am lebenden Thiere erkennt man deutlich die kugeligen Kerne, die keine
constante Lage'im Plasma haben. Sie besitzen eine feste Kernmembran und einen
hellen, ziemlich stark lichtbrechenden Kernsaft, in dessen Centrum stärker licht-
brechende Brocken liegen (Chromatin . Gestalt, Größe und Zahl der letzteren ist
sehr variabel, jedoch in den Kernen desselben Thieres ziemlich gleich. Die
Theiluug beginnt mit einer feinen Vertheilung des Chromatins; die Kernkugel
flacht sich etwas ab, und zwei stumpfe Pole entstehen, an denen sich hyalines,
structurloses Plasma in Form flacher Kappen ansammelt, ähnlich den von Hertwig
[s. Bericht f. 1S84 I p 108] bei Actinosphaerimn beschriebenen; es bilden sich die
Polplatten aus. Die Chromatinkörner sammeln sich in der Äquatorialebene zu
einer Platte an, womit das Spindelstadium erreicht ist. Mehr ist am lebenden
Thiere nicht zu erkennen. Die Ausbildung der Spindel vom Zerfall der Chromatin-
stücke bis zur deutlichen Äquatorialplatte dauert 25 Minuten. Während der
langsamen Theilung letzterer bleiben Protoplasmakegel und Polplatten unver-
10 Protozoa.
ändert. Nach der Durchschnürung der beiden Kernhälften werden die Tochter-
kerne feinkörnig. Die Theilnng 4 kerniger Amöben in zwei 2 kernige wurde so
oft beobachtet, dass sie zweifellos normal ist. Die auffallend langsame Kern-
theilung glaubt Verf. durch den Druck des Deckglases veranlasst zu haben, sie
wird unter natürlichen Bedingungen viel schneller verlaufen. — Als beste Con-
servirung bewährte sich concentrirte Sublimatlösung mit Alkohol absolutus im
Verhältnis von 2:1; vorzügliche Schnittfärbung gibt das Benda-Heideuhainsche
Eisenhämatoxylin. Der w ab ige Bau von Kern und Protoplasma wird eingehend
geschildert und manche Einzelheit bei den verschiedenen Stadien erwähnt. —
Die Kerntheilung von A. b. ist gleich der von Act. eine unvollkommene Karyo-
kinese. Der Ansicht Gruber's, dass eine Umlagerung des Chromatins schon auf
eine mitotische Kerntheilung hinweise, schließt sich Verf. nicht an, weil auch bei
der multiplen Kernvermehrung der Radiolarien und Foraminiferen solche Um-
lagerungen stattfinden.
Berndt fand in einem Leberabscess außer Blutkörperchen, Fetttröpfchen, Fett-
säurekrystalleu und Bacterien eigenthümlich blasse Gebilde zweierlei Art: einfach
conturirte, ovale, nierenförmige, mit deutlichem Kerne und Kernkörperchen, und
doppelt conturirte mit glänzendem Saume. Sie ließen active Bewegung erkennen
und werden als ein Gemisch von Amöben und Flagellaten bezeichnet.
Bonome fand bei Schafen mit Ikterushämaturie in den Blutkörperchen runde
oder ovale, stark lichtbrechende, farblose, 1-3 fx große Körperchen, die sich
manchmal lebhaft contrahirten. Sie färben sich deutlich mit basischen Anilin-
farben. In Leber, Milz und Nieren wurden auf gefärbten und ungefärbten Zupf-
und Schnittpräparaten viele Parasiten gefunden, darunter solche in Theilnng.
Auch im Harne gab es theils freie, theils in Blutkörperchen eingeschlossene. Die
Übertragung auf Hammel und Kaninchen fiel negativ aus, so dass der Parasit nicht
allein genügt, die Krankheit hervorzurufen. Er wird als Amoebosporidium be-
zeichnet, da die endogene Vermehrung der der Sporidien ähnlich ist.
Nach Celli & Fiocca(^) \stJmoeba ro/^■ nicht die directe Ursache der Dysenterie.
Denn es gibt Fälle von epidemischer, endemischer und sporadischer Dysenterie
ohne irgendwelche Amöben; ferner lässt sich durch Impfung von dysenterischen
Fäces oder von Culturen mit Amöben nnd Bacterien eine amöbenfreie Dysenterie
hervorbringen, auch kann man die Amöben durch Wärme tödteu und doch Dys.
hervorbringen; endlich sind die A. in der Umgebung (z. B. in Egypten A. coli]
sehr häufig und kommen in analoger Weise bei Gesunden wie Kranken vor. Als
unschädliche Bewohner leben im Darm von Gesunden wie Kranken A. gti/tula,
oblouffa, sjjinosa^ diaphana^ vermicularis und reticularis] coli hat nur durch Form
und Bewegungen die Aufmerksamkeit auf sich gelenkt, während die andern Species
ohne Culturen leicht dem Auge entgehen. — Auch Vivaldi legte Kulturen von
Dysenterieamöben an und injicirte Katzen und Kaninchen. Die Amöben spielen
wohl bei der Dys. eine Rolle, aber keine ausschließliche, und viele Veränderungen
im kranken Darme sind auf Bacterien zurückzuführen. — Gasser fand nur bei
der Hälfte der von ihm untersuchten Dysenterien A. coli. Da sie auch bei 74 aller
gesunden Menschen vorhanden ist, so ist ihr kein pathologischer Werth beizulegen.
— Nach Casagrandi & Barbagallo(^^) gibt es nur eine einzige Form von Amoeba
coli., die sich in den Darmabschnitten mit flüssigem Inhalt durch einfache Theilnng
vermehrt, aber da, wo er fest ist, sich encystirt und wartet, bis sie zur Weiterent-
wickelung in das Colon gelangt. Sie hat keine pathogene Bedeutung und entwickelt
sich im Darm nur, weil dort für sie der günstigste Ort ist. Sie lässt sich nicht auf
Nährböden züchten, wogegen allein schon das Vorhandensein einer contractilen
Vacuole und das Fehlen einer mehrkernigen Cyste sprechen; wie überhaupt die
endoparasitisclien Amöben sich nicht außerhalb des Darmes entwickeln. — Es
2. Sarcodina. b. Amoebaea. \\
wird das neue Genus Erttamoeba vorgeschlagen, zu dem A. coli Lösch und blaUarum
Bütschli zu rechneu wären.
Vedeler beschreibt aus einem Uterinmyom, das dem Lebenden entnommen, in
Sublimat conservirt und mit Hämatoxylin-Eosin gefärbt wurde, Zellen, die als
Amöben angesehen werden. Sie sind ;5-lraal größer als weiße Blutkörperchen,
kreisrund oder länglich, besitzen Pseudopodien und können ihre Form verändern,
je nach der Consistenz des Gewebes, in dem sie liegen. Sic gehen nie Vorbindun-
gen mit dem umliegenden Gewebe ein und sind scharf begrenzt, selten doppelt
conturirt. Der Kern besetzt einen centralen Körper. Das Protoplasma färbt sich
mit Eosin stark gelb und ist gekörnt. Eine größere Vacuole haben die meisten
größeren Formen. Die Amöben sollen die weißen Blutkörperchen verdauen. Für
die mitotische Kerntheilung hat Verf. nur spärliche Beweise, dagegen schildert
er, wie aus feinsten Sporen eine kleine Amöbe hervorgeht, deren Kern anfangs
nur von Eosin gefärbt wird und erst in älteren Stadien Hämatoxylin aufnimmt.
Im Myom findet eine intracelluläre Entwickelung statt. Es liegt hier sicher keine
Degeneration vor, »es ist ein fremder Gast, das muss man wohl wenigstens aner-
kennen«.
Pick stellte fest, dass bei Endometritis keine Amöben auftreten (gegen Rossi
Doria), sondern dass es sich hierbei um Degenerationsproducte der Epithelien
handelt.
Sacharoff schildert die Bilder der geißeltragenden Malariaparasiten, wie
sie sich nach Färbung mit Eosin und Methylenblau zeigen. Das Blut wurde jun-
gen unbefiederten Krähen in Malariagegenden entnommen. In guten Präparaten
muss das Hämoglobin rein rosa oder graurosa sein, der Kern der Erythrocyteu
dunkelviolett, beinahe schwarz, das Plasma der Leucocyten und Parasiten hell-
blau, der Kern der Le'ucocyten und Parasiten dunkelroth oder violett. Verf.
stellte fest, dass die Parasiten sich mitotisch theilen. Ferner sind die sogenannten
Geißeln nichts anderes als die Chromosomen des exkapsulirten Parasiten. Diese
liegen als mehrere gekrümmte Stäbchen in 2 Gruppen an den Polen des P., an
dem einen sind sie in der für Tochtersegmente typischen Weise einander ge-
nähert, am andern entfernen sie sich von einander. Das Auseinanderweichen ist
wahrscheinlich durch die Kälte bedingt. Die Chromosomen treten aus dem Para-
siten, wandern ins Erythrocytenplasma und gelangen von da, indem sie die Mem-
bran des Erythrocyteu durchbohren, ins Freie. Die Chromosomen des exkapsulirten
Parasiten, die sogenannten Geißeln, pflegen einige Zeit mit dem P. verbunden zu
sein. Diese Verbindung kommt entweder dadurch zu Stande, dass der dickere
Chromosomentheil, gewöhnlich im Plasma zurückbleibend , der Lostrennung des
Chromosoms hinderlich ist, oder richtiger dadurch, dass die ausgetretenen Chro-
mosomen mit dem P. durch achromatische Fibrillen verbunden sind. Hierdurch
will Verf. die Länge der Geißel, die der Chromosomenlänge nicht entspricht, er-
klären und glaubt durch den Nachweis der Identität der Geißeln der Malariapa-
rasiten mit den Chromosomen deren Fähigkeit zu activen Bewegungen unwider-
leglich sicher gestellt und den Voraussetzungen von Sala und Strasburger [s. Be-
richt f. 1893 AUg. Biologie p 7] die fehlende Gewissheit gegeben zu haben.
Danilewsky fand im Blute eines Malariakranken große Leucocyten mit
feinkörnigem Protoplasma, in dessen Innern eine regelmäßige runde Pseudovacu-
ole sichtbar war, die feine tanzende Körner beherbergte. Diese färben sich schwach
mit Methylenblau und Gentianaviolett und sollen parasitärer Natur sein. Es kön-
nen Überbleibsel von Leucocytozoen sein. Bei einem andern Kranken glaubt
Verf. Leucocytozoen gesehen zu haben. Außerdem wurden bei demselben Falle
ungewöhnlich große Laverania im Blute constatirt, die 2-3mal länger als ein Hä-
mocyt, 4-6 ii breit, frei, unbeweglich, leicht gebogen und schwach gekörnt waren.
12 Protozoa.
Mitten lag ein Pigmentkranz. Die Melaninkörner zeigen, dass die L. auf Kosten
der Ilämatocytensubstanz sich anfänglich entwickelt hat, d. h. ein Häraacytozoon
ist. — Ferner wnrde noch L. malariae mit Nebenkörperchen gefunden ; letzteres
dürfte der Rest (Kapsel) derjenigen Dauerspore sein, aus der sich das Cytozoon
entwickelt hat.
Di Mattei machte Versuche, um die Übertragung der Malaria festzustellen,
und speciell ob dieselben Parasitenformen und derselbe Fiebertypus wieder er-
scheinen. Bei der Infection kann eine neue Parasitenart, die in das Blut eintritt,
die Oberhand über eine schon vorhandene gewinnen. Letztere bleibt latent vor-
handen und kann später wieder hervortreten. Die verschiedenen Malariaformen
sind von verschiedenen specifischen Parasitenformen abhängig. — Es wurde fer-
ner durch Experimente festgestellt, dass die Hämosporidien der Vögel mor-
phologisch wohl Ähnlichkeit mit den Malariaparasiten des Menschen haben,
pathologisch ihnen aber fern stehen und als pseudoraalarisch zu bezeichnen sind.
— van der Scheer berichtet über das gleichzeitige Vorkommen der kleinen und
großen Plasmodien, ferner der Halbmonde bei Malaria. Für die reinen Quartanae
und Tertianae werden die Golgischen Sätze bestätigt. Die Entwickelungsgeschichte
der kleinen und großen Plasmodien, sowie der Halbmonde wird geschildert. —
Marchiafava findet, dass der Parasit des schweren Fiebers (Sommer und Herbst)
sich von dem des milden scharf morphologisch unterscheidet. Bei den schweren
Fiebern kommen selten Spaltungsformen zum Vorscheine. Nur in Milz, Darm,
Knochenmark etc. findet die Vermehrung statt. Golgi ist der Ansicht, dass
die Parasiten nur deshalb in diesen Organen vorkommen, weil sie hier ihren
Lebenscyclus vollenden müssen. — Hierher aucli Bastianelli & Bignami.
Smith nimmt bei gewissen Darm- und secundär damit verbundenen Leberer-
krankungen von Meleagris als Ursache Protozoen an. Es smd rundliche, 8-14 mm [? 1
lange Gebilde, die sich mit Hämatoxylin homogen färben unter stärkerer Hervor-
tretung des kleinen ringförmigen Kernes. Sie kommen in der Leber und in dem
adenoiden Gewebe des Darmes in Maschen der Grundsubstanz zu 1-3, seltener
in Haufen vor, gehören wahrscheinlich zu den Amöben und erhalten den Namen
Amoeha mrleagridis n.
Piana & Galli Valerie fanden im Blute eines an sumpfigem Orte fieberkranken
Hundes Körperchen mit amöboiden Bewegungen, die den beim Texasfieber be-
schriebenen ähnlich sind, und nennen sie Pyrosoma higeminum var. canis.
Monti (*) bestätigt, dass Eiweißlösungen ein günstiger Culturboden für Amöben
sind, besonders für Reinculturen von Autmnoeba albuminis, was zuerst Maggi angab.
c. Thalamophora.
Über das Verhalten der Pseudopodien s. oben p (> Jensen; Systematisch-Fau-
nistischcs oben p 8 Labbe(') und p 8 Longhi (','•^1; über Gromiafluviafilis s. oben
P 8 Le Dantec •*).
Der von Lauterborn ('^) aus dem Altrheine beschriebene Rhizopode Panlmella
n. chromatophora n. weiclit dadurch von allen bekannten schalentragenden Formen
ab, dass er im Plasma blaugrtine chromatophorenartige Gebilde beherbergt.
Die Schale ist ellipsoidisch, beutel- oder feldflaschenförmig, mit kreisrundem
Querschnitte und aus 5 Reihen Gseitiger Kieselplättchen zusammengesetzt. Die
Mündung der Schale ist etwas halsartig erhoben, selir eng und von länglich ova-
lem Querschnitte. Der Weichkörper füllt nicht ganz die Schale aus. Der Kern
ist kuglig, ziemlich groß, liegt am Hinterende und ist netzig-wabig. Die contrac-
tile Vacuole liegt im vorderen Drittel. Die Pseudopodien sind lang, spitz,
dünn, und bilden keine Anastomosen. Die (meist 2) chromatophorcnartigen
2. Sarcodiiia. c. Thalamophora. 13
Gebilde siud wurstfürmig; ist nur eins da, so ist es hufeisenförmig; die 2 kürzeren
ebenfalls gebogenen »Chromatophoren« kreuzen sich, wobei ihre beiderseitigen
concaven Seiten einander zugekehrt sind. Diese 2 Chrom, sind jedenfalls durch
Theiiung aus dem einheitlichen hervorgegangen. Der blaugrüne Farbstoff ist be-
sonders an die Peripherie gebunden, das Centrum ist oft ungefärbt und enthält
meist eine Reihe von Körnchen. Die blaugrünen Einschlüsse spielen die Rolle
von wirklichen Chromatophoren, d. h. ernähren durch die Producte ihrer Assi-
milation den Rhizopodenkörper; wenigstens wurde in 200 Individuen keine Spur
fester Nahrung wahrgenommen. Vielleicht kann P. überhaupt keine größeren
Nahrungskörper in die Schale hineinziehen, da die Mündung so eng ist.
Schaudinn (^) fügt zunächst zu seinen vorjährigen Untersuchungen an Hyalopus
[s. Bericht f. 1894 Prot, p 13] und denen von Lister an Folystomella [s. unten
und Bericht f. 1894 Prot, p 14] hinzu, dass bei beiden Arten sowohl Embryoual-
bildung oder Theiiung des Plasmas als auch Schwärmerbildung stattfindet. Erstere
ist typisch für die mikrosphärische Form und liefert megalosphärische Individuen,
letztere charakterisirt die megalosphärische Form und liefert mikrosphärische
Individuen. Sonach beruht der Dimorphismus thatsächlich auf Generationswech-
sel. Für Polydomella crüpa L. wird 1) die mikrosphärische Generation ge-
schildert. Die kleinsten P. besaßen mehrere sehr kleine Kerne : rundliche oder
unregelmäßige, structurlose Brocken, die einfache Chromatinstückchen darzu-
stellen scheinen. Vom 8 kammerigen Stadium an lagen alle folgenden vor. Die
Umwandlung der Kerne ist ähnlich wie bei Calcituha [s. Bericht f. 1894 Prot,
p 13]. Ist das Plasma mit den unregelmäßigen Chromatinkörnern und -Strängen
erfüllt, so fließt es aus der Schale heraus und theilt sich in viele Stücke, die bald
oder später sich abrunden. Schale absondern und sich zu den jungen P. der me-
galosphärischen Generation umbilden. Der Größenunterschied der Embryonen ist
nicht sehr bedeutend. Bei F. bezieht sich der Dimorphismus weniger auf die
Embryonalkammern als auf die Kernverhältnisse , wie auch Lister erkannt hat.
Bei Discorbina entstehen in den größeren Kammern auch größere Embryonen;
eine Sporenbildung fehlt dort. Bei den P. mit kleiner Embryonalkammer zeigen
sich die charakteristischen Schalensculpturen sehr spät, meist erst bei der 20. bis
25. Kammer, mit großer schon bei der 2. Auch hier gibt es alle Übergänge.
2) Die megalosphärische Generation. Bei l-2kammerigen Embryonen sind
die Kernverhältnisse wie beim Mutterthier. Dann vereinigt sich ein Theil der
Chromatinstücke zu einem Ballen (»Principalkern«), der sich zum Kern der
megalos. Generation entwickelt, jedoch nie wird alles Chromatin dazu verwendet:
ein Theil bleibt im Plasma und wird durch alle Kammern zerstreut. Der Prin-
cipalkern ist anfangs homogen, wird dann bläschenförmig und gibt Partikel an
das Protoplasma ab. Auch die kleinen zum Principalkern nicht verbrauchten
Chromatinstücke werden zu bläschenförmigen Kernen. Am Ende der vegetativen
Periode zerfällt der Principalkern vollständig, und so füllt sich das Plasma mit
kleinen Kernen an. Bisweilen wird er dadurch getheilt, dass er von der Plasma-
strömung durch mehrere Verbindungsöffnungen der Kammern zugleich hindurch-
gezogen wird. Diese Theile verhalten sich dann wie der ganze Kern. Um jeden
der kleinen bläschenförmigen Kerne sammelt sich Plasma, dann erfolgt die karyo-
kinetische Theiiung aller Kerne und darauf die Plasmatheilung. Aus den Theil-
stücken gehen die gewöhnlich gleich großen Schwärmer hervor. Hierin stimmt
Verf. mit Lister überein, während er dessen Anisosporenbildung für abnorm hält.
Selten unterblieb die Bildung eines Principalkernes : es vermehrten sich die Chro-
matinbrocken selbständig, und es wurden keine Schwärmer, sondern wieder
Embryonen gebildet, so dass die megalosphärische Generation wiederholt wurde,
bevor die mikrosph. folgte. Verf. glaubt, dass die Sporenbildung ursprünglich allen
14 Protozoa.
Foraminiferen zukam und nicht erst später von einzelnen erworben wurde; sie
findet sich schon bei Gromia und wurde speciell bei G. ovi/ormis, einigen norwe-
gischen Formen, Shepheardella (Schwärmerbildung und Fortpflanzung durch
Theilung) und Myxotheca beobachtet.
Von Lister (V") erscheint die ausführliche Arbeit zur vorjährigen vorläufigen
Mittheilung. Nach einer allgemeinen Beschreibung von Polystomella crispa L.
wird die mikro- und megalosphärische Generation eingehend geschildert; Verf.
kam in den Hauptpunkten zu demselben Resultate wie Schaudinn [s. oben]. Außer-
dem wird der Dimorphismus näher untersucht bei OrbitoUtes complanata Lamk.,
Rotalia Bcccariilj., Truncatulina lobatulaW.&J., Calcarina hispida Bvsidy und Cyclo-
clypeus Carpenteri Brady. Nach der Gestaltung der Centralkammern der Schalen
kommt der Dimorphismus bei 23 Genera der Miliolidae, Lagenidae, Rotalidae
und Nummulinidae vor. Die 2 Formen unterscheiden sich l) durch die Gestalt der
Embryonalkammer; dabei ist der Unterschied zwischen mikro- und megalosphäri-
scher Form nach den Species verschieden groß: bei F. crispa schwankt die megalo-
sphärische Form zwischen 165 und 35 ,«, die mikrosphärische zwischen 13 und
6,5 //, bei R. maß erstere 65-37 |«, letztere 13 ji<. Ähnlich verhält sich CV/.,
während bei T. fast kein Unterschied zwischen beiden Formen in der Größe der
Embryonalkammern vorhanden ist; in solchen Fällen entscheiden immer 2) die
Kernverhältnisse : bei P. hat die megalosphärische Form 1 großen Kern, die
mikrosphärische mehrere kleine, dasselbe gilt für Ä., Ca., Cy. und O. 3) Art und
Gestalt der an die Embryonalkammern sich ansetzenden Kammern ist bei beiden
Formen oft verschieden. 4) Gewöhnlich tritt die megalosphärische Form häufiger
auf als die mikrosphärische (bei P. das Verhältnis wie 34 : 1). 5) Die megalo-
sphärische Form trägt als junges Thier schon eine Schale und liegt in der oder
um die peripherische Kammer des Mutterthieres. Sie kann sowohl aus einer mikro-
sphärischen Form [Ca., P. und R.) als auch aus einer megalosphärischen [O.)
hervorgehen. 6) Unter gewissen Umständen kann es zur Bildung von Zoosporen
kommen, wie solche bei einer megal. P. beobachtet wurden. Die in der vorläu-
figen Mittheilung [s. Bericht f. 1894 Prot, p 14] geschilderte Anisosporenbildung
widerruft Verf.; es handelte sich jedenfalls um die Producte eingewanderter
Organismen.
Rhumbler(^) züchtete 3 Jahre lang Difßugia pyriformis Perty und constricta
Ehrbg., um das Schalenwachsthum festzustellen, und ist entgegen seinen
früheren Angaben zu dem Resultate gekommen, dass zahlreiche Testaceen in der
That »die Fähigkeit, nach dem, während des Sprossungsvorganges stattfindenden,
Schalenaufbau ihr Gehäuse zu vergrößern, verloren haben«. Andererseits erwähnt
Verf., dass die meisten deutschen Süßwassertestaceen in der Sprossungsperiode
auch wachsen. Die Sprossung der Testaceen ist der Kammerbildung der Poly-
thalamien analog, jedoch werden die neuen Kammern vom Muttergehäuse sofort
abgelöst, und Mündung liegt gegen Mündung, nicht wie bei den P. Mündung
gegen Fundus der folgenden Kammer. Dass secundäre Ablagerungen in oder auf
den fertigen Schalen stattfinden, ist sicher. Mehrfach wurden bewohnte Gehäuse
von Lecquercusia spiralis Ehrbg. aufgefunden, die das leere Gehäuse einer Art-
genossin an das ihrige angekettet hatten. Bei D. acuminata ist die zuerst ange-
legte Grundmasse des Gehäuses in Methylgrttn-Eosin (auf 300 ccm 70 ^ Alkohol
1 g Eosin und 1 g Methylgrün; beim Gebrauch mit Ys Wasser zu verdünnen)
unfärbbar, während die nachträglichen Verstärkungen sich blau färben; erstere
ist in warmer verdünnter Kalilauge löslich, letztere nicht. — Der die coujugirten
Cyphoderia margaritacea Schlumb. verbindende Kitt färbt sich mit obigem Ge-
mische roth. Eine spätere innere Auflagerung ist die braune chitinige Membran
von D. elecjans Penard, die bei der Encystirung eine wichtige Kelle spielt. — Es
2. Sivrcüdina. c. Thalamophora. 15
wird dann speciell Cyphoderia margaritacea besprochen. Die Schale ist ein läng-
licher Beutel mit erweitertem Fundus, ihre Wand besteht aus kleinen 6 eckigen
Chitiuplättchen. Diese wie die Gestalt der Schale sind sehr variabel. Außerhalb
der die Außenseite der Plättcheu markirenden Schalenlinie liegt eine homogene,
stark lichtbrecliende Deckschicht, die der unteren Schalenschicht von Arcella und
Centropyxis entsprechen soll, obgleich sie gerade umgekehrt liegt. Außer der
äußeren ist noch eine secundäre innere Deckschicht (Penard) vorhanden. Die
Schale, die sehr resistent gegen Säuren, weniger gegen Kalilauge ist, besteht aus
einem chitin- oder hornähnlicheu Stoffe, der vielleicht mit Kieselsäure imprägnirt
ist. Die gelblichen Schalen enthalten Eiseuoxyd. Im Weichkörper lassen sich
unterscheiden: l) die vacuolige Zone, 2) die Zone der Nahrungskörper, 3) die
der Phäosomen und 4) die der Excretkörner. Der Kern wird von der 3. und
4. Zone umhüllt; 2 oder 3 contractile Vacuolen liegen in der 3. Zone, Reserve-
plättchen in der 3. und 4., bisweilen auch in der 2. Zone. Die Excretkörner
stimmen in ihrer Gestalt mit denen von Paramaecium nach Schewiakoff [s. Bericht
f. 1893 Prot, p 9] itberein. Da die Phäosomen resistent gegen Säuren und Alka-
lien sind und Eisenoxyd enthalten, so hangen sie wohl genetisch mit dem Schalen-
material zusammen und wandeln sich auch vielleicht in Reserveplättchen um, sind
also gleichsam das Rohmaterial für die künftigen Schalenplättchen. Die Schei-
dung der Zonen von einander ist wie bei Etiglypha [s. Bericht f. 1887 Prot, p 6
Schewiakoff] nicht scharf. Die hyalinen Pseudopodien sind dünn, oft sehr lang
und gabeln sich gelegentlich. Nähert man 2 Schalen einander, so verkleben sie,
was vermuthlich durch einen perithalamen Sarcodemantel hervorgerufen wird.
Nur 1 kugliger, seltener elliptischer Kern mit deutlicher Membran und 3-9 Bin-
nenkörpern (Nucleolen). Letztere theilen sich nie, sondern es kann »als unbe-
streitbare Thatsache gelten«, dass sie Verschmelzungen eingehen, die aber nicht
auftreten müssen, sondern von dem Zufall abhangen. Bei Beginn der Kernthei-
lung verschwinden sie; ob sie wirklich Nucleolen sind, d. h. aus Paranuclein be-
stehen, stellte Verf. nicht fest. Chromatin- oder Lininbestandtheile wurden nur
in sich theilenden Kernen wahrgenommen. Chromosomen sind sicher vorhanden.
»Der Kern scheint große Polplatten zu besitzen, denen wohl ebenfalls große
Protoplasmakegel anliegen, wenn diese Gebilde nicht etwa durch Schrumpfungs-
erscheinungen vorgetäuscht, bez. vergrößert worden sind . . . auf alle Fälle steht
fest, dass sich der Kern von C. karyokinetisch theilt. « — Die Knosp ung ist
nicht eine einfache Theilung (Schewiakoff) , sondern eine Knospung mit folgender
Theilung (Gruber). Das vor der Mutterschale angesetzte Schalenstück wächst
allmählich zur Tochterschale heran, welche der Mutterschale nicht congruent,
sondern nur in gar nicht einmal besonders engen Grenzen ähnlich ist. Junge ge-
sprosste Thiere haben wenige oder keine Phäosomen, Reserveplättchen und Ex-
cretkörnchen. — Die Conjugation wurde 2mal beobachtet und festgestellt,
dass ein Thier mit längerer Zeit nicht getheiltem Kerne sich mit einem, das einen
eben erst getheilten Kern enthält, vereinigt. Ferner constatirt Verf. eine gegen-
seitige Annäherung der Kerne während der Conjugation bei Ce. aculeafa Ehrbg.
und D. globulosa Duj. — Im folgenden Capitel bespricht Verf. das Zustande-
kommen des dichten Schalengefüges. Es ist auf keinen Fall an die Thätigkeit
des lebenden Organismus gebunden, was dadurch bewiesen wird, dass die kleinen,
stäbchenförmigen Gipskrystalle aus den Kalksäckchen der Frösche, wenn sie auf
einen Objectträger gestrichen werden, genau ein Gefüge bilden, wie es das Mauer-
werk der Testaceen darstellt : die Flüssigkeit in den Kalksäckchen vertritt die Kitt-
grundmasse, die Gipskrystalle sind die Bausteine und Plättchen. Wird die Flüssig-
keit der Kalksäckchen durch Gummi arabicum ersetzt, so gelingt der Versuch
nicht. Als bestimmende Factoreu kommen in Betracht 1) die Adhäsion zwischen
J 6 Protozoa.
den Stäbchen und der Kittmasse, 2) die Erstarrungs- oder Verdunstungsgeschwin-
digkeit der Kittmasse, sowie die Contraction dabei, 3) das Verhältnis zwischen
dem specifischen Gewicht der Stäbchen und der Kittmasse [Einzelheiten s. Origi-
nal]. Die Schale von Cy. wird so aufgebaut, dass Plättchen an den Trichterrand
zusammengeschwemmt werden, und dass in ihre capillaren Zwischenräume eine
während der Erstarrung sich langsam, aber stark contrahireude Kittmasse ein-
tritt, die Plättchen zu festem Gefüge zusammenzieht und dabei das Anfangs
trichterförmig nach innen geschlagene Gefüge umstülpt. Die Schale der intra-
thalam aufspeichernden Testaceen bekommt dadurch ein enges Gefüge, dass viele
Bausteine auf der Außenfläche einer in Gehäuseform aufgetragenen Kittmassen-
schicht gleichsam schwimmen, und dass durch die nahe Lage der Bausteine capil-
lare Räume auftreten, welche Kittmasse in sich aufsteigen lassen. Diese bewirkt
dann durch Adhäsion und ihre mit der Erstarrung verbundene Contraction die
dichteste Aneinanderlagerung selbst von Baumaterial, das wegen seiner specifi-
schen Schwere nur bis zu einem gewissen Grade den ordnenden Capillarkräften
folgen würde. — Die Sprossung der T. enthält ihre Embryonalgeschichte und
weist auf ihre Verwandtschaften hin, die Verf. in folgendem Systeme skizzirt:
I.Familie: Nuditestiidae, mit nackter, ungehindert wachsender Schale. Die Schale
entsteht durch Durchschnürung der gewachsenen Mutterschale in 2 Tochterscha-
len, z. B. Lieherhühnia, Diplophys. 7. Familie: Adjungentiidae, mit extratlialamer
Aufspeicherung des Gehäusematerials und dessen Umkehruug beim Gehäuseauf-
bau, z. B. Difßuc/ia elegans^ Pontigulasia n. g. etc.; 3. Familie: Revolventiidae, mit
intrathalamer Aufspeicherung des Baumaterials und dessen Umkehrung beim Ge-
häuseaufbau, z. B. Cyphoderia\ 4. Familie: Protrudentiidae, mit intrathalamer
Aufspeicherung des Gehäusematerials, aber ohne Umkehrung, z. B. Euglypha,
Difßugia urceolata. — Die selbst abgeschiedenen Verstärkungs mittel der
Testaceenschalen, plättchen- oder stäbchenförmigen Gebilde, zeichnen sich bei
den meisten Formen durch eine mehr oder weniger typische Gestalt aus; eine
Ausnahme machen die kieseligen Gebilde von Lecquereusia spiralis. Für die Kiesel-
plättchen (die Chitinplättchen mögen sich ähnlich verhalten) stellt Verf. folgende
Reihe auf: 1) Fremdkörper zur Schalendeckung ausreichend — Kittschicht mit
Kiesel imprägnirt. 2) Fremdkörper nicht ausreichend — Nacktstellen. Kiesel
dringt aus der Kittschicht hervor und erzeugt Pscudoquarze. 3) Wenig Fremd-
körper, die Kieselsäure sammelt sich flüssig innerhalb der Muttersarcode an und
wird durch deren Bewegungen zu verschieden gestalteten Stäbchen vor ihrer Er-
starrung verschmolzen [L. spiralis). 4) Keine Fremdkörper, selten Kieselstäbchen;
die flüssigen Kieselsubstanzen werden im Weichkörper wenig oder nicht verscho-
ben, sondern erstarren unvollständig unter dem Drucke der Protoplasmawaben zu
Plättchen (X. modesta n.). 5) Die flüssigen Kieselsubstanzen erstarren ohne stö-
rende Bewegungen der Muttersarcode unter dem Druck der Plasmawaben zu
regelmäßigen Plättchen [Euglypha etc.). — In einem Anhange gibt Verf. kurze
Diagnosen von Difßugia pyriformis Perty, asterisca n., Poniigi/lasia n. compressa
n., incisa n., spiralis n., Lecquereusia modesta n.
Rhumbler (V^l kam bei der Aufstellung eines natürlichen Systems der
Thalamophoren zu folgenden Gesichtspunkten. Die ursprünglichsten Formen
waren imperforate monothalame Sandschaler, die sich zu perforaten und imper-
foraten Sand- und Kalkschalern weiter entwickelt haben, indem sie entweder
monothalam blieben oder durch segmentirtes Längenwachsthum polythalam wur-
den. Beim Zusammenstellen der Reihen sind die biformen oder triformen Arten
als Übergänge von Wichtigkeit, weil sie in ihren späteren Kammern ihre Her-
kunft, in ihren Erstlingskammern dagegen die Richtung angeben, in der sich ihre
Stammformen weiter entwickelt haben. Ferner lässt sich aus den sichergestellten
2. Sarcodina. c. Thalamophora. \ 7
Reihen constatiren, dass das Movens ihrer Weiterentwickelnng eine Festigkeits-
auslese gewesen ist. Diese hat dann oft zur Entwickelung von außerordentlich
ähnlichen Schalen geführt, die, so lange ihr Weichkörper noch nicht studirt ist,
sich nicht trennen lassen. Solche Convergenzpunkte verleihen dem System eine
gewisse Unsicherheit, die aber nicht sehr ins Gewicht fällt, da sie nur bei nächst
verwandten Arten groß ist. — Die Stammformen sind nackte Amöben mit spitzen
reticulären Pseudopodien, z. B. Pontomyxa^ die sich durch Hüllbildungen zu
schützen suchten (z. B. Saccammina sphaerica M. Sars durch eine Gallerthtille).
Durch Festigung oder besondere Umwandlung der Gallerte sind die Rhyncho-
saecinae entstanden, die sich nicht weiter entwickelten, aber sehr wahrscheinlich
die Stammformen der Gregarinen enthalten. Einen weiteren Stationspunkt nach
den Thalamophoren hin bildet Myxothem arenilega Schaudinn, die mit lose an-
einander haftenden Steinchen ihre Gallerthülle schützt; bei Astrorkiza wird die
lose Steinhülle noch durch eine plasmatisch reagirende Kittmasse befestigt. Alle
diese Hüllen setzen dem Wachsthum des Weichkörpers keine Schranken entgegen,
Verf. bezeichnet dieses daher als Expansionswachsthum. Auf einer späteren
Stufe wurden vom Plasma chitinige oder chitinartige, kalkige oder kieselige
Bindemittel erzeugt, die zwischen den Gehäusesteinen abgelagert wurden und so
den Weichkörper beim Wachsthum zwangen, die Hülle aufzubrechen, um sich
unter Einschaltung von neuen Festigkeitsmaterialien weiter auszudehnen: inter-
calares Wachsthum, z. B. Saccammina. Der sich vergrößernde Weich-
körper setzte nun einfach neue Schalen stücke an die alten unverändert geblie-
benen: appositionelles Wachsthum. An der Mündung des Gehäuses wur-
den neue Schalentheile angesetzt ; die einfachste Form solcher Ansatzstücke
ist die Röhrenform. So entstanden die cylindrischen Röhren von Hyperammina
oder Rhabdammina. Wenn mehrere Mündungen vorhanden waren, so strahlten
viele solcher Röhren von der ursprünglichen Schale aus, wie bei i?. linearis. Durch
Verzweigung der Ansatzröhren entstanden Hyperammina ramosa und arborescens.
Das Röhrenwachsthum in gerader Richtung brachte 1) den Nachtheil mit sich,
dass durch die hiermit verbundene Längenausdehnung des Gehäuses namentlich
bei dünnwandigen Gehäusen oder solchen mit spröder Schale die Gefahr, zu zer-
brechen, sehr groß war; 2) mussten solche langgestreckte Schalen dem Träger
den Transport sehr erschweren. Die Röhren wurden deshalb auf einen kleineren
Raum beschränkt, was entweder dadurch geschah, dass die neuen Ansatzstücke
immer größer wurden: appositionelles trichterartiges Wachsthum, z. B.
Jacullela (der Nachtheil hierbei besteht in dem Mangel eines Mündungsver-
schlusses, jedoch bei der recenten Hippocrepina ist ein Deckel mit einer kleineren
Mündungsöffnung ausgebildet) oder dadurch, dass Windungen beschrieben wur-
den: Knäuelwachsthum. Erst waren die Knäuel wohl unregelmäßig, z. B.
Hyperammina vagans Brady, später entstand die regelmäßige Spiralbildung, z. B.
Ammodiscus. Dadurch, dass der letzte Wachsthumsmodns mit dem vorhergehen-
den sich vereinigte, wurde durch die größere Raumgewährung seltener ein Neu-
ansatz nothwendig und zugleich die Festigkeit der Schale erhöht. Dieser Modus
ist der höchste, den die Monothalamen erreicht haben, z. B. Comuspira., Psam-
monyx. Die Entwickelung der polythalamen Schalen geht von langgestreckten
Röhren aus; Übergangsformen sind die segmentirten Röhren. Da angestrebt wurde,
die neuen Schalenstücke möglichst geräumig anzulegen, um die Wachsthumsnoth-
wendigkeit auf das Minimum herabzusetzen, so wurde die Kugelform genommen.
Die Öffnung blieb immer eng. So entstanden aus einfachen Röhren durch Ver-
mittelung der segmentirten Röhren die Nodosinellen des Kohlenkalkes. Durch
die Verengerung des Gehäuses an jeder Kammermttndung wurde die Gefahr des
Bruches sehr groß, besonders bei Species, die ihre beuteiförmigen Kammern zu
ZüoL JalireBbericht. 1895. Protozoa. ]j
13 Protozoa.
Flaschen auszogen, und dies führte zur Entstehung der Lageninen. Wie bei Cal-
cituha (Schaudinn) und Orhitolites selbst die geringsten Bruchstücke wieder re-
generationsfähig sind, so nimmt Verf. auch für die Nodosarien an, dass sich hier
eine regelmäßige Trennung in die Entwickelungsgeschichte eingeschobeu hat, in
der Weise, »dass jede nach Nodosarienart neu angelegte Kammer an dem Ver-
bindungshalse bald nach ihrer Entstehung von der ursprünglichen Kammer ab-
brach oder von dem Thier selbst abgebrochen wurde«. Diese Anschauung be-
gründet Verf. durch die Thatsache, dass die Lageninen erst im Lias in großer
Zahl auftreteu, während die Nodosarien schon in der Steinkohle reich entfaltet
sind. Andererseits sind sehr wahrscheinlich einige Lageninen namentlich im Jura
secundär wieder zu Nodosarien geworden. Die Polythalamie ist durch Segmen-
tirung von monothalamen Schalen entstanden, nicht durch Knospung. Um die
neuen Kammerreihen zu befestigen, wurden l ) die neuen Kammern enger zusam-
mengeschoben und nicht auf die Mündung der vorausgehenden, sondern auf die
Wandung der vorletzten Kammer aufgesetzt; 2) die Aufknäuelung wieder ange-
wendet, und 3) vereinigten sich beide Wachsthumsarten. So sind die meisten
Polythalamien aus aufgeknäuelten aufgetriebenen Kammern zusammengesetzt.
Die Aufknäuelung selbst konnte spiral, textularoid, miliolinid etc. sein, wobei die
einzelnen Stämme lauge Reihen hindurch den einmal angenommeneu Modus bei-
behalten haben, wenn auch mit mancher Variation. Bei den imperforaten Formen
ist die Involution viel ursprünglicher ausgebildet als bei den perforirten, bei denen
sie nur in den höchst entwickelten Zweigen auftritt. Dafür spricht schon, dass
bei den imperforaten doch nur die zuletzt angelegte Kammer mit der Außenwelt
in Verbindung steht. Wenn bei den perforaten die Involution auftritt, so ist
gleichzeitig ein complicirtes Canalsystem angelegt, das an Stelle der verdeckten
Poren die Kammern mit der Außenwelt verbindet. Die Theilung der Kammern
in Unterkammern betrachtet Verf. ebenfalls als das Resultat der Festigkeitsaus-
lese: sie kommt nur bei Formen mit flachen, in die Länge oder Breite ausgedehn-
ten Kammern vor. Die Stützwände siud immer so gestellt, dass sie ihre Kante
der Außenwand zukehren, der Stelle ihrer größten Widerstandskraft ; bisweilen
sind erstere noch durch secundäre Wände mit einander verbunden, die der Außen-
wand parallel laufen und als späterer Erwerb aufzufassen sind. Verf. unterscheidet
10 Familien: 1) Rhabdamminidae. Ursprünglich mehr oder weniger kuglige
imperforate Sandschaler sind durch Festigung ihrer Gehäusewand zu appositio-
nellem Wachsthume gezwungen worden und haben sich hierdurch zu Röhren-
formen entwickelt. Die Röhren zeigen die Anfänge von Segmentirung. Substi-
tuirte Neulinge späterer Formationen oder der Gegenwart, nur Girvanella im
Silur. 2) Ammodiscidae. Die imperforirten Sandröhreu haben sich zu weiterer
Festigung spiral aufgewunden und sind z. Th. kalkig geworden. Seit der Stein-
kohle. W] Spirillinidae. Die Röhren sind kalkig perforat geworden, liaben
sich spiral aufgewunden und durch Aussackungen ihrer peripheren Wand z. Th.
Kämmerchen erzeugt. Im Lias vielleicht als Neulinge. Archaediscus schon in der
Kohle. 1) Nodosinellidae. Geradgestreckte Sandröhren haben durch Segmen-
tirung und xVufblähung ihrer Segmente perlschnurartig aneinander gereihte Kam-
mern erzeugt. Seit dem Kohlenkalk. 5) Miliolinidae. Die perlschnurartigen
Kammerreihen bleiben imperforat, werden meist kalkig und winden sich auf. Seit
der Trias, erste Anzeichen im Carbon und Perm. G) Orbitolitidae. Die spä-
teren Kammern legen sich kreisförmig um die früheren herum und theilen sich
in Folge ihrer Streckung durch Stützwände in Unterkammern. Seit dem Lias.
7) Textularidae. Die sandigen Kammerreihen haben sich zu mehreren Reihen
gruppirt, diese sind z. Th. spiral aufgewunden und z. Th. kalkig perforat gewor-
den. Seit der Kohle. 8) Nodosaridae. Die Kammerschnüre sind rein kalkig,
i. Sarcoclinti. cl. Hdiozüa. J9
fein pertbrat geworden, und luiben sieb z. Tli. spiiul aufgerollt. Seit, der Kohle.
0) Endotbyridae. Die sandigen Kammerreihen haben sich spiral aufgewunden
und sind z. Th. kalkig und perforirt geworden. Seit der Kohle. 10) Rotalidae.
Die spiral aufgewundenen Kammerreihen sind rein kalkig und perforirt; bei in-
voluten Formen ein Canalsysteui. Seit der Kohle. — • Wegen der phylogenetischen
Stellung der Genera innerhalb der Familien s. Original.
Chapman gibt ein Verzeichnis der Foraminiferen des indischen Oceans aus
der Nähe der Laccadiven, darunter Haplophragmium trunculatiniforme n., Boli-
vina arenosa n. sowie 2 neue Varietäten von Lagena asjiera und 1 neue von Nodo-
saria solula.
d. Heliozpa.
Sy.stematisch-Fauni3tisches s. oben p S Longhi(V^)- Über die Beziehungen von
Midticüia zu Heliozoen unten p 32 Lauterbom [^).
Schaudinn (^j berichtet über Camptonema n. nutans n. von der norwegischen
Küste, das in die Nähe der Heliozoen zu stellen ist. Es ist ein nacktes, rund-
liches, bei auffallendem Lichte weißlich erscheinendes Protoplasmaklümpchen.
Der Wei chkörper ist vacuolisirt ähnlich wie bei Pelomyxa. Nahrungskörper,
Algen und Schwärmsporeu schließen die Nahrungsvacuolen ein. Kerne sind
beim lebenden Thiere nicht zu erkennen ; ebenso fehlen contractile Vacuolen.
Ecto- und Entoplasma scheinen nicht differeuzirt zu sein. Die Pseudopodien sind
gewöhnlich unregelmäßig über die Körperfläche vertheilt und besitzen Achsen, ihr
Plasma scheint eine directe Fortsetzung des oberflächlichen Plasmas zu sein;
regelmäßige Plasmaströmung wurde nicht wahrgenommen. Siebeschreiben bei ihren
langsamen Bewegungen den Mantel eines spitzen oder stumpfen Kegels. Bei Be-
rührung mit Fremdkörpern biegen sie sich um und legen sich um ihn. Die Streck-
ung ist im Gegensatz zur Knickung sehr langsam; es konnte nicht festgestellt
werden, ob der Achsenfaden einfach vorgestreckt wurde oder sich neu bildete.
Die Knickung selbst kann an jeder Stelle des Pseudopodiums erfolgen. Die Lo-
comotion geht mit amöboiden, nicht sehr ausgiebigen Gestaltsveränderungen
vor sich, oder das Thier rollt, wenn es auf den Spitzen der Pseudopodien steht,
ruckweise vorwärts. Das einzige mit heißem Sublimat conservirte und mit Brasilin
gefärbte Thier zeigt 52 Kerne mitNucleolen {?). Die Achsenfäden gehen zu je einem
der Kerne und sitzen wie eine Kappe darauf. Die Kerne haben eine doppelt con-
turirte Membran, und ihr Inneres zeigt feinste Wabenstructur. Der centrale Theil
des Achsenfadens bleibt ungefärbt, während die Kindenschicht sich dunkel wie
die Kernkappen färbt. Da letztere oft unregelmäßig gestaltet sind und Buckeln
tragen, so bestehen sie im Leben aus zähflüssiger Substanz . — Wegen seiner
strahlenförmigen Pseudopodien wäre C. zu den Heliozoen zu stellen, » doch sind
wiederum gerade die Pseudopodien das Eigenartigste an ihm«. In der Bewegung
der Pseudopodien und ihrer Verbindung mit dem Kern ist eine gewisse Ähnlich-
keit mit Sticholonche vorhanden, nähere Beziehungen fehlen. C. und S. bringt Verf.
provisorisch bei den Heliozoen unter. — Die Pseudopodienbewegung von C.
steht zwischen der Plasmaströmung, der Geißel- und Flimmerbeweguug. Die Strö-
mung ist, wenn auch nicht bedeutend, vorhanden, die drehende Bewegung wird als
Vorstufe der Geißelbewegung betrachtet, und das Einknicken der Ps. zeigt eine
gewisse Ähnlichkeit mit dem Schlagen einer Cilie; eine Mittelslufe zwischen echter
Wimperbewegung und dem Knicken der Ps. bildet die coordiuirte ümlegung der
Ps. von Sticholonche.
Zacharias beschreibt die systematisch allerdings noch problematische Acantho-
cystis (?) tenuispina u. ohne Kern und Vacuolen.
b*
20 Protozoa.
e. Radiolaria.
Hierher auch Carter. Physiologisches über Collozonm s. unten Allg. Biologie
Vernon.
Nach Karawaiew ist die geeignete Fixirung für Aulacantha scolymantha Haeck.
die in einer Mischung von 1 Theil starker Flemmingscher Flüssigkeit und l Theil
Eisessig mit darauffolgender Behandlung mit reiner Flemm. Lösung. Das Oper-
culum ist nicht radiär gestreift (gegen Hertwig und Haeck el). Auf Schnitten
durch das Endoplasma unterhalb des Operculums quer zur Hauptachse bemerkt
man radiale Lamellen. Central geht eine Lamelle in die andere über, peripher
reichen sie bis zum Operculum. Ihre Breite ist sehr verschieden. Sie färben sich
gut mit Hämalaun, fast gar nicht mit Safranin. Außer den bekannten Vacuolen
mit Fettkörnchen gibt es eigenthümliche canalförmige Vacuolen, die in verschie-
dener Tiefe das Endoplasma in wellenartigen Linien durchsetzen. Ihre Zahl und
ihr Volumen sind sehr verschieden. Ob zwischen ihnen und den gewöhnlichen
Vacuolen eine Beziehiing besteht, konnte nicht festgestellt werden. Zwischen den
Lamellen unter dem Operculum und Kerne findet Verf. (wie Hertwigi eine Körn-
chenschicht, die sich gegen Farben wie Protoplasma verhält. — Der Kern ist
(gegen H. und H.) größer in der Richtung der Hauptachse, oder die Dimensio-
nen sind gleich. Bei dem ruhenden Kerne scheint eine sehr feine Membran vor-
handen zu sein. Allgemein hat er ein grobes spongiöses Gerüst aus Chromatin,
dessen periphere Stränge (Nucleolen, Hertwigi unregelmäßig verzweigt und mit
einander verbunden sind. Außerdem liegen im Chromatin unregelmäßige, mit
Safranin nicht färbbare Klümpchen. Einige A. zeigten namentlich im Calymma
ganz nahe beim Phäodium Massen von Bläschen mit dünner Membran. Die Grund-
masse der rundlichen Phäodellen scheint plasmatisch zu sein und schließt ein:
Pigmentkörnchen, sehr kleine, unfärbbare, stark lichtbrechende Körnchen; allerlei
Einschlüsse, darunter dünne Stäbchen, alle farblos und tmfärbbar; wellenartig
geschichtete und geschrumpfte Einschlüsse, die sich mit Safranin färben ; vielleicht
gelöstes (?) Pigment. Zwischen den Phäodellen, außerhalb ihres Plasmas liegen :
dieselben wellenartigen Einschlüsse wie oben ; undurchsichtige Pigmentkörner, so
groß oft wie die Phäodellen, unregelmäßig, manchmal zersplittert; unverdauliche
Reste. Die Phäodellen spielen wahrscheinlich eine große Rolle bei der Assimilation.
— Die Th eilung beginnt damit, dass das ganze Chromatin sich in einen dichten
Knäuel umwandelt; dann diflferenzirt dieser sich in Kügelchen, und fast gleich-
zeitig damit erfolgt die Theilung, so dass die neuen Fäden aus kleinsten, parallel
dicht neben einander liegenden Kügelchen 2. Ordnung bestehen. Wälirend der
Theilung der Chromatinfäden kommen im Endoplasma oft rundliche Klümpchen
mit Membran vor, Mie in Vacuolen liegen. Auf einem späteren Stadium haben
sich alle Bestandtheile des Kernes getheilt und bilden nun 2 dicke, runde Platten,
die aus 2 Substanzen bestehen : die Hauptmasse ist wenig färbbar und ragt in das
Endoplasma mit vielen fingerförmigen Auswüchsen hinein; sie wird von zahlreichen
Querfäden durchdrungen, die aus Reihen kleinster Kügelchen bestehen, die sich
mit Safranin färben. — Die radialen Platten unterhalb des Operculum zeigen
ebenfalls Tendenz zur Theilung. Parapylae sind noch 2 vorhanden. Stadien mit
2 ausgebildeten Kernen in 1 Centralkapsel, sowie die Theilung letzterer in 2
wurde oft beobachtet; nie besaß der Kern Nucleolen (H. und H.), sondern war
spongiös. Nach der Zweitheilnng theilen sich oft nicht auch Calymma, Phäodium
etc., sondern Kern und Centralkapseln theilen sich weiter, so dass zeitweise eine
Colonie entsteht. Die größte Zahl der Centralkapseln einer Colonie war 4. Wie
Verf. angibt, beobachtete Borgert 5. Ihre Vertheiiung und Richtung ist regellos.
Brandt (^,^ berichtet über das Schweben der CoUiden und Sphärozoeeu. Es
2. Sarcodina. e. Radiolaria. 21
handelt sich hier um kein Schwimmen, sondern, wie Verf. schon früher hervor-
hob is. Bericht f. 1S85 I p 121], die Radiolarien haben nur ihr specifisches Ge-
wicht dem des Meerwassers gleich gemacht. Die plasmatit^chen Theile der R. sind
erheblich schwerer als Meerwasser, aber dies wird durch reichliche Secretion
von Gallertsubstanz und Vacuolenflüssigkeit compensirt. Beides bewirkt nämlich
eine Volumvergrößerung, außerdem ist die Vacuolenflüssigkeit und oft auch die
Gallerte ein wenig leichter als das Meerwasser. Eine sehr geringe Differenz er-
hält den Plasmaleib schon im Schweben, wie Verf. durch Berechnung an Myxo-
sphaera^ Sphaerozoum punctatiim und CoUozoum genau feststellt. Hiernach würde
eine schwebende Colonie beinahe zu '-j-^ aus Vacuolenflüssigkeit und zu etwa 7^, aus
Gallerte bestehen, der kleine Rest wird vom Plasma gebildet. Der Schwebeapparat
braucht nur um 0,00002 specifisch leichter zu sein als das Seewasser, um den
Plasmakörper im Schweben zu erhalten. Das specifische Gewicht des Plasmas ist
höchstens 1,1 bis 1,3. Die Gallerte wird vom Protoplasma ausgeschieden, wie au
Thalassicolla ermittelt wurde, und die Vacuolen entstehen durch Ansammlungen
von Flüssigkeit im Protoplasmafaden (mit Hertwig gegen Verworn). Die Vacu-
olenflüssigkeit ist bei Physematium und Thalassolampe schleimig, sehr klebrig und
vielleicht gallerthaltig, was Verf. früher schon für andere Formen angegeben hat. Das
Schweben kommt dadurch zu Stande, dass die sich bei der Athmung bildende Koh-
lensäure in der Vacuolenflüssigkeit gelöst wird, so dass durch Osmose eine Verrin-
gerung ihres Salzgehaltes iind damit auch ihres specifischen Gewichtes herbei-
geführt wird. Das Fehlen von pulsirenden Vacuolen bei den Radiolarien und Globi-
gerinen gegenüber ihrer Gegenwart bei den flottirenden Süßwasserorganismen (Helio-
zoen) scheint mit den osmotischen Gesetzen zusammenzuhängen und »durch die in der
pulsirenden Vacuole gelösten Stoffe im Vergleich zu den im umgebenden Medium
gelösten bedingt zu sein«. — Der hydrostatische Apparat der CoUiden und
Sphärozoeen ist leicht regulirbar: das Untersinken wird durch Entleerung von
Vacuolen, das Wiederaufsteigen durch Secretion neuer Vacuolenflüssigkeit her-
beigeführt. Die Reize, die nicht tödlich wirken, aber das Sinken hervorrufen, las-
sen sich in schwache oder starke von kurzer Dauer und in solche, die Stunden
oder Tage lang dauern, eintheilen. Zu jenen gehören die mechanischen Reize,
denen die Planktonorganismen auf offener See immer ausgesetzt sind. Die Schüt-
telbewegungen der Seeoberfläche veranlassen die R. dazu, so tief zu sinken, bis
diese Bewegungen keinen Reiz mehr auf sie ausüben, sie gehen aber dabei immer
tiefer als es nöthig ist. Nach früheren Versuchen stellte Verf. fest, dass Sphaero-
zoMm-Colonien selbst bei stärkster Reizung das Meter in 2 Minuten zurücklegen.
Bei langer Dauer hingegen tödten die schwachen Reize die R. schon nach 12-36
Stunden. Als Reize von eventuell langer Dauer kommen die thermischen in Be-
tracht. Dass die R. bei Erwärmung oder Abkühlung des Wassers sinken, hat
Verf. ebenfalls schon früher [s. Bericht f. 1885 I p 121] ermittelt. Nie sinkt ein
R. freiwillig, d. h. ohne äußere Veranlassung. Bei fructificativen Exemplaren von
aS'. punctatum und Collosphaera Huxleyi oder bei vegetativen Colonien von CoUo-
zoum inerme und Collosphaera Huxleyi treten Gasbläschen auf, die unter der Gal-
lerte liegen und rings von Plasma umgeben werden. Sie bewirken, dass die R.
etwas über die Wasseroberfläche hervorragen, und verstärken den Schwebeapparat.
3. Sporozoa.
Über die Ähnlichkeit von Hämosporidien mit Malariaparasiten s. oben p 12 Di
Mattei, Rhynchosaccinae als Stammformen der Gregarinen p 17 Rhumbler (V^)-
Hierher auch Eisen, Luhe, Moniez und L. Pfeiffer (',' .
22 Protozoa.
Cuenot [Titel s. unten Artbropoda p 4] beschreibt ans der Leibeshölile von
Gryllus domesiicus (aus Vendresse in den Ardennen) eine monocystide Gregarine,
ähnlich Diplocystis Schneideri. Ausnahmsweise scheint sie als Clepsidrine im Darm
vorzukommen, macht aber sonst ihre ganze Entwickelung in der Leibeshöhle durch.
Wahrscheinlich ist sie »d'origine recente«, und jedenfalls findet sie sich in den G.
von Nancy nicht vor. Ihre Cysten sind stets von Phagocyten des Wirthes um-
geben und gehen dadurch fast immer allmählich zu Grunde. [Mayer.]
Gurley schickt seinen Studien über die Myxosporidien allgemeine Betrach-
tungen voraus, die sich meist an Bekanntes anschließen und zugleich einen voll-
kommenen historischen Überblick über die Morphologie dieser Gruppe geben. In
gleicher Weise wird die zoologische Stellung behandelt. Es folgt eine Übersicht
über die Genera und Species sowie die Wirthsthiere oder deren Organe, in denen
sie vorkommen, und zwar ob nur Cysten, Myxosporidien oder Sporen gefunden
wurden. Hieran schließen sich Angaben über die geographische und zeitliche
Verbreitung an. Über die Classification s. Bericht f. 1894 Prot, p 16. Ferner
kurze Angaben über die Pathologie, mikroskopische Technik und Bibliographie.
Im Haupt- und Schluss-Capitel werden zuerst ausführliche Tabellen zum Be-
stimmen gegeben, und dann folgt eine systematische Beschreibung sämmtlicher
Formen.
Thelohan(') erwähnt in seinen Studien über die Myxosporidien zunächst die
Wirthsthiere. Von den Fischen sind es die meisten Plagiostomen und Teleostier.
Nur einige Familien, wie die Pleuronectiden und Cyclopteriden, scheinen immun
dagegen zu sein. In demselben Wirthe können bis 4 verschiedene Arten vorkommen,
die in den nämlichen oder in verschiedenen Organen wohnen (z. B. hat Trygon
vulgaris in der Gallenblase neben Chloromyxum Leydigi noch Sphaeromyxa Bal-
biaiiii var. ; Blennios pholis in der Niere S. divergens^ in den Muskeln Pleistophora
t'jpicalis^ in der Gallenblase Myxidium mcurvaium). Wirthe sind ferner Rana,
Triton, Eidechsen und Schildkröten, von den Wirbellosen die Insekten, Arachniden
und Crustaceeu, Nais proboscidea und Alcyonella fungosa. Die Myxobolideen
und Chloromyxideen werden nur bei Wirbelthieren angetroffen. — Geogra-
phische Verbreitung. Die M. sind über die ganze Erde verbreitet. — Vor-
kommen. In den Nierengängen von Gasterosteus finden sich Henneguy a media,
hrevis und Sphaerospora elegans, bei Blennius pholis und Crenilabrus melops S. di-
vergens] bei Scomber scomber Leptotheca renicola\ bei Rana L. ranae. Nur auf
die Malpighischen Glomeruli (bei Mugil) beschränkt ist «S". rosirata, während die
übrigen Nierenbewohner auch in das ovariale Bindegewebe und die jungen Eier
wandern können. In dem Darmepithel von Squalius cephaUis Myxoholus Mülleri
und bei Cyprinus M. inaequaUs. Die hierbei beobachteten Zellverletzungen scheinen
zum Theil nicht von Parasiten herzurühren ; ob letztere ursprünglich intra- oder
iutercellulär auftreten, konnte nicht festgestellt werden. Unterhautbiude-
gewebe und Kiemenepithel: die Cysten gewisser Formen (z. B. Glugea micro-
spora) sind über den ganzen Körper verbreitet, andere sind wieder äußerst streng
localisirt (z. B. M. Mülleri und oviformis auf die Kiemen); ihre Zahl schwankt,
bisweilen sind 8 und mehr vorhanden: Die größten sind die von Glugea bei
Gobius minutus, welche die Größe einer Erbse erreichen, ähnlich die von G. micro-
spora bei Gasterostcus aculeatus. In den Kiemen kommen vor Henneguya psoro-
spermim (Esox und Perca), Myxobolus inaequalis (Cyprinus), ellipsoides und
piriformis (Tinea) , exigims (Abramis brama) , Myxosoma Dujardini (Scardinius
erythrophthalmus^, inaequalis (Leuciscus rutilns), Mülleri (Squalius). Die Cysten
verursachen in den Kiemen keinen großen Schaden. Im Peritoneum kommen
vor: Myxobolus Mülleri (Leuciscus), exiguus (Mugil), ellipsoides und piriformis
(Tinea). Im Bindegewebe des Darmes: ^/yxoÄo/ws- oviformis Cyprinus),
3. Sporozoa. 23
Pfeifferi (Barbiis) , exiguus (Mugil). Im Nervengewebe: Myxoholus Mülleri
(Tliymallus vulgaris) . In der Leber: 3fi/.robohis ellipsoides nxiä pi/ ifonnts [Tmca,),
G. ovnidea i}llo\e\\ü\ depressa (Julis). Im Nierengewebe : Myxoholus ellipsoidcs
und piriformis (Tinea), oviformis (Gobio), Mülleri (Phoxinus), exiguus (Mugil),
Pfeifferi (Barbus). Im Muskelbindegewebe: G. punctifera (Merlangus pol-
lachius), acuta (Entelurus aequoreus und Syngnathus acus . In den Muskeln, und
zwar ausschließlich in den gestreiften: Myxidium quadraium^ G. destruens^ \Thelo-
/tania, ferner Myxoholus und G. bomhycis] letztere treten auch in andern Geweben
auf. — Die Gegenwart der Myxosporidien z. B. in den Primitivbündeln der Muskeln
von Barbus führt den glasigen Zerfall dieser Elemente herbei: sie verschwinden
unter Mitwirkung von Phagocyten, und es entsteht eine Narbe ; meist aber finden
Mikroben einen günstigen Nährboden und führen eine vollständige Auflösung auch
des benachbarten Bindegewebes herbei ; es entsteht ein Abscess, der sich nach
außen öffnet. — Morphologie. Die Gestalt ist bei den frei lebenden Formen sehr
verschieden, was mit ihren amöboiden Bewegungen zusammenhängt. Nur Formen,
bei denen die Pseudopodien localisirt sind, nehmen eine bestimmte Gestalt an.
Die sich innerhalb der Gewebe entwickelnden Formen haben eine reguläre, meist
sphärische Figur; bisweilen lässt sich die Gestalt nicht bestimmen (parasitäre In-
filtration). Die Farbe fehlt jungen Thieren ganz, ältere erhalten bisweilen durch
Reservematerial eine gewisse Färbung. Die Größe ist äußerst variabel: Lepto-
theea parva 10-12 [j. groß, Sphaeromyxa Balbiani hingegen 5 mm; die freien
Formen sind von mittlerer Größe. Das Ectoplasma ist hyalin, fein granulirt, stets
ohne Kerne. Es ist bei den in den Geweben lebenden M. gewöhnlich sehr un-
deutlich und verschwindet oft, dagegen bei den in den Organhöhlen vorkommenden
scharf ausgesprochen. Von ihm gehen die Pseudopodien aus, und zwar entweder
von jeder Körperstelle oder von bestimmten Stellen aus. Sie sind entweder ein-
fache Ectoplasmafalten oder meist kleine Fortsätze, die oft noch Ästchen abgeben,
bisweilen aber lange fadenförmige Anhänge, die schnelle Bewegungen machen
können. Das Ectoplasma spielt die Rolle eines »protecteur« der Centralmasse
gegenüber; die Pseudopodien sind Locomotious- und Fixationsorgane, können
aber keine feste Nahrung ergreifen. Das Endoplasma besitzt mehr und größere
Granula als das Ect., schließt oft Reservematerial ein und beherbergt die Kerne
und Sporen. 1) Das End. der freien M. : fast stets kommen Fettkügelchen vor
und oft noch Fett ähnliche Körper, ferner Hämatinkrystalle und andere Gebilde,
deren Natur nicht genau festgestellt wurde. Das Plasma ist vacuolisirt, besonders
deutlich bei Sphaeromyxa Balbiani. Die Vacuolensubstanz ist absolut homogen
und wenig stärker lichtbrechend als das Plasma. 2) Das End. der in den Geweben
vorkommenden M. schließt niemals gefärbte Substanzen ein, aber wie bei den
anderen kommen neben echtem Fette auch jene Fett ähnlichen Körper vor. Jede
Cyste lässt eine periphere, kern- und sporenfreie Protoplasmazone unterscheiden,
dann folgt eine Zone, welche die Kerne und Sporoblasten einschließt, in der nach
innen zu die ersten Sporen liegen, während deren Hauptmasse zwischen undeut-
lichen Protoplasmastflcken im Cystencentrum liegt. Je nach dem Alter der Cysten
sind die '^ Regionen verschieden entwickelt. So lange die Sporen noch nicht reif
sind, ist die Mittelschicht am stärksten ausgebildet, später aber verschwindet sie
ganz; die Sporen werden nur von einer dünnen Plasmadecke bedeckt, von den
Kernen sieht man Nichts mehr. — Wie Bütschli constatirt auch Verf., dass die
meisten M. viele Kerne besitzen: so alle, die viele Sporen erzeugen, die 2 sporigen
M. dagegen nur wenige. Manche Arten von Leptotheca und Ceratomyxa haben
bisweilen nur 2 Kerne, jedoch nie mehr als 10. Vor der Sporulation treten viele
Kernelemente im Endoplasma auf, im Kerne erscheint ein Nucleolus, der bisweilen
von kleinen Granulationen umgeben wird. Das kleine »granule brillant« Korotneflf's
24 Protozoa.
liegt nicht innerhalb des Keines, sondern außerhalb. Die Kerne theilen sich
mitotisch: die chromatische Substanz vereinigt sich zu Fäden im Innern des
Kernes, darauf zerreißt die Membran, die achromatischen Fäden erscheinen, und
gleichzeitig bilden die chromatischen Elemente eine absolut typische karyokine-
tische Spindel. Der Kern umgibt sich mit einer Protoplasmahülle, die wieder in
eine äußerst feine Kapsel eingeschlossen wird, die aus condensirtem oberfläch-
lichem Plasma hervorzugehen scheint. Das Ganze stellt den Sporoblasten dar. —
Aberrante Verhältnisse zeigen Thelohania, Fleistophora und Myxidium incur-
vatum. So stellt letzteres rundliche kleine Plasmagebilde dar, die in eine feine
Membran eingeschlossen sind und in deren Innern meist 1 Kern liegt. Bis-
weilen sind sie voluminöser, und der Inhalt ist in 2-4 kleine kernhaltige Massen
getheilt; bei andern sind 2 Sporen vorhanden. Es handelt sich dabei wohl um
getrennte Individuen. Auch bei der Untersuchung frischen Materials wurde das-
selbe constatirt. — Die Sporen sind sehr variabel in Gestalt und Größe, aber es
gibt vermittelnde Formen. Sie liegen in einer zweiklappigen Schale, in deren
Höhle man bemerkt: 1) 1-4 Polkapseln, die in der Nähe der Schaleunaht befestigt
sind, und von denen jede durch einen kleinen Canal mit der Außenwelt in Ver-
bindung steht. Ihre Lage in der Spore ist verschieden. Sie sind birnförmig,
mit langem Hals, und enthalten einen Spiralfaden, der bisweilen dicker und
conisch ist, jedenfalls aber aufgerollt und nach außen geschleudert werden kann.
2) Protoplasma, das den Haupttheil der Schalenhöhle ausfüllt und bei allen
Myx. 2 Kerne, bei den Myxobolideen eine Vacuole mit Inhalt, der sich mit Jod
rothbraun färbt, endlich bei den Glugeiden eine große Vacuole, deren Inhalt
sich gegen Farbstoffe negativ verhält, beherbergt. 3) Oft lichtbrechende, Fett
ähnliche Körperchen. — Entwickelung der Sporen. Verf. schildert zu-
nächst die bekannte normale Entwickelung an Myxobolus ellipsoides, Ffeifferi etc.,
sodann einige aberrante Fälle, besonders den von G. microspora. Hier liegen
zahlreiche Kerne im Endoplasma, die sich mit Plasma und einer feinen Membran
umgeben. Darauf theilt sich jeder Kern und dann das Plasma. Die beiden Körper
in der Membran theilen sich wiederholt, und so entstehen viele kleine, mit Kern
versehene runde Sporoblasten. Später findet man an Stelle der protoplasmatischen
Körperchen die in eine Schale gehüllten Sporen ; die Zwischenstadien wurden nicht
beobachtet. Die Sporen liegen in einer zähen Flüssigkeit, die jedoch Bewegungen
erlaubt. Die weitere Entwickelung und Verbreitung der Sporen kann sich 1 ) in
demselben Wirthe vollziehen, aber diese von Lieberkühn und Pfeifi'er vertretene
Ansicht ist nicht allgemein gültig, sondern höchstens eine Ausnahme. Oder 2) sie
gelangen nach außen und entwickeln sich weiter. Nach Versuchen an Myxobolus
Mülleri, G. bombycis etc. scheint auch diese Annahme verfehlt zu sein. 3) Die
Sporen entwickeln sich weiter, nachdem sie in einen neuen Wirth gelangt sind.
Die Versuche mit directer Inoculation fielen negativ aus, dagegen ließen Infec-
tionen durch den Darmcaual erkennen, dass die Sporen durch die Verdauungssäfte
namhafte Veränderungen erleiden. Wurden die Sporen aber in eine Hülle ein-
geschlossen, welche die Säfte nur schwer durchdringen können, so glückte das Ex-
periment [Myxobolus ellipsoides und jnrifonnis). Verf. ist daher der Ansicht, dass
die Infection durch den Darm die normale ist. Der frei gewordene Parasit durch-
setzt die Darmwand und kann leicht in jedes andere Organ gelangen. Die here-
ditäre Infection ist bis jetzt nur für G. bombycis sicher gestellt worden. — Diesen
sämintlichen Fällen wird die Proliferation am Orte selbst gegenübergestellt. Ihre
Annahme ist zwingend für Cerutomyxa arcuutu oder Leptotheca ayUis, die sich in
so großen Mengen in der Gallenblase von Crenilabrus resp. Trygon finden. Verf.
glaubt dort sicher von dem Muttertliier abgeschnürte Tochteriudividuen beobachtet
zu haben; ähnlich bei Leptotheca agilis^ parva etc. — Das Freiwerden der Sporen
3. Sporozoa. 25
scheint immer aus der Zerstörung des protoplasmatischen Körpers zu resultiren,
aus dem sie hervorgegangen sind. Die Art, wie sie nach außen treten, ist je nach
ihrem Sitze verschieden : bei denen in der Gallenblase gelangen sie in den Darm
und von da mit den Fäces nach außeu, bei denen in den Nierengängen und der
Blase ist der Urin der Vermittler. Kommen sie in der Haut vor, so bilden sich
Geschwüre, die nach außen aufbrechen, dies ist jedoch nicht möglich, wenn tiefe
Muskeln oder die Milz inficirt sind, und dann ermöglicht erst der Tod des Wirthes
die Weiterentwickelung, oder es tritt Degeneration ein. — Das am Schlüsse der
Arbeit aufgestellte System entspricht dem früheren [s. Bericht f. 1S92 Prot. p21].
Neue Arten sind: Leptothecaw. agilis^ elongata^ parva, renicola, ranae, hepseti,
Ceratomyxa sphaerulosa, arcuafa, iruncata, pallida, appendiculata, reticularis, glohuli-
fera, Sphaerospora rostrata, divergens, Myxidium histophilum, sphaericum, Myxosoma
ambiguum, Chlormnyxum caudatum, quadratum, Myxobolus dispar, exiguus, Pfeifferi,
Glugea pimctifera, ovoidea, acu/a, cordis, gigantea, Marionis, depressa. Alle, auch
die schon bekannten Species, werden ausführlich beschrieben, und in einem An-
hang die Verwandtschaftsbeziehungen besprochen. Verf. hält die 2 sporigen mit
localisirten Pseudopodien und schneller Beweglichkeit für die höchst entwickelten
Formen.
Von den auf Crustaceen vorkommenden Parasiten erwähnt Fritsch zunächst
Glugea holopedii Fr., die als mächtige lappige Massen im Darmcanal, Kopf und an
den Antennen gefunden wurden ; die Cysten waren auch im Blute und enthielten
meist 1 0 Sporen, die am stumpfen Ende eine Vacuole besaßen. G. colorata Fr.
bei Diaptomus gracilis vorkommend ; Cysten mit 6 structurlosen Sporen ; G. rosea Fr.
auf Cyclops strenum mit kleineren ovalen und größeren birnförmigen Sporen mit
oder ohne Vacuole; Amoehidium crassum Fr. am Abdomen von D. g. mit großen
körnigen Sporen; A. parasiticum Cienk. Dauersporen von Flagellaten fanden sich
zu hunderten auf einer Cypris. Auf Räderthieren wurden beobachtet: Glugea ?
asplanchnae Fr. im Körper von Asplanchna, asperospora Fr., Cysten mit 30 rauhen,
runden Sporen, G. ? polygona in Asplanchna.
Billet fand im Blute von Python nticulatus Danileicskya pythonis n., hei Bungarus
fasciatus Laverania bungari n. und bei Tropidonotus stolatus eine nicht näher
studirte Form. Die 3 Schlangen sind Erd- resp. Schlammbewohner; bei einer
sehr häufigen Baumschlange wurde kein Hämatozoon gefunden. Bei der Süßwasser-
schildkröte Trionyx fanden sich dieselben H. wie in den europäischen Formen,
Nach Labbe(^) entspricht der Kern von Benedenia keineswegs den Beschrei-
bungen Schneider's: er ist rundlich, hat eine Membran, ein sehr feines Netzwerk
mit Chromatingranula und ein kräftiges Karyosom, das sich mit Hämatoxylin und
anderen Kernfärbemitteln färbt. Mit dem weiteren Wachsthume degenerirt und
zerfällt zuerst das Karyosom. Die anfänglich basophilen K., als primäre be-
zeichnet, färben sich jetzt mit Safranin und Eosin, wodurch ihre Rückbildung
angezeigt wird, und nun treten andere, sehr kleine, basophile secundäre Karyo-
somen auf. In diesem Stadium ist der Kern unregelmäßig. Im Centrum liegen
l oder mehrere primäre, degenerirte K. und Chromatinfäden , die zusammen-
geknäuelt sind, mit kleinen zerstreuten Granula; dicht an der Kernmembran die
in Form und Zahl sehr variabeln secundären Karyosomen. Beim Beginne der Kern-
theilung reißt die Kernmembran, der Kern wird sternförmig, die primären K.
breiten sich im Cytoplasma aus oder lösen sich theilweise in dem Enchylema. Ein
Theil der Kernelemente, Enchylema und secundäre K. wandern nach einem Punkte
der Peripherie, wo sie eine färbbare Masse bilden, die weder Kern noch beständig
ist; im Centrum des Cytoplasmas bleiben eine rundliche, kaum färbbare Masse, die
feine zahlreiche Granula einschließt, Chromatin und Hyalosome, umgeben von
einer sternförmigen Zone von amorphem gefärbtem Enchylema. Die Chromosomen
26 Protozoa.
gi'uppiren sich als feine Granula im Ceutrum eines hellen Hofes; es entsteht eine
Spindel von freien Lininfibrillen; die Chromosomen ordnen sich nach der Äqua-
torialachse der Spindel an, sie sind sehr klein, rund und zahlreich. Die Attractions-
centren sind deutlich, aber eine wirkliche Strahlung um sie fehlt. Darauf ziehen
sich die Chromosomen nach den Polen zurück, und man findet Stadien mit
2 membranlosen Kernen. Die Mitosenphase wie das 2-Kern-Stadium gehen rasch
vorüber. Letzteres ist die Einleitung zu zahlreichen kleinen secundären Mitosen.
Die secundär gebildeten Kerne wandern nach der Peripherie und bilden einen Kranz
oberflächlicher Kerne; um sie häuft sich Protoplasma an, und jeder Kern wird zu
einem Archosporenkerne.
LabbG (■•) fand im Darme von Lithohius forßcatus neben Achla ovata und Einieria
Schneideri die oligospore Coccidie Bananella n. Lacazei n. Die ungefähr runde
Kapsel schließt plastische Granula, sehr kleine chroraatoide und dicke eosinophile
Granula ein. Der Kern theilt sich mitotisch. Die Centrosomen sind deutlich
in der Nähe des ruhenden Kernes sichtbar. Es entstehen 3 Sporen. Die Epispore
ist cyliudrisch mit dicken Wandungen, die Endospore enthält 2 Sporozoiteu mit
deutlichem Kern. B. steht zwischen Coccidium und Cychspora.
Clarke(^) berichtet über einen Befund von Coccidium oviforme bei weißen Mäusen.
Es ist wahrscheinlich identisch mit den von Eimer gefundenen, die Schneider als
Einieria bezeichnet ; es handelt sich vielleicht um eine Varietät von C. oviforme.
Wenn viele Schwärmsporen in den Darmdrüsen vorkommen, so können die Cocci-
dien Sarcosporidien vortäuschen.
Clarke(^) bestätigt zunächst die Untersuchungen von Wolters [s. Bericht f 1S91
Prot, p 19] über die Sporocysteu- und Sporenbildung bei Monocystis agilis und
magna. Sodann folgen Angaben über die Sporulation von Klossia helicina, jedoch
Vergleiche mit der Arbeit von W. unterbleiben, da Verf. nur mit »Scotch whiskey«
conservirt hatte. Bei Coccidium oviforme wurde echte Spindelbildung beobachtet.
Die Anordnung des Chromatins während der Schwärmsporenbildung stimmt mit
den Angaben von W. bei K. und von Pfeiffer bei C überein. Folgen Beob-
achtungen über das Verhältnis der Kernfiguren zu den Attractionssphären. —
Ferner prüfte Verf. Pfeiffer's Arbeit [s. Bericht f. IS91 Prot, p 9] an dessen Prä-
paraten und bestätigt alle seine Resultate.
Nach Thelohan ['^] treten im Protoplasma der Coccidien als das Resultat von
Bifferenzirungen mehrere Arten Reservenährkörper auf, nämlich 1) plastische
Granula, kleine, rundliche, stark lichtbrechende Körper, von denen das Proto-
plasma am Ende der Entwickelung vollständig vollgepfropft ist, und die überall
vorzukommen scheinen. Sie haben keinen Einfluss auf das polarisirte Licht, sind
aber chemisch verschieden von den Stärkekörnern der Gregarinen und enthalten
bald central [Coccidium crisicd/oides , variahile) ^ bald peripher [clupearum] einen
Punkt, der sich mit Anilinfarben färbt; 2) dicke, lichtbrechende Kugeln, die sich
mit Carrain und Anilinfarben, aber nicht mit Hämatoxylin färben {cristalloides^
Sporozoiten von gasterostei]] 3) kleine chromatoide Granula (Labbö) , die ober-
flächlich liegen und durch ihre Färbbarkeit mit Hämatoxylin charakterisirt sind,
sich aber außerdem mit Carmin und gewissen Anilinfarben tingiren und besonders
bei den Coccidien der höheren Wirbelthiere verbreitet zu sein scheinen; 4) Fett-
kügelchen nur ausnahmsweise (bei gas(erostei). — Die Sporulation geht auf
sehr verschiedene Weise vor sich ; aber wie auch der Mechanismus sei, den man
gerade beobachtet, so kann man ihn doch nicht auf eine Structurvcrschiedenheit
des Organismus oder auf besondere Vertheilung der Reservenährkörper beziehen. —
Folgende Formen werden beschrieben und Aufschlüsse über ihre Entwickelung
gegeben: Coccidium cristallnides n. in Mofella] rariabile n. aus dem Darm von
Gobius, Col/us, Crenilabrus, Lepadogaster und A»g/ril/a] clupearum u. aus der
3. Sporozoa. 27
Leber von Alom, Clupea, Engraulis] C. sp.? aus der Leber von Labrus (nur Sporen-
cysteu).
Podwyssozki couservirte zum Studium von Coccidium oviforme kleinste Leber-
stückclien in Sublimat oder Flemraingsclier Mischung, der beim Wechseln noch
2Y2- l^^is 3^ ige Osmiumsäure hinzugefügt wurde; zur Färbung diente Safranin,
die Schnitte wurden mit Lidigcarmin und Picriusäurc nachgefärbt. — Die Infi-
cirung des Epithels geht immer vom Lumen der Gallengefäße aus, nicht von den
Lymphspalteu: fast regelmäßig dringen die Parasiten in den Theil der Zelle
zwischen Kern und Lumen ein und verändern sofort ihre Gestalt: ans der spindel-
förmigen geht eine kugelige, amöboide Form hervor. Die Verwandlung geschieht
sehr rasch, einerseits durch Einwirkung des Plasmas um das C, andererseits durch
die Loslösuug des Schwanzendes des fischartigen Keimes vom Kopf- resp. Kern-
ende, das nur bei den kaum in die Epithelzelle eingedrungenen C. als ein Halb-
mi)ud mützeuartig auf dem Parasiten sitzt. Meist berührt die halbmondförmige
Kappe die Coccidie nicht. Da der Keim wohl kaum bald mit dem Kopf-, bald mit
dem Schwanzende voran in die Zelle eindringen wird, so muss die unregelmäßige
Lage der Kappe daher rühren, dass der eingedrungene Keim nicht sofort seine
Beweglichkeit verliert, sondern noch eine Umdrehung macht. Da mit dem Wüchse
der Coccidie auch die halbmondförmige Kappe wächst, so besteht zwischen beiden
ein Abhängigkeitsverhältnis. Anfänglich entwickelt sich die Kappe auf Kosten
der peripheren Schicht der Sporozoe, wächst diese auch, so nährt sie sich von der
allmählich sich ablösenden peripheren Zellschicht des Parasiten. Verf. betrachtet
sie als Decidna der Coccidie; während letztere sich weiter entwickelt, degenerirt
jene und löst sich auf. Das von PoUard [s. Bericht f. 1893 Prot, p 14] aus A7n-
phioxus beschriebene Sporozoon besitzt ebenfalls diese Kappe, die irrthümlich als
degenerirte Epithelzelle aufgefasst wurde. Das Protoplasma zieht sich vor dem
eindringenden Parasiten zurück, es entsteht eine Vacuole; ob diese jedoch auch
intra vitam vorhanden ist, wurde nicht festgestellt; eine schleimige (mucöse) De-
generation des Protoplasmas unterbleibt. — In der Epithelzelle ist der Parasit bis
zur Sporulation immer kugelig und hat stets einen Kern mit Nucleolus. In jungen
Coccidieu bildet letzterer die Hauptmasse. Protoplasma und Kern wachsen. Ersteres
wird dicht und enthält dann feinste Körnchen, die von Osmium geschwärzt werden
(Fette oder Lecithin). Außerdem sind kleinste Körnchen vorhanden, die von
Safranin himbeerroth gefärbt werden im Gegensatze zu dem zinnoberrothen
Nucleolus. Beim Wachsthume des Kernes ist besonders das Chromatin betheiligt :
es treten sehr feine Chromatinkörnchen auf, die sich nach allen Seiten hin vom
Nucleolus gleichsam ablösen. Bios bei jungen Coccidien ist der Nucleolus mit
einigen feinen Chromatinkörnchen in Klümpchen achromatischer Substanz ein-
geschlossen. Später werden Kern wie Protoplasma hj^pertrophisch, und in beiden
werden die Granulationen immer deutlicher. Wie Schneider glaubt Verf., dass die
Granula einen albumiuoiden Reservestoff vorstellen, der sich vor der Sporuliruug
aufspeichert. Je älter das Coccidium wird, und je dicker seine Kapsel, desto mehr
verschwinden die Reservestofle. — Die endogene Sporulation verläuft nach
dem Typus mancher Gregarinen und Coccidien. Vorher verliert der Kern seine
scharfen Umrisse, und nur der Nucleolus weist schließlich noch auf seine frühere
Lage hin. Die Chromatinkörnchen bilden Centren, um die sich das Protoplasma
griippirt. Die Chromatinkörnchen des Kernes verschmelzen wahrscheinlich mit
denen des Protoplasmas. Es entstehen so kleine Protoplasmaklümpchen mit
bläschenförmigem Nucleus und einem sich intensiv färbenden Nucleolus, die
Sporen. Hauptsächlich geht diese Umwandlung im peripheren Theile der Coccidie
vor sich, während der centrale Theil scheinbar unberührt bleibt. Die Coccidie
verwandelt sich so in eine Sporocyste. Zahl und Größe der Sporen schwanken
28 Protozoa.
sehr. Die peripheren Sporen werden nun bald fischförmig und lassen deutlich
eintn Kopf- und einen Schwanztheil unterscheiden (gegen Pfeiffer). Der Kern
liegt am Kopfende und hat 1 oder 2 Nucleoli. In kleineren Sporocysten sind die
Sporozoiten regelmäßig angeordnet (Kopf- resp. Schwanzende nach derselben Seite
hin), bei größeren nicht. Die Sporocystenmembran zerreißt leicht und lässt die
Sporozoiten frei werden. Außer der typischen Sporulation gibt es andere Arten,
wahrscheinlich aber sind alle der Ausdruck einer Tendenz ein und derselben
Coccidie zum Polymorphismus, abhängig von Nährböden, räumlicher Umgebung
oder von dem Druck der Nachbarzellen, der Geschwindigkeit und Intensität der
Reifung. Ein atypischer Fall ist gegeben in dem zu frühen Zerfall des Kernes^md
in der Sporenbildung innerhalb einer noch nicht reifen Coccidie ohne vorgehende
Vermehrung des Kernchromatins. Oder es verwandeln sich die in einer Sporocyste
eingeschlossenen Sporen nicht in Sporozoiten, sondern zerfallen in 2, 4 und mehr
Theile von sehr geringer Größe. Solche Sporen lagern sich peripher um eine
durch ihr Zurücktreten entstandene Vacuole. Die Sporocyste besteht dann aus
vielen Gebilden, die von einem Kranze feiner spindelförmiger Keime umgeben sind,
die so klein sind, dass sie Spiralbacterien vortäuschen können. Schwanz- und
Kopftheil lassen sich nicht unterscheiden. Bei der Theilung größerer Sporen
wurden karyokinetische Figuren beobachtet. — Clarke(^) beschreibt einige Stadien
der Sporulation von C. oviforme.
E. Pfeiffer prüfte Guarnieri's Impfversuche von Variola und Vaccine auf das
Corneaepithel von Lepus cu7i., Cavia und Bos [s. Bericht f. 1893 Prot, p 18] durch
Untersuchungen von Corneaschnitten 1-104 Stunden nach der Impfung, Reizungen
der Cornea mit Chemikalien, passende Färbungen und durch Überimpfungen von
Cornea zu Cornea. Er kommt zum Resultate, dass die nach Reizung der Cornea
mit Vaccine auftretenden Körperchen neben dem Zellkerne specifisch durch ein
Contagium animatum hervorgerufen sind (mit Guarnieri) und bei Reizungen mit
anorganischen Stoffen fehlen. Von dem Contagium der Vaccine lässt sich in der
Cornea der Versuchsthiere nur das Stadium der directen Theilung beobachten ; sie
beginnt bei Vaccine schon nach wenigen Stunden und ist am besten zwischen
10-20 Stunden zu sehen. Zu den Bacterien gehört das Contagium animatum nicht,
ob aber zu den Protozoen oder Blastomyceten, bleibt unentschieden. Die ander-
weit beschriebenen großen Zellen und die in deren Innerm angeblich sich ab-
spielende Sporenbildung, ähnlich der Theilung in Sporozoencysten, sind Zell- und
Zellkerndegenerationen, hervorgerufen durch Reizung des eingeimpften Parasiten.
— Der Versuch Ogata's, die Vaccine mit Clepsidrina in Verbindung zu bringen,
ist auf Grund eines selbst nur kurzen Studiums der Gregarineu im Regeuwurm-
hoden abzuweisen, — Ebenso machte Sicherer Impfversuche, indem er in eine
Verletzung im Centrum der Cornea von Lepus cun. Vaccinelymphe brachte, und stellte
fest, dass es sich um eine ganz localisirte Infection durch den als Erreger der
Variola aufgefassten Cytoryctes (Guarnieri) handelt. Dieser greift nur das Plasma
an, der Kern bleibt unberührt, und daher bleibt auch die Wirthszelle so lange am
Leben. — Aus Kasparek's Infectionsversuchen mit Sarcosporidien geht hervor,
dass die Sporozoiten von der Impfstelle aus gleich anderen thierischen Parasiten
in die Blutbahn gelangen können, in ihr jedoch sehr bald ihre Form verändern.
Sanfelice fand bei seinen Untersuchungen über Maul- und Klauenseuche in
den Muskelfasern der Zunge häufig Sarcosporidien, die wohl zu Miescheria
(nach Blanchard's System) gehören.
Heinatz sieht die in den intranucleären Einschlüssen vorkommenden Körper,
die sichelartige Körner enthalten, als Parasiten au. — Sicciardi kommt durch
negative Kulturversuche von Sarcomelementen und Kaninchencoccidien zu dem
Schlüsse, dass die Geschwülste aus bis jetzt unbekannten und nicht züchtbaren
3. Sporozoa. 29
Mikroorganismen oder ilberhaupt ans keinem parasitären Wesen zusammengesetzt
sein dürften.
Clarke(') beschreibt Molluscnm-Körperchen mit einfacher, kräftiger Geißel,
die sich stoßweise bewegten. Bei manchen war der Centraltheil verflüssigt und
enthielt zahlreiche stark lichtbrechende, oscillirende Thcilchen.
Nach Clarke C^) treten bei Cavia die zerstörenden Wirkungen der eingeimpften
Variola schneller als bei Lepus cun. ein. Die Parasiten sind schon in ungefärb-
ten Schnitten der Cornea durch ihre stärkere Lichtbrechung sichtbar. Die jüngsten
intracellulären Parasiten haben am 3. Tage kleine Fortsätze, die an Suctorien er-
innern. Parasiten im Kerne wurden nicht gefunden. Knospung wurde beobach-
tet, und an Beweisen für die Theilung intracellulärer P. fehlt es nicht. Die P.
können die Gewebszellen verschieben; die freien wie die intracellulären iheilen
sich in Sporen. Die bei Vaccine und Variola beschriebenen Parasiten sind denen
von Krebs und Sarcom homolog. In frischem Geschabsei primärer und tertiärer
syphilitischer Läsionen gibt es Körper, die stark an Sporozoen erinnern , aber
Impfungen auf die Hornhaut von C. verliefen negativ.
V. Müller (') überzeugte sich von dem gelegentlichen Vorkommen parasitärer
und amöboider Organismen in den Epithelzellen bei Uternscarcinomen. Er
unterscheidet Makrocysten und Mikrocysten, außerdem nicht encystirle intra-
celluläre Gebilde; bei letzteren sollen lebende, bewegliche Zellen constatirt worden
sein. — Hierher auch V. Müller (^j und Ogata.
Sanfellce impfte Cavia mit Sprosspilzen, die in 20-30 Tagen den Tod des
Thieres herbeiführten; Milz, Leber, Nieren etc. zeigten Flecken in Folge der An-
häufungen der Parasiten, die vollkommen mit den als Coccidien in den Tumoren
beschriebenen Gebilden übereinstimmten. Nur kommen letztere meist vereinzelt
vor, während die Pilze in Massen auftreten.
Sawtschenko lagen folgende Arten von Krebs zur Untersuchung vor: Krebs
der Speicheldrüsen, des Pancreas, der Brüste, der Unterlippe, der Wangenschleim-
haut, der Zunge, des Mastdarmes, des Uterus, der Leber, Sarcome und Cancer
ventriculi. Das Material wurde sowohl frisch untersucht als auch hauptsächlich
in Flemmingscher Mischung conservirt und mit Safranin oder Magentaroth ge-
färbt. Die sporozoenähnlichen Einschlüsse sind um so größer und complicirter,
je mehr sich ihrer Genese nach die Krebszellen dem Typus des Schleimepithels
nähern, und umgekehrt um so kleiner und einfacher, je weniger die einschließen-
den Zellen sich fähig zur schleimigen Metamorphose erweisen. Je größer die an-
geblichen Parasiten sind, desto mehr concentrische Schichten zeigt ihre Wand ;
sie liegen immer im Innern von Zellen. Eine eigene Membran fehlt ihnen; färbt
man mit Carmin und Gentiana- Violett, so sieht man die scheinbare Membran, die
vom Carmin gefärbt wird, immer in inniger Verbindung mit dem Protoplasma der
Zelle stehen. Diese Gebilde sind keine Parasiten, speciell Coccidien, sondern mit
Schleim angefüllte Vacuolen, und das Ganze ist die bekannte vacuolär-schleimige
Degeneration des Krebsepithels. — Anders verhält es sich mit der Natur der
froschlarvenartigen gekrümmten Parasiten, die in den Vacuolen vorkommen und
die Bildung der schleimigen Vacuole verursachen. Der erwachsene Parasit ist
kugelig oder oval, sein Protoplasma feinkörnig, der bläschenförmige Kern hat l
oder mehrere Chromatinkörnchen. Die Protoplasmaklümpchen werden durch
dunklere Linien von einander getrennt. Im Centrum der schleimigen Vacuole
bleibt meist ein homogener Restkörper liegen, der sich wie das Plasma färbt. Die
Anzahl der Keime hängt von der Größe des Parasiten ab, die er bis zum Beginn
der Sporenbildung erreicht hat. Die entwickelten Keime bewegen sich zur Peri-
pherie der Vacuole und zwängen sich in das Protoplasma derselben Zelle ein, wo-
durch, wenn sie groß genug ist, Vacuolen entstehen. Häufig verlassen die Para-
30 Protozoa.
siten aber die degenerirte Mutterzelle und siedeln in die benachbarte frische Zelle
über, wobei sie oft in den intercelluläreu Spalten nach verschiedenen Richtungen
hin wandern. Das nächste Stadium ist kugelig oder leicht oval. — Eingekapselte
Formen wurden nie gefunden, der Parasit kann somit nicht den Coccidien zu-
gerechnet werden , sondern erinnert sehr an die Hämatozoen, besonders in dem
bewegungsfähigen, froschlarvenartigen Stadium. Die Parasiten kommen aucli im
Endothel lymphatischer Zellen vor, und so ließ sich feststellen, dass die Bildung
der schleimigen Vacuolen von dem Parasiten selbst veranlasst wird, und dass die
angeborene Fähigkeit der Zelle zu schleimiger Secretion nur einen quantitativen
Einfluss auf den Process ausübt. Wegen der parasitären Natur der Sarcome
schließt sich Verf. Clarke an. Die ätiologische Bedeutung der Sporozoen für die
bösartigen Geschwülste ist in hohem Maße wahrscheinlich.
Fabre-Domergue bespricht die Pseudo-Coccidien nach dem Typus von
Darier, die runde oder ovale Körper darstellen und bald in einer Epithelzelle,
bald isolirt in Zellen der Malpighischen Schicht oder der Hornschicht der Haut
liegen. Es kommen bis 4 zusammen vor, entweder nackt oder in einer doppelt
conturirten Hülle. In ihrem Plasma liegen nach den Autoren bisweilen 1 oder
mehrere färbbare Körper. Diese sind auch in den normalen Epithelzellen ver-
breitet oder liegen im Centrum der als »globes epidermiques« bekannten Gebilde.
Verf. stellt nun fest, dass die Epithelzelle sich mit einer hornähnlichen Cystenhaut
umgeben und, wie es auch bei der normalen Malpighischen Zelle vorkommt, ihre
Verbindungsfäden oder ihre Plasmanetze verlieren kann, wodurch sie den Cha-
rakter der von Darier und Wickham als Parasiten bezeichneten Körper annimmt.
Außerdem können in diesen eingekapselten Elementen endogene Gebilde horn-
artiger Natur auftreten, die sich auf den Kern, das Plasma oder beide zugleich
ausdehnen können und der Zelle dann den Charakter verleihen, den man in den
»globes dpidermiques« findet. Zu diesem Typus gehört der EAojyaloccphcd'/s car-
cinomatosus Korotneff's [s. Bericht f. 1893 Prot, p 19j, von dem Verf. erwähnt,
dass er die Zellkörper für Kerne und die Kerne für Nucleolen gehalten, im Übri-
gen »la confusion la plus absolue« begangen hat. Ferner gehören hierher die
Pseudococcidien nach dem Typus von D'Albarran, und die Fälle von Clarke [s.
Bericht f. 189;^> Prot, p 18]: es sind ebenfalls Stadien der Epithelzelle. Die
Pseudococcidien nach dem Typ^is von Thoma und Nils-Sjöbring sind intracellu-
läre oder intranucleäre Gebilde. Hierher gehören die von Soudakewitsch, Pod-
wyssozki, Sawtschenko, Metschnikott", Ruffer, Foä, Walker und Plimmer beschrie-
benen Parasiten. Bei einem genauen Vergleiche Alles dessen, was die Autoren
für Parasiten beschrieben haben, kommen die heterogensten Dinge zum Vorschein.
Man müsste annehmen, dass jeder Autor jedesmal nur einer Species in allen seinen
Untersuchungen begegnet ist, ohne jedoch die von einem früheren Autor bei dem-
selben Objecte angegebene wiederzufinden. Verf. bezweifelt die Existenz aller
dieser Parasiten und zeigt, dass mehrere nur die sich rückbildeuden Zellkerne
sind. Oft wird dabei um die Zelle oder den Kern eine Hülle ausgeschieden. Die
häufigste Zellveränderung wird durch die hyaline oder coUoidale Degeneration
hervorgerufen. Hierbei wird die Zelle ganz oder zum Theil homogen und verhält
sich den Farbstofi"en gegenüber wie Plasma. Auch hierbei können Hüllen ab-
geschieden werden. Der Kern degenerirt, aber sein Chromatin kann sich je nach
dem Falle verschieden verhalten : es löst sich bald in kleine Kügelchen auf, bald
nimmt es seine primitive Form an, oder es condensirt sich zu leicht färbbareu
Kugeln, die zerstreut im degenerirten Kern liegen oder vereint eine Calotte bilden,
die den Eindruck von sichelförmigen Körpern hervorruft. Neben solchen degene-
rirten Zellen liegen normale Epithelzellen.
Häuser geht bei seinem historischen Überblicke der Protozoen als Krank-
3. Sporozoa. 31
heitserreger vou der Lehre des Contagium vivum aus. Er bctiaclilct dann die
Bedeutung der Amöben für die Malaria und Dysenterie, ferner das Coccidium
oviforme als Erreger von Neubildungen und Geschwülsten, prüft tlieoretisch die
Beziehungen der Protozoen zu der Gcschwulstbildung und wirft 2 Fragen auf:
gibt es zweifellose Infectionskrankheiten, deren Producte Ähnlichkeit haben mit
Geschwülsten? Lassen sich die anatomischen Befunde in Geschwülsten mit einer
parasitären Theorie derselben vereinigen? Es steht fest, dass die metastatische
Geschwulst nicht durch ein von den Zellen verschlepptes Virus erzeugt wird, son-
dern durch Wucherung der verschleppten Zellen selbst entsteht, womit ein funda-
mentaler biologischer Unterschied zwischen der Metastasenbildung bei den Ge-
schwülsten im engeren Sinne und der bei den sogenannten Infectionsgeschwtilsten
begründet ist. Bei der Geschwulstbildung ist die Körperzelle selbst zum Parasiten
geworden, die in freiem, selbständigem Wachsthumeihre Nachbarschaft verdrängen
und zerstören kann. Die Geschwulstzellen können überall hin verschleppt werden,
um neue Geschwülste zu erzeugen. Dieses Moment fehlt vollständig den durch
Coccidien hervorgerufenen papillomafösen Wucherungen; hier handelt es sich um
streng localisirte Gewebsproliferationen in der unmittelbaren Umgebung des Para-
siten. Dass jene bis an den Parasitismus reichende Emancipation der Gewebs-
zellen nicht durch Parasiten hervorgerufen wird, zeigen die Mischgeschwülste
auf embryonaler Basis: ein Chondrom des Hodens, der Parotis etc. Der Parasit
mtisste ferner immer in vermehrungsfähigem und infectionstüchtigem Zustande
sein. In den gelungenen experimentellen Übertragungen ist eine Transplantation,
aber keine Infection zu erblicken ; eine solche wäre für den Krebs erst erwiesen,
wenn die vorher normalen epithelialen Elemente des Versuchsthieres selbst krebsig
entarteten und durch Wucherung aus sich selbst heraus Krebsknoten erzeugten.
Dies ist aber bis jetzt weder bei Carcinomen noch Sarcomen beobachtet worden.
Verf. schließt mit dem Satze: »eine gründliche Kenntnis wirklicher Protozoen
einerseits und eine vollkommene Beherrschung der pathologischen Histologie, ins-
besondere der regressiven Zellmetamorphose andererseits sind die Grundbeding-
ungen für alle Forschungen auf diesem Gebiete«. — Hierher auch Shattock &
Bailance sowie Hauser (-) und Ribbert.
Pianese glaubt durch seine Methoden zu sichereren Resultaten gelangt zu sein,
als die übrigen Krebsforscher. Er benutzte zur Fixirung ein Gemisch von Osmiura-
säure, Platinchlorid, Chromsäure und Ameisensäure, zur Färbung Malachitgrün,
Säurefuchsin und Nigrosin in einer wässrig-alkoholischen Lösung von essigsaurem
Kupfer, oder eine Mischung von llämatoxylin und Methylgrün etc. Das Resultat
ist, dass sämmtliche sogenannte Krebsparasiten nur variable, durch mannig-
fache theils normale, theils anomale vegetative Vorgänge hervorgebrachte Zell-
formcn und Zellzustäude sind. Am meisten betheiligt bei der Erzeugung der
scheinbar parasitären Gebilde ist die endogene Kerntheilung = Coccidiensporen
von Soudakewitch und Clarke; die atypische Mitose = Krebsparasiten von Foä; die
Zellfusion = den großen von Korotueff und Kurloff für Parasiten erklärten Zellen;
die »Aufhellung« (Lucidificatiou) der Zellen, eine besondere, centripetal fort-
schreitende Degeneration, wobei das Zellplasma homogen und lichtbrechend wird
und genau wie die Hornschicht der Epidermis reagirt = Rhopalocephalus vou
KorotnetF und Kurloff; endlich die schleimige und colloide Degeneration, wie sie
auch in der Schilddrüse stattfindet = Krebskörper von Foä.
Roneali ('-') findet in Sarcomen immer Parasiten, die sich morphologisch sehr
nahe stehen und Blastomyceten (pflanzliche Organismen) sind; sie wider-
stehen Säureu und Alkalien. Sie können inner- und außerhalb der Zellen, aus-
nahmsweise auch im Innern der Kerne vorkommen und vermehren sich durch
Knospung. Verf. wendet sich besonders scharf gegen Fabre-Domergue [s. oben
32 Protozoa.
p 30], dessen Beweisführung, ob es sich um Parasiten oder Degenerationsproducte
handelt, vollkommen verfehlt sei, da er nur die Form und das Verhalten gegen
TheerfarbstofFe berücksichtigt habe. Ferner haben seine Figuren mit jenen der
verglichenen anderen Autoren keine Analogie und nicht einmal die entferntetite
Ähnlichkeit.
4. Mastigophora.
a. Allgemeines.
Systematisch-Faunistisclies 8. oben p 8 Longhi(V")-
b. Flagellata.
Systematisch-Faunistisches s. oben p 8 Labbe \^), p S Longhi (V). Über
Flagellaten in einem Leberabscess s. oben p 10 Berndt, im Cöcum von Eguus
unten p 41 Bündle. Hierher auch Perroncito. Über Eisen in Euglena s. unten
Allg. Biologie Macallum.
Die Gattung MulticiUa, bisher nur aus dem Meere bekannt, wird durch Lauter-
born (•') um eine Süßwasserform aus dem Altrheine bei Neuhofen, M. lacustris n.,
bereichert. Der kugelige bis ovale Körper trägt überall lange Geißeln. Eine be-
sonders diflferenzirte Hülle fehlt, die Alveolarschicht bildet die äußere Begrenzung.
Im Innern liegen zahlreiche grüne Körper, die von den als Nahrung aufgenomme-
nen Chlamydomonas herstammen. Geißeln ähnlich wie bei Euglena] bei der Fort-
bewegung rotirt das Thier langsam um seine Achse. Die Geißeln können nicht
eingezogen werden. Bei der Nahrungsaufnahme wie auch sonst werden wirkliche
Pseudopodien gebildet. Unter anomalen Bedingungen bewegt sich M. sogar mit
diesen Plasmafortsätzen. Die Kerne sind bläschenförmig und meist zu mehreren
vorhanden ; sie schließen einen Binnenkörper (Nucleolns) mit uetz-wabiger Strnctur
ein. Unter der Alveolarschicht liegen zahlreiche kleine contractile Vacuolen.
Als Nahrung dienen ausschließlich C. : sie werden von den Geißeln festgehalten
und von Pseudopodien ins Innere gezogen; die unverdaulichen Reste werden an
jeder beliebigen Stelle ausgestoßen. Die Fortpflanzung geschieht durch Thei-
lung, die intra vitam verfolgt wurde. Das Thier schnürt sich ein, Avird biscuit-
förmig, und binnen 15 Minuten ist die vollständige Trennung fertig. Trotz der
Möglichkeit, sich amöboid zu bewegen und mit Pseudopodien die Nahrung auf-
zunehmen, ist M. ein fiagellates Mastigophor. Da es aber weder zu den Proto-
mastigina noch den Polymastigina nach Klebs [s. Bericht f. 1892 Prot, p 26'
passt, so schlägt Verf. die neue Unterordnung der Holoma stigina mit folgender
Charakteristik vor: Körper nackt, schwach amöboider Bewegungen fähig, ganz
mit langen Geißeln bedeckt. Kein Mund, Nahrung wird an beliebiger Stelle mit
pseudopodienartigen Fortsätzen des Körperplasmas aufgenommen. Durch letztere
Eigenschaft steht M. in nalien Beziehungen zu den Sarcodinen, während die
radiäre Anordnung der Geißeln sowie die Nahrungsaufnahme auf die Heliozoen
hinweist. Die Bewegung der Geißeln erinnert an die Rhizopoden, besonders an
Amocba radiosa. Somit ist M. ein Mitglied jener Gruppe von verbindenden For-
men, wie Dimorp/ta, Mastigmnoeba, Ciliophri/s etc., mit den Merkmalen von Sarco-
dinen und Mastigophoren ; sie entspricht am meisten den Anforderungen, »welche
man an eine Urform der Ciliaten stellen kann«, wenigstens weit mehr als Spiro-
nema multiciliatum, Trichonema gracile und Maupasia paradoxa. — Die Gattung
Midtirüia Cienk. (emend. Lauterborn) = Polymastix (»ruber besteht aus: marina
Cienk. {P. snl Gruber) und lacustris Lauterborn.
4. Mastigophora. b. Flagellata. 33
Keuten fand für die Kern th ei hing von Euglena viridis die Conservirung mit
Platincblorid-Osmium-Essigsäure und Pikrin-Osmium-Essigsäure besser als mit
Sublimatlösung. Solange Ä'. frei beweglicb, ist der am hinteren Ende liegende Kern
langgestreckt. In seiner Mitte liegt das »Nucleolo-Centrosoma«, das sich intensiv
mit Orange G färbt, noch intensiver mit Carmin, sehr wenig mit Hämatoxylin.
Die Cliromatinstäbchen sind leicht gebogen und radial auf das centrale Nucleolo-
Centrosoma gerichtet. Die Chromosomen sind äußerst zahlreich und klein. Eine
Differenzirung in chromatinreichere und -ärmere Partien konnte nicht nachgewie-
sen werden, ebensowenig zarte, sie unter einander verbindende Lininfäden. Eine
Kernmembran ist vorhanden. Die Kerntheilung beginnt mit der Streckung
des Nucleolo-Centrosomas, zu welchem sich die Chromosomen parallel gruppiren.
Seine Enden schwellen kolbig an, und das Ganze wird sanduhr-, später hantel-
förmig. Die Chromosomen rücken jetzt von den Polenden nach dem Äquator zu
und umgeben als breite Zone das Mittelstück des Nucl. -Centrosomas. Der Kern
wird zu einem Rotationsellipsoid, dessen kurze Achse vom Nucl. -Centrosoma ge-
bildet wird. Wie bei der gewöhnlichen mitotischen Theilung werden die Chromo-
somen längs gespalten. Durch den Nachweis der Längsspaltung betrachtet Verf.
auch die Trennung in Tochterplatten als gesichert. Im Nucl.-Centrosoma treten
in jedem Endstücke 3-5 Vacuolen auf, die besonders deutlich bei Behandlung mit
Eisenalaun-Hämatoxylin (Heidenhain) sind und sich bis zur vollständigen Theilung
des Nucl.-Centr. regelmäßig nachweisen lassen. Beim Kerne wächst nun die bis-
her kürzere Ellipsoid-Achse zur Längsachse aus, was durch Vorgänge im Kern-
innern bedingt ist. Das Nucl.-Centr. streckt sich, und die Chromosomen streben
theils dem einen, theils dem anderen Ende des Nucl.-Centr. zu. Zuletzt wird jedes
Endstück allseitig von Chromosomen umschlossen, sein Mittelstück reißt und
wahrscheinlich in die jetzt als Tochternucleolo-Centrosomen erscheinenden End-
stücke eingezogen wird. Wenn der Kern, der seine Membran noch besitzt, sich
einschnürt, so entstehen 2 Euglenen mit Kern und Nucl.-Centrosoma. Verf. fand
keine achromatischen Fasern und Polkörperchen; letztere sind, da ein Nucl.-Centr.
vorhanden ist, überflüssig. Bei Kerntinctionsmitteln fallen im Plasma 1, meist 2
Körnchen mit hellem Hofe auf; sie liegen oft weit vom Kern, können nicht als
Centrosomen angesehen werden und stimmen auch nicht mit den rothen Körnchen
von Bütschli überein, da sie sich mit Delafieldschem Hämatoxylin oder Jodalkohol-
Hämatoxyliu nicht roth oder rothviolett, sondern blau färben. Ferner sind sie
nicht identisch mit den Lauterbornschen »rothen Körnchen« der Diatomeen. Verf.
vergleicht das Verhalten des Nucl.-Centr. bei E. mit dem des Nucleolus bei
Amoeha crystalligera nach Schaudinn [s, Bericht f. 1894 Prot, p 10]; beide schei-
nen sich zu decken. Außerdem werden Vergleiche mit der Kerntheilung von
Diatomeen (nach Lauterborn) herangezogen, aus denen sich viel Verwandtes zwi-
schen beiden ergibt : das Verhalten der Centralspindel und des Nucl.-Centr. zu
den Chromosomen und dieser zu jenen ist gleich. Die Vergleiche mit den Centro-
somen der Spermatocyten von Ascaris^ den Polkörperchen und der Centralspindel
bei Salamandra und den Nucleolen der Sporangien von Psilohmi triquetrum s. im
Original; es gelingt noch nicht, ein klares Bild von der Function und Bedeutung
des Nucl.-Centr. zu bekommen.
Fischer gelang es, an den Geißeln mit der Löfflerschen Beize einige höchst
merkwürdige Structuren nachzuweisen. Die Flimmergeißel besteht aus einem
homogenen Faden, der mit 1 oder mehr Reihen kurzer, dünner, zugespitzter Cilien
besetzt ist; bei Euglena viridis ist sie 1 reihig, bei Monas guttala opponirt 2reihig.
Die Peitschengeißel besteht aus einem dicken und ungefärbt allein sichtbaren
homogenen Stiel und einer von dessen Spitze entspringenden, 2-3mal so langen,
sehr zarten Schnur, die hin und her geschwungen wird ; so bei Polytoma^ Bodo
Zool. Jahresbericht. ISOvS. Protozoa. C
34 Protozoa.
und Chlorogonium. Diese Structureu gebea sehr werthvolle systematische Merk-
male ab. Da aber die G. leicht abgeworfen werden können, so wird man leicht
zu Fehlschlüssen verleitet. Durch unvollständige Quellung entsteht in den Geißeln
von E. eine Scheinstructur: der mittlere, noch nicht gequollene Fadentheil er-
scheint als Achsenstrang, der äußere gequollene als weniger dichte, schwach ge-
färbte Grundmasse. Bei P. und B. ist die Körnchenstructur des Peitschenstieles
eine Folge der Präparation. Auch die von Künstler [s. Bericht f. 1882 I p 102]
beschriebene Structur ist in diesem Sinne aufzufassen. Nie wurde eine Einziehung
der Geißeln in den Körper beobachtet, immer werden sie abgeworfen. Die am
Körper zu kleinen Bläschen contrahirten Geißeln lösen sich noch ab, um ganz zu
zerfließen. Der als Verquellung und Contraction erscheinende Vorgang besteht
in einer Zusammeniollung der Geißeln zu Ösen-, ring- oder uhrfederartigen Ge-
bilden. Mit der Aufrollung ist eine Quellung der Geißel und die Zersetzung der
Flimmern und Peitschenschnur verbunden. Die Aufrollung der Geißeln dauert
wenige Minuten, die vollkommene Zersetzung 1 Stunde.
Zacharias berichtet über eine Schmarotzerkrankheit bei Eudorina elegans, ent-
hält sich aber jeder eingehenden Beschreibung. Von Chrysamoeha radians fanden
sich fast immer 4 Individuen in einer Reihe, von einer Gallerte, die allerdings
nicht wahrgenommen wurde, zusammengehalten. Über den Bau von Uroglena
volvox [s. Bericht f. 1894 Prot, p 23] sei erwähnt, dass Verf. bei der Lebend-
färbung mit Hämatoxylin den Kern [?] deutlich sah. Eine Selbsttheilung wurde
unter dem Mikroskope verfolgt. Bisweilen tritt Dreitheilung ein. Bei der Cysten-
bildung legen sich 2 benachbarte Einzelwesen der Colonie nach Abwerfung ihrer
Geißeln an einander und scheiden eine gemeinsame Hülle aus. Wie aus dieser
primären Zygote die endgültige Cyste hervorgeht, weiß Verf. nicht anzugeben.
Dock fand im Harne eines früher an Hämaturie leidenden Mannes Körperchen,
die an einer Seite eine undulirende Membran, an dem einen Ende 2-4 Geißeln,
am andern bisweilen 1 Geißel hatten und sich auch durch Pseudopodienbildung
bewegten. Der Kern ist oval, Vacuolen kommen bisweilen vor. Verf. hält sie für
Trichomonas vaginalis. — Schürmayer fand im Stuhle eines Kindes ein Flagellat
mit 2 sehr langen Geißeln und blasigem Kern, aber ohne undulirenden Saum.
Zweitheilung kommt vor, wahrscheinlich nach Copulation, über die Encystirung
herrscht noch Unklarheit. Verf. schlägt den Namen T. intestinalis vor. — Nach
Barrois lebt Bodo urinarius weder in der Harnblase noch im Harnleiter.
(c. Choanoflagellata.)
d. Dinoflagellata.
Systematisch-Faunistisches s. oben p 8 Labbe(>') und p 8 Longhi(V")-
Das Plasma der Peridineen ist nach Schutt durch eine besondere Bekleidung
(»Amphiesma«) vom Wasser abgegrenzt. Die Bekleidung ist sehr mannigfaltig
und für die Systematik sehr wichtig. Wie Klebs bei den Flagellaten [s. Bericht
f. 1892 Prot, p 20], so unterscheidet Verf. auch hier 2 Grundformen: Periplast
und Hülle. Der Periplast (Hautschicht) fehlt selbst den gepanzerten Peridineen
nicht. Er ist aus antiklinen, sehr feinen Schichten von größerer und geringerer
Dichte zusammengesetzt und je nach seinem Träger verschieden resistent gegen
äußere Einflüsse. Hülle (»Esthema«]. Es gibt 1) weiche Hüllen, und zwar
innerhalb des Panzers als geschichtete Membran [reridinimn globulus) oder als
freie Häute, die zum Theil aus Cellulose bestehen, 2) feste Hüllen oder Panzer.
Die Substanz der Membran ist eine in Kupferoxydammoniak unlösliche Cellulose-
4. Mastigophora. d. Dinoflagellata. 35
inodification. Warme Kalilauge bewirkt nur den Zerfall, der auf die Lösung der
Kittsubstanz zurückzuführen ist ; sie ist wenig oder gar nicht mit Kieselsäure im-
prägnirt. Die wenig biegsame und starre Membran ist nicht structurlos, sondern
hat auf der Oberfläche eine Gliederung ähnlich der eines Panzers und außerdem
Streifen, Areolen und porenähnliche Zeichnungen. Ursprünglich ein feines,
structurloses Häutchen, zeigt sie bald ein unregelmäßiges, centrifugales Dicken-
wachsthum, bei dem Poren auftreten, stellenweise aber auch Verdickungen, deren
Auswahl nach ähnlichen mechanischen Principien getroffen wird, wie sie von den
Zellmembranen höherer Pflanzen lier bekannt sind. Die Areolen oder die unver-
dickten Stellen der Membran werden häufig als kleine, porenähnliche Flecken
(»Poroiden«) angelegt und von Leisten eingerahmt, verschwinden jedoch, wenn
die Streifen nicht netzförmig mit einander verbunden sind. Die Wandverdickun-
gen wirken mechanisch wie die an den Gefäßen höherer Pflanzen. Wo sich ver-
schiedene Leistensysteme kreuzen, entstehen oft lange Stacheln, die zur mecha-
nischen Festigkeit der Leisten dienen und auch wohl Schutzwaflfen darstellen.
Andere Waffen sind die Hörner, mit Plasma erfüllte Aussackungen der Membran.
Einzelne Leistensysteme erheben sich flügelartig vom Körper (»Flügelleisten«),
z. B. am Hinterende von Omithocercus magnißcus Stein ; zu ihnen gesellen sich
oft accessorische Flügelleisten ; ihr Hauptzweck liegt in dem Schutze der zarten
Geißeln, aber sie dienen auch [0. splendidus Schutt) als Schwebeapparate oder
[Phalacroma und Dinophysis) als Hülfsmittel bei der Steuerung. Die Poroiden sind
nur unverdickte Stellen der Membran , ähnlich den Tüpfeln der Pflanzenzellen,
die Poren dagegen wirkliche Durchbohrungen, durch welche das Plasma direct
mit der Außenwelt in Verbindung steht. Der Panzer ist aus Platten zusammen-
gesetzt, die von Nähten begrenzt werden. »Die Nähte können, aber sie brauchen
nicht durch Leisten kenntlich gemacht zu werden, keineswegs sind Nähte und
Grenzleisten, wie früher meistens geschehen, zu identificiren« (gegen Klebs). Bei
einigen Formen (P. divergens) liegen zwischen den Platten deutliche breite Inter-
calarstreifen ; es sind Verdickungen der Membran zur Begrenzung der Platten,
die gerade an den Nahtstellen mechanisch zweckmäßiger wirken, als die über die
Fläche verbreiteten Netzleisten. Morphologisch haben sie denselben Werth wie
die Verdickungsleisten. Ihre mechanische Wirksamkeit wird mit der der Blatt-
nerven der Laubblätter verglichen. Die Platten sind durch Falze verbunden. Die
Panzerplatten der Querfurche, morphologisch von den Prä- und Post-Äquatorial-
platten streng gesondert, stehen in organischem Zusammenhang mit denen der
Längsfurche und bilden damit ein Plattensystem. Die Längsfurchentafeln sind
als »Furchenpanzer« den andern Tafeln gegenüber zu stellen. — Über das Ver-
hältnis der Peridineen zu den Diatomeen s. Original. — Außer den nackten und
gepanzerten Formen erwähnt Verf. solche mit intracellulärem Skelet. Dies be-
steht bei Gymnaster pentasterias (Ehr.) Schutt aus 2 großen und 2 kleinen Sternen,
deren Grundsubstanz wahrscheinlich Kieselsäure ist. Ein ähnliches Skelet hat
Monaster und Amphitholus, es ist Kiesel, aber in Essigsäure löslich. — Cy to-
plas ma. An dem weichen Zellleib kann man bei durchsichtigen Peridineen
unterscheiden Hüllplasma und Füllplasma. Ersteres hat grobkörnige Einschlüsse,
letzteres ist fast körnerfrei; es ist von sehr verschiedener Dicke und zerfällt wie-
der in eine äußere Hautschicht und eine innere Körnerschicht. Diese geht nach
Innen ohne scharfe Grenze in das körnchenarme Füllplasma über und ist der
Träger der Assimilationsorgane (Chromatophoren), ferner der Stoffwechselproducte
(Oltropfen, Ölplatten etc.). Das Füllplasma, von ähnlichem Lichtbrechungs-
vermögen wie das Wasser, lässt sehr feine Körnchen und Fädchen erkennen, die
in eine homogene Flüssigkeit eingeschlossen sind. — Im Plasma sondern sich ver-
schiedene Räume ab, die eine wässrige Flüssigkeit enthalten: 1) die Vacu ölen
36 Protozoa.
oder Safträume sind morpliologlsch gleich werth ig denjenigen der hölieren Pflan-
zen. Eine besondere Vacuolenwand fehlt. Ihre Zahl und Größe schwankt. Häufig
bilden sie eine einfache Schicht polygonaler Hohlräume oder abgestutzter Pyra-
miden ; sind sie radiär angeordnet, so erscheint das Plasma als ein Schaum. Sel-
ten verschmelzen viele zu einem großen centralen Saftraum, so bei jungen Gym-
nodinium hinula Schutt. Wenn dann noch das kernführende Centralplasma, das
an einer Wand liegt, durch Plasmastränge mit dem gegenüber liegenden Wand-
plasma verbunden ist, so wird die Ähnlichkeit mit Pflanzenzellen noch größer.
Strangnetze treten selten auf [G. rete). Vor der Sporenbildung zeigen die Zellen
kurze Zeit hindurch Fettglanzvacuolen, die wohl flüssige Reservestoflfe aufspei-
chern. 2) Die Pusulen sind bestimmt geformte und localisirte Organe des Zell-
leibes. Sie gliedern sich in mehrere Organarten. Im Grundtypus hat jede Zelle
eine Sackpusule, Sammelpusule, Tochterpusulen und Nebenpusulen, dazu kommen
noch Pusulencanäle und Pusulenmembran. Die Sackpusule wurde früher für den
Vacuolenapparat gehalten; während aber die Vacuolen keine eigene Wand haben,
besitzen die Pusulen einen Tonoplasten. Die Sammelpusule ist immer eine kleine,
runde Blase in der Nähe der Geißelplatte; sie wird von sehr vielen kleinen
Tochterpusulen umgeben. Diese münden mit Canälchen in die Sammelpusule,
während die Canäle der Sack- und Sammelpusule in die Geißelplatte münden.
Im Entoplasma liegen bisweilen Nebenpusulen, die so groß wie die Sammelpusule
werden können. Ein Pulsiren der Pusulen wurde nicht beobachtet, aber Verf.
lässt doch die Tochterpusulen den Charakter von pulsirenden Vacuolen besitzen.
Während der Sporenbildung werden die Pusulen sehr klein, um dann wieder zu
wachsen. Der Pusulenapparat ist sehr verschieden, aber für die Species typisch,
und wechselt innerhalb der Entwickelungsperiode. — Der Kern hat eine parallel-
fädige Structur, die Fäden sind oft abnorm dick und brechen das Licht besonders
stark. Im optischen Querschnitte erscheinen die dicken Fäden als Scheibchen aus
2 concentrischen Schichten von verschiedener Lichtbrechung; danach wären sie
Röhren mit Stäbchen im Inneren. Im polarisirten Lichte erscheinen sie wie ein
Bündel paralleler Krystallnadeln. Wahrscheinlich geben Eiweißkrystalloide die
Veranlassung zur Doppelbrechung. Nicht bei allen Kernen aber wurde diese beob-
achtet, so nicht bei denen der Ostsee, wohl aber bei denen aus dem Neapler Golf. —
Stoffwechselorgane sind 1) die Productionsorgane oder Chromatophoren (Tro-
phoplasten). Es sind durchweg dünne plasmatische Plättchen von selir wechselndem
Umrisse, an denen man einen feinen äußeren Rand und eine Grundfläche erkennen
kann. Sie liegen im Randplasma und durchweg parallel der Zelloberfläche. Bei
vielen Peridineen ist auch noch das Innere davon erfüllt, jedoch so, dass sie in
radialer Stellung Plasmafäden eingelagert sind, die von einem centralen Plasma-
knoten ausstrahlen. Die Farbe ist sehr verschieden, die Grundfarbe braungelb
bis gelbbraun, die Extreme liegen jedoch bei Gelb und Grün; die Grundfarbe der
Zellen ist für jede Art typisch. Die Chromatophoren selbst sind sehr empfindlich
und nicht zu fixiren. Der Farbstoff ist kein Diatomin, sondern »Pyrrophyll«, aus
dem man durch Ausziehen mit Alkohol und Wasser Phycopyrrin, Peridinin und
Peridineen-Chlorophyllin erhält [Einzelheiten s. im Original]. 2) Umsetzungs-
organe oder Plastideu. Hierher gehören auch die Cliromatophoren, da sie die
von ihnen erzeugte Stärke selbst wieder umsetzen. Fette und andere mit Wasser
meist nicht mischbare Flüssigkeiten scheiden die Hygroplasten aus, die ebenfalls
Dauerorgane sind. Die Piastiden sind in ein feines Plasmahäutchen einge-
schlossen. Die Chromatophoren stehen zu den Chromoplasten und Leuco-
plasten in genetischer Beziehung, indem die Leucoplasten in sie übergehen
und umgekehrt. Auch die Plättchenform der Fettbildner stellt ein Bindeglied
zu den Leucoplasten dar; diese Fett-Leucoplasten werden Cöloplasten genannt.
4. Mastigophora. d. Dinoflagellata. 37
Einschlussstoffe. Das Fett (durch Osmiumsäure, Äther, Benzol, warme
Kalilauge etc. nachweisbar) kommt in Platten, Klumpen, Kugeln, Stäben etc.
und als rothes Fett vor. Hygrosomen werden die Einschlüsse der Hygroplasten
genannt, unabhängig von ihrem chemischen Verhalten. Ferner gibt es farbige
Klumpen, Melanosomen [rouchctia), Körner, Mikrosomen, sowie doppelbrechende
Mikrosomen und Körner. Inhaltskörper. Morphologisch werden unter-
schieden Platysomen, Pachysomen, Rhabdosomen, Nadeln und Fadenbündel.
Seltene Einschlüsse sind die Fetthohlkugel [Blepharocysta striata]^ ein stark
lichtbrechender, concentrisch geschichteter Körper, und das Pyrenoid [Hetero-
cajisa). Die Pigmente sind a) im ganzen Plasma vertheilt bei einigen Peri-
dinien, Gymnodinien, selten bei Phalacroma] b) localisirt, wie immer der rothe
Farbstoff; c) gelbe Körper, z. B. bei Gymnodinien und Blepharocysta. Die Stig-
men kommen nur bei Pouchetien vor, und zwar als braunschwarzes und roth-
schwarzes Pigment. Ein principieller Unterschied zwischen dem Stigma der
Flagellaten und dem »Auge« von Pou. existirt nicht. Der Stigmenapparat ist
kein ausschließlich lichtempfindendes Organ, sondern verstärkt nur den schon
bestehenden Reiz des Lichtes auf das Plasma. Sowohl die nackten Formen wie
die gepanzerten zeigen eine mehr oder minder große Schwellbarkeit. Diese
ist zum Theil an ganz bestimmte kleine Bläschen gebunden, die im normalen
Plasma nicht zur Geltung kommen, bei schädlichen Einwirkungen aber thätig
sind und mächtig anschwellen. Der Druck kann dabei so groß werden, dass der
Panzer an seinen Nähten gesprengt wird ; auch locale Explosionen treten auf.
Im Gegensatz zur Quellung steht die Plasmolyse, die normal bei der Sporen-
bildung vorkommt, aber auch durch Reagentien und Reize hervorgerufen werden
kann, und von der Schrumpfung, einer Erscheinung am todten Körper, zu trennen
ist. — Extramembranöses Plasma, l) Geißeln. Die Längsgeißel ist ein langer,
feiner Faden, ebenso meist die Quergeißel; ist letztere erkrankt, so nimmt sie
gewöhnlich die Bandform an. In oder nahe dem vorderen Schnittpunkte der bei-
den Furchen liegt in der Längsfurche bei den gepanzerten Formen eine runde
oder ovale Geißelspalte, aus der die Geißeln ihren Ursprung nehmen. Auch bei
den nackten Formen [Gymnodinia^i Pouchetia) tritt dieselbe Stelle scharf hervor.
In diese Spalte münden auch die Pusulencanäle. Bei nackten Formen entspringt
die Quergeißel an der im vorderen Schnittpunkte der Furchen stehenden Geißel-
spaltenmarke, die Längsgeißel dagegen am hinteren Schnittpunkte, so dass man
die eine als Vorder-, die andere als Hintergeißel bezeichnen kann. Die Vorwärts-
bewegung der Peridineen ist ein Schwimmen mit Rechts- oder Linksdrehung. Die
rückläufige Bewegung ist anomal und wird ruckweise eingeleitet. Die Quergeißel
macht Wellen, ebenso die Längsgeißel, aber außerdem noch Kegelschwingungen,
die Combination beider scheint die normale und wichtigste Bewegungsart zu sein.
Beide Geißeln sind bei der Bewegung betheiligt, sowohl an der Steuerung als an
der eigentlichen Triebkraft, mit dem Unterschied jedoch, dass die Quergeißel
vorwiegend die Rotation um die Längsachse besorgt, die Längsgeißel hingegen die
locomotorische Kraft liefert. Das Zurückziehen der Geißeln in den Panzer wurde
nicht direct beobachtet. 2) Pusteln werden vom Verf. die Blasen genannt, die
bei Ceratiwn u. a. auftreten, wenn die Zellen unter Deckglas einige Zeit gehalten
werden. Sauerstoffmangel, steigender Salzgehalt, Deckglasdruck, wie überhaupt
langsam wirkende chemische Mittel rufen sie bei gepanzerten wie nackten Formen
hervor. Diese Blasenbildung wird ermöglicht durch das Vorhandensein eines
dünnen extramembranösen Plasmaschlauches, welcher die ganze Zellmembran
überzieht, durch die Membranporen mit dem Körperplasma in Verbindung steht
und sich so leicht verdicken kann. Die Diatomeen verhalten sich ähnlich. »Es
wird also durch das extramembranöse Plasma, welches die Membran als eine intra-
38 Protozoa.
celluläre Bildung auffassen lässt, ein Baustein beigetragen zur Überbrückung der
Kluft, einerseits zwischen den Peridineen und Protozoen mit entschiedener Ten-
denz zur phylogenetischen Entwickelung nach der animalischen Seite, andererseits
zwischen den Peridineen und Diatomeen, die entschieden zur Pflanzenseite der
Protistengruppe hinüberneigen.« 3) Amöboidalplasma. Wird Podolmripas
hipes unter dem Deckglas beobachtet, so tritt Plasma aus der Geißelspalte her-
vor und kriecht amöboid umher. 4) Plasmatische Zellanhängsel sind der
Chromatosphärensack bei Blepharocysta splendor maris mit chromatophorengelbem
Inhalt, und die Phäosomen. Diese sitzen bei Omithocercus magnißcus Stein als
kleine Bohnen mit ihrem einen Ende der Zellmembran in der Tiefe der Quer-
furche an, während das andere Ende nach dem von den umgebenden Flügelleisten
freigelassenen Spalt schaut. Sie sind hellkaflfeebraun, stark liclitbrechend und
haben wahrscheinlich einen Zweck bei der Fortpflanzung. Auch bei Histioneis
und Citharistes wurden sie vorgefunden.
Lauterborn (*) erhielt die besten Resultate bei der Conservirung mit Flemming-
schem Gemische ; zur Tiuction der chromatischen Elemente diente Delafieldsches
Hämatoxylin und Picrocarmin bei Totalpräparaten, während für Schnittfärbung
das Heidenhainsche Eisen-Hämatoxylin angewandt wurde. Aus der allgemeinen
Beschreibung sei hervorgehoben, dass Ceratium hirimcUnella im Sommer (Altrhein)
als 3 hörnige Form auftritt, aus welcher durch allmähliche Reduction des linken
Hinterhornes die schmale 2 hörnige Form im August und September hervorgeht.
Der ruhende Kern zeigt ein zartes, sehr regelmäßiges und engmaschiges Netz-
werk, das der optische Durchschnitt eines feinen Wabenwerkes ist. An der Peri-
pherie des Kernes und oft der Nucleolen ordnen sich die Waben als Alveolarschicht
radiär an. Eine distincte Kernmembran fehlt (gegen Blanc). Nucleolen sind 1-4
vorhanden. Trotz Anwendung der besten Methoden fand Verf. die von Zacharias
[s. Bericht f. 1894 Prot, p 25] entdeckten angeblichen Centrosomen nicht auf;
wahrscheinlich hat Z. die parasitischen Einschlüsse dafür gehalten. Die K e r n -
theilung erfolgt zur Nacht und beginnt mit der Vergrößerung des Kernes, dessen
regelmäßige Structur in eine verv/orren knäuelige übergeht. Dann ordnen sich
die Kernfäden annähernd parallel zur kürzeren Achse an, wodurch der Kern
faserig erscheint. Zwischen den stark gefärbten Fasern liegen bisweilen Verbin-
dungsfäden. Die Nucleolen liegen an den Polen ; die Bedeutung eines stäbchen-
artigen Gebildes, das später getheilt erscheint, blieb unklar. Mit der Umlagerung
der chromatischen Substanz legt sich der Kern so, dass seine kürzere Achse, die
spätere Theilungsachse, in einem Winkel von etwa 45° zur Querfurche steht, und
zwar immer von links oben nach rechts unten. Dann streckt sich der Kern in
der Richtung der Theilungsachse, wobei die Kernfäden im Äquator durchge-
schnürt werden, worauf die Tochterkerne aus einander rücken. Es folgt die Zell-
theilung, indem sich das Plasma von links unten nach rechts oben einschnürt.
Einmal wurde, als die Einschnürung gerade die Mitte erreicht hatte, ein Zwischen-
körper beobachtet. Indem die Tochterkerne immer weiter aus einander rücken,
schnürt sich das Plasma ganz durch. Während die beiden Tochterindividuen aus-
wachsen, wird der Panzer entlang einer bestimmten, durch die Anordnung der
Platten winkeligen Linie gesprengt, die der Theilungsebene des Plasmas fast
parallel läuft. Sehr früh erscheint die Querfurche wie die Anlage der Ilörner, die
zuerst Plasmahöcker sind, dann kegelförmig werden und rasch wachsen. Hier-
durch wird der Spalt immer mehr verbreitert, bis schließlich die Tochterindividucn
sich trennen. Jedes der jetzt freischwimmenden Ceratien besitzt demnach eine
Hälfte des müttca-lichen Panzers, wozu die fehlenden Theile neu gebildet werden.
— Von den Geißeln verbleibt wahrscheinlich dem hinteren Individuum die Läng -
geißel, vielleicht auch die Querfurchengeißel , während das vordere beide neu
5. Infusoria. a. Allgemeinea. b. Ciliata. 39
bildet Die Kerntheilung von C. h. ist somit keine directe (gegen Blanc, s. Bericht
f. 1884 I p 116) noch eine »echt« mitotische (gegen Zacharias, s. Bericht f. 1894
Prot, p 25). Sie erinnert an die Theilung des Makronucleus der Ciliaten und ist
wie diese ein Übergang von der amitotischen zur mitotischen Theilung.
Pouchet beobachtete Pyrophacus horologium in großen Mengen, die Geißeln
fehlten immer, stets war das Cytoplasma segmentirt. Die Cystenmembran war
doppelt conturirt. Das Cytoplasma wurde in 4, 8 und mehr Theilungstadien
angetroffen. In ihm liegen viele sehr feine, lichtbrechende, ungefärbte Tröpfchen,
ferner Leuciten, die meist gefärbt und glänzend sind, außerdem gewöhnlich ein
dickes, orangerothes Tröpfchen, das nicht an der Segmentation theilnimmt, son-
dern wie die übrigen farbigen Einschlüsse resorbirt zu werden scheint. Während
der SegmentiruDg läast der lebende Kern eine deutliche Fadenstructur erkennen.
(e. Silicoflagellata.)
f. Cystoflagellata.
Über das Centrosoma von Noctiluca s. unten Allg. Biologie p 8 R. Hertwig.
5. Infusoria.
a. Allgemeines.
Über das Verhältnis von Kern zu Protoplasma s. oben p 7 Le Dantec ('), Syste-
matisch-Faunistisches p 8 Labbe (^), p 8 Longhi (S^)^ Gewöhnung von Ciliaten an
höhere Temperaturen unten Allg. Biologie p 7 Davenport & Castle. Hierher auch
Ehrmann und Stiles (',-)•
b. Ciliata.
Über den Thermotropismus bei Paramaecium s. oben p 6 Mendelssohn, Galva-
notropismus bei P. p 7 Ludloff, Verhalten von P. gegen chemische Reageutien p 7
Bokorny, Veränderungen des Kernes bei der Erstickung von P. p 8 Loeb & Har-
desty, Vorkommen von Phosphor im Stiel der Vorticellen p S Züja, Eisen in
Ciliaten unten Allg. Biologie p 7 Macallum, Kerne der Ciliaten unten Arthropoda
p 41 vom Rath ('), Systematisch-Faunistisches p 8 Labbe (■'), p 8 Longhi (V)- Über
die Urform der Ciliaten s. oben p 32 Lailterborn (^).
Hierher auch Francotte, Stokes, Tsukamoto.
Eberlein entnahm sein Material entweder aus dem Magen der frisch geschlach-
teten Thiere Rind, Schaf, Ziege), oder aus dem wiedergekäuten Futterballen;
es kam dann in den Wärmofen von 32-35° C. und blieb 24-36 Stunden am Leben.
Während der Beobachtung unter dem Mikroskope darf die Temperatur nicht unter
20° und über 42° gehen. Als beste Couservirung empfiehlt Verf. l^ige Osmium-
säure oder deren Dämpfe und alkoholisches Sublimat (nach Schaudinn). — Über die
Ciliaten selbst s. Bericht f. 1894 Prot, p 26. Verf. gibt eine übersichtliche Zusammen-
stellung ihrer Körpermaße und fügt seine Untersuchungen an ausländischen
Thieren (Lama, Rennthier und Kamerunschaf) hinzu, woraus hervorgeht, dass bei
ihnen dieselben Infusorien vorkommen, wie bei den deutschen Hauswiederkäuern,
selbst wenn sie nur zum Theil mit dem gleichen Futter ernährt werden. Diplo-
40 Protozoa.
dinium maggii Fior. ist nicht mit bursa Fior. identisch. Von dem Material aus
dem Rumen von 20 Rindern, 30 Schafen, 15 Kälbern und 2 Ziegen wurden je
5 Präparate gemacht und festgestellt, dass die einzelnen Thiere in der Regel alle
Genera [Ophryoscolex^ Diplodininm, Entodiniiim, Isotricha, Dasytricha, BütschUa)
beherbergen. Jedoch ist stets eine Art zahlreicher als die llbrigen. Die großen
0., /. nnd Di. fressen oft die kleineren Genera und jungen Thiere ihrer Art auf.
Die Saugkälber beherbergen nie Infusorien. Die Bedeutung der Infusorien
für ihre Wirthe liegt darin, dass die CcUulose im Infusorienleibe an Gestalt
und vermuthlich auch an Zusammensetzung verändert, d. h. verdaut wird. Dem-
nach nützen sie ihren Wirthen. Um die Infectionsquelle festzustellen, wurden
Versuche mit frisch entwöhnten Ziegen gemacht; es ergab sich, dass bei Milch-
nahrung jedes Infusor fehlt, erst bei vegetabilischem Futter treten sie auf, aber da
geht auch die stark saure Reaction des Magens in eine neutrale oder schwach
saure über. Wird eine schon heufressende Ziege ausschließlich mit Milch ernährt,
so verschwinden bald die Infusorien, treten aber bei Heuftitterung sofort wieder
auf. Infection wird sonach zweifellos durch das Heu und Wasser hervorgerufen.
Zur Prüfung dieses Ergebnisses wurden allerlei Culturen aus Heu und Wasser
angelegt, jedoch nie ein Exemplar der erwähnten Infusorien nachgewiesen. Wur-
den die Culturen mit lebenden Infusorien geimpft, so starben diese nach 15-20
Stunden. Auch die Anlegung von Reinculturen nach Schewiakoff und Ogata
missglückte vollkommen, und Verf. kommt zu dem Schlüsse, »dass den Infusorien
zu ihrer Entwickelung außerhalb des Thierkörpers genügende Verhältnisse nicht
geboten sind, und dass ihr Vorkommen lediglich auf die betreffenden Abtheilungen
des Digestionstractus der Thiere beschränkt ist«.
Bündle erwähnt, dass die Cilialen aus dem Cöcum des Pferdes nur 2-3 Stun-
den am Leben erhalten werden können; zur Conservirung wurde Sublimat angewen-
det und zur Färbung hauptsächlich Boraxcarmin. Die constanteste und zugleich
größte Form ist Cycluposthium hipalmatum = Entodinium bipalm. Fiorentini. Con-
jugatiou wurde nie beobachtet, dagegen oft Quer theilung, deren 1. Stadium damit
beginnt, dass der Nebenkern verschwindet. Der Makronucleus wird mitten dicker
und krümmt sich wurmförmig. Zu beiden Seiten sprossen halbkugelige Gebilde her-
vor, und aboral von diesen entsteht eine ringsherumlaufende Einschnürung, hinter
der links eine hellere Stelle auftritt. 2. Stadium: aus den Halbkugelu sprossen
kurze, breite Cilien hervor; innerhalb der hellen Stellen werden geschlängelte
Linien sichtbar. 3. Stadium: der Kern theilt sich und wird dort, wo er vorher am
dicksten war, am dünnsten. Die Einschnürung vertieft sich, jedoch unregelmäßig,
da die vordere Hälfte des Thieres mehr nach rechts, die hintere mehr nach links
gertickt erscheint. Die neuen Caudalia haben ihre endgültige Form fast erreicht;
ihre Wimpern bewegen sich. Links hat sich die helle Stelle scharf abgegrenzt,
in ihr werden die späteren Cilien des Peristoms deutlich erkennbar. Die coutrac-
tilen Vacuolen haben sich vermehrt. 4. Stadium: der Kern hat sich getheilt, die
Cilien des neuen Ciliophors bewegen sich bereits im Innern. Jede Hälfte hat ihren
Circulationsstrom. Das neue Collare erscheint. 5. Stadium: das neugebildete
vordere Kernende wird dicker, die Cilien des neuen Ciliophors sehen mit ihren
Spitzen ab und zu aus der Peristomhöhle hervor. G. Stadium: vollständige Tren-
nung. — Zu Blepharocorys n. g. stellt Verf. Diplodinium uncinatum Fior. und
Entodinium valvatum Fior.; beide sind selten und an keine Jahreszeit gebunden.
B.jnhatn n. ist leicht mit ralvata zw verwechseln, aber häufiger als jene, und tritt
mehr im Sommer auf als im Winter. Alle 3 Species pflanzen sich durch Quer-
theilung fort. Paraisotricha colpoidea Fior. ist häufig und tritt immer auf. P.
ohlonga Fior. ist sehr selten, dagegen häufiger truncata n. Nebenkern nicht beob-
achtet. Didesmis quadrata Fior. und ovalis Fior. sind zu jeder Zeit gemein; bei
5. Infusoria. b. Ciliata. 41
beiden ausschließlich Quertheiluug. BütschUa postcihata n. unterscheidet sich von
parva Schuberg nur dadurch, dass sie auch am aboralen Ende bewimpert ist ; ist
im Sommer selten. Blepharoposthium n. pireum n. ist selten, aber dann immer in
großer Zahl vorhanden; birnförmig, formbeständig, der ovale Theil contractu
und dicht mit langen, unregelmäßig stehenden Wimpern besetzt; vorn der Mund,
am aboralen Ende der Längsachse der After; Kern meist peripher im dicksten
Körpertheile; 2 Nebenkerne; im aboralen Drittel die contractile Vacuole, im Hals-
theil die Concrementvacuole. Blepharosphaera n. intestinalis n. wurde nur zwei-
mal im Sommer constatirt. Es hat die Gestalt einer Kugel, der am oralen Pole
ein Segment fehlt, ist nicht contractu, aber dicht mit einzeiligen Reihen feiner
Wimpern bedeckt; um den kreisförmigen Mund lange Cilien; After nicht aufge-
funden; Kern lateral von der Längsachse; Nebenkern nicht gefunden; zwischen
Kern und aboralem Pole die große contractile Vacuole, ihr gegenüber und mehr
vorn die nicht ganz halb so große Concrementvacuole. Blepharocoton n. uppendi-
culatus n. tritt immer, aber nur in wenigen Exemplaren auf; glockenförmig, nicht
contractu, nur oral bewimpert; rings um den einfachen Mund mäßig lange Wim-
pern; After und Vacuolen nicht gefunden; Kern ziemlich weit vorn, Neben-
kerne fehlen. — Außer diesen Ciliaten wurden noch 6 Flagellaten aufgefunden,
jedoch nicht weiter studirt. — Aufweiche Weise der Darm inficirt wird, hat Verf.
nicht festgestellt; auch er machte Aufgüsse aus Heu, aber vergebens. Die Infec-
tion wird also durch widerstandsfähigere Dauerzustände erfolgen müssen. Die
Infusorien sind für ihren Wirth dadurch von Bedeutung, dass sie durch ihr stetiges
Wandern dem Wasser überall hin Bahn machen und so einen großen Einfluss auf
die Verdauung des Futters ausüben. Vermuthlich kommt dazu noch ihre Fähigkeit,
schwerverdauliche Futterbestandtheile in leichtverdauliche überzuftihren.
Aus Balbiani's Studien an Spirochona gemmipara geht hervor, dass der Kern
aus chromatischer und achromatischer Substanz besteht, die jedoch nicht wie bei
den Metazoen innig mit einander vermischt sind, sondern einfach neben einander
bestehen, indem das Chromatin die auf den hinteren Kerntheil beschränkte achro-
matische Substanz umgibt. Diese Umschließung ist selten vollständig, manchmal
sind sogar die beiden Substanzen ganz von einander getrennt und bilden gleichsam
einen chromatischen und achromatischen Kern. Der Nucleolus der Autoren ent-
steht im vorderen Abschnitte des Chromatins durch Ablösung einiger isolirter
oder an einander gereihter Mikrosomen, die gewöhnlich zu einem, seltener zu
mehreren Kügelchen verschmelzen. Dieses Kügelchen wandert durch das Chro-
matin, um als Centralkörperchen seine definitive Lage im Centrum des achromati-
schen Theiles einzunehmen. Bei einem rein achromatischen Kerne kann der
Nucleolus vorhanden sein oder fehlen, je nachdem die Trennung der beiden
Substanzen vor oder nach der Bildung des Nucleolus stattgefunden hat. Mit
letzterer beginnt die Theilung. Der Centralkörper besitzt die Eigenschaften
eines echten Nucleolus und eines Centrosomas. Als Nucleolus verschwindet er
durch Resorption in der achromatischen Substanz beim Beginn der Theilung, um
in den beiden neuen Kernen wieder aufzutreten; als Centrosoma sammelt er die
umgebende Substanz um sich in Form einer kleinen intranucleären Attractions-
sphäre, die sich aber nicht bis in das Protoplasma ausdehnt, um dort als gewöhn-
liches Centrosoma während der Theilung zu functioniren. Diese doppelte Function
des Centralkörperchens steht im Einklang mit der Annahme der Autoren, dass
Centrosoma und Nucleolus homolog sind. Das Fehlen eines außen liegenden Centro-
somas, das die Ausbildung einer achromatischen Kernspindel verhindert, bewirkt,
dass nur einige Mitosencharaktere auftreten, wie das frühzeitige Verschwinden
des Nucleolus, die Production von Verbindungsfäden zwischen den beiden neuen
Chromatinmassen und die Bildung einer rudimentären Zellplatte. Die Endplatten
42 Protozoa.
Hertwig's sind nicht den Polkörpein der gewöhnlichen Zellen homolog, sondern
sind Anhäufnngen achromatischer Substanz, welche die neuen Kerne auf den
normalen Typus des ruhenden Kernes zurückführen sollen. Die Centrosomen
und Mikrocentren sind nur achromatische Mikrosomen, die aus dem Kerne treten,
um während der Theiluug eine active Rolle zu spielen. Zu Rompel's Angaben
[s. Bericht f. 1894 Prot, p 28] bemerkt Verf., dass es sich hierbei nicht um in
Theilung begriffene, sondern um ruhende Kerne handle. Die Kernspiudel bei
Kentrochona entspricht der achromatischen Portion des Kernes von Spiroc/wna, die
manchmal nicht nur an einem, sondern an beiden Kernenden herausragt. Die
Centrosomen R.'s sind wahrscheinlich Mikronuclei, die in der Nähe des Kernes
lagen, und das als Mikronucleus beschriebene Organ erkennt Verf. als solches
nicht an. — Hierher auch unten Allg. Biologie R. Hertwig.
Lindner beobachtete, dass stiellose Vorticellen eine schwere typhöse Infection
veranlassten. Sie stammten aus Brunnenwasser, in dem sie aber erst nach
mehrtägigem Stehenlassen und unter Zusatz von Fleischbrühe zur Entwickelung
gelangten. Die freien kommen in der Natur selten vor, desto häufiger die ein-
gekapselten, die auf Pflanzen, im Regenwasser und Schnee, in den Schleimhaut-
secreten bei Nasencatarrhen, bei Diarrhöen etc. gefunden wurden. Verf. 's Vorti-
cellen sollen eine secundäre Bildung der allenthalben in Schmutzwässern vor-
kommenden Vorticella microstoma sein und werden von ihm Askoidien genannt.
Sie pflanzen sich durch Copulation fort und vermehren sich rasch durch die
Sprösslinge des befruchteten Kernes. — Aus dem Venenblute von Schweinen
wurden in 3-6 Tagen zahlreiche V. gezüchtet. Ein mit solchem Blut inficirter
Hund besaß nach 14 Tagen in den Venen viele runde, weißliche Körperchen, aus
denen in 3 Tagen große, stiellose V. hervorgingen. Wenn Muskeln vom Schweine
einige Tage liegen blieben und zu faulen anfingen, so kamen kleine runde Monaden
zum Vorschein, aus denen nach 4-6 Tagen große Vorticellen hervorgingen. »Aus
den hier mitgetheilten Ergebnissen der zu verschiedenen Zeiten [im Winter wurde
nicht experimentirt] vorgenommenen Experimente mit dem von Miescherschen
Schläuchen etc. durchsetzten Schweinefleische geht zweifellos hervor, dass der
Inhalt dieser räthselhaften Mikroorganismen aus in und zwischen die Muskelfasern
eingewanderten stiellosen Vorticellen in ihren verschiedenen Entwickelungsphaseu
bestehen muss.«
Monti (') benutzte als Untersuchungsmaterial Paramaecium, aurelia, Colpoda
cucullus, Amphileptus anser, Opalina dimtdiata, Balantidiwn elongatum^ entozoon,
Spirostomum teres^ Stentor coeruleus, Vorticella sp., Chilodon cucullus und
Stylo)iychia mytllus. Bei Färbungen mit verschiedenen Gemischen von Böhmer's
Hämatoxylin mit Indulin, Eosin, Safranin und Nigrosin stellte Verf. fest, dass das
Protoplasma der Ciliaten sehr complicirt ist. In ihm sind zahlreiche Granula
verschiedener Größe vertheilt; es lassen sich chromatische und achromatische
unterscheiden. Bei den ersteren gibt es wieder solche, die sich blau, violett oder
schwarz färben, und solche, die blassroth, rothviolett oder rubinroth werden. Verf.
findet hierin insofern einen Einklang mit den Structuren des Kernes, als auch in
dem Makronucleus der Ciliaten eine cyanophile Substanz vorhanden ist, die so zu
sagen die Grundlage bildet, indem die erythrophilen Körperchen in sie ein-
gelassen sind.
Nach Bosanquet besteht das Protoplasma von Ni/ctotherus ovalis aus einem
feinen Netz oder vielen dicht an einander gereihten runden Granula. Bei einem
Exemplare lagen in der Grundsubstanz Paraglycogengranula (Bütschli). In
kleineren Formen wurde auf Schnitten der Mikronucleus erkannt. Der Makro-
nucleus war mit runden, stark mit Hämatoxylin färbbaren Körperchen an-
gefüllt. Die Länge der Cilien ist verschieden. Die Cuticula ist doppelt con-
5. Infusoria. c. Suctoria. 43
turirt. Pharynx, After und contractile Vacuole wurden constatirt, ebenso Karyo-
pLoren.
Nach Le Dantec(*) ist die von Greenwood [s. Bericht f. 1891 Prot, p 7| bei
der Verdauung von Carchcshmi beschriebene Aggregatiou durchaus keine be-
sondere Phase. Denn wird von einem lufiisor eine Oscillarie aufgenommen, so
liegt sie zuerst in einer Vacuole voll von außen stammenden Wassers. Das Va-
cuolensecret zerstört das Phycocyanin und das Chlorophyll, zugleich wird das
Algenplasma verdaut, wobei zuerst die Intercellularsubstanz, dann die Zellwände
zu einer schleimigen zähen Masse gehist werden. So erhält die Vacuole dasselbe
Lichtbrechungsvermögen wie das Plasma und wird daher unsichtbar, tritt aber
wieder deutlich hervor, sobald Alles, was assimilationsfähig ist, in das Plasma
diffundirt. Es bleibt ein schleimiges Bläschen von gelöster Cellulose und gebräun-
tem Chlorophyll zurück, das fast so groß wie die anfängliche Vacuole ist und aus-
gestoßen wird. Ähnlich wird ein grüner Flagellate verdaut, nur ist das übrig
bleibende Bläschen viel kleiner als die erst auftretende Vacuole, denn animalische
Nahrung ist relativ nahrhafter als vegetabilische. — Sodann widerlegt Verf. auch
andere Ergebnisse der Untersuchungen von Greenwood und Saunders [s. Bericht
f. 1894 Prot, p 6] mit Hülfe seiner früheren Resultate [s. Bericht f. 1891 Prot.
p 7;.
Zacharias beschreibt Psilotricha fallax n.
c. Suctoria.
Clarke(^) fand in den Zellkernen eines Alveolar sarcoms runde oder birn-
förmige Körper. Ihr Kern ist fast frei von Chromatin; wo mehrere Körper zu-
sammenliegen, ist der Kern gelappt oder getheilt. Viele tragen periphere Fort-
sätze, am Ende mit einem Knopf wie bei den Acineten. Vacuolen wurden nicht
festgestellt. Beim Austritt aus dem Zellkerne scheinen die Körper einen eigenen
Kern mit Chromatiureaction zu bekommen, dabei wird das Plasma netzförmig oder
körnig. Die Gestalt der Körper und die Thatsache, dass sie, ehe sie die Sarcom-
zelle verlassen, Kernmasse aufnehmen, bringen Verf. zum Schlüsse, dass es
Parasiten sind. Hierzu kommt, dass, je größer der Körper wird, desto weniger
Chromatin in dem Kerne der Sarcomzelle zurückbleibt. Manchmal verdauen die
Parasiten noch einen Theil der Kernmembran der Wirthszelle. Die verschiedensten
Theilungsstadien wurden beobachtet. Einige der freien Körper schreiten zur
Sporenbildung, ohne dass Chromatin auftritt. Bei manchen Theilungsweisen ent-
stehen auch acinetenförmige Embryonen und solche mit Geißeln. »Die acineten-
ähnlichen Formen und die gewimperten Zoosporen, welche in diesem Tumor vor-
kommen, können nur zu den Acinetaria (Ray Lankester), und wegen der Charaktere
der intranucleären Parasiten zu der Unterabtheilung Suctoria (Saville Kent) ge-
hören.« Verf. gelangt so zu der Ansicht, dass auch die Parasiten der Sarcome,
Krebse, Variola, Vaccine, Syphilis nicht zu den Sporozoen, sondern zu den Suc-
torien gehören. »Die endgültige Entscheidung dieses Punktes kommt den Bio-
logen zu.«
Sand untersuchte Ophryodendron belgivum ^ multtccqntatum ^ Acineta livadiana^
di'visa, tuberosa^ rorticelloides^ foetida^ /jj<527/rt, Ephelota gemmipara^ truncata^ crusta-
ceorurn^ Tohophrya Lyngbyi^ limbata^ Francottei n., Acineta Jorisi u., Hallezia n.
midtitentaculata n. und Dendrophrya n. gemmipara n. Stiel, Greif- und Saug-
tentakel sind von einer Cuticula bedeckt, die geperlt ist. Sie liegt direct auf dem
Protoplasma (gegen Hertwig). Verf. unterscheidet zwischen der Cuticula der
inneren und der Schale der äußeren Hülle, die beide gewöhnlich vorhanden sind.
Nur bei A. Uvadiajia bedeckt die innere geperlte Hülle die Tentakel, aber Schale
44 Protozoa.
und Stiel sind vollkommen glatt und homogen; statt dessen tritt eine nicht cuti-
culäre, amorphe Hülle (»coque squelettique«) auf, die der Cuticula (»coque cuti-
culaire«) der übrigen Acineten nicht homolog ist. Die Verbindung der Cuticula
mit dem Körper und der Schale ist sehr verschieden, manchmal locker, bisweilen
fest. Alle Acineten besitzen mindestens eine Hülle. Die Cuticula nimmt immer
an der Vermehrung theil, die Schale nie (Ausnahme u-1. livadiana) ; wenn die junge
Acinete etwas das Mutterthier überragt, so entsteht eine neue Schale, so dass
Öffnung gegen Öffnung gerichtet ist. Auf den Tentakeln sind die Perlen in
Spiralen angeordnet, eine innere contractile musculöse Spirale fehlt. Der Tentakel
ist ein Canal der Cuticula, der vom Ectosark ausgefüllt ist, und dessen centraler
Theil aus einer sehr weichen Substanz besteht, die außen in einem Knopf endigt,
innen aber mit dem Cytoplasma in directer Verbindung steht. Das in Ecto- und
Entosark differenzirte Protoplasma macht langsame Circulationen und enthält
sehr feine, rundliche Excretionsgranula, Farbgranula, Ölkugeln, bei einigen Arten
trichocystenartige Gebilde und Tinctinkörner. Bei H. multitentaculata laufen vom
Kern nach der Peripherie Strahlen. Die Anzahl der contractilen Vacuolen ist
sehr variabel, ebenso die Kernstructur. Der Kern von H. m. enthält viele rothe
Oxychromatinperlen. Über die Fortpflanzung bringt Verf nichts wesentlich
Neues und über den Dimorphismus von Ophryodendron äußert er sich dahin, dass
nicht nur ein flaschenförmiges Thier sich in ein rüsselartiges verwandeln kann,
sondern auch umgekehrt. Am Schlüsse gibt er Diagnosen der oben erwähnten
neuen Formen und betrachtet die systematische Stellung der A., woraus hervor-
geht, dass sie die größte Verwandtschaft mit den Sarcodinen besitzen, jedoch in
den Kernverhältnissen sich den Ciliaten nähern.
Porifera.
(Referent: Dr. B. Nöldeke in Straßburg i/E.)
Bidder, George, The CoUar-cells of Heterocoela. in: Q. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 38 p 9—43
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[3,4]
A. Allgemeines.
1. Histologie, Anatomie etc.
Über Eisen in den Geweben s. unten Allg. Biologie p 8 Schneider.
Bidder untersuchte an Kalkschwämmen die Kr agenz eilen. Sie sind lebend
und unter normalen Bedingungen kurz und walzenförmig. Das Collum der Au-
toren ist auf den Tod durch Erstickung zurück zu führen. Es besteht aus etwa
30 parallelen Stäben, die durch eine feine Haut verbunden sind. Es kann
sich auf natürlichem Wege während des Lebens zurückbilden (tide changes) und dann
wieder regeneriren. Das Flagellum steht in Zusammenhang mit der Kernmembran.
An dem Innenboden des vom CoUare umschlossenen Raumes liegt ein Sphincter.
Die Zellen sind durch interstitielle Substanz von einander getrennt. Keine Sol-
lassche Membran. Verf. bestätigt seine Fütterungsversuche von 1888. Bei der
Verdauung wandern die Kragenzellen wenigstens bei Leucandra aspera und Sycon
raphanus bestimmt nicht in das Parenchym ein.
Nach Schulze haben die Mikroscleren nach den bisherigen Erfahrungen eine
für die Species nahezu constante Größe, da, »nachdem einmal die Anlage der
Nadel erfolgt ist, hier ein Längeuwachsthum derselben nicht mehr stattfindet«.
Man ist daher bei der Entscheidung über den Umfang des Artbegriffs besonders
auf diese Nadeln angewiesen. Verf. beschreibt die neue Nadelart »Paradisken«,
merkwürdige Zförmige Kieselkörper, die zwar mit Amphidisken Ähnlichkeit haben,
aber nicht wie diese syngramm (radiärsymmetrisch), sondern symped (bilateral-
symmetrisch) sind; man kann sie sich aus Amphidisken hervorgegangen denken.
Während man ferner an den Hyalonematidennadeln bisher nur Ankerzähne, die
als accessorische Zackenbildungen aufzufassen sind, kennt, findet Verf. auch An-
kerzähne, die von Achsencanälen durchzogen, demnach echte Hauptstrahlen sind.
Rauff hält nunmehr die Didymoclone nur für eine besondere Form der Ano-
moclone, schließt sich also an Ilinde an. Die Anomoclone sind unregelmäßig
gewordene Ennomoclone. Bei den Tetracladiniden kommen Desmome vor, welche
B. Specielles. 1. HexactincUidae. 3
Verf. Dendroclone und Chiastocloiie nennt. Jene bestehen aus einem Khabdom,
von dem jederseits in annähernd gleichmäßiger räumlicher Vertheilung 3 einfache
oder getheilte Clone ausstrahlen. Bei den Chiastoclonen dagegen wachsen außer
diesen noch weitere Clone aus dem Mitteltheil des Rbabdoms.
Hanitsch(') beschreibt die neue Mikrosclerenform »Selenaster«.
Deecke beobachtet an fossilen Kieselschwämmen Achsencanäle, die »mit
undurchsichtiger schwarzer Substanz (Eisenkies?) gefüllt sind«.
Nach Minchin werden die Dreistrahler bei Leucosoleiiia von 3 Zellen gebildet,
die vom Epithel aus ins Innere wandern und sich dort jede einmal theilen, so dass
ein innerer und ein äußerer Kreis von je 3 Zellen entsteht (Kleeblattform). Jede
der inneren bildet für sich einen Strahl; es können daher die 3 Strahlen auch
isolirt entstehen und erst später mit einander verwachsen. Die äußeren wandern
in das Epithel zurück, wenn die Nadeln IQ-ibf.i groß geworden sind. Die Strahlen
wachsen an der Basis zuerst zu ihrer definitiven Dicke aus; darauf wandert jede
Bildungszelle langsam an ihrem Strahl entlang, so dass man sie bei den ausge-
wachsenen Nadeln an den Spitzen der Strahlen findet.
Weltner (-) gibt von einem Exemplar der Chalina oculata Bwk. an, dass es
ganz von Embryonen uud Larven durchsetzt ist, während der übrige Weichkörper
fast vollständig verschwunden ist. — Auch Buck, der langjährige Ztichtungsver-
suche mit Spougillen angestellt hat, führt ein einmal beobachtetes plötzliches
Absterben auf die starke geschlechtliche Vermehrung zurück. Ferner beobachtete
Verf. den spontanen Zerfall seiner Schwämme in mehrere lebensfähige Stücke,
sowie junge, von Gemmulae ganz durchsetzte Thiere, die in demselben Sommer
auf geschlechtlichem Wege in seinem Aquarium entstanden sein mussten. Er hat
Ephydutia noch lauge Zeit lebend gehalten, nachdem sie mehrere Tage dem
Wasser entzogen und nur in feuchter Luft gehalten worden war.
Deecke zieht aus dem Auftreten der Astrophora baltica in Eocänschichten Pom-
merns den Schluss, dass die reiche Schwammfauna der oberen Kreide, speciell des
Senons nicht auf einmal ausstarb, sondern noch eine Zeit lang fortdauerte.
Malfatti hat mehrere Kieselschwämme aus dem Pliocän von Borzoli bestimmt,
darunter die neuen Arten Craticularia Razzorei und die zu den Rhizomorinen
gehörige Donatispongia patellaris.
Merrill beschreibt Spongienreste aus Feuersteinkugeln der unteren Kreide von
Texas; zum Theil sind die Genera nach den Nadeln zu bestimmen gewesen. Es
sind hauptsächlich Monactinelliden [Reniera) und Tetractinelliden [Geodia). Von
Lithistiden liegt ein zweifelhafter Fall vor. Hexactinelliden sind äußerst schwach
vertreten.
Cayeux hat in präcambrischen Schichten der Bretagne Schwammnadeln aus
allen Abtheilungen der Kieselschwämme gefunden.
Hierher ferner Dendy, HanltschiS^j, Heider, James, Kirk('), Letellier.
2. Embryologie.
Hierher Lendenfeld (i,-), Perez, Petr, und oben p 3 Minchin.
B. Specielles.
Hierher Kirk (i) und Topsent.
1. Hexactinellidae.
Von Schulze's Bearbeitung der Hexactinelliden des indischen Oceans liegen
die Hyalonematiden vor. Verf. untersuchte 39 Individuen von Pheronema^
Porifera.
Hyalonemn und Semperella und stellt sie zu 15 Arten (14 neu). Die 4. bis-
her bekannte Gattung Poliopogon Wyv. Th. ist nicht vertreten und überhaupt
mit Ph. zu vereinigen; diese Verschmelzung wird durch die beiden neuen Ph.
[raphanus und circumpalatum) begründet. Bei der nunmehr gültigen Gattungsdia-
gnose wird kein Gewicht mehr auf das Vorhandensein oder Fehlen der Prostalia
lateralia gelegt. Ph. circumpalatum hat glatte und gedornte Basalia, erstere am
Ende mit 4 von Achsencanälen durchzogenen Ankerzähnen [s. oben p 2]. Von
den 12 Hyalonema ist nur apertum Seh. bereits beschrieben. H. aculeatum besitzt
Prostalia lateralia; alcocki hat neben Amphidisken die oben [s. p 2] beschriebenen
Paradisken; investigatoris hat nur Paradisken. Außerdem sind neu H. heideri^
mdicuni, pirmn, heymonsi^ tveltneri, masoni, maerenthali. Semperella ist durch cucumis
n. vertreten. Zum Schluss gibt Verf. eine Tabelle zum Bestimmen der Gattungen.
Hierher ferner Ijima, Malfattl, Merrill, Heider und Cayeux.
2. Demospongiae.
Deecke erkennt in den bereits von Nilsson aus Schonen als Ophiomorpha nodosa
beschriebenen, von Lundgren 1891 abgebildeten schwarzen, aus Eisenkies oder
Sphärosiderit bestehenden Knollen, die er im Diluvialgeschiebe von Pommern und
Mecklenburg findet, Tetractinelliden und benennt sie Astrophora baltica.
Rauff setzt seine Beschreibung der paläozoischen Spongien fort. Es liegen vor
die Anomocladinen und Orchocladiuen des Silurs. Erstere, die mit den nur
Enuomoclonen aufweisenden Eutaxicladinen die Tribus Poecilocladinidae bilden,
haben als Skeletelemente Anomoclone oder Ennomoclone oder beide zugleich.
Anotnoclonella n. (1 sp.) und Pycnopegma n. (3 sp.). Die zu den Tetracladiniden
gehörigen üntertribus der Orchocladiuen (Nadelform: Dendroclone und Chiasto-
clone, s. oben p 2) wird gebildet von den Familien Chiastoclonellidae [Chiastoclo-
nella headi n. einzige Art) und Aulocopidae [Dendroclonella n. und Aulocopium
Oswald). Au. aurantium ist wahrscheinlich doch eine festsitzende Form gewesen.
Die vielen »besonderen Arten« von Au. sind wohl nur isolirte Theile der Species
aurantium. Verf. sondert nur einen Theil der von Martin als Au. variabile be-
zeichneten Formen als Abart aurantium variabile ab. Es sind dies »gestrecktere
Formen mit spitzer konischem Basaltheil und zugleich höherem, mehr walzen-
förmigem als halbkugeligem Obertheil«. Auch Au. cyhndricumF. Roem. wird an
aurantium variabile angeschlossen werden müssen.
Nach Lendenfeld (2) gehört PapHlella suberea Vosm. [Papillina suherea 0. Schm.),
wie Schmidt angegeben, zu den Suberitiden. Papillella ist ein Bohrschwamm; er
zerstört den Stein, worin er seine Jugend verlebt, vollkommen und wächst dann
zu jenen großen knolligen Gebilden aus, die Schmidt als Pap. suberea beschrieben
hat. Auch andere bereits beschriebene Bohrschwämme sind wohl die bohrenden
Jugendformen von P. suberea^ ziemlich sicher z. B. Cliona dissimilis Kdl. & Deudy.
Die von Schmidt beschriebene Pap. nigricans besitzt Spiraster und ist die ausge-
wachsene Form von Vioa viridis 0. Schm. und identisch mit C. subulata Soll., V.
carteri Ridl. und C. caribbea Gart., muss also V. viridis heißen; auch Osculina poly-
stomella 0. Schm., ebenfalls mit Spirastern, ist wahrscheinlich synonym. Verf. lässt
ferner mit Topsent und Carter Rapkyrus Bwbk. die freie Form der bohrenden Cliona
(= Vioa) sein. Es gibt also sicher einige Bohrschwämme, bei denen der Bohr-
schwammcharakter nur dem Jugendstadium eigen ist, mithin der bisherigen syste-
matischen Bedeutung entbehrt.
Weltner (2) beschreibt als Suberitesßcus verschiedene Exemplare, die den Nadeln
nach schwerlich zu S. gehören, jedoch vorläufig dort belassen sein mögen. Der
Lendenfeldöche Schlüssel der Chalineen ist für Pachychalina unrichtig: mehrere
P. haben Nadeln, die mehr als 1 Omal so lang wie dick sind.
B. Specielles. 3. Calcarea. 5
Weltner (*) gibt eiue systematische Aufzählung aller bekannten recenten und
fossilen Arten von Süßwasserschwämmen mit Angabe der wichtigsten Litera-
tur und der Fundorte (81 Arten, darunter 12 neu).
Blick beobachtete eine fleischrothe Spongilla fragüis aus dem Bodensee. —
Hierher auch Traxler(V^)-
Petr gibt eine zusammenfassende Darstellung der Systematik, geographischen
Verbreitung, Biologie und Organisation der Süßwasserschwämme, sowie der Ent-
wickelung der Gemmulae und ihrer Hüllen.
Nach Hanitsch (*) ist Euspongilla lacustris der einzige Süßwasserschwamm der
spanischen Halbinsel. Neu ist Fkyscaphora decorticans.
Ferner hierher Lambe, Lendenfeld ('), Letellier, Malfatti, Cayeux und Heider.
3. Calcarea.
Nach Hanitsch (*) kommt Leucandra aspera auch an der Westküste Portugals
vor. Verf. beschreibt ferner Amphiute ausführlich [s. Bericht f. 1894 Porif. p 12].
Kirk C^) beschreibt als neu Sycon dendyi (zwischen S. und Ute]^ ferner Lamontia
n. zona n.
Hierher auch oben p 2 Bidder.
Zool. Jahresberickt. Ib95. Porifera.
Coelenterata.
(Referenten: 1—6. Prof. Paul Mayer in Neapel; 7. Prof. A. v. Heider in Graz.)
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1. Allgemeines.
Physiologisches über Cölente raten s. unten AUg. Biologie p 10 Vernon.
Über Tetraplatia s. Bargoni.
2. Hydromedusae.
Hierher auch Crawford, Duerden ^' , Hargitt^ Maas, Marktanner. Über Embryo-
logie s. Murbach.
Grenacher findet am oberen Ende der Nesselkapseln von Hydra (bei Unter-
suchung in Ricinnsöl) eine feine Streifung und sieht sie als den Ausdruck von
Fältchen des äußersten protoplasmatischen IVIantels der Kapsel an, die schon zum
Zellleib gehört. Diese Fältchen leisten zusammen mit dem Deckel dsr Kapsel
dem Druck der Kapselmembran auf die Flüssigkeit im Innern Widerstand; wenn
aber durch einen Reiz auf das Cnidocil die Fältchen erschlaffen, so kann durch
die Flüssigkeit der Deckel abgehoben und der Faden ausgestülpt werden. Letz-
terer dringt genau so, wie der Rüssel eines Tetrarhynchus in die Mucosa, in das
Beutethierein, also nicht mit dem jedenfalls äußerst dünnen Ende voran, sondern,
während er sich noch ausstülpt, zuerst mit der Basis und, indem seine Häkchen
Coelenterata.
sich spreizen, immer weiter; die giftige Flüssigkeit gelangt wohl durch Diffusion
oder auch durch Risse aus dem Faden in die Gewebe der Beute. Die Kapseln,
welche außen sitzen bleiben, haben ihre Mission verfehlt, denn das Gift diffun-
dirt zu rasch in das Wasser, um noch wirksam zu sein.
Browne {'^) zählt die Hydro- und Scyphomedusen in der Bucht von Liverpool
auf und knüpft daran manche Bemerkung über Zahl der Tentakel etc. auf den
verschiedenen Altersstufen der Medusen. Amjyhicodon fritillaria Steenstr. pflanzt
sich in doppelter Weise fort: in der Regel lieferte Ende März jede Meduse wenigstens
4 junge Medusen durch Knospung von der Basis ihres großen Tentakels; Mitte April
aber zeigten sich die Geschlechtsproducte am Manubrium, und von je vielen Keim-
zellen wurde auf Kosten der übrigen eine einzige zum Ei, das sich bis zum Hydra-
Stadium mit 2 Reihen Tentakeln und dünnem Perisark dahinter entwickelte, oft
aber schon etwas früher sich vom Manubrium loslöste und eine Zeit lang in der
Umbrella verblieb. Die jungen Hydroiden wurden weiter gezüchtet und sahen dann
wie kleine Corymorpha aus. Dysmorphosa minima ist wohl die Jugendform von
Lizzia hlondina.
Hartlaub ist es auf Helgoland gelungen, die Qualle von Stauridium productum
bis zur Geschlechtsreife zu ziehen und die Qualle von Perigonimus repens (auf
Nucula nucleus lebend) wenigstens so weit, dass sie bestimmt als Tiara pileata zu
erkennen war. Er beschreibt die Stadien beider Arten Hydroiden und Medusen
ausführlich. Alle Sarsien von S. waren männlich; die jungen mit weitem Stiel-
canal. Die Hydroiden haben sehr bewegliche und contractile Hydranthen und
daran 3 oder 4 Wirtel mit je 4-6 Tentakeln, die zu denen der Nachbarwirtel
abwechselnd stehen; die höchstens 4 Medusen knospen meist an Stelle der Ten-
takel des 3. Wirteis (vom Munde ab gerechnet), ausnahmsweise bei 1 Exemplar
direct an Stelle der Mundtentakel,
Nach Brooks sind die Randkolben von Laodicea nicht ectodermal, sondern
haben eine entodermale Achse. Sie entsprechen daher auch nicht den Randbläs-
chen der vesiculaten Leptomedusen (Haeckel), sondern eher den Hörkolben der
Trachylinen und werden vom oberen Nervenring versorgt; ihr Stiel ist solid, aber
im Kolben selber ist noch der Rest der Ausstülpung des Ringcanals vorhanden.
Offenbar sind sie die phylogenetischen Anfangsstadien zu den Hörkolben, die jeden-
falls ursprünglich als statische Organe auftraten. — Die Haeckelsche Abtlieilung
der Trachylinen ist zwar gut begrenzt, aber weder im Bau noch in der Entwickelung
fundamental von den Leptolinen verschieden. Letztere können von keiner lebenden
Hydromeduse abgeleitet werden (gegen Haeckel).
Nach Chun(^) nehmen bei den Sarsiaden (Ausnahme Sarsia siphonophora nach
Haeckel) die Knospen in distaler Richtung continuirlich an Größe ab; jede
Knospe bildet an ihrer Basis eine Ersatzknospe 1. Grades aus, die sich ebenso
verhält, und jede von diesen wieder eine ebensolche 2. Grades. Da nun die älte-
sten Knospen sich der Reihe nach ablösen, so kann eine scheinbare Regellosigkeit
in der Anordnung der Knospen entstehen. Unter den Margeliden [Margellium
Haeckel ist einzuziehen) werden bei Rathkea octopunctata Sars an den interradialen
Magenflächen allmählich 4 Kreise von je 4 Knospen angelegt; in jedem Kreise
stehen Knospe 1 (älteste) und 2 opponirt, 3 und 4 (jüngste) auch, 1 und 3 um 90°
verschoben; die 16 Knospen bilden somit 4 interradiale Längsstreifen, werden
nach dem Munde zu kleiner und lösen sich nach ihrem Alter allmählich ab.
Reserveknospen gibt es nicht, wohl aber können die Knospen ihrerseits Knospen
treiben, die in analoger Weise angeordnet sind. Für Lizzia Claparedei Haeckel
gilt die gleiche Regel, aber es werden höchstens 3 Kreise gebildet. Für die An-
ordnung der Knospen dürften außer statischen Momenten auch günstige Ernäh-
rungsverhältnisse den Grund abgeben. »Die Annahme Weismann's, dass bei den
2. Hydromedusae. 5
Hydroiden die Bildung der Keimzellen stets von Ectodermzellen ausgeht, ist eine
reine Hypothese«, und Lang's Angaben hierüber sind (mit Braem und Seeliger;
s. Bericht f. 1894 Coel. p 6) falsch, wie denn auch bei Pennaria die Knospen ganz
bestimmt zweischichtig angelegt werden. Indessen hat W. insofern doch Recht,
als bei R. und L. in der That nur das Ectoderm die Knospen liefert. Nur ist es
nicht etwa eine einzige, lebhaft proliferirende Zelle, sondern von vorne herein ein
Zellhaufen, der aber während seiner ganzen weiteren Entwickelung vom Ectoderm
scharf getrennt bleibt. In ihm sondert sich eine centrale Zellgruppe und wird zum
Entoderm der Knospe; indem ferner diese Zellen aus einander weichen, legt sich
die Leibeshöhle der Knospe an. Nun entwickelt sich die Knospe nach dem be-
kannten Modus mittels eines Glockenkerns weiter, aber erst spät tritt ihre Leibes-
höhle mit der der Meduse durch einen feinen Spalt in Verbindung, und lange
noch ist die Grenze zwischen beiden Entodermen gut zu erkennen. — Speciell bei
L. ist die Anlage der Knospe einschichtig. Wo anfänglich am Manubrium die
Knospen standen, treten später die Gonaden auf, jedoch sind keine näheren Be-
ziehungen zwischen Knospenanlagen und Urkeimzellen vorhanden, obwohl auch
letztere rein ectodermal sind und »in Bezug auf Größe und Form durchaus mit
den Elementen der jugendlichen Knospen übereinstimmen«. Die Meduse ist ge-
trenntgeschlechtlich ((J' eben so häufig und groß wie 2)? Dysmorphosa minima
ihre Jugendform. — Bei Cytaeis macrogaster Haeckel münden die Leibeshöhlen der
älteren Knospen in ein Netzwerk von Capillaren, das im Ectodermpolster liegt,
ein deutliches Epithel hat, aber vielleicht doch ein »in Anpassung an die üppige
Knospung secundär« entstandenes, rein ectodermales Gebilde ist, — Zum Schluss
bespricht Verf. die Homologie der Keimblätter. »Weder histologische noch
auch organogenetische Prädispositionen sind ihnen eigen«; für ihre Homolo-
gisirung »geben lediglich die relativen Lagebeziehungen Ausschlag«. — Hierher
auch Chun(^). — Braem fasst die Zellen, welche die Knospen von Rathkea
octopunctata liefern und im Ectoderm liegen, nicht als ectodermal auf, sondern
lässt sie gleich den Geschlechtszellen indifferent sein [s. auch unten Allg. Bio-
logie p 1 7 Braem (2)]. Die Knospung bei R. ist in vieler Beziehung ähnlich der
bei den Bryozoen. Vielleicht handelt es sich bei R. nur um junge Keimzellen, die
sich nicht zu Eiern und Samen umbilden, sondern »als indifferente Embryonalzellen
zu einer Morula zusammentreten, um so auf dem kürzesten Wege die Bildung des
neuen Organismus hervorzurufen«.
Nutting beobachtete in Plymouth bei P/«mMZanrtjomnate Vermehrung durch
Stolouen, indem von einer Colonie manche Hydrocladien sich stark verlängerten,
verzweigten und schließlich zu einer neuen Colonie wurden, die sich von der alten
abtrennte. Ähnlich bei Aglaophenia spec. in Neapel, nur dass hier vorher 2 be-
nachbarte Colonien ihre Hydrocladien an den Enden innig mit einander ver-
schränkten. Die Enden waren zu Haken umgebogen, und in diesen bewegten
sich viele amöboide Zellen lebhaft, ferner kamen darin sehr viele Zelltheilungen
und Nesselzellen vor; das Perisark der Haken war dünner als sonst wo. All dies
scheint auf Conjugation hinzudeuten.
Driesch bestätigt die Resultate von Bickford [s. Bericht f. 1894 Coel. p 7].
Bei Ttihularia entstehen die neuen Tentakel innerhalb des schützenden Perisarks
nicht durch Ausstülpung, sondern diirch Abschnürung der Länge nach.
Nussbaum stellt allgemeine Betrachtungen über die mit der Entwickelung
fortschreitende Differenz der Zellen an und wendet dabei unter Anderem gegen
Loeb's Folgerung vom Mangel einer Polarität [s. Bericht f. 1890 Coel. p 4] bei
Tubularia etc. ein, dass Loeb's Versuche nicht beweiskräftig sind. Vielleicht ist
der neue Polyp eine völlige Neubildung, hervorgegangen aus der Theilung und
dem Wachsthum seiner intermediären Zellen.
Coelenterata.
Aus den Pfropfversuchen von Wetzet mit Hydra fusca (Varietät von Brauer,
s. Bericht f. 1891 Coel. p 7) geht hervor, dass »sich überall ein deutliches Streben
zeigt, die normale Gestalt wieder herzustellen«, und dass »dies Ziel erreicht wird,
ohne dass dabei eine Schädigung der Thiere stattfindet«. Wurden 2 Schnitt-
stücke in normaler Lage mit einander verbunden, und waren die Schnitte durch
den Magen geführt worden, so bildete sich ohne Weiteres ein normales Thier aus;
lag aber die Schnittfläche des vorderen Thieres im Fuß, so wurde eins von beiden
zur Knospe des anderen, und sie trennten sich nach der Verwachsung wieder. Bei
der Pfropfung in anomaler Lage verwuchsen die gleichnamigen Pole mit einander,
aber die entgegengesetzte Orientirung wurde entweder allmählich in eine gleich-
gerichtete verwandelt, oder die beiden Thiere trennten sich wieder bald, oft durch
Zerreißung, oder endlich sie blieben längere Zeit beisammen, bildeten eine ge-
meinsame Knospungszone aus, entwickelten darin ein gemeinsames Fußstück und
lösten sich erst dann von einander los. — Die Versuche zur Vereinigung der obigen
Varietät von H. mit viridis schlugen fehl.
Zoja trennte mit einer feinen Nadel die Blastomeren von Liriope, Geryonia,
Mitrocoma, Clytia und Laodice in dem Momente, wo sie sich am wenigsten berühr-
ten, sah sie sich ganz normal weiter entwickeln und erhielt direct, ohne jegliche
Regeneration, Larven, die sich von normalen nur durch die geringere Größe unter-
schieden. Bei C. und La. war dies mit Y2, 74, ^s ^^^ Vie Ei, d. h. einer der
2, 4, 8 und 16 ersten Blastomeren, bei den übrigen nur mit ^j^ und 1/4 möglich.
Von C. gaben Y2 und Y4 sogar kleine Hydroiden, und von Li. gab Y2 ^^^^ kleine
Meduse, dagegen von Li. Ys ßur einschichtige Larven, die dann starben; bei La.
setzten sich die Larven von Y4 und Ys fest und schieden ihrPerisark ab. Die Menge
der Furchungszellen beim Beginn derEntodermbildung schien bei X«. und C. Yi, Y'i?
Y'4 und \4 ii^ Verhältnis von t : Y2 ^ Y4 • Vs ^^ stehen, bei Li. hingegen bildete sich
das Entoderm in der Larve Y2 '^^^ "^^i der Larve Yi; höchst wahrscheinlich ist dies
durch die verschiedene Weite der Furchungshöhle bedingt. Hydranthen von C. und
Zanclea regenerirten die Köpfchen öfter, sodass bei C. bis zu 3 Becher in einander
steckten [s. hierzu Bericht f. 1893 Coel. p 6 Leviusen(')]. - — Bei Strongylocentrotus
fand Verf. die Entwickelung der ebenfalls mit einer Nadel getrennten ersten 2 oder
1 Blastomeren genau wie nach Driesch bei Echinus. Wurden bei 1 6 Blastomeren
die Mikromeren entfernt, so entstanden doch noch normale Plutei; wurde hingegen
auf demselben Stadium die animale Hälfte von der vegetativen getrennt, so ergab
erstere normale, letztere aber abnorm lang bewimperte Blastulae. — Einige vor-
läufige Versuche stellte Verf. auch mit Eiern von Ciona, Clavellina und Sagitta an.
3. Siphonophora.
Nach Goto(^) sind die jungen Nesselzellen in den Siphonen von Physah'a
durch Protoplasma-Ausläufer mit einander verbunden und mögen so den Reiz, den
eine von ihnen vom Gnidocil oder wohl richtiger von den Sinneszellen aus empfängt,
alle zugleich spüren und mitEutladung beautv/orten. — Goto (') lässtden Glocken-
kern bei P. durch Einwanderung interstitieller Zellen vom P]ctoderm entstehen;
in den weiblichen Gonophoren theilen sich später diese Zellen öfter, während in
den männlichen keine Theitung beobachtet wurde. Die Kerne der Keimzellen, an
ihrem Chromatin leicht erkennbar, wandern vom Entoderm in den Glockcnkern
der männlichen Gonophoren ein.
4. Scyphomedusae.
4. Scyphomedusae.
Hierher Kishinouye (','), Maas und oben p 4 Browne {^).
Browne(') untersuchte ;{59 und 1 156 Ephyren von Aurelia und 383 geschlechts-
reife A. auf Variabilität und fand bei 22,6, bei 20,9 und bei 22,8^ Varianten
in der Zahl der Randkörper (6-13; 5-14; 6-15, relativ am häufigsten 9 statt
der normalen 8). Er erörtert diese Fälle genauer. — Browne (^) studirte in
ähnlicher Weise 154 Haliclystus und fand 34 abnorme Individuen, aber nur 3 mit
numerischen Varianten in den Tentakeln, Genitalwülsten, Randpapillen und Septen
zugleich.
Hesse untersuchte Nervensystem und Sinnesorgane von Rhizosloma, nebenbei
auch von Cotylorhka und Pelagia. Zunächst beschreibt er ausführlich die Rand-
körper und ihre Umgebung, wesentlich im Einklang mit Eimer, Claus und den
Hertwigs. Die Ectodermzellen jedes Randkörpers tragen alle Cilien und sind
theils Stütz-, theils Sinneszellen; die Nervenfortsätze der letzteren verflechten sich
noch im Epithel selber zu einem dichten Filze; hier und da liegen darin auch
Ganglienzellen. Die Höhlung des Randkörpers (Rohr nach Eimer) erstreckt sich
in den Kalksack hinein, von dessen in der Form allerdings stark verändertem
entodermalen Epithel die Krystalle abgesondert werden. Da, wo das Randkörper-
rohr vom Radiargefäße abgeht, wird es von einem Nervenfilze umhüllt, der durch
die Gallerte hindurch mit dem Boden der äußeren Sinnesgrube in Verbindung
steht. Die innere Sinnesgrube (Eimer) am Dach der Randkörpernische birgt in
ihrem Nervenfilze zahlreiche Ganglienzellen, und diese Stellen des Epithels,
die mit den ebenso ausgestatteten an der Basis des Randkörpers zusammen-
hangen, bilden die Centrale rgane des Nervensystems. Nach ihnen zu richten
sich die Fasern der Nervenfilzschichten. Die äußere Sinnesgrube hat da-
gegen keine Ganglienzellen und ist jedenfalls lediglich ein Sinnes- (Schmeck-?)
Organ; nur an einer kleinen Stelle gibt es im Epithel solche, und dort treten
auch vom Nervenfilze Fasern in die Gallerte ein, enden darin aber wohl nicht;
die verästelten Zellen in der Gallerte hier und an anderen Stellen mit Eimer für
Nervenzellen anzusehen, ist nicht gerechtfertigt. Das periphere Nervensystem
liegt in der Subumbrella und besteht aus einem lockeren Geflecht von Nerven-
fasern, welche die Ausläufer bipolarer Ganglienzellen sind und im Epithel selber
rechtwinkelig zur Längsachse der Stützzellen und Muskelzellen (auch diese sind
ganz epithelial) verlaufen. Off'enbar stammen diese Ganglienzellen von Epithel-
zellen ab. Die Nervenfasern sind nicht zu Bündeln vereinigt, sondern bilden
»Straßen« ; von diesen enthalten die radiären, welche von den Centren aus parallel
den Radiärgefäßen laufen, jede über 100 Fasern. Außerdem verläuft eine Ring-
straße parallel zum Ringgefäß, und von beiderlei Straßen aus ziehen zu den Mus-
keln distal vom Ringgefäß Nervenfasern, aber lange nicht in solchen Mengen, dass
jede Epithelmuskelzelle ein Ästchen von ihnen erhalten könnte. Dabei strahlen
die Fasern, die von einem der 8 Nervencentren kommen, nicht nur in die Muskeln
der beiden nächsten Octanten des Schirmes (»Muskelfelder«) aus, sondern auch
in entferntere, indem sie zuvor einen Theil der Ringstraße durchlaufen haben.
Auch scheinen die Centren unter einander verbunden zu sein, andererseits gibt es
Nervenzellen, die mit den Centren gar nicht in Verbindung stehen und wohl die
Reize von einem Muskelfelde an ein anderes zu übermitteln haben. Mit dem Ner-
venringe der Craspedoten zu homologisiren sind höchstens die inneren Sinnesgruben
der Acraspeden, insofern sie die 8 Theile jenes Ringes in condensirter Form sein
mögen; jedenfalls ist das Nervensystem voni2. höher organisirt als das der Cras-
pedoten (gegen Hertwigs). — Zum Schluss erklärt Verf. die Experimente von
Coelenterata.
Eimer und Eomanes auf Grund der obigen Befunde. Die anatomischen Angaben
von Lendenfeid über australische Medusen [s. Bericht f. 1888 Coel. p 10] er-
scheinen ihm auffällig.
5. Ctenophora.
Hierher auch VanhöffenP).
Bethe findet bei Cydippe durch Färbung mit Methylenblau intra vitam nicht
nur in den lebenden Ruderplättchen die Kerne gefärbt, sondern auch in der Haut ein
subepithelialesNervennetz, ganz wie es R.Hertwig (1880) beschreibt; allerdings
ist die Färbung des Netzes sehr vergänglich, aber es existirt doch (gegen Samassa,
s. Bericht f. 1892 Coel. p 11). Die Nervenzellen sind mit einander per continui-
tatem verbunden. Diese Art Netz ist von den isolirten Nervenleitungen der höheren
Thiere typisch verschieden und als »eine der ältesten und primitivsten Formen
des Nervensystems« zu betrachten; es findet sich bei höheren Thieren nur noch
hier und da vor, so am Darm von Mysis. Samassa lässt irrthümlich bei Callianira
die Muskeln Wasser comprimiren. Samassa verwahrt sich gegen diese Unter-
stellung.
Driesch & Morgan (^) untersuchten die Entwickelung von etwa 100 einzelnen
Blastomeren von Beroe ovata, deren Eier sie auf dem Zweier- oder Viererstadium
zerschnitten hatten. Es ergaben sich weder ganze Larven (gegen Chun, s. Bericht
f. 1892 Coel. p 9) noch auch geuau halbe, viertel etc., sondern Larven mit z. B.
4 Rippen, aber mehr als 2 Entodermsäckchen, oder mit 6 Rippen und 4 Säckchen
etc. — Ferner zerschnitten Driesch & Morgan (2) etwa 500 ungefurchte Eier und
erhielten 16 Larven von 3 Kategorien je nach der Richtung des Schnittes. Sie
schließen daraus und aus den Resultaten von (') auf eine »Localisation der Form-
bildungsbedingungen im Protoplasma des Ctenophoreneies und zugleich auf den
Mangel eines Regulationsvermögens desselben« und erachten die Entwiekelungs-
theorie von Roux und Weismann endgültig für widerlegt, da die »Entnahme
typischen Eiplasmas das Fehlen typischer Organe an bestimmtem Ort zur Folge
hat«. — Chun (■-) hält dagegen seine früheren Angaben aufrecht und wird durch die
Resultate von D. & M.(') nur noch darin bestärkt, dass wesentlich die Menge des
Nahrungsdotters den bald raschen, bald langsamen »Verlauf der postgenerativen
Erscheinungen« bedingt; daher erfolgt sie bei den Medusen nach Zoja's [s. oben
p 6] Untersuchung so ungemein früh, bei den Ctenophoren so spät. — Auch Roux
spricht sich scharf gegen D. & M. aus, erklärt ihre Beobachtungen gegenüber
denen Chun's für unvollständig, lässt sie »in der Hauptsache mit dem Befunde
Chun's übereinstimmen« und fordert größere »Präcision der Versuche und der Be-
obachtung« bei D. & M. (2). Wie der Kern bei der Furchung betheiligt sei, darüber
folge aus ihren Ergebnissen gar nichts Bestimmtes, wie es sich denn überhaupt in
diesen Fragen bis jetzt nur um Annahmen handeln könne.
6. Graptolitha.
Ilierlior auch Nicholson & Marr.
Nach der vorläufigen Mittbeilung von Ruedemann(') wurde die Colouie von
Dijjlograptus von einer ehitinösen Luftflasche mit viereckiger Basalplatte getragen.
Unter dieser lag eine dicke Chitinkapsel (central disc) mit dem Funiculus im
7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 1. Anatomie. 9
Innern ; sie war von einem Quirl runder oder ovaler Gonangien umgeben, welche
die Siculae enthielten. Unter dem Quirl hing, vom Funiculus ausgehend, der
convex-concave Busch der Polyparien. — Hierher auch Ruedemann(^).
7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia).
Hierher De Angelis, Haddon und Volz.
1. Anatomie.
Über Eisen in den Geweben von Adamsia s. unten Allg. Biologie p 8 Schneider;
Chemisches über die Mesoglöa von Alcyonium s. Brown.
Hickson(') gibt eine eingehende Beschreibung von Alcyonium digitatum. Die
nur wenig über die Oberfläche des Stockes vorstreckbaren Polypen bewahren
auch im Innern desselben ihre Selbständigkeit, wenn auch die Röhrenwandung
von dem sie umgebenden Cönosark (welches nur eine übermäßig ausgeschiedene
Mesoglöa ist) nicht scharf zu trennen ist. Die Polypenröhren sind an den sie bis
zur Basis begleitenden dorsalen Filamenten zu erkennen und können somit nicht
mit den Verbindungscanälen verwechselt werden. Die primären Polypen durch-
ziehen den ganzen Stock bis an den Fuß, die secundären enden früher in ver-
schiedener Höhe mit einem oder mehreren kurzen, in eine benachbarte Polypen-
röhre mündenden Canälen. Alle 8 Septen haben Filamente, wovon die 4 lateralen
und 2 ventralen ungemein kurz sind. Unterhalb der Filamente finden sich die
gestielten Geschlechtszellen, jedoch nie am dorsalen Septenpaare. A. ist immer ge-
trenutgeschlechtlich, die Ovarien sind reif orange, die Hoden milchig-weiß.
Neben den Polypenröhren enthält die Mesoglöa Stränge und Canäle aus Ento-
dermzellen und die Spicula. Letztere sind an der Peripherie des Stockes zahl-
reicher, als in der Tiefe, und sind auch im vorstreckbaren Polypentheile zu Strängen
um den Mund und an den Rändern der Tentakel angeordnet. Das Ectoderm
besteht aus cylindrischen, mit ihren äußeren Enden unter einander verbundenen
Zellen; es ist fast immer von einer durchsichtigen, schleimigen Schicht bedeckt
und lässt an seiner Basis keine Nervenschicht erkennen, nur in den Tentakeln ist
eine solche deutlich. Cilien hat nur das Ectoderm des Schlundrohres; die Nessel-
kapseln sind, wie bei den Alcyonarien überhaupt, ungemein klein. Die beiden
dorsalen Mesenterialfilamente bestehen aus 2 durch eine Längsrinne getrennten
Wülsten, die der übrigen Mesenterien sind im Querschnitte rundlich und haben
zweierlei durch ihre Färbbarkeit unterschiedene Zellarten. Die Entodermstränge
in der Mesoglöa des Stockes sind zum Theil hohl und bilden dann Canäle zur
Verbindung zwischen den Polypenröhren. Neben ihnen finden sich hier noch
sternförmige Zellen mit feinen Ausläufern, Fibrillen, welche die Zellen unter ein-
ander verbinden und sich auch mit den Entodermzellen der Polypen selbst ver-
einigen. Die Spicula haben im Allgemeinen Hantel- oder Stäbchenform, sind je-
doch sehr mannigfaltig durch ihre Höcker. Nervenelemente sind imEctoderm der
Tentakel, im Entoderm und der Mesoglöa der Polypenröhren sicher zu erkennen,
ebenso die Verbindung der mesoglöalen Fasern mit dem entodermalen Nervenplexus.
Die Muskeln sind gut entwickelt; außer den großen Retraetoren an den ventralen
Flächen aller 8 Mesenterien sind eine entodermale Ringmuskelschicht an der
Leibeswand, eine Schicht querer Protractoren auf der dorsalen Fläche der
Mesenterien und Faserzüge um den Mund vorhanden, von welchen sich die Retrae-
toren der Tentakel abzweigen. Das Entoderm besteht aus protoplasmatischen
10 Coelenterata.
Zellen mit Kernen und Cilien, deren Basen meist in Muskelfortsätze auslaufen;
letztere sind am Entoderm der Tentakel, der Filamente und der Geschlechtsorgane
nie vorhanden. Die Geschlechtszellen sind unzweifelhaft entodermal und
finden sich an den Rändern der beiden ventralen Mesenterien; von den zahlreichen
Eizellen werden nur wenige reif, die meisten schrumpfen ein und werden theil-
weise von jenen verschluckt. Die Spermaballen entstehen aus einem von Ento-
derm bedeckten Haufen von Zellen, deren Grenzen allmählich verschwinden,
während die Kerne sich ungemein rasch vermehren und in einer peripheren Schicht
um ein helleres, von Spalten durchzogenes Centrum lagern ; wie die Spermatozoon
aus den Kernen gebildet werden, wurde nicht genauer ermittelt.
Bernard (^) macht auf die Wichtigkeit der Knospung für die Eintheilung der
Korallen aufmerksam und beschreibt den Aufbau von Turbinaria. Im 1. Stadium
ist das Skelet ein kleiner gestielter Becher; die Achse des Stieles wird von einer
einfachen Polypenhöhle eingenommen, und diese ist von einer mächtigen schwam-
migen Masse umgeben, welche aus unregelmäßig radiären, durch conceutrische
Synaptikel verbundenen Platten (Costae) besteht. Außen ragen diese Platten
als Längsleisten hervor; man findet also in der Jugend einen Mutterpolypen, um-
geben von schwammigem Cönenchym mit Längscanälen darin. Die Costae sind
directe Fortsetzungen der Septen im Innern, und es bilden sich nach Maßgabe der
Vergrößerung des äußeren Umfanges secundäre Platten in den Räumen zwischen
ihnen. Während der axiale Mutterpolyp im Stiele einer jungen Colonie nicht oder
nur schwach wächst, erzeugt er laterale Knospen, welche ihn ringförmig umgeben,
radiär nach aus- und aufwärts wachsen, von Neuem an ihrer Außenwand laterale
Knospen erzeugen und durch Cönenchym unter einander verkittet sind. So entsteht
eine gestielte, becherförmige Colonie, deren Wand aus den Knospen, deren Stiel
aus dem Mutterpolypen besteht; der Unterschied zwischen T. und Madrepora
(ebenfalls mit lateraler Knospung aus einem axialen Mutterpolypen) liegt darin,
dass hier der letztere weiter wächst und von den Knospen allseitig umgeben ist.
Bei M. kann eine oder die andere Knospe selbst zum Mutterpolypen werden, der
Stock wird dann verzweigt; bei T. beschränkt sich das Wachsthum auf die Ver-
größerung der Becherwand durch Generationen von lateralen Knospen. Die Cö-
nenchyme beider Korallenformen unterscheiden sich gar nicht von einander, sie
durchsetzen die Räume zwischen den Knospen und umgeben den Mutterpolypen,
indem so die ganze Colonie und besonders deren Basis verstärkt wird. — Die
Gestalt des Stockes von T. wird sehr verschieden, je nachdem der Knospen-
ring horizontal oder schief nach oben, oder auswärts in einer wellenförmigen
Fläche auswächst. Da die Knospen auch in die durch ihr radiäres Wachsthum
immer größer werdenden Räume zwischen den Strahlen neue seitliche Knospen
treiben, immer mit der Tendenz, den Rand des Bechers nach außen und oben zu
erweitern, so ist es erklärlich, wenn frühere Untersucher für T. Stolonenbildung
oder basale Knospung annahmen. Je nach der Richtung, in welcher sich die
Knospen ausbreiten, in Verbindung mit der Cönenchymwucherung, lassen sich
die 3 Hauptformen der Stöcke von T. (Becher, Scheibe und Halbkugel) leicht
ableiten, und da die Knospen in ihrem Wachsthum von äußeren Umständen be-
cinflusst werden, so findet man sehr selten ein Persistircn der ursprünglichen
regelmäßigen Becherform. Von dieser lassen sich S Formen der Stcicke ableiten;
übrigens wechseln im Verlaufe- des Aufbaues des Stockes Perioden des Wachs-
thums mit solchen des Stillstands ab. Die Beschafi'enheit der Kelche ist von ihrer
Lage im Stocke abhängig und sehr mannigfaltig. Ebenso ist das Cönenchym sehr
modificirt und scheint durch die geographische Lage des Fundortes besonders be-
einflusst zu werden. Asiraeopora scheint mit T. in keinem directen Zusammen-
hange zu stehen; Polypenhöhleu und Cönenchym sind bei A. viel einfacher als
7. Authozoa (incl. Hydrocorallia). 1. Anatomie. 11
bei T. A. ist wohl die primitivste Madreporide, und von ihr aus führt die
Descendenz über M. zu T.
Bernard (-) unterscheidet an Astmeopora 3 Wachsthumsformen: 1) die Scheibe
(explanate), wo der Stoclc hauptsächlich seitlich auswächst und die wachsende
Epithek die Ränder des Stockes stützt; letztere zeigen ein continuirliches Über-
wuchern der Kelche und dann ihr UmhüUtwerden durch die nachrückende Epithek.
2) Die Polsterform (pulvinate) entsteht dadurch, dass die Kelche anfangs mehr
in die Höhe wachsen und so, wenn ihre unteren Partien abgestorben sind, einen
kurzen Strunk bilden, worauf die jungen, nach allen Richtungen auswachsenden
Kelche einen kugeligen Stock bilden, dessen Ränder über den Strunk hängen
und an der unteren Fläche von einer secundären Epithek — die primäre des
Strunkes ist mit diesem abgestorben — eingehüllt werden; wird früher oder
später ein solcher Stock abgebrochen, so rollt er umher und die lebende Oberfläche
erzeugt neue Knollen über der todten Unterlage. 3) Die Kugelform (globular) ist
darauf zurückzuführen, dass die Kelche besonders in die Länge wachsen, die
Epithek zurück bleibt, und die Korallenmasse sich in Gestalt eines Kugelsegmentes
ausbreitet; nach einiger Zeit stirbt der größte Theil der Masse ab, und von deren
Spitze aus bildet sich eine neue Kruste über jene. So bauen sich nach und nach
concentrische Schalen über einander, von denen immer nur die oberste lebt, und
deren Ränder von Epithek eingeschlossen sind. Kommt die frühere Unterfläche
solcher rollender Kugeln nach oben zu stehen, so wird sie von neuer Korallen-
masse überkleidet. — Der ganze Bau der Kelche und des Cönenchyms von A.
zwingt zu der Annahme, dass zwischen dieser und Turhinaria keine engeren Be-
ziehungen bestehen.
DuerdenC^) beschreibt kurz den Bau von Alicia costae und errichtet für A. und
Cystiactis wegen des diffusen entodermalen Sphincters die Familie der Aliciidae.
Faurot veröfi'entlicht außer einer allgemeinen Beschreibung des Baues und der
Entwickelung der Actinien einige eigene Beobachtungen. Aus den Studien an
Peachia hastata folgt, dass das Mesoderm der Actinien nur aus concentrischen,
dicht mit einander verbundenen Schichten von Bindesubstanz besteht und nor-
mal weder Fasern noch sogenannte Bindegewebszellen enthält; auf Schnitten
erscheint es je nach dem Contractionsgrade wellig verzogen und kann dann auch
Fasern in seinem Innern vortäuschen. — Der Bau der Repräsentanten der ein-
zelnen Gruppen der Actinien, aus welchen die allgemeinen Schlussfolgeruugen für
die Entwickelung der Actinien gezogen werden, wird sehr eingehend besprochen.
Edwardsia beautempsi hat, wie Querschnitte durch das nicht eingezogene Capitulum
zeigen, entsprechend den 16 Tentakeln 16 Septen, wovon allerdings 8 wenige Milli-
meter unter der Mundscheibe wieder verschwinden; von diesen anscheinend rudi-
mentären Scheidewänden liegen je 2 in den dorso-lateralen, je 1 in den lateralen
und ventro-lateralen Kammern. Letztere 4 als Gegenstücke auftretende Septen
sind homolog den 5. und 6. Septen der primitiven Hexactinie, womit auch das 12-
Septen-Stadium erreicht ist; die beiden Septenpaare in den dorso-lateralen Zwi-
schenfächern stellen den Beginn der Bildung von Septen 2. Ordnung dar; zu wei-
teren Paaren kommt es bei E. beautempsi nicht. E. adenensis n. hat neben den 8
großen 6 Paar kleiner, unscheinbarer Septen, also im Ganzen 20 Septen mit nur
16 Tentakeln. — Halcampa und Peachia haben 1 2 Tentakel und 6 paarweise ange-
ordnete, große, bis zum aboralen Ende reichende Septen mit Geschlechtsproducten ;
neben diesen ist bei H. noch in jedem Zwischenfache je 1 Paar kleiner, steriler
Septen vorhanden, so dass die Gesammtzahl der Septen 24 beträgt; bei P. 4
Paare kleiner, steriler Septen, demnach 20 im Ganzen, da je ein Paar in den
dorso-lateralen Zwischenfächern ausfällt. Die Conchula von P. ist eine in die
ventrale Fortsetzung der dorso-ventralen Achse des Schlundrohres fallende, flach-
12 Coelenterata.
gedrückte, röhrenartige Ausweitung der Schlundrohrwand; sie reicht unter dem
Schlundi'ohrrande weiter nach abwärts und hat eine derbere Wandung als das
Schlundrohr selbst. — Eloactis mazeli\xsii 20 gleichstarke Septen, welche 10 Fächer
und 10 Zwischenfächer bilden, und 20 Tentakel in 2 alternirenden Kreisen; die
kleineren sind loculär, die 10 größeren interloculär. — Die Entwickelung der
Septen von Cerianthus als Quatrosepten wurde von Verf. schon erörtert [s. Bericht
f. 1891 Coel. p 14 und f. 1893 Coel. p 12]; alle Septen, mit Ausnahme des einen
ventralen Paares, haben an ihren freien Rändern Filamente ; man kann diese nicht
in Acontia und Craspeda trennen, sondern es sind durchgehend nur verzweigte
Filamente (entöroides) . Diese haben eine gewisse Beziehung zu den Elementen
jedes Quatroseptums, indem die Größe und Ausdehnung jedes Septums im um-
gekehrten Verhältnisse zur Länge und Verzweigung seiner Filamente stehen. Die
in 4 Kreise vertheilten Mund- und Randtentakel befolgen in ihrer Zahl kein Gesetz ;
diese Zahlen werden jedoch für alle Kreise die gleichen, wenn man bei der Zählung
nur die Gruppen der Quatrosepten berücksichtigt und die Tentakel der 7 ventralen
Fächer und die der dorsalen Vervielfältigungskammer (löge de multiplicatiou)
auslässt. Die Stellung über den 7 ventralen Fächern erfolgt nach einem anderen
Gesetz , als die der sich anschließenden Quatrosepten , und über der Verviel-
fältigungskammer entstehen die Tentakel rechts und links nicht zugleich, sondern
hinter einander, so dass einmal die eine, dann die andere Seite überwiegt.
Heider beschreibt Zoanthus chierchiae n. aus der vom italienischen Schilfe Vettor
Pisani mitgebrachten Sammlung. Der mesodermale Sphincter liegt am Über-
gang der Mundscheibe in die Körperwand und besteht aus 2 durch die »Grenz-
furche« getrennten Partien, deren kleinere der Mundscheibe, deren größere der
Körperwand angehört. Diese Furche, in deren Tiefe eigenthümlich umgewandelte
Ectodermzellen liegen, umkreist den Tentakelkranz und erzeugt auch äußerlich
eine scharfe Grenze zwischen Mundscheibe und Körperwand. Das Ectoderm
der ersteren zeigt den bekannten Bau und hat Flimmern, im Bereiche der Körper-
wand ist es von einer Cuticula begrenzt, welche aus den innig verbundenen
Rändern der Zellen besteht, während die die Cuticula mit der Mesoglöa verbinden-
den Stränge die in dieser Weise umgewandelten Leiber der Ectodermzellen sind.
In der Mesoglöa der Körperwand gibt es neben den mit Zellen ausgekleideten
Canälen und Lacunen Faserzüge, welche mit einer körnigen Verdickung an der
entodermalen Ringmusculatur beginnen und zu den Ectodermzellen ziehen; Verf.
möchte diese Fasern, wie auch daneben vorkommende gekernte Zellen als nervös
ansehen. Die Körperwand besitzt nur eine innere Ringmusculatur, die in der
Gegend des Sphincters vollständig verschwindet. An den Mesenterien ist der
Paiietobasilarmuskel als eine Faserlage zu beiden Seiten des Ursprunges der
Scheidewände vom Mauerblatte gut ausgebildet; die eigentlichen Längsmuskel-
fasern überziehen die endocölen Flächen der Mesenterien in einfacher Lage ohne
besonders stark entwickelte Längsfalten der Stützlamelle. Die Filamente be-
stehen aus dem mittleren Nesseldrüsenstreif und den beiden Flimmerstreifen;
an letzteren faltet sich in der Nähe des Schlundrohrrandes der Zellbelag und
erzeugt so viele Krypten, deren zellige Auskleidung dem Gebilde das Aussehen
von schlauchförmigen Drüsen verleiht. Diese in den oberen Partien der Mesen-
terien den beiden Seiten der Stützlamelle anliegenden Verdickungen der Flimmer-
streifen, die »Drüsenwülste«, entsprechendem »reflected ectoderm« der früheren
üntersucher der Zoantheen. Die in den unteren Partien der Mesenterien so
häufigen Ectodermwucherungen dienen wahrscheinlich zur Aufnahme der Ge-
schlechtsproducte.
Nach Carlgren ist Geranlia eine Zoanthee und steht Parazoanthus am
nächsten, hat aber ein ectodermales Hornskelet, um welches als Achse das Conen-
7, Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 1. Anatomie. 13
chym mit den Polypen liegt. Die Mesenterien sind nach dem Makro typus ange-
ordnet, die Leibeswand ist incnistirt.
Über Bourne(') wurde schon berichtet [s. Bericht f. 1894 Coel. p. 13]. Der
blattartige Stock von Heliopora wächst nur distal weiter, wo die peripheren Enden
der Cöca dicht an einander gedrängt sind und direct mit einander communiciren,
wogegen die Cöca basal mehr aus einander rücken und durch ein dem Skelete
aufliegendes mesodermales Canalnetz unter einander in Verbindung stehen. Aus
den oberflächlichen Ectodermzellen der distalen Wachsthumszone entstehen z. Th.
Calicoblasten, z. Th. MesoglÖalmasse ; erstere lagern neues Kalkgewebe auf das
schon bestehende Skelet ab, in der Mesoglöa entstehen neue Cöca und Canäle,
wodurch die Vergrößerung der Colonie bedingt ist. Das Wesentliche des Sk elets
bilden die Cönenchymröhren, die Behälter der Cöca ; die Kelche für die Polypen
entstehen nur dadurch, dass eine Gruppe von Röhren zu wachsen aufhört, und in
dieser Lücke der Polyp auswächst, die Kelchwand wird demnach von den Röhren
gebildet; Kelche und Röhren haben in Abständen dünne horizontale Tabulae, die
in die Kelchhöhle ragenden Pseudosepten sind die Reste der Wandungen der Röhren,
welche den Kelch bilden helfen. Die Grundlage für den Aufbau des Skelets
bilden Kalkplättchen, welche zu 3 mit einer Kante zu den im Querschnitt Y-förmigeu
Plattensystemen verwachsen ; durch Vereinigung zahlreicher solcher Systeme ent-
stehen die parallelen Röhren, und von der Beständigkeit der Zahl der sich zu einer
Röhre verbindenden Systeme hängt die Regelmäßigkeit der Röhren ab. Bei H.
ist der Röhrenquerschnitt gewöhnlich unregelmäßig, weil häufig ein Plättchen den
gemeinsamen Schenkel zweier vereinigter Y bildet, wodurch auch die zwischen 8 und
15 achwankende Zahl der Septen in den Kelchen bedingt ist. Heliolithes hat
wegen der regelmäßigen Vereinigung von je 6 Systemen zu Röhren einen im Quer-
schnitte regelmäßig sechseckigen Waben bau ; hier besitzen die Kelche auch con-
stant 12 Pseudosepten. Im Laufe des Wachsthums wird an die Innenfläche der
Kelche und Röhren secundär Kalk abgelagert, und diese der primären Röhren-
wand aufliegenden Kalkringe sind die Träger der für H. coerulea charakteristischen
organischen blauen Farbe. — Für den Aufbau der Colonie von H. aus einem
Mutterpolypen fehlen directe Beobachtungen; man muss ihn sich so vorstellen,
dass in der vorderen Mesoglöalpartie des Mutterpolypen mit der Leibeshöhle com-
municirende entodermale Divertikel entstehen, woraus die Cöca hervorgehen, die nun
von Kalkmasse umhüllt werden. Diese vornehmlich nur auf einer Seite des Mutter-
polypen sprossenden Cöca wachsen gerade nach oben und vervielfältigen sich sehr
rasch ; um nun für diese jüngeren Gebilde Platz zu schaffen, werden der Mutter-
polyp und die ältere Cöca seitlich umgeknickt, und nur die axialen Röhren des
Stockes behalten ihre verticale Richtung bei. Die Eigenschaft der ersten Röhren,
nur in einer Ebene neben einander und neben den Mutterpolypen zu wachsen, be-
dingt die blattförmige Gestalt des Stockes von H. coerulea. — Dass die Kelch-
wandungen nur von den die Polypen umgebenden Röhren erzeugt werden, ist
ein wesentliches Merkmal der Helioporiden, das sie mit anderen paläozoischen
Korallen [Chaetetes und Tetradium] theilen ; sie trennen sich dadurch morpholo-
gisch von den Favositiden. Wenn die H. auch zu den tabulaten Alcyonarien ge-
hören, so sind doch die Cöca von Heliopora nicht den Siphonozooiden gleich-
zustellen, sondern nur als Fortsetzungen der Polypenhöhlen anzusehen ; sie sind
physiologisch gleichwerthig den anastomosirenden Canälen von Millepora. — Xenia
garciae, umbellata und Heteroxenia elisabethae zeigen, wie aus der anfänglich losen
und nur durch Ectodermeinsenkungen hergestellten Verbindung eines Bündels von
Polypen zu einer Colonie nach und nach der hauptsächlich aus Mesoglöa bestehende
Stamm der Mehrzahl der Alcyonarien hervorgegangen ist. Die Polypen verwuchsen
ursprünglich immer durch proliferirende Ectodermzellen; diese wandelten sich
1 4 Coelenterata.
weiter nach 2 Richtungen um, als Skeletbildner und als Erzeuger von Mesoglöa,
und je nachdem sie in dieser oder jener überwiegen, resultiren die verschiedenen
Stockformen. Unter dem Ectoderm von X. und H. liegt ein oberflächliches Canal-
netz, aus welchem Siphonozooide sprossen, wodurch die Xeniiden mit den Helio-
poriden in Verbindung treten; beide Gruppen dürften von einem Ahnen mit voll-
ständig ectodermalem Skelet abstammen, die X. entstanden durch Ausbildung
starken mesoglöalen Cönenchyms, die H. durch Specialisirung der ectodermalen
Canäle und übermäßige Entwicklung der kalkbildenden Elemente.
Wenzel gibt Details über den Bau recenter und fossiler Heliolithoiden. Vom
Cönenchym sind 2 Typen zu unterscheiden : das Costal-C. von Plasmopora und
Verwandten, wo die Septen als über die falsche Mauer stark verlängerte Rippen
des Kelches sich entweder direct mit solchen benachbarter Kelche verbinden und
an ihren äußeren Enden durch kurze Querlamellen vereinigt sind, oder wo zwi-
schen den Bezirken der Kelche noch kurze Transversallamellen vorhanden sind.
Der 2. Typus {Heliolithes und Stelliporella) besteht aus prismatischen, durch hori-
zontale Scheidewände abgetheilten Röhren und kommt so zu Stande, dass sich
die 12 Septen eines Kelches an der Peripherie mehrfach gabeln und mit benach-
barten Gabeln zusammenstoßen. Die Kelchwand selbst wird eigentlich von den
ersten Gabelzinken erzeugt, und der ganze Stock besteht nur aus Röhren, welche
in Abständen Kelchräume zwischen sich frei lassen; hier ist der septentragende
Theil der den Kelch umgebenden Röhren ebenso als falsche Mauer aufzufassen,
wie beim 1. Typus. Stets aber bildet ein dütenförmiges Polyparium das Jugend-
stadium; beim P^asmo/jomtypus entsteht außerhalb der Scheinmauer Costal-C, das
von der Epithek begrenzt wird und neuen Knospen den Ursprung gibt (C. -Knospen
Koch's, Rippenknospuug Ortmann's); im 2. Typus wird der Kelch von prisma-
tischen Röhren erzeugt und von Epithek umkleidet, junge Kelche entstehen inner-
halb der Röhren in der Umgebung des Mutterkelches (Außenknospung Ortmann's).
— Heliopora hat 1 2 sog. Septen und nur 8 Mesenterien ; Heliolithes dagegen wird
12 Mesenterien gehabt haben, und auch andere Unterschiede zwischen beiden be-
weisen, dass eine wirkliche Verwandtschaft von Heliolithes und den verwandten
paläozoischen Gattungen mit Heliopora nicht besteht; Halysites unterscheidet sich
von allen anderen durch die Verwachsung der Röhren an nur 2 gegenüberstehen-
den Seiten und die Aneinanderreihung der Röhren zu dünnen Lamellen ; auch die
Knospung aus den Zwischenwänden und der verschiedene Bau der Septen sind so
eigenthümlich, dass die Halysiten eine eigene Familie bilden. Syringopora und
Tuhipora zeigen allerdings eine große äußere Ähnlichkeit, indess ist die feinere
Structur des Skelets beider so verschieden , dass von einer näheren Verwandt-
schaft nicht gesprochen werden kann; die Syringoporiden bilden eine selbst-
ständige Abtheilung unter den Tabulaten und sind auch mit den Favositiden nicht
in Beziehung zu bringen, weil die Wandporen der letzteren und die Querröhren
der Syr. morphologisch und physiologisch ganz verschieden sind. Die Kelch-
wand der Favositiden besteht aus homogener Kalkmasse und wird von runden
Mauerporen durchbohrt, bei den Poritiden dagegen wird die Mauer von Tra-
bekeln aufgebaut, und die Poren entstehen durch deren unvollkommene Ver-
schmelzung; der Unterschied zwischen diesen beiden Familien ist demnach sehr
groß, dagegen ist die recente Heteropora neozelandica nach Anlage und Gestalt
der Knospen und deren anatomischen Merkmalen unzweifelhaft eine Favositide
und keine Bryozoe. Eine Vergleichung der Merkmale der übrigen Familien der
Tabulaten führt Verf. zum Schlüsse, dass diese keine natürliche Gruppe dar-
stellen ; die Favositiden und Chätetiden sind enge verwandt, aber die Heliolithoi-
den, Halysiten und Syringoporiden nehmen unter einander isolirte Stellungen ein.
— Bei Heliopora caerulea dürften neue Polypen aus Ausstülpungen der eine
7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia) . 2. Ontogenie und Phylogenie. 15
Fortsetzung der Leibesböhle darstellenden Quercanäle, welche die Oberfläche des
Skelets bedecken und die Polypen mit den Cönenchymröhren verbinden, hervor-
gehen; die Röhren unter der Ausstülpung hören mit dem Wachsthum auf, und
an ihrer Stelle entsteht ein Kelch für den jungen Polypen. — Ein Dimorphis-
mus ist bei den Monticuliporiden nicht vorhanden: die 2 Arten Zellen entstehen
durch verschiedene Ernährung.
2. Ontogenie und Phylogenie.
Über die Entwickelung von Alcyonium s. Hickson(-).
Nach Vanhöffen (') stimmt Arachnactis im Baue so vollständig mit Cerianthus über-
ein, dass sie einfach das pelagische Jugendstadium des letzteren sein wird. Aller-
dings tritt auch im Achtseptenstadium ein unpaarer Tentakel am hinteren Pole
gegenüber der Schlundrinne auf, bildet jedoch mit dem später nachkommenden
8. Tentakel wieder ein Paar, und der bleibende unpaare Tentakel an der Schlund-
rinne kommt erst nach dem Zwölfseptenstadium zum Vorschein. So kam es , dass
einige Untersucher in der Entwickelung von A. ein Edwardsiastadium zu erblicken
meinten, andere Vorn und Hinten verwechselten. Die Entwickelung der ersten
12 Septen ist ebenso charakteristisch unregelmäßig, wie die der Tentakel. Wer-
den im Zwölfseptenstadium das an der Schlundrinne liegende Richtungssepten-
paar mit l und die daran von vorne nach hinten sich anreihenden rechten und
linken, je ein Paar bildenden Septen mit 2 bis 7 bezeichnet, so beginnt die Ent-
wickelung mit 4 und 6 , die Tentakel erscheinen erst später ; sind 5 und 3 mit
ihren Tentakeln zum Vorscheine gekommen, so treten hinten das eine Septum 7 a
und der eine unpaare Tentakel auf, 7 b hingegen erst nach 2 und 1. Wenn so
die ersten 14 Paare Septen und Tentakel sich ausgeglichen haben, so schieben
sich die folgenden Septen und Tentakel regelmäßig nach einander vom hinteren
Pole aus ein.
Faurot beschreibt die Entwickelung der Actinien. Ob dem Planulastadium
eine Gastrulation vorangeht, blieb zweifelhaft; das 1. Septenpaar tritt in be-
kannter Weise auf, die Embryonen von Adamsia haben im Achtseptenstadium zu
beiden Seiten des dorsalen Richtungspaares 2 Septen, welche kleiner sind, als die
übrigen; auch die 2 Tentakel, welche über die von jenen gebildeten Zwischen-
fächer zu stehen kommen, sind in der Größe gegen die übrigen 6 zurück : es sind
dies die ersten 2 von jenen 6, die sich im Zwölfseptenstadium zwischen die pri-
mären 6 einschieben; am Schlüsse dieses Stadiums sind demnach 6 größere
»loculäre« und 6 kleinere »interloculäre« Tentakel vorhanden, wovon die ersteren
den primären Kammern im Achtseptenstadium, mit Ausnahme der zu beiden
Seiten der dorsalen Richtungskammer liegenden, entsprechen, während die inter-
loculären über die beiden dorso-lateralen Kammern und die durch das Hervor-
sprossen des 5. und 6. Septenpaares entstehenden Zwischenkammern zu stehen
kommen. Nach dem Zwölfseptenstadium schieben sich in bekannter Weise gleich-
zeitig paare Septenkreise zwischen die älteren, und die darüber sprossenden Ten-
takel gleichen sich aus, so dass immer die neben einem älteren interloculären
sprossenden jüngeren loculären Tentakel später einen höheren Rang bekommen,
als jene. Neue Kammern bilden sich immer nur in den schon vorhandenen Zwi-
schenkammern, von neuen Tentakeln erscheint immer je ein loculärer und ein
interloculärer, entsprechend der durch das Auftreten eines neuen Septenpaares in
jeder Zwischenkammer erfolgenden Theilung derselben in 3 Partien. Die Zahl
der interloculären Tentakel einer Actinie muss immer die Hälfte der ganzen Zahl
betragen und am Schlüsse des Wachsthums von gleicher Größe sein, während die
andere Hälfte in ihrem Alter entsprechend große Kreise zerfällt. Von dieser all-
Zool. Jahresbericht. 1895. C'oelenterata. p
1 6 Coelenterata.
gemeinen Regel fand Verf. verschiedene Abweichungen. Bei Tealia felina bilden
die Kreise und Ordnungen der Tentakel und Septen Vielfache von 10, statt 6,
weil nach dem regulären Zwölfseptenstadium nur 4 Septenpaare eingeschaltet
werden. Bei Ilyanthus parthenopeus und Halcampa unterbleibt die fernere Bil-
dung von loculären und interloculären Tentakeln in einem gewissen Entwicke-
lungsstadium, nur hei Peackia mit 20 Septen und 12 Tentakeln unterbleibt die
Bildung der 2 dorso-lateralen Fächer 2. Ordnung. Edivardsia beautempsi hat 16
Tentakel mit 8 paarweise verbundenen Septen, die 8 übrigen Septen sind so ver-
kümmert, dass sie bisher übersehen wurden. Allgemein, auch bei P. , beginnt
nach dem Zwölfseptenstadium die Bildung neuer Septen und Tentakel dorsal. —
Bei den Zoanthiden und Cerianthiden entstehen die ersten 8 Septen ebenfalls als
Gegenstücke zu beiden Seiten der dorso-ventralen Querachse, die ferneren bei
den Zoanthiden paarweise, bei den Cerianthiden in Gruppen zu 4; die C. weichen
auch sonst wesentlich von den übrigen Actinien ab. Nach der Septenvertheilung
werden nun die Actinien vom primären Hexactinientypus mit 12 Septen in folgen-
der Weise abgeleitet: zunächst resultirt aus diesem die durch Edivardsia reprä-
sentirte 1. Periode, wo je ein Paar Septen 2. Ordnung in den beiden dorso-late-
ralen Fächern entstanden ist; aus dieser entwickelt sich die 2. Periode mit immer
zahlreicheren Septenpaaren von successive höherer Ordnung in den anderen
Fächern, sie trennt sich aber in zwei Gruppen: den 12theiligen Typus {H. chry-
santhellum, I. parthenopeus und Aci. mesembryanihemum), wo in allen 6 Fächern
neue Septenpaare entstehen, und den 1 0 theiligen Typus [P. hastata, Eloactis ma-
ze^i und T. felina), wo die beiden Septenpaare 2. Ordnung in den doi'so-lateralen
Fächern der Edwardsia-Ürform ausgefallen sind. Die letzten Repräsentanten der
beiden Gruppen, Act. mesembryanthemum und T. felina, gehören zu den sesshaften,
die übrigen zu den fußscheibenlosen (pivotantes) Actinien; jene sind also aus
diesen hervorgegangen und zeichnen sich durch zahlreichere Septenpaare höherer
Ordnung vor diesen aus. Die fußscheibenlosen Actinien schließen sich wieder
dadurch enger an einander, dass sie keinen Parietobasilarmuskel und keinen
Sphincter besitzen, auch liegt bei ihnen zwischen dem Erscheinen der Septen
höherer Ordnung und dem der zugehörigen Tentakel ein größerer Zeitraum, die
jüngsten Tentakel kommen verspätet oder gar nicht zum Vorschein. Palythoa
und mit ihr die Zoanthiden überhaupt werden direct vom 12 theiligen Hexactinien-
typus abgeleitet. — AracJmactis ist nur ein Jugendstadium von Cerianthus] bei
diesem sind die ventralen Septen gegenüber der dorsalen Vervielfältigungs-
kammer die ältesten, und ihre relative Länge zeigt bei Ar., dass die Reihenfolge
in der Entwickelung dieser ersten 8 Septen die gleiche ist, wie bei den übrigen
Actinien.
3. Biologie.
Hierher auch Loeb.
Hickson(') beschreibt die Knospung junger Polypen am Stocke vou Alcyonitim.
Aus der Wand von entodermalen Quercanälen, welche die Polypenröhren ver-
binden, wachsen gegen die Oberfläche der Colonie Divertikel, deren oberes, ge-
schlossenes Ende einspringende Falten, die späteren Mesenterien, erzeugt. Von
der Oberfläche des Stockes wächst dem Divertikel eine Einsenkung entgegen,
deren Grund zuletzt in jenen durchbricht und so die Grundlage für Mundplatte
und Schlundrohr gibt. Die 2 dorsalen Mesenterien werden zuerst gebildet und
scheinen lange allein vorhanden zu sein ; das Ectoderm des Schlundrohres setzt
sich als mittlerer Streif auf die Mesenterialfilamente fort; die Tentakel erscheinen
sehr spät und immer erst nach der Bildung der ventralen Mesenterialfilamente. —
I
7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). S.Biologie. 17
Im Anschlüsse an die anatomische Beschreibung bemerkt Verf., dass die Cilien der
Schlundrinne bei A. eine Strömung des Wassers vom Munde ii.ich der Leibes-
höhle erzeugen; diese gelangt nach den 6 ventralen Mesenterien, deren ento-
dermale Cilien sie weiter nach abwärts befördern, während die Flimmern der
beiden dorsalen Filamente eine Strömung in umgekehrter Richtung hervorbringen.
Die Nahrung, durch das verdauende Secret der Filament-Drüsenzellen löslich ge-
macht, wird vom Wasserstrome durcli das ganze Polypenrohr vertheilt, und die
Entodermzellen müssen auch als absorbirende Elemente angesehen werden. — Im
Aquarium coutrahirten sich synchron mit den Fluthzeiten, d. h. zweimal in
24 Stunden, die ganzen Colonien; später verloren sie diese Eigenschaft, erhielten
sie aber durch künstliche Fluth und Ebbe im Wasser wieder. — Die Ge-
schlechtszellen brauchten 9 Monate bis zur Reife, im Übrigen ist die Zeit der
Reifung bei den einzelnen Arten sehr verschieden. A. digitatum findet sich bis in
50 Faden Tiefe und scheint in der Tiefsee nicht vorzukommen. — Die Polypen
bleiben im Alkohol besser ausgestreckt, wenn der Stock vorher in schlecht durch-
lüftetem Wasser einige Zeit zugebracht hatte; die Einziehung der Polypen hängt
also nicht nur von ihrem anatomischen Baue, sondern auch von der Vitalität des
Stockes ab.
Bouvier ergänzt an reichlichem Material von Heteropsammia Cochlea und Ste-
phanoceris rousseaui seine vorläufige Mittheilung über deren Commensalismus mit
Würmern [s. Bericht f. 1894 Vermes p 28]. Aspidosiphon wählt schon früh eine
leere Gastropodenschale oder verlassene Annelidenröhre zum Aufenthalt; bald
darauf siedelt sich ein junger Polyp von H. auf der Schale an, und von nun ar.
sind beide Organismen zeitlebens unauflöslich mit einander verbunden. Der Wurm
sondert eine den Windungen der Schale folgende Röhre ab, der Polyp breitet sich
allmählich über Schale und Röhre aus, während in gleichem Maße, wie diese
wachsen, die Schale resorbirt wird. Das von Wurmröhre und Polypen erzeugte
Gebilde wird von queren Canälen durchbohrt, welche durch das Kalk auflösende
Secret zahlreicher Hautdrüsen der Gephyree erzeugt werden und dieser den
Wasserwechsel im Innern ihrer Röhre gestatten. Die Wnrmröhre befindet sich
immer an der Basis der abgestutzt kegelförmigen Koralle und mündet auf einer
vom Polypen erzeugten Erhöhung mit rundlicher Öffnung, die vom Analschilde
des Wurms geschlossen werden kann; mit dem aus der Öffnung gestreckten
Rüssel verschafft sich A. Nahrung und bewegt sich und seinen Commensalen am
Meeresgrunde weiter. — Das Verhältnis zwischen Gephyree und Madrepore findet
Analoga im Zusammenleben von Eupagurus und Adamsia und noch mehr von
Parapagurus pilosimanus und Epizoanthus paguriphilus^ indess ist der Commensalis-
mus bei ersteren viel inniger, weil Asp. ihren Wohnort nicht mehr verlassen kann,
ohne zu Grunde zu gehen, andererseits die Ortsbewegung durch den Wurm für
die Madrepore eine Lebensbedingung zu sein scheint. — In der Röhre von Asp.
findet man immer kleine Lamellibranchiaten von 1 mm Durchmesser, nach Jous-
seaume -ffc^^ta deshayesin.\ sie leben als wahre Commensalen im Gehäuse des Wurms,
während dieser und die Koralle als Mutualisten bezeichnet werden müssen.
Jourdan beschreibt die auf 3 Expeditionen der »Hirondelle« gefischten Zoantharia.
Die meisten Actinien gehören zu Chitonactis\ die Bestimmung der Arten sowie die der
übrigen Formen war wegen der unzulänglichen Conservirung nicht möglich. Die von
der Küste und aus größeren Tiefen bei den Azoren und Neufundland stammenden
Zoantheen und Madreporaria gehören zum größten Theile schon bekannten Arten an ;
&\T[\Q Caryophyllia aus 1267 m, ein Siep/tanotrochus ans 1557 m und ein Ejyizoanthus
aus 1266 m sind neu. Letzterer, E. hirondellei^ bildet eine unregelmäßig halb-
kugelige Colonie, unten mit dem Eingang zur Höhle des Krebses [Parapagurus
pilosimanus). Diese bestand ursprünglich aus einer leeren Schneckenschale, welche
1 8 Coelenterata.
jedoch resorbirt ist, so dass nunmehr das Cönenchym der Zoanthee den Raum für
den Commensalen direct umschließt.
Nach Faurot l^hi Sagm-tia parasitica mit verschiedenen Pö^M^Msarten zusammen
und bevorzugt die rechte oder linke Seite der Schale, worin der Krebs wohnt.
Verf. bestätigt die allgemein bekannten Thatsachen dieser Symbiose. Pagurus
prideauxü hat ausschließlich Adamsia palliata und immer nur 1 Individuum zum
Commensalen; sie gehen, von einander getrennt, nach einiger Zeit zu Grunde.
Nach Bernard (^) schützen sich die auf Astraeopora angesiedelten Balaniden
gegen die Überwachsung durch das Cönenchym der Koralle durch Bildung von
Reihen mächtiger Dornen auf ihren Schalen, und zwar steht die Ausbildung dieser
Dornen im Verhältnis zur Entwickelung der Cönenchymzähne. Gelegentlich sind
auch Annelidenröhren mit den Kelchen von A. innig verflochten.
Nach Herdman kommt Sarcodictyon catenata in 3 Varietäten vor, welche sich
durch die Farbe und Lage ihrer Spicula von einander unterscheiden; S. agglo-
merata ist nur eine dieser Varietäten, da auch die gruppenweise Anordnung der
Polypen kein ausschließliches Merkmal der letzteren ist. S. ist von Rhizoxenia
durch die Retractilität ihrer Polypen, von Clavularia durch die Verschiedenheit
der oberen und unteren Hälften der Polypen scharf getrennt.
(Hydrocorallia.)
Echinoderma.
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2048 Figg. [8, 12, 15]
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1. Allgemeines oder auf mehrere Classen Bezügliches.
Hierher Clark und Sumner. Über Eisen in den Geweben s. unten Allg. Biologie
p 8 Schneider, Experimente mit Larven ibid. p 15 Driesch, Cölom etc. Vermes
p 13 Goodrich (2).
Echinoderma.
Bury's Abhandlung zerfällt in einen ontoge netischen und einen phylogene-
tischen Theil. Jener enthält zahlreiche neue Beobachtungen zur Entwickelungsge-
schichte der einzelnen Classen. Bei Synapta gibt nur das linke Enterocöl der er-
wachsenen Auricularia einen nach vorn gerichteten fingerförmigen Fortsatz ab,
der sich der ventralen Seite des Hydrocöls anlagert. Später trefi"en das linke und
das rechte Enterocöl an der Ventralseite zusammen. Dann folgt die Umbildung
in die tonnenförmige Larve. Ausführlich geht dabei Verf. auf die Auflösung der
Wimperschnur und die Bildung der Wimperreifen ein. Er betont, dass Mund und
Mundvorhof sich nach links verschieben, während der Scheitel sich nach rechts
neigt. Weiter bemüht er sich, die Bedeutung der von Ludwig als Madreporenblase
bezeichneten Ausbuchtung des jungen Steincanales als eines vorderen Enterocöles
zu vertheidigen. An der Hydrocölanlage wird die Angabe von Metschnikoff, dass
ihr ursprünglich hinteres Ende zur Polischen Blase werde, und des Verf. eigener
früherer Befund, dass die Mündung des Steincanales in das Hydrocöl sich constant
an derselben adradialen Stelle befinde, bestätigt. Der Schluss des Ringcanales
liegt ventral im Interradius der Polischen Blase. Im Anfange des Tonnenstadiums
stellt sich der Hydrocölring vorübergehend so, dass seine orale Oberfläche nach
der linken Seite des Thieres gerichtet ist. Die Symmetrieebene des fertigen
Thieres weicht ventral nach rechts, dorsal nach links von der der Auricularia ab.
Die asymmetrische Vertheilung der primären Fühler auf die 5 Radialcanäle, wie
sie Ludwig bei Cucumaria beobachtete, ließ sich bei S. nicht feststellen. Weiter
wird die Bildung des Mundvorhofes und die beginnende Darmwindung kurz ge-
schildert. Der oben erwähnte Fortsatz des linken Enterocöls folgt der Biegung der
Hydrocölanlage und wird schließlich zu einem Ringe (»Oralraum«), der sich vom
linken Enterocöl trennt. Der vordere ventrale Theil des linken Enterocöls wächst
rasch nach rechts und dann dorsalwärts um den Ösophagus herum bis zum Stein-
canal und bricht in das rechte Enterocöl durch. Das Mesenterium des Steincanales
bildet sich zwischen dem Haupttheile und dem nach rechts gelangten Theile des
linken Enterocöls, während das damit zusammenhängende dorsale Mesenterium des
Darmes zwischen dem linken und rechten Enterocöl entsteht. — Bei den See-
sternen unterscheidet Verf. 2 Entwickelungstypen : bei dem einen ist der Schlund des
Sternes eine Neubildung, bei dem anderen der fortbestehende Larvenschlund, Als
Beispiel des 1. Typus behandelt Verf. die Entwickelung einer Bipinnaria von
Neapel und Messina, die mit der Sarsschen B. asterigera identisch und vermuth-
lich die Larve einer Luidia ist. Bei der jüngsten, 1,7 mm langen Larve stimmen
die Enterocöl-Räume mit denen der zum 2. Typus gehörigen Brachiolaria von
Asterias überein. Auf der Schlundbasis liegt ein unregelmäßig umgrenzter Hohl-
raum {»Dorsalsack«), der wahrscheinlich ein Schizocöl ist. Bei älteren Larven
trennt sich das Hydrocöl von dem linken Enterocöl, das aber durch sein dorsales
Hörn mit dem vorderen Enterocöl in Verbindung bleibt, völlig ab. Das rechte
Enterocöl reicht jetzt dorsal über das vordere Ende des Magens bis an die linke
Seite der Medianebene und kommt hier hinter den Dorsalsack zu liegen. Am
Hydrocöl treten die 5 primären Aussackungen auf. Von den Skeletstücken legen
sich zuerst die Terminalplatten an, die alle über dem linken Enterocöl entstehen.
Das Dorsalorgan entwickelt sich neben dem Steincanal und umkreist das Hydrocöl.
Zugleich sondert sich dieses vom vorderen Enterocöl. Die Aussackungen des
Hydrocöls werden fünflappig und lagern sich mit ihren Enden genau unter die
Anlagen der entsprechenden Terminalplatten. Der aus dem vorderen Enterocöl
entstandene Axialsinus wird beiderseits vom linken Enterocöl begrenzt. Das
Hydrocöl wird von dem sich nunmehr bildenden Schlünde des Seesternes durch-
brochen und dadurch in einen Ring verwandelt. Das linke Enterocöl verlängert
sich in die jungen Arme, während das rechte anfänglich auf die Scheibe des jungen
1. Allgemeines oder auf mehrere Classen Bezügliches. 5
Seesternes beschränkt ist und erst später, mit der Ausbildung der radialen Blind-
därme, in die Arme hineinreicht. — Als Beispiel für den 2. Entwickelungstypus
untersuchte Verf. die Brachiolarien von Asterias rubcns und glacialis. Hier
persistirt der Larveuschlund, Von den 5 jungen Terminalplatten liegt eine an der
rechten, die übrigen au der linken Seite des Darmes. Die Hydrocöl- Aussackungen
verschieben sich gegen die Anlagen der dorsalen Armbezirke. Der Axialsinus
entwickelt sich wie bei dem 1 Typus. Eiu schizocöler »Dorsalsack« tritt ebenfalls
auf. — Von Seeigeln untersuchte Verf. die Entwickelung von Echinus microtuher-
culatus. Das Hydrocöl wandert an die linke Seite des Magens und bildet hier
einen Ring, durch den später der definitive Ösophagus hindurchwächst. Der
»Dorsalsack« pulsirt deutlich. Die Metamorphose des Pluteus in den jungen See-
igel geht sehr rasch und unter einer Art von Histolyse vor sich. Aus der Ent-
wickelung des Skeletes und insbesondere aus der verschiedenen Gestaltung der
den Skeletplatten aufsitzenden jungen Stacheln erweist Verf. die völlige Homologie
der Ocellarplatten der Seeigel mit den Terminalplatten der Seesterne und der
Ophiuren. Die wahrscheinliche Grenzlinie des linken und rechten Enterocöls
liegt bei dem jungen Seeigel zwischen den Basalplatten des Apex und den Ocellar-
platten und entspricht wie bei den Seesternen der Lage des von dem aboralen
Blutgefäßringe umschlossenen Genitalstranges. Dann folgen Beobachtungen über
die Entwickelung des Axialorganes, des Axialsinus und dessen Beziehungen zur
Ampulle des Steincanales und zu dem Dorsalsack der Larve. Auch die ursprüng-
liche Lage des Afters in dem rechts auf den Interradius der Madreporenplatte
folgenden Interradius (= Interradius E) wurde festgestellt. — Auch in der Ent-
wickelung der Ophiuren wird es höchst wahrscheinlich, dass das ursprünglich
longitudinal verlaufende Mesenterium der Larve später eine quere Lage einnimmt
und der Grenze zwischen den Terminalplatten und den primären Radialplatten
entspricht. Der Porencanal liegt anfänglich am Rande der Scheibe und rückt erst
später an die Ventralseite. — Aus der Entwickelung von Antedon rosacea hebt
Verf. mit Bezug auf Seeliger's, Perrier's und seine eigenen früheren Beobachtungen
unter Anderem hervor, dass die Ebene des Hydrocöls nicht mit der des Larven-
mesenteriums parallel ist, dass der Stiel nicht dem ganzen präoralen Lappen ent-
spricht, dass später ein mit der Ebene des Hydrocöls paralleles Mesenterium zu
Stande kommt, dass in der freischwimmenden Larve die linke und rechte Leibes-
höhle annähernd gleich groß sind, und dass wahrscheinlich die Genitalstränge von
dem queren Mesenterium entspringen. — In dem phylogenetischen Theile
seiner Abhandlung, über den sich hier nur sehr kurz berichten lässt, lehnt Verf.
sowohl die Pentactaea-Theorie Semon's als auch die Ansichten Bütschli's über die
Ableitung des Echinoderms aus einer bilateralen Urform ab. Auch mit Mac Bride's
Auffassung ist er nicht einverstanden. Ebenso widerspricht er der namentlich
von den Paläontologen vertretenen Ableitung aller Echinodermen von einer fest-
sitzenden cystideenartigen Stammform. Der bilaterale Vorläufer der Echinodermen
war keineswegs ein Festsitzer, sondern frei beweglich. Mit Hülfe schematischer
Figuren schildert Verf. die Organisation dieser kriechenden Urform, deren ven-
tral gerichteter Mund, wahrscheinlich von einem Atrium umgeben, von 5 Fühlern
umstellt war, die von einem den Ösophagus umkreisenden Hydrocölringe gespeist
wurden. Vom Hydrocölringe führte an der linken Seite der Medianebene ein
Steincanal, der sich mit einer aus einem linken vorderen Enterocöl entstandenen
Ampulle verband, zu dem dorsalen Porencanal. Ein rechtes vorderes Enterocöl
war bereits gänzlich rückgebildet. Magen und Darm nahmen eine mediale Stellung
ein; der After lag ventral. Eie rechte und linke Körperhöhle waren symmetrisch
entwickelt und in der dorsalen Medianlinie durch ein longitudinales Mesenterium
getrennt. Am vorderen Ende des Mesenteriums befand sich ein »Dorsalsack« und
Echinoderma.
dariiDter das »Dorsalorgan«. Durch Verschiebung des Ösophagus und des ihn
umkreisenden Hydrocölringes an die linke Seite des Thieres wird der Übergang
zu dem radiären Bau des Echinoderms eingeleitet, für den die weitere Ausbildung
des Wassergefäßsystemes den Ausschlag gibt. Verf. erörtert des Näheren die Ab-
leitung der Echinozoen einerseits, der Pelmatozoen andererseits; den Stiel der letz-
teren sucht er auf ein präorales Saugorgan zurückzuführen. — In einem Schluss-
capitel behandelt er die Frage nach der Verwandtschaft der Echinodermen mit
den Enteropneusten. Er hält an seiner Auffassung der Homologie des vorderen
Enterocöls der Echinodermen mit der Rüsselhöhle von Balanoglossus fest und er-
klärt Dorsalsack und Dorsalorgan der Echinodermen für gleichwerthig mit Peri-
card und Rüsseldrüse der Enteropneusten [s. auch unten Vermes p 60].
CfGty behandelt das Ovarialei von Holothuria iubulosa, poli, Synapta inhaerens
und Antedon rosacea. Einer genauen Beschreibung des Eies von H. tubulosa
folgt eine Schilderung der Entstehung des Eies in einem Follikel, dessen Wand-
zellen zur Ernährung des Eies Reihen von chromatophilen Körnchen in die erst
am wachsenden Eie auftretende Zona radiata entsenden; ebenso ist der in den
Mikropylcanal ragende Dotterkegel ein Gebilde zur Zufuhr von Nahrung; die
chromatophilen Körnchen lassen sich nachher im Innern des Dotters nachweisen.
Auch im Dotter von aS". finden sich diese von den FoUikelzellen gelieferten chro-
matophilen Körperchen. Der sog. Dotterkern (De Gasparis) im Eie von A. ist nur
bei jungen Eiern gut entwickelt und steht wohl auch mit der Ernährung des
wachsenden Eies in Zusammenhang.
Field hat seine früheren Untersuchungen über die Spermatogenese der
Echinodermen [s. Bericht f. 1S93 Ech. p 3] jetzt in extenso erscheinen lassen.
Untersucht wurden Stichopus regalis^ Holothuria poli, Cucumaria plcmci, Antedon
rosaceüj Echinus microtuberculatus, Sphaerechinus g r anularis ^ Strongylocentrotus
lividus^ Arhacia pustulosa^ Echinocardium, cordatum^ Ophioglgpha lacertosa, Ophio-
myxa pentagona^ Ophiofhrix fragilis, Ophioderma longicauda, Chaetaster longipes^
Astropecten pentacanthus^ Asterias glacialis, Echinastfr sepositus und Asterias for-
besii. Nach Vorbemerkungen über die Technik gibt Verf. zunächst eine allgemeine
Schilderung der Spermatogenese bei den Echinodermen. Jede Spermatogonie
liefert durch mitotische Theilung 2 Spermatocyten, und von diesen wieder eine
jede durch abermalige Mitose 2 Spermatiden, die sich dann in Spermatozoon um-
bilden. Am größten sind letztere bei den Holothurien, dann folgen die Ophiuren,
dann die Seesterne ; bei diesen 3 Classen haben die Samenfäden einen kugeligen
Kopf; am kleinsten sind sie und zugleich mit kegelförmigem Kopf ausgestattet bei
den Seeigeln und An. Das Centrosoma sieht man bei manchen Arten schon
am lebenden Samenfaden als einen hellen Fleck am Gipfel des Kopfes. Letzterer
enthält auch den Kern. Das Mitosoma (= Mittelstück, Nebenkern) wird von einer
Zellmembran, die auch den eigentlichen Kopf umhüllt und eine Spur von Zell-
plasma einschließt, umgeben. Der Kern entsteht durch eine zweimalige Reductions-
theilung ; die schließliche Zahl der Chromosomen beträgt 9, die in den Spermati-
den deutlich zu erkennen sind, dagegen in den reifen Spermatozoen sich zu einer
homogenen Masse vereinigen (wahrscheinlich unter Ausstoßung des Kernsaftes),
Wenn aber das Spermatozoon bei der Befruchtung durch die Außenlage des
Eiplasmas eingedrungen ist, so zeigt sein Kern wieder die Chromosomen und den
Kernsaft, der wahrscheinlich aus dem Cytoplasma des Eies stammt. Das beson-
ders kleine Centrosoma, das anfänglich wahrscheinlich im Kerne der Spermato-
gonien lag, wird in den Spermatiden und Spermatozoen extranuclear und besteht
schließlich aus einer dichteren centralen und aus einer helleren peripherischen
Substanz. Wahrscheinlich sind Centrosoma und Mitosoma Differenzirungen einer
und derselben Substanz. Das Mitosoma bildet sich aus sehr kleinen Körnchen, die
1. Allgemeines oder auf mehrere Classen Bezügliches. 7
ursprünglich im Kern der Spermatogonien und Spermatocyten lagen und dort die
mitotischen Spindeln bildeten, dann aber in das Cytoplasma der Spermatiden ge-
langen. Für die Befruchtung ist es ebenso bedeutungslos wie der Schwanzfaden.
Letzterer entsteht aus dem Cytoplasma der Spermatide und ist nicht direct an dem
Kern oder dem Mitosoma, sondern an einer Zellmembran befestigt, die das Sperma-
tozoon umhüllt.
IVIarenzeller('V) berichtet über die Ergebnisse der 4. Expedition (1893) zur
Erforschung des östlichen Mittelmeeres, sowie anhangsweise über die Resultate einer
Durchforschung der südlichen Adria und der Straße von Otranto (1894). Die
Zahl der Species im östlichen Mittelmeere aus 60-2525 m Tiefe erhöht sich auf
44, deren Vertheilung in der litoralen (0-300 m), continentalen (300-1000 m)
und abyssalen (über 1000m) Zone erörtert wird und als Resultat ergibt, dass »im
Mittelmeere die Zahl der Arten aus der litoralen Zone, welche in die continentale
und abyssale Zone gehen, sowie die Zahl der Arten aus der continentalen Zone,
welche die abyssale Zone beleben, viel größer ist als im Atlantischen Ocean«.
Eine abyssale Zone kann hier nicht abgegrenzt werden. »Die Thierwelt der con-
tinentalen Zone geht zum großen Theil in immer größere Tiefen, und dort ent-
steht keine neue Fauna. Unter dem nivellirenden Moment der gleichmäßigen
Temperatur kommen von einem Wechsel derselben bedingte Gegensätze nicht zum
Ausdruck. Darum hat die Tiefseefauna der kalten tiefen Wasserschichten der
Oceane einen einheitlichen Charakter, und darum wird in dem geschlossenen
Becken des Mittelmeeres dieser einheitliche Charakter schon von einem Punkte
ab, wo die Temperaturschwankungen aufhören, bis in die größten Tiefen zu ver-
folgen sein«, nämlich von 200 m ab. »Einzelne Arten halten selbst diese Grenze
nicht ein.« Bei Asterias richardi und Stolasterias neglecta wurde in den radialen
Blinddärmen der Schmarotzer Myzostoma asteriae aufgefunden, der wahrscheinlich
die Ursache zu dem oftmaligen, durch Regeneration ergänzten Abwerfen eines
Armes ist. Die tiefen Wasserschichten der Adria sind nicht, wie 0. Schmidt
meinte, verödet, sondern beherbergen dieselbe Thierwelt wie andere Theile des
Mittelmeeres. Aus 70-1216m wurden 12 Arten erbeutet, die bisher aus der Adria
nicht bekannt waren; Brisinga coronata sogar schon aus nur 100 m.
Koehler (^) bringt 5 Mittheilungen. Zunächst beschreibt er die beiden Luidia
des Mittelmeeres [ciliaris und sarsi) ausführlich. Bei ciliaris schließen sich die
(zweiarmigen und dreiarmigen) Pedicellarien nicht völlig gegenseitig aus, sind aber
bisher gleichzeitig nur bei einzelnen mittelmeerischen Exemplaren, nie an
atlantischen, angetroffen worden. — Die zahlreichen Ophiothrix der französischen
Küste, meist früher als Species unterschieden, sind zum größten Theile nicht ein-
mal Localvarietäten. Gute Arten sind (mit Russe) nur echinata M. & Tr. und
fragilis Abildg. ; letztere ist ungemein variabel (Verf. unterscheidet 4 Hauptformen).
Ophiocoma punctata Forbes unterscheidet sich, nach dem aus dem Canal stammen-
den Exemplare zu urtheilen, in dem Aufbau seiner Mundecken durch den Besitz
eines überzähligen Plattenpaares von Amjihiura und gehört auf dieses Merkmal
hin zu Paramphiura n. — ■ Echinus melo scheint auf das Mittelmeer beschränkt zu
sein und ist viel seltener als der auch an den atlantischen Küsten häufige acutus. —
Endlich wird das Skelet von Centrostephanus longispinus näher beschrieben.
Koehler (^j gibt ein Verzeichnis der von ihm im Sommer 1894 im Golfe von
La Ciotat gesammelten Echinodermen, die meist aus weniger als 80 m, selten aus
150m stammen.
Koehler ('*) beschreibt die von Bedot und Pictet in der Bai von Amboina ge-
sammelten Holothurien und Crinoideen, nämlich Actinocucumis 1 sp., Pseudocucu-
mis 1, Phyllophorus bedoti n.^ Holothuria 8, Stichopus 1, Synapta 2, Antedon 4,
Actinomeira 5 sp.
Echinoderma.
Koehler (^) berichtet über die Korotneffsche Sammlung, die fast ganz von der
Insel Biliton herrührt; Holothurien 20 sp. von Colochirus, Ocnus, Thj/otie, Pseudo-
cncumis^Holothuria] Asteriden 15sp. von Culcita^ Goniodiscus, Stellaster ^ Pentaceros^
Ophidiaster [helicosiichus var. n. inarmata ohne Pedicellarien), Fromia [major n.);
Ophiuren 8 sp. von Ophioderma [propinqua n.), Ophiomaza, Ophiohelix n. elegans
n. (mit einrollbaren Armen) ; Echinoideen 1 4 sp. von Phyllacanthus^ Stephanocidaris^
Echinothrix^ Astropyga (mit Keulen wie bei Centrostephanus) ; Crinoideen 1 0 sp.
von Antedon und Actinometra.
Über die Fauna von Nordamerika s. unten p 11 Verrill (^).
Zittel gibt in seinen Grundzügen der Paläontologie p 112-204 eine Zusammen-
fassung unserer heutigen Kenntnisse der fossilen Formen.
2. Felmatozoa.
(Crinoidea, Cystidea, Blastoidea.)
Über Antedon phalangium aus dem östlichen Mittelmeere s. oben p 7 Maren-
zeller(^), A. macrodiscus aus Japan Hara, Crinoideen von Amboina p7 Koeh-
ler (*), von den Sunda-Inseln p 8 Koehler('^), Spermatogenese p 6 Field, Ei von
Antedon rosacea p 6 Crety, fossile Arten Loriol(^) und Miller & Gurley.
Hartlaub berichtet über die auffällig wenigen Crinoideen, die vom »Albatross«
1891 im östlichen stillen Ocean erbeutet wurden; nämlich Calamocrinus diomedae
und 7 Species von Antedon (4 neu). Faunistisch interessant ist, dass Arten aus
der escÄncAfo-Gruppe, die man bisher nur in den kalten Meeren angetroffen hat,
auch hier vorkommen. Die Gruppen werden nicht nach der Zahl der Arme,
sondern danach, ob die Ambulacra getäfelt sind oder nicht, angeordnet.
Zittel gibt eine zusammenfassende Darstellung des Baues und Systems der
Crinoideen sowie eine Übersicht über ihre zeitliche Vertheilung. Im Anschlüsse
an Wachsmuth theilt er sie in die 5 Ordnungen der Larviformia (Haplocrinidae,
Coccocrinidae, Stephanocrinidae, Pisocrinidae, Symbathocrinidae, Cupressocrini-
dae), Camarata (Gastrocomidae, Platycrinidae, Hexacrinidae, Actinocrinidae,
Barrandeocrinidae, Glyptocrinidae, Rhodocrinidae, Melocrinidae, Polypeltidae,
Calyptocrinidae, Crotalocrinidae), Fistulata (Hybocrinidae, Heterocrinidae, Cyatho-
crinidae, Poteriocrinidae), Flexibilia (Ichthyocrinidae, Marsupitidae) und Articulata
(Encrinidae, Apiocrinidae, Bourqueticrinidae, Eugeniacrinidae, Holopidae, Pli-
catocrinidae, Saccocomidae, Pentacrinidae, Comatulidae) . Ebenso behandelt er die
Cystoideen ( Aristocystidae, Sphaeronitidae, Camarocystidae, Echinosphaeritidae,
Cryptocrinidae, Caryocrinidae, Anomalocystidae, Callocystidae, Agelacrinidae)
und Blastoideen (Reguläres: Pentremitidae, Troostoblastidae, Nucleoblastidae,
Granatoblastidae, Codasteridae; und Irreguiares).
Jaekel (^) hat fast alle wichtigeren Cystoideen untersucht. Sie sind keine
einheitliche Abtheilung, sondern zerfallen in 2 sehr verschiedene Formenkreise,
die Thecoidea und Cystoidea (s. str.). Die Thecoideen [Hemicystites, Cytaster^
Agelacrinus, Cyathocystis) sind sack-, kugel- oder becherförmige, stiel- und armlose
Kapseln von pentamerem Baue, diemit der Unterseite aufgewachsen sind, am oberen
Pol den Mund und von diesem ausgehend 5 offene, aber durch das Kelchskelet ver-
schließbare Wimperrinnen besitzen ; der After liegt in einem Interradius ; andere
Öffnungen fehlen. Sie bilden den Ausgangspunkt aller Pelmatozoen (Cystoideen,
Blastoideen, Cladocriuoideeu und Pentacrinoideen). — Die Cystoideen unter-
scheiden sich von jenen vor Allem dadurch, dass ihr Kelchskelet eine geschlossene
Kapsel bildet, auf der sich die vom Munde ausstrahlenden Ambulacralgefäße ausbrei-
ten. Bei Gomphocystites und Malocystites fehlt an diesen ambulacralen Wimperrinnen
noch jede Spur von freien Armen. Bei Glyptosphaerites, Proterocrinites und Pro-
2. Pelmatozoa. 9
teroblastus n., au die sich Metdtes und Asterohlastus anschließen, entwickelt sich
an den Enden der Seitenzweige der Rinnen je ein kleines Ärmchen aus zwei-
zeiligen Skeletstückchen; auf diesen (= Armgliedern) sitzen bewegliche Saumplätt-
chen, die sich über den Rinnen zusammenschließen können. Bei Sphaeronis und
einigen jüngeren Verwandten von Gl. rücken die Arme unter Verkürzung der
Ambulacra nahe an den Mund, und bei den Caryocystiden sind sie endlich un-
mittelbar um den Mund concentrirt, während die äußere Pentamerie des Ambu-
lacralsystems verloren gegangen ist. Andere Verhältnisse kennzeichnen die 2.
Cystoideengruppe [Chirocrinus^ Glyptocystites^ Eckinoencrinus.^ Homocystites^ Cysto-
hlas/uSj Hemiscomites, Caryocrinus^ Lepadocrinus^ Callocystites.^ Prunocyntites^ Apio-
cystites^ Pseudocmius, Schizocystis n. und Pleurocystites) : die Ambulacra sind bald
als Arme ganz um den Mund concentrirt, bald auf der Kelchoberfläche ausgedehnt;
dabei ist die Pentamerie ganz zurückgedrängt. Die wichtigsten gemeinsamen Merk-
male dieser Gruppe sind der Besitz einer viertheiligen Basis und das Auftreten von
eigenthümlich vertheilten Porenrauten mit Falten darin. Bei allen Cystoideen
liegt der Mund am oberen Körperpol an der Basis der Ambulacra, von deren
Saumplättchen in der Regel verdeckt. Der After befindet sich in einem verbrei-
terten Interradius. Während die Thecoideen weder einen primären Rückenporus,
noch eine Madreporenplatte, noch auch typische Kelchporen besitzen, sind
letztere bei den Cystoideen, wo sie nur sehr selten vermisst werden, mannigfach
(einfache Röhren, zweitheilige Röhren mit Doppelporen, Localisation der Doppel-
poren, Zerlegung der Poren in Porenbündel, Bildung von Porenfeldern etc.), was
ein Stadium voraussetzt, wo die Poren über den ganzen Kelch vertheilt waren.
Es war also wohl auch schon der ganze Zuleitungsapparat des Ambulacralsystems
wie bei den recenten Crinoideen in Kelchporen, Leibeshöhle und am Ringcanal
hängende Steincanäle zerlegt. Aber auch das primäre Verhalten der recenten
Crinoideen, wie es sich vorübergehend in der Entwickelung von Antedon darbietet,
hat sich bei vielen Cystoideen das ganze Leben hindurch erhalten; Verf. möchte
den bisher als Ovarialöflfnung gedeuteten Perus im analen Interradius der meisten
Cystoideen nur als primären Rückenporus ansehen. Eine bei älteren Cystoideen
bisweilen daneben vorhandene Öffnung wäre die Öffnung des mit dem Parietal-
canal (Seeliger) noch nicht in Verbindung getretenen primären Steincanals. Die
Ausbildung eines Stieles lässt sich bei den Cystoideen Schritt für Schritt
verfolgen von einfach aufgewachsenen Formen durch solche mit hohlem, unregel-
mäßig gegliedertem Stiel bis zu solchen mit regelmäßig gegliedertem, einen dünnen
Achsencanal einschließenden Stiel. Ferner zeigen sich bei ihnen alle Stadien der
Entwickelung einer Kelchdecke, d. h. Scheidung der ganzen Kelchkapsel in
den unteren eigentlichen Kelch und die Kelchdecke, wodurch der Übergang zu
den Cladocrinoideen eingeleitet wird.
Jaekel [^] behandelt vorzugsweise die Crinoideen der unterdevonischen Hunds-
rückschiefer. Nach einigen Bemerkungen über Erhaltungszustand, Einbettung
und Einfluss des Standortes auf den allgemeinen Habitus des Skeletes ist der
LTheil den Blastoidea, der 2. den Cladocrinoidea und der 3. den Pentacrinoidea
gewidmet. — Blastoidea: nur Pentremitidea medusa n., die erste europäische
Blastoidee, die mit Armen und Stiel erhalten ist. Jedes Ambulacrum des erwach-
senen Thieres trägt jederseits 13 Arme, die mehr als doppelt so lang sind, wie
der Kelch hoch ist, und aus zweizeilig geordneten Plättchen bestehen; auch
Saumplättchen kommen vor. — Cladocrinoidea: Acanthocrinus 2 n. sp. A.
rex n. hat die Basalia, die ersten Costalia und die ersten Intercostalia mit langen
Stacheln besetzt. Die Glieder der 40 Arme sind zweizeilig geordnet und tragen
jedes eine distal (wahrscheinlich durch die Genitalorgane) keulig verdickte Pinnula.
Der Stiel ist unten eingerollt. Diamenocrinus 3 n. sp. Orthocrinus n. schließt sich
10 Echinoderma.
im Baue des Kelches an Lampterocrinus aus dem nordamerikanischen Obersilur
an ; die beiden Basalkränze sind ungewöhnlich stark, die 5 Infrabasalia deutlich
getrennt, die 1 0 Arme einzeilig. Ctenocrinus 3 n. sp. Macarocrinus n. springen n.
Culicocrinus 2 n. sp. verbindet den extremen Platycrinus mit den normalen Cla-
docrinoiden. Platycrinus \&i mthi der Ausgangspunkt, sondern der aberranteste
Typus der Cladocrinoideen (gegen Bather). — Pentacrinoidea. Verf. hält
an seiner Eintheilung in Fistulata, Larvata, Articulosa, Articulata und Costata
fest, stellt aber die Gastrocomiden nicht mehr zu den Larvata, sondern zu den
Fistulata und schließt sie hier an die Cyathocriniden an. Die Triacriniden zeigen
in PisocrinuSy Triacrinus, Calycanthocrinus^ Mycocrinus (1 n. sp.) und Catillocrinus
eine geschlossene aufsteigende Entwickelungsreihe. Die normalen Fistulata zer-
fallen vorläufig in die Cyathocrinacea und Dendrocrinacea; von letzteren zweigen
sich durch Heterocrinus die Calceocriniden als absteigender, die Foteriocrinacea
als aufsteigender Ast ab; von den Cyathocrinacea haben sich die Gastrocomiden
abgezweigt. Cyathocrinus 1 n. sp., Parisocrinus 1 n., Sphaerocrinus 1 n., Scoliocrinus
n. (Gastrocomide) eremita n., Homocrinus 1 n., Gastrooinus n., Bactrocrinus 3 n.,
Rhadinocrinus n. 1 n. Hapalocrinidae n. fam. der Costaten von sehr einfachem
Bau des Kelches, mit 4 Genera, davon neu Hapalocrinus (1 n.), Agriocrinus (2 n.)
und Thallocrinus (1 n.).
3. Asteroidea.
Über Seesterne aus dem östlichen Mittelmeere s. oben p 7 Marenzeiler('^), Luidia
des Mittelmeeres p 7 Koehler(-^), Seesterne der französischen Mittelmeerküste
p7 Koehler(^), der Sunda-Inseln p 8 Koehler(^), Spermatogenese p 6 Field, fossile
Arten Loriol(i).
Reh fand in der Hochwachter Bucht (bei Kiel) die auf Sand lebenden Asterias
ruhens dickleibig, plump, dagegen die an Pflanzen lebenden schlank.
Ludwig (') beendet das Hautskelet und behandelt dann die Musculatur der
Körperwand (der Rückenhaut und des Skeletes). Im Capitel Nervensystem
werden die ectodermalen Nerven als Ectoneuralsystem zusammengefasst im Gegen-
satze zu dem von den Langeschen Nerven gebildeten Hyponeuralsystem und dem
Cuenotschen Entoneuralsystem. Im Zusammenhange mit jenem werden auch
die Sinnesorgane, namentlich die Augen, eingehend besprochen. Vom Wasser-
gefäßsystem werden erörtert : Ringcanal, Radialcanäle, Steincanal, Madreporen-
platte, Polische Blasen, Tiedemannsche Körperchen, Füßchencanäle, Füßchenam-
pullen, Füßchen, Fühler und Inhaltskörperchen. Dann werden die Verdauungs-
organe abgehandelt: Mund und Mundhaut, Speiseröhre, Magen, radiale und
interradiale Blinddärme, Enddarm und After, endlich Befestigungsbänder der
Verdauungsorgane.
Hirota fand bei einer typischen C ometenform von Linckia multifora die Central-
organe ebenso entwickelt wie in einem jungen Thiere von gleicher Scheibengröße.
Das Abbrechen eines Armes scheint willkürlich zu geschehen und eine regel-
mäßige Form der Fortpflanzung zu sein.
Chapeaux untersuchte die Ernährung. Die radialen Blinddärme verwandeln
Stärke in Glycose, lösen Fibrin zu Pepton und emulgiren Fette. Magen und Öso-
phagus secerniren Fermente, die Fibrin und Stärke angreifen. Die feinen Fett-
tröpfchen der Emulsion dringen in die Zellen des Darmepithels ein und gelangen
von dort unverändert in die Leibeshöhle. Hier werden sie von den Amöbocyten
aufgenommen und gelöst. Dagegen üben dieselben Amöbocyten auf das Pepton
keinerlei Wirkung aus, und von dem aus dem Fibrin der Nahrung gebildeten
Pepton gelangt überhaupt nichts in die Leibeshöhle. Verf. schließt daraus, dass
dies Pepton in den Epithelzellen des Darmes selbst in einen löslichen Eiweiß-
3. Asteroidea. 11
körper verwandelt wird ; von hier aus gelangt dann das Eiweiß durch Vermitte-
lung der Amöbocyten, die nur den Transport besorgen, in die Gewebe des
Körpers. In letzteren beladen sich dafür die Amöbocyten mit den Endproducten
des Stoffwechsels, um sie theils an die Flüssigkeit der Leibeshöhle abzugeben,
theils direct nach außen aus dem Körper hinauszuschaffen.
Nach Ludwig ("^) ist Astrella simplex Perrier nur eine Jugendform von
Luidia sarsi, die neben ciliaris im Mittelmeere vorkommt. Die älteste, seit 1835
bekannte Echinodermenlarve Bipinnaria asterigera gehört ebenfalls zu sarsi und
nicht zu Lophaster furciftr (gegen Danielssen & Koren 1847). Die andere große
Bipinnaria des Mittelmeeres ist die Larve von ciliaris.
Verrill (^) adoptirt das System von Siaden. Neue Unterfamilien sind die Bentho-
pectininae und Pontasterinae, neue Genera Isaster und Odontaster (beides Penta-
gonasteriden). Superambulacralplatten fehlen nicht nur den Astropectiniden,
sondern auch mehreren Archasteriden. Fast alle Astropectiniden haben einen dor-
salen oder »analen« Perus, der hier wie bei den Seesternen überhaupt nur die
Secretionsöffnung eines verästelten Organes, wahrscheinlich einer Niere ist [der
interradialen Blinddärme, von denen schon G. 0. Sars bei Brisinga eine ähnliche,
aber widerlegte Ansicht ausgesprochen hat]. Die Gattungen der Archasteriden
sind unter die dann anders zu charakterisirenden Astropectiniden und Pentago-
nasteriden (= Goniasteriden) zu vertheilen , je nachdem sie zwischen den Rand-
platten Fasciolen besitzen oder nicht. Verf. schlägt eine neue Nomenclatur für
die Paxillen vor und unterscheidet echte Paxillen [Astropecten], Spinopaxilleu
{Luidia, Pontaster etc.), Parapaxillen [Plutonaster], Protopaxillen (manche Penta-
gonasteriden) und Pseudopaxillen {Solaster, Cribrella etc.).
Nach Verrill (■^) sind bis jetzt nördlich vom Cap Hatteras etwa 200 Echino-
dermen bekannt, darunter 137, die regelmäßig in mehr als 50 Faden, und 116,
die in mehr als 500 Faden Tiefe leben. Besonders reich an Arten und Individuen
ist die Zone von 100-500 Faden, was mit dem Golfstrom zusammenhängt. Die
Gattungen und Familien der Tiefsee sind meist sehr weit verbreitet, die Arten
weniger weit. Die Genera und Species mit großer verticaler Verbreitung sind
auch gewöhnlich horizontal weit verbreitet. Auch unter den Arten der continen-
talen Zone (100-500 Faden) bewohnen manche ein sehr großes Gebiet. Die
abyssalen Gattungen sind oft an ihren Wohnort besonders angepasst; das ver-
hältnismäßig enge Wohngebiet vieler abyssalen Arten erklärt sich aus dem Mangel
schwimmender Larven; die dennoch weit verbreiteten sind besonders alte Be-
wohner der Tiefsee. Genauer besprochen werden die 75 Asteriden (9 Sp. und
1 Genus neu).
Leipoldt hat die Seesterne, die Chierchia auf der Fahrt des Vettor Pisani
sammelte, bearbeitet. Sie stammen meist von der Südspitze Südamerikas und aus
dem tropischen Theile des östlichen stillen Oceans. Bei Heliaster (4 sp.) werden
Vorkommen und Gestalt der Pedicellarien eingehend behandelt, ebenso bei
Asterias, wo sie bei ein und derselben Art beträchtlich variiren. Die bis jetzt
beschriebenen 6 monaeanthiden A. des antarktischen Meeres, ferner Anasterias
minuta, Calvasterias antipodum, stolidota und Astcrias verrilli sind wahrscheinlich
alle nur eine Species. Ebenso gehören die 7 Cribrella von dort alle zusammen ;
Studer's C. pagenstecheri und Sladen's C. simplex sind sicher nur Jugendformen.
Bei Asterina chilensis Lütk. wird der Aufbau des Skeletes ausführlich dargelegt
und auf ihre nahe Beziehung zu A. gayi Perr. hingewiesen. — Als Anhang wird
Orsini's kleine Sammlung von Seesternen aus dem rothen Meere besprochen
(1 n. sp.).
Marenzeller (-) hQ'&chxQihi Echinaster callosus n. nach 1 Exemplare. Die sehr
starke Haut hat viele Drüsen ähnlich denen von E. sepositus. An der Grenze von
1 2 Echinoderma.
Epithel und Cutis liegen feine Kalkkörperclien zerstreut. Auf der Scheibe lassen
sich die primären Radial- und Interradialplatten erkennen.
Sluiter(^) verzeichnet 101 Arten mit ihren zum Theil neuen Fundorten und
schließt sich dabei an Sladen an. Pseudarchaster 1 n. var., Astropecten 2 n., Penta-
ceropsis 1 n., Culcita niassensis n. (mit eigenthümlichen, in Alveolen liegenden
Pedicellarien) und Solaster 1 n. Verf. bezeichnet überall die Adambulacralplatten
als Ambulacralplatten.
Zittel unterscheidet von fossilen Seesternen die beiden Ordnungen derEncri-
nasteriae und Euasteriae und theilt letztere im Sinne von Sladen in Phanerozonia
und Cryptozonia.
De GregoriO beschreibt das 9 cm große Astrogonium [Petalastrum) propegeo-
metricum n. aus dem Postpliocän der Insel Favignana (Westküste Siciliens).
4. Ophiuroidea.
Über Ophiuren aus dem Mittelmeere s. oben p 7 Marenzeller (^j, der fran-
zösischen Küsten p 7 Koehler (2) und p 7 Koehler(''), der Suuda-Inseln p 8
Koehler(^), Spermatogenese p 6 Field, Fossile Zittel, abnorme Pigmentbänder
auf den Armen unten Vermes p 8 Morgan.
RUSSO(^) untersucht die neapolitanischen Ophiothrix. Er theilt seine Conser-
virungs- und Entkalkungsmethoden mit und schildert dann das Nervensystem.
Seitenzweige der Radialnerven gehen zu den Füßchen, den Seitenstacheln des
Armes, den oberen und unteren Intervertebralmuskeln , den Bursae und Genital-
organen und zur Körperwand. In der Tiefe der ventralen und dorsalen Körper-
wand gibt es viele selbständige Ganglien und Nervenzüge. Vom Ringnerven
entspringen Zweige für den Magen, das 1. und 2. Füßchenpaar, die Zähne und
den äußeren interradialen Muskel der Mundecken. Die dorsale Zellenlage des
Radialnerven und Ringnerven ist eben so gut nervös wie die ventrale. Die Wand
der Wassergefäße hat gar keine Muskelfasern. Die Ftißchen tragen zahlreiche
Tasthöckerchen. In der Wand der Polischen Blasen finden sich Muskelfasern nicht
in der Bindegewebeschicht, wohl aber dicht unter dem inneren Epithel, das nicht
wimpert, sondern aus amöboiden Zellen zusammengesetzt ist. Die Ampulle des
Steincanales steht mit dem Axialsinus in Verbindung. Das lacunäre Blutgefäß-
system besteht aus dem oralen Ringgefäß, den Radialgefäßen und den dorso-
ventralen, das aborale Ringgefäß bildenden Gefäßen. Letztere stehen (gegen
Cuenot) durch 5 radiale kurze Gefäße mit der Magenwand in Zusammenhang.
Das Schizocöl setzt sich aus den perineuralen und perihämalen Räumen zusammen;
das orale communicirt mit dem Axialsinus; dagegen sind die von ihm ausstrah-
lenden radialen Räume nicht mit dem Enterocöl verbunden (gegen C). Das
Enterocöl hat ein Epithel aus niedrigen Zellen ohne Wimpern, in den interradialen
Bezirken der Scheibe jedoch und in einer dorsalen und 2 lateralen Längsrinuen
an der Innenwand der Arme ein hohes Flinimerepithel. Die ovo ide Drüse ist
ohne bindegewebiges Stroma ; dorsal und ventral steht sie mit den lacunären Blut-
bahnen in Verbindung, ist also das Centrum der lacunären Blutbahnen, und zwar
eine echte Lymphdrüse zur Verarbeitung der durch die Blutgefäße aus dem
Magen aufgenommenen Nahrung. Der Axialsinus steht in Zusammenhang mit
der Ampulle des Steincanales und mit dem perioralen Schizocöl des aboralen Blut-
gefäßringes. In der M ad repo renplatte circulirt das Wasser von außen nach
innen. Die Genitalstränge sind von den sie umgebenden Blutlacuneu nur
scheinbar durch eine feine Membran abgeschlossen. Jede Bursa trägt nur 1 Ge-
nitalorgan mit kurzem Ausführungsgange und präformirtem Genitalporus. Das
Epithel der Haut ist (gegen Cu6not) sehr gut entwickelt. In den interradialen
5. Echinoidea. 13
Bezirken der Scheibe liegen in der Haut Züge von meridionalen und horizontalen
Muskelfasern und eine Schicht Ganglienzellen. Die Stacheln enthalten in ihrer
Achse einen feinen Nervenstrang.
Verrill (') schildert ausführlich Ophioglypha 3 n. und Astroschema 1 n.
5. Echinoidea.
Hierher Bernard, Cotteau & Gauthier, Gregory, Loriol(2). Über Seeigel aus
dem östlichen Mittelmeere s. oben p 7 Marenzeller [^] , der franz. Mittelmeer-
küste p 7 Koehler(''), der Sunda-Inseln p S Koehler(^), EcMnus p 7 Koehler('^),
Spermatogenese p 6 Field, Befruchtung, Furchung etc. Boveri('-), Hill, Kostanecki,
Reinke, Wilson C^), Wilson & Mathews, Zoja und oben Coelenterata p 6 Zoja,
Sphären in den Sexualzellen von Ec/nnus unteu Arthropoda p 41 vom Rath(^).
Ziegler beschreibt kurz die Furchung gepresster Eier von Echinus micro-
tuberculatits nach Beobachtungen an lebendem Material. Jedesmal nach einer Thei-
lung werden die Attractionssphären kleiner, und die Strahlungen gehen zurück,
während die Kerne größer werden ; die Sphären sind am größten und die Strah-
lungen am vollständigsten während der Durchschnürung des Zellkörpers. Die
Zelle selbst rundet sich kurz vor der Theiluug ab, ihre beiden Hälften legen sich
nachher wieder mit größeren Flächen au einander. Wahrscheinlich beruhen alle
diese Vorgänge (mit Bütschli) auf einer Umänderung des Plasmas, welche von den
Sphären aus zur Peripherie stattfindet. [Mayer.]
Loeb lässt befruchtete oder unbefruchtete Eier sowie Blastulae von Arbacia
sich in verdünntem Seewasser entwickeln und erhält so allerlei Missbildungen, be-
sonders Zwillinge, die er eingehend analysirt und mechanisch ähnlich deutet wie
Quincke die Ausbreitung von Sodalösung auf ranzigem Öl. Wirbelbewegungen,
wie sie bei letzterem Vorgange auftreten, finden auch bei unverletzter Hülle im
Ei statt und bewirken hier normal nach der Kerntheilung die Zellfurchung,
führen aber bei stürmischerem Verlaufe zur Spaltung des Keimes und damit zur
Zwillingsbildung. Wenn die EihüUe platzt und das Extraovat sich nicht ablöst,
können ebenfalls Zwillinge entstehen. [Mayer.]
Bei Sphaerechimis fand Morgan (^) , dass unter gewissen Umständen 2 (oder
mehr) Eier, wahrscheinlich auf dem Blastula-Stadium , mit einander verschmelzen
und eine einzige Blastula bilden können. In einer solchen Doppelblastula finden
stets 2 Darmeinwucherungen statt. Oft überholt die eine die andere im Wachs-
thum, und um erstere als Centrum formt sich dann die ganze Wandung zu einer
einzigen Larve um. Ein Skelet reicht durch die ganze Länge einer solchen
Larve; das Rudiment eines 2. Skeletes kann auch vorhanden sein. — Bei dem-
selben Seeigel untersuchte Morgan (^j ferner die Furchung an geschüttelten
Eiern. Sie theilen sich bisweilen in 3 Theile; die 2. Furchuugsebene geht dann
durch die Längsachse jeder Zelle. 6 Mikromeren werden gebildet; es muss also
eine protoplasmatische Mikromerenregion bereits vor der 1. Furchung vorhanden
sein. — Ferner studirte Morgan (3) bei diesem Seeigel die aus Eifragmenten ent-
stehenden Partiallarven. Die kleinsten derartigen Gastrulae betragen in ihrem
Volumen weniger als Y64 "^om Volumen der normalen. In den aus Eifrag-
menten erhaltenen Blastulae steht die Zahl der Zellen im Verhältnis zur Größe
der Blastula; die Kerne sind kleiner als in den normalen. Isolirte Blastomeren
des 2-, 4- und Szelligen Stadiums liefern sämmtlich ganz kleine Gastrulae, dabei
bildet sich die normale Zahl von Entodermzellen ohne Beziehung zur Größe der
Blastula oder zur Zahl ihrer Zellen. Isolirte Blastomeren von späteren als dem
Szelligen Stadium können keine Gastrula bilden.
Morgan ('') stellte weitere Experimente an der Blastula und Gastrula von Echinus
Zool. Jahresbericht. 1895. Echinoderma, f
14 Echlnoderma.
und Sphaerechinus an. Wandungsstücke geschüttelter schwimmender Blastulae
ordnen sich zu neuen Kugeln, von denen die größeren gastruliren. Die kleinen
Blastulae haben das Bestreben, die normale Zahl von Zellen zu invaginiren. Bei
der Gastrulation normaler Blastulae werden ungefähr Yio <5er Zellen invaginirt.
Wenn Blastulae nach vollendeter Mesenchymbildung oder junge Gastrulae ge-
schüttelt werdeu, so bildet sich eine abweichende Larve (Mangel des Skeletes).
Fragmente der Gastrulawand liefern weder echte Blastulae noch Gastrulae. Isolirte
Archentera entwickeln sich nicht weiter. Gastrulae ohne oder mit ausgestülptem
Urdarm erreichen die definitive Körperform.
Bei seinen Studien über die Befruchtungsfähigkeit kernloser Fragmente von
Seeigeleieru fand Morgan (^), dass die Bastardlarven von Sphaerechinus X Echinus^
wie auch von Sphaerechinus X Strongylocentrotus in ihrem Skelet sehr variabel sind.
— Boveri{^) lässt seiner früheren Mittheilung über den geschlechtlich erzeugten
Organismus ohne mütterliche Eigenschaften [s. Bericht f. 1889 Allg. Entwickl.
p 8] die ausführliche Darlegung seiner damaligen Versuche folgen und sucht
dabei die Einwände von Seeliger [s. Bericht f. 1894 Ech. pH] und Morgan [s.
oben] zu entkräften. Er behandelt dabei eingehend die Unterscheidungsmerkmale
der Larven von Echinus microiuberculatus und Sphaerechinus granularis, die Charak-
tere der Bastardlarven von E. Q mit S. (5^, die Entwickelungsstörungen an
geschüttelten Eiern und die Gestaltung der Bastarde, die aus Fragmenten von S.-
Eiern bei Befruchtung mit Ä-Samen entstehen. Die Verschiedenheit seiner Er-
gebnisse und der von Seeliger führt er darauf zurück, dass der Unterschied zwischen
den Larven beider Seeigelarten bei Neapel sehr viel größer sei als bei Triest.
Nach Eismond entstehen bei Toxopneustes lividus Anomalien der Entwickelung,
wenn die befruchteten Eier auf dem Boden des Aquariums in dichten Haufen ge-
legen sind, 1) durch den Druck der aufeinanderliegenden Eier und 2) durch die
Erhöhung der Temperatur in dem Eierhaufen. Die Anomalien werden näher be-
schrieben. Die Eier entwickeln sich in einer Lösung von Alkaliblau bei genügen-
dem Wasserwechsel normal, und dabei wird der Farbstoff ausschließlich von den
Mesenchymzellen der Larve aufgenommen.
Vernon zog aus künstlich befruchteten Eiern von Strongylocentrotus lividus
Flute i unter verschiedeneu äußeren Umständen, nämlich bei höherer oder niederer
Temperatur, in verdünntem oder concentrirterem Seewasser, im Halbdunkel oder
in farbigem Licht, in Seewasser unter Zusatz von Harnsäure, Harnstoff oder
Kohlensäure, und maß zum Vergleich stets die Länge des Körpers und zweier
Arme [Einzelheiten und Tabellen s. im Original]. Die allgemeinen Schlüsse sind
wie folgt. Die Larven variiren auch ohne jegliche Beeinflussung stark, jedenfalls
aber noch stärker, wenn die äußeren Umstände geändert werden. Das Ei ist für
die Temperaturen viel empfindlicher als die späteren Stadien. Die veränderten
Bedingungen wirken nicht auf alle Theile der Larven im gleichen Sinne ein, z. B.
nehmen bei niederer Temperatur oder in verdünntem Seewasser die Arme an
Länge ab, der Körper zu. [Mayer.]
Russo(^) untersucht besonders mehrere Stadien von Echinus microiuberculatus
und Sphaerechinus granularis. Mit Prouho lässt Verf. die Bildung des Genital-
str angesvom äußeren epithelialen Überzug des Axialsinus ihren Ausgang nehmen,
aber (gegen Ferner) mit der ovoiden Drüse in keiner Verbindung stehen. Die
Geschlechtsdrüsen sind anfangs solide, später hohl werdende Anschwellungen des
Genitalstranges. Wanderungen von Keimzellen finden dabei nicht statt. Auch
schwindet nachher der Genitalstrang nicht (gegen Hamann und Cuf^not), sondern
wird zum perianalen Blutringe. Die Ausfülirungsgänge der Geschlechtsdrüsen
entstehen als eine Verdickung der äußeren Zellschicht der Drüsenanlage; der
»periglanduläre« Raum zwischen der äußeren und inneren Wand der Geschlechts-
6. Holothurioidea. 15
drüsen ist ein Schizocöl. Der periliämale Raum (»pentagono genitale«) des aboraleu-
Blutringes communicirt nicht (gegen Cuenot) mit dem Axialsinus, sondern mit dem
anderen Sinus, welcher den »drüsigen Fortsatz« der »ovoiden Drüse« umgibt.
Die Geschlechtsdrüsen sind durch einen Nervenring, der am Anfang eines jeden
Genitalganges zu einem Ganglion anschwillt, mit einander verbunden. Ob dieser
Genitalnervenring mit den Radialnerven in Zusammenhang steht (Prouho
gegen Cudnot), wurde nicht ermittelt. — Verf. erörtert ferner die Beziehungen
des Steincanals zu den ihm benachbarten Organen, insbesondere zur »ovoiden
Drüse«, ihrem »drüsigen Fortsatz« und dem zugehörigen Sinus [s. hierzu die An-
gaben der Sarasins und von Leipoldt] und vergleicht zum Schluss die regulären
Echiniden mit den anderen Echiuodermen; hierbei findet er so enge Beziehungen
zu den Ophiuren, dass er diese für die nächsten Verwandten jener erklärt.
Sluiter(-) führt 99 Arten (keine neue) mit ihren Fundorten auf.
Field fand in den Geschlechtsorganen mancher Seeigel von Arbacia pustulosa^
Spatangoiden und Dorocidaris papillata schmarotzende gelbe Zellen, die er für
Algen hält.
Zittel unterscheidet in seiner anatomisch- systematischen Übersicht der fos-
silen Seeigel zunächst die Unterclassen Palechinoidea uud^Euechinoidea. Jene
zerfallen in die 3 Ordnungen Cystocidarida, Bothriocidarida, Perischoechinida
(Lepidocentridae, Melonitidae, Archaeocidaridae, Tiarechinidae). Die Euechi-
noidea setzen sich zusammen aus den Ordnungen Reguläres mit den Unterord-
nungen Holostomata (Cidaridae, Echinothuridae) und Glyphostomata (Salenidae,
Diadematidae, Echinidae) und Irreguläres mit den Unterordnungen Gnathosto-
mata (Echinoconidae, Conoclypeidae, Clypeastridae) und Atelostomata (Cassi-
dulidae, Holasteridae, Spatangidae) .
6. Holothurioidea.
Hierher Koeh!er(i). Über Holothurien des östl. Mittelmeeres s. oben p 7
Marenzeller(3), der franz. Mittelmeerküste p 7 Koehler('^), von Amboina p 7
Koehler(^), der Sunda-Inseln p 8 Koehler(3 , Spermatogenese p 6 Field, Ei p 6
Crety, Fossile Zittel.
Chadwick gibt eine kurze anatomische Beschreibung von Synapta inhaerens.
Nach Schultz wird bei Chiridota pellucida die in die Leibeshöhle injicirte Tusche
von den Phagocyten der Leibeshöhlenflüssigkeit aufgenommen. Die Zellen voll
Tusche werden in die Wimpertrichter des Mesenteriums hineingewirbelt, ge-
langen in deren Stiel und wandern von hier aus durch das Mesenterium in die
Bindegewebsschicht der Haut, wo sich die Tusche ablagert. Die Wimpertrichter,
in deren Basis das Wimperepithel verschwindet, sollen daher auch wohl im un-
versehrten Thiere feste Ausscheidungsproducte aus der Leibeshöhle aufnehmen
und als Pigment in der Haut ablagern. Daneben vertreten sie wahrscheinlich als
Athmungsorgane die fehlenden Kiemenbäume. Dieselbe Combination der excre-
torischen mit der respiratorischen Thätigkeit haben die Kiemen bäume der
pedaten Holothurien. Auch bei Cucumaria pentactes wird die injicirte Tusche von
den Wanderzellen der Leibeshöhle aufgenommen, die sich dann an die Wand der
Endblasen der Kiemen begeben und allmählich durch sie bis in das innere Kiemen-
epithel hindurcharbeiten. Von hier aus gelangen die inzwischen mehrkernig
gewordenen Phagocyten voll Tusche in das Lumen der Kiemen und werden mit
deren Flüssigkeit nach außen entleert. — Herouard constatirt im Anschlüsse
hieran eine subperitoneale Lacune in der Wand der Kiemenbäume der Aspidochi-
roten und Dendrochiroten, worauf schon Semper aufmerksam gemacht hatte. Die
Wand der Kiemenbäume wird innen und außen von einem platten Epithel be-
\ 6 Echinoderma.
kleidet, zwisclien dessen Zellen sich durch Ablösung einzelner Epithelzellen
Lücken von wechselnder Größe befinden. Dicht unter dem peritonealen Epithel
liegt die erwähnte Lacune (ähnlich auch an den Polischen Blasen und den Ge-
schlechtsorganen); sie ist von feinen Fäden durchsetzt, die das oberflächliche
Epithel mit der Bindegewebsschicht der Wand verbinden , und voll von Amöbo-
cyten. Bei der Contraction der Kiemenbäume verschwindet sie, und dann sehen
die Amöbocyten wie dicht neben einander gedrängte, von dem Peritonealepithel
unmittelbar überkleidete Zellen aus ; so hat sie mit ihrem peritonealen Überzug
Schultz als das äußere Epithel der Kiemenbäume angesehen. Auch unter dem
inneren Epithel der Kiemenbäume gibt es eine ähnliche Lacune. Verf. hebt zum
Schluss die Übereinstimmung von Schultz und ihm selbst in Bezug auf die Func-
tion der Kiemenbäume hervor. — Auch Bartheis bestätigt an Cucumaria pentactes
und Holothuria poli die Angaben von Schultz über die excretorische Function der
Kiemenbänme.
Bei Orotava erbeutete ChUfl von Januar bis März 1887 die über 6 mm lange
Auricularia nudibranc/iiata, so genannt, weil sie durch die Arabesken ihrer longi-
tndinalen Wimperschnur an eine Nudibranchie erinnert. Diese Arabesken sind
viel complicirter als bei anderen Echinodermenlarven und werden von zahlreichen,
zottenförmigen, verästelten Erhebungen der Gallerte gestützt. Die reiche Ent-
faltung der Wimper seh nur scheint nicht nur im Dienste der Locomotion, sondern
auch der Respiration zu stehen, und Verf. betrachtet die Zöttchen sogar als eine
Art Kiemenbäumchen. Er bestreitet das von Semon (bei Synapta) behauptete
Schwinden der Kerne im Ectoderm der Larven. Das bilaterale Nervensystem ist
vorhanden. Die adorale Wimperschnur ist mächtig; sie hat 2 lange Seitenschenkel.
Ihre beiden in den Vorderdarm eintretenden Schenkel endigen gesondert ; dies ist
wohl bei allen Auricularien der Fall, wenigstens bleiben auch bei neapolita-
nischen Larven von S. diese Schenkel unvereinigt (gegen Semon). Ein nach vorn
gerichteter Blindsack des Enddarmes bildet wohl die Anlage der Kiemenbäume.
Das linke und rechte Enterocöl entstehen wie bei anderen Holothurien. Die
Hydrocölanlage streckt sich zu einem wie ein S geformten, langen Schlauche, der
beiderseits Nebenäste abgibt, deren Beziehung zu den späteren Fühler- und Ra-
dialcanälen sich aber wegen ihrer abweichenden Anordnung und des Mangels
späterer Stadien nicht feststellen ließ. Die Gallerte des Mesenchyms enthält
verästelte Bindegewebszellen und kugelige skeletogene Zellen. Letztere liefern
bei den Larven von *S'. die soliden Kalkkugeln, die Rädchen dagegen werden von
Häufchen kugeliger Kerne producirt, die dicht unter dem Ectoderm auftreten ;
die Kerne haben nur wenig Plasma und gleichen den Kernen der verästelten
Bindegewebszellen. Jedes Häufchen scheidet ein homogenes Secret aus, das sich
durch eine Membran abgrenzt und durch Faltung dieser Membran die Form des
Rädchens annimmt; in dieses Modell lagert sich dann der Kalk ab. Zum Schluss
kritisirt Verf. sehr scharf Dreyer's Versuch einer mechanischen Erklärung der
Skeletbildung [s. Bericht f. 1S92 Ech. p 5].
8luiter(^) zählt 90 Arten mit den Fundorten auf. Neu Thyonidimn rigidum.
Vermes.
(Referenten: für Plathelminthes, Nematodes, Acanthocephala Dr. Th. Pintner in Wien,
für die übrigen Gruppen Prof. H. Eisig in Neapel.)
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, 2. Nuove osservazioni di Tenia nana, in : Boll. Soc. Med. Pisa Vol. 1 4 pgg. [Häu-
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einem Individuum.]
, 3. Rivendicazione a proposito di una memoria del Sig. Cerfontainc sul gencre AntJio-
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, 4. Di alcuni Entozoi raccolti in Egitto finora non descritti. ibid. p 121—125. [27,
32, 41]
, 5. Del Gastrodiscus del Cavallo e di alcuni Amfistomidi esotici poco conosciuti, cou
proposta di modificazione nella classazione degli Amfistomidi. ibid. p 179—188 7 Figg.
[Systematisch; Pseudodiscus n. g. i\xr Amphistomut)i haukesi Cohh. und collinsi Cobb.]
, 6. Sulla denominazione di Panceria arenaria n. sp. ibifb p 189. [32]
Vermes. 1 1
Spemann, H., Zur Entwickelung des Strongylus paradoxus. in: Z. Jahrb. Morph. Abth.
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Vol. 2 p 32—33.
, 2. Idem. 32. De la rarete du Taenia soliitm dans l'Amerique du Nord, in: Bull. Soc.
Z. France Tome 20 p 127—131 ; auch englisch wie 1 : p 281—286. [31]
, 3. Notes on Parasites. 33. On the identity of Taenia Brandti Cholodkowsky, 1894,
with T. Giardi Moniez, 1879, and T. ovilla Rivolta, 1878. 34. On the presense of
adult Cestodes in Hogs. in: Centralbl. Bakt. Parasitk. 1. Abth. 17. Bd. p 254— 257 >
auch wie 1 u. 2: p 217—222.
-— , 4. Idem. 35. Errata to Notes 21, 28, 29 and 30. in: Veterin. Mag. Philadelphia Vol. 2
p 13 — 34; auch franz. in: Bull. Soc. Z. France Tome 20 p 31. [Hauptsächlich Distomum
felineum, complexum, albidum.]
, 5. Idem. 36. A double-pored Cestode, with occasional single pores. in: Veterin. Mag.
Philadelphia Vol. 2 p 222—225 Fig.; auch in: Centralbl. Bakt. Parasitk. 1. Abth.
17. Bd. p 457—459 Fig. [31]
, 6. Idem. 37. A Bibliography of »Notes on Parasites« No. 1 — 31. in: Veterin. Mag.
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, 7. Preliminary Note to »A Revision of the adult Leporine Cestodes«. ibid. p 341 —
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, 8. SpJterularia ho7nbi in America, etc. in: Ent. News Vol. 6 p 248 — 250 TU.
, 9. The anatomy of the Large American Fluke [Fasciola magna), and a comparison
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299—313, 407—417, 457—462, Vol. 16 p 139—147, 213—222, 277—282 51 Figg. [27]
Stiles, Ch. W., & A. Hassall, 1. Notes on Parasites. 29. Anew species of intestinal Fluke
[Distoma tricolor] in the Cotton-tail Rabbit [Lepus sylvaticus Bachman) and in the
Northern Hare [L. americanus Erxleben). in: Veterin. Mag. Philadelphia Vol. 1 p 729 —
— 737 8 Figg.; »Summary« auch als : Notes sur les Parasites. — 29. Nouvelle espece de
Douve intestinale etc. (Resume). in: Bull. Soc. Z. France Tome 19 p 160 — 162 Fig. [27]
, 2. Idem. 30. Distoma [Polyorchis] molle (Leidy 1856) S. & H., 1894. in: Veterin.
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D. (P.) molle etc. (Resume). in: Bull. Soc. Z. France Tome 19 p 162—163 Fig. [27]
Stoklasa, Jul., s. Vanha.
StOSSich, Mich., 1. 11 genexe AnJcglosto7nuin Dubini. in: Boll. Soc. Adriat. Sc. N. Trieste
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, 2. Osservazioni sul Solenophoriis megalocephalus Crepl. ibid. p 27 — 32 T 2, 3. [Haupt-
sächlich Anomalien.]
, 3. Notizie elmintologiche. ibid. p 33—46 T 4—6. [7 Trematoden, 24 Cestoden, 12
Nematoden, 4 Acanthocephalen, darunter mehrere neue mit spärlichen Angaben über
das Äußere, ohne alle Anatomie.]
, 4. I Distomi dei Rettili. Lavoro monografico. ibid. p 213 — 239. [39 Species mit kur-
zen Beschreibungen und Liste der Wohnthiere.]
1 2 Vermes.
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Thiry, G., s. Simon.
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I
1. Allgemeines. 13
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Zernecke, Ernst, Untersuchungen über den feineren Bau der Ccstoden. in: Z. Jahrb. Morph.
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Zugleich ein Beitrag zur Zellenlehre, in: Zeit. Wiss. Z. (10. Bd. p 351-410 T 17—
19. [34]
, 2. Untersuchungen über die Zelltheilung. in : Verh. D. Z. Ges. 5. Vers, p 62—83
13 Figg. [Daraus hierher p 72—74; = Auszug aus No. 1.]
, s. Zur Strassen.
Zoja, R., Sulla indipendenza della cromatina paterna e niaterna nel nucleo delle cellule em-
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Zschokke, F., Davainea contorta n. sp. aus 3Ianis pentadactyla L. in: Centralbl. Bakt.
Parasitk. 1. Abth. 17. Bd. p 634—645 4 Figg. [30]
Zur Strassen, O., Entwickelungsmechanische Beobachtungen an Ascaris. in: Verh. D. Z.
Ges. 5. Vers, p 83—95 6 Figg. Discussion von H. E. Ziegler ibid. p 95—96. [36]
1. Allgemeines.
über die Structur der Nervenzellen s. unten IMollusca p 6 Pflücke und
Vertebrata p 160 Rohde, Beziehungen der Turbellarien, Nemertinen, Nematoden
und Anneliden zu den Solenogastren Mollusca p 14 Thiele (^), Phylogenie der
Würmer Vertebrata p 104 Goette und Haeckel.
In seiner Abhandlung über Cölom, Geschlechtsgänge und Nephridien bespricht
Goodrich (-] die Planarien, Rotiferen,Entoprocten, Mollusken, Z)mcyj/«7ws, Nemertinen,
Oligochäten, Hirudineen, Archianneliden und Polychäten, Arthropoden, Sipunculus^
Phoronis, Ectoprocten, Brachiopoden, Sagitta^ Echinodermen und Vertebraten und
kommt zu folgendem Schlüsse. In seinen Anfängen wird das Cölom durch eine Höhle
[Oder mehrere solche) repräsentirt, worin Geschlechtszellen zur Entwickelung
gelangen; weiterhin nimmt es an Größe und Bedeutung zu, bis es zur Leibes-
höhle wird, die die Eingeweide einschließt. Die Geschlechts gänge sind in der
ganzen Gruppe der Coclomata homolog. Die ihnen häufig für gleichwerthig ge-
haltenen Nephridien können stets (wo sie vorkommen) von jenen unterschieden
w^erden. Das Cölom kann secundär excretorisch thätig werden, und dann über-
nehmen die peritonealen Trichter an Stelle der Nephridien die Ausfuhr derExcrete.
Morgan Ibringt die ausführliche Arbeit zu seiner vorläufigen Mittheilung über
die Metamerie [s. Bericht f. 1S92 Vermes p 17]. Die höheren Würmer werden
in folgenden Capiteln behandelt: Typische Modificationen ; Variation in der Lage
der Sexualorgane; Abnormitäten vor dem (oder im) 15. Segmente; Studium der
Embryonen ; Abnormitäten des Hinterendes ; Modification innerer Structuren ;
Studium von Polychäten und Hirudineen; Zusammenfassung; Regeneration
der Lumbriciden ; Allgemeine Folgerungen. Die Regenerationsversuche
wurden unternommen, um zu eruiren: a) den Grad, bis zu welchem ein Ersatz
stattfindet; b) die Zahl neuer Segmente, die am Vorderende nach Resection einer
bestimmten Anzahl von Segmenten entstehen ; c) das Auftreten von Abnormitäten
am Vorderende. Aus den Versuchstabellen folgt: wurden 2 Segmente resecirt,
so wurden auch (in allen 6 Fällen) 2 regenerirt; wenn 3, so wurden (unter 14
Versuchsthieren) bei 9 drei und bei 5 zwei neugebildet; wenn 4, so entstanden bei
5 Thieren wieder 4 , bei 8 deren 3 und bei 1 schief amputirten 2 Y3 Segmente ;
wenn 5, so entstanden in keinem Falle wieder 5 Segmente, dagegen nur 4, 3 oder
Zool. Jahresbericht. 1895. Vermes. o;
14 Vermes.
2. Demnach scheinen in der Regel nicht mehr als 4 »Segmente neiigebildet zu
werden. Vom 12. Segmente ab wird das Regenerations- Vermögen rasch geringer.
Würmer, welche mehr als 12 Segmente verloren haben, können zwar eine Zeit
lang leben, ihre Wunde kann verheilen, ja sie können unvoUständigregeneriren. Die
Lumbriciden ei ganzen leichter Segmeute, welche theilweise resecirt werden, als sie
ganze Segmente regeneriren. So wurden einmal in kurzer Zeit 1 2 Segmente completirt,
während so viele Segmente nur selten intoto regenerirt werden. Die Regenerations-
fähigkeit des abgeschnittenen Vorderendes hängt von der Länge dieses Stückes
ab: nie lebten Stücke mit weniger als 15 Segmenten weiter. Bei Thieren mit
schief abgeschnittenem Vorderende wuchsen oft die regenerirten Segmente nahezu
rechtwinkelig zur Schnittfläche aus, wie es Barfurth ähnlich von Froschlarven be-
schrieben hat. Metamere Wiederholung und Spitzenwachsthum stehen in engem Zu-
sammenhange; ob aber in causalem, ist unbekannt, noch weniger, ob in onto- oder
phylogenetisch bedingtem. Immerhin bleibt das Factum des Zusammenhanges
wichtig; denn er hat bei Vertebraten und Anneliden statt, ferner gehört hierher,
dass bei Seesternen an 5 radialen Punkten Spitzenwachsthum und segmentirte
Arme vorhanden sind, endlich kommt auch bei höheren Pflanzen Repetition gleicher
Theile (Phytomerie) mit Spitzenwachsthum zusammen vor. Die Eruirung des
Verhältnisses zwischen bilateraler und radialer Symmetrie ist jedenfalls eine
wichtige Aufgabe der Promorphologie. So kann bei Seeigeln ein ganzes Antimer
nebst allen zugehörigen Organen hinzukommen oder fehlen, und bilaterale Cestoden
wiederholen gelegentlich eine ihrer Hälften, so dass eine radiale Form zu Stande
kommt. Aus dem Vorkommen triangulärer Scolices folgt, dass der radiale Typus
nicht eine Folge von Ei- Variation zu sein braucht, sondern das Resultat solcher
Bedingungen sein kann, welche bei der Scolexbildung ihre Wirkung äußerten.
Dies und andere Thatsachen sprechen dafür, dass die Veränderungen an einem
Radiärthiere in allen Antimeren zugleich auftreten.
Pucksia Mac Henryi nennt Sollas ein neues Fossil aus den Cambrian Rocks
von Howth. Es bleibt zweifelhaft, ob es die verkieselten Überreste einer Anneliden-
spur oder einer Pflanze sind. Die meisten Charaktere sprechen zu Gunsten der
Wurmnatur, und zwar könnte es sich um dasselbe Thier handeln, dessen Spuren
als Oldhamia beschrieben worden sind.
Allgemeines, Populäres, Lehr- und Handbücher über thierische Parasiten aus
den Ordnungen der Helminthen bei Menschen, H;iusthieren etc. bringen: Blan-
chard(^'), Csokor(-), Demateis, Galli-Valerio, Laveran & Blanchard, Mercanti,
Railliet(^), Sluiter, Ward('^). Über verschiedene Ordnungen p.nrasi tischer
Würmer, besonders Helminthen des Menschen, vergl. ferner: Broido, Daniels,
Frenkel, Linton, Stiles C'). Zur Faunistik und Öcologie verschiedener Wurm-
ordnungen endlich auch: Garbini (V'^j- [Pintner.]
(2. Salinella. Trlclioplax und Treptoplax.
Dicyemidae. Orthonectidae.)
3. Plathelminthes.
a. Turbellaria.
Über Cölom etc. s. oben p 1 3 Goodrich (2), Vergleich mit Chordaten unten Ver-
tebrata p 1 04 Goette.
3. Plathelminthes. a. Turbellaria. 15
Wie beiCestoden und Trematoden fanden Blochmann und Blochmann & Betten-
dorf auch bei Turbellarien Myoblasten. »Es ist also gegründete Aussicht vor-
handen, dass die kernlosen Muskelfasern definitiv von der Bildfläche verschwinden
werden.« Hier hängt jede Mu.skelfaser durch einen langen dünnen Protoplasma-
faden mit der ihr allein zugehörigen Bildungszelle zusammen. Bei Dendrocoelum
lacteum gibt es in dem nervösen Plexus der Rückenfläche multipolare Zellen mit
zahlreichen, sich wiederholt verästelnden und im Epithel frei endigenden Fort-
sätzen.
Böhmig schildert aus den Turbellaria acoela der Planktonexpedition haupt-
sächlich das pelagisch lebende, scheibenförmige Genus Haplodiscus Weldon.
Oberhalb des Mundes, der sich in oder hinter der Körpermitte befindet, liegt das
verdauende Parenehym, eine kernhaltige Plasmamasse, die ohne scharfe Grenze
in das Rand- und in das Centralparenchym übergeht. Ersteres besteht aus rund-
lichen, stern- und spindelförmigen Zellen und aus Zellgruppen, deren Elemente
sich nicht scharf von einander abgrenzen lassen, letzteres aus dünnen Platten und
Balken, die vom Randpareuchym ausgehen und ein weitmaschiges, das Pseudocöl
durchsetzendes Netz darstellen. Mit Rücksicht auf die entwickelungsgeschichtlichen
Untersuchungen von Pereyaslawzewa [s. Bericht f. 1893 Vermes p 15] sieht
Yerf. in dem verdauenden Parenehym den entodermalen, im Rand- und Central-
parenchym den mesodermalen Antheil dieses Gewebes. Da die Sonderung beider
Parenchymtheile hier schärfer ist, als bei anderen Acölen — denn zu diesen ge-
hört H., was Weldon noch nicht erkannt hatte — , so dürfte H. der rhabdocölen
Stammform mit gesondertem Meso- und Entoderm näher stehen, als die übrigen
Acölen; denn die Acölie ist secundär. Hierzu gesellt sich der einfache Bau des
Centralnervensystems, der sich an die Verhältnisse bei Rhabdocölen und
Alloiocölen anschließt. Genitalapparat. Oviducte und weibliche Hilfsapparate
fehlen, die Eier werden wohl durch den Mund oder auf dem Wege, den die Sper-
matozoen nehmen, ausgestoßen. Die Hodenfollikel bilden eine unpaare eiförmige
und nur bei H. obtusus 2 getrennte Massen ; H. obt. hat 2 Vasa deferentia, die
übrigen nur eins; das voluminöse Copulationsorgan liegt im letzten Körperdrittel. —
Hinter dem Gehirne liegt ein Haufen eiähnlicher Zellen von unbekannter Bedeutung,
die gleich den Eizellen häufig fadenartige Gebilde, frei oder in Cysten, in ihrem Plasma
beherbergen. Verf. hält sie für mit den Coccidien verwandte Parasiten. — Da
nur 1 Geschlechtsöfi'nung vorhanden ist, so gehört H. zu den Proporida Graff. Diese
Familie umfasst nunmehr die Genera Proporus, H. und Monoporus. Neu sind
H. ovatuSj orbicularis^ tueldoni^ scutiformis^ acuminatus, obtusus. — Hierzu kommt
die Beschreibung von Convoluta hensenin., deren Ventralfläche theilweise in einen
Haftapparat umgeformt ist.
RussoC,"^) i^io.ä Syndesmis echinorum FrauQois bei Neapel in Sphaerechinus granu-
laris Ag. und bringt dessen Anatomie und Histologie, besonders die des Genital-
apparates. Die flügeiförmigen, im vorderen Körpertheile seitlich gelagerten Hoden
unterscheiden sich nicht wesentlich von denen anderer Rhabdocölen. 2 von rechts
und links kommende Ausführungsgänge vereinigen sich in der Mediane zu einem
sehr langen, geschlängelten Vas deferens, welches, innen mit einer Cuticula, aber
nicht aus Chitin, bekleidet und muskulös, in regelmäßigen Längsreihen hahnen-
kammähnliche Skulpturen zeigt. Den Penis bildet ein langer, steifer, feiner Dorn,
umgeben von einer mit starker Längs- und Circulärmusculatur ausgekleideten
Duplicatur der Wand des Antrum genitale, der Penistasche. Die Hoden legen
sich schon früh an, wenn noch kaum andere Organe stärker entwickelt sind. Im
Plasma der Ovarialeier fallen zahlreiche kleine stark gefärbte Körner auf. Es
folgt die Beschreibung der reichverzweigten paarigen Dotterstöcke, der unmittel-
bar dahinter gelegenen und in den gemeinsamen centralen Anfangstheil des
1 6 Vermes .
Oviducts mündenden Eierstöcke, sowie der mächtigen, den hinteren Körpertheil
erfüllenden Schalendrüsen. Diese münden mit dem Oviduct zugleich in den
medioventralen Uterus, der hier ein hohes drüsiges Cylinderepithel hat und nach
vorne einen langen muskulösen Sack, nach hinten einen kürzeren Gang zum Antrum
genitale entsendet. Im Uterus findet sich meist eine Eikapsel mit einem ungeheuer
langen, verwickelten Filament. In das Antrum, das durch einen kurzen, zarten
Canal ganz hinten mit einer kleinen, etwas ventralen Öffnung mündet, öffnet sich
auch die Vagina, die vorn im birnförmigen Receptaculum seminis endet. Dieses
communicirt mit dem erweiterten Anfang desOviductes und ist ein Adnex desselben.
Eine dorsale Mündung der Vagina existirt also nicht. Die Anlage des weiblichen
Geschlechtsapparates beginnt mit dem Antrum genitale, von dem später ein röhren-
förmiger Fortsatz nach vorne wuchert. Das keulenförmige Vorderende desselben
treibt dann 2 vordere Ausbuchtungen : Uterus und Oviduct, und eine hintere,
die Vagina. Der Oviductfortsatz hat jederseits eine seitliche Knospe, die allmäh-
lich in sternförmig angeordnete hohle Stämmchen vollkommen gleichen Baues aus-
wachsen. Die 2 hintersten sind die größten und liefern das Ovarium, die vorderen
den Dotterstock. Die alte, von M. Schultze und E. van Beneden bestrittene An-
sicht Gegenbaur's von dem gemeinsamen und gleichförmigen Ursprung beider
Theile des weiblichen Geschlechtsapparates ist daher vollkommen richtig. Vom
Oviduct aus entsteht dann als Ausbuchtung das Rec. seminis, und dieses tritt erst
secundär mit dem Vaginalfortsatze in Verbindung. — Es folgen Angaben über
Parenchym, Pigment, Musculatur, Nervensystem, das von dem präpharyn-
gealen Ganglion jederseits 6 Nervenstämme entsendet, Verdauungsapparat, Haut
und Drüsen, endlich über das Excretionssystem, vergleichende Betrachtungen
mit anderen Turbellarien, über denEinfluss der parasitischen Lebensweise auf den
Bau dieses Thieres (Umgestaltungen im Verdauungs- und Geschlechtsapparat, bei
letzterem das Streben, Einrichtungen für die Wechselkreuzung in solche zur Selbst-
begattung umzugestalten ; Eierkapseln ; Augenuerven ohne Augenöecke»), endlich
seine Stellung im System als ein durch Parasitismus umgemodelter Vortex.
Vejdovsky'sAbhandlung(i) zerfällt in mehrere Abschnitte. 1 . Die Gattung Ojoes^oma
0. Schm. — O. pallidum (De Man) und schultzeanum (De Man) sind nicht mit ein-
ander zu vereinigen (gegen Graff). O. s. wirdcharakterisirt, ausführlich anatomisch-
histologisch beschrieben und seine Biologie angegeben. In dem schwach entwickelten
Parenchym voll diffus grünlicher Flüssigkeit fallen Schleimdrüsen undLym-
phoidz eilen auf. Letztere sind bald farblos, bald voll grobkörniger, stark licht-
brechender, um den centralen Kern gruppirter Substanz oder bis in die verästelten
Fortsätze hinein voll einer homogenen, glänzend-braunen Flüssigkeit. Sie bedecken
besonders vorn die tieferen Gewebe, sind sehr groß — eine solche Riesenzelle
liegt fast regelmäßig am vorderen Rande des Gehirngauglions — und vielfach von
den Flimmertrichtern des Excretionsapparates begleitet. Verf. hält sie für Phago-
cyten. Der Pharynx besteht aus einem äußeren eichel- und einem inneren
röhrenförmigen Theile ; letzterer hat zwischen einer äußeren und inneren Mus-
cularis Radialmuskeln und Speicheldrüsen. Diese verlaufen am ganzen Pharynx
entlang als Schläuche, die aus einer Reihe durchbohrter Zellen bestehen. Im
hinteren Körperdrittel liegen median in kurzen Abständen 3 Öffnungen : vorne
der Mund, hinten die Geschlechtsöffnuug, zwischen beiden der sehr kleine Excre-
tionsporus. Zu diesem treten von rechts und links die beiden Ilauptstämme des
Excretioussy stems heran, die sich vor der gemeinsamen Mündung beiderseits
zu Ampullen erweitern. Sie ziehen nach vorne und verzweigen sich sehr stark.
Die von einer Drüsenrosette umgebene Geschlechtsöffnung führt in das An-
trum genitale. In dieses münden Penisscheide, gemeinsamer Ausfflhrungsgang und
Uterus. Die Penisscheide zerfällt durch eine zclliee Membran in die hintere Vesi-
3. Plathelminthea. • a. Turbellaria. 17
cula semiualis und das vordere Copiilationsorgan. An der Penisscheide fällt die
ihre chitiuigeMündung umgebende Ringzelle mit colossalem Kerne auf, wahrschein-
lich die Matrixzelle der chitinöscn Mündung. Der Penis ist eine verschlungene
Röhre mit Widerhaken und einem rüsselartigen, aus etwa Ui langen Häkchen ge-
bildeten Köpfchen. 3-4 einzellige keulenförmige große Drüsen voll einer gelb-
lichen Substanz, deren schlanke Gänge zugleich mit den Samenleitern in die Öffnung
der Penisscheide münden, sind die der »Vesicula granulorum« homologen Prostata-
drüsen. Der weibliche Apparat gliedert sich in Keimstock, paarige Dotterstöcke,
Uterus, Ductus communis (Vagina ; die mächtigste, außerordentlich muskulöse Aus-
sackung des Antrums, die an den dicht neben einander liegenden Mündungen von
Eierstock und Dotterstöcken beginnt) und 2 Gruppen von Schalendrüsen. Die
Spermatheca entspringt mit einem 2 lippigen Trichter im D. communis gegenüber
den Dotterstockmündungen ; ihr Ausführungsgang mit langen, spärlichen Geißel-
haaren führt in eine Centralhöhle, deren Wand aus colossalen radiären Drüsen-
zellen gebildet wird und sehr eigenthümliche Umgestaltungen durchläuft. — 2.
Geschlechtsapparat der Derostomeen. Verf. liefert vergleichende Unter-
suchungen unter Bezugnahme auf D. tmijmncfatum Aut. = megalojjs Duges, Braun,
ffracilen., a7iophthalmum n. und ( i/j) hlop s Yejä. Desgleichen 3. über Vortex microph-
thahnus n. und quadrioculatus n., mit Berücksichtigung der Geschlechtsorgane; er
versucht, die Schemen der Geschlechtsapparate der besprochenen Gattungen auf
einander zurückzuführen: bei O. und D. entstand der Ductus communis als
secundäre Ausstülpung des Antrums, welches bei 0. als solches persistirt
und neben der Mündung des männlichen Apparates die eines besonderen Uterus
aufnimmt, während es sich bei D. in ein Antrum superius und inferius differenzirt.
Jenes fungirt bei der Begattung als Bursa copulatrix, später als Uterus. Für die
Vorticiden aber müssen 2 Schemen gemacht werden: für quadrioculatus, wo in das
Antrum ein gemeinschaftlicher Ausführungsgang von Keimstock, Spermatheca
(Receptaculum) und wahrscheinlich der Dotterstöcke mündet, somit gleichfalls
ein Ductus communis; und für microphthalmus, wo Eileiter, Dotterstöcke, Uterus
und männlicher Apparat getrennt in das Antrum einmünden und daneben, wieder
selbständig, ein Gang, der aus dem Antrum secundär ausgestülpt, an seinem blinden
Ende wieder secundär die Spermatheca erzeugt und, wie er histologisch mit dem
Ductus comm. übereinstimmt, so auch diesem allein homolog ist. Nach seiner Func-
tion ist der Gang Vagina -j- Spermatheca. Vortex wird wohl in 2 Untergattungen
zu theilen sein. — 4. Die Prorhynchiden Böhmens. Beschrieben werden
Pr. fontinalis n. (schneeweiß, völlig pigmentlos, mit Ausnahme der Magenwan-
dungen durchsichtig, augenlos, lichtscheu, lebt unter Steinen nur da, wo das
Wasser unmittelbar aus der Erde quillt, also wahrscheinlich subterran) und besonders
hygrophilm n., ein dem Leben in feuchter Erde angepasstes Thier, proterandrisch
und mit Muskelzellen, deren basaler Theil sich zu mehreren Muskelfasern diiferen-
zirt hat, während der Rest mit dem Kerne als Sarcoplasma fungirt. — 5. Von
Macrostomiden wird beschrieben M. obtusum n., ventral mit 2 tiefen Wimper-
grübchen; Excretionssystem mit 2 seitlichen, dicht gewundenen Canälchen, die
vorn nach hinten umbiegen, ferner in der Körpermitte mit stärkeren Canälchen,
die sich im Schwänze vereinigen und nach Bildung einer Ampulle hinten münden ;
die Spermatozoen sind feine lange Fäden, die sich an dem einen Ende wellig bewegen,
am anderen spindelig verdickt und gesäumt sind und hier den stäbchenförmigen
Kern enthalten. — 6. Als neue Familie der AUoiocölen werden die Bothriopla-
niden aufgestellt. Sie bilden einen Übergang zu den Tricladen und umfassen
auch Otoplana intermedia Dupl. Neu ist B. hohemica n., 5-7 mm lang, schneeweiß,
lebhaft im Schlamme kriechend. Hiuterrand ohne Wimperhaare, Basalmembran
fehlt; die massenhaften Hautdrüsen zum Theil mit fettähnlicbem Inhalt und iri
18 Vermes.
ganz bestimmter Anordnung, auch sehr viele Stäbchendrüsen. Musculatur (nur 1
Ring- und 1 Längsmuskelschicht) ganz wie bei Rhabdocölen, histologisch ähnlich
wie bei Prorhynchus. Gehirn verhältnismäßig weit hinten, aber immer vor dem
vordersten Magenlappen, entsendet nach vorn so zahlreiche Nerven, dass sie das
vordere Körperende fast völlig erfüllen ; diese Nerven, ganz ohne Fasern, bestehen
nur aus 1 Reihe von Zellen (an jüngeren Thieren beobachtet). Das Paar hinterer
Dorsalnerven besteht dagegen nur aus Reticularsubstanz, das Paar hinterer Ven-
tralnerveu ist eine directe Fortsetzung des Gehirns, von der die Nervenstränge
seitlich ausstrahlen. Sinnesborsten, bald 1, meist aber 2 Paare Riechgruben und
ein unpaares Grübchen dorsal unmittelbar hinter dem Gehirnganglion. Darm
vorn mit etwa 9 Paar Blindsäcken, seine hinteren Blindsäcke verschmelzen hinter
dem Pharynx zu einem langen Sack mit kleineren seitlichen Ausbuchtungen; Mund
im hinteren Körperdrittel. Excretionssystem mit 2 Mündungen: einer vorderen
dicht am Vorderrande des Körpers und einer hinteren, etwa da, wo der Pharynx
mit dem Darme communicirt. In die contractile Blase der hinteren kommt von
rechts und links je ein Gefäß; jedes theilt sich am Körperrande in ein vorderes
und ein hinteres ; das vordere bildet auf seinem Verlaufe nach vorn zahlreiche
Verästelungen, und diese entsenden wieder seitliche Blindästchen, die bis in die
Hypodermis eindringen, ohne indessen nach außen durchzubrechen. Kurz vor
dem vorderen Körperrand, wo die hinteren Riechgrübchen liegen, geht aus dem
Canälchennetz ein geschlungener Canal noch eine Strecke weit vorwärts, wendet
sich dorsal nach hinten und bildet in der Körpermitte hinter den Ausführungs-
gängen ein äußerst feines Netz. Ein ähnliches Capillarnetz bilden die beiden
hinteren Seitengefäße. Der vordere Porus liegt fast terminal, aber doch noch
ventral und ist ein längliches, dickwandiges und wahrscheinlich contractiles Säck-
chen, in dessen proximales Ende 4 gewundene Ausführungscanälchen münden:
2 dorsale, die von den lateralen selbständigen Hauptcanälen, und 2 ventrale, die
von dem lateralen Canälchennetz herkommen. Aus den Seitencanälen entspringen
senkrecht gegen die Körpermitte zu querlaufende Capillaren in ganz bestimmter
Zahl und Stellung, die mit Flimmertrichtern endigen. Oft wurde ein vom Pro-
nephridiostom sich seitlich abzweigendes Canälchen gefunden, das an seinem blinden
Ende einen sonderbar gewundenen Knäuel bildete. Der Geschlechtsapparat
öffnet sich hinter dem Pharynx ; in das große Antrum münden von oben die paarigen
rückenständigen compacten Hoden durch 2 Samenleiter, eine Vesieula seminalis
ohne Körnerdrüse und einen einfachen Penis; 1 Paar Keimstöcke, 1 Paar gelappter
Dotterstöcke, 1 langer blindsackartiger Uterus. Sämmtliche Geschlechtsdrüsen
mit Tunica propria. — 7. Die Dendrocölen Böhmens. Besprochen werden
die augenlosen Planarien und die Tricladen. Neu: PI. mrazeki ohne Augen.
Dendrocoelum ist kein eigenes Genus, sondern gleich Planaria. — J. Moore (*) rechnet
wie Girard [s. Bericht f. 1893 Vermes p 6] Prorhynchus zu den Nemertinen. Unter-
bleibt dies, so verliert der Hermaphroditismus von P. jedes weitere Interesse.
Nach Gardiner legt Polychoerus caudatus Mark 2-10 von einer durchsichtigen
Schleimhülle umgebene Eier an geschützte und schattige Orte ab. Richtungs-
körper und 1. Furchungsspindel werden noch im mütterlichen Körper gebildet.
Die 1. Furchung erfolgt in der Ebene der kleineren Eiachse. Von den beiden
ersten, gleich großen Makromeren schnüren sich successive 4 Zellenpaare ab, die
sich weiter theilen bis zum 66-Zellenstadium. Aus den Resten der beiden 1. Fur-
chungskugeln, die nunmehr in die zeitweilig deutlich sichtbare Furchungshöhle
sinken, bildet sich das Meso-Entoderm; die Derivate der 4 Zellenpaare, die sich
früher abschnürten, bilden die Anlage des anfänglich 1-, später 2-schichtigen
Ectoderms. Von einer Darmanlage findet sich keine Spur. — Ebenso entwickelt
sich Aphanostoma sp,
3. Plathelminthes. b. Nemertini. 19
DuPlessis(') heschreiht Macrorki/nchus lemanus x\. aus dem Genfer See, also
einen Angehörigen einer sonst fast ausschließlich marinen Familie. Der Rüssel
ist von einem an der Spitze mit contractilem Porus mündenden Canale durch-
bohrt und an der Basis von langen einzelligen Drüsen umgeben, deren Secret
durch den Canal entleert wird. Die Excretionsgefäße münden am hinteren
Körperpole in eine große birnförmige muskulöse Blase uud diese durch einen con-
tractilen Porus nach außen. Der Giftapparat ist vollkommen vom männlichen
Copulationsorgane getrennt und mündet auch selbständig.
Stummer bringt bei der systematisch-faunistlschen Bearbeitung von TAy-
sanozoon Grube nach Graff's reichem Materiale tropischer Polycladen Angaben
über die Dar mäste, deren Eintreten in die Kückenzotten nur für brochü Gr.
allein gilt, dann über die »Uterusdrüsen« von distinclum n. : sie liegen unter-
halb der Schicht der Darmäste stets im Verlaufe des senkrechten Verbindungs-
ganges zwischen dem dorsalen Eileiternetz und den Uteruscanälen, den letzteren
knapp an. Der Verbindungsgang hat vor dem Eingang in die Drüse ein hohes,
das Lumen verengendes Epithel. Die Ringmusculatur, die bereits im ganzen Ei-
leiter zwischen dessen Wand und »einer Art Pseudoepithel des Mesenchyms« zu
finden ist, schwillt am Verbindungsgange, besonders unmittelbar vor der Drüse
zu einem dicken Sphiucter an und bildet auch über der Drüse einige zerstreute
kräftige und starkfaserige Bündel. Die Zellen der Uterusdrüse selbst »haben
einen aufnehmenden, nicht einen absondernden Charakter«: sie resorbiren über-
flüssiges Sperma imd unausgereifte Eier, »wie das die Eibruchstücke und Dotter-
körnchen, welche von dem Inuenepithel gefressen werden, zur Genüge beweisen«.
Der Sphiucter aber soll den Zutritt der Spermatozoen zum Ei reguliren oder das Ei
zurückhalten, bis die von demselben in die Drüse fortgedrängte Spermamasse hier
verdaut worden ist. — Endlich bespricht Verf. den Copulationsapparat, den
er bald doppelt, bald einfach fand. Im letzteren Falle liegt im einfachen Antrum
masculinum ein einfacher Penis mit Penisscheide, das chitinöse Stilet vom Ductus
ejaculatorius durchbohrt, der sich unmittelbar vor seinem Eintritt in den Penis in
2 Gänge zu der länglichen, sehr muskulösen Samenblase und zu der kugeligen
Körnerdrüse spaltet. Zur Samenblase ziehen die 2 Vasa deferentia, die dicht vor
der Einmündung einen ganz kurzen gemeinschaftlichen Gang bilden. — Es folgt
die Charakteristik von 12 sp. (darunter neu: semperi^ boehmigi^ obscurum, minutum,
lanffi, distinctum) und eine Tabelle der geographischen Verbreitung.
Zur Faunistik der Turbellarieu s. ferner: Borelli, Dendy(V)j Graff, Hallez,
Keller, Kräpelin, Loman, Willem.
b. Nemertini.
Hierher Montgomery(2). Über Eisen in der Haut von Cerebratulus s. unten
AUg. Biologie p 8 Schneider, Cölom etc. oben p 13 6oodrich(2).
Bürger (') bringt auf Grund Berliner und Hamburger Museummateriales, sowie
von Sammlungen auf Mauritius, dem Feuerlaude und der Expeditionen des Willem
Barents, des Vettor Pisani und der Niederländischen Polarforschung zunächst
geographische Daten. Von Pol zu Pol verbreitet ist Cerebratulus ^ der Reich-
thum der Arten nimmt nach den kalten Meeren zu ab und erreicht den Höhe-
punkt in den warmen und tropischen. Die arktischen und antarktischen Arten
ähneln sich in Habitus und Organisation außerordentlich und erinnern auf-
fällig an C. marginatus ^ die verbreitetste Form von allen. An Weite des Ver-
breitungsgebietes stehen zunächst Amphijwrus und Tetrastemma. Drepanophorus
lässt wahrscheinlich die arktischen Meere frei, Eupolia beschränkt sich sicher
20 Vermes.
auf die wärmeren (45" N.-4 0'' S. Br.). E. ist nicht artenreich, aber die Arten
haben eine außerordentliche Verbreitung. Systematisches. Proton emertini:
CanW//a sp. ; Mesonemertini : Carinoma patagonica u.^ Magelhaensstraße, Cepha-
lothrix ^\).\ Metanemertini: Eunemertes %^.^ 4 Amp/iiporus, darunter neu hicolor
Barentssee, michaelseni Magelba,ensstraße, 1 Drepanophorus\ Heteronemertini:
10 Eupolia^ darunter neu maculosa Ponape, lineolata Samoa Inseln, andllensis Ba,Y-
bados, 1 Poliopsis, 7 Lineus, darunter neu Micrura [Lineus?) glandulosa^ endlich
3 Cerebratulus ^ darunter neu ÄareHisi Karastraße, magelhaensicus. Anatomisch
unterscheidet sich Car. patagonica (nur 1 (^) von C. Armandi durch das noch
kürzere, aber viel stärker verzweigte, auffällig weit in die Seitengefäße hinein-
gewölbte Excretionssystem und die dickere, innere Ringmuskelschicht. Von den
ventralen Ganglien geht 1 Paar starker Schlundnerven zu dem unmittelbar hinter
dem Gehirn liegenden Mund. 1 Paar Rhynchocölom- und Rhynchocölomseiteu-
gefäße. Die Geschlechtssäcke münden am Rücken aus und alterniren mit den
Darmtaschen. — Hierher Beaumont und Verrill.
Bürger (2) erörtert nach einer eingehenden Recapitulirung der gesammten
Organisation der Nemertinen deren Verwandtschaft mit den Turbellarien.
Die Übereinstimmung in der Haut, auch im feineren Bau, im ungegliederten Haut-
muskelschlauche, in der Unterdrückung eines Cöloms und der Einbettung der Organe
in ein Parenchym zeugt für nahe Verwandtschaft. Das Nervensystem der Turb.,
zumal der Polycladen stimmt in Form und Lage zum Darmtract wesentlich mit
dem der Nem. überein. Ähnlich die Sinnesorgane : die Augen sind gleich gebaut,
die Otolithen sind hier wie dort eine umgewandelte Zelle, den Cerebralorganen
der N. entsprechen wahrscheinlich die Wimpergrübchen gewisser Rhabdocöliden,
das Frontalorgan verhält sich in beiden Ordnungen ganz gleich. Ferner entspricht
die ectodermale Pharynxtasche der T. dem gleichfalls ectodermalen Vorderdarm
der N. Pharynx der T. und Rüssel der N. sind homolog, denn: 1) steht bei den
meisten Metanemertinen, am evidentesten bei Malacohdella^ der Rüssel mit dem
Vordordarm derart im Zusammenhange, dass er eine in einer besonderen Scheide
eingeschlossene Ausstülpung des letzteren ist, 2) entsteht der Rüssel aus einer
Ectodermeinstülpung, die mit einem sie umgebenden Mesodermwulste verschmilzt,
der Pharynx aus einer Ausstülpung der die Pharyngealtasche bildenden Ecto-
dermeinstülpung, die sich gleichfalls mit einer Mesodermwucherung verbindet,
und 3) sind Pharynx- und Rüsselwand histologisch gleich. Auch die Exeretions-
gefäße gleichen in beiden Ordnungen einander, und das Blutgefäßsystem der N.
ist seiner Entstehung nach ein canalisirtes Parenchym. Zwar sind die Sexual-
organe in beiden Gruppen völlig verschieden, aber unter den bekannten Turbel-
larien existiren solche mit ursprünglichem Bau nicht, schon weil das Central-
nervensystem nirgends die für N. und Anneliden so klar erkannte Ursprünglich-
keit der epithelialen Lage bewahrt hat, sondern allenthalben ins Parenchym
eingebettet ist, ferner weil mehrfach im Thierreiche, so bei den Hirudineen, sich
ein dem der N. ähnlicher Geschlechtsapparat nachträglich in einen dem der T.
ähnlichen umgewandelt hat. Von den Anneliden trennt die N. die wesentliche
Verschiedenheit der Körperdecken und der Metamerie, die bei den N. (und bei
Gunda segmentata) anders geartet und auf andere Vorgänge der Entwickelung
zurückzuführen ist, als bei den A., ebenso die Entstehung des Nephridialappa-
rates, der in beiden Gruppen, die Urnieren der A. mit eingeschlossen, nichts
Homologes enthält. Wohl aber lassen sich die Geschlechtssäcke, trotzdem sie bei
den niederen N. gleichzeitig mit den aus Parenchymzellen sich entwickelnden
Geschlechtsproducten entstehen, dem Cölom der A. vergleichen. Ganz allgemein
wurde das Cölom ursprünglich wohl durch Geschlechtssäcke, welche sich mit
den Geschlechtsproducten secundär entwickelten, repräsentirt, und das Auftreten
3. Plathelminthes. b. Nemertini. 21
von Cölomsäcken vor den Geschlechtsproducten und die nachträgliche Erzeugung
der letzteren durch das Cölomepithel ist das 2, Stadium, die Bildung von Höhlen
in den Geschlechtsorganen zur Production der Geschlechtsproducte aber das
3. Stadium der phylogenetischen Entwickelung. Die beiden ersten Stadien hat
das Cölom bei den N. bereits durcligemacht. Homologien zwischen N. und A.
bieten ferner Centraluervensystem und Darm, große Unterschiede dagegen die Ent-
wickelung, und zwar nicht nur durch Anlage des gegliederten Mesodermstreifens
der A., sondern auch durch Trochophora und Pilidium: die erstere wächst einfach
zum Annelid aus, vom letzteren nimmt die junge N. nur den Darm, mehrere Ein-
stülpungen der Larveuhaut und einige Zellen der Larvengallerte mit, lässt dieses
in seiner Gestalt unverändert sammt seiner Scheitelplatte zurück und legt alle
Sinnesorgane selbständig au. — Die N. haben sich also [wie Verf. nunmehr im
Gegensatze zu eigenen früheren Anschauungen glaubt, s. Bericht f. 1890 Vermes
p 12] allerdings in einer den Anneliden verwandten Richtung entwickelt, sind
aber jedenfalls von ursprünglichen Turbellarienformen, die noch nicht den heu-
tigen complicirten Geschlechtsapparat besaßen, ausgegangen. — Zu Cölente-
raten, Arthropoden, Mollusken, Enteropneusten und Vertebraten Beziehungen bei
den N. herausfinden zu wollen, sind durchaus unhaltbare Versuche.
Blirger's (^) Monographie der Nemertinen des Golfes von Neapel, in der jedoch
auch reiches anderweitiges Material ausgenützt ist und alle bekannten N. über-
haupt zur Darstellung kommen, beginnt mit einem historischen Theil (p 3-69),
der die gesammte Literatur mit ausführlichen Angaben, besonders systemati-
schen Inhaltes, umfasst. Der anatomisch-histologische Theil hebt mit der
Besprechung der Körperform und des Aufbaues des Körpers an (p 73-85), lässt
die specielle und vergleichende Anatomie der Hauptformen (18 gruppenweise zu-
sammengefasste Typen, p 86-204) folgen und geht endlich zur Anatomie der
Gewebs- und Organsysteme (p 204-446) über. In Bezug auf die Abschnitte
Epithel, Cutis, Hautmuskelschlauch, Parenchym, dorsoventrale Muskelstränge,
Darm, Rüssel, Rhynchocölom, Blutgefäßsystem sei auf das Original, sowie Bericht
f. 1890 Vermes p 20-23 verwiesen. Ebenso in Bezug auf das Excretions-
system [s. Bericht f. 1891 Vermes p 28-29]. Hier ändert Verf. einige frühere
Anschauungen; so sagt er vom Vorkommen dieses Systems überhaupt: die N.
besitzen es fast sämmtlich; ziemlich sichere Ausnahmen bilden nur Cephalothrix^
Pelagonemertes^ einige Geonemerten und vielleicht auch die Prosadenoporen, die
übrigens durch ihre Organisation und theilweise auch ihre abweichenden Lebens-
verhältnisse eigenthümlich sind. Das E. aller N. besteht aus 2 mit den Seiten-
gefäßen parallel verlaufenden Cauäleu, die mit einander ebensowenig, wie mit
irgend einem anderen Organ des Körpers in offener Verbindung stehen, auch
nicht mit dem Blutgefäßsystem. In der Frage nach der Homologie des E. der N.
mit dem der übrigen Plathelminthen ist Verf. jetzt der Meinung, dass sich der
Bau der Wand der E. -Gefäße bei allen diesen Formen im Wesentlichen gleich
bleibt, dass sie also alle ein Epithel haben und nicht durchbohrte Zellreihen
sind. Je länger nämlich die E. bei den N. werden, desto mehr rückt das für
ihren Bau vorhandene, durch die Ectodermeiustülpung gegebene Zellmaterial aus
einander, die Elemente werden platt und außerordentlich lang, so dass sie auf
Schnitten durchbohrte Zellen vortäuschen. Man darf von einer Homologie der E.
bei N. und Turbellarien sprechen. — Das Centraluervensystem besteht aus
den paarigen dorsalen und ventralen, durch Commissuren, die das Rhynchocölom
oder Rhynchodäum umfassen, verbundenen Ganglien, sowie den als Verlängerung
der ventralen Ganglien zu betrachtenden Seitenstämmen, die sich hinter dem
After mit einander verbinden. Die Dorsalganglien nehmen bei den höheren N.
an Umfang bedeutend zu [über die Lage s. Bericht f. 1894 Vermes p 17, die
22 Vermes.
Histologie Bericht f. 1891 Vermes p 27-2 S]. Das periphere Nervensystem
besteht aus den vom Gehirn entspringenden Kopfnerven, die zu den Sinnes-
organen gehen, dann den Küssel-, Schlund- und oberen Rückennerven, ferner
aus den von den Seitenstämmen entspringenden Nervenzweigen, die in directer
Verbindung mit den Ganglienzellen der Seitenstämme stehen, und aus den peri-
pheren Nervenschichteu, die auch unipolare Ganglienzellen enthalten. — Es folgt
die Beschreibung der Sinnesorgane: 1) Kopffurchen, bei Protonem. und Meta-
nem. und bei EupoUa 1, selten 2 Paare quergestellter Rinnen am Kopfe; 2) Kopf-
spalten, horizontale Schlitze am Kopfe bei Heteronem., mit Sinnesepithelien und
Ganglienzellbelag ; 3) Cerebralorgane (fehlen nur bei Mesonem., MalacohdcUa und
Pelaffonemertes), paarige, epitheliale Grübchen oder birnförmige Gebilde, mit
den dorsalen Gehirnganglien direct oder durch Nerven derselben verbunden, be-
stehen aus Drüsen- und Ganglienzellen, in deren Masse mit blindem Ende ein
sichelförmiger Caual mit eigenthümlichen Sinnesepithelien beginnt, der durch die
Kopffurchen oder Kopfspalten hindurch nach außen mündet; 1) Seitenorgane,
paarige, ausstülpbare Grübchen modificirten Hautepithels in der Nähe der Nephri-
dialporen der Carinellen; 5) Augen; 6) Otolithen; 7) Terminale Sinnesorgane am
Kopfe in Grubenform, bisweilen vorstülpbar, in der Ein- oder Dreizahl bei den
Meta- und Heteron., bisweilen mit der oft mächtigen Kopfdrüse in Verbindung;
8) Neuroepithelien, sehr schlanke Epithelzellen mit 1 langen Sinneshaar, beson-
ders am Kopf- und Schwanzende. — Es folgt ein Capitel über die Geschlechts-
organe, dann ein physiologisches, eines über Conservirungs- und Unter-
suchungs-Methoden, endlich der embryologische Theil (p 447-484) mit
Capiteln über Entstehung und Reifung der Geschlechtsproducte, Eiablage, Fur-
chung, Gastrulation, directe Entwickelung, das Pilidium [s. Bericht f. 1894 Ver-
mes p 16-17], von dem 2 neue Arten beschrieben werden, und die Desorsche
Larve, deren Entwickelung im Wesentlichen mit der des Pilidiums übereinstimmt.
Der systematische Theil (p 485-715) bringt die Eintheilung in 4 Ordnungen
[s. Bericht f. 1894 Vermes p 17. Die dort als die 4. bezeichnete Ordnung sind
die Heteronemertini] und beschreibt 13 Familien, 27 Genera und 164 Arten
(zum Theil neu) ausführlich. Ein Schlüssel zur Bestimmung der Gattungen und
Arten, ein Index derselben, eine eingehende Schilderung der verwandtschaftlichen
Beziehungen, Betrachtungen über die Stammesentwickelung [s. oben p 20 Bür-
ger (-)] und ein Stammbaum der N. schließen diesen Theil ab. Der biologische
endlich enthält die Schilderung der geographischen und der vertikalen Verbrei-
tung [s. oben p 19 Bürger (*)], ökologische Angaben und solche über Nahrung,
Parasitismus und Färbung.
Coe(') bringt eine ausführliche anatomische und histologische Beschreibung
von Cerebratulus lacteus Verrill, der an der Südküste von New-England im Sande
des Ebbegebietes sehr häufig ist. Er bohrt hier Höhlen, die er mit dem zähen
Schleimsecret seiner Haut füllt, das wieder dem mit ihm gemeinsam lebenden
Euslylochus ellipticus zur Nahrung dient, ist aber vermöge seines breiten, flachen
Hiuterendes auch ein vorzüglicher, sich aalähnlich bewegender Schwimmer. Die
Organisation schließt sich vollkommen der der übrigen C. an. Beim Excretions-
gefäßsystem wird die äußerst innige Verflechtung mit den Ästen der seit-
lichen Blutgefäße nachgewiesen. Jedes E. -Gefäß besitzt nur einen, von seinem
hinteren Ende abgehenden und an der Rückenfläche mündenden, dagegen bei
dem gleichfalls berücksichtigten Lincus socialis mehrere Ausführungsgänge. Ganz
sicher hat der Kü.sscl keinen Retractor. Das Nervensystem hat 3 Arten uni-
polare Ganglienzellen, der Cerebralcanal Dewoletzky's laterales Epithel; dagegen
wurden keine Neurochordzellen aufgefunden. Die Geschlechtsproducte ent-
wickeln sich in Säcken, die mit den Darmtaschen alterniren.
3. Plathelminthes. c. Trematodes. 23
Coe (^) beschreibt Carinella pellucida n., Pnrapolia n. aurantiaca n. und Valen-
cinia nibens ii. Bei P. fehlen, wie bei Eujwlia, die Kopfspalten, dagegen ist der
Kopf nicht vom Rumpfe abgesetzt, Augen fehlen, der Rüssel enthält eine Längs-,
Ring- und eine 2. Läugsmuskel-, aber keine gekreuzte Schicht. Die Cerebralorgane
bilden gesonderte Anhänge des Gehirnes. Der Cutis geht die Bindegewebsschicht
ab, so dass die Drtisenzellen sich in die äußere Längsmuskelschicht des Haut-
muskelschlauches einsenken. Bürger rechnet P. nicht einmal zu den Eupoliden,
sondern zu den Lineiden. — Eine neue Landnemertine beschreibt Dendy(^).
Nach Du Plessis(-) gehören die Süßwassernemertinen entweder der
Relictenfauua an (Garda-, Plönersee), oder sind fluviatilen Ursprunges. Zu den
letzteren sind sämmtliche Funde in Bassins und in den Wasserbecken zu
zählen, die nie früher Meerestheile waren. Man hat sie in solchen geschlossenen
Becken nur deswegen viel häufiger gefunden, weil sie darin mehr auffallen, als
im fließenden Wasser, wo sie auch mehr zerstreut leben. Die allmähliche Ein-
wanderung aus dem Meer in die Flüsse aber ist durch die Gezeiten großer Strom-
mündungen erklärlich, wie in anderen Fällen. — Zu ähnlichen Resultaten führen
die Erwägungen von IVIontgomery('), der auch die Landnemertinen von Süß-
wassernemertinen abstammen lässt. Er weist ferner darauf hin, dass die Constanz
in der Zahl der Augen (4) der marinen Tetrastemmen bei den Tetrastemmiden
des Süßwassers verloren gegangen ist: die Zahl nimmt hier zu.
c. Trematodea.
Hierher Jammes(-) und Schuberg.
Looss(^), der die Arbeit von Lortet & Vialleton [s. Bericht f. 1894 Vermesp 8]
scharf vei'urtheilt, stellt in Bezug auf die Kör per form von Büharzia haematobia
(Cobbold) fest, dass der Bauchsaugnapf in einen kurzen aber deutlichen Stiel zu-
rückziehbar und etwas kleiner als der Mundsauguapf ist. Die Haut verändert
sich sehr rasch nach dem Tode, fällt auch ganz ab, und dann beginnt sofort die
Zerstörung auch der inneren Organisation. Sie ist beim Q bis auf das Hinterende
und die inneren Saugnapfflächeu, die mit feinen Stacheln bedeckt sind, glatt, beim
(^f gleichfalls, jedoch finden sich stellenweise Stacheln von zweierlei Art:
cylindrische, zarte, schlanke, stark färbbare und resistente auf den Rückenpapillen,
und conische, dickere, aber hinfällige auf der Innen- und Außenfläche der Sang-
näpfe, ferner ventral vom Canalis gynaecophorus an über die Körperkante nach
der Rückenseite, wo sie scharf abschneiden, und dorsal in einer Zone auf jenem
Lappen, der bei der ventralen Einkrümmung zur Bildung des Canalis gyn. vom
anderen Körperlappen außen überdeckt wird ; hier dienen sie zur Herstellung eines
festen und dauerhaften Verschlusses des Canals. Ferner sind hier in den bekannten
Warzen der Rückenfläche centrale Durchbohrungen bemerkenswerth. Unterhalb
dieser Papillen weichen die Muskelzüge des Hautmuskelschlauches etwas aus ein-
ander, und ihr Inhalt wird durch ein feinblasiges, mitunter körniges Parenchym
gebildet. Das Parenchym besteht »zunächst nicht aus verästeten Zellen, obwohl
es gar nicht selten den Anschein hat, als ob in der That solche Zellen vorhanden
wären«. Drüsen- und Schleimzellen finden sich, von ösophagealen Drüsenzellen
abgesehen, darin nicht. Es folgt eine eingehende Besprechung der Musculatur
der Saugnäpfe, des Parenchyms und Hautmuskelschlauches, die allenthalben den
typischen Verhältnissen der Trematoden entsprechen, dann des Darmappa-
rates, an dem das individuell außerordentlich schwankende Verhalten der beiden
Darmschenkel und ihrer Anastomosen auffällt. Der dichte Pelz feiner Zotten im
Ösophagus ist (mit L. & V. gegen Leuckart) kein Epithel, sondern eine Fort-
24 Vermes.
Setzung der Cuticula. Im Darmiulialt finden sicli sehr selten rothe Blutkörperchen,
dagegen constant Leucocyten, die mit ihrem dunklen Pigment anf einen früheren
Aufenthalt in der Leber hinzudeuten scheinen. Von den 2 seitlichen gangliöseu
Anschwellungen der Gehirncommissur gehen jederseits 5 Nerven aus, 3 nach
vorne, 2nachhinten. Sieentsenden stärkere Seitenzweige, oftquere Verbindungen.
Von dem typischen Verhalten weichen die hinteren Längsnerven ab; jederseits
verläuft 1 ventraler und 1 dorsaler, und sie vereinigen sich in der Höhe der
Geschlechtsöffnung zu je 1 Strange, der in den Seitenlappen die ganze Länge
des Körpers durchzieht. Im Verlauf der Nervenfasern gibt es keine Gang-
lienzellen, wohl aber allenthalben im Parenchym. Die aus der Endblase ent-
springenden 2 excretorischen Hauptgefäße durchziehen den ganzen Körper
bis nach vorne; ein 3. Mediangefäß ist nicht vorhanden, dagegen sehr viele Selten-
zweige, die sich sehr bald wieder und wieder theilen, aber wahrscheinlich nicht
anastomosiren. Alle diese Gefäße kleiden Epithelzellen mit buckelig in das
Lumen vorspringenden Kernen und langen, außerordentlich feinen Wimperhaaren
aus. Die Flimmertrichter haben keine Deckelzellen, aber die anschließende
Capillare wird vom Plasmakörper einer einzigen langgestreckten Zelle gebildet
mit je 1 großen, spindelförmigen, buckelig nach außen vorspringenden Kern.
Genitalapparat. Hoden stets 4 oder 5, aber durch Spaltung einzelner Hoden-
bläscheu in 2 Lappen scheint diese Zahl manchmal zu steigen. Die durch einander
geschlungenen Röhrchen im Innern der Hodenblasen existiren nicht. Beim Q
beginnt der Keimgang mit einem Schluckapparate. Der Dotterstock ist ein ein-
heitliches unpaares Organ. Die Stellung der Stacheln am Ei hängt von seiner
Lage während seiner Bildung im Ootyp ab : liegt es schief zu seiner Längsachse,
so entwickelt sich statt eines terminalen ein Seitenstachel. Ein Laurerscher Canal
fehlt, Begattung durch das Uterinende. Bei Pärchen in der Copula liegt das Q
in der verschiedensten Weise, ragt aber stets mit seinem Vorderleibe nur wenig
aus dem Canalis gynaecophorus heraus, jedoch nie so weit, dass es das (^ über-
ragen würde. Am vorderen Ausgange des Canals wird das Q am intensivsten
festgehalten. (J^ immer in bedeutender Überzahl vorhanden. — Hierher auch
Handford und Rütimeyer.
Blochmann fand bei Trematoden seine an Cestoden gewonnenen Resultate be-
stätigt. Die kernlosen Muskelfasern hängen auch hier mit Myoblasten (»Sommer-
Landoisschen Zellen«) zusammen. Auch die bekannten großen Zellen sind Myo-
blasten. Ebenso findet sich der subepitheliale Nervenplexus. Bei Mo7iostomum
mutahile wurden die von Braun [s. Bericht f. 1S90 Vermes p 25] als Kernreste in
der Cuticula gedeuteten Gebilde als Endigungen von Sinneszellen erkannt, ebenso
bei Polystomum integerrimum Siuneszellen nachgewiesen. Blochmann & Bettendorf
fanden solche dann auch bei zahlreichen anderen Formen, sehr zahlreich in den
Saugnäpfen, wo der Endapparat oft unter einem kleinen Hügel der Cuticula liegt,
während die proximalen Enden zu kleinen Nervenstämmchen zusammentreten und
aus dem Mundsaugnapf direct zum Cerebralganglion verlaufen. Zu dieser
sensiblen Innervation kommt in jedem Saugnapf eine motorische, nämlich ein
Nervenplexus in der Musculatur des Saugnapfes. Die Myoblasten, zu deren
jedem zahlreiche Muskelfasern gehören, greifen mit ihren Gebieten nie in ein-
ander über; die Fasern einer Bildungszelle zeigen zahlreiche Verbindungen unter
einander, nie aber mit den benachbarten einer anderen Bildungszelle. — Hierher
auch Zacharias [^spidogastei- conchicola).
Nach Kowalewski geht die Haut der Trematoden aus der zelligen Körperwand
sehr junger Cercarien hervor, die nach innen von der provisorischen Membran von
Looss liegt. Die syncytialen Matrixzellen der Cuticula liegen dieser mit breiter
Plasmabasis an, der Kern ragt gegen das Körperinuere vor. Zwischen diese Zellkörper
3. Plathelminthes. c. Trematodes. 25
dräugen sicli nun die Elemente des Hautmuskelsclilaucbes gegen die Cuticula vor
und schnüren bei ihrem Waclisthum den kernhaltigen inneren Theil der Matrix-
zellkörper allmählich so ein, dass er nur durch einen schmalen Plasmafaden mit
dem Reste der Plasmamasse unmittelbar unter der Haut zusammenhängt. Die
äußerste Zone der Haut ist eine dickere oder dünnere Schicht von stark licht-
brechenden Stäbchen, die in rechtwinkelig sich kreuzenden Reihen stehen, mit
einander durch eine dunklere Masse verbunden sind und der »Zwischenstücken-
schicht« der Cilien bei Turbellarien (Böhmig) und Nemertinen (Bürger) entspre-
chen dürften. In der folgenden breitesten Zone der Cnticula, der Körnerschicht,
stehen die Plasmakörncheu in Reihen senkrecht zur Oberfläche. Die Plasma-
streifen zwischen den Körnchenreihen liegen in der Fortsetzung der Stäbchen.
Die Mündungen der Hautdrüsen liegen an der Grenze zwischen Körnerschicht
und Stäbchen, welche über den Mündungen fehlen, so dass sich die Haut dort
trichterig einzusenken scheint. Auch dem Blocbmannschen subcuticularen Nerven-
plexus angehörige Gebilde wurden als solche erkannt.
Crety untersuchte das Ovarialei von Distomum Richiardi Lopez. Bei der Ei-
bildung werden chromatische Elemente aus dem Keimbläschen ausgestoßen. Im
Dotter nehmen diese Elemente bedeutend an Umfang zu, vacuolisiren sich und
bilden die Dotterkerne Balbiani's. Im Ovocytstadium werden die Dotterkerne
kleiner und lösen sich endlich im Dotter auf. Es handelt sich also um die regres-
sive Metamorphose eines Theiles der chromatischen Substanz. An der Ausschei-
dung von Kernsubstanz nimmt das Kernkörperchen keinen Theil.
Kathariner fand auf Querschnitten der ersten Stadien von Gyrodactylvs an
Stelle der späteren Haut eine Lage platter Zellen mit deutlichen Kernen. Bei
älteren Embryonen sind die Zellen noch platter, und die Kerne imdeutlich. Das
ausgebildete Thier hat überall ein gleich dickes umgewandeltes Epithel, dessen
fein granulirtes Aussehen noch an die Zellnatur seiner ursprünglichen Elemente
erinnert. Die stark glänzenden Körperchen (Wagener' s Fetttropfen) fand Verf. oft
auf der Körperoberfläche und mit einem feinen, die Haut durchbohrenden Stiel. Er
hält sie für das fettige Secret einzelliger, unter der Haut zerstreut liegender kleiner
Drüsen. Bei den 3 Kopfdrüsengruppen wurden auch für die 3. hinterste Gruppe
Ausführungsgäuge entdeckt; bei dieser Gruppe besteht kein Unterschied in der Zahl
der Drüsenzellen zwischen jungen und alten Thieren (Wagener), und ihre Zellen
verhalten sich gegen Reagentien völlig verschieden von denen der 2. Gruppe. Über-
haupt scheint das zum Anheften an die Unterlage benützte Secret chemisch bei allen
3 Gruppen verschieden zu sein. Die 4 größeren, hellen, feinkörnigen, zellenartigen
Körper Wagener's bleiben auch Verf. räthselhaft. Es folgt eine ausführliche Be-
schreibung von Muse ulatur, Haftscheibe und Haken und deren Mechanismus.
Das Nervensystem liegt vor und über dem Pharynx als ein nach hinten schwach
concaves Band, dessen hintere Ecken sich in 2 ventral hinabbiegende und seit-
lich vom Pharynx nach hinten verlaufende Stränge ausziehen. Nach vorne ent-
sendet die Gehirncommissur gleichfalls 2 dicke Stämme zur Basis der Kopfzipfel.
Die 8 dreikantigen Pyramiden des Pharynx bestehen aus je 1 Zelle mit großem
bläschenförmigem Kern; unter jeder Zelle liegt wieder eine der 8 gleich großen
Zellen, die den 2. hinteren Theil des Pharynx bilden. Die 8 Spitzkegel werden
vom Thiere oft eng an einander gepresst, mit großer Heftigkeit durch die Mund-
spalte hervorgestoßen und dann erst ausgebreitet, so dass man an ihr Eindringen
in die Fischhaut bei der Nahrungsaufnahme denken kann. Der membranösen
Wand des Darmes sitzt nach innen das Epithel auf. Die Mündungen der beiden
stärksten, ventral von der Pharynxgegend nach hinten verlaufenden und hier
durch eine Anastomose verbundenen Stämme des Excretionssystems liegen
kurz hinter dem Pharynx am Körperrand, etwas dorsal verschoben. Von den
26 Vermes.
Gesclilechtsorganen wurde das Vas deferens bis zum Begattungsgliede ver-
folgt, der Zweifel am Functioniren der Vesicula seminalis beseitigt und 4 große
Zellen als Prostata nachgewiesen. Der Eierstock umfasst von unten den Darm
mit Fortsätzen, die sich dorsal zu 7 rundlichen Lappen ausbreiten; hierin liegt
ein Stadium beginnender Trennung eines ursprünglich einheitlichen Ovariums in
Eier- und Dotterstock vor. 4 längliche Zellen sind Schaleudrüsen, ein Laurerscher
Canal fehlt. — Auf Bemerkungen über die Lebensweise folgt die Systematik:
G. c%fms Nordm. auf Cyprinus carpio; medius n. auf Cobitis fossilis und Cy. carpio;
gracilis n. (= elegaiis Ben.) auf Leuciscus rutilus, erythrophthalmus, Cy. carpio,
Gobio fluviatilis und Co. fossilis.
Stafford fand bei Aspidogasler conchicola ein transversales Muskelseptum, das
Darm, Dotterstöcke und Ausführungsgänge des Geschlechtsapparates von den
eigentlichen Geschlechtsdrüsen, Excretionshauptgefäßen und Lateralnerven trennt.
Gegen das Darmende zu keilt dieses Septum in das Parenchym aus, so dass hier
der unter- und überseptale Theil des Körpers in einander übergehen. Von dem
unterseptalen Theile ist wieder die Bauchscheibe durch eine Grenzmembran ge-
trennt. Endblase des excretorischen Systems und Seitennerven liegen nicht in der
Bauchscheibe (gegen Voeltzkow, s. Bericht f. 1888 Vermes p 19), sondern ge-
hören dem Körper selbst an. Aber auch in der Bauchscheibe , einer Art compli-
cirteren Saugapparates, verläuft jederseits ein Längsnerv mit einem collateralen
Nervenplexus, der durch zahlreiche Seitenzweige mit marginalen Sinnesorganen
in Verbindung tritt. Die 3 bisher als blind endigend beschriebenen Capillaren
theilen sich je wieder in 3 Äste, jeder Ast endigt mit einem Wimpertrichter und
gekernter Endzelle. Die Capillaren sind ohne Cilien. Schon vor dem Ausschlüpfen
zeigt der Embryo 2 Trichterpaare, auf der Höhe der vorderen und der hinteren
Sauggrube. Hier liegen beim erwachsenen Thiere 2 Excretionspori. Der drei-
eckige Raum Voeltzkow's ist nicht das Ootyp, der lange Gang des Dotterreservoirs
von V. ist [wie Braun schon früher vermuthete] der Laurersche Canal. Hinter
der Einmündung dieses und des Dotterganges erst liegt das Ootyp, das die
Schaleudrüsen aufnimmt, dann folgt ein »Receptacnlum seminis uterinum«. Auch
in Bezug auf den complicirt gebauten Penis hat Voeltzkow vielfache Irrthümer
begangen.
Nickerson fand in Cysten der Darmwand von Homarus americanus Stichocotyle
nephropis Cunningham [s. Bericht f. 1884 I p 184]. Die Cuticula ist keine
Basalmembran, da das fortwachsende Hiuterende des Wurmes keine bei einer
solchen Deutung nothwendigen Vorstadien zeigt, kein Secret von Hautdrüsen, da
solche fehlen, besteht auch nicht aus verschmolzenen Epithelzellen, denn die auch
hier vorkommenden Bläschen der Cuticula sind keine Kernreste; Verf. hält sie
für ein »material, which is produced in all peripheral portions of the body in con-
nection with the transformation of the unmodified peripheral cells into the highly
vacuolated parenchymatous tissue«. Es folgen Angaben über die Musculatur,
die Saugnäpfe, hinter deren letztem sich stets eine Parenchymmasse als Bil-
dungsmaterial für den neu zu bildenden abgrenzt, den Darm, das Excre-
tionssystem. Dessen Endblase bildet 2 paarige Schenkel zu den Seiten des
Darmes, die ganz hinten gemeinsam dorsal ausmünden und vorn in der Höhe des
Pharynx die engeren Röhren aufnehmen. Die mit Wimpertrichter endenden Ca-
pillaren und die Sammelröhren sind dendritisch verzweigt. In ihr Lumen ragen
Cilien. die den Röhrenquerschnitt an Länge 2-3mal übertreflen, mit dem freien
Ende kopfwärts, also gegen den Ausgang der Röhre gerichtet sind und von ge-
kernten Zellen der Canalwand entspringen. Die Geschlechtsorgane — Keim-
stock in der Mitte des Körpers, rechts von ihm der Keimleiter, 2 runde Hoden
dahinter, als medianer Streifen im hinteren Körpertheile kenntliche Dotterstöcke
I
3. Plathelminthes. c. Trematodes. 27
— sind erst in der Anlage vorhanden. Zum Nervensystem treten als Sinnes-
organe gedeutete Stäbchen in Poren und Bläschen der Haut, besonders des
Vorderendes und der Saugnäpfe [s. oben p 24 Blochmann & Bettendorf]. S. ist
zu den Aspidobothriden zu stellen. Geschlechtsreife Form unbekannt.
Rhumbler möchte aus Beobachtungen über die Auswanderung von Distomum
cylindraceum den Schluss ziehen, dass (mit Braun) die Eier abgelegt werden,
wenn die Frösche nach dem Winterschlaf zur Paarung ins Wasser gehen. Die
Entleerung der Eier mag schon in der Lunge schwach anfangen, hauptsächlich
aber stattfinden, wenn der Parasit durch das Nasenloch ins Wasser ausgewandert
ist. Der Parasit geht im Wasser bald zu Grunde, und so werden auch die in ihm
zurückgebliebenen Eier frei.
Stiles (-') gibt eine anatomische Beschreibung von Fasciola magna (Bassi), die
ebenso wie die Organisation des hier zum 1. Male beschriebenen Miracidiums die
nahe Verwandtschaft mit hepatica bestätigt. Die Eischale möchte Verf. unter
Betheiligung der gelben Körnchen der Dotterstöcke entstehen lassen. Folgen Er-
örterungen der Verwandtschaftsbeziehungen, der Synonymik und der Epidemien.
Stiles & Hassall (^) beschreiben Distomum tricolor n. aus dem Darm von Lepus
sylvaticus Bachm. und americanus Erxl. Der Genitalporus liegt mitten zwischen
Bauchsaugnapf imd Hinterende. Die Thiere sind rundlich-oval, bis 1,2 mm lang,
bis 0,64 mm breit. Aus dem grauen Körper heben sich der Uterus gelbbraun,
die vor den Hoden und Ovarien gelegenen Dotterstöcke weiß ab. Darm und Ge-
schlechtsdrüsen sind unverästelt. 4mal wurde Selbstbegattung unter Immissio
penis in das Metraterm beobachtet. — Monostomum molle Leidy aus der Lunge
von Aromochelys odorata ist nach Stiles & Hassall(^) ein Distomum mit 14-15
Paaren in 2 Reihen geordneter Hoden, also zu Polyorchis Stoss. gehörig.
Mac Callum beschreibt als Distomum isoporum Looss var. armatum n. einen
Parasiten aus dem Darm von Aplodonotus grunniens, Lepomis gibbosus und Aci-
penser rubicundus. Die Hauptunterschiede von der typischen Form bilden die
Bewaffnung mit Hautstacheln, die auffallende Kürze des Ösophagus, die Lage
der Genitalöffnung unmittelbar am Vorderrande des Bauchsaugnapfes, die Ver-
einigung des schon an und für sich diff'erenten männlichen Ejaculationsapparates mit
dem Uterus zu einer röhrenförmigen Genitalcloake und der Bau des Bauchsaug-
napfes. In diesem verlaufen äußerlich Radialfasern von einem vorn in der Mittel-
linie gelegenen Punkte aus in Bogen , und die hinteren enden am Lippenrande,
während die vorderen geschlossene Bogen bilden. Hierzu kommen auf der inneren
Saugnapffläche 2 Muskelschichten von noch complicirterer Anordnung. — Es
folgt die genaue Beschreibung von D. lobotes n. aus Anguilla chrysopa, Perca
flavescens und Stegostedion vitreum, sowie die Angabe neuer amerikanischer
Wirthe für D. nodulosum und opacum.
Sonsino(^) beschreibt Echinostomum ramosum n. aus dem Darm von Baculus
ibis, Lutz(V) D- opisthotrias n. aus Didelphys aurita, das nahe verwandt mit Lepto-
somu7n Olsson aus Erinaceus und Meles und cauclatum Linstow aus E. ist.
Über Distoma hepaticum bei Hausthieren etc. s. Gouvea, Pease, Railliet(') und
Ratz.
Cerfontaine(S^ schildert den Bau der Octocotylide Anthocotyle merlucii Ben. &
Hesse. Sie klemmt ein Kiemenblättchen des Trägers zwischen die zu großen,
zangenartigen Gebilden gewordenen vordersten der 4 hinteren Klammerappnrate.
Die Vaginen beginnen hinter den 2 Excretionsporis, ziehen nach hinten bis in
die Körpermitte und communiciren dicht vor dem Ovarium durch 2 Quergänge.
Ein Canalis vitello-intestinalis ist vorhanden. Eier mit polständigen Filamenten.
— Hierher Sonsino(^).
28 Vermes.
Cerfontaine (■^) beschreibt DicUdojjhora lahracis n. von den Kiemen von Labrax
lupus (Nordsee). Unterscheidet sich von Dactylocotyle durch die hier wie echte Saug-
näpfe wirkenden Haftorgane, die mit 9 Chitinstücken besetzt sind. Auch hier
sind quer gestreifte Muskeln vorhanden. Topographie der Organe und syste-
matische Auseinandersetzungen: Cyclohothrium n. (für Diclidophora sessüis Goto)
-f- Heterohothrmm n. (für D. tetrodontis Goto) + Diclidophora = Diclidophorinae
Cerf. — Hierher auch Cerfontaine (2).
Parona & Perugia beschreiben PhylUne monticelUiw. von den Kiemen von Mugil
auratus, 0 mm laug, 2,5 mm breit, mit 2 verschieden großen Hakenpaaren am
Endsaugnapf, und Placunella vallei n. von den Kiemen von Naucrates ductor,
3 mm lang, 0,042 mm breit, mit 3 Hakenpaaren au dem durch einen langen
cylindrischen Stiel mit dem Körper verbundenen Endsaugnapf. Beide aus Triest.
Zur Systematik, Faunistik, Öcologie etc. der Treraatoden ferner: Blanchard(-),
Meltzer,* Schellenberg ('), Sonsino (',•), Stiles (^), Stossich(S^), Ward(S3).
d. Cestodes.
Hierher Braun, Jammes (2) und Ward [^).
Blochmann berichtet über Versuche mit Methylenblau und den Golgischen
Methoden, die er in Verbindung mit seinem Schüler Zernecke namentlich an Li-
gula monogramma und diyramma, dann an Taenia serrata^ cucumerina^ echinococcus^
Cysticercus cellulosae , Sckistocephalns solidtis^ Triaenophorus nodulosus und Bothrio-
cephalus sp. aus dem Hunde austeilte. Die Ergebnisse der beiden Methoden be-
stätigten sich gegenseitig. In den oberflächlichen Schichten färben sich zahlreiche
multipolare Zellen; von jeder steigen mehrere zarte protoplasmatische Fortsätze
nach der Oberfläche auf. Jeder Fortsatz tritt mit der Mitte einer der Ringmuskel-
fasern unter der Cuticula in Verbindung. Die multipolaren Zellen sind die in der
Tiefe verbliebenen Myoblasten der unter die Cuticula emporgerückten Ringmuskel-
fasern. Die nach dem Körperinnern zu ziehenden Fortsätze dieser Zellen aber
treten mit einem Nervenplexus unter den Hautschichten in Verbindung, der
nach seinem Aussehen mit dem plasmatischeu Gefäßs3'stem von Sommer & Landois
völlig identisch ist. Aus den Zellen des Plexus treten feine Fasern nach der
Oberfläche und lösen sich dicht unter der äußeren Ringmuskellage in ein zier-
liches Endbäumchen auf. Außerdem finden sich spindelförmige Sinneszellen,
deren feine periphere Ausläufer in der Cuticula nervöse Endapparate bilden: sie
enden in birnförmigen Höhlungen mit Anschwellungen, die einem Nagel gleichen.
Der andere Fortsatz der Sinneszelle tritt in den subepithelialen Nervenplexus ein.
Die Fasern der Endbäumchen und der Sinneszellen sind oft bis tief in die Längs-
musculatur zu verfolgen und kommen dann wohl direct von den Längsnerven.
Die vermeintlichen Kernreste in der Cuticula sind meist nichts als die nervösen
Endapparate. Dieser Umstand im Zusammenhange mit vollständig analogen Be-
funden von Lenhossök, Retzius und Smirnow bei Oligochätcn, Polychäten und
Mollusken, ferner mit dem Umstände, dass bei Cestoden einzellige Drüsen — die
sonst ganz allgemein an ein Epithel gebunden erscheinen — gefunden worden
sind, und den Gründen, die gegen eine Auffassung der Cuticula als metamorpho-
sirtes Epithel sprechen, führt den Verf. zum Schluss: »die sog. Subcuticular-
schiciit der Cestoden ist das Epithel dieser Thiere, die Cuticula ist eine wahre
Cuticula«. — Zu diesen Resultaten, die Zernecke ausführlicher wiedergibt,
kommen die Ergebnisse der Anwendung der genannten Methoden an anderen
Organen. So sind die Theile des bekannten Maschenwerkes feiner Lamellen und
Fibrillen des Parenchyms von einer Scheide der von ihnen abgeschiedenen
Zwischensubstanz umgeben; die Lamellen gewähren den Parenchymmuskeln eine
3. Plathelminthea. d. Cestodes. 29
Stütze, indem sie ihnen fest anliegen und sie auf ihrem ganzen Verlaufe begleiten.
Anderweitige Parenchymelemente gibt es nicht. Die Maschen sind voll eiiior homo-
genen, unfärbbaren Flüssigkeit. Das Excretionssystem setzt sich hei Lic/ula
aus einem inneren und einem äußeren Gefäßplexus zusammen, welche durch zahl-
reiche Capillaren verbunden sind und vorn in einander übergehen. Ausmün-
dungen durch Seitengefäße finden wiederholt am Seitenraude und der Endspitze
statt. Die Nervenlängsstämme haben bei L. eine eigene Hülle, zahlreiche
Ganglienzellen und wurzeiförmig entspringende Seitennerven. Die Längsstämme
der Cestoden sind den Seitennerveu der Nemertinen und dem Bauchmark der An-
neliden homolog. Der subepitheliale Nervenplexus ist mit ihnen durch zahlreiche
Nervenfasern verbunden, in deren Verlauf bipolare Ganglienzellen eingeschaltet
sind. Unter Einsenkungen der Cuticula von L. endlich liegen verästelte Zellen,
deren Endfortsätze die Einsenkungen körbchenartig umklammern. Sie stehen
vielleicht im Dienste der Nahrungsaufnahme.
Lungwitz gibt eine ausführliche Übersicht über Literatur, Vorkommen, Anatomie
und Histologie von Taenia ovilla Rivolta, die er nach 8 in Leipzig gefundenen
Exemplaren aus Schafen bearbeitete. Jedes Glied hat nur 1 Porus genitalis;
doppelte Fori sind Abnormitäten. Die beiden Excretionscanäle einer Körper-
seite sind im Kopfe und Hals gleich weit, bald jedoch verbreitert sich das lateral
und etwas ventral gelegene, während das medial und dorsal gelegene immer enger
wird. Ganz hinten hat das laterale die größte Weite, das mediale ist nur noch
ein Faden. Die Wand des Lateralgefäßes ist äußerst dünn und zart, die des
medialen verdickt sich anfangs, um jedoch dann gleichfalls dünner zu werden.
Die Wand der Canäle wird nicht von besonderen, von den Parenchymzellen ver-
schiedenen Zellen umlagert, wohl aber legen sich solche, mit ihrem Plasmaleibe
in einander übergehend, der Gefäßwand mit breiter Basis an. Die Queranasto-
mosen der Lateralcanäle gehen von diesen immer ventralwärts ab und umlaufen
im Bogen die Medialcanäle. Außerdem bilden die Lateralgefäße in jedem Gliede
ungefähr in der Ebene der Queranastomose eine kleine transversale Schlinge, die
mit ihrer Spitze bis dicht an die Subcuticularzellen reicht. In der innersten der
von dieser Schlinge gebildeten Gewebsinsein liegt der Seitennerv. — Für die Ge-
schlechtsorgane ist sehr charakteristisch die laterale Lage der Hodenbläschen,
ausschließlich randständig und nach außen von den excretorischen Längscanälen,
ferner die Entfaltung des einzigen Uterus. Dieser ist anfangs ein transversales
bandartiges Organ, wandelt sich aber allmählich in sagittale Schleifen um, die
schließlich eine zusammenhängende Reihe von Eierkapseln mit fibröser Wan-
dung darstellen. Alle Geschlechtsorgane entwickeln sich aus Parenchymzellen
von embryonalem Charakter. Die Anlage des Genitalapparates ist nicht einheit-
lich: die Hoden bilden sich unabhängig von allen übrigen Theilen, für welche
eine gemeinsame Anlage existirt. Die Leitungswege gehen in der Entwickelung
voran. Die völlige Ausbildung wird in folgender Reihe erreicht: Cirrusbeutel mit
Samenblase und Cirrus, Samenleiter, Hoden, Scheide, Samentasche, Eierstock und
Dotterstock und deren Ausführungsgänge, Befruchtungsgang, Schalendrüse, Frucht-
hälter. — T. Brandti Cholodkowsky [s. unten p 31] ist mit der beschriebenen
Form identisch und Sus scrofa unter die Zahl der Wirthe nur mit Vorsicht aufzu-
nehmen.
IVIeyner{V'^) beschreibt Taenia [Bertia) mucronata n. aus Mycetes niger, bis 14 cm
lange und 1 0 mm breite kurzgliederige Ketten mit gezähneltem Rande, nach vorne
dolchförmig verjüngt. Kein Rostellumrudiment nachweisbar. Ist bis auf den ab-
weichenden Uterus durchaus den beiden Arten von Bertia R. Blanch. am nächsten
verwandt. In der Cuticula lässt sich eine äußere, stark färbbare und eine innere
dickere, nicht tingirbare Schicht unterscheiden, sowie auf Schnitten darunter noch
Zool. Jahresbericht. 1S95. Vermes. J^
30
Vermes.
eine glashelle, stark glänzende, ungefärbte schmale Zone, die aber keine 3. Schiebt
der Cuticula, sondern besonders am Scolex und am Halse die hier noch nicht
scharf von der hyalinen Grundsubstanz diflferenzirten Ringfasern der Hautmuskel-
schicht darstellt, die in reiferen Gliedern deutlich der Cuticula direct anliegen.
Unter den Subcuticularzellen herrscht die Spindelform vor, aber es gibt auch
Blasenzellen ohne Ausführungsgang, die mehr »auf eine allmähliche Verflüssi-
gung«, als auf echte Drüsen hindeuten. Das fertige Pareuchym besteht aus
einem protoplasmatischen Balkenwerk mit Hohlräumen voll flüssigen Protoplas-
mas. In den Balkensträngen gibt es rundliche Kerne mit Kernkörperchen und sehr
viele feinste Verzweigungen der Parenchymmusculatur, die auf die Gestaltung
und Beweglichkeit des Bandwurmkörpers bedeutenden Einfluss haben mögen.
Deutliche Zellgrenzen , Intercellularsubstanz oder Bindegewebsfibrillen sind nicht
nachzuweisen. In jüngeren Körpertheilen aber besteht das P. aus dicht an einander
liegenden Plasmaballen ohne Zellgrenzen mit Kernen von wechselnder Größe und
Tingirbarkeit, die bald 1 größeres, bald viele kleinere, intensiv gefärbte Kern-
körperchen zeigen. Diese Gebilde nun ordnen sich entweder zu anfangs ver-
schwommenen, später schärfer hervortretenden Massen und bilden so die Anlagen
der Geschlechtsorgane, oder sie rücken mehr und mehr aus einander, lassen eine
glashelle Grundsubstanz mit kleinen blasigen Hohlräumen erkennen und bilden
so das Parenchym. lu dichteren Gruppen umgeben diese Elemente die Excretions-
und Nervenstämme. — Es folgt die Beschreibung der anderen Organe, besonders
der Geschlechtsorgane. Die Keimdrüsen sowohl als die Ausführgänge ent-
stehen alle aus einer primären Anlage, nämlich einem einheitlichen Parenchym-
streifen, und nur die Hodenbläschen lassen sich nicht ohne Weiteres darauf
zurückführen. Der Uterus verläuft vom 250. Gliede ab von rechts nach links als
ein Canal mit deutlichem Lumen, der bei reicherem Zuströmen der Embryonen
sich mit Aussackungen besetzt, ohne aber eigentliche Seitenzweige oder scharf
abgesetzte Ausbuchtungen zu bekommen. — Es folgt die Beschreibung von T.
conferta n. aus Macacus radiatus, 8,4 cm lang, 6,5 mm größte Gliedbreite, 0,68 mm
breiter rundlicher Scolex ohne Hakenkranz und nachweisbares Rostellum. Glieder
kurz und dicht gedrängt. Aus der Beschreibung der Geschlechtsorgane mag
hervorgehobenwerden, dass das dünnwandige Mittelstück, welches die Sammelcanäle
der zahlreichen Ovarialschläuche der beiden Keimstockflügel mit einander verbindet,
sich in einen gemeinschaftlichen Ausführungsgang fortsetzt, der mit einem walzen-
förmigen, muskulösen, vielleicht dem Schluckapparate gleichzusetzenden Stücke
beginnt. Die letzten Glieder sind steril: die zur Ausbildung kommenden Eier
bleiben unbefruchtet, treten zwar in den Uterus ein, entwickeln sich aber nicht
zu Embryonen. — In Bezug auf die Entwickelung der Geschlechtsorgane
kommt zu ähnlichen Resultaten wie Lungwitz [s. oben p 29] und Meyner auch
De Filippi in seiner umfangreichen Beschreibung von T. hothriopUtis Plana, die
außer topographischen und sonstigen Einzelheiten kaum etwas Neues bringt.
Zschokke beschreibt Davainea contorta n. aus Manis pentadactyla von Ceylon,
neben D. madagascariensis Davaine des Menschen die einzige der 17 nunmehr
bekannten Arten dieses Genus, die nicht in Vögeln schmarotzt. Sie hat einen nach
vorne fadenförmig auslaufenden, durch vorspringende Ilinterränder der Glieder
gesägten Körper mit unilateralen Geschlechtsporen. Scolex prismatisch ; an den
abgestumpften Kanten die flachen, aber umfangreichen und kräftigen Saugnäpfe,
jeder von den Nachbarn durch eine Furche getrennt, so dass sie kurz gestielte,
selbständig über die Scolexfläche vorragende Gebilde sind. Sie haben 8-10 dicht
gedrängte, sehr spitze, schlanke, nur schwach gebogene Chitinstäbchen in regel-
mäßiger Quincunx, deren Spitzen nach außen und unten gerichtet sind [wie die
Häkchen des Tetrarhynchenrüssels]. Das Rostellum mit aufgebogenen Rändern
3. Plathelminthes. d. Cestodes. 3 1
sieht wie ein Scheiteluapf aus und reicht median tief in das Scolexparenchym
hinab; sein scheinbar einreihiger Hakenkranz hat noch zartere Elemente als die
Saugnäpfe. Auch bei Chapmania tauricollis fand Verf. ähnliche Verhältnisse des
Rostellums (typische Hakenbewaffnung), und es ergibt sich, wie Luhe [s. Bericht
f. 1894 Vermes p 22] richtig vermuthete, eine Keihe von Übergängen zwischen dem
Rost, von D. und dem Stirnnapf von C. Bemerkungen über Nerven- und Excre-
tionssystem (dünneres Excretionsgefäß dorsal), genaue Angaben über Topographie
und Histologie der Geschlechtsorgane. 2 Hoden, umfangreich, dorsal, Dotter-
stock kugelig, Keimstock aus 2 ovalen, fast ungelappten Hälften, ventral, darin
nur wenige, sehr große Zellen. Uterus einfach. Dotter- und Keimstock veröden
bald und verschwinden ganz, ebenso die Uterinwandungen ; die Eier kommen ins
Parenchym zu liegen und werden von vielen kräftig wuchernden Parenchym-
zellen umschlossen, die nach und nach eine dickwandige Eikapsel bilden, wie
schon Leuckart bei D. madagascariensis nachgewiesen hat.
Nach Stiles (") hat in der Medianlinie von Täniadeu mit alternirenden und dop-
pelten Geschlechtsporen ein starkes Breitenwachsthum statt, wodurch im letzteren
Falle die ursprünglich medianen Ovarien auseinandergerückt werden. — Hierher
auch Stiles ('). Der Scolex wächst nach Übertragung in den definitiven Wirth noch
in die Länge. — Ein von Stiles (^) beschriebener doppelporiger Bandwurm wird
zu Ctenotaenia variabilis var. angusta gestellt; ferner neu Davainea salmoni, beide
aus Lepus cun., worin bisher keine der aus Europa bekannten Parasiten gefunden
wurden; denn die bisherige Taenia pectinata Amerikas ist ein CoUectivname für
mehrere Arten, von denen keine der genannten europäischen Art entspricht. T.
wimerosa Moniez gehört zu Anoplocephala. Bestimmungstabelle für Kaninchen-
bandwürmer mit 16 Arten und Varietäten in 4 Gattungen.
Stiles (^) fand auch in Amerika T. saginata als den weitaus häufigsten mensch-
lichen Bandwurm (in 300 Fällen nur 3 Bothriocephalus latus ^ keine solium). Da-
gegen wurde wiederholt Cysticercus cellulosae beobachtet.
Ch0l0dk0WSky(2) stellt gegen Braun [s. Bericht f. 1894 Vermes p 3 Braun (*)]
und Blanchard [ibid. f. 1889 p 2] fest, dass regelmäßiges Alterniren der Ge-
schlechtspori keinen Unterschied zwischen T. solium und saginata bildet.
Riggenbach(^) beschreibt Taenia dendritica Goeze mit ihrer charakteristischen
starken Längsentwickelung der Glieder. Die reifen Glieder sind 6-8mal länger als
breit; zugleich rücken die Hodenbläschen in den hinteren Theil der Glieder
ein, so dass das Vas deferens, das aus der Vereinigung von 4-6 stärkeren, die
Vasa eflferentia aufnehmenden Stämmchen gebildet wird, nach vorne zieht ; vor
dem Übertritt in den Cirrusbeutel mit seiner prävaginalen Ausmündung hat es
eine kleine Vesicula seminalis. Vor den Hoden liegt der Dotterstock und die
Schalendrüse , ganz vorn der fächerförmige Keimstock mit deutlichem Schluck-
apparat. Die Vagina schwillt zu einem mächtigen Receptaculum an. Kurze Be-
merkungen über die übrigen Organe.
Setti beschreibt Dipylidium gervaisi n. aus dem Darm von Genetta tigriua und
spricht über die Schwierigkeit der Artbegrenzung bei Cestodeu.
Cholodkowsky (^) hält gegen Bedenken von Stiles(3) und Lungwitz [s. oben
p 29] daran fest, dass die 3 Strobilae von Taenia Giardi Stiles (= Brandti
Chol.; s. Bericht f. 1894 Vermes p 4) aus einem Schwein stammen. — Hierher
auch Stiles (3).
Nach Blanc variiren die bisherigen Differentialcharaktere zwischen den 3
Pferdetänien nach dem Alter, der Fixirung und Conservirung der Würmer
sehr stark. — Hierher auch Schelbel.
Luhe gibt Charakteristiken und anatomische Einzelheiten von Tänien, die Natterer
in Brasilien gesammelt und Diesing seinerzeit benannt hat: T. rugosa aus Cebus
h*
32 Vermes.
hypoxanthus (zu Moniezia) , glohiceps ans Tapirus americanus (zu Anoplocephala
perfoliata und mamillana in nächste Nähe) , dahin auch decrescens aus Dicotyles,
megastoma aus Affen und tetragonocephala aus Myrmecophaga.
Morell bringt in seinen anatomisch -histologischen Studien an Vogel tänien
die Beschreibung von Taenia constricta (Molin) aus Corvus cornix, glohifera (Moliu)
aus Buteo vulgaris und urogalli (Modeer) aus Tetrao urogallus. Die Cuticula
hat keine Porencauälchen, wohl aber eine äußere tinctionsfähige und eine innere
breitere, nicht färbbare Schicht. Das Rec. seminis des männlichen Geschlechts-
apparates ist bei C. so groß, dass es nicht nur die Form der angelagerten Hoden,
sondern auch eine nach vorn gerichtete Ausbauchung des vorderen Gliedrandes
bedingt. Bei u. wird die Vagina vor ihrem Ende im Genitalsinus von einem mus-
kulösen » Vaginalbentel « (außen Längs-, innen Ringfasern) umgeben. Zum
Schlüsse erörtert Verf. unsere bisherigen Kenntnisse von den Vogeltänien.
Fuhrmann beschreibt zunächst Taenia dispar Goeze aus dem Darm vieler
Amphibien; bis 240 mm lang, vollkommen drehrund, nur ganz hinten deutlich
gegliedert. Die letzten Glieder, im Verhältnis zum Durchmesser sehr lang,
halten sich nach der Ablösung unter lebhaften Bewegungen in der Cloake des
Wirthes auf. Die beiden Excretionscanäle jeder Körperseite sind am Hinter-
rande eines jeden Gliedes durch Netze von Queranastomosen mit einander ver- ^
bunden. Die ventralen Gefäße bilden im Scolex ein Körbchen. 2 große dorsale
Hoden, mächtige Prostatazellen des Vas deferens. Am Hinterrand des Cirrus-
beutels ein starker, zum gegenüberliegenden Gliedrande verlaufender Retractor.
Das kugelrunde Ovarium in der Mitte des Gliedes ventral, enthält nur bis etwa
90 große Eizellen. Dotterstock gleichfalls kugelig, zwischen Keimdrüse und
Hoden. Uterus mit hufeisenförmigem Querschnitt ; seine Wandung verschwindet
bald, und es bilden sich die je 3-4 Eier umhüllenden Cysten. Die Embryonen
sind von 3 Schalen umgeben. — Es folgt die Beschreibung von Ichthyotaenia
Lönnhergi n. aus dem Darme von Necturus maculatus Raf., deren Geschlechts-
apparat vollkommen an den von Calliobothrium coronatum Dies, erinnert, während
der kugelige Scolex 4 mächtige Saugnäpfe trägt. Beide Formen haben so wenig
Gemeinsames, dass man sie nicht als Amphibientänien zu einer Gruppe ver-
einigen darf.
Riggenbach ('^) beschreibt /cAMyo^aema/ossate n. und abcisa n. aus südamerika-
nischen Süßwasserfischen, ferner Corallohothrlum lobosum n. Beide schließen sich
im Bau des Geschlechtsapparates an einander und an die Calliobothrien an ;
außerdem sind sie durch Kürze der Strobila, geringe Gliederzahl, Erhaltung des
primären Endgliedes und Foramina secundaria an allen Theilen des Körpers
charakterisirt.
Sonsino(^) beschreibt Panceria arenaria m., eine kleine Dipylidiumform aus
Varanus arenarius, ohne Rostellum und Haken am Scolex, der Vogeltänie Taenia
hifaria am nächsten stehend und bei Dijyylidium^ Moniezia, Cotugnia oder Amahilia
nicht unterzubringen. — Sonsino ('') weist die Identität dieser Form mit Taenia
varani Stossich [Stossich('^)J nach. — Systematisch-Faunistisches ferner bei Favarcq,
Moniez, Stossich {^).
BIder weist in seiner vorwiegend klinischen und statistischen Betrachtungen
gewidmeten Arbeit über Echinococcus multilocularis, dessen Vorkommen im Ge-
hirne bis auf den beschriebenen, aus dem Thurgau stammenden Fall nicht siclier-
gestellt war, auf nicht unbeträchtliche Abweichungen im Habitus und den Dimen-
sionen der Haken bei unilorularis und multilocularis hin. Doch waren auch von
der Grundform stark abweichende Haken nicht selten.
Über Cysticerken, Echinokokken und andere Cestodenlarven beim Men-
schen 3. ferner Crosti, Lewin, Peiper, Wiedemann, über Cestodenlarven
4. Nematodes. 33
der Haustbieie Borgert, Mejer, Noack, Noack & Mejer, Railliet(^), Schellen-
berg (^). Über Taenia nana klinisch-statistisch Sonsino(~)-
Germanos beschreibt Bothriocephalus scMstochilos n. aus dem Darm von Phoca
barbata von Ostspitzbergen. Die wulstigen Ränder der beiden Sauggruben sind
durch eine Furche längs gespalten. Zwischen Kopf und 1 . Gliede liegt ein Wulst.
Ungefähr von der Körpeimitte an bleiben die Glieder gewöhnlich gleich breit und
lang, während nur die 3 letzten Glieder, besonders das letzte, länger und schmäler
werden; sie werden einzeln abgestoßen. Der Porus genitalis mündet als querer
Schlitz nahe beim vorderen Gliedrande; der Penis ist oft weit vorgestülpt. Dicht
dahinter die kleinere UterinöflFnung. Die Cuticula ist dreischichtig; die Sub-
cuticularzellcn machen »den Eindruck von unverästelten , spindelförmigen con-
tractilen Faserzellen«. Sie liegen in mehreren Schichten, und die spitzen, unver-
zweigten Ausläufer der oberen Schicht gehen in die der folgenden über. Beim
genau untersuchten Excretionssystera lässt sich scharf zwischen centralen
und peripheren Längsstämmen unterscheiden. Beide bleiben nach Zahl und Lage
in allen Körpertheilen constant. Die centralen beginnen mit den bekannten
2 Schlingen im Kopfe und liegen alle 4 in gleicher Stärke in der Transversal-
ebene. Der äußere jeder Körperseite communicirt mit dem inneren durch ein
Netzwerlv mit dichotomen Verzweigungen, außerdem verbinden sich die beiden
inneren durch eine einfache quere Anastomose an jedem hinteren Gliedrande
(»Segmentirung des excretorischen Systems«). Die 12 peripheren Stämme der
Strobila sind unter einander durch ein Netz von Anastomosen verbunden, aber
nur im Scolex mit den centralen Canälen. Die Trennung dieser beiden Theile des
Systems dtirfte phylogenetisch durch die starke Entwickelung von Dotterdrüsen
und Längsmusculatur , die veränderte Anastomosenbildung der inneren Stämme
aber durch die dicken Uterinwindungen veranlasst worden sein, welche eine
complicirtere Verbindungsweise unmöglich machten. Unter den Geschlechts-
organen zeichnet sich die Vagina durch eine »dorsale halbkugelige Erweite-
rung« hinter dem Scheideneingang und durch ein Receptaculum seminis vor dem
Befruchtungsgange mit innerer Epithelbekleidung aus.
Ariola beschreibt Diplogonoporus settii n. aus Centrolophus pompilius und lönn-
bcrgi n. aus C. ovalis, 2 Bothriocephälen mit doppelten Genitalöffnungen.
Schröder fand auch in der Musculatur von Perca fluviatilis Finnen von Bothrio-
cephalus^ wahrscheinlich von latus. Die Kleinheit (0,2-0,4 mm Länge) vieler
spricht dafür, dass P. und Esox direct von der Oncosphäre angefallen werden. —
Über B. beim Menschen ferner Babes.
CholodkowskyC") beschreibt als Abnormitäten einer Kette von Taenia sai/inata
Fensterung, dreieckige seitliche Auswüchse (durch wenig individualisirte drei-
eckige Schaltglieder hervorgerufen) und ein 93 cm langes, ganz ungegliedertes Stück
mit gleichen Auswüchsen und stellenweise mit nur 1 Uterus für 2 Geschlechts-
pori. Auch ein Stück von Bothriocephalus latus mit unvollkommen getrennten und
mit dreieckigen Schaltgliedern. — Über Missbildungen bei Cestoden s. ferner
Blanchard(i), Stossich(2).
Dass Ligula in Italien lebend gegessen würde, weist als eine Fabel zurück
IVIonticelli(i2).
4. Nematodes.
Hierher Jamnies(') und Ward (3). Über Spermatogenese von Asearis s. unten
Arthropoda p 17 vom Rath(2), Sphären in den Sexualzellen von A. ibid. p 4t
34 Vermes.
vom Rath(i), Eisen in Sperma und Eiern von A. unten Allg. Biologie p 7
Macallum.
Ziegler (*) stellte seine Beobachtungen über die frühesten Stadien an Diplogaster
longicauda Claus, Rhabditis teres Sehn, und nigrovenosa Rud, an. Die Eier treten
unter heftigen Contractionen, die Verf. auf eine nicht aufgefundene Muskelschicht
des Ovarialendes bezieht, erst mit einem dünnen Fortsatz, dann als dünner Strang
schnell, wie eine durch einen Trichter laufende Flüssigkeit, in das Receptaculum
seminis, wo sie sofort befruchtet werden. Hier sind die sonst kugeligen Sper-
matozoon kegelförmig contrahirt und bei stetig über ihre Oberfläche von vorne
(Receptaculumseite) nach hinten (Vaginalseite) verlaufenden Contractionswellen
wie in Folge chemotaktischen Reizes mit dem schmalen Ende gegen die Oviduct-
öffnung orientirt. Erst nach dem Übertritt in den Uterus erhält das Ei eine regel-
mäßige Gestalt und dann die Eihaut als eigene Abscheidung. Die Bildung des
Zwischenraums zwischen Körper und Haut des Eies beginnt kurz vor dem Austritt
des 1. Richtungskörpers; die diesen Raum füllende Flüssigkeit stammt aus dem
Ei selbst, aus früheren Vacuolen desselben. Bei unbefruchtet gebliebenen Eiern
tritt keine Eihautbildung, regelmäßige Gestalt und Vacuolenentleerung ein, wohl
jedoch bei einem kernlosen, aber befruchteten Eie, das sich dann aber nicht weiter
entwickelt. Die genannten Vorgänge werden also unabhängig vom Eikern durch
das Spermatozoon hervorgerufen. Nunmehr beginnen die amöboiden Bewegungen
des Eies, die den Strömungen des Eiplasmas entsprechen, auch die beiden Ge-
schlechtskerne von ihrem Platze fortführen können und bis über die Zeit der
Ausstoßung des l. Richtungskörperchens, bis zur Ausbildung der 1. Furchungs-
spindel, dauern. Von den Bewegungen der beiden Geschlechtskerne ist die Orien-
tirung des Embryos abhängig: je nachdem sie in der vorderen oder in der hinteren
Hälfte des Eies zusammentreff"en, ist das Vorderende des entstehenden Embryos
nach dem Hinterende oder Vorderende des Eies gerichtet. Die Kerne rücken
nicht einfach gegen einander, sondern führen meist mannigfache und unerwartete
Bewegungen aus, während der Zellkörper merkwürdige Formen annimmt, die man
leicht für abnorm halten könnte. Mit der Ausbildung der Kernspindel tritt die
regelmäßige ellipsoide Eiform auf. Die Bewegung der Kerne verläuft sehr
mannigfaltig. Nach dem Austritt des 2. Richtungskörpers liegt der weibliche
Geschlechtskern am Vorderende des Zellkörpers, der Spermakern etwas hinter
der Mitte. Meist bewegen sich die beiden Kerne gegen die Mitte des Eies und
dann, ohne zur Berührung gekommen zu sein, nach dem vorderen oder hinteren
Theile des Eies. Nach der l . Furchung liegt die größere animale Zelle dann um-
gekehrt am hinteren oder vorderen Elende. An Stelle dieser bei D. so variableu
Verhältnisse tritt bei anderen Arten thatsächlich ein bloßes Gegeneinanderrücken
der Kerne. Die Schwerkraft scheint hierbei nur eine untergeordnete Rolle zu
spielen, doch dürfte der Spermakern etwas leichter sein, als die Plasmamasse um
ihn. Einerlei nun in welcher Richtung die Kerne zusammengetroffen sind, stellt
sich die Spindel in die Längsrichtung des Eies, wobei als typische Einstellungs-
bewegung (Taxis) die Drehung um 90° (oder bei schiefem Aufeinandertreffen der
Kerne um weniger) zu bezeichnen ist, welche vom Sichtbarwerden der Attractions-
sphären bis zum Beginn der Zelltheilung ausgeführt wird. Bei der 1. Furchung
ist normal die Theilung durch eine immer tiefer einschneidende Circularfurche,
abnorm die Bildung einer Zellplatte ohne beträchtliche Einschnürung. Das Kopf-
ende entwickelt sich später immer an dem Pole, wo die animale (Ectoderm-) Zelle
lag. Nur wenn die Ectodermzelle an dem Pole liegt, wo die Richtungskörperchen
austraten, was ja meistens der Fall ist, fällt dieser Pol mit dem späteren
Vorderende zusammen, sonst nicht. Bei der nächsten Theilung liefert unter
der bekannten Schrägstellung erst die Ectodermzelle 2 Tochterzellen, dann die
4. Nematodes. 35
vegetative 1 vordere Ento-Mesodermzelle und 1 hintere »Stammzelle«. Dann
tbeilen sich die beiden Ectodermzellen, einige Minuten später die Entomesoderm-
zelle, noch später die Stammzelle, diese stets inäqual. Es folgt die Bildung von
8 Ectodermzellen, dann liefert die hintere der beiden Entomesodermzellen in der
Richtung der Medianebene gelagerte Entoderm-, die vordere 2 rechts und links
von dieser liegende Mesodermzellen. Die folgende Theilung der Stammzellen
führt weiter zu dem Materiale des »secundären« und »tertiären« Ectoderms und
der »Geschlechtszelle«. Bis zu dem nun folgenden Stadium (16 Ect.-, 4 Ent.-,
4 Mes.-, 4 secundäre Ectod.-, die Geschlechts- und ihre Schwesterzelle) hat
die Blastula nur einen minimalen Hohlraum; erst von da ab beginnt während
weiterer Theilungen der Ectodermzellen die Gastrulation durch Einsenkung
der Ectodermzellen während des 4- und 8-Zellenstadiums des Mesoderms, das
den Urmund begrenzt und hinten durch die einfache (erst später in 2 Zellen zer-
fallende) Genitalzelle geschlossen wird. Periodicität der Theilungen: die
Ectodermzellen theilen sich stets annähernd gleichzeitig, aber die Pausen da-
zwischen werden successive länger. Bei den Abkömmlingen der vegetativen Zelle
des 2 -Zellenstadiums sind die Theilungen stets etwas verspätet gegen die der
animalen. Die Stammzellen zeigen die langsamste Theilung. Die während der
Furchung entstehende Zellendifferenzirung kommt also auch in den Theilungszeiten
(bei Zellen mit gleichviel Dotter ; der größere Dottergehalt verlangsamt die Theilung)
zum Ausdruck (»Gesetz der differenten Theilungszeiten«). — Hierher Ziegler (-).
Der 1. Abschnitt der Arbeit von Meyer beschäftigt sich mit der Kerndiffe-
renzirung der Furchungszellen im Sinne Boveri's [s. Bericht f. 1893 Vermes
p 35]. Negative Resultate lieferten Ascaris mystax, perspicillum, Stroj^gylus tetra-
canthus, paradoxus und Oxyuris vermicularis, was Verf. nicht auf das Fehlen der
Differenzirung überhaupt, sondern nur auf die Beschaifenheit des Materiales
schiebt. Positive Resultate ergab die Untersuchung bei Ascaris, und zwar a) bei
lumbricoides: die ursprünglichen Chromatiuschleifen bleiben bis zu 4 Zellen er-
halten; dann wird gleichzeitig in 3 Zellen Chromatin abgestoßen, so dass was B. für
megalocephala als eine seltenere Variante festgestellt hatte, hier als Regel gilt; b) bei
rubicunda (aus Python sp.) : hier verhält sich die Sache genau wie bei. w. mit
beiden von B. angegebenen Varianten ; c) bei labiata (aus Anguilla vulgaris) : auch
hier ließen sich deutlich die jeweilige Propagationszelle und die somatischen
Zellen, zum Theile mit abgestoßenen Chromatintheilen im Zellplasma, unter-
scheiden. Somit scheint die für w. nachgewiesene Diflferenzirung bei allen Asca-
riden wesentlich gleich zu erfolgen. — Der 2. Abschnitt behandelt das Verhalten
der Centrosomen bei der Befruchtung von Strongylus tetracanthus, wo der Sperma-
kern eine sehr deutliche Plasmastrahlung zeigt. Nur dem Spermatozoon kommt
ein Centrosoma zu; es liefert durch Theilung die Polkörperchen der 1. Furchungs-
spindel ; das Eicentrosoma fehlt, es könnten höchstens ganz unscheinbare Centro-
somen an den Richtungsspindeln vorbanden sein, die sich dann aber keinesfalls an
der Polkörperchenbildung der 1 . Furchungsspindel betheiligen. Damit wird auch
die Möglichkeit einer Bedeutung der C. für die Vererbung der elterlichen Qua-
litäten ganz unwahrscheinlich. Zwischen den beiden C. entstellt eine Central-
spindel, bleibt aber nicht bis zur Ausbildung der Theilungsfigur erhalten. Bei
der Annäherung der beiden Kerne strebt immer ein C. dem anderen voran dem
Eikerne zu; ganz selten trennt sich eins völlig vom Spermakern und rückt auf
den Eikern los, wodurch die Täuschung eines Eikerncentrosomas hervorgerufen
werden kann. — Der 3. Abschnitt behandelt die Unterschiede zwischen A.
meg. univalens und hivalens. Von 1.54 während 4 Wintermonaten in Würzburg
geschlachteten Pferden waren 19 mit A. behaftet, 10 mit «., 8 mit ä., 1 mit beiden.
In dem letzteren Falle wurde die Kreuzung beider Formen sicher nachgewiesen,
36 Vermes.
denn es fanden sich neben zahlreichen Spermatozoen der zugehörigen Form
in den Eiröhren wenige Spermatozoen der anderen, ferner, wenngleich selten, auch
die von den fremden Spermatozoen befruchteten Eier. Aus den Zählungen geht
die Abneigung gegen die Kreuzung deutlich hervor [s. hierzu Bericht f. 1894
Allg. Biologie p 8 Herla]. Eier und Spermatozoen von u. sind entschieden kleiner
als die von C. , anatomische und histologische Unterschiede sind aber zwischen
den erwachsenen Thieren absolut nicht zu finden. Die eine Varietät ist wohl
einmal aus der anderen, vielleicht durch die von Boveri beschriebene Verschlep-
pung von Chromosomen, entstanden, seit dieser Spaltung aber haben sie sich nicht
weiter verändert. — Den Beschluss bilden einige Modificationen der Schneider-
schen Beschreibung der Analpapillen und Lippen.
Spemann stellte sich zur Aufgabe, die Gegensätze zwischen Boveri [s. Bericht f.
1893 Vermes p 35] und Goette, Hallez, Wandolleck [s. Bericht f. 189 1 Vermes p 42]
und Zur Strassen [s. Bericht f. 1892 Vermes p 35] zu prüfen. Er wählte Stron-
gylus paradoxus^ wie Wandolleck, und bestätigt bis in die kleinsten Einzelheiten
Boveri's Ergebnisse. Da in den Eiern sich bei der 1. Furchung der gesammte
Dotter in die eine Furchungskugel begibt, so ist die Orientirung viel leichter, als
bei den Objecten der übrigen obigen Autoren, und es liegt nahe, auch bei diesen
Irrthümer anzunehmen. Der einzige wesentliche Unterschied von der Entwicke-
lung bei Ascaris megalocephala ist, dass sich die Propagationszelle hier 5mal, bei
S. nur 4mal theilt, ehe sie die Urgescblechtszelle bildet, die nicht dem Mesoderm,
sondern überhaupt keinem Keimblatte angehört. Die eine der beiden 1. Furchungs-
kugeln liefert allerdings ausschließlich Ectoderm, aber auch die 2. trägt zu dessen
Aufbau bei. Verf. möchte ferner einen viel größeren Theil des Vorderdarms, als
W. angibt, durch Einstülpung des Ectoderms entstanden sein lassen.
Nach Zur Strassen sind die Schwanzzellen, die neben Ento-Mesoderm und
Geschlechtszellen aus der kleineren unteren Furchungskugel des Eies von Ascaris
megalocephala hervorgehen und nach Boveri zur Bildung der äußeren Körperhüllen
in Beziehung treten, doch nicht ohne Weiteres den ectodermalen Abkömmlingen
der anderen Furchungskugel gleich zu setzen. Sie beginnen sich nämlich später
über Rücken, Bauch und Seitentheile hinüberzuschieben, wobei sie das primäre
Ectoderm vor sich hertreiben und allmählich ganz von der Oberfläche verdrängen.
Völlig gleiche Vorgänge wurden bei zahlreichen anderen N. beobachtet. Somit
würde die Haut allein von der hinteren Furchungskugel gebildet, und das
primäre Ectoderm fände vielleicht für die Bildung des Nervensystems Ver-
wendung. DieUrgeschlechtszelle entsteht um eine Generation früher, als Boveri
angibt, und das Stomodäum wird nicht vom Ectoderm, sondern von 2 Zellen aus
gebildet, welche die Schwestern der beiden symmetrischen ürmesodermzellen sind.
Was die Mechanik der Furchung anlangt, so betont Verf. 3 Punkte. 1) Der
Versuch, die Spindelstellung als einfache Folge der Zellform darzustellen, ist
unter normalen Verhältnissen verfehlt. Verf. hält »vielmehr den Kern für befähigt,
vermöge ihm inhärenter Eigenschaften eine gewollte Theilungsrichtung herbeizu-
führen, selbst wenn mechanische Hindernisse von nicht unbedeutender Höhe dem
entgegenstehen«. AVcnn z. B. die untere Zelle bei A. m. sich früher theilt, als
die andere, so geschieht dies stets in der Richtung der geringsten Plasmamasse
(gegen 0. Hertwig), des größten Widerstandes (gegen Pflüger), ferner so, dass ihren
Sprösslingen der kleinste Spielraum zur Entfaltung geboten wird (gegen Braem),
und nach einer Fläche maximae resistentiae (gegen Driesch). 2) Der Theilungs-
rhythmus bei der Furchung ist zwischen den einzelnen Theilen eines Eies sehr
unbestimmt, aber als Regel der »zeitlichen Concordanz« gilt, dass das zeitliche
Zusammenfallen der Theilung zweier Zellen von dem Grade ihrer Verwandtschaft
abhängt: 2 Schwesterzellen rechts und links von der Medianebene treten fast
4. Nematodes. 37
imnier gleichzeitig in die Tbeilung ein, bei den 4 Enkelzelleu einer Großmutter-
zelle ist dies schon unregelmäßiger etc. Die Quelle dieses atypischen Rhythmus-
unterschiedes liegt in letzter Instanz in Verschiedenheiten der Ernährung, die des
typischen (dass sich z. B. die Zellen des Stomodäums rascher theilen, als die des
nahe verwandten Mesoderms etc.) ist wohl eine qualitativ ungleiche Theilung. 3)
Die Verhältnisse innerhalb der epithelförmigen Ectodermplatte lassen erkennen,
dass die Klüftung nur das Material liefert, ohne auf die Formbildung selbst von
entscheidendem Einflüsse zu sein, während den Zellenbewegungen die Aufgabe
zufällt, »das Furchungsmaterial derart zu ordnen, dass aus den entstehenden
Maßverhältnissen die typische Krümmungsform der Epithelhaube resultiren
musste«. Die Verschiebung der ectodermalen Elemente »beruht darauf, dass je 4
Blastomeren, und zwar immer 2 Paare von Geschwisterzellen, ihre gegenseitige
Lage verändern. Nun aber vermag in der That eine Gruppe von 4 Blastomeren
aus sich selbst heraus die mannigfaltigsten Formen anzunehmen. Es bedarf nur
der Annahme einfacher cytotropischer Vorgänge, um sich vorzustellen, wie die
langgestreckte lineare Anordnung einer solchen Gruppe in die T- förmige, von da
in die rhombische verwandelt werden kann, und mit der Möglichkeit derartiger
Formveränderungen sind die Mittel zu beliebiger Verkürzung oder Verlängerung
ohne Weiteres gegeben. Die 4-zellige Blastomerengruppe gewinnt dadurch gleich-
sam die Bedeutung eines formbildenden Elementarmechanismus«. Nicht beliebige
Paare können zu einem solchen zusammentreten , sondern diese Paare müssen
direct mit einander verwandt sein, sie müssen Enkel der gleichen Großmutterzelle
sein. Trotz aller Verschiebungen wahren diese Enkelgruppen überall ihren Zu-
sammenhang, und in vielen Fällen lässt sich direct beobachten, dass die Form-
veränderung einer solchen Gruppe eine coordinirte Bewegung der beiden Paare
ist. Diese formbildenden ümlagerungen haben mit den geringen Verschiebungen
benachbarter Zellen bei ungleichzeitigeu Theilungen nichts zu thun, sondern
spielen sich erst ab, wenn das ganze Material abgefurcht und die polygonale Form
der Zellen wieder hergestellt ist, wenn also die geringen Druckverschiedenheiten
bei der Klüftung längst wieder ausgeglichen sind.
Sala(V) bringt Beobachtungen tiber Reifung und Befruchtung der Eier von
Ascaris megalocephala^ die im Wesentlichen eine weitere Ausführung der Punkte
in Bericht f. 1893 AUg. Biologie p 15 sind.
Zoja verfolgte an Eiern aus Bastardirungen von Ascaris megalocephala bivalens
und univalens mit 2 großen und einem kleineren, dünneren Chromosom die Derivate
dieses väterlichen Chromosoms bis zur 5. Theilung; hieraus geht mit voller Sicher-
heit die Trennung der elterlichen Chromatinmassen während der ersten Furchuugs-
stadien hervor. — Hierher auch Auerbach.
Hamann behandelt im 1. Abschnitt Lecanocephalus, und zwar zunächst Vorkom-
men, Körpergestalt und Lebensweise von annulatus Molin aus Labrax lupus, so-
dann dessen Epidermis und Längs Wülste, ferner das Nervensystem. Vom Schlund-
ring, der am oberen, den Lippen zugekehrten Theile Haufen von Ganglienzellen,
außerdem aber an der Ventralseite 4 Ganglien (1 dorsales, 1 ventrales und 2
laterale) besitzt, ziehen 8 Nervenzüge nach vorne zu sämmtlichen vor dem
Schlundring gelegenen Muskelzellen, ferner 6 zu den Sinnesorganen in der Lippe,
von den letzteren 4 zwischen Seiten- und Medianlinien, 2 in den Seitenlinien. In
jeden dieser Nerven ist ein Ganglion unterhalb der kolbigen Enden großer, den
Schlund umgebender Zellen eingeschaltet. Nach hinten ziehen Bauchnerv, Dorsal-
nerv, Lateralnerven, Analganglion etc. Es folgt die Beschreibung der Sinnes-
organe: ein einer einfach gebauten Geschmacksknospe ähnelndes liegt ungefähr
in der Mitte des Körpers eine Strecke vor der Endigung des im rechten Seiten-
wulste verlaufenden Excretionsorganes ; es ist wohl ein Tastorgan ; ferner die
33 Vermes.
Lippenpapillen. Zu der ausführlichen Schilderung des Verdauungs- und Ex-
cretionssystems vergl. Bericht f. 1893 Vermes p 31. Den Beschluss bildet die
Beschreibung des Geschlechtsapparates und der Musculatur. Den 2. Ab-
schnitt füllen hauptsächlich Vergleiche rait den Angaben anderer Autoren; der 3.
bringt Angaben nhev Ascaris fabri Rud., riffida Rud. und einige Nematodenlarven
aus Zeus, Merlucius, Belone und Lichia. Zum 4. Abschnitt: Lebensgeschichte von
Filaria uncinata Rud. vergl. Bericht f. 1893 Vermes p 36.
van Bommel beschreibt die Cuticula von Ascaris lumhricoides (äußere und
innere Rinden-, Fibrillen-, homogene, Bänder-, äußere, mittlere und innere Faser-
schicht, endlich die Basallamelle) und die im ganzen ähnliche von mcgalocephala^
dann die von mystax (innere Rindenschicht und Bänderschicht fehlen, die homogene
ist von Fasern dicht durchsetzt, nur 2 Faserschichten) , ferner die Structur des Flügel-
fortsatzes der 3 Arten. Bei der Subcuticula fand Verf. keinerlei Verbindung
mit Muskelzellen auf. In Betreff der Cuticula und des Epithels des Darmes be-
richtigt er in einigen Details van Gebuchten [s. Bericht f. 1893 Vermes p 32].
Über A. lumhricoides beim Menschen s. Löwy und Omeltschenko.
Looss(2) fand in Alexandrien und Kairo ausschließlich in den ersten 50 cm des
Dünndarms der Leichen von Fellachen Strongylus suhtiUs n., aber stets nur in ge-
ringer Zahl (häufiger Q). Sie sind sehr zart, cf 5 mm lang und 0,07 dick, 9
7 mm lang, 0,09 dick, im Maximum. Die Organisation ist wesentlich die der
kleineren Strongyliden ohne deutliche Muudbewaffnung. Eine Ösophagusdrüse be-
steht aus einer einzigen langgestreckten, in die Dorsalwand der Speiseröhre ein-
gebetteten und mit feinem Röhrchen in das hintere Ende der Mundhöhle ein-
mündenden Zelle ; im Leben sieht man in dem Ausführungsgange deutlich zahlreiche
Körnchen auf- und absteigen. Schlundring und Excretions porus liegen bei
Q und (;^ ziemlich nahe der Kopfspitze. Beim Q. führt die Genitalöffnung in
eine ganz kurze Vagina, die sich sofort in einen vorwärts- und einen rückwärtsführen-
den Theil spaltet. Beiderseits gibt es einen complicirten Verschlussapparat aus je 2
Abschnitten. Der 1. besteht aus einem Muskelrohr, dessen Fasern spiralig um
das Lumen gedreht sind ; 4 Zellreihen des Innenepithels erzeugen einen in ent-
gegengesetztem Sinne spiralig gedrehten Hohlraum, dessen Drehung bei Contrac-
tion der Muskeln aufgehoben wird; dann wird der Durchgang frei. Im 2. Abschnitt
finden sich wahrscheinlich Ringfasern. Hinter diesen Verschlussapparaten folgen
die eigentlichen Leitungsapparate. Die reifen Eier sind oval, 0,063 mm lang.
Keine Furchung im Innern der Leitungswege. Der Parasit dürfte kaum eine
pathologische Bedeutung haben.
Megnin {^) beschreibt Stronc/ylus affinis n. aus dem Magen des Nagers Doli-
chotis patagonica: (^ 9-10, 'Q. 20mm laug, 0,25-0,5 breit. Auf der Cuticula
Längs- und Querlinien, Farbe im Leben roth. Bursa des (J^ mit 12 Rippen, Spi-
cula lang. Eier 0,12 mm im Durchmesser. — Spiroptera sanguinolenta fand Meg-
nin (') in einem Aneurysma der Aorta, in Lymphdrüsen, in einem Tumor der
Lunge und des Duodenums, sowie in einem subcutanen Abscess.
Nach Csokor(') ist Strongylus commutafus Dies, identisch mit retortaeformis
Zed. Er verursacht die Lungenwurmseuche der Hasen und Kaninchen. Die
junge Brut wächst in den Bronchien heran, die erwachsenen Thiere waudern im
Herbste aus.
Jelkmann's Untersuchungen über den feineren Bau von Strongylus pulmonalis
apri Ebel [= Sirongylus paradoxus] scheinen nichts wesentlich Neues zu enthalten.
Die 3 langen in den Ösophagus mündenden Drüsen werden als Speicheldrüsen be-
zeichnet; 2 weitere Drüsen münden am Ösophagus in der Gegend des Porus
excretorius, Vom Nervenringe gehen 6 Nerven zu den Mundpapillen. Die beiden
4. Nematodes. 39
Spicula sind ungleich, eine weibliche Bursa bleibt nach der Copula meist an den
Bursallappen des (^f hängen. Verf. meint, dass ein frei lebendes Rhabditisstadium
und kein Zwischenwirth existire.
Ströse beschreibt tuberkelartige Knötchen aus der Darmwand des Rindes, in
denen die kleine Larve von Ankylostomum [Dochmius] bovis n. lebt. Sie besitzt ven-
tral über der Mitte des Ösophagus einen Hautwulst.
Eine Übersicht über Ankylostomum gibt Stossich (^) ; über duodenale s. Thornhill
und Williams; über Strongyliden Ijima und bibliographisch Huber.
Hertwig theilt die Untersuchungen von Graham über die Entwickelung der
Trichinen mit. Am 8. Tage findet man die ersten Trichinen im intramuskulären
Bindegewebe als 0,1 mm lange Würmchen, also ungefähr von der Größe, die sie
bei der Geburt haben. Wenige Tage darauf, und zwar zuerst im Zwerchfell, sind
sie in den Muskelbündeln angelangt. Sie stechen ganz sicher die Muskelbündel
au, und nun weicht die Querstreifung der Muskelfaser allmählich einem körnigen
Aussehen. Die Kerne vermehren sich nämlich zu dichtgedrängten Nestern, sind
von einem Reticulum mit massenhaften feinsten Chromatinkörnern durchsetzt und
enthalten 1-3 Nucleolen. Die Kerne sind umgeben von einem Hof körniger
Masse, offenbar der wachsenden Muskelzelle, welche ursprünglich die Muskel-
substanz ausgeschieden hatte, nun aber in Folge des Reizes die contractile
Substanz resorbirt. Nach etwa 4 Wochen ist dieser Inhalt des Primitivbündels in
Rückbildung begriffen : Kerne und Plasma machen einen glasigen, verquollenen
Eindruck, ihre Masse hat namentlich außerhalb der früher eingetretenen spindeligen
Auftreibung der Muskelfaser bedeutend abgenommen. Letztere verlängert sich
an beiden Enden in dünne Fäden und umhüllt sich mit der bekannten gallertigen
Scheide ; nach außen folgt eine Zone entzündlichen Bindegewebes mit reichlichen
Bindegewebskörperchen und Leucocyten. Auf weiteren Stadien der Kapselbildung
sieht man im Bereich der fadenförmigen Verlängerungen die desorganisirte Muskel-
masse schwinden. Der Zusammenhang mit dem die Trichine umgebenden Material
wird unterbrochen, im Innern der Gallertscheide werden die Kerne allmählich
resorbirt. Nun dringen aus der entzündlichen Bindegewebshülle Zellen, nicht
Leucocyten, von beiden Enden aus in die Gallertschicht um die Trichine und bilden
hier verästelte Ausläufer, wie die Mesenchymzellen der Echinodermenlarven ; auch
in dem Detritus unmittelbar um die Trichine treten Zellen auf, die an beiden
Polen kleine Gruppen bilden. Innerhalb der alten Gallertscheide wird eine neue
festere Scheide abgesondert. Da die an den beiden Polen eindringenden Binde-
gewebszellen sich reichlicher vorfinden, so ist hier die Cystenwand stark verdickt,
und dies erklärt die citronenförmige Gestalt.
Askanazy führt seine früheren Mittheilungen über den Ort der Ablagerung der
jungen Trichineubrut [s. Bericht f. 1894 Vermes p 25] weiter aus und modificirt
sie zum Theil. Die Q. suchen mit Vorliebe die Lymphgefäße zur Ablagerung der
Brut auf. Die Geburt im Darmlumen und active Durchbohrung der Darmwand
spielt zwar nur eine untergeordnete Rolle, kommt aber, wie Verf. zum 1. Male
sicher nachgewiesen hat, vor. Bei dem Festsetzen der jungen Thiere in der quer-
gestreiften Musculatur nach Durchwanderung der Lymphbahnen, Venen etc. denkt
Verf. auch an chemotaktische Wirkungen. Daneben wurden junge Trichinen bei
Lepus cun. in hämorrhagischen Herden der Lunge wiederholt gefunden. Eine
Immunität nach einmaliger Infection besteht nicht. — Geisse fand an mit
Trichinen inficirten Katzen und Kaninchen keine weiblichen Darmtrichinen
außerhalb des Darmlumens, wohl aber sehr häufig im Lumen der Schlauchdrüsen
des Dünn- und Dickdarmes. Der Blutstrom ist der hauptsächliche Verbreiter der
Brut, nur zum geringeren Theile die active Wanderung durch das Bindegewebe, —
40 Vermes.
Über TncÄma und Trichinose ferner: Alexandrescu, Husemann und bibliographisch
Huber.
Condorelli Francaviglia beschreibt FUaria ZaJm^a Creplin (= ardeae m^rae Rud.
=t: ciconiae Schrank), nach medinensis eine der größten Formen, mit fadenförmigem,
weißgelbem Körper, den der Darm als zinnoberrothes Band bis zum Hinterende
durchzieht. Beim ^, 60 cm lang, 2 mm breit, beginnt diese rothe Darmfärbung
erst eine Strecke hinter dem Vorderende ; dieses ist mit einem chitinigen, schüssei-
förmigen Schilde bedeckt, welches 10 Papillen (2 große labiale, 2 selten- und
randständige, 2 Gruppen von je 3 perioralen) trägt. Mündung der Vulva unmittel-
bar hinter dem Kopfschilde, After terminal, (^f bis 9 cm lang, 0,918 mm breit,
am Hinterende 2 häutige Flügel mit 5 ventralen Rippenpaaren, ventrale Cloaken-
müiidung, 2 gebogene, lange, zarte ungleiche Spiculae. — Die Hypodermiszellen
liegen nicht neben einander, sondern getrennt durch eine granulär-fibrilläre Masse,
die völlig identisch mit der tieferen Schicht derCuticula ist; sie haben somit keinen
epithelialen Charakter. Die langgestreckten Seiten felder haben die Form eines
Sseitigeu Prismas, das sich gegen das Hinterende in dem tieferen Stratum der
Subcuticula verliert. Nur eine mediodorsale und eine medioventrale Linie, die
letztere vorne mit dem Nervenring, hinten mit dem Caudalganglion in Verbindung.
Nervensystem: Schlundring aus 2 seitlichen, 1 ventralen Ganglion und der
Commissur, 6 kleine vordere und 3 dicke hintere Nervenstämme (2 seitliche und
1 in der ventralen Mittellinie, der in 1 Ganglion caudale mit kleinem Rectalnerven
endet). Auf die genaue Beschreibung der Musculatur folgt die des D arm tr ac-
tus: Mund klein, terminal, elliptisch, Ösophagus lang, muskulös, mit 3 -kantigem
Lumen ; weiter Chylus- und muskulöser Enddarm. In das Rectum münden ge-
meinsam 2 tubulöse »Epirectaldrüsen«. Beschreibung von Geschlechts- und
Excretionssystem. Vivipar; Befruchtung wahrscheinlich im Darm von Ciconia
nigra.
Linstow(2) beschreibt FUaria [Dispharagus) anthuris Rud. aus den Magenhäuten
von Corvus corone. Die in den Submedianlinien verlaufenden »Halskrausen« sind
cuticulare Rinnen, die sich nach außen in einen Längsspalt öifnen. Die beiden
dorsalen und die beiden ventralen vereinigen sich ganz vorn zu je einem Rücken-
und Bauchstamm, der zwischen den seitlichen Lippen in den Mund führt und,
durch die eng anliegenden Magenhäute zu einer Röhre abgeschlossen, vielleicht
die Absonderungen der letzteren in den Verdauungstract leitet. Im Ösophagus
folgt auf ein kurzes Vestibulum ein mittlerer muskulöser und ein hinterer drüsiger
Abschnitt. Der Excretionsporus liegt dicht hinter dem Nervenring. Am
Schwanzende des (^ ist die Haut seitlich zu Blasen abgehoben. Die Uteri füllen
fast die ganze Leibeshöhle; die kleinen Ovarien sind auf einen geringen Raum
vorn und hinten beschränkt. Alle Organe haben wegen des großen Druckes von
den muskulösen Magenwänden des Wirthes derbe Hüllen. — Ferner werden
Physuloptera sonsinoin. aus dem Magen von Agama mutabilis, die Larve Rhahditis
lumbriculi n. mit 2 bandförmigen Anhängen am Schwanzende, Ascaris osculata
aus Stenorhynchus leptonyx und die große Larvenform A. eperlani aus der
Rückenmusculatur von Osmerus eperlanus beschrieben. Die 2 letzteren besitzen
eine sich weit nach hinten erstreckende »un paare Drüse«, d. h. ein der ven-
tralen Hälfte des einen Seitenfeldes anliegendes langes Band mit großem Kern
und dickwandigem Rohr in der Achse. Sie mündet bei eperlani zwischen der Basis
der beiden Vcntrallippen, bei osculata an der Basis der ventralen Zwischeulippe
aus. Bei e. ist die Dorsalseite der Vorderhälfte des Ösophagus und der größte
Theil der Ilinterhälfte drüsig ; bei o. verlaufen 5 Drüsen im Ösophagus : eine dor-
sale mit mehreren parallelen Nebenästen, 2 subdorsale, die ganz vorne neben ein-
ander, endlich 2 subventrale, die ganz hinten dicht vor 3 Ventilklappen münden
4. Nematodes. 41
und an der Ventralseite des Darmes, mit einander verwachsen, nach hinten ziehen.
Die Seiten felder enthalten viele kleine Kerne und ein reich verzweigtes Gefäß-
netz. Dieses führt in einen die Seitenfelder halbirenden Spalt, der dicht hinter
dem Nervenringe in den Excretionsporus mündet. Der Nervenring ist stark
entwickelt. Bei e. entsendet er 8 Nerven, bei o, ein frei an der Dorsalseite des
Ösophagus liegendes Ganglion, das Nerven an den Ösophagus und die Längsmuskeln
abgibt. Von den Mediannerven treten Fasern in die langen Markfortsätze der
Muskeln und enden in der contractilen Substanz.
Neumann (^) fand Filaria dahomensis n. in Bindegewebe und Lymphdrüsen von
Python nataleusis. (f 4S mm lang, 0,34 breit, Q 500-800 lang, 1-1,25 breit,
mit langgeschwänzten, hinten sehr zugespitzten Embryonen erfüllt. An der
Schwanzwurzel lateral 2 sackförmige kleine Papillen, welche vor- und zurückge-
stülpt werden können. Die geschlechtsreifen (^ und Q. haben vorn 8, die (J*
hinten jederseits 1 prä- und 2 postanale Papillen.
Cholodkowsky(-) erhielt 34 Filaria papulosa Rud. aus dem Darm des Rindes,
das bisher uicht als Wirth dieses Parasiten anerkannt worden ist.
Sonsino (^) beschreibt Spiroptera linstowi n. aus dem Ösophagus der Chiroptere
Nyctinomus aegyptius: 4 mm lang, 0,5 mm breit, am Kopfende S feine Dornen,
am männlichen Schwanzende jederseits 4 prä- und 2 postanale Papillen.
Sämisch beschreibt die Extraction eines etwa 41 mm langen und 0,5mm dicken
Wurmes unter dem temporalen Abschnitte der Conjunctiva eines Bonner Patien-
ten, der vor 4 Jahren zuletzt an der Westküste von Afrika war. Ludwig bestimmte
ihn als Filaria loa Guyot Q. und beschreibt ihn. Die Wärzchen auf der Cuticula
fehlen nur auf den vordersten 3 mm gänzlich und werden von da bis zur Schwanz-
spitze immer häufiger. Genitalschläuche und Vagina waren voll von Jungen aller
Stadien bis zur fertigen Larve. Die Eier, 0,031 mm lang und 0,012 mm breit, um-
geben sich erst während späterer Furchungsstadien miteiner dünnen, durchsichtigen,
vom Embryo selbst gelieferten Hülle. Die Larven schlüpfen noch in der Mutter
aus, werden bis 0,262 mm laug und bis 0,005 mm dick; vorn kurz abgerundet,
hinten pfriemenförmig, bald gerade gestreckt, bald umgebogen, mit feiner, aber
stumpfer Spitze. — Über Filarien s. ferner Hirschberg.
Teissier fand bei einem hochgradig Anämischen, der sich länger in Guyana
aufgehalten hatte und an Diarrhöen und intermittirendem Fieber litt, in den
Fäces Anguillula stircoralis (^ und Q (mit Embryonen auf allen Stadien) und
gleichzeitig im Blute Larven mit einer durchsichtigen Scheide, die mit jenen
Embryonen völlig übereinstimmten. Wahrscheinlich wandert die Jugendform ins
Blut.
Über Sphaerularia hombi in Amerika s. Stiles C^). — Systematisch-Faunistisches
über Nematoden ferner bei Neumann('), Stossich(3). — Vom Veterinären
Standpunkte interessiren : Fayet, Goldbeck, Koch, Müller-Liebenwalde, Railliet(2),
J. Schneider, Vandeveide und Yung.
Vanha & Stoklasa besprechen Organisation, Biologie, Prophylaxe etc. von
Helerodera Schachtii. Vahha schildert sodann die Arten von Dorylaimus und
Tylenchus als Schädlinge der Zuckerrübe. Neu D. macrodorus. — Über H. und
ähnliche Parasiten s. ferner De Man, Goeldi, Percivai, Spiegier und Voigt (2).
Nach Janda ist Gordius preslii Vejd. die Frübjahrsform und der Käfer Ferouia
ihr typischer Wirth. Verf. beschreibt ferner G. vejdovskf/i n. , der zu den kleinen
Gordiiden mit ungleichartigen Cuticula-Areolen gehört.
Römer ('^) beschreibt meist exotische Gordiiden. Chordodes bouvieri Villot =
modigliani Camerano. Neu C. liguligerus von Calcutta, variopapillatus ^ hamatus
aus Westafrika. — Hierher auch Römer('), ferner Camerano('-'^) und Villot.
42 Vermes.
5. Acanthocephala.
Hierher Wardf^).
Nach Hamann liegen bei Echinorhynehus taenioides Dies., spira Dies, und echino-
discus Dies., die in einzelnen wichtigen Punkten der Organisation so sehr über-
einstimmen, dass sie als Gruppe zusammengefasst werden können, die die Ringelung
des Körpers hervorrufenden Querrunzeln an bestimmten Stellen und in bestimmten
Intervallen. Verf. schildert von diesen Species Haut, Lacunensystem der Körper-
wand, Lemnisken, Musculatur und Rüsselscheide: bei e. und t. beginnt sie
schon am vorderen Rüsselende, so dass die Rückziehmuskeln der Rüsselspitze in
ihrem ganzen Verlaufe von ihr umschlossen liegen. Nur die äußere Rüsselscheide
entspringt etwas tiefer, aber ebenfalls von der Rüsselinnenwand. Der Rüssel
kann sich somit nicht in die Scheide zurückziehen, sondern diese selbst wird
zurückgezogen und der Rüssel kommt in den eingestülpten vorderen Körperab-
schnitt zu liegen. Die Rtisselscheide ist nicht symmetrisch, und man kann nicht
von einer inneren und äußeren Wandung sprechen, da das der sonstigen inneren
Wand homologe Stück im Anfangstheil nur zur Hälfte entwickelt, auf Quer-
schnitten halbmondförmig erscheint und erst am Ende einen runden geschlossenen
Sack vorstellt. Ausführliche Schilderung des Muskelverlaufes. E. s. unterscheidet
sich durch einen 0,4 mm langen Hals, der einen gleich langen kolbigen Rüssel
trägt. Hier nimmt die Rüsselscheide ungefähr in der Rüsselmitte ihren Ursprung,
ist wie bei den vorigen Arten unsymmetrisch und verdient ebenfalls nicht ihren
Namen, da ihr Hohlraum vom inneren Längsmuskel und den Resten der Bildungs-
zelleu der inneren Rüsselscheide völlig ausgefüllt wird. Der Rüssel kann nur
unvollständig eingezogen werden, und seine innere Längsmusculatur bewerk-
stelligt dies rasch. Der Rüssel ist bei e. 2 mm lang und hat 40 Hakenreihen,
jede gegen 40 Haken. Das Vorderende ist abgeplattet und trägt 18 viel größere,
nach dem Typus der Cestodenhaken gebaute, zweiwurzelige, allseitig (nicht nur
an der Spitze) von glashellem Chitin umgebene Haken; t. hat 5, s. 4 Reihen von
je 4 Haken, gleichfalls allseitig von Chitin umgeben. Das Centralorgan des
Nervensystems liegt nicht am blinden Ende der rudimentären Rtisselscheide,
sondern ihrer Mitte genähert, und nicht central, sondern seitlich. Es ist unregel-
mäßig cylindrisch, auf dem Querschnitte annähernd dreieckig. Die Ganglienzellen
bilden eine äußere Mantelschicht, ihre Fortsätze lassen sich in das Innere des
Ganglions verfolgen, wo sie sich mit einander verweben. Bei t. treten aus dem
Ganglion nach vorn 2 von wenigen Fasern gebildete Nervenstämme, um die Mus-
culatur der Rüsselscheide zu versorgen, an der Basis des Ganglions ebenfalls 2,
um zugleich mit Muskelzellen die Leibeshöhle zu durchsetzen und nach der
Körperwand zu ziehen (Retinacula). Bald nach ihrem Ursprung biegt von diesen
je ein Zweig rechtwinkelig nach vorne um, der Rüsselscheide angeschmiegt, dann
in der vorderen Körperwand, wieder zur Rüsselscheide, deren Wand durch-
bohrend, und nun im Inneren bis zur Rüsselspitze. Dieser Nervenstrang scheint
den Riesenkratzern eigenthümlich zu sein. Beim (^f bestehen die Ganglien des
Geschlechtsapparates aus 2 Haufen von Zellen, die in der Höhe des Anfangs-
stückes des Ductus ejaculatorius den Bursalmuskelklappen aufliegen und durch
Nervenztige mit einander verbunden sind. Die abgehenden Nerven verhalten
sich hier, wie sonst. Die Geschlechtsorgane wurden nur lückenhaft unter-
sucht. — Den 2. Abschnitt der Arbeit bilden Beiträge zur Systematik einiger
Triester Arten, von denen E. agilis Rud. genauer beschrieben wird. Derselbe
wird mit davaeceps zur Familie der Neorhynchiden zusammengefasst, und diesen
werden im 3. Abschnitt über das System der Acanthocephalen die Echinorhyn-
chiden und Gigantorhynchiden, letztere mit oben beschriebenen 3 Arten und
0. Chaetognatha. 7. Gephyrea. 8. Kotatoria. 43
Eigenthümlichkeiten, gegenübergestellt [s. hierzu Bericht f. 1892 Vermes p 44
Hamann; aber auch ibid. p 44 Kaiser]. — Linstow(') bringt topographische Einzel-
heiten zur Anatomie von Echinorhynchus clavula Duj.
Sabbatini (') untersuchte Schlangen, Eidechsen und Schildkröten der Campagna
auf Echinorhynchen. Er fand E. cinctus Kud., heterorhynchus Par., oligacanthus Rud.,
Inaequalis Rud., polyacanthus Crepl., ^;yri/brmis Brems., ferner zahlreiche encystirte
Larven besonders von inaequalis und polyacanthus, und brachte sie durch Verfütte-
rung an Falco tinnunculus und Circus cyaneus zur Entwickelung. — Hierher auch
Sabbatini (2), Lutz(') und Stossich(^).
6. Chaetognatha.
Hierher Beraneck und Conant. Über Cölom etc. s. oben p 13 Goodi'ichf^)
Versuche mit Eiern von Sagitta oben Coelenterata p ü Zoja.
7. Gephyrea.
Hierher Fischer. Über Cölom etc. s. oben p 13 Goodrich (^j, Commensalismus
von Aspidosiphon oben Coelenterata p 1 7 Bouvier, Eisen in der Haut unten AUg.
Biologie p 8 Schneider.
8, Rotatoria. Gastrotricha.
Hierher Bailey, Garbini ('), Hood, Pittock, Rousselet und Sniezek. Über Cölom
etc. s. oben p 13 Goodrich(2).
In seinen Bemerkungen über Pedalion mira Hudson macht Claus zunächst
systematische Angaben, um sodann die mannigfachen auf P. gestützten Specu-
lationen im Einverständnisse mit Levander als völlig unhaltbar zurückzuweisen.
Die mit Borsten besetzten Ruder haben morphologisch nichts mit Arthropoden-
Gliedmaßen zu thun. Eben so wenig dürfen die beiden mit einem Wimperkranz
besetzten Terminalzapfen auf die Furcalanhänge der Crustaceen bezogen werden,
sondern entsprechen den bei Rotiferen verbreiteten Anhängen, die ein klebriges
Secret abscheiden. Daher ist es auch verfehlt, wenn Hudson und Gosse für P.
eine besondere Ordnung aufführen und ihnen »arthropodous limbs« zusprechen.
Aus der vorwiegend systematisch -faunistischen Publicatiou von France zur
Kenntnis der Rotatorienfauna von Budapest seien einige anatomische Angaben
allgemeineren Interesses herausgegriffen. Die Wassergefäße von Brachionus
Entzii n. entspringen von der Harnblase als 2 lange verschlungene Stämme,
welchen 4 Geißelzellen aufsitzen. Ventral hängen die Stämme durch ein Quer-
gefäß zusammen. Bei Squamella bractea differenziren sich im hinteren Theile der
Kautasche mächtige pyramidale Drüsenzellen, wohl Speicheldrüsen; ferner
liegen zu beiden Seiten der Blase eigenthümlicbe Organe, wahrscheinlich modi-
ficirte Wassergefäße. Das von Eckstein erwähnte räthsclhafte Gebilde ist ein
Öltropfen.
44 Vermes.
9. Hirudinea.
Hierher Garbini (i) und Scharff. Über Nervenzellen s. unten Mollusca p 6
Pflücke, Galvanotaxis unten Allg. Biologie p lö Nagel, Eisen in der Haut ibid.
p S Schneider, Cölom etc. oben p 13 6oodrich(2), Metamerie p 13 Morgan.
J. IVIoore(^) schildert ausführlich die Anatomie von Bdellodrilus u. üluminatus^
den er schon früher [vergl. Bericht f. 1893 Vermes p 9] als Branchiohdella illu-
minata aufgeführt hatte. Unter den zahlreichen Drüsen der Haut verdienen Er-
wähnung die großen seitlichen Schleimdrüsen von hellem Ansehen (daher illu-
minata). Sie treten in je 1 Paare vom 1.-9. Segment auf und füllen in den
vorderen fast die ganze Leibeshöhle des größeren Körperringes aus. Wahrschein-
lich entsprechen sie dem Borstenepithel der Enchyträiden. Im Grunde der Ober-
lippe liegt eine beträchtliche Speicheldrüse. Die Ring-Musculatur bildet einzelne
Reifen, welche innig der Epidermis anliegen; die Längsmusculatur ist continuir-
lich. Die meisten Fasern sind von Segmentlänge. Die Modification des Peritoneums
des Darmcanals zur Bildung der Chloragogenzellen beginnt am 2. oder 3. Seg-
ment. Wegen ihrer augenscheinlich fettigen Natur spielen diese Zellen wohl bei
der Resorption eine Rolle, wogegen ihre Beziehungen zu den Lymphkörpern auch
für eine excretorische Function sprechen. Es folgt eine Schilderung des Gefäß-
systems und Nervensystems [s. Original]. B. ist wie seine Verwandten her-
maphroditisch und hat accessorische Apparate, die eine reciproke Befruchtung
sehr begünstigen. 2 Paar Hoden und 2 Paar Samengänge, die durch ein un-
paares, complicirtes Atrium ausmünden. Beim Mangel der Oviducte gelangen die
Eier durch ein Paar kleiner Oviporen nach außen. Die unpaare Samentasche ist
sehr charakteristisch. Nephridien nur 2 Paare: das eine liegt im 8. Segment
und mündet dorsal durch nicht pulsirende Bläschen nach außen, das andere liegt
asymmetrisch im 2./3. imd 4. Segment mit gemeinsamer äußerer Mündung durch
ein dorso-medianes Bläschen, in dessen hintere Abtheilung die Nephridiumcanäl-
chen münden, die ausführlich beschrieben werden.
Die neue von J. IVIoore(2) beschriebene Discodrilide Pterodrilus hat paarige
dorsale Anhänge in mehreren Segmenten. Sie sind stark muskulös und solid,
anscheinend gefäßlos. Die 2 Arten der neuen Gattung wurden wegen ihrer Klein-
heit früher irrthümlich als Larven einer anderen Discodrilide beschrieben.
In seiner vorläufigen Mittheilung über den Ursprung des Pigments und der
Zeichnung bei den Hirudineen schlägt 6raf(') zunächst für die den Chlor-
agogenzellen der Oligochäten verglichenen Zellen den Namen Excretophoren
vor. Es sind Endothelzellen, die sich vom Endothel ablösen, amöboid wandern,
sich mit den von den Blutgefäßen ausgeschiedenen excretorischen Körnchen be-
laden und sodann bei Nephelis in die Ampullen, bei Clepsine in die ventrale
Lacune gelangen. In der Nähe der Wirapertrichter zerfallen sie, und ihr Inhalt
wird durch die Nephridien nach außen entleert. Ein anderer Theil der Excreto-
phoren aber wandert durch die Musculatur bis unter die Epidermis, wobei sie
ebenfalls zerfallen, so dass nur das Excret als Pigment zurückbleibt. Aus der
Vergleichung verschiedener Species lassen sich folgende Sätze ableiten: je mehr
Stoffwechsel, desto mehr Pigment; so ist Aulastomum die gefräßigste Hirudinee,
besitzt die meisten Excretophoren und ist am dunkelsten. Am wenigsten gefräßig
und am hellsten ist Clepsine. Ferner nimmt die Zahl der Excretophoren mit dem
Alter zu, ebenso die Intensität der Färbung. Schwach gefärbte Arten und Varie-
täten zeichnen sich durch Armuth an Excretophoren aus. Exemplare von N., die
zuvor gehungert hatten und dann mit Carmin gefüttert wurden, zeigten Carminkörner
in den Excretophoren, Nephridien und Pigmentzellou. Die Form der Zeichnung wird
allein bedingt durch die Widerstände, welche der Vertheilung des Pigments ent-
9. Hirudinea. 45
gegenNvirkeu, wobei in erster Linie die Anordnung der Mnsculatnr in Betracht
kommt. So hat iV. vulgaris zahlreiche Längsmuskelbündel nnd daher auch zahl-
reiche Längsstreifen; C, wo die Längsmusculatur schwächer, dagegen die dorso-
ventrale sehr mächtig ist, hat dem entsprechend eine fleckige Zeichnung. Phylo-
genetisch ist die Zeichnung nicht vererbt, sondern wird in jedem Individuum
während der Stoffwechselpcriode (Leben) neu geschaffen. Wahrscheinlich spielen
in vielen anderen Thiergruppen bei der Entstehung der Zeichnung ähnliche
Factoren mit wie hier. Auch die Anordnung anderer Organsysteme wird viel-
leicht gar nicht vererbt, sondern in jedem Einzelthier neu geschaffen, d. h. nur
ganz wenige Charaktere werden vererbt, und ihnen passen sich die anderen Organe
nach bestimmten chemischen und physikalischen Gesetzen an.
IVIc Kim berichtet ausführlich über den nephridialen Trichterapparat
von Hirndo. Es finden sich 17 Paare Nephridien vom 2.-18. Segment. Nur
II Paare (das 7.-17.) haben Trichter, und in den ersten 9 davon tritt der End-
oder Hodenlappen in nahe Beziehung zu je einem Hoden. In den Segmenten mit
den letzten Nephridienpaaren fehlen Hoden, so dass die Endlappen, wie in den vor
den Hoden liegenden Segmeuten, frei liegen. Die Gestalt des Hodenlappens in den
Körpersegmeuten ohne Trichter unterscheidet sich wesentlich von der in den Seg-
menten mit Trichter. Das Verhältnis von Hodenlappen mit Trichteranhang zum
Hoden wechselt beträchtlich. Der Trichter besteht aus specifischen, der Ober-
fläche aufliegenden und gleichzeitig sie bildenden »Trichterzellen« und aus tief
liegenden »kleinen Zellen« mit deutlichen Kernen. Die Trichterzellen sind wie
ein Löffel gestaltet, innen mit Wimpern besetzt, und verbinden sich nach Art
eines Syncytiums; ebenso bilden die kleinen Zellen ein Syncytium. Verf. schil-
dert sehr eingehend die Art, wie sich der Trichtercanal im Organe bis in die
Zellen hinein verzweigt. Die kleinen Zellen wurden von Bourne und Bolsius mit
Unrecht als ein Überrest von Blutkörperchen angesehen. Intravasale Chloragogen-
zellen sind bei H. in den Bothryoidgefäßen enthalten (gegen Graf). Die Zellen
des Hodenlappens tragen meist den Charakter der übrigen Drüsenzellen des
Nephridiums; in der Nähe des Trichters haben sie dagegen weitere und reicher
verästelte Canäle. Verf. schildert genau das Verhältnis zwischen Trichterapparat
und Blutraum. Aus seinen embryologischen Untersuchungen schließt er, dass die
Verbindung zwischen Trichterorgan und Nephridium von Anfang an bestanden
hat, ja dass ersteres sogar nur ein Auswuchs des letzteren ist. Die kleinen Zellen
kommen gar nicht über ihren primitiven Zustand hinaus (gegen Leuckart), die
eigentlichen Nephridialzellen dagegen entwickeln sich weiter, und die Trichter-
zellen nehmen eine Mittelstellung ein. Mithin ist das Trichterorgan von H. das
anatomische und physiologische Endorgau des Nephridiums. In einem Nachtrag
bespricht Verf. die vielfach mit seinen Ergebnissen übereinstimmenden Resultate
Bürger's [s. Bericht f. 1894 Vermes p 29].
Bolsius (^) corrigirt verschiedene seine Arbeiten betreffenden Angaben, welche
Leuckart in der 2. Auflage seiner Parasiten des Menschen gemacht hat. 1) Er
behauptete nicht, dass die Nephridiumcanäle von Enchytracus ähnlich denen
der Hirudiueen verästelt seien, sondern verglich sie mit Gängen in wurmstichigem
Holze, d. h. Canälen von constantem Durchmesser. 2) Wie das Gefäßnetz im
Nephridium von Haemopis mit dem Sammelgange in Verbindung tritt, hat Autor
beschrieben. 3i Auch L.'s Vorwurf, dass er am Nephridium der Nephelis selbst-
ständig begrenzte Zellen nur am unteren Ende des Sammelganges gefunden habe,
ist unrichtig, ebenso 4) dass er behauptet habe, die Zahl der Lappen des Wimper-
organs von N. sei stets unpaar und bei jüngeren Würmern meist geringer. —
Hierher Bolsius l^, '^).
In einer vorläufigen Mittheilung über dieExcretionsorgane von Clepsine und
Zool. Jahresbericht. 1S95. Vermes. i
46 Vermes.
Nephelis wendet sich Graf ('-) gegen die Resultate von Bolsius. Die Nephridien der
2 Gattungen stimmen in der Structur mit einander libereiu, weichen aber im Bau
des Trichters ab. Das Nephridium zerfällt in 6 Abschnitte. — Hierher Graf (■').
Simon & Thiry (^) berichten über die Structur der Ganglien des Bauchstranges.
Es gibtCommissurfasern, welche die Ganglien durchziehen; andere Fasern biegen
in den Ganglien ab, um durch die Seitennerven auszutreten. Verff. discutiren
ferner, ob sich die Commissurfaseru und die Zellfortsätze der seitlichen Gruppen
kreuzen, ob es Zellfortsätze zur Verbindung der Zellgruppen entgegengesetzter
Seiten gibt, und ob eine centrale Punktsubstanz, wie sie Leydig und Hermann be-
schreiben, existirt. — Hierher auch Simon & Thiry (^j.
10. Oiigochaeta.
Hierlier Beddard(- , Beddard & Fedarb, van Beneden, Benham(^), Eisen, Gar-
bini('), Horst (',-], iVlichaeSsen(*), J. Moore ('^j, Rosa;'-'), Smith(',-), Spencer,
Ude('-^) und Ward(^). Über Metamerie s. oben p 13 Morgan, Cölom etc. p 13
Goodrich (^j, Nervenzellen unten Mollusca p G Pflücke, Galvanotaxis unten AUg.
Biologie p 10 Nagel.
In seiner M onog raphie der Ölig och äten theilt Beddard (^) auch einzelne neue
Thatsachen mit. Das Buch zerfällt in einen anatomischen und einen systematischen
Theil. Im ersteren gibt Verf. einen Abriss der Anatomie und bespricht darin unter
Beigabe von Abbildungen Hautmuskelschlauch und äußere Körperform, Nerven-
system, Cölom, Nephridien, Darmcanal, Gefäßsystem, Blutdrüsen, Respirationsorgane,
Geschlechtsorgaue. Es folgt die geographische Verbreitung. Den systematischen
Theil eröffnen die Kapitel über die Classification und die phylogenetische An-
ordnung der Oligochäten. Sodann folgt die Beschreibung der Genera und Species.
Verf. unterscheidet 3 Gruppen, nämlichdie Aphaneuren (nur dieAeolosomatiden);
die Microdrilen (Phreoryctideu, Moniligastriden, Lumbriculiden, Tubificiden und
Naidomorphen; die letzten 3 bilden die Untergruppe Lumbriculides) und die Mega-
drilen (Perichätiden, Cryptodriüden, Acanthodriliden, Eudriliden, Geoscoliciden
und Lumbriciden; die ersten 3 bilden als Megascoliciden eine Untergruppe). Den
Schluss des dem außerordentlich reichen Material entsprechend umfangreichen
Werkes bilden eine ausfülirliche Bibliographie sowie ein Index der Genera und
Species. Über die Phylogenie äußert sich Verf. dahin, dass die Oligochäten
eine natürliche Gruppe bilden. Die Landformen stammen von Wasserformen
ab, indessen brauchen die heutigen im Wasser lebenden nicht mehr die urspüng-
lichsten Typen zu sein. Abgesehen von der geographischen Verbreitung sprechen
auch anatomische Verhältnisse für die primitive Stellung der Perichätiden, so die
continuirlichen Borstenringe, die geringe Differenzirung der Kalkdrttsen, das
häufige Vorkommen von 2 Paar Eiersäcken, das allgemeine Vorkommen von Co-
pulationsdrüsen (vielleicht die Vorläufer der Samenleiter-Drüsen), endlich die
Existenz einer Reihe kleiner den Septen entlang angeordneter Säckchen, die
vielleicht die Überbleibsel einer continuirlichen Reihe sind, aus der sich einige
zu den Samen- und Eisäcken differenzirt haben. Nahe verwandt sind die Eudri-
liden und Geoscoliciden und letztere wiederum mit den Lumbriciden. Die Geo-
scoliciden haben sich wahrscheinlich vom Megascolicidenstamme vor seiner Spal-
tung in die 3 Familien abgezweigt. Für einen innigeren Zusammenhang der
Lumbriculiden , Tubificiden und Naidomorphen bestehen viele Gründe. Von den
Lumbriculiden gelangt man zwanglos durch Fhreodrilus und die Tubificiden zu den
Naidomorphen. Andererseits weisen die Beziehungen zwischen Lumbriculiden,
Moniligastriden und Phreoryctiden darauf hin, dass erstere eher einer terricoleu
10. Oligochaeta. 47
Abtheiliing entsprossen sind. Moniligastriden und Pbreoryctiden scheinen sich
von dem Lumbricnlidenstamme abgespalten zu haben, bevor die für die Terricolen
charakteristische, complicirte Structur der Körperwandungen verloren gegangen
war. Die Enchyträiden nehmen eine isolirte Stellung zwischen den 2 01igochäten-
stämmen ein. Ausführlich wird die Stellung von Aeolosoma erörtert, das am besten
eine Gruppe für sich bildet und sich vom Annelidenstamme wahrscheinlich vor
seiner Spaltung in Polychäten und Oligochäten abgezweigt hat. Fhreorycles endlich
ist die niedrigste Oligochäte, und aus ihm sind einerseits dieMegadrilen (Terricolen],
andererseits die Microdrilen (Limicolen) hervorgegangen. — Hierher Benham (■'').
Aus Michaelsen's (') vorwiegend systematischer Abhandlung sei Folgendes
hervorgehoben. Die Oligochäte des Nilschlammes, Alma nilotica Grube-ßüppell
ist ein Sijjhonogaster mit Kiemen. Der Darm bildet vorne einen drüsig musku-
lösen Schlundkopf, und eine Verdickung seiner Musculatur im 16.-18. Segment
ist wohl der rudimentäre Muskelmagen. Die Nephridien verhalten sich mega-
nephridisch. Die Kiemen sind röhrenförmige Ausstülpungen der Leibeswand, an
der jedoch die Muskelschichten nur wenig theilnehmen. Ein Blutgefäß verzweigt
sich in jeder. Verf. glaubt, je I Paar Hoden in den Segmenten 10 und II sowie
1 Paar Ovarien in Segment 1 3 erkannt zu haben. A. und Criodrilus stimmen in
ihrer Organisation sehr überein, und es fragt sich, ob hier Verwandtschaft oder
gleichartige Anpassung vorliegt. Die Weichheit der Haut, die Vertheilung der
Borsten und die Vierkantigkeit des Körpers mögen auf dem gemeinsamen Wasser-
leben beruhen, aber das Fehlen von taschenförmigen Anhangsorganeu am Öso-
phagus, seine starken Falten sowie die muskulöse Verstärkung am Anfang des
Magendarms scheinen von systematischer Bedeutung zu sein. Verf. möchte für
A. und C. eine Gruppe bilden, die zwischen den Lumbriciden und Geoscoliciden
oder nahe dem gemeinsamen Stamme dieser steht. — Bei der Beschreibung von
Anteus Apjnmi kommt Verf. auf den Einwand von Ude gegen seine Lehre von den
Chylustaschen [s. Bericht f. 1893 Vermesp 46 und unten p 48 Ude] zu sprechen,
dass sich bei den Eudriliden in diesen Taschen Kalk fände, dass man es also mit
Kalkdrüsen zu thun habe. Dagegen wird geltend gemacht, dass der Kalk viel-
leicht dazu da ist, den Chylus zu neutralisiren.
Michaelsen-) kommt zu dem Schlüsse, dass sich die Cryptodriiinen mit 1 Paar
Samentaschen aus den Acanthodrilinen entwickelt haben , dass also die Acautho-
drilini und Cryptodrilini in ihrer bisherigen Fassung nicht melir haltbar sind. Die
acanthodriline Form des Geschlechtsapparates ist nur ein phyletischer Charakter.
Auch die Perichaetini haben acanthodriline Formen. Verf. gibt auf Grund dieserEin-
sicht ein systematisches Schema sowie einen Stammbaum der betreffenden Formen.
Goodrich (') liefert die ausführliche Abhandlung über die Structur von Vermi-
culus pilosus [s. Bericht f. 1892 Vermes p 57]. Die feinen haarförmigen Fort-
sätze, welche über den ganzen Körper zerstreut stehen, sind wahrscheinlich den
Sinneshaaren verwandt. Die Zellen zwischen den Längsmuskeln in der soge-
nannten Seitenlinie sind (mit Hesse) zu den Ringmuskeln gehörige Muskel-
zeil en. Die frühere Angabe von einem Paar Herzen war irrthümlich; vielmehr
sind die beiden longitudinalen Gefäß stamme nicht direct, sondern durch Netze in
der Haut mit einander verbunden. Im Piückengefäße sind überall, wo Seiiengefäße
abgehen, 8 oder 9 große Zellen klappenartig angeordnet. Gemeinsam von einer
Peritonealhülle eingeschlossen, verlaufen mit dem Bauchstrange 3 Muskel-
stränge, von denen der mittlere der stärkste ist. Außerdem sind dorsal 3 Neuro-
chord-Fasern vorhanden. Der Wimpertrichter des Nephridiums ist ähnlich
dem von Nere'is] die tlammenartig angeordneten Cilien sind die modificirten Fort-
sätze der Trichterzellen. Der Ausfuhrcanal ist stellenweise erweitert, und in
diesen Ampullen schlagen flammenartig Cilienbündel nach außen. Nur in diesen
48 Vermes,
Ampullen sind Cilien vorhanden; wahrscheinlicli gilt dies von allen Microdrilen
und erinnert auch an das Verhalten von Microplana kmnicola (nach Vejdovskyj .
Im jungen Wurme münden die Samenleiter getrennt, so dass die mediane
Kammer und der mediane Perus secundär sind. Gleiches gilt für die beim Er-
wachsenen durch einen gemeinsamen Porus ausmündenden Samentaschen, da
die Jungen 2 getrennt mündende solche Organe haben. Wenn auch die Form der
Borsten und die Lage der Gonaden auf Beziehungen zu den Tubificiden hin-
weisen, so reichen doch die gegenwärtigen Kenntnisse für eine genaue Classifici-
rung von V. nicht aus.
In seinen Beiträgen zur Kenntnis der Enchyträiden und Lumbriciden
beschreibt Ude(') zunächst Bryodrüus e/dersi, worüber er schon früher [s. Bericht
f. 1892 Vermes p 15] kurze Angaben gemacht hat, eingehender. Er bestätigt
und ergänzt Hesse's Auffindung eines Blutsinus. Zwei dicht hinter dem Schlund
mundende birnförmige, iumenlose Körper sind rudimentäre Speicheldrüsen.
Im 6. Segment münden in den Darmcanal 4 Darmtaschen ein; sie sind im Ge-
gensatz zum bewimperten Darmepithel cilienlos. Bolsius hat Recht, wenn er den
Ausfuhrcanal des Nephridiums nach innen vom Epithel der Körperwand aufhören
und die Öffnung von Hypodermiszellen gebildet sein lässt. Die Darmtaschen
oder Chylustaschen der Enchyträiden sind Ausstülpungen des Darmes mit
reichen Epithelfalten ; der Blutsinus geht direct auf die Taschen über. Was
Michaelsen als durchbohrte Darmepithelzellen beschrieben hat, sind Kunstpro-
ducte, es handelt sich um intercelluläre Canälchen. Gleiches gilt für die Angaben
über das Epithel der Darmtaschen. Auch irrt Michaelsen in der Function der
Taschen [s. oben p 47]. — Der 2. Theil der Abhandlung über Regenwürmer
aus Nordamerika ist systematischen Inhaltes. In einem Nachtrag beansprucht
Verf. Beddard gegenüber die Priorität für dieHomologisirung der Chylustaschen
der Enchyträiden mit Kalkdrüsen.
Die liauptresultate von H. Moore's Untersuchung der Structur von Bimastos
palustris n. [s. Bericht f. 1893 Vermes p 9] sind folgende. Hinter jeder ventralen
Borste von Somit 13 und 16 finden sich sackförmige Einstülpungen der Borsten-
drüsen, in die sich das Secret langhalsiger Körnerzellen ergießt, deren kolbige
innere Enden in die Leibeshöhle hineinragen. Die dicken Wandungen der
Atriumhöhle bestehen aus zweierlei keulenförmigen, einzelligen Drüsen, näm-
lich aus klaren, welche Chitin für die Spermatophorenbildung secernireu, und aus
granulären, die mit den obigen postsetalen Drüsen übereinstimmen. Das Cölom-
ende des Oviducts bildet eine bewimperte Scheibe, welche direct in Somit 14
eingestülpt ist und so den Eisack herstellt. Die Tunica des Oviducts enthält
Muskelfasern. Die beiderseitigen Samengänge vereinigen sich weit hinten im
14. Segment. Es sind Gebilde vorhanden, die den Kalkdrüsen von Lumbricus
entsprechen.
In seinem Beitrage zur Anatomie und Systematik der Enchyträiden erwähnt
Nusbaum zunächst die von Ude beschriebenen, der Gefäßwand anhängenden
Kerne. Sie gehören zu Zellen, die wahrscheinlich den Blutkörperchen homolog
sind. Der Blutsinus hat ein Endothel (mit Hesse). Der Herzkörper ist eine
Anhäufung der erwähnten blutkörperähnlichen Zellen.
Langdon hat ihrer vorläufigen Mittheilung über die Sinnesorgane von Lum-
hricus agricola [s. Bericht f. 1894 Vermes p 30] die ausführliche Bearbeitung folgen
lassen und behandelt zugleich die Epidermis. Diese enthält 3 Arien Zellen,
nämlich eine äußere Schicht von Drüsen- und Stützzellen und eine innere von
kleinen Basalzellen. Die frei hauptsächlich zwischen den DrüsenzcUen endenden
Nervenfasern (efferent fibres) verlassen die Ganglien der Bauchkette durch je
einen der 3 paaren seitlichen Nerven; letztere durchbrechen die Längsmusculatur
10. üligochaeta. 49
und gehen zur inneren Schiebt der Ringmusculatur, um hier in je einen dorsalen
und ventralen, bis zur Medianlinie verlaufenden Ast zu zerfallen. Die Äste jedes
Nervenpaares bilden also einen nur median unterbrochenen Ring, und von diesen
3 Ringen in jedem Segmeute entspringen die Ilautnerven, welche zunächst einen
subepidermalcu Plexus bilden , von dem aus erst die interepithelialen Nerven-
fasern ihren Ursprung nehmen. — Die Sinnesorgane in Epidermis und
Mundhöhle bestehen aus einem Bündel von Sinneszellen, welche von einer Schicht
modificirter Stützzellen bedeckt sind und an ihrer Basis meist einige Basalzellen
erkennen lassen. Der distale Theil jeder spindelförmigen Sinneszelle endigt mit
einem feinen, die Cuticula durchsetzenden und überragenden Haare, der basale
Theil geht in eine Nervenfaser über, als deren Ganglienzellen die Sinneszellen zu
betrachten sind. Diese sensiblen (aiferent fibres) Fasern gelangen durch denselben
Plexus und dieselben Nervenringe in die Bauchgauglien, wie die »eflferent fibres <;
heraus. In den Ganglien theilt sich jede sensible Faser in 2 Äste, von denen
einer nach hinten und einer nach vorn verläuft, um je in dem nächsten Ganglion
frei zu enden. Die meisten und größten Sinnesorgane finden sich an beiden
Körperenden, ferner kann auch an den meisten Segmenten eine vordere und me-
diane Zone größerer Organe unterschieden werden. Eudlich kommen solche rund
um die Nephridialporen vor.
G.Schneider hat die Lymphdrüsen der Regenwürmer untersucht. Injicirtman
Allolobojj/iora cyanea Carminpulver in die Leibeshöhle, so werden die Nephridieu
blassroth, und in der Achse der Typhlosolis am Peritonealepithel sowie in den
Leucocyten lagert sich Carmin dunkelroth ab. Eine regelmäßige Anordnung von
Lj'mphdrtisen ist hier nicht vorhanden. Bei A. foetida dagegen stehen sie ventral
in 4 Längsreihen, die etwa den Reihen der Chätopodien entsprechen. Die Haupt-
lymphdrüse liegt aber auch hier in der Achse der Typhlosolis. Perichaeta hat vom
27. Segment bis nahe zum Hinterende paare, große Lymphdrüsen jederseits vom
dorsalen Gefäßstamm, welche Carmin aufnehmen. Dendrobaena rubida hat ähnlich
wie P. segmentale Drüsen und außerdem in der Typhlosolis sowie im Peritoneum
zerstreute. Die Chloragogenzellen scheinen keine festen Körper aufzunehmen.
Eisen in gelöster Form wird sowohl von ihnen, als auch von Lymphzellen aufge-
nommen, und von ersteren feinkörnig, von letzteren grobkörnig ausgeschieden. Nach
Injection einer Mischung von Indigocarmin mit Ammoniakcarraiu färben sich die
Chloragogenzellen grünblau, die Lymphdrüsen hellviolett. Lakmuslösung färbt
die Lymphdrüsen von P. blau, während sie in der Leibeshöhle roth wird.
Kenghat die Leibesflüssigkeit von Z»m5ncMs im Hinblick auf ihre schützende
Wirkung untersucht und ist zu dem Schlüsse gelangt , dass die amöboiden Zellen
darin einen Apparat zur Bewältigung der Bacterien bilden. Vielleicht übt auch
diese durch die Rückenporen entleerte Flüssigkeit einen Reiz auf die Hautdrüsen
aus, deren Secret dann den Parasiten gleichfalls entgegenarbeitet.
Calkins (') untersuchte die Spermatogenese von Lumbricus und kam zu fol-
genden Resultaten. Eine vielkernige, im Hoden entstehende Zelle repräsentirt eine
Gruppe jüngster Spermazellen oder Spermatogonien, aus denen je mehrere Sperma-
tozoen hervorgehen. Die Kerne rücken zunächst an die Peripherie der vielkernigen
Zelle, darauf furcht sich die Zelle, bis die Kerne nur noch durch Fäden mit dem
centralen Blastophor zusammenhängen. Es findet eine Reductionstheilung sowohl
in der Zahl der Chromosomen, als auch der Chromatinmenge statt. In den Sperma-
togonien theilen sich 32 einfache Chromosomen, wovon je 32 auf jede Spermatocyte
1. Ordnung kommen. Diese theilen sich quer in je 32 Doppelchromosomen, welche
sich wiederum zu je 2 vereinigen, um 16 Quadrupelchromosomen zu bilden. Es
erfolgt daher die Reduction ohne Karyokinesis. In den Spermatocyten 2. Ordnung
enthalten die Kerne 16 Doppelchromosomen. Diese theilen sich bei den folgen-
50 Vermei?.
den Theilungen, so dass Spermatiden mit 16 einfachen Chromosomen resultiren.
Der Kern oder Kopf der Spermatiden wird von dem Gesammtchromatin gebildet.
Aus dem Archoplasma der Spermatide geht das Mittelstück des Spermatozoons
hervor. Die interzonalen Spindelfasern bilden wahrscheinlich den Nebenkern,
der ruhig in der Zelle verharrt und schließlich verschwindet. — Hierher auch
Calkins(^) und Erlanger.
Voigt (') tlieilt einige Beobachtungen über die ersten Stadien der Samenele-
mente mit. Er nimmt zunächst seinen früheren Zweifel an Bloomfield's Angabe
[vergl. Bericht f. 18851 p64], dass sich bei Lumbricus die Samenelemente erst als
Spermatogemmen vom Hoden ablösen, zurück. Die Hoden sind aber nicht nackt,
sondern von einer Peritonealmembran überzogen. Die Spermatogemmen lösen sich
erst im Achtzellenstadium vom Hoden ab, weshalb es zweifelhaft ist, ob die von
Bloomfield dargestellten zweizeiligen Gebilde wirklich junge Spermatogemmen
sind. Der Cytophor ist (mit Bloomfield) kernlos, und daher passt der Lankester-
sche Name »blastophoral cell« nicht. Die problematischen Zellen aus den Samen-
säcken dienen weder zur Verpackung der Samenelemente (gegen Bl.), noch sind
sie degenerirte Entwickelungsstadien der Samenelemente (gegen V.), sondern endo-
theliale Bindegewebselemente, die ursprünglich die Innenwände und Trabekel der
Samensäcke überkleideu, sich später ablösen und schließlich zwischen die Reste
der Samenelemente gerathen. Die nach der Begattung in den Samensäcken zurück-
gebliebenen Samenkörper werden (mit A. Schneider) von Leucocyten aufgefressen.
In seinen Bemerkungen zur Kenntnis des Geschlechtsapparats von Lum-
hriculus varipgatus hält Vejdovsky(2) seine früheren Angaben gegen Hesse [vergl.
Bericht f. 1894 Vermes p 38] aufrecht, lässt also die Atrien ausstülpbare Penis-
röhren haben. Wenn Hesse's Darstellung, dass ein besonderer Samentrichter
und Samenleiter vorhanden sind, richtig ist (wogegen Verf. das Nephridiuni im
Atrialsegmente constatirt hatte), so bildet //. ein Zwischenglied zwischen Lumbri-
culiden und Lumbriciden.
Calkins(^) überzeugte sich davon, dass in den Eiern von Lumbricus der Dotter-
kern aus dem Chromatin des Kernes stammt. In dem Maße, wie das Ei wächst
und der Dotterkern in Stücke zerfällt, verlieren diese ihre Verwandtschaft zuKeru-
farben, verhalten sich wie Zellplasma und wachsen zu den großen Dottertafeln aus.
Andrews (') hat die Coujugation von Alhilohophora foetida derart untersucht,
dass er conjugirte Pärchen fixirte und im Bereiche der Gürtelregion in Schnitte
zerlegte. Es ergab sich, dass die Gürtel als Greiforgane den Theil des Körpers
gegenseitig umfassen, in dem die Receptacula seminis liegen, und dass außerdem
ein wahrscheinlich aus dem Gürtel stammendes Secret zur innigen Verbindung
beiträgt. Beide Thiere ergießen Sperma über ihren Leib, und dieses fließt wohl
eine Strecke nach rückwärts, nie aber vorwärts, um von den Receptacula seminis
aufgenommen zu werden. Im Ganzen herrscht daher in der Coujugation gute
Übereinstimmung mit Lumbricus. Die sogenannten Spermatophoren haben nach
der Conjugation keine Bedeutung mehr, führen daher ihren Namen mit Unrecht.
— Hierher auch Andrews (').
Makaroff berichtet in einer vorläufigen Mittheilung über die Bildung neuer
Segmente bei den Oligochäten, speciell Tuhifex Bonneti.
Friedlaender hat Versuche über die Regeneration herausgeschnittener Theile
des Centrain ervensystems von Lumbriciden angestellt. Diese werden dadurch
regenerirt, dass sich die angeschnittenen Stümpfe verlängern, bis sie zusammen-
wachsen, indem sich dabei die regenerirten Partien wahrscheinlich durch Aus-
wachsen der angeschnittenen normalen bilden. In allen Wunden und an allen
Stümpfen bildet sich ein compactes, kernreiches, wahrscheinlich aus Leucocyten
bestehendes Regenorationsgewebe, in das die regenerirendcn Gewebe gleichsam
11. Polychaeta. 51
hineinwachsen. Alle langg:estrcckten Organe oder Stücke wachsen anfangs mit
bedeutend verjüngtem Durchmesser nach. Bei allen Regenerationen kommen ge-
legentlich Abweichungen vor, z.B. symmetrisclie Doppelbildung des Oberschlund-
ganglions oder Unregelmäßigkeiten in der Segmentirung nachgewachsener Baucli-
marksstrecken. Regelmcäßig weichen die 3 Colossalfasern ab, indem sie sich in
den nachgewachsenen Bauchmarkspartien stets reich verästeln. Auch die dazu
gehörigen Ganglienzellen werden regenerirt, und ihre Anordnung legt den Ge-
danken nahe, dass sie lediglich die Achsencylindersubstanz zu bilden haben.
Ferner sprechen manche Ergebnisse zu Gunsten der neueren Leydigschen Auf-
fassung des Centralnervensystems, der sich in der Hauptsache mit Rohde und
Nansen auch Verf. angeschlossen hat. Auch die gewöhnlichen Fasern im Bauch-
marke von Lumbriciden haben eine wenn auch nur wenig ausgebildete Markscheide,
und so lässt sich eine scharfe Grenze zwischen markhaltigen und raarklosen Fasern
überhaupt nicht ziehen. Bei einigen Lumbriciden mit Bauchmarkslücke fanden
sich massenhaft parasitische Nematoden, wahrscheinlich Pelodera pellis^ sowie eine
andere, vielleicht unbeschriebene Art.
Korschelt(') berichtet vorläufig über Joest's Transplantationsversuche au Lum-
bricus terrestris und ruhellus. Es gelang zunächst, Theilstücke zweier Individuen
zu einem einzigen Individuum auf längere Zeit zu vereinigen, so dass man die
Vereinigung wohl als dauernd ansehen darf. Auch wenn das eine Stück gegen
das andere um die Längsachse gedreht ist, erfolgt die Verwachsung. Die Ver-
einigung zweier Kopf- oder Vorderstücke stößt auf große Schwierigkeiten, dagegen
ist die zweier Hinterstücke leicht. Auch die seitliche Einpfropfung von Vorder-
und Hinterstücken in einen vollständigen Wurm wurde versucht; es gelang insbe-
sondere die Eiupfropfung von Schwanzstücken. In den ersten Tagen nach der Ver-
einigung der Stücke besteht nur ein Narbengewebe ohne Aveitere Bedeckung, dann
aber schiebt sich von vorn und hinten das Körperepithel darüber. Auch der Haut-
muskelschlauch bildet sich als dünne Brücke von beiden Seiten her, und die Leibes-
höhle wird an der Vereinigungsstelle ganz von Narbengewebe erfüllt. Der Darm-
canal wird nach 4- 10 Tagen wegsam, aber auch dann fehlt noch hier das Epithel,
dieses wächst von beiden Enden her, zunächst als sehr niedere Zellen, die allmäh-
lich das typische Ansehen erlangen. Die Typhlosolis ist von der Ventralseite
her eingebuchtet und voll Narbengewebe. Früh treten auch die Rückengefäße
in Verbindung und zwar zunächst sinusartig. Die Enden der Ganglienketten
gelangen ebenso zur Verwachsung wie die übrigen Organe.
Ringer & Phear fassen die Resultate ihrer Untersuchung des Einflusses von
Salzlösungen auf Tubifex rivulorum folgendermaßen zusammen. Ähnlich wie
auf die Froschlarven, so wirkt auch auf T. destillirtes Wasser in wenigen Stunden
zerstörend ein. Durch Zusatz von Salzen kann aber diese Zerstörung verlangsamt
oder verhindert werden. Am wirksamsten sind die Calciumsalze, besonders das
saure Phosphat und das Bicarbonat; zur Erhaltung von Structur und Leben ge-
nügen schon so geringe Quantitäten, dass in den Lösungen Ammonium-Oxalat nur
eine leichte Trübung gibt. — Hierher auch unten AUg. Biologie p G Locke.
11. Polychaeta.
Hierher Fauvel ;',-), Marenzeller ^^) und Rovereto. Über Metamerie s. oben
p 13 Morgan, Cölom etc. p 13 Goodrich (2j, Phylogenese der Capitelliden unten
Arthropoda p 46 Jaworowski ('), Eisen in der Haut unten Allg. Biologie p 8
Schneider.
52 Vermes.
Die Beiträge von Pruvci & Racovitza zur Annelidenfaiina von Banyuls
sind zwar hauptsächlich systematisch-faunistisch, enthalten aber auch viele anato-
mische Angaben. Die Parapodien von Staurocephalus sind wie die der anderen
Euniciden gebaut. Histologisch verhalten sich die Borstendrüsen durchaus wie die
derCapitelliden. Die Acicula ist lediglich eine große Borste. Morphologisch enthält
das Parapodium von-S'. nur 1 Chätopodium, und dieses ist das ventrale; das dorsale
ist nur durch eine Acicula mit besonderer Drüse und durch einen Cirrus vertreten.
Die Euniciden (Grube, Ehlers) haben sämmtlich »monostiche sesquireme Para-
podien«. Da die Homologie zwischen den Rückencirren der Staurocephaliden und
denen der übrigen Euniciden erwiesen ist, so sind die Kiemen der letzteren nicht,
wie Malaquin meint, umgewandelte Rückencirren, sondern Neubildungen. Verff.
besehreiben sehr eingehend die Anatomie des Rüssels und machen Angaben über
die Haut. Die Staurocephaliden sind keine modificirten, sondern die der Stamm-
form am nächsten kommenden Euniciden. Bei den Jungen von Ltmibnconereis
coccinea (mit etwa 24 Segmenten) fehlen die zusammengesetzten Borsten voll-
ständig; man findet nur capillare und hakenförmige. Die zusammengesetzten
treten viel später, und zunächst nur an den vorderen Segmenten auf. Daraus folgt,
dass die Zahl des Segments, das eine Borste trägt, nur dann Werth für den Syste-
matiker hat, wenn zugleich die Größe des Thieres mit berücksichtigt wurde. Das
genaue Studium der Kiefer hat (gegen Langerhans und Saint-Joseph) ergeben,
dass ein »Giftcanal« nicht vorhanden ist; auch würde es an Organen fehlen, die
als Giftdrüsen functioniren könnten. Eunice florideana zeigte folgende Monstro-
sität: zwischen dem 19. und 21. Segment war das 20. rechts normal, links da-
gegen aus 3 Halbsegmenten zusammengesetzt. Verff. schildern ausführlich die
Röhren von E. f. und ihr Verhältnis zu Amjjhihelia. Auch von Eunice Rousseaui
werden Monstrositäten der Segmentlrung und der Kiemen beschrieben, die
(gegen Cori, mit Ehlers) offenbar in Folge von Regeneration nach Verletzungen
auftreten. Die 4 Fortsätze des Kopflappens der Euniciden sind Dependenzen
des Vorderhirns und Homologa der Stirn- und Lippenpalpen von Ilyalinoccia (mit
Pruvot). Vom Mittelhirn werden die Augen und Antennen, vom Hinterhirn die
Wimperorgane versorgt. Bei Panthalis Marenzelleri sind (gegen Marenzeller) trotz
des verloren gegangenen Pigments Augen vorhanden. Die Spinndrüsen sind
morphologisch ein Theil des dorsalen Chätopodiums. Von Sthenelais wird zunächst
eine übersichtliche Tabelle der zahlreichen Termini für die Anhänge des Kopf-
und Mundsegments gegeben, und sodann werden diese Anhänge sowie die
Parapodien genau im Hinblicke auf die Organe der Aphroditeen morphologisch
definirt.
Der 4. und letzte Theil der Polychäteu von der Küste von Dinard von Saint-
Joseph ist wie die früheren Theile vorwiegend systematisch, so dass nur einzelne
allgemeinere Angaben hier Berücksichtigung finden können. Zwei weitere Beob-
achtungen an Syllis hamata sprechen zu Gunsten der vom Verf. geäußerten und
von Albert bestätigten Ansicht, dass die Fortpflanzung sowohl direct als auch
indirect (Generationswechsel) erfolge. Das Studium von 2 Po?y«oe-Larven führt
zu dem Resultate, dass bei den Polynoiden die Palpen später als die anderen
Anhänge entstehen, und dass das ventrale Parapodium sich rascher als das
dorsale entwickelt. Was Viguier, Bonnier, Braem uud Korscheit als Ophnjotrocha
jmerilis beschrieben haben, ist dem Paractius mutabüis Malaquin synonym. Den
Schluss der Abhandlung bilden Betrachtungen über die bathymetrische und
geographische Verbreitung der 207 Species (53 neu). 50 Arten bewohnen
das Ufer, 50 Ufer und Grund und 203 ausschließlich Grund; 22 finden sich außer-
dem in der arktischen Region, 02 in den nordischen Gewässern, 124 im Atlanti-
schen Ocean (wovon 6 1 an den französischen und 2 1 an den nordamerikanischen
11. Polychaeta. 53
Küsten), 10 1 im Mittelländischen Meere, 8 im Schwarzen Meere, 1 in den Ge-
wässern Japans nnd 2 im Rothcn Meere. Von den 124 Arten des Atlantisclien
und den 101 des Mittelländischen Meeres sind 81 beiden gemeinsam.
Auch ReibiSCh's Abhandlung- über die pelagischen Phyllodociden und
Typhloscoleciden der Plankton-Expedition ist hauptsächlich systematisch-
faunistisch. Die Claparedesclie Unterfamilie der Lopadorhynchidae, die durch
die Plankton-Expedition um Haliplanes n. und Pedinosoma n. bereichert wurde,
erhält eine ähnliche Stellung zu den Phyllodociden wie die Alciopiden. Während
alle rein pelagischen Polychäten sich direct entwickeln, tritt bei Lopadorhynchus
die Trochophora auf. Der Ausfall dieser Larve bei den pelagischen Formen
liegt wohl in den Nahrungsverhältnissen : bei den Bewohnern der Hochsee, denen
keine so reiche Nahrung wie den Küstenbewohnern geboten ist, müssen schon
ganz früh die Sinnes- und Beweguugsorgane so ausgebildet sein, dass sich die
jungen Thiere die Nahrung suchen können. L. ist wahrscheinlich durch eine
Rückwanderung an die Küste aus Ped. entstanden, und die ursprünglichste Form,
Pelagobia, aus Eteone, indem die Jugendform dieser Phyllodocide vollständig mit
der von Pel. übereinstimmt. Unter den Typhloscoleciden sind die wimperloseu
Formen als SagitteJla Wagner zusammenzufassen. Der Stirnfühler ist sicher ein
Tastorgan. Die Dissepimente sind auf 2 muskulöse Bänder reducirt, die über
und unter dem Darm den Körper der Quere nach durchsetzen. Zur Bewegung
dienen jedenfalls in erster Linie die Girren. Auf den schwierigen Nachweis der
unter der Haut verborgeneu Borsten sind wohl die sehr schwankenden Angaben
über die Nummer des 1. borstentragenden Segmentes zurückzuführen. Die Ghäto-
podien sind (gegen Levinsen) hier genau wie bei den übrigen Polychäten seit-
liche Ausstülpungen der Leibeswand, in die sich die Leibeshöhle fortsetzt. Bei
der Ausstülpung des retortenförmigen Organs sowie des Rüssels wird die
Lippe nach vorn gepresst und umhüllt diese Organe entweder vollständig oder
doch beträchtlich. Mit Greeff gegen Uljanin fand Verf. keinen Fall von Herma-
phroditismus, auch keinen proterandrischen. Die Entwickelung ist direct.
Selbst die jüngsten Larven haben keine Spur von einem larvalen Wimperorgan,
und die von Typhloscolex auch nicht vom Wimperorgan der erwachseneu Thiere.
Die Girren sind bereits ganz früh nahezu vollständig fertig, und da die stäbchen-
tragenden Organe zwar klein, aber fast vollzählig sind, so dürften die Girren außer
der Locomotion auch irgend einer Sinnesthätigkeit dienen. Über die systematische
Stellung der Gruppe lässt sich nichts Bestimmtes sagen.
Benham (^j schlägt folgende hauptsächlich auf das Verhalten von Prostomium
und Peristomium sich gründende neue Glassification der Polychäten vor:
a) Eucephala mit den 4 Unterordnungen Nereidiformia, Scoleciformia, Terebelli-
formia, Capitelliformia. b) Gryptocephala mit den 2 Unterordnungen Spioniformia
und Sabelliformia.
Korschelt (') liefert eine eingehende Arbeit über Kemtheilung, Eireifung
und Befruchtung von Ophryotrocha puerilis. Die Spermatogonien und Ovo-
gonien theilen sich nicht amitotisch (Braem ■ , sondern mitotisch. Amitotische
Kerntheilungen finden sich dagegen im Darmepithel, wo aber auch karyokinetische
Figuren vorkommen. Die Zahl der Chromosomen in den Theilungsstadien der
Keimzellen, sowie in den Zellen der ectodermalen, mesodermalen und ento-
dermalen Gewebe beträgt 4, ebenso in den ersten Furchungszellen , während in
späteren Furchungsstadien, auch in der Blastula, außer den Kernspindeln mit 4
solche mit 8 Ghromosomen in jeder Tochterplatte auftreten. Die Auflösung des
Nucleolus bei der Vorbereitung der Furchungskerne zur Theilung ist mit einem
Schwinden des Kerngerüstes verbunden, welches später aber wieder hervortritt.
Die Kerne der Nährzellen, Ovogonien und Ovocyten sind anfangs gleichartig; die
54 Vermes.
ersteren erhalten aber ein dichtes Kerngerüst, eine dunkle Färbung und eine un-
regelmäßige Gestalt, während bei den letzteren das spärlichere Kerngerüst sich
zum Kernfaden ausbildet. Die 4 Chromosomen des Keimbläschens sind lang und
schleifenförmig, verkürzen sich jedoch bald und sind zuletzt 4 unregelmäßig im
Keimbläschen vertheilte, längsgespaltene Stäbchen. Das Keimbläschen enthält
eine wenig färbbare, körnig fädige Substanz, die wohl theilweise zur Bildung der
Spindelfasern verwendet wird. Diese treten im Keimbläschen auf, dessen Membran
zunächst vollständig erhalten bleibt. Das Centrosoma und seine Strahlung
wird zuerst dicht neben dem Keimbläschen gefunden ; es theilt sich bald , wobei
eine Art Centralspindel bemerkbar ist, die aber nicht persistirt. Die t. Richtungs-
spindel entsteht dadurch, dass die Chromosomen in die Mitte des Keimbläschens
verlagert, die Spindelfasern in diesem deutlicher werden und seine Membran
schwindet. Die Strahlungen ordnen sich an beiden Polen an, und so kommt zu-
nächst eine plumpe, tonnenförmige Spindel zu Stande. In der Spindel legen sich
die 4 Stäbchen zu 2 und 2 neben und hinter einander, so dass nach ihrer weiteren
Verkürzung das viertheilige Chromatin entsteht, das die ausgebildete 1. Richtungs-
spindel kennzeichnet; die vorherige Längsspaltung ist wieder geschwunden.
Die anfangs breite und plumpe Spindel wird auffallend schlank. Die 4 eng an
einander gedrängten Chromosomen nehmen nur einen geringen Raum in ihr ein.
Eine Centralspindel ist nicht vorhanden ; die Mantelfasern verlaufen von Pol zu
Pol. Die Spindel liegt mitten im Ei und ist relativ sehr umfangreich. Zur
Bildung des 1. Richtungskörpers rückt die Spindel an den Eirand und verkürzt
sich bedeutend. Die 4 Chromosomen treten zu 2 Paaren aus einander. Die Längs-
spaltung kommt wieder zum Vorschein, und während erst jede Tochterplatte nur
2 körnerförmige Chromosomen hatte, zeigt sie deren jetzt 4. Bei der Abschnüruug
des 1. Richtungskörpers werden 4 Chromatinkörner an diesen übergeben, die 4
anderen bleiben im Ei zurück. Aus der inneren Tochterplatte bildet sich
sofort die Äquatorialplatte der 2. Richtungsspindel. Diese liegt zunächst para-
tangential, entsprechend der Theilung des inneren Centrosomas der 1. Richtungs-
spindel; sie richtet sich dann auf, die Chromatinkörner weichen zu 2 und 2 aus
einander, und der 2. Richtungskörper erhält 2 davon, während die 2 anderen den
Eikern bilden. Beide Richtungskörper sind Zellen mit Kern und Protoplasma.
Der 1. ist stets größer als der 2., theilt sich auch oft karyokinetiöch, so dass
manche Eier 3, andere nur 2 Richtungskörper haben. Anstatt der körnerförmigen
Chromosomen enthalten die beiden Richtungsspindeln mancher Gelege hufeisen-
förmige Kernschleifen. Die Anzahl der Chromosomen ist aber dieselbe, auch
bilden sich die Richtungskörper in der gleichen Weise. Dagegen gibt es eine
etwas abweichende, aber für die Auffassungsweise der Kichtungskörper be-
deutungsvolle Bildungsweise: die Spaltung der beiden Chromosomen jeder Tochter-
platte der 1. Richtungsspindel tritt erst spät auf oder unterbleibt ganz. Der
L Richtungskörper erhält dann nur 2 Chromatinkörner, und dies zeigt klar, dass
es 2 ganze Chromosomen sein müssen, die er auch im anderen Falle erhält. Ab-
norm können sich die Chromosomen auch früh spalten, so dass die noch nicht
. verkürzte 1 . Richtungsspindel mitten im Ei bereits 8 Chromatinkörner hat. Als-
dann ist die Beziehung der 8 Chromatinkörner zu den viergespaltenen Ciiromo-
soraen des Keimbläschens oder der in Ausbildung begriffenen 1 . Richtungsspindel
besonders klar. Der 1. Richtungskörper bildet sich mit Reductionstheilung, ob
auch der 2., lässt sich nicht entscheiden. Vierergruppen werden im Keimbläschen
nicht gebildet. Die Zusammenlagerung von 2 gespaltenen Chromosomen in der
Längsrichtung, wie bei der 1. Richtungsspindel, könnte damit verglichen werden,
da diese Gruppe von 2 Chromosomen durch einmalige Quer- und Längsspaltung
entstanden ist, wie die Vierergruppen anderer Formen. Während jedoch bei diesen
I
11. Polychaeta. 55
in äer 1. Theilung die durch Spaltung entstandenen Partien der Vierergruppe,
also die Hälfte der Chromosomen, von einander entfernt werden (Äquations-
theilung], werden hier die durch Quertheilung entstandenen Stücke, also ganze
Chromosomen, getrennt (Keductionstheilung), Der Vergleich mit den Vierer-
gruppen wird dadurch erschwert. Befruchtet werden die Eier bald nach der
Ablage. Wenn die l. Kichtuugsspindel bereits verkürzt ist, dringt ein Spermato-
zoon an einer beliebigen Stelle in das Ei. Überfruchtung kommt vor, führt jedoch
zu einer abnormen Eutwickelung. Bald nach dem Eindringen des Spermatozoons
tritt an ihm eine Strahlung auf. Da sie hinter dem Spermatozoenkopf liegen
kann, so geht wohl das Centrosoma aus dem Mittelstück hervor. Der Spermakern
dreht sich aber so, dass die Strahlung nach vorn kommt. Während der Sperma-
kern nach der Mitte des Eies rückt und unter beständigem Wachsthum sein Gerüst
und einen großen Nucleolus ausbildet, theilen sich Centrosoma und Strahlung.
Die nach der Abschnürung der Richtungskörper zunächst noch am Eikern be-
merkbare Strahlung geht zu Grunde; die Centrosomen der 1. Furchungsspindel
werden somit nur vom Spermatozoon geliefert. Der Eikern bildet sich ganz ähn-
lich aus wie der Spermakern und bewegt sich ebenfalls gegen die Mitte des Eies
hin. Ei- und Spermakern runden sich später ab, stimmen aber durchaus überein;
der Eikern ist au seiner Lage unterhalb der Richtungskörper kenntlich. Die
Nucleoleu beider Kerne sind sehr groß, wabig und verhalten sich bei ihrer Auf-
lösung wie die der Furchungszellen, wenn diese sich zur Theilung vorbereiten :
sie zerfallen körnig; zugleich nimmt die Färbbarkeit des Kernes zu, sein Gerüst
aber schwindet, um erst später nach Auflösung des Nucleolus wieder hervor-
zutreten. Während dieser Veränderungen haben sich beide Kerne enge an ein-
ander gelegt, die Centrosomen nnd Strahlungen des Spermakerns sind aus einander
gerückt und haben ihre definitive Lage angenommen, welche sie schon jetzt als
die der Furchungsspindel erkennen lässt. Letztere bildet sich , indem sich das
Gerüst beider Kerne zum Kernfaden umbildet, die Kernmembran schwindet, die
Centrosomen von den Kernen wegrücken und die Spindelfasern (der Hauptsache
nach außerhalb der Kerne) auftreten. Alsdann sind in der Spindel entsprechend
der früheren Lage beider Kerne 2 Paare langer Kernschleifen vorhanden. Durch
ihre Verkürzung und Anordnung in die Äquatorialplatte ist die 1. Furchungs-
spindel fertig. Sie hat 4 hufeisenförmige Chromosomen, durch deren Längs-
spaltung die 4 Schleifen der Tochterplatten entstehen. In krankhaft veränderte
Eier dringen mehrere Spermatozoen ein und bilden sich auf normale Weise zu
Spermakernen um. Multipolare Kerntheilungsfiguren treten auf; auch die in
größerer Zahl vorhandenen Kerne vereinigen sich und bereiten sich zur Theilung
vor. Bei anderen krankhaften, bereits gefurchten Eiern bleibt die Zelitheilung
trotz der Kerntheilung aus; unregelmäßige Mitosen kommen aber auch in diesen
Fällen vor; mehrere Kerne treten in einer Zelle auf, oder das in der Furchung
zurückgebliebene oder ganz ungefurchte Ei enthält eine große Zahl von Kernen,
die zum Theil oder alle mit einander verschmelzen und sich ebenfalls zur Mitose
vorbereiten können. Dadurch kommen riesige Kerne mit einer Überzahl von
Chromosomen zu Stande. Allem Anschein nach krankhaft veränderte Eier
können auch bereits in der Mutter befruchtet werden, und dann folgt eine ab-
norme Furchung, wobei mehrere Eier zu einem größeren Complex zusammen-
fließen können. — Hierher auch Korschelt (2).
Mead berichtet über Eireife und Befruchtung bei Chaetopterus pergmnentaceus.
Das Centrosoma des Eies degenerirt nach Ausstoßung der Polkörper. Das Ei
furcht sich bis zu 64 Zellen in der für die Anneliden typischen Weise, aber es
kommt zu keiner Kreuz-Bildung wie bei Nereis^ indem die Zellen sich auch
weiter spiral theilen. Die Zellen ferner, welche sonst unter Sistirung ihrer Thei-
56 Vermes.
limg ganz oder theilweise den Prototrocli bilden, fahren bei C. fort, sich zu
theilen, und dem entspricht, dass Wilson seiner Zeit das Fehlen eines Prototrochs
bei C. nachgewiesen hat.
Fullarton hat die Genitalorgane und Genitalproducte von Tomopteris onisciformü
untersucht. Hoden finden sich in den Gabeln aller Parapodien mit gut ausge-
bildeten zweirudrigen Abtheilungen. Das Hodengewebe entsteht aus dem die
Gabel auskleidenden Endothel, indem dessen Zellen proliferiren. Was Carpenter
und Claparede als rudimentäre Ovarien bezeichneten, sind in Wirklichkeit die
Hoden. In den reifen (^ finden sich neben den Hoden auch Samenbläschen, deren
Zahl vom Alter des Thieres abhängt; meist 4 oder 5 Paare. Sie haben eine
äußere und innere Mündung und entsprechen dem, was Carpenter, Claparede und
Greeff als Hoden und Vejdovsky als Samenklumpen bezeichnet haben. Die von
Carp. neben den Mündungen der Samenbläschen beschriebenen rosettenförmigen
Mündungen hat Verf. nicht gefunden. Die Samenbläschen sind als Samenleiter,
die zugleich Sperma anhäufen, aufzufassen; morphologisch sind sie modificirte
Nephridien. Auch die Ovarien entstehen aus dem Endothel der Parapodgabeln,
indem dessen Elemente wachsen und sich vermehren, bis sie die Gabelhöhle aus-
füllen. In den jungen O sind die Ovariumzellen einander alle ähnlich und von
den Hodenzellen nicht zu unterscheiden; aber später werden die älteren Ovarium-
zellen viel größer und trennen sich vom Ovarium gruppenweise ab, um im Cölom
zu flottiren. Alsdann kann man 3 Arten davon unterscheiden: unreife Eier, reife
Eier und Eier in Furchung (Oosphären). Die unreifen theilen sich, und dann wird
wohl einer der Theile auf Kosten der übrigen zum Ei. Die Furchnng verläuft
regelmäßig, bis 32 Mikromeren und 1 Makromere gebildet sind. In diesem Stadium
werden die Oosphären ausgestoßen. Was Keferstein als Eierhaufen ansah, ent-
spricht wahrscheinlich den Oosphären. Verf. beschreibt schließlich genau Lage
und Structur der Genitalöffnungen des Q .
RetziliS untersuchte an Nereis das Gehirnganglion und sensible Nervensystem.
An der Peripherie des Gehirnganglions liegen wie bei anderen Würmern und
bei Crustaceen Haufen von unipolaren Ganglienzellen, welche ihre Fortsätze in
die Piinktsubstanz (richtiger Neuropilem-Ballen) hineinschicken. Auf ihrem Wege
durch dieselbe geben die Fortsätze feinere Zweige ab, welche sich weiter theilen,
varicös werden und im Neuropilem frei endigen. Nie sieht man eine wirkliche
Anastomosirung der Äste oder Stammfortsätze. Die sensiblen Nervenzellen,
die Sinnesnervenzellen, sind spindelförmig, oppositipol-bipolar, liegen theils in
der Achse der Antenne, theils seitlich von ihr, unter oder in dem Epithel, und
schicken den distalen Fortsatz durch die Hypodermis, wogegen der proximale un-
verästelt im Antennennerv zum Gehirnganglion zieht, um in die Neuropilemmasse
einzutreten; hier verzweigen sich diese Fasern und endigen frei. Ebenso ver-
lialten sich die Sinnesnervenzellen der Palpen. Hinten am Gehirnganglion liegt
jederseits eine Gruppe spindelförmiger Zellen, welche den Sinnesuervenzellcn
sehr ähnlich sind, und deren Fortsätze in eine halbmondförmige Epithelmassc
eindringen. Das Ganze ist wohl ein Sinnesorgan. Es treten also bipolare
Zellen vom Typus der Sinnesnervenzollen in so unmittelbare Nähe des Central-
organs, dass sie zum Ganglion selbst gerechnet werden können; mithin liegt ein
Verhältnis vor, das bei den Vertebraten dem des Ganglion acustici nahe steht.
Den Schluss der Abhandlung bildet eine Widerlegung der Publication von Rohde
[s. unten Vertebrata p IGO].
Nach Gilson(^] sind alle Septa von Owenia fusiformis mit Ausnahme des vor-
dersten und der hintersten beiderseits perforirt, so dass alle diese Segmente
unter einander communiciren. Die Poren haben einen in gewissen Segmenten
überaus kräftigen, sphincterartigen Muskelapparat. Hierzu kommen im 5. und
I
1
1 1 . Polychaeta. 57
6. Septum jederseits noch vöhrige EiDStülpuugen des Ectoderms, deren Mündungen
nach außen Verf. freilich nicht gesehen hat, aber doch annimmt. Functionen sind
diese septaleu Organe Ventile, welche der Cölomflüssigkeit den Durchgang ge-
statten oder versagen; letzteres ist der Fall, wenn das Thier ein oder mehrere
Segmente für sich zur Anschwellung bringen will. Die eclodermalen Röhren
dienen wahrscheinlich zur Aufnahme von Seewasser, wenn eine größere Flüssig-
keitsmenge erforderlich ist.
In seiner Abhandlung über die Rolle der Amöbocyten bei den Polychäten
berichtet Racovitza (*) über seine Injectionsversuche mit Sepia an Leiocephalus
leiopjigos. Nach 14 Tagen waren die ursprünglich röthlichen Vorderkörper
schwärzlich geworden: die Sepiakörnchen hatten sich in der i*]pidermis auf-
gespeichert. Die meisten Körnchen waren in rundlichen, oflenbar degenerirenden
Zellen enthalten, welche Verf. für Amöbocyten hält; da einige sich auch in den
Muskelschichten vorfanden, so beruht wahrscheinlich die Ablagerung der Körn-
chen in der Haut auf der Diapedese dieser Amöbocyten. Wie neben den
Pigmenten excretorischer Natur auch andere vorkommen , zeigt Micronereis varie-
gata: die ursprünglich braunen Thiere werden nach längerem Fasten nahezu
farblos (nur am Kopfe bleibt ein grünes Pigment und am Körper einige Bänder
gelben Pigments); der verschwundene Farbstoff, ein Lipochrom, ist von Amöbo-
cyten resorbirt worden, und der Rest der Farbe bildet allein das excretorische
Pigment.
Das Blut von Magelona unterscheidet sich nach Benham (') von dem aller
übrigen Chätopodeu. Die Blutgefäße sind nämlich fast ganz voll kleiner, krapp-
rother Kügelcheu nebst wenig farblosem Plasma. Die Kügelchen entstehen wahr-
scheinlich ähnlich den Blutkörpern der Säugethiere in Zellen. Ihre Farbe beruht
auf einem dem Hämerythrin ähnlichen Pigmente. — Bucharsan macht Angaben
über ein blutbildendes Organ der Larve von M. Das Herz, sowie später
die großen dorsalen und ventralen Gefäßstämme lassen ihre Anlage durch die
Anhäufung einer klaren Flüssigkeit zwischen Splanchnopleura und Hypoblast
erkennen. Wenn die Larve so weit ist, dass sie sich in 3 Regionen theilt, so liegt
hinten am Rückengefäß eine dunkle rothbraune Masse, die aus einer stark an-
geschwollenen Partie der Splanchnopleura mit vielen Kernen (ohne Zellgrenzen)
besteht. Später verschwindet dieser »braune Körper«, aber anstatt dessen treten
in allen Gefäßen rüthliche, mehrkernige Körperchen auf, die sich wie Stücke des
»braunen Körpers« ausnehmen und wohl durch weiteres Zerfallen schließlich zu
den von Benham beschriebenen Blutkörperchen [s. oben] des erwachsenen Thieres
werden. Verf. vergleicht den »braunen Körper« mit der früher [s. Bericht f. 1890
Vermes p 53] vom Rückengefäße von Hekaterobranchus beschriebenen Gefäßfalte.
Das Studium der Knospung bei Filigranen und Salmacinen führt JViaIaquin
zu folgenden Schlüssen. Man hat 3 scharf geschiedene Phänomene aus einander
zu halten: 1) die Blastogenese, Bildung eines Kopfsegments mit Kiemen, Gehirn,
Stomodäum und 2 Thoraxsegmenten nebst Thoraxmembran und Kragen; 2) die
Umwandlung präexistirender Theile in den 5-7 letzten Thoraxsegmenten; 3) die
Bildung der Abdominalregion rein durch Scissiparität.
Nach Oka gibt es 2 Arten von Knospung bei Syllis ramosa. Die »intercalare«
besteht darin, dass zwischen 2 Segmenten ein neues auftritt, welches bald au
beiden Rändern je eine Knospe hervorbringt. Zunächst sind die paarig ent-
standenen Knospen fast gleich groß, weiterhin aber bleibt, während die eine bald
die definitive Dicke des Stammes erreicht, die andere lange, ja wahrscheinlich
immer, auf einer frühen Stufe stehen. Die eingeschalteten Segmente haben nie
Spuren von Parapodien. Bei der 2. Art der Knospung, der »Regenerations-
knospung« , tritt die Anlage da auf, wo früher ein Cirrus am Körper angeheftet
58 Vermes.
war. Mit dem Wacbstbum der Kuospe verkleinern sich allmählich die übrigen
Tbeile des Parapodiums und verschwinden schließlich ganz. Geht einer solchen
jungen Knospe zufällig die Spitze verloren, so wachsen in der Nähe der Bruch-
stelle 2 neue Knospen, welche sich gleichzeitig weiter entwickeln.
In seiner Arbeit über verzweigte Wurmröhren und Acrozoanthus ergänzt
Haddon die Angaben von Buchanan [s. Bericht f. 1893 Vermes p 53] über den
Commensalismus von Lophohelia und Eunice philocorallia dahin, dass die Wohn-
röhren der letzteren verzv/eigt sind.
Watson veröffentlicht Beobachtungen über den Röhrenbau von Panthalis
Oerstedi. Das Thier verspinnt mit dem 2. Parapodienpaar, den Fühlercirren und
den Elytreu das fadige Secret zu einem Gewebe, dem zugleich durch die genannten
Anhänge, sowie durch die dorsalen Girren des 3. Chätopodiums Schlamm bei-
gemengt wird. Die Drüsen, welche das Secret liefern, stimmen fast ganz mit denen
von Polyodontes nach Eisig überein. Die Parapodien mit Spinndrüsen haben
eigenthümlicLe Bürsten, die speciell bei der Weberei eine Rolle spielen. Verf.
macht Angaben über die Art, wie die Schichten der Röhre wahrscheinlich vom
Thiere allmählich abgesondert werden, und schließt mit Bemerkungen über die
Augen, den Rüssel und die Elytren.
12. Isolirte Formen.
Myzostoma^ Enteropneusta, [Rhahdopleura^ Cephalodiscus) ^ Dinophiliis^ Phoronis.
Über Cölom etc. von Dinophilus und Phoronis s. oben p 13 6oodrich(').
Schimkewitsch hat Bau und Entwickelung des von Mereschkowsky vom
Weißen Meere beschriebenen Dinophilus vorticoidcs 0. Schm. bearbeitet. Körper-
bedeckung. Die Wimperriuge bestehen, wie sich aus den mit Methylenblau
lebend gefärbten Exemplaren ergab, aus l Reihe Zellen; nur der 2. Kopfriug hat
2 Wimperzellenreihen. Sowohl in den Wimperringen, als auch im Bauchwimper-
streifen liegen zwischen den AVimperzellen gewöhnliche Epithelzellen. Die Haut-
epithelzellen haben sehr lange Füße, die (mit Korschelt) Weldou mit Unrecht als
Nerven- und Muskelfortsätze angesehen hat. Die Hautdrüsen sind nicht so streng
metamer angeordnet wie bei anderen Arten. Auch die Drüsen im Schwanzanhauge
fehlen, wogegen Kopfdrüsen vorhanden sind. Die Ausführungsgänge der letzteren
sind sehr lang und umfassen von unten das Kopfganglion; mit Unrecht sind sie
als Theile des Nervensystems aufgefasst Avorden. Endlich sind auch Lippendrüsen
vorhanden. Muskelsystem. Die Ringmusculatur ist metamer angeordnet. Die
Bänder können sowohl dorsal, als auch ventral unterbrochen sein. Unter den
Quermuskeln liegen im Rumpfe die diagonalen und darüber die Längsmuskeln;
2 mächtige Längsmuskeln über den Nervensträngen entsprechen dem unteren
Paare der Auneliden-Längsmuskeln. Homologa des Rückenpaares fehlen. Das
Nervensystem ist sehr ähnlich dem von D. taeniatus nach Harmer. Die Augen
bestehen aus einem nierenförmigen Pigmenthäufchen und aus 2 (mit Unrecht von
Mereschkowsky geleugneten) lichtbrechenden Körpern. Einige Bläschen zwischen
den Augen sind vielleicht die Reste von (embryonal entwickelteren) Otocysten.
V erd au uugs Organe. Im Zusammenhang mit dem Ösophagus stehen 1) ein Paar
Vorsprünge auf der Vorderwand, die wahrscheinlich keine Sinnesorgane (Ilarmer),
sondern Drüsen sind; 2) ventrolateral 4 Paar sackförmige Anhänge; Weldou
erwähnt bei 1). gigus nur 1 Paar; 3) Complexe einzelliger, nach dem Typus der
Lippen drttsen gebauter Drüsen; 4) das Ende der hinteren Wand des Ösophagus
wird durch die Pharyngealtasche gebildet, die analog der der Anneliden gebaut
12. Isolirte Formen. 59
ist. Der Mitteldjivra hat (gegen W.) Längsmuskeln. Der Grad der Trennung des
Hinterdarms vom Kectum hängt von der Spannung eines Sphincters ab. Zum
Hinterdarm ziehen von der Leibeswand zalilreiche Muskeln, die in Mesenehym-
septon liegen. Letztere sind zwar den Dissepimenten ähnlich angeordnet, haben
aber Nichts damit zu thun. Das JMesenchym bildet schon im Embryo ein Schizocöl
um den Darm (mit Harmer), und ein Peritoneum ist (gegen Kepiachoff i auf dem
Darme nicht vorhanden. Das 5. Nephridienpaar ist bei den (^ in die Geuital-
gänge umgewandelt und das des (i. Segments ist bei den ^ durch Eileiter ver-
treten. Die Nephridien verhalten sich physiologisch nicht wie die der Anneliden,
sondern wie die Antennendrüse der Crustaceen und die Coxaldrüse der Arach-
niden; wahrscheinlich sind sie ganz geschlossen und jedenfalls vom Cölom ge-
trennt. Geschlechtsorgane. Die Eileiter münden seitlich vom Anus, und der
Austritt der Eier aus einer unpaaren Ofliuung vor dem After (van Beneden und
Korscheit) beruht wohl auf einem Risse. Die Geschlechtsöffnungen dienen auch
zur Befruchtung (gegen Hai-mer) ; was H. als Drüsencomplex im Bereiche des
Penis beschrieb, sind 2 Gruppen von Drüsen und der epitheliale Theil des Hodens,
und dieser besteht nicht aus modificirtem Bindegewebe, sondern geht wahrschein-
lich aus einem mesoepithelialen Gewebe hervor. Embryogenese. Das Ei wird
durch die 1. Furche in 2 ungleiche Theile getheilt, wovon der kleinere rein ecto-
dermal ist und der größere sowohl ecto- als entodermale Elemente enthält, ähnlich
wie nach Zelinka bei den Rotatorien. Weiterhin kommt es zur Bildung einer
Amphiblastula mit großer Furchungshöhle, an deren Bauchseite ein paariger
Zellenhaufen liegt, und durch die Theilung des hintersten Paares dieser Zellen
entstehen die 2 von Repiachoff beschriebenen Urmesodermzellen. Gleichzeitig mit
der Vermehrung der letzteren stülpt sich die Gastrula ein. Anfänglich liegt der
Blastoporns rein ventral, wird aber dann gegen das Hinterende verschoben.
Während die Urmesodermzellen sich vermehren , wandern vorn im Embryo auch
Ectodermzellen zur Bildung einer Mesenchymanlage ein , so dass hier das Meso-
derm ähnlich wie bei einigen Anneliden einen doppelten Ursprung hat. Später
lassen sich indessen die mesoepithelialen von den mesenchymalen Zellen nicht
mehr unterscheiden. Das Entoderm hat zu dieser Zeit eine kleine Höhle. Das
Ectoderm des Kopfendes ist zur Anlage des Kopfganglions verdickt, das der
Bauchseite bildet eine Einstülpung, woraus der Ösophagus entsteht. Der Pharynx
ist eine Vertiefung an der Bauchseite des Ösophagus. Die dem letzteren anliegen-
den Mesodermzellen sind größer als die übrigen und dienen zur Bildung der
Muskeln. Es existirt lange Zeit keine Communication zwischen Ösophagus und
Mitteldarm. Der Hinterdarm entsteht als hohler Fortsatz aus dem letzteren; die
von Repiachoff gesehene ectodermale Einsenkung bildet nur das Rectum. Die
Leibeshöhle entsteht als ein Schizocöl. Von dem Bauchtheile des Mesoderms
spalten sich vorn jederseits 2 Zellstreifen ab und bilden die ventralen Längs-
muskeln. Da die Entwickelung der dorsalen Längsmuskeln innig mit der Cölom-
eutwickelung verbunden ist, und das Cölom, wenn man als ein solches die Geuital-
höhlen ansieht, sich bei D. niemals auf die Rückenseite erstreckt, so wird dadurch
das Fehlen des dorsalen Längsmuskelpaares genügend erklärt. Wahrscheinlich
entstehen nach Absonderung der Mesenchymelemente, der ventralen und anderen
Muskeln, aus dem Rest des Mesoderms die Geschlechtsorgane, deren Höhlen das
eigentliche Cölom bilden. In der Hodenhöhle und in der Genitalhöhle des Q lebt
eine ciliate Infusorie, in Epidermis, Mesenchym und den Geweben anderer Organe
(z. B. des Penis) junge und erwachsene Gregarinen [Clepsidrina (?) d'mopUli).
Zusammenfassung. Nervensystem, Pharynx, Bauchlängsmuskeln, Nephridien,
sowie die Entwickelung des Mesoderms lassen B. als Annelide, und zwar als eine
oligomere, erscheinen. Die Wimperringe, der ventrale Wimperstreifen sowie der
ÖO Vermes.
doppelte präorale Cilienring sind Charaktere embryoualer Anneliden. Von diesem
Typus weicht das nur durch die Genitalhöhlen vertretene Cölom ab, mit dem
daher auch die Nephridien nicht communiciren. An die Rotatorien erinnert die
Furchung des Eies, der Schwanzanhang, der geschlechtliche Dimorphismus und
das Verhalten des Cöloms. Die Dinophiliden sind daher entweder oligomere
Archianneliden, deren Cölom sehr spät in Form der Genitalhöhlen erscheint, oder
Rotatorien, die eine metamere mesoepitheliale Anlage, vielleicht durch das An-
wachsen der Genitalanlage und die metamer angeordneten Nephridien, zur Aus-
bildung gebracht haben.
Nach Wheeler hat im Ei von Myzostuma glahrum ausschließlich der weibliche
Pronucleus Centrosomen, und diese allein tragen zur Bildung der 1. Furchungs-
spindel bei. Im Zusammenhange mit Mead's Beobachtungen an Chaetopterus
[s. oben p 55], die Verf. wegen des günstigeren Objects für zuverlässiger als
seine eigenen ansieht, lässt sich schließen, dass bei einigen Formen das Folsche
Schema durch die Unterdrückung des Centrosomas des einen Pronucleus be-
deutend vereinfacht ist.
In seinem Aufsatze über Diöcie und Hermaphroditismus bei Myzosto-
miden betont Prouho gegen Wheeler [s. Bericht f. 1894 Vermes p 47], dass er
die Uterus-Rudimente beim (^ von Myzostoma pulvinar nicht finden könne,
ebenso wenig die einem Ovarium ähnliche Peritoneal- Wucherung, und da er über-
dies ganz junge Q. beobachtete, so hält er an seiner Angabe fest, dass M. p.
diöcisch ist, und dass das (^ das ganze Leben hindurch ein (^^ und zwerghaft
bleibt. Wheeler's Angaben über die Zellentriaden mit medianem Eie bestätigt
Verf.; aber daraus, dass die problematischen Organe Eier produciren, darf nicht
geschlossen werden, dass das Cölomepithel dies nicht auch könne. So fanden sich
bei M. alatum in dem die Cölom- Verzweigungen begrenzenden Parenchym zahl-
reiche junge Eier. Für M. glahrum sind neue Beobachtungen nothwendig, um zu
entscheiden, ob permanente Complementär-Q^ vorhanden sind oder nicht.
Myzostoma asteriae ^ der neue von Marenzeller (^) beschriebene Endoparasit
von AsferiaSj sitzt in den Armen, und zwar in einem großen, aus der Erweiterung
eines der beiden Blinddärme entstandenen Divertikel [s. auch oben Echino-
derma p 7].
Hill beschreibt den ersten an der australischen Küste aufgefundenen Entero-
pueusten [s. Bericht f. 1S94 Vermes p 6] als Ptychodera australiensis. Verf. schil-
dert nicht nur die äußeren Charaktere, sondern auch höchst sorgfältig die ana-
tomischen Verhältnisse , durch welche die neue Art sich von den anderen
unterscheidet [s. Original].
Bury bespricht in seiner Arbeit über die Metamorphose der Ecbinodermeu auch
das Verhältnis zwischen Echinodermen und Enteropneusten. Am meisten hat
bisher die wohl unwichtigste Übereinstimmung, nämlich die zwischen den Echino-
dermenlarven und Tornnria, Beachtung gefunden. Denn erstens ist es schwer,
die Auricularia als primitive Larvenform gelten zu lassen, und selbst dann wäre
die Ähnlichkeit nicht groß genug, um für eine gemeinsame Abstammung Zeugnis
abzulegen. Wichtiger ist, dass in beiden Gruppen wenigstens eine vordere Leibes-
höhle vorkommt, die hinten links nach außen mündet. Verschiedene Thatsachen
sprechen dafür, dass in der That diese vordere Leibeshöhle bei den Echinodermen
unabhängig vom Hydrocöl und der Rüsselhöhle von Balanoglossus homolog ist.
Von geringerer Bedeutung ist das Vorkommen einer 2. vorderen Höhle bei vielen
Echinodermenlarven, indem dies auf eine weit frühere Periode hindeutet, als die,
wo beide Gruppen von ihrer fraglichen Stammform divergirteu. Dasselbe gilt von
dem bei einigen Enteropneusten vorhandenen 2. Porus. Spengel's Vergleich der
linken Kragenhöhle des T. mit dem Hydrocöl der Echinodermen verliert viel von
12. Isolirte Formen. 61
seinem Werthe, da er irrthümlich voraussetzt, Field und Verf. hätten bei letzteren
ein 2. (rechtes) Hydrocöl beschrieben. Phiusibler erscheint derselbe Vergleich in
der Weise von Mac Bride, nämlich zwischen einem wahren Hydrocöl und der
Kragenhöhle. Der »Kragenporus« von Asterina (Mac Bride) stellt aber wohl nur
einen ähnlichen Fall der Vermehrung dar wie bei Rhizocrinus, wo in jedem Inter-
radius ein solcher vorhanden ist. Sehr viel spricht zu Gunsten einer Homologie
zwischen dem Dorsalsack und dem Dorsalorgan der Echinodermen einerseits und
dem Pericardium und der Rüsseldrüse der Enteropneusten andererseits. Verf.
kommt zum Schlüsse, dass die beiden Gruppen wenigstens durch eine ebenso
bindende Kette ähnlicher Charaktere zusammenhangen, wie irgend welche große
Unterabtheilungen des Thierreiches.
Zool. Jahresbericht. 1895. Vermes.
Bryozoa und Brachiopoda.
(Referent: Prof. P. May er in Neapel.;
*Crane, Agnes, The Evolution of the Brachiopoda. in: Geol. Mag. (2) Dec. 4 Vol. 2 p 65
—75, 103—116 2Taf.
Harmer, S. F., Preliminary Note on the Embryonie Fission in Lichenopora. in: Proc. K. Soc.
London Vol. 57 p 188—192. [1]
*Oka, Asajiro, 1. On the Nephridium of Phylactolaematous Polyzoa. in: Z. Mag. Tokyo
Vol. 7 p 21— 37 Taf.
* , 2. Sur la Barentsia misakiensis. ibid. p 76 — 86 Taf.
Reed, F. R. C, Brachiopoda. Part 2. Palaeontology of the Brachiopoda. in: The Cambridge
N. H. ed. by Harmer & Shipley Vol. 3 p 489—512 F 322—334.
Schimkewitsch, "NVl., [Excretorische Thätigkeit des Mitteldarmes der Würmer], in: Biol.
Centralbl. 15. Bd. p 32. [2]
Shipley, A. E., Brachiopoda. Part 1. Recent Brachiopoda. in: The Cambridge N. H. ed. by
Harmer & Shipley Vol. 3 p 461—488 F 312—321.
Bryozoa.
Hierher Oka(',^). Über Cölom etc. s. oben Vermes p 13 Goodrich (2).
Nach der vorläufigen Mittheilung von Harm er kommt auch bei Lichenopora
verrucaria Fabr. ungeschlechtliche Vermehrung durch »embryonie fission«
vor, aber wesentlich anders als bei Crisia [s. Bericht f. 1893 Bryoz. p 3]. In der
Regel enthält das eine der beiden Zoöcien, die aus dem primären Zoöcium der
Larve geknospt sind, bereits ein Ei (Befruchtung wurde nicht beobachtet), und
hieraus entwickelt sich pari passu mit dem Wachsthum der jungen Colonie ein
primärer Embryo; wenn dieser aus 4 oder 5 Zellen besteht, so wird er von FoUi-
kelzellen umhüllt und an einer Art Suspensor entweder am Hoden des Poly-
pids oder in dessen Abwesenheit am Darmcanal so aufgehängt, dass er frei in die
Leibeshöhle hineinragt und stets in Verbindung mit einem braunen Körper ist.
Hat er sich dann zu einer vielkernigen Plasmamasse umgebildet, so theilt er sich in
viele unregelmäßige Stücke, etwa wie es die Urknospen von Doliolum nach Ulja-
nin thun. Ist später die erste Brut von Larven (mehrere Hundert) ausgeschlüpft,
so können sich an mehreren Punkten in der Ovicelle neue primäre Embryonen
entwickeln und in derselben Weise Larven liefern. Die Ovicelle entsteht durch
die Auflösung der zahlreichen Septen zwischen den Röhren, welche am freien
Rande der trichterförmigen Colonie genau wie die gewöhnlichen Zoöcien wachsen,
aber keine Polypide enthalten; ihre Höhlung ist morphologisch der Leibeshöhle
der Zoöcien gleich.
Zonl. Jahreshpiiflit. ISO."». Bryozoa und Bi-.acliiopo(la. \;*
Bryozoa und Brachiopoda.
Brachiopoda.
Hierher Crane, Reed und Shipley.
Über Cölom etc. s. oben Vermes p 13 Goodrich (2).
Nach Schimkewitsch, der Rhifnchonella psittacea iu Seewasser mit Indigcarmin
2 Wochen leben ließ, besitzt »die Leber der Brachiopoden die Fähigkeit Farben
zurückzuhalten«.
Arthropoda.
(Referenten: für Crustacea Dr. W. Giesbreeht in Neapel, für die übrigen Abtheilungen
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* , 3. Descriptions of a new genus and two new species of African fresh-water Crabs.
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, 3. Description d'un nouveau Cladocere. Bosminopsis äeitersi n. gen. n. sp. ibid. p 96
—98 4 Figg. [28]
, 4. Cladoceres et Copepodes recueillis par M. Kavraisky pres de Tiflis et dans le lac
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, s. Fric.
Verhoeff, C, 1. Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Abdomens der Coccinelliden
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nelliden anatomisch zu begründen und natürlich zu gruppiren. in: Arch. Naturg.
61. Bd. p 1—80 Fig. T 1—6. [68]
. 2. Vergleichend-morphologische Untersuchungen über das Abdomen der Endomychi-
den, Erotyliden und Languriiden (im alten Sinne) und über die Musculatur des Copu-
lationsapparates von Triplax. ibid. p 213 — 287 T 12, 13. [68]
, 3. Aphorismen zur Biologie, Morphologie, Gattungs- und Art-Systematik der Diplo-
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, 4. Zur Biologie von Phosphaenus hemipterus und Verwandten, in: Verb. Nat. Ver.
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. 5. Cerci und Styli der Tracheaten. in: Ent. Nachr. 21. Jahrg. p 166—168.
Verson, E.. Die postembryonale Entwickelung der Ausführungsgänge und der Nebendrüsen
beim männlichen Geschlechtsapparat von Bomhyx mori. in: Z. Anzeiger 18. Jahrg.
p 407—411. [Vorläufige Mittheilung zu Verson & Bisson (2).]
Verson, E., & E. Bisson, 1. Developpement post-embryonnaire des organes sexuels acces-
soires chez le male du B. mori. in: Arch. Ital. Biol. Tome 24 p 135 — 138. [Vor-
läufige Mittheilung zu No. 2.]
, 2. Sviluppo postembrionale degli organi sessuali accessori nel maschio del B. mori.
in: Pubbl. R. Staz. Bacol. Sper. Padova No. 8 30 pgg. 4 Taf.; Autorreferat in: Mo-
nitore Z. Ital. Anno 6 p 141 — 143. [81]
Visart, O., 1. Contribuzione allo studio del sistema digerente degli Artropodi. Süll' intima
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Vol. 8 p 62-81 T 2, 3. [53]
, 2< Idem. Rigenerazione cellulare e modalitä della medesima nella mucosa intestinale.
ibid. p 82—89 T 4. [56]
, 3. Contribuzione alla conoscenza delle glandule ceripare negli Afidi e nelle Cocciniglie
(Schizoneura lanigera Hausm., Aphis brassicae Ij., Dactylnpius ciYn Risso). ibid. p 112
—126 T 6. [76]
Wagner, J., Contributions to the Phylogeny of the Arachnida. — On the position of the Aca-
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Walker, A. O., The Amphipoda of Bäte and AVestwood's »British sessile-eyed Crustacea«.
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Wandolleck, Benno, 1. Über die Fühlerformen der Dipteren, in: Z. Jahrb. Abth. Syst.
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Wasmann, E., 1. Die ergatogynen Formen bei den Ameisen und ihre Erklärung, in: Biöl.
Centralbl. 15. Bd. p 606—622, 625-646 4 Figg. [76]
, 2. Zur Kenntnis der niyrmekophilen und termitophilen Arthropoden, in : Z. Anzeiger
18. Jahrg. p 111—114. [Kurzes Referat über Wasmann (i) im Bericht f. 1894 Arthr.
p 16.]
, 3. Die Ameisen- und Termitengäste von Brasilien. 1. Theil. in: Verh. Z. Bot. Ges.
Wien 45. Bd. p 137—179 7 Figg. [Etwa 50 myrmekophile, 10 termitophile ; hier be-
handelt nur Coleopteren, hauptsächlich Staphyliniden.]
*Watson, John, The Sense Organs of Insects: a Speculation. in: Entomologist Vol. 28 p 30
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Wedenissow, T., Di alcuni Crostacei raccolti nel paese dei Somali dall' Ing. Bricchetti-Ro-
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Weistnann, A., Neue Versuche zum Saison-Dimorphismus der Schmetterlinge, in: Z. Jahrb.
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Weldon, W. F. R., Report of the committee [etc.]. Part 1. An attempt to measure the death-
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ibid. p 129—144. [28]
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']^n\ge Yon Cyclops oithonoides. in: Biol. Centralbl. 15. Bd. p 686 — 688. [20]
Ziegler, H. E., s. Eimer.
1. Allgemeines.
Rouville kann sich mit den Angaben von Bizzozero über das Epithel des
Mitteldarmes [s. Bericht f. 1893 Arthr. p 77] nicht befreunden und hat selber
bei Dytiscus^ Hydrophilus^ Locusia, Astacus, Scyllarus und Eupagurus gesehen,
wie Kerne vom Bindegewebe sich erst amitotisch theilten, dann mit einer Schicht
Plasma umgaben und nun »se glissaient au-dessus des cellules epitheliales sur le
2. Pantopoda. 3. Crustacea. T. Allgemeines. 17
point de tomber dans la lumiere de l'intestin.« Danach wäre, wie schon Sabatier
(Essai sur la vie et la mort, 1S93) gesagt habe, das Bindegewebe »un blastoderme
post-embryonnaire«, die Matrix für die anderen Gewebe.
vom Rath('-) hält gegen Rückert [s. Bericht f. 1894 Arthr. p 27] seine Angaben
über die Spermatogenese von Gryllotalpa [s. Bericht f. 1892 Arthr. p 68]
völlig aufrecht und erörtert nochmals ausführlich die Periode der Theilungen der
Spermatogonien und die der Keifung und der beiden letzten Theilungen. Ferner
beschreibt er einige Phasen aus der Ovogenese von Euchaeta^ Anomalocera,
Pleuromma und Eucalanus mit specieller Berücksichtigung der Entstehung der
Vierergruppen, und zwar die Theilung der Ureizellen, sowie das Wachsthum und
die Reife der Eier; es ergibt sich daraus, dass seine Funde besser mit den An-
gaben von Rückert als mit denen von Ishikawa und Haecker [s. Bericht f. 1892
Arthr. p 30 u. 31] übereinstimmen. Für diese Arthropoden und für einige Verte-
braten {Hana, Salamandra) ist »die Entstehung der Vierergruppen durch nur ein-
malige Längsspaltung und Ausfall einer Quertheilung endgültig entschieden«.
Die doppelte Längsspaltung ist für Phyllopoden und Ascaris durchaus nicht er-
wiesen (gegen Brauer, s. Bericht f. 1892 Arthr. p 37, f. 1894 ibid. p 38 u. f.
1893 Vermes p 33).
Über die Entstehung der Geschlechtszellen s. unten p 65 Heymons(2).
2. Pantopoda.
Hierher Carpenter(i), Hansen (2) und Schimkewitsch.
Loeb beobachtete die Regeneration des Rumpfes bei Phoxichilidium : wurde
der Körper zwischen Bein 2 und 3 durchschnitten, so bildete das hintere Stück
vorn eine Anschwellung (zuweilen mit einer »complicirten Neubildung« darin),
und das vordere zwar nur die Segmente ohne Beine, einmal aber sogar ein Seg-
ment zu viel; der Darm setzte sich nur in den Anfang des regenerirten Stückes
fort. Dass dieses nicht das fehlende Stück des Rumpfes, sondern eine Extremität
sei, negirt Verf. ausdrücklich. Die verstümmelten Thiere häuteten sich wieder-
holt. — Verf. knüpft hieran einige Betrachtungen über die Möglichkeit, die That-
sachen der Regeneration zu phylogenetischen Speculationen zu verwenden, und
über die relativ größere Regenerationsfähigkeit der niederen Thiere und der
Embryonen, zu deren Erklärung er die Theorie der Organbildung von Sachs
heranzieht.
3. Crustacea.
I. Allgemeines.
Über die Morphologie der 1. und 2. Antenne der Malacostraken s. unten p 40
Chun, Nauplius p 45 Beecher(2), Embryogeuese p 43 Mc IVIurrich(i), Structiir
der Nerven unten Vertebrata Rohde. Systematisch-Faunistisches : Dahl ('), Guppy,
Ohiin ','), Osorio('-3;, Rizzardi.
Bethe ^) findet, dass die Ansichten von Claus und vom Rath über die Inner-
virung der Sinneshaare der Cr. im Wesentlichen übereinstimmen [vgl. Be-
richt f. 1894 Arthr. p 18 und Chun p 92j, und sah bei Pagiinis und Mysis (mit
vom Rath, gegen Retzius) von den Sinnesnerveuzellen einen unverzweigten Aus-
läufer bis in die Haarspitze gehen ; »jeder varicöse, perlschnurartige Nerv ist ein
Zool. Jahresbericht. 1896. Arthropoda. 2
lg Arthropoda.
Kunstproduct«. Verf. will den Ausdruck Siuneszellen auf solche periphere Zellen
beschränkt sehen, die nicht per continuitatem , sondern per contiguitatem mit
einem Nerven in Verbindung stehen.
Nach Bergh treten im Keim streifen der Cr. die Mitosen nur in gewissen
Reihen der aus den Urzellen (Teloblasten) gesprossten kleineren Zellen auf, wäh-
rend sie in anderen fehlen. Wenn man bei Oniscus und ArmadilUdium die Thei-
lungspotenz der kleineren Zellen = 1 setzt, so ist diejenige der Urzellen im fertig
gebildeten, etwa 20 Qnerreihen enthaltenden Keimstreifen <^ 3, in dem der Median-
linie genäherten Theil des jüngeren Keimstreifens > 3 ; die ersten Theilungen
der kleineren Zellen erfolgen in bestimmter Richtung und nach bestimmtem Rhyth-
mus. Ähnlich verhält sich Mysis. Bei Gammarus, wo der ectodermale Theil des
Keimstreifens ohne Teloblasten wächst, und gleichwohl die Ectodermzellen in
regelmäßigen Reihen angeordnet sind, gibt es keine durch besonders große Thei-
lungspotenz ausgezeichnete Zellen; geht man indessen von dem Punkte aus, wo
die mediane Zellenreihe hinten in eine unregelmäßige Zellmasse übergeht, und
stellt die 1. Querreihe davor topographisch den Teloblasten der Isopoden gleich,
80 findet man eine sehr vollständige Übereinstimmung im Wachsthum der Zellen
zwischen G. und den Isopoden. Verf. kritisirt Della Valle's Angaben über die
Keimblätterbilduug und Entstehung der Muskelplatten der Amphipoden [s. Bericht
f. 1893 Arthr. p 46, 47].
Nach Haecker(^) ist bei Canthocamptus staphyUnus bereits in den Tochterzellen
der letzten Theilung der Ureizellen eine Längsspaltung der Chromatinfäden
zu erkennen. Die chromatische Substanz ist zunächst auf eine längsgespalteue
Fadenschlinge vertheilt, welche die Tendenz hat, in 24 längsgespaltene Segmente
(12 Vierergruppen) zu zerfallen. Letztere bilden sich nach einem 2 fachen Modus
(je nachdem sich der Doppelfaden vor oder nach der Verdichtung der chroma-
tischen Substanz und ihrer Concentrirung in der Kernmitte segmentirt), aber
immer gemäß der Formel -r- Bei der 1. Theilung spalten sich die Vierergruppen
in Zweiergruppen [ab?], welche bei der 2. Theilung wahrscheinlich in ihre Ein-
heiten zerlegt werden, so dass diese Theilung eine Reductionstheilung im Sinne
Weismann's ist. Verf. bringt Material zur Begründung seiner Ansicht bei, dass
die Nucleolen des Keimbläschens »im Kern entstandene und den Kern ver-
lassende secretartige Stoffe sind«.
Nach Riickertf-) existirt eine«CentrenquadriIle im Sinne Fols und seiner
Nachfolger bei Cydops schon darum nicht, weil die Sphäre des Spermakernes sich
lange vor der Vereinigung der Vorkerne theilt. Der Eikern besitzt vor und wäh-
rend seiner Copulation mit dem Spermakern keine Centrosomeu noch Sphären ;
die Sphären des 1. Furchungskernes stammen ausschließlich von denen des
Spermakernes ab. Der Spermakern bestimmt die Richtung der !. Furchungs-
theilung, während der Eikern sich dieser Richtung accommodirt, gleichviel an
welcher Stelle der Eioberfläche er aus der 2. Richtungsspindel entstanden ist.
RÜckert(3) fand bei Cydops siremms, dass »in der ersten Entwickeluugszeit
mindestens bei einem Theil der Kerne eine Vermengung der väterlichen und
mütterlichen Hälfte nicht statthat, dass ein solcher Vorgang für den normalen
Verlauf der Entwickelung somit nicht erforderlich ist. Das Chromatin kann
seine ursprüngliche Vertheilung beibehalten trotz wiederholter mitotischer Thei-
lungen und Auflösungen in ein feinfadiges Gerüst, und obwohl die übrigen
Lebensvorgänge innerhalb seiner Substanz, die Assimilation und das Wachsthum,
gerade zu dieser Zeit der rasch aufeinander folgenden Theilungen lebhafter sind
als sonst«. Die während einer beträchtlichen Zahl von Theilungen nachweislich
getrennt bleibenden beiden Hälften des Kerns bewahren vielleicht ihre Selbstän-
I
3. Crustacea. I. Allgemeines. j9
digkeit bis in die reifenden Eier; die Gnippirung der Keirabläsclienchromosome
fordert zu dieser Hypothese auf. Die »Doppelkerne der ersten Entwickelungs-
zeit besitzen einen ausgesprochen bilateral symmetrischen Bau«, der »durch die
Genese des ersten embryonalen Kernes bei der Befruchtung begründet ist. Die
Symmetrieebeue scheidet den Kern in eine väterliche und mütterliche Hälfte«. —
Hierher auch Rückert(i).
Haecker(2) findet bei Cyclops brevicomis he\ Aqx Kerntheilung, welche die
Bildung der Urgenitalzellen einleitet, 12 Chromatinschleifeu in jeder Tochter-
gruppe; daher sind für den heterotypischen Theilungsmodus, durch den sie
entstehen (und der sich wahrscheinlich bis zur Genitalzellenbildung forterhält),
doppelwerthige Elemente anzunehmen. Bei der 2. Theilung vertheilen sich die
Elemente 1—^ oder ^\ ohne vorhergegangene Längsspaltung; auch bei ihr treten
also doppelwerthige Elemente auf. In den beiden Urgenitalzellen ist von der
Zeit vor Beginn der Entodermbildung bis in das »dreigliedrige Embryonalsta-
dium« das Chromatin des Kerns in eine väterliche und eine mütterliche Gruppe
geschieden ; diese stehen nicht auf der gleichen Ausbildungsstufe (lockerer und
dichter Fadenknäuel) und sind daher nicht blos räumlich, sondern auch physio-
logisch selbständig. Dies lässt auf eine Verschiedenheit beider Kerngruppen in
ihrem Einfluss auf das Zellleben, auf einen »Wettkampf der väterlichen und mütter-
lichen Kernsubstanz« schließen und weist vielleicht den Weg, wie das Problem
der Geschlechtsbestimmung zu lösen ist.
Zur Phylogenie der Crustaceen vergl. Claus(2) p 26 Anm.
Nach Chun sind die hauptsächlichsten Mittel, vermöge deren pelagische
Krebse schweben, entweder Ausbildung von Öltropfen (Clad., Ostrac, Cop.,
Amph., Larven von Dec.) oder Vermehrung des Reibungswiderstandes durch Ober-
flächenvergrößerung (Fächerborsten, flügeiförmige Verbreiterungen, die als Fall-
schirme, Stacheln, die als Balancirstangen wirken) ; selten wird Luft aufgenom-
men, was Evadne bei der Häutung thut, oder Gallertsubstanz ausgebildet [Mhno-
nectes^ Copilia).
Faxon schließt sich der Ansicht an, dass die Knstenfaunen (0-150 Faden)
der in derselben geographischen Zone gelegenen Länder einander ähnlicher sind
als die Faunen von Abschnitten einer durch verschiedene Zonen sich erstrecken-
den Küste. Die vom Albatross durchforschte Westküste von Centralamerika be-
sitzt von Crustaceen und anderen Classen (die Korallen sind verschieden) fast
dieselben Genera wie die Ostküste ; die Zahl der an beiden Küsten identischen
Species ist klein, aber die Zahl der nahe verwandten Species sehr groß; die fau-
nistische Verwandtschaft dieser beiden Küsten ist viel größer als diejenige zwischen
der Westküste und den indo-pacifischen Küsten und auf das relativ geringe Alter
der Landenge von Panama zurückzuführen. Verf. findet ferner die cosmopolitische
Verbreitung der Tiefseeformen und ihre geringe Verwandtschaft mit den über
ihnen lebenden Küstenformeu bestätigt (zwischen 150 und 500 Faden mischen
sich beide Elemente) und stimmt der Meinung bei, dass das phylogenetische
Alter der Arten um so größer ist, in je geringerer Tiefe sie leben. Da die pela-
gischen Tiefseearten von Oberflächenarten abstammen, so wandern ihre in vor-
gerücktem Stadium ausschlüpfenden Jungen an die Oberfläche, weil ihnen in der
Jugend die Lebensbedingungen ihrer Vorfahren am besten zusagen. Die Farbe
der Tiefseearten ist roth und gelb in allen Abstufungen und Helligkeitsgraden ;
doch sind die kriechenden Arten sehr oft blass und häufig blind, die schwimmen-
den lebhaft gefärbt und mit hochentwickelten Augen versehen. Die Existenz von
Augen bei Tiefseearten beweist das Vorhandensein von Licht, wenn auch von
30 geringer Intensität, dass es durch photographische Platten nicht mehr nach-
2*
20 Arthropoda.
gewiesen werden kann. Blaue und grüne Farben zeigen die Tiefseethiere selbst
fast nie, oft jedoch ihre Eier ; so dürfte blaues Pigment auch den erwachsenen
Thieren nicht fehlen, aber die Dunkelheit bewirkt, dass rothes Pigment sich stark
ausbreitet und es verdeckt.
Fritsch beschreibt Schmuckfarben von einigen Clad. und Cop. Da bei Holo-
pedium Q die Farben auftreten, ehe es noch (^ gibt, und verschwunden sind,
wenn die cT erscheinen, so sind es keine Lockfarben. Ihr Auftreten ist bedingt
durch reichliche Nahrung und warmes Wasser.
Nach Zacharias(') steigen die limnetischen Crustaceen Abends nicht auf-
wärts. — Nach Birge(') leben 90^ der Cop. und Clad. des Mendota-Sees im
Sommer zwischen 0 und 9 m, wo auch die große Masse der Algen gefunden wird ;
tägliche Wanderungen unternehmen sie nicht und fliehen keineswegs höhere
Temperaturen; im Herbst wird ihre verticale Vertheilung gleichmäßig, in dem
Maße, wie auch die Temperatur durch alle Tiefen sich ausgleicht. — Zu ähn-
lichen Resultaten gelangt Zacharias('^). — Garbini (•^) verzeichnet aus dem Garda-
see und anderen Gewässern des Gebietes von Verona 1 Phyll., 13 Clad., 8 Ostr.,
14 Cop., 1 Isop., 5 Amphip., 3 Dec. und macht biologische Bemerkungen über
sie; eingehender behandelt werden Orchestia gammarellus^ Oammarus fluviatiUs^
Niphargus elegans, puteanus; diese stammen von marinen Arten {G. locusfa, Stamm-
baum) ab und gelangen durch Verschleppung (Wasserkäfer) in höher gelegene
Seen. Die Crustaceen der Flüsse sind in präglacialer, die der Seen in postgla-
cialer Zeit eingewandert. — über biologische Verhältnisse der Copepoden und
Cladoceren (Fischnahrung, Fruchtbarkeit, Aufenthalt) vergl. Th. Scott (^).
Sluiter [Titel s. unten Tunicata p 2] fand im Mantel von Polydmum hospi-
tale massenhaft einen segmentirten, mit Gliedmaßen versehenen Parasiten [p 169
T 7 F 2].
Sars(3) beschreibt südafrikanische, aus trockenem Schlamm gezogene Arten
von Daphnia^ CeriodapJmia^ Simocephalus^ Leydigia^ Alonopsis, CAydofus, Cgpria,
CgpriSy Cyelocypris^ Cypricercus u., Cypridopsis^ Potamocypris^ Candonocypris ;
Paradiaptomus n. Verf. theilt biologische Beobachtungen besonders über die Be-
wegungen mit. — Richard (^) zählt viele Cop. und Clad. aus französischen
Gewässern auf und bildet Varietäten von Daphnia pidex ab. — Über kauka-
sische Cop. und Clad. vergl. Richard (^). — Richard (^) beschreibt Arten von Cy-
clops, Alona, Moina. — Th. Scott (■'] und Scott & Outhie führen Cop., Ostr., Clad.,
Mysid., Amphip., Isop. aus Seen Schottlands und der Shetlands luseln auf. —
Scourfield verzeichnet Clad., Copep., Ostrac. von Nord- Wales; abgebildet: Cerio-
daphnia pulchdla^ Laophonte mohammed. ■ — Hansen(^) zählt 6 Decap., 1 Euphaus.,
46 Amphip., 1 Tanaid., 9 Isop., 3 Cumac, 2 Mysid. von Grönland auf. —
Norman führt 2 Isop. und 118 Amphip. aus dem Throndjhem Fjord auf. —
Poppe & Mräzek beschreiben Arten von Schmackeria, Diaptomus, Cyclops (Ost-
Afrika), von Boeckella, Chydorns (Süd-Georgien), von Leptodora^ Daphnia^ Simo-
cephalus, Bosmina, Chydorus, Cyclops^ Diaptomus (Ceylon). — Thurston verzeichnet
153 Dec, 8 Stomat., 1 Capr. aus dem Golf von Manaar. — WedenisSOW führt
16 Dec, 1 Stom. an und beschreibt n. sp. von Armadillidium, Pcriscypkis, Apus.
Jones (•^) beschreibt Arten von Aparchites^ Prhniiia, Entomis^ Barychilina^ Bvy-
richittj Bollia, Drepanella, Slrepula:, über paläozoische Phyllopoden vergl. Jones(').
— Eine Übersicht über paläozoische Crustaceen gibt Woodward.
II. Cirripedia.
Nach GroomC) bildet sich beim Übergang aus dem Nauplius zur Cypris die
2. Antenne zurück, und die zweiästige Mandibel wird auf den Kaufortsatz und
3, Crustacea. II. Cirripedia. 21
cineu kleinen Palpus veducirt. Dtinn entstehen die vorderen, und später zwischen
ihnen die hinteren Mjixillen, die das 5. Gliedmaßenpaar, und nicht Theile der
vorderen Maxillen sind (gegen Claus). — Hierher auch Groom ('^).
Auf Grund seiner Sinnesänderung hinsichtlich der Maxillipeden der Copepoden
[s. unten p 22] setzt Claus(^) die 6 Rankenftiße der Ci. nicht mehr den
5 Thoraxfüßen und Genitalfüßchen der Co., sondern dem (hinteren) Maxillipeden
und den 5 Thoraxfüßen der Co. homolog. Die »Innenmaxille oder Unterlippe« der
Ci., die median zwischen den vorderen Maxillen angelegt wird, deutet er, wie
auch Groom (*), als 5. Gliedmaße, homolog dem vorderen Maxilliped (2. Maxille)
der Copepoden. Bei Dendrogastcr ist der 1. Rankenfuß (Maxilliped der Co.) aus-
gefallen.
Chun beschreibt Nauplien von 3 Lepadiden (Nauplius eques, hastatus, lori-
catus). Die einzelligen Drüsen des Rückenschildes münden zu je 2 theils in die
Stirn- und meistens auch in die Seitenhörner, theils am Schildrande ; jene sind
langgestreckt, diese kürzer; zwischen ihnen sind faserige oder multipolare Zellen,
deren nervöse Natur nicht nachzuweisen war, und die wohl bindegewebig sind ;
Muskeln treten in die Hörner und Stacheln des Schildes nicht ein ; sie sind unbe-
weglich. Die große bezahnte Oberlippe enthält große, einkernige mediane Drüsen
und kleinere seitliche, die aus zahlreichen, um einen Ausführgang gruppirten
Zellen zusammengesetzt sind ; derselbe mündet hinter dem Mund in den Ösopha-
gus, nicht an der Basis der Antennen, Im Darm von N. 1. fanden sich Reste
von Radiolarien, Dictyochen und Diatomeen. Die Nerven entspringen sämmtlich
von den Lateralcommissuren des Schlundringes ; dicht hinter dem Gehirn geht ein
dorsaler zu den 1. Antennen, ein ventraler zur Oberlippe; dann folgt ein feiner
Nerv von unbekanntem Verlauf, dann ein kräftiger für die 2. Antennen (seinem
Austritt gegenüber werden die Commissuren durch eine Quercommissur verbun-
den); wo der Ring sich hinten schließt, entspringen die Mandibelnerven und ein
Paar langer, hinten im Körper verstreichender Nerven. Verf. beschreibt die
Innervirung der Borsten, ohne seine Befunde deuten zu wollen. Die Muscu-
latur ist schwach und reich an isolirten Primitivfasern; 2 Fasern treten vom
Rückenschilde her durch das Loch zwischen dem Lobus opticus und den hinteren
Hirnlappen ; ein kräftiger Flexor spinae beugt den Schwanzstachel. Der Über-
gang in das Cyprisstadium zeigt bei den Balaniden primitivere Verhältnisse
als bei denL. ; bei »letzteren werden die Extremitäten gleichzeitig in auffällig
weiter Entfernung von den Gliedmaßen des Nauplius angelegt und rücken erst
spät durch eine Verkürzung des Leibes an ihre definitive Stelle«. Zwischen den
6 Paar Abdominalhaken des Nauplius befindet sich eine paarige Ectodermver-
dickung, und aus diesen Ventralplatten entstehen die Maxillen, die 6 Paar Ranken-
füße und das Abdomen. Bei der Metamorphose gehen Stirnhörner und Frontal-
organe verloren; die Drüsen der Schildhörner gehen durch Histolyse zu Grunde.
Die Nauplien der L. zeigen, außer mit denen der Copepoden, auch mit denen der
Phyllopoden große Verwandtschaft. Die vielen langen Fiederborsten und Stacheln
ermöglichen den Nauplien das Schweben, gegen welches sie die raschere Locomo-
tiou der ersten Stadien eintauschen [s. oben p 19].
Nach Hjort findet sich Sarcotaces ar oticus in den Muskeln von Molva ahyssorum^
eng umschlossen von einer bindegewebigen Membran des Wirthes ; zwischen dieser
und der Haut des Parasiten liegen die Eier des letzteren, nach deren Production
er zu Grunde geht. Die Cuticula scheint segmentirt zu sein und trägt Warzen ;
ihre Hypodermis besteht aus hohen cylindrischen Zellen ; auf ihrer Innenfläche
breiten sich überall die vielverzweigten und anastomosirenden Ovarialröhrchen
zwischen Bindegewebe aus; Öifnungen der Oviducte wurden nicht gefunden;
vielleicht platzt die Cuticula nach der Eireifung. Im Bindegewebe liegen am
22 Arthropoda.
Mund 2 sackförmige Körper (vielleicht Blutgefäße) und quergestreifte Muskeln,
die von einer Stelle der Cuticula zur anderen ziehen. Der Mund, von 5 Lappen
umgeben, ist ein feiner Canal, der in einen geräumigen, mit Zotten ausgekleideten
Darm führt. Die abgelegten Eier waren bei einem Thiere zu (z. Th. schon freien)
Nauplien entwickelt. Der Mangel an Stirnhörnern bei diesen spricht nicht gegen
die Zugehörigkeit von S. zu den Cirripedien.
Weltner verzeichnet die südamerikanischen Arten und beschreibt Arten von
Lepas und Baknms. — Stebbing(i) beschreibt 2 sp. von Dichelaspis und gibt eine
Tabelle der Arten des Genus.
HI. Copepoda.
Über die Ovogenese von Copepoden s. oben p 17 vom Rath('^), Galvanotaxis
bei Cyclops unten Allg. Biol. Nagel, Nervenendigungen unten p 35 Retzius,
Eireifung, Befruchtung etc. oben p 18,19 Haecker(i,2), Rückert('-3), Schwebver-
mögen p 19 Chun, Schmuckfarben p 20 FHtsch, Systematisch-Faunistisches Auri-
villius, Fric & Vävra, Herdman, Richard (') sowie oben p 20 Birge('), p 20 Gar-
bini (»j, p 20 Poppe & Mräzek, p 20 Richard (S^), p 20 Sars(3), p 20 Scourfield,
p 20 Sluiter, p 20 Zacharias('^). Ferner Marsh.
Claus(3) schließt sich Giesbrecht's und Hansen's Auffassung der Maxillipeden
der Copepoden als zweier selbständiger Gliedmaßenpaare an [vergl. Bericht f.
1893 Arthr. p 26] und beschreibt 3 Nauplius-Stadien von Eucalanus^ die jene
Auffassung bestätigen. Das Gehirn der Nauplien sendet nach vorn 2 große
keulenförmige Fortsätze aus, die Anlage des dorsalen Augenpaares und seiner
Ganglien, die im 1. Copepodid-Stadium sich zurückzubilden anfangen.
6iesbrecht(^) bezeichnet die nach Abschluss der Nauplius-Phase erscheinenden
Stadien der 0. als Copepodid-Stadien und hält es für wahrscheinlich, dass
alle freilebenden und die nächstverwandten parasitischen Arten deren 5 durch-
machen, ehe sie geschlechtsreif werden. Diese Stadien sind von einander durch
je eine Häutung getrennt, und nach der »Clausschen Segmentirungsregel« trennt
sich bei jeder Häutung das vordere Stück des jedesmal letzten Rumpfsegmentes
als besonderes Segment ab. Die hieraus resultirende Zahl von 5 Segmenten für
das Abdomen der geschlechtsreifen C. wird jedoch von den Q fast nie erreicht,
und die Ontogenese zeigt, dass die Zahl vermindert wird, indem sowohl abge-
trennte Segmente mit dem vorhergehenden verschmelzen, als auch die hintersten
Segmente bei den letzten Häutungen nicht mehr von einander getrennt werden.
Bei den reifen Q. der C. gymnoplea ist mindestens das 2. Abdomensegment mit
dem 1. (zum Genitalsegment) verschmolzen, und diese Verschmelzung geschieht
entweder bei der letzten oder vorletzten Häutung; ist sie die einzige, und werden
alle folgenden Segmente abgespalten, so wird das reife Abdomen 4gliedrig.
Dreigliedrig wird es, entweder indem auch das 3. und 4. Segment verschmelzen,
oder indem das 3. mit dem 1. und 2. verschmilzt, oder indem das 4. vom 5. nicht
getrennt wird; wenn die beiden letztgenannten Modi zusammentreffen, so entsteht
das 2gliedrige Abdomen mancher Pontelliden; die Ontogenese des 1 gliedrigen
Abdomens konnte nicht näher untersucht werden. Die Verschmelzungen und
ausfallenden Abspaltungen wurden zuweilen direct beobachtet, meist aber aus der
relativen Länge der Segmente in den Stadien und aus dem Verhalten der Rumpf-
musculatur erschlossen. Das 4gliedrige Abdomen der C. podoplea ist ebenso wie
bei den Gymnoplea segmentirt; in dem 3 gliedrigen von Cojnlia (deren im Reife-
stadium ungemein dimorphe Geschlechter im letzten Copepodid-Stadium noch sehr
ähnlich sind) verschmelzen die beiden ersten Segmente, und bleiben die beiden
letzten ungetrennt. Bei Corycaeus hingegen ist das Abdomen in den letzten Cope-
3. Crustacea. III. Copepoda. 23
podid-Stadien ungegliedert ; wenn es sich hier bei der Reifehäutung in 2 spaltet,
so entspricht das hintere wahrscheinlich dem 5. Abdomensegoient.
IVIräzek(^) untersucht die äußere Form und den anatomischen Bau des als Ba-
culm und Hessella beschriebenen Begattungsstadiuras von Pennella an einem Q. .
Der Enddarm beginnt im hinteren Theile des Thorax. Die Schalendrüse ist
klein. Die Ovarien bestehen aus einem mehrfach gewundenen (paarigen?)
Schlauch, der im 3. Thoraxsegment liegt; sie, wie die großen Kittdrüsen, sind in
der Entwickelung begriffen. Der Schlundring hat dicke Längscommissuren und
geht hinten in 2 starke Stränge aus, die sich alsbald in je 3 Nerven spalten. In
jedem der 3 Becher des Mediauauges liegen 2 Schichten von Sehzellen ; die innere
besteht aus 6, die äußere, an die Linse stoßende aus 4 oder 5 Zellen; in jener
liegen die Rhabdome in den an einander grenzenden Theilen der Zellen, in dieser
am Grunde der Zellen ; die Nervenfasern treten in die Becher zwischen Becher-
mitte und Linse ein ; für die einzelnen Fasern finden sich in der Pigmenthülle
Canäle. Das Auge unterscheidet sich von dem der Ostracoden nur durch die
größere Zahl der Sehzellen. Der aus dem dorsalen Vorderhirn entspringende Seh-
nerv ist schon an seiner tiefsten Wurzel dreitheilig; jeder Theil spaltet sich in
1 0 Fasern ; bald nach dem Austritt aus dem Gehirn schwellen die Fasern be-
trächtlich au.
Steuer führt 1 1 sp. von Sappkirina aus dem Mittelmeer auf. Die S. bilden
Schwärme von ziemlich großer horizontaler, aber geringer verticaler Ausdehnung ;
tägliche Verticalwanderungen unternehmen sie nicht; gegen Lichtänderungen sind
sie ziemlich indifferent. Verf. erörtert die Abgrenzung der Arten, beschreibt
S. maculosa 5, lactens (^ und Copepodid-Stadien von nlgromaculata und bebandelt
die Genital Organe. Die Spermatozoon haben einen zugespitzten Kopf und sehr
dünnen Schwanzfaden. Dicht hinter dem Knie, mit welchem die Hoden in die
Vasa def. übergehen, beginnt die Secretiou von Kitt, die ausschließlich im 1. Ab-
schnitt der V. d. vor sich geht; ist die Kittkeule fertig, so häufen sich die Sper-
matozoen um ihr hinteres dickes Ende an. Das Rec. seminis ist nicht drüsig.
Die Geschlechter lassen sich im 5., vielleicht auch schon im 4. Copepodid-Stadium
an dem Bau der Genitalorgane unterscheiden. Die Zahl der Glieder und Borsten
der Füße im 3.-6. Stadium wird angegeben.
Claus (') erhielt nach Aufguss von destillirtem Wasser auf Schlamm, der 10 Jahre
lang trocken gehalten war, in wenigen Tagen reife und nahezu reife Thiere von
Microcyclops diaphanus und Nauplien von Diaptomus: M. hatte die Austrocknung
in den späteren Entwickelungsstadien, D. im Eistadium lebend überstanden. Ein
unreifer JSI. häutete sich alsbald, ohne aber ins nächste Stadium überzugehen;
die erwachten reifen Q hatten kein Sperma im R. s., wurden aber alsbald be-
gattet, wenn sie mit (^ zusammengebracht wurden. (Niemals findet sich Sperma
im R. s. der Copepodeuweibchen vor der letzten Häutung.) Verf. beschreibt den
Bau von M. d. und die Entwickelung der vorderen Antennen; er vertheidigt seine
Spaltung von Cyclops in Subgenera und weist das Prioritätsrecht von Namen
schlecht diagnosticirter Genera zurück.
Giesbrecht(^) untersuchte das Leuchten von Pleuromma abdominale^ gracile,
Leuckartia ßavicornis^ Heterochaeta papiUigera und Oncaea conifera. Außerdem
leuchten noch die Arten von Metridia und wahrscheinlich auch die übrigen von
P., L. und H., nicht aber andere Arten von 0. ; das Leuchtvermögen ist auf eine
relativ kleine Zahl pelagischer Arten beschränkt und an litoralen oder parasiti-
schen Arten überhaupt noch nicht beobachtet worden. Die Leuchtorgane sind
Hautdrüsen, die sich bei P., L. und H. durch die grüngelbe Farbe des in ihnen
angehäuften Leuchtsecretes von den übrigen Hautdrüsen unterscheiden ; ihre für
die einzelnen Arten constante Zahl und Lage wird angegeben; die Leuchtdrüsen
24 Arthropoda,
von H. sind Zwillingsdrüsen; auch Nauplien (wahrscheinlich von P. a.) hatten
functionirende Leuchtdrüsen. Bei 0. sind alle Hautdrüsen des Rumpfes Leucht-
drüsen; sie sind ungefärbt. Das Leuchten tritt auf, sobald das Beeret mit dem
umgebenden Wasser in Contact kommt; es ist bei P., L. und H. grünlich, bei 0.
bläulich. Experimente ergaben, dass von den Bestandtheilen des Meerwassers es
ausschließlich das Wasser ist, unter dessen Einwirkung das Secret aufleuchtet;
das Wasser verliert diese Wirkung, wenn die in ihm gelösten Stoffe ein gewisses
Maximum überschreiten. Das Secret der übrigen Hautdrüsen ist beim Leuchten
in keiner Weise betheiligt. Werden die Thiere frisch in concentrirtes Glycerin
gebracht, so bewahrt das Secret seine Leuchtfähigkeit noch stunden-, werden sie
an der Luft getrocknet, noch wochenlang. Das Secret wird durch physiologische
Processe hervorgebracht (Secretion) und in die für das Aufleuchten nöthigen Be-
dingungen versetzt (Ausstoßung, wahrscheinlich durch Contraction der Rumpf-
muskeln); das Leuchten selbst ist dagegen ein rein chemischer Process von noch
unbekannten Eigenschaften [vergl. auch das Referat unten im Abschnitte Allge-
meine Biologie]. Da die leuchtenden Copepoden schwache oder (meistens) gar
keine Augen haben, so nehmen sie ihr Leuchten nicht selbst wahr; die biologische
Bedeutung desselben kann daher nur in der Wirkung auf andere, sehfähige Thiere
bestehen; wahrscheinlich dient es dazu, Verfolger von der Fährte abzulenken.
An dem von Dahl für ein Leuchtorgan gehaltenen einseitigen Pigmentknopf von
Pleuromma [vergl. Bericht f. 1894 Arthr. p 28] wurde nie Leuchten beobachtet;
seine Structur zeigt, dass er eine Hautdrüse ist; seine Function, die dem eigen-
thümlichen Bau zufolge von der anderer Hautdrüsen verschieden sein muss, blieb
räthselhaft. — Nach Vanhöffen leuchtet Metridia mittels Leuchtdrüsen; das
Secret scheint es auch innerhalb des Thieres zu thun.
Nach Dahl(2) treten pelagische Copepoden nur ausnahmsweise in Schwär-
men auf; eine große Menge von Individuen einer Species in einem Fange ist noch
kein Beweis für das Vorhandensein eines Schwarms. Er stellt für Miracia gracilis
D. das n. g. Oculosetella auf und vereinigt Hensenella n., Pontostratiofes und
Aegisthus zur Subfam. Hensenellidae. — Vergl. 6iesbrecht("^) und IVIräzek(2).
Über Pontelliden und Schizopoden, die aus dem Wasser springen können, vergl.
MräzekC) und Dahl (1).
Giard & Bonnier fassen die ethologischen Beziehungen zwischen den Podasco-
niden und Choniostomatiden so auf, dass jene durch Erzeugung von Deforma-
tionen diesen die Ansiedlung auf dem Wirth erleichtern. Sie beschreiben Sphae-
ronella microcephala und Salenskya tuherosa und vereinigen die Ch. und Herpyllo-
biidae Hansen's zur Fam. Sphaeronellidae. Dieselbe Species kann auf mehr als
1 Wirth (Amphipoden) leben. Della Valle's Meinung, dass die Übereinstimmung
in der Farbe des Parasiten mit den Eiern des Wirthes daher rühre, dass jener
sich von diesen nähre, ist irrig; vielmehr produciren die inficirten Wirthe gar
keine Eier mehr ; der Farbstoff dieser bleibt im Blut gelöst und geht mit dem-
selben in den Parasiten und in die seine Farbe bedingenden Eier über. —
Giard (^) beschreibt ein junges (j^ von Thaumaleus sp., parasitisch auf Polydora
giardi; er vermuthet, dass die jungen Th. sich an die pelagischen Larven von P.
festsetzen und erst mit der Geschlechtsreife wieder freilebend werden, und findet
in dem Vorhandensein von nur 1 Paar Antennen eine Verwandtschaft zwischen
den Monstrillidae und Herpyllobiidae,
Giesbrecht(^) charakterisirt die zur Tribus der Ampharthrandria gehörige
Familie der Ascomyzontidae und theilt sie in die Subfam. Ascomyzontinae (mit
Cyclopicera^ Asterocheres ^ Dermatomyzon^ Claiisomyzon n. [= Collocheres, vergl.
Canu\ RhynrJiomyzon n., Ascomyzon, Aco7itiophorus), Dyspontiinae (mit Pararto-
trogus^ Arlotrogus, Myzopontiiis u., JBradypontius n., Pteropontius n., Gallopontius
3. Crustacea. IV. Ostracoda, 25
n., Dysponüus) und Pontoeciellinae (mit Pontoeciella n.). Diagnosen, Synonymie
lind Verbreitung (10 n. sp.).
Th. & A. Scott (*) beschreiben Arten von Leptopsyllus, Mesochra^ Pseiidoweshvoodia
{Pseudothalestris), Huntemannin, 7halcsins, Attheyella [vergl. Th. Scott (■*)], Cantho-
cawptiis, Laophonte^ Idyc^ {^) von Stenhelia, Thalestiis, Dcrmatoynyzou [vergl. Th. &
A. Scott (■')], Alcyonicola n., ? Enierocola, Lomanoticola n., (3) von Canthocampius,
Lichomolfjus. — Th. Scott('-) führt Arten von Bradya^ Ectinosoma, Äfesochra,
Thalesin's, Pseudothalestris auf und beschreibt Arten von Stenhelia^ Laophonte^ Cle-
(odi'Sj Harpacficus, Idya, Th. Scott (") von Catifhncampius, Ophiocamptus. — Vergl.
auch Th. Scott (') und Scott & Duthie. — Thompson führt 24 Britische Arten auf
und beschreibt Pseudocyclopia stephoides n. — Schmeil beschreibt Arten von Dia-
ptomus und Wolterfitorfßa. — Canu beschreibt Collocheres n. gracilicauda Brdy.
von einer flottirenden gelatinösen Alge. — Giesbrecht(2) beschreibt Miracia
minor Scott und Seridium n. rugosum n., und stellt S. mit Clausia Clap. und Rho-
dinicola Lev. (= ? Donusa Nordm.) zur Farn. Clausiidae zusammen. — Mräzek^^)
führt aus Ost-Afrika 8 Cyclops (und Ergasilus sp.) auf und beschreibt C. Stuhl-
mannii n., oithonoides, eminii n., leuckartii, Diaptomus gakbi^ stuhlmannii n. Der in
Europa gemeine C. strenuus fehlt in O.-A., der in E. sehr seltene C. prasinus ist
in Afrika gemein. — Krämer führt von Neuseeland Paracalanus, Clausocalanus,
Temora, Leuckartia, Acartia, Euterpe^ Corycaeus auf und beschreibt Centropages
typicus var. aucldandicus n., Lahidocera cervin., Oithona nana^ Oncaeola n. specialis
n., Corycaeus auchlandicus n., Podon polyphemoides^ trisetosus n., Evadne aspinosa
n., Penilia pacißca n. — C. Herrick beschreibt neumexicanische Arten von Mar-
shia n. und Diaptomus. — 6iesbrecht(3) verzeichnet 48 pelagische Arten aus dem
Großen Ocean (1° S.-36° N. 81°-147°W.) uud beschreibt folgende n. sp. :
Ga'idius n. pungens, Chirundina n. streetsii, Euchaeta tonsa, Scolecithrix cristata, per-
seca)is, Lophotkrix n. frontalis^ Centropages elegans^ [Metridia sp.), Leuckartia gran-
dis, Heterochaeta tanneri, Ponteila agassizii. — Zur Synonymie von Eucalanus Dana
vergl. Claus (3) p 53 Anm.
IV. Ostracoda.
Über Schwebvermögen s. oben p 19 Chun, Systematisch-Faunistisches Chap-
man, Fric & Vävra, Herdman sowie oben p 20 Garbini (3), p 20 Sars(3), p 20
Scourfield, p 20 Th. Scott (3), p 20 Scott & Duthie.
Claus ("^ untersucht die Cypriden anatomisch. Darm. Das im Querschnitt
sichelförmige Lumen des Ösophagus kann stark erweitert werden ; die Matrix-
zellen, an der Dorsalwand außerordentlich groß, werden außen von einer Basal-
membran umhüllt, an die sich Ringmuskeln und Dilatatoren legen ; letztere inse-
riren an der Intima. Der hintere Theil des Ö., der Pharynx, springt glockenförmig
in den Magendarm vor und functionirt als Reusenapparat; Bau, Bewaffnung und
Musculatur desselben werden eingehend beschrieben. Der Mitteldarm ist durch
eine Einschnürung und eine ins Lumen vorspringende Falte in 2 Abschnitte von
gleichem histologischem Bau getheilt ; in den vorderen münden die beiden Mittel-
darmdrüsen, in den hinteren zuweilen 2 dorsale Säcke. Die Musculatur des Mittel-
darms besteht vorwiegend aus zarten Längsfasern. Die Epithelzellen enthalten am
Grunde außer dem kleinen Kern grobe Körner, die sich in die feinen, in den Zellen-
enden enthaltenen Granula theilen; die Zellenenden schnüren sich ab und dienen
als Verdauungsferment. Die Zellen der Mitteldarmdrüsen haben größere Kerne,
vermehren sich durch amitotische Theilung und sind z. Th. fetthaltig. Die Darm-
zellen werden nach Abschnürung des fermenthaltigen Theiles zu absorbirenden
Zellen regenerirt. Der Enddarm ist sehr erweiterungsfähig; er hat keine Muscu-
latur. Drüsen, Das Paar in der Oberlippe, das am Anfang des Ösophagus
26 Arthropoda.
mundet, besitzt ein hohes Cylinderepithel, dessen Zellen sich wahrscheinlich durch
Amitose vermehren. Die Schalen(Antennen-)drüse besteht aus einem »hinteren
Sack«, dessen Wand aus 2 Zellen gebildet wird und gelbgrüne Kugeln enthält,
und der in den sanft geschlängelten intracellulären Drüsengang übergeht, und aus
einem besonderen, in den Sack mittels eines cuticularen Röhrchens mündenden
Drüsenschlauch (Endsäckchen) ; die Drüse scheint mit einem Fortsatz des hinteren
Sackes am Basalglied der 2. Antenne zu münden. Sie zeigt zahlreiche, für die
Species charakteristische Modificationen ihres Baues. Die Kieferdrüse (Schalen-
drüse der Phyllopoden) hat den Typus einer Schleifendrüse verloren ; sie bildet
jederseits 3 Lappen, die sich in der Medianebene fast berühren und in den langen,
über dem dorsalen Ende der reducirten Fächerplatte der 2. Maxille mündenden
Drüsengang übergehen. Nervensystem. Das stark verjüngte Vorderhirn ent-
sendet den langen Augennerven, das Mittelhirn 1 Paar Nerven für die vorderen
Antennen und 1 Paar für den Sinnesapparat der Schale, das Hinterhirn jederseits
2 Paar Nerven für die hinteren Antennen, die Schlundcommissur 1 Paar in die
Oberlippe, die Schlundganglienmasse 2 Paar zu den Mandibeln und 1. Maxillen;
dann verschmälert sich das Bauchmark, bildet das 3. (für die 2. Maxille), das
längsgespaltene 4. (1. Fuß) und 5. (Putzfuß) Ganglion und spaltet sich in die bei-
den Seitenstränge, die sich noch einmal in dem 6. Ganglion berühren und zwischen
den Drüsenschläuchen des Genitalapparates verlaufen. Die Richtung der Nerven-
fibrillen ist vorherrschend longitudinal. Das Vorhandensein eines 6., den Ge-
schlechtsapparat versorgenden Ganglions unterstützt die Auffassung des Penis
und des weiblichen Genitalwulstes als rückgebildete Gliedmaßen. Das Auge wurde
früher beschrieben [vergl. Bericht f. 1891 Arthr. p 29]; Augenmuskeln gehen
vom Integument an die Hüllmembran der Linsen. Das Frontalorgan, welches den
C. fehlt, ist dem Medianauge nicht homolog. Andere Sinnesorgane finden sich an
beiden Antennen und der Randzone der Schale. Die Muskeln der Gliedmaßen
und des Rumpfes entspringen theils vom medianen Dorsalstück beider Schalen,
theils von der Endoskeletplatte ; außerdem sind zahlreiche Muskelzüge, die von
verschiedenen Stellen des Integumentes zu Darm , Maxillarfüßen und Beinen
gehen, und der Schalenschließmuskel vorhanden. Blutzellen und Herz fehlen;
ebenso besondere Respirationsorgane.
IVIÜIIgp('^) beschreibt Gigantocypris n. pellucida n. und Conchoecia agassizii n.
Erstere Art, eine Cypridinide, hat eine häutige Schale von 23 X 19,5 X 18 mm
Größe; ^/^ der Schalenränder sind verwachsen; kleine einzellige Drüsen sind über
die ganze Schale verstreut; ihre Nerven und der Schließmuskel sind schwach
entwickelt. Die größere hintere Körperhälfte enthält einen außerordentlich umfang-
reichen Blut räum. Der Magen ist musculös und wurde stets stark contrahirt
und leer gefunden. Die paarigen Augen haben weder Linsen noch Pigment;
jedes enthält 4 Blasen, die als umgestaltete Rhabdome anzusehen sind. Das große
Frontal organ wird eingehend beschrieben und mit dem der anderen Cypri-
diniden verglichen. Das Herz ist sehr zarthäutig und kaum functionsfähig. Die
Beschaffenheit der Schale, das geringe specifische Gewicht und der Bau der Glied-
maßen beweisen, dass G. p. eine ausschließlich pelagisch lebende Art (die einzige
unter den 0.) ist. Die Schalen können nicht aufgeklappt, sondern nur die Ränder,
soweit sie frei sind, auseinander gebogen werden. Der Bau der Augen erklärt sich
aus dem Leben in großer Tiefe.
Aus Daday's monographischer Untersuchung von Cyprois dispar sei hier
Folgendes angeführt. Die Schalendrüse besteht jederseits aus 2 selbständigen
Drüsen, der sack- und der birnförmigen Drüse; erstere ist ein mehrkerniges Syn-
cytium, in welchem ein feinwandiger Canal verläuft; seine Wand bildet das innere
Blatt der Wandung des Ausführganges, deren äußeres Blatt eine Fortsetzung der
3. Crustacea. V. Cladocera. 27
Drüsenhtllle ist. Das reich gegliederte innere Skelet von Rumpf und Gliedmaßen
sowie ihre Musculatiir werden eingehend beschrieben. Aus dem Oberschlund-
ganglion entspringen der unpaarige, sich in 3 Nerven theilende Sehnerv und
3 paarige Nerven für die 1. und 2. Antenne und die Oberlippe; von den Com-
missuren gehen keine Nerven ab, vom Unterschlundganglion die Mandibel- und
Schalennerven; dann folgen noch 4 Ganglien: von dem 1. und 2. gehen jederseits
ein motorischer und ein sensibler Nerv zur Maxille und zum Maxillarfuß ; das 3.
und 1. versorgen den 1. und 2. Fuß; die paarige Verlängerung des Bauchmarkes
geht zur Genitalöfinung, macht einen Bogen um dieselbe und verschwindet in
den Furcalmuskelu. C. d. ist omnivor. Außer den Schalendrüsen beschreibt Verf.
als Excretionsorgane das Hepatopaucreas, die Oberlippen-, Unterlippen- und
Maxillarfußdrüsen. Der Bau der Q. und (^f Genitalorgane wird eingehend, aber
fast ohne Bezugnahme auf andere 0. geschildert. Die jüngsten beobachteten Jugend-
formen ((J^) besaßen alle Gliedmaßen. Als Ectoparasiten werden 2 Infusorien genannt.
Claus (^1 hält die Halocypriden für ausschließlich pelagisch, bespricht Arten
von Conchoecia^ Microconchoecia , Paraconchoecia ^ Conchoecissa und beschreibt
6 Jugendstadieu, besonders von Conckoecia mac/na\ das jüngste St. hat den
Maxillarfuß noch nicht entwickelt und die folgenden Gliedmaßen noch nicht an-
gelegt; im 5. sind die Geschlechter zu unterscheiden.
Der von Moniez [s. Bericht f. 1887 Prot, p 12] beschriebene Ostracodenparasit
Schizngenes parasiticiis ist nach Müller (•) und 6iard(^) das Secret der Schalendrüse.
Croneberg beschreibt aus Moskau Arten von Notodromas, Candona^ Ci/pridopsis,
Cyclncypris^ Ci/pria^ Ilyocypris^ Erpctocypris^ Stenocypris^ Cypris. — Vävra be-
schreibt aus Zanzibar Arten von Candonopsis ^ Cypria^ Cypridopsü [Cypretta]^
Cypridella^ Stenocypris^ Centrocypris^ Strandemi, Cyjjris', von den letzten 5 Genera
wurden auch (^ gefunden.
Jones & Kirkby geben Listen paläozoischer Ostracoden und Abbildungen von
Baifdia, Byf/tocypris, Phreatura, Cytherella, Youngiella^ Argilloecia.
V. Cladocera.
Über Schwebvermögen s. oben p 19 Chun, Schmuckfarben p 20 Frltsch, Syste-
matisch-Faunistisches Birge('), Fric & Vävra, Richard (^), Stenroos sowie oben
p 20 Garbini {% p 20 Poppe & Mräzek, p 20 Richard (',&), p 20 Sars p), p 20
Scourfield, p 20 Zacharias/^). Ferner Hodgson.
Nach Herouard sind die Frontalorgane der Gl. keine Sinnesorgane, sondern
Drüsen von ähnlichem Bau wie die Speicheldrüsen. Bei Eurycercus liegt im
Thorax jederseits eine riesige Drüsenzelle, und ein 2. mindergroßes Paar erfüllt
fast die ganze Höhlung der 4. Thoraxgliedmaße; die centrale Vacuole jener scheint
unterhalb der Mündung der Schalendrüse zu münden. Sie sind die »Reserve-
mutterzellen«, auf deren Wand die gewöhnlichen Reservezellen in Form von
Stolonen entstehen ; die Eier werden nicht von degenerirenden Eizellen ernährt,
sondern entnehmen ihren Nährdotter direct den Reservezellen; so erklärt sich die
rapide Vermehrung der Ol. — Über Reproducti on von Daphnia vergl. Kerherve
[s. Bericht f. 1892 Arthr. p 36].
Nach Samter wandert bei Leptodora der Ursprung der Schale während der
Ontogenese sowohl bei der Frühlings- als bei der Sommerbrut) von der Maxillar-
region bis an den Anfang des Abdomens; dabei geht sie von der an die Daphniden
erinnernden Form einer zweiklappigen Schale allmählich in Schuppenform über,
indem sich ihre Seitentheile verkürzen. L. ist daher phylogenetisch von daphniden-
artigen Vorfahren abzuleiten. — Lundberg behandelt die metembryonalen Ver-
änderungen in der Rumpfform von Daphnia und Hyalodaphnia und erörtert die
Synonymie.
28 Arthropoda.
Stingelin (V) beschreibt von Basel 68 Arten von Sida^ Daphnella, Holopedmm,
Daphnia^ Limocephalus^ iScapholeberis, Ceriodaphnia, 3Ioma, Bosmina, Laihonurn^
Macrothrix, jS/reblocerus, Ilyocryptus^ Eurycercus^ Acroperus^ Alonopsis, Alotia,
Pleuroxus, Crepidocercus , Chydortcs, Polyphcnius. Ephippienlose Arten sind im
Winter nicht minder häufig als in kühlen Sommern. Daphnia pulex^ B. comuta
nnd Cer. pulchella zeigen Saisondimorphismus. Viele Arten sind cosmo-
politisch. Entoparasitische Sprosspilze und Protisten wurden beobachtet. —
WeS6nberg-Lund beschreibt grönländische Lepidurus^ Branchinecta, Artemia,
Latona, Dap//nia, Simocephalus, Ceriod<iphnia^ Scapholeberis^ Bosmina^ Macrothrix^
Eurycercus^ Acroperus, Alona, Chydorus, Pleuroxus, Poh/phemus. Die grönl. Daph-
niden scheinen nur 1 Sexualperiode zu haben, im Juli- August; die Zahl und
Fruchtbarkeit der parthenogetischen Generationen ist aufs Möglichste eingeschränkt.
Formen, die (wie die Bosminen) in Mitteleuropa keine scharf begrenzten sexuellen
Generationen haben, haben diese in Gr. regelmäßig. Die Lynceiden leben im
Winter unter dem Eise, haben keine Ephippien, tragen die Dauereier sehr lange
und haben 2 sexuelle Perioden im Sept.-October und Februar. Süßwasser-
Entomostraken sind noch bei 82° N. gefunden worden. Die arctischen Arten sind
in der gemäßigten Zone zur Eiszeit entstanden. Nach Gr. sind sie durch Vögel
eingeführt; unter den Cladoceren wiegt das europäische Element vor.
Zacharias (^) beobachtete Variationen an Hyalodaphnia cristata, die von der
Jahreszeit abhangen, und setzt Bosmina comuta = longirostris var. — Th. Scott(^j
und Scott in Scott & Duthie bildet ab Arten von Daphnia, Alona, Chydorus, Alo-
nella, Alonopsis, Ceriodaphnia, Bosynina', vergl. auch Th. Scott('). — BirgG(-)
macht Bemerkungen über Daphnia, Acroperus, Alona, Chydorus, Monospilus. —
Bosminopsis n. deitersi n. von La Plata Richard ("^j. — Ishikawa beschreibt
japanische Daphnia.
VI. Phyllopoda.
Über den Bau der Augen von Branchipus s. unten p 36 Parker, Systematisch-
Faunistisches Jones (i) sowie oben p 20 Garbini (3), p 20 Jones (2), p 28 Wesen-
berg-Lund, p 20 Wedenissow. Ferner Stose.
Grochowski theilt die Branchiopoda gymnota in die Polyartemiidae, Branchio-
podidae, Artemiidae, und beschreibt Callaonella dybou-skii; obwohl diese im Süß-
wasser lebt, zeigt sie doch alle wesentlichen Charactere von Artemia (gegen
Schmankewitsch).
Richard (^) beschreibt Artetnia gracilis, Aptis aequalis, Estheria compleximaniis,
diguetl n. von Californien. — Ishikawa beschreibt japanische Limnetis, Estheria,
Limnadia, Eulimnadia, Branchipus.
(VII. Leptostraca.)
VIII. Stomatopoda.
Systematisch -Faunistisches s. Bigelow sowie oben p 20 Thurston, p 20 We-
denissow.
Hansen (') lässt 6 Gattungen erwachsener Thiere [Lysiosquilla, Coronida, Squilla,
Pseudosquilla, Odontodactylus, Gonodactyhis) und 2 Larvengattungen (Erichthus
und Alima) gelten ; letztere unterscheiden sich scharf von einander in der Be-
dornung der Fangarme und der Form des Telson; Alimerichthus gehört zu Alima,
der Larvengattung von Squilla; E. zerfällt in weitere Gattungen, die sich be-
sonders in der Haudform der hinteren kleinen Greiffüße unterscheiden. Dass weit
3. Cruatacea. IX. Cimiacea. X. Schizopoda. 29
in den Ocean getriebene Larven, an der Verwandlung gehindert, über das normale
Maß hinaus wachsen könnten, ist eine grundlose Annahme. Verf. beschreibt
Lysierichthus edwardsii (von Lysiosquilla glabriuscula), vitreus (von L. scabricauda),
ophthalmicus, minutus, Coroniderichthus armatus (von Coronida bradi/i), Pseud-
erichthus communis (von Pseudosquilla cüiaia), distinguendus (von P. ocula(a),
Gonodactylus folinii, Alima hyalina (? Squilla dubia), bigelowi {S. quadridens), tri-
vialis, dilatata und 4 namenlose Larven von problematischer Zugehörigkeit. Der
Atlantische Oceau dürfte doppelt so viel Stomat. enthalten, wie bisher bekannt
sind. Unterhalb 500 m wurde keine Larve gefischt.
Wood-Mason beschreibt indische Lysiosquilla, Squilla, Chloridella, Gonodadylus.
— Faxon führt Squilla biformis auf.
IX. Camacea.
Faunistisch-Systematisches s. Herdman sowie oben p 20 Hansen (2).
Hansen (^) beschreibt Cyclaspis sp., Iphinöe robusta n., crass/pes n., brevipes n.,
Bathyeuma n. elongata n., Pachystylis rotundata n., Pseudocuma longicornis Bäte,
Nannastacus hirsutus u. Dass Cumaceen bei Tage über ziemlich großen Tiefen
und entfernt vom Lande in pelagischen Schwärmen auftreten, ist sicher. Die tro-
pischen Meere sind an Cumaceen nicht so arm, wie man bisher annahm.
X. Schizopoda.
Über ein Nervennetz am Darm von Mysis s. oben Coelenterata das Referat
über Bethe. Über Ontogenese s. oben p 18 Bergh, über fliegende Mysiden
Mräzek (^), Faunistisch-Systematisches Aurivillius, Herdman sowie oben p 20
Hansen (2), p 20 Scott & Duthie.
Bethe <}) untersuchte die Otocyste von Mysis (Imprägnirung mit salzsaurem
Anilin, das bei Oxydation durch Kaliumbichromat Chitin und Kerne bläut) . Die-
selbe hat am hinteren Ende eine Öffnung nach außen. Der organische Kern des
Otolithen ist zweischichtig; er scheidet um sich einen Mantel aus fast reinem
Fluorcalcium ab; nur unten, wo er überhaupt dünner ist, bleibt in der Mitte des
Mantels ein Loch. Die Haare treten durch Trichtercanäle im Mantel bis in den
Kern hinein. Sie sind auf dem Basalpolster in einem ^/i Kreise angeordnet, der
sich nach innen und hinten öffnet; die hinteren 5 sind stärker als die übrigen, im
Ganzen zweireihig angeordneten. Im Polster liegen die Matrixzellen der Haare
und die Sinnesnervenzellen, eine für jedes Haar, in welchem ihr Nerv bis zur
Spitze verläuft; so ist es auch bei den »freien Hörhaaren« Hensen's am Kopf und
den mittleren Schwanzanhängen, wo der Zellkern ebenfalls eine langgeschwänzte
Form hat. Die Entwickelung der 0. beginnt mit einer spaltförmigen Einstülpung,
deren Eingang enge bleibt, während sie sich nach innen zu einer Höhle erweitert;
in dieser entsteht das Basalpolster und die es umgebende Kreisrinne, und außer-
halb desselben werden die Kerne der Sinnesnervenzellen sichtbar. Erst bei der
folgenden Häutung bekleidet sich die Höhle mit Chitin. Bei Fortsetzung seiner
früheren physiologischen Versuche [vergl. Bericht f. 1894 Arthr. p 17] fand Verf.,
dass operirte Thiere nach 2 Tagen ihr anfänglich verlorenes Gleichgewicht in der
Bauchlage dadurch einigermaßen wiedergewinnen, dass sie das Abdomen dorsal-
wärts gekrümmt halten ; zur Locomotien benützen sie das Abdomen freiwillig nicht
mehr, und dazu gezwungen, kippen sie um. Bewegungsstörungen bei Exstirpation
nur einer Cyste beweisen, dass die Erhaltung des Gleichgewichtes auf der Cor-
relation beider Cysten beruht. Ob die Verminderung des Hörvermögens durch
Abschneiden der Schwanzanhänge eine Folge der Entfernung der Cyste oder der
30 Arthropoda.
freien Hörhaare ist, und ob daher die Cyste lediglich eine Statocyste ist, bleibt zu
untersuchen.
Thomson beschreibt Anaspides n. tasmaniae n. aus einem 4000 Fuß hoch ge-
legeuen See (Familie Anaspididae, verwandt mit den Euphausiidae). Der Carapax
fehlt durchaus; die Kiemen sind blattförmig, die 7 Pereiopoden gleichförmig ge-
baut; die Exopoditen der Pleopoden sind gut entwickelte Schwimmorgane, die
Endopoditen der beiden ersten Paare beim (^ Copulationsorgane; im Basalglied
der vorderen Antennen liegt eine Hörblase. Darm, Leber, Circulationsorgane sind
primitiv gebaut. Im Ganzen entspricht A. dem Furcilia-Stadium der Euphausiiden
und mag in mesozoischen Zeiten ins Süßwasser eingewandert sein. — Sars (^j be-
schreibt 1 1 caspische Paramysis^ Metamysis n., llesomysis, Austromysis^ Mysis. —
Faxen beschreibt Arten von Gnathophausia ^ Eucopia, Peialophihalmus , Scoloph-
thalmus^ Ceratomysis.
XI. Decapoda.
Über den Mitteldarm von Astacus etc. s. oben p 16 Rouville^ Leberzellen und
Sexualzellen unten p 4 1 vom Rath i^), Nervenzellen von A. unten Mollusca Pflücke,
abnorme Antennen von Homarus Morgan, Schwebvermögen oben p 19 Chun,
Stielauge und Antennen Hofer, Polydactylie und Symbiose Navarro-Newman,
Muskelcontractionen Perez Zuniga, Ontogenese von Lucifer Rosenstedt, Darm
der Brachyuren Vaullegeard. Ferner Gerstäcker. Systematisch-Fauuistisches:
Alessandrini, Benedict, Bouvier(^2), Herdman, Rathbun ('-^) sowie oben p 20
Garbini {^), p 20 Hansen (2), p 20 Thurston und p 20 Wedenissow.
List(') untersucht den Bewegungsapparat von Astacus. Er beschreibt zu-
nächst die Gelenke der Gehfüße und leitet die entwickelten Formen von der ein-
fachsten ab. Diese entsteht dadurch, dass ein Glied nach seiner abgeflachten Seite
zu eingeknickt wird, wodurch auf dieser Seite ein Einschnitt entsteht, während
auf der gegenüberliegenden (dadurch dass sie gedehnt wird) sich bei Streckung
Falten (Gelenkhaut) bilden ; solch ein Gelenk findet sich im unteren Drittel des
3. Gliedes des '\. Gehfußes stets, häufig am 2. und 3., seltener am 1. ; an der einen
und zuweilen auch an der anderen Seite desselben befindet sich ein in eine Grube
passendes Knöpfchen, so dass alle Bedingungen für ein echtes Scharniergelenk
gegeben sind. Es unterscheidet sich als »passives« Gelenk von den anderen Ge-
lenken durch den Mangel an Musculatur. Die beiden folgenden Gelenke, das
3. und 4., sind jenen ähnlich. Auf eine andere Art, nämlich durch eine Kerbe in
die nicht abgeplattete, elastische Gliedröhre, ist das 5., 6., 2. Gelenk der Füße
und das Körpergelenk des 4. Fußes entstanden zu denken; die Kerbe, von deren
Größe die Excursionsfähigkeit abhängt, ist durch eine Gelenkhaut geschlossen,
und eine solche befindet sich auch auf der gegenüberliegenden Seite. Statt der
einseitig geschlossenen und nicht in einer Pfanne sich bewegenden Fortsätze zur
Fixirung dieser Gelenke treten echte Zapfen auf bei den Körpergelenken des
Scherenfußes und der ersten 3 Gehfüße, die somit »echte Zapfen- Scharnier-
gelenke« sind. Das vollkommenste Gelenk dieser Art ist das 7., das Schereu-
gelenk, in dessen Drehachse mit den Zapfen verwachsene Balken verlaufen, und
dessen Drehpunkte von Falten im vorletzten Gliede umschlossen sind. Da die
Drehachsen der Gelenke eines Fußes, mit Ausnahme der des 3. und des passiven
Gelenkes, in verschiedenen Ebenen liegen, und die 4 Endpunkte der Drehachsen
zweier aufeinander folgender Gelenke daher die 4 Eckpunkte eines Tetraeders
sind, so misst Verf. die einzelnen Tetraeder aus und entwirft Grund- und Aufrisse
der Füße einer Seite desselben Krebses, um die Winkel zu messen, welche die
Drehachsen mit einander machen ; ferner misst er die Länge der Füße (die Gehfüße
sind ziemlich gleich lang; 2^1 = 3^4; der Schereufuß ist doppelt 30 lang wie
3. Crustacen. XI. Decapoda. 31
der 4.) und ihrer Glieder und die Excursionswinkel der Glieder um ihre Gelenk-
achsen. Die Function des 4. Gehfußes ist von der des 1.-3. verschieden: beim
Vorwärtsgehen dient er als Schieber, diese als Zieher, beim Rückwärtsgehen um-
gekehrt; dieser Unterschied hört beim seitlichen Gehen auf; alle Füße der Seite,
nach welcher der Krebs geht, sind dann Zieher, die der anderen Schieber. Zu
schneller Bewegung (nach hinten) braucht^, ausschließlich den Hinterleib; die
Richtung des Schwimmens wird dabei durch Einstellung der Theile der Schwanz-
flosse abgeändert. Beim Gehen auf dem Lande braucht A. auch die Scheren und
den Schwanz als Stütze; die Schwanzflosse klappt er beim Rückwärtsgehen ein,
um auf ihrer glatten Rückenfläche zu sclileifen. Beim Vorwärtsgange ist die
Reihenfolge, in der die Gehfüße in Thätigkeit kommen: 1, 3, 2, 4; mit dem 1.
rechten Fuße beginnt zugleich der 3. linke sich zu bewegen, mit dem 3. der 1.,
mit dem 2. der 4., mit dem 4. der 2. ; während der Bewegung ruht der Körper
daher immer auf 6 Füßen, die in verschiedenen Stadien ihrer Function sind. Wenn
man den Krebs mit den Fußspitzen die ausgeführten Bahnen aufzeichnen lässt, so
ergibt sich, dass die äußere Verkehrsbahn vom 2. und 3., die innere vom 6. und 4.
Gehfuße beschrieben wird, dass in jedem Augenblick ein Punkt der inneren und
einer der äußeren Bahn gleichzeitig fixirt werden, dass die in den beiden ersten
Augenblicken vom 1. und 3. Fuß fixirten Punkte in den beiden folgenden vom
2. und 4. Fuß überholt werden, dass endlich ein Scherenfuß alle 4 Bewegungs-
momente der 8 Gehfüße durch Heben des Körpers unterstützt. Das Gehen bleibt
möglich, wenn eins der Fußpaare durch Aufbinden außer Function gesetzt wird;
doch ist bei Ausschaltung des 4. Fußes der Rückwärtsgang auf dem Lande un-
möglich. Verf. charakterisirt Bau und Beweglichkeit der einzelnen Füße mit Hin-
blick auf ihre Function ; dem S c h e r e n f u ß ist das 3. Gelenk durch Nichtgebrauch
verloren gegangen ; seine übrigen proximalen Gelenke haben im Vergleich zu denen
der Gehfüße an Beweglichkeit eingebüßt, seine distalen haben Veränderungen der
Achsenrichtung erfahren. Die Muskeln der Gehfüße inseriren an einem ver-
kalkten Punkte der Gelenkhäute, so dass diese bei der Contraction nach innen
gezogen werden und ihre Falten eine bestimmte Richtung erhalten. Die stärksten
Muskeln finden sich am 1., 2. und 5. Gelenk, den Hauptbewegungsgelenken. Die
M. setzen nahezu rechtwinklig zur Gelenkachse an, und die Entfernung der
Ansatzpunkte von dieser ist gleich, so dass gleicharmige Hebel entstehen. Da die
Leistungsfähigkeit eines Muskels von seiner Dehnbarkeit, also seiner Länge ab-
hängt, so lässt sich schon von der Länge der Glieder auf ihre Wichtigkeit für die
Locomotion schließen (die langen Muskeln für die wichtigen proximalen Gelenke
liegen allerdings im Rumpfe). Die Beweglichkeit und mit ihr der Verkehrsraum
eines Fußes hängt ab von der Länge der Glieder, der Lage der Gelenkachsen und
von der Richtung und Größe des Ausschlagwinkels um diese Achsen. Je kürzer
die proximalen Glieder, und je näher ihre Achsen also bei einander sind, um so
freier beweglich ist der Fuß. Ein bestimmter Punkt des Verkehrsraumes kann
auf sehr verschiedene Weise erreicht werden. Beim Vorwärtsgange erhebt das
Thier das Endglied z. B. des 2. Fußes) mit Hülfe des 2. Gelenkes und senkt es
durch dasselbe, nachdem es den ganzen Fuß um das 5. Gelenk möglichst gestreckt
hat; nach dem erreichten Punkt zieht es den Körper dadurch, dass der Beuger
des 5. Gelenkes den proximalen Theil des Beines dem distalen nähert, das 2. Ge-
lenk das Bein hebt und das 1. es nach hinten dreht. Setzt man das 1. Gelenk
experimentell außer Thätigkeit, so wird es durch das 3., ^. und 6. Gelenk ersetzt,
wobei jedoch die vom Endglied beschriebenen Bahnen kleiner werden; das 2. und
5. Gelenk sind unersetzlich.
List (2) dehnt seine Untersuchung auf eine größere Zahl von Decapoden aus
und liefert zugleich biologische Daten über dieselben. Morphologisches.
32 Arthropoda.
Lucifer und Sergestes. Bewegungs- Apparat: Schwanzfüße und Schwanzflosse;
Locomotion : Schwimmen ; vorwärts mit den Füßen (Direction durch die Flosse
und die 3 letzten Segmeute), rückwärts mit der Flosse. Penaeidae. B.-A. : 4. und
5. Thöraxfuß, Schwanzfüße und Schwanzflosse. L.: Gehen (Tetrapoden) und
Schwimmen; Vorwärtsgang durch die Th.- und Sch.-Füße (sämmtlich Zieher),
Vorwärtsschwimmen allein durch die Schwanzfüße (Flosse steuert). Rückwärts-
schwimmen durch die Flosse und die letzten Segmente. Palaemonidae. B.-A. :
3.-5. Thoraxfuß, Schwanzfüße, Schwanzflosse. L. : Gehen (Hexapoden) und
Schwimmen. Gang durch die Thoraxfüße; vorwärts sind 3. und 4. Zieher,
5. Schieber, rückwärts umgekehrt, seitwärts sind alle der einen Seite Zieher, der
anderen Schieber. Vorwärtsschwimmen durch die Schwanzfüße (Flosse und die
letzten Segmente als Steuer), Rückwärtsschwimmen durch Flosse und die letzten
Segmente. Homaridae und Loricata. B.-A.: 2.-5. Thoraxfuß und Schwanzflosse.
L. : Gehen (Octopoden) mit ersteren (wobei 5. Zieher, wenn 2.-4. Schieber, und
umgekehrt) und Rückwärtsschwimmen mit letzterer. Paguridae. B.-A. : 2. und
3. Thoraxfuß. L.: Gehen (Tetrapoden) vor- und seitwärts; beide Fußpaare zu-
gleich Zieher oder Schieber. Brachyura. B.-A.: 2. und 3. oder 2.-4. oder 2.-5.
Thoraxfuß. L. : Gehen (Portunidae schwimmen auch) hauptsächlich seitwärts. —
Körperform. L. und S.: stark comprimirt, auch die Höhe verschwindend klein
im Verhältnis zur Länge; vorletztes Abdomensegment 3mal so lang wie dritt-
letztes ; Pleuren verwachsen ; ganze Unterseite ein scharfer Kiel. Pal. : ähnlich ;
für echte Schwimmer ist die Körpercurve charakteristisch; Pleuren beim vor-
letzten, sehr langen Segmente verwachsen, nähern sich bei den übrigen Segmenten
sehr. Pe. : ähnlich ; doch fehlt die Körpercurve, ist das vorletzte Segment nicht
charakteristisch gebaut, und nähern sich die Pleuren wenig. Ho. : nicht sehr
comprimirt, wiewohl dorsal gewölbt; Länge größte Dimension; Körpercurve
nähert sich der Geraden; Abdomensegmente gleichartig, Pleuren auseinander
weichend. Lo. : ähnlich; dorsale Wölbung, besonders am Abdomen, geringer.
Br. : Breite meistens Hauptdimension; Cephalothorax mit seitlichem Kiel. —
Inneres Skelet und Körpergelenke. Pe. : die beiden letzten Thoraxsegmente fest,
die vorderen fast beweglich mit einander verbunden ; Füße so eingelenkt, dass sie
mit der Symmetrieebene nach vorne zu annähernd gleiche spitze Winkel bilden,
und die inneren Gelenkpunkte ihr gleich nahe liegen. Pal.: ähnlich; innere
Gelenkpunkte der hinteren Füße weiter von der Symmetrieebene entfernt; Winkel
des 1.-4. Fußes spitz; Kniegelenk des letzten Fußes nach hinten gerichtet. Ho.:
Thoraxsegmente fest verbunden (ausgenommen Astacus) ; innere Gelenkpunkte
der Symmetrieebene nahe; Körpergelenkachse des 1.-4. Fußes in spitzem, des
5. in rechtem Winkel zur Symmetrieebene liegend, Neigung der Achsen zum
Horizonte verschieden, demnach 1.-4. Fuß nach vorn, 5. nach hinten gerichtet.
Pag.: ähnlich, aber die beiden letzten Thoraxsegmente beweglich verbunden.
Pal. : Körpergelenkachsen mit übereinstimn^ender Neigung zum Horizonte ; ihre
inneren Gelenkpunkte wegen der dreieckigen, nach hinten breiteren Form
der Sternalregion in stark zunehmenden Abständen von der Symmetrieebene;
Achse des 1.-4. Fußes bildet mit ihr einen spitzen, des 5. einen rechten bis
stumpfen Winkel, demnach Richtung der Füße wie bei Ho. Br. : Sternum ge-
wölbt; die inneren Gelenkpunkte in einem Kranze zur Symmetrieebene liegend,
so dass die Achsen gegen einander räumlich verschoben sind, und das Verkehrs-
feld der vorderen Füße vorn, der mittleren seitlich, der hinteren hinten liegt. —
Alle Fußgelenke sind Scharniere von den oben erwähnten beiden Typen; das Ein-
knickungsgelenk ist überall am 3. und -4. Gelenk vertreten; das Ausschnittsgelenk
ist vielgestaltig je nach der Form der Zapfen und der Berührung mittels Flächen
oder Punkten; die vollkommenste Form ist das Falzscharnier. Gliederzahl der
3. Crustacea. XL Decapoda. 33
Thoraxfüße ist nicht allgemein 7; bei Li/smata, Nika, PaHdalus, Alphrus und
Hippolyte ist ein Theil der secundären Glieder des vielgliedrigen 2. Fußes durch
echte Gelenke mit Gelenkhant, Gelenkachse und Musculatur verbunden. Die
Gliederung des 1. und 5. Fußes von Stenopus besteht nur in Unterbrechungen
einer der Chitinschichten. Jedes echte Glied wird durch eine aus Hypodermis-
zellen hervorgegangene Hauptscheidewand in 2 Kammern getheilt; diese und
andere Scheidewände regeln die Blutbahnen. Die einzelnen Fußglieder stehen
einander nicht gleich, denn überall fehlen, entgegen der bisherigen Annahme, dem
2. und 3. oder 2. + 3. Gliede die Beugemuskeln. Wenn das 2. und 3. Glied
eines Fußes mit einander verschmelzen, so behalten sie bei den Ho. eine Länge,
die derjenigen entspricht, welche sie an den übrigen Füßen haben; bei Palinwus
und den Br. dagegen vermindert sich ihre Länge auf diejenige eines der ver-
schmolzenen Glieder; die ausgefallene Gliedlänge wird durch Verlängerung anderer
Glieder, besonders des 4., ersetzt. Setzt man die Länge eines typischen Geh-
fußes = 100, so erhält man folgende Gliedlängen: L = 9, 2. + 3. = 10, 4. = 28,
5. = 15, 6. = 19, 7. = 19; am variabelsten ist je nach der Function die Länge
der beiden letzten Glieder. Für die Bewegungen eines Gehfußes würden 1 kurzes
und 2 lange Glieder genügen, wenn die 1. Gelenkachse schief zur Symmetrie-
ebene, die 2. rechtwinklig zur 1., und die 3. parallel zur 2. stünde; alle weiteren
Gelenke könnten dem letzten parallel sein. Diesen einfachsten Fall repräsentirt
L. ; S. und Penaeus schließen sich mit den parallelen 3 letzten Gelenkachsen an ;
auch die abgeänderte Lage des 6. Gelenkes bei Palaemon ist als aus der parallelen
entstanden nachzuweisen. Weitere Achsenverlagerungen zeigen die typischen
Gehfüße der Ho. und Br. im 3., 4. und 5. Gelenk, und eine vollständige Ver-
schiebung kann durch Functionsveränderungen hervorgebracht werden, denen der
5. (Pal., Ho.) oder 1. Fuß unterworfen wurden. Auch die Größe der Excursions-
winkel, der im 1., 2. und 5. Gelenk größer als in den übrigen Gelenken eines
eigentlichen Gehfußes ist, kann durch Nebenfunctionen oder Functionswechsel in
hohem Grade abgeändert werden. Biologisches. Penaews mramo^e lebt im Sande
eingegraben (25-30 m Tiefe), so dass nur Augen und Antennen sichtbar sind;
das Eingraben besorgen der 3. Kieferfuß und sämmtliche Thorax- und Abdomen-
füße. P. 7nembranaceus lebt auf Schlammboden (100 m und mehr), ohne sich ein-
zugraben. Palaemon serratus putzt mit dem 1. Fuß Augen und Unterseite von
Thorax und Abdomen und bürstet ihn mit dem 3. Kieferfuß ab; mit den anderen
Thoraxfüßen, besonders dem letzten, reinigt er den Rücken; er klettert gut an
verticalen Flächen ; den Penaeus packt er mit der 2. Scheere an den Beinen und reißt
sie ihm aus. Nika edulis lebt bei 3-20 m Tiefe zwischen Posidonien, eingegraben
im Sande, den sie Abends verlässt; sie gräbt zuerst mit dem 3. Kiefer- und
1. Thoraxfuß ein Loch, das sie mit dem Kopfe voran vertieft und dessen Wände
sie mit einem aus dem Munde fließenden Schleim cementirt. Palinurus vulgaris,
der in 10-200 m Tiefe auf steinigem Grunde lebt, reinigt die Kiemenhöhle mit
dem Exopoditen des 3. Kieferfußes, die Antennulen mit dem 4., die Antennen mit
dem 2.-5. Thoraxfuß. Calianassa suhterranea lebt in Gängen eines aus feinem Sande
und Schlamm bestehenden Bodens, aus denen Löcher heraufführen ; bei der Her-
stellung derselben benützt sie den 4. Fuß als Schaufel, den 1. und 2. als Scheeren
oder Hände, den 1. und 3. als Apparate zum Glätten und Schleim als Bindemittel;
sie ist ein »großartiger Baumeister«. — Über. Bewegungen von Carcinus und
Inachus vergl. Stewart.
König beschreibt den äußeren Bau der Sergestiden {Sergia, Sergestes) mit Heran-
ziehung der Jugendformen. In einer medianen Einsenkung des Vorderhirns
liegt das Medianauge, das auch die erwachsenen Thiere noch haben. Die auf die
Unterschlundmasse (4 Ganglien) folgenden 5 Thorax- und 6 Abdomen-Ganglien
Zool. Jahresbericht 1895. Arthropoda. 3
34 Arthropoda.
bleiben vollständig getrennt; die paarigen Augen sind denen von Mysis ähnlich.
In der Beschreibung der Kaumagens weicht Verf. von Albert etwas ab.
Nacli Miller unterscheidet sich das Herz von Camharus von dem von Astacus
(Reconstruction des in Schnitte zerlegten Herzens nach Born's Plattenmodellir-
methode) in der Anordnung der Klappen (2 dorsale vor der Mitte, 4 laterale),
durch den einander näheren Ursprung der Art. hepaticae, durch den Besitz eines
starken Lateralligamentes und durch gestreckte Form.
Owsjannikow constatirte, dass die Blutkörperchen von Astacus sich sowohl
in der Kälte als bei 60° C. eine Zeit lang unverändert erhalten, und dass Kälte
die Gerinnung des Blutes verhindert. Die grobkörnigen Blutzellen sind Jugend-
formen der spindelförmigen ; nur jene sind Phagocyteu, da bei den älteren Zellen
diese Function durch Verdichtung der peripherischen Protoplasmaschicht zu einer
»Begrenzungshaut« unmöglich wird. Die jungen Zellen vermehren sich amitotisch.
Außer der großen Lymphdrüse an der Art. ophthalmica existiren noch viele
kleine im Bindegewebe des Herzbeutels, Magens etc.
Bethe (2) untersuchte mit Methylenblau (über die Fixirung der Färbung vergl.
das Original) und der Weigert- Pahlschen Hämatoxylinfärbung das Nerven-
system von Carcmus »laenas. Das Bauchmark enthält 2 Typen motorischer
Elemente; jede Zelle des 1. (überwiegenden) Typus hat »nicht nur Verbindung mit
den Neuropilen des zugehörigen Ganglions, sondern auch mit den ungekreuzten
der nächstbenachbarten Ganglien. Im selben G. gibt sie die meisten Aste in
das seitliche Neuropil derselben Seite und geringe Verästelungen in das mittlere
Neuropil derselben Seite und das mittlere und seitliche Neuropil der gekreuzten
Seite. Außerdem ist sie also noch mit dem mittleren und seitlichen Neuropil der-
selben Seite des vorhergehenden und des nächstfolgenden Ganglions verbunden«.
Der Achsenfortsatz der Zellen des 2. Typus »theilt sich in 2 Äste, von denen der
eine unverzweigt als motorischer Nerv das Ganglion verlässt, während der andere
vielfache Verzweigungen in das seitliche Neuropil derselben Seite des zugehörigen
Ganglions abgibt und dann im mittleren Neuropil seine Endverzweigung findet.
Es tritt also keine directe Verbindung mit dem benachbarten Ganglion und der
gekreuzten Seite ein«. Als sensibel sind vorläufig diejenigen Fasern zu bezeichnen,
»welche durch periphere Nerven in das Centralnervensystem eindringen und inner-
halb desselben nicht mit Zellen in directer Verbindung stehen« ; 3 Arten davon wer-
den unterschieden. Die Associationsfasern laufen quer oder longitudinal und ver-
binden einige oder alle Ganglien mit einander. Der N. opticus enthält Fasern von
großer Mannigfaltigkeit; 9 Arten werden beschrieben; hierfür wie für die Be-
schreibung der Elemente des Gehirns und seiner Hauptnerven sei auf das Original
verwiesen. Die Nebenfortsätze des Stamm- oder Achseufortsatzes der Ganglien-
zellen sind (mit Retzius und Lenhosseki Analoga der Dendriten ; die gegentheilige
Ansicht ist schon durch die Lage der Ganglienzellen außerhalb der Fasermassen
ausgeschlossen. Auch bei den motorischen Elementen leitet ein Theil der Seiten-
zweige centrifugal. Da die sensiblen Elemente des Bauchmarkes auf die somit
als sensible Centra zu betrachtenden mittleren Neuropile der Ganglien beschränkt
sind, und jede motorische Zelle einen Fortsatz in diese sendet, so kommt auf die-
sem Wege der einfache Reflex zu Stande, und »zur Erreichung ähnlicher Reflexe
mögen auch die Seitenzweige der motorischen Elemente dienen, welche in die
mittleren Neuropile der beiden benachbarten Ganglienhälften und in das gekreuzte
mittlere Neuropil entsandt werden«. Dagegen dienen die Seitenfortsätze, welche
in die seitlichen, der sensiblen Elemente entbehrenden Neuropile abgegeben wer-
den, dazu, die motorischen Zellen von den Vorgängen in den benachbarten
motorischen Zellen in Kenntnis zu setzen ; diese müssen daher centrifugal leiten
und vermitteln die Correlation der Bewegungen. Die in den seitlichen Neuropilen
3. Crustacea. XI. Decapoda. 35
sich verzweigenden Associationselemente dienen dazu, »geordnete Bewegnngsim-
pulse abzugeben und den ganzen Bewegungsmechanismus zu überwachen«. Verf.
erörtert zum Schluss die sensible oder motorische Natur der von ihm im Gehirn
und dessen Nerven nachgewiesenen Elemente.
Retzius untersuchte die Nervenenden in den Mandibeln, Maxillen und Ab-
dominalfüßen von Astacus. Die Endverästelung der motorischen Fasern ist oft sehr
reich, die Enden varicös; die sensiblen sind unverästelt und weniger varicös.
Letztere schwellen zu den Sinneszellen an, die einzeln oder in Gruppen von ver-
schiedener Zahl vereinigt mehr oder minder weit von der Basis der Borsten liegen;
ihre distalen Ausläufer bleiben einfach und dringen nicht in den Haarschaft ein,
sondern endigen, einzeln oder zu mehreren vereinigt, in der Haarwurzel; bei
anderen Crustaceeu (Copepoden) aber gehen die Ausläufer weit in das Haar hin-
ein, was sich mit der Chlorsilbermethode nachweisen ließ. Auch der proximal
von der Sinneszelle gelegene Theil der Faser bleibt bis zum Centralorgan unver-
ästelt. — Über Entwickelung des Nervensystems von Homarus vergl. Allen (V).
Parker studirte die Augen von Astacus und Branchipus [über die modificirten
Methoden von Golgi und Ehrlich, die Zählung der Elemente der Augen etc. vergl.
das Original; die Bezeichnungen der verschiedenen Theile der Augen setzen
voraus, dass ihre Achse auf der Medianebene des Thieres senkrecht steht; die
4 Ganglia optica werden in distal-proximaler Richtung nummerirt. Vergl. auch
Bericht f. 1891 Arthr. p 35]. 1) Astacus. Retina. Die Facetten sind quadratisch;
ihre Diagonalen liegen in dorsoventralen und anteroposterioren Linien ; die Cor-
nea ist fast doppelt so lang wie hoch ; ihre dorsoventrale Krümmung hat einen
Radius von 1,23 mm und einen Bogen von 137*^, ihre anteroposteriore von 1,62 mm
und 189°; durchschnittlich sind in jedem Auge über 2500 Facetten und Omma-
tidien vorhanden. Jedes Ommatidium hat gewöhnlich 1 (nie 7) accessorische Pig-
mentzellen; die Zahl der corneagenen Zellen ist 2, nicht 4; die Grenzlinie zwischen
ihnen geht von der Vorder- zur Hinterecke der Facette ; die dünnen proximalen
Enden der 4 Kegelzellen legen sich an die Flächen des Rhabdoms und reichen
bis zur Basalmembran. Von distalen Retinulazellen sind nur 2 vorhanden ; von
den 7 functionirenden proximalen liegt die einzelne an der hinteren Fläche des
Rhabdoms ; ihre proximalen nervösen Ausläufer gehen durch 4 Löcher der Basal-
membran, gemeinsam mit anderen von benachbarten Ommatidien kommenden
[cf. Original] ; ein Achsencylinder ist in den Retinulazellen sichtbar und ver-
schwindet in der Gegend des Rhabdoms; am Kern der 8. rudimentären Retinula-
zelle wurde kein Protoplasma gefunden. Das Rhabdom ist eine Säule, die aus
etwa 22 aufeinander gelegten käseförmigen Platten besteht; jede Platte ist
sichtbar in 2 Halbplatten getheilt, und die Theilungsebene der 1., 3., 5. etc. Platte
steht auf derjenigen der 2., 4. etc. senkrecht; die Halbplatten sind die Rhab-
domere derjenigen Retinulazellen, mit denen sie zusammen an der gleichen Seite
des Rhabdoms liegen, und sind daher an 3 Seiten aus je 2 Viertelplatten ver-
schmolzen; nur die einzeln liegende 7. Zelle producirt Halbplatten; da nach der
Maceration die Retinulazellen mit den daran hangenden Rhabdomeren einem Stück
Zahnrad gleichen, so unterscheidet Verf. diese Rhabdomere als »toothed« von
den einfachen anderer Cr., z. B. Porcellio. Die Rhabdomere haben eine faserige
Structur: bei Behandlung mit Silber sieht man uuverzweigte parallele Fasern
von der Zelle durch die ganze Halbplatte ziehen ; diese Fasern sind die Endigun-
gen der in den Retinulazellen verschwindenden Achsencylinder. Die Rhabdomere
sind keine Absonderungen der Retinulazellen, sondern difierenzirte Theile ihres
Protoplasmas. Versuche über die Wanderung des schwarzen Pigmentes lieferten
ähnliche Resultate wie sie Szczawinska und besonders Exner erhielten [vergl. Be-
richt f. 1891 Arthr. p 19]; doch bildet das Pigment der distalen Retinulazellen
3*
36 Arthropoda.
nicht, wie bei Palaemon, einen continuirlichen Cylindermantel, sondern nur Strei-
fen, so dass die Abblendung schräger Strahlen bei A. unvollkommen ist. Das
Pigment der accessorischen Pigmentzellen wandert nicht (Exner). Das perci-
pirende nervöse Endelement ist das Rhabdom. Wenn man von gefrorenen Augen
in verschiedenen Ebenen das proximale Stück abträgt und in das distale von der
Cornea her Licht eintreten lässt, so beobachtet man, dass das Licht niemals über
die proximalen Enden der Rhabdome hinaus eindringt, dass es bis zu denselben
nur gelangt, wenn es sehr kräftig ist, dass schwächeres diffuses Licht leicht die
distalen Enden der Rhabdome erreicht, und dass durch die vereinte optische Wir-
kung aller Ommatidien nur ein einziges aufrechtes Bild entsteht, von dem jedes
Rhabdom nur einen Einzeleindruck percipirt; das Bedenken, dass die Structur
der Rhabdome im Vergleich zu dieser Function zu complicirt sei, ist ohne Belang.
Ein stark beleuchteter Gegenstand ergibt bei A. ein Appositions-, ein schwach
beleuchteter ein Superpositionsbild. Ganglia optica. Die Capillaren der Art.
ophthalmica sind in der Punktsubstanz jedes G. viel reichlicher als zwischen
den Nervenzellen. Letztere fehlen nur an den distalen und proximalen Flächen
der 4 G., und an der hinteren des 2. und 3. G. ; sie sind apolar oder unipolar;
jene entwickeln sich zu diesen und finden sich nur an den Stellen, wo die Gang-
lien wachsen, was auch noch bei geschlechtsreifeu Thieren geschieht. Unter den
functionsfähigen unipolaren Zellen lassen sich große mit dickem, langem und
kleine mit kurzem, feinem Fortsatz unterscheiden; jene herrschen in den proxi-
malen, diese in den distalen Ganglien vor. Die Schwannsche Scheide ist bei den
Fasern in sehr verschiedenem Grade entwickelt; ihre Kerne sind ziemlich un-
regelmäßig vertheilt. Die Ausläufer der Ganglienzellen, denen protoplasmatische
Fortsätze fehlen, vereinigen sich mit den Nervenfasern unter etwa rechtem Win-
kel, und die Verzweigungen der letzteren bilden die Punktsubstanz, die außerdem
noch einiges Bindegewebe enthält. Das 1. Ganglion besteht aus 1) dem äußeren
und 3) dem inneren Kernlager (Bindegewebe nach seiner Function, aber ectoder-
malen Ursprungs , daher der Neuroglia der Vertebraten vergleichbar) , getrennt
durch 2) eine aus den von den Retinulazellen kommenden Fasern gebildete Faser-
schicht, und 4) der Punktsubstanz. Die regelmäßigen Massen, in welche letztere
abgetheilt ist, die Neurommatidien, scheinen in gleicher Zahl wie die Ommatidien
vorhanden zu sein (Viallanes, vergl. Bericht f. 1891 Arthr. p 35). Die Retina-
fasern verzweigen sich in der Punktsubstanz und endigen hier; Verf. bezeichnet
die Retinulazellen mit diesen ihren Fortsätzen als Neurone 1. Ordnung. Ebenfalls
mit Verzweigungen beginnen hier die Neurone 2. Ordnung, welche nach dem Aus-
tritt sich in der von Grenacher angegebenen Weise kreuzen, die Ausläufer der
Ganglienzellen empfangen und in der Punktsubstanz des 2. Ganglions mit Ver-
zweigungen endigen. Dieser Vorgang wiederholt sich weiterhin, so dass 3 Kreu-
zungen vorhanden sind (die 3. ist sehr unregelmäßig) und die Fasern des Sehnerven
4 mal unterbrochen werden einige Fasern aus dem 2. Ganglion gehen direct in den
Sehnerven über). Das abweichende Aussehen der dorsalen Partie des N. opticus
ist auf die mangelhafte Entwickelung der Schwannschen Scheide ihrer Fasern
zurückzuführen. Die Existenz eines Chiasmas im Gehirn ist fraglich. Die Fasern
des Sehnerven (Neurone 5. Ordnung) verbinden sich mit einer Ganglienzelle, die
in der Regel am 4. Ganglion, nicht am Gehirn liegt; vielleicht waren die Fasern,
die Retzius sich mit Ganglienzellen des Gehirns vereinigen sah, die 8-10 oculo-
motorischen Fasern des Sehnerven. Außer letzteren besitzt der Sehnerv auch
einige den Nervi nervorum vergleichbare Neurone. Auf je 1 Ommatidium (und
seine 7 Retinalfasern) kommen 1,75 Fasern im Sehnerven. 2) Branchipus. Das
proximale und distale G. opticiim ist dem 2. und 1. G. von A. homolog; eine
Faserkreuzung zwischen beiden findet nicht statt (gegen Claus). Das distale G.
I
3. Crustacea. XI. Decapoda. 37
hat nur l Kernlager; die von ihm in das proximale G. eintretenden Fasern liegen
außerhalb der Punktsubstanz, und der Beleg von Ganglienzellen auf der proxi-
malen Seite der letzteren. Dieser »Entomostrakentypus« der G. opt. findet sich
noch bei anderen Phyllopoden, bei Argnlus und Daphnia; der Malacostraken-
typus von A. bei Decapoden, Mysiden, Isopoden, Sqnilliden, Nebalia und Hexa-
poden. — Wachs th um. Cornea und Retina von -^. wachsen ander vorderen Kante;
denn die in der dorso-ventralen Linie vorhandenen Elemente haben beim aus-
schlüpfenden Thiere bereits die Zahl wie beim erwachsenen, und nur an der vor-
deren Kante finden sich unfertige Ommatidien und die zur Vermehrung dienende
hypodermale Zellmasse. Der Sehnerv wächst durch Vermehrung der ventral ge-
legenen Fasern, während die dorsalen Fasern stationär bleiben; die letzteren sind
die ontogenetisch ältesten (embryonalen) und kommen vom ältesten Theil der Re-
tina her; es sind zugleich diejenigen, welche das 3. und 4. Ganglion überspringen
und also (wie die Fasern von Br.) nur aus 3 Neuronen bestehen. Das 1. und
3. Ganglion wächst wie die Retina au der vorderen, das 2. an der hinteren, das
4. an der ventralen Seite. Bei Br. wachsen Retina und beide Ganglien an der dor-
salen Seite; der Unterschied ist darauf zurückzuführen, dass bei A. der Angenstiel
um 90° gedreht ist. Während bei Br. das Wachsthum aller Theile des Auges
von einem Punkte ausgeht, hat bei A. die Retina und jedes der 4 Ganglien einen
eigenen Ausgangspunkt für das Wachsthum; in jungen Embryonalstadien aber
wachsen die Augen von A. in allen Theilen ebenfalls von einem Zellwulste aus.
Die Ursache der Faserkreuzungen zwischen dem 2. Ganglion und seinen beiden
Nachbarn ist darin zu suchen, dass das Wachsthum dieses Ganglions bei A. in
entgegengesetzter Richtung als bei Br. vor sich geht. Ableitung der Omma-
tidien. Das einfachste Ommatidium besteht aus 2 Cornea-, 2 Kegel- und 5 Re-
tinula-Zellen ; complicirtere Formen sind entstanden zu denken dadurch, dass die
Kegelzellen sich in je 2 theilten [Br.) und proximal verlängerten, und dass die
Retinulazellen sich ebenfalls in je 2 theilten und sich functionell in 2 distale und
8 proximale sonderten; Serolis mit 2 distalen und 4 proximalen zeigt den Über-
gang. Verf. vertheidigt von Neuem seine Auffassung, dass die Ommatidien
nicht aus Einstülpungen der Hypodermis entstanden, sondern Producte vermehrter
und dififerenzirter Zellen der ungefalteteu Hypodermis seien.
Nach Auerbach entspricht der cyanophile Napf der Samenkörperchen
von Astacus der Hauptmasse des Kopfes höher entwickelter Spermien, sein Pol
dem Vorderende eines Samenfadens; die den Napf äußerlich überziehende Proto-
plasmaschicht enthält die Anlage der Scheide des Kopfes, und ihr centraler Theil
die Anlage des sonst als Kopfkappe, Spieß etc. bezeichneten Stückes. Der innere
erythrophile Napf ist mit seinem Zapfen der Anlage eines Mittelstückes nebst dem
aus ihm hervorsprossenden Schwanzfaden gleich zu setzen. — Mari (',') berichtet
über das Verhalten der Spermazellen von Telphusa flimatilis und über ihre Ver-
mehrung zu den verschiedenen Jahreszeiten.
Herrick {^) liefert eine biologische Monographie von Homarus americanus [vergl.
(2) und Bericht f. 1890 Arthr. p 31, f. 1891 p 9, f. 1893 p 7]. Die Art lebt an
der atlantischen Küste Amerikas zwischen Henley Harbour (Labrador) und Nord-
Carolina in Tiefen von 1-100 Faden. Verticale Wanderungen werden durch
Änderungen der Temperatur und Nahrungsmangel verursacht und finden auch in
der Periode der Fortpflanzung statt. Erwachsen ist H. ein Nachtthier, als Larve
ein Tagthier. Die Wohnlöcher , bis 1 m lang , baut H. mit den Scheeren (und
Schwanzfächer?) ; er betritt sie mit dem Schwanz nach vorne, benutzt sie als
Schutz, aber nicht während der Häutung. Die Nahrung besteht in Fischen,
allerlei Wirbellosen (auch Jungen der eigenen Art) und etwas Pflanzen und Sand.
Die Begattung findet zu jeder Zeit statt, hauptsächlich im Frühjahr; über die
38 Arthropoda.
Fortpflanzung vergl. Bericht f. 1894 Arthr. p 42. Als höchste Eizahl in einem Ge-
lege wurde 97 440 beobachtet. Eben gehäutete Thiere, (^ häufiger als §, finden
sich zu jeder Jahreszeit, besonders von Juni-September. Die Gastrolithe (che-
mische Analyse derselben und der Schale p 227) sind Excrete, die bei der Häu-
tung keine wichtige Rolle spielen; die neue Schale härtet sich in 6-8 Wochen.
Im 1. Jahre häutet H. sich 14-1 7mal; ein 5jähriges, 10^2 inch langes Thier hat
sich 25-26mal gehäutet. Alle Gliedmaßen sind regenerationsfähig; nur die
Scheeren werden automatisch abgeworfen. Das Gewicht der Scheeren macht
1/4-72? i^i einem Fall 2/3 vom Gesammtgewicht (höchstes 25 Pfund) aus; sie
zeigen öfters abnorme Auswüchse; auch Doppelscheeren kommen vor. Zahlreiche
Hautdrüsen sind über den ganzen Körper verbreitet und finden sich auch in
der Darmwand; an manchen Stellen (Lippe) haben sie vielleicht eine secundäre
sensorische Function. Die normale Farbe ist eine Schutzfarbe, die mannigfal-
tigen abnormen Färbungen nicht. Der Nährdotter der Eier stammt von dem
Protoplasma der Eizellen, von degenerirenden Follikelzellen und von den als
Ovarialdrüsen bezeichneten Längsfalten des Follikelepithels. Der Nucleolus liegt
excentrisch im Eikern und wurde stets (abgesehen von ganz jungen Eizellen) an
der Seite gefunden, die während der Härtung des Ovars die untere war [vergl.
auch Herrick (')]. Die Spermatozoon sind wahrscheinlich beweglich und bleiben in
den blauen Rec. seminis monatelang am Leben; wie die Spermatophoren in diese
gelangen und die Eier befruchtet werden, ist unbekannt. Die Larve (omni vor,
positiv heliotropisch) macht während ihres 6-8wöchigen pelagischen Lebens
5-6 Häutungen durch; diese Stadien und die Entwickelung ihres äußeren Baues
wird beschrieben. Die embryonale Entwickelung verläuft ähnlich wie bei Alpheus
[vergl, Bericht f. 1892 Arthr. p 41]; doch lösen sich die primären Dotterzellen
ab , bevor die Invagination stattfindet, und haben an der Entwickelung keinen
Theil. Abnormitäten der Embryogenese sind nicht selten; Doppelmonstra wer-
den beschrieben. — Vergl. auch Mather^ Garman. — Nach Allen (-) legt der
englische Homarus vulgaris im August die Eier ab , und die Jungen schlüpfen im
Juni aus; Verf. bezweifelt Ehrenbaum's Ansicht, dass jedes 2 n^i" ^^^^ 4 Jahre
Eier producire. — Über die Fortpflanzung von Cancer pagurus vergl. Wilson. —
Andrews beschreibt die Copulation von Cambarus afßnis. — Caustier beschreibt
den äußeren Bau älterer Embryonen von Dicranodromia; der 4. Gehfuß hat
noch normale Form und Lage. — Nach Roule ist die Falte, welche bei den Em-
bryonen von Palaemon und Astacus sich zwischen Thorax und Abdomen schiebt,
bisher fälschlich für die Gastrula gehalten worden.
Weldon misst im Verfolg seiner Untersuchungen über die Variabilität von
Carcinus maenas [vergl. Bericht f. 1894 Arthr. p 42] gewisse Ausdehnungen am
Rückeuschild und findet, dass die Abweichungen vom Mittel bei jungen Q. geringer
sind als bei erwachsenen.
Nach Nickerson ist Stichocotyle nephropis in Homarus americanus viel seltener
als in Nephrops vorvegicus] die Cysten fanden sich meistens zu 4-5 an der Grenze
von Mittel- und Enddarm. — Über eine Krankheit bei gefangen gehaltenen Pali-
nurus vergl. Bouvier & Roche.
Eine Deformation der rechten Scheere von Cancer beschreibt Tosh.
Nach Ortmann [^) waren die Vorfahren der Decapoden und der Euphausiaceen
nectonische, von einem Substrat abhängige Thiere und die ersten Decapoden
nectonische Litoralformcu. Nur die Sergestiden wurden echt plauktonisch (die
eigenthümlichc Reduction der hinteren Pereiopoden bei ihnen und den Euph. ist
eine convergente Anpassungserscheinung an das planktonische Leben; Sergestes
ausschließlich Oberflächenthier, Sergia abyssal); die übrigen Natantia behielten die
Lebensweise der Ahnen bei, und die Reptantia wurden zu vagilem Benthos, indem
3. Crustacea. XI. Decapoda. 39
sie die Schwimmfähigkeit nur selten ganz aufgaben. Die Hauptmasse der Decap.
ist litoral; seit früher Zeit ins Abyssal eingewandert und seither wenig verändert
sind die Acantephyridae , Nematocarcinidae, Glyphocraugonidae , Eryonidae,
Thaumastochelidae; andere wanderten später ein, und zwar z. Th. aus dem polaren
Litoral (Crangouidae, Lithodidae, Pandalidae] und haben noch jetzt nahe Ver-
wandte im Litoral; der Besitz von primitiven Formen ist keine Besonderheit des
Abyssals; auch im Litoral (Stenopidea, Nephropidea, Loricata, Thalassiuidea) und
Fluv'ial (Pütamobiidae, Atyidae) sind solche vertreten. Die Sargas&umbewohner
entstammen ganz verschiedenen Gruppen. Die continentalen Formen sind jung
und extrem entwickelt. Alle Facies des Litorals und Abyssals sind von D. be-
wohnt; der Mangel adäquater Facies bildet Schranken für die Verbreitung der
Arten. Verf. bespricht die Charakterformen der Regionen des Litorals und
Pelagials und nennt eine Anzahl derselben für alle von ihm aufgestellten Regionen
(arctische und antarctische Fauna durchaus verschieden). Die Verbreitung ist
continuirlich (cosmopolitisch, meridian) oder discontinuirlich (allgemeinste Form:
circumtropisch ; ferner Relictenformen). [p 13 : Kritik von Milne-Edwards & Bou-
vier; vergl. Bericht f. 1894 Arthr. p 42 (2); vergl. ferner das Referat unten im
Capitel Allg. Biologie.]
Ortmann (^J revidirt die Fam. Atyidae: Subfam. Xiphocarinae mit Xiphocaris,
Trofflocaris, Atyaephyra; Atyinae mit Cariclina^ Atyoida^ Atya. Die Arten gehören
ausschließlich dem süßen Wasser des tropischen und subtropischen Gebietes an
und gehören zu denen, die am frühesten in dasselbe eingewandert sind; ihre Ver-
breitungsmittel sind beschränkt; Kälte, Salzwasser und das Vorhandensein an-
derer Süßwasserthiere bilden Schranken. — Über die Fam. Crangonidae vergl.
Ortmann (-). — Faxon beschreibt Species von iejofo^jof/e«, Euprognatha^ Spheno-
carcimis, Ananiafhia, Majopsis^ Lambriis, Cancer^ Acfaea, Glypioxanthus, XanihodeSj
Panopeiis, Ozius, Menippe^ Heteractaea ^ Püumnus, Trapezia^ Arenaeus, Achelous,
Trachycarcinus ^ Gecarcinus ^ Gelasmius , Planes, Grapsus, Pinnixa, Platymera,
Osachila, Aethusa, Aethusina^ Cymopolia, Ebalia, Raninops , Gh/ptolithodes n.,
Paralomis^ Leptolithodes, Lithodcs, Coenobita, Canccllus, Calcmus, Eupagurus, Cata-
pagurus , Spiropagm'us , Pylopagurus , Paguristes , Pai-ajJagurus, Petrolisthfs, Pachy-
cheles^ Pleuruncodes ^ Munida, Galacantha, Munidopsis, Uroptychus , Axius, Cal-
astacus, Panulirus , Eryonicus, Polyeheles, Willemoesia ^ Nephropsis , Paracrangon,
Pohtophilus^ Schrocrangon, Glyphocrangon, Gnathophyllum, Palaemon, Heterocarpus,
Pandalopsis, Alpheus, Nematocarcinus , Acanthephyra, Hymenodora, Notostomus,
Pasipha'e, Sicyonia, Penaeus, Solenocera, Peneopsis, Haliporus, Aristeus, Hemipeneus
(Synonyme der Species von A., H., Plesiopeneus] , Benthesicymus, Gennadas, Ser-
gestes, Lucifer. - Dg Man beschreibt 118 iudopacifische Camposcia, Doclea,
Egeria, Schizophrys, Criocarcinus, Tiarinia, Lambrus, Carpilius, Atergatis, Lophac-
taea, Actaeodes, Actaea, Cycloblepas , Xanihodes, Parapanope n., Lophozozymus,
Chlorodius, Chlorodopsis , Leptodius , Phymodius, Myomenippe, Epixanthus , Psfu-
dozins, Etisus, Heteropilumnus M. , Pihminus, Eriphia, Trapezia, Neptunus , Scylla,
Goniosoma, Thalamita, Ocypode, Gelasimus, Dotilla, Macrophthalmus, Paracleisto-
stoma n., Metaplax , Tylodiplax n. , Metopograpsus, Epigrapsus , Grapsus , Geo-
grapsus, Piychognathus, Pseudograpsus, Utica, Variina, Brachynotus, Sesarma. —
Alcock (') theilt die Majidae in die Subfam. Inachinae (Leptopodioida, Icachoida),
Acauthonychinae, Pisinae (Pisoida, Lissoida), Majinae (Majoida, Stenocionopoida),
die Parthenopidae in die Subfam. Parthenopinae und Eumedoninae , gibt Be-
stimmungstabellen und beschreibt indische Arten von Lambra^haeus \\., Achaeus,
Paratymoliis , Physachaeus n. , Grypachaeus n., Echinoplax , Platymaja, Oncinopus,
Camposcia, Inachoides , Encephaloidrs, Apocremnus, Cillodis, Xenocarcinus, Spheno-
carcinus, Huenia, Simocarcinus , Menaethiua , Menaethiops n., Acanthonyx , Scyra-
40 Arthropoda.
mathia, Hyastenus, Naxia, Chorüihinia^ Egeria^ Doclea, Hoplophrys, Tylocarcinus^
Maja\ Paramithrax ^ Schizophrys^ Cyclax^ Criocarcinus ^ Stenocionops, Mtcippa,
Cyphocarcinus ^ Ma^rocoeloma ^ Tiarinia^ Lambrus , Parthenope [vergl. AlCOCk (•^)],
Cryptopodia^ Ileterocrypta^ Oethra, Zebrida, Eumedonus^ Ceratocarcinus. — BÜrgOr
beschreibt 33, größtentheils neue Arten von Pinnoiheres (Bestimmnngstabelle),
Durckheimia ^ Xanthasia^ Xenophthalmus. — Milne-Edwards beschreibt Hyastenus
cotisobrinus n., RiggiO Acanthephyra pulchra. — LÖnnberg beschreibt Cambaris
acherontis und hält ihn für einen postpliocänen Abkömmling von C clarhii.
Bittnor beschreibt Ranina laevifrons und Periacanthus horridus aus dem Eocän.
— Crema beschreibt tertiäre Arten von Callianassa, Lyreidus, Ranina^ ? Calappa^
? LambruSj Gonoplax, Portuntis, Eriphia, ? Xantho, Titatwcarcinus, Cancer.
XII. Amphipoda.
Über Ontogenese s. oben p 18 Bergh^, Schwebvermögen p 19 Chun, Systematisch-
Faunistisches AurivilliuSj Herdman, Walker und oben p 20 Garbini [^), p 20
Hansen(2), p 20 Norman, p 20 Th. Scott {'), p 20 Scott & Duthie, p 20 Thurston.
Nach Chun verlässt die Brut der Phronimiden im Beginne des Sommers die
Wohntönnchen und sinkt in größere Tiefen, wo sie eine Länge von 1 0 mm er-
reicht. Zuerst steigen die Q im Winter wieder auf; nachdem sie sich ein Ge-
häuse hergerichtet und geschlechtsreif geworden, folgen die (^f nach, die nur
ausnahmsweise in Gehäusen wohnen und sie jedenfalls zur Begattung verlassen.
Während sie die'Q aufsuchen, wachsen sie bis zu 12 mm Länge und bilden ihre An-
tennen aus. Die (^f gehen nach der Begattung zu Grunde; von den viel längeren
Q (bis 40 mm) sterben nicht alle nach dem Ausschlüpfen der Brut. Verf. be-
handelt die Geschlechtscharaktere von Phronima sedentaria und collettii.
Das kolbenförmige 4. Glied der männlichen Vorderantennen ist nicht das 4.
Schaft-, sondern das 1. Geißelglied (mit Bovallius, gegen Claus], was aus der
Stellung der Nebengeißel (wo sie vorhanden, am 3. Schaftgliedj und dem Mangel
der Muskeln in demselben hervorgeht. Die normale, zuweilen reducirte (bei P. (^
auf 1) Zahl der Schaftglieder der 1. Antennen ist bei allen Malacostrakeu 3.
Die Spürhaare, welche das 1. Geißelglied pelzartig bedecken, scheinen bei den
letzten Häutungen des (^ mit einem Schlage aufzutreten. An der Dorsalfläche
des Gliedes liegt der Antennennerv, der unterhalb de-r Sinnesschläuche zu einem
Ganglion anschwillt; dasselbe lässt sich bis in's 2. und 3. Geißelglied verfolgen.
Aus ihm sammeln sich feine Fibrillenzüge zu einem kegelförmigen Strang, welcher
die Sinnesschläuche als Achsencylinder durchzieht. Dem Ganglion gegenüber liegt
ein Zellstrang von unbekannter Bedeutung. An den breiten Seiten des Gliedes
liegt eine dicke Zellmasse, deren dünnere innere, zweischichtige Lage aus Gang-
lienzellen besteht und in die äußere faserförmige Fortsätze abgibt; von der äußeren
Lage strahlen Fibrillen in die Spürhaare ein. Die 2. Antenne der (^ gleicht der der
Q. bis zu der Zeit, wo die(^ aufsteigen; dann erhält sie schnell ihre reiche Gliede-
rung: 3 Schaft- und 13 Geißelglieder. Auch hier lässt sich, wie bei den Hyperiden
und wohl bei allen Malacostrakeu, die Grenze zwischen Schaft und Geißel und
die Dreigliedrigkeit des Schaftes daraus bestimmen, dass nur im Schaft Muskeln vor-
handen sind. Die Geschlechtsunterschiede an den Scheerenfüß en sind nicht so
groß, wie man annahm; Verf. beschreibt ihreMusculatur. Die contractilen Fibrillen
im Muskel der Scheere werden von einem ungemein breiten Mantel protoplasma-
tischer Rindenschicht umgeben. Der Nerv des Scheerenfußes und seine Beziehung
zur Musculatur konnte verfolgt werden; Fasern für die Carpaldrüpen waren nicht
wahrzunehmen ; die sämmtlich auf den Zähnen mündenden Ausführgäuge dieser sind,
wie aucli die Sanimelröhrchen, chitiuig. Die größere Beweguugsfähigkeit der (^
3. Crustacea. XIII. Isopoda. 41
ist auf den Bau und die Musculatur des Abdomeus und seiner Füße zurückzuführen;
letztere wird beschrieben. Mehrere der bisher beschriebenen Species sind Jugend-
formen von P. s. und c.
Kunstler & Gruvei schildern den Bau der einzelligen Schlunddrüsen von
Hyperiidon.
Sars (^) behandelt die Photidae, Podoceridae, Corophiidae, Cheluridae, Du-
lichiidae, Caprellidae, Cyamidae. Genera: Microdeufopus, Aora, Autonoe, Protomedeia,
Leptocheirus^ Gamma ropsis, Megamphopus^ Microprotopus ^ Phoiis. Podoceropsis —
Amphithol'^ Pleonexes^ Sunamphithoe^ Ischyroccrus^ Podocerus^ Janassa^ Erichthonius —
Cerapus, Siphonoecetes, Corophium^ Unciola^ Neohela — Chelura — Laetmatophilus^
Xenodice, Dulic/iia, Paradulichia — Phthisica^ Protella^ Aegina., Aeginella^ Parjambus^
Caprella — Paracyamus. Den Schluss des Werkes bildet ein Supplement zu
den vorher behandelten Familien; n. gen. Podoprionella (Lysianassidarum). —
Sars (^) beschreibt 11 caspische Niphargoides^ Pandorites^ Corophium. — Steb-
bing (^) beschreibt n. sp. von Amphithoe und Deutella^ [^) von Lembos, Lembotdes n.
(Synonymie von Neohela und Cyrtophium) , (^) von Scina und Rhabdosoma
(Charakteristik der Familien und Genera). — Chevreux(^) beschreibt Arten von
Orclestia, Gammarus, ('-) von Pseudotiron n. Chevreux(^) zählt 24 sp. auf, die z.
Th. in großer Tiefe mit Keusen und mit Hülfe von electrischem Lichte gefangen
wurden ; letzteres zog ausschließlich die r^ an ; er beschreibt Arten von Urothoe^
Stegocephaloides^ Stenothoe.
Jaworowski (^j beschreibt Niphargus leopoliensis n. und gibt einen Schlüssel zu
den Arten. — Über Gammarus fluviatilis var. vergl. Garbini (^).
XIII. Isopoda.
Über Ontogenese s. oben p 18 Bergh, Galvanotaxis bei Asellus unten Allg. Bio-
logie Nagel, Ontogenese der Extremitäten Jaworowski (^), Ontogenese von Sphae-
roma Rossyskaja-Kojevnlcova, Systematisch-Faunistisches Herdman sowie oben
P 20 Garbini (^), p 20 Hansen P), p20 Norman, p 20 Th. Scott (3), p 20 Wede-
nissow.
vom Rath(') behandelt zunächst die Drüsenzellen im Kopfe von Anilocra,
welche bis 120 /< groß werden. Sie sondern vielleicht ein Gift ab. Stets liegt eine
Gruppe von ihnen mit scheinbar wabigem Plasma und großen (bis 50 jm) Kernen um
eine kleine, centrale Zelle; jede hat im Inneren überaus feine, haarförmige Gänge,
die noch intracellulär zu einem Ausführgange zusammentreten ; die centrale Zelle
ist die »Sammelzelle« für diese Gänge. Das Secret, welches häufig in den Zellen zu
Klumpen angehäuft ist, färbt sich stets genau wie die Nucleolen. Sphären und
1 oder 2 Centrosomen darin sind vorhanden. Die chromatische Substanz der Kerne
besteht aus Stäbchen, die zu Sternen angeordnet sind; hat ein Kern mehrere
Sterne, so sind sie durch Lininfäden unter einander verbunden. Jeder Stern hat
im Centrum meist ein homogenes Korn, seltener einen Ring. Theilungender Sterne
finden sich ebenfalls vor, sind aber unabhängig von denen der Kerne selber. Die
Nerven für die Drüsen kommen vom Gehirn und wohl auch vom 1. Bauchgang-
lion (»von einem unteren Sehlundganglion kann bei A. nicht die Rede sein«) und
umspinnen wohl mit freien Verästelungen die Zellen korbförmig. Die Kerne der
Drüsen theilen sich amitotisch, aber mit »typischer Kernplattenbildung« (so
auch die Kerne in der Zwitterdrüse von Helix pomatia und im Hoden von Sa,la~
mandra) und ohne dass hinterher die Zelle sich theilte. — Eine andere Form der
Amitose mit »einseitiger Einbuchtung« der Kerne zeigen die Leucocyten im
Bauchfell der Larven von Salamandra und Triton. Ferner sind häufig Amitosen
in den Malpighischen Gefäßen von Myriopodeu und Periplanda, Blatta, Gryllo-
42 Arthropoda.
talpa^ Hydrophilus, Dytiscus und Apis^ jedoch ohne streifigen Nucleolus 'gegen
Platner, s. Bericht f. 1889 Arthr. p 7 7). Verf. bespricht ferner die Amitose im
Allgemeinen, wobei er »an seiner Auffassung auch nicht das geringste ändert«.
Ausführliche Discussion der Ansichten von Flemming, Frenzel [Astacus, s. Bericht
f. 1893 Arthr. p 33), Knoll, Nicolas, Sabatier, Verson etc. Die nucleoläre Kern-
halbirung Frenzel's ist absolut unbewiesen, auch ist kein scharfer Unterschied
zwischen unzweifelhaften Fett- und Fermentzellen vorhanden. Mitosen gibt es in
der Leber von A. auch bei alten Thieren, also können sie nicht nur zum Wachsthum
der Leber dienen. Sabatier's Angaben und Speculationen [s. Bericht f. 1893 Arthr.
p 34] über das Verhältnis der Amitose zur Mitose sind ebenfalls unrichtig. Die
polymorphen Kerne sind (gegen Hermann und Meves) in Degeneration begriffen.
— Über die Sphäre ist Verf. durch Untersuchungen an Anil.^ der Leber von
Porcellio, der Leucocyten, Lymphocyten, Riesenzellen von Evertebraten und der
Sexualzellen von Ast., Ascaris, Echinus und Amphibien zur Ansicht gekommen,
dass sie ein dichteres Zellplasma ist, das »mit dem übrigen Zellplasma in direc-
tem Zusammenhang und intimster Beziehung steht«. Mitunter ist sie ein scharf ab-
gegrenzter Körper. Ob sie sich bei der Amitose theilt, ist noch ungewiss. Dass
die Centrosomen nach der Mitose in den Kern und vor der neuen Mitose wieder
in das Zellplasma zurückwandern, ist sicher nicht allgemein der Fall, ja nicht
einmal bei allen Sexualzellen; völlig ausgeschlossen sind Beziehungen von ihnen
zu den Nucleolen. Heidenhain's Homologisirung der Kerne der Infusorien [s. Be-
richt f. 1894 Vertebrata p 70] mit Kern und Ceutrosoma der Metazoen ist »eben-
so verfehlt wie uuberechtigt«. [Mayer.]
Nach McMurrich (^; wird Jaera morma begattet, indem das^T dem Q die Sper-
matophoren vom Rücken her unter die Hypodermis des 5. Brustringes schiebt;
dieselben wandern dann nach den Oviducten, in denen die Befruchtung statt-
findet, worauf die leeren Chitinkapseln durch den Oviduct ausgestoßen werden.
Die (3-24) Eier gelangen, von einem Chorion umgeben, in die Bruttasche, stoßen
sogleich die Richtungskörper aus und bilden die Dottermembran; eine oder beide
Richtungskörper theilen sich und kommen innerhalb der Dottermembran oder
zwischen ihr und dem Chorion zu liegen. Während der 1. Furchung sind die
Eier Syncytien; die Theilungen bleiben auf die Kerne und ihre nächste Umgebung
beschränkt. Die beiden Achsen der 2. TheilUng sind gegen einander bis zur recht-
winkligen Stellung gedreht. Im Achtzellen-Stadium liegen 4 Kerne in gleicher
Entfernung um den künftigen Vorderpol, 3 um den Hinterpol; der 8. Kern liegt
nahe am letzteren und zwar auf seiner ventralen Seite ; von ihm gehen die Vitel-
lophagen aus; alles Protoplasma hat sich aus der Mitte des Embryos zurückgezogen
und sich theils an der Oberfläche, theils um die darunter liegenden Kerne ange-
sammelt; die Ansammlungen um die Kerne anastomosiren mit der Oberfläche
und unter einander. Im Beginn des folgenden Stadiums liegen um die beiden aus
der erwähnten Urzelleder Vitellophagen entstandenen Kerne 7 Kerne, später nur 6:
ein Kern ist nach vorne gewandert. Aus den 6 Kernen entsteht das Mesoderm und
das Leberentoderm, die vorderen 8 Kerne liefern das Ectoderm. Im 32-Zellen-
Stadium sind alle Kerne au die Oberfläche gerückt, und das sie umgebende Plasma
hat sich mit dem oberflächlichen vereinigt. Die Zellen sind oberflächlich gegen
einander abgegrenzt, die 16 ectodermalen und die 12 in einem Ringe angeordneten
mesentodermalen hangen aber in der Tiefe durch Ausläufer ihres Protoplasmas
zusammen, so dass der Embryo noch den Charakter eines Syncytiums bewahrt.
Das folgende Stadium hat 64 Zellen; die 2mal 12 Mesentodermzellen bilden einen
zweiseitigen Ring. Dann aber theilen die vitellophagen Zellen sich zunächst nicht
mehr. Im nächsten Stadium (120 Zellen) haben die beiden Reihen des Mesento-
derms je 24 Zellen; doch tritt eine ventral gelegene Zelle des hinteren Ringes
3. Crustacea. XIII. Isopoda. 43
heraus; von ilir geht die Bildung der Leberlappen aus, und die übrigen 23 Zellen
sind reines Mesoderm. In den nächsten Stadien, deren Zelltheilungeu nicht mehr
im Einzelnen verfolgt wurden, beginnen die Ecto- und Mesodermzellen ventralwärts
zu wandern, so dass im Mesodermriug eine dorsale Lücke eutsteht. Die Ectoderm-
und Mesodermzellen verlieren den Charakter eines Syncytiums, die letzteren werden
nach dem Inneren zu mehrschichtig, die Leberentodermzellen setzen ihre Theihmg
fort, und die Vitellophagen beginnen sie von Neuem. Zu dieser Zeit ist der Dotter
völlig von den Zellen getrennt uud enthält kein Protoplasma mehr. Dadurch,
dass die hinterste Reihe der Ectodermzellen (als Teloblasten) Zellreihen nach vorne
hin abspaltet, wird sie über die nunmehr ovale Masse der Mesodermzellen nach
hinten geschoben; wenn diese zur Hälfte vom Ectoderm bedeckt ist, beginnen die
Vitellophagen in den Dotter zu wandern. Später liegen jederseits vom mittleren Telo-
blasten 11-12 seitliche; die 11 mittleren (primären) Zellen-Längsreihen der Meta-
nauplias-Region des Embryos ragen weiter in die Nauplius-Region hinein als die seit-
lichen. Der Mittelstrang ist markirt. Die Mesodermzellen wandern, begleitet von
den Leberentodermzellen uud von ihnen bald nicht mehr unteischeidbar, größten-
theils nach der Nauplius-Region. Die beschriebenen Vorgänge verlaufen bei
Asellus ähnlich wie bei /. ; über die Unterschiede vergl. das Original. Bei PorcelUo
uud Armadillidium sammelt sich das "vorher gleichmäßig vertheilte peripherische
Protoplasma im 4-Zellen-Stadium am hinteren Eipol an. Eine Differenzirung
zwischen den 3 Elementen des Mesentoderms, die bei /. deutlich, bei As. unvoll-
kommen ist, ließ sich bei P. und Ar. nicht erkennen, wie auch die primären Te-
loblasten und der Mittelstrang erst in viel späteren Stadien sich kennzeichnen.
Cyrnothoa und Ligia scheinen sich diesen Onisciden ähnlich zu verhalten. Meso-
derm. Die Zellen der Nauplius-Region ordnen sich in 2 nach vorne divergirende
Bänder, die (bei /. wenigstens) vorne durch eine Brücke verbunden werden; in
dem vorderen Theil des so entstandenen mesodermlosen Dreiecks stülpt sich später
das Stomodäum ein. Das M. der Metanauplius-Region wächst, wie das Ectoderm,
von Teloblasten aus, aber noch in regelmäßigerer Weise als dieses ; bei C, X.,
P. sind 8 Mesoteloblasten in jeder der hinteren Querreihen, 2 mittlere und je 3
seitliche, und je weiter nach vorne, desto größer wird ihre Zahl durch regelmäßig-
fortschreitende Theilung; jede Reihe entspricht einem Segment, die hinterste
(ursprünglichste) dem Telson. Die Theilung der Urectoteloblasten geschieht
doppelt so schnell, wie die der Urmesoteloblasten ; jene theileu sich 32-(33 ?)-, diese
16mal, entsprechend der Zahl der Rumpfsegmente der Metanauplius-Region.
Aus den mittleren Teloblasten entsteht überwiegend Bindegewebe, aus den seit-
lichen überwiegend Musculatur. Nusbaum's Angabe, dass an den Thoraxfüßen
vorübergehend ein Exopodit erscheint, ist richtig; ein Epipodit dagegen wird nicht
angelegt. Darm. Das Proctodäum erscheint bald nach dem Stomodäum nicht weit
hinter den Teloblasten; ihre inneren Enden vereinigen sich, so dass dazwischen
nur für sehr wenig Entoderm Raum bleibt; vorher haben sich auch die Leber-
schläuche, die lange Zeit frei im Dotter liegen, mit dem Vorderdarm vereinigt.
Die Vitellophagen nehmen an der Bildung des Darms keinen Theil; manche zer-
fallen, die meisten betheiligen sich an der Bildung von Bindegewebe, Muskeln,
Blutkörperchen, vielleicht auch des Herzens; sie sind also rein mesodermal. Ner-
vensystem. Teloblastische Vermehrung kommt auch bei den Ganglienzellen
vor. Vor dem Ganglion der 1. Antenne (wie bei Homarus nach Bumpus) wird
ein Ganglion angelegt, das später mit diesem, dem der 2. Antenne und dem
Cerebralganglion verschmilzt; dasselbe gehört zu keiner Gliedmaße und zeigt ein
zwischen dem Augen- und Antennular-Segment existirendes Segment an. Das Me-
tastom hat nicht den Werth einer Gliedmaße. Die Anlage eines Carapax ist nach-
weisbar. Allgemeine Betrachtungen. Die ursprüngliche Art der Segmen-
44 Arthropoda.
tirung bei den Cnistaceen ist die centrolecltliale; der syncytiale Zusammenhang
des Protoplasmas der getheilten Zellen ist auch bei den Furchuugskugeln holoblas-
tischer Eier nicht aufgehoben und wird bei meroblastischen durch die Bildung von
Dotterpyramiden nicht getrennt; er hindert nicht die Entwickelung des einzelnen
Zellen eigenthümlichen Charakters. Da die Anhäufung des peripheren Protoplas-
mas an einem Eipol bei P. und Ar. zu einer Zeit vor sich geht, wo die Kerne
noch im Dotter liegen, so ist dieser Vorgang von irgend einem nuclearen Einfluss
unabhängig, was auch von der mannigfaltigen cytoplasmatischenDiflferenzirung ein-
kerniger Infusorien gilt. Äußere Ursachen, bei holoblastischen Eiern von Einfluss,
bestimmen die Art der Segmentirung bei centrolecithalen Eiern in keiner Weise.
Bei allen Crustaceen, die Decapoden ausgenommen, entsteht das gesammte Meso-
derm von der Umgebung des Blastoporus aus. Verf. sucht die Invagination der Cr.
und damit zusammenhangende Vorgänge auf einen gemeinsamen Typus zurückzu-
führen. — Vergl. auch Mc Murrich (2).
Hansen (') scheidet die Scheerenasseln als selbständige Ordnung (Tanaidacea)
von den Isopoden aus und theilt letztere in die beiden Tribus Asellota (Stamm der
Antennen 6gliedrig, oft mit rudimentärer Squama auf dem 3. Gliede; 1. Glied
der Thoraxfüße, ausgenommen das erste Paar, klein und frei beweglich ; 1 . Abdo-
minalgliedmaße sexuell sehr verschieden, 2. fehlt den Q) und Isopoda genuin a
(Antennenstamm 5glipdrig, ohne Squama; 1. Glied der Thoraxfüße als Epimer
entwickelt; 1. Abdominalgliedmaße sexuell kaum verschieden, 2. immer vorhanden)
und erörtert die weitere Eintheilung der Tribus in Familien und Subfamilien. Er
bespricht die pelagisch auftretenden Arten und Stadien, ihr Vorkommen und ihre
Verbreitung und beschreibt Jolantha decorata n., Munna hrasiliensis n., Munnopsis
longicornis n. (Antennen 8mal so lang wie der Körper), Idothea metalUca Bosc,
Paranthura nigropunctata Luc, Eurydice truncata Norm., Aega gracilipes n.,
Grapsicepon edwardsii G. & B., ferner Pulli stadii 2'*' von Glossohius linearis D.,
von nicht zu bestimmenden Arten der Subfam. Dajinae, Cryptoniscinae, Entonis-
scinae, Bopyrinae, je eine Bopyrin- und Cryptoniscin-Larve des 1. Stadiums, end-
lich 3 wahrscheinlich zu Microniscus gehörige Formen. — Von Tanaidacea
werden beschrieben Apseudes intermedius n., Leptochelia affinis n.
Giard & Bonnier vereinigen zur Familie der Cabiropsidae die Epicariden der
Isopoden, zur Fam. der Podasconidae die der Amphipoden; beide schließen
sich zunächst an die Cryptoniscidae liberae an. Die Ca. umfassen Parasiten 1.
(von freien Isopoden) und 2. (von Epicariden) Ordnung; das reife Q ist ein Brut-
sack, der nicht von den Oostegiten, sondern ganz von der Körperwand gebildet
wird, und sich mit einer ventralen, durch die Pleura der Thorax- und Abdomen-
Somite verschließbaren Spalte nach außen öflfnet; die Visceralmasse besteht nur aus
einem Dorsalorgan; beim jungen Q existiren noch Antennen, Rostrum und die
beiden ersten Pereiopoden; das (^ bleibt auf dem 2. Stadium; der Embryo hat ein
Plealschild und Analrohr. Arten: Clypeoniscus meinerii, hanseui, Munnoniscus n.
marsupialis, Sarsiin., Seroloniscus n. iiicertus n., Cabirops lernaeodiscoides^Gnomoniscus
podasconis n.; besonders eingehend wird Clypeoniscus behandelt. — Bei den Po. wird
der Brutsack der reifen § vorne von 2 Lamellen geschlossen, die aus den 5 Paar
Oostegiten verschmolzen sind; die 5 ersten Pereiopoden und die 5 Pleopoden sind
ganz rudimentär, aber noch sichtbar; die Visceralmassc besteht aus dem Dorsal-
und Analorgan ; der Embryo hat kein Plealschild, dagegen das Analrohr sehr ent-
wickelt. Arten: Podascon dellavallei, chevreuxii, /mploopis, stehhingii.
Kraepelin führt von Madeira 5, von den Canarischen Ins. 9-10 Arten Landasselu
auf. — Budde-Lund beschreibt birmanische Armadillo, Periscyphus, Porcellio,
Metoponorthus^ Philoscia. — Doilfus(^) beschreibt Arten von Armadillo, Arma-
dillidium, Porcellio, Meloponorthus, (^) von Armadillo, Mesarmadillo, Synarmadillo,
4. Poecilopoda. Trilobitae. 5. Protracheata. Tracheata. 6. Arachnidae. 45
Ambounia n., Met.^ P/nloscta, Alloniscus, Liyta, {'^) von Arm., Forc, MeL, Leptn-
ihrichus, Ph., Veto, L. und führt 23 afrikanische Arten auf. — Zur Faunistik und
Synonymie von britischen Isopoden vergl. Stebbing (^).
4. Poecilopoda. Trilobitae.
Brauer bestätigt kurz die Angaben von Kingsley über die Darmbildung bei
Limidus.
Nach Tower münden die Coxaldrüsen von Linmlus auch bei alten Thieren
auf je einer Papille an den 5. Coxen aus und sondern eine helle Flüssigkeit ab.
Beecher(2) nennt das allen Trilobiten gemeinsame Jugendstadium Protaspis,
unterscheidet ferner einen Ana-, Meta- und Paraprotaspis und lässt den P. homolog
sein dem Naupiius oder Metanauplius der höheren Krebse. Da die Glabella von
P. 5 (nur ausnahmsweise 6) Ringel zeigt, so hatte P. 5 Paar Kopfgliedmaßen; das
Pygidium bestand aus dem Analsegment und 1 oder mehreren verschmolzenen
Segmenten. P. ist phylogenetisch die älteste Crustaceenlarve; auch der Naupiius
hatte ursprünglich 5 Paar Kopfgliedmaßen (»Protonauplius«). — Hierher auch
BeecherfM und Woodward.
5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen.
Über Peripatiis s. Dendy(^-3), Fletcher und Spencer ('). Über die Phylogenese
der Protracheaten s. unten p 46 JaworOWSki(i).
6. Arachnidae.
über Lebeuszähigkeit von Scorpio s. Dissard & Noe.
PocockC-^) beschreibt das Stridulationsorgan von Cambridgea antlpodiana (^.
Es ist ähnlich dem von Steaioda, wo es gleichfalls nur dem (^ zukommt, und be-
steht aus 6 Rillen am Anfang des Abdomens, über die ein am Stiel angebrachter
Zahn hinfährt. — Pickard -Cambridge bespricht die Stridulationsorgane der
Spinnen und genauer nach eigener Untersuchung das von Scytodes, wo es bei (J^
und 2 von Riefen auf den Mandibeln und einem Zahne auf jedem Palpus ge-
bildet wird. — Hierher auch Pocock(^), Peal und Spencer (2).
Kowalewsky findet bei Scorpio europaeus L. außer der schon seit Blanchard be-
kannten abdominalen Lymphdrüse um den Bauchstrang rechts und links von
ihr je eine andere, die zum 2. Segment nach hinten reichen, ein Lumen haben
und vorn mit dem Thoraxcölom communiciren, übrigens 1828 von J. Müller als
Speicheldrüsen beschrieben worden sind. Beide sind phagocytär, d. h. sie nehmen
Carmin, Sepia etc. auf; während jene (die »lymphatique«) aber sich nur mit festen
Substanzen belädt, speichern die beiden seitlichen (die »lymphoides«) auch
Lösungen von Carmin oder Eisen auf.
Adensamer beschreibt kurz die Coxaldrüsen von Thelyphonus. Sie reichen
als ein Paar vielfach gewundener Schläuche vom 2. Gehbeinpaare bis zum Ab-
46 ■ Arthropoda.
dornen, ihre Äusführgänge mttnden am Grande der 1. Coxen, haben aber nur
dicht vor der Mündung ectodermales Epithel. Wie bei der Mygalide Selenocosmia
ist in der Drüse keine Marksubstanz differenzirt.
Bernard beschreibt nach schlecht erhaltenem Material die vermuthlichen
Spinndrüsen, welche bei Phrynus den Cocon zu liefern scheinen. Sie liegen in
dem sogenannten Penis (der aber vielleicht ein Ovipositor ist, und dessen Spitzen
unter dem Genitaldeckel hervorragen) und sind wohl homolog den ähnlich ge-
legenen Drüsen von Thelyphonus und Galeodes. Der Genitaldeckel der Pedipalpi
ist durch Verschmelzung von Stücken des 1. und 2. Paares Abdominalgliedmaßen
unter sich und mit der Haut des Abdomens entstanden, also innerhalb der Arach-
niden selber gebildet und nicht von den Eurypteriden ererbt worden (gegen
Laurie).
PoCOCk(^) bespricht die Entwickelung des Spinnens bei den Araneiden [s.
hierzu Bericht f. 1894 Arthr. p 51 Wagner]. Ursprünglich wurde nur ein Cocon
für die Eier, später eine einfache Röhre angefertigt, die auch die Spinne aufnahm.
Dann wurde einerseits die Röhre immer feiner ausgeführt, bis zur Erfindung der
Fallthür, die zum Schutze dient, andererseits ein Gewebe vor der Röhre zur Er-
langung von Beute angebracht, bis zur Erfindung des Netzes von Epeira^ das
durch sein System von radialen und concentrischen Fäden an Stärke, Haltbarkeit
und Unauffälligkeit das Möglichste leistet. — Hierher auch Howard.
Nach Jaworowski(^; treten beim Embryo von Trochosa am I.-IO. Abdominal-
segmente Anhänge auf, jedoch sind diese nur am 2.-6. deutlich entwickelt. Der
des 2. Segmentes wird zum Lungendeckel, aus den Exopoditen des 4. Paares
wird das vordere Paar Spinnwarzen, aus denen des 5. Paares das hintere Paar,
aus den Endopoditen des 5. Paares das mittlere Paar, während die Endopoditen
des 4. Paares zunächst »ein stark rückgebildetes Cribellum« liefern und dann
gänzlich eingehen. Mithin ist das Cribellum der Spinnen »nur ein wesentlicher
und accommodirter Bestandtheil der Abdominalanhänge«. Die Spinndrüsen
entwickeln sich bei den jungen T., die übrigens blind geboren werden, erst post-
embryonal als ectodermale Einstülpungen von den Spinnwarzen aus. Die Spinn-
röhvchen entstehen aus Borsten dadurch, dass »ihr vorderes, freies Ende mit einer
Öffnung versehen wird«. Auch die Spinukämme sind modificirte Borsten (Verf.
erörtert dies ausführlich). Das Calamistrum wird vorübergehend beim Embryo
angelegt, erhält aber keine Haare; ein starker Nerv tritt an seine Anlage heran,
und ein ähnlicher, aber schwächerer verläuft in den anderen 3 Beinpaaren; wahr-
scheinlich waren diese Stellen in der Haut der Beine ursprünglich tactil. Ixodes hat
im 1. Beinpaare ein homologes Organ. — Die Spinneu stammen von den Proto-
tracheata, diese von den Anneliden ab. Die Abdominalanhänge der Insekten-
embryonen sind den Spinnwarzeu, den Schenkeldrtisen von Peripatus etc. homolog
und mögen Primitivspinndrüsen heißen. Die Flügel der Insekten sind den Tra-
cheenkiemen homolog, also ursprünglich respiratorisch gewesen ; sie dienten dem
Urinsekt anfänglich dazu, sich am Spinnfaden, an dem es sich bei einem Angriffe
heruntergelassen hatte, wieder in die Höhe zu schnellen, und erst als sie völlig zu
Flügeln geworden waren, konnten die Spinndrüsen entbehrt werden. — Die
Capitelliden und nächsten Verwandten unter den Würmern scheinen Landthiere
gewesen zu sein.
Nach der vorläufigen Mittheilung von Purcell bilden sich die ersten Blätter der
Lungen bei Atlus ßorirola auf der freien Hinterseite der betreffenden Abdominal-
beine, bevor dicöe eingestülpt werden. Die Entapophysen dieses Gliedmaßen-
paares dienen bei den erwachsenen Thiereu dem vordersten Endosternite zum
Ansätze und können ganz von den Lungen getrennt sein [Lycosa)\ die des folgen-
den Paares sind lange Rohre, an deren Ende sich das 2. Endosternit ansetzt, und
6. Arachnidae. 47
die zugleich bei den Attiden die Tracheen, bei den Ageleniden, Drassiden,
Epeiriden, Lycosiden etc. die medialen Tracheen bilden. Die lateralen Tracheen
dieser Gruppen sind den Lungen homolog, und dies ist auch bei den Attiden ein
Paar rudimentärer Fortsätze an der Basis der eigentlichen Tracheen. Bei den
Dysderiden hingegen sind die Tracheen lediglich den Luugen homolog, und die
Entapophysen haben Nichts mit ihnen zu thun. Bei einer unbestimmten Tetra-
pneumone sind die 4 Entapophysen ganz von den 4 Lungen getrennt, jedenfalls
ein primärer Zustand. Die übrigen Abdominalbeine des Embryos liefern Entapo-
physen für das 3. Endosternit. — Die Genitalgänge gehen aus einem Theil des
Cöloms der Abdominalbeine hervor, welche die Lungen liefern, und verbinden
sich dann mit den vorderen Enden zweier Zellreihen, die von den Genitalanlagen
am Hinterende des Keimstreifs nach vorn gewachsen sind, während sie nach
hinten in der Mittellinie zur unpaaren ectodermalen Geschlechtsöffnung hinziehen.
Die entsprechenden Gänge der drei übrigen Abdominalbeiue bleiben rudimentär.
Offenbar handelt es sich bei allen diesen Gebilden um Nephridien. Das Genital-
segment ist das 8. postorale; die Lungen sitzen am 8. und 9. Segment, mithin ist
das 2. Paar nicht homolog dem 1. Lungenpaar der Skorpione, das ja dem 10. Seg-
ment angehört. — Hierher auch Carpenter(2).
Nach der vorläufigen Mittheilung von Jaworowski(^) treten die Genitalzellen
von Troch'isa nur in den Wänden der beiden vordersten Paare von Cölomsäcken
auf. Später ist die Anlage der Keimdrüse jederseits ein mesodermaler Strang,
dessen Ende sich an den unpaaren ectodermalen Ausführgang anlegt. Offenbar
ist das Abdomen der Arachniden rückgebildet, aber sie werden doch ähnlich den
anderen Tracheaten von Anneliden abzuleiten sein. — Über den Dotter kern s.
Bisogni, Spermatogenese unten p 53 P. Schmidt {^).
Brauer setzt seine ontogenetischen Studien über Euscorpius fort [s. Bericht
f. 1894 Arthr. p 52] und behandelt zuerst die Entwickelung der äußeren Form.
Die anfänglich runde Keimscheibe wird oval und zerfällt dann durch 2 Quer-
furchen in 3 Abschnitte: der vordere enthält die Anlage des Kopfes und des Seg-
mentes der Cheliceren, der mittlere die des Segmentes der Pedipalpen, der hintere
den Rest. Im Ganzen verläuft die Segmentirung ähnlich wie bei Limulus nach
Kishinouye und Kingsley. Bald erscheint auch eine Längsfurche und trennt die
Antimeren von einander; zugleich wachsen Ei und Keimstreif ungemein, und
letzterer erstreckt sich rasch von Pol zu Pol. Im Thorax sondert sich an jeder
Segmenthälfte durch eine Längslinie die Anlage des Beines von der des Ganglions.
Die Pedipalpen und Gangbeine zeigen knopfartige Verdickungen des Ectoderms,
die wohl Sinnesorgane sind (mit Patten, s. Bericht f. 1889 Arthr. p 26), sich aber
später nicht mehr unterscheiden lassen. In der Gliederung gehen die Pedipalpen
den Cheliceren und Beinen voraus. Die Sternocoxalfortsätze (Laurie, s. Bericht
f. 1890 Arthr. p 40) sind hohle Wucherungen des Ectoderms, in die auch Meso-
derm hineinwächst. Die Oberlippe legt sich paar an, die Cheliceren sind zuerst
deutlich postoral, erreichen aber, bevor der Embryo ausschlüpft, bereits ihre de-
finitive Stellung. Die Segmentanlagen des Präabdomens sind denen des Thorax
gleich; auch das vorderste (7.) Segment hat seine Extremitäten, die sich aber bald
ganz zurückbilden, während die des 8. zu den Genitaldeckeln, die des 9. zu den
Kämmen, die des 10.-13. zu den Lungen werden [s. unten] und die des 14. über-
haupt nicht angelegt werden. Das Präabdomen hat also nicht 7, sondern 8 Seg-
mente und entspricht völlig dem von Limulus nach Kishinouye [s. Bericht f. 1892
Arthr. p 46]. Am Postabdomen schnürt sich das Segment des Giftstachels
zuletzt ab. Die Jungen sitzen nach dem Ausschlüpfen und dem Abstreifen der
Embryonalhüllen auf der Mutter und werden gelegentlich auch von ihr gefressen.
— Bei der Umwachs ung des Dotters folgt auf die großzellige Serosa erst das
48 Arthropoda.
Entoderm, dann das Ectoderm und zugleich das kleinzellige Amnion. Unter dem
Keimstreif bleibt das Entoderm eine niedrige Schicht, weiter dorsal hingegen
werden seine Zellen durch Verflüssigung und Aufnahme von Dotter groß; das
definitive Darmepithel bildet sich zuerst im Postabdomen, etwas später auch am
Vorderende, und zwar dadurch, dass die Zellen wieder niedrig werden. Nun ent-
stehen auch die Darm diver tikel (Leber) zugleich mit den Septen des Mesoderms:
es sind eine dorsale und eine ventrale Längsfalte sowie 6 Paar Seitenfalten,
später kommen viele secundäre Falten hinzu. Aber selbst beim Ausschlüpfen des
Embryos hat der Mitteldarm noch Dotter in sich und ist mit Vorder- und Hinter-
darm noch nicht verbunden; von diesen entsteht der Vorderdarm schon früh, der
Hinterdarm viel später, beide als Einstülpungen des Ectoderms. Die sogenannten
Malpighischen Gefäße, besser Mitteldarmdrüsen, sind zweifellos Ausstül-
pungen des Mitteldarms (mit Laurie). Die Dotter zellen haben lediglich wäh-
rend der Bildung der Keimscheibe den Dotter zu verflüssigen, werden hierin
später von den Entodermzellen abgelöst [s. oben], vermehren sich nie, zerstreuen
sich hingegen über den Dotter hin und gerathen zuletzt in den Mitteldarm, um
hier zerstört zu werden. — Die Mesodermzellen liegen Anfangs ohne bestimmte
Ordnung zwischen Ecto- und Entoderm; an der Segmentirung, die zuerst im
Ectoderm durch Verdickungen desselben deutlich wird, nehmen sie erst später
theil und ziehen sich dann, nachdem im Ectoderm die Längsfurche aufgetreten ist,
von der ventralen Mittellinie zurück, so dass sie nun 2 Längsbänder bilden, die
aber ganz hinten noch zusammenhangen. Sind dann die Extremitäten angelegt,
so ordnen sie sich in 2 Schichten an , und zwischen ihnen treten als Spalten die
19 Paar Cölomsäcke auf. Im letzten Segmente entstehen keine Säcke, auch
nicht im Kopf (gegen Laurie etc.) , indessen wachsen die des 1. Segmentes in ihn
hinein. Die Blutzellen sind schon ganz früh als isolirte, große, runde Meso-
dermelemente zu erkennen; wahrscheinlich lösen sie sich nur vom splanchnischen
Blatt ab. Theilung mit Mitose. Von den Segmentalorganen entwickelt sich am
besten das Paar im 5. Segment (dem des 3. Beines) : au der Innenseite des Cöloms
treibt die somatische Wand eine Ausstülpung, die bald bis ans Ectoderm reicht
und dann nach außen durchbricht. Der bisher einfache Schlauch knickt in der
Mitte ein, und der innere Schenkel vergrößert sich durch Windungen und
Faltungen; zuletzt schließt sich seine Öffnung gegen das Cölom hin. Ähnlich im
6., 3. und 4. Segment, nur bilden sich hier die Schläuche bald ganz zurück. Im
8. Segment dringen die beiden Schläuche nur bis ans Ectoderm vor, bleiben gerade
und werden allmählich so verlagert, dass ihre blinden Enden in der ventralen
Mediane zusammenstoßen, wo ihnen eine unpaare Einstülpung des Ectoderms ent-
gegenwächst. Jedenfalls werden sie zu den Genitalgängen, obwohl sie im
Embryo noch nicht mit den Keimdrüsen und der Außenwelt in Verbindung treten.
Die beiden Cölomsäcke jedes Segmentes wachsen nach der Blutbildung und der
Anlage der Musculatur und Segmentalorgane ventral bis zur Verschmelzung
gegen einander; ebenso dorsal, hier aber berühren sie sich zuerst mit ihrer soma-
tischen, dann auch mit ihrer splanchnischen Wand, und zwar so, dass ein Hohl-
raum, die Herzhöhle, zwischen ihnen übrig bleibt, der also nicht zum Cölom
gehört. (Die Flügelmuskeln des Herzens werden später vom somatischen Blatte
gebildet.) Alsdann wachsen die Cölomhälften noch weiter bis zur Berührung in
der Mediane unter dem Herzen, und indem sich nun die somatische Wand vom
Herzen ablö.^t, entsteht der gleichfalls nicht cölomatische Pericardialraum.
Schließlich wird aus der splanchnischen Schicht ein lockeres parenchymatöses
Gewebe zwischen allen Organen, aus der somatischen ebenfalls, aber auch
Muskeln und die Wände der Blutlacunen gehen aus letzterer hervor, speciell die
Spinalarterie, welche den Bauchstrang ganz einschließt [s. hierzu Bericht f. 1892
6. Arachnidae. 49
Arthr. p 53 Schneider]. Die Genitalanlage tritt bei Abtödtung der Embryonen
mit heißem Wasser und Conservirung mit Chromosmiumessigsäure schon auf den
frühesten Stadien ungemein deutlich hervor; später unterscheiden sich ihre Zellen
von den Somazellen dadurch, dass sie groß bleiben, während diese durch Theilung
kleiner werden, sowie durch ihre geringe Färbbarkeit. Sie theilen sich nur selten.
Anfänglich bilden sie eine runde Gruppe am Hinterende des Keimstreifs [s. Be-
richt f. 1S94 Arthr. p 52', werden dann aber verlagert und ziehen sich auch zu
einer höchstens 2 schichtigen Scheibe aus einander. Später erhalten sie vom Meso-
derm ihr Epithel und kommen in das Cölom zu liegen, und zwar in die ventrale
Längsfalte des Darmes. Schließlich sind sie ein unpaarer oder 2 paare Stränge.
Die Lungen entstehen aus der hinteren Hälfte der Beine von Segment 10-13
durch einfache Einstülpung und Einfaltung, also wie bei den Spinnen nach
Simmons [s. Bericht f. 1S94 Arthr. p 49], und sind daher verseukte Kiemen (mit
Kingsley etc.). Das Nervensystem legt sich als 2 Längsverdickungen des Ecto-
derms an, die sammt dem Mittelstrang in die Tiefe rücken und von den Seiten
her vom Ectoderm tiberwachsen werden. Der Mittelstrang hat Nichts mit der
Bildung der Ganglien oder der Commissuren zu thun. Von letzteren entstehen
zuerst die Längscommissuren , und Hirn und Bauchstrang bilden von Anfang an
ein Coutinuum. Von Ganglien werden 6 Paar im Thorax, 8 im Prä- und 4 im
Postabdomen gebildet. Die Pattenschen Sinnesgrübchen dienen wohl nur zur
Vergrößerung des Nervensystems (mit Kowalewski & Schulgin, s. Bericht f. 1886
Arthr. p 37). Die Chelicerenganglien liegen anfänglich postoral. Die Scheitel-
gruben haben Nichts mit der Anlage der Mittelaugen zu thun, sondern sind nur
der hinterste Theil des Gehirns, der sich völlig von der Oberfläche in die Tiefe
zurückzieht. Die Falte für die Mittelaugen ist unabhängig vom Gehirn und iu-
vertirt sich auch nicht durch Einstülpung, sondern durch Umkehr um 180°. Die
Seitenaugen werden nicht invertirt; in ihnen tritt wie in den Mittelaugen etwa
1 Monat vor der Geburt Pigment auf. Das Gehirn besteht sicher aus 2 Segmenten,
da 2 Quercommissuren vorhanden sind, und die Chelicerenganglien liegen ihm
als 3. Theil an.
Michael bringt die Anatomie der Hydrachnide Thyas petrophihts. Länge (^ 1,
Q. 1,35 mm; Beine mit langen gelbrothen Stacheln. Die Haut besteht aus
3 Schichten: ganz außen das »Epiostracum«, d. h. eine Schicht »epithelial cells«,
die meist wie Papillen aussehen; dann das ebenfalls einschichtige »Ectostracum«,
zuletzt das »Endostracum« (= Hypodermis). Die Platten des Panzers werden von
dieser Schicht gebildet, und die beiden äußeren Schichten sind hier gewöhnlich
abgerieben, so dass die Platten meist etwas unter der allgemeinen Oberfläche der
Haut liegen. Die Hautdrüsen sind ähnlich denen von Hydrodroma nach Schaub
[s. Bericht f. 1888 Arthr. p 38], aber nicht nur auf den Rücken beschränkt und
völlig ohne Chitinbalken; Zellkerne selten sichtbar; die Öffnungen liegen gewöhn-
lich in den kleineren Chitinplatten des Panzers, seltener dazwischen. Darm-
canal. Der Pharynx scheint durch eine Art Klappe (wohl = Schaub's palpen-
artigen Gebilden) geschlossen werden zu können; er entspricht der Beschreibung
von Henking, Croneberg etc. bei anderen Milben; Schaub's Deutung der Theile
des Pharynx ist unrichtig; die Dilatatores treten mit fingerförmigen Sehnen an
die Wand des Pharynx heran und werden von einem eigenen unpaaren Nerv
[s. unten] versorgt. Der Magen ist ganz eigenthümlich: am Ende des Ösophagus,
welcher das Hirn durchsetzt, beginnt er mit einem vorderen Blindsack, geht dann
in 2 Armen nach hinten und wird erst ganz hinten wieder unpaar, bildet also
einen allerdings eckigen Ring, durch dessen Lichtung die dorsoventralen Muskeln
und das Excretionsorgan hindurchziehen. Wie bei Eylais und Irombidmni
nach Croneberg [s. Bericht f. 1S79 p 432], so ist auch hier kein Enddarm vor-
Zool. Jahresbericht. 1&95. Arthropoda. 4
50 Arthropoda.
banden: der Magen endet liinten blind, und durch den sogenannten After mündet
das Excretionsorgan aus, das innen stets voll weißer Masse ist. Von Speichel-
drüsen, die übrigens vielleicht nicht als solche fungiren, gibt es wenigstens
3 Paare: 2 nierenförmige (nach den Individuen und wohl auch nach der Jahres-
zeit verschieden großj mit je 2 Ausführgängen und 1 tubuläres; die Gänge der
3 Drüsen jeder Seite münden in einen Haujjtgang, in den sich noch ein kleiner
Gang (vielleicht von einer 4. Drüse) öffnet, und beide Hauptgänge enden im
Rostrum. Die männlichen Organe kommen am nächsten denen von T. nach
Croneberg: jederseits 1 Hoden, die aber hinten durch eine schmale Brücke mit
einander vereinigt sind, in der Form nach den Individuen sehr variiren und nicht
überall ein deutliches Epithel haben; Inhalt große kernlose Spermamutterzellen
und Spermatozoen; etwa in der Mitte der Länge der Hoden gehen die Vasa de-
ferentia (undeutliches Epithel) ab und treten bald zum weiten Ductus ejacula-
torius (Epithel deutlich) zusammen, der seinerseits durch den faltigen Peniscanal
(dünne Membran, aber mächtige Muskeln; eigentlicher Penis fehlt) nach außen
mündet. Die weiblichen Organe bieten nichts Neues dar; sind die Eier reif,
so ragen sie durch ihre gestielten Follikel nach innen so stark hervor, dass das
ringförmige Ovar wie eine Scheibe aussieht; nach außen hat das Ovar viele feine,
kurze Röhrchen (vielleicht drüsig). Die 3 Paar sogenannten Saugnäpfe können
nur ganz wenig ausgestülpt werden, haben sehr dickes Chitin und große Epi-
dermiszellen, so dass sie eher wie der Ocellus eines Insekts aussehen; jedenfalls
sind es keine Saugnäpfe, vielleicht Drüsen oder noch eher Sinnesorgane. Ein
Paar Drüsen unbekannter Function (ohne Lumen und Ausführgang) liegen in
beiden Geschlechtern dicht über den Genitalorganen. Auch die Bedeutung der
Palpalorgane, welche vom Gehirn aus nach vorn verlaufen und die Palpen fast
bis ans Ende durchziehen, aber nirgend hohl sind, bleibt noch zu ermitteln; die
Palpen selber sind gewiss nicht tactil, sondern dienen zum Fangen, wie die Man-
dibeln zum Tödten der Beute. Nervensystem. Die beiden Schlundganglien
bilden ein Contiuuum, liegen in der Höhe des 2. Beinpaares, haben ein dickes
Neurilemm und geben 10 Paar Nerven ab. Nerv 1 versorgt nur die Mandibeln,
2 geht zu Muskeln, 3 (der Opticus) gabelt sich am Ende für seine 2 von den
4 Augen und gibt vorher 3 Zweiglein ab, deren Verlauf unbekannt geblieben ist,
4 ist sehr fein, 5 entspringt an der Grenze von Ober- und Uuterschlundgauglion,
bildet ein Ganglion und geht zu den Palpen und Maxillarlippen, 6-9 versorgt die
Beine (6 und 7 mit je 1 Haupt- und 1 Nebenzweig), 10 die Genitalien und Saug-
näpfe, bildet auch vorher ein Ganglion. Außerdem existirt ein unpaarer Pharynx-
uerv, der über den ganzen Ösophagus hin nach vorn verläuft, sowie ein Recurrens
zum Magen. Die Tracheen sind sehr fein und meist unverzweigt; sie ent-
springen alle jederseits von einer Luftkammer, die das »Sigmoidstück« (d. h. das
Fulcrum für die Mandibeln) zum Theil ausfüllt und ihrerseits die Luft durch eine
Spiraltrachee vom Stigma her erhält.
NachTrouessart(') werden bei der Sarcoptide Chorioptes auricularum var. furionis
schon die Gbeiuigen Larven der Q begattet und schlüpfen bald nachher, ohne
das Stadium der Nymphe zu durchlaufen, als Imagines aus. Von den q^ hingegen
existiren, obwohl selten, Nymphen mit 8 Beinen (4. Paar nur Stummel;; sind aber
die (^ einer Colouie sehr zahlreich, so werden viele von ihnen als 6 beinige Larven
von (J^ begattet, und diese »incubation genitale« hat wohl analog der echten
Begattung der weiblichen Larven den Zweck, die männlichen Orgaue rascher zur
Reife zu bringen und das Nymphenstadium der (;^ zu unterdrücken. C symbiotes
zeigt eine normalere Progenese, da die Q als 8 beinige Nymphen copuliren. —
Über Stylogamasus s. Gruvel (^^j, Megniti und Trouessart (■^j, über Gallmilben
Naiepa, Embryologie der Milben Supino.
7. Myriopoda. 51
Bei alten Larven yow Pentastomwn beobachtete Kulagin im Darmcanal amöboide
Verdauung von Indigocarmin und auch vom Blute des Wirthes.
Erlanger (') schildert die Ent Wickelung von Macrabiotus in allgemeinen
Ztigen meist nach Beobachtungen au ganzen Eiern (Conservirung mit Osmium-
mischungen, Bleichung mit Wasserstoflfhyperoxyd). Diese und die Embryonen
scheinen in den Kernen sehr wenig Chromatin zu haben. Die Eier 40X30|ti)
wachsen bei der Entwickelung des Embryos nicht. Die 1. Richtungsspindel ent-
steht schon im Ovarium, die beiden Richtungskörper scheinen aber erst nach der
Ablage ausgestoßen zu werden. Die Furchung ist wegen des Mangels an Dotter
total und äqual; es entsteht eine Blastula, dann durch Einstülpung eine Gastrula.
Die Furchungshöhle bleibt erhalten. Der Urdarm sondert sich bald in einen vor-
deren (Schlund -f- Saugmagen) und einen hinteren Abschnitt, dann schließt sich
der Blastopor, und erst später bricht an derselben Stelle der After durch. Das
ganze Mesoderm wird von Darmtaschen geliefert: das früheste Paar bildet das
4. Beinpaar, dann kommt das vorderste, welches zum Kopfcölom und zum 1. Bein-
paar wird, endlich die beiden mittleren (2. und 3. Beinpaar). Inzwischen hat sich
der Embryo deutlich in 5 Segmente (Kopf -\- 4 Rumpfsegmente) gegliedert, auch
zeigt die ectodermale Anlage des Bauchmarkes die Andeutung des Zerfalls in die
4 Ganglien, ebenso die Gehirnanlage die in das Oberschlundganglion, Ganglion
opticum und Auge. Hinter dem späteren After entsteht eine »nahezu quadratische
Platte, welche hinten mit 3 Zacken oder Spitzen versehen ist«, die transitorische
Schwanzplatte, wohl ein Postabdomen. Nun bildet sich auf der Grenze zwischen
dem 2. und 3. Rumpfsegment eine unpaare dorsale Darmtasche, die Gonade,
rückt bald etwas mehr nach vorn, und hinter ihr tritt in gleicher Weise die dor-
sale Anhangsdrüse auf; ferner in derselben Höhe, aber seitlich, das Paar Mittel-
darmdrüsen (fälschlich Malpighische Gefäße genannt). Erst spät stülpt sich der
After ein und legen sich als ectodermale Gebilde der Mundzapfen und die
Speichelgäuge an (über den Ursprung der Speicheldrüsen ist Verf. nicht ins Klare
gekommen). Das älteste besprochene Stadium unterscheidet sich vom reifen
Embryo »wesentlich dadurch, dass die mesodermalen Partien, welche die Extremi-
tätenanlagen ausfüllen, noch undiflferenzirt sind«; auch fehlen die Zähne, ferner
an Bein 1-3 die Klauen. — Allgemeines. Wahrscheinlich sind die Extremi-
tätendrüsen Nephridien, dagegen haben die Tardigraden keine echten Malpighi-
schen Gefäße [s. oben]. Von Rückbildung kann bei ihnen nicht stark die Rede
sein (gegen Kennel, s. Bericht f. 1893 Arthr. p 65), vielmehr verhalten sie sich
»zu den Arthropoden gerade so, wie die Rotatorien zu den Anneliden und Mol-
lusken«. Auch gehören sie nicht zu den Tracheaten, sondern sind von marinen
Thieren abzuleiten und (mit Bütschli) an den Anfang der Arthropoden zu setzen,
wo sie einen Übergang zu den Rotatorien, Nematoden und Nematorhynchen bil-
den. Mit diesen theilen sie das »frühe Auftreten des letzten nach hinten ver-
schobenen Beinpaares, welches eine Gabelung des Hinterendes veranlasst«.
Sie sind aber darum nicht etwa die Stammform der Arthropoden. — Hierher auch
Erlanger(2,^).
7. Myriopoda.
Über Lithohius s. Garbowski('), Pauropoden und Diplopoden Kenyon, Cerci
und Styli Verhoeff (•^), Giftdrüsen von Scolopenclra Duboscq.
Über Amitose in den Malpighischen Gefäßen von Myriopoden s. oben p 41
vom Rath(i).
4*
52 Arthropoda.
P. Schmidt (^) liefert zunächst die ausführliche Darstellung zu seiner vorläufigen
Mittheilung über Pauropus Huxleyi und pedunculatus [s. Bericht f. 1894 Arthr.
p 55]. Die etwa 30 Exemplare wurden am besten, aber nur »hinlänglich deut-
lich« in Perenyischer Flüssigkeit conservirt; die Chitinschicht lässt trotz ihrer
großen Feinheit die Reagentien nur schwer durch; Schnittfärbung. Nach dem
Bau des Nervensystems hat P. außer den beiden Kopfsegmenten 9 eigentliche
Körpersegmente und ein 10. fußloses Aftersegment; von oben sind aber nur
der Kopf und 7 Rückenschilder (3-5 entsprechen je 2 Segmenten) zu sehen. Die
Mundtheile sind denen von Eurypauropus ornatus (nach Latzel) sehr ähnlich;
Ober- und Unterlippe sind deutlich (gegen L.). Bein 1 besteht aus 5, die übrigen
aus 6 Gliedern und 3theiliger Endklaue (vielleicht Ilaftapparat) ; die Zäpfchen
am hinteren Kopfsegmente sind rudimentäre Beine. Die 42 coxofemoralen An-
hänge dienen als 4 Reihen elastischer Federn beim Laufen, um den Rumpf vom
Boden fernzuhalten. Die Hauptmuskeln in jedem Segmente ähneln denen von
Lithobius (nach Sograf). Der enge Ösophagus ist innen glatt; der vordere Ab-
. schnitt des Mitteldarms reicht als weites Rohr bis zum 7. Segment, hat keine
Muscularis und auch wohl keine Propria; im Plasma seines Epithels entstehen
Krystalle (Urate?), wachsen und werden in das Lumen des Darmes abgeschieden,
wo sie die einzigen festen Bestaudtheile bilden. Der hintere Abschnitt des Mittel-
darms liefert keine Krystalle; sein Epithel erinnert an das der Malpighischen Ge-
fäße anderer Myriopoden (bei P. fehlen sie). Die Muscularis des Rectums ist
mächtig (außen Ring-, innen Längsfasern), aber glatt. Die Speicheldrüsen haben
2 Schichten von Zellen verschiedenen Charakters (drüsige und flache). Die
Schlundganglien sind denen anderer Myr. sehr ähnlich; Bauchstrang mit
9 Ganglien. Augen fehlen. Der Globulus auf den Antennen dient wahrscheinlich
zum Hören (mit Ryder; Tömösvary's Beschreibung ist wie die der Sinnesorgane
von Polyxcnus^ vergl. Bericht f. 1884 H p 132, ungenügend). Tastorgaue sind
die 5 Paar langen Haare, die mit eiuer Einstülpung unter den Rückenschildern
entspringen und an der Basis einen Haufen von Ganglienzellen haben. Blut-
gefäße fehlen gänzlich; Blutkörperchen sind vielleicht kleine Zellen zwischen
denen des Fettkörpers. Dieser besteht aus großen Zellen mit schwammigem
Plasma. Zur Respiration dienen außer den 2 Kopftracheen ^in der vorl. Mitth.
als Ausführgänge der Speicheldrüsen beschrieben; sind nur l,2,u dick, structurlos
und reichen nur bis in das 1. Körpersegment) die rudimentären Beine und die
ganze Haut. Geschlechtsorgane. Q,. Das Ovarium hat wahrscheinlich ein
flaches Epithel, der Oviduct ein drüsiges Cylinderepithel (wohl zur Abscheidung
der Eihaut). Alle Zellen des Ovarialepithels scheinen zu Eizellen zu werden, aber
die jungen Eier werden wohl von den älteren »erstickt«, verschluckt und verdaut,
da ältere Eier (außer den 5 Chromosomen im Keimbläschen) Chromatinbrocken
im Plasma enthalten, (^f. Verf. nennt die Ductus ejaculatorii (der vorl. Mitth.)
jetzt Samenleiter und lässt auch die Gland. access. nur drüsige Abschnitte der
Ausführungsgänge seiu. Die Penes werden wohl durch Blutdruck ausgestülpt;
Muskeln zum Einstülpen fehlen. Die Zellen des Hodens sind vielleicht alle erst
drüsig und dann spermatogen; aus jeder Mutterzelle scheinen 4 rutheuförmige,
9-10/t lange Samenfäden hervorzugehen. Das reife Sperma enthält auch structur-
lose Secretballen, die vielleicht wie die Granula bei Scolopendrella [s. unten] wirken.
— Verf. behandelt ferner die Anatomie von Scolopendrella immavulata. Con-
servirung in Picrinessigsäure und Sublimat; Färbung in toto mit Carmalaun etc.
Von den 2 Arten Abdominalanhängen hat Haase die Ventralsäckchen richtig
beschrieben und gedeutet [s. Bericht f. 1889 Arthr. p 47]; dagegen sind die Ven-
tralgriö"el, besser mit Latzel als Parapodien zu bezeichnen, keine llaargebilde, son-
dern (mit Wood-Mason) »die reducirtcn hinteren Beiupaare der ehemaligen Doppel-
7. Myriopoda. 53
Segmente«. Die Reste von ihren Coxaldrüsen liegen über ihnen dicht an der
Leibeswand und lassen gewöhnlich 1 besonders große Zelle erkennen; vielleicht
mündet ihr Ausführungsgang an der Endkralle des Parapodinms, das übrigens
keine Nerven zu enthalten scheint. Auch die Spinngriflfel sind modificirte Beine,
und ihre Drüsen Coxaldrüsen, entsprechen also den Spinnapparaten der Ara-
neinen. Die Parapodien dienen dem Thiere als Stützen. Darmcanal. Schlund
mit dünner Schicht glatter Muskelfasern, ebenso Mitteldarm (gegen Grassi, s. Bericht
f. 1886 Arthr. p 31), aber vorn und hinten mit starkem Sphincter. Die Speichel-
drüsen (G. hat nur ihre Gänge gesehen) reichen vom 1. bis ins 4. Segment und
haben große Zellen. Nervensystem und Sinnesorgane sind von G. gut be-
schrieben. Das Herz hat Flügelmuskeln (gegen G.). Geschlechtsorgane Q
(von G. richtig beschrieben). Während der Eibildung kämpfen Ei- und FoUikel-
zellen beständig gegen einander; die letzteren wandern in erstere ein und werden
dort entweder verdaut oder fressen selber die jungen Eier auf. (^ (von G. mangel-
haft beschrieben). Die beiden Hoden liegen im 6.-12. Segmente und communi-
ciren gewöhnlich durch eine Querbrücke mit einander. Jeder Samenleiter zerfällt
auf eine Strecke in 2 Canäle und endet vorn blind, verbindet sich aber kurz vor-
her wieder mit dem anderen und geht dort auch in seinen Ductus ejacul. über';
beide Ductus münden in den Uterus masculinus, der wohl den Ruthen von Pauro-
pus etc. homolog ist. Im Hoden gibt es außer den spermatogenen Zellen auch
granulogene. Jene liefern durch Theilung die Spermamutterzellen, aus denen je
4 Samenfäden (6-672 ;" lang, stäbchenförmig) hervorgehen. Die granulogenen
hingegen produciren durch ganz analoge, aber amitotische Theilungen kleine
Granula, die hauptsächlich aus Kernsubstanz bestehen und ähnlich denen von
Arachniden (nach Birula, s. Bericht f. 1894 Arthr. p 50; Verf. bestätigt B.'s An-
gaben), die Spermatozoen »einfach mechanisch vor dem Einfluss ungünstiger
äußerer Agentien schützen und sie befeuchten« sollen, da die Eier wohl erst nach
der Ablage befruchtet werden. Auch bei S. sind dem Sperma Secretklumpen bei-
gemengt, und in den Samenleitern finden sich gelbe Tröpfchen, die (mit Grassi)
die männliche Geschlechtsöffnung wie ein Pfropfen verschließen können. —
Phylogenetisches. Verf. nimmt im Wesentlichen die Ansichten von Kennel
[s, Bericht f. 1891 Arthr. p 20] an und möchte die Hauptunterschiede im Bau der
Chilopoden und Diplopoden auf die Lebensweise (Carnivora — Herbivora) zurück-
führen. Jene stehen den Peripatiformes näher als diese. Er vergleicht dann die
Pauropoden mit den Symphylen iScolopendre/la), Diplopoden, Pselaphognathen
[Polt/xemis) , ferner die Symphylen mit den Dipl., Pselaph. und Chilopoden, um
daraus zu schließen, dass die Dipl., Psel., Symph. und Paur. genetisch einander
nahe stehen und zur Gruppe der Progoneata (Pocock, s. Bericht f. 1893 Arthr.
p 58) vereinigt werden müssen, deren Vorfahren die Protodiplopoda (Haase) ge-
wesen sind. Am höchsten stehen von diesen 4 Ordnungen die Dipl. (unter ihnen
die luliden und Polydesmiden), während die anderen sich schon früher abgezweigt
(zuerst die Paur., dann die Symph., zuletzt die Psel.) und zugleich durch Verein-
fachung des Baues verändert haben. — Hierher auch P. Schmidt'^).
Visart ^ ') beschreibt den Darmcanal von Inlus, Lysiopefahim^ Glomeris^ Tropi-
soma und Pohjdesmus. Der Mitteldarm endet bei G. hinten nicht an der Ein-
mündung der Malpighischen Gefäße, sondern etwa 1 '/2'^^i^ vorher; der Hinterdarm
von G. ist ungemein lang und macht eine Schlinge nach vorn. Der ganze Darm
wird außen von einer dichten Masse Fettzellen umgeben, die an ihm durch das
netzartige Sarcolemm der äußeren Längsmuskeln (der Ausläufer der inneren) be-
festigt sind. Alle Muskeln sind quergestreift; Nervenendigungen lassen sich ziem-
lich häufig finden. Die Basalmembran ist bindegewebig. Im Mitteldarm sind
zweierlei Zellen: eigentliche epitheliale, die in der Ruhe des Darmes cylindrisch ,
54 Arthropoda.
sonst aber keulig sind, und becherförmige. Jene vermehren sich zuweilen mit
Mitose, meist aber amitotisch [s. auch unten p 56 Visart (2)J. Ganz hinten im
Mitteldarm von /. ist das Epithel 3- 4 schichtig. Die peritrophische Membran
(Balbiani, s. Bericht f. 1890 Arthr. p 45) ist die Fortsetzung der Chitinintima aus
dem Vorderdarm nach hinten; so auch bei Pieris.
Nach Verhoeff (^) geht der Copulationsapparat der (^ von Lysiopetalum nicht
aus 1 sondern aus 2 Paar Beinen hervor (gegen Latzel) ; das hintere Paar ist
complicirter als das vordere und besteht immer aus 2 Paar Ästen (homolog den
Mittel- und Hinterblättern der Juliden) . — Silvestri hingegen lässt ihn überhaupt
Nichts mit Beinen zu thun haben, sondern ein Gebilde für sich sein, da an dem
betreffenden Segmente (dem 7.) die beiden Beinpaare vorhanden sind. Man
müsse ihn daher auch dann als ein unabhängiges Organ betrachten, wenn an dem
betreffenden Segmente die Beine nicht mehr vorkommen.
Prenant handelt vom Centrosoma und den Zwischenkörpern. Eigene Be-
obachtungen hauptsächlich an den männlichen Keimelementen von Scolopendra
[s. auch Bericht f. 1892 Arthr. p 62], nebenbei von Cavia; sehr ausführliche Be-
sprechung der Literatur ; Nomenclatur nach Heidenhain. In einem Mikrocentrum
können mehrere Centralkörpercheu vorkommen, und diese können ungleich groß
sein; sie sind unter einander durch Centrodesmosen verbunden. Das Central-
körperchen wandert weder aus dem Kern ins Zellplasma, noch auch braucht es
von einem anderen geformten Element im Plasma abzustammen, vielmehr ist
es wahrscheinlich Idioplasma, das die voll ernährte Zelle in ihr Plasma hinein
ausscheidet, da es im Kern selbst keinen Platz mehr hat, das daher im Plasma
bleibt und nun die Zelltheilung hervorruft, indem es entweder als Fremdkörper
oder als physiologischer Reiz wirkt. Der Heidenhainsche Satz von der relativen
Lagerung des Centralkörpers und der Astrosphäre zum Kerne in der ruhenden
Zelle ist nicht allgemein gültig. Der Rest der Spindel liefert eine dunkle Zone
um den Kern, in der das Mitosoma auftritt, den »bicone fusorial« und den
Zwischenkörper. — Über den Dotter kern s. Bisogni, die Embryologie der
Diplopoden Cholodkovsky [^).
8. Hexapoda.
a. Im Allgemeinen.
Hierher Comstock; über Wasserinsekten s. IVIiall(*), die Metamorphose Miall (2).
SÖrensen kritisirt ungemein scharf einige Schriften von Boas, unter anderen
den entomologischen Theil des Lehrbuches der Zoologie, wo B. vielfach aus un-
zuverlässigen Quellen geschöpft hat (Kraucher wegen der Stigmen und der Athmung,
Landois wegen der Lautorgane mancher Insekten, speciell von Cicada [schon längst
von P. Mayer richtig gestellt], etc.). Er macht dann selber eine vorläufige Mit-
theilung über die Stigmen und beschreibt genauer die von Cos5j<s (Larve), Dytiscm
(Imago) und Lamellicorniern. Das vorderste Stigma gehört sicher dem Prothorax
an, ob das folgende dem Meso- oder Metathorax, bleibt unentschieden. Die Spira-
kelplatte der Larve von Melolontha hat (nach einem Präparat von H. J. Hansen
zu urtheilen, der sie lange in O.^miumsäure gekocht hat) ohne Zweifel Öffnungen
(mit Boas; gegen Meinert, s. unten p 69). — Meiner! (^J hat dasselbe Präparat
gesehen, ist aber von der Existenz der Öffnungen nicht übcrz3ugt.
Über die Segmcntirung s. unten p 57 Heymons('), Flügel und Abdominalan-
hänge der Hexapodcn oben p 46 Jaworowski ;']•
8. Hexapoda. a. Im Allgemeinen. 55
Nach P. Schmidt (') ist »die Auffassung der Ventralgriffel der Hexapoden als
Rudimentärbeine in allen von Haase angegebenen Fällen möglich« [s. Bericht f.
1889 Arthr. p 48]. Die Griffel an den Thoracalcoxen von MachiUs sind echte,
den coxofemoralen Anhängen von Pauropus [s. oben p 52] homologe Haargebilde
(p 466 Anm.). — Hierher auch Verhoeff(^).
Peytoureau(^) beschreibt zunächstausführlich Skelet, Musculatur und Innervation
der letzten Hinterleibs ringe von Bombyx Q. und (^f und weniger eingehend
auch von Acherontia Q, und Q^, Satyrus Q , Callimorpha Q , Pieris Q. und (^^
Zeuzera Q, , Saturnia Q^, Papilio (^f , Sphinx (j^ ; ferner dieselben Organe der Coleop-
tevexx Hi/dropMlus, Batocera, Dytiscus (alle in beiden Geschlechtern), Melolontha (^
sowie der Wanze Velia q^ [hier ohne Berücksichtigung der älteren Literatur]. Er
gelangt hierdurch und durch das Studium der Larven und Puppen von Bombyx
zu folgenden Resultaten. Lepidopteren: sie haben 10 Segmente am Abdomen;
beim § sind die vordersten 7 Segmente normal, während das 8. au den Grenzen
von Sternit und Tergit nach innen ein Paar Stäbe trägt, die zur Insertion von
Muskeln dienen; das 9. ist mit dem 10. verschmolzen und trägt ebensolche
Stäbe ; das 1 0. hat nie ein Sternit und ist zum bloßen Anusring geworden. Beim .
(J* ist auch das 8. normal, das 9. hingegen sehr differenzirt, und der Anusring
häufig ohne Sternit. Der Geschlechtsgang öffnet sich hinter dem 9, Segment und
ist beim (^ zu einem hohlen, complicirten Penis chitinisirt, der von Anhängen des
9. und der Membran zwischen dem 9. und 10. Segmente umgeben ist; beim Q
ist dies übrigens die secundäre Geschlechtsöffnung (mit Jackson, s. Bericht f. 1890
Arthr. p 72), während die primäre (Copulationsöffnung) zwischen dem 7. und 8.
liegt. Coleopteren: sie haben entweder 9 [D.) oder 8 (ZT., B.) Abdominal-
segmente, nicht aber 10 (gegen Verhoeff, s. Bericht f. 1893 Arthr. p 77); der
After liegt stets hinter dem letzten Tergit, während die Vagina (mit oder ohne
Ovipositor) sich im 7. oder 8. und der Penis immer im 9. Intersegmentalraum öffnet.
— Verf. bespricht nun die Angaben der Autoren über die äußeren Genitalien der
Thysanuren, Puliciden und Hymenopteren. Das Ende des Abdomens der Pul.
scheint (nach eigenen eben erst begonnenen Untersuchungen) dem der Lepid. nahe
zukommen. — Allgemeines. In der Embryogenese gibt es bei Periplaneta und
Mantis wenigstens am Abdomen keine Makrosomite (gegen Graber), vielmehr
segmentirt sich der Embryo gleich definitiv von vorn nach hinten (mit Wheeler, s.
Bericht f. 1893 Arthr. p 69); von Abdominalsegmenten werden 11 angelegt. Die
niederen Hexapoden haben auch als Imagines noch alle 11, und diese Zahl verrin-
gert sich höchstens bis auf 8 (Coleoptera Q). Ganz allgemein liegt der Anus im
letzten Segmente, die männliche Öffnung hinter dem 9., die weibliche hinter dem
7. oder 8. Sternite. Die Bedeutung der Abdominalanhänge ist trotz der zahl-
reichen Arbeiten (Verf. bespricht sie ausführlich) noch nicht klargestellt. Bei den
Thysanuren sind die medialen wohl Athemblasen wie bei Scolopendrella^ und die
lateralen wohl Styli gleich den Hüftsporn en von MachiUs und S.\ die eigentlichen
Extremitäten sind verschwunden und haben nur diese Anhänge hinterlassen (Aus-
nahme Campoclea). Ahnlich bei den Embryonen der höheren Hexapoden, wo die
transitorischen Abdominalauhänge bald den Beinen, bald den Sporuen, bald den
Säcken entsprechen mögen. Auch die Styli sind als Hüftsporne die Reste ehema-
liger Beine. Die Cerci fungiren wohl als eine Art abdominaler Antennen analog
den Analfühlern der Anneliden 'mit Haase, s Bericht f. 1889 Arthr. p 50] und
sind jedenfalls dorsale Anhänge, vielleicht Homologa der Flügel ; dies gilt aber
nur von den paaren, während der unpaare, wo er vorkommt, wohl nur eine Ver-
längerung des 10. Tergites ist [ebenfalls mit Haase]. Von den Gonapophysen
sind die weiblichen offenbar innerhalb der Hexapoden entstanden, aber bereits
» en voie de regression tres nette « ; sie entwickeln sich im Embryo zwar wie echte
56 Arthropoda.
Gliedmaßen, indessen »simplement ainsi conime par une sorte de souveniv d'un
ancien Processus «, und sind nur »productions secondaires«. Die Penis sind bei
den einzelnen Gruppen der Hex. nur homomorph, nicht homophyl, da sie manchmal
nur die stärker chitinisirten Ductus ejacul., manchmal aber auch echte Gonapo-
physen (»homologues des apophyses genitales accessoires«) sind. • — Verf. schließt
mit einigen Bemerkungen über die Phylogenese der Hexapoden.
Über die Epidermis s. Chatin (S^),
Kiesel erörtert die Pigment Verschiebung im Facettenauge von Plusia gamma
und im Anschluss daran die Fragen, warum die im directen Sonnenlichte fliegenden
Insekten nicht geblendet werden und in welchem Grade von Helligkeit sie ihre Um-
gebung erblicken. Er beschreibt zunächst die Verschiebung des Pigmentes, wie
sie sich bei Beobachtung des lebenden Auges unter dem Mikroskope zeigt, und
folgert daraus, dass auch ültraroth percipirt wird. Ferner ergibt sich, dass auch
in der Dunkelheit das Pigment sich periodisch verschiebt, indem Nachts die Augen
leuchten, bei Tage jedoch dunkel aussehen. Es handelt sich dabei wohl um eine
Begleiterscheinung des Schlafes, der ja bei Tage stattfindet. Dass aber die Insekten
von der Sonne nicht geblendet werden, obwohl jede Facette des Auges etwa so
viel Licht erhält, wie im menschlichen Auge 27000 Sehstäbchen, kann nur durch
die Annahme erklärt werden, dass die Empfindlichkeit der Insekten für das Licht
relativ äußerst gering ist. Trotzdem bedürfen sie, um ihre Umgebung in ausreichen-
der Helligkeit zu erblicken, nur eines verhältnismäßig kleinen »Sehfeldwinkels«
(dies ist der Winkel, den die Linien von der Facette zu den Enden des Durchmes-
sers des Elementarsehfeldes einschließen; s. hierzu Bericht f. 1881 II p 1 Notthaft).
Zugleich aber ließe sich so verstehen, warum manche Insekten bei bedecktem
Himmel nicht umherfliegen, weil sie nämlich dann nicht hell genug sehen. Bei
Bombus und einer Libelle beträgt der Sehfeld winkel 2-3° bei Musca dorn., hin-
gegen 35°; diese Werthe liefern Helligkeiten, wie sie das menschliche Auge beim
Sehen durch eine runde Öffnung von etwa 0,06-0,09 resp. 1,08 mm Radius erhält.
(Die mathematische Begründung der Berechnungen und Deductionen s. im Original.)
— Plateau (2) zeigt experimentell, dass ein Netz mit weiten Maschen den Bienen,
Wespen und Fliegen nicht absolut den Durchflug verwehrt, ihn aber sehr erschwert.
Bei ihrem schlechten Gesicht halten sie es für ein continuirliches Hindernis, ohne
die Öfinungen zu gewahren, und fliegen daher nur äußerst selten diiect hindurch,
sondern müssen sich erst auf die Drähte gesetzt haben oder dagegen gestoßen
sein. — Hierher auch Stoney.
Über die Sinnesorgane s. Watson,OtolithenundRespiration unten p 69 IVIeinert('),
Muskeln unten Vertebrata Marchesini & Ferrari.
Visart (2) unterscheidet im Mitteldarm der Myriopoden [s. auch oben p 53],
Orthopteren und Lepidopteren gewöhnliche Epithelzellen und Schleim- oder
Becherzellen. Jene sind in der Ruhe cylindrisch, werden aber bei der Thätigkeit
keulig und geben in den Darm hinein Blasen voll Secret ab ; während dieser
»Sprossung« kann sich auch der Kern amitotisch theilen, und dann löst sich das
abgeschnürte Kernstück allmählich in der zugehörigen Blase auf. Die Schleim-
zellen sind groß, aber selten, liegen meist frei, d. h. nicht an der Basalmembran
angewachsen, zwischen den anderen und vermehren sich mitotisch. Die gewöhn-
lichen Epithelzellen hingegen thun dies amitotisch und nur ausnahmsweise, wohl
in bestimmton Epochen des Lebens des Thieres, mitotisch. Im Hinterdarm einer
Nymphe von Caloptenus verschmelzen erst je mehrere Zellen, ihre Kerne lösen sich
fast alle auf, aber einige theilen sich mitotisch; endlich wandern die jungen Zell-
kerne in dem Syncytium bis an ihre richtigen Plätze, und nun treten auch wieder
die Zellwüude auf.
I
8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 57
Über die äußeren Genitalien s. Peytoureau (•'), Keimblätter, Entstehung dos
Darmcanals, der Geschlechtszellen, Geschlechtsgänge und Ilermaphroditismus
unten p 65flf. Heymons (2).
über Instinct s. Perez (-).
b. Einzelne Gruppen.
Aptera.
Über die Ventralgriflfel von Machilis s. oben p 55 P. Schmidt (•'), Abdominalan-
hänge und Gonapophysen p 55 Peytoureau(').
Pseudoneuroptera (Ephemeridae, Odonata, Plecoptera).
Über das Sehen einer Libelle s. oben p 56 Kiesel, Speicheldrüsen der Libellen
Bordas {^).
Neuroptera (Megaloptera, Sialidae, Panorpatae, Trichoptera] .
Über die Flügel der Neuropteren s. unten p 83 Kellogg (''^), Mundtheile und Phy-
logenie p SO Kellogg (-).
(Strepsiptera.)
Ortho ptera (incl. Embidae und Dermaptera).
Über Abnormitäten s. Morgan.
Heymons(') studirte die Entwickelung der Segmentirung an Periplaneia,
Gryllofalpa und Forßcula. Er nimmt 2 1 Segmente sowie ein Oral- und ein Anal-
.stück an, die beides keine echten Segmente sind, nie Gliedmaßen tragen und auch
keine Cölomsäckchen haben. Theile des Oralstückes sind Frons, Clypeus, Ober-
lippe und Facettenaugen. Außerdem hat der Kopf 5 echte Segmente, darunter
das 2. (Vorkiefersegment) zwar stets ohne Gliedmaßen, aber mit Anlage eines
Cölomsäckchens. Die Antennen oder die Extremitäten des 1. Segmentes ent-
stehen postoral; ihr Ganglienpaar liefert bei der Verschmelzung mit dem Gehirn
(»Proteucephalum «) das »Deuterencephalum«, wie das des 2. Segmentes das
»Tritencephalum«. Die Tergite der 3 Kiefersegmente werden zum Scheitel und
den Wangen, die Sternite zum Hypopharynx. Die Kehlplatte ist kein eigenes
Sternit, sondern eine Neubildung. Unterkiefer und Unterlippe werden als je 3
Paare von Höckern (für den Palpus und die beiden Loben) angelegt, und zwar
entspricht die Anlage des Palpus der eines Beines. Die Kopfnähte zeigen die
ursprüngliche Zusammensetzung des Kopfes. Am Thorax geht jedes Sternit aus
3 Stücken hervor: dem »Medianfeld«, von dem sich zuvor das betreffende Gang-
lion abgelöst hat, und 2 kleinen seitlichen Theilen, welche den » Lateralfeldern «
angehören. Letztere liefern hauptsächlich die Extremitäten und die Tergite. Im
Kopfe und Abdomen lassen sich diese Felder beim Embryo ebenfalls unterschei-
den, wie denn überhaupt die Abdominalsternite den Thoraxsterniten genau ent-
sprechen gegen Haase, s. Bericht f. 1889 Arthr. p 50). Echte Segmente hat das
Abdomen eigentlich 1 1, aber nur die ersten 9 sind vollständig, während vom 10.
und 11. das Sternit schon beim Embryo wieder eingeht, und vom 11. das Tergit
überhaupt nicht mehr angelegt wird. Das 11. Segment hat seine Cölomsäckchen
und bei P. und G. auch sein Ganglion, das aber schon bald mit dem 10. Gang-
lion verschmilzt. Als Gliedmaßen gehören zum 9. Segmente die Styli, zum 11.
die Cerci (gegen Peytoureau, s. oben p 55); die letzteren sind mithin präanal, wie
58 Arthropoda.
die Antennen postoral. Die Lamina dorsalis und die Laminae subanales können
als Theile des Analstückes nicht mit Sterniten oder Tergiten liomologisirt werden.
» Möglicherweise stellt die geschilderte Zusammensetzung des Orthopterenkörpers
das Grundschema dar, nach dem tiberhaupt der Körper aller Insekten aufgebaut
ist. «
Über die Segmentirung s. oben p 55 Peytoureau {^), den Hinterleib Peytou-
reau (-).
Über das Nervensystem von Mantis s. Dubois.
Nach Pawlowa (^) besteht der paare Abschnitt des Eingeweidenerven-
systems der Orthopteren aus 2 Paar Ganglien hinter dem Gehirn, der unpaare
hingegen meist (bei Blatta^ Pachytilus^ Stenohothrus^ Locusta und öryllotalpa) aus
4 Ganglien: dem G. frontale, einem hinteren Ganglion und den beiden Magen-
ganglien. Die Länge der paaren Commissuren zwischen letzteren und dem 2. Gan-
glion und der unpaaren zwischen diesem und dem G. frontale wechselt nach
2 Typen: langen unpaaren und kurzen paaren fPeriplanetaJ^ kurzen unpaaren
und langen paaren (X., (?., Forficula und Acridier); zum 1. Typus gehören auch
Mantis und Phasma^ wo die Magenganglien zu fehlen scheinen. Ähnliches gilt
von den Coleopteren: Dytiscus^ Meloe etc. zeigen den 1., Melolontha und
Oryctes den 2. Typus.
Über Otolithen s. unten p 69 Meinert (').
Nach Pawlowa (^) mündet die Aorta von Periplamta »an der hinteren Grenze
der vorderen paarigen Eingeweideganglien« in einen Blutraum, dessen untere
Wand vom Ösophagus, dessen obere von einer besonderen Membran gebildet wird,
und der vorn offen ist. Mit dem Blutraum communicirt ein Paar Ampullen, die
durch einen den Kopf quer durchziehenden Muskel rhythmisch erweitert werden
können und, mit je 1 Klappe gegen den Rücklauf des Blutes versehen, dieses in
eine Arterie treiben, welche in die Antenne bis zur Spitze verläuft. Die Ampullen
werden, wie es scheint, von Spindelzellen in ihrer Wandung rhythmisch verengt;
einen Theil der Wandung bildet übrigens die Epidermis. Die Arterie hat vom
4. Endglied der Antenne an zahlreiche kleine Löcher zum Austritt der Blutkör-
perchen und ist auch an der Spitze oifen. — Ähnlich verhalten sich Phyllodromia.,
Polyzosteria^ Locusta, Meconema, Pachytilus und Stenohothrus ; an durchsichtigen
Thieren lässt sich die geschilderte Circulation leicht beobachten. Innervirt wird
der Quermuskel zwischen den Ampullen vom Ganglion frontale und außerdem
von der Vorderfläche des Gehirns aus durch je l unpaaren Nerven.
Über den Darm s, oben p 56 Visart (2), Darm der Forficuliden Bordas(^), Mittel-
darm von Locusta oben p 16 Rouville, Speicheldrüsen Bordas(').
Cuenot studirte experimentell an Forficula, Blattideu, Mantiden, Acridiern, Lo-
custiden und Grylliden die Excretion, Verdauung und Phagocytose und bestätigt
im Allgemeinen die Resultate von Kowalevsky [s. Bericht f. 1894 Arthr. p 19].
Die Malpighischen Gefäße reagiren stark alkalisch (mit Grandis, s. Bericht
f. 1890 Arthr. p 61) und scheiden nach Injection von Indigcarmin, Dahlia, Me-
thylenblau, Jodgrüu, Methylgrün, Säurefuchsin etc. in die Leibeshöhle diese Farb-
stoffe oft ungemein rasch wieder aus. Nur bei Gryllotalpa und Gryllus enthalten
sie viel harnsaures Salz. Die Pericardialzellen sind sauer und nehmen Car-
min (>carminate d'ammoniaque«), Säurefuchsin, Methylgrün etc. in sich auf, liefern
es aber wohl allmählich an das Blut und somit an die Malp. Gefäße ab. Die Harn-
zellen im Fettkörper enthalten stets Urate (vielleicht überall harnsaures Na-
tron), die aber nicht etwa bei den Häutungen daraus entfernt werden (gegen Fahre);
die sogenannten ßaktoroiden verhalten sich färberisch beinahe wie das Chromatin
und sind jedenfalls Producte der Zellen selber. Wie bei den Mollusken und den
decapoden Crustaccen lassen sich also auch bei den Orthopteren eine Indigo-
8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 59
und eine Carminniere , sowie accessorische Excretionszellen unterscheiden. Die
4 Büschel Drtisenschläuche an der Grenze von Mittel- und Hinterdarm bei Gryllo-
talpa sind auch wohl Excretionsorgane und haben jedenfalls mit der Verdauung
Nichts zu thun. In der Haut enthalten die Pigmente absolut keine Harnsäure,
nehmen auch aus der Leibeshöhle keinerlei injicirte Stoffe auf, sind also selber
keine Excrete. — Verdauung. Die Resorption sowohl der Peptone und des
Zuckers als auch des Fettes findet ausschließlich im Mitteldarm und seinen Diver-
tikeln statt, wie denn auch bei Einführung von gefärbter Nahrung die Farbe nur
dort vorgefunden wird. Das Fett lässt sich bei Blatta leicht in den Zellen des
Mitteldarms nachweisen, nicht aber auch in denen der Submucosa; Farbstoffe
werden nicht von ihnen aufgenommen. Die peritrophische Membran (Balbiani)
wird nicht vom Vorderdarm, sondern von dem vordersten Bezirk des Mittel-
darmes abgeschieden ; sie soll nur die Berührung zwischen der Nahrung und dem
Epithel verhindern. Bei Gryllotalpa fehlt sie, weU hier ja der Mitteldarm ganz
kurz ist und vom Ende des Kropfes (Verf. nennt diesen filtre oesophagien) 4 Chi-
tinlamellen in den Enddarm hineinreichen, so dass sie functionell durch diese er-
setzt wird. — Von Blutkörperchen gibt es zweierlei Jugendformen (»Clements
germinatifs«, die sich mitotisch vermehren, und Phagocyten , nur noch mit Ami-
tose), ferner erwachsene (mit acidophilen Körnchen) und degenerirende; letztere
werden entweder von den phagocytären Organen oder von den Phagocyten selber
aufgenommen und ganz verdaut. Eine eigentliche »glande lymphatique« fehlt. —
Phagocytose. Die Phagocyten (Blutkörperchen im 2. Stadium) nehmen begierig
Carmin, Tusche, Fett, Stärke etc. auf, verdauen aber nur die Eiweißkörper und
reagiren deutlich sauer (auf Lakmus). Außer ihnen gibt es bei den Grylliden,
Acridiern und Forf. noch besondere Organe, von Kowalewski irrthümlich als
Milzen bezeichnet: sie liegen je nach dem Genus in den 2-6 vordersten Abdomi-
nalsegmenten auf dem Pericardialseptura oder unter ihm auf einem besonderen
Septum fF.) und bestehen aus lauter Phagocyten und deren dlöments germinatifs,
unterscheiden sich also von zufälligen Anhäufungen dieser Blutzellen nur durch
ihre Constanz. Nach einer Injection von Stärke oder Tusche füllen sie sich stark
an, werden aber in 1-2 Monaten von Neuem leistungsfähig, da sie allmählich die
Fremdkörper aus sich ausstoßen und zu Klumpen, die von Phagocyten umgeben
sind, zusammenballen. (Vielleicht sind auch die von Schäffer und Heidenhain be-
schriebenen Lymphdrüsen bei den Lepidopteren, Dipteren und Hymenopteren [s.
Bericht f. 1889 Arthr. p 58 und f. 1891 p 8] phagocytäre Organe.) Bei der Ver-
theidigung der Insekten gegen ihre Parasiten spielt die Phagocytose nur eine
minimale Rolle [s. Bericht f. 1894 Arthr. p 60]; offenbar haben sich Wirth und
Parasit gut an einander angepasst.
Über Amitose in den Malpighischen Gefäßen von Orthopteren s. oben p 41
vom Rath(i).
Über die Spermatogenese von Gryllotalpa s, oben p l 7 vom Rath (^j.
Wilcox beschreibt die Spermatogenese von Cicada und Caloptenus. Bei Ci.
haben die Spermatogonien 12, die Spermatocyten 24 Chromosomen; in den jüng-
sten Spermatocyten liegt der Nucleolus im Centrum des Kernes, wandert aber
später an die Oberfläche und theilt sich dabei, worauf erst die eine, dann auch
die andere Hälfte in das Zellplasma rückt ; zugleich färben sich in Safranin plus
Victoriagrün die Chromosomen erst roth, später grün und zuletzt wieder roth.
Amitose und Degeneration kommen nur bei Spermatogonien vor. Die Riesen-
spermatiden und -Spermien gehen direct aus Spermatogonien ohne Zelltheilung
hervor und haben wahrscheinlich keine Function. — Bei Ca. sind die Centrosomen
meist sichtbar; in den Spermatiden werden sie wohl zum >neck-body« (Mitosoma?).
Die Spermatogonien haben 12 Univalente Chromosomen, die Spermatocyten l.Ord-
60 Arthropoda.
niing 6 qiiadrivalente, die 2. Ordnung 6 bivalente, die Spermatiden endlich 6 Uni-
valente. — Toyama's Besclireibung der Spermatogenese von Bomhyx [s. Bericht f.
1894 Arthr. p 72] lässt wohl eine einfachere Deutung zu. Verf. bespricht zum
Schlüsse ausführlich die Literatur über die Bildung der Vierergruppen und
über die Reductionstheilung. Jene sind gewiss sehr allgemein verbreitet,
aber bei Ca. sind die 4 Chromosomen jeder Gruppe wahrscheinlich unter sich
ganz verschieden, und dann würden die folgenden Theilungen beide Reductions-
theilungen sein.
Über Amitose im Ovarium von Locusta s. unten p 76 Preusse, Paarung von
Ephippigera Werner.
Heymons(^) beschreibt ausführlich die Embryogenese von Fo7'ficula^ neben-
bei auch die von Periplaneta^ Blat(a, Ectobia, Gryllus und Gryllotalpa [Methoden
der Conservirung etc. sind nicht angegeben]. 1. Früheste Stadien. Das Ei
von F. hat ein doppeltes Chorion und eine Dotterhaut; das Micropylfeld liegt
am vorderen Pol, häufig etwas excentrisch. Es ist ein dickes Keimhautblastem
vorhanden. Das früheste Stadium zeigte einige Furchungszellen im Dotter; diese
gelangen später unter Theilungen fast alle ungefähr gleichzeitig an die Oberfläche,
aber auch die im Dotter verbleibenden Dotterzellen vermehren sich, erhalten in-
dessen vom Blastoderm aus keinen Zuwachs. Dann verdicken sich 2 seitliche
Streifen des Blastoderms dadurch, dass ihre Zellen cylindrisch werden, und geben
an den Dotter durch Abschntirung »Paracyten«, d. h. Zellen ab, die später alle
zu Grunde gehen [s. unten]. Zugleich schieben sich am hinteren Pole, wo die
Seitenstreifen in einander übergehen, die Geschlechtszellen in den Dotter und bil-
den durch ihre Theilungen die kugelige Geschlechtsanlage ; auch in ihrer Nähe
bilden sich Paracyten. Nun entsteht der Keimstreif, indem die Seitenstreifen
sich erst hinten, dann weiter vorn nach der Mittellinie zu ausbreiten und dort zu-
sammentreffen ; dies geschieht nur nicht mit den Vorderenden, den Scheitellappen.
Dorsal verdünnt sich in eben demselben Maße das Blastoderm zur Serosa. Indem
sich so der Embryo in der Quere zusammenzieht, wandert er zugleich auf dem Ei
so weit nach hinten, dass sein Hiuterende auf die Dorsalseite des Eies geräth.
Endlich proliferiren die Blastodermzellen (wiederum von hinten nach vorn) in der
Mittellinie nach innen und bilden so die »Mittelplatte« ; diese wird zu einer Rinne,
die hinten am tiefsten ist, und liefert das Mesoderm; ganz vorn lösen sich ohne
Rinne die Mesodermzellen einfach vom Blastoderm ab, und zwar auch in den Sei-
tentheilen des Keimstreifs. Die Embryonalhüllen entstehen durch Verschmelzung
von 2 Kopf- und einer Schwanzfalte. — Auch bei Gryllus hat das Ei ein zwei-
schichtiges Chorion und eine Dotterhaut, aber kein Blastem. Der Furchungskern
liegt im hinteren Drittel des Eies. Das Blastoderm bildet sich von hinten nach
vorn; seine Zellen sind zuerst flach, mit Pseudopodien. Zu Dotterzollen werden
nicht nur die im Dotter verbleibenden Furchungszellen, sondern wohl auch Ab-
kömmlinge von Blastodermzellen. Der Keim streif ist relativ klein; sein Hinter-
ende liegt am hinteren Eipol, aber die Anlagen der Scheitellappen sind zuerst noch
von ihm getrennt. Das Mesoderm entsteht unter Bildung eines Halbrohres, das
vorn ganz flach ist ; aber auch von anderen Stellen des Keimstreifs lösen sich
Zellen ab und werden theils zu Mesoderm, theils zu Paracyten. Wenn sieh hinten
das Halbrohr geschlossen hat, wandern am Eipol die Geschlechtszellen in die
Tiefe, wobei sich im Blastoderm eine »Geschlechtsgrube« bildet. — Bei Gryllo-
talpa gelangen alle Furchungszellen an die Oberfläche (mit Korotnefi', s. Bericht f.
1885 n p 145) und vermehren sich dort durch richtige Mitose (gegen K.l. Später
verdicken sich die Seitenstreifen, die hinten in einander übergehen, und von ilmen
lösen sich nicht Mesenchymzellen (K.\ sondern Paracyten ab. Der Keimstreif,
entstanden durch Aneinanderrücken der Zellen in der Mediane, ist von vorne
8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 61
herein sehr lang, hakig gekriunmt und vorn sehr breit. Das Mesoderm ent-
stellt ganz ohne Bildung einer Kinne, indem sich Zellen des Blastoderms unter
die andern schieben, und zwar vorn besonders in den Seitentheilen, hinten ebenso
sehr auch in der Mediane. Erst zuletzt bildet sich ganz hinten eine kleine Ein-
stülpung, liefert aber wolil nur die Geschlechtszellen. — Im Ei von P. liegen vorn
und hinten je ein Haufen Bakterioideu [s. unten], und bei der Erhebung der Am-
nionfalte geräth der hintere von iliuen mitunter in die Amnionhöhle. Die Fur-
chungszellcn rücken wahrscheinlich alle an die Oberfläche, aber ein Theil wandert
dann wieder ins Innere, um Dotterzellen zu liefern. Der kurze Keim streif endet
am hinteren Eipol, und hier bildet sich denn auch die Rinne für das Mesoderm,
indessen auch seitlich lösen sich viele Mesodermzellen ab, ja es kann sogar ein
Paar seitlicher Rinnen auftreten. Die Schwanzfalte des Amnions vereinigt sich
mit den beiden Kopffalteu in der Gegend des Mundes. Die Geschlechtsgrube ist
sehr tief. — Bei B. vermehren sich die Blastodermzellen nicht durch Amitose
(gegen Wheeler, s. Bericht f. 1889 Arthr. p 63); eine solche gibt es nur später in
der Serosa. Bei der Bildung des Keimstreifs zeigen sich die von Cholodkowsky
beschriebenen Centren; er ist anfangs paar und nur hinten gleich unpaar; auch
das Mesoderm entsteht durch Ablösung zahlreicher Zellen zuerst in den Seiten-
theilen ; die Geschlechtsgrube (Wheeler's Blastoporus) stülpt sich auf der Spitze
eines Hügels ein, der sich durch rege Zellvermehrung am Hinterende des Keim-
streifs erhoben hat. Cholodkowsky ist zu seiner langen ventralen Primitivrinne
und lateralen Einstülpungen [s. Bericht f. 1891 Arthr. p 62] nur durch die Ver-
wendung der Perenyischen Flüssigkeit gekommen. — 2. Entwickeluug der
Körper gestalt. Der Keimstreif von F. wächst, indem sein Kopfende unbe-
weglich bleibt, um den hinteren Eipol herum und gelangt schließlich auf der
Rückenseite des Eies ziemlich dicht bis wieder an den Kopf heran (»dorsale
Krümmung«), wobei er mitunter nicht genau in der Mediane bleibt. Das Ende
des Abdomens schlägt sich nach dem Bauche zu um (»Caudalkrümmung«). Dann
reißen die Embryonalhüllen, nachdem sie verschmolzen sind, ein, und der Embryo
gelangt durch »ÜmroUung« auf die Veutralseite des Eies, zieht sich dann zusam-
men und krümmt sich ventralwärts ein. Die Serosa wird zum Nackenorgan, tritt
durch den Rückennabel in den Dotter und zerfällt dort; das Amnion degene-
rirt ebenfalls, und seine Reste sind noch zeitweilig an der Oberfläche des Dotters
und in der Leibeshöhle nachweisbar. Am Vorderkopf entsteht als Cuticula eines
Vorspruuges der Haut ein Ei zahn, der zum Zersprengen des Cliorions dient. —
Dorsal- und Caudalkrümmung sind ähnlich auch bei P. vertreten, jedoch kann
sich während ersterer der Embryo bis an den Kopf in den Dotter einbohren ; die
Embryonalhüllen dürften hier dasselbe Schicksal erleiden wie beii^. — Bei Gryllus
wird das Amnion zuletzt zu einem Dorsalrohr, ähnlich wie nach Wheeler bei Dory-
phora^ dessen Reste aber in die großen Blutlacunen [s. unten] gerathen und dort
wohl von den Blutzellen aufgezehrt werden. — Auch bei Gryllotalpa rollt sich der
Embryo um (gegen K.) ; am Scheitel des Kopfes bildet sich als Eizahn eine Chi-
tinleiste. — Verf. erörtert die Segmentirung des Insektenkörpers, spricht sich
gegen die Makrosomitenlehre Graber's aus und verallgemeinert die Resultate seiner
vorigen Arbeit [s. oben p 57]. Ferner hält er die Wheelerschen Bezeichnungen
[s. Bericht f. 1893 Arthr. p 71] der Krümmungen des Embryos für nicht em-
pfehlenswerth und lässt den oberflächlichen Keimstreifen phylogenetisch älter als
den invaginirten sein, verwirft auch die Willsche Ableitung des Amnions von
einem Theile des Keimstreifs der Myriopoden und gelaugt zu folgenden Schlüssen:
die dorsale Krümmung des Keimstreifs der Insekten ist, genau wie bei den Chilo-
poden, die Folge des Längenwachslhums desselben auf dem runden Ei; die Üm-
roUung findet ihr Analogen bei den Chilopoden im Übergang von der dorsalen
62 Arthropoda.
zur ventralen Krümmung, während die letztere selber bei den Insekten wohl nur
noch selten vorkommt und dann durch eine Knickung in der Mitte des Körpers
repräsentirt wird. Die Bildung der Embryonalhüllen ist bei den Insekten nicht
durch die Krümmungen veranlasst worden; die Hüllen sind »eine Neuerwerbung
der (pterygoten) Insekten, deren Nutzen in physiologischer Hinsicht sehr wohl
einleuchtend ist, für deren phylogenetische Herleitung wir indessen zur Zeit keine
Anhaltspunkte besitzen«. — 3. Ectodermale Organe. Die Ganglienzellen im
Bauchstrange von F. bilden sich durch Vermittelung der Neuroblasten ähnlich
wie nach Wheeler bei B. ; in der Regel sind auf dem Querschnitte 5 Neuroblasten
vorhanden ; sie scheinen zuletzt zu zerfallen. Der mediane Zellstreifen am Boden
der Neuralrinne wird zum Mittelstrange des Bauchmarks und liefert durch seine
Neuroblasten im Bereiche jedes Ganglions das vordere und mittlere Medianlager
von Ganglienzellen (mit Graber, s. Bericht f. 1890 Arthr. p 54) sowie einen Theil
der beiden Quercommissuren, im Bereiche der Längscommissuren hingegen das
hintere Medianlager (ebenfalls mit Graber) ; seine Dermatoblasten produciren im
Thorax die Entapophysen, während im Abdomen die entsprechenden Vertiefungen
sich später wieder ausgleichen. Ganglien werden im Abdomen 10 angelegt, bei
Oryllotalpa und P. aber noch 1 1 , und aus der Fortsetzung der Neuralwülste in
das Analstück entstehen die beiden starken Längsnerven, welche im erwachsenen
Thiere vom letzten Bauchganglion nach hinten ziehen. Dies Verhalten ist wohl
ursprünglich bei den meisten Insekten üblich gewesen. Die Neuroblasten sind
denen der Anneliden gewiss nicht homolog (gegen Wheeler), Bei der Bildung der
Punktsubstanz in den Ganglien von F. kommt es zu einer eigenthümlichen Faser-
kreuzung, die aber in späteren Stadien undeutlich wird. Das Gehirn entsteht
ähnlich wie das Bauchmark und in Übereinstimmung mit den Angaben von Wheeler
und Viallanes [s. Bericht f. 1891 Arthr. p 63]. Die interganglionale Verdickung
zwischen dem 1. und 2. Lappen des Protencephalums ist noch bei jungen Larven
vorhanden, scheint aber dann zu zerfallen. Die Quercommissuren des Gehirns —
die 2. supraösophageale fehlt bei F. wahrscheinlich — sind der Herkunft nach
denen im Bauchmark völlig äquivalent. Die Punktsubstanz entsteht von mehreren
Centren aus. Der Opticus wächst bei F. weder centrifugal noch centripetal aus,
vielmehr sind Augenganglion und Augenplatte von Anfang an mit einander in
Verbindung. Die beiden Neurilemmata sind wohl ectodermaler Natur (gegen
Korotneff etc.) , und das äußere stammt wahrscheinlich von dermatogeuen Zellen
ab. Das Schlundnervensystem (Verf. hat den Sympathicus nicht untersucht)
besteht genetisch aus 2 Theilen : der eine entwickelt sich aus der Schlundwand
(ohne Vermittelung von Neuroblasten) und zwar wohl meist aus 3 medianen Ein-
stülpungen; von diesen liefert die eine das Ganglion frontale und den nach hinten
ziehenden N. recurrens, der zum »G. occipitale« führt, das entweder mit dem G.
frontale zusammen oder für sich aus der 2. Einstülpung entsteht, immer aber in
Verbindung mit den beiden Gg. pharyngea ist, die von der mittleren Einstülpung
herrühren; hinter dem G. occ. endlich, da, wo der Mitteldarm anfängt, liegt ein
unpaares oder paares G. splanchnicum. Den 2. Theil bilden die beiden »Gg.
allata«, die an der Dorsalfläche derMaxillenbasis hervorwuchern und später weiter
oben am Schlünde liegen oder dort sogar zu einem unpaaren Knoten verschmelzen ;
in ihnen tritt keine Punktsubstanz auf; vielleicht versorgen sie ausschließlich die
Speicheldrüsen. Die Zahl der Anlagen des Tentoriums beträgt bei F., Gryllus
und P. stets 1 ; homolog den Stigmen scheinen sie nicht zu sein. Stigmen gibt
es auf dem Meso- und Metathorax und den 8 ersten Abdominalsegmenten, jedoch
rückt bei F. und Gryllus das mesothoracale später nach vorn und gehört dann
scheinbar zum Prothorax. Die Önocyten entstehen streng segmental hinter
den Stigmen aus dem Ectoderm, bei F. aber auch im 11. Abdominalsegment, haben
8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 63
daher mit den Stigmen wohl Nichts zu thun (gegen Graber). Von Speichel-
drüsen entwickelt sich bei /''. spät ein l*aar am Mentum, ein 2. am Eingang der
Mundhöhle und noch eins, aber vielleicht von anderer Function, hinten im Kopfe.
Bei Grt/Uus hingegen legen sie sich an der Bauchseite des 2. Maxillarsegmentes
an, treten aber erst ganz spät mit dem Ösophagus in Verbindung. Alle sind sie
rein ectodermal. Besondere Kopfdrüsen hat F.: sie stülpen sich von der Epi-
dermis an der Basis der 1. Maxille aus ein. Die Stink drüsen von F. entstehen
ventral am 4. [10.?] Abdominalsegment durch Einstülpung und münden später
lateral an der Basis der Zangen aus [s. hierzu Bericht f. 1890 Artlir. p 59 Vos-
seier]. Ähnliche Analblasen hat Grullotalpa. »Entsprechende Einstülpungen
bei Gt-yllus und den Blattiden sind nicht vorhanden« [s. hierzu Bericht f. 1889
Arthr. p71 Haase]. — 4. Mesodermale Organe. Beii^. ist das Mesoderm zu-
erst ein solider Strang in der Mediane zwischen Ectoderm und Dotter, dehnt sich
dann von vorn nach hinten zu einer einschichtigen Platte aus und gliedert sich in
derselben Richtung in Co lom sacke, die gegenüber den Körpersegmenten etwas
nach hinten verschoben sind und in die Extremitäten hineinragen (Ausnahme die
Antennen). Cölomsäcke hat auch das abortive Vorkiefersegment [s. oben p 57
Heymons(^)]. Die beiden Säcke jedes Segmentes sind medial noch durch den
Rest der einschichtigen Platte verbunden, aber dieser wird sehr bald zu Blut-
zellen, die sich als solche später lebhaft theilen. Der Abschnitt der Säcke in
den Extremitäten zerfällt bald und liefert die Muskeln, dagegen bleibt der im
Thorax und Abdomen lange erhalten. Inzwischen bildet sich dadurch, dass sich
der Keimstreif vom Dotter abhebt, die Leibeshöhle (»Epineuralsinus«), und
nun wandelt sich ein Theil der Säcke zu Fettkörper um, und dieser schiebt
sich in die Höhlung der Säcke hinein, so dass diese medial gegen die Leibeshöhle
offen werden. Die viscerale Wand der Säcke liefert zum Theil das Darmfaser-
blatt, zum Theil die Geschlechtsleiste [s. unten], während von der soma-
tischen Wand sich ganz lateral (vom Mandibular- bis zum 9. Abdominalsegment)
die Cardioblasten ablösen. Ferner liefert die somatische Wand durch Emigration
von Zellen die latero-dorsalen Längsmuskeln, indess die ventralen Längsmns-
keln, sowie die intersegmentalen Transversalmuskeln direct aus den platten-
förmigen Fortsätzen entstehen, welche die Säcke medial getrieben haben. Die
letztgenannten Muskeln bilden sich übrigens im Abdomen wieder zurück. Nach
Abspaltung der Musculatur endlich wird der dorsale Theil der somatischen Wand
der Säcke zum Pericardialseptum, der ventrale hilft auch dabei, bildet aber
in der Mitte jedes Segmentes ein Stück des »paracardialen Zellenstranges«
[s. unten]; dieser ist also streng metamer, aber in der Imago weniger deutlich.
Indem sich nun das Pericardialseptum von der Epidermis abhebt, entsteht der
Pericardialraum, und in diesen wandern aus der somatischen Wand Fettkörper-
zellen ein. Die von letzteren wohl zu unterscheidenden Pericardialzellen
stammen wahrscheinlich vom Septum selber her. Kurz vor dem Reißen der Em-
bryonalhüllen bilden sich die Scheidewände zwischen den Cölomsäcken zurück,
so dass deren Höhlen nun jederseits ein langes Rohr darstellen. Das Mesoderm
der Oberlippe und andere Theile desselben im Kopfe, sowie die Säcke des Vor-
kiefersegmentes werden zur Ringmusculatur des Vorderdarms, während das Meso-
derm am Ende des Abdomens theils in die Cerci eindringt, theils die Muskeln des
Hinterdarms bilden hilft. Das Herz entsteht aus der Verschmelzung von 2 langen
Blutlacunen, welche lateral von den Cardioblasten, medial von der Anlage des
Pericardialseptums begrenzt werden ; seine Wände werden aber ausschließlich
von den Cardioblasten geliefert. Die der Aorta hingegen entstehen durch
Verdickung und Verlängerung der medialen Wände der Cölomsäcke des Antennen-
segmentes, während deren laterale Wände ganz zart werden und zuletzt als
64 Arthropoda.
Peritonealhaut die Gg. pharyngea und allata [s. oben] bekleiden. Wenn dann das
Nackenorgan [s. oben] in den Dotter aufgenommen ist , so verschmelzen auch hier
die beiden Blutlacnnen, und dann geben Herz und Aorta in einander über. — Im
Allgemeinen liegen die Verhältnisse des Mesoderms bei Gryllus ähnlich, jedoch
sind die Cölomsäcke sehr weit, und die Musculatur der Leibeswand entsteht aus
ihnen nicht durch Auswanderung einzelner Zellen, sondern ganz und gar durch
Bildung von Falten und Divertikeln. So sind denn auch die Hauptmuskeln in den
Extremitäten anfangs hohl. Die Transversalmuskeln bilden sich im Abdomen
nicht zurück. Die mediale Wand der beiden langen Blutlacunen besteht aus Zellen
des definitiven Darmepithels. Der paracardiale Zellenstrang fehlt (so auch Gryl-
lotalpa und den Blattiden), dagegen stammen die Pericardialzellen von den dorsalen
Abschnitten der somatischen Wand der Cölomsäcke. Das Mesoderm im Vorkiefer-
segmente wird zu den beiden Ösophagealkörpern (Wheeler), die auch bei
Gryllotalpa vorkommen, aber in der Image nicht mehr existiren. — Die Cölom-
säcke vonP., ß. und^. werden in den Extremitäten früher angelegt als im Stamme;
B. hat auch im 11. Abdominalsegmente ein Paar (mit Cholodkowsky, gegen
Wheeler). Auch bei P. und B. entstehen die somatischen Muskeln » durch Abfal-
tung von der Epithelschicht der Leibeshöhle (Ursegmentwand) aus « [s. auch Be-
richt f. 1892 Arthr. p 8 Heymons]. Herz, Blutzellen etc. bilden sich wie bei F.
Der Fettkörper ist bestimmt mesodermal (gegen Chol.), ebenso der Subösopha-
gealkörper. Letzterer »ersetzt vermuthlich die im Kopftheil fehlenden Pericar-
dialzellen « und soll das Blut » von bestimmten ihm beigemischten Stoffen be-
freien« oder hat wohl eine ähnliche Function. Physiologisch in die gleiche Cate-
gorie, nämlich die der Excretionsorgane, gehört wahrscheinlich der parac ardiale
Zellenstrang, der am besten mit dem Guirlandenstrange der Museiden zu ver-
gleichen sein wird. Die Dreitheilung der Cölomsäcke, wie sie Kennel für
Peripatus beschreibt, ist bisher noch nicht bei den Insekten gefunden worden.
Verf. weist dies gegen Chol, und Graber ausführlich nach und erörtert auch im
Zusammenhang die Musculatur zur Körperbewegung; die Stammesmuskeln
theilt er in die longitudinalen segmentalen und die dorsoventralen, ebenfalls seg-
mentalen (am besten bei Gryllus^ wo im Abdomen jedes Segment 2 Paare hat).
Das Bauchdiaphragma (Graber) ist kein einheitliches Gebilde und daher auch
nicht der Antagonist des Pericardialseptums. — 5. Elemente im Dotter. Die
echten Dotterzellen wachsen bei F. und Gryllus Y3iS:ch und beträchtlich, theilen
sich dann stets amitotisch und nehmen später den Dotter völlig in ihr Plasma auf
(Dotterklüftung) ; zuletzt zerfallen sie und werden von den Darmzellen resorbirt.
Bei Gryllotalpa werden sie mit in den Körper der Larve übernommen [s. unten].
Auch bei B. vermehren sie sich nur amitotisch. Die Schicksale der Bakt erleiden
sind bei B. schon von Cholodkowsky richtig beschrieben worden. Bei P. treten
zu der hinteren Masse von ihnen [s. oben] später Dotterzellen, und dieses » Dotter-
organ«, das dann auch die vordere Masse aufnimmt, gelangt zuletzt in den Mittel-
darm und löst sich dort auf, indem die Bakterioiden activ (gegen Chol.) durch die
Darmwand hindurch in den Fettkörper wandern. Die Paracyten sind identisch
mit den Mesenchymzellen Korotneff's, den secundären Dotterzellen Wheeler's und
mit Reichenbach's secundärem Entoderm von Astacus, nicht aber mit denen Cho-
lodkowsky's. (Letzterer hat überhaupt mit seinen Angaben hierüber nur Verwir-
rung gestiftet; seine kleinen Dotterzcllen sind Blutzellen.) Hauptsächlich bilden
sich die Paracyten an den beiden Enden des Keimstreifs, und zu erkennen sind
sie daran, dass der Nucleolus und das Chromatin frei neben einander im Zell-
plasma liegen. Sie gehen wohl stets schon vor der UmroUung des Embryos zu
Grunde. Besonders reichlich waren sie in Eiern, die sich unter nicht ganz nor-
malen Bedingungen entwickelten. — G. Geschlechtsorgane. Bei P'. zerstreuen
8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 65
sich die Zellen der Geschlerhtsanlage [s. oben] schon bald und wandern anschei-
nend activ mittels Pseudopodien hauptsächlich in das 7, und 6. (aber auch nach
vorn bis in das 3.) Abdominalsegment; hier dringen sie in die viscerale Wand der
Cölomsäcke ein, und die bei Seite geschobenen Zellen derselben werden theilweise
zum Epithel der Geschlechtsdrüse, während der dorsale Abschnitt der Ge-
schlechtsleiste [s. oben] zur Endfadenplatte [s. Bericht f. 1891 Arthr. p 60 Hey-
mons(2)] wird, die beim (J^ die epitheliale Hülle des Hodens, beim Q die End-
fäden der Eiröhren liefert. Die Genitalzellen, welche im 10. oder 11. Segment
verblieben, functioniren später wohl kaum als solche. Die visceralen Wände vom
8.-10. Segment werden zum Oviduct oder Vas deferens. Diese enden im 10. Seg-
ment in Terminalampullen (Wheeler), d. h. den Resten der betreffenden Cölom-
säcke, 4iber beim Q geht auch ein Gang vom Oviduct zu einer solchen Ampulle
im 7. Segment; beide letzteren Gebilde werden später rückgebildet. Der ecto-
dermale Abschnitt der Ausführgänge entsteht in beiden Geschlechtern aus
einer unpaaren medianen Einstülpung der Haut des 9. Segmentes, communicirt
aber auch beim Ausschlüpfen des Embryos noch nicht mit den Geschlechtsgängen.
— Bei Gryllus verstreicht die Geschlechtsgrube [s. oben] völlig, und die Ge-
schlechtszellen wandern in die dorsalen Wände des 2. und 3. Abdominalsegmentes
ein, um dort ähnlich wie bei F. von mesodermalem Epithel umgeben zu werden.
Die Terminalampullen des Q. liegen im 7., die des cf im 10. Abd. -Segment, aber
das Q. hat außerdem zeitweilig eine isolirte Ampulle im 10., und das (J^ eine
solche nebst Verbindungsgang im 7. Segment. Später rückt die Ampulle des (^
aus dem 10. in das 9. Segment, und ihr liegt dann die noch blinde Hauteinstül-
pung desselben Segmentes an. Die Geschlechtszellen von P. wandern amöboid,
aber einzeln von der Geschlechtsgrube bis in das 2.-7. Abd. -Segment; ähnlich
bei 5., wo allerdings diese Zellen von den echten Mesodermzellen nicht zu unter-
scheiden sind (daher sie Verf. früher als solche gedeutet hat). Das Q. von P. und
B. hat die Hauptampulle im 7., eine provisorische im 10. Segment; beim (^ von
P. mündet das Vas deferens Anfangs mit seiner Ampulle blind im 7. Segment,
zugleich aber legt sich ein anderes Stück des Vas def. vom 10. bis 7. Segment an
und verschmilzt nachträglich mit jenem, das sich schon vorher mit seiner Am-
pulle in das Innere des Körpers zurückgezogen hatte, so dass das definitive Vas
def. im 10. Segment endet. Ähnlich bei 5., nur geht hier die vordere Ampulle
zu Grunde. Nach obigen Darlegungen und unter Berücksichtigung der Verhält-
nisse bei den Dipteren und Hemipteren darf man also nicht mehr die Ge-
schlechtszellen vom Mesoderm ableiten, sondern wird »zu der Annahme ge-
führt, dass die Geschlechtszellen der Insekten Zellen sui generis sind, die insofern
in einem bestimmten Gegensatz zu den übrigen Körperzellen stehen, als sie gleich
von vorne herein von der Gewebsbildung ausgeschlossen werden«. Dass sie am
Hinterende der Embryonalanlage entstehen, ist »ein voraussichtlich für alle In-
sekten gültiges Gesetz«, ja vielleicht eine bei den Arthropoden ziemlich allgemein
verbreitete Erscheinung, und ihre Wanderung nach vorn der letzte Anklang an
die Entwickelung des gesammten Mesoderms (incl. der Geschlechtszellen) der
Anneliden aus den Urmesodermzellen. Ferner wird man nun auch nicht mehr in
den Keimdrüsen der höheren Insekten indifferente Elemente annehmen dürfen,
aus denen sowohl Geschlechts- als auch Follikelzellen hervorgehen könnten ; Gra-
ber's Unterscheidung der Hüllzellen in äußere Follikel- und interfolliculäre Epi-
thelzellen [s. Bericht f. 1892 Arthr. p 74] ist unbegründet; den Follikelzellen sind
genetisch völlig gleichwerthig die Epithelzellen der paaren Ausführgänge und die
Zellen des Endfadenapparates. Die Terminalampullen sind vielleicht die
Homologa der Enden der Ausfährgänge von Peripatus^ mithin umgewandelte
Nephridien; da nun außer den Ampullen im 7. und 10. Segmente bei Gryllus (^
Zool. Jahresbericht. 1S95. Arthropoda. 5
gß Aithropoda.
auch feine Stränge vom Vas deferens zur Ventralseite des 8. und 9. Segmentes
ziehen so waren vielleicht früher solche Ampullen metamer angeordnet, und man
darf daher annehmen, dass die Vasa def. und Oviducte »ursprünglich durch
paarige segmentale Trichtercanäle mit der Außenwelt in Verbindung standen«.
Dagegen »lässt sich die Annahme von hermaphroditischen Vorfahren der Insekten
durch die geringen Kenntnisse, die wir bisher von doppelten Geschlechtsausfüh-
rungsgängen [im 7. und 10. Segment] haben, nicht genügend stützen«. Und da
bei F., P. etc. der ectodermale Abschnitt der Gänge stets unpaar angelegt wird
[s. oben], so wird es »als recht zweifelhaft angesehen werden müssen, ob über-
haupt die ectodermalen Geschlechtsgänge der Insekten ursprünglich paarig ge-
wesen sind« (gegen Palmen, s. Bericht f. 1884 11 p 153). — 7. Darmcanal.
Vorder- und Hinterdarm stülpen sich bei F. erst nach dem Schlüsse der Em-
bryonalhüllen ein ; anfänglich ist das blinde Ende des Stomodäums vom Dotter
noch durch Mesoderm getrennt, dann aber wird dieses bei Seite gedrängt, und
nun wuchern die Zellen des blinden Endes nach hinten und nach den Seiten, so
dass Wülste entstehen. Von diesen aus schieben sich ectodermale Zellen als ein-
schichtiges Epithel über den Dotter hin nach hinten (»vordere Epithellamelle< ),
während zugleich der Wulst sich zu einer einschichtigen »vorderen Grenzlamelle
verdünnt, die noch lange das Lumen des Stomodäums gegen den Dotter hin ab-
schließt. Ganz ähnlich verhält sich das Proctodäum (nur stülpen sich hier auch
die 2 Paar Malpighische Gefäße aus), und die Epithellamellen wachsen dann unter
häufigen Zelltheilungen einander entgegen, am raschesten seitlich, bis sie unge-
fähr auf der Grenze zwischen Thorax und Abdomen zum einheitlichen Epithel
des Mitteldarms verschmelzen. Dieses ist mithin rein ectodermal ; die Dotterzellen
haben mit seiner Bildung Nichts zu thun. Ganz spät entstehen auch die Darm-
crypten, d. h. das Epithel behält hier seine embryonale Gestalt bei und stellt die
postembryonalen Regenerationsherde für das Darmepithel dar. Die Grenz-
lamellen werden erst aufgelöst, wenn der Dotter nahezu resorbirt ist. — Bei
Gryllus scheint das Proctodäum etwas früher angelegt zu werden als das Stomo-
däum, sonst aber verlaufen die Processe hier genau wie bei F. Von Malpighi-
schen Gefäßen sprosst nur l Paar nahe der Mediane aus der dorsalen Wand des
Enddarms auf gemeinsamem Stiele hervor. Die Wülste an den blinden Enden
der beiden Einstülpungen des Ectoderms fehlen bei G.^ auch sind die Zellen,
welche von da aus den Dotter umwachsen, sehr klein, zart und platt, und daher
ist der Vorgang nicht so deutlich wie bei F.^ aber eine Betheiligung des Meso-
derms und der Dotterzellen ist auch hier ausgeschlossen. Letztere persistiren
übrigens noch im Mitteldarm der jungen Larven und liegen dort sogar als beson-
dere Schicht dem Epithel von innen dicht an. — Für Gryllotalpa hat bereits
Graber [s. Bericht f. 1890 Arthr. p 52] die Entstehung des Mitteldarms aus dem
Ectoderm richtig vermuthet. — Bei P. bleiben wie bei Gryllus die blinden Enden
des Stomo- und Proctodäums von Mesoderm frei. Malpighische Gefäße 2 Paar.
Der zerfallende Dotter tritt als feine Masse vorübergehend in den Vorderdarm,
wird aber jedenfalls nur im Mitteldarm verdaut. — Bei B. und F. entsteht der
Darm wie bei P. ; die Angaben von Cholodkowsky sind wieder nur der ungeeig-
neten Conservirung der Embryonen zu verdanken. — Verf. erörtert eingehend
die Bildung des Mitteldarms bei den Insekten und constatirt, dass »die Umwan-
delung der Dotterzellen in die definitiven Epithelzellen des Mitteldarms bisher
noch in keinem Falle sicher nachgewiesen wurde«, sowie dass auch die Annahme
seiner Entstehung aus dem unteren Blatte (Mesoderm) »in Wirklichkeit denn doch
nur auf recht schwankenden und unsicheren Beobachtungen beruht« (dies gilt
auch für Hydrophilus). Jedenfalls geht er aus dem Vorder- und Enddarm bei
den meisten Orthopteren (Verf. hat die Graberschen Präparate von Stcnobothrus
8, Hexapoda. b, Einzelne Gruppen. 67
und Mantis nachuntersuclit) hervor. Da nun auch nach Carricre Chalicodoma
sich ebenso verhält, so gelangt Verf. zum Schluss, dass »der Mitteldarm der (ptery-
goteu) Insekten in allen Fällen ectodermaler Natur ist, und weiter, dass er in
allen Fällen aus dem Ectoderm vom Stomodäum und Proctodäum hervorgeht,
wenngleich bisweilen schon während einer Embryonalperiode, in welcher die letzt-
genannten Theile noch, nicht als selbständige Darmabschnitte sich entwickelt
haben«. — S. Keimblätter. Nach ausführlicher Discussion der älteren und
neueren Ansichten über die Keimblätter der Insekten schließt Verf., dass alle
Versuche, das Mesoderm wie bei Sagitta oder den Brachiopoden von Urdarm-
Divertikeln herzuleiten, »einstweilen noch als vollkommen gescheitert zu betrach-
ten« sind. Ferner dass die Bildung des Mesoderms sich »durchaus nicht nach
dem gewünschten Schema einer Invaginationsgastrula vollzieht«, während sie doch
leicht verständlich wird, sobald man nur von allen phylogenetischen Speculationen
absieht und auf die mechanischen Bedingungen der Entwickelung Rücksicht
nimmt. Denn Invagination und Immigration sind »im Principe ganz die gleichen
Vorgänge, welche bei der Entwickelung der Organismen überall weit verbreitet
sind« ; man darf daher jener keinen besonderen phylogenetischen Werth beilegen.
Der Mitteldarm ist jedenfalls kein Entoderm, da seine bipolare Anlage aus
Ectoderm sich mit keiner Gastrulatheorie in Einklang bringen lässt; höchstens
mag er noch bei Apterygoten und Myriopoden aus den Dotterzellen entstehen,
und dann würde man diese Zellen als Entoderm oder als Überreste eines ehe-
maligen Darmes auffassen dürfen. [S. auch das Referat im Abschnitte AUg. Bio-
logie.]
Heymons(2) schließt aus der Embryogenese der Dermapteren, die in manchen
Punkten an die der höheren Insekten erinnert, dass man sie wohl im Systeme
zwischen Coleopteren und Orthopteren einreihen müsse (p 117 Anm. 2).
Über fossile Blattiden s. Scudder.
Corrodentia (Termitidae, Psocidae, Mallophaga).
Über Termitengäste s, Wasmann(2,3).
Thysanoptera.
Uzel behandelt in seiner Monographie der Thysanopteren sehr ausführlich tsche-
chisch und deutsch die Systematik, kürzer und nur tschechisch die Anatomie, Onto-
genie, Verbreitung in Raum und Zeit, sowie die Biologie und gibt von diesen
4 Abschnitten gedrängte deutsche Auszüge. Speciell wegen der anatomischen
Daten verweist er auf die Tafeln und hebt nur hervor : das stark verkürzte Nerven-
system der Phlöothripiden, die Drüse im Vorderbeine, die wohl die Flüssigkeit zur
Füllung der Haftblase liefert, das 3. Paar Speicheldrüsen von Trichothrips copiosa
(5* (sonst überall nur 2 Paar), die eigenthümliche Form der Malpighischen Gefäße
von Aeolothrips^ das Rec. seminis der Phlöothripiden, das anders gebaut ist als
Jordan [s. Bericht f. 1888 Arthr. p 60] angibt, die 4 Paar Stigmen (das meta-
thorakale bisher unbekannt) und 2 neue Queradern in den Vorderflügeln der Thri-
piden. — Der embryologische Theil bringt die Beobachtungen von üljanin (1874).
Die Parthenogenese ist durchaus nicht so regelmäßig wie bei den Aphiden. Bei
einigen Arten mit ungeflügelten Q. (sowohl parthenogenetischen als auch befruch-
teten) treten ausnahmsweise einzelne geflügelte Q. (»feminae disseminantes«) auf
und verbreiten die Species; bei 2 flügellosen Arten gibt es ausnahmsweise ge-
flügelte (^ und 2 j Anathrips virgo (nur $ bekannt) überwintert mit Flügelrudi-
menten und legt im Frühling Eier, aus denen meist geflügelte Thiere hervor-
kommen.
5*
gg Arthropoda.
Coleoptera.
Über die Extremitäten s. 6arbowski(3), Pigment Griffiths, Ameiaengäste Was-
mann(2,3).
Über den Hinterleib von Hydrophilus etc. s. oben p 55 Peytoureau(^).
Verhoeff 1^) schildert ausführlich die Chitintheile und Muskeln im Hinterleibe
der Coccinelliden, hauptsächlich von Coccinella septempunctata. Im Allgemeinen
erkennt man die (f an der Herabkrümmung des Endes des Hinterleibes. Der
Raum zwischen den Flügeldecken und den Tergiten (»Alarraum«) dient unter
Anderem zur Athmung, da in ihn hinein sich die Abdominalsegmente ausdehnen
können und die Stigmen münden. Von diesen gibt es nur 5 (auf Segment 1-5);
ausnahmsweise hat Scymmis bisweilen ein winziges auf dem 6. Segmente, aber
Rudimente von Stigmen als kleine, dunkle Knötchen sind stets auf dem 6. und 7.
vorhanden, auch gibt es »hinter dem 5. Stigma noch 3 büschelartige Verzwei-
gungsstellen am Haupttracheenlängsrohre«. Alle Stigmen haben Verschlussappa-
rate. Auf Tergit 1-7 münden oft viele Hautdrüsen, wohl Wehrmittel gegen
Feinde, hauptsächlich Milben ; auf den Sterniten sind sie spärlicher. Häutungs-
haare fehlen auf allen Sterniten und auf Tergit 8-10; sie »bevorzugen die schwä-
cher chitinisirten Abdominalplatten«; größerer Felder von solchen gibt es je 2
auf Tergit 5 und 6, und sie dienen sowohl zum Abschluss des Alarraumes nach
hinten als auch zum Zusammenfalten der Flügel (der flügellose Lithophilus hat
keine Haarfelder). Sternit 1 fehlt immer, 2 ist dreitheilig; echte Pleuren hat nur
L. an Segment 3-7. »Dorsaldrüsen fehlen vollständig«. Segment 10 ist immer
deutlich; Segment 9 ist nach den Geschlechtern sehr verschieden: Sternit 9 ist bei
den (^f meist nur als Rest erhalten, bei den Q. immer zweitheilig und mit Stylis
versehen, Tergit 9 bei den (^f fast immer ungetheilt, bei den § stets zweitheilig.
Die 2 von Hippodamia^ C. und Halyzia haben an Segment 9 Seitenblasen,
d. b. Einstülpungen voller Häutungshaare, und außerdem Seitendrüsen, d. h.
»große, eingestülpte Säcke« unter dem 9. Tergite, in deren Wand Hunderte von
einzelligen Drüsen münden; das überschüssige Secret scheint in die Seitenblasen
aufgenommen zu werden. Geschlechtsorgane. (^. In den Ductus ejac, mün-
den mit den Vasa defer. 2 schlauchförmige Drüsen; nur hinten ist er chitinig und
zu einer stark muskulösen Vesic. semin. erweitert. Ein den Coccinelliden eigenes
Organ ist der »Sipho«, eine »sehr kräftige, elastische Röhre und Körperausstül-
pung , entstanden von der Stelle aus, wo sonst der Ductus ejaculatorius in
den Präputialsack einmündet« ; er liegt stets asymmetrisch, und von dem gleichen
Orte aus, wo er nach außen abgeht, entspringt nach innen die Siphonalkapsel.
Verf. beschreibt diese Gebilde sowie den Penis, seine Hüllen und Muskeln sehr
eingehend. Q, . Die Oviducte haben nie, der Uterus hat bisweilen eine chitinige
Intima. Das Recept. sem. hat stets eine Anhangsdrüse (mit oder ohne Neben-
tasche), meist auch ein Infundibulum (Stein). Nur bei L. existirt eine 2gliedrige
Legeröhre , zusammengesetzt aus Theilen von Tergit 9 und \ 0 und Sternit 9.
Muskeln. Es gibt Längsmuskeln über Sternit 4-7 und unter Tergit 1-7, außer-
dem Seitenmuskeln (in jedem Segmente 1-3), Pleurenhautmuskeln, Präanal- und
Analmuskeln etc. [Einzelheiten im Original.] Die Fasern der Hautmuskeln im
Abdomen sind alle quergestreift und nicht fibrillär. Ein Theil der Muskeln ver-
ursacht in der Haut Eindrücke. Viel zartfaseriger sind die intersegmental gelege-
nen Muskeln des Pericardialseptums. — Die Coleopteren zerfallen in die Siphono-
phora [s. oben] oder Coccinellidae und die Asiphona.
In ähnlicher Weise behandelt Verhoeff(2' das Abdomen von 22 Species Endo-
mychiden, Erotyliden und Languriiden [die zahlreichen Einzelheiten s. im Origi-
nal]. Das I. Sternit fehlt immer vollständig, das 2. ist stets ein schmaler Streifen.
8. Hexapodii. b. Einzelne Gruppen. 69
Sexuelle Differenzen sind am 1.-7. Segment nicht vorhanden. Stigmen ent-
weder am 1.-7. oder nur am 1,-6. [Myrmeeoxenus] oder nur am 1.-5. (bei
5 Genera) Segment, immer in der Pleurenhaut; die Stärke der Behaarung am
Peritrema und in der Stigmeuhöhle nimmt mit der Größe der Species zu. Das
9. Sternit der (^ ist niemals zweitheilig, fehlt bei Jf., das 9. Tergit dagegen fast
stets (fehlt wie auch das 10. Tergit bei M.]\ das 10. Sternit und Cerci fehlen
stets, auch bei den Q . Das 9. Tergit der Q ist immer zweitheilig, das 9. Sternit,
wenn vorhanden, ebenfalls. Die Legeapparate sind nach 3 Typen gestaltet;
eine Legeröhre haben die Erotyliden, und zwar besteht sie aus der Vorderröhre
(enorm vergrößerter Zwischenhaut zwischen Segment 8 und 9) und der Hinterröhre
(9. Segment und 10. Tergit nebst Zwischenhäuten); einen Grabapparat hat Dacne.
Seitendrüsen kommen nur bei Languria Q. vor. Der Penis ist schwach nur bei
M. ; ein Präputialsack fehlt M. und Mycetaea. Das Recept. seminis ist sehr groß
und complicirt bei Erotylus^ Morphoides und Aegithus. Das Rectum vieler Ero-
tyliden besitzt Hautdrüsen. — Die Muskeln zur Bewegung des Copulationsappa-
rates beschreibt Verf. von Tnplax genauer und gruppirt zum Schlüsse nach dem
Bau des Abdomens die behandelten Familien in 2 Ordnungen: Erotyloidea (Ero-
tylidae, Dacnidae, Alexiidae) und Eudomychoidea (Lycoperdinidae, Endomychi-
dae, Myrmecoxenidae).
Meinert [^] bezeichnet die 9 Paar Stigmen der Larven der Lamellicornier als
Seitenorgane und lässt sie nicht nur der Athmung, sondern auch der Empfin-
dung dienen. Er untersuchte speciell Dynastes nepiunus, Oryctes^ Melolontha, Dor-
cus und Sinodendron. Die jüngsten Larven haben noch gar keine Stigmen, sondern
nur die Spirakelplatten (Schiödte), die geschlossen sind und durch die hindurch
die Thiere athmen müssen. Bei der 1. Häutung entsteht unter jeder Platte eine
Öffnung, die sich aber, wenn die alten Tracheen durch sie herausgezogen worden
sind, entweder ganz oder bis auf einen Spalt, das wirkliche Stigma, schließt. Meist
ist dies Stigma indessen nicht für Luft durchlässig, nur bei Copridinen und Geo-
trypinen kann es durch einen Muskel geöffnet werden, also mit zum Athmen die-
nen. Vor jeder Häutung legt sich übrigens das ganze neue Seitenorgan nicht
unter, sondern neben dem alten, also in einem anderen Stück der Haut an. Außer
dem Stigma besteht das Seitenorgan aus einer Chitinplatte mit vielen Feldern
(Spirakelplatte) , einem Ring (Innenring), wovon die Balken und Bälkchen aus-
gehen, welche die Spirakelplatte stützen, der dahinter liegenden Athemhöhle und
einem »gut entwickelten Nerven- und Zellencomplex«. Die Spirakelplatte ist
ganz bestimmt auch an ihren dünnsten Stellen geschlossen (gegen Schiödte und
Boas, s. Bericht f. 1883 II p 105 und f. 1893 Arthr. p 93); sie »besteht aus 1
oder mehreren Schichten Zellen oder Kammern, von denen die äußerste, die Luft-
kammerschicht, zum Theil Zellmasse enthält und meist voll Gas ist«. Durch sie
»mit ihrer Zellmasse geht vor sich und wird beendet die Athmung, welche von
den Tracheen mit ihrem Zellbelag eingeleitet und angefangen wird«. Die »proxi-
malen Enden des Tracheensystems (hinter den Spirakelplatten) sind oft mehr oder
weniger voll Flüssigkeit«; ähnlich bei anderen Insekten mit geschlossenem Tra-
cheensystem, z. B. Hypoderma^ Oestrus, Ugimyia [s. Bericht f. 1886 Arthr. p 74
Meinert; unter »Serum« ist aber kein Blutserum zu verstehen]. Die Athmung
geht mithin hier anders vor sich, als man bisher angenommen hat; vielleicht gilt
dies sogar von der Athmung der Insekten im Allgemeinen. Die Troginen, Luca-
ninen und Passalinen haben an ihren abdominalen Tracheen einen Verschluss-
apparat (2 Öffner und 1 oder 2 Schließer, Ganglion und Nerv). — Zu dem »Ner-
ven- und Zellencomplex« des Seitenorgaus läuft bei Do. vom Bauchstrang aus ein
starker Nerv; bei M. sind Stiftzellen, ähnlich denen in den Chordotonalorganen,
vorhanden; bei Dy, feine Nerveufäden. Die »Fäden der Nervenmasse enden im
7Q Arthropoda.
Stigma mit einer Anschwellung, die mit bellen Krystallen (Otolithen ?) verbunden
ist Wabrscheinlicb ist das Seitenorgan als Sinnesorgan ein Obr«. Verf. bat
aucb bei einem Acridium und einer Locustine aus Venezuela am Hörorgan Kry-
stalle (von Cbitin?) wahrgenommen, hält aber selbst genauere Untersuchungen
über das Vorkommen von Otolithen bei Insekten für nöthig. — Hierher oben
p 54 Sörensen.
Über Nervenzellen s. unten Mollusca p 6 Pflücke, Eingeweidenervensystem s.
oben p 58 PawlOWa(^;, Galvanotaxis unten Allg. Biologie Nagel, Mitteldarm von
Dytiscus und Hydrophilus oben p 16 Rouville, Amitose in den Malpighischen Ge-
fäßen p 41 vom Rath(^).
Nach Verhoeffl"*) leuchten alle 3 Stände von Phosphaenus hemipterus durcb
die Pleurenhäute des 8. Abdominalsegmentes hindurch, aber nur auf Reiz. Larve,
Nymphe und Q von Lamprorhiza splendidula haben 3 dorsale Paare Leuchtflecken,
Nymphe und Q aber außerdem 2 ventrale Paare, alle am Abdomen. Die Nym-
phen von P. und L. ruhen in »abgeschlossenen Erdkämmerchen« und können
dennoch intensiv leuchten. Da auch die Larve von Lami^yrü noctiluca und (nach
Bertkau) von Homalisus suturalis durch die Pleuren des Abdomens leuchten, so
gilt dies von allen deutschen leuchtenden Lampyriden.
Nach Porter ist die Flüssigkeit, welche die Coccinellide JEriopis, die Chrysome-
lide Chelymotpha und die Carabide Laemosthenes »aus dem After oder anderen
Theilen des Körpers« absondern, kein Excret oder Secret, sondern Blut.
Nach Lutz tritt das Blut bei den Coccinelliden aus den Beinen nicht durch
Ruptur (gegen Cuenot, s. Bericht f. 189 4 Arthr. p 64) hervor, sondern durch eine
Spalte »in der äußeren der beiden die Sehne des Extensors der Tibia umgebenden
Gelenkhäute«. Das Bluten erfolgt willkürlich bei starker Contraction des Abdo-
mens und des Flexors der Tibia; es dient zur Vertheidigung, da es auf insekten-
fressende Thiere höchst abstoßend wirkt. Wahrscheinlich haben Meloe, Timarcha
etc. ähnliche Spalten.
Escherich (') bespricht kurz den Bau des Abdomens (10 Segmente mit 7 Stig-
menpaaren) und etwas ausführlicher den der männlichen Genitalorgane von
Lytta. Das Cantharidin wird wohl nicht in den Anhangsdrüsen des Vas defereus
secernirt, sondern gelangt aus dem Blute durch Osmose in sie hinein. Die Pseudo-
chrysalis (= Hypuotheca von Künckel, s. Bericht f. 1894 Arthr. p 65) mag ein-
fach Cyste oder Cystenstadium heißen. Die Genitalanhänge hat Beauregard
richtig geschildert. Die Parameren (Verhoeff") sind wohl keine Halt-, sondern
Sinnesorgane (bei Dytiscus Schutzorgane). Penis an der Spitze mit 3 Widerhaken.
Die Vasa deferentia erscheinen geringelt, indem in das Innere Querfalteu, die als
Schleimdrüsen wirken, vorspringen; 3 Paar Anhangsdrüsen, 1 Paar Hoden. —
Über Eibildung bei Dytiscus s. Saint-Hilaire.
Ballowitz beschreibt ausführlich die Spermatozoen von Dytiscus, Hydaticus,
Graplioderes, Acilius und Colymhetes, besonders genau die von H. stagnalis, und
bestätigt im Allgemeinen seine früheren Angaben [s. Bericht f. 1890 Arthr. p 19
und f. 1887 Arthr. p 41]. Eine Stützfaser fehlt. Die Köpfe sind tütenförmig und
wickeln sich bei der Conjugation um einander, indem zugleich ein plasmatischer
Klebstoff sie verkittet (mit Auerbach, s. Bericht f. 1893 Arthr. p 78). Bei C. fin-
den sich auch Drillingsspermien vor, ferner eigenthüraliche Spermozeugmen, in-
dem nämlich 3-25 Einzelspermien die Köpfe so in einander stecken, dass diese
eine Art gegliederten Stabes, die Geißeln hingegen einen Schopf darstellen ; das
ganze Gebilde rückt mit vergleichsweise großer Kraft unter spiraligen Drehungen
vorwärts, kann sich daher leichter in das Ei einbohren, wobei aber Polyspermie
nicht zu vermeiden sein wird. Während diese Spermozeugmen (2. Ordnung) nur
im Receptaculum seminis des ^ von C. vorkommen, gibt es im Vas deferens des
8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 71
(^ von C. cylindrische Spermozeugmen (1. Ordnung), worin die Spermien, mit
den Köpfen zu Gruppen vereinigt, neben einander liegen; auch diese Spermo-
zeugmen werden durch die vereinten Kräfte der Geißeln rotireud vorwärts bewegt,
lösen sich aber wohl bei der Copulation oder etwas später wieder auf. Die Doppel-
spermien (»Spermosyzygien«) und Drillingsspermien sind offenbar nur die Vor-
stufen der Spermozeugmen, und die Muthmaßungen Auerbach's über die Bedeutung
der Conjugation daher wohl unhaltbar.
Escherich (-) schildert die chromatische Anpassung der Chrysomeliden
Chelysida deßexicollis Boh. an die Blätter von Sedum, und die des Curculioniden
Coniatus tmnarisci Fabr. an die Zweige von Tamarix.
Hymenoptera.
Janet(') beschreibt den Kamm an den Vorderbeinen von Myrmica. Er kommt
in allen Ständen vor und besteht aus einem gekämmten Sporn an der Tibia und
einem diesem zugekehrten, einreihigen Kamm am Tai'sus. Der Sporn ist nur ein
enormes, beweglich eingelenktes Haar, und daher sind die Zähne an seinem Kamme
nicht hohl, während die des tarsalen Kammes echte eingelenkte Sinneshaare sind.
Parallel den letzteren sind auf dem Tarsus mehrere Reihen feiner Poren ange-
bracht, die Mündungen von einzelligen Drüsen. Der ganze Apparat dient sowohl
bei Apis und Vesjm als auch bei den Ameisen (mit Forel und Perez) hauptsächlich
zur Reinigung der Antennen, wobei das Secret der Drüsen helfen mag, während
die groben Fremdkörper durch einzeln stehende Haare längs des Tarsalkammes
abgestreift werden. Der Apparat wird seinerseits durch Hindurchziehen durch
die Mundtheile gereinigt, und der Detritus wird dann von der Zunge zu kleinen
Ballen gestaltet. — Verf. beschreibt ferner die Wirkung von leichten und schwe-
ren, ungiftigen und giftigen Pulvern auf die Ameisen: Cyankalium ist harmlos,
sehr gefährlich dagegen Sublimat etc.
Janet(^^) beschreibt die quergestreiften Muskeln der Extremitäten von
Apis, Formica und Vespa im Einklang mit van Gebuchten [s. Bericht f. 1887 Arthr.
p 15] und erörtert auch die Structur der Chitinsehnen, ohne Neues zu bieten. In
den Gelenkhäuten mit höckeriger Oberfläche nimmt er das Vorhandensein von
speciellen Nervenendigungen an.
Nach Cholodkovsky (') bestehen die Spinndrüsen der Larven von Lophyrus,
Nematus, Cimbex und Lyda aus einzelligen, schon mit bloßem Auge sichtbaren
Drüsen, die entweder in Trauben oder zweireihig dem Ausführgang aufsitzen.
Letzterer hat nur an seiner Mündung in den Hypopharynx ein cylindrisches, sonst
ein flaches Epithel. Die Kerne der Drüsenzellen sind bei N. und C. verzweigt,
bei Lo. sehr groß und rund, an der Oberfläche gerippt; sie bilden Fortsätze in
den Ausführgang hinein, und von diesen schnüren sich Tropfen ab, welche den
Spinnfaden liefern. — Der Ösophagus der Larve von Lo. hat ein Paar Schlund-
säcke, deren Epithelzellen normal zerfallen und die Flüssigkeit liefern, welche
die Larve aus dem Munde hervortreten lässt. Die Säcke haben eine dicke Schicht
Ringfasern (die Fortsetzung der Längsfasern des Ösophagus) und eine dünne von
Längsfasern (Fortsetzung der Ringfasern des Ösophagus). Das Epithel des Mittel-
darms trägt »an Cilien lebhaft erinnernde Stäbchen«. — Die Schlundsäcke der
Larve von Laphria sind in Bau und Function ähnlich, aber mit schwacher Mus-
culatur.
Bordas (^) liefert die ausführliche Arbeit zu seinen vorläufigen Mittheilungen
[s. Bericht f. 1894 Arthr. p 65] und behandelt darin etwa 50 Genera und 200
Species der >principales familles« der Hymenopteren, d. h. von Apiden, Mega-
chiliden, Andrenideii, Panurgiden. Chrysididen, Melectiden, Vespiden, Pompiliden,
72 Arthropoda.
Crabroniden , Iclineumomden und Tenthrediniden. 1. Speicheldrüsen. Bei
den Larven, wo man sie »sörico-salivaires« nennen sollte, bestehen sie aus
einem Paar langer, einfacher Schläuche, die in den Fettkörper eingebettet sind
(am besten wirft man die Larven in Xylol oder Toluol, um das Fett zu lösen, und
präparirt sie dann unter Wasser oder Alkohol); der unpaare Ausführgang mün-
det auf einem Vorsprung, der den 2. Maxillen entspricht. Die Schläuche bestehen
aus einer chitinigen Intima, dem Epithel und einer Tunica propria. Bei der
Nymphe werden sie von vorn nach hinten histolysirt, und in derselben Richtung
bilden sich im Fettkörper die Speicheldrüsen der Imago. Diese kann folgende
1 1 Arten von Drüsen haben, die aber bei keiner Species zusammen vorkommen.
a) die thorakalen: liegen im Thorax, die beiden Gänge verschmelzen zu einem
unpaaren Gang, der sich vorn im Ösophagus öffnet; sie sind fast stets mächtig,
traubig und kommen bei allen Species vor; b) die postcerebralen: ebenfalls trau-
big und bei fast allen Species vorhanden, münden entweder in den Gang der
vorigen oder direct in den Ösophagus ; c) die supracerebralen : bedecken das Ge-
hirn von oben, stets groß (nur nicht bei den Vespinen und Polistinen), münden
jede für sich vorn (bei den Philanthinen hinten) in den Pharynx; d) die »latöro-
pharyngiennes«: besonders charakteristisch für die Apinen, Bombinen und Psi-
thyrinen, liegen vor dem Gehirn, sind traubig und münden jede für sich mitten in
den Pharynx ; e) die sublabialen (sous-labiales) : bei den Larven sehr verbreitet,
kommen nur bei ganz wenigen Bombinen und bei Psithyrus vor, münden von oben
und vorn in den Mund [Verf. erwähnt ihrer in seiner Zusammenstellung auf p 194
nicht]; f) die äußeren mandibularen: kommen allen Species zu, sind eiförmig und
münden an den Basen der Mandibeln ; g) die inneren mandibularen : deutlich nur
bei den Apinen, Bombinen, Psithyrinen etc., innen an den Basen der Mandibeln,
Mündung wie bei den vorigen; h) die sublingualen: bei allen [?] Species, sind
Haufen von einzelligen Drüsen, ihre Gänge münden in 2 Bündeln an jeder Seite
des Mundes ; i) die linguale : fast bei allen Species, liegt vor dem Kinn, zwischen
den Paraglossen und mündet an der Basis der Zunge; k) die paraglossalen : nur
bei den Vespiden, fast stets mit der vorigen verschmolzen ; 1) die maxillaren : an
den Basen oder in der Mitte der 1. Maxillen, münden an der Basis des Kinns,
sehr deutlich bei den Vespinen, Polistinen, Philanthinen, Melliniden etc. Von
diesen 11 Arten gehören a und b dem »mdride oculaire« (Augensegment) an, c
dem Antennensegment, f und g dem Mandibel-, 1 dem 1. und i dem 2. Maxillen-
segment, die übrigen den Anhängen der Segmente. Verf. behandelt einstweilen
die Apiden kurz und geht daher auf die Arbeit von Schiemenz [s. Bericht f. IS83
II p HO] nicht ein. — 2. Darmkanal. Bei den Larven der Bombinen und
Vespinen ist er einfach, gerade, hinten blind ; bei den Nymphen derselben Grup-
pen nimmt er allmählich die Form an wie bei der Imago. Verf. beschreibt ihn
von den Imagines der oben genannten Gruppen, jedoch absichtlich nicht von Apis^
und geht auch kurz auf die Histologie ein (hauptsächlich Vespa crahro ; Resultate
s. Bericht f. 1894 Arthr. p 65 Bordas(«)). — 3. Malpighische Gefäße. Gehen
überall vom Enddarm aus; bei den Larven stets 4, bei den Imagines etwa 20
[Emphytus] bis über 100 (Bombinen, Vespinen etc.); bei der Nymphe treten die
imaginalen als kurze Ausstülpungen auf, während die larvalen langsam histoly-
siren. Sie haben fast stets eine dünne chitinige Intima und enthalten Harnsäure
und deren Salze sowie Calciumoxalat (besonders bei den Larven der Bombinen
und Psithyrinen). — 4. Giftdrüsen von etwa 100 Species. Alle Aculeaten
[Verf. berücksichtigt hier wie überh;nipt in der ganzen Arbeit die Ameisen nicht]
haben die bekannten 2 Drüsen, die Philanthinen und Crabroninen außerdem eine
kleine accessorische Drüse, die neben der alkalischen mündet (Verf. überträgt die
Carletschen Bezeichnungen saure und alkalische Drüse, s. Bericht f. 1&S4 II
8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 73
p 167, von Apis auf die ganze Gruppe). Die saure hat stets einen Sack für
das Secret, die beiden anderen nicht ; der Sack ist meist dünnwandig, zuweilen
jedoch stark muskulös. Die Terebrantier, wo bisher die analogen Drüsen unbe-
kannt gewesen sein sollen [s. jedoch Kraepelin in: Zeit. Wiss. Z. 23. Bd. 1873
p 309], besitzen alle die genannten 3 Drüsen. Überall ist das Epithel der sauren
Drüse mehrschichtig, und die Zellen münden mit kurzen Röhrchen in den chitini-
geu Hauptgang der Drüse. — Bordas(^] behandelt ausführlich die Speichel-
drüsen von Apis (^ und ^. Es sind 6 Paar: thorakale, stark bei den ^ ent-
wickelt; postcerebrale, bei den (^ = suboculare; supracerebrale, bei den (^ an
ihrer Stelle die postocellaren ; äußere mandibulare, bei den (^ sehr schwach;
innere mandibulare, fehlen den q^ zuweilen ; sublinguale, rudimentär bei den ^ .
Tosi beschreibt ausführlich den Verschlusskopf am hinteren Ende des Zwi-
schendarms der Apiden und gründet auf seinen nach den Genera stark verschie-
denen Bau einen Stammbaum dieser Familie, wobei er Prosopis und Sphecodes
als Archiapiden bezeichnet. Der Zapfen am Verschlusskopf ist entweder rund
(Typus 1) oder glockig (2) oder cylindrisch (3, nur Bombus). Das Epithel des
Zapfens sondert da, wo es frei in den Chylusdarm hineinragt, zwischen sich selbst
und seine Chitinschicht eine Flüssigkeit »di consistenza sciropposa« ab; in Folge
davon liegt das Chitin dem Epithel nicht mehr dicht an. Ob die Absonderung
mit der Phase der Verdauung oder dem Alter des Thieres zusammenhängt, wurde
nicht ermittelt, jedenfalls aber ist das Chitin nicht porös. Da nun der Verschluss-
kopf, wie Beobachtungen an lebendem Material lehren, nicht als solcher zu wirken
hat (gegen Schiemenz, s. Bericht f. 1883 II p HO), sondern durch seine Peristal-
tik die Nahrung in den Mitteldarm befördern hilft, so wird jene Flüssigkeit wohl
die Wände des Zapfens straflf zu halten haben, damit er nicht coUabire und den
Durchgang der Nahrung verhindere.
Bordas(^) führt seine Angaben über die Malpighischen Gefäße der Hyme-
nopteren [s. oben p 72] weiter aus und gibt auch Notizen über ihren Bau bei eini-
gen anderen Insektengruppen [wie es scheint, ohne neue eigene Beobachtungen].
Über Amitose in den Malpighischen Gefäßen von Apis s. oben p 41 vom Rath('),
phagocytäre Organe bei Hymenopteren p 58 Cuenot^ Gonapophysen p 55 Pey-
toureau(').
EmeryC^) bespricht zu systematischen Zwecken die Terminologie der männ-
lichen Begattungs Werkzeuge einiger Hymenopteren (Ameisen, Thynniden,
Heterogynen, 3Iutüla), lehnt sich dabei wesentlich an Verhoeff [s. Bericht f. 1893
Arthr. p 77] an und unterscheidet so eine Lamina anularis, Paramera externa
und interna, Lamina subgenitalis (= 9. Ventralis) und Cerci (Penicilli). Phylo-
genetisch die ältesten Ameisen sind die Dorylinen und Ponerinen, jene bilden
einen Seitenast, diese hingegen den Stamm, woraus die übrigen Familien hervor-
gegangen sind. Ameisen und Thynniden stammen vielleicht von Mutilliden ab ;
die ürameisen »bildeten kleine Gesellschaften flügelloser Q, unter denen sich
später sterile Individuen als Arbeiter differenzirten«.
Bordas('*) beschreibt den groben Bau der männlichen Organe von 150 Spe-
eies der »principales familles«, d. h. der Bombiden, Apiden, Megachiliden, Andre-
niden, Vespiden, Pompiliden, Spheciden und Ichneumoniden. Die Hoden sind
entweder paar oder zu einer unpaaren Masse verschmolzen und bestehen jeder-
seits aus sehr vielen (250-300 bei den B., Ap. und V.) oder sehr wenigen (ge-
wöhnlich 3) Schläuchen. Die Vesiculae seminales sind einfache Anschwellungen
der Vasa deferentia; die Anhangsdrüsen (nur 1 Paar) sind stets deutlich, die
Ductus ejaculatorii sehr verschieden lang; der Penis ist stets kurz und gerade
(Ausnahme Apis). Die äußeren Genitalien bestehen in der Regel aus 6 Stücken :
Basilarplatte, Forceps, Volsella, Penisscheide, Hypotom und Trapezplatte.
74 Arthropoda.
Kluge beschreibt die gröberen Verhältnisse der männlichen Genitalien von
Vespa germanica mit besonderer Berücksichtigung der Hartgebilde, für die ei* die
Nomenclatur von Schmiedeknecht (Spatha, Sagittae, Stipites, Cardo) annimmt.
(Die Thiere wurden in 6 Obigem Alkohol bei 40° Wärme getödtet, in SO^igem
conservirt; Eau de Javelle zur Erweichung des Chitins war nicht vortheilhaft ;
Einbettung in Wachs + Paraffin 48 Stunden lang.) Das 7. und 8. Sternit sind
verschmolzen und tragen ein nach vorn ragendes Spiculum, das der eigentliche
Stützpunkt des Copulationsorgans ist. Hervorgestülpt wird dieses hauptsächlich
durch den Blutdruck, bewegt durch 3 Paar Muskeln. In ihm liegen 10 Paar
Muskeln zur Bewegung seiner Theile. Übrigens variiren die Hartgebilde indivi-
duell außerordentlich, und es ist daher fraglich, ob die moderne Unterscheidung
von Species auf die Genitalien hin im Recht ist. Hoden und Anhangsdrüsen sind
oft auf einer Seite stärker entwickelt als auf der anderen.
Über den Ovipositor von Pimpla s. IVIarlatt(^).
Nach Bickford hat »unter normalen Bedingungen die Reproductionsfähigkeit
der Arbeitsameisen ganz bestimmte, für die Art charakteristische Grenzen, d. h.
sie ist bei verschiedenen Arten verschieden«. Bei Lasius fuliginosus entwickelten
sich aus Eiern von Arbeiterinnen Puppen. Die übrigen Species sind morpholo-
gisch allerdings zur Fortpflanzung befähigt, scheinen es aber physiologisch nicht
zu sein; die Eier werden wohl in den Ovarien zu den Corpora lutea rückgebildet.
Bei Formica rufa sind die 4-10 Eiröhren jederseits völlig eilos.
Nach Riley werden die Eier der Cynipiden nicht immer so abgelegt, wie es
Adler [s. Bericht f. 1881 II p 131] beschreibt, sondern bei Biorhiza nigra jeden-
falls mit dem Stiel voran, so dass anfänglich das Ei selber noch außerhalb des
Blattes bleibt. Ähnlich bei Callirhytis clavula ; vielleicht hat Hartig doch in seinen
Angaben Recht.
Marchal gelangt in einer vorläufigen Mittheilung zu folgender Deutung der
Ablage befruchteter oder unbefruchteter Eier bei Vespa germanica und vulgaris.
Bis zum August legt das Q nur befruchtete Eier, aus denen Arbeiterinnen her-
vorgehen; später ist der Reflex, welcher die Zusammenziehung des Recept. semi-
nis bewirkt, nicht mehr so lebhaft, und nun werden auch unbefruchtete (für (f)
- gelegt; da aber alsdann außer den kleinen Zellen auch große gebaut werden, so
concentrirt das Q seine Energie nur noch auf diese »qui semblent avoir le den
de rendre ses röflexes plus energiques«, und legt darin nur befruchtete Eier (für
Arbeiterinnen und Q[. Im Nothfalle können bis über die Hälfte der Arbeite-
rinnen geschlechtsreif werden, müssen aber dafür besonders gute Nahrung be-
kommen.
Nach Janet(^) schlägt Vespa crabro Q ihren Stachel bei der Eiablage mög-
lichst weit nach dem Rücken um und lässt ihn sich gar nicht daran betheiligen.
So lange das Q noch allein ist, wärmt es die Eier und baut auch das Nest glocken-
förmig, so dass die warme Luft nicht entweichen kann. Am 8. October betrug
die Temperatur draußen 16°, im Nest mit etwa 50 Wespen 32° C. Die Eier brau-
chen zu ihrer Entwickelung solche Wärme. — Janet(') gibt allerlei biologische
Notizen über V. c.\ Entleerung des Darmes bei der Larve, Puppe und jungen
Imago, Lage der Flügel, Flug, Larven geben Flüssigkeit aus dem Munde ab,
die von den Imagines gern aufgeleckt wird, Reinigung der Antennen, Stöcke
ohne 5 etc.
Grobben erörtert, ohne eigene Untersuchungen angestellt zu haben, die mög-
liehen Ursachen der Abnormität, dass eine Bienenkönigin keine Drohneneier
legen kann, und sucht sie in einer fehlerhaften Beschafi'enheit des Rec. seminis
oder seiner Auhaugsdrüseu. — Hierher auch Claus (■'^).
8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 75
Biologisches über Bienen und Wespen s. oben p 56 Plateau (-), über Trigona
Perez('), Halictus Perez('^).
Janet('^) verfolgt eingehend den Bau eines Nestes von Vespa crahro und
schildert die Entstehung der Waben, ihre Anordnung zu Stockwerken, ihre Ge-
häuse, ferner die Fabrikation der Pappe, Temperatur im Nest, Eiablage, Aus-
schlüpfen, Flug, Nahrung etc. unter Anführung zahlreichster Einzelheiten [s. Ori-
ginal]. Das oberste oder mehrere obere Stockwerke enthalten nur kleine Zellen
für die Arbeiterinnen, aber auch für die (J^, der Rest des Nestes besteht aus
großen Zellen für (J^ und besonders für Q.. Die älteren Larven produciren am
Hinterende einen Klebstoff, der auch die Excrete aus dem Hiiiterdarm enthält
und die Larve in der Zelle festklebt. Die Excrete der Image beim Ausschlüpfen
enthalten Urate, ebenso die späteren wasserhellen Excremente. Nicht nur die
Imagines, sondern auch die Larven können flüssige Nahrung erbrechen; im letz-
teren Falle wird sie häufig von den Arbeiterinnen verschluckt, um vielleicht wie-
der an andere Larven abgegeben zu werden. Aber auch die eben ausgeschlüpften
Imagines lassen sich Anfangs von den älteren Larven füttern, die q^ thun dies
sogar oft, und auch die alten Q scheinen sich theilweise so zu ernähren. —
Ähnlich, aber kürzer behandelt Janet(V) allerlei Biologica anderer Arten von
Vespa. Die Larven von V. vulgaris vernehmen einen lauten Ton ziemlich weit
und reagiren darauf, indem sie sich in ihren Zellen verstecken. Der Rumpf einer
enthaupteten V. v. lebte noch 4 Tage lang.
Wasmann(') unterscheidet bei den Ameisen sechserlei ergatogyne Formen:
ergatoide ^ (femelies apteres von Huber), gynäkoide, makroergate (abnorm
große), pseudogyne (offenbar missgebildete) Arbeiter, mikrogyne § (abnorm
kleine) und ergatogyne Mischformen, Er beschreibt eingehend Form und Vor-
kommen von allen [Einzelheiten s. im Original]. Die ergatoiden Q. von Polyergus
rufescens sind »echte Königinnen im Arbeitergewande«, legen unbefruchtete Eier,
aus denen nur ^ hervorgehen, und werden als Ersatzköniginnen von den Hülfs-
ameisen gezüchtet. Letzteres gilt auch von den gynäkoiden Arbeiterinnen bei P.
und Formica. Die ergatoiden ^ beruhen auf einer »Excessbildung der Arbeiter-
anlage« und kommen dadurch zu Stande, dass die Hülfsameisen einzelnen Larven
von Arbeiterinnen, die schon über das Stadium hinaus sind, wo sich bei den weib-
lichen Larven die Flügelanlage entwickelt, besondere Pflege zuwenden. Die
gynäkoiden Arbeiterinnen werden hingegen erst als Imagines umgezüchtet. Bei
den pseudogynen handelt es sich um eine »Hemmungsbildung der ursprünglich
weiblichen Entwickelungsrichtung«, indem die zu Q. bestimmten Larven, welche
bereits das Stadium der Flügelanlage überschritten haben, zu Arbeiterinnen aus-
gebildet werden. Höchst wahrscheinlich geschieht dies bei F. sanguinea deshalb,
weil die jungen Larven der Parasiten Lomechusa strumosa sehr viele Arbeiterinnen-
larven fressen, und nun ein Ersatz nöthig wird; bei F. rufa vertritt Atemeies pubi-
collis den Platz von Lom. Die Mikrogynen sind nicht alle auf gleiche Art zu er-
klären: bei F. fusca kommen sie wohl durch kümmerliche Ernährung weiblicher
oder durch Umzüchtung von Anfangs zu Arbeiterinnen bestimmten Larven zu
Stande, bei Myrmica und Leptothorax wohl auf erstere Weise [s. auch das Referat
im Abschnitte AUg. Biologie], — Hierher auch Forel. — Über die Ameisengäste s.
Was mann (2,3).
Emery (') erörtert im allgemeinen Theile seiner Arbeit die Herkunft der Ameisen
von Canada und den Vereinigten Staaten. Er kritisirt dabei Ihering [s. Bericht
f. 1894 Arthr. p 67] und hält unter Anderem die Annahme seiner Archelenis
wenigstens für die Erklärung der Ameisenfauna für überflüssig. Mit Ausnahme
der Arten, wo die Q flügellos sind und unter der Erde leben, können die Ameisen
durch den Wind und auch wohl auf andere Weise über Meeresarme hinüber auf
76 Arthropoda.
Inseln gelangen. Die jetzige Fauna Nordamerikas ist entweder mesozoisch (die
meisten Ponerinen und einige Myrmicinen) oder holarktisch oder neotropisch (aus
Archiguyana) oder in neuerer Zeit durch den Handel eingeführt (mehrere Arten).
— Hierher auch Emery(^}-
Hemiptera (excl. Mallophaga).
Über die Mundtheile s. IVIarlatt(2), Stinkdrtisen Künckel, Stigmen der Nepiden
Martin, Lautorgane von Cicada oben p 54 Sörensen, Galvanotaxia bei Wasser-
wanzen unten Allg. Biologie Nagel.
Über den Hinterleib von Velia s. oben p 55 Peytoureau (•).
Nach E. Schmidt sind die Exemplare der Belostomiden Hydrocyrius columbiae,
Dvplonychus rusticus, Ap2}asus japonicus etc., welche auf den Flügeln Ei er häufen
tragen , durchaus nicht alle ^ , sondern wohl meist (^ (erkannt an den äußeren
Genitalien ; diese und die der Q werden kurz beschrieben). Vielleicht halten sich
die Q. bei der Eiablage auf dem Rücken des (^ oder eines anderen Q fest.
Über die Spermatogenese von Cicada s. oben p 59 Wilcox.
Nach Preusse ist überall im Ovarium der Hemipteren ^hauptsächlich Nepu)
die Amitose sehr verbreitet. Allerdings kommt in den jungen Eifächern auch die
Mitose häufig vor, indessen später theilen sich die Zellen nur noch amitotisch oder
werden wenigstens zweikernig. Zunächst durchschnürt sich der Nucleolus, dann
der Kern; Centrosomen hat Verf. nicht mit Sicherheit constatirt. Locusta viri-
dissima verhält sich ähnlich, nur sind die Amitosen seltener als bei den Hemipteren.
Jedenfalls folgt bei letzteren eine ganze Reihe amitotischer Zelltheilungen auf
einander (gegen Ziegler).
Osborn betrachtet die Saldiden als der Urform der Heteropteren am nächsten
und leitet davon einerseits die Cryptocerata, andererseits die terrestrischen For-
men (mit Einschluss auch der Pediculiden) ab. Von den Homopteren sind die
Auchenorhynchen jedenfalls älter als die Sternorhynchen, und unter den letzteren
sind die Cocciden die jüngsten.
Mordwilko bespricht einige Organe der Aphiden Trama und Lachnus. Darm-
canal. Der Hinterdarm umgibt einen Theil des Magens derart, dass ein Quer-
schnitt 3 in einander steckende Ringe zeigt; beim Embryo lässt sich diese Um-
wachsung schrittweise verfolgen. 2 Paar Speicheldrüsen; Speichelpumpe schwach
entwickelt. T. troglodytes hat, obwohl sie in Gesellschaft von Ameisen lebt, weder
Safthöcker noch sonst Hautdrüsen; ihr Zuckersaft kann also nur aus dem After
kommen. Von den Vorderlappen des Gehirns gehen besondere Commissuren zum
Unterschlundganglion; aus letzterem entspringen die Nerven zu den beiden Kiefer-
paaren. Außer dem Frontalganglion gibt es kleine hintere sympathische Kopf-
ganglien, welche durch Commissuren mit einander, mit dem Gehirn und mit einem
unpaaren Ganglion verbunden sind, das unter der Aorta liegt. Jederseits 2 Ei-
röhren. Herz wie gewöhnlich. Der Pseudovitellus bildet beim Embryo im
Abdomen ein fast geschlossenes Rohr, später aber 3 getrennte Streifen, die im
5. — 6. Segment noch mit einander zusammenhangen, und ist bei alten Thieren
fast ganz eingegangen. Erwachsene 1\ haben außerdem vereinzelte graubraune
Zellen in der Nähe des Pseudovitellus, die aber wohl anderen Ursprungs sind.
Die Safthöcker von L. viminalis entleeren ihren wachsartigen Inhalt, der im
Inneren des Thieres noch flüssig ist, vorwiegend durch die Contraction der dorso-
ventralen Athemmuskeln, nachdem die Spalte des Höckers durch ihren eigenen
Muskel geöffnet worden ist.
Visart ^3) beschreibt die Wachsdrüsen von Schizoneura lanigera^ Aphis brassicae
und Dactylopius citri. Bei 8. schwitzen die kurzen gekräuselten Wachsfäden (il
8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 77
pulviscolo) durch das Chitin der gauzen Haut durch und werden von den gewöhn-
lichen Epidermiszellen geliefert; die dicken langen Wachsfäden rühren in jedem
Segmente des Körpers von 1-6 Drüsen her, wovon jede aus 8 bis über 20 großen
Zellen besteht; nirgendwo sind Öffnungen vorhanden (mitMayer, s. Bericht f. 1892
Arthr. p 84), vielmehr sind die anscheinenden Poren über den Drüsen nur dünnere
Stellen im Chitin, und durch diese scheinen die feinen Fäden, welche die dicken
zusammensetzen, hindurchzuschwitzen. Die Wachszellen selber enthalten keine
festen Massen, wohl aber liegen in den Zellen des Fettkörpers wachsähnliche
Concremente, und die Q sind im Sommer sogar ganz voll davon. Bei A. und D.
werden die kurzen Fäden wohl ebenfalls aus den gewöhnlichen Hautzellen
kommen. Z>. hat ferner 18 Paar lange Wachsstäbe; diese schwitzen aus runden
Vertiefungen in der Haut hervor, die ihnen als Form dienen; zwischen den zu-
gehörigen Drüsen befinden sich auch solche für feine lange und feine krause
Fäden; endlich gibt es im Umkreise der Vagina Klebzellen (Mayer = gl. sebacee
Targ. Tozz.). — Hierher auch Giard & Buisine.
Targioni-Tozzetti beschreibt 2 Lackschildläuse, wie sie in den Handelssorten
des Schellacks vorkommen, nämlich Gascardia n. madagascariensis n. (Q, Larven,
Hüllen der rf) und Carteria lacca [Q.). Das Harz im Lack rührt wohl von den
Pflanzen, das Wachs hingegen von den Schildläusen her. Denn letztere produciren,
um nicht im Harz zu ersticken, durch die circumstigmalen Wachsdrüsen Canäle
aus Wachs, die bis zur Oberfläche führen; ebenso öflfnet sich ihr After durch eine
Wachsröhre ins Freie.
Nach Lataste ernährt sich die beinlose Nymphe von Margarodes [s. Bericht f.
1894 Arthr. p 68] nicht von Pflauzensäften, sondern nimmt direct aus dem Boden
entweder durch Osmose oder mit ihren Mundtheilen Wasser und Nährstofi"e auf,
schwillt dadurch mächtig an, entwickelt ihren Geruch stark und häutet sich. Die
Imago legt alle 24 Stunden 15-20 Eier und stirbt dann.
Diptera.
Über Eristalis s. Buckton, Eisen in den Speicheldrüsen von Chironomus unten
AUg. Biologie Macallum.
Wandolleck (2) erörtert die Fühler nach Gestalt und Gliederung. Bei den Bra-
chyceren sind das 4. und die folgenden Glieder allmählich mit dem 3. verschmolzen,
und die Borste entspricht dem letzten oder, wenn sie gegliedert ist, den letzten
Gliedern, Am Fühler von Hippobosca und Hypoderma umhüllen das 1. und
2. Glied das 3. völlig [s. hierzu Bericht f. 1892 Arthr. p 85 Müggenburg]. —
Hierher auch Wandolleck [^).
Über das Sehen bei Musca s. oben p 56 Kiesel, Schlundsäcke von Laphria p 71
Cholodkovsky(^), phagocytäre Organe p 58 Cuenot, Gonapophysen der Pnliciden
P 55 Peytoureau(i).
Nach Chevrel hat das § von Clunio [syzygialis n. ?) keine Spur von Flügeln
und Halteren. Es lebt an der Küste von Calvados unter dem Wasser und wird,
wenn bei tiefer Ebbe das Gestein trocknet, von dem alsdann umherfliegenden (j^
erfasst und während des Fluges begattet. Es trägt 50-120 Eier; diese füllen
nicht nur das Abdomen, sondern auch den Thorax aus und ragen sogar in den
Kopf hinein. Abgelegt werden sie in einem Schlauch von erhärtendem Klebstofi";
die Embryonen schlüpfen nach 5-8 Tagen aus. Larve eucephal, mit 11 Ganglien
außer dem Schlundring.
Biologisches über Fliegen s. oben p 56 Plateau (2).
Packard (i) erörtert wesentlich nach Kraepelin, J. Wagner etc. die Stellung der
Puliciden. Er vergleicht die Larve mit der der Dipteren (eigene Zeichnung von
78 Arthropoda.
Sciara): sie hat keine Speicheldrüsen und keine Blindschläuche am Darm, viel-
leicht 1 Paar Malpigh. Gefäße; die Schlundganglien liegen im Kopfe; der Embryo
hat einen Eizahn. Hieraus und aus der Besprechung des Baues der Imago, spe-
ciell ihrer Miindtheile, resultirt, dass die P. den heutigen Dipteren am nächsten
stehen, aber nicht von ihnen abstammen. — Über die Mundtheile s. Schelkanofzeff.
Lepidoptera.
Holmgreni') behandelt sehr ausführlich den Bau der Haut und ihrer Drüsen
bei etwa 70 Arten Raupen der skandinavischen Makrolepidopteren. Con-
servirung meist mit Flemmingscher Flüssigkeit nach Tödtung der Raupen durch
Injection damit; Studium der Nerven nach Golgi und Ehrlich. Das Chitin entsteht
durch schrittweise Cuticularisirung des Protoplasmas der Epidermiszellen; die
Basalmembran ist ein Product der Epidermiszellen selber. Von einzelligen
Drüsen (die vielzelligen erörtert Verf. nicht) lassen sich 3 Arten unterscheiden,
die aber alle darin übereinstimmen , dass das Secret nicht direct nach außen ent-
leert wird, sondern stets durch eine andere Zelle hindurch muss; diese ist bei der
1. Art trichogen, d. h. liefert das zur Drüse gehörige Haar, bei der 2. und ?>.
hingegen nicht. Letztere beide unterscheiden sich dadurch, dass das Secret dann
entweder direct auf die Oberfläche der Haut (bei der Häutung in den Raum
zwischen Chitin und Epidermis: Häutungsdrüsen) oder vorher in eine Einstülpung
gelangt. Bei der 1. Art nun sendet die Drüsenzelle in das Haar einen langen
Ausläufer, der vom äußeren Theile der Haarzelle ringförmig umfasst wird und
häufig chitinisirt ist. Die Wand des Haares besteht genetisch aus 2 concentrischen
Chitinmembranen, die aber bald mit einander verschmelzen; die äußere bildet in
ihrem centralen Theile Forel's membrane peripilaire und die Wand des ober-
flächlichen Porencanals. Der Raum zwischen den Membranen ist der periphere
Theil der Theca der Haarzelle. An der Spitze des Haares sieht man nur aus-
nahmsweise feine Porencanäle, wohl die Öffnungen zur Entleerung des Secretes,
muss sie aber stets als vorhanden betrachten. Das Secret mag aber auch beim
Zerbrechen des Haares entleert werden. Verzweigte Haare haben mehrere, an-
fangs parallele Ausführungsgänge. In der Regel zieht zu jeder Drüse eine bi-
polare Sinneszelle, aber es treten auch andere Nervenfasern mit freien Enden
heran, die aus multipolaren Ganglienzellen entspringen und secretorisch oder
trophisch sein werden. (Übrigens gibt es in der Haut zahlreiche sensible Nerven-
fasern mit freien Enden.) Die Drüsen werden von besonderen »porenbildenden«
Epidermiszellen umringt, die den unteren Theil des sogenannten Porencanals
abscheiden. Die Tracheen bilden um jede Drüse förmliche, oft sogar zwischen
der Zelle selber und ihrer Membrana propria liegende Netze oder Körbe. Nach
obigem Schema sind z. B. die Drüsen der Dornen bei den skandinavischen Arten
von Saturnia gebaut (gegen Leydig). Nur bei den Lasiocampiden, Drepanuliden
und Syrichthus weichen manche Haare stark davon ab: Lasiocampa hat in Poren-
canälen gelegene Gruppen von 60-80 Drüsenzellen, die direct in Haare münden,
und wo die trichogenen Zellen sowie die Sinneszellen fehlen; die Haare sind hier
nur dem Centralcanal der gewöhnlichen Haare zu vergleichen. Drepana lacerH-
naria hat am Meso- und Metathorax je 1 Paar Drüsen (wahrscheinlich einzellige
mit verzweigtem Kern, vielleicht aber Syncytien), die je in 1 Haar münden, eben-
falls ohne trichogene Zelle. Bei S. malvae endlich hat die trichogene Zelle kein
Haar, sondern eine Siebplatte ausgeschieden, und diese lässt durch ihre Löcher
das Secret der Drüsenzelle austreten. — Von der 2. Art Drüsen bestehen die
Häutungsdrüsen aus einer secernirenden Zelle (mit Secretionscapillaren) und
einer von ihrer chitinigen Verlängerung durchbohrten, der trichogenen Zelle der
8. Hexapoda. h. Einzelne Gruppen, 79
l. Art homologen, aber kein Haar abscheidenden Zelle, durch welche das Beeret
ansgeführt wird (gegen Verson, s. Bericht f. 1890 Arthr. p 70); ist die Häutung
vorüber, so tritt die Drüse in Ruhe; ihre Regeneration hat Verf. nicht beobachtet.
Die Drüsen der 3. Art entsprechen im Groben der Schilderung von Klemensiewicz
[s. Bericht f. 1883 H p 120], aber auch bei ihnen muss das Secret zunächst durch
eine andere (nicht 2, wie Klem. will) Zelle hindurch, ehe es in den Ausführgang
gelangt, der selbst wieder eine Einstülpung der Haut ist, also von mehreren Zellen
gebildet wird. So bei Orgyia^ Dasychira und Leucoma. Die eigentliche Drüsen-
zelle ist in diesem Falle ungewöhnlich groß, gelappt, mit verzweigtem Kern und
Secretionscapillaren. — Zum Schluss erörtert Verf. die Secretion in den Drüsen,
speciell den Häutungsdrüsen , wo sich am leichtesten mehrere Stadien erkennen
lassen, sowie in den hervorstülpbaren Drüsen, und möchte dabei dem Kern eine
nicht unwesentliche Rolle zuweisen. Dieser nämlich nimmt während der Thätig-
keit der Zelle an Volum zu, aber sein Chromatin nimmt ab; zugleich ragen in ihn
vom Plasma her Protuberanzen hinein, die wohl aus Archoplasma bestehen. Die
Secretionscapillaren sind stabile Gebilde, entbehren aber eigener Wandungen. —
Hierher auch Brants(^2). — Über Wachs s. Knaggs.
Walter zeigt in seiner wesentlich physikalischen Schrift, dass das Schillern der
Schuppen der Lepidopteren nicht auf den Farben dünner Blättchen beruht,
sondern dass diese Farben mit den Oberflächenfarben stark absorbirender Medien
identisch sind. Die betreffenden Farbstoffe müssen im Chitin concentrirt gelöst
vorhanden sein »wie etwa das Kobaltoxyd im blauen Glase oder irgend ein
organischer Farbstoff in einer festen Gelatinehaut«. Ähnlich verhalten sich die
Schillerfarben in den Federn der Vögel , nur liegen sie hier mehr in der Tiefe,
umschlossen von farblosem Hörn.
Spuler(^) bestätigt zunächst die Ergebnisse von Schneider (1878) über die An-
ordnung der Schuppen auf Flügeln und Leib der Lepidopteren und bringt dann
Eigenes. Von den 2 Platten, aus denen jede Schuppe besteht, ist die dem Flügel
zugekehrte glashell und dünn, die andere vielfach differenzirt, z. B. mit Längs-
reihen von Kegelchen besetzt; beide Platten sind durch Längsleisten, mitunter
auch durch Querleisten mit einander verbunden. Urech's Arbeiten sind in ihrem
chemischen Theil genau so zu beurtheilen , wie es Hopkins mit denen von Coste
thut [s. Bericht f. 1892 Arthr. p 64]. Entweder ist das Chitin der Schuppe selbst
gefärbt, oder das Pigment ist in Körnern abgelagert (wie in der dem Flügel zu-
gekehrten Platte), und zwar auch im »Schuppenstiel und um denselben im
Wurzelbalg«, wird also wohl in der Mutterzelle der Schuppe gebildet, nicht in
loco. Die physikalischen Farben entstehen entweder durch Reflexion, Inter-
ferenz etc. in 1 Schuppe, oder durch das Zusammenwirken von 2 Schuppen: so
besonders das Blau, das nie auf Pigment beruht, durch gelbe Schuppen über
dunkelbraunen. Ähnlich das Grün, das ebenfalls wohl nie von Pigment herrührt.
Comstock's phylogenetische Speculationen ^s. Bericht f. 1893 Arthr. p 67], die
sich auf Vorhandensein oder Fehlen des Haftfeldes und des Clavus (jugum) grün-
den, sind falsch, denn dies »sind Charaktere, die uns den Differenzirungsgrad der
Art angeben, nicht aber die Blutverwandtschaft«. Das Haftfeld ist durch Modi-
fication der Flügelstacheln entstanden. Übergänge von den Stacheln als einfachen
Ausstülpungen der Flügelmembran zu den echten Schuppen fehlen , und letztere
sind den Haarschuppen auf den Flügeln der Phryganiden homolog. — Hierher
auch Spuler(2).
Nach Hopkins sind die Farben der Flügel der Pieriden fast alle entweder
rein optisch oder beruhen auf weißem, gelbem bis rothem und schwarzem Pigment.
Das letztere ist dem Chitin der Schuppen eingelagert und wohl nicht ohne Lösung
desselben daraus zu gewinnen; die anderen Pigmente liegen zwischen den beiden
80 Arthropoda.
Lamellen der Schnippen und sind reine Harnsäure — das weiße — oder ein De-
rivat davon, das künstlich durch Erhitzung der Harnsäure mit Wasser bei 190°
in zugeschmolzenen Röhren erhalten werden kann — das gelbe — oder ein
dem Gelb chemisch nahe verwandtes Roth (so bei Deltas). Alle anderen Farben
des Pieridenfltigels kommen entweder durch gleichzeitige optische Wirkungen von
Schwarz und Gelb etc. [Appias, Teracolus etc.) oder durch Substanzen in den
beiden Blättern der Flügel selber zu Stande. Die Schuppen einer Pieris brassicae
wiegen noch keine 4 mg und liefern etwa 1 mg reine Harnsäure. Das gelbe Pig-
ment, die Lepidotsäure, ist nur in heißem Wasser löslich, geht durch Kochen
mit verdünnter Schwefelsäure in das purpurne Lepidoporphyrin über und ist hier-
durch auch in den kleinsten Mengen (einem einzelnen Fleck auf einem Flügel)
leicht nachweisbar. In den Flügeln mag die Lepidotsäure aus der Harnsäure
durch Oxydation entstehen; jedenfalls kommen beide, wenn überhaupt, nur äußerst
selten zusammen vor. Das Hellgelb von Colias hyale beruht auf einer geringeren
Quantität von Lepidotsäure, das Orange auf einer sehr großen oder auf Zumischung
von Roth. Das »interlaminare Pigment« im Flügel selber ist grün, enthält Eisen,
aber kein Chlorophyll; die Angaben von Griffiths [s. Bericht f. 1891 Arthr. p&9]
sind irrig. Alle genannten Pigmente sind auf die Pieriden beschränkt, fehlen also
auch den mimetischen Formen, so dass diese chemisch leicht zu erkennen sind.
Die Excremente, welche die Imagines der gelben Pieriden beim Ausschlüpfen ent-
leeren, enthalten neben Harnsäure auch Lepidotsäure; es ist daher klar, dass in
dieser Familie Excrete als Pigmente verwandt werden.
Kellogg (^) stimmt in der Beschreibung der Mundtheile von Micropteryx im
Wesentlichen mit Walter [s. Bericht f. 1885 H p 162] überein, möchte aber den
Rüssel der Lepidopteren nicht von der Außenlade der Maxille ableiten, sondern
von der Innenlade. Die Mundtheile von Hepialus stehen, obwohl sehr reducirt,
doch denen von M. am nächsten. Das große Labrum von M. findet sich schon
bei den Trichopteren vor; letztere und die Lepidopteren sind die divergirenden
Äste einer gemeinschaftlichen Stammform. Die Rhopaloceren haben keine Spur
von Mandibeln mehr, wohl aber Protoparce^ und zwar liegen sie hier nach außen
von den »Piliferen«, d. h. Fortsätzen des Labrums, die gewöhnlich als die rudi-
mentären Mandibeln angesehen werden.
Benedicentl (') untersuchte das Nervensystem (Ganglien, Commissuren und
Nervenendigungen in den Muskeln) der Larve von Bombyx won mit Methylenblau-
Injection und gelangte im Wesentlichen zu denselben Resultaten wie Monti und
wie für die Krebse Biedermann. — Hierher auch Benedicenti (2).
Crevatln beschreibt kurz den feineren Bau des Auges von Macroglossa, Sphinx
und Acherontia. — Hierher auch oben p 56 Kiesel-
Über die Stigmen von Cossus s. oben p 5-1 Sörensen.
Nach Holmgren ('^) dringen bei der Raupe von Phalem bucephala manche Tra-
cheen tief in die Zellen der Spinndrüsen ein [gegen Wistinghausen, s. Bericht f.
1890 Arthr. p 49]. Die mittelgroßen Tracheen finden »durch eine einzige,
reichlich verzweigte Zelle ihren Abschluss, um unter Vermittelung der Processe
dieser letzteren in die Capillaren überzugehen«; man sollte daher diese Zellen
nicht End-, sondern Übergangszellen nennen. Verf. untersuchte hauptsächlich
mit Methylenblau und nach der Methode von Golgi.
Über den Darm s. oben p 53 Visart (') und p 56 Visart ('^).
Latter setzt seine Beobachtungen über die Secretion von Älzkali [s. Bericht
f. 1893 Arthr. p 82] fort. Die Flüssigkeit, welche die Imagines von Dicranura
vinula beim Ausschlüpfen aus dem Cocon durch den Mund entleeren, enthält bei-
nahe l'/'i^ freies HKO; sie stammt höchst wahr.seheinlich aus dem Mitteldarm
und dessen vorderem Blindsack. (Verf. macht einige kuize Angaben über den
" 8. Hexapoda, b. Einzelne Gruppen. 81
Darm.) Auch audere Species erweichen den Cocon, indem sie einen alkalischen
Saft aus dem Munde darauf geben ; so D. bißda, furculaj Bombyx callunae, lanestris,
Saturnia carpim\ Limacodes testudüuri^ Halias prasinana. Die D. öffnen den Cocon
wohl mit ihren bohrenden Palpen, B. und L. hingegen mit dem zugeschärften
Kopfe der Puppe oder der Image. H. p. hat rudimentäre Mandibeln.
Über phagocytäre Organe s. oben p 58 Cuenot, den Hinterleib von Bombyx etc.
P 55 Peytoureau(').
Nach Verson & Bisson (^) sind die Ausführungsgänge und Anhangsdrüsen der
männlichen Keimorgane von Bomhyx nicht ectodermal, sondern meso-ento-
dermal; Nusbaum irrt also [s. übrigens Bericht f. 1893 Arthr. p 74 Wheeler(')].
Anfangs bestehen sie aus einem Paare solider Plasmastränge mit Kernen und
enden vorn und hinten mit einer Anschwellung. Jede vordere wird zum vier-
fächerigen Hodenkelche, jeder Strang selber höhlt sich zum Vas deferens aus,
jede hintere Anschwellung wird gleichfalls hohl und liefert die Samenblase sowie
als Seiteuzweige sowohl die Anhangsdrüse als auch den Ductus ejaculatorius.
Mithin wird Alles streng paar angelegt, und nur die beiden D. ejac. verschmelzen
später mit einander. Die ectodermale Einstülpung (Ileroldsche Tasche) an der
Grenze zwischen dem 8. und 9. Abdominalsegment liefert nur den Penis und seine
Scheide; jener entsteht aus einem Paare Ausstülpungen (in die Tasche hinein) des
9. Segmentes, die sich trichterartig verlängern und mit einander verschmelzen;
alsdann zieht sich das Mesoderm daraus zurück, und die beiden Wandungen ver-
löthen mit einander und chitinisiren völlig (chitinizzano fino a totale scomparsa dei
territori cellulari), so dass ein einfaches Rohr resultirt. In gleicher Weise geht die
Penisscheide aus 1 Paar Ausstülpungen des 8. Segmentes hervor. Erst kurz vor
dem Ausschlüpfen treten die Hoden mit den Samenleitern, der Ductus ejac. aber
mit dem Penis in offene Verbindung. Alle Muskeln, auch die quergestreiften zur
Bewegung des Penis, rühren von den beiden Plasmasträngen her. — Hierher auch
Verson, sowie Verson & Bisson i}).
Nach Hubbard legt Melitara prodenialis ihre Eier in einem etwa 80 mm langen
Strange ab, der an dem Opuntienblatte nur durch das älteste Ei befestigt ist und
einer Geometride ähnlich sieht, namentlich wenn die Embryonen durchschimmern.
Gonin untersuchte die Bildung der Extremitäten der Image von Pieris brassi-
cae und weicht in manchen Punkten von Dewitz, Pancritius und Verson [s. Bericht
f. 1881 II p 123, f. 1884 II p 151 und f. 1890 Arthr. p 70] ab. Besonders aus-
führlich behandelt er die Flügel, möchte aber überhaupt statt Imaginalscheibe
stets Imaginalfalte (repli imaginal) sagen. Die Knäueltracheen der Flügel ent-
stehen im Inneren der Peritonealzellen der beidenTracheenlängsstämme auf Kosten
des Zellplasmas, nicht des Kernes (gegen Landois) und bilden das provisorische
Athemorgan für die Flügelanlage. Später und ganz unabhängig davon treten die
eigentlichen Flügeltracheen auf, erhalten ihre Luft aber erst bei der Umwandlung
der Raupe in die Puppe, während die Kn. dadurch, dass der Flügel an die Oberfläche
des Körpers tritt, aus ihm herausgerissen werden, also nicht mehr fungiren. Endlich
entwickeln sich aus den Flügeltracheen wiederum Knäueltracheen und sind während
der ganzen Puppenruhe thätig. Die Flügelanlage scheidet erst ganz spät und auch
nur an ihrer Basis Chitin ab, häutet sich daher auch nicht. Aus seiner Tasche
tritt der fertige Flügel nicht etwa durch den Druck der Luft in den Tracheen oder
des Blutes, sondern (gleich den übrigen Extremitäten, die ebenfalls in Imaginal-
falten angelegt werden [s. unten]) durch den Zug der alten Raupenhaut, wenn
diese bei der Verpuppung von vorn nach hinten abgestreift wird; dies erklärt
auch, warum alle Extremitäten der Puppe nach hinten gestreckt sind. Hierbei
wird aber die Flügelscheide nicht einfach durch Streckung zur Wand des Thorax,
Zool. Jahresbericht. 1895. Arthropoda. g
82 Arthropoda.
sondern zerfällt zum Theil, und so wird auch ein Theil der Thoraxwaud durch
Imaginalepithel ersetzt. Die Beine und die Kopfanhänge der Imago werden erst
nach der letzten Häutung der Raupe angelegt (also viel später als die Flügel);
im Raupenbeine bilden sich nur Tarsus, Coxa und Trochanter, im Rumpf hin-
gegen als besondere » femoro-tibiale Knospe « Femur und Tibia. Auch bei ihrer
Streckung wird ein Theil ihrer Scheide vernichtet. Genau so verhalten sich die
Antennen der Raupe und der Imago zu einander; desgleichen Unterkiefer und
Rüssel mit Palpen. Nur bei Oberlippe, Mandibeln und Augen kommt es nur zu einem
» epaississement cellulaire « ohne Einstülpung. Die Haut des Kopfes wird also
fast ganz durch imaginales Epithel erneuert, die des Thorax nur theilweise. Die
Knäueltracheen und definitiven Tracheen der Beine und Kopfanhänge verhalten
sich wie die der Flügel. — Über die Afterfüße der Raupen s. Tichomiroff.
Plateau (') weist nach, dass Abraxas grossulariata durchaus nicht so geschützt
ist, wie allgemein geglaubt wird. Sie schmeckt eher angenehm als widerlich,
wird auch als Larve oder Imago von Dytiscus und Carabus^ ferner als Raupe von
großen Spinnen gern gefressen, als Raupe von parasitischen Hymenopteren und Dip-
teren mit Erfolg angestochen (43^ lieferten parasitische Larven), endlich als
Raupe von Kröten, Tritonen, Affen und exotischen Vögeln verzehrt. Sie verlässt
sich auch nicht auf ihre Warnfarben, sondern verbirgt sich als Raupe in verschie-
dener Weise und ähnelt als Puppe ziemlich einer Vespa. — Über Mimicry s. Dixey.
Fischer stellte Experimente über den Einfluss von Kälte und Wärme auf die
Entwickelung der Zeichnung von Vanessa an; er operirte an über 7000 Puppen
theils bei 0°, theils bei 34-38° C. Aus den so erhaltenen Aberrationen schließt er,
dass sämmtliche europäischen V. sich in 4 Gruppen sondern lassen, deren Kälte-
formen (z. B. urticae var. polaris) offenbar die Stammformen, deren Wärmeformen
(z. B. urticae) hingegen die klimatischen Varietäten darstellen; diese sind als »seit
der letzten Eiszeit« entstanden anzunehmen. Die Kälte wirkt hemmend auf die
Puppen ein, d. h. sie fixirt ein früheres phylogenetisches Stadium der Zeichnung;
dasselbe thut aber auch eine relativ sehr hohe Temperatur (4 0-42°), insofern
die Puppe nicht mehr auf sie reagirt. Dagegen schafft mäßige Wärme in Folge
der durch sie gesteigerten Thätigkeit des Organismus neue Formen, die phyletisch
nicht bestanden haben. — Hierher auch Blanchard und Garbowski.
Weismann veröffentlicht seine Beobachtungeu und Versuche über Dimorphis-
mus an Chrysop?ianus phlacas^ Pieris uajn, Vanessa hvana-prorsa, Pararga egeria
und meio7ie, ferner über die Einwirkung farbigen Lichtes auf die Puppen von V.
cardui (findet nicht statt), über die Wärme auf überwinternde Puppen, endlich über
Wärme und Kälte an Raupen von V. urticae und versucht ihre theoretische Deu-
tung auf Grund seiner Lehre vom Keimplasma [s. auch Bericht f. 1894 AUg. Bio-
logie p 16]. Es ist ein adaptiver und ein directer Hora- oder Klimadimorphis-
mus zu unterscheiden; letzterer kommt bei C. p.^ V. u. und Pa. e. und m. vor und
beruht auf der directen Wirkung der Temperatur, ersterer bei V. l.-p. (wahr-
scheinlich auch bei den Raupen von Lycaena pseudargiolus) : hier ist »das Altcrniren
der beiden Formen von der Natur vorgesehen«, und die Temperatur ist nur der
Auslösungsreiz, nämlich Wärme für die Anlage von jj., Kälte für die von l. Bei
Pi. n. sind beide Arten Horadimorphismus mit einander gemischt. Die Temperatur
hat vor der Verpuppuug keinen Einfluss auf Farbe und Zeichnung des Schmetter-
lings, ebenso wenig auf die bereits fertigen und nur überwinternden Puppen von
22 Arten Schmetterlingen; bei V. l.-p. haben die Variationen der Imago keine
Beziehung zur Farbe der Raupen; die Mittelform porima entsteht überall da,
wo eine Generation im Beginn ihrer Puppenperiode von der ihr nicht adäquaten
Temperatur getroffen wird. — Hierher auch Barker.
Eimer(^) unterscheidet von den Schwalbenschwänzen die Gruppen titrnus,
I
8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 83
machaon und asterias. Bei der Feststellung ihrer Verwandtschaft sind die Ver-
hältnisse der Aderung durchaus unwesentlich, weil zu variabel, dagegen die der
Zeichnung wichtig. Es kommt aber bei letzterer mitunter zu sprungweiser Ent-
wickelung, unabhängiger Entwickelungsgleichheit und weiblicher Präponderanz,
während im Allgemeinen die Eimerschen Zeichnungsgesetze auch hier gelten.
»Überhaupt bieten die Schwalbenschwänze, ganz wie die Segelfalter, das augen-
fälligste Beispiel einer Entstehung der Arten, welche mit dem Darwinismus ....
rein gar nicht in Berührung kommt: weder allgemeine, noch geschlechtliche Zucht-
wahl kommen dabei als maßgebend in Betracht.« Vielmehr wird die Entstehung
der Arten ganz allgemein bedingt von der Orthogenesis (Entwickelung nach
wenigen bestimmten Richtungen) und der Genepistase. — Schuize spricht die
Ansicht aus, dass »die sämmtlichen Eigenschaften der Lebewesen und deren phy-
logenetische Wandelungen sich nicht aus einer einzigen Ursache ableiten lassen,
vielmehr durch viele bestimmt werden, von welchen die Selection .... nur eine,
wenngleich wahrscheinlich eine recht wirksame sei«. Ziegler tritt für Darwin ein;
die natürliche Zuchtwahl hat jedenfalls in der Entstehungsgeschichte der Orga-
nismen eine große Rolle gespielt. — Hierher auch Eimer (-).
Packard {}) stützt sich im Wesentlichen auf Walter's Arbeit über die Mundtheile
[s. Bericht f. 18S5 II p 162] und auf Chapman, um die Lepidopteren in 2 große
Gruppen zu zerfallen : Die L. laciniata oder Protolepi ioptera (umfassen nur die
Eriocephaliden von Chapman) und die L. haustellata. Letztere sind entweder
Palaeolepidoptera (Pupae liberae : Micropterygiden von Chapman) oder Neolepi-
doptera (Pupae incompletae = Tineoiden oder Stenopterygia, und Pupae obtectae
oder Platylepidopteren). Verf. gibt den provisorischen Stammbaum bis zu den
Familien hinauf. — Packard (^) führt die obigen Angaben weiter aus und illustrirt
namentlich die Mundtheile von Eriocephala sowie die Puppen mancher Formen.
Kellogg (M erörtert kurz die Classification der Lepidopteren im Anschluss
an Comstock [s. Bericht f. 1893 Arthr. p 67] und zieht dazu als Charaktere außer
den Schuppen [s. Bericht f. 1894 Arthr. p 71 Kellogg] auch den Bau des Thorax
heran; in ähnlicher Weise bespricht Kellogg (^) die Flügel und zieht dabei die der
Neuropteren zum Vergleich heran. — Hierher auch Barth, Dyar und Tutt; über
die geographische Verbreitung s. Elwes.
6*
Mollusca.
(Referent: Dr. Theodor L i s t in Neapel.)
Amaudrut, Alexandre, Etüde comparative de la masse buccale chez les Gasteropodes et parti-
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Mollusca.
1. Allgemeines.
Hierher Coutagne, Crawford, Hensman, PelseneerlS^).
Pflücke beschreibt eingehend den feineren Bau der Nervenzellen einiger
Wirbellosen. Frisch sehen die Zellen aus dem Schwanzganglion von Astacus
wegen ihrer zahlreichen kleinen, stark lichtbrechenden Körperchen, die nach der
Peripherie hin schwächer brechen, gekörnt aus. Die Fibrillen werden erst durch
Reagentien sichtbar. Die Kernmembran ist ziemlich scharf, nicht doppelt con-
turirt, ab und zu mit Knötchen, von welchen nach innen und außen sehr dünne
Ausläufer abgehen, die sich besonders in das Plasma hinein zu feinen Fäden ver-
längern. Pigmentkörnchen, Fett- oder Myelinkügelchen fehlen. In 96^ igem Al-
kohol oder in Sublimat conservirtes Material, nach Nissl mit Methylenblau und
venetianischer Seife gefärbt, ließ erkennen, »dass die Fibrillen bei Eintritt in die
centrale Masse der Zellsubstanz ihren isolirten Verlauf aufgeben, durch zahlreiche
Queranastomosen ein ausgeprägtes Netzwerk bilden, dessen der Kernwand zu-
nächst gelegene Knotenpunkte radiäre Fädchen zur Kernmembran hinübersenden
und in den Verdickungsstellen der letzteren mit den Endbälkchen des Kern-
gerüstes verschmelzen«. Die Zwischensubstanz zeigt keine Verwandtschaft zu
Farbstoffen; eine Differeuzirung, wie sie Lenhoss^k an den Spinalzellen von Bos
wahrnahm, fehlt. Vacuolen und größere Anhäufungen von ungefärbter Zwischen-
substanz treten nicht sehr liäufig auf. Das Plasma steht nirgend mit der Zell-
membran in Zusammenhang. Die stark lichtbrechenden Körnchen [s. oben] ent-
sprechen den spindelförmigen oder rundlichen Verdickungen der Fibrillen.
Osmiumsäure oder Chromsäure lassen die Plasmafibrillen quellen oder lösen sie
sogar auf, so dass das Plasma homogen erscheint. Die Lebendfärbung mit
Methylenblau lässt die Fibrillen in der stark gefärbten Grundsubstanz hervor-
treten. Ihr knotiger Aufbau ist im Ursprungstheil des Fortsatzes noch sichtbar.
Selbst bei sehr verdünnten Lösungen färbte sich die Zwischensubstanz , und es
gelang nicht die Darstellung der von Retzius beschriebenen blauen Körnchen, die
durch feine Fäserchen verbunden sind; Verf. setzt diese den durch die Nissi-
sche Methode gefundenen gleich, findet dagegen keine directen Anhaltspunkte
für die großen von R. beschriebenen Körnchen. Dyticus marginalis und Carabus
auratus stimmen mit A. überein. Die chromophileu Elemente sind aber mehr rund
und stehen dicht, deshalb sind die Verbindungsfäden kurz und weniger deutlich.
Die Vacuolen im Plasma sind häufiger. Bei Lumhricus terrestris besteht das ganze
Plasma aus einem deutlichen Netzwerk, dessen Knotenpunkte, die chromophileu
Körperchen, mehr rund und etwas kleiner als bei A. sind. Die Fäserchen sind
länger. Die Maschen des Netzes werden nach dem Kerne hin enger. Vacuolen
sind sehr verbreitet und groß, namentlich an dem Pol gegenüber dem Fortsatze. Die
Nervenzellen von Helix und Arion weichen von den oben beschriebenen durch die
geringe Größe der Knötchen, die äußerst dichte Vertheilung derselben innerhalb
der Plasmafibrillen und die geringe Menge der Zwischensubstanz ab. Die fibrilläre
Structur ist auch intra vitam sichtbar. Frisches oder conservirtes Material zeigte
einen Hof um den Kern. — Das Liningerüst im Kern ist ein Netz von Fädchen,
welche die Träger des Chromatins sind, aber frisch selten gut zum Vorschein kommen.
Die Mittelpunkte des Fasersystems sind der oder die Nucleolen, von welchen sie
radiär nach allen Seiten ausstrahlen und ins Innere des Kernes treten, um sich
mannigfach zu verzweigen und durch Seitenäste zu einem Netz zu verbinden. Die
Weite der Maschen und Dicke der Fäden ist nach den Species verschieden : die
stärksten Fäden besitzen die Land- und Süßwasserschnecken, die feinsten As. und
Lu.\ bei As. und Tai. verschmelzen sie mit den Knoten der Kernmembran. Das
Chromatin ist stets als minimale , rundliche Knötchen vorhanden ; bei Helix sind
1. Allgemeines. 7
es frisch stark lichtbrechende Ktlgelchen. An gefärbten Präparaten sieht man,
dass sie dem Linin aufgelagert und nie zu größeren Klumpen verschmolzen sind.
Für die Molluskenzellen ist eine regelmäßige, wandständige Anordnung der der
Kernmembran benachbarten Körnchen charakteristisch, welche den übrigen
untersuchten Thieren fehlt. Auch an frischen Präparaten erkennt man einen
Kreis von Stäbchen oder Zapfen, die mit der Basis gegen die Kernmembran, mit
der Spitze radiär gegen den Kernmittelpunkt gerichtet sind; von dieser geht
nicht selten ein feines Fäserchen nach der granulirten Kernmasse. Die schein-
baren Endbälkchen bestehen aus einer Lininunterlage mit einem Chromatinkörn-
chen. Bei H. poniatia, hortensis und arbustorum ist das Liningerüst engmaschig,
weiter bei Limax, Arion und Limnaeus s/agnalis. Bei L. s. sind auch die Chro-
matinkörner kleiner, und die Lininfäden in größeren Absländen von Chromatin-
kügelchen bedeckt, manchmal ganz frei davon. Bei Sepia sind die Körner
kleiner und chromatinfreier, sonst ähnlich wie bei Limnaeus, Anodonta mutabilis
hat sehr kleine Kerne mit typischer chromatischer Wandschicht, aber kaum sicht-
barem Liningerüst. Sehr structurarm ist der Kern bei As.^ Z>., C, Z?<., Aula-
stomum und Hirudo: er ist »bläschenförmig«, das Liningerüst weitmaschig und
größtentheils frei von Chromatin. As. und Lu. haben im Kernsafte feine und feinste
gefärbte Körnchen von unbekannter Natur, wie sie auch Heidenhain und Reinkc
beobachtet haben. Die Nucleolen zeigten keine amöboiden Bewegungen, lagen
central oder excentrisch und selbst an der Wand [As. und Hi.) . Im Innern der
Nucleolen sind besonders bei Gastropoden sehr deutliche und große Vacuolen. Bei
lebenden H. arhustomm stand bisweilen die Vacuole mit dem Binnenraum des
Kernes in Verbindung, später schloss Nucleolarsubstanz diese Öffnung; bei H.
agrestis wurde die Abschnürung einer kleineren von einer größeren Vacuole be-
obachtet. Die meisten Nucleolen haben die Gastropoden, besonders He. Eimer's
Kernkörperchenkreis wurde typisch besonders bei Muscheln angetroffen: das
vollständige Strahlensystem mit den Körnchen war entwickelt; manchmal schien
von einem Körnchen ein feines Fädchen nach der Peripherie zu verlaufen.
Selten ist die Körnchenschale bei bläschenförmigen Kernen. — Eintreten von
Fibrillen der Zellsubstanz in den Kern und Kernkörperchenfortsätze wurden nie
beobachtet, ebenso wenig ganz einwandsfreie Kernfortsätze. — Am Schluss seiner
Arbeit stellt Verf. den Satz auf, dass die Kernmembran der Nervenzellen bei
Wirbellosen nicht eine gleichsam culiculare Ausscheidung des Kernes, sondern
aus Bestandtheilen des Kernes und des Zellplasmas verschmolzen ist. — Hierher
auch unten Vertebrata Rohde.
Heincke fand auf Helgoland G 6 Lamellibranchier, 2 Placophoren, 40 Proso-
branchier, 39 Opisthobranchier und 2 Cephalopoden. Aus dem bionomischen
Theile der Arbeit sei Folgendes erwähnt. An der Stelle, die am stärksten der
Einwirkung der Gezeiten und Wellen ausgesetzt ist, wurde nur Tellina baltica
gefunden; sie hat von allen Muscheln H.'s die am längsten ausdehnbaren Siphonen.
Außer den Gezeiten und Wellen tragen auch die Grundfische , die sich von Mol-
lusken ernähren , zur Verbreitung leerer Molluskenschalen bei. AnarrhicJms und
Raja zermalmen die Schalen beim Fressen vollständig, während Gadus und
Pleuronectes sie unversehrt wieder ausscheiden. Es wäre somit anzunehmen,
dass der allergrößte Theil der Mollusken keines natürlichen Todes stirbt, sondern
von Fischen erbeutet wird. Auf die 6 Tiefenzonen sind die Mollusken im Allge-
meinen so vertheilt, dass die Litoralzone das Gebiet der pflanzenfressenden und
Omnivoren beschälten holostomen Schnecken, vor allen der Litorinidae , Rissoidae
und Patellidae ist; nur 1 rein carnivore, siphonostome Art [Purpura lapillus]
kommt daneben in Menge vor. Ferner Nacktschnecken und Mytilus^ Saxicava und
Pholas. Auf den pflanzenleeren Kiesen und GeröUon und den reinen Sandgründen
8 Mollusca.
tiberwiegen Muscheln mit ausgeprägter Grabfähigkeit: Tellinidae, Mactridae,
Solenidae und Anatinidae. Auf dem Pümpgrunde der tiefen Rinne und den
Schlickgründen überwiegen Muscheln ohne oder mit kurzen Siphonen: Austern,
Mytilidae, Arcidae, Cardiidae und Veneridae. In den tieferen Regionen kommen
mehr Muscheln als Schnecken vor, in der Litoralzone gerade umgekehrt. Nur
Buccinum undatum und wenige schalentragende Opisthobranchier [Actaeon) leben
auf dem reinen Sandschlick. — Am Schlüsse macht Verf. einige zoogeographische
Bemerkungen. Der Kattegat ist reicher an Mollusken als Helgoland. Wenn auch
noch nicht genau festgestellt ist, ob ein größerer Salzgehalt die Abscheidung des
kohlensauren Kalkes aus dem Meerwasser zur Bildung der Schalen begünstigt, so
ist doch sicher der MoUuskenreichthum einer Meeresfauna fast genau proportional
der Stärke des Salzgehaltes in denjenigen Wasserschichten, die von den Moll,
vorzugsweise bewohnt werden.
Brockmeier's Untersuchungen in den Plöner Seen hatten den Zweck, die Wir-
kung der Lebensbedingungen auf die Ausbildung der Gehäuse kennen zu lernen.
Jeder Strand größerer Seen hat Muschelplätze, Ansammlungen aller Art Schalen,
die so ziemlich alle vorkommenden Arten aufweisen, jedoch kein Urtheil darüber
zulassen, welche Form sehr selten ist. Dünne Schalen, z. B. von Amphipeplea
fflutinosa, werden sehr leicht vom Wellenschlag zerstört oder leicht gelöst. Sterben
Lungen- und Kiemenschnecken ab, so entwickeln sich bald Gase, welche die ver-
wesenden Thiere an die Oberfläche emporheben, so dass sie der Wind nach der
Küste treibt. Besonders die Kiemenschnecken mit Deckel sind hierfür geeignet.
Die Muscheln können erst durch sehr starke Fluth, wobei der Boden umgelagert
wird, an die Küste geschwemmt werden. Die Lage der Muschelplätze ist ab-
hängig von der Gestalt des Sees und von der Windrichtung; die Ausbeute richtet
sich nach der Jahreszeit. — Die Schnecken kriechen an der obersten Wasser-
schicht entlang und lecken dabei zugleich deren Verunreinigungen ab, indem die
Flüssigkeitshaut von vorn dem hinteren Theile der Fußsohle zugeschoben wird.
An der Oberfläche können sich noch bewegen Vahata piscinalis, junge Paludinen,
Bythinien, Rissoa octona^ Sphaerumi^ Pisidium und kleine Mytilus. Nach Simroth
liegt die Ursache des Schwimmens an der Oberfläche in der Beschafi'enheit eines
vom Fuße abgesonderten Schleimbandes. Verf. glaubt durch folgenden Versuch
dies widerlegen zu können. Lässt man eine Schnecke in einem Gefäße kriechen,
das vorher mit einer leichten Staubschicht tiberzogen war und dann mit Wasser
gefüllt wurde, so bemerkt man leicht das Schleimband und kann es von der
Unterlage loslösen, aber es wird nie nach der Oberfläche steigen, und vermag
nicht einmal die feinen Staubtheilchen zu heben. — Limnaea stagnalis wurde in
vielen Varietäten gefunden, als deren Ursache wohl die verschiedene Nahrung,
Bodenbeschalfenheit, Tiefe des Vorkommens etc. anzusehen sind. Die Hunger-
formen von Limnaea palustris ähneln auffallend L. truncatula Müll, [minuta Drap.);
letztere ist also wohl eine in schlechten Verhältnissen lebende L. pal. Unio tuyni-
dus hat im Verdauungscanal viele Diatomeen und Desmidiaceen; die U. gewinnen
ihrjö Nahrung nicht allein von den schwebenden Thieren und Pflanzen; die aus
dem Anus entleerten Algen sehen sehr frisch aus und scheinen so für die Er-
nährung von geringem Werthe zu sein. Abgestorbene Thiere und Pflanzen werden
jedenfalls besser ausgenutzt.
Nach Hedley gehört die papuanische, polynesische und melanesische Subregion
zur orientalischen Region, während von der australischen Queensland auszuschei-
den ist.
Physiologisches über Mollusken s. unten AUg. Biologie Vernon.
Plate(') geht bei seinen phylogenetischen Untersuchungen von den Chitonen
aus. Obwohl sie der muthmaßlichen Stammform am nächsten stehen , so können
1. Allgemeines. 9
doch nicht alle Merkmale ihrer Organisation für primitiv gelten; sie sind »in
mehrfacher Hinsicht specialisirt und durch Anpassung an die Gezeiteuzone sind
einzelne ursprüngliche Verhältnisse verwischt, andere eigenartig weiter entwickelt
worden«. Ein primitives Merkmal ist 1) die bilaterale Symmetrie, die sich in der
paarigen Leber, Gonade, Niere und Vorkammer ausprägt. Das Geschlechtsorgan
ist äußerlich unpaar, jedoch die paarige Anlage geht daraus hervor, dass es
2 Ausführungsgänge besitzt, und dass die Arterien ursprünglich mit ihren Wurzeln
frei zwischen den beiden Gonaden lagen und sich mit ihren Verästelungen in diese
einsenkten; durch spätere Verwachsung der Gonaden wurden die Arterien da-
zwischen gepresst, so dass das Epithel der Geschlechtsdrüse jene ganz überzieht.
2) Die Hauptstämme^des Nervensystems sind noch »Markstränge«, mit einander
durch Anastomosen verbunden. 3) Die Nieren sind diffus. Einige Species haben
4 Hauptcanäle, von denen jeder zahlreiche baumförmige, verästelte Seitenzweige
abgiebt. 4) Die Aorta ergießt sich, bis zur 2. Schulpe vorgedrungen, in einen
großen Kopfsinus, welcher Munddarm, Ösophagus und Schlundring umspült.
Diesen Sinus schließt eine Membran nach hinten gegen die Leibeshöhle ganz ab ;
von ihr entspringt die weite Arteria visceralis und gibt Zweige an die rechte
Vorder- und Hinterleber ab. Die aus diesen Organen kommenden Gefäße gehen
an den Magen und Darm. Die Radulascheide liegt noch im Kopfsinus, der hintere
Theil jedoch ragt in das Lumen der A. visceralis hinein (mit Middendorflf gegen
Haller). Wahrscheinlich hat sich das Arteriensystem der Mollusken aus 2 An-
lagen entwickelt, die secundär mit einander in Verbindung traten: »die Aorta der
Chitonen ist vermuthlich ein Derivat des Herzens, dessen Fortsetzung sie ja auch
ist, während die Arteria visceralis mit ihren Seitenzweigen sich aus dem Mesen-
chym der primären Leibeshöhle herausbildete«. 5) Die dorsale Lage der Gonade
und das Verhalten der Ausführungsgänge ist primitiv. Dagegen bewirkte nun
die Brandung die Ausbildung eines breiten Saugfußes und der flachen Gestalt.
Um die Kiemen vor Verunreinigung zu schützen, sind sie bei den verschiedensten
Strandmollusken modificirt worden ; bei Chiton sind ebenfalls die 2 ursprünglichen
Ctenidien verloren gegangen, die Mantelhöhle, welche bei der Stammform ganz
hinten lag, ist verschwunden, und am Mantelrand sind zahlreiche Kiemen auf-
getreten, die den Ctenidien analog sind. Ferner ist secundär die dorsale Ver-
einigung der Pleurovisceralstränge der Chitonen; sie wurde durch die Entwicke-
lung der Randkiemen herbeigeführt, sonach dürfen die 2 Visceralganglien nicht
als Homologon der Visceralcommissur der übrigen Gastropoden angesehen werden
(gegen Pelseneer und Haller, s. Bericht f. 1894 Moll, p 18). Der Verlust der
Augen und Tentakel wurde durch die nahezu sessile Lebensweise bewirkt; dafür
ist das Vorderende der Schnauze zu einer breiten Platte geworden. Die Rücken-
augen der Oncidien und die Ästheten der Chitonen sollen die Thiere aus Ge-
bieten fernhalten , wo das Wasser durch Sand und Schmutz stark verunreinigt ist.
Die linke große Leber hat sich nach unten und die rechte kleinere nach oben aus
der ursprünglich symmetrisch zu beiden Seiten des Darmes zu denkenden Lage
verschoben. Erstere reicht bis an das Ende der Leibeshöhle, letztere liegt über
dem Magen. Haller hat beide vollkommen verwechselt. — Im folgenden Capitel
sucht Verf. die hypothetische Urschnecke Praerhipidoglossum zu charakterisiren
und weicht dabei von anderen Autoren in einigen Punkten ab. Bütschli und Lan-
kester lassen keine echte Mantelhöhle vorhanden sein, sondern eine den ganzen
Körper umziehende Mantelfurche. Während der Entwicklung bildet sich zuerst
überall eine kleine Mantelhöhle ganz hinten am Embryo aus, jedoch später wächst
der Mantel so weit, dass eine Rinne zwischen ihm und dem Körper entsteht, so
dass der Stammform eine Mantelhöhle zuzuschreiben ist. Der After lag bei P. in
der Mitte der Kiemenhöhle , an dem höchsten Punkte ihres Hintergrundes. Die
10 Mollusca.
2 sackförmigen , nicht diffusen Nieren gingen aus der hinteren sackförmigen Er-
weiterung des Hauptnierenganges von Chiton hervor, die übrigen Nierencanäle
wurden rückgebildet, worauf schon C. siculus etc., wo die Canäle im Fuße fehlen,
hinweisen. Die 2 Genitalorgane öffneten sich in die Nieren. Rechte und linke
Leber waren mäßig groß und symmetrisch. Jederseits von der Nierenöffnung lag
eine federförmige Kieme, mit ihrem Ansatzpunkt im Hintergrund der Mantelhöhle
ventral vom After. Das Nervensystem war orthoneur, jedoch höher als bei C.
entwickelt: Cerebral-, Pleural-, Pedal-, Branchial- und vermuthlich 2 Abdominal-
ganglien waren aus den Marksträngen gesondert. Die Pleurovisceralganglien
waren aus der Wandung der Leibeshöhle in diese selbst übergetreten. 2 strick-
leiterförmige Markstränge setzten sich von den Pedalganglien in die Fußsohle fort.
Die Pleurovisceralstränge gingen noch keine Anastomosen zur Bildung von Ab-
dominalganglien ein, sondern liefen frei aus. Die Decke der Kiemenhöhle war
einheitlich, nicht mit einem Schlitz versehen (gegen Grobben), denn 1) der Schlitz
hat nur Bedeutung für tiefe und geräumige Kiemenhöhlen {Haliofis, Fisstirella,
Dentalium)^ und diese sind besondere Anpassungen; 2) bei Larven [F.) ist die
Schale ganzrandig, und erst, wenn die Kieme auftritt, entsteht der Schlitz;
3) wäre ein Schlitz vorhanden gewesen, so hätte er sich zur Aufnahme des End-
darms erst schließen müssen, da dieser bei F. und H. in das Dach der Mantel-
höhle übertritt und darin bis zum Abtlussloch hinzieht. Er trat aber nur deswegen
hinein, damit der After nahe der äußeren Höhlenöffnung blieb. Der austretende
Wasserstrom übte auf den hintersten Punkt des Mantels einen constanteu Druck
aus, und so entstand durch Hemmung des Wachsthums der Schlitz. Bei den Soleno-
conchen, Lamellibranchiern und Pleurotomarien sind die Ausflussöffnungen un-
abhängig von einander aus physiologischen Gründen entstanden. — Von den
Prärhipidoglossen zweigten sich nach einer Seite die Dentalien und Lamelli-
branchier, nach einer andern die Prosobranchier ab, die durch die vorderständige
Mantelhöhle und die Chiastoneurie der Visceralcommissur charakterisirt sind. — In
Bezug auf die Ursachen, welche die Verlagerung des Pallialcomplexes von hinten
nach vorn, die Aufrollung des Eingeweidesackes und die Asymmetrie des
Körpers bewirkt haben, wendet sich Verf. folgendermaßen gegen die mechanischen
Erklärungsversuche Lang's: 1) physiologisch undenkbar ist, dass die symmetrische,
napfförmige Schale so hoch kegelförmig wächst, dass sie schließlich nach links
hinüberneigt und dadurch die Asymmetrie veranlasst. Wölbt sich der Eingeweide-
sack median vor, so wird er nach hinten gedrückt, und der stetige Druck von
vorn nach hinten lässt eine symmetrische Schale mit nach hinten geneigtem Apex
entstehen; geht der Process weiter, so kann eine Schale mit scheibenförmiger,
uautiloider Aufrollung zu Stande kommen. 2) Die Folgerungen aus Lang's Prä-
missen sind erst zu erweisen, und selbst wenn sie richtig wären, so würde nur der
Bau von Gastropoden mit seitenständiger Mantelhöhle erklärt. Ferner hängt die
schraubenförmige Aufrollung des Eingeweidesackes nicht von der Gestalt der
Mantelhöhle ab, sondern von der Intensität des Höhonwachsthums an den einzelnen
Punkten des Mantelrandes. 3) »Die Form der ausgebildeten Schneckengehäuse
passt nicht zu der Langschen Theorie.« Denn die Schale beginnt nicht mit einer
geraden Spitze, sondern derNucleus zeigt schon eine deutliche Windung. 4) Beim
Embryo wächst die dorsale Hervorwölbung nicht, wie die Theorie verlangt, gerade
aus und neigt sich dann nach links, um zur Symmetrieebene zurück zu keliren,
sondern sie krümmt sich früh spiralig zusammen. — Auch mit Pelseneer's Auf-
fassung von der Aufrollung und Asymmetrie [s. Bericht f. 1S91 Moll, p 38] stimmt
Verf. nicht übercin. Denn die »torsion ventrale«, die Mund und After nähert,
wird durch ein dorsales Auswachsen des Körpers verursacht, und dieser Auswuchs
krümmt sich fast überall sofort spiralig zusammen, wobei er sich nach unten und
1. Allgemeines. 1 1
rechts neigt. Die exogastrische Aufrollung in der Medianebene nach vorn bei F.
und Patella ist keine Norm, da meist der Eingeweidesack sich asymmetrisch nach
rechts und ventral wendet. Die exogastrische Krümmung bei /''. ist eine larvale
Erscheinung, die auftritt, ehe das Velum ganz entwickelt ist, und bald der nor-
malen endogastrischen Drehung Platz macht. Bei F. liegt vielleicht eine Ab-
normität vor. Ebenso kann die »torsion laterale« des Eingeweidesackes um 180"
bei F. und jP., die sonst nirgends vorkommt, nicht als Gesetz gelten. — Bei dem
Versuch zu einer eigenen Theorie über die Entstehung der Asymmetrie geht Verf.
von dem ungleichen Baue der Leber bei den Chitonen aus. Eine ähnliche Asym-
metrie wird sich bei den Prärhipidoglossen entwickelt haben. Die linke Leber
dehnte sich nach oben gegen die zarte nachgiebige Rückenhaut aus und legte sich
dabei über das linke Genitalorgan, das gegen die Fußsohle gedrückt wurde. Durch
das Wachsthum der linken Leber entstand , um das dynamische Gleichgewicht zu
erhalten, auf der hintern Rückenhälfte ein Bruchsack, der sich nach rechts
krümmte, und wegen des beim Kriechen sich äußernden Wasserdruckes nach
hinten geneigt war. Da so auf den linken Mantelrand ein größerer Druck aus-
geübt wird , so steigert sich das Wachsthum und die Secretion der Schalendrüsen.
Es entsteht in der Schale ein nach rechts gekrümmter Apex, und der linke
Mantelrand Avächst viel stärker in die Länge als der rechte. So verschiebt sich
der Mantelcomplex von hinten nach rechts und vorn, bis die vordere Lage erreicht
ist, und bis der Rand der Kiemenhöhle selbst zu derjenigen Mantelzone wird, von
der das gesteigerte Wachsthum ausgeht. Die Lage der Leber wird bei einer
Reihe von Formen erörtert. — Die Frage, ob eine nothwendige Übereinstimmung
zwischen der Asymmetrie der Schale und derjenigen der Organe besteht, ist zu
verneinen (mit Fischer und Bouvier). Hingegen sind der Sinn der Drehung der
Eingeweidesackspirale bei ihrer Entstehung und der der Pallialverschiebung stets
identisch. Dem widersprechen scheinbar einige Turritelliden [Mathilda]^ Pyra-
midelliden [Odosiomia, Eulimella, lurhonilla), Opisthobranchier [Actaron, Torna-
iina, Actaeonina) und Pulmonaten [Melanipus]] hierbei liegen jedoch »Besonder-
heiten der Ontogenie (rasche Bildung zahlreicher Windungen bei schwacher
Verkalkung der Schale)« vor. — Aus den Prärhipidoglossen gingen die Prä-
gastropoden hervor, die sich von jenen durch die vorderständige Kiemenhöhle,
die Chiastoneurie und »dadurch, dass die ursprünglich rechte Gonade und der ur-
sprünglich linke Schalenmuskel in Rückbildung begriffen resp. bei manchen Formen
schon verschwunden waren«, unterscheiden. Von den Prägastropodeu entwickelten
sich in 3 Richtungen die Pleurotomarien, Patellen und Trochiden mit den übrigen
Schnecken, a) Die Patelleu entstanden durch Anpassung an das Felsenlebeu
und die Gezeitenzone, b) Schon die ältesten Pleurotomarien zeigen stark ge-
wundene Gehäuse. Die Aufrollung und Verschiebung des Mantelcomplexes geschah
rasch. Die Mantelhöhle, vorübergehend asymmetrisch, stellte sich mit beiden
Kiemen fast symmetrisch. Die Kiemenhöhle vertiefte sich sehr (Haliotiden, Fissu-
rellen), und damit trat der After auf den Mantel selbst über, und als Reaction auf
den medianen Ausflussstrom des Wassers bildete sich der Mantelschlitz, c) Bei
den Pr., die zu Docoglossen und Trochiden wurden, ging die Verschiebung
der Mantelhöhle von rechts nach vorn ziemlich langsa,m vor sich und ging durch
die ungünstige Stellung, welche die rechte Kieme von Beginn der Pallial-
verschiebung an einnahm, verloren. — Auch die primitiven Lungenschnecken
zeigen noch Spuren einer Chiastoneurie. Bei Chilina dombeina ist die Kreuzung
der Visceralcommissur sehr deutlich: vom linken Pleuralganglion zieht die
Visceralcommissur nach hinten und bildet kurz vor dem Pleuralganglion nach
Pelseneer ein Subintestinalganglion , das aber Verf. für eine Neubildung der Pul-
mouateu (»Parietalganglion«) erklärt; von da geht sie nach rechts, tritt unter dem
12
Mollusca.
linken Retractor des Pharynx hindurch und bildet ein accessorisches Ganglion,
weiter rechts noch ein großes Ganglion (von Pelseneer nicht erwähnt) , das dem
Subintestinalganglion der Prosobranchier entspricht. Von ihm aus geht ein Nerv
zur Geschlechtsöffnung, dann zum Enddarm und Magen, wo ein großes Abdominal-
centrum Nerven an Niere, Herzbeutel, Zwittergang, Spermoviduct und Enddarm
abgibt. Das Siipraintestinalganglion entsendet einen Nerven zum Geruchsorgan
und steht mit dem rechten Pleuralganglion durch eine Commissur in Verbindung.
Die Pedalcentren liegen nicht dicht an einander (Pelseneer), sondern sind eben-
falls durch eine Commissur verbunden ; ferner ist noch eine Parapedalcommissur
da. Obwohl das Supraintestinalganglion mit dem Geruchsorgan schon ganz nach
rechts gedreht ist, ^o zeigt die Visceralcommissur noch eine achterförmige
Schlinge, da das Subintestinalganglion sich noch an seiner ursprünglichen Stelle
als gesondertes ^lentrum erhalten hat. Bei den übrigen Pulmonaten verschmilzt
es mit dem Abdominalganglion. Die Spaltung in Vas deferens und Oviduct tritt
nicht gleich hinter dem Zwittergang ein (Pelseneer), sondern erst kommt ein
langer Spermoviduct. Verf. stellt folgenden Stammbaum auf:
UrmoUusk ■
Chiton
Chitonellus
Solenogastres
Cephalopoda
Praerhipidoglossa
Dentalmm
Lamellibranchia
r
Praegastropoda
Pleuroiomaria
I .
Haltotis
Fissurella
Trochidae — ;
Patella Höhere Actaeoii
Prosobranchier 1
Tectibranchia
Nudibranchia
Oticidium
Vaginula
Chilina
I Aiiricula
Basommatophora j
Stylommatophora
Über da3 UrmoUusk s. auch unten p 1 (! Plate (-)
2. Amphineura.
Über die Homologie der Nervenstämme von Chiton und die Beziehungen der
Chitonen zu den Cephalopoden s. unten p 42 Kerr.
Thiele (^) gibt in einer vorläufigen Mittheilung die Fortsetzung seiner Beiträge
zur Kenntnis der Amphineuren. Das Nervensystem derLepidopleuriden [Lepido-
pleurus cajetanus, Leptochiton asellus) ist wie bei Callochiton nihicundus : die Pedal-
stränge liängen mit den Seitonsträngen durch zahlreiche Connective zusammen, die
meist den Pedalcommissuren entsprechen, jedoch noch 2 Paar liegen gewöhnlich
2. Amphineura. 13
vor der 1. Kammer. Die Lnteralstränge entsenden an der Vereinigungsstelle mit
den Couuectiven iu dorsomedianer Richtung Manteluerven, welche zu den Ästhe-
ten und Verbindungsstücken der Schale gehen. Bei einigen Kiemennerven wurde
seitlich vom Latoralstrange eine gaugliöse Anschwellung beobachtet. Magen-
ganglion und zu den Seitensträngen gehende Nerven wurden nicht gefunden
(gegen Haller); Verf. vermuthet in Haller's Befund Lateropedalconnective. Lep.
cajetanus hat iu der Kiemenhöhle jederseits etwa 35 kleine Sinneshügel, die an
der Innenwand des Mantelsaumes liegen und den Seitenorganen der Rhipido-
glossen (besonders von Haliotis) sehr ähnlich sind. Der Mantelsaum trägt immer
Sinnesepithel. Die nach vorn ausgebauchte Mundhöhle hat dem Vorderende
der Radula gegenüber hohes cuticularisirtes Epithel ; ein aus Stäbchen zusammen-
gesetzter Kiefer fehlt, ebenso eigentliche Speicheldrüsen. Hafler's Buccaldrüsen
sind 2 von mucösem Epithel bekleidete Furchen, die den »poches linguales«
Wegmann's von H. entsprechen. Die Tasche unter der Zunge enthält das Sub-
radularorgan, das Hintertheil der Tasche trägt mucöses Epithel, eine besondere
eingestülpte Drüse fehlt (gegen Haller), vorn hat die Tasche hohes Epithel mit
Cuticula; Geschmacksknospen fehlen. Das Stomodäum hört vor der Öffnung der
Zuckerdrüsen, wo ein Querfältcheu liegt, auf; die Drüsensäcke sind daher ento-
dermal und keine Speicheldrüsen. Der Magen ist nicht nur der Behälter für das
Lebersecret (gegen Haller), sondern enthält meist auch pflanzliche Stoffe. In den
Magen öffnet sich nur 1 Lebergang. Bei Lepidopleurus bildet der Darm, außer
kleinen Windungen, nach vorn 2 große Schlingen. Die Leber wird von dem sich
spiralig drehenden Darme umgeben und reicht bis über die hinteren Darmschlin-
gen hinaus. Der kurze Enddarm scheint ein Proctodäum zu sein. Die Nieren
der Lepid. sind kurz ; ihre Vorderenden entsprechen fast genau dem vordersten
Kiemenpaar ; hinten umgeben sie den Darmtractus. Die Eingeweide sind ledig-
lich von Bluträumen durchsetzt und umgeben, so dass eine secundäre Leibes-
höhle den Chitonen abzusprechen ist, wie den Lamellibranchiern und ältesten
Gastropoden (gegen Haller). — Verf. erörtert ferner die Verwandtschaft der
Chitonen. Der Molluskenmantel ist nur der »Mantelkante« der Chitonen homo-
log, während der Gürtel auf gemeinsame Anlage mit dem Epipodium der Rhipido-
glossen zurückzuführen ist, wofür die Innervirung spricht; ebenso die Seiten-
organe der Lepidopl. und das Circulationssystem. Eine Visceralcommissur fehlt
den Chitonen; Pelseneer deutete die von Haller beschriebenen, von den Seiten-
strängen ausgehenden Magennerven als solche. Der Darm der Chitonen unter-
scheidet sich von dem der übrigen Mollusken durch den Mangel des Kiefers und
der Speicheldrüsen, die Ausbildung der Radula, die Drehung des Magens und die
Ausmündung der Leber. Das Subradularorgan ging den Rhipidoglosseu verloren,
aber die Scaphopoden besitzen es, und es ist wahrscheinlich dem unter der Radula
liegenden »Geschmacksorgau« der Cephalopoden homolog. Die völlige Trennung
der Geschlechtsorgane vom Tractus renopericardialis ist den Chitouiden eigen-
thümlich^, sie besitzen weder Augen, Otocysten, Tentakel noch Spengelsche Or-
gane, auch keine hintere Aorta. Die Chitonen sind mit Hatschek als Aculifera
den übrigen Mollusken (Conchifera) gegenüber zu stellen, jedoch schließt von
ersteren Verf. dieSolenogastres aus und widerspri'cht Pelseneer, der die Cephalo-
poden allen übrigen Mollusken, mit Einschluss der Amphineuren, gegenüberstellt.
Ebenso hält es Verf. für unmöglich, dass Chitonellus (= Cryptoplax) eine Zwi-
schenform zwischen den Solenogastreu und Placophoren sei (Pelseneer) . C. könnte
nur dann eine Zwischenform sein, wenn die Aplacophoren aus älteren Chitouiden
hervorgegangen wären, was aber nicht angeht, da erstere primitiver sind als
letztere: »sie haben einen vollständigen Hautmuskelschlauch, der gleichzeitig
als ein zwingender Beweis gelten muss, dass sie niemals eine Schale besessen
Zool, JahresbericM. 1895. MoUusca. 7
14 Mollusca.
haben.« Verf. stellt die Merkmale der Mollusken und der Solenogastres einander
im Einzelnen gegenüber und hält die Unterschiede für so groß, dass er den Schluss
zieht: »Die Solenogastres sind keine Mollusken, weil sie die typischen Mollusken-
merkmale nicht besitzen.« Sie sind bei den Würmern unterzubringen, und zwar
haben sie Beziehungen zu den Turbellarien und Nemertinen, Nematoden und
Anneliden. Die Körperform ist wurmartig, die flimmernde Bauchrinne äquivalent
der bei Protodrilus und tubicolen Polychäten ; sonst ist die Haut cuticularisirt und
erzeugt stachelartige Gebilde (Chätopoden). Der Hautmuskelschlauch ist ähnlich
dem der Nemertinen. Im Nervensystem sind zu Turbellarien und Polychäten
Beziehungen vorhanden. Subepitheliale Drüsen finden sich bei Turbellarien und
Anneliden ; die Einmündung des Vorder- in den Mitteldarm ist turbellarienartig.
Regelmäßige seitliche Mitteldarmausbuchtungen kommen auch den Turb., Nem.
und Anneliden zu. Homolog bei Sol. und Anneliden ist das dorsale, nach vorn
ziehende Längsgefäß, Zwittrige Keimdrüsen besitzen auch die Turb. und manche
Anneliden ; ihre Ausmündung in eine Cloake ist ähnlich wie bei den Nematoden
cf, deren Spicula lebhaft an die von Neomenia erinnern. Als Molluskencharakter
ist dagegen die Radula anzusehen, obwohl die Basalmembran, welche sonst die
Zähnchen trägt, den Solenogastres fehlt; ferner das Pericard, das aus einer Um-
bildung eines Theiles der Geschlechtsdrüsenhöhle hervorgegangen ist; jedoch
münden bei den übrigen Mollusken die Keimdrüsen nicht durch besondere Gänge
in das Pericard, sondern in die Nieren. Die Kiemen und Mitteldarmdrüse von
Chaetoderma sind denen der Mollusken nicht homolog. Die Verwandtschaft zwischen
Sol, und Moll, denkt sich Verf. wie die zwischen Anneliden und Arthropoden.
»Die Classe der Amphineuren ist aufzulösen und die Placophoren bei den Mol-
lusken (Aculifera-Conchifera) , die Solenogastres dagegen bei den Würmern
unterzubringen als eine den Anneliden, Nematoden etc. gleichwerthige Gruppe.«
— Hierher auch oben p S Plate(').
Plate (■-) gibt über seine Untersuchungen an Chiton aculeatus eine vorläufige
Mittheilung ; die Besprechung der Litteratur soll in der ausführlichen Publication
folgen, Verdauungscan al. Die Mundhöhle, ein kurzer, die dicke muskulöse
Mundplatte senkrecht durchsetzender Canal mit längsfaltiger Wandung, setzt sich
nach hinten in einen Blindsack fort, der an seinem Hinterende und an der Dorsal-
waud die 2 Sinnespolster des Subradularorganes trägt, und geht dorsal in den
Ösophagus über. In diesen münden paarig 1) die Speicheldrüsen, klein, sack-
förmig, mit weiter und längsfaltiger Wandung ; 2) die Divertikel, 3 mm lange und
2 mm breite, niedrige, rundliche Seitentaschen, die mit weiter Öffnung einmün-
den; sie und die Speicheldrüsen gehören zum 1. Körpersegment; 3) die Zucker-
drttsen, im 2. und 3. Segmente liegend, beginnen mit weiter Öffnung und ver-
schmälern sich zu einem neben der Cardia des Magens in die Drüse mündenden
Gange. Diese ist voll vieler baumförmig verästelter Zotten. Die lange Radula-
scheide läuft unter dem Ösophagus nach hinten und liegt über dem Magen in
einer tiefen Längsfurche, welche die Dorsalwand des Magens bildet und diesen so
in einen ventralen, linken und rechten Abschnitt theilt. Außer der Radulascheide
füllt die Leber die Längsfurche aus; sie zerfällt in einen vorderen rechten dor-
salen und einen hinteren linken ventralen Lappen, jeder mit besonderer Öftuung
in den Magen. Die Hinterleber ist massiger als die Vorderleber. Nieren. Zwi-
schen den Seitencanälen des lateralen Nierenganges und deren Endästen breitet
sich die Nierenmembran« aus. Sie beginnt dort, wo die Leibeshöhle sich in die
Rückenfläche umzubiegen anfängt, und geht bis zur Aorta, heftet sich dort an
und verwächst mit der Rückenhaut am Ilinterrand der Segmente, wodurch zwi-
schen Rückenhaut und Nierenmembran eine Dorsalkammer zu Stande kommt.
Hierin verzweigen sich reichlich die Nierencanälchen. Andererseits dehnt sich
2. Amphineura. 15
die Nierenmembran nach unten aus, legt sich dabei der Körperwand an und tritt
auf die Innenfläche der Fußsohle über, wo sie so innig mit der Musculatur ver-
wächst, dass sie als Membran unerkennbar ist. Es gibt daher auch im Fuße
Nierencanälchen. Auch mit dem Herzbeutel verwächst die Nierenmembran. Die
Seitencanälchen der Nierengänge sind im 3.-6. Segmente in fast gleicher Weise,
also segmental angeordnet. Das Zwerchfell ist eine rein bindegewebige Mem-
bran, welche die Kopfhöhle von der übrigen Leibeshöhle trennt; ein echtes Peri-
toneum fehlt. Durch das Z. tritt oben die Aorta, mitten der Ösophagus und unten
die Arteria visceralis. Auch die Radulascheide, die hinten von einem Blutgefäße
umhüllt wird, tritt in das Z. hinein. Außerdem durchsetzen es 2 Muskelbündel,
die an der Radulascheide beginnen, zur Rückenhaut gehen und die Radula nach
liinten und oben ziehen. Die Buccalmusculatur besteht aus zahlreichea,
kurzen Bündeln. Die Zungenbalken, die den activen Theil der Radula stützen,
sind Blasen voll Luft. Ein Kiefer fehlt. Der Ösophagus scheint nach der Muskel-
anordnuug als Pumpe zu wirken. Blutgefäßsystem. Das Pericard füllt
nahezu das 6., 7. und 8. Segment aus; der Theil im 6. Segment ist dreieckig, mit
nach vorne gekehrter Spitze, und begleitet den Gcnitalgang, der vermuthlich aus
dem Pericard durch Abschnürung entsteht. Die Vorkammern liegen im 7. und
8. Segmente, jede mündet durch 2 Öffnungen in die Kammer und empfängt durch
2 große Canäle Blut aus der Vena branchialis. Wo beide Vorkammern in ein-
ander übergehen, communiciren sie durch eine unpaare mediane Öffnung mit
dem Ringgefäß, das die Venae branchiales verbindet. Außer diesen 5 Haupt-
öffnungen gibt es kleinere im 8. Segmente zur Verbindung der Vorkammern mit
den Kiemenvenen. Während ihres Verlaufes zum Zwerchfell gibt die Aorta nach
unten viele nicht metamer geordnete Genitalarterien ab, die beim Q in 1, beim
(^ in 2 Längsreihen stehen ; nach oben gehen 6 metamere Aa. intersegmentales
zu den 6 intersegmentalen Hautbrücken ab, welche die Schulpen von einander
trennen; von ihnen entspringen die 2 hintersten direct aus der Kammer, so dass
diese sich in 3 Gefäße fortsetzt, »ein unter den Mollusken wohl einzig dastehender
Fall«. Vor jeder A. iuters. geht jederseits eine A. dorsalis ab, von denen 4 Paare
zum 2.-5. Segmente gehören; sie gehen zu den Musculi transversi, obliqui, capsu-
lares, kehren zur Kiemenarterie zurück und mtinden mit 2 Zweigen in die Dorsal-
kammer des nächstfolgenden Segmentes, wo die Nierencanälchen umspült werden.
Das venös gewordene Blut der 3 Arteriengruppen gelangt in die Leibeshöhle,
dann in die Fußsohle und dringt durch viele Pori in das Fnßgewebe. Ein Theil
strömt arteriell in den Kopfsinus, wo Munddarm, Ösophagus, Speicheldrüsen,
Divertikel, Zungenapparat und Gehirnring umspült werden, und tritt dann theils
in die Art. visceralis, theils in die Canales neurolaterales und neuropedales, die
sich in den Kopfsinus öffnen. Die Fußsohle durchziehen ferner ein Sinus media-
nus und 2 Sinus laterales, die sich ebenfalls in den Kopfsinus öffnen. Der Mantel
bekommt Blut aus der Vena branchialis. Aus den Fußcanälen tritt das Blut in
die Kiemenarterien. Der Kreislauf von C. acideatiis weicht von dem der übrigen
Mollusken so ab: > 1) Die Aorta und das Hanptgefäß der Eingeweide, die Art,
visceralis, stehen nicht in directem Zusammenhange mit einander, sondern zwi-
schen beide schiebt sich der Kopfsinus ein ; 2) das venöse Blut kehrt nur aus der
Seitenwand des Körpers direct zur Kiemenarterie zurück, die Hauptmenge des-
selben sammelt sich in der Fußsohle und läuft von dieser aus zum Respirations-
organ.« Nervensystem. Der Gehirnring lässt eine vordere, mittlere und hintere
Portion unterscheiden. Aus der mittleren treten Kiemeneingeweidestrang, Pedal-
strang, Buccal- und Subradularcommissur ans. Von der vorderen und mittleren
Portion gehen ab: etwa 60 dorsale Nerven zum Mantel, ferner etwa 14 zarte
Nerven von der Außenfläche zur Seitenwand des Kopfes und Buccalmusculatur,
16 Mollusca.
endlicli etwa 24 ventrale Nerven zur Mundplatte und Buccalmusculatur. Die
Hinterportion entsendet nur 5 stärkere und viele feine Nerven nach unten zur
Mundplatte. Das buccale Nervensystem gliedert sich in 2 faserige Commissuren,
ohne Complexe von Ganglienzellen, und in einen Buccalring mit dem Charakter
eines Markstrauges, durch welchen der Ösophagus tritt. Jede Commissur gibt
einen Nerv an Theile der Buccalmusculatur ab. Der Ring versorgt Ösophagus,
Speicheldrüsen, Divertikel, Zuckerdrüsen und Radulascheide. Hallersche Magen-
ganglien fehlen. Zwischen Kiemenstrang und Fußstrang sind jederseits viele
Anastomosen, wie Thiele auch von anderen Species beschrieben hat. Von den
lateralen Marksträngen gehen Nerven zu den Kiemen, zum Mantel, zur Seiten-
musculatur des Körpers (versorgen Nierencanälchen der Dorsalkammern, Rücken-
haut, Aorta, Geschlechtsorgan) und zu den Pedalsträngen. Das Fußmark liefert
Anastomosen, welche die Pedalstränge unter einander verbinden, und eigentliche
Fußnerven. Das Geschlechtsorgan geht vom Pericard bis zum Vorderrande
des 3. Segmentes und ist schon bei kleinen Thieren angelegt, bleibt aber lange
unentwickelt. Die GeschlechtsöfFnung liegt zwischen 2 Kiemen, vor der 21.-
23. Kieme von hinten. — Mit Ausnahme des Verdauungscanales, Nervensystems
und der Geschlechtsorgane zeigen alle Organe eine Gliederung, die derjenigen
der Schale entspricht und besonders deutlich im 3.-5. Segmente bei Niere, Gefäß-
system und Musculatur, weniger deutlich in den 3 letzten und nur in der Muscu-
latur ausgesprochen in den 2 vordersten Segmenten ist. Verf. nimmt an, dass das
von Polycladen ähnlichen Formen abstammende Urmollusk, das keine Schale,
sondern nur wenig Kalk in der Rückenhaut hatte, sich der Gezeitenzone anpasste
und so zur Stammform der Chitonen wurde. Da es ständig von der Brandung
abgewaschen wurde, so rollte es sich ein, und so entstand schließlich eine geglie-
derte Schale und Musculatur, der eine Pseudosegmentirung von Niere und Ge-
fäßen folgte. Das Nervensystem zeigt wegen seiner geringen histologischen
Differenzirung noch keine Gliederung.
3. Lamellibranchiata.
Hierher Babor, Bernard (i), Coats, Conn, Crqwther, Hall, Haynes, Pelseneer(^),
Rochebrune, Stevenson, Thresh, Vincent(\2]. über den Bau der Nervenzellen bei
Anodonta s. oben p 6 Pflücke; zur Bionomie von Tellina, Mytilus^ Pholas etc. p 7
Heincke, Biologisches und Verdauung von Unio p 8 BrOCkmeier, Phylogenese
p 10 Plate(^), Muskeln von Tellma unten Vertebrata Marchesini & Ferrari.
De Bruyne(^) untertuchte die Phagocytose an Mytilus cdulis, Östren eduUs^
Unio pictorum und Anodonta cygnea. Er fütterte z. B. lebende Kiemenfragmente
unter dem Mikroskope mit Blutzellen, Protozoen etc. oder brachte ganze A. und
M. 1-3 Tage lang in schwache Methylenblaulösungen oder injicirte Fuß, Körper
und Mantel mit Wasser, in dem CarminkÖrner fein vertheilt waren, oder endlich
ließ die Thiere einige Zeit in wässriger Carminlösung verweilen. Die so gefütter-
ten Objecte wurden in Sublimat, kochender Hermannscher Flüssigkeit oder (bei
Methylenblau) in gesättigter Lösung von Tannin in Alkohol conservirt und dann
geschnitten. — Die Intercellulargänge (im Sinne Leydig's) und die Art der
Wasseraufnahme beurtheilt Verf. ähnlich wie Schiemenz [s. Bericht f. 1887 Moll.
p 6]. Von Leucocyten unterscheidet er 6 Stadien: grob granulirte, fein granulirte
und hyaline Leucocyten, Phagocyten, Plasmodien, Megacaryocyten und vacuoli-
sirte (oder netzartig verzweigte) Leucocyten. — Die Blutzelleu können bis in
die Körper- und Schleimepithclien einwandern und kriechen einzeln oder zu
mehreren zwischen die Epithelzelleu, wo sie ; par simple ecartemeut ou erosion
des cavitös parfois ötendues« nach außen durchbrechen. Viele so nach außen
3. Lamellibranchiata, 17
gewanderte Zellen sind mit Einschlüssen beladen ; sie selbst sind aber Iveucocyten,
keine Parasiten, was durch die Fütterungen vollkommen verfolgt und bewiesen
wird. Verf. kommt zum Schluss, dass der Austritt der Leucocyten ein normaler
Vorgang ist, der unter gewissen Umständen sehr große Dimensionen annehmen
kann ; fast alle Zellen führen dabei Einschlüsse mit sich, die entweder Degenera-
üonsproducte, oder »organes en activite physiologique« oder von außen einge-
wanderte Fremdkörper sind. Bei diesem Auswandern treten Verletzungen (ecarte-
ment ou Erosion) in den Schleim- oder Körperepithelien auf; der Vorgang selbst
dient zur Reinigung der Gewebe und ist ein Excretionsprocess. — Carazzi(') fin-
det schon die obige Versuchsmethode verfehlt, denn mit lebenden Stücken von
Lamellibranchiern zu arbeiten, ist unzulässig und führt zu abnormen Resultaten.
Bei Ostrca treten nur selten Zellen durch die Epithelien nach außen. Auch ist
diese Wanderung keine Excretion, denn es ist sehr unwahrscheinlich, dass ein
Epithel, das normal zur Ernährung und Assimilation sehr wichtig ist, fortwährend
durch Zellenauswanderung zerstört werden sollte. Lankester, Chatin, Pelseneer
und De Bruyne haben irrige Auffassungen. Bei den grünen Austern von
Marennes handelt es sich um eine Absorption, eine Ernährung, verursacht durch
das mit der Nahrung aufgenommene Eisenoxyd, das in den Kiemen, Lippenpalpen
und einigen Theilen des Darmes verarbeitet wird. Die Farbe kann mit geeigneten
Mitteln fixirt und unter dem Mikroskope beobachtet werden ; mit ihr beladen sich
die Amöbocyten in Form von Körnchen und wandern damit nicht nach außen,
sondern ins Innere, in die Leber, wo eine Umformung stattfindet [s. hierzu Be-
richt f. 1894 Moll, p 22 Chatin Sc Müntz]. — De Bruyne(2) gibt nochmals die
Belege für seine obigen Ausführungen, zählt viele Autoren auf, die in anderen
Thiergruppen zu ähnlichen Schlüssen gekommen sind wie er, und weist darauf
hin, dass C. in der Beurtheilung der Histologie und Physiologie der Mollusken
allein dasteht. — Ebenso scharf greift Lankester au: C.'s Beobachtungen und
Behauptungen sind falsch, die eigenen Untersuchungen [s. Bericht f. 1885 III
p 17j zweifellos richtig. Die grüne Farbe der Austern von Marennes rührt nicht
von metallischem Eisen her. — Darauf erwidert Carazzi('^), er habe seine Unter-
suchungen an echten Austern von Marennes ausgeführt; was L. gland cells nennt,
sind die Becherzellen der Autoren, die im Kiemenepithel liegen und weder wan-
dern noch amöboide Bewegungen machen. Ferner enthalten diese Becherzellen
nie grüne Granula, wie L. behauptet, sondern sind farblos, nur um sie herum
liegt die grüne Masse. Die Navicula ostrcaria verursacht nicht die grüne Farbe
der Austern, sondern hat nur dieselbe Farbe wie diese, weil sie beide dieselbe
Nahrung zu sich nehmen, die als Hauptbestandtheil wahrscheinlich Eisen mit sich
bringt. — Gegen De Bruyne führt Carazzi(2) an, dass er wahrscheinlich seine
Versuchsthiere nicht narcotisirt hat, was unbedingt nothwendig ist; denn sonst
staut sich das Blut in den Kiemenblättern, die Epithelien werden straff ange-
spannt, zerreißen, und die Becherzellen treten nach außen. Bei der Beobachtung
von Gewebestücken auf dem Objectträger muss man zu abnormen Resultaten
kommen. Bei dem Durchtritte und der Aufnahme der Nahrung vom Darmepithel
bemerkte Verf. besondere Gebilde (»clave«); zu diesen kommen die Amöbocyten,
um sich mit fester Substanz zu beladen, die dann nach innen geschafft wird, so
beispielsweise auch die Granula der grünen Substanz ; das Ganze ist eine Assimi-
lation und hat nichts mit Excretion oder Reinigung der Gewebe von feindlichen
Substanzen zu thun. Im Darm selbst findet man nie einen Leucocyten voll
Körnchen.
Nach Chatin ist bei den braunen Austern der Sitz der Farbe in den »Makro-
blasteu' hauptsächlich der Kiemen. Diese lassen sich bei 24stündiger Behand-
lung mit Ranvier's Alkohol leicht isoliren. Ebenso lassen Gewebstücke, die in
18 Mollusca.
2*^/ooigei' Osmiumsäure fixirt, in absolutem Alkohol gehärtet und mit Safranin ge-
färbt sind, aufschnitten deutlich die >Makroblasten« mit ihrem dunklen körnigen
Inhalte erkennen. Bei dem braunen Pigmente kommt Verf. zu demselben Resultate
wie bei dem grünen [s. Bericht f. 1893 Moll, p 28].
Chatin & IVIÜntz(') machten quantitative und qualitative Analysen der Schalen
von Ostrea von Santander, Arcachon, Le Croisic, Carnac, Marennes, Sables-
d'Olonne, Saint Jean de Luz, Cancale, Arcachon und Roseoff. — Hierher auch
Chatin & MüntzH.
Um die Anheftung mit dem Byssus festzustellen, esperimentirte Boiltan(',2)
an Area tetragona. Wurde ausgewachseuen Thieren der Byssus ausgerissen, so
regenerirte er in 3 Tagen ; wenn er aber unverletzt von der Unterlage losgelöst
wurde, so warfen ihn einige Thiere nach 2 Tagen ab, andere hefteten sich mit
einem neu gebildeten an; von 12 Exemplaren, denen der Byssus mitten durch-
schnitten wurde, warfen 8 nach 3 Tagen den alten ab und hatten einen neuen
gebildet, während 4 sich mit dem verstümmelten Stücke festsetzten. Wurde ein
regenerirter Byssus ausgerissen, so entstand nach 3 Tagen ein dritter neuer; auf
diese Weise wurde beobachtet, dass in 14 Tagen 5mal ein neuer Byssus gebildet
wurde. Wenn junge 6-7 mm große Thiere von der Unterlage intact abgelöst
wurden, so warfen sie theils den Byssus ab, theils hefteten sie sich von Neuem
fest; schnitt man den Byssus mitten durch, so setzten sie sich mit dem verstüm-
melten Stück fest. — Der Byssus besteht beim erwachsenen Thiere aus Lamellen,
die nächst dem Fuße noch getrennt von eiuaudor sind, jedoch gegen die Mitte
hin verschmelzen, während beim jungen Thiere die Vereinigung noch sehr unvoll-
ständig ist. Die Lamellen sind das Product einzelliger Drüsen, die im Innern
liegen, und deren Secret nach außen an Härte zunimmt, so dass die innerste
Lamelle immer verhältnismäßig weich bleibt. Daraus geht hervor, dass erwach-
sene Thiere, denen der Byssus losgelöst wird, sich deshalb nicht mehr festsetzen
können, weil eben kein weiches Secret mehr nach außen geführt werden kann ;
der alte Byssus wird abgeworfen und ein neuer gebildet. Dagegen können junge
Thiere sich direct nach demselben Experimente wieder festsetzen, weil bei ihnen
das Secret noch bis zur Unterlage vordringen kann. Ähnlich lassen sich alle
anderen Versuche erklären. — Bei älteren Thieren, wo das Secret nicht mehr
innen geleitet werden kann, nimmt es die Fußfurche aus den Lamellen auf
und leitet es nach der Fußspitze. »La languette du pied se releve de long du
bord du byssus solidement fixe ; le sillon est entraine dans ce mouvement et em-
brasse la face correspondante de l'organe fixateur. « Das Secret fließt auf den
Fremdkörper heraus, befestigt und vergrößert zugleich den Byssus selbst daran.
Der Byssusapparat von Mytilus gallo-provincialis besteht aus Achse und Fäden.
Erstere entspricht dem Gesammtbyssus ohne Haftflächen von A. Die Fäden em-
pfangen ihr Secret aus de)' großen Byssusdrüse und entspringen an verschiedeneu
Stellen der Achse. Auch hier ist eine Byssusfurche vorhanden, die das Secret
der Hauptdrüse aufnimmt, sie verläuft aber nicht frei, sondern innerhalb der
Fußkaute und nimmt darin die Form eines Fadens an. Dieser -filament byssal<
bekommt seinerseits noch Secret aus einzelligen Drüsen der Furche. Die äußerste
Fußspitze, die Mündung der Furche, ist zu einem Halbkreis erweitert. Bei jedem
Ortswechsel beginnt die Fußspitze die Bewegung, indem sie zuerst nach dem
Fremdkörper ausgestreckt wird ; durch das aus ihr ausfließende Secret wird dann
die Muschel festgeklebt.
Nach Owsjannikow sind die Blutkörperchen von Anodonta Zellen in ver-
schiedenen Stadien. Der Kern besteht aus I, 2 oder mehreren Kerukörperchen
oder Kernfragmenten, einer Flüssigkeit uud einem Iläutchen. Das Protoplasma
besteht aus einem schwammigen Körper, einem flüssigen Inhalte, Kernen und
3. Lamellibranchiata. j 9
einer Begrenzungsschicht, die in ältcron Zellen als Begrenzungshaut auftritt. Der
Inhalt des Kerns ist in allen Zellen ähnlich ; er kann selbständige, amöboide Be-
wegungen ausführen. Verschieden alte Blutkörperchen haben dieselbe Lebens-
energic und können mehrere Tage außerhalb des Organismus leben. Im kalten
Raum sind sie noch nach 8 Tagen lebensfähig. Häufig treten im circulirenden
Blute sich amitotisch theilende Körperchen auf.
Simpson kommt zum Resultate, dass Margaritana kein einheitliches Genus ist,
sondern dass alle seine Species polyphyletisch aus Unio hervorgegangen und die-
sem unterzuordnen sind.
Pieri fand, dass Tajycs decussata der Asphyxie widersteht und die alkoholische
Spaltung der Kohlenhydrate veranlasst, wenn sie in deren Lösung bei Abschluss
von Sauerstoff gebracht wird. Saccharose, Dextrin und Stärke werden in Glycose
verwandelt. — Die Muskelenergie beträgt für den qcm 9-10 kg. Sie schwankt
mit der Temperatur, deren Optimum zwischen 15 und 20" liegt. — Es wurde
ferner untersucht, welchen Einfluss auf die Herzthätigkeit haben : verschiedene
Temperaturen, Salze von Kalium, Natrium und Magnesium, die in Wasser gelöst
sind, und directe Berührung mit organischen Säuren, Alkohol, Äther, Chloroform,
Caffein, Dämpfen und Essenzen.
Bernard (•^) berichtet kurz über die 3 mm große Sciobereiia aush-alis, die auf
den Anibulacralfeldern des Spatangiden Tripylus excavafus Phil, vom Cap Hörn
lebt. Die Schale ist so gebaut, wie sie embryonal bei Mytilus^ Area etc. vor-
kommt, bedeckt das Thier nur halb und wird vom Mantel ganz eingeschlossen,
der siphonartig verlängert ist und dessen Ränder bis auf eine hintere Öffnung
verschmolzen sind. Die Adductoren sind rückgebildet und sitzen an ihrem ge-
wöhnlichen Platze. Der wenig entwickelte Fuß ist in einen vorderen und einen
hinteren Lappen getheilt; eine tiefe Längsfurche weist auf einen Kriechfuß hin.
Das Nervensystem ist normal. Ein Byssus fehlt. Der Mund liegt dorsal und
trägt rudimentäre, bis zur Basis der Kiemen reichende Mundlappen. Die Leber
macht Ya der Eingeweide aus und bekleidet an 3 Seiten die Magenwand. Der
Magen scheidet einen Krystallstiel aus. Das Rectum ist kurz. Die Nieren sind
rückgebildet, ihre Ausfuhrungsgänge liegen hinter denen der Zwitterdrüse, die
das hintere Drittel der Eingeweidemasse bildet. Jederseits liegt ein Kiemenblatt ;
zwischen beiden kommt ein Brutraum zu Stande. S. steht jedenfalls Entovalva
[s. Bericht f. 1890 Moll, p 27 Voeltzkow] nahe. — Hierher auch Bernard ('■^).
Nach Boyce & Herdman sind für das Gedeihen von Östren in erster Linie die
Zufuhr von frischer Luft und der Wasserwechsel förderlich. Werden sie mit
anderen Substanzen ernährt (Zucker oder Mehl), so nehmen sie bald an Gewicht
ab und sterben. Die beste Nahrung besteht in Protophyten (Diatomeen, Desme-
diaceen, Algen) und Protozoen (Infusorien etc.). Sie leben längere Zeit in Wasser,
dessen Oberfläche schon mit einer dichten Schicht von Fäcalmasse überzogen ist ;
rührten aber die Fäces von Typhuskranken her, so starben sie rascher als
sonst. Bei der bacteriologischen Untersuchung des Wassers aus der Mantelhöhle
und Inhaltes des Rectums zeigte es sich, dass, wenn die Thiere in gutem
Wasser lagen, sich nur wenige Colonien vorfanden; lagen sie dagegen in der Nähe
des Cloakenrohres, so waren große Mengen vorhanden, und zwar mehr Bacterien
in der Mantelhöhle als im Rectum. Der Bacillus typhosus hatte sich in den infi-
cirten Thieren in 11 Tagen nicht vermehrt; er gedeiht nicht in reinem Wasser
und geht bei seiner Wanderung durch den Darm zu Grunde. Inficirte Austern
können sonach immer durch den Aufenthalt in reinem Wasser unschädlich ge-
macht werden. — Auch Foote stellte fest, dass nur in den ersten 2 Wochen nach
der Impfung von Austern mit Typhusbacillen diese sich vermehren, von da ab
ständig vermindern. Nach 30 Tagen ließen sich aber noch Bacillen nachweisen.
20 Mollusca.
Auch im Magen von 0. bleiben die B. lebensfähig und erhalten sich dort länger
als in dem zu den Versuchen benutzten Wasser.
Dall(-^J erwähnt zunächst, dass die von ihm vorgeschlagene Classification [s.
Bericht f. 1890 Moll, p 15] in großer Eile hatte ausgeführt werden müssen. Wäh-
rend damals hauptsächlich der Schalenbau als Grundlage diente, wird jetzt auch
die übrige Organisation näher betrachtet. So ist der Myophor von Pholas ein
Schutzorgan für die Eingeweidemasse; seine ersten Stadien findet man bei alten
Gastrochaena. Das Ligament ist ein Fundamentalcharakter der Lam.; es ist
stets vorhanden, wenn auch bisweilen rudimentär (Pholadacea) . Das vollständige
Fehlen bei den Rudisten ist ein extremer Fall von Specialisation. Im übrigen
wiederholt Verf. hierüber seine früheren Angaben, neu ist der Name »Resilium«
an Stelle von »Knorpel«, der in Wirklichkeit keiner ist. Die Adductoren sind
kein systematisches Merkmal. Zu den Dimyariern gehören die monomyarischen
Tridacniden, und zu den Monomyariern die dimyarische Dimya. Mulleria ist jung
dimyarisch, später monomyarisch. Den Palaeocouchae fehlten zweifellos die Sipho-
nen, sie waren dagegen wohlentwickelt bei früh auftretenden Leda ähnlichen
Formen. Im Allgemeinen findet man bei sehr beweglichen Muscheln {Fecfen,
Lima, Nucula, Trigonia und einigen Cardium] weder Sipho noch Septum ent-
wickelt, während bei den trägeren [Avicula, Pinna, Tridacna, Astarte) wenigstens
ein Septum vorhanden ist und bei den höchst entwickelten modernen [Teilina,
Mactra, Venus, Mya, Yoldia) 2 Siphonen, zu denen häufig noch ein Septum hin-
zukommt. Bei der Schilderung der Kiemen stellt Verf. zwischen die Protobran-
chier und Filibranchier die Subfoliobrauchier [Euciroa, Callocardia). Die außer-
ordentliche Form- und Structurverschiedenheit der Kiemen sollte ein genügender
Grund dazu sein, sie für die Systematik zu verwerthen. Das Herz der Proto-
lamellibranchier war doppelt, besaß Ventrikel und Vorhof, jederseits verbunden
durch eine Aorta, von denen die eine über, die andere unter dem Rectum verlief.
So noch bei Area noae und Verwandten. Später sind die beiden Kammerabthei-
lungen mitten verschmolzen und umfassten dabei das Rectum. Im Allgemeinen
ist die schwankende Structur des Herzens für die Systematik unverwerthbar. Bei
den archaischen Formen [Nucula, Solemya) sind die Nephridien sehr einfach;
der größte Theil des Blutes der lacunären Sinuse geht auf seinem Wege zu den
Kiemen durch die Nephridien, wonach für diese zweifellos der Nierencharakter
erwiesen ist. Je älter die Form ist, desto mehr nähern sich ihre Nephridien denen
der Gastropoden. Auch sie haben keinen systematischen Werth, eben so wenig
der Fuß, über den Verf. nichts wesentlich Neues berichtet, außer 2 neuen Namen
(Fuß mit tiefer Rinne = reptary, ohne Rinne = subreptary). — Im 2. Haupttheil
isringt Verf. die systematischen Diagnosen der Ordnungen, Familien etc. Classe
Pelecypoda. 1. Ordnung: Prionodesmacea. Ohne Zähne: Solemyacea;
mit Zähnen a)Taxodonta: Nuculacea, Arcacea ; b) Schizodonta: Pteriacea, Ostrea-
cea, Naiadacea, Trigoniacea; c) Isodonta: Pectinacea, Anomiacea; d) Dysodonta:
Mytilacea. 2. Ordnung: Anomalodesmacea. Anatinacea (Eusiphonia, Adelo-
siphonia), Ensiphonacca, Poromyacea. 3. Ordnung: Tcleodesmacea. a) Panto-
donta; b) Diogenodonta: Cypricardiacea, Astartacea, Cyrenacea, Carditacea, Cha-
macea, Rudistae, Lucinacea, Leptouacea; c) Cyclodonta: Cardiacea, Tridacnacea,
Isocardiacea; d) Teleodonta: Veneracea, Tellinacea, Solenacea, Mactracea;
e) Asthenodonta: Myacea, Adesmacea.
Nach Sigerfoos legt Pholas truncata Ende April und im Mai die Eier ab, die
durchsichtig sind und sich leicht künstlich befruchten lassen. Die Entwickclung
geht so rasch vor sich, dass bereits 3 Stunden nach der Befruchtung die Embryo-
nen frei schwimmen. Die beiden ersten Furchungsebenen sind meridional,
die folgende äquatorial; in diesem Stadium sind 1 Makromer und 7 Mikromeren
1
3. Lamellibranchiata. 21
vorhanden. Das 16- und 1 7-Zellenstadium gleicht dem von Unio nach Lillie [s.
Bericht f. 1893 Moll, p 26], Die Abstammung der weiteren Furchungszellen
wurde nicht genau festgestellt. Das Mesoderm geht aus 1 Zelle hervor, und bald
danach theilt sich das Makromer in rechte und linke Entoblasten, und ebenso der
Mesoblast, so dass die bilaterale Symmetrie zu Stande kommt. Die beiden Ento-
blasten geben Abkömmlinge nach vorn und hinten ab; zuerst theilt sich immer
der linke. Die Cilien erscheinen mit den beiden Entoblasten; die 2 oder 3 vor-
dersten sind melir als doppelt so lang wie der Embryo; von den übrigen treten
immer 3 oder mehr an einer Zelle auf. Die vorderen Cilien verursachen eine
spiralige rotirende Vorwärtsbewegung des Embryos. Die Gastrulation geschieht
theils durch Epibolie, theils durch Invagiuation. Der Blastoporus besteht als
Mund weiter. Zu dem Mesoblasten kommt ein anderes mesodermales Element
vom Ectoblasten, während der Embryo frei schwimmt, — Teredo norvegica besitzt
im Frühjahr bis Mitte Juli reife Geschlechtsproducte, die durch die Siphonen in
das Wasser abgelegt werden. Die Entwickelung ist genau wie bei Pholas ; ebenso
T. {Xylotrya) ßinbriata. Bei T. navalis wurde die Furchung nicht von Anfang an
beobachtet, aber bei 1 Embryo festgestellt, dass der Mesoblast ein Abkömmling
des rechten Entoblasten ist. Zuerst theilt sich der linke Entoblast und dann der
rechte wiederholt, so dass 8 Entoblasten um den Blastoporus liegen. Die Wan-
derung des Ectoblasten nach innen zur Bildung eines Mesoblasten wurde hier
nicht, wie bei den anderen 3 Formen, genau festgestellt.
Beim Studium der Entwickelung von U^iio fand Lillie, dass Perenyi's Flüssig-
keit bei einer Einwirkung von 10 bis 20 Minuten sehr gute Resultate liefert. Das
Material kam dann 3-4 Monate in Alkohol, dann in gleiche Theile Glycerin und
Wasser, nach dessen Verdunstung in reines Glycerin; gerade diese Methode lässt
am besten die Kerne während der Theilung erkennen. — Furchung. Die
1. Ebene, die in einem Winkel von 4.5" zur späteren Längs- und Transversal-
ebene des Thieres steht, theilt das Ei in die 2 ungleichen Theile AB und CD,
von denen jeder Ectoderm und Entoderm enthält, weshalb der Name animale und
vegetative Zelle (Rabl) nicht anwendbar ist. Die 2. Ebene, senkrecht auf der 1.,
theilt die kleinere AB in 2 gleiche Zellen A und B und die größere CD in ein
kleineres C und ein größeres D; von diesen liegt B hinten, D vorne, A links, C
rechts. Durch eine weitere Theilung von D, C, B und A in d^, c^, b^ und a* ent-
steht die 1. Ectomerengeneration, und zwar in einer dexiotropen Spirale. Darauf
theilt sich wieder D, es ist d^ = X, der 1. Somatoblast, sodann tritt die 2. Ecto-
merengeneration c^, b'^ und a^ in einer läotropen Spirale auf, der eine läotrope
Theilung der 1. Ectomerengeneration in d'^, c^', b^i und a^i folgt; außerdem hat
noch X xi abgegeben. Zwischen dem Stadium von 17 und dem von 38 Zellen
entsteht dexiotrop die 3. Ectomerengeneration d^, c^, b^, a^; wichtig ist die Thei-
lung von ar in a^' und a22 = Y, den larvalen Mesoblasten. Nach der Bildung der
3. Ectomerengeneration ist das Entoderm definitiv in den 4 Zellen A, B, C und
D localisirt, der größte Theil von D liefert jedoch Mesoderm. Bei 32 Zellen ist
die Differenzirung der Keimblätter beendet, und es gibt dann 4 Entomeren (A,
B, C, D), 1 Mesoblast M(d^l, 2 larvale Mesoblasten Y und y^, 10 Ectomeren der
1., .5 Ectomeren der 2. und 4 Ectomeren der 3. Generation, außerdem 6 Zellen
als 1. Somatoblast. Dieses Stadium entspricht dem 38-Zellenstadium von Wil-
son's Nereis [?,. Bericht f. 1892 Verm. p 59]. Die 1. bilaterale Theilung macht
der 1. Somatoblast X, X, der Protoblast der Schalendrüse, und die 2. der 2. So-
matoblast M, M; die übrigen Zellen dagegen, besonders die Mikromeren der
1. Generation, theilen sich noch weiterhin nach dem früheren Modus. Der larvale
Mesoblast, der zuerst unsymmetrisch liegt, wandert, bis er eine symmetrische
Lage angenommen hat. Durch wiederholte Theilungen des 1. Somatoblasten
22 Mollusca.
entsteht eine Reihe von Zellen, die in der dorsalen Achse liegen, und aus denen die
Schalendrüse hervorgeht, außerdem ist er der Protoblast der Ventralplatte (Wim-
perschild Flcmming's). Aus der nächsten Spaltung der Abkömmlinge des 2. Meso-
blasten M, M (>primary mesoblast«) gehen 2 sehr ungleiche Zellen m*,mi hervor.
Bald darauf nehmen die beiden Mesoblasten M, M ihre definitive Lage in der
Furchungshöhle hinter dem Archenteron ein und theilen sich wiederholt typisch
teloblastisch, wodurch 2 parallele Mesodermst reifen entstehen, die mit den
großen Zellen der Schalendrüse fast in Berührung kommen. Der larvale Meso-
blast dagegen theilt sich, nachdem er in die Furchungshöhle eingetreten ist, nicht
teloblastisch. Bevor es zur Invagination kommt, theilen sich die Entomeren mehr-
mals; ist sie vollendet, so stülpen sich auch die Zellen der Schalendrüse, die sehr
voluminös ist, ein. — Der speciellen Furchungsgeschichte lässt Verf. eine allge-
meine Interpretation derselben folgen und vergleicht die Furchung von Unio mit
der von Clepsine, Nereis^ Amphitrite^ Umbrella etc. Bei der Betrachtung über die
Homologie der Zellen schließt sich Verf. ganz an Wilson an; auch nach ihm be-
ruhen die fundamentalen Formen der Furchung primär auf mechanischen Be-
dingungen und haben morphologisch nur insofern Bedeutung, als sie secundär
durch die Vorgänge verfrühter Segregation umgeformt werden. In Betreff der
übrigen theoretischen Betrachtungen vergl. Original. — Von der Gastrula bis
zur jungen Larve. Zunächst entsteht die Schale als Product der Schalendrüse
als dünnes durchsichtiges Häutchen, nicht 2 klappig, sondern einfach, das so weit
reicht wie die Drüsenzellen. Je mehr die Oberfläche sich ausdehnt, desto flacher
werden die Drüsenzellen und sind schließlich eine dünne Membran mit Kernen.
Während das Schalenfeld sich immer weiter ausdehnt, und der Embryo bilateral
zusammengedrückt wird, treten wichtige Veränderungen am vorderen Theile des
Embryos auf. Der Verschluss des Blastoporus wird durch die Ausdehnung der
Ventralplatte (Wimperschild Flemming's) nach vorne verursacht. Diese trägt
Cilien, die jenen auf der Ventralseite anderer Molluskenembryonen homolog sind.
Am vorderen Ende der Schalendrtise liegen 6 sehr große Zellen ; aus der mittleren
geht die Fadendrüse hervor, aber nicht durch die Gesammt-Invagination aller 6
(Rabl) ; die 5 übrigen bleiben vielmehr bis zur Bildung des Glochidiums um die
Di'üsenöff"nung liegen. Der Kern der centralen 6. Zelle wandert nach innen, und
das Protoplasma folgt ihm, nur ein vacuolisirter Protoplasmastreifen verbindet
den in die Tiefe gerückten Zellkörper mit seinem früheren Standorte. Durch das
Zerplatzen der Vacuolen entsteht ein vom Kern nach außen führender Canal. Die
Drüse wächst weiter bis ganz nach hinten, wendet sich dann abwärts und wächst
durch die Zellen des larvalen Mantels hindurch, bis sie das vordere Körperende
wieder erreicht. Während dieser Wanderung ist der apicale Kern verschwunden.
Nach der Invagination des Mantels macht die Drüse noch 2-3 Windungen um
den Adductormuskel in der rechten Schalenhälfte. Der Drüsenfaden ist wohl
mehr die metamorphosirte Zellsubstanz als ein Socret, außerdem scheinen Meso-
dermzellen, die die Drüse bald einschließen, die Secretion zu unterstützen. Die
ursprüngliche Function der Drüse ist morphologisch wie pliylogeuetisch wohl die
eines Excretionsorganes. In frühen Stadien wird körnige Substanz ausgeschie-
den; ist der Kern verschwunden, so nimmt das Excret Fadenform an, und secun-
där erst hat der Faden die Function eines Anheftungsorganes übernommen.
Mittlerweile sind 3 Paare Büschel von je 3-5 Wimpern entstanden, von denen je
ein Paar aus einer Zelle zu Seiten der Fadendrüse, der Oralplatte und der Ventral-
platte hervorgegangen ist. Aus dem larvalen Mesoblasten bilden sich der larvale
Adductor und die Myocyten. Die larvale Muskelzelle ist langgestreckt und hat
fein granulirtes Plasma mit rundem Kerne und 2 deutlichen Kernkörperchen ;
später vertheilen sich die Granula regelmäßig, die Kerne werden oval, stabförmig
3. Lamellibranchiata. 23
und erreichen oft die halbe Länge der Muskelfaser ; zu allerletzt bilden sich die
Längsfibrillen. Der primäre Mesoblast lässt 2 mächtige, den »Strangzellen« ähn-
liche Zellbänder entstehen, die von der Entodermtaschc nach der Korperwand
verlaufen und in Ursprung und Schicksal von den Myocyten abweichen ; aus ihnen
gehen Pericardium, Nephridien und vielleicht noch andere Organe hervor. Myo-
cyten werden 6 Paare angelegt, aber nur 1 davon haben eine constante Lage, die
übrigen 2 gehören dem »primary« Mesoblasten an; functionell wirken sie als Be-
weguugsvormittler. Das Entoderm bildet eine Tasche, bisweilen ohne Lumen.
— Die Verwandlung der Larve in das Glochidium ist von Flemming genau be-
schrieben worden, Verf. weist aber darauf hin, dass F. die morphologische Bedeu-
tung der Organsysteme verkannt hat. F. 's Wimperschild ist nämlich die ventral
plate; Vorderwulst = entodermic sac; Mittelschild = oral plate. — Zum Schluss
werden allgemeine Betrachtungen augestellt. Warum wird die Fadendrüse so weit
von ihrer definitiven Lage entfernt angelegt? Die Ursache ist im Functions-
wechsel zu suchen. Die Lage Veränderungen der Oral- und Ventralplatte dagegen
werden durch die verfrühte Segregation herbeigeführt. Das Glochidium zeigt,
dass für den Parasiten nur zweckmäßige Organe stark entwickelt sind, wie Faden-
drüse, Schale mit Widerhaken, larvaler Mantel, dass dagegen Fuß, Mund, Einge-
weide, Herz etc. rudimentär sind; ja, schon die Furchung weist auf die Bevor-
zugung der erst genannten Organe hin. In der Beantwortung der Frage, warum
Unio eine kurze Zeit als Parasit lebt, schließt sich Verf. an Schierholz an, wonach
die junge zarte Schale vor dem Medium geschützt werden soll. — Zuletzt werden
die Achsen vergleichend bei Z7., Cyclas^ Tereilo und Ostrea betrachtet, wobei
aber nur Bekanntes wiederholt wird. — Als Anhang zu seiner Arbeit gibt Verf.
7 Tafeln, auf denen die bis jetzt vollkommen durchgeführte Ableitung der Keim-
blätter aus der Eizelle bei Neritina (Blochmann), Planorbis (Kabl), Umhrella
(Heymons), Clepsine (Whitraan), Nereis limbata (Wilson), N. Dumerilii (Wisting-
hausen) und Discococlis (Lang] übersichtlich zusammengestellt ist.
Nach Faussek setzen sich die Glocliidien von Anodonta auf den Flossen von
Osmerus eperlanus so fest, dass sie die Epidermis aufreißen und sich an der Cutis
wie mit einer Pincette anklammern. Das Gl. wird nach und nach von der Epi-
dermis umwuchert und ernährt sich zuerst intracellulär, »nämlich seitens der
Zellen des Embryonalmantels«. Dieser besteht aus 2 symmetrischen Ectoderm-
falten, von denen jede 2 Zellenschichten besitzt: eine äußere mit dünnen, flachen,
nicht immer deutlichen Zellen und kleineu länglichen Kernen, und eine innere
mit großen, cylindrischen, ^Jrotoplasmareichen Zellen und großen Kernen; bis auf
die Basis der Mantelfalte liegen beide Schichten dicht beisammen, dort jedoch
treten Mesodermzellen dazwischen. Die innere Schicht wird noch von einer Cuti-
cula ähnlichen Deckschicht begrenzt, einer »oberflächlichen Protoplasmaschicht
(ExoiDlasma) der großen Mantelzellen«. Die Zellen der Epidermis und Cutis des
Fisches, die während der Anheftung des Gl. in die Mantelhöhle fallen, werden
von den Ectodermzellen des Embryonalmantels aufgenommen und verzehrt. Die
Metamorphose des Mantels vollzieht sich wie Schmidt [s. Bericht f. 1S85 III
p 22] angibt. Die hohen Cylinderzellen, die von den kleineren heranwachsenden
Zellen verdrängt werden , ragen weit in die Mantelhöhle hinein ; Braun hat sie
pilzförmige Körper genannt und als provisorische Ernährungsorgane angesehen,
welche die Kalksalze aus den knöchernen Flossenstrahlen auflösen und resorbiren
sollten ; derselben Meinung war Schmidt. Die Mantelregeneration wird aber vom
Verf. mit den Erscheinungen bei der Metamorphose der Insekten verglichen. »Die
kleinen Embryonalzellen am Mantelrande des Glochidium, durch deren Vermeh-
rung die Regeneration des Mantels verwirklicht wird, bilden echte »latente Keime«,
die jenen »Imaginalscheiben« ähnlich sind, durch deren Vermittelung die Regene-
24 Mollusca.
ration des Hypoderms und des Darmepitbels während der Metamorphose bei der
Fliege bedingt wird.« In den Bindegewebsfasern dicht beim Parasiten häufen
sich kleine Zellen an, zwischen denen vacuolenartige Bläschen zerstreut sind, in
denen wiederum stark lichtbrechende Körperchen liegen, die »mehr oder minder
an halbzerfressene Zellen oder Kerne« erinnern. Da diese auch zwischen den
Mantellappen der Larve angetrofTen werden — obwohl manchmal gar Nichts da-
von zu sehen war — so glaubt Verf., dass sie von der Larve verzehrt werden.
Ernährungsorgan ist jetzt der Darm. Auch sah Verf. die Wanderzellen der Fisch-
epidermis bisweilen das ganze Gl. bis auf die Schalen auffressen, so dass echte
Phagocytose vorliegt. Ob die Phagocyten schließlich nach außen befördert wer-
den, wurde nicht festgestellt. Wahrscheinlich ernährt sich das Gl. bei günstigen
Entwickelungsbedingungen von den Phagocyten, ähnlich wie die von Carriere
beschriebenen Trichodinen im Cauale der Seitenlinie von Cottus gobio von Leuco-
cyten leben. Am Schlüsse werden einige theoretische Betrachtungen angestellt.
Webb(^) berichtet kurz über das Dimyarier-Stadium mit vorderem und hin-
terem Adductor junger, eben ausgeschlüpfter Ostrea edulis. — Hierher auch
Woodward (2).
4. Scaphopoda.
Hierher Bronn und Simroth (^). Über die Abstammung von Praerkipidoglossum
s. oben p 10 Plate(').
Leon macht Angaben über die Histologie des Endes des Mantels von Dentalium
entöle. Die dorsale Rinne der Schaufel (Pavillon von Deshayes) besteht aus
Epithel, Bindegewebe, Muskeln und Drüsen. Das Epithel ist aus cylindrischen,
schwach pigmentirten Zellen ohne Cilien und etwas größeren Becherzellen zu-
sammengesetzt. Die zahlreichen, besonders dorsoventral verlaufenden Fasern
des Bindegewebes bilden ein von Muskeln und Nerven durchsetztes Mascheuwerk.
In der Bindesubstanz zwischen den Muskeln liegen feinkörnige einzellige Drüsen.
Die Bindegewebsmaschen füllt Schleim aus, für den keine Ausftthrgänge gefunden
wurden. Der untere Theil der Schaufel zeichnet sich histologisch nur dadurch
vor dem oberen aus, dass die Muskelfasern sich dort radiär zerstreuen, und dass
im Bindegewebe zahlreiche flaschenförmige Drüsen vorkommen, deren Schleim-
massen nicht beobachtet wurden. Verf. vermuthet, dass die nach dem Epithel
hin liegenden Drüsen sich nach außen öffnen, dagegen die im Bindegewebe nach
innen.
5. Gastropoda.
a. Allgemeines.
Hierher auch Thiele P). Über die Stellung im System s. oben p 11 Plate(')-
Simroth(') behandelt die Gastropoden der Plankton-Expedition und be-
spricht 1. die Janthiniden mit ihrer langen Anpassung an die pelagische, specicll
die planktonische Lebensweise. Untersucht wurden G Species von Jantkina, aber
anatomisch speciell von jüngeren Thieren nur die Mundhöhle. Das Knorpcl-
gerüst besteht aus dem äußeren, die Seitenplatten stützenden Kieferknorpel und
dem inneren Zungenknorpel; beide laufen hinten und unten zusammen. Die inne-
ren sind nur an einzelnen Stellen, die äußeren überall mit dem Nachbargewebe
verwachsen. Erstere entsprechen dem Zungenknorpel der Gaslropoden, letztere
sind bisher unbekannte Gebilde und nur auf Schnitten deutlich sichtbar. Die
Radula entsteht, wie Rößler [s. Bericht f. 18S5 HI p 8] angibt. Die Seitenplatten
oder Kiefer sind nicht einfach der Wand aufgelagert, sondern ragen oben und
unten frei in die Mundhöhle. Ihre Cuticula ist homogen und mächtiger als das
5, Gastro poda. a. Allgemeines. 25
Epithel, welches ihre Matrix ist. Bei den typischen Gastropoden bleibt während
des Gebrauches der Radula jeder Zahn in derselben Verticalebene, bei J. in der
Horizontalebene. Die Kiemenblätter bilden stumpfwinklige Dreiecke, mit der
freien Spitze nach links unten (wie bei Cerithium) . Links von der Kieme liegt
das Osphradium. Die paarigen Fühler nehmen die verschiedensten Farben
an; die Epipo dien scheinen eine gewisse Bedeutung für das Schwimmen zu be-
sitzen. Im Propodium des Fußes liegen Packete großkerniger Drüsenzellen, von
denen es fraglich ist, ob sie ein- oder mehrzellig sind ; eine weitere Drüsenschicht
liegt im Trichter, ihr fadenförmiges Secret färbt sich mit Hämatoxylin verschie-
den stark, beim lebenden Thiere verkittet es Floss und Fuß. Den mittleren Fuß-
abschnitt sieht Verf., da eine scharf localisirte Fußdrüse fehlt, als Homologen der
Fußdrüse der Prosobranchier an; andererseits erinnert das Fadensecret an den
Byssus der Muscheln. Die Farbe des Flosses rührt wahrscheinlich von der
Farbdrüse neben dem Enddarm her. Ein helles Hörn in der Mediahebene auf dem
Nacken wird als Lege röhre angesehen, welche die Aufgabe hätte, die Cocons
unter das Floss zu bringen. Die Eikapseln sitzen an einem dünnen Stiele aus
zusammengedrehtem, faserigem Schleim; ihre Oberfläche trägt zahlreiche Stacheln,
ein Product des erhärteten Schleimes, die als Schutz- und Schwebemittel func-
tioniren. Im Gerüste der Eikapseln liegen Zooxanthellen. Ein Cocon von /.
unibilicata enthält 70-100 Eier oder Embryonen, von communis 6-7000. Der
Apex der Larvenschale umfasst 2-3 Windungen nach rechts, ist glatt und
lang gestreckt, was darauf hinweist, dass die übliche Abflachung der Schale zum
Zwecke symmetrischer Lastvertheiluug bei pelagischen Gastropoden noch nicht
eingetreten ist. Die Farbe liegt nicht nur in der Haut, sondern theilt sich auch
den Drüsen mit, sie ist abhängig vom Lichte, denn alle nach oben gekehrten
Theile sind blau. Auch das Violett der Schale ist eine directe Folge der Beleuch-
tung. — 2. Die Rissoiden (Litiopidae). Verschiedene Altersstufen von Litiopa
melanostoma Rang lagen vor. — 3. Die Larven. Die im Ocean am weitesten
verbreiteten sind auch die größten. Die Larven mit stark erweiterter Schale
[Echinosph-a] gehören zu den Lamellariiden. Sie haben große Strecken zurück-
gelegt und sind an das warme Wasser von 24.5°-28.2° gebunden. Ihre primäre
Außenschale ist nautiloid, symmetrisch, mit 3 Paar stärkeren Längsreifen, von
denen die beiden ersten Stachelkränze tragen. »Die Larve liegt anfangs keines-
wegs symmetrisch in der Außenschale, sondern sie schneidet deren Medianebene
unter einem Winkel von mehr als 45°. Das wachsende Vorderende passt sich
dieser Ebene mehr und mehr an, während das schlanke, schräg gewundene Hinter-
theil allmählich resorbirt wird.« Der Weichkörper wächst schneller als die pri-
märe Schale, die während des ganzen pelagischen Lebens unverändert bleibt und
hinten weit ofi'en steht; das ganze Gewinde bis auf den letzten Umgang wird
durch Autotomie abgeworfen, wodurch das W^asser freien Zutritt bekommt. Die
Außenschale besteht aus gleichmäßigem Conchiolin, einer Cuticularausscheidung.
Ein Netzwerk zarter Membranen strahlt von der Außenwand nach innen ; in der
Außenschicht verlaufen Faserzüge. Ein zartes Operculum schließt die Schalen-
kammer vorn ab ; die Kieme scheint als Hautverdickung angelegt zu sein. Eine
Neapler EcUnospira zeigte nur ganz kleine Unterschiede im Gesammtbaue, da-
gegen hatte eine größere Capverdische Larve das Gewinde der Außenschale bis
zur Spitze erhalten, ferner trugen nur die medialen äußeren Reifen einen Dornen-
besatz; eine jüngere Larve ebendaher hatte eine Außenschale ohne Stacheln und
war asymmetrisch. Die Vergrößerung der Außenschale (»Scaphoconcha«) hat
den Zweck, die Schwimm- und Schwebefähigkeit zu vergrößern ; ebenso sind die
Stachelkränze Schwebvorrichtungen ; die Durchsichtigkeit der Scaphoconcha schützt
vor den Feinden. Die Larven mit glatten Schalen, die nur aus Conchiolin be-
26 Mollusca.
stehen und höchstens Längsreihen von Haaren tragen, unterscheiden sich von
einander in der Form des Deckels und der Gehäusestructur selbst. Hierher
gehört Macgillivrayia straminea (Larve von Doliiim) ; sie ist siphonostom ; ein großes
Operculum verschließt vollkommen die Mündung. Schale mit Stacheln, die nach
der Mündung zu kürzer werden. In Schale und Operculum fehlt jede Spur von
Kalk. Radula nicht gefunden. Der Kalkmangel, die Reduction des Vorderkör-
pers und der Sohle und die Ausbildung sehr langer und wirkungsvoller Velar-
fortsätze sind Anpassungen an das planktonische Leben. Ferner beschreibt Verf.
einige Larven mit gehämmerten Conchiolinschalen von unbekannter oder zweifel-
hafter Stellung im System. Zur Sinusigera-Gruppe gehören 2 Larven, die
mit Siniisigera cancellata D'Orb. resp. Nysti Craven verwandt sind, ferner eine
Anzahl unbestimmbarer. Die S. ist eine pelagische Larvenanpassung, an welcher
die verschiedensten Gattungen der Rhachiglossen und Tänioglossen theilnehmen.
Die kleinsten Formen bestehen meist nur aus Conchiolin; kommt Kalk dazu, so
gentigt ein structurloses Durchdringen. Bei reinem Conchiolin genügen bloße
Längsverdickungen, unter denen die Leitlinie als stärkste bestimmend ist; bei
größeren Larven werden mehr Mittel mechanischer Festigkeit verlangt, es ent-
stehen Querrippen, als daubenartig abgetheilte Schalensegmente, die sich bis-
weilen zu doppelt conturirten Rippen erheben, die wie die Längsleisten schließ-
lich als besonders aufgelagerte Conchiolinstreifen hervortreten, womit die höchste
Festigkeit der reinen Conchiolinschale erreicht ist. Wird die Schale noch größer,
so wird in auf einander senkrechten Lagern Kalk abgesondert. Bei allen Gat-
tungen mit Sinusigera lässt die Schale 3 Stufen unterscheiden: die Embryonal-
schale (Embryonocoucha), welche den obersten Umgang, den Nucleus oder Apex
umfasst, dann die Larvenschale (Prosopoconcha) oder -S"., die definitive Schale
(Teleoconcha). Gemella Adams und ähnliche (naticoide) Larven stellen nach
ihrem Schalenbaue 4 Typen dar: 1) Grundlage vorwiegend Kalkstäbe in der
Richtung der Querrippen oder Dauben, 2) Kalkfasern in Querrichtung, von Con-
chiolin überzogen, welches sich nach verschiedenen Druckkräften faserig sondert,
3) Kalkfasern in Längs- und Reifenrichtung bilden die untere Schichte, Quer-
rippen einen Überzug darüber, 4. Schale zart, auf Conchiolin beschränkt und fast
structurlos. Sodann wird eine Conchiolinschale mit Kalktafeln beschrieben, eine
schlanke Kalkschale mit pelagischen Farben etc. Es werden heterostrophe, pu-
boide [Sorohs etc.], bulimoide, helicoide, trochoide etc. Larvengruppen aufgezählt.
— 4. Allgemein zeigt sich, dass mit ganz geringer Ausnahme die pelagischen
Gastropoden aus dem warmen Wasser stammen. Die Larven sind nicht gleich-
mäßig verbreitet, sondern beträchtliche Scliwankungen kommen vor, besonders
bei den Bermudas, wo die Zahl der Larven sehr anwuchs. Eine Gesetzmäßigkeit
in täglichen verticalen Wanderungen wurde nicht genau festgestellt, jedocli wur-
den am Morgen meist mehr Larven gefangen, als Nachmittags. Die geogra-
phische Verbreitung der litoralen Gastropoden erfolgt im kalten Wasser nur der
Küste entlang, im warmen dagegen meist auch pelagisch durch die Strömungen.
Ein Hauptfactor dabei ist die Gestalt der Schale : thurmförmige Gehäuse sind aus-
geschlossen, und das Verhältnis der Schalenhöho zur Breite darf 5 : 2 nicht über-
steigen. Im Mittel haben die Larven einen Durclimesser von 2-3, höchstens von
5 mm. Die Grundlage der Embryonal- wie der Larvenschale ist ein structur-
loses Conchiolinhäutchen; zuerst treten daran Haare auf, durch die Verschmelzung
der Secrete mehrerer Zellen entstehen Borsten ; ninmit die Secretion an bestimm-
ten Stellen zu, ohne dass die Membran sich verdickt, so gibt es wellige Längs-
linien ; wenn die Wellenthäler sich verbreitern und von der einen Längslinie bis
zur benachbarten einsinken, so erscheinen Rippen. Die stetige Secretion führt
zur Bildung einer kräftigen, dunklen Längsliuio, der Leitlinie; sie bestimmt die
5. Gastropoda. a. Allgemeines. 27
spätere Schalenstruclur und ist die Grundlage für die Mechanik des Gerüstes,
dessen Balken sie in die parallele oder senkrechte Richtung zwingt. Das Kalk-
salz lagert sich entweder structmios auf der Schale ab oder nur auf den Längs-
leisten in einer Reihe von Krystallblättchen. Bei weiterem Wachsthume bildet
sich ein Gerüstwerk aus in 2 auf einander senkrechten Richtungen ; ist die Leit-
linie fest, so liegen sie in der Längs- und Querachse des Mantels, gibt sie nach
oder fehlt sie, so verschieben sich beide Richtungen um einen Winkel von 45°
ebenso bewirkt die Spindel eine Ablenkung. Die complicirten Übergänge, wie
die normale Gitterbildung, Gitterverschiebung, und der Einfluss der Spindel bei
normalem Gitter, werden genauer beschrieben. Alle hervorstechenden Umbildungen
der Gehäusemündung sind positive Kennzeichen eupelagischer Larven; die
Anzahl der Mündungsausschnitte steht wahrscheinlich in directem Verhältnis zur
halben oder ganzen Anzahl der Segelfortsätze: Sinusigera, Echinospira. Das Oper-
culum ist sehr verschieden ; Schwebvorrichtungen der Schale sind ihre Erweiterung,
ferner Haare, seitliche Mündungsflügel ; auch Kalkmangel oder Kammerung tra-
gen zur Schwimmfähigkeit bei. In Bezug auf die Färbung der Larven und
Schalen gilt, dass für die pelagischen Gastropoden (mit Einschluss aller erwach-
senen, beschalt oder unbeschalt) Gelbbraun und Violett charakteristisch sind,
Ersteres kann in allen Tönen vorkommen, letzteres schwankt zwischen Purpur-
roth und Blau. Jede übrige Farbe ist ausgeschlossen. »Wie der anfangs gelbe
Purpur [der Purpurschnecke] sich unter dem Einflüsse des directen Sonnenlichtes
verfärbt bis zum Violett, so wird das Gelbbraun in der Haut und Schale derjeni-
gen Mollusken, welche am stärksten der Tropensonne ausgesetzt sind, d. h, der
pelagischen Gastropoden, allmählich zu Violett.« Dieses Violett findet man oft
noch bei Formen, die schon lange litoral leben {Tritonium, DoUum) , an den Gehäuse-
spitzen. Verf. schließt sogar bei Species mit gelbbraunem Periostracum auf ein
pelagisches Vorleben, wenn auch vielleicht von kürzerer Dauer. Von den Farb-
drüsen bewirken die kleinen des Mantelrandes die Zeichnung der Schale, und
die andere die DifiTereuzirung des Mantelhöhlendaches. Larvencharaktere des
Weichkörpers sind vor allem die stark entwickelten Segelfortsätze (in der Regel
4 ; durch Spaltung können 6 bis 8 auftreten) ; es sind Locomotions- und Athmungs-
organe. Die Kieme ist meist nicht functionsfähig, und der Fuß wird an Masse
vom Spindelmuskel weit übertroffen. Statt eines pleurembolischen Rüssels fungirt
ein langer und weiter Sack mit geknickten und gefalteten Wandungen, der wohl
ausstülpbar ist. Die Radula lässt sich selten auf bekannte Formeln zurück-
führen; Rhachiglossen kommen bestimmt unter den Larven vor, Ptenoglossen
vermuthlich, Toxoglossen wurden nur aus der Färbung nachgewiesen. Die hin-
teren Sohlenzipfel der erwachsenen Nassiden und der hintere Mantelanhang von
Strombus und Oliva sind Reste aus dem Larvenleben. — 5. Opisthobranchia
gymnobranchia. Von sargassicolen hat die Plankton-Expedition keine gefan-
gen, von tycho- oder hemipelagischen werden Do(o[?) ocellifera n., Cratena'? sp.
und eine Doridie beschrieben. Eupelagisch sind die Phyllirrhoiden und Glau-
ciden, Verf. nimmt für die ersteren verticale Wanderungen an, svas im Einklänge
wäre mit ihrer Farblosigkeit und Transparenz, während die Glauciden auf die
Oberfläche beschränkt und so auf der nach oben gerichteten Unterseite blau und
dorsal silbern sind. Das Schwimmen wird durch die Stellung der Rückenpapillen,
indirect also von den Darmgasen geregelt. Glaucus atlanticus Forster ist eine
Warmwasserform. In Bezug auf die Structur der Rückenpapillen werden im
Wesentlichen die Angaben der Autoren bestätigt. Der Farbenwechsel von Blau
und Silber ist durch 2 Arten Epithelzellen, constanteu und wandernden, bedingt.
Erstere enthalten das dunkle Pigment. Das Plasma der anderen ist gleichmäßig
körnig durch kleine, mattglänzende Kügelchen, die in toto den Silberglanz, ein-
28 Mollusca.
zeln das Irisiren veranlassen. Verf. denkt an eine ähnliche Substanz wie das
Guanin in der Fischhaut. Ob das Licht direct oder durch Vermittelung der Ner-
ven die Wanderzellen reizt, bleibt fraglich. Da alle pelagischen Gastropoden eine
Farbe besitzen, die zwischen Gelb und Blau resp. Orange und Violett liegt, und
dieselben Farben auch anderen überhaupt gefärbten Hochseethieren zukommen
(Brandt), so werden wohl diese Excrete bei den an der Oberfläche treibenden
Formen allgemein verbreitet sein. Das Blau schützt gegen die Feinde (Vögel)
und nicht (Hensen) gegen die Mitbewohner des Meeres. Farblos sind nur die
tauchenden oder tauchfähigen Formen [Phyllirrhoe^ Echinospira) . Janthina und
Fiona haben die complicirtesten Kiemen; dies steht zur fehlenden activen Be-
weglichkeit in Beziehung. Bei Glaucus wird die Athemfläche durch die Verlänge-
rung der Rttckenpapillen vergrößert. — Slmroth(3) spricht besonders von dem
Einfluss des Lichtes auf die Färbung pelagischer Schnecken und gelangt zur
Anschauung, dass die höchste andauernde Belichtung, die auf der Erde möglich
ist, bei langer Dauer in den dem Lichte am meisten exponirten Theilen (bei
Schnecken im Mantel und im Zusammenhange damit im Blute) die Stimmung zur
Abscheiduug von Farben erzeugt, die den kürzesten Wellen des Spectrums ent-
sprechen, aber von dem dazu complementären Gelb ausgehen. Bei Gastropoden
können sie in den planktonischen Larven bereits vorhanden sein, treten aber erst
bei fortschreitendem Wachsthume auf, wenn der Stoffwechsel erhöht wird. So
wird das Violett geradezu ein Kriterium dafür, dass die Schnecke ein eupelagi-
sches Larvenleben durchgemacht hat. Die Tritonen mit ihrem grellsten violetten
Apex gehören zu den Ost- und Westindien gemeinsamen Formen ; ebenso Ricinula.
»Je reiner violett, um so tropischer die Form, z. B. Purpura violacea, subtropisch
oft mehr rothe, z. B. P. haemastoma Wenn es sich in allen diesen Dingen
wahrscheinlich um eine directe Beziehung zwischen der Länge der Lichtwelle
und der Größe der Plasmamolecüle handelt, ohne jede Rücksicht auf praktische
Verwerthbarkeit, so kann sich selbstverständlich die Natur die Thatsache unter
Umständen auch zu Nutze machen.« — Hierher auch Simroth('^).
JG robben führt zur Erklärung des Zusammenhanges der den Gastropoden eigen-
thümlichen Drehung und der asymmetrischen Aufrollung des Eingeweidesackes,
die wahrscheinlich gleichzeitig vor sich gingen. Folgendes an. Eine Vertiefung
der Mantelhöhle besaß wahrscheinlich schon die ungedrehte Stammform, und zu-
gleich eine Erhebung und Vorwärtskrümmung des Eingeweidesackes. Dieser hat
sich aber nicht in einer Ebene, sondern in einer Raumspirale gedreht, indem sich
der Pallialcomplex während der Drehung nach vorn zugleich gegen die Dorsal-
seite erhob. Diese Hebung hängt wahrscheinlich mit der späteren Lage des Pallial-
complexes im Nacken des Thieres zusammen. Ferner überschritt die Drehung
die Mittellinie etwas nach links. Mit der dorsalen Hebung des Pallialcoraplexes
während der Drehung und dem Überschreiten der Mittellinie senkt sich die Spitze
des im gleichen Sinne wie bei der ungedrehten Form gebogenen Eingeweidesackes
nothwendig nach der rechten Seite des Körpers. Später kam die stärkere spira-
lige Aüfrollung des Eingeweidesackes hinzu, die vielleicht von einer weiteren,
• wohl asymmetrischen Vertiefung der Mantelhöhle eingeleitet wurde.
Amaudrut findet bei Patclla vulgaris in der Mundmasse außer den bekann-
ten vorderen, hinteren und laterodorsalen Paaren Knorpel noch ein latero-
ventrales Paar. Die vorderen Knorpel sind unter sich durch Transversalfasern
verbunden, mit ihnen stehen die laterodorsalen durch einen Muskel in Verbindung;
in gleicher Weise stehen sie unter sich im Zusammenhange, und ihr Muskel ver-
einigt sich median mit dem der vorderen Knorpel. Ebenso verbindet das latero-
ventrale Paar eiue Transversalmuskelschicht, die nicht mit der vorigen in Zu-
sammenhang steht. Die hinteren Knorpel sind nur durch Längsmuskeln an den
5. Gastropoda. b. Prosobranclüata. 29
beiden lateralen Paaren befestigt. Diese 4 Knorpelpaare hat auch Nerifa plexa
und N. tesscllata, nur mit dem Unterschiede, dass der vordere Abschnitt des
laterodorsalen Knorpels mit dem vorderen äußeren Tlieile des vorderen Knorpels
verschmolzen ist, während der hintere freie Abschnitt auf dem vorderen Knorpel
liegt. In diesen verschmolzenen Abschnitten der Knorpel sind die oberen und
unteren Transversalmuskeln verschwunden. Bei Navicella, Fissurella und Parmo-
•phora ist die Verschmelzung des laterodorsalen Knorpels mit dem vorderen noch
vollständiger, und auch der lateroventrale ist seitlich mit dem vorderen ver-
schmolzen. Durch die Verschmelzung der 3 Knorpelpaare sind die unteren Trans-
versalmuskeln verschwunden, so dass der Muskel, der die hinteren mit den
laterodorsalen Knorpeln verband, jetzt oben verläuft, und der vom hinteren
Knorpel nach dem Vorsprung des vorderen gehende Muskel ist kürzer geworden.
Bei Tarho^ Trockus und Haliotis sind die hinteren Knorpel allein von den vorderen
getrennt, welche die drei verschmolzenen Paare darstellen; aber die Insertion der
Muskeln und ihre Vertheilung an der elastischen Membran lassen noch die ein-
zelnen Knorpelstücke erkennen. Bei den höheren Gastropoden sind die vorderen
Knorpel mit den hinteren verschmolzen, und die Muskeln, welche die Knorpel unten
verbanden, atrophirt. Lässt man die durch die Knorpel- Verschmelzung verschwun-
denen Muskeln bei Seite, so findet man bei einer Pateita dieselben Muskeln wie bei
Buccinuni oder Helix.
b. Prosobranchiata.
Hierher Hedley (2).
Zur Bionomie von Buccinum etc. s. oben p 7 Heincke, über den Schlitz in der
Decke der Kiemenhöhle bei Haliotis und Fissurella p 10 Plate(^), die exogastrische
Aufrollung und Abstammung von F. und Patella p 11 Plate('), die Larven von
Janthina^ Tritotmmi^ Nassa etc. p 24 Sitnroth('), Drehung und asymmetrische
Aufrollung des Eiugeweidesackes p 2S Grobben, Knorpel von Patella etc. p 28
Amaudrut, Homologie der Niere unten p 37 Erlangerl^^), Schalendrtise von Palu-
dina p 38 Moynier de Villepoix.
Pelseneer (2) bespricht von luftathmenden Prosobranchiern oder Strepto-
n euren 1) die Littorinidae [Littorina littorea^ rudis, ohtusata und coerulescens = neri-
toides). Jedes Kiemenblatt setzt sich in einer Falte fort, die bis zur Decke der
Mantelhöhle reicht und sich bis zum Rectum erstreckt, wobei sie nur unmerklich
dünner wird. Die Kieme scheint viel breiter zu sein als bei den übrigen Strepto-
neuren, in Wirklichkeit liegt nur links eine ziemliche schmale Partie, die dem
Ctenidium dieser entspricht, während der am Rectum gelegene, wenig hervor-
springende Abschnitt neu erworben ist. Ähnlich verhält sich Cremnoconchus syha-
drensis. Dagegen ist die Kieme von Lacuna schmal und vorspringend, die Blätter
sind weniger schmal als hoch und nach rechts geneigt. Ebenso bei Littorinida und
Hydrobia. Littorina fehlt die zuführende Vena branchialis, das venöse Blut
gelangt zur Kieme durch ein Netz von lacunären Stämmen. Die Hypobranchial-
drüse ist bei L. Uttorea nur wenig entwickelt im Vergleich zu i«., die Zellen sind
klein, noch weniger bei L. ohtusata und neritoides, bei L. rudis bleibt rechts nur
noch ein kleiner Streifen übrig, der wenig hervorragt. Das Osphradium ist
ebenfalls bei Littorina nur ein schmales Band mit einem einfachen faserigen
Nervenstrang; außerdem sind oberflächliche Ganglienzellen bemerkbar, aber keine
zahlreichen im Innern (gegen Bernard) wie bei La. In Allem verhält sich C. ähn-
lich wie Littorina., und alle diese Specialcharaktere sind durch Anpassung an die
Lebensweise hervorgegangen: C. lebt amphibisch, und in L. Uttorea^ ohtusata^ rudis
bis zu neritoides liegt eine Reihe vor, die von wenig bis zu fast ganz an der Luft
lebenden Formen führt. 2) Cerithiidae. Ähnlich wie Littorina und Lacuna verhält
sich Cerithidea obtusa (C. ebeniiia, Telescopium fuscum) und Cerithiicm. Die
Zool. Jaliresbericht. 1895. Mollusca. c
30 Mollusca.
Kiemenblätter sind bei Cirithidm noch weniger entwickelt, von hinten nach vorn
verschwunden und durch ein wenig vorspringende Gefäßstämme ersetzt. Es ist
nur noch eine Spur der Hypobranchialdrüse vorhanden. Die ganze Mantel-
oberfläche ist gefäßreich, ohne Schleimdrüsen. Das Osphradium ist ganz rück-
gebildet oder fehlt gai*. Dagegen sitzt an seinem Platze ganz vorn ein Palleal-
Auge, das nur mit dem von Semper beschriebenen Auge von Onchidium zu ver-
gleichen ist. Die Außenfläche dieses Organes ist stark pigmentirt, das Innere
vollkommen von einer glasigen, structurlosen Masse ausgefüllt. In der Tiefe liegt
ein kräftiger, von der hinteren Mantelpartie kommender Nerv, der sich in zahl-
reiche Äste spaltet, die in die Zellen der Augenwand eintreten und sich zwischen
dem Glaskörper und den Epithelzellen vertheilen. 3) Neritidae. Bei diesen stellte
Verf. keine eigenen Untersuchungen an, sondern beruft sich auf Semper. — Im
Allgemeinen geht bei allen Formen die Umbildung der Kiemenhöhle in eine
Lunge so vor sich: die Kieme wird an Ort und Stelle rudimentär, die Kiemen-
blätter setzen sich rechts in anastomosirende Stämme fort, die venöses Blut zu-
führen, dieses Netz ersetzt allmählich die Kieme. Zugleich gehen damit Hypo-
branchialdrüse und Osphradium verloren. Außerdem ist vielleicht mit dem
vollständigen Luftaufenthalt die Viviparität (z. B. L. Utiorea) verbunden. An die
Luftathmung haben sich angepasst von den Rhipidiglossen die Neritidae und
Helicinidae, Cyclophoridae, Littorina und Cremnoconchus von den Littorinidae, die
Cyclostomatidae, Aciculidae, Geomelania, Cerithidea [Potamides und Tekscopium)
von den Cerithiidae. — Von den kiemeutragenden Pulmonaten betrachtet
Verf. 1) Physa lamellata, eine Süßwasserform von Madagascar, deren Schale von
Smith zuerst beschrieben wurde. Die Kieme liegt unterhalb und hinter dem
Athemloch, ganz außerhalb der Mantel- oder Lungenhöhle; sie besitzt zahlreiche
Querfalten, die gruppenweise durch tiefe Furchen von einander getrennt sind.
Ihre Structur ist ähnlich der der meisten Tectibranchier. Vor der Niere breitet
sich ein Lungeugefäßnetz aus. Lungen- und Kiemenathmung können wahrschein-
• lieh gleichzeitig stattfinden, wenn das Thier an der Wasseroberfläche sein Pneu-
mostoma öfi'net. Das Blut aus den Eingeweiden begibt sich größtentheils durch
die Arteria branchialis zur Kieme, dann geht es zur Niere, bevor es das Herz
passirt hat. Das in der Lunge arteriell gewordene Blut geht aber direct zum
Herzen, ohne die Niere zu durchströmen, die Pseudo-Vena pulmonalis bringt es
größtentheils in die Herzvorkammer. Hierin verhält sich also die basommatophore
Pulmonate wie die stylommatophore Helix. Das Nervensystem ist identisch
mit dem von Planorlis. Die Tentakel sind lang und schmal, ihre Basis ist lamellen-
artig verbreitert und trägt den Rhinophor. Das Osphradium liegt zwischen Mantel
und Nacken, die Otocysten am hinteren Rande der Pedalganglieu. Die Augen
sind genau wie bei den Limnäen. Auch in den übrigen Organen stimmt Ph. fast
ganz mit den Limnäen, speciell mit PI. überein. Dagegen unterscheidet sie sich
von den übrigen Physen durch die dreitheilige Mandibula, die planorbisähnlichc
Radula, durch die Gegenwart eines 2. »pavillon respiratoire« (die Kieme) und
durch den Mantel, der die Kieme nicht überragt. Verf. schlägt deshalb den
Genusnamen Pulmohranchia vor. 2) Plaiwrhis corneus, complanntus und vortcx
haben eine ungefaltete Kieme, die functionirt, wenn das Thier die Oberfläche des
Wassers verlässt. Die Athemoberfläche ist etwas reducirt. Die Mantelhöhle hat
innen 4 Falten, von denen 2 dick sind; eine ist dorsal, ragt sehr hervor und liegt
rechts von der Niere, die andere, ventral rechts vom Rectum, ragt weniger hervor.
Sie legen sich an einander an und theilen die Mantelhöhle in 2 Kammern, von
denen die rechte die tiefere ist. Nach Lacaze und Siraroth soll die linke Kammer
eine Kiemenkammer sein, was Verf. zurückweist. Denn wenn in die Gefäße
lebender Thioru unschädliche Farbstoffe gebracht wurden, so zeigten sich nach
5. Gastropoda. b. Prosobrancliiata. 31
24 Stunden keine Farbepartikclchen in der MantelhÖlilc. Frisch getödtete Thiere
Latten immer beide Kammern voll Luft. In der Mantclkamraer kann kein Wasser
circiiliren wegen der Enge der xithemsiplionen und des Mangels von Contractoren
und bewimperten Wülsten, wie sie bei Siphonaria und Amphibola auftreten. Den
Lamellen fehlen ferner Lacunen. Die Pulmonaten, bei denen Wasser in die
Lungenhöhle eintritt, haben eine intrapulmonäre Kieme [S.]^ oder wenn eine extra-
pulmonäre vorhanden ist, so atrophirt die Lungenhöhle [Anci/lus). 3) Ancylus
besitzt eine glatte bewimperte Kieme, keine Lunge, keine Mantelhöhle, er ist
ausschließlich ein Wasserathmer. 4] Siphonaria hat eine Wasserlunge und eine
Kieme, die der dorsalen linken von Planorhis gleicht. ~ Zusammenfassung. Bei
den Streptoneuren athmen Luft durch eine modificirte Kieme: Littorina^
Crcmnoconchus^ Neritina; durch eine der ganzen Mantelhöhle entsprechende Lunge:
Cerithidea obfusa, die Helicinidae, Cyclophoridae, Cyclostomatidae, Aciculidae,
Gcomelania; durch eine nur dem linken Theile der Mantelhöhle entsprechende
Lunge Ampullaria. Bei den Pulmonaten athmen Wasser: ohne secundäre
Kieme mit Wasserlunge die Limnäen der Tiefsee, C/dlina, Gadinia^ Planorhis nau-
tileus^ Amphibola: durch eine secundäre Kieme und gleichzeitig durch die Lunge,
Kieme intrapulmonär: Siphonaria^ extrapulmonär : Planorbis corneus, Pulmo-
branchia; durch eine secundäre Kieme ohne Lunge: Ancylus. — Homologie der
Lunge. Die der Pulmonaten ist homolog der Mantel- (Kiemen- oder Lungen-)
Höhle der Streptoneuren (gegen Jhering, Bernard u. A.). Für die Homologie
sprechen die Lage und Beziehungen, die Hauptgefäße sind hier wie dort vor-
handen. Bei den Pulmonaten verläuft an der Lungenwand eine Pericardialvene,
die in die Herzvorkammer sich ergießt, und 2 starke Gefäße gehen zum Herzen
[Auricula und alle Basommatophoren). Den meisten Streptoneuren fehlt die
Vena pericardialis, und es gibt nur 1 zum Herzen gehendes Gefäß (Vena branchia-
lis), wenn das aus der Niere ausströmende Blut erst zur Kieme geht (die meisten
Formen), dagegen noch ein 2. Gefäß (V. renalis], wenn das Blut direct zum
Herzen geht [Vermetus^ Littorina^ Cyclosioma^ Opisthobranchier). Diese beiden
zuführenden Gefäße finden sich bei den Pulmonaten wieder. Die große zuführende
Vene der Pulmonaten ist der V. renalis der Strept. homolog, und die Vena bran-
chialis entspricht der Vena pericardialis der Pulm. — Bei Streptoneuren und
Euthyneuren geht die Umbildung der Kiemenhöhle zu einer Lunge morpho-
logisch auf die gleiche Weise vor sich, was die Homologie bestätigt. Bei beiden
dehnt sich die Athemfläche nach dem Rectum und hinten nach der Niere aus, wo
sich ein Lnngennetz ausbildet. Die Unterschiede zwischen der Lunge der Strept.
und der pulmonaten Euth. hängen mit der Drehung der letzteren zusammen. Bei
den Strept. ist die Mündung des Mantels nach vorne gerichtet, ebenso wie die des
Rectums, der Niere und Geschlechtsdrüse, außerdem bleibt erstere weit offen
stehen. Dagegen ist bei den Euth. die Mündung des Mantels eng und nach rechts
verlagert, ebenso die der übrigen Organe. Wegen des großen Mantel- (Athem-)
Loches ist bei den ersteren die ganze Lungendecke respiratorisch thätig, und die
Vena branchialis fnnctiouirt als V. pulmonaris principalis. Wegen des verengerten
Zufuhrloches ist nur der Theil der Lunge nahe ,dem Rectum bei den letzteren
thätig, und die rückgebildete V. branchialis wird ziir V. pericardialis; ferner ist
das Osphradium, um in der Nähe des Athemmediums zu sein, an den Rand des
Athemloches gerückt. — Heterologie der Kieme. Die Kieme von Planorbis^
Pulmohranchia und Ancylus ist nicht dem Ctenidium oder der Kieme der Strepto-
neuren und tectibrauchiaten Opisthobranchier homolog. Dagegen spricht die Lage
außerhalb der Mantelhöhle, neben und am unteren Theile des Anus, noch seit-
licher als das Osphradium; ferner die Beziehungen zum Circulationsapparat: die
V. pericardialis der P. ist homolog der V. branchialis efferens der Str. Außerdem
8*
32 Mollusca.
die Innervirung durch das Ganglion abdominale, während das Ctenidium vom Gang-
lion supraintestinale innervirt wird. Die Eutwickehmg zeigt, dass es eine Neu-
bildung ist, die erst sehr spät auftritt; bei jungen schon ausgeschlüpften Flanorhis
ist noch keine Spur davon vorhanden, während das Ctenidium bei verschiedenen
Str. schon vor dem Ausschlüpfen da ist. — Bulla hat neben und unten am Anus
einen großen unteren Mantellappen, der bei Adaeon klein bleibt. Auch Chilina be-
sitzt ihn, aber bei ihr rückt der Anus weiter vor und theilt ihn, und bei den übrigen
pulmonaten Basommatophoren wird die präanale oder vordere Hälfte des Lappens
zumSipho oder pavillon respiratoire, die anale Hälfte (noch keine bei Zmnam und
Physa) zum 2. pavillon respiratoire, welcher die Kieme der kiementragenden Bas.
ist. Obwohl intrapulmonär, ist die Kieme von Siphonaria nicht der der übrigen
Bas. homolog, ebenso wenig dem Ctenidium der Strept. Denn sie liegt auf der
rechten Seite des Mantels, rechts von und hinter der Nierenmündung; die V. cteui-
dialis efFerens liegt links, und die V. brauchialis efferens geht durch die Niere;
ferner liegt das Osphradium in einiger Entfernung von der V. branchialis efFerens.
Willem stellte fest, welche Veränderungen die Mantelorgane bei Lacuna palUdula
und Littorina littorea, ohtusata^ rudis und neritoides erfuhren, also bei einer
Reihe, die von Wasser- zu Luftathmern führt. Die Kieme ist bei La. kurz und
hoch, bei L. rudis dagegen lang und flach, fast bis an das Rectum reichend ; außer-
dem sind die Kiemenblätter faltenreicher, wodurch das Athemwasser leichter
zurückbehalten werden kann. In dem zum Osphradium gehenden Nerv zeigt
L. littorea zahlreiche Ganglienzellen (10-20 bei 7,5 /t Schnittdicke), obgleich
Bernard [s. Bericht f. 1890 Moll, p 37] keine finden konnte; bei obtusata, rudis
und neritoides ist ihre Anzahl geringer. Die Hypobranchialdrüse ist bei La.
noch ansehnlich, bei L. rudis dagegen klein, sie verhält sich also gerade um-
gekehrt wie die Kieme. Außerdem sind die Luftathmer rudis und neritoides vivi-
par, die Wasserathmer littorea und ohtusata ovipar, verhalten sich demnach ähnlich
wie bei den Urodelen Salamandra atra und maculosa. — Planorhis cristatus ist
wieder zum Wasserathmer geworden; an die Luft gebracht, verschließt sie sich
und stirbt schon nach kurzer Zeit, biologisch würde sie wohl zwischen den Lim-
näen der großen Tiefe und Siphonaria stehen.
Auerbach weicht bei der Beschreibung der Samenfäden von Paludina in
Einzelheiten von Brunn [s. Bericht f. 1884 HI p 106] ab und constatirt mit seinen
Doppelfärbungen, dass die haarförmigen Fäden, wie zu erwarten war, kyanophil
sind , die wurmförmigen hingegen rein roth werden , sich also wie Eier verhalten.
Wahrscheinlich ist nämlich bei der Fragmentation ihres Kernes (während der
Entwickelüng, die Verf. nicht selbst untersucht hat) alle kyanophile Substanz in
die zum Untergänge bestimmten Theile gewandert und dann mit diesen entweder
aufgelöst und zersetzt oder vielleicht aus der Zelle ausgeschieden worden , indem
der zur Bildung des Achsenfadens benutzte Kerntheil nur erythrophile Bestand-
theile des Mutterkerns zurückbehalten hat. Hieran knüpft Verf. einige Be-
merkungen über die Homologie der einzelnen Theile der beiden Arten von
Spermien von P. mit denen der Vertebraten. Beim haarförmigen entspricht der
korkzieherförmige vorderste Theil dem Kopfe anderer Samenfäden, während am
geißeltragenden Faden der vordere Abschnitt dem Hauptstücke, der hintere dem
Endstücke entspricht, und das Verbindungsstück fehlt oder nicht besonders hervor-
tritt. Indessen ist überhaupt das Verbindungsstück eigentlich nur der vorderste
oder weniger modificirte Theil des Schwanzes. Beim wurmförmigen ist der kleine
vordere Theil dem Mittelstück, der längste Abschnitt dem Hauptstück, und das
Wimperbüschel dem Endstück des Schwanzes homolog, also würde ein Kopf
gilnzlich fehlen. Hierfür spricht auch die tinctionelle Rcaction: Säure-Fuchsin
und schwefelsaures Rosauilin färben den Spermakopf nicht wie einen Kopf, son-
5. Gastropoda. b. Prosobranchiata. 33
dern wie ein Mittelstück. Ferner tritt auch der Achsenfnden in den Kopf ein,
was sonst nie geschieht. Es wäre also der sogenannte Kopf des wurmförmigen
Spermiums dem vordersten Theile des Schwanzes oder dem Verbindungsstücke
anderer Spermien homolog.
Nach De Bruyne(i) eignen sich zur Untersuchung der Attractionssphäre be-
sonders die Leber und die Geschlechtsdrüse von Paludina vivipara. Zur Fixirung
der im Oktober, November und April frisch gefangenen Thiere diente ausschließ-
lich Hermannsche Flüssigkeit (8 Tage bis 3 Monate, je länger, desto besser),
zur Färbung Safranin. Fast jede fixe Zelle des interstitiellen Gewebes besaß eine
Attractionssphäre. An den vollständigen Sphären ließen sich Centralkörper
(Centrosoma Boveri's), Mark- und Hofzone unterscheiden, das Fehlen des Centro-
somas etc. in manchen Fällen ist ein Präparationsfehler. Das Mikrocentrum kann
aus mehr Centrosomen zusammengesetzt sein. Meist liegen sie alle in ein und
demselben hellen Hofe oder sind zu 2 oder mehreren zu Aureolen gruppirt. Die
Nebenkörperchen sind sehr verschieden groß. Die primäre Ceutrodesmose wurde
nur selten beobachtet, und nie waren mehr als 2 Nebenkörperchen unter sich ver-
bunden. Die Sphäre liegt oft ganz dicht beim Kerne und ist, wenn dieser nieren-
förmig ist, in den Hilus eingeschlossen. Die Radiärfibrillen sind meist unregel-
mäßig , in einer gewissen Entfernung vom Archoplasma verzweigen sie sich und
gehen Anastomosen ein. In allen absolut ruhenden Zellen lag das Central-
körperchen im Cytoplasma außerhalb des Kernes. Außerdem wurde eine Zelle
mit 2 Attractioussphären ohne deutliches Strahlensystem beobachtet; in der einen
beherbergte das Mikrocentrum 5 Körperchen (3 Nebenkörperchen und 1 Ceutro-
desmose) , in der anderen war es aus 3 in einer geraden Linie liegenden Centro-
somen zusammengesetzt.
Bergh (') gibt eine allgemeine anatomische Beschreibung des Genus Strombus L.,
das nur im tropischen und subtropischen Meere vorkommt. Die sich hüpfend und
springend im wenig tiefen Wasser bewegenden Thiere leben von Pflanzen und
Detritus. Im Einzelnen werden gigas L., gihhus Mart., urceus L. und milkpoda L.
genau beschrieben. Ebenso wird Terehellmn Klein, das sich im innern Bau nur
wenig von ^S*. unterscheidet, mit T. suhulatum L. eingehend behandelt.
Vayssiere (-) vervollständigt die systematische Beschreibung von Homalogyra
aus dem Golfe von Marseille. Rhinophoren oder dorsale Tentakel fehlen, als
Tastorgane dienen 2 Stirnlappen. Die sitzenden Augen sind 2 dunkle Flecken.
Der Fuß ist vorne stumpf, hinten spitz. In der Athemhöhle liegt links die Kieme,
rechts der Anus und die Geschlechtsöffnung. Die einreihige Radula trägt Zähne,
die denen der Ascoglossen ähneln. Die Leber ist compact. Den Schlundring
bilden 4 distincte Ganglien. In jeder Otocyste liegt ein großer runder Otolith.
Getrenntgeschlechtlich. Die ammonitenförmige Schale macht 3-3 '/2 Windungen,
der Mund ist vollkommen rund. Das kornartige Operculum besteht aus einer
schneckenförmigen Spirale von ungefähr 3 ungleichen Windungen. Es werden
H. atomus Jeffreys und jmhjzona Brusina unterschieden.
Bailoy fand unter 22 Radulae von Buccinum undatmn^ die von derselben
Localität stammten, nur 8 normale.
Davis berichtet über Patella pellucida, die auf den mit Balanen überzogenen
Felsen vorkommt. Sie nährt sich von Fucus^ Corallina^ Melobesia, Laminaria. Verf.
stellte über den Ortssinn ähnliche Experimente wie Morgan [s. Bericht f. 1894
Moll, p 37] an und glaubt, dass die Manteltentakel ausser den Kopftentakeln eine
wichtige Rolle dabei spielen. Ähnlich bei Helcion pellucidnm,^ das in den Knollen
oder Stengeln von Laminaria haust und von da aus seine Wanderungen anstellt. Das
feste Anhaften an der Unterlage wird weder durch Ausscheidung eines Secretes noch
durch die Erzeugung eines Vacuums, sondern lediglich durch Adhäsion bewirkt.
34 Mollusca.
c. Opisthobranchiata.
Zur Bionomie s. oben p S Heincke, über die Drehung des Eiugeweidesackes
und Stellung im System p 11 Plate('), die Gymnobranchia p 27 Simroth'^), Dreh-
ung und asymmetrische Aufrollung des Eingeweidesackes p 28 Grobben, Hetero-
logie der Kieme p 29 Pelseneer(-), Homologie der Niere unten p 37 ErlangerC,^).
Gilchrist[^) untersuchte, wie sich der palliale Organcomplex bei den Opistho-
branchiern umlagert, bei denen die Schale keinen oder nur einen geringen
mechanischen Einfluss auf die Drehung ausübt, ob die Symmetrie dann wieder
hergestellt wird, und ob die atrophirten Organe wieder erscheinen. Der Vergleich
von Bulla, Acera und Doridium lehrt, dass durch die kleiner werdende Schale die
Organe immer weiter nach hinten und rechts gezogen werden, und die Mantel-
höhle ständig an Größe abnimmt. Verschwindet die Schale, so wird 1) der Fuß,
der Träger von Locomotions- und Athmungs-Organen, größer [Aplysia, Dolabri-
fera etc.); hier zeigen die pallialen Organe im Wesentlichen eine mittlere dorsale
Lage. Bei den Nudibranchiern ist nur eine äußerliche Symmetrie vorhanden; die
auf der einen Seite verloren gegangenen Organe sind nicht wieder erschienen.
Wenn 2) der Mantel wächst [Plcurohranchus , Pleurobranchaea), so werden die
Organe nach unten und nach der Seite gezogen. — Im Einzelnen weist die Lage
der Organe bei den Nudibranchiern auf Vorfahren mit entweder stark ent-
wickeltem Fuße oder Mantel, bisweilen auf beide hin.
Mazzarelli studirte den Riechapparat (Hancocksches Organ) der Tecti-
branchier mit besonderer Berücksichtigung von Haminea hydatis L. var. elegans
Leach. Das Organ verläuft vom Munde nach dem Mantel hin und lässt 3 Abschnitte
erkennen, die aber histologisch einander ähneln. Zwischen den einfachen ecto-
dermalen Epithelzellen liegen zahlreiche Neuroepithelelemente , aber weder regel-
mäßig angeordnet, noch zwischen je 2 Epithelzellen eingeschlossen. Der distale
und proximale Theil jeder Zelle ist fein fadenförmig, und letzterer setzt sich als
nervöse Fibrille in das Bindegewebe fort. Im mittleren Theil ist das Protoplasma,
in dem der Kern liegt, feinkörnig. Schleimdrüsen fehlen diesem Sinnesepithel voll-
ständig (Färbung mit Carmalaun und Methylgrün). Innervirt wird das Organ vom
Ganglion olfactorium und vom N. labialis. Mit dem G. olf. steht ein anderes
halb so großes G. olf. in Verbindung, von welchem vorn und hinten je ein Stamm
abgeht, die sich gleich wieder spalten und zu kleinen Ganglien anschwellen.
Diese geben zahlreiche Nerven an den hinteren Abschnitt des Organes ab,
während der Rest vom N. labialis versorgt wird, der vom G. cerebrale abgeht und
zu dem G. labiale anschwillt, das seinerseits wieder mit einem accessorischen G.
labiale in Verbindung steht. Von diesem gehen zunächst 2 Äste ab, die sich viel-
fach theilen, außerdem ein anderer Nervenzweig, der bald zu einem kleinen
Ganglion anschwillt, von welchem 2 Nerven entspringen und mit den vorher ge-
nannten zum mittleren Abschnitte des Organes gehen. Dieser wird ferner noch
innervirt von einem Nerven, der vom G. labiale kommt und 2 Ganglien bildet.
Von dem N. labialis selbst entspringt vor dem G. labiale ein Nerv, der bald zu
einem Ganglion anschwillt, das fast so groß ist wie das G. labiale, und einen
dünnen und dicken Ast abgibt; beide haben 1 oder mehrere Ganglien, von denen
Nerven zur Mundgegend und dem vorderen Organabschnitt entspringen. — Bei
Acera hullata Müll, fehlt ein wirkliches Riech- oder Tentakelganglion. Der N. olf.
ist anfangs etwas verbreitert, und an dieser Stelle liegen einige Ganglienzellen.
Von diesem rudimentären G. olf. entspringt der N. olf., der einen inneren starken
und einen äußeren schwachen Ast abgibt. Ersterer endigt an der Haut in einem
ziemlich starken Ganglion, das mit kleineren in Verbindung steht, und sendet seine
Nerven nach dem hinteren Abschnitte des Hancockschen Orgaus. Der N. labialis
5. Gastropoda. c. Oi)isthobranchiata. 35
endigt mit einem einzigen Ganglion, dessen Äste den mittleren und vorderen Theil
dieses Organes innerviren. Der hintere Abschnitt des Organes hat keine Lamellen
wie bei den Bulliden, und der mittlere nnd hintere Theil sind deutlich von ein-
ander getrennt. — Bei den Aplysien sind die 3 Abschnitte deutlich von einander
geschieden, der vordere bescliriüikt sich auf den Mund, der mittlere auf die Lippen-
tentakel und der hintere auf die Dorsaltentakel. Die beiden ersteren werden vom
N. labialis versorgt, der letzte vom N. olf. Die Philiniden und Doridiiden ver-
halten sich ähnlich wie die Bulliden. Bei Gastropteron Meckeli ist das Organ
unterbrochen und besonders der hintere Abschnitt im Kopflappen entwickelt.
Bei Umbrella mediterranea sind hinterer und vorderer Theil von einander getrennt
und letzterer auf die Dorsaltentakel localisirt. Bei den Pleurobranchiden [Oscanius
membranuccus Mtg.) ist der vordere Abschnitt auf die hinteren Tentakel be-
schränkt, der mittlere auf das Mundsegel. — Das Hancocksche Organ entspricht
morphologisch nicht 1 Sinnesorgan (Hancock) , sondern 3 : es ist ein Gesehmacks-
organ in der Mundgegend, Tastorgan in den Labialtentakeln und Geruchsorgan in
den Dorsaltentakeln. Es ist wohl als ursprünglich aufzufassen. — Zuletzt erwähnt
Verf. das Spengelsche Organ und kommt zu dem Schlüsse, dass bei den Ur-
formen wohl ein Streifen Sinnesepithel vom Mund nach dem hinteren Körperende
verlief, und dass das Hancocksche und Spengelsche Organ die Reste davon sind;
jedoch geht es nicht an, diese Seitenlinie der Mollusken mit derjenigen der Verte-
braten, Anneliden und Plathelminthen zu homologisiren (gegen Thiele).
Trinchese beschreibt Phyllobranchus Borgninii. Das Epithel, das die Papillen
bekleidet, besteht aus plattgedrückten Zellen mit bläschenförmigen Kernen. Im
Plasma liegen grobe Granula, besonders dicht um den Kern. Manche Stellen
zeigen auch stärker granulirte Zellen mit mächtigen Ciiienbttscheln. Darunter
liegt eine Mesenchymschicht, welche die beiden Wände der Papille bildet und
eine Höhle voll gelatinöser, zellarmer Substanz begrenzt. In ihr breiten sich
2 verzweigte Blutlacunen aus, dazwischen verläuft der Leberlappen. Unter der
Papillenwand liegen zahlreiche Drüsen. Die einen sind äußerst durchsichtig,
birnförmig, mit wenig entwickeltem Kerne und unfärbbar mit Carmin; ihre Wand
ist sehr zart und faltet sich, wenn das Secret ausgestoßen ist. Die anderen sind
undurchsichtig, flaschenförmig und mit Carmin stark färbbar; ihr Kern liegt am
Grunde, dicht der Wand angeschmiegt. Um die Drüse laufen 2 oder 3 lange
spiralige Muskelfibrillen, ebenso um den Drüsenhals. Außerdem liegen in der
gelatinösen Masse Nierenzellen voll einer pomeranzenfarbigen Flüssigkeit mit
Concretionen von Harnsäure. Die Papille wird ihrer ganzen Länge nach von
Muskelfibrillen durchzogen, die von anderen im Bogen verlaufenden Fibrillen
durchkreuzt werden. Beiderlei Fibrillen sind äußerst fein und lang im Gegensatze
zu den kurzen und breiten Querfibrillen. — Zur Beschreibung der sensiblen und
motorischen Nerven [s. Bericht f. 1894 Moll, p 42] werden Einzelheiten hinzu-
gefügt. Die Radula besteht aus 43 gezähnten Zähnen, der Schi und ring aus
2 Cerebral-, 2 Pedal-, 2 Pleural- und 1 Genitalganglion. Otocysten mit 1 Oto-
lithen. Die kleinen runden Lappen der Zwitterdrüse waren voll Spermatiden
und Spermatosomen; Eier waren in dem vorliegenden Exemplare noch nicht aus-
gebildet. Der Penis ist sehr lang und conisch; unter seiner Spitze inserirt ein
kleiner, hohler Stachel. Die Niere liegt in der Pericardialhöhle, rechts vom
Herzen und ist ein innen von Cylinderzellen ausgekleideter Sack. Außer ihr ex-
cerniren auch die Nierenzellen der Rückenpapillen.
Da Clubb meint, von Pelseneer [s. Bericht f. 1894 Moll, p 38] missverstanden
zu sein, so vervollständigt er seine (und Herdman's) frühere Angaben [s. Bericht
f. 1889 Moll, p 42] über die Lageverhältnisse der Leber zu den beiden ersten
Cerata bei Dendronotus arborescens (Picrinschwefelsäure, Picrocarmin). Es wurde
36 Mollusca.
wiederum festgestellt, dass die Leberfortsätze blind endigen und nicht in die
Cerata eindringen. — Ferner constatirte Verf. auch hier, dass der Epipodialnerv
vom Pleuralganglion sich in einen dorsalen nnd einen lateralen Ast theilt, während
der dorsale Pedalnerv vom Pedalganglion sich ebenfalls in 2 Äste theilt, von
denen der obere mit dem lateralen epipodialen Nerv anastomosirt, so dass der zu
den Cerata gehende Nerv pedale wie pleurale Elemente besitzt (mit Clubb &
Herdman, s. Bericht f. 1891 Moll, p 42 und f. 1892 Moll, p 53, gegen Pelseneer).
Gilchrist(2) beschreibt Aplysia Mouhoti n. aus Siam, die A. inj^trata sehr nahe
steht.
Berg h (2) berichtet über die neue Familie der Hedyliden. Sie gehören zu den
cladohepatischenNudibranchiern, stehen aber ebenso unvermittelt da, wie die von
ihnen weit entfernten Phyllirhoiden. Die H. tragen den Hauptcharakter der Cl.,
nämlich die in gesonderte Lappen zerfallene Leber mit 2 lateralen und 1 hinteren
medianen, sich in den Magen öffnenden Galleugängen; wie bei jenen liegt der Anus
rechts, Blutdrüse und mediane Zahnplatten fehlen. Von den übrigen Clado-
hepatikern, ausgenommen die Pleuroleuriden und Phyllirhoiden, unterscheiden sie
sich durcli das vollständige Fehlen aller Rtickenanhängsel, ferner durch ihre ganz
eigenthümliche Gestalt: der Körper ist in mehr als der hinteren Hälfte vom Fuße
losgelöst. Die Mandibeln fehlen vollständig. Die neue Familie enthält nur
Hedyle n. Weberi n. aus der Sundasee. Verf. gibt eine anatomische Beschreibung
der Organe.
Von systematischem Interesse ist die Arbeit Garstang's über Colpodaspis pusilla
von Plymouth. Im Wesentlichen werden die Angaben von Sars bestätigt und der-
art erweitert, dass Verf. zum Resultate gelangt, dass C. ein echter Opistho-
branchier ist.
d. Pnlmonata.
Hierher Collinge & Godwin-Äusten, Ford, Godwin-Äusten, Gwatkin & Suter,
Kostal, Paoe, Pilsbry, Simroth ;\V/j Vanstone, Varigny, Wagner, Woodward (').
Über den Bau der Nervenzellen bei Helix und Arion s. oben p G Pflücke, Biologi-
sches p 8 Brockmeier, Drehung des Eingeweidesackes p 11 Plate(^), Stellung im
System p 11 Plate ('), Kiemen und Homologie der Lunge p 29 Pelseneer (2),
Planorhis cristatus als wieder Wasser athmende Schnecke p 32 Willem, Galvano-
taxis bei Pulmonaten unten Allg. Biologie Nagel.
Schmidt's entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen wurden an Succinea,
Limax und Clausilia ausgeführt, und zwar wurde zunächst die Anlage der Sinnes-
platten näher verfolgt. Sie treten als 2 voUstäudig gesonderte, symmetrische,
rundliche Gebilde auf und gehen somit nicht aus einer Scheitelplatte (ßabl) hervor.
Bald nehmen sie die Form einer Niere an, deren Concavität dem Munde zugekehrt
ist; dann entstehen die 3 Tentakel als rundliclie Höcker mit hohem Cylinder-
epithel, welches in starken unregelmäßigen Massen nach innen zur Anlage der
Tentakelganglien wuchert und, umgeben von wenigen MesodermzcUen, die Haupt-
masse der embryonalen Fühler ausmacht. Aus dem Epithel geht durch Ein-
stülpung beim 1. Tentakel das Auge hervor. Der 3. Fühler wandelt sich zu den
»Mundlappen«, »subtentakulären« oder »Lippententakeln« um. Aus dem me-
dianen Theile der Sinnesplatten bildet sich als Querwülste das Sempersche Organ
aus, das in einiger Entfernung vom Munde Hegt, sich ihm aber dadurch nähert,
dass das embryonale Mundfcld sich zur Bildung des ectodermalen Vorderdarmes
einsenkt, wodurch der Blastoporus nach innen kommt und so die Stelle des Über-
ganges vom ectodermalen Vorderdarm zum entodermalen Mitteldarm bezeichnet.
Der Fuß entsteht als 2 symmetrische Vorwölbungen hinter dem Blastoporus, an-
fangs nur schwach entwickelt und am lebenden Thiere äußerst schwer zu erkennen.
5. Gastropoda. d. Pulmonata. 37
Die beielen Höcker wachsen imd versclimelzen median, wodurch eine ovale
Scheibe zu Staude kommt. Nicht immer ist die Fußanlage paarig: bei S. putris
erschien bisweilen eine einheitliche sehr breite Scheibe. Verf. hält die paarige
Fußanlage bei S. \m^ Patella [s. Bericht f. 1885 III p 31 Patten] für ursprünglich
und erörtert ihre Beziehungen zum Blastoporus, woraus die Hypothese resultirt,
»der Fuß sei aus den mit einander verschmolzenen Lippen des sich schließenden
spaltförmigen Blastoporus entstanden«. Die Podocyste fehlt bei ä vollständig, ist
aber bei L. und C. vorhanden. Sie ist das Circulationsorgan für den Embryo und
wird auch respiratorisch wirksam sein. Die Nackenblase ist hier nichts anderes,
»als die Masse der in Folge von Eiweißaufnahme enorm vergrößerten Entoderm-
zellen, also die embryonale Leber mit ihrer nur aus spärlichen mesodermalen
Elementen und dem äußeren Körperepithel gebildeten Hülle«. Die Nackenblase
wird durch die von der Podocyste in die Leibeshöhle gepumpten Flüssigkeit passiv
stark aufgetrieben, weil sie in der Körpergegend liegt, die den geringsten Wider-
stand bietet, und erschlafft, wenn die Flüssigkeit zurücktritt. Hierdurch erklärt
es sich auch, dass die Nackenblase als Circulationsorgan aufgefasst wurde, und
das Fehlen einer solchen bei S. Fungirt die Podocyste nicht mehr, so macht auch
die Nackenblase keine Bewegungen mehr. Das Mantel- oder Schalenfeld tritt
als kreisförmige oder ovale, leicht gewölbte Zellenscheibe mit typischem Cylinder-
epithel auf. Bei C. wird das Epithel im Centrum allmählich als tiefe Tasche gegen
das Körperinnere eingestülpt und schnürt sich schließlich als Schalendrüse ab.
An der Drüse ist ein inneres, dem Darm zugewandtes, und ein äußeres, unter dem
Mantelepithel gelegenes Blatt zu unterscheiden, dazwischen liegt als schmaler
Spalt die Drüsenhöhlung. Rings um die Drüse lagert sich Mesoderm. Bei C. ver-
mehren sich nun die Zellen lebhaft, und hierbei werden die des inneren Blattes
äußerst schlank; im Innern wird die Anlage der Schale als zartes, stark licht-
brechendes, cuticuläres Häutchen abgeschieden. Das äußere Blatt der Schalen-
drüse stülpt sich ein, so dass beide epitheliale Schichten mit einander verschmelzen,
dann weichen die epithelialen Elemente in der Mitte der Berührungsstelle aus
einander, und so kommt eine runde Öffnung zu Stande. Bald wird auch noch der
bedeckte Schalentheil bis auf einen ringförmigen Wulst von Mantelgewebe frei-
gelegt. Dieser wächst zum Mantel aus, eine Einbuchtung zeigt die Anlage zur
Lungenhöhle an, um sie herum bekommt das Epithel Cilien, und in der Mitte
dieses Flimmerfeldes entsteht das Athemloch.
Erlanger(^,2) untersuchte die Urniere von Planorhis und Lymnaea. Die Em-
bryonen wurden mit Nadeln aus dem Ei genommen und in einer 0,6^ igen
Lösung von Chlornatrium untersucht, oder mit Flemmingschem Gemische, Kleinen-
berg's Flüssigkeit mit Osmiumzusatz und einem Gemische von Sublimat -f- Y4 Eis-
essig -f- 74 Glycerin fixirt. Die ungefähr gedreht \J förmige Niere liegt in der
Nackengegend iind reicht vom Cerebralganglion bis zur halben Länge des Öso-
phagus. Man unterscheidet einen hinteren kürzeren und einen längeren vorderen
Ast, dazwischen liegt die aufgeblähte »Ampulle«. Der hintere Ast ist der aus-
führende Canal, der mit einer ovalen Öffnung ein wenig hinter dem Fuße und in
der halben Höhe des Embryos nach außen mündet; zur Längsachse des Embryos
liegt er senkrecht. Die gegen die Ampulle sich erweiternden Canalwände sind
mit Zellen ausgekleidet, deren ovaler Kern einen sich lebhaft färbenden Nucleolus
einschließt. In der Ampulle liegt die fast kugelige Riesenzelle, in deren granu-
lirtem Protoplasma Excretionsstoffe aufgespeichert sind; ihr großer fast runder
Kern mit deutlichem Chromatinnetz hat einen sehr großen Nucleolus. Der vordere
oder Ingestionscanal verläuft von hinten oben nach vorn unten und macht mit der
Längsachse des Körpers einen Winkel von 45*^. Seine Zellen bilden Vorsprünge,
haben aber dieselbe Structur wie die des ausführenden Canales. Beide Canäle
38 Mollusca.
bilden einen rechten Winkel mit einander. Die Schlusszelle des Canales hat einen
Wimpertrichter, und ihr Kern erreicht fast die Größe von dem der Riesenzelle.
Eine rasch schlagende Wimperflamme läuft von der Ampulle den ganzen Canal
entlang. Den Trichter umgeben große, runde Zellen, die sich scharf von den
spindelförmigen Mesodermzellen abheben. Verf. leitet nicht die ganze Uruiere
(Rabl), sondern nur den Ingestionscanal von der Riesenzelle ab, der ausführende
Canal scheint durch Einstülpung des Ectoderms zu entstehen, wie bei Bythinia
[s. Bericht f. 1892 Moll, p 46]. — Bei den Mollusken gibt es 3 Typen von Ur-
nieren [Chiton und Dentalium haben gar keine) : 1) Äußere oder ectodermale
ürniere (Nephrocysten) ; marine Prosobranchier; die Heteropoden haben nur
Analzellen, keine Urniere, ebenso Patella. 2) Innere beuteiförmige mesodermale
ürniere (Nephrocysten) : marine Opisthobranchier mit Ausnahme der Pteropoden
mit nur Analzellen. 3) Innere tubulöse oder zusammengesetzte Urniere (Nephro-
asken) : Prosobranchier des Süßwassers und des Landes und Lamellibranchier. —
Die nach Mazzarelli [s. Bericht f. 1892 Moll, p 49] mesodermale Niere von Aplysia
und die nach Heymons [ibid. f. 1893 Moll. p. 44] ectodermale von Umhrella sind
homolog der äußeren ectodermalen Urniere der Prosobranchier. — Grobben ist
gegen die obige Unterscheidung in Nephrocysten und Nephroasken, da es sich in
diesen beiden Gruppen um morphologisch gleichwerthige Gebilde handelt und
Gruppenbildungen nur auf Grund morphologischer Differenzen vorgenommen
werden sollen. — Hierher auch Heymons.
Moynier de Villepoix theilt mit, dass er in seiner Arbeit über die Bildung der
Schale von Helix [s. Bericht f. 1891 Moll, p 49] die Abhandlung von Longe &
Mer [s. Bericht f. 1880 III p 20] nicht berücksichtigt hat, wonach diesen Verfi".,
deren Angaben fast mit den seinigen übereinstimmen, das Prioritätsrecht zu-
kommt. Jedoch behaupten sie, die bandförmige Mauteldrüse sondere nur die
Cuticula ab, während er auch die Kaikabscheidung nachgewiesen hat. Diese
Drüse kommt auch bei Paludina vivipara vor.
Lee ermittelte durch verschiedene Tinctionen, dass in den Spermatogonien
und Spermatocystcn von Helix [pomatia und /lortensts), während der Kern
wieder seine normale Gestalt annimmt, die karyokinetische Spindel im All-
gemeinen als verschwommener Körper persistirt, der die beiden neuen Zellen
verbindet. Dies ist der problematische Körper Platner's [s. Bericht f. 1885 UI
p 41], und er bleibt mehr als eine Zellgeneration hindurch bestehen. Indem nun
2 oder mehrere Spindelreste bei den nachfolgenden Generationen mit einander
verschmelzen, kommt eine Kette von Spindelbrücken zwischen mehreren Zellen
zu Stande. Diese Ketten sind die »Zellkoppel« oder das intercelluläre Ligament
Zimmermann's [s. Bericht f. 1891 Moll, p 48]. Die Verschmelzung hängt von der
Persistenz der am Äquator eingeschnürten Spindel und von dem Winkel, unter dem
sich die Zellen theileu, ab. Diese Bedingungen sind sehr oft erfüllt, und so kommen
wohl die Spindelreste als einfache Brücken oder Ketten von Brücken öfter vor, als
man annimmt. Die Spindel kann während ihrer rückschreitenden Metamorphose
Formen annehmen, die leicht Attractionssphäien, Centrosomen etc. vortäuschen.
Über Kerntheilung in der Zwitterdrüse von Helix s. oben Arthropoda p 41
vom Ratli(i).
Fujita stellte seine embryologischeu Untersuchungen an Siphonana lepida
Gld. au. Die abgelegten fast runden Eier, 0,1 mm groß, liegen jedes in einem
ovalen Cliorionsack. Der Raum zwischen Ei und Sack ist voll lichtbrechender
Kügelchen. 3-4 Stunden nach der Ablage entsteht die karyokinetische Figur,
und das 1. Polkörperchen wird ausgestoßen; Spermatozoen dringen ein, das 2.
Polkörperchen folgt dem 1., die Pronuclei verschmelzen zum Furchungskern, und
wälirond dieser Vorgänge haben sich die Kügelchen zu einer klaren Flüssigkeit
5. Gastropoda. d. Pulmonata. 39
aufgelöst, die mit sanreu Reagentien coaguUrt. Die 1. Furchungsebene ist meri-
dional und theilt das Ei iu 2 fast gleich große Blastomeren. Die 2. wieder meri-
diouale Ebene steht senkrecht auf der I. Von den Blastomeren A, B, C und D
liegen die 3 ersten in derselben Ebene, D dagegen etwas tiefer; D bezeichnet das
Hinterende des lEmbryos und liefert Euto- und Mesoderm. Die Entomesoderm-
zelle tritt im Stadium von 19 Zellen auf, das aus 4 Mikromeren-Generationen
und 3 Makromeren besteht. Zugleich mit der 4. Mikromerengeneration entsteht
aus der 3. die 5.; auch die 6. geht aus der 3., und die 7. aus der 5. hervor.
Die Zellen der G. und 7, sind sehr klein und haben einen stark lichtbrechenden
Kern. Bei 27 Zellen (G Mikromerengenerationen + 3 Makr.) theilt sich die Ento-
mesodermzelle in eine kleinere Entoderm- und eine größere Urmesodermzelle.
Die beiden Mikromeren der 4. Generation neben der Urmesodermzelle liefern nun
Zellen, die so klein sind wie die Mikromeren der 6. und 7. Generation, und einen
ähnlichen Kern haben. Die bilaterale Symmetrie beginnt bei 33 Zellen (7 Mikr.-
Generationen -j- 3 Makr. + 1 Urm. + 1 Ent.). Bei 38 Zellen theilt sich die Ur-
mesodermzelle in 2 laterale Zellen, wodurch die bilaterale Symmetrie vervoll-
ständigt wird. Zu der von der Entomesodermzelle abstammenden Entodermzelle
kommen andere als Abkömmlinge der 3 Makromeren. Im Stadium von 43
Zellen (8 Mikr.-Generationen -|- 2X -f- 7 Ent. -|- 2 Urm.) besteht das Mesoderm
aus den beiden lateralen Urmesodermzellen.
Nach Kofoid legt AgrioUmax agrestis seine Eier in Klumpen ab; nach 3 Tagen
ist die Gastrulation beendet; Herabsetzung der Temperatur hemmt die Furchung,
wie die verschieden tief liegenden Embryonen eines Klumpens zeigen. Furchung.
Am animalen Pole des reifen ungetheilten Eies liegen 2 Polkörperchen, das
größere mit Kernmembran und Chromatinkörnchen. Die 1. Furchungsebene
[Bildung der 2. Zellgeneration) läuft transversal, die 2. sagittal, die Polkörperchen
liegen dorsal, die Makromeren ventral mit Hinsicht auf den Embryo. Die Astro-
cöle erscheinen als kleine Höfe von der Größe des Kernes und enthalten wenige
sich stark färbende Granula. Die beiden ersten Zellen AB und CD sind gleich-
groß. Nach 2 Stunden erfolgt die 2. Furchung (3. Generation) meist gleichzeitig
bei beiden Zellen. Die Ebenen stehen senkrecht zu den Spindelachsen und schräg
zur Ventralachse, aber in entgegengesetztem Sinne. 2Y2 Stunden liegen zwischen
dem Stadium von 4 und dem von 8 Zellen (4. Generation), a^ -, b' "^, c^'-, d^*^
bilden ein Stockwerk [s. Bericht f. 1894 Moll, p 53], das über A^i-D^i liegt.
Die neuen Spindeln stehen nicht senkrecht, sondern sind nach rechts geneigt, so
dass nach der Theilung die Zellen des oberen Stockwerkes mitten über den
Furchen des unteren Stockwerkes liegen. Stadium von 16 Zellen (5. Generation):
zunächst theilt sich Stockwerk 4.1 in 5.1 und 5.2, wobei die Basalzellen 5.1 nur
wenig größer sind als die darüber liegenden 5.2; hierdurch unterscheidet sich A.
von Neritina, Planorbis, Umbrella und Nereis mit ihren dotterreichen Eiern; auch
d-^ 2 (Somatoblast Wilson's) ist nicht größer als die übrigen Zellen. Dann theilt
sich Stockwerk 4.2 und bildet kleinere 5.3 und größere 5.4. Das Stadium von
12 Zellen ist nicht scharf abgegrenzt. Die Zellen des obersten Stockwerkes (4)
liegen in demselben Meridian wie die desselben Quadranten im untersten, nämlich
a^ •* liegt direct über a^'^, b"»' über b^ * etc. Das Stadium von 32 Zellen (6. Gene-
ration) wird in 2 Perioden vollendet: zuerst theilen sich die beiden Stockwerke
am vegetativen Pole, d. h. die großen Zellen, und so entstehen 24 Zellen, dann
ruhen alle Kerne mehrere Stunden lang, und zuletzt theilen sich Zellen der ani-
malen Hemisphäre. Aus Stockwerk 5.1 gehen 6.1 und 6.2, aus 5.2 sodann 6.3
und 6.4 hervor. Der Satz von Rabl [Planorbis]^ dass bei den Eiern mit reichlichem
Dotter, wenn die Äquatorialfurchen auftreten, die Zell Vermehrung in arith-
metischer, dann aber in geometrischer Progression erfolge, trifft für A. nicht zu,
40 Mollusca.
denn hier kommt das Stadium von 12 Zellen nicht immer vor, und die Furchung
verläuft meist so: 4 .. 8 .. 16 ... 24 ... 40. Aus Stockwerk 5.3 und
5.4 gehen 6.5, 6.6, 6.7 und 6.8 hervor. Die 7. Generation (64 Zellen) be-
ginnt schon während der 6.; bei der Theilung von Stockwerk 6.1 in 7.1 und 7.2
wird das Mesoderm vom Ecto-Entoderm getrennt. Die Theilung der beiden
nächsten Stockwerke 6.2 und 6.3 ist nahezu äquatorial. Von 45 Zellen ab hat
Verf. die Herkunft der einzelnen Blastomeren nicht mehr genau verfolgt, weil nun
auf einmal sich mehr als 13 Zellen theilen, constatirt aber, dass alle Theilungen,
welche ungerade Generationen liefern, in einer linken, die anderen alle in einer
rechten Spirale verlaufen. Vergleichend behandelt Verf. die Spiralfurchung,
stellt fest, dass die Entwickelung von Nereis (Wilson) und Umbrella (Heymons)
vollkommen diesem Satze von der alternirenden Spirale folgt, und schlägt dafür
den Ausdruck Alternating Cleavage vor. — Mesoderm. Bei 44 Zellen sind die
Keimblätter schon difFerenzirt: die Stockwerke 7.3, 7.4, 6.3, 7.7, 7.8, 6.5, 6.6,
6.7, 6.8 gehören dem Ectoderm, 7.1 und a^'^, b'^'^, c^'^ dem Entoderm, und aus-
schließlich d'''2 dem Mesoderm an. Kurz nachher theilt sich der primäre Mesoblast
bilateral; diese beiden Zellen bleiben in lockerer Verbindung mit der Außenschicht
und theilen sich im Stadium von 90 Zellen, worauf das kleinere periphere und
hintfere Paar ebenfalls in leichter Verbindung mit dem Ectoderm bleibt'. Die
nächste Theilung geht das vordere Paar ein. Durch fortgesetzte Theilung
entsteht ein Zellband, das zu beiden Seiten der Mittellinie vom Ende des Blasto-
porus nach vorn verläuft. — Theoretisches über die alte mir ende
Furchung. Die Bedingungen, unter denen die Spirale entstanden ist, sind
je nach den Thieren verschieden. Die zeitliche Aufeinanderfolge der Theilung
der Stockwerke ist nicht dieselbe, ebenso wenig die Vertheilung von Dotter
qualitativ wie quantitativ. Die Spiralen indessen sind identisch, wo sie auch auf-
treten. Wenn auch die äußeren mechanischen Bedingungen zweifellos von großem
Einflüsse sind, so brauchen sie es doch nicht allein zu sein, denn auch die inneren
Bedingungen der Kerntheilung beeinflussen wesentlich die alternirende Spirale.
Bei völliger Freiheit würde die Theilung und nachherige gleiche Wanderung der
beiden Tochtercentrosomen nothwendig eine Serie von in rechten Winkeln zu
einander stehenden Zelltheilungen hervorbringen. — Die Furchungshöhle tritt
schon bei 2 Zellen auf, ist intercellular und voll einer Flüssigkeit. Durch Wachs-
thum erreicht sie eine Maximalgröße, worauf sie sich ungestüm entleert, und das
Ei nimmt wieder die sphärische Gestalt an. Oft erfolgen mehrere Entleerungen
zwischen dem Stadium von 2 und von 4 Zellen hinter einander. Das Auftreten und
Verschwinden der Höhle setzt sich bis zur Gastrulation fort und ist nicht abnorm,
da auch im Freien gesammeltes Material dieselbe Erscheinung zeigt. Wahrschein-
lich ergießen die in späteren Stadien auftretenden intercellulären Spalten ihren
Inhalt in diese Centralhöhle. Noch später, z. B. bei 100 Zellen, ist die Central-
liöhle verschwunden, die Zellen sind von Vacuolen umgeben, und die Entoderra-
zcllen senden lange Fortsätze nach dem Ectoderm durch die Höhle voller Flüssig-
keit aus. Verf. bezeichnet die beiden Arten von intercellulären Räumen als
primäre Körperhöhle, die während der Furcliung auch die Furchungshöhle ist;
wann sie auch auftritt, functionell ist sie immer ein Excretionsorgan. Die
Behauptung Warneck's, dass mit der Größenzunahme der Furchungshöhle das
Maximum der Kernentwickelung einhergehe, ist nicht richtig. Im Anschluss
hieran bespricht Verf. die Literatur über das Auftreten einer Furchungshöhle bei
Amphineuren, Lamellibranchiern , Scaphopoden, Prosobranchiern , Opisthobran-
chiern, Pteropoden, Pulmonaten, Rotiferen und Anneliden, wobei er zu dem
Schlüsse gelangt, dass das abwechselnde Verschwinden und Wiedererscheinen der
Höhle auf Eier beschränkt ist, die im Süßwasser oder in feuchter Umgebung an-
6. Cephalopoda. 41
getroffen werden , und unter diesen das Maximum bei Formen mit einer dicken
Eiweißkapsel, wie z. B. Limax, erreicht. Ganz allgemein hängt die Existenz einer
Furchungshöhle mehr von physiologischen Processen im Ei als von morpho-
logischen, wie denen der Zelltheilung, ab. — Experimentelles. Der Ein-
fluss von Kochsalz auf die Entwickelung und die Furchungshöhle wurde an den
Süßwasserarten Amnicola limosa und Physa heterostrojiha untersucht. Eier von P.
mit größter Furchungshöhle entleerten diese in 0,7 Seiger Kochsalzlösung fast
gleichzeitig wie unter normalen Bedingungen, jedoch unterblieb die weitere Fur-
chung und die Neubildung der Höhle. Eine Salzlösung von 0,38^ ergab die-
selben Resultate; dagegen bei 0,19^ oder 0,10^ verlief die Furchung anfangs
etwas langsamer, später aber normal, während die Furchungshöhle immer viel
kleiner blieb als sonst. Verf. vergleicht diese Versuche mit denen Gruber's
[s. Bericht f. 1889 Frotozoa p 18] bei Protozoen, wo auch die Vacuolen der Süß-
wasserform im Seewasser verschwanden. Furchungshöhle und contractile Vacuole
sind jedoch nicht homolog, denn morphologisch ist erstere inter-, letztere intra-
cellulär. — Der Blastoporus ist anfangs breit, aber seicht, vertieft sich dann vorn
und verschwindet hinten, so dass er eine Grube mit elliptischer Öffnung mitten auf
der Ventralseite bildet. Durch schnelles Wachsthum der vorderen seitlichen Ränder
dieser Grube, womit eine Anhäufung von Mesoderm einhergeht, und eine all-
gemeine Wiederherstellung der Achsen des Embryos kommt die Öffnung an den
früheren hinteren Rand des Blastoporus zu liegen. Dieser Rest des Blastoporus
rückt in die Analgegend; der Mund bricht später ventral durch. Der ventrale
Rand der Öffnung verlängert sich alsdann zur Podocyste. Die Schalendrüse
entsteht auf der dorsalen Seite durch eine Invagination hinter der Velarregion.
Nach Fol wird bei Limax maximus der Blastoporus später zum Mund, bei A.
agrestis ist es gerade umgekehrt ; vielleicht liegt ein Irrthum Fol's vor, denn dessen
Schalendrüse ist die orale Invagination, iind was er als Mund bezeichnet, wird
zum Anus,
e Pteropoda.
Hierher Harris.
6. Cephalopoda.
Hierher Bonarelli, Hyatt und Willey. Über den Bau der Nervenzellen bei
Sepia s. oben p 6 Pflücke.
Haller untersuchte 5 ^ von Nautilus pompilius. Auge. An ungeschrumpftem
Materiale ist die Augenhöhle ruud, mit stumpfem oberem und spitzerem unterem
Pole. Ebenfalls ruud, nicht herzförmig (Hensen) ist die schwarze, nach innen um
die Öffnung liegende Scheibe. Im Augapfel fehlen Ganglienzellen vollständig
(Hensen). Die schmäleren und breiteren Retinazelleu liegen nicht unregelmäßig
zerstreut (Hensen), sondern wechseln ab. Auf der Stäbchenschicht wurde die
detritusartige Auflagerung constatirt, dagegen keine homogene Membran (Hen-
sen). Verdauungsapparat. Die Erweiterung des Vorderdarms (Vormagen
Keferstein's) ist nicht cylindrisch, sondern links etwas concav und buchtet sich
hinten rechts bedeutend aus, ihr Epithel ist theilweise drüsig ; sie setzt sich in
den dünnen Darm, der in den wahrscheinlich drüsigen Vormagen mündet, fort,
dessen Erweiterung der Muskelmagen ist. Eine »Magenrinne« leitet das Leber-
secret in den Mitteldarm und verhindert seinen Eintritt in den Muskelmageu. Der
Mitteldarm ist dünn, bildet eine Schlinge und trägt eine Rinne, die sich bis zum
kurzen Enddarm erstreckt. Die linke Leber ist größer als die rechte (Keferstein
kennt nur eine). Pericardialraum und -drüsen werden näher beschrieben.
Die Schläuche der paarigen Nieren färben sich au ihren Mündungen viel inten-
siver als sonst, was »von einem vom Drüsenepithel völlig verschiedenen Epithel«
42 Mollusca.
herrührt. Weder dieses noch auch die Zellen des Harnsackes tragen Flimmern.
Die geringe Ausdehnung des rein drüsigen Abschnittes und der Mangel einer
Communication der Nierenpaare bei den Tetrabranchiaten (und den Octopoden)
weist darauf hin, dass die T. sich hierin enger den Octopoden als den Decapoden
anschließen. Die von Keferstein am Ovarium beschriebene Eiweißdrüse ist nicht
vorhanden, sondern wahrscheinlich eine Abnormität gewesen. Das ganze Ova-
rium liegt »in einer peritonealen Kapsel eingeschlossen, die an der Mündung des
Ovariums sich in dessen Wände fortsetzt«. Die eifreien Wände des Ovariums
produciren Nahrungsdotter ; diese Wandzellen sind mit Dotterkörnchen angefüllt,
ihr Chromatin liegt als Fadenknäuel im Centrum. Das Follikelepithel ragt mit
Falten und Fältchen in das Ei hinein. Eine bindegewebige Umhüllung der Fol-
likelkapsel fehlt. Der epitheliale Überzug des Sipho wird genau beschrieben.
Die Annahme Grobben's, wonach der Raum hinter dem Pericard großentheils eine
secundäre Leibes höhle sei, ist richtig: es lassen sich ein vorderer Schizocöl-
raum und ein hinterer Cölomraum unterscheiden. Letzterer hat ein Endothel mit
Drüsenzellen, indifferenten Zellen und durch »intensivere Färbung und homo-
generes Aussehen« ausgezeichneten Zellen, vermuthlich jugendlichen Drüsen-
zellen. Das Ovarium und die sämmtlichen Eingeweide (excl. Pericardialdrüsen)
liegen außerhalb des Cöloms. Das Verhalten der Cölomwandung zu den Einge-
weiden ist sehr ursprünglich, ähnlich wie bei den Placophoren [s. Bericht f. 1894
Moll, p 25]; Verf. hält das Genitalligament und zum Theil auch das Genito-
intestinalligament für 2 solche Doppellamellen, »die wenigstens dorsalwärts noch
die doppelte Anlage des Cöloms beweisen, da sie . . . die medianen Bertihrungs-
wände der beiderseitigen Cölomsäcke darstellen«. Magen- und Genitointestinal-
ligament sind so aufzufassen, »dass die betreffenden Eingeweide von der vorderen
bezw. von der dorsalen Seite her die vordere Cölomwand, die sich dorsalwärts an
das Ovarium anheftet, bruchsackartig rückwärts geschoben haben und so von ihr
eine doppelsackförmige Umhüllung erhielten, dadurch aber auch die Ligamente
gebildet wurden«. Nicht ursprünglich ist das Verhalten des Ovariums zum Cölom:
wie überall geht es aus der Cölomwand hervor, kommt aber hier secundär in einen
Cölomsack, »welcher als eine ringförmige Falte der Cölomwand sich um dasselbe
bildet«, zu liegen. Dann »entsteht um das Keimepithel herum ein Doppelsack,
dessen innere Lamelle sich ganz zur Geschlechtsdrüse umformt, während der
äußere Sack . . . sich zeitlebens als peritoneale Umhüllung erhält«. Die Eileiter gehen
nicht aus dem Cölomsack hervor. Der Kopfknorpel besteht aus kleinen, nie in
Gruppen geordneten Zellen, deren Fortsätze unregelmäßig anastomosiren, wodurch
ein Netzwerk in der hyalinen Substanz zu Stande kommt.
Nach Kerr ist bei Nautilus pomjnlius das Hämocöl vom Cölom durch ein per-
forirtes Septum getrennt. Das Cölom wird durch ein schräges Septum in eine
große obere Genitalböhle und eine kleine untere Pericardialhöhle geschieden. Die
Scheidewand hat 3 größere Öffnungen. In die Genitalhöhle ragen Magen und
Darm hinein. Das ellipsoidische Ovarium hängt durch das Mesovarhim an der
Hinterseite des Darmes und steht mit dem Cölom durch eine große Öffnung an
seiner ventralen Seite in Verbindung. Das Cölomepithel kleidet die Außen- und
Innenseite des Ovariums aus; auf jener Seite ist Platten-, innen Cylinderepithel
mit langen Cilien. Die Eier gehen aus einem Syncytium hervor. Die kleineu
Kerne wachsen rasch und umgeben sich mit viel Protoplasma, das von dem Fol-
likel eingeschlossen wird. Dieser trägt außen ein sehr feines Epithel, das innen
in ein mächtiges Cylinderepithel übergeht. Die Eier lösen sich später von der
Unterlage ab; sie erreichen eine bedeutende Größe. Der Hoden verhält sich
morphologisch ähnlich wie das Ovarium. Er hängt mit einem starken Ligament
am Magen, mit einem andern an der Körperwand und vorn an der Darmschlinge.
6. Cephalopoda. 43
Gegenüber seiner Mündung in das Cölom liegt die des Vas deferens, so dass beide
ganz unabhängig münden. Er ist kein einheitliches Organ, sondern besteht aus
vielen Canälen, die wieder Seitenäste abgeben. In der Pericardialhöhle liegen die
Pericardialdrtisen in 2 Partien, die eine Scheidewand trennt. Über wie unter
dem Ventrikel sind 2 große runde Öffnungen, die in die Genitalhöhle führen. Die
1 Vorkammern hängen frei ins Pericardium. Jeder Cölomgang plus seinem Nieren-
sack entspricht einem gewöhnlichen Nephridium, d. h. einem Gang, der vom Cölom
nach außen geht. Bei den Dibranchiaten ist im Einklänge mit der vorderen Kieme
der entsprechende Nierensack verschwunden, während sein Cölomgang als Geni-
talgang persistirt. Die Genitalgäuge der Cephalopoden im Allgemeinen sind
demnach Nephridien minus Nierensack. Der männliche Genitalgang geht von der
weiten Cölomöffnung einerseits in die accessorische Drüse, die aus vielen blinden
Canälen besteht, andererseits in den Spermatophorensack, in den das Vas deferens
mündet. Die Wände des Penis sind dick und muskulös; ein sagittales Septum
theilt ihn fast in 2 Hälften, von denen nur die eine mit der Needhamschen Tasche
communicirt, während die andere blinde wahrscheinlich ein reducirter Penis plus
Needhamscher Drüse ist; er mündet direct in die Mantelhöhle. Bei jungen Thieren,
deren Needhamsche Drüse noch nicht entwickelt ist, sind rechter und linker Penis
ganz gleich. Nervensystem. Was Jhering als Cerebropharyngeal-Connectiv
bezeichnet, ist die vordere Verlängerung des Pharyngealganglions, das die vor-
dere Infrabuccal-Commissur bildet; außerdem gehen von den Pharyngealganglien
zur Bildung der Cerebropharyngeal-Connective jederseits nicht 1, sondern 2 Ner-
ven ab. Über die Innervation des »inner inferior lobe« (Lankester) theilt Verf. mit,
dass etwas außerhalb der Wurzel des Trichternerven vom vorderen subösopha-
gealen Nervenstrang jederseits ein Seitenstamm abgeht, der in den Lobus eintritt.
Diese beiden Stränge bilden nicht 2 Ganglien, sondern einen einheitlichen Strang
(gegen Owen), von welchem 24 dünne Nerven abgehen, welche die Lamellen des
gleichnamigen Organes versorgen. Vor den Postanalpapillen mündet beim Q
eine Reihe von etwa 150 tubulösen, verzweigten Hautdrüsen; an den Mün-
dungen ist das Oberflächeuepithel mächtig und trägt große Cilien. Von der hin-
teren Seite des subösophagealen Nervenstammes entspringt ein Paar starker Ner-
ven, die neben der Vena cava nach hinten verlaufen und größtentheils die Kiemen
versorgen; ein Theil jedoch geht jederseits zu den Postanalpapillen. Dieser Nerv
ist beim 0 sehr groß und versieht auch die Nidamentaldrüsen. In der Gegend
der Postanalpapillen gehen Seitenäste ab, die in der Mediane Anastomosen bilden,
wodurch eine wirkliche postanale Commissur wie bei Chiton zu Stande kommt. Dem-
nach wäre die hintere subösophageale Nervenmasse von N. dem pleurovisceralen
Nervenstamme von C. homolog. Hinter der Buccalmasse und direct unter dem
»inner inferior lobe« liegt eine Brücke, welche die Tentakelmasse beiderseits ver-
bindet, und deren Oberfläche innen Lamellen trägt, welche Fühler (Valenciennes)
oder Geruchsorgane (Lankester) sein sollen. Verf. stellt jedoch fest, dass bei
reifen ^ diese Organe mit einer coagulirten Masse bedeckt sind, worin Sper-
matophoren liegen. Dieses Organ würde demnach ein Receptaculum für die
Spermatophoren sein und Cementdrüsen haben. — In- der Frage nach der Morpho-
logie der Arme gelangt Verf. nach längeren Erörterungen zu dem Resultate, dass
sie unzweifelhaft zum Kopf gehören, und dass Alles, was für ihre Zugehörigkeit
zum Fuß vorgebracht wurde, entweder irrthümlich, nebensächlich oder trügerisch
ist. — Von allen lebenden Mollusken besitzen die Chitonen die nächsten Be-
ziehungen zu den Cephalopoden, die sich^äußern: 1) in der bilateralen Symmetrie;
2) in dem allgemeinen Charakter des Nervensystems; 3) in dem Besitze von paari-
gen, metameren Ctenidien, von denen die vorderen bei einigen phylogenetisch
jüngeren Arten die Neigung haben zu verschwinden, während nur die hinteren
44 Mollusca.
(mero-branchiate Formen) persistiren ; 4) in der Neigung des Herzens zur Meta-
merie bei den Species mit mehreren Vorkammern (4 bei Chiton magnißcus)\ 5) in
den allgemeinen Beziehungen des Cöloms, der Nephridien etc., und 6) in der Bil-
dung der Eier in Follikeln.
Nach Vaysslere(^) haben die (^ von Nautilus macromphalus Sow. \m^ pompilius
L. eine weite und runde Scbalenmiindung, die Q. hingegen eine ovoid-conische
und seitlich zusammengedrückte ; die noch nicht geschlechtsreifen Thiere stehen
in der Mitte. Diese Unterschiede hängen von der Dicke des Kolbens ab, der auf
der rechten Seite des Buccalbulbus liegend, fast so voluminös ist wie dieser und
ihn nach links drängt. Die letzte Schaleuwindung ist bei den (^ mehr aufge-
blasen, bei den Q mehr zusammengedrückt und leicht kielförmig; außerdem ist
der Schalenrand bei den ^ mehr ausgebogen als bei den q^. Die Kopf kappe
der (^ ist fast 2 cm breiter als die der 5, so dass bei jenen die seitlichen Ränder
fast ganz die Augen und Tentakel verbergen.
In dem Berichte von Huxley & Pelseneer(',2) über Spirula ist außer dem
Challengermateriale auch das des Blake (Agassiz) aus dem Antillenmeer und
anderes von unbekanntem Fundorte verarbeitet worden. Es lagen S. Peronii
Lam., australis Lam. und reticulata Owen vor. Im l. Capitel wird der Körper
mit seinen Anhängen und das Tegumeut behandelt. Der kurze Stiel der Saug-
näpfe setzt sich nicht gerade, sondern seitwärts an wie bei Loligo. An der Innen-
wand des Trichters liegt beim Q, (auch (j^, Steenstrup) vorn eine Klappe. Das
MüUersche Organ scheint zu fehlen. Die ganze Mantelfläche besitzt Chromato-
phoren. Unter der Epidermis und Chromatophorenschicht liegen: ein dichtes glas-
artiges Bindegewebe, eine Schicht Längsmuskelfasern, eine dicke Ringmuskel-
schicht, durchsetzt von Radiarmuskelbündeln, eine dünne Schicht Längsmuskeln
und schließlich das die Körperhöhle auskleidende Unterhautbindegewebe. Aboral
hat der Mantel eine dorsale größere und ventrale kleinere Öffnung, durch welche
die etwas vorstehende Schale nach außen tritt. Dies ist eine secundär erworbene
Eigenschaft, die Nautilus wie den meisten Gastropoden fehlt. Der eigentliche
Mantel bedeckt nur den Eingeweidesack und liegt in der Terminalkammer der
Schale, die von ihm wahrscheinlich secernirt wird. Dieser Sack beherbergt nur
die hinteren Leberlappen und setzt sich in den membranösen Sipho fort, der alle
Schalenwände durchläuft. Je älter das Thier ist, desto mehr wird die Schale vom
Mantel eingeschlossen, so dass die ältesten die größte Mantelendscheibe, »disque
terminal«, haben. An ihr sitzen die Flossen und die aboralen Grübchen. Erstere
liegen zu beiden Seiten und der Sagittalebene parallel, so dass sie wie ein Fisch-
schwanz wirken. Durch ihre Lage weisen sie auf die primitive Stellung der S.
unter den Cephalopoden hin. In der Mitte der Endscheibe, zwischen den Flossen,
liegt eine kleine Höhle mit rundlichem Eingange, die eine manchmal nach außen
hervortretende, conische Papille einschließt. Auf ihrer Basis liegt ein linsen-
förmiger Körper, umgeben von einer glasartigen glänzenden Masse, die an das
elastische Bindegewebe der Vcrtebraten erinnert; vom Centrum verlaufen Muskel-
fasern nach der Peripherie; die Function dieses Organes ist unbekannt. Da bei
aS". reticulata die letzte Schalenkammer noch nicht tief ist, so wird wahrscheinlich
das Wachsthum der Siphonen zeitweise unterbrochen, und jedes Siphosegment
entsteht nicht viel vor dem vor ihm liegenden Septura. Wegen der Schale ist die
Mantelhöhle weniger tief als bei den übrigen Cephalopoden. Auf der Visceral-
fläche liegen die Nidamentaldrüsen, davor thcilweise von ihnen bedeckt andere
drüsige Wülste, wahrscheinlich accessorische Nid. -Drüsen. Bei S. Feronii und
australis öffnet sich der Anus zwischen dem vorderen Rande der accessorischen
Nid.-Drüsen, bei reticulata liegt er weiter hinten, verdeckt, median und mündet
fast zusammen mit den Nieron. Der drüsige Theil dos Oviducts liegt zwischen
6. Cephalopoda. 45
Kieme und accessorischer Nid.-Drüse, dahinter geht er in die Tiefe und mündet
schräg nach außen. Die Kiemen liegen ganz lateral, weniger ventral als bei den
übrigen Cephalopoden; sie bestehen aus etwa 25 Blättern und sind am Mantel-
kiemenligament befestigt, wo keine Milz oder Blutdrüse sich vorfindet. — Das
Centralnervensystem ist wie bei allen Cephalopoden von einer Knorpelkapsel
eingeschlossen und besteht außer den großen Augenganglien aus Cerebral-, Bra-
chial-, Pedal- und Visceralganglien; entfernt vom Cerebralganglion liegt noch ein
oberes Buccalganglion, mit jenem durch lange Connective verbunden. Außerdem
bestehen ein Cerebrobrachial-, Cerebropedal-, Cerebropleural- und Pleuropedal-
Connectiv. Die Visceralnerven entspringen getrennt; bei reticulaia vereinigen sie
sich dorsal vom Anus, jedoch nicht wie bei den Ögopsiden zu einem wirklichen
Ganglion. Aus dem Vereinigungspunkte entspringen dünne Fasern, die zum
Herzen, den Nieren und Kiemen gehen, ohne dass ein »Ganglion olivaire« zu
Stande käme. Die starken Mantelnerven verlaufen von den Pleuralgan glien durch
die Wand des Mesosomas zum Mantel, wobei sie jederseits ein Ganglion stellatum
bilden; beide sind durch eine nach vorn gewölbte Commissur verbunden, von der
median ein Nerv nach vorne abgeht. Commissur wie Nerv sind die verschmolze-
nen beiden ursprünglichen Mantelnerven, und die starken Nerven, die vom G. stel-
latum ausgehen, um besonders die Flossen zu versorgen, sind Adventivbildungen,
verursacht durch die starke Entwickelung des Mantelrandes, der die Schale über-
wuchs. Die Commissur ist bei den Ögopsiden gut entwickelt, wenig bei Loligo^
noch reducirter bei Sepiola und gar nicht bei Sepia und Octopus ; durch das Ver-
schwinden des Mantelsiphos und des primitiven Mantels ging der mediane Nerv
verloren, und hiermit schwand auch die Curve der Commissur. Geruehgrübchen
und Otocysten sind wohl entwickelt. Das Auge ist wie bei den typischen Ögop-
siden (gegen Gray und Steenstrup). — Verdauungssystem. Mund und Man-
dibelu bieten nichts Besonderes; die Radula wurde nicht genauer studirt. Es sind
ein vorderes und ein hinteres Paar Speicheldrüsen vorhanden wie bei Ommato-
strephes. Der Ösophagus läuft geradeaus bis zur Höhe der 1 . Schalenwindung und
wendet sich dann rechts, um in den rechten Magenabschnitt zu münden. Diesen
theilt eine Einschnürung der vorderen Wand in die rechte Cardia und den linken
Pylorus; jene ist subcylindrisch, mit dicken und muskulösen Wänden, dieser oval
und spiralig gewunden, mit dünnen durchsichtigen Wänden. Im Innern des
Cöcums sind zahlreiche Falten. Bei aS*. Peronii hängt an der Cardia ein länglicher,
gebogener, weißlicher Körper, von drüsenähnlichem Aussehen , er fehlt bei reti-
culaia. Die Leber besteht aus 2 compacten gleichen Massen. Die vereinigten
Lebergänge öffnen sich in den Pylorus; in jeden Gang münden Pancreasdrüsen.
Der Darm ist sehr kurz und relativ weit. Der Anus befindet sich bei aS". Peronii
auf einer kleinen Papille, bei reticulaia nicht; federförmige Anhänge hat er nicht.
Der Tintenbeutel liegt ventral in einer Darmschlinge und mündet in den Darm
nahe beim Anus. — Circulationssystem. Das Herz liegt vor der Schale, unter
dem Darme und den Nieren. Es ist stark dorsoventral abgeplattet ; der Ventrikel
liegt rechts in der Medianlinie (nach links ist nur ein Vorsprung nach dem Herz-
ohr) und ist vorn und hinten zugespitzt; aus der vorderen Spitze geht die Aorta
cephalica hervor, aus der hinteren die hintere Aorta, die kurz ist und sofort links
eine Arterie zu Rectum und Genitalorganen abgibt; an der Schale angekommen,
verzweigt sie sich nochmals, und diese Äste gehen zur Mantelscheibe und den
Flossen. Die ganz ventrale Vena cava geht aus der Vereinigung von 2 Venen
hervor, welche die Commissur der G. stellata begleiten. Sie theilt sich in 2 nach
hinten und seitlich gerichtete Äste, von denen jeder durch die Niere geht und sich
erst mit der V. abdominalis, dann mit der Mantelvene vereinigt, wobei es zur Bil-
dung des Kiemenherzens kommt, das dorsoventral abgeplattet ist und einen klei-
Zool. Jahresbericht. 1895. Mollusca. g
46 Mollusca.
nen, ventralen, median gerichteten Anhang besitzt, der bei S. Peronn wie eine
Zotte aussieht und morphologisch der Pericardialdrüse von Nautilus entspricht.
Zwischen dem Mantel, der in der Terminalkammer der Schale liegt, und der darin
eingeschlossenen Leber hat reticulata einen dickwandigen Sinus, der mit dem
membranösen Sipho communicirt. Wahrscheinlich fungirt er ähnlich der Keber-
schen Klappe bei den Lamellibrauchiern. Er wird einerseits das Gas im Sipho
reguliren, andererseits die Eingeweide zurückschieben, um Mantelsecret zur Bil-
dung einer neuen Kammer, sobald das Thier zu schwer wird, zuzulassen. —
Excretionssystem. Die Visceropericardialhöhle nimmt den hinteren Theil des
Körpers ein, beherbergt Herz und Ovarium und ist vom Magen durch die Peri-
tonealmembran abgeschlossen, was bei Nautilus nicht der Fall ist. Die Nieren
liegen hinter den Nidamentaldrüsen neben dem Rectum, sind fast dreieckig und
stehen nicht in Verbindung mit einander. Nach außen münden sie zwischen Anus
und Genitalöflfnung. Daneben mehr seitlich liegt die Renopericardialmündung;
der dazu gehörige Gang wird wohl wie bei den übrigen Dibranchiaten mit der
Visceropericardialhöhle (secundären Leibeshöhle) in Verbindung stehen, was
jedoch bei reticulata nicht genau verfolgt wurde. — Genitalsystem. Das Ova-
rium hängt wie bei den Ommatostrephiden an der Cardia. Der Oviduct liegt links
und nimmt den größten Theil der Ventralregion des Hinterkörpers ein. Er geht
unter dem Branchiocardialgefäß durch, wendet sich dann nach der Mediane und
bildet eine aufgeblähte Drüse, die parallel gestreift ist und links neben der Niere
mündet. Die Nidamentaldrüsen sind ähnlich denen der Decapoden; vor ihnen
liegen die accessorischen Nid. -Drüsen [s. oben], die aus vielen Säckchen bestehen
und sich ventral nach außen durch kleine Poren öffnen. Die abgelegten Eier sind
unbekannt, jedoch zeigen die im Oviduct gefundenen, dass sie reichlichen Dotter
und einen vitellogenen, reich gefalteten Follikel haben. — Systematik. Bei S.
Peronii ist der Mantel von der Endscheibe durch eine deutliche Furche getrennt,
bei australis ist das subepidermale Netzwerk wenig entwickelt und bei reticulata
sehr deutlich. — Biologie. Die Exemplare stammen aus der Tiefe von 360 und
950 Faden; sie starben, ehe sie an die Oberfläche gelangten; S. ist also nicht
pelagisch, sondern an bestimmte Tiefen gebunden; zugleich erklärt sich hieraus
der seltene Fund von Schalen mit dem Thier. — Phylogenie. ä ist eine Ögop-
side, hat aber 2 besondere Charaktere, nämlich das Fehlen des rechten Oviductes
und das Vorhandensein von accessorischen Nidamentaldrüsen. Sie wird aus einer
belemnitoiden Form wie JBelemnoteuthis hervorgegangen sein, die kein Rostrum
hatte, und deren rechter Phragmoconus noch außen lag und sich umgekehrt wie
bei Nautilus einrollte.
Nach Racovitza lebt Rossia macrosoma in einer Tiefe von etwa 160 m auf san-
digem Grunde und gräbt sich ähnlich wie Sepiola ein. Ihre Nahrung besteht aus
kleinen Crustaceen und Fischen. Sie wird wahrscheinlich nicht älter als 1 Jahr.
Wie bei S. ist das (^ kleiner als das Q , ferner sind die Saugnäpfe beim Q , die
in gleicher Entfernung von der Armbasis liegen , fast gleich groß , beim (^ hin-
gegen sind sie am 2. und 3. Arm sehr groß, am 1. Paare aber klein und hecto-
cotylisirt. Die Mündung des Excretionscanales liegt auf der Spitze einer
conischen Papille, die sehr contraetil ist und mit Unrecht als Penis bezeichnet
wird; sie führt in die Needhamsche Tasche. Der Hectocotylus unterscheidet sich
von den übrigen Armen durch die Membran, die als Hautfalte von der 3. Reihe
der Saugnäpfe bis zur 9, oder 10. reicht. Es liegen immer 4 Saugnäpfe in einer
Zickzacklinie, sie sitzen auf Füßchen, die ihrerseits wieder auf Stielen stehen,
von denen die der Außen- und Innenreihen sich verschieden verhalten. Die
Hectocotylusdrüse ist durch Invagination der Epidermis zwischen den Saugnapf-
stielen entstanden. Ein Schnitt durch die Drüse eines noch nicht geschlechts-
6. Cephalopoda. 47
reifen Thieres zeigt außen eine Reihe von Stützzellen mit großen ovalen Kernen
ohne Nucleolus ; darunter liegen dicht bei einander Kerne mit Nucleolus, und dann
kommt ohne deutliche Basalmembran die Cutis mit ihren sehr feinen Kernen und
fast ganz ohne Muskeln. Ist das Thier geschlechtsreif, so werden wahrscheinlich
die Stützzellen abgeworfen, und die untere Kernreihe wird zu den Drüsenzellen.
Ihr Protoplasma ist feinkörnig : nach außen hin liegen dicke sphärische, eosino-
phile Granula, die in eine Vacuole eingeschlossen sind; diese platzt, und die Kör-
ner treten durch Zerreißen der Zellwand nach außen. Im Ganzen gleicht die
Hectocotylusdrüse der Abdominaldrüse der Cephalopoden. Ihr Zweck ist unbe-
kannt. — Ungefähr GO Spermatophoren liegen dicht beisammen in der Need-
hamschen Tasche, die voll einer klebrigen, durchsichtigen Masse ist. An dem
etwa 20 mm langen Spermatophor ist ein dünner oraler und ein dicker aboraler
Theil zu unterscheiden. Das orale Ende trägt einen äußerst dünnen Faden, der
durch Vermittelung einer Membran angehängt ist; beide Theile bilden die »Liga-
tur«. Im Übrigen besteht der Sp. aus einer Kapsel, die den Spermabehälter und
den Ejaculationsapparat einschließt. Die Kapsel besteht aus 3 Häuten: die
äußerste ist hyalin, aus vielen Blättern zusammengesetzt, am aboralen Pole dick,
nach dem oralen Pole hin dünner, aber immer elastisch; die mittlere ist weich,
gelblich und reicht nur bis zum letzten Drittheil des Sp. ; in Wasser gebracht
bläht sie sich auf und lässt 2 sehr feine Membranen erkennen ; auch sie ver-
schmälert sich nach dem oralen Pole hin; die innerste ist dünn und elastisch.
Auf sie folgen nach innen 2 Membranen zur Umhüllung des Spermabehälters und
des Ejaculationsapparates, nämlich eine äußere sehr dünne und eine innere dicke,
stark elastische. Der Behälter nimmt die 2 aboralen Drittheile des Spermatophors
ein und besteht aus dem »Spermaknäuel« voll Sperma und dem »falschen Knäuel«
voll einer unbekannten Substanz. Jenes ist in eine sehr feine Membran eingehüllt.
Am aboralen Pole bleibt ein Raum frei; er enthält einen hier und da verdickten
Faden, der am Knäuel selbst befestigt ist und in einer klaren Flüssigkeit schwimmt.
Mit dem falschen Knäuel ist durch ein Connectiv der Ejaculationsapparat ver-
bunden. Dies ist ein Sack voll gelber, durchsichtiger Flüssigkeit, der seinerseits
in den Rüssel (Milne Edwards), d. h. in einen engen Canal übergeht, welcher bis
zum oralen Pole verläuft und nach Hülle und Inhalt in 3 Regionen zerfällt [Einzel-
heiten, dem Ref. nicht ganz verständlich, s. im Original]. — Der Spermatophor
geht trocken oder unter Wasser auf, aber nicht in Glycerin oder Alkohol, da die
Ligatur nicht aufgeht, denn die Flüssigkeit am Gründe des Behälters wird von
jenen Substanzen absorbirt, und der innere Druck so herabgesetzt. Er ist ein
elastischer Cylinder, worin unter Druck ein in dem einen Abschnitte elastisches
(Rüssel), im anderen unelastisches (Samenknäuel) Rohr steckt. Soll er sich öffnen,
so rollt sich zunächst die Ligatur auf, dann öffnet sich der orale Pol, und der
Inhalt kommt heraus, wie sich ein Handschuhfinger ausstülpt, so dass die inner-
sten Membranen zu den äußersten werden. Der ganze Act zerfällt in 4 Perioden;
während der L, die nur 1 Y2 Minute dauert, wird der Spermabehälter in die Haut
der Falten an der Mündung des Oviducts hinein versenkt. Bei der Begattung
werden die 2 Arme des (j^ in die Mantelhöhle des-Q eingeführt, was natürlich
dem Q das Athmen erschwert. Dieses sucht sich nun frei zu machen, wodurch
viel Sperma nicht am Ziele ankommt. Die Mantelhöhle enthält immer Sperma-
tozoen, welche die Eier bei ihrem Austritt aus dem Oviducte befruchten. Dieser
mündet zwischen dem Nierenporus und der Basis der Kieme, etwas hinter dem
Anus, in der linken Hälfte der Mantelhöhle auf einer 1 cm hohen, conischen Pa-
pille. Um die Mündung liegen beim geschlechtsreifen Thiere Falten, die sich in
spitzen Winkeln schneiden ; die der Mündung nächste ist die tiefste. Bei jungen
Thieren sind statt der Falten kleine Papillen vorhanden. Die fast sphärischen ab-
9*
48 Mollusca.
gelegten Eier werden einzeln an sehr verschiedene Unterlagen geklebt; sie sind
in eine widerstandsfähige gelbliche Schale gehüllt.
Joubin('*) beschreibt zunächst die Leuchtorgane von Hisiiojjsis ailanticaRoyle.
Sie bilden auf der Haut runde, weiße, IY2 mm große Flecken, die von Chromato-
phoren eingefasst sind. Auf einem Sagittalschnitte durch die optische Achse des
Organes unterscheidet man : eine ziemlich dicke Cornea und die Epidermis, welche
beide das Licht durchlassen; ferner eine dicke schwarze Pigmentschicht, die als
Lichtschirm dient; den Spiegel, d. h. eine Schicht von linsenförmigen Zellen, die
am Grunde viel größer sind, als da, wo sie mit der Cornea zusammenstoßen, um
eine subcutane Schicht zu bilden, die sich über das Organ hinaus ausdehnt; eine
Schicht Licht erzeugender Zellen ; darüber eine starke, vorne convex gekrümmte
Linse; endlich Bindegewebe, Chromatophoren und Gefäße. Der Hauptunterschied
im Bau des Leuchtorganes bei Histiopsis und Histioteuthis [s. Bericht f. 1893 Moll,
p 60] besteht in der Anwesenheit der subcutanen granulirten Schicht, deren Zellen
in Picronigrosin sich gelb färben wie die der Spiegelschicht; wie weit sich jenes
Zelllager ausdehnt, wurde nicht festgestellt. In der Cornea liegen die linsen-
förmigen Zellen in mehreren Reihen so über einander, dass die innersten breit und
ovoid sind, die äußersten lang und platt; dazwischen liegt amorphes, hyalinem
Knorpel ähnliches Gewebe. Der Corneaschicht fehlen die concentrischen Lamellen
der Spiegelschicht. Im Ganzen ist der Leuchtapparat von Histiopsis weniger hoch
entwickelt als der von Histioteuthis. — Die Leuchtorgane von Abralia Oiveni
(Verany) Hoyle liegen zu Hunderten auf der Ventralseite zerstreut, sehen wie
bläuliche Kugeln aus und bestehen aus einem Bläschen, das von vielen Chroma-
tophoren eingeschlossen ist, von denen 5, dunkler als die anderen, auf der opaken
Seite des Bläschens liegen und voller Körnchen sind. Die übrigen Chr. sind ver-
schieden zahlreich, liegen in der Mittelregion des Organes und sind braun oder
röthlich wie die übrigen Chromatophoren der Haut. Das Organ selbst besteht
aus einer inneren und einer äußeren Kapsel, an welche arterielle Gefäße heran-
treten. In der inneren Kapsel liegt ein Krystallstiel aus amorphen, concentrischen
Schichten. Um ihn breitet sich eine körnige Zone aus, die wahrscheinlich wie der
Krystallstiel ein Secret von den jetzt folgenden ovoiden Zellen ist, die wohl das
Licht erzeugen. Die untere Hälfte des Bläschens füllt ein Netzwerk von Zellen
aus, deren Grenzen äußerst schwer zu erkennen sind; in der oberen Hälfte kommen
Zellen vor, die sich gelb mit Picronigrosin färben und sich von den Spiegelzellen
in den Leuchtorganen anderer Cephalopoden durch ihre Anordnung und Form
unterscheiden. Sie sind parallel zur Längsachse des Apparates in concentrischen,
von bindegewebigen Lamellen unterbrochenen Schichten angeordnet. Ob es sich
bei diesem Apparate um ein Licht oder Wärme producirendes Organ handelt,
bleibt noch fraglich.
Nach Joubin (^) wurden in dem Magen von Physeter macrocephalus außer einer
neuen Species von Histioteuthis und Bruchstücken einer Cucioteuthis 2 theilweise
erhaltene Cephalopoden gefunden, die so eigenthtimlich gebaut sind, dass sie sich
in keine der bestehenden Familien einreihen lassen. Verf. schlägt den Namen
Lepidoteuthis Grimaldii vor. Das besser erhaltene, aber kopflose Exemplar misst
90 cm, hat oben wie unten starke, rhombische Schuppen, die wie bei einem
Tannenzapfen angeordnet sind. Die schuppenlose Flosse ist halb so lang wie der
Körper. Jede Schuppe hat ein 3-.S mm breites Grübchen, das Chromatophoren
einschließt, und ist von einer convexen Membran bedeckt, die beim lebenden
Thiere wahrscheinlich durchsichtig ist; das Ganze steckt wie ein Uhrglas, rund
herum eingefalzt, im Knorpel der Schuppe. Diese besteht aus einem durchsich-
tigen, spongiösen Gewebe mit vielen elastischen Fasern und Muskelbündeln,
darunter auch circulären.
6. Cephalopoda. 49
Nach Bather heftet sich Sepia ofßcinalis 1 oder 2 Tage nach dem Ausschlüpfen
aus dem Ei mit der Bauchseite und den hinteren ventralen Armen fest; das Ganze
wirkt als Saugpumpe oder ähnlich wie ein Gastropodenfuß. Die jungen Sepien
können nach jeder Richtung hin schwimmen. Die Chromatophoren spielen noch
nicht, sondern die Zellen bleiben contrahirt, daher erscheint das Thier ganz blass.
Kopsch untersuchte den feineren Bau der Augenganglien von Medone, Sepia,
Octopus und Loligo. Aus dem Hilus des bohnen- oder nierenförmigen Ganglions
tritt der N. opticus heraus und geht als kurze, dicke Commissur zum Gehirn. Die
gewölbte Oberfläche des Ganglions ist dem hinteren Augenpole zugewendet und
liegt ihm dicht an. Auf dem Querschnitte durch das Ganglion erkennt man
2 Zonen : die periphere mit Stäbchenfaserschicht, äußerer Körnerschicht, reticu-
lärer Schicht und innerer Körnerschicht (diese besteht aus der eigentlichen Körner-
schicht, den großen Ganglienzellen und den Palissadenzellen) sowie die centrale
mit der Zone der regellos liegenden Ganglienzellen, den Gruppen von Ganglien-
zellen nebst Faserztigen, und dem N. opticus. Die Stäbchenfaserschicht zeigt
Bündel von feinen Fortsätzen der Sehzellen; sie laufen anfangs der Oberfläche
parallel und biegen dann in die äußere Körnerschicht ein. Die äußere Körner-
schicht besteht aus sehr vielen Zellen mit verhältnismäßig kleinem Körper. Die
Abgrenzung gegen die retuläre Schicht ist fast geradlinig. Diese selbst ist viel
breiter als eine der Körnerschichten und äußerst deutlich geschichtet, wie die
innere reticuläre Schicht der Wirbelthier-Netzhaut. Die Körner der inneren
Körnerschicht liegen der reticulären Schicht zugewandt, aber ihre Grenze ist
keine continuirliche Linie, da Fasern aus der centralen Zone zur reticulären
Schicht hindurchtreten. In der Nähe der Palissadenzellen liegen nur wenige
Körnerzellen und riesengroße Ganglienzellen. Die Palissadenzellen mit nur wenig
Plasma bilden eine geschlossene einschichtige Lage; ihre ellipsoidischen Kerne
sind mit dem langen Durchmesser radiär gestellt. Die innere Zone ist wesentlich
aus Nestern von Ganglienzellen zusammengesetzt. Unter den Palissadenzellen
liegen in der Fasermasse zerstreute Ganglienzellen; die in Gruppen angeordneten
treten mehr nach dem Hilus hin auf. — Mit Hülfe der Golgischeu Methode, wobei
die Osmiumsäure durch concentrirtes Formalin ersetzt wurde, stellte Verf. bei
Loligo [Eledone, Sepia wie Octopus gaben keine genügenden Resultate) fest, dass
die Endigung der Stäbchenfasern in 3facher Weise erfolgen kann : in der reticu-
lären Schicht; dicht unterhalb der Palissadenzellen; noch weiter innerhalb der cen-
tralen Zone. Auch die Verästelung ist je nach der Endigungsregion verschieden: in
den reticulären Schichten gehen die Ästchen in rechten Winkeln ab, unter den Palis-
sadenzellen kommen Bäumchen zu Stande, und die am weitesten central vor-
dringenden Fasern geben unter spitzen Winkeln lange Seitenäste ab. Bei den
Zellen der äußeren Körnerschicht, die sich am schlechtesten imprägniren, wurden
nur Fortsätze dargestellt, die sich in die reticuläre Schicht hinein erstrecken; die
Verästelung ist dichotomisch unter spitzen Winkeln. Es wird noch ein anderer
Verästelungstypus vermuthet. In der inneren Körnerschicht gibt es 2 Zellformen,
denen gemeinsam ist, dass sie 2 Arten von Fortsätzen besitzen: mehrere kurze in
der Körnerschicht und einen langen, der diese durchsetzt und sich in der reticulären
entweder verästelt oder nur im äußeren Drittheil der reticulären Schicht recht-
winklig umbiegt. Die großen Zellen der inneren Körnerschicht,' die größten
überhaupt des Ganglions, strecken ihre Fortsätze über einen weiten Raum hin aus.
Die Verästelung der Palissadenzellen ist wie bei einem Geweih. Ein wirklicher
nervöser Fortsatz wurde nicht gefunden ; nur bei den Palissadenzellen sieht Verf.
ein kurzes dünnes varicöses Ästchen, das vom Hauptaste kurz nach seinem Aus-
tritte aus der Zelle entspringt, für den Anfang eines nervösen Fortsatzes an. Die
zu Gruppen angeordneten Zellen zeigen nichts Besonderes. Die Fasern aus der
50 Mollusca.
centralen Zone, die durch die innere Schicht in die reticuläre eintreten, stammen
> entweder von den in Gruppen zusammenliegenden Ganglienzellen, oder es sind
direct Opticusfasern«. Durch den Nachweis der Endigung der Stäbchenfasern in
der centralen Schicht, die Lenhossek [s. Bericht f. 1894 Moll, p 62] nicht ge-
lungen war, wird bewiesen, dass die Netzhaut des Cephalopodenauges nur den
Stäbchen- und Zapfenzellen der Wirbelthier-Netzhaut entspricht. Denn in beiden
Gruppen »wird die Erregung von den Fortsätzen der Sehzellen entweder durch
Vermittelung von bipolaren Zellen (Zellen der inneren Körnerschicht) oder direct
bis zu den Ganglienzellen geleitet«.
Grenadier hält trotz der Einwände Lenhossek's [s. Bericht f. 1894 Moll, p 62]
an seinen intracellulären, als Nervenelemente gedeuteten, und seinen intercellu-
lären Limitansfasern fest. Jedoch an der Deutung letzterer als Nervenfasern hegt
er einigen Zweifel, veranlasst durch die Untersuchungen über die Pigmentbewe-
gung im Cephalopodenauge, wohl aber mit dem ausdrücklichen Hinweis darauf,
dass jene Fasern bisher blos an Octopus zur Beobachtung kamen.
Fuchs (^) kam bei seinen elektrophysiologischen Untersuchungen an Eledone
moschata^ Aldrovandi^ Scaeurgiis tetracirrus und Octopus vulgaris zu dem Resultate,
dass auch für den Strom des von Längs- und Querschnitt abgeleiteten mark-
losen Mantelnerven der Cephalopoden der Satz von Dubois-Reymond über den
Nervenstrom im markhaltigen Wirbelthiernerven gültig ist. Die Werthe der
elektromotorischen Kraft sind im Vergleiche zum markhaltigen Nerven hoch. Die
negative Schwankung nach tetanisirender Reizung besteht nicht in einer con-
stanten Schwächung des Stromes, sondern in seinem jedem Einzelreize sehr rasch
folgenden Sinken und Steigen. Die Zeit zwischen der Reizung an einer Nerven-
stelle und dem Beginne der Schwankung an einer entfernten abgeleiteten Strecke
ist proportional der Entfernung zwischen Reizstelle und erster ableitender Längs-
schnittselektrode. Dagegen ist der Abstand zwischen Reizstelle und Querschnitt
gleichgültig, woraus folgt, dass die negative Schwankung in der abgeleiteten
Strecke gerade anfängt, wenn die Fortpflanzung bis zur Längsschnittselektrode
stattgefunden hat. Zwischen der Reizung durch Inductionsströme und dem Beginne
der Schwankung an der gereizten Stelle vergeht kein messbarer Zeitraum. Die nega-
tive Schwankung pflanzt sich mit steigender Temperatur und Intensität des Reizes
rascher fort; ihre Dauer ist eine Function der Reizstärke.
Krause gewann aus den vorderen, der Buccalmasse aufgelagerten Speichel-
drüsen von Octopus macropus kein reines Secret, wohl hingegen aus den hinteren
Speicheldrüsen; er führte eine Canüle ein und fing so in einer Stunde 4-5 ccm
Secret auf. Besonders rasch erfolgte die Entleerung, wenn der Drüsennerv (eigentlich
mehrere Nervenstämmchen, die links aus der Masse des Buccointestinalganglions
herauskommen) gereizt wurde. Gifte, die bei Wirbelthieren die Secretion be-
schleunigen, wie Pilocarpin, Muscarin und Nicotin, waren erfolglos. Das Secret
enthält zahlreiche Kugeln, die mit kleinsten Körnchen besetzt sind. Es ist nicht
fadenziehend. In Essigsäure ist es vollkommen klar löslich, mit concentrirten Al-
kalien entsteht ein starker Niederschlag, mit verdünnten eine trübe Lösung. Es
gibt alle Reactionen der Eiweißkörper. Gegen Stärke ist es wirkungslos, während
Fibrinflocken in 4-5 Stunden verdaut werden. Auf Krebse wirkt es sofort tödlich;
1-2 ccm, einem Frosch in den Rückenlymphsack injicirt, rufen in 5-10 Minuten
die heftigste Vergiftung hervor. Bei Kaninchen war die Wirkung verschieden, je-
doch bei intravenöser Injection trat momentan Tod ein. Die Section ergab, dass
sämmtliche Gefäße voll Blutgerinnseln waren.
Fuchs C-^) untersuchte den Blutdruck graphisch an Octopus vulgaris und Eledone
moschata. Der eigenen Arbeit werden die anatomischen Daten vorausgeschickt.
Der arterielle Blutdruck ist außerordentlich hoch (25-80 mm Quecksilber); die
6. Cephalopoda. 51
mittlere Anzahl der Herzpulse beträgt 35-38 in der Minute. Die Zahl der
Respirationsbewegungen schwankt zwischen 23 und 29 in der Minute. Die Energie
und Zahl der Herzcontractionen, sowie die Höhe des Blutdruckes hängen »in
hohem Maße von dem Innendrucke und dem Grade der Arterialisirung des Blutes«
ab. Der Einfluss des Nervensystemes auf den arteriellen Blutdruck beruht
darin, dass der Tonus der Hemmungsfasern, welche von den Nn. viscerales ans
Herz gehen, ein centraler ist, der von den periösophagealen Ganglien ausgeht.
Neben diesen Fasern verlaufen andere, die den Blutdruck steigern können und
auch einen centralen Tonus besitzen. Ein Unterschied zwischen beiden liegt darin,
dass, wenn ein N. visceralis durchschnitten ist, die Schlagfolge oft dauernd erhöht
bleibt, jedoch die Herabsetzung des Blutdruckes bald aufhört und dieser normal
wird. Die Nn. viscerales sind keine Nn. vagi wegen vieler bedeutender Unter-
schiede zwischen beiden.
Mehr von systematischem Interesse sind die Angaben von Guerne über die Farbe,
die Dimensionen der Arme etc., die Schnauze und Radula von Alloposus moZfe Verrill.
Mitsukuri & Ikeda beschreiben einen 380 cm langen Cephalopoden, der in der
Bay von Tateyama gefangen wurde und Architeuthis Harveyi sehr nahe steht,
aber besonders in den Flossen und der ungewöhnlichen Länge des 4. Armes
specifische Unterschiede zeigt.
Joubin's(',2,3) Beiträge zur Fauna der Azoren sind mehr von systematisch
faunistischem Interesse. Argonauta argo. — Tremoctopus hirondellei n. : pela-
gisch, sehr nahe Octopus minimus. — Alloposus mollis: die Mandibeln sind ver-
hältnismäßig sehr klein, die Speicheldrüsen sehr stark entwickelt, ihre Secret-
zellen becherförmig, am Grunde mit Plasma und Kern, darüber mit fein-
maschigem Netz, in dem unzählige bräunliche Granula liegen. Die Haut, von
der Stücke in Owenscher Flüssigkeit conservirt waren, zeigte eine sehr dünne
Bindegewebeschicht, wahrscheinlich die Epidermis, eine Transversalmuskelschicht,
eine Schicht Längsmuskelfasern, jede 1-2 mm stark, eine starke vollkommen
durchsichtige Schicht mit vielen verzweigten Muskelbündeln, eine Lage Längs-
muskelfibrillen, deren platte Bündel durch Furchen von einander getrennt sind,
schräg verlaufende Muskeln, eine dünne Bindegewebeschicht und senkrecht ver-
laufende Muskeln. Die vollkommen durchsichtige Schicht ist äußerlich ähnlich
dem Gewebe eines Medusenschirmes. Sie besteht aus einer gelatinösen, homogenen
Masse mit spärlichen Gefäßen, vielen elastischen Elementen und Zellen, die an
ihren Polen in Spiralfäden auslaufen. — Ociopus Alberiin., macropus, Eledone cir-
rhosa, Sepiola Rondeleti, S. Peter si^ Rossia macrosoma^ R. ? sp. (aus dem Magen
von Halosauropsis macrockir^ schlecht conservirt), Sepia elegans^ Ommastrephes ? sp.
(aus dem Magen von Polyprion cernium, schlecht conservirt), Todarodes sagittatus
(aus dem Magen von Delphinus und Thynnus alalonga) , lllex illecehrosus, Architeuthis
? sp. ?, Tracheloteuthis Guernei n. — Chiroteuthis Grimaldiin.: nahe C. Bonplandi\
über die eigenthümlichen Chromatophoren s. Bericht f. 1893 Moll, p 59; Speichel-
drüsen wurde nur ein Paar gefunden, Tintenbeutel sehr klein; in der Analgegend
wurde eine Analdrüse entdeckt. — Taonius Richardi u., endlich einige unbestimm-
bare Stücke von Cephalopoden.
Michael fand bei Oppelia steraspis die Mündung durch einen Aptychus voll-
kommen verschlossen und in der Wohnkammer 60 winzige Aptychen und einige
kleine Spiralen. Es liegt also zum 1. Male Ammonitenbrut vor. Die Ammo-
niten besaßen sonach Brutpflege im Innern; die Jungen hatten schon in jungen
Stadien eine Schale und einen vollständig ausgebildeten Aptychus, dessen Größe
auf eine besondere Bedeutung desselben bei der Entwickelung der Brut schließen
lässt. Die Aptychen waren ein Embryonalorgan und keine Schutzorgane für die
Nidamentaldrüsen, sondern Deckel
Tunicata.
(Referent: Prof. A. Della Valle in Modena.)
Bonnevie, Kr., v. Hj'ort.
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1. Tnnicati in generale.
Per la classificazione v. infra a p 5 Sluiter, ferro nei tessuti, v. infra, AUg. Bio-
logie, Schneider.
II Garstang (^) divido i Tunicati in Perennichordata e Caducichordata. I Per.
sono suddivisi in Endostylophora (con endostilo, es.: Oikopleura, Fritillaria) e
Polystylopliora (senza endostilo, es.: Koioaleivskia). I Cad. comprendono: Thalia-
cea (pelagici, con protostimme iudivise, e cloaca posteriore : Salpa, DoUolum, An-
chinia, Pyrosoma) e Ascidiacea (fissi, con protostimme suddivise in Serie di stimme
secondarie, e cloaca dorsale: Ascidie semplici e composte).
II Korotneff {'^) esprime il sospetto che la strana forma della branchia dei T.
sia in relazione col movimento alternante del euere.
Alla formazione delle gemme dei Tunicati il Garstang(^) trova che partecipano
tutti e tre i foglietti del progenitore. I sacchi peribranchiali delle Ascidie corri-
spondono ai canali branchiali delle Appendicolarie e perciö ad un paio di fessure
branchiali derivanti dall' unione di un paio d' involuzioui ectodermiche con un paio
di estroflessioni entodermiche. La natura dei sacchi peribranchiali non e ne pura-
mente ectodermica, ne semplicemente entodermica; ma una miscela di entrambi i
foglietti. Tutti i tipi di gemmazione si riducono in ultimo ad un processo ance-
strale di scissione embrionale longitudinale (con Balfour e Uljanin). Probabilmente
la gemmazione e comparsa una volta sola nel gruppo dei Tunicati, giacche i varii
tipi di riproduzione asessuale formano una sola serie filogenetica e sono connessi
1' uno all' altro da numerose graduzioni.
Nella parte generale del suo lavoro suUo sviluppo delle Sinascidie il Salensky
considera ancora 1' organogenesi dei Tunicati. Sistema nervoso. Quelle delle
Appendicolarie e delle larve d' Ascidie (imbuto primario + vescica sensoriale +
midoUo somatico e dorsale) e il sist. nerv, primitive dei T., da cui puö essere deri-
vato quelle delle altre forme. II ganglio cerebrale e un organo secondario del
sist. nerv, e puö nascere cosi dalla parete della vescica sensoriale come dalla pa-
rete dell' imbuto primario. Nei Pirosomi e nelle Salpe mancano gli abbozzi della
vescica sensoriale e del midolle somatico e dorsale, ed il loro sist. nerv, e omologo
soltanto all' imbuto primario delle larve di Ascidie. La forma originaria degli or-
gani di senso dei T. (vista ed udito), cioö la vescica sensoriale delle Append. e
delle larve di Asc, sembra che sia da gran tempo sparita nello sviluppo degli
altri T. Duraute la vita essa rimane solo nelle Append. Tutte le altre mauiere
1, Tunicati in generale. 3
di organi della vista e dell' udito sono derivate per via secondaria in diverse ma-
niere. Ilmesodermae prodotto da 2 piastre cellulari nate piü o meno per tempo
dair entoderma, e distinte pol in porzione precordale o somatica, e cordale o co-
dale. La prima si dissolve in cellulo mesenchimali, senza dar luogo mai a celoma,
r ultima si muta esclusivamente in cellule muscolari. E notevole la mancanza di
cellule mesodermiche dalla cavitä del corpo di alcune Append. [Oikoplewa). —
Sacchi peribranchiali e cloaca. L' apparecchio peribr. nasce da 3 abbozzi,
cioe: A. introflessioni peribranchiali ; B. tiibi branchiali; C. introflessione cloacale.
In Append. A e B persistono, e precisamente A come atrii branchiali e B come
tubi branchiali; C manca. Negli embrioni di Ascidie A si trasformano in cavitä
cloacale e sacchi peribr. ; B costituiscono insieme con i sacchi peribr. le due fessure
branchiali primitive ; C si trasforma nell' apertura cloacale e nella parte esterna
della cavitä della cloaca. Nelle gemme delle Ascidie A mancano, B si trasformano
nei sacchi peribr. e nella cav. cloacale ; C come in embrioni di Ascidie. Nei Do-
lioli A e B mancano ; C forma tutta la cavitä cloacale e V apertura della cloaca.
Nelle Salpe A e C come in embrioni di Ascidie; B insieme con i sacchi peri-
branchiali formano entrambe le fessure branchiali. I sacchi peribr. delle gemme
di Asc. sono semplicemente analoghi a quelli degli embrioni e rappresentano un
caso di sostituzione nella funzione di un organo ad un altro. Mancando i sacchi
peribr., li sostituiscono nell' ufficio i tubi branchiali, i quali somigliano in seguito
a quelli anche nella maniera di sviluppo. Le fessure branchiali delle Salpe sono
omologhe, secondo il Todaro [cf. Bericht f. 1888 Tun. p 5], con quelle delle
Append. e con le fessure primarie delle Ascidie; ma 1' omologia con le prime non
si puö Stabilire che indirettamente, cioe solo per mezzo delle seconde. — Bran-
chia. La cosi detta branchia delle Salpe e un seno sanguigno, omologo a quello
subcloacale delle larve di Ascidie. Filogeneticamente quest' ultimo rappresenta
uno degli organi cireolatorii piü antichi dei Tun. ed esiste anche nelle Append.,
dove e situato fra le due fessure branchiali e prende il nome di seno ventrale.
Del resto la branchia delle Salpe non e omologa [cf. Bericht f. 1891 Tun. p 10],
ma solo analoga, al seno fariugeo degli ascidiozoi di Pyrosoma\ e la branchia dei
Dolioli ne per la sua origine ne per la posizione e omologa a quella degli altri
Tun., ma si deve considerare come un organo secondario. Circa alle fessure bran-
chiali, paragonandole a quelle dei Vertebrati, e da conchiudere (con van Beneden
& Julin) che i Tun. siano dei Cordati con un solo paio di fessure branchiali [cf.
Bericht f. 1884 IV p 3]. — Intestino. Pare che la forma primitiva non si sia
conservata ontogeneticamente in nessun Tun. Nelle larve di Ascidie l'entoderma
della coda originariamente rappresentava un intestino. Nei ciclo di sviluppo delle
Asc. si distinguono 2 stadii nella formazione dell' intestino : uno primario, in cui
esso era dritto, con la parte anteriore dilatata, come in Amphioxus\ e uno secon-
dario che derivö come neoformazione. II mutamento del l*' stadio nei 2°, come
pure r atrofia dell' intera parte posteriore dell' intestino, dove avvenire contem-
poraneamente alla trasformazione dell' intera parte posteriore del corpo degli an-
tenati delle Ascidie, quando, cioe, appunto per tale nuova funzione motoria di
questa parte del corpo, diveniva perniciosa all' animale l'attivitä digestiva della
porzione di entoderma ivi racchiusa. Ontogeneticamente questo tempo della tra-
sformazione corrisponde allo stadio in cui si abbozza il tubo intestinale secondario.
— Pericardio. E impossibile stabilire delle conchiusioni generali suUe modi-
ficazioni dei tubi epicardiali e sul procardio delle Ascidie, staute 1' insufficienza
delle ricerche. II cuore in Didemmmi ha origine dall' entoderma; in Diplosoma^
Distaplia e Pyrosoma deriva dal mesoderma. Nei Did. il pericardio si sviluppa
come nella Clavelina [cf. Bericht f. 1886 Tun. p 6 van Beneden & Julin]. En-
trambi i sacchi branchiali di Did. non sono altro che i tubi procardiali. II sacco
Tunicata.
branchiale del Dipl. corrisponde al tubo procardiale destro (il sinistro non si svi-
luppa in Dipl.). ^ del tutto diverso il destino dei tubi procardiali fra Did. e
Dipl. : in Did. servono a formare il pericardio e il tubo epicardiale ; in Dipl. il
tubo unico si muta nel sacco branchiale dell' individuo ventrale, costituendo in un
certo modo un organo di proliferazione. II pericardio e il tubo epicardiale in am-
bedue gl' individui della larva di Dipl. non derivano dal procardio (che viene usato
tutto nella formazione dell' individuo ventrale), ma hanno origine indipendente,
ed appartengono agli organi della 2^ generazione. — II cuore eun prodotto del
pericardio. Nondimeno nelle Appendicolarie il pericardio primitivo non giunge a
suddividersi in tubo pericardico e tubo cardiaco, ma e rappresentato da un' intro-
flessione debolmente accennata nel sacco pericardico, con una parete cellulare,
corrispondente alla parte del pericardio, e con una muscolare corrispondente alla
introflessione. Pare che la corrente sanguigna passi fra la membrana muscolare e
la parete dell' intestino, la quäle ultima fisiologicamente rappresenterebbe la pa-
rete cardiaca mancante. La membrana muscolare agirebbe come i muscoli car-
diaci degli altri Tun. — La cor da, originariamente parte della cavitä intestinale,
nasce da questa, e precisamente dal sacco cieco posteriore, il quäle nella parte
distale perde la sua cavitä e si trasforma in cordone solido. II sacco cieco donde
si forma la corda giace parallelamente all' intestino codale. Se la c. e derivata,
in fatti, da 2 sacchi ciechi simmetrici della cavitä intestinale primitiva (e a ciö
accennerebbe soltanto la forma simmetrica del suo abbozzo), si deve conchiudere
che i fondi ciechi codali e i tubi branchiali sono omodinami. Quantunque ne nelle
Append. ne nelle larve di Asc. sia dimostrata una disposizione metamerica degli
organi della coda, pure la stretta affinitä delle larve d' Asc. coli' Amphioxus rende
molto probabile 1' ipotesi che anche i Tun. derivino da antenati metamerici. II
Procordato dev' essere stato un animale vermiforme fornito di un sistema ner-
vöse in forma di cordoncino, d' un intestino dritto ma con estroflessioni pari e
metameriche e con ano terminale. In tale stadio questa forma primitiva non aveva
ancora alcun segno di cordato. Ma poi si trasformö 1) per la perforazione del
sacco intestinale anteriore e sua trasformazione in sacco branchiale ; 2) per la
concrescenza dei sacchi posteriori e loro trasformazione successiva in cordoncino
di sostegno (corda dorsale). — II mantello non e una semplice membrana cutico-
lare, ma invece un organo molto complesso, alla costituzione del quäle partecipano
elementi diversi, che o compaiono quali cellule formatrici della sostanza fonda-
mentale, ovvero come cellule immigrate. Quantunque il mantello nella Distaplia
[cf. Bericht f. 1892 Tun. p 3] e nel Diplosoma mostri origine somigliante, pure
nello sviluppo appaiono delle differenze notevoli. Mentre che in Dist. le cellule
mesenchimatose migrano nel mantello giä durante 1' embriogenesi, per contrario
in Dipl. il mantello si forma nell' embrione esclusivamente dai kalimmociti, e le
cellule mesenchimatose migrano nel mantello solo nel periodo postembrionale. In
Dist. il mantello cresce in maniera centrifuga, poiche i nuovi kalimm. si dispon-
gono sul tessuto areolare giä formato, e cosi il nuovo strato di tessuto h piü peri-
ferico dell' antico. Invece in Dipl. non esiste un abbozzo speciale del mantello,
e lo sviluppo del tessuto areolare dai kalimm. si compie prima negli strati piü
esterni e di lä procede nei piü profondi; i kalimm. destinati alla formazione del
mantello sono disposti in due piastre laterali; nel mantello degli embrioni riman-
gono dei nidi di kalimm. intatti, i quali servono non solo ad aumentare la spes-
sezza dell' organo, ma ancora ad estenderlo sulla superficie dell' embrione.
— In Didemnum la formazione del mantello comincia nel momento che sparisce
il follicolo [v. in seguito]. L' novo non rimane nudo, ma si circonda di uno strato
gelatinöse prima ancora di segmentarsi. Questa gelatina racchiude i kalimm,, che
poi escono da essa, e si dispongono alla superficie per trasformarsi ulteriormente,
2. Appendicolaric. 3. Ascidie. 5
vacuolizzandosi come in Dist. o Dipl. Oltre a cio nel mantello dei Did. si distin-
gue uno speciale strato fibroso, che manca in generale alle altre Ascidie. Esso
viene prodotto esclusivamente dalle cellule ectodermiche, le quali prima emettono
dei prolungamenti fibrosi nella sostanza fondamentale e poi infine emigrano in
questa esse medesime.
II Hill nota che il processo di maturazione delle uova di Phallusia rassomiglia
molto a ciö che e stato descritto per le uova di alcuni Vertebrati. Cosi si ha una
altra prova della relazione filogenetica fra i Vertebrati e le Ascidie.
II Goette crede che i tre gruppi dei Cordati (Vertebrati, Amphioxus, Ascidie)
abbiano avuto probabilraente una forma fondamentale comune, da cui si sono
allontanati pochissimo VAmphioxtis e moltissimo i Tunicati. Ciö non autorizza in-
tanto a riunire ai V. soltanta 1' A. ; questo e i Tun. stanno insieme, come stanno
insieme i Cirripedi con i granchi, e le linguatule con gli Aracnidi. La mancanza
di celoma nei Tun. spiega abbastanza perche in essi non esista un apparecchio
uro-genitale come nei Vert. La presenza di un sacco peribranchiale di origine pu-
ramente ectodermica, cosi in Tun. come in A.^ fa conchiudere per 1' esistenza di
una forma primitiva comune, ben diversa da quella dei Vert. inferiori, la quäle
insieme al sacco peribranchiale aveva dei nefridii, comunicanti coli' esterno, e dei
gonadi, disposti in ordine metamerico. — V. anche infra Vertebrati p 104 Haeckel.
2. Appendicolarie.
V. Seeliger.
II Klaatsch(^) chiama Oikoblasten le grosse cellule che il Fol ha segnalato
nelle parti laterali dorsali dell' Oikopleura cophocerca., ed attribuisce ad esse spe-
cialmente 1' ufficio della produzione dei guscio. Gli oikoblasti hanno un nucleo
diversamente conformato e piü o meno ramificato (cosi nei preparati, come
nel vivo), cosi che in qualche caso ricorda il nucleo delle glandole filatrici degli
Insetti. Tale cambiamento di forma dei nucleo e 1' espressione dell' intensa atti-
vitä secretoria. [L' A. non ricorda il Seeliger; cf. Bericht f. 1893 Tun. p 4.]
Forse derivano dagli oikoblasti anche le cosi dette glandole, che si trovano presso
la bocca dell' Oikopleura; come pure uno speciale organo a pungiglione e le glan-
dole unicellulari situate, 2 per lato, sulla coda delle Fritillarie, dove rappresen-
tano degli organi per 1' equilibrio.
Nel cuore dell' Oikopleura fusiformis il Salensky non ha trovate le 2 aperture
accennate dal Fol in Fritillaria. Vedi anche sopra p 4.
3. Ascidie.
V. Warham. Esperimenti con uova v. sopra, Coelenterata, Zoja.
Lo Sluiter descrive e figura molte specie di Ascidie semplici e composte raccolte
dal Semon nelle isole Ambon e Thursday (Stretto di Torres). Propone una nuova
classificazione dei Tunicati in Larvacea, Thaliacea e Ascidiacea, suddividendo
queste ultime in socialia, merosomata (con corpo diviso in 2-3 parti) e holosomata
(con corpo indiviso). Polystyelidae e Botryllidae sono messe fra le holosomata. —
L' A. considera come fatto forse normale per talune Styela [solvens n., abranchialis)
la mancanza dei sacco branchiale e anche dell' intestino, dovuta forse ad un' auto-
digestione; e non e lontano dal credere possibile una vera gemmazione anche in
alcune Ascidie semplici [A. diplozoon, gemmans n.), in cui si trovano 2 individui
concresciuti insieme. II Distoma deerrata n. si fa notare per una lunga appendice
vascolare nastriforme dell' addome [stolone?].
II Caullery (') studia alcuni fenomeni d' ibernazione e d' istolisi nelle Ascidie
composte di Wimereux, cerca di spiegare talune questioni di morfologia e d' em-
briologia, e tratta della rigenerazione. [Varii fra i risultati a cui egli viene sono
Tunicata.
stati riferiti dalle comunicazioni preliminari ; cf. Bericht f. 1894 Tun. p 8 e 9.
Qui si aggiungono altri particolari.] II lavoro comincia coli' enumerare le specie
che si trovano fra Boulogne e il capo Griz-Nez. E notevole che esse non sono
mai fissate sopra vegetali, ma sempre siille pietrc e sulle rocce, specialmente suUa
faccia inferiore. AI piü, talora, i Biplosoma e i Leptoclinum coprono la base delle
grandi fronde di laminarie. — Ibernazione. Non esiste, a quanto pare, una
vita latente del cormus, con gemme dormenti speciali che si formerebbero in
autunno e si svilupperebbero solo in primavera. Le colonie di Botrillidi, Diplo-
somidi, e forse anche di Clavelinidi e Peroforidi, continuano a vivere normalmente.
La gemmazione e meno attiva, ma non e interrotta, e procede nella maniera ordi-
naria. Nei blastozoidi in formazione sono numerose le cariocinesi ; nondimeno vi
e un arresto nello sviluppo degli organi sessuali. L' ibernazione del Circinalium
concrescens ed altri Aplididi sembrerebbe fare eccezione, giacche essa e caratte-
rizzata dalla caduta di tutte le teste di cormus che contengono la generazione
estiva ; nondimeno anche in essi continua attiva la blastogenesi durante 1' inverno,
quantunque molto rallentata nel suo vigore. La ragione dell' apparenza speciale
degli Apl. nell' inverno e dovuta alla natura della loro gemmazione, che permette
un' indipendenza completa delle gemme, e quindi 1' eliminazione della generazione
adulta. II maggiore rallentamento della vitalitä nel blastozoide e permesso dagli
abbondanti materiali nutritivi di riserva che si accumulano nel postaddome. Del
resto i fenomeni della cosi detta ibernazione non sono dovuti al freddo, nella Ma-
nica, perche ivi appariscono in settembre, prima che la temperatura s' abbassi.
Con maggiore probabilitä essi derivano dall' invecchiamento del cormus dopo la
riproduzione sessuale. Sopravvenendo l'inverno, il freddo, come e d' ostacolo
all' accrescimento di altri animali, ritarda anche la nuova fioritura dei cormus. —
Istolisi, Nella Distaplia rosea V istolisi degl' individui consiste essenzialmente in
una dissociazione degli elementi cellulari, senza intervento attivo e primordiale
dei fagociti. I materiali istolizzati si raggruppano per la maggior parte in pacchetti
d'un numero variabile di cellule, che dopo la rottura dell' ectoderma si disperdono
nella tunica comune, dove subiscono una degenerazione, talora restando agglome-
rati ed anche fondendosi insieme, altre volte rompendosi in frammenti. Questi
Ultimi, poi, vengono, piü o meno presto, incorporati dai fagociti, che qui sono
distinti pel loro contenuto filamentoso o granuläre. Pare che tutti i materiali cosi
istolizzati non penetrino piü in nuovi individui, ma sieno eliminati del cormus,
dopo di essersi a poco a poco decolorati. Forse i tubi ectodermici della colonia
esercitano un ufficio attivo nella disparizione dei detriti suddetti, giacche si trova
assai spesso che questi tubi con la loro estremitä sono immersi in mezzo a materiali
istolizzati e li attraversano con speciali prolungamenti delle loro cellule. Contro
ciö che il Salensky ha asserito per la D. magnilarva [cf. Bericht f. 1893 Tun.
p 14], 1' A. afferma, per la D. rosea^ che la larva non rigetta la coda, ma la rias-
sorbe secondo i processi generali; e che non vi e anastomosi dei tubi ectodermici
delle gemme con quelli degl' individui degenerati. I rappresentanti delle altre fa-
miglie di A. comp, di Wimereux sono meno favorevoli della Distaplia per lo studio
dell' istolisi. Nel Diplosoma gelatinosum spesso accanto a un torace bene svilup-
pato se ne trova un altro in via di regresso, nel quäle si ha prima dissociazione
degli elementi, poi degenerazione, e poi forse anche fagocitosi. Le cellule messe
in liberta non arrivano mai allo stato di cellule mesenchimatosc e non penetrano
nella cavitä generale degl' individui. La degenerazione della parte addominale
sembra molta piü rara di quella della toracica. Nei Policlinidi [Circinalium con-
crescens, Morchellitmi argus, Glossophorum luteunt), dopo che il postaddome si e
separato completamente dal torace e dall' addome, i varii organi conservano per
molto tempo la loro struttura. Indi sopravviene una dissociazione generale degli
3. Ascidie. 7
elementi cellulari, che comincia nella regioiie branchiale. II vuoto rimasto nella
tunica per la separazione del postaddome e tosto riempiuto da una cellulosa un
po' meno compatta, segregata dalle cellule mesenchimatose della tunica. — Mor-
fologia e embriologia. La cavitä peribrancliiale delle larve (studiata in D.
rosea, Leptoclinum gelatinosum, C. concrcscens, Farascidia Giardi e G. luteum) e
tutta intera d' origine ectodermica, e si sviluppa a spese delle due invaginazioni
dorsali simmetriche. Nella larva il sistema nervoso e gli organi ipofisarii (glan-
dola e padiglione vibratile) formano un solo insieme, derivante interamente dal
tubo nervoso larvale ; il padiglione vibratile e un vero diverticolo nervoso, e pre-
cisamente della vescicola cerebrale, che va a sboccare nell' entoderma; il ganglio
definitivo dell' ascidia si forma a spese della parete dorsale del padiglione vibra-
tile; la glandola ipofisaria e una produzione tardiva del päd. vibr. Nelle gemme
la vescichetta interna produce un tubo dorsale secondo la maniera descritta dal
Pizon [cf. Bericht f. 1S93 Tun. p 19]; il quäl tubo s' apre coUa sua estremitä su-
periore (dapprima chiusa) nella cavitä branchiale, presse allo stomodeo nella linea
mediana dorsale; l' orificio cosi formato e il padiglione vibratile. Neil' adulto il
tubo dorsale corrisponde al cordone viscerale, e produce, per proliferazione della
parete presse all' estremitä anteriore, il ganglio nervoso e piü tardi la glandola
ipofisaria. — Rigenerazione. Negli Aplididi, e probabilmente in tutte le Asc.
comp, il potere di rigenerazione e molto grande. In M. argm^ facendo dei tagli
alla maniera del Giard, cioe asportando con un colpo di forbici le estremitä supe-
riori dei cenobii cosi da portar via il torace e l'addome, si nota che la ra-
piditä della rigen. aumenta con la temperatura e con la facilitä dell' aerazione.
Le sezioni fatte attraverso gl' individui di C. concrescens hanno dimostrato che la
rigen. si fa quasi interamente per opera del setto epicardico, e segnende le regole
ordinarie della gemmazione. Se il taglio attraversa l' ansa digerente, questa viene
in parte utilizzata: la porzione rimasta si cicatrizza ai due estremi; un diverticolo
della camera branchiale, presse al tubo epicardico destro, si porta verso 1' ansa
intestinale e vi si salda per formare 1' esofago e le parti soppresse dal taglio; il
rette rimasto si completa, dando un diverticolo, dalla sua estremitä distale, il quäle
va a saldarsi col tubo peribranchiale sinistro. Cosi questa rigenerazione dell' in-
testino ha una grande analogia con ciö che si vede nella gemmazione dei Diplosomi.
Nel caso che il taglio capita attraverso la branchia, la ferita si cicatrizza subito
per opera dell' ectoderma, della tunica congiuntivo-muscolare, della camera peri-
branchiale e della branchia, ciascun organo indipendentemente dall' altro. II tubo
dorsale si rigenera a spese del cordone viscerale ; il ganglio nervoso nasce da un
inspessimento del tubo. Tutta la rigenerazione si fa per divisioni cariocinetiche.
— Circa alla qnestione della differenza di origine degli organi nella larva e nella
gemma, e da conchiudere che la teoria dei foglietti embrionali,-nello stato
attuale delle nostre conoscenze, non deve restare che solo come base della morfo-
logia nello sviluppo dell' novo, non di quella della blastogenesi. Del resto la
blastogenesi in fondo non e che una ricostituzione parziale dell' individuo, una
specie di rigenerazione, dovuta a un tessuto proliferatore che ha riacquistato la
plasticitä embrionale e che ha l'ufficio di ricostituire, qualunque sia la sua origine,
degli organi omologhi. Le omologie sono fissate prima d' ogni cosa; dopo viene
r osservazione della coincidenza o non nell' origine degli organi. La cavitä peri-
branchiale d' una gemma e quella d' una larva d' ascidia composta, d' un blasto-
zoide di Botrillo o di Didemnide sono omologhe, quantunque non procedano dallo
stesso foglietto. La gemma porta nel piü alto grado 1' impronta d' un' epigenesi,
cioe d' un' evoluzione indipendente da ogni circostanza ambiente. Per ciö la
morfologia della gemma non puö ne fortificare ne indebolire la teoria dei fo-
glietti.
Tunicata.
Paragonando la larva doppia di Diplosoma con la larva semplice di LepiocUnum,
il Caullery('^) trova che vi e omologia evidente fra 1' oozoide di L. e quelle fra
i due individui di D. che ha gli organi larvali corrispondenti. II torace e 1' in-
sieme dei visceri del 2° individuo si formano a spese dell' oozoide in maniera
omologa a quella che si vede nella formazione dei blastozoidi seguenti nella colo-
nia [cf. Bericht f. 1894 Tun. p 9]. Sviluppandosi i 2 individui simultaneamente
ed essende composti in generale degli stessi organi, avviene che 1' aggruppamento
fisiologico di questi organi definitivamente costituiti non e punto identico a quello
che corrisponde al suo significato morfologico. Fra il 1'' e il 2" individuo di Dipl.
vi e scambio di visceri (tubo digerente, cuore ecc). In conchiusione la larva di
Dipl. non corrisponde ad una divisione delP embrione, ma dev' essere interpretata
come r insieme d' un oozoide e d' un blastozoide; questo nasce sul primo co' Pro-
cessi ordinarii della gemmazione, che qui, per accelerazione evolutiva, ha luogo
fin dal principio del periodo embrionale. L' eterocronia che ne risulta ha per con-
seguenza uno scambio di visceri fra i due individui formati. Quest' ultimo fatto
dimostra pure che la larva doppia di Dipl. non puö essere considerata come una
forma primitiva.
II Caullery (^) esaminando 1' esemplare di Sigillina australis giä studiato dal Sa-
vigny, ha veduto che quest' Ascidia ha di comune con i Policlinidi la struttura del
postaddome, la posizione dell' ovario e la maniera di gemmazione, mentre che
d' altra parte rassomiglia ai Distomidi per la posizione del cuore e del testicolo e
per la struttura della tunica. Probabilmente S. h una forma arcaica, come sarebbe
accennato dalla mancanza di cloache comuni, e dalla presenza di 3 sole serie di
fessure nella branchia. Poli/clinopsis, S. e forse anche Clavelina potrebbero riu-
nirsi insieme nella nuova famiglia dei Polyclinopsidae.
II sistema nervoso e 1' ipofisi nascono, secondo Hjort & Bonnevie, anche
nelle gemme di Distaplia, dalla vescica interna (contro Salensky), come nei Botrilli.
Del resto i diversi stadii delle gemme di D. nella loro struttura somigliano moltis-
simo a quelli di Botryllus e Polyclinum [cf. Bericht f. 1893 Tun. p 17, e Bericht
f. 1894 Tun. p 9 Hjort].
Lo sviluppo del Didemnurn niveum^ studiato dal Salensky, rassomiglia per molti
versi a quello del Diplosoma Listen [cf. Bericht f. 1894 Tun. p 4]. In Did. la
parete del foUicolo dell' novo Consta di un solo strato di cellule, il quäle sarebbe
corrispondente allo strato esterno della parete foUicolare di Clavelina e Styelopsis.
Pill tardi, dopo di aver fornito il materiale per la produzione dei kalimmociti,
anche 1' epitelio esterno del foUicolo soggiace ad una metamorfosi regressiva e
sparisce interamente [v. sopra p 4]. II nucleo dell' uovo ha una membrana
semplice e non giä due, come in Styelopsis ; ma forse ciö deriva dal diverso metodo
di preparazione. Nella chiusura del tubo nervoso si vedono prender parte 2
cellule marginali, onde il tubo stesso Consta poi di 6 serie di cellule. II neuroporo
rimane aperto a lungo. L' entoderma e rappresentato in principio da una massa
solida, dalla cui parte assile prende origine 1' abbozzo della corda. II mesoderma
del tronco e della coda sono parti d' un medesimo abbozzo separate dall' ento-
derma, le quali prendono, in ciascun lato, la forma di una piastra larga nella parte
corrispondente al tronco, stretta, immediatamente, nella coda. In ultimo le 2
piastre si avvicinano 1' una allTaltra verso il lato ventrale, e finalmente concre-
scono e si fondono. La cavitä intestinale primitiva prende origine da una
spaccatura dell' entoderma solide; indi, anche nel Did. come nel Dijil, si costitui-
scono 2 sacchi, uno a destra e l'altro a sinistra, i quali crescendo verso la linea
mediana si fondono insieme per formare una 3"^ cavitä assile (»axiale Darnihöhle«),
che in Did. si trasforma nel sacco branchiale dell' unico individuo che si sviluppa
dair uovo, e in Dipl. si limita a costituire semplicemente il sacco branchiale
3. Ascidie. 9
dell' iudividuo dorsale. Inoltre in Did., nel limite fra ciasciin sacco laterale e la
cavitä intestinale assile, nasce un cieco, cosi che la cav. intest, primitiva rimane
simmetrica. Entrambi questi ciecbi (di cni quello di destra, corrispondente per
sviluppo al sacco branchiale di Dipl.^ si puö chiamare sacco brancbiale destro, e
il sinistro s. br. sinistro) crescono verso la parte ventrale 1' uno contro dell' altro,
fondono insieme le loro estremita cieche e costituiscono uua vescica cbe poi si se-
para e forma la vescica pericardica. D' altra parte, mentre il sacco gastrico
e il sacco intestinale, fondendosi insieme, danno origine all' intestino, il sacco in-
testinale si separa dal sacco brancbiale, si unisce col sacco peribrancbiale sinistro
e fiualmente si apre coli' ano nella cavitä cloacale. I saccbi peribraucbiali nascono
da 2 iutroflessioni dell' ectoderma che si chiudono abbastanza presto. Nondimeuo
prima che ciö avvenga, partono dal sacco branchiale 2 estroflessioni che crescendo
verso i s. peribranch. prima vi si saldano e poi vi si aprono, costituendo cosi il
V paio delle fessnre branchiali (»f. branch. primarie«). Le altre fessure (»se-
condarie«) nascono molto piü tardi. La cavitä cloacale deriva dalla fusione (dal
lato del dorso) dei 2 s. peribr., ed e divisa dalla cav. branch. mediante il »seno
sanguigno snbcloacale«, che e una divisione canaliforme della cavitä del corpo.
Prodottasi la cavitä cloacale, in seguito, dietro della vescica sensoriale, si forma
un' introflessione ectodermica, che aprendosi nella cavitä cloacale da origine all' a-
pertura della cloaca, ed alla parte esterua della cavitä medesima. L' abbozzo
della prima gemma si trova giä negli embrioni completamente sviluppati. Come
in Dipl. esso consiste in 2 estroflessioni dell' esofago ; ma in Did. lo sviluppo ne
e molto lento, cosi che in larve giä fissate, quello e appena cominciato. — Lo svi-
luppo della larva dizoica di Dipl. avviene per la divisione dell' embrione mono-
zoico, la quäle si distingue da tutte le altre maniere di divisione che si trovano
nel Regno Animale, per la sua direzioue. Di fatti in altri animali la scissione e tra-
sversale o sagittale e gl' individui figli prendono ciascuno quasi una metä degli
organi ; ma nel Dipl. la divisione si compie secondo un piano longitudinale, che e
perpendicolare all' asse sagittale, e che si puö dire frontale. Perciö la formazione
delle larve di Dipl. non si trova in alcun rapporto con la metagenesi. Entrambi
gl' individui nati dall' novo sono egualmente sviluppati, si possono aumentare per
gemme e probabilmente pure entrambi raggiungono piü tardi la maturitä sessuale.
Non si puö dunque paragonare sotto questo riguardo Dipl. con Pyrosoina\ piuttosto
il paragone si puö fare con Lumhricus trapezoidcs^ in cui da un novo nascono 2 in-
dividui egualmente bene sviluppati. La difierenza fra i due casi consiste soltanto
nella direzione della scissione : sagittale in i., frontale in Diplosoma.
In una sua comunicazione preliminare il Rjtter(') conchiude che nelle gemme
di Goodsiria dura, Perophora annectens e P. Listeri W sistema nervoso centrale
e r ipofisi derivano dall' entoderma, con la difierenza che in G. e chiara 1' origine
entodermica del condotto ma non quella del ganglio; e in P. e certa l' origine del
condotto e del ganglio da un abbozzo comuue, ma non e bene evidente donde
quest' abbozzo derivi. La blastogenesi della G. somiglia grandemente a quella
dei Botryllus. In P. il blastozoide e congiunto al sepimento dello stolone non me-
diante il sacco branchiale , ma per mezzo del sacco peribrancbiale sinistro ; e
questa comunicazione cessa bentosto, cioe fin da quando i due sacchi peribrau-
cbiali hanno cominciato a inviluppare il sacco branchiale. Quindi in P. non esiste
un epicardio che si possa paragonare a quello di Clavelina, perche in C. 1' epi-
cardio e connesso col sacco branchiale.
Paragonando fra loro i caratteri anatomici di Perophora e Ascidia da una parte,
e Goodsiria dura e Polycarpa pomaria dall' altra, il Ritter (^) e disposto a conside-
rare Pe. come pigmeo di A., e G. come pigmeo di Po. Notevole fra i caratteri
comuni a Po. q G. e la, situazione del condotto ipofisario dal lato dorsale del
Zool. Jahresbericht. 1S95. Tunicata. 10
IQ Tunicata.
ganglio, come nei Botrilli. Questa differenza di volume fra le Ascidie non gemmi-
ficanti e quelle produttrici di gemme puö far supporre che la gemmificazione
sia derivata nelle ultime appimto da una diminuzione del volume e da una sempli-
ficazione della struttura. — La diversa fönte di origine del testa, dei sacchi pevi-
branchiali, del sistema nervoso centrale e del dotto ipofisiale nell' embrione
(dair ectoderma) e nella gemma (dall' entoderma) si puö spiegare ammettendo un
opportunismo per ragioni fisiologiche (in parte secondo il Seeliger). Si tratterebbe,
insomma, di questo: che nel caso della gemma il foglietto iuterno produce esso
stesso, invece dell' esterno, quasi tutti gli organi ; e ciö perche le influenze fisio-
logiche che agiscono in quel dato momento dello sviluppo, sono piü forti delle in-
fluenze ereditarie che tenderebbero a far seguire lo sviluppo secondo il metodo
cmbrionale.
II Metcalf pubblica 3 note suUa morfologia delle Ascidie. 1) Glandola sub-
neurale. In Boiryllus Gouldii (Verrill) la glandola e il suo condotto hanno una
posizione dorsale rispetto al ganglio (similmente in Molgula, Cynthia e Boltenia) ;
manca ogni parte glandolare vera, e 1' estremitä posteriore della glandola e fusa
coli' estremitä posteriore del ganglio. [Sembra che 1' A. ignori parte della relativa
bibliografia.] 2) Glandole faringeali e cloacali in Cynthia [Halocynthia]
partita (Stimpson). Situate fra 1' epitelio e il mantello, sono diffuse su tutta la
faringe e la cloaca, e si aprono nella superficie interna con molti e minuti pori.
A ciascun poro segue un canaletto, che poi si ramifica. Nondimeno la massa
glandolare non risulta di tubi ramificati, ma principalmente di cellule poco aggre-
gate, derivanti probabilmente dalle pareti dei condotti. Spesso le glandole sono
fuse insieme. Ignota ne e la funzione, sebbene si possa sospettare in esse una
attivitä escretoria in relazione col grande sviluppo dei muscoli del mantello.
3) Sistema nervoso della Boltenia Bolteni. II ganglio manda alle pareti
deir imbuto ciliato un ramo, che tra le sue fibre fa vedere delle cellule gangliari
1-, 2-, 3- e talvolta multipolari. La presenza di fibre nervöse nell' imbuto (come
nelle Salpe) accenna ad una probabile natura sensitiva dell' organo. Cellule somi-
glianti si trovano pure nei fasci muscolari della regione intersifonale.
Secondo il Lefevre la vescica entodermica delle gemme di Peroplwra viri-
dis subisce durante lo sviluppo una rotazione di 90° in seguito della quäle la sua
parete inspessita si rivolge verso il lato ventrale del rudimento della gemma, dove
forma il pavimento della futura faringe. Questo sembra dovuto al fatto che tutte
le cellule componenti della vescicola, mono quelle che sono nella porzione inspessita,
crescono rapidamente e s' appiattiscono. II pericardio comparisce presto sul
lato destro della vescicola interna, ma prende origine dalle cellule libere del san-
gue. Piü tardi, quando la vesc. int. h giä rotata, auche il peric. e portato verso
il lato ventrale. I sacchi peribranchiali si formano in maniera asimmetrica:
il sinistro come effetto della rotazione della vescica entodermica, il destro come
semplice piega della parete della vescica. Non v' e epicardio, a differenza della
Clavelina e di altre Ascidie. II tubo dorsale e il ganglio nascouo con un abbozzo
comune in forma di cordoncino solido di cellule mesenchimatose, il quäle h stretta-
mente adagiato sulla superficie esterna della vescica entodermica, un poco a sini-
stra della linea mediana dorsale. Piü tardi questo cordoncino acquista un lume
che si mette in comunicazione con la faringe. Terminata la rotazione, il tubo
dorsale si trova nella sua posizione definitiva, cioe nella linea mediana. II ganglio
nervoso prende origine dalla parete dorsale del tubo. — In Botryllus Gouldii (ed
in un' altra sp. indeterminata di B.) 1' A. conferma le osservazioni dell' Iljort
suUo sviluppo delle gemme [cf. Bericht f. 1893 Tun. p 17j.
II PiZOn (') crede che nelle larve di Fragarium elegans e Amaroucium Nordmanni
la cavitä pcribranchiale e nettamente d'origiue entodermica; e 1' organo
3. Ascidie. H
vibratile e una porzione della vescicola entodermica primitiva, indipendente, nella
sua origine, dalUi vescicola e dal tubo nervoso. La comimicazione fra quest' or-
gano e la vescicola nervosa b accidentale e temporanea (contro Hjort). II ganglio
definitivo dell' oozoide fissato e una produzione delle pareti della vescicola sensi-
tiva. — II Pizon(-) afferma anche per le larve di Ascidia villosa e Cynthia morus
1' origine entodermica della cavitä peribranchiale. In A. si deve considerare come
epicardio un sacco epiteliale che e adagiato liingo la fessura cardiaca a guisa
d' un otturatore. Questo sacco al tempo dell' apparizione delle prime fessure
branchiali e ancora largamente aperto nella cavitä enterica da cui deriva, mentre
che r altra sua estremitä si allunga a poco a poco, modellandosi intorno al tubo
digerente a guisa di un mesentere. In C. V epicardio si presenta come due grandi
prolungamenti dei sacchi peribranchiali, e ricorda cosi molto esattamente la di-
sposizione nei Botrillidi. — La vescicola sensoriale non si apre mai alla
superficie dell' ectoderma (contro Kowalewsky), ma subito si motte in rapporto
con la parete anteriore del futuro sacco branchiale mediante un tubo brevissimo,
che persisterä, nel momento della fissazione, per dare 1' organo vibratile. Questa
comunicazione ha una durata che varia secondo le specie: in Asc, come in Am.
e Fmg.^ non esiste piü nel momento della schiusura ; in C. e ancora larga 2 giorni
dopo la schiusura. — II sistema nervoso dell' adulto deriva da quelle della
larva, come in Fragarium e Amaroucium.
La glandola annessa al tubo digerente di Corella parallelogramma e di Phallu-
sia scabra diflferisce dal tipo ordinario, osserva Winiwarter, perche ha la forma di
una rete e sbocca nello stomaco con molti canali escretori (5-11 in C, ed in un
caso solo 2 in P.). L' organo glandolare si compone dunque di molte glaudole,
primitivamente separate, poi confuse insieme per anastomosi secondarie. I canali
escretori, rimasti distinti, vanno a terminare non presso al piloro, ma in pleno sto-
maco, nel mezzo della sua lunghezza. Anche in Molgula ampulloides i canali glan-
dolari sparsi suU' intestino sono abbondanti (contro il Roule). Del resto il Roule
[cf. Bericht f. 1885 IV p 4] ha torto nel negare la presenza del tubo escre-
tore della glandola intestinale nelle Fallusie e nelle Cintie. Esso esiste in tutti i
Tunicati ad eccezione delle Appendicolarie. — Secondo una comunicazione orale
al W., E. van Beneden ha constatato la presenza della glandola intestinale e del
rispettivo canale escretore sboccante nello stomaco, in Polycarpa comata, M. am-
pulloides, macrosiphonica e Ctenicella sp.
II Garstang (') richiama 1' attenzione su d' una speciale fessura faringo-
cloacale in varie Ascidie semplici [A. mentida^ mollis, Ascidiella aspersa, Cynthia
morus] esclusivamente negli adulti delle prime 3 specie). Essa deriva da una
lacerazione prodotta dall' eccessiva pressione dell' acqua sulle pareti delicate
della faringe nel momento dell' eiezione. Negl' individui adulti di A. mentula non
manca mai. Probabilmente e ereditata.
Sottraendo o maltrattando dei blastomeri delle uova in segmentazione di
Phallusia mammillata^ il Driesch ha veduto che dai blastomeri isolati sopravvi-
venti non si sviluppa giä un mezzo embrioue (o, rispettivamente, Y4 , 3/4 , ovvero
il destro 0 il sinistro, oppure V anteriore 0 il posteriore), ma sempre un embrione
intero, quantunque di grandezza minore dell' ordinario. L' embrione cosi nato
e sempre piü debole di quello prodotto alla maniera ordinaria; ed inoltre manca
per lo piü di certi organi di minore importanza, come 1' otolite, 0 una ventosa.
II Klaatsch (^), seguendo lo sviluppo della corda in Ascidia mammillata e men-
tula^ ed in parte anche in Ciona^ conchiude che il contenuto liquido prodotto dalle
cellule primitive e circondato da una guaina elastica, derivante dagli stessi ele-
menti appiattiti e respinti verso la periferia. Nel Fragarium areolatum gli ele-
menti cellulari dell' asse codale prendono una forma di falce, e sono situati alter-
10*
1 2 Tunicata.
nativamente, cosi che quelli di im lato corrisponclono agli intervalli fra gli ele-
menti cellnlari dell' altro lato.
L' Hill nelle uova di Phallusia mammillata (e di Sphaerechinus (/ramdaris) non
ha veduto nulla che somigli alla qiiadriglia dei centri. Le uova non contengono
per se stesse ne astrosfera ne centrosoma, ma acquistano tali parti solo dopo che
e in esse peuetrate lo spermatozoo. II capo di questo niota di circa 180", e
r astrosfera e il centrosoma sono elaborati dal pezzo intermedio o sotto 1' influenza
di esso. L' ovocite 1 di Ph. contiene 8 cromosomi, che nelle 2 divisioni successive
diventano ogni volta 16; 8 cromosomi passano nel primo corpuscolo polare e 8
nel secondo. La testa dello spermatozoo si divide in 8 cromosomi ; nel primo fuso
di segmentazioue se ne hanno 16.
4. Salpe.
Vedi sopra p 2 Salensky. Per la fisiologia di Salpa v. infra, AUg. Biologie, p 10
Vernon.
Dopo di un cenno sull' anatomia e siilla generazione alternante dei Dolioli, il
Borgert discorre delle Doliolidae, in cui distingue i generi Anchima, Dolchinia.
Doliolum. La Plankton-Expedition ha raccolto 6 specie di D. {Kro/mi, rarum,
tritonü, nationalis^ denticulatum e 1 sp. indet.), che 1' A. divide in 2 sottogeneri
[Doliolitia, Dolioletta)^ corrispondenti ai gruppi giä notati dall' Herdman. Di ogni
specie sono date le frasi diagnostiche dell' individuo sessuato e dell' educatore
(»Pflegethier«). Distribuzione geografica. II maggiore sviluppo si trova nel
distretto della corrente nordequatoriale, a sud dei Capo Verde, come pure nella
corrente della Guinea e nella sudequatoriale. In quest' ultima talvolta si son tro-
vate insieme 5 specie in una stessa stazione. Per alcune specie la distribuzione
ha un limite settentrionale ben distinto ad Ovest, dove e segnato dal margine
settentrionale della corrente della Florida, e piü indeciso ad Est (circa il 45° lat.
N.) a cagione della diffusione a ventaglio della corrente dei Golfo. Le conchiu-
sioni suUa distribuzione verticale sono poco sicure, perche la diffusione e
regolata non dalla profonditä come tale, ma dalla profonditä in quanto e causa
di diverso grado della temperatura. Probabilmente in alto mare i D. apparten-
gouo al Plancton perenne. La quantitä non e dei tutto senza regola, ma dipende
da condizioni locali speciali, p. es. dalla vicinanza delle coste.
Sembra, dice il Metcaif, che nelle forme catenate di Salpa esista una tendeuza
generale a produrre cellule a bastoncelli cosi sul ganglio come suUe sue escre-
scenze ; sia che queste masse oculiformi si accompagnino con pigmento, sia che ne
rimangano sfornite. Perciö il pigmento non sarebbe una condizione essenziale per
la visione. II ganglio della S. cordiformis, f. cat., ha 2 escrescenze latero-ventrali,
connesse al ganglio mediante speciali fibre nervöse, e somiglianti per la loro strut-
tura istologica molto all' occhio dorsale della stessa f. cat. di *S'. cordif.^ e di hexa-
ffona, 0 agli occhi piccoli della f. cat. di runcinuta. Le sue cellule sono grandi e
di forma irregolare, ma tali che si possono considerare come corrispondenti alle
vere cellule a bastoncello. Di fatti negli occhi piccoli di pinnala, f. cat., si vedono
tutte le gradazioni di forma fra queste cellule irregolari e le cellule a bastoncello
perfette. — Negl' individui di stoloni giovanissimi di ci/lindrica il testicolo si
sviluppa prima doli' ovario, ed occupa il posto dell' eleoblasto, il quäle sparisce
prima che in altre specie.
L' Heider pubblica per esteso' le sue ricerche suU' embriologia delle Salpe
[cf. Bericht f. 1S94 Tun. p 10]. La segmentazioue delle uova e totale ed ineguale
(con Todaro e Salensky); non csisto una cavita di segmentazione, neppure nella
S. maxima. L' embrione in un certo stadio Consta di grossi e piccoli blastomeri.
4. Salpe. 13
dei quali i primi rappresentano il mesoentoderma, e i secondi sono in parte kalim-
mociti, in parte cellule embrionali che non si distinguono dai kalimm. e corrispon-
dono air ectoderma deir embrione. I kalimm. servono solo come materiale nutri-
tive. L' apertura dell' invaginaziono ectodermica che da luogo alla cavitä cloacale
bentosto si richiude ; le cellule dello adiacenze formano uno zaffo cellulare che
persiste come tratto cellulare endofaringeo. La cavitä faringea nasce indi-
pendentemente dalla cavitä cloacale (con Todaro e Brooks), e deve la sua origine
a certi blastomeri che si dispongono nei contorui dello zaffo suddetto e danno
luogo air epitelio entodermico. Quci blastomeri che non sono usati per la forma-
zione dell' entoderma costituiscono, in seguito di segmentazione, un mesenchima
che riempie la cavitä primitiva del corpo dell' embrione. Da tal mesenchima deri-
vano pure le piastre muscolari pari. La cavitä cloacale emette in avanti al disotto
deir abbozzo del sistema nervoso centrale uno stretto diverticolo che sembra
aprirsi in quel punto in cui il tubo nervoso comunica con la cavitä faringea (ab-
bozzo della fossa vibratile).
I principali risultati a cui e arrivato il Korotneff (') sullo sviluppo della Salpa
democratica sono giä stati riferiti a proposito della comunicazione preliminare [cf.
Bericht f. 1894 Tun. p 13]. Basterä qui accennare alcuui altri particolari e
qualche conchiusione generale. — I blastomeri si possono distinguere dalle
cellule follicolari non solo pel loro maggiore volume, ma aucora per la tinta piü
carica che prende il loro protoplasma coli' indaco-carminio , dopo di un tratta-
mento col paracarminio o con la safranina. I corpi poligonali frapposti ai blasto-
meri in diverse specie di S. non sono cellule follicolari (contro Heider), ma sem-
plici inspessimenti del protoplasma cellulare (con Salensky), privi di nucleo. I
blast, non si nutrono punto direttamente delle cellule follicolari (contro Heider).
Quando queste ultime prendono parte alla uutrizione dell' embrione, ciö avviene
soltanto per azione endosmotica fra 1' embrione e le cellule follicolari riunite
in una speciale massa. I nuclei nell' interno dei blast, di >S'. punctata e maxima
non hanno nulla che fare con le cellule follicolari, ma sono veri derivati del
nucleo dei blast., destinati piü tardi alla formazione dei tessuti. Anche nelle
Salpe, come in tutti gli animali, esistono i 2 foglietti embrionali: ecto-
derma ed entoderma (contro Salensky e Brooks). Nel corpo dell' embrione, di-
fatti, i blast, si dispongono in un certo stadio in 2 gruppi, cioe plastico o
gonogeuo. Gli elementi del gruppo plastico o giungono nel sacco incubatore
e si cambiano in ectoderma, ovvero rimangono nell' interno e formano 1' ento-
derma. La presenza di blastociti [1' A. chiama cosi gli elementi »istogeni« della
sua comunic. prelim.] nell' novo delle S. e la loro partecipazione alla formazione
deir ectoderma e dell' entoderma, trova la sua analogia nello sviluppo degl' In-
setti. (Un altro punto di somiglianza fra S. e l. si troverebbe nella presenza
degl' inviluppi protettori in ambedue i casi, cioe della »Faltenhülle« e dell' am-
nios.) La placenta della S. democratica non deriva dall' ectoderma dell' embrione
(contro Heider), ma appartiene alla madre, come in tutte le Salpe. I suoi elementi
nascono molto probabilmente dallo strato interno del sacco incubatore. — In un
certo stadio dello sviluppo, facendo un taglio si trova in un punto la cavitä bran-
chiale in forma di fessura, circondata dalle cellule -dell' entoderma, e in un altro
il sistema nervoso rappresentato da un' altra cavitä notevolmente piü piccola, cir-
condata auch' essa da blastociti. Or questo sistema nervoso sembra essersi abboz-
zato del tutto indipendentemente, ed essere entrato, solo piü tardi, in rapporto con
la cavitä branchiale, cioe dopo la sua formazione. Ciö fa conchiudere che gli
organi possono essere abbozzati senza avere alcun rapporto coi foglietti em-
brionali.
II Korotneff ('-) considera nelle .Salpe come vera branchia, paragonabile a quella
1 4 Tunicata.
degli altri Tunicati, solo quelle speciale setto che si trova interposto negli em-
brioni di S. zonaria e punctata^ ma non di democratica fra la cloaca e la cavitä
faringea. Questo setto e transitorio, poiche da principio presenta 2 forami ovali,
poi questi si fondono in uno solo, e da ultimo tutto 1' organo sparisce aflfatto. La
branchia definitiva e una produzione della cloaca, del tutto sui generis, che non
si puö punto omologare con la branchia dei Tunicati, e si deve considerare
come un adattamento fisiologico. — La branchia delle S. ha pareti proprio, e
quindi non si puö paragonare ad un seno sanguigno, come fa il Salensky [v.
sopra p 3].
Vertebrata.
(Referenten: für I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie Dr. M. v. Davidoff in
Villefranche s.M.; für II. Organogenie und Anatomie Dr. M. v. David off, Prof. 0. Emery
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, 10. Über ein dem Saccus vasculosus entsprechendes Gebilde am Gehirn des Menschen
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, 12. Über den Bau des sogenannten Parietalauges von Ammocoe.tes. ibid. p 22 — 25
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, 13. Über das hintere Ende des Rückenmarkes bei Aniphioxus, Myxine und Petro-
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40 Vertebrata.
I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie.
A. Allgemeiner Theil.
Hierher Hertwig (-).
a. Oogenese und Spermatogenese.
Über die Spermatogenese bei den Selachiern s. Sabatier, von Cavia oben Arthro-
poda p 54 Prenant, von Rana ibid. p 17 vom Rathp). — Hierher auch unten
p 249 la Valette St. George.
Über die Spermatogenese der Selachier [Scyllkmi canicula, catulus, Pristiurus,
Torpedo^ Raja macrorhynchus und maculata) arbeitet IVIOOre(^). Die 1. Periode
wird dadurch charakterisirt, dass die Spermatogonien sich mehrmals theilen. In
der Ruhe liegt der große runde Nucleolus an der Peripherie des Kernes. Während
der Prophasen werden die 24 Chromosomen kürzer, um sich später der Länge
nach zu theilen, so dass jeder Tochterkern ebenfalls 24 Chromosomen erhält. Als-
dann besitzen die Zellen Attractionssphären, welche indessen streng genommen eines
Archiplasmas entbehren, da sie von einem einfachen, dem Cytoplasma zugehörigen
Strahlenkranze umgeben sind. Während der Theilungen bildet sich daher keine
archiplasmatische Spindel aus; diese entsteht vielmehr theils aus den Cytoplasma-
strahlen, theils aus der Kernsubstanz. Im Diaster zeigt sie eine äußere und eine
innere fibrilläre Scheide, welche, nachdem der Kernsaft aus der Spindel entwichen
ist, zusammenfallen und einen feinen Strang zwischen den beiden Attractions-
sphären der Tochterzellen bilden. Aus den uicht in die chromatische Figur der
Tochterzellen aufgenommenen Trümmern der chromatischen Substanz entstehen
extra-nucleäre chromatische Körper. — Zwischen der 1. und 2. Periode erleiden
die Zellen in der Ruhe die »Synapsis«. Das Chromatin verdichtet sich und ordnet
sich an der Peripherie des Kernes zu einem lockeren Netzwerke an, dessen Fäden
polar zur Attractionssphäre verlaufen. Zugleich zeigt der Kern 2 Nucleolen, welche
längs der Längsachse des Archiplasmas liegen. Der eine entspricht dem schon
während der 1. Periode vorhandenen, der andere bildet sich in der Synapsis aus
und ist von einem hellen Hof umgeben. Während dessen entsteht aus dem Cyto-
plasma um die Centrosomen herum eine dunkle Zone, die allmählich wächst, bis
das ganze Gebilde sich zu einem echten Nebenkern gestaltet. Jedoch erleidet
letzterer Umwandlungen, welche dahin führen, dass die Centrosomen ganz peripher
und hart unter die Zellmembran zu liegen kommen. Bei den nun folgenden
heterotypischen Theilungen (2. Periode) wird diese Lage der Centrosomen noch
prägnanter, so dass sie schon nach Ablauf der 1. heterotypischen Theilung in einen
kurzen geißelartigen Fortsatz der Tochterzellen zu liegen kommeu, der nach der
2. heterotypischen Theilung zum Schwanz des Spermatozoons wird. Schon vorher
erleidet die Sphäre eine Metamorphose. Während der Zelltheilungen der 2. Peri-
ode verhält sich die Spindel ebenso wie während der 1 . Periode. Aus Allem geht
hervor, dass eine Reductionstheilung hier nicht vorkommt. Die Umwandlung
der Zahl 24 in 12 geschieht während der Synapsis. In dieser Beziehung ist eine
völlige Übereinstimmung zwischen Thieren und Pflanzen vorhanden. Da sich bei
Selachiern nach der Synapsis 2 Zellengenerationen bilden, bei den Säugethieren
aber nur eine, so scheint die Zahl der Generationen mit heterotypischer Theilung
physiologisch von keinem Belang zu sein. Wahrscheinlich war sie ursprünglich
größer und ist jetzt im Abnehmen begriffen. Das bei den Zellen der 1. und 2.
Generation (nach der Synapsis auftretende Flagellum wäre vollkommen unver-
ständlich, wenn man nicht in ihm ein phylogenetisch älteres Gebilde erblicken
dürfte, nämlich die Geißel der Flagellaten. Nach der Synapsis kehrt die Zelle
I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 41
zu ihrem uralten Zustande zurück und besitzt nur die Hälfte der Chromosomen.
Dass während der Synapsis die Zelle fundamentale Modificationen erleidet, welche
schon bei Vorfahren des Thier- und Pflanzenreiches vorhanden waren, ist sicher.
Bühler(-) verfolgt die Ausbildung- des Spermatozoons aus der Spermatide
bei Bufo vulgaris. Zuerst verdichtet sich das Chromatingertist und wird schließ-
lich zu einer homogenen chromatischen Kugel. Zugleich zerfällt das Proto-
plasma und auch die Astrosphäre. Das Centrosoma aber rückt dem Kerne näher
und wird in seine Membran aufgenommen, worauf es sich allmählich verlängert
und zum Schwanz des Spermatosomas mit seinen beiden Randfäden wird. Die
chromatische Kugel verwandelt sich in den Kopf des Samenfadens. » Die Kern-
membran hüllt ihn eng anliegend ein und bildet nach vorn den Kopfspieß. Nach
hinten geht sie auf das Mittelstück und, wie sich an jüngeren Stadien nachweisen
lässt, auch auf den Schwanz über. «
Nach Moore's kurzer Mittheilung (•') verläuft die Spermatogenese bei Columba
in Hinsicht der Reduction der Chromosomenzahl und des Wechsels zwischen homo-
typischer und heterotypischer Theilung genau so wie sonst bei den Vertebrateu,
entspricht aber im Ganzen mehr der der Elasmobranchier als der der Säugethiere.
Während der 1. heterotypischen Theilung bilden sich oft mehrkernige Spermato-
cyten aus; dabei bleibt die Membran der Kerne erhalten, so dass die Spindel ganz
im Kerne zu entstehen scheint. Bei den Vögeln geschieht die Reduction der
Chromosomen nicht während der Theilung der Kerne und befindet sich darin
in Übereinstimmung mit den nämlichen Vorgängen im Pflanzenreich (nach Stras-
burger).
b. Früheste Stadien im Allgemeinen. Entwickelungsmechanisches.
Über Polarisation s. Roux('-), parthenogenetische Furchung unten p 82 Lau etc.
Samassa('^) bespricht die Entstehung der Keimblätter bei den Vertebrateu
und kommt durch eigene Beobachtungen [s. unten p 43 u. 69 und Bericht f. 1894
Tunicata p 3] und fremde Angaben zu dem Resultat, » dass die Schichtenbildung
im Keim meroblastischer Wirbelthiereier und die Sonderung in animale und vege-
tative Zellen während der Furchung holoblastischer Eier principiell ganz über-
einstimmende Vorgänge sind «. Da bei den letzteren gezeigt wurde [s. unten p 43],
» dass dasselbe Organ [Chorda] in dem einen Falle aus den animalen, in dem an-
deren aus den vegetativen Zellen entsteht, desgleichen bei meroblastischen Eiern
bald aus der unteren, bald aus der oberen Zellenschicht, so können diese Processe
für die Beurtheilung der Bildung der primären Keimblätter der Wirbelthiere
nicht maßgebend sein«. Zu diesem Zwecke muss vielmehr auf die Gastrula des
^wjjÄ/oxMs zurückgegangen werden; »derUrdarm derselben und die daraus ent-
stehenden Organe sind als Entoderm anzusehen«.
In einem Aufsatze über die verschiedene Entwickelung isolirter Blastome ren
versucht Roux('; die Thatsache zu deuten, dass aus einer isolirten 1. Elastomere
das eine Mal ein Halbembryo, das andere Mal ein Ganzembryo entsteht. [In der
Hauptsache sei auf das Original verwiesen, da der Ideengang des Verf. sich in
gedrängter Darstellung nicht wiedergeben lässt.] Normal für eine isolirte »Halbei-
Blastomere« ist jedenfalls ihre Entwickelung zu einem Halbembryo. Wenn sie sich
daher zu einem ganzen Embryo ausbildet, so sind Störungen dafür verantwortlich,
welche zu einer Verlagerung der Dottersubstanzen in ihr geführt haben. Auch
wird sich die Furchung einer solchen Blastomere, je nachdem sie »Ilalbfurchung«
oder »Ganzfurchung« ist, verschieden gestalten (hierfür gibt das Original erläu-
ternde Schemata]. Die ersten Furchungsstadien einer Halbei-Blastomere können
zuerst nach dem Modus der Halbfurchung verlaufen, um dann in den der Ganz-
furchung überzugehen. Da bei Ganzbildungen auch an ein frühes Einsetzen der
42 Vertebrata.
Postgeneration gedacht werden muss, so kann der Umschlag der Furchung aus
einer Halb- in eine Ganzfurchnng auf die Wirkung des » Regenerationsidio-
plasson « zurückgeführt werden. » Für alle diejenigen Thiere aber, deren isolirte
Halbeiblastomeren typische Semimoruiae produciren, oder auch nur einige Stufen
der typischen Halbfurchung durchmachen « , ist die Frage dahin zu entscheiden,
dass » die Blastomeren (von der geringen Größe ganz abgesehen) nicht gleich dem
ganzen Ei, sondern speeificirt sind, obschon sie etwas später (durch Postgeneration)
einen ganzen Embryo hervorgehen lassen«.
Hertwig(^) experimentirt an Eiern von Rana esculenta und/wsc«, indem er sie sich
in Kochsalzlösungen von verschiedener Concentration entwickeln lässt. Eier von
R. esc. bilden in l^iger Kochsalzlösung eine Kreuzfurche, eine Trennung in 4
Stücke erfolgt jedoch nicht mehr, obwohl die 4 Kerne sich noch einmal theilen.
Etwas weiter geht die Furchung in einer Lösung von 0,9^^: die animale Hälfte
zerfällt in Felder, die vegetative bei einigen Eiern ganz in 4 Zellen, bei anderen
sind die Furchen nur äußerlich angedeutet. Die Kerne theilen sich auch hier
weiter, es kommt aber zu keiner Zelltheilung mehr. In der Lösung von ü,8^
»schreitet die Entwickelung im Laufe von 3 Tagen schon bis zum Keimblasen-
stadium fort, kommt aber bald zum Stillstand, der schließlich zu einem vollstän-
digen Zerfall führt«. Bei 0,7^ entsteht nach 24 Stunden eine Keimblase, deren
Höhle mehr oder weniger gut ausgebildet sein kann. Am 4. Tage zeigten einige
Eier den Anfang der Gastrulation. Bei 0,6^ endlich kommt die Entwickelung
nicht zum Stillstand. Die Gastrulation erfolgt nach 12-24 Stunden; zur Zeit der
Bildung der Urdarmhöhle und der MeduUarwülste liegt das ganze Dotterfeld noch
frei, »bei der Einstülpung hat die Hauptmasse der Dotterzellen ihren Platz mehr
oder minder beibehalten«, und »nur an der Übergangsstelle der Decke in den
Boden der Keimblase haben sich außer animalen auch vegetative Zellen einge-
stülpt«. Später differenziren sich die Rückenorgane des Embryos. Die dorsale
Urmundlippe beginnt als ein Höcker (dem Caudallappen der Selachier vergleich-
bar) sich von der Umgebung zu sondern, aber unter ihm tritt die Dottermasse
immer noch frei zu Tage. Weiter wurden diese Eier nicht verfolgt. — Die Eier
von/usca verhalten sich bei 1^ ungefähr wie die von esc, bei 0,8^' lassen sie sich
aber bis zur Vollendung der Gastrulation und Anlage der MeduUarfurche züchten.
Es bilden sich hierbei fast alle dorsalen Organe (MeduUarwülste, die Anlage der
Chorda und des Mesenchyms) aus, die Anlage der Achsenorgane fällt aber durch
ihre außerordentliche Kürze auf, und wäre das Dottermaterial nicht in Zellen
zerlegt, so würde das Ei einem kleinen meroblastischen Fischei gleichen. Die
interessantesten Befunde liefern Eier in 0,6^: am 3. Tage prägt sich bei diesen
Embryonen ein Gegensatz zwischen dem Gehirn- und Rückenmarkstheil des Cen-
tralnervensystems aus. Im Bereich der Hirnanlage, namentlich in der Gegend
des späteren Mittel-, Klein- und Nachhirns, »bleibt das Hervorwachsen und die
Verschmelzung der Nervenwülste gehemmt« und erhält sich so weiter fort. Auch
ist der Kopf vom 4.-6. Tage stets nach links oder rechts gekrümmt; der Urmund
ist noch ebenso weit offen wie am 2. Tage; die axiale Anlage tritt hinten
über die Oberfläche des Dotters als ein Höcker hervor und ist in jeder Beziehung
dem Caudallappen der Selachier zu vergleichen. — Die Untersuchung hat gezeigt,
dass die Froscheier auf den Salzgehalt sehr fein reagiren, und zwar werden die
vei'schie denen Theile der Eier in verschiedenem Maße beeinflusst. Durch den
Salzgehalt des Wassers wird die Energie des Eies entsprechend, aber in den ein-
zelnen Abschnitten ungleich herabgesetzt, und dies »richtet sich nach dem Ver-
hältnis, in welchem die activen, protoplasmatischen Substanzen und die mehr
passiven Nährmaterialien im Eiraum vertheilt sind. Dadurch werden Unterschiede
geschaffen, welche im normalen Ei in dieser Weise nicht vorhanden sind und die
I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenic. A. Allgemeiner Theil. 43
ihrerseits mm wieder die Ursache sind, dass auch der weitere Entwickelungsverlauf
sich zu einem von der Norm abweichenden gestaltet«. Die Art der Gastrulation
ist verändert, hiermit auch die Enibryobildung. Betrachtet man die 1. Urdarm-
einstülpung als Punctum tixum, so vollzieht sich die Bildung der Rückengegend
ganz von dieser Stelle aus, auch bildet sich die Stirnplatte schon, wenn die Rücken-
gegend noch undifferenzirt ist und ihre normale Ausdehnung noch nicht erreicht
hat. — Diese Experimente beweisen wie die früheren [s. Bericht f. 1892 Vert.
p 68 nud f. 1S93 p 45], »dass erst im Laufe des Entwickelungsprocesses selbst
über die Verwendung des Zellenmaterials zum Aufbau des embryonalen Körpers
je nach den äußeren Bedingungen in dieser oder jener Weise entschieden wird«.
— Der Nicht- Verschluss des Medullarrohres im Bereiche des Mittel-, Hinter- und
Nachhirns führt bei älteren Embryonen höchst wahrscheinlich zu einer Missbildung,
welche in der menschlichen Teratologie als Anencephalie und Hemicranie be-
kannt ist. Letztere ist eine Hemmungsbildung. Am Schluss polemisirt Verf. gegen
Weismann und erörtert an zahlreichen Fällen von Missbildungen bei Froscheiern
die ünhaltbarkeit der Evolutionstheorie [s. unten im Capitel Allg. Biologie].
Durch Anstichversuche an Eiern von Rana fusca erhielt Endres("'^) Missbil-
dungen, welche größtentheils rechte oder linke Halbembryonen, in einem Falle
jedoch Hemi-Embryones anteriores waren. Das Vorkommen und der makrosko-
pische Verlauf einer Postgeneration ließ sich nachweisen. Außer Halbembryonen
wurden beobachtet: 1 Holo-Embryo (aus einem deutlichen Hemi-Embryo sinister
entstanden), l Duplicitas partialis (aus einem Hemi-Embryo dexter hervorgegangen),
1 Asyntaxia partialis (entstanden aus einer isolirten Hemi-Morula). — An Eiern
von Rana experimentirt SamassaC^) in der Weise, dass er nach dem Auftreten
der Ringfurche die animalen oder die vegetativen Zellen durch Inductionsschläge
tödtet. Solche Eier entwickeln sich weiter bis zum 3. Tage und sterben dann ab.
Dass dieEntwickelung nicht weiter geht, liegt offenbar daran, dass die beiden Zellen-
arten, vegetative und animale, bereits specialisirt sind, und Gebilde, welche aus der
einen Art hervorgehen, durch Derivate der anderen Art nicht ersetzt werden kön-
nen. Ein Ei, dessen vegetative Zellen abgestorben waren, entwickelte sich bis zur
Entstehung der dorsalen Urdarmwand und der allerdings noch nicht abgeschnür-
ten Chorda. Daher werden auch wohl normal die letztgenannten Gebilde aus den
animalen Zellen hervorgehen.
Born(^) arbeitet weiter [s. Bericht f. 1893 Vert. p 47] über Compressions-
V er suche an Eiern von Rana arvalis mh^ fusca. Die Platten mit den comprimirten
Eiern wurden senkrecht aufgestellt, so dass die Eiachse horizontal gelegt wurde.
Hierbei fällt die Medianebeue in den »Strömungsmeridian«, d. h. »dass der Ur-
mundanfang in derjenigen Meridianebene des Eies steht, in welcher die Masse
des schwereren Dotters abgesunken und der leichte pigmentirte Bildungsdotter
aufgestiegen ist«. Der Urmundanfang liegt au der Seite des Strömungsmeridians,
»an der das helle Feld abgesunken ist, ziemlich genau am höchsten Punkte des
durchfurchten hellen Feldes Die durch die Strömung des Dotters gesetzte bi-
laterale Symmetrie des Eies fixirt also die Medianebene des Embryo, die Richtung,
in welcher die ersten Theilungen des Eies erfolgen, wird durch die Form des
Bildungsdotters bestimmt« und hat durchaus keine Beziehung zur Lage der Me-
dianebene. Hierbei ist aber nicht ausgeschlossen, dass bei normalen Verhältnissen
beide zusammenfallen können. [Genaueres nach dem Erscheinen der ausführlichen
Arbeit.]
Wetze I erörtert die Bedeutung der circulären Furche in der Entwicke-
lung der Schultzeschen Doppelbildungen von Rana fusca. Das Studium einer
nach Schultze erhaltenen Doppelbildung zeigte, dass es sich bei jedem Zwilling um
eine Spina bifida (Asyntaxia medullaris Roux) handelt. Die Gabelung liegt etwas
Zool. Jahresbericht. 1&95. Vertebrata. 13
44 Vertebrata.
vor der Mitte. Die Rinne, welche außen die MeduUarwülste der Missbildung
scheidet, gehört nicht einem einzigen Zwilling an, sondern scheidet die beiden Em-
bryonen der Duplicitas von einander. »Die sonst bei Spina bifida zwischen den Me-
dullarwülsten hervorquellende Dottermasse, welche die Spaltung bedingt, ist hier
ersetzt durch einen ganzen Embryo, jeder der beiden Embryonen ist so zu sagen
der Dotterpfropf des andern.« Man kann sich die Bildung auch so denken, dass 2
Embryonen mit Spina bifida mit dem Kücken verwachsen sind. Diese Missbildung
entsteht zunächst dadurch, dass am späteren Kopfende sich 2 ürmünder bilden,
»deren Höhlen einen gemeinsamen Eingang von außen haben, nämlich den circu-
lären Spalt. Seine Ränder werden von den beiden Urmundlippen gebildet«. Die
Einstülpung beginnt an einer Stelle der unteren Eihälfte. Das Fortschreiten des
Processes wird durch die weißen Dotterzellen im Innern gehindert. Statt einer
Einstülpung des Dotters in die ständig wachsende schwarze Substanz »findet daher
nur ein Umgreifen des ersteren von außen her in ganz ähnlicher Weise statt, wie
man es sich bei Entstehung einer Spina bifida zu denken hat. An Stelle des Ein-
drückens des Dottermateriales tritt ein Herüberwölben und eine allmähliche Um-
hüllung desselben durch die sich vorschiebenden Urmundränder — Der Eingang
in die Gastrulahöhlen liegt im Innern des Eies und communicirt nach außen nur
vermittelst des circulären Spaltes. Der Spalt entsteht durch die Zusammenlegung
beider Urmundlippen und ist selbst weder Urmund noch Primitivrinne, sondern
eine Folge des eigenthümlichen Gastrulationsverlaufes«. Manche Eier zeigen
schon während früher Furchungsstadien in der Mitte ein weißes Band , das sich
in Folge der Drehung aus dem vorher vorhandenen weißen Felde entwickelt und
in der Richtung der 1. Furche verläuft. Auch in der Blastula bleibt dieses Band
erhalten, und zu beiden Seiten von ihm lässt sich an Schnitten je eine Blastula-
höhle nachweisen. Das weiße Band besteht nur aus weißem Dotter. Bei der
Umkehrung befruchteter Eier von Rana strömt der weiße Dotter nach abwärts.
Eine ähnliche Verlagerung findet auch nach dem Entstehen der 1. Furche statt,
und so wird das schwarze Material durch die Zwischenschiebung der weißen
Substanz in 2 Partien getrennt. Die Verschiebung ist eben »die Ursache für die
getrennte Entwickelung zweier Individuen aus einem Ei; denn es sind dadurch
zwei von einander getrennte Hauptwachsthums- und Zellvermehrungsgebiete ge-
schafi'en, die sich denn auch selbständig dififerenziren«.
Morgan (') experimentirt an Eiern von Runa esculenta. Die eine von den beiden
ersten Blastomeren wird zerstört, und das Ei in eine Stellung mit seinem dunkeln
Pol nach unten gebracht. Aus solchen Eiern entwickelten sich 6 Hemiembryonen,
welche also nur die rechte oder die linke Körperseite besaßen. Aus Eiern, die
nach der Zerstörung der einen Blastomere mit dem dunkeln Pol nach oben ge-
blieben waren, entwickelten sich blos 2 Embryonen, welche aber ganze Embryonen
von halber Größe waren. Die Lage des Eies nach der Operation ist also ein
wesentlicher Factor bei der Bestimmung, ob ein Halbembryo oder ein ganzer
Embryo von halber Größe aus der intact gebliebenen Blastomere wird. Weitere
Experimente zeigten jedoch, dass auch bei der Lage des Eies mit dem weißen Pol
nach unten halbe Embryonen entstehen, aber weniger häufig als ganze Embryoneu
von halber Größe. Die Rotation des Protoplasmas ist also wohl nicht die alleinige
Ursache für die Entstehung von Hemiembryonen oder ganzer Embryonen von halber
Größe. — Anstichversuche an Eiern von R. esculenta haben Endres (') [s. auch oben
p43] gezeigt, dass es Hemiembryones gibt, die die normalen Vorstufen der Hemimoru-
lae, Hemiblastulae und Hemigastrulae durchlaufen. » Die pathologische Veränderung
der operirten Eihälfte besteht in Entkernung, Gerinnung und Vacuolisation (Roux).
Die Reorganisation wenig veränderter Masse erfolgt durch Nucleitransmigration,
Radiation und Cellulation (s. strict.): \. Modus der Reorganisation (Roux).« Stark-
I. Ontogenie mit Ausschluss der Or}>'anoo:enie. A. Allgemeiner Theil. 45
veränderte Massen werden von vorhandenen Zelleij assimilirt: central (Modus 2)
durch Entoderm-, peripher (Modus 3) durch Ectodermzellen. »Minimale Verwend-
barkeit des Materials der unentwickelten Hälfte für Reorganisation (Mod. 2 und ?,)
und Postgeneration« führt a) bei großer Ausdehnung stark veränderter Massen
zur Asyntaxia totalis, event. zur Duplicitas craniocaudalis; b) bei geringer Aus-
dehnung zur Asyntaxia partialis und Duplicitas posterior. »Maximale Ver-
wendbarkeit des Materials der unentwickelten Hälfte« führt zu einem Holoblasten.
Die beiden 1. Furchungszellen sind ungleichwerthig, wie die Hemiembryones
beweisen. »Die Verschiedenheit der Postgenerationsvorgänge von der normalen
Entwickelung berechtigt die Unterscheidung zwischen directer und indirecter
Entwickelung... Die Asyntaxia totalis beweist die Totipotenz der beiden ersten
Furchungszellen. Die aus der Asyntaxia totalis hervorgehende Duplicitas media
et posterior beweist die Totipotenz der vier ersten Furchungszellen.«
Aus Blastomeren von Tnioneievu, die »durch ein Haar nach der ersten Furchung
isolirt waren«, hat Herlitzka ganze Embryonen erhalten: »das ergab sich aus 4
Eiern, deren Entwickelung theils bis zu dem Gastrula-, theils bis zu dem Medul-
larfurche-, theils endlich bis zu dem MeduUarrohr- und Chordastadium fortge-
schritten war, und aus mehreren Eiern, die sich nicht über das Morulastadium
entwickelt haben, deren erste Furchungen aber den typischen Gang der Ganz-
bildungen gefolgt haben«. Dies liefert wichtige Gründe gegen die Theorien von
Roux. Die beiden ersten Blastomeren sind totipotent, das Entstehen von Halb-
bildungen hängt davon ab, »dass es hemmende Wirkungen gibt, welche die voll-
ständige Entwickelung aller Fähigkeiten der Furchungszellen verhindern«. Die
Postgeneration muss so erklärt werden, »dass die Wirkungen, die auf die voll-
ständige Entwickelung der totipotenten Furchungszelle hemmend thätig sind,
eine Zeit lang fortdauern, aber endlich aufgehoben werden«.
Gurwitsch ließ Eier von Rana und Bufo sich in Lösungen von Lithium-
chlorid entwickeln. In 0,5^ zeigten die Embryonen »eine radiärsymmetrische
Gastrula, in welcher keine Rede von einem dorsalen und einem ventralen Ab-
schnitte sein kann«. Diese Form ist ein Bindeglied zwischen der Gastrula des
Amphioxiis, der Amphibien und Selachier. Auch erscheint die Einstülpung als ein
secundäres Moment bei der Gastrulation, während das primäre eine Wanderung
der den Boden der Blastula bildenden Entoblastzellen gegen das Dach der letzteren
ist. Demnach könnte man den Entoblast in einen activen und einen passiven Theil
zerlegen; letzterer wird bei den meroblastischen Eiern durch den Nahrungsdotter
vertreten. Ein bedeutender Theil der ürdarmhöhle und der Axialorgane ent-
steht ohne Concrescenz, so dass letztere wenigstens für dieses frühe Stadium völlig
auszuschließen ist. Die Überwachsung der weißen Hemisphäre geschieht durch
Nachschub von Dotterzellen, nicht aber durch eine localisirte Wachsthums- und
Differenzirungszone [gegen Hertwig, s. oben p 42]. Es scheint, dass die Ein-
wirkung der Lithiumsalze »in irgend einem Connex mit der Resorption der Dotter-
körnchen in den großen Dotterzellen steht«. [Genaueres nach der ausführlichen
Arbeit.]
Danilewsky veröffentlicht seine Erfahrungen über die Wirkung des Lecithins
auf das Wachsthum. Eier und Larven von Rana, die in lecithinhaltigem Wasser
gehalten wurden (weniger als 1:15000), entwickeln sich bedeutend schneller, die
Länge des Körpers wächst um 67-81^^, das Gewicht fast um 300^ des normalen
Zustandes. Das Lecithin wirkt als ein Stimulans von großer Bedeutung für die
Vermehrung der Zellen. Unter seinem Einfluss werden die Kerne größer, und
hiermit wird ihre Fähigkeit zur Theilung gesteigert.
Mitsukuri versucht, Eier von Reptilien [Testvdo) entwickelungsmechanischen
13*
46 Vertebrata.
Untersuchungen zugänglich zu machen, und hat positive Resultate erzielt. [Ge-
naueres nach dem Erscheinen der ausführlichen Arbeit.]
Loeb veröffentlicht Untersuchungen über die Wirkung des Sauerstoffmangels.
In gewissen Fällen entstehen in einer Atmosphäre von Wasserstoff zunächst mole-
culäre, dann aber morphologische Änderungen in den Zellen, »die ihrerseits erst
die Ursache sind, dass die Lebenserscheinungen zum Stillstand kommen Die
schon gebildeten Furchungszellen des Cte7iolabrus-K\es werden bei Sauerstoffent-
ziehung wieder aufgelöst und fließen zusammen. Diese Vorgänge sind aber nicht
ein Zeichen des Absterbens, denn sobald man ein solches zusammengeflossenes
Blastoderm der Luft wieder aussetzt, furcht es sich von neuem«. Dagegen reichen
diese moleculären Veränderungen aus, um die Furchung zu verhindern. Der Mangel
an Sauerstoff verzögert die Furchung nicht, »so lange überhaupt noch eine Fur-
chung möglich ist: eben so wenig wirkt Sauerstoffüberschuss beschleunigend« (Ei
von C). Bei Durchleitung von Kohlensäure treten etwa nach 10-15 Minuten
»amöbenartige Formveränderungen an der Oberfläche« der Furchungszellen ein.
Dann werden die Umrisse der Keimscheibe wieder glatt aber unvollständig, und
schließlich verschwindet sie mehr und mehr. Die Furchungszellen von Arbacia
erleiden ähnliche, wenn auch weniger ausgesprochene Veränderungen. Beim Ei
von Fundulus bringt der 0-Mangel keine solchen moleculären Veränderungen her-
vor, so dass die Furchuug hier viele Stunden lang weiter geht. Solche Veränder-
ungen sind auch wohl die Ursache für das Stillstehen der Herzthätigkeit (und der
Thätigkeit der Athemceutren). Das Herz des Embryos von C. bleibt bei 0-Mangel
plötzlich still stehen, »ehe eine nennenswerthe Abnahme der Frequenz der Herz-
schläge stattgefunden hat«, während das von F.^ dessen Zellen keine derartigen
Structuränderungen bei 0-Mangel erleiden, auch viele Stunden ohne Sauerstoff
weiterschlägt. »Da die in den Zellen frei werdende chemische Energie sich zum
Theil erst in moleculäre Energie umsetzen muss, um die physiologische End-
leistung hervorzubringen, so ist ja a priori klar, dass nicht nur ein Versiechen
der chemischen Energiequelle, sondern auch jede Structuränderung, welche die
Umsetzung der chemischen Energie in die zur Endleistung nöthige moleculäre
Energie unmöglich macht, zum Stillstehen der betreffenden Lebenserscheinung
führen muss.« Beide Möglichkeiten sind erfüllt. — Negativ heliotropische Co-
pepodeu und Isopoden, auch Larven von Polygordius, werden durch 0-Mangel
positiv heliotropisch; ähnlich durch passende Verdünnung des Seewassers und
durch Temperaturerhöhung. — Der Dotter sack der Embryonen von F. lässt
schwarze und rothe Pigmentzellen unterscheiden. Die letzteren haben viele dünne
pseudopodienartige Fortsätze, welche den schwarzen fehlen. Bei 0-Mangel ver-
schwinden die dunkeln Pigmenttheilchen der schwarzen Zellen mehr und mehr,
»von einer Zusammenballung des Pigmentes im Centrum der Zellen kann keine
Rede« sein (gegen Biedermann). Schließlich erscheinen die Zellen so, »als ob sie
ein dünnes weitmnschiges Netzwerk dunkeln Pigments enthielten«. Die rothen
Pigmentzellen verblassen ebenfalls, werden aber nebenbei auch kleiner, die Spitzen
ihrer Fortsätze brechen ab, bleiben als Tropfen eine Zeit lang sichtbar und ver-
schwinden später ganz.
c. Histogenese.
Über atypische Mitosen vergl. Jürgens, Kerntheilung im Hoden von Salamandra,
Amitose bei Leucocyten von S. und Triton und Sphären in den Sexualzellen von
Amphibien s. oben Arthropoda p 41 vom Kath(').
In seinen cytomcchanischen Studien gibt Heidenhain (^j theils ein Referat seiner
früheren Untersuchung [s. Bericht f. 1894 Vert. p G4 ff.], theils beschäftigt er sich
kritisch mit einigen neueren Arbeiten (hauptsächlich mit der von Drüner, 3. ibid.
I. Ontogenie mit Ausschluss der ()r<2;anügenie. A. Allf!;cmeincr Tlioil. 47
p 61) und dehnt schließlich sein »Princip der ursprünglichen Identität der Länge
der organischen Radien« (Identitätsprincip) auf die Vorgänge der Mitose aus, die
er danach mechanisch zu erklären versucht.
Braus (') liefert eine eingehende Untersuchung über Theilung und Wachsthum
des Eies von Triton nlpesiris. In einer mehrschichtigen Blastula (anfangs
ist sie einschichtig; gegen Bambeke und 0. Hertwig) zeigen ruhende Zellen stets
2 Centrosomen mit stark entwickelten Sphären, deren Strahlen häufig bis an die
Zellwand reichen, während sich viele von ihnen mit der Kernmembran verbinden.
Der Kern liegt also nicht interfilar (mit Drüner und Reinke, gegen Heidenhain).
Fasern, welche die beiden Centrosomen unter einander verbinden, sind nicht nach-
zuweisen. Die Dotterkugeln stehen subradiär und lassen den Raum um die Cen-
trosomen frei, um welche noch feinste Dottertheilchen concentrisch augeordnet
sind. Diese Anordnung lässt sich mit einer Schiebewirkung der von den Centro-
somen her sich entwickelnden Strahlen (Drüner) wohl vereinigen. Die Lage der
Centrosomen in ruhenden Zellen ist völlig regellos. Mit dem Schwund der Kern-
membran treten die Zugbändchen auf, und die Spindel kommt zur Entwickelung,
kurz nachdem die Centrosomen einer Stütze bedürfen [s. Bericht f. 1 894 Vert. p 61
Drüner]. Die mikrosomalen Fibrillen zwischen den Zugbändchen, die nach Drüner
später rudimentär werden, sind auch im Monaster noch völlig in Function. Wie
aus der Lage der Chromosomen hervorgeht, müssen noch andere Zugkräfte als die
Zugbändchen vorhanden sein, »und diese können nur von den feinen Fibrillen,
welche Pol und Chromosomen verbinden, ausgehen«. Der Zugmechanismus ist
hier diflferenzirter als bei Ascaris, jedoch primitiver als in den Hodenzellen von
Salamandra. Primitiv ist es auch, dass die Spaltung der Fäden und die Trennung
der Tochterelemente bei diesen Mitosen zeitlich zusammenfallen (Heterochronien
kommen vor). Mit dem Beginn der Metakinese zerfallen auch hier die feinen
Fibrillen, und der Zug wird lediglich von den Zugbändchen ausgeführt, wodurch
erst die Schleifenwinkel entstehen; »es kann keinem Zweifel unterliegen, dass
ursprünglich zwischen der Stelle des Chromosoms, an welcher bei den Tochter-
zellen der Winkel auftritt, und derjenigen, an welcher er bei der Mutterschleife
einstmals lag, eine nähere Beziehung nicht besteht.« In allen Stadien der Onto-
genese findet die Theilung der Sphären im Monaster statt. Sie beginnt mit der
Theilung des Centrosomas, und während der Metakinese gestalten sich die Tochter-
sphären, jede mit eigenen concentrischen Ringen. Außerdem entwickeln sich Ringe,
welche beiden Sphären gemeinsam angehören. Durch das Wachsthum der Sphären
entfernen sich die Centrosomen von einander, und der Kern reconstruirt sich aus
den Chromosomen. Obwohl dieses Stadium keine Verbindungsfasern zwischen den
beiden Centrosomen zeigt, so gibt es in Zellen etwas jüngerer Keimblasen verein-
zelte »fibres bipolaires« (van Beneden »& Neyt) ; dies sind »Druckfasern«, welche aus
einer Verschmelzung von zwei gewöhnlichen Fasern entstehen. Auch hierin zeigt
die Zelle Spuren eines phylogenetisch alten Zustandes. Die Spindel liegt ganz
regellos in der Zelle; das Hertwigsche Gesetz [s. Bericht f. 1893 Vert. p 45] trifft
hieralso nicht zu. — Bei einschichtigen Blastulae sind die Zeilkerne schaumig.
Die Spindel bildet sich derart aus, dass noch während des Bestehens der
Kernmembran im Kern Fasern auftreten, »welche das ganze Kerninnere durch-
setzen und continuirliche Verbindung mit Fasern beider Astrosphären durch die
Kernmembran hindurch besitzen«. Schematisch betrachtet hat der ausgebildete
Monaster eine Central- und eine Mantelspindel. »Das Centrum nehmen die Chro-
mosomen mit ihren Bändchen und Fäserchen, den Mantel die Pol mit Pol ver-
bindenden Fasern ein.« Die Polverbindungen sind also hier Mantelfasern, die
Mantelfasern sind zu Centralfasern geworden. Dies ergibt sich leicht, wenn man
annimmt, dass die Chromosomen hier leichter zwischen die Pol und Pol verbinden-
48 Vertebrata .
den Fasern eindringen können, als es in anderen Zellen der Fall ist. Auch während
der Metakinese bleibt die centrale Lage der Chromosomen bestehen. Indem die
Chromosomen in die Anaphase treten, erreichen die Astrosphären ihre höchste
Entwickelung. Die Radiensysteme wachsen mächtig heran, die Centrosomen
weichen aus einander und gelangen schließlich zu den entgegengesetzten Seiten
des Kernes, wie in ruhenden Zellen. Hierbei bildet sich die Peripherie der Astro-
sphäre zurück, und nur ihr centraler Theil bleibt im Monaster erhalten. — Die
ruhenden Kerne sind zwar nicht alle von gleicher Form, aber die verschiedenen
Zustände, auch die Lochkerne, sind Entwickelungsstufen, welche hier und da auf-
treten, auch wohl übersprungen werden können. — In Stadien der Eientwickelung
zwischen den beiden vorher betrachteten finden sich Übergänge von der Entstehung
der Spindel im Kern zu der außerhalb des Kernes. Jene ist cenogenetisch: die
Spindel bildet sich hier sofort als gemischtfaserige durch den Kern hindurch aus.
— In einem weiteren Capitel bespricht Verf. die Beziehungen der Zelltheilung zum
Wachsthum des Embryos und kommt zu dem Resultate, »dass die Spindelstellung
in den älteren Blastulazellen ohne zur Zeit bestimmbare Regel wechselt, und dass in
Folge dessen auch die Theilung der Zellen in regelloser Richtung vor sich geht.
Daraus folgt aber unmittelbar, dass zu dieser Zeit eine Abhängigkeit des geregelten
Wachsthums des Eies von der Zelltheilung unmöglich stattfinden kann«. Die das
Wachsthum bedingenden Veränderungen der Zellen erfolgen bei den älteren
Blastulae und Gastrulae während der Zellenruhe. Vielleicht ist der Kern selbst für
das Wachsthum verantwortlich, dann aber nur in jüngeren Stadien, »wo er direct
die Theilungsrichtung der Zellen und damit zugleich das Wachsthum des Eies im
Sinne einer secundären Abkürzung und Beschleunigung der Wachsthumsvorgänge
beeinflusst«. — Eigene Beobachtungen zeigten, dass die Polyspermie bei T.,
wie bei Siredon, normal ist. Die Nebenspermakerne theilen sich aber hier ami-
totisch und bleiben bis zur Blastula erhalten, wo sie als Ringkerne, polymorphe
Kerne oder Nebenkerne erscheinen.
Nach eigener Methode (Vorbeizung der Schnitte mit Tannin-Brechweinstein,
Färbung in Fuchsin oder Safranin) untersucht Rawitz(') die Centrosomen und
Sphären in den ruhenden Samenmutterzellen von Salamandra (Ende April). Die
Sphären sind homogen, 4,5 /t groß, in der Mitte mit dem Centrosoma von 1 /t
Durchmesser. Die Maschen des Filarnetzes des Protoplasmas sind um die Sphäre
coucentrisch angeordnet, die Fäden selbst dichter ; so erscheint um die Sphäre ein
dunkler Hof. Die Fäden der Zellsubstanz setzen sich an die Sphäre an, wodurch
die Contur der letzteren zackig wird. Man kann auch sagen, dass »die Sphäre die Ur-
sprungsstelle der Fäden ist«. Die Fäden treten an die Kernmembran heran, »und
zwar an jene punktartig erscheinenden Verdickungen, welche die dem Kerninnern
zugewandten Ansatzstellen des Lininnetzes bezeichnen. An diesen Stellen tritt also
das Mitom in directe Verbindung mit der sogenannten achromatischen Substanz des
Kernes« [s. auch Bericht f. 1894 Vert. p 72 Reinke]. Die Sphäre liegt meist in der
Hauptmasse der Zellsubstanz; nie zeigt der Kern eine Einbuchtung, welche »ge-
wissermaßen als Bettung« für die Sphäre diente. Die Bilateralität der Zelle ist
deutlich ausgeprägt [s. auch unten p 49]; jede Zellhälfte besitzt daher hier [s.
Bericht f. 1891 Vert. p 48 Flemming(')] »eine halbe Sphäre und ein halbes Centro-
soma«. — Selten sind keulenförmige Sphären, mit dem dickeren, das Centrosoma
enthaltenden Ende dem Kern zugekehrt, während das dünnere in einen schwachen
Stiel ausläuft, der bis zur Zellgrenze reicht oder sogar mit dem einer benachbarten
Zelle zusammenhängt, so dass 2 Sphären continuirlich mit einander verbunden
erscheinen [s. auch Bericht f. 1894 Vert. p 60 Meves]. (Im Juni wurde auch der
Zusammenhang von 3 und mehr Sphären gelegentlich beobachtet.) — Verf. er-
örtert die neueren Arbeiten, namentlich die von Meves und Heidenhain, und
I, Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 49
betont gegen Letzteren [s. Bericht f. 1894 Vert. p 64], dass der Kern kein selbst-
ständiges Organ in der Hodenzelle ist, dass hingegen die Sphäre das Centrum der
Zelle darstellt, wo die Fäden zusammenlaufen und von wo wahrscheinlich die
Impulse ausgehen.
Rawitz ;-) arbeitet über die Attractionssphären der Lymphdrüsenzellen und über
die Riesenzelleu der mesenterialen Lymphdrüsen von Macarm cynomolgus. Die
ganze Drüse entspricht einem einzigen Rindenknoten, so dass die ganze Mark-
substanz einem Secundärknötcheu im Sinne Flemming's homolog ist. An zelligen
Elementen zeigt sie: 1) protoplasmaarme Zellen, an der Peripherie dichter ange-
ordnet, und 2) protoplasmareiche Elemente, lockerer angeordnet, im Centrum
I Marksubstanz der Drüse. Die Sphären befinden sich in den protoplasma-
reichen Zellen, meistens vom Kerne etwas entfernt »im Mittelpunkte der Haupt-
masse der Zellsubstanz«. Zieht man eine Achse durch die Mitte der Sphäre und
des Kernes, so ergibt es sich, dass die Zelle bilateral symmetrisch ist. Die Sphären
sind kugelig, homogen, färben sich intensiv (Vorbeizung mit Tannin -Brechwein-
stein, Färbung mit Fuchsin oder Safrauin) und lassen nur ganz selten ein Centro-
soma unterscheiden. Die Größe der Sphäre entspricht im Ganzen der Größe der
Zelle. In der Umgebung der Sphäre lässt die Zellsubstanz keinerlei Besonder-
heiten erkennen. Alles scheint darauf hinzuweisen, dass hier Attractionssphären
vorliegen, die eines Centrosomas entbehren. — Die Riesenzellen liegen gleich
den protoplasmareichen Zellen frei im Reticulum und haben einen oder viele Kerne,
aber kein Centrosoma (war nur bei einer Zelle mit 7 Kernen vorhanden). Beim
allmählichen Untergänge dieser Zellen zerfallen Kern und Plasma nicht gleich
rasch. Jener verschwindet vollständig und lässt nur eine Lücke oder einen
helleren Fleck zurück. Das Plasma löst sich entweder unter Bildung von Blasen,
welche später in einander fließen, oder von »homogenen Körperchen« auf; letztere
werden dabei frei und finden sich massenhaft auch in den Lymphgefäßen. Da
eine Production von Zellen, die später in den Kreislauf gelangen könnten , in den
Lymphdrüsen von M. nicht beobachtet wurde, so sind die homogenen Körperchen
(tingiblen Körper Flemming's) »die einzigen morphotischen Elemente, die aus den
Lymphdrüsen in den Kreislauf übertreten«. Eine 3. Art des Unterganges der
Zellsubstanz ist die einfache Verflüssigung, welche den mittleren Theil der Zelle
zuerst ergreift und zur Bildung einer feinkörnigen Substanz führt. Da die Lymph-
gefäße der Drüse eine ebensolche Substanz enthalten, so geht diese wohl über-
haupt aus einer Verflüssigung der Zellen hervor.
van der Stricht i-*) findet in der Epidermis der Larven vonSalamandra Kerne
mit knospenartigen Hervorragungen und feinen Spalten. Diese Formen finden ihre
Erklärung in dem Verhalten des Kernes während der vorausgegangenen Ana-
phasen. Wenn sich die Kernmembran bildet, ist der Kern am Rande mit margi-
nalen, mehr oder weniger scharf ausgebildeten Lobuli versehen. Er liegt dann in
einer hellen perinucleären Protoplasmazone, welche nach außen von einer proto-
plasmatischen Membran begrenzt wird. Die freien Enden einzelner (secundärer)
Chromosomen erreichen die Peripherie der hellen Zone, und um sie herum ent-
steht aus einer Verdichtung des Cytoplasmas eine a.chromatische Kernmembran.
Hat sich so der Kern reconstruirt, so wächst er weiter; die Knospen werden
größer, und ihre Seitenränder nähern sich einander, bis schließlich nur noch feine
Spalten zwischen ihnen bleiben. Die marginalen Knospen können auch mit
einander verwachsen, und wenn an ihrer Basis das Wachsthum besonders rege
vor sich geht, so können sie auch ganz verschwinden. Im letzteren Falle werden
die Kerne kugelig. In den Leydigschen Zellen der Epidermis haben die Kerne
ebenfalls sehr unregelmäßige Umrisse, und die Attractionssphäre liegt stets in
einer Einbuchtung des Kernes. — Bei Larven von Triton sind nicht nur die Kerne in
50 Vertebrata.
der Epidermis ebenso gebaut wie bei S., sondern auch die der Knorpel- und Binde-
gewebszellen ; ebenso die der Leueocyten und der Leberzellen von Siredon und
Lepus. Auch die Kerne der Megacaryocyten aus dem Knochenmark der Säuge-
thiere schließen sich hier an [s. Bericht f. 1891 Vert. p 57 und f. 1892 p 54]. Die
Polymorphie der Kerne in den Spermatogonien von S. und T. ist hingegen
secundär und steht nicht in Zusammenhang mit dem Verhalten der Kerne während
ihrer Recoustruction. Jedenfalls verhält sich der Kern in den letzten Phasen der
Mitosen der Spermatogonien und Spermatocyten ebenso wie die geschilderten
Kerne aus der Epidermis von S. Die polymorphen Kerne der Spermatogonien
nehmen also eine besondere Stellung ein. Ihre Metamorphose wird von Verän-
derungen im Protoplasma eingeleitet, die in der Nachbarschaft des Kernes vor
sich gehen, und woran die Attractionssphäre regen Antheil nimmt.
Die Pigmentzellen der Lamina fusca (Suprachorioidea) Yon Felis catus besitzen
nach van der Stricht ("*) eine helle, gegen das Protoplasma deutlich abgegrenzte
Attractionssphäre. An der Seite des Kernes ist sie eingebuchtet und umhüllt
einen Theil von ihm. Manchmal scheint sie ihn von allen Seiten zu umgeben.
Nach Färbung zeigt sie Strahlen, welche zwischen die Pigmentkörnchen ein-
dringen und mit einander verflochten sein können. Centrosomen zeigen sich nur
sehr selten , Mitosen gar nicht. Einige Funde deuten hingegen auf directe Kern-
theilung mit folgender Zelltheilung hin. Die Attractionssphären in den Binde-
gewebszellen zwischen den Pigmentzellen haben Strahlen, die den Fibrillen des
Protoplasmas entsprechen, und bieten außerdem alle Übergänge zu den Pigment-
zellen dar, enthalten auch Pigmentkörnchen, die jedenfalls in ihnen selbst entstehen.
Die Zellen des Sesambeins in der Achillessehne von Rana temp. sind nach
IVIeves(-) groß, bläschenförmig, mit völlig homogen gewordenem Plasma. Neben
dem Kern liegt ein Körper (granulirter Körper, Ranvier), dessen körnige Bestand-
theile ganz fehlen können; seine Mitte ist dann ein homogenes Scheibchen (die
Sphäre, s. unten) . An der Peripherie des Sesambeins, zwischen Bindegewebsfasern,
befinden sich Jugendzustände dieser Zellen mit feinkörnigem Leibe, ferner als Über-
gänge Zellen, wo nur das periphere Protoplasma homogen geworden ist. Bei halb
ausgewachsenen Thieren haben alle Zellen noch die Beschaffenheit der Übergangs-
formen und zeigen auch Mitosen. Im Stadium des Muttersterns liegen an den
Polen der Spindel unregelmäßig rundliche oder stäbchenförmige Gebilde von
unbekannter Bedeutung, welche sich intensiv schwarz färben (Sublimat, Eisen-
hämatoxylin n. Heidenhain). Die Centrosomen in den Zellen des Sesambeines
liegen in der Mitte des noch erhaltenen Protoplasmas; meist sind ihrer 2, das eine
oft kleiner als das andere, aber auch 3 und 4. Die Attractionssphären bleiben
manchmal nach dem Untergang der Filarmasse allein in der Zelle zurück, obwohl
letztere sich nicht mehr mitotisch theilen kann. Um die Sphäre der jüngeren
Zellen liegen im Plasma nur concentrische Kreise, keine radiäre Structuren. —
Unter den Zellen des Sesambeines findet man, häufiger bei wachsenden Exem-
plaren, besonders große mit 6-9 Sphären und einem Kern, der sich durch Amitose
theilt. Die Sphäre liegt dann den Abschnürungsgruppen gegenüber. »Nach voll-
zogener Theilung bildet sie mit den beiden Kernen ein gleichschenkeliges Dreieck,
oder liegt auf der Verbindungsbrücke zwischen ihnen. Nicht selten sieht man
zweikernige Zellen mit doppelten Sphären.«
IVIeves(^j beschreibt in jungen Ovocyten Yon Salamandra maculosa eigenthüm-
liche Mitosen, die zur Degeneration der Zelle führen. Zuerst verwandelt sich das
Chromatinnetz in einen feinen Knäuel, worin zugleich eine Längsspaltung der
Fäden eintritt, welche sich dann immer mehr verdicken und verkürzen. Dann
entstehen 12 Doppelfäden, welche nach dem Schwund der Kernmembran in die
peripheren Theilo der Zelle zu liegen kommen. Schon früher hat sich in der Zelle
I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 51
eine Strahlung ausgebildet; das Centrum verdoppelt sich jedoch in der Regel
nicht. Nun theilen sich die Chromosomen quer, so dass Vierergruppen entstehen,
welche jenen der Copepoden und Gryllotalpa entsprechen. Diese rücken gegen das
Centrum hin, worauf die beiden Einzelstäbe jeder Hälfte der Vierergruppe »wieder
in 2 kugelförmige Unterabtheiluugen zerfallen«, so dass im Ganzen also 24 Vierer-
gruppen (»Pseudovierer«) entstehen. Nun tritt sehr bald die Degeneration ein.
Diese Processe sind die »einleitenden Phasen verfrüht auftretender, abnormer
Richtungstheilungen« und können wohl darauf zurückgeführt werden, »dass ur-
sprünglich die erste Theilung der Reifungsperiode alsbald auf die letzte Theilung
der Ureier folgte. Die Veränderungen, welche das Chromatin weiterhin während
der Wachsthumsperiode erleidet, sind nach dieser Auffassung im Lauf der Phylo-
genese secundär eingeschoben«. Das so frühe Auftreten der Phasen der Richtungs-
theilungen ist »ein Rückschlag auf frühere Stufen der Entwickelung«.
Niessing veröfientlicht Zellstudien an Milz und Leber von Salamandra und der
embryonalen Leber von Homo. Alle lebenden Zellen haben eine besondere Grenz-
schicht, mit deren Existenz gerechnet werden muss. In ruhenden Leber- und
Milzzellen finden sich gewöhnlich 2 Centralkörper ; sind mehr als 2 da, so sind
sie ungleich groß. Gegen ihre Umgebung sind sie nicht immer scharf abgegrenzt,
was seinen Grund in der Strahlung hat, die von ihnen ausgeht. Wie sich die
Centrosomen vermehren, bleibt trotz Heidenhain [s. Bericht f. 1894 Vert. p 64]
dahingestellt. Die Fibrillen des Protoplasmas gehen von den Centralkörpern aus,
sind mit Körnchen besetzt, welche z. Th. in ihnen, z. Th. an ihnen liegen, und
zeigen in der Umgebung der Sphäre Verdickungen, die ein Körnerstratum (van
Beneden) herstellen. Viele Fibrillen stehen entweder mit der Kernmembran in
Verbindung oder enden frei im Protoplasma. Ob sich Fibrillen neubilden, lässt
sich schwer nachweisen. Nimmt man aber an, dass nach einer Zelltheiluug das
Centrosoma mit den Chromosomen durch je eine Faser verbunden bleibt, so muss
während der Theilung, gemäß der Theilung des Centrosomas und der Chromosomen,
sich auch die Zahl der Fasern verdoppeln. — Die Vielgestaltigkeit der Kerne
lässt sich nicht durch das Spannungsgesetz von Heidenhain erklären. Wenn
der Kern die Kugelform verlässt, so vergrößert er seine Oberfläche, was offenbar
zu einem vermehrten Stoffwechsel führt und auch hiermit in Zusammenhang zu
bringen ist. — lu der Astrosphäre um die Centralkörpergruppe sind folgende
physikalische Verhältnisse zu verzeichnen: von den Centralkörpern gehen »eine
Anzahl feinster und auch etwas gröberer Fibrillen aus; die feinsten sind nur bis
zur Astrosphärengrenze sichtbar, die gröberen reichen darüber hinaus, oft bis zur
Zellgrenzschicht. Die Grenze der Astrosphäre ist scharf«. Wie intensive Fär-
bungen zeigen (Bordeaux-Eisenhämatoxylin), bergen die interfilaren Räume der
Astrosphäre einen Stoff in sich, »welcher von dem Zellprotoplasma verschieden
ist und die Astrosphäre zu etwas Besonderem macht«. Vielleicht entspricht er
dem Archiplasma Boveri's. In manchen Präparaten sind Zellmikrosomen von den
Centralkörpern nicht zu scheiden. Das einzige sichere Kriterium für letztere ist
die sie umgebende Strahlung (gegen Heidenhaiu). — Hierher auch Heidenhain ('-).
Die Auseinandersetzung zwischen Paladino (\2) und FlemmingC,^) bezieht sich
auf die Hypothese von F., wonach die A mit ose bei den höheren Thieren eine
Entartung oder Aberration darstellt, führt aber zu keiner Verständigung.
Nach Krompecher (') gibt es außer den in einer Ebene ausgebreiteten Formen der
indirecten Kerntheilung (Zwei- und Dreitheilungen) auch pluripolare Mitosen,
welche im Räume vor sich gehen. Hierbei entsprechen die Polkörperchen den
Spitzen, die Spindelachsen den Kanten geometrischer Figuren. Die Tochtersterne
liegen an der Oberfläche einer Kugel vertheilt. »Den 5 regelmäßigen geome-
trischen Körpern entsprechend existiren 5 Arten der raumartigen Theilung und
52 Vertebrata.
zwar: 4-Theilung nach dem Tetraeder, 6-Theilung nach dem Oktaeder, 8-Theilung
nach dem Hexaeder, 12-Theilung nach dem Ikosaeder und 20-Theilung nach dem
Dodekaeder.« Die beiden letzteren kommen nur selten vor. An Schnitten sieht
man sehr oft nur Bruchstücke solcher Figuren. Hierdurch entstehen Bilder,
welche früher als »verirrte Schleifen«, »versprengte Chromosomen« etc. gedeutet
worden sind. Die Zelltheilung geschieht immer senkrecht zu den Spindel-
achsen, »und so bilden die Tochterzellen bei der flächenartigen Theilung Kugel-
drittel oder Kugelviertel (ähnlich den Orangentheilen), bei der raumartigen Theilung
Pyramiden, deren Spitzen immer in einem Mittelpunkte zusammentreffen, und
deren Basis zusammengenommen der Oberfläche einer Kugel entspricht«. — Bei
mehr als 4-Theilung bleibt die Zelltheilung oft aus. Mehrtheilungsformen sind
nicht krankhaft und »sind ebenso wie die Zweitheilung vollkommen selbständige,
bestimmten Regeln unterworfene, typisch verlaufende Formen der indirecten Kern-
theilung«. Als Object diente hauptsächlich ein Osteosarcom des oberen Tibial-
abschnittes. — Hierher auch Krompecher(-). — Krompecher (^j kommt zu dem
Scbluss, dass zwischen Mitose und Amitose nahe Beziehungen vorhanden sind;
beide Processe sind Theile eines Umwandlungsprocesses. In mehrkernigen Zellen
(Sarcomen, Carcinomen, Knochenmark) wandern öfters während der Anaphasen die
Chromatinschleifen ungleichzeitig zu den Polen. »In Folge dessen bilden die-
jenigen Schleifen, die früher gewandert sind, schon Tochtersterne, während ein
Theil der übrigen Schleifen noch unterwegs ist. Diese können aber als chroma-
tische Verbindungsfäden die nun ausgebildeten Tochtersterne derart fest verbinden,
dass sie deren Rückbildung verzögern oder für einige Zeit selbst gänzlich zu
hindern vermögen.« So sieht man in derselben Zelle einen Kern in Ruhe und
einen in Mitose, ferner an solchen in ihrer Rückbildung gehemmten Kernen ami-
totische Abschnürungen. Diese treten im dichten und im lockeren Knäuelstadium
auf und bestehen darin, »dass sich einzelne Schleifen, Conglomerate von Schleifen
oder zusammenhängende Chromatinfäden oder deren Convolute von den Tochter-
kernen loslösen, im Protoplasma zerstreut liegen und oft durch chromatische Fäden
mit den Tochterzellen zusammenhängen«. Die abgelösten Schleifen degene-
riren. Demnach ist die Amitose eine regressive Theilungsform ; dafür spricht das
Vorkommen von Mitose und Amitose neben einander in mehrkernigen Zellen, und
»die sichere Beobachtung, dass bei einem einzigen Kern der Mitose unmittelbar
Amitose nachfolgt«.
An einer 38 mm langen Larve von Salamandra fand RabI (^) in vielen Epithel-,
Wander-, Knorpel- und Bindegewebszellen neben dem Kern ein oder mehrere
chromatische Körnchen, die er als Neben kerne bezeichnet. Bei elliptischen
Kernen liegen sie meistens einem der beiden Pole vorgelagert. Sie entstehen
durch Sprossung vom Kerne aus und können von einem oder mehreren Punkten
der Kernoberfläche ausgehen, und zwar entweder von beiden Membranen des
Kernes oder nur von der achromatischen. Leydigsche Zellen zeigen regelmäßig,
dass von dem dünnen Plasmamantel um den Kern sich ein Faserkegel der Filar-
substanz erhebt, »an dessen Spitze der Nebenkern gelegen ist«. Da die Neben-
kerne verschieden groß sein können, mitunter auch so groß wie der Kern selbst,
so geht die geschilderte Knospung continuirlich in die directe Kerntheilung über
und kann dieser auch untergeordnet werden. Während das zur Amitose führende
Wachsthum des Kernes in allen seinen Theilen gleichmäßig vor sich geht, findet
es bei der Knospung nur an einer Stelle des Kernes statt. Jedenfalls gehören
Knospung und Amitose nicht zu den normalen Processen, was schon daraus
erhellt, dass sie sich nur bei einer einzigen Larve unter vielen untersuchten fanden.
Auch die Mitosen ließen bei diesem Thier Variationen wahrnehmen: so bleiben
z. B. bei der Bildung der Tochterkerne öfters einige Schleifen in der Äquatorial-
I. Ontogenle mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 53
ebene zurück und verwandeln sich vielleicht in einen Körper, der einem
Nebenkeru durchaus gleicht. Oder es kann eine Schleife sich nur theilweise der
Länge nach spalten, so dass sie bei der Wanderung der Segmente nach den Polen
ein langes Fadenstück bildet, »welclies quer über den Äquator der Zelle zieht und
in der Nähe der Pole eine winkelige ümbiegnng besitzt«. Durch die äquatoriale
Zerschnürung des Zellleibes wird das mittlere Stück des Fadens in 2 Stücke ge-
theilt, von welchen ein jedes wiederum zu einem Nebenkeru werden kann. Auch
können durch eine solche Schleife 2 Tochterzellen mit einander in Zusammenhang
bleiben; die Mikrosomen ziehen sich dann aus ihr nach den Kernen zurück, und
der Faden wird achromatisch. In den Zellen endet er entweder am Kerne selbst
oder an einem Nebenkerne, der dem Kern dicht anliegt. Hier käme also ein Zu-
sammenhang zwischen 2 Zellen anders zu Staude, als durch die Sphärenbrücken
[s. Bericht f. 1894 Vert. p 60 Meves].
Flemming [^) hält seine Annahme, wonach die Polradien an der Auseinander-
bewegung der Pole bei der Mitose durch Zug betheiligt sind, durch Drüner [s.
Bericht f. 1894 Vert. p 61] nicht für widerlegt. Sie braucht freilich nicht richtig
zu sein, verträgt sich aber auch mit den Anschauungen Drüner's. Ob die Pol-
strahlen als solche bis zur Zellmembran reichen, oder sich schon früher im Faser-
werk der Zelle auflösen, ist gleichgültig. Sie werden eben dadurch gebildet, dass
>das Faserwerk der Zelle, das noch keine bestimmte Anordnung hatte, zu ihnen
gestreckt wird. Wenn die schon gestreckten Fasern mit noch ungestreckten Por-
tionen dieses Faserwerks zusammenhängen, so kann das in Bezug auf eine Be-
wegung der Centrosomen ganz denselben Effect haben, als ob vollständig gestreckte
Fasern bis zum Umfang der Zelle vorlägen«.
Mit der Heidenhainschen Eisenhämatoxylinmethode fand Lenhossek Centro-
somen und Sphären in den kleineren Zellen der Spinalganglien von Rana und
führt dies als Beweis dafür an, dass das Centrosoma sich »auch in Zellen dauernd
als morphologisch nachweisbares Gebilde erhalten kann und zwar als Bestandtheil
des Protoplasmas und nicht des Kernes, die nicht nur von ihrer vorhergehenden
Theilungsphase durch lange Zeiträume geschieden sind, sondern für die auch in
Zukunft keine Theilung mehr in Aussicht steht«. Das Protoplasma der Zellen
aller Größen ist concentrisch angeordnet und zeigt stets 2 Zonen. Die Außenzone
ist hell und beherbergt sehr grobe, zu langen Zügen angeordnete Plasmaschollen,
welche indessen nicht die Ursache der concentrischen Schichtung sind. Bei der
letzteren handelt es sich offenbar »um concentrisch verlaufende Verdichtungen
in der wabenartigen Structur des Protoplasmas«. Das Endoplasma färbt sich
dunkler und zeigt ganz feine Granulationen, welche nur in einer stets vorhandenen
Einbuchtung des Kerns besonders dicht angeordnet sind. Eine concentrische
Schichtung lässt sich auch hier nicht verkennen. Zellen von 30-45 ,u, welche
besonders chromatophil erscheinen, zeigen im Endoplasma einen kleineren, z. Th.
in der Delle des Kernes liegenden Bezirk, dessen Körnchen intensiv gefärbt, aber
nach ihren Farbreactionen nicht identisch mit den anderen, massenhaft auftreten-
den Körnern des Endoplasmas sind. Weiter nach dem Centrum des Endoplasmas
zu wird diese Körneluug dichter und hört dann mit einer kreisförmigen Linie auf.
Hierdurch wird eine helle Centrosphäre abgegrenzt, worin mehr als 12 »un-
messbar feine Pünktchen, die in eine schwächer gefärbte Verbindungsmasse ein-
gebettet sind«, liegen (das ganze Gebilde = Centrosoma). Die kleineren Zellen der
Ganglien liefern keine günstigen Objecte zum Nachweis der Sphäre und Central-
körper, eben so wenig die großen Zellen. Die Granula der Innenzone breiten sich
hier unregelmäßig und locker fast über den ganzen Zellkörper aus. Eine Linie
von dem einen Pole durch die Mitte des Kernes zum anderen Pole würde die Zelle
genau halbiren. »Die Stelle aber, wo diese Linie das Centrosoma schneidet, ent-
54 Vertebrata.
spricht nie der Mitte ihrer Länge, sondern liegt stets zu dem einen Ende und zwar
dem Fortsatzende näher.« Die überschüssige Substanzmenge auf der einen Seite
der Zelle entspricht ungefähr der Ausdehnung des Kernes. »Eliminirt man diesen,
so ist das Gleichgewicht zwischen den beiden Hälften hergestellt. Das Centrosom
ist also in den Spinalganglien des Frosches wohl ein Centralgebilde in Bezug auf
das Zellprotoplasma mit Abzug des Kernes, nicht aber in Bezug auf die kernhaltige
Gesammtzelle. Der Kern tritt in die zu beiden Seiten des Centrosoms gleichmäßig
vertheilte Zellmasse als ein Fremdes ein und verleiht der einen Hälfte ein Über-
gewicht, ohne eine entsprechende Verlagerung des Centrosoms bewirken zu
können.« Untersuchungen an Spinalganglien von Canis und Felis ergaben völlig
negative Befunde. Der Mittelpunkt der hier viel schwächer ausgeprägten concen-
trischen Linien wird vom Kern selbst eingenommen.
Trambusti studirt die Betheiligung des Kernes bei der Secretion. In Zellen der
Giftdrüsen der Haut von Spelerpes^ welche sich im 1. Stadium der Secretion be-
finden, zeigt das Karyoplasma zahleiche runde und homogene Granulationen. In
dem Maße, wie die Secretion sich steigert, sammeln sich im inneren, dem Drüsen-
lumen zugekehrten Ende der Zelle ebensolche, aber größere Granulationen an,
während sie im Kern an Zahl allmählich abnehmen. Wahrscheinlich entstehen
die Secretkörnchen im Kerne, wandern dann in das Protoplasma, wachsen,
verändern sich etwas und werden schließlich als Secret entleert.
Galeotti behandelt die Granulationen in den Zellen und zwar in nicht secer-
nirenden Zellen, secernirenden Zellen und Zellen, deren Granula krankhafter Natur
sind. Nicht sece mir ende Zellen. Die vegetativen Blastomeren des Eies
von Triton enthalten außer gröberen Dotterkörnern feine, sich mit Fuchsin roth
färbende Granula, namentlich da, wo die intracelluläre Verdauung der Dotter-
körper am regsten sein wird. Einige liegen auch unmittelbar um den Kern und
im Kerne selbst. Bei älteren Embryonen nimmt die Zahl der Dotterplättchen ab,
die der fuchsinophilen Körnchen zu, auch sieht man aus den Darmzellen diese
Körnchen auswandern, ebenso aus den Hautzellen, wo sie in die Intercellularräume
gelangen. Ähnliche Körnchen finden sich in den Mesodermzellen und primitiven
Muskelfasern. Sie sind die Producte der intracellulären Verdauung und sollen
aus den Zellen ausgeschieden werden. Sie zeigen eine vollkommene Analogie
mit Pigmentkörnchen und sind höchst wahrscheinlich Vorstufen davon. In den
Pigmentzellen aus dem Peritoneum von Spelerpes gibt es außer Pigmentkörnchen
auch gewöhnlich vom Kern ausgehende fuchsinophile Körnchen, welche sich
schließlich in Pigmentkörnchen umwandeln. Das Pigment wird also in den Zellen
selbst gebildet und tritt dann aus ihnen heraus, um sich an bestimmten Stellen an-
zusammeln. In den Muskelfasern haben die Körnchen wohl dieselbe Bedeutung
und nehmen an Zahl und Größe zu, wenn der Stoffwechsel im Muskel (durch einen
faradischen Strom) gesteigert worden ist. Die Körnchen in den rothen Blutzellen
niederer Wirbelthicre (Vacuolen , Gaule) gehören ebenfalls hierher. Gewöhnlich
sind es 3-8 Körnchen, welche im Protoplasma zerstreut liegen, aber auch 2-4
größere von unregelmäßiger Gestalt. Die letzteren treten nur dann auf, wenn der
Zellkern bereits dcgenerirt, und sind wohl selbst Producte einer intracellulären
Degeneration. Die kleineren Körnchen dagegen sind ebenfalls Producte der
Secretion des Protoplasmas und des Kernes. Eine körnige Structur des Proto-
plasmas ließ sich bei rothen Blutzellen in keinem Falle nachweisen (gegen Alt-
mann). Auch in den weißen Blutzellen und den fixen körnigen Zellen der Milz
sind die Körnchen als Secretprodukte zu betrachten. Andere lymphoide Zellen
der Milz, deren Protoplasma lebhaft gefärbte Körper besitzt, nehmen diese Körner
durch Phagocytose auf und verdauen sie. Da sie wahrscheinlich Reste von rothen
Blutkörperchen sind, so ist es natürlich, dass die Producte des Stoflfwechsels hier
I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 55
pigmentirt sind. — Sccernirende Zellen. In den Giftdrüsen des Rückens
von aS'. werden die Secretkörnclieu im Kerne gebildet, treten dann in das Cyto-
plasma [s. unten Pancreas] und finden sich in Vacuolen des letzteren einge-
schlossen, welche sich zugleich mit dem Wachsthum der Körnchen erweitern.
Allmählich wandern die Körnchen nach dem freien Ende der Zelle zu und ver-
größern sich auf diesem Wege dadurch, dass das Cytoplasma ihnen fortwährend
zu eliminirende Substanz auflagert (ähnlich wie bei Stärkekörnern). >In diesem
Falle sind nun die im Cytoplasma auf das aus dem Kerne stammende Körnchen
aufgelagerten Schichten eine Zeit lang von anderer Beschaffenheit als das Körn-
chen selbst, wie es die Verschiedenheit der Färbung dieser Substanz und des
Körnchens beweist.« Die Körnchen zwischen dem Kern und dem basalen Zellen-
ende erleiden die Umwandlung in Secretkörncheu nicht, sondern werden im
ursprünglichen Zustande in die Intercellularräume eliminirt und weiter fort-
geschleppt. Im Pancreas von S. geht die Secretion ganz ähnlich vor sich,
und das Heraustreten der Secretkörnchen aus dem Kern ist hier deutlich. Eine
andere Art der Secretion der Pancreaszellen besorgen die Nebenkerne, welche
namentlich nach Einwirkung von Diuretin besonders zahlreich auftreten. Sie sind
mit den Nucleolen identisch, werden aus dem Kern in das Cytoplasma eliminirt
und scheinen sich durch fortwährende Theihmg zu vermehren und zu vergrößern,
färben sich aber niemals mit Fuchsin. Hiernach wäre die Pancreaszelle dazu
fähig, »zwei verschiedene Secretionsproducte hervorzubringen, von denen jedes,
je nach Art des Reizes, in Menge vorhanden wäre«. — Auch in den Schleimzellen
des Pylorus und Darmes von S. treten die Körnchen aus dem Kern in das Proto-
plasma über und verwandeln sich, ohne dass ihnen Schichten aufgelagert werden,
allmählich in basophile Körnchen und schließlich in Mucin. In den Drüsen der
Cardiagegend geht die Bildung der Secretkörnchen ähnlich vor sich wie im Pan-
creas. Bei gut gefütterten Thieren können sie am freien Ende der Zelle sehr groß
werden. In den Drüsen der Pylorusgegend finden wahrscheinlich 2 Secretions-
processe statt. Der eine besteht in der Hervorbringung (durch Vacuolenbildung)
einer flüssigen Substanz, »der andere in der Erzeugung von Körnchen, welche in
allem denen der Drüsenzellen in der Cardiagegend des Magens ähnlich sind«. —
Die Epithelzellen des Magens und des Darmes beherbergen ebenfalls fuchsinophile
Körnchen, welche auch hier im Kern entstehen und als solche schließlich nach
außen eliminirt werden. Sie sind sicher auch hier Producte des Stoffwechsels,
werden aber nicht zu anderen Zwecken verwendet. — Die Nierencanälchen von
S. haben: 1) große pyramidale Zellen; an ihrer Basis und um den Kern herum
liegen zahlreiche Körnchen von verschiedener Gestalt, während in höheren Re-
gionen das Protoplasma von Vacuolen durchsetzt ist; erreicht eine solche Vacuole
den freien Rand der Zelle, so öffnet sie sich in das Lumen, wobei der Umriss der
Zelle unregelmäßig wird; 2) Stäbchenepithel; hier liegen die Körnchen meistens
zwischen den Stäbchen, wobei die Secretionsperioden durch die Menge der Körn-
chen gekennzeichnet werden; während der Ruhe können sie ganz fehlen; solche
Körnchen finden sich auch in den Lumina der Cauälchen; 3) kleine Zellen, welche
wahrscheinlich die Wand der Sammelröhren bilden;- ihr Cytoplasma ist homogen
und enthält nur wenige fuchsinophile Körnchen. Die Nierenzellen zeigen also
zweierlei Secretion, die eine durch die Vacuolen, die andere durch Körnchen. Da
sie aber das Secret nicht selbst produciren, sondern es von außen aufnehmen, so ist
es begreiflich, dass die fuchsinophilen Körnchen hier im Kern nicht vorkommen. —
Die bei Krankheiten in den Zellen auftretenden Körnchen (trübe Schwellung,
Virchow) sind von den normalen völlig verschieden und können neben diesen vor-
handen sein. Mit Fuchsin färben sie sich nicht und neigen sehr dazu, sich in Fett
umzuwandeln. Sie nehmen stets die Färbung des Cytoplasmas au und sind wahr-
56 Vertebrata.
schemlich nur nekrotische Herde desselben. Sie lassen weder eine directe noch eine
indirecte Abstammung vom Kerne erkennen (Niere, Magen und Darm von S.).
Hardy & Wesbrook studiren die Wanderzellen in der Mucosa des Darmes
[s. Bericht f. 1S94 Vert. p 75 Kanthack & Hardy] von Emia, Triton, Anputs,
Canis, Felis, Cavia, Lepus, Bos, Ovis, Mus, Erinaceus etc. Sie sind von dreierlei
Art: 1) Zellen mit oxyphilen, 2) mit basophilen Granulationen, und 3) hyaline
ohne Granulationen. In den oxyphilen des Darmes färben sich die Körnchen
je nach der Species verschieden intensiv und sind auch verschieden groß, am
kleinsten bei den Carnivoren. Ein hufeisenförmiger Kern ist für sie stets charak-
teristisch, ebenso wie ein runder für die hyalinen, ein länglicher gebogener für die
oxyphileu Zellen der Leibeshöhle und ein unregelmäßig gelappter für die oxyphilen
Zellen des Blutes. Auch wenn es gelingt (z. B. bei Färbungen der Granulationen),
in der lebenden Zelle den Kernraum zu sehen, so findet man ihn bei ruhenden
Zellen der 1. Gruppe hufeisenförmig; daher ist diese Form nicht von physiolo-
gischen Zuständen der Zelle abhängig oder durch die Wirkung der Reagentien
hervorgerufen. Die Zellen der 2. Gruppe, die splanchnischen basophilen,
sind bei allen Thieren dadurch ausgezeichnet, dass ihre Körnchen sehr wenig
resistent gegen Wasser sind : die Zelle quillt auf und zerfällt in Stücke. Sie sind
rund, abgeflacht oder gelappt. Der ovale oder runde Kern wird gewöhnlich von
den Granulationen völlig bedeckt. In den Darmzotten der Carnivoren sind diese
Zellen zu einer continuirlichen Schicht unmittelbar unter dem Epithel angeordnet
(»basophile layer of the villi«). Die Zellen sind hier der Länge der Zotte nach
abgeflacht. Nur wenige sind im Parenchym der Zotte zerstreut, nehmen aber
basal wärts an Zahl zu und sind in der Region der Drüsen reichlich vertreten.
Ihre sehr variable Form deutet darauf hin, dass sie sich ausdehnen und zusammen-
ziehen können, so dass sie gleichsam eine bewegliche gefensterte Membran un-
mittelbar unter dem Epithel bilden. Bei anderen Wirbelthieren ist eine solche
»Membran« nicht vorhanden, die Zellen liegen mehr zerstreut in den Zotten.
Wahrscheinlich haben sie sich erst bei den Carnivoren zu einer besonderen Lage
angeordnet. — Die hyalinen Zellen sind rund oder eckig, mit rundem Kern, und
unterscheiden sich von einander auch durch die Menge ihrer basophilen Substanz.
Die Kerne färben sich in den kleineren Zellen dunkler, in den größeren heller.
In extremen Fällen gibt es entweder nur große Zellen, welchen nur hier und da
kleinere beigemengt sind, oder an einer und derselben Stelle alle Übergangs-
formen. In der Nachbarschaft der Peyerschen Plaques prävaliren die kleineren,
und hier zeigen die besonders großen Phagocytose und sind wohl identisch mit
Metschnikoff's Makrophagen. Die basophilen Zellen sind auch im fötalen Darm
von Bos vorhanden. — Der eigentliche Sitz der oxyphilen Zellen ist die basale
Fläche der Tunica mucosa, zwischen den Drüsen und der Muscularis mucosae.
Von hier aus wandern sie gegen das Darmlumen, das von einem Theil der Zellen
erreicht wird, während andere im Epithel degeneriren, andere aus dem Epithel
wieder in das Parenchym der Zotte zurückkehren. Die Emigration der Zellen ist
ständig, kann jedoch ab- und zunehmen. Phagocytose lassen diese Zellen nicht
erkennen. Bei Säugethieren und auch bei niederen Vertebraten scheinen gewisse
Orte des Epithels von auswandernden Zellen besonders bevorzugt zu sein, so
namentlich die Region des Drüsengrundes und die Zottenspitze. Die Auswan-
derung aller Zellen lässt sich auf Chemotaxis zurückführen und scheint von der
Anwesenheit vieler Bacterien im Darmlumen, vom Hunger und von einer reich-
lichen Fütterung nach kurzem Hunger abzuhängen. Jedenfalls finden sich nur
hyaline Zellen während des Hungers im Epithel. Sie sind sonst im ganzen Paren-
chym zerstreut und besitzen die Eigenschaft der Phagocytose. Sie emigriren
meistens an der Spitze der Zotten und enthalten oft Bacterien, andere Wander-
I. Ontogenie mit Ausschluss der Or<»anogenie. A. Allgemeiner Theil. 57
Zellen und Trümmer von ihnen, nehmen aber auch flüssige, in der Lymphe gelöste
Substanzen in sich auf. Bei Injectionen von Eisen ist dieses nur in den hyalinen
Zellen nachzuweisen. Die basophilen Zellen sind sessil und werden nur sehr
selten auf der Durchwanderung getroffen. Die Menge ihrer Granulationen wech-
selt; sie scheinen schädliche Stoffe in sich aufnehmen zu können, wohl auch die
letzten Producte des allgemeinen Stoffwechsels. Jedenfalls spielen sie eine sehr
bedeutende Rolle in chemischer Hinsicht. Im Hunger verhalten sie sich ver-
schieden von den oxyphilen Zellen: während letztere zahlreicher sind und voll
Körnchen stecken, sind die basophilen Zellen körncheuarm. Ebenso verhalten sie
sich bei pflanzlicher und thierischer Nahrung verschieden. — Die oxyphilen und
basophilen Zellen sind nahe verwandt mit den gleichnamigen Zellen der Leibes-
höhle [s. Bericht f. 1S94 Vert. p 75]; wahrscheinlich rühren beide von einer
gemeinsamen Quelle her. In der Pleura-, Peritoneal- und Pericardialhöhle gibt
es Herde, von wo aus sie proliferiren. An manchen dieser Orte sind sie oxy-, an
anderen basophil. Die hyalinen Zellen entstehen wenigstens zum Theil sicher in
den lymphatischen Drüsen des Darmes. Die Wanderzellen bilden ein Gewebe für
sich, einen sporadischen Mesoblast, das sich an verschiedenen Stellen je nach Be-
darf des Körpers specialisirt.
Arnold -beschäftigt sich mit der Morphologie und Biologie der Knochenmark-
zellen von Rana^ Lepus und Homo. In Bezug auf die Unterscheidung der ver-
schiedenen Zellformen und die Körneluug ihres Protoplasmas sei auf das Original
verwiesen und hier nur das allgemeine Ergebnis der Arbeit gebracht. Die Granula
der sogenannten eosinophilen Zellen sind nach Größe, Zahl, Gruppirung, Farben-
ton und Farbenintensität innerhalb gewisser Grenzen einem Wechsel unterworfen,
welcher wahrscheinlich mit ihrer Entstehung aus anderen Körnehen zusammen-
hängt. »Die eosinophile Körnelung kommt in größeren und kleineren Zellen, sowie
in den verschiedensten Zellformen vor. Die im menschlichen Knochenmark an
Formolpräparaten bei Anwendung von Triacid nachweisbaren Granula sind wahr-
scheinlich mit der sogenannten neutrophilen Körnelung der Trockenpräparate
identisch. Auch sie wird in den verschiedensten Zellformen, großen, mononucleären
und polymorphkernigen Zellen, sowie vereinzelt in sogenannten Lymphocyten
getroffen.« Die mit Methylenblau und Thionin sich färbenden Granula sind ver-
schieden nach Form und Farbe (violett und blau), sowie der Beziehung zu Fäden.
>In derselben Zelle kommen Granula von verschiedener Affinität zu Farbstoffen
vor. Ob es amphophile Granula gibt, ist zur Zeit noch nicht entschieden. Mög-
licher Weise kommt den Granula eine verschiedene functionelle Bedeutung in
dem Sinne zu, dass die einen der Ausdruck nutritiver bezw. secretorischer Vor-
gänge sind, während die anderen Phasen einer fortschreitenden Entwickelung,
einer formativen Thätigkeit anzeigen. Eine Eintheilung der Knochenmarkzellen
auf Grund des Verhaltens der Granula ist zur Zeit unmöglich, weil dieselben
Granula in verschiedenen Zellformen und verschiedene Granula in derselben Zelle
vorkommen Die Knochenmarkzellen zeigen bei der Beobachtung in der
feuchten Kammer in Bezug auf ihre Activität eine gewisse, wahrscheinlich von
äußeren Bedingungen abhängige Unbeständigkeit. Dass gewisse Formen gesetz-
mäßig weniger beweglich seien als andere, ließ sich nicht feststellen;« nur die
Riesenzellen führen vermuthlich immer sehr langsame Form- und Ortsverände-
rungen aus. »Bei der Impfung des Knochenmarks mit corpusculären unlöslichen
Farbstoffen treten diese hauptsächlich an Zellen gebunden auch dann in das Blut
über, wenn jeder Druck ausgeschaltet ist. In Lungen, Leber, Milz und Nieren
kommt es unter derartigen Verhältnissen zu einer ausgiebigen Anhäufung von
Zellen, ähnlich denjenigen bei Leukocytose und Leukämie. Bei solchen Ver-
suchen, sowie bei Zertrümmerung des Knochenmarks, ferner bei artificieller
58 Vertebrata.
Dyspnoe, sowie unter anderen Bedingungen treten Riesenzellen in das Blut über. «
Da bei der Impfung des Knochenmarks mit festen Farbstoffen, sowie bei der Zu-
fuhr solcher vom Blute aus die Riesenzellen sie in sich aufnehmen, so sind sie
jedenfalls Phagocyten, mögen aber auch anderen Aufgaben dienen.
Sacharoff studirt die Entstehung der eosinophilen Granulationen des
Blutes. In den Kernen der Hämatoblasten aus dem Knochenmark von Cavia
(Trockenpräparate) gibt es Körperchen, welche sich ebenso intensiv wie die
eosinophilen Granulationen selbst mit Eosin färben und ihnen auch in Gestalt
und Größe gleichen. Es sind offenbar Nucleolen. Bei der Umbildung der Hämato-
blasten in Erythrocyten werden die Kerne ausgestoßen, aber in diesen findet man
die eosinophilen Nucleolen nicht mehr, weil sie ja bei ihrer peripheren Lage im
Kern »vor dem Herausfallen durch eine Protoplasmaschicht nicht geschützt sind«.
Sie werden von Leucocyten verschlungen, »und es ist mit größter Wahrscheinlich-
keit anzunehmen, dass bei Säugern die eosinophilen Granulationen auf dem Wege
der Phagocytose von aus Hämatoblasten herausgefallenen Kernkörperchen ent-
stehen«. — Ähnlich bei Columba^ Corvus, Anas, Anser etc., wo die Kerne der Hä-
matoblasten nicht herausfallen. In der Milz von Meleagris sind eosinophile Stäb-
chen, wie sie in gewissen eosinophilen Zellen vorkommen, auch in den Kernen der
Erythroblasten vorhanden, bilden hier aber Theilcheu der Chromatinschleifen,
bestehen also aus Nuclein, obwohl sie sich gegen Farbstoffe etwas anders als
dieses verhalten. Verschiedene Befunde deuten daraufhin, dass diese Stäbchen
aus den Kernen herausfallen und von Leucocyten aufgenommen werden (die
Kerne gehen hierbei zu Grunde, vielleicht auch durch Chromatolyse). Außer den
stäbchenförmigen kommen bei den Vögeln auch runde eosinophile Granulationen
vor. Im Knochenmarke finden sie sich in den Kernen der Hämatoblasten und
gleichen genau denen in den gleichnamigen Zellen der Säuger. Auch hier fallen
sie aus den Kernen heraus, — Bei Säugethieren und Vögeln sind die eosinophilen
Granulationen also nichts anderes, als von Leucocyten aufgenommene Kern-
bestandtheile der Erythrocyten oder Hämatoblasten. Diese Theorie erklärt:
»1) Die räthselhafte Form aller möglichen eosinophilen Granulationen. 2) Die
Mannigfaltigkeit der Formen von eosinophilen Leucocyten. 3) Das Fehlen in den
eosinophilen Zellen von solchen Granulationen , welche als frühe Entwickelungs-
stufen der letzteren anzusprechen wären. A) Die Mengenzunahme der eosino-
philen Zellen bei Erkrankungen, welche mit Zerstörung und Regeneration der
Erythrocyten verknüpft sind.« — Hierher auch Albrecht und Niegolewski.
Nach E. J. Claypole (\! sind die Blutkörperchen von Necturus größer als
bei Cryptohranchus, und es scheint zwischen ihrer Größe und der Anwesenheit
oder Nichtanwesenheit äußerer Kiemen eine Beziehung zu bestehen (Ausnahme
Amphiuma). Die kleineren sind relativ (in 1 ccm) zahlreicher. Wird C. und N.
Kohle in die Leibeshöhle eingeführt , so findet sie sich in Leucocyten wieder,
welche aus dem Blut in die Gewebe gelangen, sich in ihnen vertheilen und schließ-
lich auf die Oberfläche der Schleimhäute und der Epidermis zu liegen kommen.
Außer in den Leucocyten trifft man die Kohle nur noch in den Milzzellen, wohin
sie jedenfalls secundär gelangt. Wahrscheinlich besteht die Aufgabe der Leuco-
cyten in einer Wanderung auf der Oberfläche der Schleimhaut und der Epidermis,
wo sie Fremdkörper in sich aufnehmen und sich dann zerstreuen. Viele von ihnen
finden ihr Ende in den Milzzellen , worauf die in letzteren vorhandenen Kohlen-
partikelchen hindeuten. Ein Zusatz von Lösungen von Mg SO, und Na2S04
zum Blut von N. und C. beschleunigt die Fibrinbilduug. Auch die Quantität des
Fibrins variirt. Bei Anwendung von 1 %'\gQ.n Lösungen wird das Maximum er-
reicht, um heim Gebrauch stärkerer Concentrationen wieder abzunehmen. Bei
Amia entsteht neben dem Fibrin eine andere gelatinöse Substanz (>additional
I. üntogenie mit Ausschluss der Organogeiüe. A. Allgemeiner Theil. 59
fibi'iü«), welche bei höheren Concentrationen der Salze an Quantität zunimmt. —
Hierher auch Siedletzki, Grouven wnd Saxer.
Die ersten Erythrocyten ersclieincu nach Dehler (') bei Embryonen von
Gallus von '^^2 Tagen (Mctrocyten 1. Ordnung, Engel, s. Bericht f. 1894 Vert.
p 74). Ihr längster Durchmesser beträgt 9- IG, der des Kernes 4-S u. Sie
zeigen 2-3 Centrosomen von verschiedener Größe, aber nur selten durch eine
dunklere Zwischeusubstanz (primäre Centrodesmose, Heidenhain) verbunden. Sj e
liegen in der Mitte einer helleren Zone, welche wohl eine Sphäre ist, aber u m
sich herum keine Strahlen hat. Die Centralkörpergruppe liegt stets »auf der Seite
der größten Protoplasmamasse« der Zelle »und immer der Zellmitte und dem
Kern näher als der Peripherie«. — An Flächenbildern der Blutkörperchen (Eisen-
hämatoxylinmethode) sieht man, »dasseine scharte, gefärbte Coutourliuie in Form
eines Kreises den Zellenleib umspannt< . Es ist ein in einer Ebene ausgespannter
homogener Saum, der auf Querschnitten ein Dreieck darstellt, dessen Basis dem
Protoplasma anliegt. Es ist offenbar ein zum Protoplasma gehöriger Reifen, worin
die Substanz der Zelle ausgespannt ist, etwa wie »eine Boraxperle in der Platinöse
des Chemikers«. Bei der Theilung dieser Zellen schwindet der Reifen, und die Zelle
rundet sich ab. Nachdem die Mitose in herkömmlicher Weise abgelaufen ist,
stellt sich der Reifen wieder ein , und die Zelle hat abermals einen biconvexeu
Querschnitt. Der Reifen scheint rascher zu wachsen als das Plasma; »die Zell-
substauz wird dann in ihm ausgespannt und hängt in ihm wie der Tropfen in
einer Öse«. So entstehen die Metrocyten 2. Ordnung, welche etwas kleiner sind,
als die der 1. Ordnung. Die Theilung der Metrocyten 1. Ordnung geht nicht in
allen Zellen gleichzeitig vor sich; vielmehr findet man bis zum 5. Tage ver-
schiedene Stadien der 1. und auch der 2. Generation. Die ersten Formen der rothen
Blutzellen sind allerdings j ungen weißenBlntkörperchen ähnlich, aber durch bestimmte
Merkmale stets von ihnen zu unterscheiden. In Bezug auf ihre Centralkörper
verhalten sich also die rothen Blutzelleu eines wenige Tage alten Hühnerembryos
wie andere Gewebezellen (besonders wie Leucocyten . Da sie von der Umgebung
wenig beeinflusst werden, so runden sie sich während der Theilung ab , nehmen
aber in der Ruhe wohl zu größeren Leistungen die Linsenform wieder an. —
Hierher auch IVIarchesini.
In den Erythrocyten von Testudo Carolina und Chelydra serpentina fand
Bremer (') kleine »Paranuclearkörperchen«. Sie liegen im Cytoplasma, in der
Nähe oder etwas seitwärts von einem Pole und bestehen aus einer unfärbbareu
Kugel mit einem centralen färbbaren Pünktchen. »Seiner Natur nach ist das
Paranuclearkörperchen ein vom Innern des Kernes in das Diskoplasma aus-
gewanderter Nucleolus oder vielleicht ein Nncleolusfragment, umgeben von einer
dem Kerne entnommenen Hüllsubstanz«. - — Gallus und MeUagrisi zeigen das färb-
bare Centralkörperchen ebenfalls, weniger gut Bufo^ noch weniger Rana, die
gekernten Erythrocyten aus dem rothen Kuochenmarke der Säugethiere gar nicht.
Die kernlosen Blutscheiben der Säuger haben namentlicli unter krankhaften Ver-
hältnissen im Ceutrum ein winziges, weißes und leuchtendes Kügelchen, das
»Stigma«, das in einem flachen Bläschen liegt und .öfters eine typische Kern-
färbung annimmt. Das Bläschen hat eine zarte Membran, welche der Kernmembran
der Erythrocyten der niederen Wirbelthiere entspricht und im Ganzen einen rudi-
mentären Kern darstellt, während das Stigma wohl ein Rudiment eines Nucleolus
oder Nucleolusfragmentes ist. — Über Fibriuformationen und die Vertheilung
des Hämoglobins in den Erythrocyten vergl. das Original. — Nach Bremer (-) unter-
liegt es im Hinblick auf die Untersuchungen von Dehler [s. obenj keinem Zweifel,
dass das Paranuclearkörperchen ein Centrosoma ist. So gewinnt 1) die Hypo-
these von der Constanz desselben eine neue Stütze; 2) wird das Postulat einer
Zool. Jakresbericlit. 1S95. Vertebrata. 14
60 Vertebrata.
Pi'otoplasmastrahlung um das Centrosoma hinfällig ; 3) wird Boveri's Ansicht, das
Centrosoma bestehe aus einem centralen Korn und der Zone medullaire van
Beneden's, wahrscheinlicher; 4) liegt unter gewissen Verhältnissen das Centrosoma
im Kern; 5) wird Hertwig's Vermuthung, es stehe im Zusammenhang mit dem
Nucleolus, ebenfalls wahrscheinlicher; 6) befindet sich während der Ruhe das
Centrosoma nicht im Kern (gegen Brauer) ; 7) ist »das regelmäßige Vorkommen
des Centrosoms in den Hämatoblasten (bei den Vögeln etc.) ein Beweis dafür, dass
dieser Körper nicht ausschließlich ein Theilnngsorgan ist, und dass es in Zellen
gefunden wird, in welchen Kerntheilungsfiguren weder existiren, noch existirt
haben«.
Beim Defibriniren des Blutes nach der Methode von Bizzozero [s. Bericht f. 1891
Vert. p 56] werden nach Zenoni (^) die meisten Leucocyten entfernt. Bei der
darauf folgenden Leucocytose nehmen die mononucleären Formen in einer Zahl zu.
welche dem Verluste an polynucleären Leucocyten nicht entspricht. Daher und
auch aus morphologischen Gründen muss man annehmen, dass die polynucleären
Leucocyten nicht von mononucleären abstammen. Die verschiedene Form des
Kernes rührt von einer verschiedenen Genese her. Jedenfalls kann man aber die
großen und kleinen einkernigen Leucocyten genetisch mit einander verbinden.
Zenoni (^) fand bei Canis, Cavia und Lepus cun. nach Aderlässen (V4-V3 <^6S
Blutes) in frühestens 18, spätestens 48 Stunden kernhaltige Erythrocyten
im Blutstrom; injicirte er den Hunden nach wiederholter Bluteutziehung defi-
brinirtes Blut, so traten sie schon während der Operation auf. Oft'enbar ist dies
»auf einen durch Modificationen in der Circulation bedingten mechanischen Vor-
gang zurückzuführen«, indem junge Elemente direct ans dem Knochenmark in
den Blutstrom gelangen und sich später in der Milz stark vermehren. — Über
Blutplättchen s. Sacerdoüi(i). [Mayer.]
Waldeyer(^j vereinigt die von ihm früher als Plasmazellen bezeichneten Ele-
mente mit den Mastzellen von Ehrlich. Im Bindegewebe hat mau jetzt zunächst
folgende zellige Elemente zu unterscheiden: 1) Mastzellen, 2) eosinophile Zellen
(Ehrlich), 3) fixe Bindegewebszellen (Cohnheim, = Flügelzellen, Waldeyer), 4) lym-
phoide, 5) fettbildende Zellen etc. An gewissen fixen Bindegewebszellen ist um
den Kern das Protoplasma stärker gefärbt als »peripherisch in der sogenannten Zell-
platte«. Zellen mit großer Zellplatte zeigen dies Verhalten nicht, wohl aber solche
mit kleinerer Platte. Andere Zellen haben wiederum eine größere Menge gefärbten
Protoplasmas und nur eine geringe Andeutung der Platte. Alle diese Zellen hängen
genetisch zusammen, wobei die mit großen Platten die ältesten sind. In der
Frage nach der Entstehung der collagenen Bindegewebsfaser stellt sich Verf. auf
die Seite Flemming's (gegen Merkel), dessen Ansicht an Präparaten vom lockeren
Bindegewebe von Rana^ Mus und Erinaceus geprüft und richtig befunden wurde.
Im Anschluss an eine frühere Arbeit [s. Bericht f. 1888 Vert. p 43] veröfi'ent-
licht Poljakoff (^) Beiträge zur mikroskopischen Anatomie und Physiologie des
lockeren Bindegewebes, speciell über das Unterhautzellgewebe (hauptsächlich
von Cavia)^ das mit einer modificirten Ranvierschen und der Zieglerschen Methode
behandelt wurde. Die wichtigsten Resultate der Untersuchung sind folgende. Die
Elemente des Bindegewebes haben je nach Umständen eine sehr verschiedene
Gestalt. Die einzige Form, »aus welcher alle übrigen Formen hervorgehen, zu
welcher sie oft wieder zurückkehren, ist die kugelförmige«. Eine Einthoilung der
Bindegcwebszellen nach ihrer Form und der Beschaffenheit ihres Protoplasmas ist
nicht durchzuführen. Die meiste Berechtigung hat eine Einthoilung nach dem
Charakter der Lebensthätigkeit der Zellen, und hiernach können folgende Arten
unlcrschiedeu werden: a) »specielle bewegliche Bindegewebszellen«: ein Theil
dei- Ijymphzellen, weiße Blutzellen mit ihren Derivaten (Plasmazellen, Mast-
I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 61
Zellen etc.); b) »fettbildende Zellen«; c) »gewebsbildende Zellen« (»Weberzellen«);
d) »rudimentäre Zellen« (entsprechen z. Th. den schlummernden Zellen von
Grawitz) ; e) »gefäßbildende Zellen« (vasoformative Zellen Ranvier's) ; f] »fett-
übertragende Zellen« (»Adipophoren«). Waldeyer's Plasmazellen sind inactive
Zellen, welche bei sessiler Lebensweise sicli leicht in Fettzellen umwandeln. Ehr-
lich's Mastzellen sind schlecht ernährte, im Allgemeinen absterbende Zellen. Die
fixen Kanvierschen Plattenzellen existireu als solche nicht; es sind Zellen, deren
Fortsätze in der Richtung der Faserbündel verlaufen und mit rudimentären Zellen
[s. unten] versehen sind. Die Potentialenergie der Zellen steht in directem Ver-
hältnis zum Reichthum des Protoplasmas au interfilarer Substanz. Bei der Bildung
des Fettes verhält sich das Protoplasma activ, beim Schwund desselben passiv,
da letzterer von mechanischen Bedingungen abhängt. Während der Inanition des
Thieres wird durch Contractiou des Protoplasmas das Fett als kleinste Kügelcheu
an die Oberfläche der Zelle ausgeschieden und durch bewegliche Bindegewebs-
zellen, sowie durch Leucocyten in das Blut tibergeführt. Aber auch die Adipo-
phoren (die Fettzellen umfassenden und mit ihren langen und dicken Fortsätzen
auch mit Capillaren in Verbindung stehenden Zellen) dienen zur Übertragung des
Fettes, fungiren gleichsam als Ausführungsgänge der Fettzelleu (einzellige
Drüsen!). Die »seröse Atrophie« der Fettzellen ist das Resultat ihrer abnormen
Thätigkeit. »Flemming's Wucher -Atrophie repräseutirt Regeneration der Fett-
zellen nach vorhergehender Atrophie im Allgemeinen sowie insbesondere das
Resultat energischer Kernvermehrung,« Die Bildung der collagenen Substanz
hängt lediglich von der Thätigkeit der »Weberzelle« ab. Diese scheidet äußerst
dünne Faserfortsätze ab und kann dabei zunächst noch beweglich bleiben. Ranvier's
Clasmatose [s. Bericht f. 1890 Vert. p 25] ist nur die Bildung von collagenen
Fibrillen. »Auf diesen Faserfortsätzen der Zellen befinden sich die rudimentären
Bindegewebszelleu, welche von den Weberzellen producirt werden. « Sie enthalten
zwar »sämmtliche Elemente der Zelle, sind aber nur potentiale Zellen«, welche
erst bei Reizung des Gewebes ihre Lebensthätigkeit entfalten. Die faserige Grund-
substanz des Bindegewebes ist »nicht nur mit Leben begabt, sondern enthält noch
Potentiale Energie in Gestalt der rudimentären Zellen, während die ausgebildeten
zelligen Elemente des Gewebes die kinetische Energie desselben repräsentiren.
Die Weberzellen des Bindegewebes produciren aus der interfilaren Substanz ihres
Protoplasmas collagene Fibrillen, aus der filaren Substanz desselben — elastische
Fasern«. Die primitiven kugeligen Zellen bleiben als solche nicht lange bestehen:
sie treiben Fortsätze mit vielen Verdickungen, worin das Protoplasma innen
reticulär, außen homogen ist. Manchmal ist es deutlich zu sehen, dass man es
in der Innenschicht mit einem Zellkern zu thun hat, der »sich von dem Hauptkeru
der Zelle auf die gewöhnliche [Amitose?] Art und Weise abtrennt... jedoch nicht
immer durch Picrocarmin rosa gefärbt wird«. Diese Verdickungen haben also den
Werth von Schlummerzellen, die nur bei gewissen Processen (z. B. Entzündung)
zur Thätigkeit gelangen. — An der Bildung von Capillaren und nachcapillaren
Venen nehmen die Bindegewebszelleu den regsten Antheil; dort werden auch
Formelemente und andere Producte des Bindegewebes an das Blut abgegeben.
Das lockere Bindegewebe ist somit ein blutbildendes Organ, das Blut selbst eine
Abart aus der Gruppe der Bindesubstauzeu. Die Elemente des Bindegewebes
vermehren sich durch Mitose. Nur im irritirteu Bindegewebe gibt es Leuco-
cyten, welche sich durch ihre Lebensthätigkeit und ihr Aussehen von den Binde-
gewebszelleu bedeutend unterscheiden.
Nach Giglio-Tos ist der Fettkörper von Ranu esc, agilis, Bufo vulg., Iriton
punctatus zu einer Zeit am meisten entwickelt, welche ungefähr in die Mitte
zwischen zwei Laichperioden fällt. Kurz vor und nach der letzteren ist er sehr
62 Vertebrata.
reducirt. Höchst wahrscheinlich wird daher sein Fett für die Reifung der Ge-
schlechtsprodiicte verbraucht und, wenigstens bei den (f von B., von Leucocyten
durch das zwischen Fettkörper und Hoden liegende Biddersche Organ hindurch
übertragen. Die Grundlage des Fettkörpers bildet gefäßführendes Bindegewebe,
iu dessen Maschen die Fettzellen eingebettet sind. Die Capillaren bilden ein sehr
feines Netz, das fast jede Fettzelle einzeln umspinnt. Sind diese voll Fett, so
zeigen sie die Merkmale der Fettzellen. Fängt das Fett an zu schwinden, so wird
die Zelle allmählich kleiner, bis sie schließlich statt des Fettes vom Protoplasma
ausgefüllt wird, wobei der Kern dem Centrum der Zelle näher rückt. Zu gleicher
Zeit bilden sich die Blut- und Lymphgefäße völlig zurück. Mit den Geschlechts-
drüsen hängen die Fettkörper durch das Bindegewebe zusammen, das vom letzteren
continuirlich in das des Stromas der ersteren übergeht. Die Margarinkrystalle
entstehen nur post mortem. Zum Schluss der Arbeit discutirt Verf. die bisherigen
Hypothesen über die Entstehung von Fett und Fettzellen.
Sack veröffentlicht eine Untersuchung über vacuolisirte Kerne der Fettzellen
(Unterhautfettgewebe des Menschen und menschlicher Embryonen, Fettzellen der
Amphibien) und kommt zu folgenden Resultaten. »Die ruhenden Kerne der meisten
Fettzellen enthalten scharf umschriebene, sphärische oder ellipsoidische Vacuolen,
deren Inhalt fettfreie, wahrscheinlich alkalische Flüssigkeit ist. Die Vacuolen
entstehen juxtanucleolär, als ganz winzige Bläschen inmitten der Kernsubstanz,
vergrößern sich durch eigenes Wachsthum oder durch Verschmelzung mit an-
deren benachbarten Vacuolen desselben Kernes, überschreiten schließlich die
Kerncontouren und entweichen dann nach dem Binnenraum der Fettzelle Nach
dem Austritt der Vacuole aus dem Kern bleibt die von ihir zurückgelassene
napfförmige Depression des Kerncontours oder auch der lochförmige Durchbruch
des ganzen Kernes eine Zeitlang bestehen. Inzwischen beginnt eine neue Vacuole
im Innern des Kerns denselben Vorgang der Auswanderung.« Da die Vacuolisi-
riing der Kerne nur bei gut ausgebildeten, keineswegs aber bei atrophischen Fett-
zellen beobachtet wird, so besteht ein directer Zusammenhang zwischen dieser
Eigenthümlichkeit des Fettgewebes und seiner Ernährung; demnach hat der Kern
der Fetlzelle auch eine wichtige nutritive Function. >Wie aus der Kernabplattung
ersichtlich, muss der Fetttropfen der Zelle einen hohen Druck auf den Kern
ausüben und dadurch den Saftstrom, dervermuthlich vom Kern zum Zellprotoplasma
fließt und bei allen übrigen Geweben continuirlich verläuft, bis zu einem gewissen
Grade hemmen, d. h. ihn in einen discontinuirlichen Strom umwandeln. Die nächste
Folge dieser Hemmung ist eine optisch wahrnehmbare Flüssigkeitsansammlung
im Kern, welche als Vacuole imponirt. Erst mit dem Wachsthum dieser Flüssig-
keitsmenge oder Vacuole erreicht dieselbe eine genügend hohe Spannung, um den
auf dem Kern lastenden Druck zu überwinden und nach dem Binnenraura der
Zelle zu entweichen.«
Hammar unterwirft das Fettgewebe von Mus, Lepus, Cavia, Frlts, Bos, Canis
und Homo einer eingehenden Untersuchung und beschreibt, besonders genau bei
3/., Vorkommen und Verbreitung des gelben und braunen Fettes, sowie auch den
histologischen Bau beider, ihre Entwickelnng und ihr Verhältnis zu einander bei
Abmagerung des Thieres. Für entwickelnngsgeschichtlicbe Studien bedient er
sich hauptsächlich des interscapularen Fettes von Embryonen. Flemming"s Satz,
dass die Fettzellen aus fötalen Bindegewebszellen entstehen, hat sich vollkommen
bewahrheitet, jedoch ist ein weit größerer »Wechsel in den Einzelheiten der
Anlage des Fettgewebes« vorhanden, als es Flemming vermuthen lässt. »Alle
Fettzcllen scheinen aus fixen Bindegewebszellen hervorzugehen. Diese können
dabei schon lange vor der Fettimpletion eine Anordnung in Lobuli mit eigenem
Gefäßsystem annehmen. Die so gebildeten circumscripten Gewebspartien werden
I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenic. A. Allgemeiner Theil. 03
Primitivorgane geuanut — der Proccss primäre Fettgewebsbildung; — oder
auch kann eine ähnliche spcciclle Anordnung der künftigen Fettzellen um die
Zeit des beginnenden Impletionsprocesses fehlen — secundäre Fettgewebsbil-
dung. Bei der primären Fettgewebsbildung beim Kalb, Menschen etc. können
die Zellen bis zur Zeit der Fettimpletion ästige Form beibehalten — primäre Fett-
gewebsbildung ohne (bedeutendere) Protoplasmavermehrung; — oder auch können,
wie bei Mus^ Lepus, Cavia u. a. die auch hier anfangs ästigen Zellen so bedeutend
an Volumen zunehmen, dass sie sich dicht an einander legen und polygonale Form
annehmen. Erst in diesen polygonalen Zellen tritt dann das Fett auf — primäre
Fettgewebsbildung mit (bedeutenderer) Protoplasmavermehrung. Wo die Zellen
protoplasmareicher sind, fließen die Fetttropfen spät zusammen ; die Zellen behalten
lange eine maulbecrähnliche Form bei. Bei gewissen Thieren, z. B. der Ratte,
bleiben die Zellen des primär gebildeten Fettgewebes regelmäßig während des
ganzen Lebens auf diesem Stadium stehend. Das Gewebe hat hier gewisse vom
gewöhnlichen (weißen) Fettgewebe abweichende makro- oder mikroskopische
Eigenthümlichkeiten: »»Winterschlaf-«« oder »»Fettdrüse«« = braunes Fett-
gewebe.« — Hierher auch Starke.
Aus der kurzen Mittheilung von Marchesini & Ferrari über die glatte und
quergestreifte Muskelfaser scheint hervorzugehen, dass die Fibrillenbündel einer
Faser spiralig angeordnet sind, und die Querstreifung nur ein Ergebnis »aller
Krümmungen der einzelnen primitiven Fäserchen« ist. Quergestreifte und glatte
Fasern entstehen aus mehreren embryonalen Zellen, welche bei den Fasern letz-
terer Kategorie auf einem ursprünglichen Zustande stehen bleiben. Die Objecto
sind: Teilina, Pulex, i/yrfropÄz7«s, Darmmusculatur von i'Ww, ^nton (Larven), Herz
von Lepus cun.
d. De- and Regeneration.
Je nach der Jahreszeit ist das Keimbläschen der Eier von Geotritonfuscus
nach Rossi {^] verschieden : im Frühling besteht es aus Kernsaft, Kernnetz und
peripheren Nucleolen; das Kernnetz stammt wahrscheinlich von dem der Ureier ab
und ist ähnlich gebaut wie nach Born [s. Bericht f. 1894 Vert. p 42]; im Winter
ist das Chromatin ein unregelmäßiger, von Vacuolen durchsetzter Klumpen, der
sich sehr intensiv färbt. Bei größeren Eiern zerfällt dieser Klumpen in viele
verschieden große Körnchen, welche sich ebenfalls sehr intensiv wie echte Nu-
cleolen färben. Wahrscheinlich degeneriren diese Eier ohne Kernnetz sämmtlich.
Viel früher als bei den anderen Amphibien verlassen die Nucleolen normaler Eier
die Peripherie des Kernes und ordnen sich concentrisch um das Kernnetz. Die
größeren liegen hierbei am meisten peripher. Ist das Keimbläschen zum animalen
Pol gewandert, so ist sein Chromatin merklich reducirt und im Ganzen ellipsoidisch
geworden. — Degeneriren können die Eier in jedem Stadium ihrer Entwickelung:
im Ovarium, in der Leibeshöhle und im Oviduct. Es kann aber auch eine einseitige
oder eine bilaterale Degeneration des Ovariums erfolgen. Im Ovarium und
Oviduct wird das Ei von wuchernden Follikelepithelzellen resorbirt, und an seiner
Stelle befindet sich dann Bindegewebe mit Gefäßen. In der Leibeshöhle erleidet
es eine Art Auflösung und Fragmentation. In allen Fällen behält es seine ur-
sprüngliche Form bei, färbt sich aber intensiver. — Bei künstlicher Degeneration
wird der Dotter verflüssigt; an der Resorption betheiligen sich Follikelzellen und
Leucocyten. Eier, welche nach dem Laichen zurückbleiben, degeneriren normal,
ähnlich wie nach Crety die von Vesperus und Capra [s. Bericht f. 1893 Vert.
p .59 Crety]. Ist das Ovarialei ungefähr ^jimm groß geworden, so werden Ele-
mente des Keimbläschens eliminirt, ähnlich wie es van Bambeke [s. Bericht f. 1893
Vert. p 39] schildert. [Vergl. auch Bericht f. 1894 Vert. p 42 Rossi.]
64 Vertebrata.
Bouin(^) besch9,ftigt sich mit der Degeneration ruhender Spermatogonien
von Mus rattus und Cavia^ die eine hyaline, granulöse und vacuoläre sein kann.
Durch Zusammenfließen der Körnchen des Protoplasmas kann letzteres hyalin
werden, oder es verschwindet dadurch, dass die Körnchen sich zertheilen und
schließlich auflösen. Im ersteren Falle persistirt die Zellmembran eine Zeitlang
oder verschmilzt von Anfang an mit der hyalinen Masse. Die Substanz des Neben-
kernes löst sich meistens auf oder condensirt sich zu einer sich stark färbenden,
vom Protoplasma durch einen hellen Hof getrennten Sphäre; endlich kann sie
in Körnchen zerfallen, welche sich mit jenen des Protoplasmas vermischen. Auch
das Centrosoma erleidet verschiedene Modificationen, kann aus der Zelle ausge-
stoßen werden, sich zu kugeligen Massen aufblähen etc. Der chromatische Körper
Hermann' s kann größer werden, seine Eigenschaften bis zum Schluss der Dege-
neration beibehalten oder sich schon früh in Körnchen auflösen. Die Kernmem-
bran kann schon anfangs verschwinden oder sich zugleich mit dem Kerne retra-
hiren. Die Mikrosomen können sich aufblähen, mit einander verschmelzen und
ein homogenes Netz bilden, das später zu einer einheitlichen Masse wird, oder sie
gruppiren sich zu ungleich großen Fragmenten, die dann zu einem einzigen Körper
verschmelzen. Schließlich können sie sich von einander trennen und im ganzen
Zellkörper zerstreuen. Die Nucleolen blähen sich auf und verschmelzen meistens
mit dem Chromatin. So zeigen die einzelnen Theile der Zelle gegenüber der De-
generation eine gewisse Selbständigkeit.
NÖtzel beschäftigt sich mit der Rückbildung der Gewebe im Schwanz von
Rana temp.^ escul. und Bufo variabilis. Beim Zerfall der Haut wird die Membran
der Cutis durch hineinwachsende Bindegewebszellen in faseriges Bindegewebe um-
gewandelt. Die Epidermis verdickt sich von der Spitze nach der Basis des Schwanzes
»durch Zusammenrücken ihrer Elemente und kann alsdann bis zu 14-16 Epithel-
lagen zählen. Die obersten Schichten derselben verhornen und werden in Form
von Schüppchen und Plättchen abgeworfen. Die Zellen der unteren Schichten
zerfallen unter blasiger Auftreibung des Zellkörpers und Auftreten von gefärbten
und ungefärbten kugeligen und körnigen Protoplasmaausscheidungen und zahl-
reichen Pigmentkörnchen. Die Eberthschen Gebilde in den Epithelzellen quellen
und werden aufgelöst. Eine Betheiligung der Leucocyten am Zerfall des Haut-
organes« ist nicht nachzuweisen. — Mit Metschnikoff lässt Verf. bei der Sarco-
lyse die sarcolytenhaltigen Sarcoplasmaballen aus der unter Kern Vermehrung
vorsieh gegangenen Wucherung des Sarcoplasmas entstanden sein und Bruchstücke
der contractilen Substanz (Sarcolyten) in sich einschließen (gegen Looss, s. Be-
richt f. 1889 Vert. p 52). Bei der Histolyse des Muskels kommen aber auch freie
Sarcolyten vor (mit Looss; vergl. auch Bericht f. 1894 Vert. p 79 Eberth). — Der
Zerfall der Chorda dorsalis geht laugsamer vor sich als der der Muskeln. Sie
faltet sich, biegt sich und krümmt sich; hierbei verbreitert sich die skeletogene
Schicht, die Elastica quillt auf, und die Kerne des Chordaepithels vermehren sicli
durch Amitose. Das weitmaschige Netzwerk der normalen Chorda besteht jetzt
aus dicken Strängen, und diese wieder aus einer hellen Grundsubstanz mit Kügel-
chcn, die sich übrigens schon früher sehr häufig in den Chordazellen finden. »Zuerst
erscheinen sie im Bereich des Chordaepithels und setzen hier kugelige oder
mehr längliche kernführende Gebilde zusammen, die theils mit den Strängen in
Verbindung zu stehen scheinen.« Nun wird das Gitterwerk der Chorda dicker,
seine Maschen kleiner, und zahlreiche, aus Kügelchen zusammengesetzte Bruch-
stücke des Netzes treten auf. Die meisten der letzteren sind wohl nur Zellfrag-
mente (nach Looss und Bataillon, s. Bericht f. 1892 Vert. p (15, sind es zu Grunde
gehende Chordazellen). Daneben gibt es Gebilde, welche eine Zusammensetzung
aus Körnchen nicht erkennen lassen, ganz homogen sein können und vielfach Va-
1. Ontogenie mit Ausschiusa der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 65
cuolen enthalten. Zusammenhängende Stränge und Reste des verdickten Netz-
werkes mit intacten und geschrumpften Kernen sind noch in den letzten kleinsten
Schwanzresten zu sehen.« Mit zunehmender Faltung der Chorda verdickt sich
ihre Scheide S-lOfach und lässt ihre radiären Fasern deutlich erkennen. Zwischen
den letzteren befinden sich Zellen, welche wahrscheinlich von der skeletogenen
Schicht her eingedrungen sind und zur weiteren Spaltung der Chorda beitragen.
Schließlich berühren sich die Wände der Chordascheide und lassen ihre gegen-
seitige Begrenzung meist nur durch eine unregelmäßige Reihe von Kernen erkennen
— den letzten Rest des Chordaepithels. Dass auch von diesem aus Zellen in die
Chordascheide eindringen, ist sehr wahrscheinlich. Eine Betheiligung von Leuco-
cyten an der Resorption der Chorda kam nicht zur Beobachtung. — Das Rücken-
mark degenerirt erst spät. Zuerst wird die Anordnung des Epithels gestört, die
Zellen vacuolisiren sich, ihre Kerne schrumpfen, seltener tritt Karyolyse auf.
Pigmentzellen finden sich sowohl im Epithel als auch im Lumen des Centralcanals,
ihre leucocytäre Natur ist aber zweifelhaft geblieben [vergl. auch Looss]. Ahnlich
gehen die Spinalganglien zu Grunde. Sie lockern sich in ihrem Gefüge auf,
die Zellen liegen lose neben einander und enthalten größere oder kleinere Vacuolen.
Ihre Kerne gehen auf verschiedene Weise zu Grunde: 1) das Chromatingerüst
schwindet, es treten 5-6 chromatische Kügelchen auf, während der Kerninhalt
blass und hyalin wird; 2) der Kern vergrößert sich, wird ganz blass, zeigt
weder Nucleolen noch Chromatingerüst und zerfällt körnig unter Auflösung seiner
Membran; 3) der Kern schrumpft zusammen und färbt sich dififus, Nucleolen und
Chromatingerüst sind nicht mehr aufzufinden . Die Degeneration der N e r v e n f a s e r n
beginnt damit, dass sie sich krümmen. Nach und nach büßt die Markscheide die
Fähigkeit ein, sich mit Osmiumsäure zu schwärzen, und zerfällt in Stücke. Ganz
blass gewordene Markscheiden zeigen statt des Markes nur feinkörnige oder homo-
gene Brocken, welche schließlich ganz verschwinden können. Die Umrisse der
Markscheide sind hierbei meist verwischt. Erst nachdem die Markscheide ver-
schwunden ist, degenerirt der Achsencylinder, indem er zuerst quillt, dann vacuo-
lisirt wird und sich endlich auflöst. Secundär ist seine gelegentliche Schrumpfung.
Meist bleiben nur die leeren Schwannschen Scheiden übrig. — Bei der Rückbildung
der Gefäße wurden nirgends größere Anhäufungen von Leucocyten beobachtet,
eben so wenig bei der des Bindegewebes. Im letzteren Falle sind auch nirgends
Mitosen und Kerneinschnürungen nachzuweisen , wohl aber zerfallende Kerne.
Nachdem die Bindegewebszellen »in Folge der Auflösung ihrer Fortsätze ihren
gegenseitigen Zusammenhang aufgegeben haben«, zerfallen sie »ebenso wie die
meisten anderen Elemente des Schwanzes unter Pigmentbildung und häufig unter
Vacuolisirung«. Die Leucocyten haben keinen erheblichen »Antheil an der Fort-
schaflFung und Beseitigung des zerstörten Materials«.
Die Untersuchung eines jugendlichen Exemplares von Ahlepharus Boutonii mit
einem accessorischen Schwänze zeigte Hirota, dass der Schwanz 2mal beschädigt
wurde und sich jedesmal regenerirte. Die 1. Läsion war total; nach ihr hat sich
der Schwanz in gerader Richtung regenerirt. Die 2. Läsion führte zu einem ver-
hältnismäßig kleinen seitlichen Auswuchs (»accessory- tail«), der etwas proximal
von der 1. Wundstelle dem Schwänze angefügt war. Die Bestätigung dieser An-
sichtlieferte nicht allein die genaue Untersuchung der Schuppen, sondern auch die
der histologischen Charaktere der regenerirten Theile [Näheres im Original].
Nach Hammer ist die Menge der degenerirenden Fasern im normalen Nervus
ischiadicus bei Rana und Mus musc. gering und eng begrenzt, »so dass sie mit
der Auffassung einer physiologischen Degeneration wohl vereinbar ist und zu
einer Verwechselung kaum Veranlassung bieten kann«. Dagegen ist sie bei M.
decumanus wesentlich größer, ja kann eine so hohe Zahl erreichen, dass »Ver-
65 VfcTtebrata.
Wechselungen mit pathologischen Zuständen wohl nicht ganz ausgeEchlossen
werden können«. — Hierher auch Stefani & Cavazzani und Langley.
Nach Galeotti & Levi geht die Regeneration der Nerven [Salamandra und
Lacerta) bedeutend langsamer vor sich als die der Muskeln. Zwischen den bereits
quergestreiften Muskelfasern liegen lange Ketten von spindelförmigen Neuroblasten,
welche gewöhnlich in einem Büschel von ähnlichen Zellen endigen. Später
werden ihre Kerne zu solchen der Schwannschen Scheide, die Neuroblasten ent-
stehen also wohl von der proliferirenden Schwannschen Scheide (vom centralen
Stumpf) aus. Die Kerne der Neuroblasten stellen sich nach und nach, excentrisch,
während das Protoplasma zusammenfließt, so dass die Grenzen zwischen den
Zellen undeutlich werden. Nun treten an der Kernseite dünne Hüll -Lamellen
(Schwannsche Scheide) auf und werden später ebenfalls einheitlich. Wahrscheinlich
werden diese Hüllen von den Zellen selbst gebildet. Zugleich erscheint in den Zellen
eine Substanz, welche wohl eine Vorstufe des Myelins ist. Im axialen Theile des
zu einer Faser ausgezogenen Neuroblasten bildet sich die leitende Substanz, »zu-
erst in Gestalt von spindelförmigen Fibrillen, welche sich dann verlängern, ver-
dicken und zu einem Achsenstrang verbinden, dem Achsencylinder«. Anfangs ist
die Nervenfaser also mehrzellig. Hieraus ergeben sich vielfache Vergleichspunkte
mit der Regeneration der Muskeln. »In beiden Fällen geht der Zellentypus ver-
loren und den Kernen bleibt nur ein secundärer Werth ; aber sie gewinnen wieder
eine vorwiegende Bedeutung, wenn das Gewebe durch einen passenden Reiz zur
Vermehrung angetrieben wird.« — An regenerirenden Muskeln und Nerven stu-
dirten Verflf. auch die Entwickelung der motorischen Endplatten. Sie ent-
stehen aus Elementen von zweierlei Art: aus den von Anfang an deutlich zelligen
Neuroblasten und aus Elementen, von welchen nur die Kerne sichtbar sind,
während ihr Protoplasma sich mit der Substanz des Muskels vermischt. Später
»verwandelt sich das Protoplasma der Nervenzelle in eine|Verzweigung von leiten-
der Substanz, die der Muskelfaser angehörenden Kerne umgeben sich mit einer
körnigen Substanz, welche zusammenfließend, eine breite gleichartige Fläche, die
Sohle, bildet. Die Kerne der nervösen Elemente, welche den noyaux de Tarbori-
sation Ranvier's entsprechen, sind den sogenannten Kernen der Schwannschen
Scheide vollkommen analog. Wie diese, so decentralisiren sich auch jene« und
nehmen keinen Theil an der normalen Function der umgebildeten Zelle. Die
Muskelkerne »entsprechen sicher den noyaux fondamentaux Ranvier's und den
Sohlenkernen Kühne's. Sie müssen als Theile eines Complexes von Muskel-
elementen betrachtet werden, deren vereinigte Cytoplasmen die Sohle bilden-.
Tirelli studirt die Regeneration der Intervertebralganglien bei Canis.
Schon einige Tage nach der Verletzung treten die fixen Zellen des interstitiellen
Bindegewebes und der Schwannschen Scheide in Thätigkeit. Die Degeneration
in den Nervenzellen ist sehr ausgedehnt, so dass auch Elemente, welche von der
Läsionsstelle weit entfernt liegen, ihr anheimfallen. Die Wunde heilt ausschließ-
lich durch Proliferation der Bindegewebszelleu. Die Nervenzellen betheiligen
sich nicht daran. Wohl zeigt ihr Kern öfters eine Knäuelform, jedoch liegt er
dann stets in Zellen, deren Protoplasma Degeneration erkennen lässt. Die Nerven-
zellen sind offenbar nicht mehr vermehrungsfähig.
Sanarelli veröffentlicht experimentelle Studien über die Regeneration des Ge-
hirns von Lepus Clin. Zunächst bildet sich an der Wundstelle eine nekrotische,
eine inflammatorische und eine Degenerationszone. Der entzündliche Process ruft
Kreislaufsstörungen, eine Invasion von Leucocyten und eine Activität der fixen
Zellen des Gehirnes (Nerven- und Neurogliazellen) hervor. Auch Theilungen der
Neurogliazellen kommen vor, obwohl selten, ebenso Theilungen vonGefäßendothel-
zellen. In den Purkinjeschen Zellen findet man ebenfalls Mitosen, aber sie sind
I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 67
unregelmäßig, führen zu keiner Zelltheilung und verschwinden schon sehr früh.
Der Anlauf, den die Nervenzellen zu einer Theilung nehmen, endet wahrschein-
lich mit ihrem Untergang. An der Bildung des Narbengewebes betheiligen sich
die Neurogliazellen nicht, sondern es wird lediglich von Elementen des Binde-
gewebes (Leucocyten und Gefäßendothelien] hergestellt. Die neuen, aus der
Theilung der Neurogliazellen entstandenen Elemente dienen wohl hauptsächlich
zur Herstellung der Beziehungen zwischen dem Narben- und dem Nervengewebe,
welche mit jenen verglichen werden können, die zwischen Nerven- und Binde-
gewebe in den Hirnwindungen bestehen. — Die Abtragung der Occipitallappen
des Gehirnes führt nach Vitzou beim Affen [spec. ?] zum Verlust des Sehver-
mögens. Nach einiger Zeit stellt sich letzteres theilweise wieder ein, und es zeigt
sich dabei, dass die nervöse Substanz der Occipitallappen regenerirt wird. Es
fanden sich Nervenzellen und -fasern. Der Vorgang ist keine Hypertrophie der
vorderen Großhirntheile, sondern eine wahre Neubildung der nervösen Substanz.
van Niessen berichtet in einer vorläufigen Mittheilung über die regenerative
Vermehrung der Blutzellen von Homo. Erythrocyten und Leucocyten zeigen
2 Arten der Fortpflanzung: »l) der Zellkörper platzt wie eine reife Samenkapsel
und das freigewordene, scheinbar todte und structurlose Plasma metamorphosirt
sich extracellulär zu neuen, vollwerthigen Blutzellen (Generatio metamorphotica
quasi spontanea) , oder 2) das Zellplasma conglobulirt sich bei unversehrtem Zell-
körper intracellulär zu den sich innerhalb präformirenden Tochtergebilden, die
sich beim Freiwerden nach Auflösung des ZellhüUentheils von einander isoliren
und zu neuen Zellen fortentwickeln (conglobulatio).« Nach Verf. sind bei H. alle
Erythrocyten kernhaltig. — Hierher auch Timofejewsky. — Über die Milz s.
Ceresole, die Regeneration der Linse 6. Wolff.
Über die Regeneration der Schleimhaut des Uterus nach Ausschabungen s.
Werth.
Eine exstirpirte und in die Bauchhöhle desselben Thieres {Mus) eingeführte
Schilddrüse kehrt nach Cristiani allmählich in den embryonalen Zustand zurück
und regenerirt sich dann von der Peripherie zum Centrum hin, zugleich mit den
vom Peritoneum aus entstehenden Gefäßen. An der Contactstelle mit dem Peri-
toneum geht demgemäß die Reconstitution rascher als im Centrum vor sich. Erst
in 3 Monaten ist das ganze Organ regenerirt und kann bis zum Lebensende des
Thieres erhalten bleiben, ohne atrophisch zu werden, sogar an Volumen zunehmen.
Somit kann eine exstirpirte Thyreoidea bei Mus ein bleibendes Organ werden, das
alle seine morphologischen Eigenschaften beibehält.
e. Teratologisches.
Windle ('] experimentirt über die Wirkung des electrischen und magnetischen
Stromes auf sich entwickelnde Eier von Bomlyx.^ Trutta und Galhis. Die Resultate
scheinen darzuthun, dass der electrische Strom die Entwickelung zum Still-
stande bringt, während es fraglich geblieben ist, ob der magnetische einen be-
stimmten Einfluss auf die Entwickelung hat oder nicht. — Dareste arbeitet über
den Einfluss der Electricität auf sich entwickelnde Eier von Gallus und kommt
zu der Überzeugung, dass die Electricität hierbei nicht anders wirkt als andere
teratogenetische Agentien. Dies beweisen einige so erzeugte Missbildungen, die
nichts Specifisches darbieten.
Fere untersucht die teratogenen und degenerativen Wirkungen verschiedener
Alkohole und ätherischer Öle (Anisöl etc.) auf die Entwickelung von Gallus.
Eier werden zu verschiedenen Entwickelungsperioden Alkoholdämpfen ausgesetzt,
auch wurde reiner Alkohol, oder mit Zusatz von Ölen, in das Eiweiß injicirt.
58 Vertebrata.
Mitrophanow beschreibt einige missgebildete Keimscheiben und Embryonen
von Gallns. Manche Eier wurden bei nur 32-34° C. bebrütet, andere außerdem
noch zur Hälfte mit einer Schicht Collodiura überstrichen. Die Missbildungeu
sind: 1) eine Keimscheibe mit 2 Primitivstreifen und einem scheinbaren 3. Streifen;
über den letzteren zog indessen das Ectoderm unverändert weiter. 2) Ein doppelter
Embryo mit einem Kopfe (7 und 8 Somiten). 3) Eine Keimscheibe mit der Anlage
von 3 Primitivstreifen, dereine sehr klein, am Rande der Area pellucida, die
anderen gehen »vermittelst ihrer oberen und augenscheinlich Kopfenden neben
dem Centrum der Area pel. aus einander, hinten aber nähern sie sich einander
und bilden eine Art von gemeinsamem erweiterten Primitivstreifen«. Die niedere
Temperatur verhinderte also das primäre Wachsthum nicht, gestattete aber keine
weiteren Complicationen, trotzdem das Ei 3 Tage lang bebrütet wurde. Das Blasto-
derm war klein, jedoch entschieden zu dick, so dass sich mehrere Falten bildeten.
4) Ein Embryo mit 2 Köpfen (Nervensystem, Chorda, Mesoderm und Schwanz
genau beschrieben). — Die Doppel- und Mehrfachbildungen haben ihre Ursachen
jedenfalls in den ersten Phasen der Entwickelung und rühren nicht von einer
späteren Zerspaltung des Keimes her. — Abnorme Primitivstreifen. Im ein-
fachsten Falle zeigt der Pr. seitliche Ausschnitte, ferner kann sein Hinterende
erweitert, verdickt und nach einer Seite gekrümmt sein. Schließlich kann er sogar
Verzweigungen bilden. An einem auch sonst nicht normalen Embryo von 'S
Somiten endete der Pr. hinten in einer Querspange, deren Schenkel ungefähr
gleich groß waren; bei einem anderen, sonst normalen Embryo war der eine
Schenkel der Spange länger als der andere und nach hinten gerichtet. Jedenfalls
hängt die Bildung des Pr. auch von der Form der Area pellucida ab , und deren
Umrisse wiederum erstens von den Richtungen, in welchen »sich die Zellenelemente
. energischer vermehren, und das hängt seinerseits unmittelbar von den inneren
Eigenschaften der primären Bildungselemente ab; zweitens von den Bedingungen,
welche in anderen Richtungen das Wachsthum zurückhalten«.
Banchi beschreibt, auch an Schnitten, 2 Zwillingsmissbildungen von Gullus.
Es sind frühe Stadien, das eine 36, das andere 33 Stunden alt.
Windle(2) hat viele Zwillinge an Eiern von Trutta beobachtet und theilt sie
in folgende Gruppen ein: 1) Zwillinge mit 2 lateralen und einem medialen Auge
von gleicher Größe; 2) mit einem größeren medialen Auge; 3) mit 4 Augen von
gleicher Größe; 4) die beiden Köpfe nur bis zur Augenregion getrennt; 5) bis
zur Kiemenregion; 6) bis zum hinteren Rande des Dottersackes getrennt, Hinterende
einfach ; 7) Trennung noch weiter, so dass zwischen dem Hinterrand des Dottersackes
und den inneren Seiten der Zwillinge ein Loch besteht, Hinterende einfach;
8) Trennung wie in 6, Hinterende doppelt; 9) Verwachsung nur am caudalen Theil
(Klaußner, s. Berichtf. 1890 Vert. p 51 etc.); 10) Ventrale Verbindung der beiden
Embryonen an der Seite des Dottersackes (Anakatadidymus) ; 11) »Parasiten«,
d. h. ein Embryo zu einem bloßen Anhang des anderen reducirt. — Hierzu ge-
sellen sich einige Beobachtungen über ungleichmäßige Entwickelung verschiedener
Organe bei den Zwillingen (Auge, Kiemen etc.) und Bemerkungen über die Pro-
centzahl der Missbildungen. Ursprünglich sind wohl die Zwillinge stets seitlich
mit einander verbunden; wenn sie später ventral zusammenhängen, so ist dies
secundär und wird durch Schrumpfangen des Dottersackes hervorgerufen.
Über Verwachsungsversuche mit Amphibienlarven s. Born (V")- — Über Oto-
cephalie und Cyclotie s. Blanc (■').
Giard bringt lebende Phuroihles WaltUi in eine zur Hälfte mit Wasser gefüllte
Glaskugel, deren Durchmesser ungefähr der Länge des Thieres gleich ist. Da
letzteres bestrebt ist, an die Oberfläche des Wassers zu gelangen, so wetzt es sich
die Zehen am Glase ab. Die verlorenen Theile regeneriren sich wieder, und in
I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 69
vielen Fällen bildet sich Polydactylie ans. In einem Falle waren die beiden
mittleren Finger der Vorderfüße verdoppelt, ebenso der distale Theil der mitt-
leren Zehe der beiden Hinterfüße. Im Hinblick auf die Untersuchungen von Bar-
furth fs. Bericht f. 1891 Vert. p7 0] scheint es für die Erzeugung der Polydactylie
gleichgültig zu sein, wie weit distal ein Glied amputirt wird: man erhält stets
diese Anomalie, wenn man intensiv und lange genug auf die sich regenerirenden
Theile einwirkt. Hier geschieht eben dasselbe wie bei den anderen teratogene-
tischen Ursachen (Schütteln, Compression etc.). In den hier mitgetheilten Fällen
ist es nicht möglich, eine wahre (phylogenetische) von einer falschen (ontogene-
tischeu' Polydactylie zu unterscheiden.
Durch seine nicht näher angegebenen Experimente gelang es Saint- Loup(^),
Exemplare von Cavia mit 4 Zehen zu erzeugen. Letztere haben sich bis zur 3. Ge-
neration vererbt. — Hierher auch Blanc(').
Gadeau de Kerville beschreibt 3 Blindschläuche am Darme von Exemplaren
von Anas und Gallus (die mit Pygomelie behaftet waren). Das überzählige Cöcum
ist kein Überbleibsel des Nabelstranges , nicht aus einer Längstheilung eines
bereits vorhandenen Cöcums entstanden, hat auch Nichts mit Parasitismus zu
thun, sondern ist vielleicht im Zusammenhange mit der bereits vorhandenen Pygo-
melie entstanden, vielleicht auch durch Atavismus erklärlich.
B. Specieller Theil.
1. Pisces.
Über Eier von Myxijie s. KlinckowstrÖm(2), von Ceratodus Margö, Sperma von
Selachieru oben p 40 IVIoore('), Verwandlung von Petromyzon Gage, Rückbildung
des Dottersackes bei Selachiern Giacomini, Entwickelung der Gefäße darauf
Virchow("'\ Embryonen von P. , Coregonus etc. unten p 79 Eycleshymer, von
Knochenfischen oben p 46 Loeb, Blut von Amia p 5S J. E. Claypole('), Terato-
genetisches an Truita p 67 Wlndle(i) und p 6S Windle(2).
Nach der vorläufigen Mittheilung von Sobotta('^) vollzieht sich die Befruch-
tung bei Amphioxus in herkömmlicher Weise. Im Stadium der Richtungsspindel
wurden keine Centrosomen beobachtet. Es wird nur 1 Richtungskörper ab-
geschnürt.
Samassa(^) untersucht Herkunft und Schicksale der Dotterkerne und die Bil-
dung der Keimblätter bei ScylKum und Torpedo. — In Bezug auf die Dotterkerne
bestätigt er Rückert: sie stammen wahrscheinlich von überzähligen Spermato-
somen her und nehmen keinen Antheil am Aufbau des Embryos. Von der Bil-
dung der Keimblätter sind die Hauptergebnisse folgende. »Das Ectoderm wird
gebildet, indem der obere Theil des durch die Furchung entstandenen soliden
Haufens von Furchungszellen sich zu einem Epithel zusammenfügt; die übrig
bleibenden Furchungszellen stellen das Entodermvor. Auch diese fügen sich, wenn
auch langsamer als das Ectoderm, zu einem Epithel zusammen, welches im Be-
reich der Embryonalanlage cylindrisch (gastrales Entoderm) , außerhalb desselben
plattenförmig ist (Dotterentoderm). Irgend eine Einstülpung oder Einfaltung ist
an der Bildung der Keimblätter nicht betheiligt.« Bei den Selachiern fehlen Ga-
strulastadium und Gastrulation.
Virchow(^) untersucht an Embryonen von Pristiurus, ob der Schwanz (»post-
aualer Abschnitt des Thieres«) morphologisch eine Fortbildung des Rumpfes oder
eine Neubildung sei. Bei Embryonen von 32 Urwirbeln ist das Epithel des hin-
teren Theiles des Centralcanales, des Canalis neurentericus und des Hinterdarmes
überall gleich (besteht aus 5 Zellenschichten). Von diesen Theilen schließt sich
70 Vertebrata.
zuerst das MeduUarrohr, und zwar hinten. Dann greift der Verschluss auf die
Hinterwand des Cau. neur. und die Darmrinne über. Letztere schließt sich nicht
vom Keimhautrande rückwärts, sondern vom Hinterende vorwärts. Durch diesen
Verschluss wird die Epidermis selbständig und bildet hinten einen Flossensaum.
Hier treten also bereits secundäre Zustände auf, indem der Verschluss der Me-
dullär- und Darmrinne hinten zuerst erfolgt. — Von der dorsalen Ursprungslinie
[s. unten p 75 Virchow(i)] löst sich das Mesoderm früh los, länger bleibt es an
der ventralen Linie mit seinem Mutterboden in Zusammenhang. Auch an letzterer
Stelle entsteht das Mesoderm da, wo Ecto- und Entoderm in einander übergehen.
Das Mesoderm der rechten und das der linken Seite vereinigen sich sehr früh, indem
das »der einen Seite hinter dem [neurenterischen] Canal, also zwischen ihm und
der Epidermis, auf das der anderen Seite trifft und sich mit ihm verbindet«. —
Die Chorda ist hinten gegabelt und setzt sich in 2 Chordaplatten fort, so dass die
seitliche Wand des Canales auch zur Bildung der Chorda in Beziehung steht.
Dass alle diese Theile eine indifferente Vermehrungszone haben, muss im All-
gemeinen verneint werden. Nur das Mesoderm scheint da, wo dorsaler und ven-
traler Schenkel der Mesodermschleife (dorsoventrale Umbiegungsstelle) in einander
übergehen, eine solche zu besitzen. — Drei Verwachsungslinien sind am post-
analen Körperabsclinitt zu unterscheiden: eine dorsale (dorsale Epidermis und
Medullarplatte) , eine ventrale (ventrale Epidermis und postanaler Darm) und eine
mittlere (axialer Verwachsungsvorgang, an dem sich ventrale Wand des Rücken-
markes, Chorda und dorsale Wand des postanalen Darmes betheiligen). Die
letztere ist der eigentliche Boden der Concrescenzlehre. Nimmt man sie für
die frühen Stadien an, so muss man auch zugeben, dass die »Concrescenz der
axialen Theile so lange fortgeht, als der Canalis neurentericus besteht«, also bis
dicht an das hintere Körperende reicht. — Es ergibt sich also allgemein, »dass
die Vorgänge« am hinteren Körperende »weder ganz anders, noch ganz ebenso
sind« wie vorn, »sondern theils ebenso, theils anders. Ebenso ist die Concrescenz
der axialen Theile und die dorsale Verwachsung, anders ist der Verschluss der
Darmrinne und die ventrale Vereinigung des Mesoderms«.
Dean ('^) studirt die Entwickelung von Lepidosteus und Adpensrr bis zur Anlage
der Organe und vergleicht die beiderlei Vorgänge mit einander. Die Furchung
bei L. ist noch mehr meroblastisch, als es bisher angenommen wurde. Die Keim-
substanz ist vom Dotter scharf gesondert, ist specifisch bedeutend leichter als er
und bildet am animalen Pole einen Hügel. Die Furchung zeigt erst von der
4. Furche an Unregelmäßigkeiten. Bei J. ist sie total, aber die in den Dotter
einschneidenden Furchen bleiben ziemlich oberflächlich. Die Consistenz der Keim-
substanz differirt nur wenig von der des Dotters, auch liegt der Keim hier in einer
Flucht mit dem Umriss der vegetativen Eihälfte. Die Anordnung der ersten Furchen
ist wie bei L., Varietäten treten aber schon nach der 2. Furche auf. Auch ist die An-
ordnung des Pigmentes bei L. und A. verschieden. Bei L. bildet sich aus den Blasto-
meren ein kappenförmiger Keim, dessen Zellen unregelmäßig sind. Unter dem Keim
liegt eine Schicht periblast- ähnlichen Protoplasmas, das an verschiedenen Stellen
zum Wachsthura des Embryos beiträgt. Zwischen Blastoderm und Dotterzcllen
gibt es bei A. große Zellen, von welchen ungefähr '/;( die Charaktere von Mcro-
cyten annimmt, welche im Ganzen jenen von L. ähnlich sind. Diese Verschieden-
heiten in der Furchung sind jedenfalls auf eine Zu- oder Abnahme des Dotters zu
beziehen. Das Ei von A. ist, obwohl holoblastisch, doch eher von dem des /.. ab-
zuleiten als umgekehrt. Dafür sprechen paläontologische Gründe, ferner das Ver-
bleiben der vegetativen Furchen an der Oberfläche, endlich die so frühen Unregel-
mäßigkeiten in der Furchung. — Die Furchungshöhle von L. verhält sich
einfach, wächst in die Länge und verändert etwas ihre Umrisse, wobei ihr Dach
I. Ontogenie mit Ausschluss der Orgaiiogenie. B. Speciellcr Theil. 71
annähernd die gleiche Dicke beibehält. Bei A. flacht sie sich derart ab, dass sie
am vorderen Embryoiialende kaum aufzufinden ist, ebenso wird auch die Decke
sehr viel dünner; alles dies ist secundär. — Die Gastrulation verläuft bei
beiden Formen ähnlich, trägt aber bei L. einen primitiveren Charakter, indem die
dorsale Lippe des Blastopors bis zum Schluss zweischichtig bleibt. Ento- und
Ectoderm bestehen, wie bei Sclachiern, aus gleich großen Zellen. Eine Kupflfersche
Blase fehlt; ihr Analogen ist aber bei A. als Verdickung des hinteren Endes der
Dorsallippe vorhanden. Jedoch steht A. in Bezug auf die Ausbildung des Canalis
neurent. den Selachiern näher als L. Auch das Mesoderm lässt bei L. primi-
tivere Zustände erkennen als bei A. , indem das peristomale sich schon früh von
den beiden Grenzblättern emancipirt, während das von A. nur eine dünne und
kurze Schicht ist. Das gastrale Mesoderm entsteht bei beiden auf die gleiche
Weise, ist aber bei A. nur ein flacher Zellstrang, also auch hierdurch specialisirt.
— Bei L. macht sich der Embryo schon früh vom Dotter frei, während er bei A.
lange sehr flach und längs der Eioberfläche gekrümmt bleibt. In dieser Beziehung
ähnelt der Embryo von L. den Teleostiern, Selachiern und Urodelen. Das eigen-
thümliche Flächenwachsthum des ^.-Embryos ist jedenfalls secundär. Aus Allem
geht hervor, dass A. in seiner Entwickelung sich specialisirt hat und wohl von
Formen abstammt, welche L. ähnlich waren. Die Ähnlichkeit zwischen der Ent-
wickelung der Ganoiden und Teleostier geht auch aus folgenden Merkmalen
hervor: 1) Ähnlichkeit in dem Auftreten der 4 ersten Furchen; 2) im Verhältnis
der peripheren Keimzellen (Merocyten) zum Periblast; 3) in der Gastrulation und
4) im Vorhandensein der Kupff'erschen Blase bei A. Die Untersuchung früher
Stadien von Ganoiden [A. und L.) führt also zum Resultate, dass die Ahnen der
Ganoiden meroblastische Eier besaßen, welche jenen der Selachier sehr nahe
standen. [Näheres, auch über Habitus und Eiablage s. im Original.]
Beim Erscheinen des Embryonalschildes und Ringwulstes besteht die Epi-
dermis der Knochenfisch-Embryonen [Exocoetus spec.) nach Raffaele (') aus 2
Lagen. Die Zellen der unteren Lage sind ziemlich klein, rundlich oder hexa-
gonal, mit viel Protoplasma und einem Kern mit dichtem Chromatinnetz ; die der
oberen Lage sind platt, weit ausgedehnt, hexagonal und arm an Protoplasma.
Mitosen sind in der unteren Zellenschicht sehr häufig, in der oberen hingegen sehr
selten. In dem Maße, wie die Embryonalanlage sichtbar wird, tritt eine Ver-
schiedenheit zwischen der den Embryo und den Dottersack überziehenden Epidermis
ein, und zwar zuerst in der unteren Schicht. Im Bereiche des Dottersackes
werden ihre Zellen flacher, protoplasmaärmer; die Grenzen zwischen ihnen werden
undeutlich , und öfters löst sich auch der Zusammenhang zwischen ihnen. Die
Kerne erlangen ein verschiedenes Aussehen, theilen sich aber im embryonalen
Theile weiter mitotisch, während im Bezirk des Dottersackes die Theilungen
immer seltener werden. Ähnliche Veränderungen erleidet auch die oberflächliche
Lage, doch bleiben die Umrisse der Zellen stets deutlich, trotzdem sie sich mächtig
der Oberfläche nach ausdehnen, wodurch sie länglich und verschieden groß werden.
Diese Verschiedenheit der embryonalen und außerembryonalen Epidermiszellen
nimmt später wieder ab. — Alle diese Veränderungen, haben ihre Ursachen einer-
seits in den Dehnungen, welche vom wachsenden Keime auf die oberflächliche
Epidermisschicht ausgeübt werden, andererseits darin, dass bei der Umwachsung
des Dotters die Deckschicht voranschreitet und den sogenannten Rand säum
bildet. Die Zellen des letzteren verlängern sich radiär um so mehr, je kleiner
der Blastoporus wird. Offenbar bildet der Blastoporusrand mit der Embryonal-
anlage ein Ganzes und wird von dem nach hinten wachsenden Embryo immer
weiter nach hinten geschoben, wobei Epidermis und Periblast nachgezogen werden.
Alles dieses spricht gegen die Concrescenztheorie. — Ist der Blastoporus ge-
72 Vertebrata.
schlössen, so geht die radiäre Anordnung der Epidermiszellen verloren, aber erst
nachdem der Dotter völlig resorbirt ist, hört die Spannung der Epidermis auf.
Solange der Embryo im Ei ist, theilen sich die Zellen der Deckschicht noch,
werden kleiner und wieder hexagoual (mit Ausnahme der Zellen, welche in der
ventralen mittleren Zone des Dottersackes liegen: sie werden schmaler und länger).
Zugleich werden die Grenzen der Deckschichtzellen deutlicher, und schließlich er-
heben sich ihre Ränder als Scheidewände, so dass eine Structur ähnlich einer
Honigwabe entsteht. An gewissen Stellen, wie z. B. am äußeren Umfang der
Augenblase, an den Seiten des Embryos etc. fehlt diese Differenzirung. Später
werden die Zellen der Deckschicht starr und verwandeln sich schließlich in homo-
gene Schuppen, welche jenen des Stratum corneum höherer Vertebraten ähnlich
sind. Jedenfalls differeuziren sie sich schon frühzeitig aus Elementen der Blastula,
und dann wächst die ganze Lage ausschließlich auf eigene Kosten durch Aus-
dehnung und Theilung ihrer Elemente. — In ihrem tieferen Theile enthalten die
Zellen der Deckschicht Granula (Eleidin?), hauptsächlich um den Kern herum,
in ihrer äußeren Region sind sie fibrillär. Die Fibrillen bestehen aus Grauulis
und bilden sich wohl auf Kosten der letzteren; sie färben sich gerade wie die
Zellcontouren und sind wahrscheinlich Cuticularbildungen. Bei ausgeschlüpften
Embryonen sind sie viel feiner und dichter und nehmen im Ganzen einen concen-
trischen Verlauf an. In einzelnen Zellgruppen der Deckschicht treten am leben-
den Embryo Contractionen auf. Hierbei wird der Umriss der Zelle unregelmäßig,
wellig, ebenso der des Kernes ; die Fibrillen werden dicker und scheinen von der
Kernmembran auszugehen. — Die Kerne der Deckschicht sind groß, blass, mit
lockerem Reticulum und meistens zu 2, manchmal auch 3 in einer Zelle vor-
handen. Anfangs wachsen sie , dann vermehren sie sich mitotisch, später ami-
totisch und zuletzt degeneriren sie. Im Dyaster sind die Chromosomen wie ein
Kamm angeordnet, und ein Dispirem scheint überhaupt nicht vorzukommen.
Nach dem Dyaster verwandelt sich jedes Chromosom in ein Bläschen voll heller
Substanz, wodurch der ganze Kern einer Morula nicht unähnlich wird. Die Z eli-
theil ung beginnt damit, dass statt der Einschnürung zwischen den Kernen ein
homogener, sich intensiver färbender Streifen entsteht, dessen Ausstrahlungen
nach beiden Seiten mit der fibrillären Substanz der Zelle zusammenhängen. Wie
die Einschnürung tiefer eindringt, wird der Streifen kürzer, und seine Strahlen
gehen in radiärer Richtung von ihm ab. Am lebenden Object tritt der Streifen
mitunter als ein amöboider und sich coutrahirender Körper deutlich hervor.
Während der Theilung runden sich die Zellen der Deckschicht nicht ab; auch
tritt die Durchschnüiung des Zellleibes hier viel später ein, als im tiefen Blatt der
Epidermis. Aber auch auf die Amitose, obwohl viel später, folgt die Zelltheilung,
was schon dadurch bewiesen wird, dass später mehrkernige Zellen in der Deck-
schicht sehr selten sind. Central- und Zwischenkörper werden ebenfalls in der
Deckschicht beobachtet; jene scheinen stets in Doppelzahl vorhanden zu sein und
sind nackt, ohne Hof. Die Zwischenkörper sind leicht in dem Strange zu sehen,
welcher die Tochterzellen der unteren Schicht oft längere Zeit verbindet. Aber
auch in dem Streifen, der an der Durchsclinürungsstelle der Zelle entsteht, gibt
es intensiv gefärbte Körperchen, welche auf Zwischenkörper bezogen werden
müssen. — Dieselbe Structur zeigt die Deckschicht der Eier von Sehne.
Raffaele(') beschreibt Eier von Scomberesox , Exocoetus und Crystallogohim.
Bei S. sind sie über 2 mm groß pelagisch und ohne Haftfäden. Die Oberfläche der
Schale ist mit zahlreichen, stark lichtbrechenden Flecken besetzt, welche die
Durchsichtigkeit des Eies etwa auf die Hälfte herabsetzen. Außerdem zeigt die
Schale zerstreute sehr große Porencanäle. Die gefundenen Eier von E. waren
1,48-1,85 mm groß und hatten einen homogenen, gelblichen Dotter. An flot-
I. Ontogenie mit Ausscliluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 73
tirenden Gegenständen werden sie mit Haftfäden befestigt. Die Eier von C.
fanden sich in einer Röhre von Protula protula, woselbst auch ein (^ (Brutpflege)
anwesend war. Die Eier maßen 1,78 mm in der Länge und an den breitesten
Stellen 0,57 mm.
Nach der vorläufigen Mittheilung von Butler nimmt die 1. Furche im Ei von
Solea vulgaris nicht immer die gleiche Stellung zur Längsachse des Embrj^os ein :
unter 11 Eiern fiel sie nur 3 mal damit zusammen, 4 mal hingegen entsprach die
Längsachse der 2. Furche und 4mal fiel sie zwischen die 1. und 2. Furche. Die
axialen Theile des Embryos entstehen durch Zusammenfüguug der Keimhaut-
ränder (Lippen des Gastrulamundes) von vorn nach hinten.
An Eiern von Coregonus studirt Morgan ('-) das Wachsthum des Embryos und
sein Verhältnis zum extraembryonalen Blasloderm. Das axial angesammelte
Material führt nothwendig zu einer Längsstreckung der Embryonalanlage.
Das fernere Längenwachsthum wird dadurch ermöglicht, dass vom Keimhautrande
dem Embryo stets neues Material zugeführt wird , das sich mit dem der axialen
Anlage vermischt. Später entspricht indessen das gesammte Material des Keim-
hautringes nicht dem, welches für den weiteren Aufbau des Embryos erforderlich
ist, so dass er alsdann verhältnismäßig nur wenig zugeführt erhält. Aber auch
wenn der Keimhautraud den Äquator überschritten hat und bereits dünner ge-
worden ist, gibt er immer noch Material an das extra-embryonale Blastoderm ab.
Seine Zellen sind flach geworden und zeigen, von der Oberfläche betrachtet, Züge
vom Keimhautrande zum extra -embryonalen Blastoderm. Zwischen den beiden
letzterwähnten Regionen existirt keine scharfe Grenze. Es ist also anzunehmen,
dass Zellen der beiden unteren Keimblätter immerwährend vom Keimhautring in
den Embryo übergehen. In Bezug auf die Experimente am Ei von Fundulus sei dem
bereits Referirten [s. Bericht f, 1893 Vert. p 44] hinzugefügt, dass das Protoplasma,
welches sich unter dem Embryo ansammelt, jedenfalls noch der abgetragenen Blasto-
mere zugehört. Später bekommt es Kerne, welche vom Embryo aus hineinwandern.
An einer Seite des Embryos (der in diesem Falle sich aus einer Elastomere entwickelte)
fanden sich hinten zwischen Ectoderm und Parablast eigenthümliche , größere,
runde Zellen mit undeutlichen Kernen; sie stammen sehr wahrscheinlich aus dem
Protoplasma, das ursprünglich der abgetragenen Elastomere zukommen musste.
Ihre Kerne stammen jedenfalls vom Embryo selbst. Hier liegt ofi'enbar eine
Postgeneration des Protoplasmas vor. — Anomalien erhält man, wenn man die
Eier von F. sich in ^'o ^^^ Süßwasser verdünntem Seewasser entwickeln lässt.
Alsdann wird öfters der Dotter regelrecht umwachsen, aber ein Embryo kommt
nicht zur Entwickelung. Dabei ist der Embryonalrand außergewöhnlich verdickt:
er enthält eben noch Ectoderm- und Mesodermtheile, welche in die axiale Anlage
eingehen sollten, jetzt aber in loco liegen geblieben sind. An einem Embryo war
der Blastodermrand nur auf einer Seite entwickelt, auf der anderen in seinem
Wachsthum zuiückgeblieben; die Schnitte zeigten, dass in der mittleren und
hinteren Region auf der Seite des mangelhaft entwickelten Blastodermrandes das
Mesoderm auf einer früheren Stufe stehen geblieben war: es enthielt weniger,
aber größere Zellen als gewöhnlich. Diese Experimente bestätigen die obigen Re-
sultate an normalen Embryonen. — In einem Anhang theilt Verf. nach erneuerter
Untersuchung der Entwickelung von Ctenolahrus mit, dass er sowohl in der Deck-
schicht als auch im Mesoderm Mitosen fand, und möchte jetzt das Wachsthum
des extra- embryonalen Theiles des Blastoderms sowohl durch Vermehrung der
Zellen als auch auf Kosten des Blastodermrandes vor sich gehen lassen. Einer-
seits bewegt sich das Material vom Centrum des Blastoderms nach der Peripherie ;
andererseits wird viel Material vom Caudalwulst nach hinten verschoben. Letzterem
wird aber stets neues Material vom Keimwulst aus zugeführt. Außerdem wächst
74 Vertebrata.
der Embryo im Ganzen in die Länge, und zwar am raschesten, wenn aucb die
Umwachsung schneller wird und nur noch wenig Material im Keimwulst ent-
halten ist.
J. Cunningham (') arbeitet über die Eibildung von Pleuronectes platessa und
Syngnafhus acus. Die Eier von P. haben anfangs nur einen größereu Nucleolus,
später hingegen auch noch mehrere kleinere, welche aber nicht alle aus der
Theilung des ursprünglichen entstehen, sondern durch Wachsthum auch aus den
winzigen chromatischen Körnchen, welche im Keimbläschen junger Eier zerstreut
sind. In Eiern von 0,14 mm tritt ein Dotter kern auf und bleibt während der
ganzen Zeit der Dotterentwickelung erhalten; er besteht aus stark lichtbrechenden
Körnchen und hat keine scharfen Umrisse. Von einer Seite von ihm gehen diver-
girende Fortsätze aus, welche sich in den durch den Dotter ziehenden Proto-
plasmasträngen verlieren. Schließlich liegt der Dotterkern ganz in dem in-
zwischen entstandenen Dotter eingebettet. Während dessen sind die anfangs an
der Peripherie des Kernes gelegenen Nucleolen central gewandert, und die
Membran des Kernes zeigt vielfache Faltungen und Schrumpfungen, was nur zum
Theil auf die Wirkung der Reagentien zurückzuführen ist, zum Theil aber mit der
Degeneration derselben zusammenhängt. Niemals wurden Knospungen des Keim-
bläschens beobachtet, eben so wenig eine Schichtung des Protoplasmas in 2 Lagen
(gegen Scharff, s. Bericht f. 1887 Vert. p 56). Auch scheinen die Dotterkörner
völlig unabhängig vom Dotterkern zu entstehen. Nach der Befruchtung wurde
letzterer nicht mehr gefunden. Bei S. [s. Bericht f. 1893 Vert. p 39 Heuneguy]
ist der Dotterkern größer und scharf contourirt, auch oft mehrfach (2-4). Sind
4 Dotterkerne vorhanden, so liegen sie in einem Haufen beisammen, wenn 2, ent-
weder beide an einer Seite des Keimbläschens oder einander gegenüber. Modi-
ficationen, wie sie Henneguy für den Dotterkern von S. beschreibt, kamen nicht
zur Beobachtung, — Das Ovarium von S, ist ein Rohr, in dessen Lumen eine
Leiste hineinragt, in welcher allein die Eier zur Entwickelung kommen , und nur
größere von ihnen werden herausgestoßen. Man kann also hier an ein und dem-
selben Ovarium die Entwickelung der Eier serienweise verfolgen.
Nach Fusari (^) bleiben die peripheren Blastomeren im Keime von Cridiceps
lange Zeit mit dem Periblast continuirlich verbunden [s. auch Bericht f. 1892
Vert. p 76 Fusari]. Die Theilung geht in den ersten Blastomeren etwas anders
vor sich als später. Hier verwandeln sich die Chromosomen des Tochterslernes,
ehe sie die des Tochterkernes bilden , zuerst in runde Bläschen. Je größer die
Zahl der Blastomeren, um so schneller diese Umbildung, schließlich mit Über-
springung des Bläschenstadiums. Centrosomen und Astrosphären wurden ebenfalls
beobachtet, aber nicht im ruhenden Kerne. Die Per ib lastkerne entstehen nach
dem Modus von Agassiz & Whitman, jedoch etwas später, und vermehren sich
zuerst nur kurze Zeit mitotisch, später durch Amitose. Der Periblast (»membrana
perivitellina«) entsteht zugleich mit der äquatorialen Furche und entspricht der
vegetativen Hemisphäre der sich total und inäqual furchenden Eier. Während
der ersten Stadien der Furchung, auch noch später, gibt er Elemente an den Keim
ab. Ist die Segmentation beendet, so stellt er ein provisorisches Organ zur Ver-
arbeitung des Dotters dar. Die Deckschicht des Keimes hängt an der Peripherie
mit dem Periblast continuirlich zusammen und stammt von diesem ab. In ihr
kommen ab und zu große mehrkernige Zellen vor, welche nicht vom Keime, wohl
aber vom Periblast herrühren. — Der Randwulst entsteht ziemlich früh und ist
von Anfang an im Embryonalbezirk dicker als am übrigen Rande der Keimscheibe.
Die Invagination geschieht z. Th. durch Embolie, z. Th. durch Delamiuation.
Die eingestülpte Zellenschicht reicht in der Mitte der Embryoualanlage am meisten
nach vorn, und ihr vorderer Rand senkt sich hier in die »intermediäre Schicht«
I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogeuie. B. Speeieller Theil. 75
(strato intermediario [s. 'Bericht f. 188G Vert. p 49KowaIewski])ein. — Die Gastru-
lation der Knochenfische lässt sich leicht mit der von Siredon vergleichen,
namentlicli wenn mau annimmt, dass ein Theil der nnteren Hemisphäre des Eies
des letzteren sich nicht furcht, was vorkommt (Bellonci) . Der einzige Unterschied
würde darin bestehen, dass beim Knochenfisch statt der am Boden der Furchungs-
höhle liegenden Dotterzellen [S.) eine plasmodiale (intermediäre) Schicht vor-
handen ist, dass ferner die Bildung eines Urdarmlumeus und eines ßusconischen
Afters unterbleibt. Die ventrale Blastoporuslippe ist am vorderen Rand des
Keimes zu suchen. Das eingestülpte (»dorsale«) Entoderm wächst durch Zellen
weiter, die am Boden der Furchungshöhle zerstreut liegen und sich theilweise
ihm, theilweise dem im exoembryoualen Bezirke liegenden Keimwall anschließen.
Zugleich hebt sich das invagiuirte Entoderm von der intermediären Schicht ab, so
dass der zwischen beiden entstandene Raum mit der Furchungshöhle in freier
Communication steht. — Das Mesoderm entsteht zum Theil aus paarigen Aus-
stülpungen des Entoderms (vielleicht ist aber die Communication zwischen den
Mesodermhöhleu und dem Subgerminalraum secundär), z. Th. vom invaginirten
Keimhautrande, dann aber auch vom Caudalknoten aus. Das Lumen des Darmes
bildet sich lediglich aus dem secundären Entoderm durch eine Faltenbildung des-
selben. Die Kupffersche Blase entsteht vielleicht aus einzelnen, später con-
fluirenden Vacuolen, welche mau in dem vor dem Caudalknoten liegenden Theil
der intermediären Schicht findet.
Durch seine Untersuchungen über den Keimhautrand der Salmouiden sucht
Virchow(') die Beweise der Concrescenztheorie zu entkräften [s. auch im Be-
richt f. 1894 Vert. p 84 Virchow(2)]. Sie sind nach ihm zweierlei Art: metrische
und morphologische. Auf die crsteren geht er nur kurz ein und scheint sich haupt-
sächlich gegen die morphologischen zu wenden. Bei der Feststellung der Art des
Wachsthums am Hinterende des Salmoniden -Embryos kommen 3 Merkmale in
Betracht: die Stelle des Canalis neurentericus , die Kupifersche Blase und der
Endwulst. Beim Auswachsen des Schwanzes rückt die Stelle des Can. neur.
immer weiter nach hinten, wobei sich ihr Abstand vom Hinterende fortwährend
vermindert. Die Kupffersche Blase ist nicht die Urdarmhöhle, sie hat ein eigenes,
wohl charakterisirtes Epithel und schwindet schon, wenn der Schwanz erst eine
kurze Strecke vorgewachsen ist. Zuvor ändert sie noch ihre Gestalt und streckt
sich in den hervorsprossenden Schwanz, wobei ihr hinteres Ende sich in einen
Zipfel auszieht, »der in die Höhe gebogen ist und offenbar dem Canalis neurente-
ricus entspricht«. Der Endwulst ist, soweit er eine freie Oberfläche besitzt, von
der Deckschicht und wohl auch von der Grundschicht überzogen. Die Zellenmasse
hingegen unmittelbar hinter der Kupfferschen Blase entspricht dem Mesoderm, womit
sie au den Seiten des Keimhautrandes auch in Verbindung steht. Hier wird das Meso-
derm also noch vor Schluss des Dotterloches an der ventralen Seite des embryo-
nalen Hinterendes in medianer Vereinigung angetrofi'en. Die hintere Wand der
Kupfferschen Blase ist die hintere Grenze des Entoderms (an der unteren Seite
des Endwulstes ließ sich kein Entoderm nachweisen), an der hinteren und unteren
Wand der Blase möchte man aber eine versteckte Falte des Entoderms sehen,
so dass hier, trotzdem sich das Ectoderm noch nicht eingefaltet hat, das Entoderm
bereits ventral abgeschlossen wäre. Die Grenze zwischen Entoderm und Mesoderm
des Endwulstes ist hier nicht deutlich, die Annahme liegt jedoch nahe, dass das
Mesoderm in die vom Entoderm gebildete Falte immer mehr hineinwächst. Diese
Verhältnisse finden bei Haiembryonen ihre Erklärung : indem hier die seitlichen
Theile der Caudallappen ventral zur Vereinigung kommen, gelangt mit ihnen auch
peristomales Mesoderm zur ventralen Medianlinie, was zugleich mit dem ventralen
Verschluss des Darmes vor sich geht. In diesem Stadium hat also das Mesoderm
Zool. .Taliresbericht. Ib95. Vertebrata. J5
76 Vertebrata.
eine dorsale (gastrales Mesoderm) und eine ventrale (perist. Mes.) Urspriingslinie.
Ein Vergleich zwischen dem Hai- und dem Salmoniden -Embryo ergibt, dass bei
letzterem noch vor dem Dotterlochsehluss im Hinterende »schon dieselben Lage-
rungsverhältnisse von Canalis neurentericus , KupfFerscher Blase und Endwulst
bestehen, wie sie während des ganzen Schwanzwachsthums der Salmoniden und
Selachier zwischen Canalis neurentericus, postanalem Darm und Mesoderm des
Schwanzendes existiren«. Der Schwanz ist also »bei Salmoniden schon in der
Zeit vor dem Dotterlochsehluss angelegt«. Für die Concrescenztheorie sprechen
diese Befunde nicht. Auch bei den Selachiern scheinen die seitlich von den Rand-
kerben gelegenen Theile des Keimhautrandes nicht in die Embryonalanlage hinein-
gezogen zu werden, da in ihrem Mesoderm sich schon früh Gefäßbezirke bilden.
Obwohl also diese Partie des Keimhautrandes Urmundcharakter besitzt, wird sie
»doch nicht in die Embryonaianlage aufgenommen«. [Über die Unzulänglichkeit
der »metrischen« Beweise vergl. das Original.]
Die Ovarien von Biplacanihopoma Rivers- Andersoni bestehen nach AlCOCk aus
einer dichten Masse von Eiern und Embryonen [B. ist vivipar), welche von einer
dünnen, aber resistenten und gefäßreichen Kapsel umgeben sind. Die Eier liegen
unmittelbar unter der Kapsel, während der übrige Theil des Ovariums von 1 mm
großen, lediglich aus Dotterkugeln bestehenden Eiern eingenommen ist. Ob diese
Eier sich nachträglich entwickelt haben , oder ob sie Nahrung für die bereits vor-
handenen Embryonen liefern, bleibt unbekannt. — Die Embryonen sehen kleineu
Aalen ähnlich und kleben mit ihren Schwänzen wahrscheinlich durch ein fest-
gewordenes Secret zusammen. Die allein vorhandene verticale Flosse besteht aus
großen, großkernigen Zellen. Der Rest des Dottersackes lag bereits in der Bauch-
höhle. Vielleicht ist die Flosse in diesem Falle eine absorbirende Fläche , welche
nicht von der Ovarialkapsel her, sondern aus den unentwickelten Eiern ihre
Nahrung schöpft.
Williamson liefert eine Zusammenstellung alles bisher Bekannten über die
Fortpflanzung der Muräniden. Folgende Punkte bleiben noch zu erledigen:
1) die embryonale Entwickelung ; 2) der Nachweis der Spermatozoon im Syrs-
kischen Organe; 3) die Frage ob Aale (cT und 9)? welche in die See hinaus-
gewandert sind, wieder zurückkehren; 4) ob sie in der See laichen oder nicht, und
5) ihre Lebensweise in der See, Ort und Art der Eiablage.
Guitel beschäftigt sich mit der Lebensweise, Brutpflege und den secundären
Geschlechtscharakteren von Gohius Ruthemparri. Die letzteren treten in der Ge-
stalt der Genitalpapille, der 2. Dorsal- und der Analflosse hervor. Außerdem sind
die Dorsalflossen beim (J^ abwechselnd blau und roth gestreift. Das Ei ist dem
von G. minutus sehr ähnlich [s. Bericht^ f. 1894 Vert. p 66], auch der Haft-
apparat beider Formen ist der gleiche. [Über Lebensweise und Brutpflege vergl.
das Original.]
IVIc Intosh(i) veröffentlicht eine systematische und biologische Arbeit über
Lebensweise, larvale Stadien und Eier von Knochenfischen : Eier und Larven von
Drepanopsetta jilatessoides und von Rho7nbus mit Bemerkungen über die reifen Q von
R., Larve eines Pleuronectiden mit eigenthümlich breitem Körper und auffallend
kurzem Schwänze, Laichperiode von Agonus cataphracius und die Vitalität seiner
Eier, postlarvale Stadien von Crtjstallogobius Nilssonn, eine postlarvale Gobius ähn-
liche Form und eine eigenthümlich gefleckte Plmronectes platessa. Die Entwicke-
lung der Embryonen wird nur ganz im Allgemeinen behandelt. Bei Rhombus be-
steht während der ersten deutlichen Abgliederung vom Blastoderm eine Tendenz zur
Bildung mehrerer, vor der Kupfi"erschen Blase liegender Bläschen. Später, wenn
bereits Augen- und Gchörblasen erschienen waren, lagen vor ihr nur noch
2 Bläschen und zur Zeit der Schwanzbildung je 1 rechts und links von ihr [s.
I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogcnie. B. Specieller Theil. 77
hierzu unten p 80 Eycleshynier]. — Mc Intosh(^) liefert systematisch-biologische
Notizen über die Eier und Larven von Gadus virens und Rhomhis (?), über Eier,
welche denen von Amoglossus mer/as/oma ähnlich sind, über Lumpenus Imnpetrae-
formis und über R. [Zeugopte.rus] norvegicus. Die embryologischeu Mittheilungen
sind ganz allgemein gehalten.
2. Amphibia.
Über Spermatogenese s. oben Arthropoda p 41 vom Rath (i) und p 17 vom
Rath('-), ferner oben p 41 BÜhler('-), Hoden von Salamandra p 48 Rawitz (^j und
van der Stricht (3), Eier von Geotriton p 63 Rossi ("-), Ovocyten von S. p 50
Meves (^), Eutwickelung von Rana p 42 Hertwig (') etc., Embryo von Triton
p 47 Braus ('), Rusconischer After unten p 80 Duval ( '), Kerne von Larven
oben p 49 van der Stricht (■'), p 51 Niessing, p 52 Rabl('j, Achillessehne von
R. p 50 Meves ('-), Ganglienzellen von R. p 5:^ Lenhossek, Haut von Spelerpes
p 54 Trambustij Gewebszellen p 54 Galeotti, Knochenmark von R. p 57
Arnold, Bindegewebe p 60 Waldeyer ('), Fettzellen p 62 Sack, p 61 Giglio-
Tos, Muskeln p 63 Marchesini & Ferrari, Blut p 58 E. J. Claypole ('), p 59
Bremer (') sowie oben Arthropoda p 41 vom Rath ('), Wanderzcllen oben p 56
Hardy & Wesbrook, De- und Regeneration p 64 Nötzel, p 65 Hammer, p 66
Galeotti & Levi, Teratologisches Born (V) und oben p 68 Giard.
Grönroos liefert eine ausführliche Untersuchung über Fortpflanzung, Ovarialei,
Furchung und Blastula von Salamandra maculosa. In den Tuben wurden die Eier
von Mitte Juni bis zum 6. Juli gefunden; daher findet wohl die Befruchtung un-
gefähr um dieselbe Zeit statt. Die Größe der ausgewachsenen Ovarialeier schwankt
zwischen 3,8 und 5 mm. Eine bestimmte Verschiedenheit im Entwickelungsgange
beider > Typen '< wurde indessen nicht beobachtet. »Am activen Pole« hat das Ei
eine »feinkörnige Dotterpartie, äußerlich als helleres Feld »»Keimfeld«« gekenn-
zeichnet; diese Partie ist in gewissen Furchungsstadien vom grobkörnigen Dotter
stellenweise scharf abgegrenzt. Die Grenze entspricht nicht der Gegend, wo die
Furchungshöhle zuerst auftritt; die ersten Anfänge der letzteren treten etwas
weiter unten, im grobkörnigen Dotter, auf«. Die Furchung ist total inäqual.
Die 3. Furche ist bald horizontal (»latitudinal«), bald meridional oder schräg;
die ersten horizontalen Furchen liegen dem Keimpol sehr nahe. Im Bereich des
Keimfeldes schreitet die Furchung rascher fort als im übrigen Theil des Eies. Die
unteren Partien furchen sich zwar zuweilen verhältnismäßig früh, manchmal aber
sehr spät; alsdann liegt lange Zeit unter der Furchungshöhle eine zusammen-
hangende Dottermasse mit Dotterkernen. »Die Kerne der unteren Segmente finden
sich lange Zeit nur in deren obersten Abschnitten, am, bez. im Boden der Fur-
chungshöhle. Bei den Kerntheilungen bleiben die Kerne lange Zeit auf diese
Gegend beschränkt, obwohl die durch sie bedingten Furchen (auch latitudinale . . .)
weit unten am Ei auftreten können. <; Erst ganz zuletzt verbreiten sich die Kerne
auch in die untersten Abschnitte des Eies. Die Inäqualität der Furchung und
ihre Ähnlichkeit mit der der meroblastischen Eier ist' bei *S'. größer als bei den
meisten niederen Wirbelthieren mit totaler und inäqualer Furchung, namentlich
grööer als bei den übrigen deutschen Amphibien. — In der Blastula ist das
Dach der Furchungshc'ihle, welches schon als primäres Ectoderm bezeichnet wer-
den könnte, mehrschichtig. In einigen Fällen findet man noch gegen Ende der
Furchung Kerne oder kernartige Gebilde, welche der regelmäßigen Theilung der
Furchuugskerne nicht zu entstammen scheinen und vielleicht auf Polyspermie hin-
deuten. Aus der Furchnng »allein lässt sich nicht mit Sicherheit entscheiden, ob
die »»meroblastiformen;« Momente im phylogenetischen Sinne auf eine bereits
15*
78 Vertebrata.
durchgemachte oder auf eine erst sich vorbereitende Meroblasticität zu beziehen
sind«.
Mit Hülfe von photographischen Aufnahmen (Exposition 20-30 Min.) studirt
Kopsch (^) Furchung und Gastrulation von Siredon und Rana temp. Bei R. er-
scheint der Blastoporus etwa 25" unter dem Äquator als eine flache Grube,
gegen welche sich die Zellen, sich verlängernd, von allen Seiten her bewegen.
Aus der flachen Grube wird ein Spalt, dessen obere Begrenzung zur dorsalen
Blastoporualippe wird, an welcher bis zum Schluss der Gastrulation ein fortwäh-
render Umschlag von Zellen stattfindet. Indem die freien Enden des Spaltes an
Länge zunehmen, krümmt sich der Blastoporus zu einem U ; zugleich bewegt sich
die dorsale Lippe nach dem unteren Eipole. Der Umschlag an der Dorsallippe ist
an den freien Enden des Blastoporus am beträchtlichsten und nimmt nach seiner
Mitte ab. In dem Maße, als die Makromeren im Innern des Eies verschwinden,
und die dorsale Lippe sich weiter bewegt, nähert sich die letztere der Übergangs-
zoue, ohne dass hierbei eine bilaterale Epibolie oder eine Delamination stattfindet.
Hat der Blastoporus den unteren Eipol erreicht, so wird er kreisförmig. Die Be-
wegung der Zellen im Innern des Halbkreises hört auf, was durch das Erscheinen
der ventralen Lippe bedingt wird, an der jetzt hauptsächlich der Umschlag statt-
findet. Der Blastoporus zieht sich nun gleichmäßig zusammen, bis die ventrale
Lippe in die Bildung des Afters eingeht. Hierbei bleibt ihr mittlerer Theil un-
beweglich, während die Seitentheile sich in der Mittellinie zusammenlegen. Zieht
man die Drehung des Eies mit in Betracht, so hat sich der Blastoporus um 75°
nach unten bewegt. Die Rückdrehung des Eies geschieht erst, nachdem die ven-
trale Lippe erschienen ist, und beträgt etwa 90°. — Nach einer ähnlichen, eigens
dafür ausgearbeiteten Methode wurden Untersuchungen an Eiern von R. fusca an-
gestellt, um zu ermitteln, ob eine Übereinstimmung zwischen der Medianebene des
Embryos und der 1. Furche besteht. Die Resultate sind negativ ausgefallen:
unter 9 in jeder Beziehung völlig gelungenen Versuchen hat nur 1 Ei diese
Übereinstimmung gezeigt. — Weder bei S. noch bei R. findet eine Concrescenz
im Sinne von His statt, »wenngleich ursprünglich lateral gelegene Zellen in der
Medianlinie zusammenkommen <;. — Hierher auch Kopsch (^j.
An lebenden Eiern von Triton fand Braus(^) einen vom dorsalen Rande des
Urmundes ausgehenden Streifen, der eine kurze Strecke bis über den Äquator
zu verfolgen war. Etwas später verbreitert er sich und lässt eine seichte Rücken-
rinne erkennen, die immer länger wird. Im Zusammenhang mit der dorsalen
Blastoporuslippe tritt eine »Rückennaht auf, die als feine gezackte Linie auf dem
Grunde der Rinne liegt und nicht ganz bis ans Ende derselben reicht«. Gleich-
zeitig erscheinen die Anlagen der Medullär wülste, und Rinne und Naht reichen
jetzt bis zum queren MeduUarwulst. Schließlich rücken die MeduUarwülste zu-
sammen »und verengern das zwischen ihnen liegende Gebiet immer mehr, auf wel-
chem bis zum Schluss des Medullarrohrs die Rückennaht mehr oder minder deut-
lich sichtbar bleibt«. Die Rückennaht ist eine natürliche Erscheinung der
normalen Entwickelung.
Die Arbeit von Nussbaum ('-) über die Mechanik der Eiablage bei Rana fusca
ist für eine gedrängte Darstellung nicht geeignet ; es seien daher nur die Haupt-
resultate angeführt. Aus dem Eierstock gelangen die Eier direct in die Bauch-
höhle, nicht zuerst in die Ovarialkammern. Weder für ihre Ausstoßung aus dem
Ovarium, noch für ihre Überführung aus der Bauchhöhle in die Eileiter ist die
Beihülfe des cj^ nöthig. Aber auch die Bewimperung der Bauchhöhle, welclie an
den verschiedenen Stellen nicht gleichmäßig ist, genügt hierzu nicht, denn da-
durch gelangen sie nur in den nicht bewimperten »Recessus pulmonalis« zwischen
Lig. trianguläre hepatis, Lunge, seitlicher Rumpfwand und dorsaler Leberfläche.
I. Ontogcnie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 79
Indem nun der M. obliquiis abdominis durch seine Contractionen die Luft aus der
Lunge auspresst, findet in diesem Reccssus ein abwechselndes Saugen und Drücken
statt, »so dass die hier während der Laicliperiode vorhandenen Eier durch die
Thätigkcit quergestreifter Muskeln ein- und austreten und erst dann, wenn sie
auf benachbarte wimperzellenlialtige Theile des Peritoneums gerathen, über die
Leber hinweg durch die Rima hepatica transversa [lateral vom Lig. Suspensorium]
zu einem Eileiter überführt werden«. Der Recessus ist also ein Reservoir, das »um
sonöthigerist, je schneller die Entleerungder Eier aus dem Eierstock vor sich geht«.
Eycleshymer liefert eine eingehende Arbeit über die erste Entwickelung von
Amblystoma und berücksichtigt auch die Furchung von Petromyzoyi und Coregonus.
Bei A. erscheinen die ersten Furchen in gewöhnlicher Weise, die ;^. horizontale
Furche aber tritt zwischen den 2 ersten stückweise auf. Überhaupt zeigen die
Furchen bei allen 3 Thieren vielfach Varietäten, welche einer Homologisirung
hinderlich im Wege stehen [s. auch Bericht f. 1892 Vert. p 77 Jordan & Eycleshy-
mer]. Die meisten Varietäten finden sich indessen bei C, die wenigsten bei A. und
Rana: die 1. und 2. Furche von C. zeigen Abweichungen, welche bei P. die 2. und 3.
Furche charakterisiren, während die 2. und 3. von P. in demselben Maße variirt,
wie die 3. und 4. von A. Eine constante Lagebeziehung zwischen einer der ersten
F'urchen und der Längsachse des Embryos ist nicht vorhanden. Auch an com-
primirten Eiern von A. bot die 1. Furche keine constanten Beziehungen zu den
abgeplatteten Flächen dar. Die Extraovate nach Anstichen können dem Ei bis
zur Bildung des Embryos anhaften, sich aber auch ablösen und dann eigenthüm-
liche Furchungserscheiuungen zeigen, wobei helle und dunkle Hemisphären ent-
stehen; kurz, das Extraovat verhält sich wie ein Ei im Kleinen. Die Unregel-
mäßigkeiten der Furchung haben keinen Einfluss auf die Embryonalentwickelung.
— Der Blastoporus wird zuerst als eine gebrochene Linie zwischen den Fur-
chungszellen, gleich unterhalb des Äquator, sichtbar. Anhaltende Beobachtungen
am fixirten lebenden Eie zeigten, dass Zellen sich zum Blastopor bewegen und
hinein begeben. Unzweifelhaft findet also eine Invagination statt. Allmählich
wird der Blastoporus hufeisenförmig, dann durch Zusammentreffen seiner Schenkel
rund, und schließlich legen sich seine Lippen in der Mitte an einander, so dass vorn
der Canalis neurentericus, hinten der Anus bestehen bleibt [s. Bericht f. 1890 Vert.
p 56 Morgan]. Das Mesoderm entsteht bei A, am ganzen Blastodermrande ;
auch an der dorsalen Blastoporuslippe bildet es eine continuirliche Schicht, die
erst später, wahrscheinlich durch die Entstehung der Chorda, in 2 seitliche Theile
zerlegt wird. Die Chorda geht in herkömmlicher Weise aus dem Entoderm her-
vor; die Abschnürungsstellen treten derart auf, dass eine ursprüngliche Meta-
merie der Chorda vermuthet werden könnte. — Anstichversuche an Eiern von A.
führten zu dem Ergebnis, dass der animale Pol dem späteren Kopfe entspricht,
dass die Region der dorsalen Blastoporuslippe sich in das hintere Drittel des Em-
bryos verwandelt, dass ferner ein Extraovat gegenüber dem hufeisenförmigen
Blastoporus sich am Caudalende des Embryos wiederfindet [Genaueres im Original].
— Ein Bezirk des animalen Poles bildet später die Kopfbasis, ein anderer, an der
Dorsallippe des Blastopors gelegener entspricht der hinteren Hälfte des Embryos.
Die vordere Hälfte entsteht also auf Kosten des animalen Poles in situ, der Schwanz
hingegen durch Concrescenz der Blastoporuslippen. Die Primitivrinne ent-
spricht bei A. und R. palustris der Stelle, wo die Blastoporuslippen sich geschlossen
haben. In manchen Fällen findet sich zwischen der dorsalen Lippe und der Me-
duUarfurche, beide verbindend, eine 2. Rinne, die Nichts von einer Concrescenz
erkennen lässt und sicher ebenso entstanden ist wie die Medullarrinne. — Bei P.
ist das Dach der Furchungshöhle anfangs dreischichtig, später wird es zweischichtig,
indem die Zellen der tiefen Lage zwischen die Elemente der oberen eingeschoben
80 Vertebrata.
werden. Das Mesoderm entsteht wie bei A. am ganzen Blastodermrande, auch an
der dorsalen Lippe des Blastopors. Kupffer's Teloblast ist eine spätere Bildung.
— An Stelle des Dotterblastoporus befinden sich bei Lophius piscatorius 2 Blasen,
welche also vom Keimhautrand umgeben werden und von oben betrachtet eine S
darstellen. Die vordere Blase grenzt an den hinteren Theil des Embryos, und ihre
Wände sind von einer verschieden dicken Schicht des Periblasts umgeben; das
Dach der vorderen Blase wird lediglich vom Periblast gebildet, während das der
hinteren Blase auch eine dünne Schicht Ectoderm besitzt, was jedenfalls secundär
ist. Unter dem hinteren Embryonalende liegt die Kupflfersche Blase. Später wird
die vordere Blase immer kleiner, und die beiden Blasen trennen sich nun von ein-
ander durch Einschnürungen. Die vordere Blase (Blastoporus) öffnet sich nicht
nach außen; ihr vom Periblast gebildetes Dach wird immer dicker, und mehrere
kleine Bläschen sind schließlich ihre Überbleibsel. Später entfernt sich der Em-
bryo immer mehr von der hinteren Blase. Die Ähnlichkeit der beiden caudalen
Blasen mit der Kupfferschen Blase und die häufige Communication zwischen der
vorderen und der Kuptferschen sprechen dafür, dass alle drei ursprünglich aus
einer einzigen hervorgegangen sind. — Bei Amiurus sind die Vorgänge sehr
ähnlich, aber nicht so klar wie bei Lophius. Die viel geringere Menge Dotter mag
dazu beitragen [Näheres im Original]. Für die Untersuchung des Mesoderms
sind die hier angeführten Knochenfische ungünstig. Bei Amia aber bildet es sich
anscheinend als eine zusammenhängende Schicht längs des Keimrandes aus. —
Nach einer längeren Besprechung der Angaben über die Concrescenztheorie
kommt Verf. zum folgenden Ergebnis: der primäre Modus der Embryobildung bei
Vertebraten ist eine Differenzirung in situ, der ein Wachsthum aus eigenen
Kräften folgt. Erst secundär gesellt sich die Concrescenz hinzu, indem durch eine
Zunahme des Dotters der Blastoporus in die Länge gezogen wird und seine seit-
lichen Lippen sich an einander legen. Am vorderen Ende der Medullarfurche
zeigen die MeduUarfalten, wenn sie sich eben erhoben haben, unten an ihrem me-
dialen Rande jederseits eine kleine Depression, die aus epithelialen, an ihrem freien
Ende pigmentirten Zellen gebildet wird. Diese Stellen sind jedenfalls auch hier
die Anlagen der paarigen Augen. Während bei Necturus die Anlage der Augeu
erst verhältnismäßig spät und nur an den zahlreichen Mitosen erkannt wird, lässt
sie sich bei Rana palustris continuirlich verfolgen. Sie tritt wie bei Ambl. auf,
nur sind die Zellen der »Augenflecke« hier sehr verlängert. Indem das MeduUar-
rohr sich allmählich schließt, rücken die beiden Anlagen einander immer näher,
bis sie sich berühren (Medullarrinne geschlossen), wobei nur die Vertheilung des
Pigmentes auf die ursprüngliche Duplicität der Anlage hinweist. Zu gleicher Zeit
erfahren die pigmentirten Zellen einige Voränderungen : das Pigment vertheilt sich
in der Zelle, die Kerne rücken mehr nach dem freien Ende derselben hin. Die
Augen werden also bei den Amphibien paarig angelegt (gegen Kupflfer, s. Bericht
f. 1890 Vert. p 125). Wenn die Medullarwülste vorn noch weit von einander ab-
stehen, erscheint in ihrem Kopfabschnitt jederseits eine pigmcntirte kurze Grube.
Später rücken zugleich mit dem Verschluss der Medullarrinne die centralen Enden
der Gruben an einander und vereinigen sich in der Nahtlinie des McduUarrohrs —
es sind die beiden Nasengruben. Die Medullarrinne schließt sich vorn meist
dadurch, dass die Seiten wülste sich au einander legen, und der vordere quere Wulst
sich nach hinten einfaltct. Wenn letzteres unterbleibt, so bildet sich genau am
vordersten Ende des MeduUarrohres eine mediale Grube, die Anlage der Mund-
höhle. Zur Zeit des Schlusses des Ilirnrohres ist die Grube von der Umgebung
scharf gesondert, und man sieht, dass ihr Vorderende gerade so gestaltet ist (eine
kleine Erweiterung) wie das der Nasengruben. [Über die Entstehung der Epi- und
Paraphysis bei Ambl. s. Bericht f. 1892 Vert. p 170 Eycleshymer.]
I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. gl
3. Saaropsida.
Hierher Mehnert (2). Über Seps s. TodarO (V)> Vogeleier Bauer, Spermato-
genese von Cohwiba obenp 1 1 Moore(''), früheste Stadien von Testudo p 45 Mitsu-
kuri, Proamnion unten p 90 Ravn, Amnion p 9t Hubrecht (^ , Chorda p 92
Saint-Remy ('-), Blut oben p öS Sacharoff, p 59 Dehler ('), p 59 Bremer^), Wander-
zellen p 5G Hardy & Wesbrook, Regeneration p 65 Hirota, p 06 Galeotti & Levl,
Teratologisches p 67 Windle (i) etc., p 69 Gadeau.
Nach L. Will ("^) ist die Gastrulation bei Lacerta muralis, lü/ordi, viridis^ agilis
und vivijjara, wie bei anderen Reptilien [s. Bericht f. 1892 Vert. p 79 und f. 1893
Vert. p 71], im Wesentlichen eine Combination von Epibolie und Embolie. Die
Primitivplatte, die anfangs hinter dem Embryonalschild liegt, gehört ganz dem
Entoderm an, womit sie in continuirlichem Zusammenhange steht. Früher als bei
Gecko scheidet sich das Entoderm in ein primäres (Primitivplatte) und ein secun-
däres (Dotterblatt). Auch der Dotter gehört zum Entoderm und hängt mit ihm
während der Nachfurchung zusammen. Letztere wird durch die Dotterkerne
unterhalten, die sich bis zu ihrem Schluss mitotisch theilen, dann aber degeneriren.
Allmählich wird die Primitivplatte vom Embryonalschild umwachsen und kommt
hinein zu liegen, worauf ihr Zellenmaterial sich einstülpt und ein hohler Urdarm
gebildet wird. Der Urdarm bricht bei L. durch, bevor er seine definitive Länge
erreicht hat, also früher als bei G. Seine dorsale Wand wächst fort und dehnt
sich in Länge und Breite aus, bis sie den vorderen und seitlichen Schildrand
nahezu erreicht. In der Regel erfolgt der Durchbruch von 1 Öffnung aus, welche
sich allmählich ausdehnt. Es sind aber Fälle bekannt, welche auf das gleichzeitige
Erscheinen mehrerer Durchbrüche schließen lassen. Die Urdarmhöhle communi-
cirt jetzt mit dem subgerminalen Räume, wird also ventral vom Dotter begrenzt.
Die Einstülpungsöfifnung erhält sich und wird zum KupflFerschen Gang. Dieser
verläuft anfangs nach vorn und ventral, um später, wenn die Elemente seiner
unteren und hinteren Wand in die Primitivplatte zurückweichen, eine verticale
Richtung einzuschlagen. Die Frimitivplatte zeigt bei L. keine Sichelform,
ebenso lässt sich an ihr bei Oberflächenbildern kein Breiten- und Längenwachs-
thum wahrnehmen. In Wirklichkeit vermehren sich ihre Elemente gerade so
intensiv wie bei anderen Reptilien; »während bei diesen jedoch die Epibolie
hinter der Massenzunahme des Zellenmaterials der Primitivplatte zurückbleibt,
halten beide Vorgänge bei L. annähernd gleichen Schritt; so muss bei ersteren
eine Verlängerung der frei an die Oberfläche tretenden Primitivplatte zu Stande
kommen, während bei L. die ursprünglichen Dimensionen gewahrt bleiben. Eine
Breitenabnahme der Primitivplatte erfolgt erst nach dem Durchbruch des Urdarms
bei der Primitivrinneubildung in Folge einer Überwachsung vom Ectoderm von
den Seiten her«. Die Einstülpungsöflnung tritt entweder als Delle oder gleich als
Querspalt auf, dessen Seitentheile nach hinten über die gesammte Primitivplatte
wachsen, so dass der Urdarmeingang schließlich »eine fast geschlossene Ellipse
darstellt, die der kreisförmigen Urdarmplatte der Amphibien entspricht«. Hier-
durch wird ein Mittelfeld (Entodermpfropf der Amphibien) und ein Randfeld (Ur-
mundlippen der Amphibien) gebildet. Wäre zur Zeit dieser Gliederung der Urdarm
noch nicht durchgebrochen, so würde »die Urmundspalte vorn in die weite Ur-
darmhöhle, seitlich in einen Spalt führen, der das prostomiale Mesoderm in ein
oberes und unteres Blatt scheidet und als das Rudiment eines prostomialen Ur-
darmlumens aufzufassen ist. Dieses Verhalten beweist, dass das gesammte prosto-
miale Mesoderm als die Wandungen eines rudimentären hinteren Urdarmabschnittes
anzusehen ist«. Dasselbe gilt auch für G. und die Schildkröte. — Bei der Bildung
der Primitivrinne sind ebenfalls Embolie und Epibolie thätig. Die seitlichen
g2 "Vertebrata.
Ectodermlippen des Blastoporus rücken gegen die Mediane vor , wobei das Rand-
feld sich einstülpt und das Mittelfeld überwachsen wird. »Der Schluss der Pri-
mitivrinne selbst erfolgt in einer Längsnaht, der Urmundnaht.« Der Urdarm
dehnt sich auch nach hinten und seitlich von der Primitivplatte aus. Sein Lumen
ist aber hier nur ein Spalt, der auf der Primitivplatte ausmündet. — Die Chorda
entsteht vorn aus dem axialen Abschnitt der dorsalen Urdarmwand, hinten aus
einer »Verwachsung der die Primitivrinne begrenzenden Theile der oberen Ur-
darmwand, mit anderen Worten des Randfeldes«. — Das prostomialeMeso-
derm entsteht aus einer einfachen Umwandlung des gesammten prostomialen
Urdarms mit Ausnahme der für die Chorda bestimmten Theile. Das gastrale
Mesoderm wird »in seiner ersten Anlage von den soliden Seitenflügeln des Ur-
darms gebildet, die jedoch vorn als secundäre Wucherungen auftreten«. Nach
dem Durchbruch des Urdarmes kommt zum Mesoderm dadurch ein Zuwachs hinzu,
dass ähnlich wie bei G. weiteres Mesoderm durch Faltungen der Urdarmwand
gebiWet wird [s. Bericht f. 1892 Vert. p 79]. »Mit Ausschluss vielleicht der
Region vor den Mesodermplatten wird kein Theil des primären Entoderms zum
definitiven Darmepithel, sondern letzteres geht aus dem secundären Entoderm
hervor.« — Hierher L Will(i). — IVIehnert('^) behandelt hauptsächlich gegen Will
die Frage, ob der Urdarm der Reptilien von einer oder von mehreren Öffnungen
aus durchbricht.
Corning (2) veröfi"entlicht eine Untersuchung über die Bildung der Allantois
bei Lacerta viridis^ agilis^ muralis, Tropidonotus natrix und Anguis fragilis. Sie ist
zunächst eine solide Anlage am hinteren Ende der Primitivplatte (Will) , unmittel-
bar hinter der Stelle, wo später der After entsteht, und ist direct nach hinten ge-
richtet. In ihr treten dann, je nach der Species zeitlichen Schwankungen unterwor-
fen, Hohlräume auf, welche zusammenfließen und eine Mündung in die Cölomhöhle
erhalten. So wird eine Verbindung zwischen Allan toishöhle und Cölom hergestellt,
noch bevor die Allantois in den Hinterdarm durchbricht. Bei einem Embryo von
L. viridis mit 1 6 Urwirbeln und »bereits bläschenförmiger Allantois ist eine directe
Verbindung des Hinterdarmes mit der AUantoishöhle und der letzteren mit dem
Cölom vorhanden«. Die Allantois tritt je nach der Species verschieden früh auf
(ebenso die Vornierenbläschen) ; so bei Anguis erst in Embryonen mit 2 7 Ur-
wirbeln als kleiner Knopf am hinteren Ende des Embryos. Nach diesen Merk-
malen (Auftreten der Allantois und der Vornierenbläschen) kann man frühe Stadien
verschiedener Reptilien von einander unterscheiden; vielleicht lassen sich auch
für noch frühere Stadien (Furchung) ähnliche Unterschiede auffinden. — Außer-
dem finden sich in der Arbeit einige Bemerkungen über die Gastrulation der
Reptilien.
Nassonow('^) veröff'entlicht eine Notiz über die ersten Stadien von Stmthio
camdus. Das früheste Stadium zeigte eine Keimscheibe mit Sichelknopf. Eine
Sichelrinnc fehlte. Am folgenden Stadium war ein Primitivstreifen zu sehen, der
vorne sich zu einer liefen Grube gestaltete. Eine Rinne noch weiter vorn ent-
spricht bei älteren Embryonen der gastralen Einstülpung der Reptilien. Das de-
finitive Entoderm entsteht durch Delamination von der axialen Zellplatte her.
Das Mesoderm bildet sich nach dem Schema von Will und Mitsukuri. Ein Ca-
nalis neurentericus kommt nicht zur Entwickelung.
Eine parthenogenetische Furchung existirt nach Lau bei Gallm nicht.
In der Keimscheibe treten Vacuolen und eine anomale Kernbildung und Kernvcr-
theilung in den abgefurchten Theilen auf. Dies sind degenerative Processe. Die
Membran der Zellen und Vacuolen ist künstlich hervorgerufen, auch kann die unbe-
fruchtete Keimscheibe keinen Nahrungsdotter mehr aufnehmen. >Die verschiedenen
weißen und gelben concentrischen Kreise, welche die unbefruchtete Keimscheibe
I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 83
umgeben, entwickeln sich aus dem breiten weißen Ring, welcher die unentwickelte
Keimscheibe umgab. Das Keimbläschen kann schon im Ovarium verschwinden.«
— Auch Barfurth veröffentlicht eine Untersuchung über die parthenogenetische
Furchung des Hühnereies und kommt zu folgenden Resultaten. »Nach Unter-
bindung der Vasa defercutia und Entfernung der Hoden wurden im Samenleiter
noch nach 24 Tagen lebende Spermatozoen gefunden.« Hennen, welche vom
Hahn isolirt gehalten wurden, »können noch bis zum Beginn der 4. Woche be-
fruchtete und entwickelungsfähige Eier legen. Von der 3. Woche an bis zum Ende
der 5. Woche kann eine mangelhafte Befruchtung durch überreife Spermatosomen
vorkommen ; solche Eier verhalten sich ähnlich wie unbefruchtete. Nach dem
40. Tage der Isolirung vom Hahn gelegte Eier sind sicher unbefruchtet«. Sicheres
Material verschafft man sich am besten von jungfräulichen Hühnern. »Das Keim-
bläschen virginaler Eier löst sich beim Eintritt des Eies in den oberen Theil des
Eileiters (oder auch früher) vollständig auf und sein Inhalt vermischt sich mit
dem Bildungsdotter. Polzellen und Eikerne wurden nicht beobachtet.« Erst im
Uterus segmentirt sich die Keimscheibe, jedoch langsamer und unregelmäßiger
als bei der echten Furchung, und ohne dass die Segmente Kerne enthielten. Die
Keimscheibe wächst nicht. Die Furchungshöhle bildet sich unregelmäßig aus.
Es ist eine »Fragmentirung des Dotters« und kein vitaler Process, »sondern wird
lediglich durch physikalisch- chemische Kräfte (Gerinnung oder Wasserverlust)
herbeigeführt«. Die Theile des Dotters können Bewegungen zeigen, welche als
»letztes Aufflackern vitaler Energie« oder aber als »pseudovitale, durch physi-
kalisch-chemische Kräfte in einer höchst complicirten organischen Substanz aus-
gelöste Vorgänge« gedeutet werden. »Die Fragmentirung des Dotters reifer ausge-
stoßener Eier ist in allen Wirbelthierklassen beobachtet worden« und hat ein Seiten-
stück in der Dotterfragmentirung von Ovarialeiern in Rückbildung. Sie entspricht
auch dem »scholligen Zerfall« der contractilen Substanz. »Die Keimscheiben abge-
legter virginaler Hühnereier sind abgestorben. Künstliche und natürliche Bebrütung
lösen keine directe, Verletzungen keine indirecte Entwickelung aus In den
Dotterfragmenten solcher Keimscheiben findet man entweder nur Bildungs- oder
nur weißen Dotter, oder aber auch beide Dotterarten gemischt Eine gleich-
mäßige Mischung und Assimilirung der Dotterarten, wie man sie bei der echten
Furchung findet, tritt nicht ein. Eine Verwerthung unbefruchteter Keimscheiben
von Vügeleiern für theoretische Untersuchungen (Duval) ist weder methodisch
richtig (Kionka [s. Bericht f. 1894 Vert. p 91]), noch sachlich gerechtfertigt.«
Die Arbeit von Fülleborn über die Entwickelung der Allantois der Vögel
eignet sich zu einer gedrängten Darstellung nicht. Ausführlich wird das Gefäß-
system (Blut- und Lymphgefäße) der Allantois besprochen, worauf eine Darstel-
lung ihrer histologischen Structur bei Embryonen verschiedenen Alters folgt. Das
nächste Capitel ist der Gestalt des Eiweißsackes und der Resorption des Eiweißes
gewidmet, das letzte der Anordnung der Hauptbestandtheile des Ei-Inhaltes.
Nathusius beschäftigt sich mit einem Einschluss eines Hühnereies, der
Knorpel-, Knochen- und Bindegewebe enthielt und in einer besonderen Höhle
neben der Dotterhöhle lag [histologische Analyse s. im Original]. Solche Einschlüsse
sind »wahrscheinlich parthenogenetische Entwickelungen von Zwillings -Eizellen
oder Doppel-Eiern« und in ihrem Wesen dasselbe wie »die merkwürdigen Ovarial-
Cysten des menschlichen Weibes«.
4. Mammalia.
Über Spermatogenese von Cavia s. oben Arthropoda p 54 Prenant, Spermato-
gonien oben p64 Bouin(^), Lymphdrüsen von Cynomolgus p 49 Rawitz("-), Supra-
84 Vertebrata.
chorioidea p 50 van der Stricht (^), Leberzellen p 49 van der Stricht (3) und
p 51 Niessing, Knochenmark p 49 van der Stricht^) und p 57 Arnold, Blut
p 58 Sacharoff, p 59 Bremer (•), p 60 Zenoni(V), Bindegewebe p 60 Poljakoff
und p 60 Waldeyer (1), Fettzellen p 62 Sack, p 62 Hammar, Muskeln p 63
IVIarchesini & Ferrari, Wanderzellen p 56 Hardy & Wesbrook, Regeneration p 65
Hammer, p 66 Tirelli, p 66 Sanarelli, p 67 Vitzou, p 67 van Niessen, p 67
Cristlani, Teratogenetisches Blanc(') und oben p 69 Saint-Loup('-).
IVIehnert(') stellt die bisher bekannten individuellen Variationen des Wirbel-
thierembryos zusammen und rubricirt dieselben in 3 Categorien: »1) Verlang-
samung und Beschleunigung des allgemeinen Wachsthumes der ganzen Embryonal-
anlage« (abhängig von verschiedenen Umgebungsmedien). Speciell für die
Säugethiere »scheint in den ersten Stadien die Auswahl einer günstigen Inser-
tionsstelle von besonderem Einflüsse auf die allgemeine Entwickelung zu sein.
Bisweilen sind hierfür die Ursachen zu suchen in dem Alter des Eies und des
Spermatozoons zur Zeit der Conjugation. Nach den Angaben von Baer spielt auch
die Zeitdifferenz von der Befruchtung bis zum Beginne der Bebrütung eine wich-
tige Rolle«. 2) Individuelle zeitliche Unterschiede in der Differenzirung eines
Organes. »Eine constante Wechselbeziehung der Organentwickelung bei gleichen
Embryonen besteht nicht. Der oft eclatante Mangel an Correlation der Organ-
entwickelungen unter einander zeigt, dass ein jeder Entwickelungs Vorgang eines
Organes gewissermaßen ein selbständiger Process ist. Die Entwickelung des
Wirbelthierembryos besteht in einer Reihe neben einander — nur durch phylo-
genetische Beziehungen geregelter — Einzelvorgänge. Bios die Form und Lage
eines einzelnen Organs kann durch die Umgebungsverhältnisse modificirt werden.«
3) Individuelle Ungleichheiten in der Art der Entwickelung eines Organes. Sogar
in demselben Individuum können paare Organe Unterschiede in ihrer Entwicke-
lung aufweisen (Götte und Flemming). Anlage und Entwickelung metamerer
Organe in den verschiedenen Körperregionen desselben Embryos verlaufen ver-
schieden. Es muss »als Zukunftsaufgabe in der Embryologie betrachtet werden,
dass gerade diesen individuellen Unterschieden in der Entwickelung eine erhöhte
Aufmerksamkeit zugewandt wird«.
Keibers(-) Plattenmodelle junger Embryonen von Sus zeigen Folgendes. An
den beiden jüngsten Keimscheiben durchsetzt der Primitivstreifen anfangs
nahezu das ganze Embryonalgebiet und wird erst durch die Entwickelung des
Kopffortsatzes allmählich kleiner [s. auch Bericht f. 1894 Vert. p 101]. Die 3
den Schluss des MeduUarrohres im Kopfgebiet demonstrirenden Modelle zeigen,
dass die Lamina terminalis jedenfalls im Nahtgebiet liegt. Ob das Chiasma das
Gleiche thut, bleibt fraglich. Die Augenblasen legen sich an, bevor das Gehirn
sich in ihrer Gegend schließt. Beim ältesten Stadium ist die Rachenhaut vorge-
wölbt, was vielleicht durch einen Secretionsdruck vom Innern des Darmes aus
bedingt wird und so die Rachenhaut zum Einreißen bringt. Wahrscheinlicher
aber geht sie, da sie nur aus Ento- und Ectoderm besteht, folglich keine Gefäße
enthält, einfach aus Mangel au Ernährung zu Grunde. — Das Primäre in den An-
lagen der Kiementaschen sind entodermale Ausbuchtungen, welche sich später
an das Ectoderm anlegen; die Kiemenfurchen entstehen secundär. — Der 1. Ur-
wirbel ist vom Mesoderm des Kopfes nicht scharf abgegrenzt und liegt etwa eine
Urwirbellänge hinter der Anlage des Ohrgrübebens.
Keibelf'') liefert eine tabellarische Zusammenstellung seines embryolo-
gischen Materials von Sks scroj'a dorn. Hierauf folgt eine ausführliche Schilderung
jüngerer Stadien und eine kurze Darstellung älterer Embryonen. Die Tabellen
sind in Form der Oppelschen [s. Bericht f. 1891 Vert. p 26] gehalten, so dass
Vergleiche möglich werden. Indessen lassen sich die Embryonen von S., wohl
I. Ontogenie mit Ausschiusa der Organogenie. B. Specieller Theil. 85
auch die der anderen Säugethiere, in das Schema Oppel'a (Vorfisch-, Fisch-, Land-
thierstadium etc.) nicht einfügen, weil bei ihnen die Verschiebungen und Durch-
einanderschiebungen dos Entwickelungsgrades der Organe zu weit gehen. Von
diesem Standpunkte aus kann bei den Säugern von einem biogenetischen Grund-
gesetze nicht die Rede sein. Das zeitliche Auftreten folgender Organe wird be-
sonders berücksichtigt: Anlage und Schluss des Amnions, Anlage der AUantois,
Beginn und Ende des Schlusses des MeduUarrohrs, Auftreten der Augenblasen,
des Ohres, des Geruchsorganes, Durchbrechen der primären Kachenhaut, Er-
scheinen des Afters, Anlage des uropoetischen Apparates. Hieran schließen sich
Bemerkungen über die Körpergröße der Embryonen. Über die Schicksale des
Primitivstreifens und seine Beziehungen zu Medullarrohr, After und Schwanz
vergl. Bericht f. 1894 Vert. p 101.
Hill & Martin beschreiben einen Embryo von Omithorhynchus mit 17 Somiten. Er
lag ausgebreitet und gerade auf dem Blastoderm. Medullär platte mit Rücken-
furche; mit Ausnahme der späteren Vorderhirnregion völlig offen. An letzterer
Stelle Andeutungen von Medullarfalten. Die 3 Hirnabtheilungen deutlich.
5 Neuromeren, das vorderste noch inlder Mittelhirn-, die 4 hinteren in der
Hinterhirnregion gelegen. Zur Seite des Kopfes 2 deutlich abgegrenzte Kopf-
platten des Mesoderms. Amnionfalten mit Ausnahme der Kopffalte, die eben an-
gedeutet war, noch nicht entwickelt, ebenso von außen betrachtet keine Area
vasculosa. Vor dem Kopf war die Stelle des Proamnions sichtbar. Herz ein Paar
Röhren. Vom 4. Somite an die Anlagen der Wolf f sehen Körper. Hinten
erweitert sich die Medullarplatte und umringt Blastoporus, Primitivstreifen und
Primitivrinne. Die Verspätung, welche in der Bildung der Medullarfalten und der
Ausbildung der Krümmungen des Embryos zu constatiren ist, hat jedenfalls ihre
Ursache in der raschen Absorption des das Ei umgebenden Eiweißes, wodurch
eine Dehnung der Keimblase veranlasst, und der Embryo dicht an die Schale
gepresst wird. — Schnitte zeigen, dass unmittelbar hinter dem Vorderende der
Medullarplatte die Medullarwülste bereits erhoben sind und die grubenförmige
Anlage der Augen umgeben. Die Zellen der Neuromeren sind an hervor-
gebuchteten Stellen radiär angeordnet, ihre Kerne liegen peripher; so auf Längs-
schnitten. Querschnitte zeigen meist 2 ventrale Vorragungen, die aber vom
vordersten zum hintersten Metamer allmählich undeutlich werden (das 3. Neuro-
mer des Hinterhirns besitzt nur 1 ventrale Verdickung). Zur Seite der Neuro-
meren liegen die Gehörplatten, welche aus einer Verdickung der Neuralplatte
bestehen. Hart am äußeren Rande der Medullarplatten und dicht unterhalb des
Ectoderms liegt im 1.-14. Somite ein paarer Zellenstrang (Nervenleiste?), dessen
Abstammung vom Ectoderm nicht eruirt werden konnte. — Das Entoderm selbst
bietet nichts Besonderes dar. Die Chorda reicht bis zur Mitte des Vorderhirns
und ist hier eine einfache Verdickung des Entoderms, deren Zellen vielfache
Mitosen zeigen. Nach hinten zu trennt sie sich allmählich vom Entoderm und
wird etwas vor dem 1. Somite selbständig. — Die Kopfplatten des Mesoderms
sind laterale Verdickungen, welche durch eine Cölomspalte in 2 Abtheilungen ge-
schieden sind. Nach vorn krümmen sich die beiderseitigen Spalten bogenförmig
gegen einander und fassen die Proamnionregion zwischen sich. Hinten nimmt das
Mesoderm an Dicke ab und ist unmittelbar vor der Gehörplatte eine Strecke weit
gar nicht vorhanden, so dass Ento- und Ectoderm sich berühren. Seitlich von
dieser Region befindet sich die nach vorn gerichtete Fortsetzung des Rumpfmeso-
derms mit den symmetrischen Herzanlagen. Im Kopf ist das Mesoderm unseg-
mentirt, lässt aber ein somatisches und splanchnisches Blatt erkennen. Diese
nähern sich in der Gegend des Herzens und kommen schließlich am Ort der
Venenmündungen zur Berührung, so dass die Leibeshöhle hier in eine äußere und
gß Vertebrata.
eine innere Abtheilung gespalten ist. — Mit Ausnahme der 3 letzten Somite ist
in jedem eine Urwirbelliölile vorhanden. Die ventrale Wand der vorderen
3 Somite hat sich bereits in Mesenchym aufgelöst. — Der Primitivstreifen endet
vorn in einer länglichen Hervorragung aus rundlichen Zellen. Von hier aus geht
der Blastopor in einen Canal über, der völlig in Mesoderm eingebettet ist und
mit einer lateralen Mündung sich in die Keimblase öffnet. Durch Zellenbrücken
ist der neurenterische Canal in 2 oder 3 kleinere Abtheilungen gespalten. Der
Kopffortsatz ist an seiner Ursprungsstelle vom Entoderm getrennt, lateral mit
dem Mesoderm und weiter vorn noch hier und da mit dem Entoderm verbunden.
Der Kopffortsatz zeigt noch 2 mit dem Canalis neurentericus nicht zusammen-
hängende Lumina, wahrscheinlich die Reste eines Chordacanales. — Von Somit 4-7
bilden die Anlagen des Wolffschen Ganges und Körpers einen einzigen Strang,
der ventral mit der Mittelplatte des Mesoderms zusammenhängt. Weiter hinten
zerfällt der Strang durch seitliche Einschnürungen in einen dorsalen (Wolffscher
Gang) und einen ventralen (Wolffscher Körper) Abschnitt. Die Anlage des
Ganges berührt das Ectoderm, um hinten sich allmählich zu einer dünnen Zell-
platte zu reduciren, welche mit ihren Seitenrändern sich dem Ectoderm anschließt,
dann nur noch durch Zellfortsätze mit dem Ectoderm zusammen zu hängen und
sich endlich darin ganz zu verlieren. Es ist vorläufig anzunehmen, dass er bei P.
seine Entstehung dem Ectoderm verdankt. — Die Herzanlagen liegen an der-
selben Stelle wie bei Lepus und bestehen vorn aus 2-3 endothelialen Schläuchen,
welche sich hinten allmählich zu einem einheitlichen Rohre verbinden. Dann
gehen sie continuirlich in den Sinus venosus und die V. omphalo-mesenterica ihrer
Seite über. Auch in den mesodermalen Kopfplatten erscheinen endotheliale Ge-
fäße, aber noch ohne Zusammenhang mit dem Herzen; ebenso in der Somato-
pleura. Am Orte der Area vasculosa zeigen Schnitte bereits gebildete oder in
Bildung begriffene Gefäße. Letztere und gefäßbildende Zellen sind besonders
reichlich in den hinteren Theilen der Keimscheibe vorhanden. — Die Keim-
blase ist ganz von Ento- und Ectoderm überzogen. Die Elemente des ersteren
enthalten im außerembryonalen Theile durchweg große Dotterkörner (Dotter-
entodermzellen) ; ihr Kern liegt peripher, und sein Chromatin ist zu einem Stern
zusammengeballt. — Das Mesoderm ist am meisten im hinteren Abschnitt des
Blastoderms der Breite nach ausgedehnt: es nimmt hier V4~V2 <^6r Circumferenz
der Keimblase ein, um nach vorn zu sich der Embryonalregion allmählich zu
nähern. Vor dem Embryo fehlt es ganz (Proamnion). Zwischen Cölom und Dotter-
entoderm befindet sich eine Lage runder vasoformativer Zellen; weiter lateral
besteht das Mesoderm nur aus einer Schicht flacher Zellen. Die frühe Ausbreitung
des Mesoderms und das Vorhandensein von Dotterelemeuten im Entoderm sind
Merkmale, welche dieses Stadium der Keimblase von P. als eine Zwischenstufe
zwischen der Keimblase der Sauropsiden und der der Säugethierc zu betrachten
gestatten. — Über ein Junges von Ornithorhynchus s. Wilson.
Sobotta (3) veröffentlicht eine ausführliche Untersuchung über Befruchtung und
Fnrchung des Eies von Mus [s. auch Bericht f. 1893 Vert. p 74 und f. 181)4
Vert. p 94]. Vorausgeschickt werden Bemerkungen über Brunst, Ovulation, Co-
pulation, Bau der Tuben und ihr Verhalten während der Brunst und der Copuhi-
tion. Die Ovulation geht unabhängig von der Copulation vor sich. Die Eier
werden nur aus völlig reifen Follikeln, und zwar rein mechanisch entleert. Die
Zellen des Discus proliger können das Ei bis in die Tube begleiten und selbst
nach der Befruchtung noch zahlreich vertreten sein. Bekanntlich wirft M. alle
21-24 Tage, und die Copulation kann sofort post partum ausgeübt werden. Aber
auch wenn sie unterbleibt, finden sich an dem angegebenen Termin stets reife
Eier in der Tube. Es ist dies gerade die Zeit, wenn die gesäugten Jungen selbst-
I. Ontogenio mit Ausschluss der Organogenic. B. Speci eller Theil. 87
ständig Nahrung anfzimelimen anfangen. — Während der Copulation wird der
Samen direct in den Uterus entleert, wobei sich dieser mächtig aufbläht. Das
Secret der Samenblasen liefert den Vaginalpfropf, der sehr bald erhärtet und die
Vagina und den äußeren Muttermund verstopft. Nach ungefähr 24 Stunden wird
der Pfropf wieder herausgestoßen, und der Uterus erlangt seine normale Grüße.
Darauf kann eine abermalige Begattung stattfinden. Die Tube zerfällt durch
Epithel, Musculatur und Falteubildung in 4 Abschnitte. Flimmerepithel kommt
nur in den Fimbrien, im Infundibulum und im Anfang der Tube vor; weiter ab-
wärts und im Uterus fehlt es. Während der Brunst ist der Anfang der Tube
mäclitig ausgedehnt zu einer dünnwandigen Blase voll Flüssigkeit, worin die Eier
gruppenweise liegen. Höchst wahrscheinlich besteht der Mechanismus des Über-
tritts der Eier aus dem Ovarium in die Tube darin, dass die Flüssigkeit im Peri-
ovarialraum, worin die Eier flottiren, durch Action der Tubeumusculatur in den
Anfang der Tube hineingesaugt wird, wodurch eben die blasenförmige Aus-
dehnung der letzteren bedingt wird [s. auch Bericht f. 1891 Vert. p 217]. —
Bei 7io <iei' Eier wird nur 1 Richtungskörper abgeschnürt, und zwar bei
Eiern, welche schon in der Tube liegen. In völlig reifen Follikeln sind daher die
Keimbläschen in Vorbereitung zur Mitose. Die Richtungsspiudel (Centralspindel)
liegt paratangential zur Eioberfläche und besteht aus Fäden, welche an ihren
Enden frei auslaufen und fast parallel neben einander liegen. Ein Centrosoma
fehlt. Die 12 Chromosomen sind kurze Stäbchen, welche im Stadium der Äqua-
torialplatte sich nicht längs, sondern quer theilen. Es sind 12 Zugfaseru vor-
handen. Schließlich dreht sich die Spindel, so dass sie schräg zu liegen kommt,
uud die Chromosomen wandern nach den Polen. Alsdann ist die Mitte der Spindel-
fasern verdickt; aus diesen Verdickungen entwickeln sich später Centralspindel-
Körperchen und kommen bei der Durchschnürung in das Richtungskörperchen zu
liegen. — Bei den Eiern, welche 2 Richtungskörper abschnüren, wird das 1. noch
im Ovarium und zwar etwas anders gebildet als das 2. oder das einzige Richtungs-
körperchen: die Chromosomen sind hier ungleich groß, die Spindel (Central-
spindel) oft doppelt so groß; Centrosomen fehlen aber auch hier. Das 1. von 2
Richtungskörperchen kann sich abermals theilen, so dass bei M. ihre Zahl
zwischen 1 und 3 schwankt. Die Richtungskörper sind wahre Zellen, und zwar
Geschlechtszellen, da sie eine reducirte Zahl von Chromosomen enthalten. Außer-
dem sind sie bei M. so groß, dass die Möglichkeit auch ihrer Befruchtung nicht
absolut auszuschließen ist. Die paratangentiale Lage der Richtungsspindel kann
mechanisch erklärt werden. — Die bei einer Ovulationsperiode nicht geborstenen
Follikel werden atretisch, da sie nicht an der Peripherie des Ovariums reif
werden, sondern bereits in tieferer Lage. Ihr Liquor folliculi gerinnt körnig, und
in ihm schwimmt frei das Ei. Bei normalen sprungreifen Follikeln kommt niemals
Chromatolyse vor, und auch bei atretischen treten ihre Spuren erst 24-48 Stunden
nach der Ovulation auf. Hingegen zeigen halbreife Follikel chromatische (Safranin)
Körner, welche aber sicher kein Product der Chromatolyse sind. Das Ei der
atretischen Follikel verhält sich so wie die in die Tube gelangten Schwestereier:
es schnürt ein Richtungskörperchen ab. Furchungen degenerirender Eier kommen
nicht vor (gegen Henneguy, s. Bericht f. 1894 Vert. p 78). Es gelangen nur
wenige Spermatozoen in die Tube; in das Ei dringen sie etwa 6-10 Stunden
nach der Begattung. Wahrscheinlich wird die Zona pellucida schräg durchsetzt
und wohl nur von einem einzigen Samenfaden. In das Ei gelangt, schwillt der
Kopf an und liegt in einer helleren ovalen Zone, an deren peripherem Ende auch
ein Centrosoma (wahrscheinlich aus dem Mittelstück des Samenfadens stammend)
sichtbar ist. Beim Eindringen befinden sich die Chromosomen der Richtungs-
spindel in der Q.uertheilung, worauf die letzten Phasen scheinbar sehr rasch ver-
38 Vertebrata.
laufen. Nun bilden sich die Vorkerne aus und enthalten dicke Chromatinstränge
mit Knoten. Das Centrosoma ist nicht mehr zu finden, scheint im Spermakern
spurlos aufzugehen. Die gesammte Chromatinmasse der Vorkerne concentrirt sich
in ihren Nucleolen. Der männl. Vorkern hat nur 1, der weibl. bis zu 12 Nucleolen,
alle aus reinem Chromatin. Allmählich werden die Nucleolen heller, es erscheinen
in ihnen Vacuolen, dann vertheilt sich das Chromatin gleichmäßig auf den ganzen
Kern, und zuletzt bildet sich aus ihm ein einziger langer, zu einem Ring ge-
schlossener Faden aus (18-22 St. nach Befruchtung). Anfangs liegen die Vor-
kerne an der Peripherie des Eies und sind ungleich groß. Indem sie sich dem
Centrum nähern, v/ächst der Spermakern mächtig heran und erreicht dann die
Größe des Eikernes, womit die Unterscheidung beider Kerne aufhört. Zwischen
den beiden Vorkernen liegt das einzige einfache Centrosoma. Nun verläuft die
Mitose in typischer Weise. Die beiden Centrosomen an den Polen der Spindel
stammen wahrscheinlich aus einer Theilung des einfachen Centrosomas, letzteres
aus dem Spermatozoon. Die Zahl der Schleifen während dieser Mitose beträgt 24.
Nun theilt sich das Ei in 2 völlig gleiche Blastomeren, worauf das eine Blasto-
mer zu wachsen anfängt, sich heller färbt als das andere (verhält sich wie über-
haupt alle sich zur Theilung anschickenden Blastomeren) und auch früher theilt,
so dass'der Keim zu dieser Zeit aus 3 Furchungskugeln besteht, 2 kleinereu und
1 größeren. Bei der letzteren, welche sich dann zu theilen beginnt, steht die
Achse der Spindel senkrecht zur Hauptachse des Eies. Die Kerntheilungen
verlaufen in typischer Weise. Mit 8 Blastomeren verliert das Ei die Zona,
welche gedehnt wird und platzt. Das letzte beobachtete Stadium hatte 25 Blasto-
meren. Die weitere Furchung verläuft im Uterus , in welchen das Ei am An-
fange des 4. Tages post coitum eintritt. — Unbefruchtete Eier mit einer
ßichtungsspindel oder einem bereits abgeschnürten Richtungskörperchen erhalten
sich in diesem Zustande bis 4 Tage lang, wobei die Chromosomen der even-
tuell vorhandenen Spindel zerfallen. Furchungserscheinungen an unbefruchteten
Eiern wurden nicht beobachtet. — Wenn 20-24 St. nach der 1. Begattung eine 2.
erfolgt [s. oben], so können manche Eier üb er befruchtet werden: in einem Ei
mit Ei- und Samenkern fand sich ein eingedrungener Samenfadenkopf, in einem
anderen gleichen Stadiums ein 3. Vorkern. In solchen Fällen können die Sperma-
tozoon selbst noch in die Blastomeren eindringen. — Hierher auch Sobotta(^). —
Über ein Ei mit 2 Keimbläschen s. Blanci^).
An eigenen Präparaten hat sich Hubrecht (2) davon überzeugt, dass die Ab-
bildungen, welche Robinson von 2-blätterigen Stadien der Entwickelung von Mus
[s. Bericht f. 1892 Vert. p 84] gibt, unzuverlässig, die Selenkascheu Zeichnungen
hingegen naturgetreu sind.
Duval(*) beobachtete die Begattung von Rhinolophus im Frühling und glaubt,
dass das Q im Herbst noch nicht geschlechtsreif war. Jedenfalls gehört eine solche
Begattung nach dem Winterschlaf wohl zu den Seltenheiten.
Nach Duval('^) entwickelt sich der Embryo von Myotus murinus stets im rechten
Uterushorn, das schon, wenn das befruchtete Ei noch im Eileiter ist, größer
als der übrige Uterus ist. An der antimesometralen Seite verschwinden die Drüsen,
und die Wand des Uteruslumens wird hier glatt, während an der mesometralen
Wand die Drüsen erhalten bleiben und zahlreiche Zotten auftreten (»coussin vil-
leux«). Das ursprünglich flimmernde Epithel verliert seine Cilien, verwandelt sich
an der antimesometralen Seite zunächst in eine continuirliche Schicht mit zerstreuten
Kernen und geht, wenn der Embryo sich hier fixirt , ganz ein. Die Festlieftung
erfolgt mittels einer Wucherung des embryonalen Ectoderms, aus der sich später
die Ectoplacenta entwickelt. Die Eier stammen übrigens doch von beiden
Ovarien lier, obwohl hierbei das rechte etwas bevorzugt zu sein scheint. Das
I. Ontogcnie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 89
früheste Furchungsstadium bestand aus 2 kleineren Ectodermzelleu und 2
größeren Entodermzellen; es schließt sich an die Beobachtungen van Benedeu's
direct an. Indem sich die beiden Zellenarten ungleich rasch vermehren, werden
die Entodermzellen von den Ectodermzelleu überwachsen, und es kommt zur Bil-
dung eines Blast oporus. Sowie sich dieser schließt, dehnt sich die Keimblaso aus,
und das Entoderm vertheilt sich längs der inneren Oberfläche des Ectoderms in
continuirlicher Schicht. Diese Art der'Gastrulation entspricht der Metagastrula
von Lepus cun. nach van Beueden. — Die Bedeutung des Rusconischen Afters
bei den Amphibien ist eine doppelte: er ist die Stelle, wo sich das überwachsende
Ectoderm schließt, und zugleich die, wo die erste Anlage des Embryos (Chorda
und Mesoderm) erscheint. Bei Vögeln und Säugethiereu werden die beiden Vor-
gänge getrennt: das Ectoderm schließt sich an einem Orte, während sich der Em-
bryo weit davon anlegt. Jedenfalls liegt der Blastopor bei M. genau gegenüber
jenem Orte, wo Entoderm und Ectoderm von Anfang an zusammenhängen. — Im
Centrum der oberen Hemisphäre der Keimblase entsteht eine Ectodermverdickung
(»masse amniotique«), die in Beziehung zur Amnionbildung steht; sie hat die Ge-
stalt einer plan-convexen Linse und treibt das unter ihr liegende Entoderm nach
innen hervor. Eine innigere Verbindung besteht zwischen den beiden Keimblättern
noch nicht. Erst etwas später verlötheu au einer Seite der amniotischen Zellen-
masse Euto- und Ectoderm (Primitivstreifen) mit einander. Hierbei ist die Keim-
blase meist so orientirt, dass diese Stelle nach dem rechten Ovarium des Mutter-
thieres gewendet ist. Diese Lage scheint in keiner Abhängigkeit davon zu stehen,
ob das Ei vom rechten oder linken Ovarium herstammt. — Zu dieser Zeit hat das
Entoderm die Blastocyste in ihrem ganzen Umfange umwachsen, so dass auch am
antiembryonalen Pole die Keimblase überall zweischichtig ist (mit Frommel, gegen
van Beneden). — Die bisher solide Zellenmasse des Amnions wird nun auf un-
regelmäßige Weise durch einfache Dislocation ihrer Elemente hohl, aber es kommt
doch eine regelmäßigere Form zu Stande: in der Mitte der Zellenmasse verläuft
eine tiefe Rinne, deren Seitentheile später den Charakter echter Amnionfalten
erlangen. Von nun an treten Differenzen im Wachsthum der Keimblase ein: am
meisten wächst die Anlage des Amnions, und zwar derart, dass der Boden der Rinne
an Breite immer mehr zunimmt, wodurch die noch übrig gebliebenen Fragmente
des Daches derselben immer mehr von einander geschoben und völlig dislocirt,
vielleicht auch resorbirt werden. Die späteren Amnionfalten sind jetzt noch
sehr klein und völlig solid. Erst in den nächsten Stadien werden sie von innen
aus durch das Vordringen des Mesoderms ausgehöhlt, so dass jede Falte von nun
an aus 2 Blättern besteht. Die weitere Entwickelung des Amnions geht dann in
herkömmlicher Weise vor sich. Zu gleicher Zeit entsteht am Primitivstreifeu das
Mesoderm, zunächst da, wo Ectoderm und Entoderm innig verschmolzen sind;
von hier aus erstreckt es sich nach vorn und nach den Seiten. Zu beiden Seiten
des Primitivstreifens (Querschnitt) ist das Entoderm zweischichtig, und aus diesen
Schichten geht einestheils wiederum Mesoderm, anderentheils das secundäre Ento-
derm hervor. Schließlich wird das Mesoderm vor und zur Seite des Primitivstreifens
vom Entoderm unabhängig; ein Theil von ihm geht in die Amnionfalten über, ein
anderer verläuft zwischen Ento- und Ectoderm etwa bis zum Äquator der Keimblase.
Cölomspalten sind in ihm noch nicht zu sehen. — Die Festheftung des Embryos
an der Uteruswand geschieht wie bei Nagern und Carnivoren: das Ectoderm legt
sich an die vom Epithel entblößte Mucosa dicht an, dringt in sie ein und umhüllt
ihre Capillaren, deren Endothel bereits modificirt ist. Sicher verschwindet das
Uterusepithel bei Nagern, Carnivoren, Chiropteren und Insectivoren vor der Aus-
bildung der Placenta ganz. Dies gilt auch für die Affen (gegen Selenka). — Über
Uterus und Placenta von Cervus s. Luzj(2).
90 Vertebrata.
Allen beschreibt ausgewachsene Embryonen von zahlreichen amerikanischen
Clüropteren [s. Original]. Als allgemeines Resultat wird angeführt, dass die
Unterschiede zwischen fötaler und geschlechtsreifer Form einen höheren Grad er-
reichen als bei allen anderen Säugethieren. Hierin nehmen die Chiropteren eine
relativ tiefe Stufe ein, obwohl sie ja sonst eine hoch specialisirte Gruppe sind.
Ravn arbeitet über dasProamnion bei üfws und liefert eine Zusammenstellung
alles dessen, was bis jetzt über das P. der Amnioten bekannt ist. Bei M. und
Lepus cun. »ist der vordere Theil dos embryonalen Mesoderms vom ersten An-
fange an vom extraembryonalen Mesoderm geschieden; der Spalt zwischen beiden
ist aber in der ersten Zeit nicht sichtbar, wird es aber später und erscheint dann
als ein hufeisenförmig gekrümmter, die Convexität nach vorn wendender, meso-
dermfreier Streifen längs dem peripheren Rande des vorderen Theiles der Parie-
talzone, zwischen diesem Rande und dem centralen Rande der extraembryo-
nalen Zone«. Diesen Streifen (van Benedeu & Julin's »»Bande proamniotique<:<)
nennt Verf. Proamnionanlage. Bei L. wird er zum halbmondförmigen Proam-
nion, bei M. dagegen »hält er sich für immer in der Form eines schmalen Strei-
fens«; bei L. und M. verschwindet sie zuletzt, und zwar bei M. dadurch, »dass
das extraembryonale Mesoderm zwischen ihre beiden Blätter hineinwächst und
sich mit dem embryonalen Mesoderm vereinigt«. Aber bei L. und M.^ wohl auch bei
allen Amnioten, »bleibt dennoch das extraembryonale Cölom vom embryonalen in
der ganzen Länge des ursprünglichen Streifens abgeschlossen, als Rest des Pro-
amnions oder der Proamnionanlage bleibt also während des ganzen Fötallebens
ein, ungespaltenes Mesoderm enthaltender Streifen am peripheren Rande der Em-
bryonalanlage«. — Die Region des Proamnions tritt bei den Amnioten, soweit
bekannt, in 2 Modificationen auf : »1) als rundlicher, vom ersten Anfange an meso-
dermfreier Fleck am vorderen Rande der Embryonalanlage ; und dann ist folglich das
embryonale Cölom (die Parietalhöhle) nur vorn vom extraembryonalen geschieden ;
so bei Reptilien und den Vögeln — oder 2) als ein, in den meisten Fällen meso-
dermfreier ... in einigen Fällen aber während der ganzen Entwickelung meso-
dermhaltiger Streifen, welcher sich nicht nur am vorderen Rande der Embryonal-
anlage befindet, sondern sich auch beiderseits eine Strecke weit nach hinten längs
den seitlichen Rändern der Embryonalanlage erstreckt; hier ist also das embryonale
Cölom (die Parietalhöhle) nicht nur vorne, sondern auch seitlich eine Strecke weit
vom extraembryonalen geschieden; so bei den Säugethieren.« — Bei allen Amnio-
ten sub 1 und einem Theil von 2 erweitert sich diese Region während der Ent-
wickelung bedeutend und wird zum großen mesodermfreien Proamnion, welches
den Kopf umgibt. Beim Rest der 2. Categorie erweitert die Region sich nicht,
sondern bleibt immer ein Streif (Proamnionanlage). Stets aber wird sie zuletzt
mesodermhaltig (bei Ovis und Cavia von Anfang an), »indem das extraembryonale
Mesoderm, welches in die somatische und splanchnische Platte gespalten ist,
zwischen das Ecto- und Entoderm der Region ventralwärts hineinwächst, bis es
mit dem peripheren Rande des embryonalen Mesoderms verschmilzt; aus der
Region bleibt dann nur ein mesodermhaltiger Streifen oder Fleck am peripheren
Rande des vorderen Theiles der Embryoualanlage übrig, oder, was dasselbe ist,
am vorderen Rande der Nabelöflfnung. In diesem Streifen oder Flecke spaltet sich
das Mesoderm niemals in somatische und splanchnische Platte, und der Streifen
oder Fleck bildet also für immer einen Abschluss des extraembryonalen Cöloms
vom embryonalen am vorderen Nabelraude«. Die Wände des Haut- und Darm-
nabels sind am vorderen Rande der Nabolöffuung von Anfang an mit einander
verwachsen. Da nun das primäre Zwerchfell (oder doch wenigstens ein Theil
davon) aus dem Thcile der ursprünglich ventralen splanchnischen Wand der Pa-
rietalhöhle entsteht, welcher dem periplieren Rande der Parietalzone — oder dem
I. Ontogenie mit Ausscliluss der Organogenie. B. Specieller Tlieil. 91
Nabelrande — am nächsten liegt, und da diese ventrale Wand längs dem genannten
Rande mit der ursprünglich dorsalen, somatischen Wand der Parietalhöhle, wo-
raus die definitive ventrale Wand von Brust und Bauch hervorgeht, für immer
verbunden bleibt, so bleibtauch das definitive Zwerchfell immer mit der ventralen
Leibeswand in Verbindung, die somit eine Folge der Existenz einer Proamnion-
anlage ist.
Über die Phylogenese des Amnions und die Bedeutung des Trophoblastes ar-
beitet Hubrecht (^) und liefert zugleich eine Übersicht über die Entwickelung von
Tupaja von 1 Elastomeren an bis zur 2-blättrigen Keimblase. Die Morula zeigt
1-9 centrale Zellen und 5- IS periphere Trophoblastzellen [s. Bericht f. 1S94
Vert. p 103J. In der Blastula bilden Trophoblast und Hypoblast eine doppel-
wandige Blase. Der Embryonalknoten (»masse endodermique«, van Beneden) ist
noch nicht in 2 Schichten ditferenzirt. Dann spaltet sich der Hypoblast vom Em-
bryonalkuoten ab, und im folgenden Stadium verschmelzen die Ränder der anfangs
zusammengebogenen formativen Epiblastplatte des Embryos und der Trophoblast.
Das Endstadium ist eine doppelschichtige Keimblase; Epiblast und Trophoblast
sind scharf von einander abgegrenzt. Die Hypoblastblase besteht aus 2 in Inter-
vallen entstandenen, aber continuirlich zusammenhängenden Zellbezirken. — Eine
Vergleichung der Befunde mit der Entwickelung anderer Säugethiere berechtigt
zu dem Schluss, dass der Trophoblast an der Bildung des Embryos keinen
Antheil nimmt und lediglich für die Anheftung der Keimblase an die Uteruswand
bestimmt ist. Der Embryonalschild ist anfangs stets vom Trophoblast bedeckt.
Später entsteht zwischen diesem und dem Epiblast entweder ein persistirender
Raum (Amuionhöhle bei Erinaceus, Arvicola), oder die Ränder der beiden Gebilde
verwachsen, »worauf ein Durchbruch der deckenden Trophoblastzellen erfolgt«
'Tupaja, Talpa etc.) ; »oder endlich es wird die trophoblastische Deckschicht ober-
halb der Keimscheibe sehr erheblich abgeflacht, wodurch der formative Epiblast
und der Trophoblast dem Anscheine nach im engsten genetischen Verbände
stehen, während in Wirklichkeit der Verband zwischen dem peripheren Bezirk
des Trophoblastes und seinem als Deckzellenschicht zu bezeichnenden Abschnitt
auch hier die primäre, die anfänglich continuirliche Verbindungsweise gewesen
ist [Lepus, Sorex)<'.. Der für E. und A. gültige Process kann eine Abkürzung er-
fahren, »indem die Amnionhöhle innerhalb eines vom Trophoblast verfrüht ab-
getrennten Epiblasthaufens spontan erscheint [Cavia, Ptcrojms) « . — Die Hypo-
these über die Entstehung des Amnions gipfelt darin, dass dieses von vorn
herein als geschlossene Blase entsteht, während seine Entwickelung aus einander
entgegenwachsenden Falten (Sauropsiden) als secundär angesehen wird. Demgemäß
sind die ursprünglichen Zustände des Amnions bei Säugethieren [E.) zu suchen.
Die Protamnioten sind wahrscheinlich vivipare Amphibien gewesen, bei denen
sich zwischen den Hypoblastzellen Flüssigkeit ansammelte, wodurch eine prall
gefüllte pseudomeroblastische Keimblase zu Stande kam. Hierbei entwickelte sich
das Amnion aus der Deckschicht des Epiblastes der Amphibien. Die weitere Ent-
faltung der Einrichtungen zum osmotischen Austausch zwischen Embryo und Mutter
führte zur Entstehung des geschlossenen Amnions und' der Trophoblastblass um
Embryo und Amnion (= seröse Hülle der Amnioten). »Bei den didelphen und
monodelphen Säugethieren eilt der Ti'ophoblast (oder die Deckschicht) in seiner
Ausbildung den ferneren Embryonalpartien bedeutend voran; letztere werden
alle zusammen durch den Embryonalknoten (resp. innere Zellmasse) repräsentirt.«
Ursprünglich sind Trophoblast und Embryonalschild scharf von einander ab-
gegrenzt (mehrere Säugethiere). Der allmähliche Übergang zwischen beiden (Sau-
ropsiden) ist secundär. »Die Dotterzunahme der Eier von Sauropsiden muss erst
zu Stande gekommen sein, nachdem bei noch früheren Stammformen die Bildung
Zool. Jahresberiitht. Is9r). Veitcbratii. j(j
92 Vertebrata.
von Amnion und Trophoblast eingeleitet war. « Jedenfalls sind die beiden letzteren
in der Phylogenese eng mit einander verknüpft »und als Abspaltungsproducte von
der äußeren Epiblastschicht zu betrachten«. Sobald sich somatisches Mesoderm
zum Trophoblast gesellt, wird er ein Diplotropho blast; durch Vasculari-
sirung kann aus ihm ein omphaloider oder allantoider Trophoblast hervorgehen.
Wegen der Eischale ist der Trophoblast bei den Sauropsiden weniger activ als bei
Säugethieren. — Die polyphyletische Abstammung der Säugethiere erweist sich
als eine nothwendige Hypothese und wird auch durch paläontologische Resultate
gestützt. — Hierher auch Hubrecht(').
Saint-Remy(2) arbeitet über das Vorderende der Chorda bei den Amnioten
[Felis, Ovis, Lepns, Mus, Gallus, Anas, Tropidonotus, Coronella, Lacerla viridis,
Anguis). Überall ist es so gebogen, dass man an ihm einen auf- und einen ab-
steigenden Schenkel unterscheiden kann. Der letztere, dessen Spitze sich am Epithel
des Vorderdarmes inserirt, löst sich früh in seine Elemente auf, und diese werden
schließlich zu Bindegewebszellen. Aber auch die Umbiegungsstelle und selbst ein
Theil des aufsteigenden Schenkels verschwinden. Am ersteren Orte entsteht bei
Säugethieren und Reptilien zuerst noch eine Verdickung, welche als terminaler
Knopf öfters sehr groß wird, aber in derselben Weise zu Grunde geht , wie der
absteigende Schenkel (wird indessen bei Ovis Knorpelgewebe). Sie entspricht der
Gaumentasche von Selenka [s. Bericht f. 1S88 Vert. p 176], zeigt aber bei keinem
beobachteten Tbiere eine Höhlung, sondern ist lediglich zum Untergange bestimmt.
Bei den Vögeln bildet sie sich nicht aus: ist hier der absteigende Schenkel ver-
schwunden, so geht auch der aufsteigende zu Grunde, indem seine Elemente
degeneriren und von umgebenden Bindegewebszellen wie von Phagocyten resorbirt
werden. Die Umbildung der Chordazellen in Bindegewebs- und Knorpelzellen
ist insofern nicht eigenthtimlich, als alle diese Gewebe in letzter Instanz vom
Entoderm abstammen. — Bei den Vögeln inserirt die Chorda ursprünglich an der
Rachenhaut. Erst secundär, durch das Wachsthum der Epithelschicht, wird sie
an andere Stellen der Schicht , selbst auf die Hypophyse verschoben. Dass die
Epithelschicht an der Insertionsstelle der Chorda öfters zu einem Trichter ein-
gebuchtet ist, beruht lediglich auf mechanischen Ursachen, da die Chorda dort
nicht wächst und ein Punctum fixum für das wachsende Epithel darstellt. Diese
Tasche ist nicht die Mündung der Gaumentasche.
Noif beschäftigt sich mit den Veränderungen der Mucosa des Uterus während
der Trächtigkeit bei Vespertilio murinus und kommt zu folgenden Ergebnissen.
Alle Muskelfasern der Uteruswand ordnen sich in der Region der Placeuta
circulär an. In der glandulären und subglandulären Schicht der Mucosa sind die
Modificationen verschieden. Die oberflächlichen Theile der ersteren werden bald
nekrotisch, während die Bestandtheile der letzteren sich in ein epithelioides Ge-
webe verwandeln, welches später ebenfalls untergeht. Noch ehe die Keimblase
sich anheftet, erweitern sich die tiefen Schichten der Mucosa, und bilden sich
die Gefäße neu. So differenziren sich 2 Lagen in der Mucosa: eine oberflächliche
»paraplacentäre« und eine tiefe epithelioide ; Jede wird besonders vascularisirt.
— Die Zellen der oberflächlichen Schicht liefern sehr verschiedene Bilder , was
Jedenfalls mit dem langsameren oder schnelleren Wachsthum der Placenta zu-
sammenhängt. Die Gefäße dieser Schicht, mit Ausnahme der großen Venen und
Arterien, sind vom Plasmodiblast (van Beneden) umhüllt. Ihre endothelialen Zellen
fallen in das Lumen des Gefäßes , sind aber noch nicht degenerirt und werden
schließlich vom Blutstrome fortgeschleppt. Das Endothel der Venen wuchert, und
man sieht zwischen seinen Zellen andere leucocytenartige Elemente, welche in-
dessen später ebenfalls in den Blutstrom gerathen, so dass die innere Gefäßhaut
wieder aus einem einfachen Endothel besteht. Dieser Umbildung gemäß ist die
I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Thcil. 93
Zahl der Leucocyten sowohl im Blute der Venen, als auch der Arterien ent-
sprechend vermehrt. Außerdem wäclist das venöse Blutgefäßnetz wahrscheinlich
durch seitliche Sprossen , welche einander entgegenwachsen , sich verbinden und
hohl werden. — In den letzten Stadien der Trächtigkeit spielen die Zellen der
paraplacentären Schicht die Rolle von Ph'agocyten, während die Leucocyten sich
an der Resorption degenerirender und nekrotischer Theile nicht betheiligen. Die
Drüsen degeueriren mit dem sie umgebenden Gewebe. Die Umbildungen des
Oberflächenepithels der Mucosa hat bereits van Beneden richtig beschrieben.
Strahl studirt den puerperalen Uterus von Canis. Unmittelbar nach dem Wurf
überzieht das Epithel seine ganze Innenfläche, auch die Placentarstelle (das
Epithel der letzteren rührt jedenfalls von dem nach der Ausstoßung übrig ge-
bliebenen Boden der Uteriudrüsen her). Die großen Epithelzellen sind durch
enormen Fettgehalt ausgezeichnet, der zum Theil in den Embryo übergeführt
wird. Hierbei sind stark verlängerte Zellen des Chorionepithels thätig, deren
freie Enden wie ausgefranst sind und sich fest mit dem gegenüber liegenden
Uterusepithel verbinden. Sie bilden am Chorion kleine Hügel (»Kammertheil-
Zotten«). — Das Bindegewebe neben der Placentarstelle ist locker, serös durchtränkt
und mit erweiterten Lymphräumen versehen. Über den Drüsen (»Drüsendeck-
schicht«) liegen feinste Fibrillen und fixe Bindegewebszellen. Nur spärlich
kommen in dieser Schicht Decidualzellen (»Decidua puerperalis«) vor. Überall
sind Drüsen vorhanden, an der Placentarstelle blos ihr Grundabschnitt, der voll
Blutkörperchen sein kann. Bereits am 1 . Tage nach dem Wurf werden die Epi-
thelien an der Placentarstelle wenigstens zum Theil abgestoßen und bilden mit
Blut und Schleim den Detritus oberhalb der Placentarstelle. Die weitere Ab-
stoßung des Epithels erfolgt dann sehr unregelmäßig, aber es bleiben immer
Inseln von fetthaltigem Epithel erhalten. Von ihnen aus wird alsbald das frei-
liegende Bindegewebe mit neuen Epithelzellen überzogen, »die sich unter starker
Abplattung und Verlust des Fettes von den Rändern der Defecte aus über diese
herüber schieben«. (Ähnlich bei Wundheilungen, auch im Uterus der Nager, s.
Bericht f. 1894 Vert. p 81 Strahl.) In der Drüsendeckschicht wandelt sich jetzt
(2.-6. Woche post partum) ein Theil der Bindegewebszellen nach und nach in
Zellen der Decidua puerperalis um, welche rasch weiter wächst, »indem den in
loco gebildeten und sich dort amitotisch vermehrenden Zellen sich wieder neue
anschließen, welche, ebenfalls rasch wachsend, zugleich aus der Tiefe sich gegen
die Oberfläche verschieben«. In ihrer Gesammtheit sind diese Zellen ein provi-
sorisches Gebilde (Decidua puerperalis), das der Zerstörung anheimfällt. In der
2. Woche reinigt sich die Placentarstelle: Fetzen von Epithel und Bindegewebe
werden abgestoßen und bilden mit dem Secret der Schleimhaut den reichlichen
Detritus im Uterus. Alsdann erscheinen neben den Zellen der Decidua puerperalis
Stern- und spindelförmige Bindegewebszellen (»Fibroblasten«), legen sich an ein-
ander, »ziehen ihre Fortsätze ein und werden unmittelbar zum Aufbau der bleiben-
den Üterinschleimhaut verwendet«. Ihre Gesammtheit bildet die »Körnerlage«.
Vielleicht sind die Ausgangsformen der Zellen der Decidua puerp. und der Fibro-
blasten verschieden. In der Bindegewebslage sind polynucleäre Leucocyten
reichlich, mononucleäre bisher nur wenig vertreten. — Von der 2.-4. Woche wird
der Uterus bedeutend kleiner. Der Epithelüberzug ist nahezu vollkommen. An
der Placentarstelle ist die bindegewebige Faserschicht fast ganz durch Fibroblasten
und Deciduazellen ersetzt. »Typische Riesenzellen, die man hier und da findet,
verdanken ihren Ursprung ebenfalls den Decidualzellen.« Allmählich nehmen
auch die Leucocyten an Zahl zu, und die polynucleären sammeln sich in Gruppen
an der Oberfläche und in der Tiefe der Schleimhaut, wandern aus oder gehen in
den Drüsenräumeu zu Grunde. Die mononucleären liegen unterhalb des Epithels,
16*
94 Vertebrata.
aber auch im Bindegewebe, nehmen Reste rother Blutkörperchen und Fett in sich
auf und werden im Bindegewebe der Placentarstelle sesshaft. — Im 2. Monat
wird das Bindegewebe zur Ruheform zurückgeführt. Die Aufnahme des Blutes
und Fettes in die mononucleären Leucocyten steigert sich, und an der Placentar-
stelle hälifen sich die pigmentftihrenden Zellen so an, dass sie ein charakte-
ristisches dunkles Aussehen bekommt. So auch bei Ovis (mit Bonnet). — Die
unbedeutenden Veränderungen im 3. Monat bestehen wesentlich in einer weiteren
Verkleinerung des Uterus. Meist am Anfange des 4. Monats kehrt das Epithel
neben der Placentarstelle allmählich zur Ruhe zurück: es stößt das Fett in das
Uteruslumen aus, wobei sich auch Zellgruppen ablösen können. Nun kann »mit
dem Eintreten der neuen Brunst eine neue Geschlechtsperiode ihren Anfang
nehmen«. — Da während aller dieser Processe Mitosen äußerst selten sind, so
ist wohl anzunehmen , dass es sich dabei wesentlich um Rückbildungen handelt,
die in mancher Beziehung den Zuständen ähneln, die bei der Einheilung von
Fremdkörpern auftreten. — Im Anschluss hieran veröffentlicht Noil Beiträge zur
Kenntnis des Uterus von Felis nach dem Wurf. Die Unterschiede zwischen F. und
Canis (nach Strahl) sind folgende. Schon 3 Tage nach dem Wurf kommt der
Uterus von F. dem nicht puerperalen wieder sehr nahe. Nach dem Wurf werden
zwar auch bei F. die Epithelzellen größer, aber die Fettbildung ist hier ganz ver-
einzelt. Das Epithel der Drüsen verwandelt sich in ein Syncytium, von dem ein
beträchtlicher Theil zerfällt und dann von den Chorionepithelien aufgenommen
wird. Nach der Ausstoßung der Placenta bleiben einige Syncytien bestehen,
werden aber schließlich mit den Lochien ausgestoßen. Die Mitosen im Epithel
deuten darauf hin, dass hier eine Ergänzung durch neues Material nothwendig
ist. Während der Ausbildung der Placenta werden bei F. die allermeisten Drüsen
mit hineingezogen , so dass die Placentarstelle des puerperalen Uterus sich durch
einen gewissen Mangel der Drüsen auszeichnet, welche sichtlich auch reducirt
sind. Erst verhältnismäßig spät werden die Drüsen dieser Gegend ergänzt, und
zwar durch Einstülpungen von der Oberfläche aus, wobei wahrscheinlich amito-
tische Zelltheilungen thätig sind. In der Regel fehlt eine Decidua puerperalis
(Strahl) bei F. oder ist »nur durch wenige, kaum in Betracht kommende Zellen
angedeutet«; auch treten wandernde Fibroblasten nicht auf. Hierin nähert sich
der Uterus von F. mehr dem der Nager [s. Bericht f. 1894 p 81 Strahl]. Die mono-
nucleären Leucocyten verhalten sich bei F. und C. gleich, bei F. besteht aber
gleichzeitig eine ganz diffuse Pigmeutirung der Uteruswand, während bei älteren
Uteri die Placentarstelle allein pigmentirt ist. »Autfällig ist, dass trotz sonstigen
Mangels von Fett in der Uterusschleimhaut der Katze doch vielfach fetthaltige
Wanderzellen gefunden werden. Es können diese dann das Fett wohl nur in
sich selbst gebildet haben.« Die Musculatur des Uterus weist noch länger als
bei C. den puerperalen Charakter auf, verhält sich also auffällig anders als die
Schleimhaut. — Es sind demnach bei so nahe stehenden Thieren wie F. und C.
bedeutende Unterschiede im Verhalten des puerperalen Uterus vorhanden, die
sich bei weiter von einander abstehenden Thieren sicher noch steigern werden.
Bei C. vulpes dauert die Rückbildung des Uterus viel kürzere Zeit als bei C. fam.
Bei Talpa lösen sich die Eihäute ganz ähnlich los wie bei den Wiederkäuern,
»d. h. es wird mit dem Eisack zugleich der fötale Theil der Placenta bei der
Geburt entfernt, während der mütterliche vorerst zurückbleibt, indem die Zotten
aus dem von der Uteruswand gebildeten Placentarwulst herausgezogen werden
und der letztere, also eine Decidua serotina . . . erst im Verlauf einiger Zeit nach
dem Wurf ausgestoßen wird«. Hier liegt gewissermaßen ein Übergang von den
Indeciduaten zu den Deciduaten vor.
Rathcke veröffentlicht eine Arbeit über die Regeneration der Schleimhaut, ins-
I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 95
besondere der Drüsen, des Uterus von Miifi und Homo nach der Geburt. Die
Drüsen von M. werden »während der Gravidität zur Vergrößerung der Schlcimhaut-
oberfiäche vorwandt und bilden sich nach der (üeburt neu. Unmittelbar post
partum besteht ein Epitheldefect nur an der Placcutarstelle. Die Regeneration
wird damit eingeleitet, dass die Peripherie des Defectes und die an ihn grenzende
Partie des Epithels sich in Form einer Falte auf die Placentarfläche legt und
einen Theil derselben deckt. Alsdann schiebt sich das Epithel dieser Falte von
allen Seiten über die Placentarstelle hinüber. Der größte Theil des Uterusepithels
degenerirt unterErscheinuugen der Amitose, Vacuolenbilduug, Kernverlagerung etc.
Die Lymphzellen der Mucosa wandern zum größten Theil durch das Epithel und
gehen im Lumen zu Grunde. Der persistirende Rest der Epithelien vermehrt sich
durch mitotische Tiieiluug und kleidet als neues Epithel das Lumen aus. Die
Mucosa erlangt durch Einwandern neuer Lymphzellen ihre frühere Beschaifenheit
wieder«. — Ein im 3.-4. Monat der Gravidität stehender Uterus von H. zeigte
in den Drüsenlumina helle glänzende Körper, welche den tingiblen Körpern
Flemmiug's nicht unähnlich waren und jedenfalls mit einer hyalinen Degeneration
zu thuu hatten. Auch in später Zeit der Gravidität bleiben die Drüsen im Uterus
erhalten. Die Regeneration scheint normal am Ende der 2. Woche post partum
zu beginnen, und zwar wie bei M. ; Mitosen wurden nicht gesehen.
Die Placenta von Bradypus besteht nach Kllnkowström(^) , wenn der 110 mm
lange Embryo noch unbehaart ist, aus »einer Menge halbkugelförmiger, erbsen-
großer Loben, die über die ganze Oberfläche des Chorious zerstreut sind«. An
einem behaarten Embryo von 240 mm Länge sind die Loben bedeutend gewachsen
und lediglich auf die Region des Uterus gegen den Fundus zu beschränkt, wo sie
2/3 der Choriouoberfläche einnehmen. Gegen das Os uteri hin atrophiren die Coty-
ledonen. Ein noch älteres Stadium (Länge 265 mm) zeigt, dass sämmtliche Lappen
sich zu 2 großen Scheiben gruppirt haben; jede zeigt einen lobulären Bau, und
die Nabelschnur entspringt, »Gefäßzweige nach beiden Seiten abgebend, in der
Mitte zwischen den 2 Placentarscheiben«. Eine Ähnlichkeit der ausgebildeten
Placenta von B. mit der gewisser Affen ist auffällig. Die vorübergehend viel-
lappige Placenta erscheint bei B. »als die einfachste Form eines deciduaten, aus
einer iudeciduaten polycotyledonen Placenta entwickelten Mutterkuchens«. Wahr-
scheinlich stammt auch die Placenta der Myrmecophagiden und Dasypodiden von
einer indeciduaten polycotyledonen ab.
Beauregard & Boulart theilen die Wiederkäuer nach der Beschaffenheit ihrer
Placenta ein. Bei Camelus und Tragulus ist sie ohne Cotyledonen, bei Moschus
und Ccrvi/s hat sie nur wenige Cotyledonen (oligocotyledone Placenta) und bei Bos
und den Antilopen viele fpolycotyledone Placenta). Die Untersuchung einer
Frucht von Cervus sica bestätigte die Zuverlässigkeit dieser Classification : seine
Placenta ist oligocotyledon.
Dlival (^) untersucht die letzten Stadien der Placenta bei Felis [s. Bericht f.
1894 Vert. p 102]. Am Randsaum verändert sich das Epithel der Arkaden,
wird einschichtig und besteht dann aus langen cylindrischen Zellen, welche in
ihrem freien Ende Blutkörperchen (auch Detritus, Uterinnülch) enthalten. Die
Blutkörperchen entstammen dem mütterlichen Blute , das an dieser Stelle extra-
vasirt. Jedoch kommt es hier nicht, wie bei Canis^ zur Bildung eines wahren
grünen Saumes. Das ganze Gebilde bleibt rudimentär, abortiv. Demgemäß
dringen die basalen, sich an die Drüseusepten ansetzenden Lamellen nicht tief in
das mütterliche Gewebe ein und treten auch nicht in nähere Beziehung zu den
Capillareu, obwohl auch hier das mütterliche Epithel verloren geht. Seine Reste
bilden einen Detritus (Uterinmilch^ . Das extravasirte mütterliche Blut wird nicht
in gesonderte, von Epithel begrenzte Hohlräume, wie im grünen Saum, aufgefangen.
gg Vertebrata.
— Einen rudimentären Charakter tragen ferner die Stellen, wo das Epithel der
Arkaden sich zu einem Plasmodium umbildet, das aber nicht auf mütterliches
Gewebe stößt und in Folge dessen sich nicht weiter entwickelt. Diese ganze
Region des Randsaumes ist mit allantoiden Gefäßen versehen, die in die epithe-
lialen Säulen zwischen den Arkaden eindringen. Von mm an verschwindet all-
mählich diese ganze Formation, so dass an der fertigen Placenta nichts mehr
davon vorhanden ist. Am äußersten Anheftungsrande der Placenta ist eine be-
sondere »lame marginale« vorhanden, nämlich ein dicker epithelialer Knoten, der
ans einer Wucherung der Basallamelle (»lame basale«) oder aus einer Verschmel-
zung mehrerer solcher Lamellen entstanden sein mag. Am äußeren Rande besteht
dieser Knoten aus großen Zellen , von welchen manche die Neigung dazu zeigen,
sich in Riesenzellen umzubilden. Nach außen gehen sie continuirlich in die langen
bereits beschriebenen Cylinderzellen des Chorions über. Nach innen hin schließt
diese Region mit einer »lame basale« ab, welche mit der Schleimhaut des Uterus
verwachsen ist, und deren äußeres und inneres Epithel zu Grunde geht. Die Achse
wird hier vom mütterlichen Gewebe eingenommen. — In der nahezu fertigen
Placenta werden die Riesen z eilen in der mittleren Region der labyrinthischen
Lamellen [s. Bericht f. 1894 Vert. p 103] immer spärlicher, aber größer, so dass
schließlich (auf einem Längsschnitt jeder mütterlichen Capillare) nur 1 Riesenzelle
folgt, dieser wiederum eine Capillare etc. Die »couche nucleaire« wird immer
dünner, ihre Kerne stehen dichter und nur durch wenig Protoplasma von einander
getrennt. Die fötalen Capillaren sind enger als die mütterlichen, dafür aber zahl-
reicher. Da, wo die »couche nucleaire« sehr dünn ist, sind sie mit mütterlichen
Capillaren fast in Contact. Diese gegenseitige Lage entspricht physiologisch den
Zuständen bei Canis^ wo aber die Riesenzellen fehlen. Diese stammen vom
embryonalen Ectoderm her und sollen sehr wahrscheinlich eine Compression der
mütterlichen Capillaren verhindern. — Die »lamelies labyrinthiques« entstehen
an der Oberfläche der Placenta durch wiederholte Theilungen der hier gelegenen
mütterlichen Gefäße ( »canaux de distribution«). Ihr Bau ist jetzt wesentlich ver-
einfacht und entspricht im Ganzen dem des mittleren Theiles dieser Lamellen.
An ihrem Ursprung findet man noch zahlreiche Riesenzellen, welche in dem
Maße, als die Lamelle sich weiter theilt, an Zahl allmählich abnehmen, bis man
schließlich nur 1 Riesenzelle findet, welche in ihrer Lagerung mit dem mütter-
lichen Gefäß alternirt. — Am unteren Ende der labyrinthischen Laraellen sind
die Riesenzellen polyedrisch und von den Elementen der »couche nucleaire« fast
ganz umgeben, was diesem Gewebe ein netzartiges Aussehen verleiht. Weiter
oben gehen die Riesenzellen allmählich in runde Formen über, wie in dem mitt-
leren Theile der Lamellen. — Die mesodermalen Scheidewände zwischen den
Lamellen haben sich blattförmig verbreitert und verlaufen wie diese vielfach ge-
bogen und gewunden. Sie enthalten fötale Gefäße. An den beiden Flächen der
Scheidewand liegt je ein dichtes Capillarnetz, im Centrum Capillaren, aber größere.
Letztere Gefäße kommen von den Umbilicalartericn her und verlaufen bis zur
mütterlichen Placentarfläche, worauf sie in Capillaren übergehen, die das Blut
rückwärts, nach oben, zum Embryo führen. Präparate, an welchen die mesoder-
malen Scheidewände retrahirt waren, zeigten, dass je eine Capillare nur bis zur
einen Hälfte vom mesodermalen Gewebe umgeben wird, während die andere Hälfte
in einer Rinne an der »couche nucleaire« der labyrinthischen Lamelle liegt. Die
Elemente zwischen den mütterlichen und fötalen Gefäßen sind bis zum Minimum
reducirt. — Die Placenta der Carnivoron unterscheidet sich von der der Nage-
thiere dadurch, dass die Endothelien der mütterlichen Gefäße erhalten bleiben
(»angioplasmode«). Bei Felis verwandeln sich die Elemente der Ectoplacenta
nicht in ein Plasmodium, sondern bilden ein geschichtetes Epithel, welches dem
II. Organogenie und Anatomie. B. Allgemeine Morphologie und Histologie etc.. 97
des Stratum Älalpigliii ähnlieh ist. Es ist ein vascularisirtes Epithel fötalen Ur-
sprungs, dessen Gefäße aber von der mütterlichen Seite herstammen. Diese Ver-
hältnisse bilden einen Übergang von den Nagethieren zu den Wiederkäuern und
Pachydermeu, wo nicht allein das Endothel der mütterlichen Gefäße, sondern
auch das Epithel des Uterus während der Placentation erhalten bleibt [s. die Be-
richte f. 1SS9-1S94 Duval].
Paladino('') untersucht eine reife Placenta von Homo nnd betont vor Allem,
dass das Epithel der Mucosa und der Drüsen sich in keiner Weise an der Ent-
wickelung der Placenta betheiligt. Dies gilt auch für das Epithel des Drüsen-
grundes. Das Stratum spongiosum der Schleimhaut besteht aus Trabekeln und
aus Lacunen voll Blut. Hier findet auch die Loslösung der Decidua statt, jedoch
in verschiedenen Ebenen der Schicht, so dass an der restirenden Oberfläche des
Uterus und an jener der Decidua verschieden dicke Lagen der spongiösen Schicht
haften bleiben. Zwischen Chorion und Amnion befindet sich sehr lockeres Binde-
gewebe, das wahrscheinlich von dem der Allantois abstammt, und so sind Chorion
und Amnion stets leicht aus einander zu halten. — Hierher auch Nowak.
Broman beschreibt ausführlich einen menschlichen Embryo von beinahe 3 mm
Länge und einem Alter von 3 Wochen. — Hierher auch Jankelowitz(^).
II. Organogenie und Anatomie.
A. Lehrbücher und allgemeine "Werke.
Zoologie: Branchiostomiden E. Ä. Andrews, Gill, Kirkaldy; Fische DeanC), Cy-
prinodonten Garman (-), Trachypterus Carriiccio(-); Vögel Headley, Marshall;
Säugethiere Leche('); Paläontologie Zittel.
Anatomie: Nomenclatur His. — Homo Sappey, SpalteholzÄ His, Wiedersheim;
Hausthiere Ellenberger & Müller, Glättli, Bos Seyfferth; Bradypus Condorelli
Francaviglia (^ , DoUchotü Saint Loup('), rrayi^^Ms Alessandrini, Dasyims ?diW\Q\,
Trachyptenis CarruCCio(2), Squalorqja und Chimaera ReiS ('-).
Histologie: Brass, Piersol, Ramon y Cajal (').
Embryologie: Hertwigf^), Prenant(-).
B. Allgemeine Morphologie und Histologie; Biologisches.
(Keferent: C. Emery.)
Über die Organisation der Wirbelthiere s. unten p 10) Haeckel, den Einfluss
von Salzlösungen und deslillirtem Wasser auf Froschlarven unten Allg. Biologie
Ringer & Phear; Physiologisches \\hQV Amphioxus \ind Serranus ibid. Vernon, über
Biifo ibid. Davenport & Castle, Eisen in den Geweben von Nccturus und den Eiern
von Gallus ibid. Macallum.
Nach FaCCiolä(') gehören Leptocephalus taenia^ inornatus und diaphamis zur
Entwickelungsreihe von Congcr halearicus\ Verf. begründet dies durch anatomische
Untersuchung der betreffenden Thiere. — FaCCiolä(') betrachtet L. brevirostris
als Larve von Anguilla. — Hierher Facciolä(*).
Pollard(') beschreibt zunächst die nach Schnittserien angefertigten Wachs-
modelle des Skeletes des Vorderkopfes von einigen Siluroiden [Auchenaspis^
Trichomycteriis^ Callichthys^ Siluriis) und nimmt dabei besonders auf die mit den Ten-
takeln in Verbindung stehenden Theile Rücksicht; ferner bespricht er die Bezieh-
ungen der Nerven zu den Tentakeln und ihrer Musculatur und stellt Verlauf und
Verzweigung der Äste des Trigeminus ausführlich dar [s. Original]. Der nasale
Tentakel ist am typischsten bei T. ; die prochondrale Achse verbreitert sich basal
98 Vertebrata.
und bildet eine unvollkommene laterale Wand für die Nasenkapsel ; sie verbindet
sich mit einem der Anteorbitalkuochen und wird vom präpal atinen Stück ge-
tragen. Bei Motella trägt die Achse des nasalen Tentakels die vordere Nasen-
öflFnung, und ihre Basis bildet das Dach der Nasenkapsel. Bei C. fehlt zwar der
Tentakel, aber das prochondrale Dach der Nase entspricht offenbar der Basis
seiner Achse. Das nasale Labiale (Nasentlügelknorpel der Autoren) ist ihr homo-
log. Das Skelet der Nasenkapsel von Myxine entspricht dem nasalen Labiale der
Selachier. Der bei vielen Teleostiern vorkommende Knorpel zwischen den Prä-
maxillaria, welcher bei Cobitiden den prämaxillaren Tentakel trägt, ist auch bei
Siluroiden im vorknorpeligen Zustand vorhanden; bei manchen Fischen tritt
seine Verlängerung zum Velum des Mundes in Beziehung, welches in der Mitte
tentakelartig vorspringen mag. Diese Einrichtung, welcher Verf. keine große Be-
deutung verleiht, hat zur Ansicht der paarigen Natur des Mundes der Teleostier
Veranlassung gegeben. Maxillar- und Coronoid-Tentakel sind bei T. und C. aus-
gebildet; der Mundwinkeltentakel der meisten Siluroiden entspricht beiden zu-
gleich [s. Bericht f. 1894 Vert. p 109]. Die Vergleichung der Musculatur und
ihrer Innervirung beweist, dass die Labialia der Selachier dem prämaxillaren,
maxillaren und corouoidalen Tentakel entsprechen. Einige von Sagemehl bei
Teleostiern, von Gaupp bei Amiren-Larven beschriebene Knorpel mögen auch
hierher gehören. Die Mundwinkelkuorpel (Müller und Stannius) von PoJypterus
entsprechen dem coronoidaleu Labiale; die ebenso genannten Stücke anderer
Fische bleiben in ihrer Bedeutung fraglich. Mit den Retractores tentaculorum von
Myxine vergleichbare Muskeln sind von Mc Murrich und von Vetter bei Teleo-
stiern beschrieben. Der mentale Tentakel ist bei C. rudimentär, bei S. und A.
von einem Stück Vorknorpel getragen. Ein unpaarer Knorpel von C. entspricht
dem Mentalknorpel der Dipnoi und anderer Fische, vielleicht auch dem erwähnten
Stück von A. Ein Äquivalent des Mentalteii takeis bei Selachiern sind die kleinen
Knorpelstticke unter dem Meckelschen Knorpel, die Gegenbaur als der Unterlage
von Jugularplatten entsprechend beschreibt. So betrachtet Verf. den von Huxley
bei Ceratodm als Dentale bezeichneten Knochen als eine vordere Jugularplatte.
Im Cranium von Rana entspricht die große Fontanelle der Präfrontallücke der
Selachier ; ihre Beziehungen zur Epiphyse sind die gleichen ; daraus erhellt, dass
der Knorpel den Wanderungen dieses Organes folgt, was die Hautknochen nicht
thun. Histologisch ist das Tentakelskelet sehr verschieden, indem das condensirte
embryonale Gewebe (Vorknorpel) als solches bestehen oder in ;>Myxinoidknorpel«,
in Hyalinknorpeloder in fibröses Gewebe umgebildet werden kann. (Verf. liefert eine
Übersicht in Tabellenform.) Die Vergleichung der Fischarten, welche Tentakel be-
sitzen, macht es sehr unwahrscheinlich, dass diese Gebilde direct von gemeinsamen
Vorfahren vererbt worden seien; vielmehr sind sie sporadisch durch Reversion ent-
standen, indem sie sich aus vorhandenen vererbten Rudimenten entv,'ickelten.
— Hierher auch Pollard^'-), der bei Selachiern etwa 6 Paar Labialia annimmt.
Nach Sewertzoff nehmen 7 Segmeute an der Bildung der Occipitalregion
von Acipenser ruthenus Theil. Myotom 1 liegt hinter der Labyriuthblase noch im
Gebiet der Parachordalia und hat keinen Nerven; ebenso M. 2, welches in der
Höhe des Vagus an der Grenze zwischen Parachordale und Occipitalknorpel liegt.
Die Anlage des letzteren entspricht den Myocommata zwischen Myotom 2, ;i, 1
und 5 : er verknorpelt als einheitliches Stück unabhängig vom Parachordale.
Myotom 3 hat eine rudimentäre ventrale Nervenwurzel, 4 eine gut entwickelte,
5 und folgende noch eine dorsale; aber die ventralen Wurzeln 3 und 4 schwinden
später, ebenso alle dorsalen Wurzeln bis zu 7. Die Wirbelbögen, welche den
Myelomen 5-7 entsprechen, werden einzeln angelegt, verschmelzen aber später
mit dem Schädel. Es schwinden dabei die vorderen 7 Myotome. Dem 8. Segmente
II. Organogenie und Anatomie. B. Allgemeine Morphologie und Histologie etc. 99
entspricht also der 1. echte Wirbel, da« l. Miiskelsegment und der 1. echte
Spinalnerv des Erwachseneu. Die Vergleichung von Lcpidostem^ Amia, Poly-
ptcrus und Knochenfischen beweist, dass auch bei ilmeu Vcrtebralsegmente mit dem
Schädel verschmelzen, und dass diese ihren Wirbelchaiaiiter desto mehr verlieren,
je weiter vorn sie stehen. Ihre Zahl kann einstweilen nicht bestimmt werden; die
Zahl 7 ist für A. r. das Minimum. Für die Vergleichung ist besonders hervorzu-
heben, dass die vordere Grenze des Occipitalknorpels gleich hinter dem Vagus
liegt. Bei Siredon wird das 1 . Myotom ebenfalls hinter der Gehörblase angelegt
und schwindet später; das 2. liegt im Niveau des Vagus und persistirt im Er-
wachsenen; hinter demselben entsteht der mit dem Cranium sich verbindende
Occipitalbogen, welcher dem vorderen Metamer des Occipitalknorpels von A. ent-
spricht. Die folgenden neuralen Bögen werden zu echten Wirbelbögen. Ein
Spiualganglion wird für das 3. Myotom angelegt, aber später rückgebildet: der
1. definitive Rückenmarksnerv gehört dem 4. Myotom an. Die Vergleichung mit
Petromyzon (nach Hatschek) und Acanthias (nach Hoffmann) bringt Verf. zum
Resultat, dass der 1 . obere Bogen der Wirbelsäule von P. dem Occipitalbogen von
S. entspricht und zugleich dem 1. der 4 occipitaleu Wirbel von Aca. Bei Ammo-
coetes werden 3 Kopfmyotome von den ventralen Wurzeln des Glossopharyngeus,
Vagus und Vagusanhangs (Hatschek) iunervirt; bei Anureu [Peloba.'es] werden am
Hinterkopf 3 Semite angelegt, deren 2 hintere den beiden von S. entsprechen.
Keines von ihnen bildet persistirenden Muskel ; somit verschwinden ihre ventralen
Wurzeln. Auch die dorsale Wurzel vom 2. echten Wirbel wird rückgebildet. —
Allgemein ist die Zahl der Wirbel in der metaotischen Region des Schädels der
Ichthyopsiden nicht constant. Lässt man den Neuralbogen (Occipitalbogen)
hinter dem Vagus bei allen Formen homolog sein , so ist auch die Zahl der Seg-
mente zwischen ihm und der Gehorkapsel nicht immer gleich, was sich durch
Reduction der vordersten Myotome und der betreffenden ventralen Wurzeln sowie
durch Verschiebung der Gehörkapsel erklären lässt. Am primitivsten ist hierin
Pefromi/zon , wo der Occipitalbogen noch ein echter Wirbelbogen ist; von den
weiter vorn liegenden 4 Myotomen gibt das 1. den M. rectus oculi ext. ab, die
folgenden bleiben echte Rumpfmetamere, obschon sie zum Kopf gehören. Bei den
Haien verkümmern die hinter der Anlage des Rectus externus liegenden 4 Seg-
mente (deren letztes bei P. bereits hinter dem Cranium liegt); außer dem Occipital-
bogen werden bei verschiedenen Formen eine wechselnde Zahl von Bögen mit
dem Schädel verbunden. Bei An. geht derselbe Process weiter, indem ein Theil
der Segmente des Hinterkopfes nicht mehr selbständig angelegt werden. Die
Amphibien bieten primitive Zustände dar in dem Sinn, dass hinter dem Occipital-
bogen kein weiteres Segment zum Schädel hinzutritt, aber die Zahl der vor ihm
liegenden Somite reducirt ist. Von einem derartigen Zustand gehen die Amnioten
aus, aber bei ihnen verschmelzen weiter hinten mehrere Segmente mit dem Schädel,
deren dorsale Nervenwurzeln schwinden, während die ventralen sich zum Hypo-
glossus verbinden. Verf. kommt zum allgemeinen Schluss, dass früher »der Kopf
der Ahnen der gegenwärtigen Vertebraten segmeutirt war. Die Kopfmetameren
sind in ihren wesentlichen Merkmalen den Rumpfmetameren ähnlieh: sie bestehen
aus Myotomen und werden von den ventralen Wurzeln von rückenmarkigem
Typus (Cyclostomen) innervirt; es existirt eine ganze Reihe von Übergängen
zwischen typischen Kopfsegmenten und typischen Rumpfsegmenten [Acipenser).
Die Beziehung der Kopfmyotome zu den Kopfnerven, z. B. zum N. vagus ist die-
selbe, wie diejenige zwischen den Rumpfmyotomen und Rückeumarksnerven, d. h.
sie liegen nach außen vom Nerv«. Hiervon lassen sich die höheren Formen ab-
leiten, Verf. berücksichtigt aber nur die Metamerie der zu den Myotomen in Be-
ziehung stehenden Körpertheile. — Hierher auch unten p 169 Kupffer(^).
1 00 Vertebrata.
Nach Dotio ist der scheinbar diphycerke Schwanz aller bekannten lebenden
und fossilen Fische wirklich gephyrocerk, d.h. durch Reduction einer hetero-
cerken oder homocerken Schwanzflosse entstanden. Der Flossenbesatz des diphy-
cerken Schwanzes ist nicht überall gleichwerthig, sondern entspricht bei Dipuoeru,
Polypterus und Calamoichthys der Dorsalis 2 -f- Aualis 2, bei Glyptohramus und
Eusthenopteron Aqx Caudalis + Analis 2^hQ\Coelacanthus einem Theil derCaudalis,
wozu sich bei Macropoma noch die Analis 2 gesellt, bei Fierasfer der Dorsalis 2
-f Analis 1, endlich bei Anguilla und einigen Pleuronectiden der Analis 2 allein.
Die echte primäre Diphycerkie [Amphioxus und Fischembryonen) besteht sonst
nirgends mehr. Der untere Lappen der heterocerken Schwanzflosse , welcher die
eigentliche homocerke Flosse bildet, ist die Analis 2, während die Caudalis der
sogenannte obere oder End-Lappen der heterocerken Flosse ist. Die Gephyrocerkie
bildet einen Theil einer Reihe von Anpassungen, die zur aalartigen Körperform
führt. Aalartige, d. h. lange Fische mit zahlreichen Wirbeln, continuirlichen
unpaaren Flossen und reducirten paarigen Gliedmaßen kommen in den ver-
schiedensten Gruppen als Endstadien der Anpassung an das Leben in stehendem
und schlammigem Wasser vor [Lepidosiren, Calamoichthys^ Anguilla etc.).
Ahlborn (^) knüpft in Bezug auf die Wirkung heterocerker und sonst unsym-
metrischer Schwanzflossen an Schulze [s. Bericht f. 1894 Vert. p 116] an. Der
überwiegend ventrale Lappen der Schwanzflosse von Exocoetus und ähnliche
Vorrichtungen anderer pelagischer Fische wirken gerade wie der nach unten ge-
bogene Schwanz von Ichthyosaurus^ indem sie den Schwanz nach der Tiefe ziehen
und eine Richtung der Locomotion nach oben bedingen würden, falls nicht andere
Einrichtungen gegen eine solche Lenkung der Schwimmbahn arbeiteten. Letztere
Steuerung wird nicht durch die Brustflossen, sondern durch die Oberfläche des
Kopfes hervorgebracht. Die Heterocerkie der Grundfische und die Pseudhetero-
cerkie der Oberflächenfische sind keine physiologischen Steuervorrichtungen,
sondern sollen verhindern, dass die Schwanzflosse gegen den Boden oder in die
Luft schlage.
Margö glaubt, dass die paaren Flossen von Ceratodus nicht nur zum Schwimmen,
sondern auch zum Kriechen am Ufer dienen ; dass unten am Rumpf die Epider-
misdecke der Schuppen abgenutzt ist, spricht für letztere Art der Bewegung.
[Schoebel.]
Ahlborn (') behandelt den Flug der Fische sehr ausführlich anatomisch,
physiologisch und mechanisch. Die angeblichen Flatter- und Schwirrbewegungen
lassen sich durch die Wirkung des Windes erklären, ja sogar experimentell er-
zeugen. Die numerischen Verhältnisse der Muskelmasse, speciell der Flügelbeuger,
zur Länge und Flächenausdehniing der Flügel [s. Original] zeigen bei Vergleichung
mit den Vögeln und unter Berücksichtiguug der Experimente Marey's über den
Einfluss des Gegenwindes auf die Zahl der Flügelschläge, dass die fliegenden
Fische sich am nächsten den segelnden Vögeln anschließen ; da aber die Masse
ihrer Flügelmuskeln verhältnismäßig noch geringer ist als z. B. bei Larus, so
würde man bereits aus diesen Zahlen schließen können, dass die Fische nur segeln
und sich nicht durch Flügelschlag erheben können. Die anatomische Unter-
suchung erweist nun, dass der kräftigste Muskel, der Spreizmuskel, welcher etwa
V;i der gesammten Fliigelmusculatur ausmacht, die Flossenstrahlen nach unten und
vorn zieht, also rechtwinkelig zur Richtung eines wirksamen Flügelschlages.
Seine Function ist also die, den Flügel zu spreizen und gegen den Widerstand
der Luft festzuhalten. Durch den als Ballast wirkenden, herabhängenden Schwanz
wird der Schwerpunkt unterlialb der Flügelfläche versetzt, und dadurch dem Thier
in seiner Flugbahn ein stabiles Gleichgewicht verliehen. In Anschluss an Du Bois
Reymond [s. Bericht f. 1894 Vert. p 116] lässt Verf. eine Geschwindigkeit von
II. Organogenie und Anatomie. B. Allgemeine Morphologie und Histologie etc. 101
7-9 m bei Erzeugung eines Gegenwindes von 7-30 m genügen, um die fliegenden
Fische im Schweben zu halten. Wahrscheinlich können sie durch Veränderung
der Stellung ihrer Flossen verschiedene Windrichtungen ausnutzen. — Über den
Flug der Wirbelthiere s. Claus, der Vögel Alix, Hector und Milla.
Cope(^) bestätigt durch die Untersuchung von Symmorium reniforme die An-
schauungen Dean's von der Morphologie des Flossenskelets, indem er sich der
Ptychopterygium-Theorie anschließt und die Achse vom Metapterygium ableitet.
— Hierher auch unten p 105 Haeckel.
Harrison bringt die ausführliche Arbeit [s. Bericht f. 1894 Vert.p 1 1 1] über die
Entwickelung der Flossen von Salmo. Die mesodermalen Gebilde der unpaaren
Flosse stammen aus 2 Quellen: aus dem Sclerotom wandert Mesenchym in die
Flosse ein, und von den ürwirbeln sprossen Muskelknospen hervor. Anfangs sind
beide Gewebsarten leicht von einander zu unterscheiden, später vermehrt sich das
Mesenchym so stark, dass die Umrisse der Muskelknospen fast verwischt werden,
und Plasmafortsätze beider Zellarten mit einander anastomosiren. Jede Muskel-
knospe liefert nur den Erector ihres Segmentes; die andern 2 Muskeln jedes
Segmentes sowie die Skelettheile entwickeln sich in gewissen Lagebeziehungen
zu den Muskelknospen. Inwieweit sie aus Mesenchymzellen oder aus Muskel-
knospenzellen entstehen, ist nicht mit Sicherheit nachzuweisen; jedenfalls aber
sind die Zellen, aus denen sie hervorgehen, in gewissen Stadien der Form nach
mesenchymatisch. Die Muskeln der vordersten Segmente entwickeln sich aus
einer einheitlichen mesenchymatischen Gewebsmasse, die unter der Haut vor den
Muskelknospen liegt ; Muskelkuospen waren mit ganz geringen Ausnahmen darin
nicht nachzuweisen. Die Metamerie des vorderen Theiles der Flosse ist somit
secundär und nicht auf Muskelknospen zurückzuführen. Die Innervation geschieht
durch Rückenmarksnerven der Flossengegend. Diese Äste bilden einen Plexus.
Bei S. tritt der N. lat. vagi nicht an die Flosse heran, wohl aber bei Carassius;
er anastomosirt mit den Rückenmarksnerven indessen nur in der Gegend des 1.
Flossenstrahles, und zwar peripher von der Abzweigungsstelle der Äste der
Rückenmarksnerven für die Muskeln. Aus dem anatomischen Verhalten sowie
aus Reizversuchen ist zu schließen, dass der zur Flosse ziehende Vagus -Ast rein
sensibel ist. — In die Bauchflosse treten, wie in die unpaaren Flossen, Muskel-
knospen und Mesenchym ein. Letzteres ist hier aber verhältnismäßig viel dichter,
und kurz nach dem Hineinwachsen der Muskelknospen sind diese nicht mehr vom
Mesenchym zu unterscheiden. Alle 4 Muskeln dieser Flosse sowie das Knorpel-
skelet entwickeln sich aus einer einheitlichen Zellmasse. Die ursprüngliche
Metamerie der Muskelknospen wird verwischt, und die Gliederung des Knorpel-
skelets, sowie die Metamerie der Flossenstrahlen ist secundär und ganz ohne
genetische Beziehung zur Metamerie des Körpers. Der M. adductor profundus
entsteht da , wo die Muskelknospen zuletzt zu sehen waren. Eine Theilung der
Knospen, die Anlagen für die Strecker und die Beuger, wie bei den Selachiern,
ist hier nicht nachweisbar. Wahrscheinlich gehen die 3 anderen Muskeln der
Flosse zum größten Theil aus Mesenchym hervor. Die Nerven der Flosse stammen
aus mehreren Spinalstämmen, die schon sehr früh mit einander anastomosiren. Die
Brustflosse wird als Verdickung der Somatopleura angelegt. Muskelknospen
treten hinein. Die Urwirbel der Brustflossengegend lassen zwar je einen Auswuchs
an der ventralen Kante hervorsprossen, es handelt sich hierbei aber nicht um
Muskelknospen, sondern um Homologa der ventralen Urwirbelfortsätze, aus denen
die Bauchmuskeln hervorgehen. Die vorderen von diesen Auswüchsen bilden den
M. coracohyoideus, die hinteren die ventralen Rumpfmuskeln. Der 5. dagegen
nimmt an dem Aufbau von diesen Muskeln keinen Antheil, sondern gelangt an
die Basis der Flosse und verschwindet nachher. An der Bildung der Flossen-
102 Vertebrata.
mnsculatur betbeiligt er sich aber auch nicht, denn diese ist schou abgegrenzt,
ehe der 5. Urwirbelfortsatz verschwunden ist. Nach der Art des Wachsthums der
Flosse durch Vermehrung des Mesenchyms zu schließen, gehen Muskelanlagen und
Knorpelskelet aus einer einheitlichen Anlage hervor. Die oberflächliclien und
tiefen Muskeln auf jeder Seite der Flosse entstehen durch Spaltung einer zuerst
einfachen Masse. In die Flosse treten die 4 ersten Spinalnerven ein, nachdem sie
sich zu einem Stamm vereinigt haben. Dieser sendet auch einen Ast zum M.
coracohyoideus. Der vorderste Nerv gehört genetisch zum 2. Urwirbel, hat aber
beim erwachsenen Thier nur noch eine ventrale Wurzel, während bei jungen Em-
bryonen auch die dorsale Wurzel und einige dazu gehörige Ganglienzellen vor-
handen sind. Er ist dem Hypoglossus zu vergleichen und verlässt die Wirbelsäule
zwischen Os occipitis und I.Wirbel. Außer dem Hauptnervenstamm gehen vom 5.
und 6. Spinalnerven Zweige ab und bilden in der Flosse einen secundären Plexus;
der 5. versorgt mit einem Ast zum Theil den M. adductor profundus, der aber
auch aus dem Hauptplexus motorische Fasern erhält. — Am Schluss betont Verf.,
»dass fundamentale Unterschiede zwischen den beiden Arten des Mesoderms
zwar bestehen können, aber nicht immer bestehen müssen, so dass die Einleitung
der Differenzirung von Muskelgewebe nicht ausschließlich an die Abspaltung eines
Epithelbeziikes im Mesoderm gebunden ist . . . Das Mesenchym ist . . . ein Bil-
dungsgewebe erster Ordnung und muss noch mehr histogenetische Kräfte entfalten
können, als man ihm heutzutage für gewöhnlich zuschreiben möchte«. [Schoebel.]
Morrill beschreibt die 3 freien modificirten Strahlen der Brustflosse von
Prionotus evolans und palmipes. Bei e. gleichen sie den gewöhnlichen Flossen-
strahlen sehr, zeigen hingegen bei p. bedeutende Abweichungen. So wird die
vordere Fläche von der inneren und äußeren durch niedere Leisten abgegrenzt,
die gleich der äußeren und inneren Seite conische Papillen tragen, die am freien
Ende des Strahles confluiren. Der Querschnitt der Strahlen ist distal fünfeckig.
Das Skelet jedes Strahles besteht aus 2 annähernd parallelen Stäben, und diese
wieder aus halb durchsichtigen Cylindern mit opaken knorpeligen ZwiscTien-
scheiben. Das proximale Ende der Stäbe ist ossificirt und ungegliedert. Der
ventrale Stab hat hinten einen conischen Fortsatz zur Anheftung der Muskeln.
Unter einander sind beide Knorpel durch dichtes Bindegewebe verbunden. Die
Epidermis besteht aus 5 oder 6 Zellschichten; die äußersten Zellen sind jede
mit einem Prisma von Cuticularsubstanz bedeckt. Verf. beschreibt die Zell-
schichten genauer [s. Original], ferner ihre Versorgung mit Nerven und kommt
durch Experimente zum Schlüsse, dass die Strahlen hauptsächlich, wenn nicht
ausschließlich, zum Aufsuchen der Nahrung gebraucht werden. [Schoebel.]
Eine Beobachtung van Bemmeleu's bestätigend und an Embryonen von Lacerta
weiter verfolgend findet Mollier i^), dass an der Anlage der vorderen Extre-
mität die 8 ersten Rumpfmyotome (das Hypoglossus-Myotom wird nicht gezählt)
theilnehmen, dass aber nur die 5 oder seltener die 6 hintersten zur Bildung der
Musculatur beitragen. Dabei verlieren die Abkömmlinge der einzelnen Muskelseg-
mente ihre Selbständigkeit und bilden eine dorsale und eine ventrale Zellenschicht,
woraus sich später die Muskeln differenziren. Ebenso verbinden sich die entsprechen-
den Nervenstämme mit einander. Aus der durchaus nicht mehr in Metameren
getheilten Skelet-, Muskel- und Nervenanlage difterenzirt sich nun die Extremität.
Bei Triton betheiligen sich hieran nur 2-3 Urwirbel. Was die Beziehungen der
5 zehigen Extremität zur Fischtlosse betrifft, so möchte Verf. der Ontogenese
entsprechend das Skelet der ersteren aus einer beliebigen Zahl von Strahlen ent-
standen sein lassen, welche, durcli Concentration zu einer unsegmentirten Masse
vereinigt, durch secuudäre Gliederung die spätere Form erzeugen. — Mollier (\)
beschreibt überdies nach einem historischen Abschnitt die einzelnen Stadien]
II. Organogenie und Anatomie. C. Phylogenie. 103
(Embvyoueu mit 12, 17, 21, 24, 28, 32, 37, 39, 45, 50, 56, 60 und etwa 70
Urwii-beln) von L. muralis. An den älteren Stadien beobachtete er die Bildung der
Zungenmnsculatur aus den vordersten Myotomen. Ein Reconstructionsbild des
Nervenplexus im Embryo mit (iO Urwirbeln wird gegeben. Ob die von Kollmann bei
Homo und von Kästner bei Gallus als Anlage der Extremitätenmusculatur gedeutete
Zellenlage wirklich dies ist, bleibt fraglich. Die mehrfach angenommene Drehung
der Extremität ist weder ontogeuetisch noch vergleichend-anatomisch begründet.
Stieda kommt durch Vergleichung der vorderen und hinteren Extremitäten
der Landwirbelthiere zum Resultat, dass die Streckseite der einen mit der Beuge-
seite der anderen homolog ist und umgekehrt. Aus einer indifferenten Geleuk-
form differenzirte sich das Knie durch Ausschluss der cranialen Beugung, der
Ellenbogen durch Ausschluss der caudalen. Dabei gerietheu beide Extremitäten
in Pronationsstellung. Dass die Einlenkung der Fibula im Knie dabei lateral
von der Tibia, die der ülna im Ellenbogen medial vom Radius zu liegen kommt,
erklärt sich dadurch, dass die Condyli femoris nur dem Capitulum humeri ent-
sprechen, und dass die Trochlea humeri am Femur kein Homologon hat, da die
Fibula ihre Gelenkverbindung mit dem Femur aufgegeben hat. Ähnliche Ver-
schiedenheiten wie zwischen Knie- und Ellbogengelenk lassen sich in Bezug auf
die Richtung der Beugung zwischen dem metacarpo-phalangealen Gelenk des
Menschen und anderer Thiere, z. B. der Carnivoren erkennen. An der Homologie
von Radius und Tibia, resp. Ulna und Fibula hält S. gegen Eisler [s. unten p 140]
fest. In Bezug auf die Muscitlatur s. Bericht f. 1893 Yert. p 131.
Nach Kükenthal (1) ist von den im Werke Guldberg's [s. Bericht f. 1894 Vert.
p 1 15] beschriebenen Rudimenten der Hinterbeine nur die vom 7 mm langen Pho-
mma-Embryo richtig gedeutet ; die bei Embryonen von 1 7 und 1 8 mm beschriebenen
sind die Anlagen der Mammarorgane. Sehr wahrscheinlich sind die Rudimente
der hinteren Gliedmaßen bei Cetaceen-Embryonen sehr variabel und unbeständig.
Mitchell (2) untersucht die Anatomie eines Q von Chauna chavaria. Er macht
kurze Angaben über einige äußere Charaktere, über Eingeweide, Syriux, Herz
und Mundhöhle, ausführlichere über Muskeln und Skelet. [Schoebel.]
ParsonsP) gibt einen Beitrag zur Anatomie der Hystriciden, speciell von
Atherura ctfricana^ die er zum Theil mit der anderer Vertreter dieser Familie ver-
gleicht. Zunächst wird Skelet und Muskel System behandelt. Letzteres schließt
sich eng an das von Hystrix an. Vom Verdauungssystem wird hauptsächlich die
Zunge besprochen und mit der von H. cristuta, Javanica und Erethizon verglichen:
m\iH. besteht große Ähnlichkeit, mit^. nicht. Weiter wird kurz derRespirations-,
Circulations- und Geschlechtsapparat erörtert. Vom Nervensystem finden Hirn
und Rückenmarksnerven (Plexus brachialis und Plexus lumbosacralis) Berück-
sichtigung. [Schoebel.]
Dwight schildert die Präparationsbefunde von einem Troglodijtes niger. Nach
einigen Angaben über das Äußere (die ungleiche Ausbildung des äußeren Ohres
ist auffällig) werden Zähne, Skelet, vom Muskelsystem die Extremitäten, ferner
Herz und Arterien, Larynx, Zunge, Cöcum und Hirn besprochen. [Schoebel.]
Struthers (^) beschreibt äußere Form, Viscera, größ-ere Gefäße, Zähne und Ex-
tremitäten-Skelet von Belüget leucas.
C. Phylogenie.
(Referent : C. E m e r y. )
Über fossile Vertebraten s. Cragin und Dawson (V)-
Nach Goette sind die Tunicaten und Amphioxus von den eigentlichen Vertebraten
weit entfernte Äste des Chordatenstammes, und A. nicht die Stammform der
104
Vertebrata.
Wirbelthiere (u. a. wird die Homologie des Peribranchialvaumes von A. mit den
Vornierengängen in Abrede gestellt). Der Abstammung der Vertebraten von
Anneliden widerspriclit das Verhalten des Urmundes, indem sich dieser bei
Anneliden etc. durch Bildung einer Naht in der neuralen Mittellinie schließt,
während von einer solchen Naht bei Vertebraten, Tunicaten und A. nicht die Rede
sein kann. Die neurale Körperfläche entspricht bei jenen dem geschlossenen
Prostoma (hypogastrische Bilaterien) , bei diesen wird sie vor dem Prostoma ge-
bildet (pleurogastrische Bilaterien) ; zu letzterer Reihe gehören ferner die Chäto-
gnathen, Enteropneusten und Echinodermen, welche Verf. wegen ihrer sonst zu
sehr abweichenden Organisation nicht in Betracht nimmt. Die Turbellarien bieten,
obschon hypogastrisch, indifferente Verhältnisse dar, aus welchen der pleuro-
gastrische Typus abgeleitet werden kann. Vergleicht man sie mit den Vertebraten,
so entspricht ihr Mund dem Vertebraten-Prostoma; der Mund der Chordaten ist
eine Neubildung.
Als Vertebraten betrachtet Haeckel die Acranier und Cranioten. Die Tuni-
caten sind mit ihnen gemeinsamen Ursprungs, aber auf Grund der mangelnden
Metamerie von ihnen zu trennen. Beide stammen von ebenfalls unsegmentirten
Prochordoniern ab. Verf. verwirft also die Ableitung der Wirbelthiere von meta-
meren Wirbellosen. Die Turbellarien, Gastrotrichen , Nemertinen und Entero-
pneusten entsprechen eben so vielen Seitenzweigen, die sich successive von der
Stammreihe abgelöst haben, welche die Gasträaden mit den Prochordoniern verband.
Dracones
Mainmalia
Reptilia Dinosauria Aves Reptilia Placentalia
— Marsiipialia
O
%-\
Pholidota
Haliaauria Crocodilia
Pterosauria
Chelonia
Prodinosauria
Monotrema
— Theromora
Pisces
Tocosauria
Proreptilia (Protamnia) Amphibia
Teleostei
Ganoides
Proganoides
Selachii
Stegocephala
Protamphibia
Prodipneusta
Pliractamphibia
Lissamphibia
I3i pneusta
Tnnicata
Proselacbii
Archicrania
Pros])ondylia
Prochordonia
C!y clo Stoma
A c r a n i a
I
II. Organogenie und Anatomie. C. Phylogenic. 105
Der hier vereinfachte Stammbaum gibt iu ihren Hauptziigen die Anschauungen
des Verf. über die Abstammung der größeren Abtheilungen der Chordonier wieder.
Nach einer kurzen Darstellung der Differenzirung des Vertebrateuleibes und seiner
Organe vom Protozoenstadium an wird zur Begründung der Verwandtschafts-
beziehungen der Gruppen die Phylogenie der Organe behandelt. In der Epi-
dermis beginnt die Scheidung von Ilornschicht (Cerodermis) und Schleimschicht
(Mucodermis) bei den Amphibien, um erst bei Amnioten zu Appendiculargebilden
zu führen. Die Hornschuppen (Pholides) sind als Hornscheide dermaler Knochen-
schuppen (Lepides) entstanden. Aus jenen differenzirten sich die Federn. Die
Haare entstanden aus Hautsinnesorganeu, und ihre Ähnlichkeit mit den Federn
ist eine Convergenz. Im Derma der Acranier, Cyclostomen, Anamnisr und
Amnioten lässt sich eine fortschreitende Differenzirung erkennen. — Aus der
Phylogenie des Skeletes mag, abgesehen von vielen neuen Namen (Placodien =
Placoidschuppen; Ganomitra = Schmelzkappe; Dermodon = Hautzahn; Placo-
basis = Basalplatte u. a. m.), Folgendes hervorgehoben werden. Die Metamerie
des Skelets ist eine Folge der primären Metamerie des Muskelsystems. Amphioxus
mit seinem ungegliederten Chordastab und dem membranösen (desmoiden) Zustand
der Hüllen der Nervencentren entspricht den präsilurischen Vertebraten. Der
membranöse Schädel geht als Protocranium dem knorpeligen Mesocranium und
knöchernen Metacranium phylogenetisch wie ontogenetisch voran. Die Visceral-
bögen, welche das »Pharyngoma« zusammensetzen, sind den ventralen Wirbel-
bögen homolog, und die Rippen sind DifFerenzirungen aus diesen Wirbelbögen.
Alle diese Bogensysteme sind unter einander homodynam, und die Unterschiede
in Bildung und anatomischen Verhältnissen beruhen auf Cenogenese. Ebenso ceno-
genetisch ist die knorpelige Anlage der aus dem Hautskelet entstandenen Clavi-,
culae und Episternum. Für das Extremitäten-Skelet (»Meloskeleton«) wird die
Archipterygium-Theorie der »Ptychopterygium« -Theorie gegenüber in ihrem vollen
Umfang aufrecht erhalten, und die paarigen Extremitäten werden aus 2 Paar
Kiemen abgeleitet (auch hier viele neue Namen : Pinnistelium = Flossenstiel [Meta-
pterygium]; Stelepodium = Humerus resp. Femur; Zeugopodium = Knochen des
Unterarms resp. Unterschenkels ; Autopodium = Hand oder Fuß ; Basipodium =
Carpus resp. Tarsus; Metapodium = Metacarpus resp. -Tarsus; Acropodium =
Zehen etc.). — Der Primitivform des centralen Nervensystems kommt nahe
das der copelaten Tunicaten ; das Gehirn der Vertebraten wird vom Akroganglion
der Helminthen und Tunicaten abgeleitet ; durch höhere Ausbildung wurde aus
dem Schwanznerven der Tunicaten das Rückenmark. Von Sinnesorganen er-
scheinen die paarigen Augen erst bei den Cranioten ; unpaares Auge und Hör-
blasen sind bei Amphioxus wohl durch Rückbildung verschwunden ; ob der Pig-
mentfleck von A. dem Pinealauge entspricht, bleibt unentschieden. In Bezug auf
die Morphogenie des Darmes ist kaum Neues hervorzuheben. Der Mund der
Acranier ist dem der Cranioten homolog. Die Bedeutung der Hypophysis wird
nicht discutirt. Das Cölom ist aus segmentalen paarigen Taschen des Darmes ab-
zuleiten, welche wie bei ^. in einen dorsalen (Myotom) und einen ventralen (Gonade)
Abschnitt zerfallen ; so entstehen Episomite und Hyposomite, aus deren Verbindungs-
canal die Excretions-Organe gebildet werden. Kopfsomite werden für die Cranioten
9-12 angenommen. Die Aorta und das Subintestinalgefäß werden vom dorsalen
und ventralen Gefäß der Würmer abgeleitet. Das Lymphgefäßsystem ist erst
bei den Cranioten differenzirt worden. Der Voruierengang ist ein primitivster
(vielleicht von Wassergefäßen der Helminthen abzuleitender) Abschnitt des Excre-
tionssystems : die nach der Gliederung des Mesoderms entstandenen Nephridien
sind mit ihm erst später in Verbindung getreten. Bei A. wird er zur Peribranchial-
höhle. Pro-, Meso- und Metanephros sind 3 ontogenetisch wie phylogenetisch suc-
106 Vertebrata.
cessive auftretende Gebilde. Die Geschlechtsdrüsen waren ursprünglich wie bei
A. segmental. Hermaphroditismus ist der primäre Zustand; die Geschlechtszellen
wurden in die Leibeshöhle entleert. — Nach dieser allgemeinen Übersicht wird in
der systematischen Phylogenie der Gruppen ihre Morphologie einzeln be-
handelt. Acranier und Cyclostomen werden als Monorhinen zusammengefasst.
Bei den hypothetischen Ahnen der Leptocardier und aller Wirbelthiere (Prospon-
dylia) war das Gehirn ein kolbenförmiges Bläschen, wobei der Nasentrichter als
vorderer Neuroporus in die Hirnhöhle mündete ; es waren gut entwickelte Augen
und einfache Otocysten vorhanden; die Kiemenspalten (mindestens 8-12 Paar)
öflfneten sich frei nach außen (keine Peribranohialhöhle). Das Endostyl war weit,
das Herz spindelförmig, einkammerig; die Leber einfach, median. Alle Gewebe
epithelartig, kein Mesenchym (wie bei A. und den Copelaten). Aus diesem Zu-
stand ist A. durch partielle Rückbildung entstanden und secundär asymmetrisch
geworden. Die jetzt lebenden Marsipobranchia sind vom Stamm der Cranioten
(Archicrania) minder entfernt und zum Theil progressiv entwickelt; der Mangel
der paarigen Gliedmaßen ist primär. Die Kiemenspalten (8-12 Paar) hatten freie
äußere Öffnungen. Der Nasengang war hinten blind geschlossen: seine Öffnung
in den Schlund bei Myxinoiden ist secundär. Über die Organisation der Fische
nichts Besonderes. Die ersten Amphibien wie ihre Dipneusten- Ahnen mit dop-
peltem Athmungsapparat. Jene Stammform (Progonamphibia) war dem Branchio-
saurus ähnlich. Die Stegocephalen bilden den gemeinsamen Stamm aller penta-
dactylen Landwirbelthiere. Unter den lebenden sind die Gymnophiona am nächsten
mit ihnen verwandt; sie werden von den fußlosen Aistopoda [Ophiderpeton^ Doli-
chosoma) abgeleitet und mit ihnen zur Ordnung der Peropoda verbunden. Der bei
Amphibienlarven auftretende Saugmund ist cenogenetisch ; » denn derselbe fehlt den
Jugendformen der Dipneusten und der Selachier, welche doch direct in die Ahnen-
Reihe gehören«. Von den aus den Stegocephalen abzuleitenden Protamnioten
weichen am mindesten die permischen Tocosaurier [Palaeohatteria] ab. Von diesen
Proreptilien stammen die Sauropsiden, welche von den Amphibien die Einlen-
kung der Mandibel beibehalten haben, in dem monocondylen Occipitalgelenk aber
davon abweichen, keine Epiglottis besitzen und an ihrer Haut Lepiden, Pholiden
oder Federn tragen. Phylogenetisch mögen die Sauropsiden in 5 Subclasseu
getheilt werden. 1) Tocosauria mit den Proreptilia [Palaeohatteria)^ Progonosauria
{Proterosaurus, Mesosaurus), Rhynchocephalia [Hattcria etc., Stammgruppe der
Pholidota). 2) Pachycrania (Theromora -|- Chelonia). 3) Halisanria (Sauroptery-
gia + Ichthyopterygia). 4) Pholidota (Lacertilia, Pythonomorpha, Ophidia).
5) Ornithocrania (die von den Progonosauriern abzuleitenden Crocodilia, Dino-
sauria, Pterosauria, Aves; letztere 3 Legionen werden aber von den Reptilien
abgetrennt). Die Theromora werden eingetheiltin dieTheriodontia, Pelycosauria,
Palatosauria (Placodontia, Endothiodontia), Anomodontia. Von einer Abtheilung
der letzteren (Udenodontia) werden die Chelonier abgeleitet, deren niederste
Gruppe die Dermochelya sind. Den Stamm der Pholidoten bilden die ausgestor-
benen Prolacertilia aus Trias und Jura. Die 2 JLauptgrnppen der Halisanria
stammen von den Progonosauriern, ob beide gemeinsam oder nicht, bleibt zweifel-
haft. Aus der Pneumaticität des Skelets schließt Verf., dass die Dracones (Dino-
saurier und Pterosaurier) wahrscheinlich warmblütig waren, wofür auch die mit
dem massiven Skelet der ersteren nothwendig verbundene kräftige Musculatur
und die Flugfähigkeit der letzteren spricht. Vermuthlich hatten sie auf der Haut
Federn, Haare oder ähnliche schlechte Wärmeleiter und ein 4kammerige3 Herz
mit doppeltem ungemischtem Kreislauf. Die Dinosaurier zerfallen in Arctopoda,
Theropoda, Sauropoda, Pachypoda (Stegosauria) und Ornithopoda. Die Ptero-
sauria sind entweder aus den Theropoda entstanden oder entspringen unabliängig
II. Organogcnic und Anatomie. C. Pliylogcnic. 107
von den Dinosanricvn aus den Progonos.'iiiriern. Der Stamm der Vögel ist in den
indifferenteren Dinosauriern (Arctopoda) oder noch tiefer unter den Tocosauriern
zu suchen. In der speciellen Phylogenie der Vögelgruppen schließt sich Verf. an
Fürbringer an [s. Bericht f. 18S8 Vert. p 75]. Bei den sich aus dem Proreptilien-
Stamm entwickelnden Maramalien bildeten sich unter dem Schutz der Schuppen
die Haare durch Verhornung von epidermoidalen Sinnesorganen. Pholiden und
wohl auch knöcherne Tafeln verstärkten die Haut; Hautdrüsen diflferenzirten
sich in tubulöse und acinöse Drüsen in Zusammenhang mit den Haaren. Beide
betheiligten sich an der Bildung der Milchdrüsen, indem ein Paar Längsfalten
Mammartaschen) einen schützenden Wohnort für die milchleckende Brut bildeten ;
später vereinigten sich die hinteren Enden der Falten zur Bildung des Marsu-
piums, während der vordere Abschnitt sich zu einem Paar Zitzen gestaltete, so
dass das Saugen der Milch möglich wurde. Die Bildung der Epiglottis und des
Velum palatinum scheint zum Säugegeschäft in Beziehung zu stehen. Andere Ver-
änderungen, besonders im Skelet, sind allgemein bekannt. Die Gehörknöchelchen
leitet Verf. vom Quadratum und Articulare der Mandibula ab. Im Gebiss erkennt
er 3 Dentitionen, deren erste (prälacteale) rudimentär bleibt, und nimmt auch die Con-
crescenz-Theorie der mehrspitzigen Zähne (Rose und Ktikenthal) an. Monotremen,
Marsupialier und Placentalier sind 3 Stufen der Phylogenese der Mammalien. Die
3 entsprechenden Subclassen sind jede monophyletisch entstanden, nur entsprechen
die jetzt lebenden Monotremen und Marsupialier nicht den zur Stammreihe der Pla-
centalier gehörigen Formen. Die primitiven Placentalier oder Mallotherien (Pro-
choriaten, Indeciduaten) waren mit einander sehr nahe verwandt und bilden
eine einzige Ordnung mit 4 Hauptgruppen: Esthonychales (der Stamm der
Tillodontien, Edentaten und Nager), Condylarthrales (Stamm der Ungulaten und
Proboscidierj, Ictopsales (Stamm der Creodontcn, Insectivoren, Volitantien und
Raubthiere), Lemuravales (Stamm der Prosimier und Primaten). Die Decidua
bildete sich in den einzelnen Gruppen polyphyletisch. Der Ursprung der Ce-
tomorphen bleibt unbestimmt; Verf. nimmt ihre convergente triphyletische Bil-
dung an.
Dollo leitet den scheinbar diphycerken (gephyrocerken) Schwanz der mesozoi-
schen und recenten Dipnoer vom heterocerken von Bipterus ab. Scauw.enacia und
Phaneropleuron sind Zwischenstadien. Die Umwandlung stand in Beziehung zum
Übergang vom klaren Wasser zum verdorbenen [Ceratodus) und schlammigen [Pro-
topterus, Lepidosiren). Die paläontologische Reihe der Dipnoer entspricht dem-
nach der phyletischen. Verf. unterstützt diese Anschauung durch Vergleichung
des Schuppenkleides, der Kopfknochen, der Kehlplatten und des Kiemendeckel-
apparates : in allen lässt sich eine stufenweise Reduction nachweisen. Die Dipnoer
sind aus Crossopterygiern entstanden, die Amphibien nicht aus Dipnoern, sondern
aus Crossopterygiern. Der Urstamm der Fische war marin; ebenso marin blieb
der Ast der Chondropterygier. Die älteren Osteopterygier (Ganoiden) waren dem
süßen Wasser angepasst, aber die zu den Teleostiern führende Reihe kehrte zum
marinen Leben zurück.
Nach Pollard(') sind die Siluroiden sehr alt und mit den CoccosteiJen und
Cephalaspiden verwandt. Die von Newberry beschriebenen Zähne von Dinichthys
genügen zur Begründung der Verwandtschaft von D. mit den Dipnoi nicht [s. auch
unten p 127 E. J. Claypole(2)].
Nach A. Woodward (3) sind die als Salmoniden betrachteten Fische aus der
englischen Kreide [Osmeroides und Verwandte) eher zu den Clupeiden zu stellen.
Cramer benutzt die Bildung des Schädels und seiner Bestandtheile zur Charak-
terisirung der Arten des Scorpäniden Sebastodes und zur Bestimmung seiner Be-
ziehungen zu anderen Gattungen.
Zool. Jahresbericht. tS95. Vertebrata. 1 7
1 Q§ Vertebrata.
Über fossile Fische s. auch Becker, E.W. Claypolel^^)^ Cope(^), Davis, Dean('),
Fritschj Reis('), A. Woodward (S^) sowie unten p 125 Jaekel.
Baur{^) nimmt an, dass die Wirbelliörper der meisten Labyrinthodonten (wie
Fraas bewiesen hat) Intercentra, die der Amnioten Pleurocentra darstellen. Beide
Zustände lassen sich von dem rhachitomen Typus ableiten. Die Embolomeri sind
nicht die Ahnen der Reptilien.
Nach Davison ist Amphiuma zwar mit den Cöcilien verwandt, verbindet aber diese
nicht mit den ürodelen. Die Cöcilien und A. sind direct von den Stegocephalen
abzuleiten ; ebenso die Ürodelen. A. ist in gewissen Beziehungen degenerirt, in
anderen dagegen hoch specialisirt. — Hierher auch Cope (").
Dacosaurus gehört nach FraaS zu den Crocodiliern und schließt sich an Metrio-
rhynchus an. Das Fehlen des Hautpanzers und die Reduction des Beckens deuten
auf besondere Anpassung an das Wasserleben.
Nach Seeley(^,'') sind Massojoondylus, Thecodoniosaurus und Palaeosaurus mit
Zanclodon verwandt. Ihr Skelet wird, soweit bekannt, ausführlich beschrieben. —
Tritylodon ist nach Seeley(2) kein Säugethier, sondern verbindet die Säugethiere
mit den Theriodonten.
See!ey(^-^) gibt eine ausführliche Darstellung der bereits 1894 vorläufig be-
schriebenen Theriodonten [s. Original]. Auf Grund der Vergleichung mit C?/no-
gnathus lässt er den von Osborn als Alicroconodon beschriebenen Unterkiefer einem
Reptil und nicht einem Säugethier angehören. — Hierher auch Seeley('').
Williston (^) beschreibt einen ganz vorzüglich erhaltenen Schädel und andere
Skelettheile von Mosasaurus und behandelt die Systematik dieser Reptilien, ferner
den mit Machaerodus verwandten Dinotomius und andere Säugethierreste.
Nach Boi!lenger(^) ist Cope's(^) Charakterisirung der Ophidier und Lacer-
tilier unrichtig, da es viele L. gibt, wo das Quadratum mit dem Supratemporale
(Cope's Paroccipitale) articulirt, während manchen 0. dieser Knochen fehlt (Ty-
phlopidae etc.). Ferner erreicht bei den 0. das Frontale nicht immer das Sphenoid,
wie Cope annimmt.
Taylor untersuchte das Skelet mehrerer Arten von Ancistrodon, Si/sirums und
Crotalus. A. ist die primitivste, C. die differenzirteste Gattung der Familie. Der
Entwickelungsgang der Crotaliden entspricht folgenden Sätzen: 1) Ausbreitung
und Abflachung des vorderen Schädelabschnittes. 2) Ausbildung des maxillaren
Giftzahns mit entsprechender Umbildung des Maxillare und Praefrontale. 3) Re-
duction der Zahnzahl: nur A. hat noch Zähne hinten am Pterygoid. 4) Freiwer-
den und besondere mechanische Einrichtung der Nasalia, Praefrontalia, Maxiliaria,
Palatina, Pterygoidea und Ectopterygoidca. 5) Verlängerung der Mittelleibsrippen,
wodurch der Körper die Spindelform bekommt. 6) Zunahme der Zahl der Rumpf-
wirbel von A. zu C. bei Verminderung der Zahl der Schwanzwirbel.
Dass die Schildkröten ursprünglich Landthiere waren, beweist nach van Bem-
meien die Gewohnheit der Seeschildkröten, ihre Eier auf dem Lande zu legen, sowie
der Mangel der Krallen [Sphargis ausgenommen) und die Bildung der Hinterfüße.
Trotzdem zeigen die Seeschildkröten manche sehr ursprüngliche Charaktere; be-
sonders wichtig ist das vollständige Schädeldach als uralte Erbschaft. Die primi-
tivsten Reptilien haben an ihrem Schädel ein vollständiges Knochen-
dach besessen. S. ist specialisirt. In Bezug auf den Temporalbogen und seine
Knochen theilt Verf. gegen Gaupp die Ansichten Baur's. Das Quadratum der
Seeschildkröten hat einen Einschnitt, der bei Trionychiden und Landschildkröten
zu einem Loch geworden ist. Diesem Zustand schließen sich die Thcromorpha an,
vielleicht auch die Mammalia, obschon hier die Morphologie des Quadratums zur
Zeit nicht festgestellt werden kann. Ebenso ist das Quadratum der Pythonomorpha
durchbohrt. Die übrigen Sauropsidcn bilden wegen ihres unausgeschnittenen Qua-
II. Organogenie und Anatomie. C. Phylogenic. 1 09
dratums eine besondere Gruppe. Die Elemente des Bauch Schildes sind von
Hautverknöcherungen abzuleiten, deren Anzahl ursprünglich wohl größer war.
Über fossile Keptilien s. auch C. Andrews (^-'j, Dames, Lydekker, Marsh (2-4),
Plieninger, RIstori uud H. Woodward.
Nach Pycraft stammen manche Galliformes von arborealen Vögeln, welche
die mit Klauen bewaffneten 1. uud 2. Finger zum Klettern benutzten. Solche
Klauen wurden in Folge fortschreitender Entwickelung der Schwungfedern, welche
früher das Ende des 2. Fingers frei ließen (wie noch heute beim jungen Opistho-
comi(s), rückgebildet. Wahrscheinlich waren bei Archaeopteryx die Klauen nur
dem Nestjungen wichtig. Die Remiges waren am 3. Finger befestigt, der 2. mag
wohl nur »semiplume like feathers«, welche die Remiges deckten, getragen haben.
— Hurst bestätigt seine Ansichten vom Handskelet von Archaeopteryx [s. Bericht
f. 1894 Vert. p 153]. Das Rudiment eines 4. Fingers bei lebenden Vögeln be-
trachtet er als Pisiforme. Verf. gibt eine z. Th. auf Studium der Originalplatten
begründete Darstellung vom Bau des A. Die Flügel waren nach hinten durch ein
befiedertes Patagium mit den hinteren Gliedmaßen und dem Schwanz verbunden.
A. konnte wohl fliegen, aber nicht besonders gut ; sein Respirationsapparat war
auch dazu nicht genug entwickelt.
Nach Untersuchung eines sehr vollständigen Materials beschreibt Parker (2) den
Schädel aller Dinornithiden, von denen er bekannt ist, und vergleicht ihn
mit dem anderer Ratiten. Aepyornis und andere, deren Schädel unbekannt ist,
werden nicht berücksichtigt. Es werden genaue und auch schematische Abbil-
dungen gegeben, dazu ausführliche Maßtabellen ; die aus dem Kopfskelet ableit-
baren Charaktere der Ratiten-Gruppen werden dann übersichtlich zusammenge-
fasst [s. Original]. Die Dinornithidae bilden eine einzige Familie und zerfallen in
3 Gruppen: 1) hohe Formen mit schlanken Beinen, breitem Schädel und langem,
weitem, gebogenem Schnabel; hoch differenzirt [Dinorms); 2) ebenso specialisirte
Formen mit schweren Beinen, kräftigem, schmalem Schädel, kurzem, breitem
Schnabel und starker Mandibel [Emeus); 'S) indifferentere Formen von geringer
oder mittlerer Größe, mit sclimalem Schädel uud spitzem Schnabel [Pachyornis,
Mesopteryx und Anomalopteryx). Die drei Subfamilien und die Gattungen werden
nach dem Kopfskelet charakterisirt. Die Din. sind wohl mit Dromaeus, Casuarms und
Apteryx aus gemeinsamem Stamm entstanden, während ä^z-mMw und i^Ae« unabhängig
von ihnen sich vom Stamm der Protocarinaten abgezweigt haben. Die Verwandt-
schaft aller australasischen Ratiten mit einander ergibt sich aus der Beschaffenheit
des Maxillare, Maxillo-palatinum, Antrum maxillae, den Verhältnissen vonVomer, Pa-
latinum, Pterygoidea, der Ankylose des Antorbitale mit dem Processus descendens
des Lacrymale bei Dr. und C, aus dem Septum praenariale des Praemaxillare bei
C. und der Anwesenheit einer Spur des Processus maxillaris am Nasale von Dr. Die
Unterschiede zwischen Apt. und den Dinornithiden sind wohl rein adaptiv. In ihrem
Schädel zeigen i2. und S. keine irgendwie bedeutsame Anklänge an die Dinornithidae.
Über fossile Vögel s. auch Ämeghino('), C. Andrews (^') und Cope(-), die Ent-
stehung der nordamerikanischen Ornis Palazky.
RenOOZ leitet die Säugethiere von dicotylen Pflanzen ab. — Hierher auch
oben p 91 Hubrecht(') und unten p 128 Röse(2).
Paquier nimmt mit Kükenthal für die Odontoceten und Mystacoceteu ge-
trennten Ursprung und convergente Entwickelung an.
Scott(^) beschreibt nach reichlichem Material das Skelet von Protocer«s und
gibt davon eine restaurirte Abbildung. P. ist im Schädel auffallend ähnlich den
Pecora ; Verf. betrachtet dies als eine Convergenz. Im Vergleich mit Gehens., dem
Ahnen der Pecora, hat P. einen höher differenzirten Schädel, während er im Bau
der Extremitäten zurücksteht und an die Traguliden erinnert. Andererseits bat
17*
1 ] 0 Vertebrata.
P. mit HypertraguluSj Leptomeryx und Hypisodus trotz bedeutender Unterschiede
wichtige Ähnlichkeiten. Alle diese ausschließlich amerikanischen Gattungen
lassen sich von einer gemeinsamen noch unbekannten Urform ableiten, welche zu-
gleich der Stammvater des altweltlichen G. (und dadurch der Pecora] sowie der
gleichfalls altweltlichen Traguliden gewesen sein dürfte.
Nach ausführlicher Beschreibung und Discussion der Charaktere des Skelets
von Ancodus (auch Abbildung des restaurirten Skelets) kommt Scott (*) zu dem
Schluss, dass die Ähnlichkeiten mit Oreodon auf wirklicher Verwandtschaft be-
ruhen. Die Oreodontiden sind ausschließlich amerikanisch, A. dagegen auch eu-
ropäisch. Helohyus dürfte dem gemeinsamen Stammvater beider Gruppen nahe
gestanden haben. — Ähnlich behandelt Scott("^,^) Hyaenodon. Die Beziehungen zu
Oxyaena sind nicht derart, dass beide zu einer Familie vereinigt werden dürfen,
obschon die Hyänodontiden und Oxyäniden einander nahe verwandt sind.
Letztere Familie ist amerikanischen Ursprungs, während die H. aus Europa aus-
gewandert sind und von den Proviverriden abzustammen scheinen.
Earle vermuthet für Titanotherium einen polyphyletischen Ursprung; zur Siche-
rung desselben ist aber eine bessere Kenntnis von Diplacodon erforderlich. Für
Palaeosyops stellt Verf. 2 parallele Serien auf: die eine führt von P. megarhinus
zu Telmatotherium cornutum^ die andere von P. [Limnohyops) laticeps zu P. valli-
dens und ? Tc. hyognathus. — Nach Hatcher (') kann Diplacodon aus der 2. Stamm-
reihe Earle's abgeleitet werden und bildet den Übergang von P. vallidcns zu Ti-
tantherium^ das zu Te. comutum keine Beziehung hat.
Nach D. Cunningham (^) sind sowohl Femur als Schädel von Pithecanthropvs
menschlich. In der Discussion bemerkt Keith, dass die Molaren für jenen Schädel
zu groß sind und mit denen von Satyrus große Ähnlichkeit aufweisen: vielleicht
ist der Schädel anomal. Turner meint ebenfalls, die von Dubois beschriebenen
Knochen haben einem Menschen angehört. — Nach Waldeyer(^) steht unter den
Anthropoiden Troglodytea durch Schädelbau, Structur des Rückenmarks etc. dem
Menschen am nächsten. Von P. gehört der Schädel einem Gibbon ähnlichen Affen,
das Femur einem Menschen an. In der Discussion spricht Ranke die Möglichkeit aus,
dass auch der Schädel menschlich sei. Nachträglich äußert Virchow, Schädel und
Femur gehören nicht zusammen ; ersteren hält er für den eines riesigen Hylohates
oder eines neuen Affen; ein Bindeglied zwischen Affe und Mensch ist P. nicht. —
Hierher auch D. Cunningham (') und Marsh (').
Über fossile Säugethiere s. auch Adams, Ameghjno('), Cope(V), Filhol,
Hatcher (2), Osborn, Osborn & Earle, Pawlow, Scott(^ , Winge(',"^), die Phylogenie
der Edentaten unten (im Capitel L) Klinkowström ['), der Equiden unten p 131
Preiswerk ('), von Homo Wiedersheim.
D. Haut.
(Referent: E. Sclioebel.)
Hierher oben p 105 Haeckel. Über Guanin bei Alhmnis s. Bethe, Entwicke-
fung der Haut Prenant(2) und (besonders von Haaren und Drüsen) der Haussäugc-
thiere Marks, Unterhautzellgewebe Heitzmann ('), Klapper von Crotalus horri-
dus Mole, Oberhaut von Canis Brandt, Haut von Sus Platten, Carpaldrüson von
Sm Keuten & Zernecke und Zernecke & Keuten, Gynäkomastie Schaumann, Haut
von liana s. unten (Cap. K) Ranvier(-), Schuppen der Pleuracanthiden p 125 Jaekel,
der Dipnoer oben p 107 Dollo, Bauchschild der Chelonier p 108 van Bemmelen,
Mammarorgane von Pliocciena p 103 Kükenthal ('), Schillerfarbcn der Federn oben
Arthropoda p 79 Walter. Über die Innervation s. unten p 192.
Fick macht einige Angaben über das Äußere eines Satyrus. Auffällig sind die
II. Organogcnio und Anatomio. D. Haut. 111
großen, von nackter Haut bedeckten Backenwülste. Die Unterlippe kann becher-
artig vorgeschoben werden. Das rothbraune Haar ist namentlich an den Schultern,
Oberarmen und Hüften reichlich. Hautfarbe blauschwarz. Brustwarzen sehr klein,
liegen weit lateral. Große Zehen ohne Nägel. — Hierher auch Deniker & Boulart.
Hepburn erörtert die Papillenleisten auf der Palmarseite von Hand und Fuß
einiger Affen [Atclcs, Cipioccp/ialus, Cercopithecus, Ccrcocebus, Macacus) und von
Homo und kommt zu dem Schluss, dass sie für das Greifen auch mit Rücksicht
auf die Kraftleistung dabei, sowie für die Empfindung und das Tastunterschei-
dungsvermögen von Vortheil sind. Der Charakter der Zeichnungen, die sie bilden,
wird durch die Lage, Form und Ausdehnung der Flächen, die sie bedecken, be-
dingt.
Nach Dixey entsteht die locale Verdickung der Epidermis der Fußsohle von
Homo an der Ferse und dem Ballen nicht erst durch den Gebrauch des Fußes,
sondern ist schon früh beim Embryo zusammen mit der allgemeinen Verdickung
der Fußsohle nachweisbar. »The phenomenon would, therefore, seem to admit of
a far more easy explanation under the theory of natural selection pure and simple
than under that of use-inheritance. «
Cohn spricht sich im Anschluss an andere Autoren dahin aus, dass die Inter-
c e Hula r räume in der Epidermis von Siredon Lymphräume sind und keine
Kittsubstanz enthalten. Diese Lymphräume sind gegen die freie Oberfläche hin
durch sehr feine Streifen von Kittsubstanz verschlossen; diese gehört ausschließ-
lich der äußersten Grenzschicht der Epidermis an und verbindet die benachbarten
Zellen in lückenlosen Nähten. Verf. bespricht dann die Leydigschen Zellen.
Ihr plasmatisches Fach- oder Septenwerk scheint mit dem Alter des Thieres zu
schwinden. Die von Pfitzner und Paulicki geleugneten Granula liegen bei Larven
von Triton theils zwischen, theils in den Fäden des Plasmanetzes und bilden hier
die Knotenpunkte der Plasmastränge. Die Granula entstehen daher als inte-
grirende Theile des plasmatischen Lamellenwerkes und werden erst später frei.
Die Balken der Langerhansschen Netze gehen nie auf Nachbarzellen über; bei
iS". verlaufen die gröberen meridional. Bei Proteus sind es keine Netze, sondern
eher gefeusterte Häute oder perforirte Kapseln. Bei P. und S. sind rippenartige
Verdickungen der Grenzschicht der untersten Epithelzellen in ähnlicher Weise
eingelagert, wie die Langerhansschen Netze den Leydigschen Zellen. Letztere
enthalten wohl Gifte, die ihrem Träger einen passiven Schutz gewähren.
Flemming(^) sucht die Frage, ob in den Intercellularlücken des Epithels
Lymphe enthalten ist oder nicht, durch Silberimprägnation an verschiedenen Haut-
stellen, vor allen am Kiemenepithel der Larve von Salamandra^ zu beantworten.
Bei negativer Wirkung entstehen hierdurch bekanntlich gefüllte Lymphgefäße und
Saftcanälchen hell auf dunklem Grunde. Sind nun die Intercellularlücken Lymph-
bahnen, so müssen sie bei negativer Versilberung hell bleiben, nie aber konnte
ein solches negatives Silberbild an diesen Objecten erzielt werden, vielmehr waren
die Intercellularlücken stets mit dunklen Silberniederschlägen angefüllt, also wie
bei der gewöhnlichen Versilberung der Epithelgrenzen. Verf. will trotzdem nicht
in Abrede stellen, dass die Lücken Lymphe enthalten mögen, da diese ja hier an-
ders beschaffen sein kann als in anderen Geweben.
CollingeC^) fand bei Polyodon im Unterhautbindegewebe vereinzelte Kalkkörper,
welche ähnlichen Gebilden bei Lejndosteus gleichen und wohl Rudimente von
Schuppen sind.
Unna(i) kann sich der Ansicht Kromayer's [s. Bericht f. 1892 Vert. p 104],
dass die Keratohyalinkörner aus den Epithelfasern hervorgehen, und der von
Mertsching, dass sie lediglich Zerfallsproducte der Kerne sind, nicht anschließen.
Die tinctorielle Verwandtschaft des Keratohyalins zum Kernchromatin macht es
-112 Vertebrata.
indess sehr wahrscheinlich, dass aus dem Kern eine Substanz in das Protoplasma
übertritt und mit dem Granoplasma desselben sich zu den Keratohyalinkörnern ver-
bindet. Hierfür spricht die stets wahrnehmbare Verkleinerung des Kernes und
auch die Lage des Keratohyalins an derselben Stelle innerhalb der Zelle, wo man
in jtingeren Stadien das Granoplasma antrifft. Die Erhaltung der Epithelfaserung
während der Verhornung zeigt, dass diese nicht bei der Abscheidung des Kerato-
hyalins betheiügt ist. Eben so wenig das Spongioplasma, da es netzförmig ein-
getrocknet in der Hornzelle erhalten bleibt, und da ein wesentlicher Theil des
Spongioplasmas, die verhornende Epithelmembran, niemals Keratohyalin enthält.
Nach Unna('^) gibt es in der Haut von Homo Kerne mit stark saurem Kernsaft,
die sich daher als Ganzes ähnlich verhalten, wie die Chromatingerüste der übrigen
Kerne. Sie sind; groß und haben ein besonders feines Chromatinnetz. Ihr ver-
einzeltes Vorkommen in der normalen Haut da, wo sich gleichzeitig eine einfache
regressive Metamorphose des Protoplasmas findet, nämlich im Fettgewebe, be-
weist, dass pathologische Ursachen für ihre Entstehung nicht gerade nothwendig
sind. Die sauren Kerne sind also das Resultat einer stets möglichen, aber doch
von der Norm abweichenden EntwickelungsricMung, zu der nur bei Erkrankungen
häufiger Gelegenheit gegeben ist. Es sind wahrscheinlich sterile Gebilde, die durch
Abgabe von Chromatin an den Kernsaft ihre normale Entwickelungs- und Thei-
lungsfähigkeit verloren haben. — Die Lochkerne im subcutanen Fettgewebe
sind wohl atrophisch, und die Lochbildung ist der Anfang einer wirklichen Ring-
bildung, die bei weiterer Atrophie zur Bildung von mehreren Kernfragmenten
führen würde.
Dallas berichtet über einen ungemein raschen Farbenwechsel bei Gasteros-
teus. Ein in ein Aquarium gesetztes Exemplar wurde allmählich mattgelb. Als
dann andere noch dunkle Exemplare dazu gesetzt wurden, nahm der ursprünglich
alleinige Insasse in 2 Stunden dieselbe dunkle Farbe an.
J.Cunningham(^) berichtet weiter über das Auftreten von Pigment an der unte-
ren Seite von Plattfischen durch Einwirkung des Lichtes [s. Bericht f. 1893 Vert.
p 97 und f. 1894 Vert. p 130]. Diesmal hatte keine directe Beleuchtung von unten
stattgefunden. Da nur die vertieften, nicht mit der Unterlage in Berührung stehen-
den Partien Pigmentation zeigten, so ist wohl das Licht seitwärts unter den Fisch
gedrungen und hat so an den freien Stellen seine Wirkung geäußert. Eine
gescheckte Platessa zeigte in dem hellen Fleck der Oberseite bei vorherrschender
Beleuchtung von unten ebenfalls Pigment; Verf. sieht darin eine Bestätigung seiner
Ansicht, dass der helle Fleck eine verlagerte Partie der hellen Unterseite sei.
Keller geht näher auf den Farbenwechsel von Chamaeleo ein. Zunächst
erörtert er die physiologischen Bedingungen, dann die anatomischen Grund-
lagen und zieht zuletzt Schlüsse über die Mechanik des Farbenwechsels. Trotzdem
eine Schutzfärbung deutlich vorhanden ist, so kommt sie doch nicht durch directe
Anpassung, sondern durch andere Agentien als die umgebenden Farben zu
Stande. Obenan steht das Licht (mit Brücke): am intensivsten wirken die blauen
Strahlen, schwach die rotlien, gelben und grünen, kaum die ultravioletten. Ein
Unterschied der Färbung bei Anwendung mehrerer Strahlengattungen ist nicht
vorhanden; die Dunkelung geht stets von Grünlichbraun, Graubraun zu Braun-
schwarz. Ein anderes sicheres Moment sind tactile Erregungen. Künstliche
Reizmittel wirken im Allgemeinen, wie es die früheren Autoren angeben. Den
Reizmitteln entgegengesetzt wirkt das Chloroform: die benetzte Haut wird sehr
bald dunkel. Operative Eingriffe und Vergiftungsversuche geben immer unzuver-
lässige Resultate. Vermehrter Kohlensäuregehalt des Blutes, hervorgebracht durch
künstliche Asphyxie, bringt llellfärbung hervor; nach Wiederbelebung tritt zunächst
die Lichtreaction wieder auf, viel später die ursprünglich dunklere Färbung. —
II. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 113
Der feiuere Bau der Haut ist folgender. Das lockere subcutane Gewebe führt die
Blutgefäße und Nervenstämme und trennt die Haut von der Musculatur. Die Cutis
besteht aus dicken, hyalinen Bindegewebsbündeln und enthält schwarze, oft ver-
zweigte Pigmentzellen, die aber für den Farbenwechsel belanglos sind. Wo die
Hauptmasse dieser Gewebsschicht aufhört, liegen die großen braunen »Melano-
phoren« mit Kern und Attractionssphäre; der runde oder längliche Leib entsendet
zur Peripherie stark verästelte Dendriten, die mit leichten Anschwellungen genau
zwischen Cutis und Epidermis endigen. Das körnige Pigment bewegt sich in
diesen Ausläufern hin und her (mit Brücke). Nahe den Melanophoren gibt es
stellenweise die etwas kleineren »Erythrophoren« ; Übergänge zwischen beiden Zell-
arten sind vorhanden. (Am Bauchstreif und Fußballen fehlen beiderlei Chromato-
phoren.) Den Raum zwischen ihnen füllt in der Hauptsache das weiße und gelbe
Pigment Brücke's aus, das jedoch scharf in 2 Schichten geschieden ist, von denen
die innere die mächtigste ist. Das sogenannte Pigment dieser Schicht besteht wie
die irisirenden Plättchen der Fische aus Guaninkalk und ist in den »Leuco-
phoren« eingeschlossen (mit Brücke und Pouchet). Die äußere Schicht des hellen
Pigmentes, die auf dem Bauchstreif sehr schmal ist und an den Haftflächen der
Füße ganz fehlt, setzt sich aus zweierlei Elementen zusammen, nämlich 1) aus den
»Ochrophoren«, deren Kerne nahe au der Grenze der Leucophorenzoue liegen, und
deren Inhalt Guaninschollen sind, und 2) aus den »Xanthophoren« mit großem Kern,
die dicht unter der Epidermis liegen und nach Pouchet im frischen Zustande gelbe,
fettähnliche Tröpfchen und gelbe Körner enthalten. Das Rete Malpighii ist 1-, 2-
oder höchstens Sschichtig, und dann folgt ein starkes Horngewebe [Einzelheiten
darüber im Original]. Beim Farbenwechsel kommt die Oberhaut nur sehr
wenig in Betracht (mit Brücke) . Die dunklere Schattirung wird durch das sich
ausbreitende Pigment der Melanophoren bewirkt, das sonst hinter den anderen
reflectirenden Chromatophoren verschwindet. Das Roth wird durch die periphere
Ausbreitung des Erythrophorenpigmentes, das von dem tiefer her reflectirten
Licht durchsetzt wird, bedingt. Das mehr oder weniger gelbe Aussehen wird
wohl von der Ausbreitung der gelben Tröpfchen der Xanthophoren abhängen. Die
Beimischung des Blaues endlich mag darauf beruhen, dass die unvollständig aus-
gedehnten Körnchenmassen der Melanophoren einen absorbirenden Hintergrund für
die Ochrophoren bilden , und letztere dann die Farben trüber Medien zeigen,
die in auffallendem Lichte, d. h. auf absorbireudem Grunde, blau sind. Für die
Melanophoren wird man die directe Lichtempfindlichkeit und eine Art Tonus an-
zunehmen haben. — In einem Anhang bespricht Verf. die Färbung von Calotes
juhatwi und mehrerer Lacerten. — Über die Zeichnung der Schlangen s. Werner.
Eber gibt einen Beitrag zur Morphologie des Hufes der Perissodactyla und
Artiodactyla. Nach einer eingehenden Darlegung des anatomischen Baues des
Fußes von Rhinoceros indicus und Tapirus americanus werden beide unter sich und
mit dem Fuß von Equus verglichen. Bei R. und T. besteht (und zwar wohl im
Zusammenhange mit der Kegelform der Hufe, welche nur einfaches Wachsthum
in toto gestattet) keine scharfe Grenze zwischen Wand- und Sohlenlederhaut. Beide
sind mit Fleischblättchen besetzt, die an ihrem freien Rande Papillen tragen, aber
an der Wand sind die Blättchen, an der Sohle die Papillen stärker. Bei E. hingegen,
dessen Huf ein selbständiges Wachsthum der einzelneu Theile zulässt, sind Wand-
und Sohlenlederhaut scharf getrennt, unter anderem dadurch, dass erstere nur
Fleischblättchen , letztere nur Papillen trägt. Die Blättcheu tragen bei allen 3
Thieren an ihren freien Flächen secundäre Blättchen. Der Strahl des Hufes von
E. entspricht dem Zehenballen der Mittelzebe der übrigen Ungulaten. Bei den
Paarzehern (aS'«s, Bos ^ Ovis ^ Capra^ Rupicapra^ Cervus) entspricht nur der Theil
der Sohlenfläche der eigentlichen Sohle, wo die Klaueniederhaut dem Periost des
114 Vertebrata.
Klauenbeins ohne Zwischengewebe aufliegt , während der Rest der Sohlenfläche
mit deutlichem bindegewebigem oder elastischem Polster der Zehenballen ist.
Dieser zeigt nach der Species in Größe und Form erhebliche Verschiedenheiten.
Bei Ce. deckt sich das verschiedene Verhalten des Zehenballens mit gewissen osteo-
logischen Eigenthümlichkeiten in der Ausbildung des 2. und 5. Fingers und bietet
hiermit ein gutes äußeres Kennzeichen zur Eintheilung der Hirsche in die beiden
großen natürlichen Gruppen (Nitsche's langballige und kurzballige, Brooke's tele-
metacarpi und plesiometacarpi). — Über die Histologie des Nagels s. Echeverria.
Nach Lataste(^) sind nicht nur die Hörner der Rhinocerontiden und die Höcker
der Camelopardaliden rein epidermoidal, sondern auch die Geweihe der Cerviden
und die Hörner der Cavicornier sind dies. Die Knochenzapfen gehören genetisch
nicht dem Frontale an, sondern sind Exoskeletgebilde. — Hierher auch Lataste(2).
— Lataste(^) beschreibt bei Bos (Büffle du Cap) eine äußere rauhe Knochenlamelle,
die sich von einem Hörn zum anderen erstreckt, und hält sie für eine Haut-Ossifica-
tion. — Nach Lataste (^) darf man bei abnormen Hörnern von Ovis nie von einer
Bi-(resp. Multi-) furcation sprechen; es handelt sich immer um eine wirkliche Mehr-
fachbildung.
Nach Margö zeigen die Schuppen von Ceratodus in Größe, Form, Structur
und Lage manche Verschiedenheiten. Die Unterscheidung zweier Species auf die
Anzahl der Schuppenreihen ist unbegründet. Im Allgemeinen sind die Schuppen
um so größer und diflferenzirter, je näher sie dem Kopfe stehen. Es gibt einfache
(elementare) Schuppen, welche aus einer einzigen Lamelle bestehen, und größere,
aus mehreren einfachen Lamellen zusammengesetzte; letztere lassen einen cen-
tralen, präcentralen, postcentralen und 2 laterale Theile unterscheiden. Im post-
centralen Theile liegt in der subepidermoidalen Schicht des Coriums ein feines
Netz von Blutcapillaren. Der centrale Theil ist der constanteste und entspricht
morphologisch dem apicalen Theil der Papille.
De Meijere (^j berichtet über die Federn der Vögel, insbesondere über ihre
Anordnung. Die Fadenfedern sind weit zahlreicher und verschiedener, als man
bisher angenommen hat. Die meisten sind allerdings mikroskopisch klein und
kommen auch nicht nur neben echten Conturfedern, sondern auch neben echten
Daunenfedern vor. So zeigen sich im Allgemeinen über den ganzen Körper der
Vögel Gruppen von Federn, worin je eine Mittelfeder stärker entwickelt ist. Bei
Strix flammea ist der Zusammenhang solcher Federgruppen mit den Fußschuppen
deutlich, indem hinter jeder Schuppe 3 Federn stehen. Wahrscheinlich bestand
früher das Kleid der Vögel aus alternirenden Gruppen von unter einander ähn-
lichen Federn, deren langer Schaft zweireihig angeordnete Äste trug, die ihrer-
seits mit Nebenstrahlen besetzt waren. Letztere bestanden je aus einer Reihe von
»Zellen«, am Ende mit ein Paar Wimperchen, vielleicht hier und da auch mit
Häkchen. Später bildeten sich mehr und mehr die Mittelfedern der Gruppen auf
Kosten der anderen aus, so dass von letzteren jetzt nur noch die Reste als Faden-
federn vorhanden sind. Die Mittelfedern selbst wurden entweder zu echten Con-
turfedern, indem die Wimperu sich mehr und mehr in Häkchen umbildeten, und
Schaft und Nebenstrahlen stärker wurden, oder sie wurden zu echten Daunen, in-
dem ihre Nebeustrahlen relativ schwächer und zahlreicher, ihre Zellen überdies am
Ende erweitert oder in anderer Weise motamorphosirt wurden, und ihr Schaft be-
deutend schwächer und kürzer wurde. Die doldenförmigen Federn auch des Embryo-
nalgefieders sind reducirte langschäftigc Federn; welche Form der langschäftigen
Urfeder voranging, ist noch unbekannt. Ficalbi irrt, wenn er [s. Bericht f. 1890
Vert. p 88] die Borstenhaare an der Brust von Mdeagris gallopavo als eine solche
Vorstufe betrachtet. — Hierher auch De Meijere (').
Nach Nassonow(') sind beim I2tägigen Embryo von Stmthio die Federkeime
IL Organo^:enie und Anatomie. D. Haut. 115
auf dem Rücken iu 2 Längsstreifen (Pterylae spinales) angeordnet, welche durch
die Apteryla spin. vollständig von einander getrennt sind. Auf dem Bauche sind
nur Spuren der Pterylae gastraei vorhanden. Kopf, Hals, Vorderglieder und der
Rest des Rumpfes entbehren der Feder fluren vollständig. Die Hinterglieder tragen
deutliche Pterylae femorales. Zu beiden Seiten des Schwanzes liegen auf be-
sonderen Erhöhungen 2 Fluren (Pt. caudae). Beim Embryo von 14 Tagen
tließen die Pt. spinales hinten zusammen, und die Pt. gastraei haben sich zu 2
Streifen entwickelt, die Pt. femorales erscheinen doppelt, die Pt. caudae haben
sich stark verbreitet. Außerdem beginnt die Bildung einer Kopfflur, und zwar
jederseits oberhalb der Ohren zwischen den Augen. Das Stadium von 16 cm Länge
ist schon stark mit jungen Federn bedeckt, die Fluren schwinden allmählich, und
noch später wird das Gefieder lückenloser.
Maurer stellt sich nochmals die Frage nach der Ableitung des Haarkleides
und sucht seine Hypothese [s. Bericht f. 1893 Vert. p 1 Ol] auf eine breitere Basis
von Thatsachen zu stellen, untersucht daher die Epidermis in ihrer mannig-
faltigen Diflferenzirung, speciell der Schleim-, Pigment- und Hornbildung, bei
sämmtlichen Wirbelthieren mit Ausnahme der Selachier und Ganoiden genauer.
Das Integument entwickelt 2 Formen von Organen: 1) Epidermoidalorgane, d. h.
Gebilde, welche sowohl phylogenetisch wie ontogenetisch zuerst ausschließlich
von der Epidermis aus entstehen, während die Cutis nur eventuell zur Ernährung
und zum Schutze herangezogen wird : die Hautsinnesorgane der niederen Wirbel-
thiere, die Hautdrüsen, die Perlorgane der Knochenfische, die Schenkelporen der
Eidechsen und die Haare der Säugethiere. 2) Integumentalorgane im engeren
Sinne, nämlich solche, deren Grundlage in Differenzirungen des Coriums gegeben
sind, während die Epidermis sich erst secundär daran betheiligt: die Schuppen
der Fische und Reptilien, die Federn der Vögel und die Schuppen gewisser Säuge-
thiere. Die Oberhaut sämmtlicher Wirbelthiere, mit Ausnahme der Amphibien,
ist mehrschichtig. Sie enthält 2 principiell scharf zu trennende Zellformen: wirk-
liche Epithelzellen und lymphatische oder Wanderzellen, welche vielleicht vom
Bindegewebe eingewandert und zum Theil pigmentirt sind. Bei allen Wirbel-
thieren ist die tiefste Zellenlage eine Cylinderzellenschicht; sie ist die älteste Lage
und entspricht der einzigen Epidermiszellenlage bei Wirbellosen. Von dieser
Basalschicht stammen die höheren Lagen ab. In ihnen hat man zu unterscheiden :
indifferente Epidermiszellen, welche niemals die freie Oberfläche direct berühren;
Drüsenzellen, die im ausgebildeten Zustande stets die freie Oberfläche erreichen;
Cuticulazellen, die sich bei Fischen nur an der freien Oberfläche, bei Amphibien
und Reptilien vor der Häutung auch in tieferen Lagen finden ; Sinneszellen mit
ihren Stützzellen; verhornte Zellen. Die lymphatischen Zellen sind meist un-
regelmäßig in allen Schichten vertheilt und bilden nur bei Fischen eine continuir-
liche Lage. Die Oberhaut der Cyclostomen ist stets eine exquisite Schleimhaut
und bildet in einem Theil ihrer Elemente Schleim. Lymphatische Zellen sind
spärlich vorhanden, pigmentirte verästelte Wanderzellen wurden nicht gefunden.
Außer den kleinen typischen Epidermiszellen kommen große Drüsenzellen und
Hautsinneszellen vor. Gegen die Oberfläche zu verändern sich die ersteren, indem
sie sich entweder in Schleimzellen umbilden oder verhornen. Die oberflächlichste
Lage hat stets einen zweischichtigen Cuticularsaum: die tiefere Schicht ist dicker
und zeigt feine senkrechte Strichelung, die oberflächliche ist äußerst dünn und ganz
homogen. Die reichlichste Bildung von Schleimzellen findet sich bei Bdellostoma.
An der Schleimbildung ist stets der Kern betheiligt, indem an seinem äußeren
Pole ein kleines glashelles Tröpfchen auftritt, das l3ei seinem Wachsthum den
Kern eindrückt und das Plasma auftreibt. In der fertigen Zelle ist der Schleim
zuweilen von feinen Protoplasmafäden durchsetzt. Die Verhornung tritt zuerst an
1 1 6 Vertebrata.
der Peripherie des Piasmas ein, wälirend Kern uud centrales Plasma erst später
die gleiche Veränderung wie bei der Schleimbildung erleiden. Die gleiche Körper-
stelle kann sich zu verschiedenen Zeiten ungleich verhalten. Man trifft zwischen
reichlichen Schleimzellen zuweilen eine Insel von plasmatischen Zellen. Excessiv
verhornen die Zähne der Mundhöhle. Von Bedeutung ist hierbei die periodische
Verhornung, wodurch mehrere Generationen von Hornschiehten über einander
gleichzeitig zur Anlage kommen. Unzulässig ist ein Homologisiren mit den Zähnen
höherer Wirbelthiere. Die großen Scbleimzellen sind zum Theil in der ganzen
Haut zerstreut, zum Theil an gewisse Hautorgane gebunden. Myxine und B. haben
2 Arten davon, nämlich große kugelige glashelle Schleimzellen mit centralem
Kernrest, und große körnchenhaltige Zellen von flaschenförmiger Gestalt mit
basalem Kern. Andere große Elemente sind auf die Schleimsäcke beschränkt: es
sind Zellen mit Spiralfaden und solche mit glashellem Schleim. Den Petromyzonten
fehlen die Schleimsäcke. Die Schleimzellen muss man eintheilen in kugelförmige
Körnchenzellen und Kolbenzellen. Erstere besitzen einen oder mehrere gegen die
Epithelbasis verlaufende feine Fortsätze und einen centralen Kern. Außer feinen
Körnchen enthalten sie glashelle Schleimtropfen. Die Kolbenzelleu sitzen ent-
weder der Epithelbasis breit auf oder sind in die Höhe gerückt und enden basal mit
einem längeren Fortsatz. Sie werden an der freien Oberfläche abgestoßen und
haben stets 2 Kerne. Das Secret tritt peripher in homogener Form auf, und dann
bildet sich im Secretmantel ein fester Spiralfaden. Die Körnchenzellen beider
Cyclostomengruppen sind einander homolog, in den Kolbenzellen hat man aber
die Homologa der Fadenzellen und der großen glashellen Schleimzellen der
Myxinen. Hautsinnesorgane besitzen nur die Petromyzonten, wo die Schleimsäcke
fehlen. Da die sogenannten Stützzellen der Hautsinnesorgane auch Schleim pro-
duciren, so ist es bei Rückbildung der Sinneszellen leicht verständlich, dass sich
die nervösen Apparate in Schleimsäcke umwandeln. Bei B. zeigt die Basal-
membran der Epidermis charakteristische Unterbrechungen, die auf nähere Be-
ziehungen zwischen nervösen Apparaten und der Epidermis schließen lassen.
Stiftchenzellen wurden nirgends nachgewiesen. Die Hautsinnesorgane der
Petromyzonten sind an Kopf und Vorderrumpf sehr gleichartig: sie liegen als
länglich ovale Gebilde scharf abgegrenzt stets frei an der Oberfläche und immer
auf kleinen Höckerchen der Lederhaut, welche durch Vermehrung der Elemente
der unter der straö'en Lederhaut gelegenen subcutanen Schicht zu Stande
kommen, während das straife Corium verdünnt ist. Meist sind sie zu Gruppen
angeordnet, so dass 3-7 in einer Längs- oder Querreihe dicht beisammen stehen.
Hinten sind sie kleiner, stehen einzeln, und es fehlt die Betheiligung des Co-
riums; offenbar sind sie jünger als die vorderen und auch wohl ihre Vorläufer. —
Bei den Tel eo stiem [Barbus^ Idus^ Fhoxinus^ Ci/prinus^ Leuciscus^ Ferca^ Trutta^
Anguilla] bildet ein mehrschichtiges Epithel den Grundstock der Oberhaut. Die
Zellen der oberflächlichen Lagen verhornen , die oberflächlichste Lage liat stets
einen Cuticularsaum. Bei Aiu/uilla und Zoarces mit kleinen Schuppen, worüber
die Epidermis glatt weg zieht, ist sie gleichartig gestaltet: Schleim- und Kolbcn-
zellcn sind am Rumpfe überall zwischen den kleinen Elementen zerstreut, am Kopfe
und auf den Flossen weniger ausgebildet oder gar nicht vorhanden. Wo aber die
Schuppen die Oberhaut vorwölben, da ist diese ungleich ausgebildet: an den
freien Oberflächen der Schuppen ist die Zahl der ZcUenlagen am größten;
Schleimzellen sind überall zerstreut, am zahlreiclisten aber in den Schuppen-
taschen, und hier speciell auf den verdeckten Theil der oberen Schuppenfläche
beschränkt. Lymphatische Zellen bilden in der Kegel einen Plexus im Bereich
der Basalzellen und setzen sich von hier zwisclicu die oberflächlichen ZcUenlagen
fort. Kolben- und Schleimzellen sind einzellige Drüsen. Während die letzteren
II. Organogenic und Anatomie. D. Haut. 117
aber besonders den bedeckten Tlieilen der Scliuppenoberflüche zukommen, sind
die Kolbenzellen ausschließlich auf die unbedeckte Schuppenoberfläche beschränkt.
Haben sie die Oberfläche erreicht, so werden sie ganz abgeworfen. Verf. schreibt
ihnen eine stützende Bedeutung zu, da sie gerade in der schichtenreichen zarten
Oberhaut zu finden sind, wo kein stärkeres Stratum corneum gebildet wird. Die
Lymphzellen sind in einem intraepidermoidalen intercellularen Canalsystem ange-
ordnet, wo sie wohl zur Ernährung dienen. In den Schuppentaschen werden
große Massen an die freie Oberfläche abgestoßen. Es wird sich hierbei um einen
excretorischeu Vorgang handeln. Bei der Verhornung ließ sich Elei'din und
Keratohyalin nicht nachweisen , auch Pigment ist in den Oberhautzellen nicht zu
finden. Der Schleim wird auch hier vom Kern aus, das Excret der Kolbenzellen
im peripheren Plasma gebildet. Dass diese beiden Vorgänge nichts mit einander
zu thun haben, beweist die Epidermis von A., wo beide Excrete in derselben Zelle
neben einander vorkommen. Als Epidermoidalorgane sind Perlorgane und Haut-
sinnesorgane (Sinnesknospen, Endhügel und Sinnesplatten) zu unterscheiden.
Die Sinnesknospen bestehen ausschließlich aus gleichartigen Sinneszellen und
haben zuweilen an ihrer Oberfläche (nicht an der freien Epidermisoberfläche)
Deckzellen. Die Endhügel bestehen aus centralen birnförmigen Sinneszellen und
peripheren fadenförmigen Stützzellen ; auch hier treten oft Deckzellen auf. Die
Endplatten sind flächenhaft ausgebildete Endhügel, in denen die Sinneszellen und
Stützzellen regellos durch einander liegen, während die Peripherie des scharf ab-
gegrenzten Organes in der Regel von mehreren Lagen abgeplatteter Deckzellen
eingenommen wird. Specifische Sinnesnerven treten stets zu den Sinneszellen
aller dieser Organe in directe Beziehung; an den Sinnesknospen breiten sich
außerdem sensible Nerven peripher aus, während in den Endhügeln und End-
platten außer den specifischen Nerven sensible Nerven zwischen den Stützzellen
in die Höhe steigen. Die Hautsinnesorgane sind über den ganzen Körper ver-
breitet, stehen aber meist auf dem Kopfe am reichlichsten; manche Fische haben
sie an allen Schuppen. Meist sind sie zu Reihen und Gruppen , die durch den
Verlauf von Nervenstämmen verursacht werden, angeordnet. Die Organe ein und
derselben Gruppe gehen durch Theilung aus einem Organe hervor. Am Kopfe
können sich die Gruppen auch zu einer gleichmäßigen Schicht auflösen {Barbus).
Am Rumpfe liegen lineare oder kreisförmige Gruppen auf den Schuppen, so dass
bei dieser Anordnung neben den Nerven auch die Schuppen eine Rolle spielen.
Regressive Erscheinungen deuten darauf hin, dass die Organe nur eine bestimmte
Zeit lang bestehen; besonders ist dies im Frühjahr der Fall, wo sie zuweilen ganz
rückgebildet werden oder die Bildung anderer Organe veranlassen. Solche sind aller
Wahrscheinlichkeit nach die Perlorgane. Verf. bestätigt auch darin Leydig,
dass diese Hornzapfen mit ihrem Keimlager in die Lederhaut hinein wachsen
können (z. B. Rhodctis). Am Kopf stehen sie in Reihen, in Gruppen hingegen auf
den Körperschuppen, wo sie in auffällige topographische Beziehung zu den Haut-
sinnesorganen treten, der unzweifelhaft eine genetische Verwandtschaft zu Grunde
liegt, indem bei der Rückbildung der Hautsinnesorgane Wucherungen der um-
gebenden Epidermis auftreten, welche ein Perlorgan vorbereiten. Seine Bildung
setzt also die Eliminirung der Sinnesorgane voraus, und diese erstreckt sich auch
auf deren nervösen Apparat ; so erklärt sich das Fehlen specieller Nerven an den
Perlorganen. — Die Oberhaut der Amphibien [Rana, Dacii/lethra, JBufo, Triton^
Salamaiidra, Kjh-edon^ Menohranchus^ Cryptohranchus^ Pleurodeles) wird nicht durch
Coriumschuppen beeinflusst. Die der Larven ist auch nicht mit der der Fische
vergleichbar. Von Drüsenzellen gibt es hier nur die großen Leydigschen Zellen,
die zuweilen homogenen, zuweilen körnigen Schleim enthalten. Bei den Anuren-
larven kommt wohl auch Fadensecret vor. Die kleinen Epidermiszellen bilden
118 Vertebrata.
sich nie zu Schleim- oder Becherzellen um, sondern bleiben bis zur oberflächlich-
sten Schicht protoplasmatisch und tragen hier einen Cuticularsaum. Bei Perenni-
branchiaten bildet sich im Alter ein vielschichtiges Stratum corneum an der
Oberfläche aus, das bei Caducibranchiaten nach der Metamorphose sehr mächtig
wird. Beim Studium der Entwickelung des Integumentes von Rana gelang es,
glatte Muskelfasern im Corium nachzuweisen, die entschieden ectodermal sind.
Wenn die lamellöse Lederhaut noch in voller Bildung begrifi'en ist, steht die
Basalschicht der Epidermis stets in directer Verbindung mit dem Corium, und es
gibt daher keinen Grund, die Betheiligung des Epithels an der Bildung anderer
Gewebe in Abrede zu stellen. Die Aufgabe des Ectoderms ist sehr vielseitig : es
stellt ein Keimblatt dar, das sich nicht auf die Bildung der einfachen Oberhaut
beschränkt. Ist die Entwickelung der Lederhaut abgeschlossen, so setzt sich oft
die Oberhaut wieder schärfer von jener ab, bleibt aber stets in Verbindung damit.
In der Oberhaut der Amphibien kommen neben den einfachen Drüsenzellen schon
bei Larven complicirte alveoläre Drüsen zur Ausbildung. Sie haben stets einen
peripheren Belag von glatten Muskelzellen. Das Excret der Drüsen ist sehr ver-
schieden. Die zahlreichen Hautsinnesorgane sind bei den Larven, da sie für
das Wasserleben eingerichtet sind, am besten ausgebildet, werden aber auch nach
der Metamorphose nicht immer rückgebildet [Triton^ Dactylethra). Immer sind
sie nach dem Typus der Endhügel gebaut und theils in Reihen, theils in Gruppen
angeordnet. Die Gruppenstellung ist nicht durch die Anpassung an Schuppen
bedingt, sondern dadurch , dass die Organe einer Gruppe alle durch Theilung aus
einem einzigen Endhügel hervorgegangen sind. Nach der Metamorphose sinken
die ursprünglich oberflächlichen Orgaue, um geschützter zu sein, in die Tiefe und
bilden Knospenfollikel. Zugleich verhornen zu demselben Zwecke die Stütz- und
Deckzellen und bieten so besonders während des Landaufenthaltes {Triton) einen
wichtigen Schutz für die zarten Sinneszellen, die sie umschließen. Die Horu-
warzen und Tastflecken liegen stets oberflächlich. Jene sind entweder nervenlos,
wie die einfachen Kegel verhornter Epidermiszellen von T. und die sehr umfang-
reichen Warzen von Pleurodeles^ oder es liegen im Corium unter den verhornten
Bezirken Tastkörperchen; diese Art Warzen bildet sich bei jungen R. nach der
Metamorphose an Stelle der eliminirten Hautsinnesorgane, sieht genau aus wie
Perlorgane der Knochenfische und lässt ein großzelliges Keimlager und einen
Kegel von verhornten Zellen unterscheiden. Den jugendlichen Organen fehlen
die Tastzellen im Corium; später treten die Hornkegel mehr in den Hintergrund,
und es bilden sich flache, rundliche Epidermisbezirke, unter denen die Tastkörper-
chen liegen. Bei Cr. können an Stelle der ausgestoßenen Hautsinnesorgane Zellen
aus ihrer Umgebung in die Tiefe rücken, aber dann entsteht kein wahres Tast-
körperchen. Wohl aber geschieht dies, wenn ein Hautsinnesorgan nicht zur Aus-
bildung kommt, sondern die Anlagezellen in die Tiefe rücken. An der Stelle
eines solchen Organes werden häufig auch eigenthümliche fadenförmige Corium-
papillon ausgebildet, die sich bis zum Stratum corneum erstrecken und den Leder-
bautpapillen der Säugethiere sehr ähnlich sind. — Die Haut der Reptilien
{Hatlerta, Lacerfa, An:/uis, Trojridonoius, Coro7iella, Pelias, Crocodihis, Chamaclcu)
ist im ausgebildeten Zustande stets mit Erhebungen besetzt, an deren Bildung
Lederhaut und Epidermis betheiligt sind. Die Lederhaut besteht aus dem tieferen
lamollöscn »straffen Corium« und der »subepidermoidalen Schicht«. Ihre Grund-
lage ist lockeres Bindegowebe, und in ihr liegt auch das Stratum pigmentosum,
ferner eventuell unter letzterem eine Knochenschuppe [An..^ Croc.) oder deren
Rudiment [L.]. Aus der subepidermoidalen Schicht entstehen die Schuppen.
Charakteristisch sind in den äußeren Theilen dieser Schicht die senkrecht zur
Oberhaut aufsteigenden Fasern, welche mit den Zellen der basalen Epidermisschicht
II. Ors.Tanoj»cnie und Anatomie. D. Haut. 119
zusammenhängen, und zu denen auch die Chvomatophoren in Beziehung stehen.
Vielfach finden sich ghitte Muskelzellen. Die Oberhaut ist durchweg geschichtet,
völlig ohne Schleimzellen und mit nur sehr wenigen lymphatischen Elementen,
dagegen mit häufigen Chromatophoren. Die basale Zellenlage ist die Matrix für
die oberflächlichen Zellenlagen. Von diesen machen stets mehrere eine gemeinsame
»Epidermisgeneration« aus, dann sistirt die Vermehrung vorübergehend, und später
wird die älteste Epidermisgeneration in toto abgeworfen. Jede Generation besteht
ursprünglich aus 2 Schichten, aus welchen später 3 werden, nämlich aus der
Grundschicht mit vielen Lagen platter Zellen, und der Deckschicht aus einer ein-
zigen Schicht noch stärker abgeplatteter Zellen mit sehr feinem Cuticularsaum. Alle
diese Zellen verhornen allmählich von außen nach innen; bei den Zellen des Ober-
häutchens tritt dabei keine Körnchenmasse auf, sondern eine senkrechte Striche-
lung, welche ein Homologen derjenigen bei den Fischen und Amphibienlarven
ist ; später verhornt die ganze Zelle unter beträchtlicher Verkleinerung und Kern-
schwund. Die darunter liegenden Zellen des Stratum corneum verhornen, indem
um den centralen Kern kleine helle Körnchen auftreten, während das periphere
Protoplasma dunkel, fein granulirt wird und in Hornsubstanz übergeht, und zuletzt
der Kern mit seiner Umgebung verhornt. Die unterste verändert sich aber nur
so weit, dass im Plasma feine Körnchen auftreten, worauf die Zellen einfach ein-
trocknen und die 3. Schicht bilden, in welcher die Ablösung des Stratum corneum
mit dem Oberhäutchen erfolgt. Die meisten Zelllagen hat die Epidermis der
Schuppenoberfläche. An der Grenze zwischen 2 Epidermisgenerationen bilden
sich Haufen von körnchenhaltigen Zellen, ein fettiges Secret, das bei der Häutung
mit abgestoßen wird. Drüsen fehlen vollständig, und alle anderen Gebilde in der
Haut sitzen den Schuppen auf. Hierher gehören zunächst die hellen Flecken,
die einzeln, zu 2 oder mehreren, bald in der Mitte, bald nahe dem hinteren freien
Rande der Schuppe angeordnet sind. Es sind zweifelsohne sensorielle Organe der
Epidermis. Bei H. sind in ihnen die Basalzellen groß und hell und gehen basal
in ein feines Fasernetz über, worin ein Nerv eintritt; dazu kommt eine einfache
platte Lage heller Körnerzellen und dann ein kaum verdünntes Stratum corneum.
Das unterliegende Bindegewebe wird aber nicht beeinflusst. Gleiche Gebilde
haben auch die Föten von An. , nur dem embryonalen Charakter entsprechend
modificirt; beim erwachsenen Thiere sind die den Nerv aufnehmenden Zellen
von der Epidermis abgelöst und liegen als Zellensäule in einer fingerförmigen
Coriumpapille, über welche die Epidermis verdünnt aber glatt weg zieht. Ähnlich
bei Schlangen, während bei Crocndüus eine flache aber sehr große Coriumpapille
viele nervenaufnehmende Zellensäulen, Tastkörperchen, enthält. In der Um-
gebung ist ein sehr zellen- und faserarmes gallertiges Gewebe ausgebildet,
auch treten starke Blutgefäße hinzu. Die Epidermis bildet einen conischen Zapfen,
der nicht so intensiv verhornt, wie die glatte Oberhaut. Die Verhornung verläuft
hier einfach, indem die ganze Zelle gleichmäßig fein granulirt wird und allmählich
unter Erhaltung des Kernes erhärtet. Weiter sind hier die Schenkelorgane
der Eidechsen aufzuführen, die in ihrer Anordnung auf den Schuppen und ihrer
epidermoidalen Anlage den Schuppenflecken gleichen,' aber später durch eine in
die Tiefe gehende mächtige Epidermiswucherung ausgezeichnet sind. Diese bildet
ein Keimlager, und die daraus hervorgehenden Zellen verhornen; zugleich ragt
das Keimlager in einen Lymphraum hinein; Nerven treten keine heran. Die
Hornzellen des Organes sind locker gefügt, um flüssige Stoffe aus dem Lymph-
raum zwischen sich durchsickern zu lassen. Die phylogenetische Ableitung
dieser Organe ist sehr schwierig, da durch den Functionswechsel der ursprüng-
liche Bau zu sehr verdeckt ist. Das Vorhandensein von mehreren Tastflecken in
biserialer Anordnung [Ha.] ist der primäre Zustand; wo nur ein Organ vorkommt,
1 20 Vertebrata.
da ist das 2. entweder rückgebildet oder gar nicht mehr angelegt worden (Pe.),
und jenes steht dann meist auf einer Seite des medianen Kiels oder, wenn der Kiel
nicht mehr hervortritt (^n.), auch median; oder endlich es ist ein Multiplum von
Organen und birgt demzufolge viele Tastkörperchen [Cr.]. — Die Vögel ent-
behren in der Haut jeder Art von Drüsen. Die Bürzeldrüse kann hierbei nicht
in Frage kommen, denn sie ist stammesgeschichtlich nicht aus Drüsenorganen
niederer Thiere hervorgegangen. Die Federn sind homolog den Schuppen der
Reptilien; bis spät stimmt ihre Anlage ganz mit der der Schuppen überein, denn
der von der Spitze ausgehende Hornfaden ist auf die Hornschuppe zu beziehen.
Später geht die Feder ihren eigenen Weg, der durch Einsinken der Papille und
des epidermoidalen Keimlagers und durch Zertheiluug der Hornschuppe zu meh-
reren Fäden charakterisirt ist. Die Federscheide ist immer die 1. Epidermis-
generation, welche die sich zur Feder entwickelnde Hornschuppe überzieht; sie
verhornt gänzlich, wird dann durchbrochen und abgeworfen. Die eigentliche
Feder bildet die 2. Epidermisgeneration und zeigt verschiedene Stadien, in welchen
die Intensität der Verhornung allmählich abnimmt: zuerst wird die Fahne mit ihren
mächtigen Hornmassen gebildet, dann der Schaft, schließlich die Spule. Der Schaft
bildet sich hauptsächlich aus der oberen, der oberen Schuppenfläche der Reptilien
homologen Fläche der schräg liegenden Federpapille und ist nicht ganz aus ver-
hornten Zelienfasern zusammengesetzt, denn innen liegen große blasige Zellen,
welche nur peripher verhornt sind und schließlich ganz vertrocknen. Die Spule
besteht nur aus verhornten Zellen und wird zuletzt von der ganzen Oberfläche
und der ganzen Peripherie der Federpapille gebildet. Die Spitze der Papille ist
stets von einer Epidermisschicht überzogen, deren Basallage aus Cylinderzellen be-
steht, von denen theils verhornende, theils eintrocknende Zellen gebildet werden.
In der Tiefe der Spule liegt die saftreiche, aber an Zellen und Fasern arme binde-
gewebige Papille. Bei der der Häutung der Reptilien analogen Mauser wird nur die
Hornfeder abgeworfen, während die Papille bestehen bleibt. Die Federn sind am
Kopf gleichmäßig verbreitet, am Rumpfe in Fluren, nirgend aber in Reihen nach
dem Verlauf von Nerven, nie in Gruppen, auch vermehren sie sich nie durch
Theilung oder Sprossung ihrer Follikel. Die Anordnung gewisser Federn auf
Schuppen bildet kein Hindernis der Ableitung der Federn von Schuppen, denn
die Vogelschuppen sind entweder ein völliger Neuerwerb oder sind durch Con-
crescenz entstanden und wären dann je mehreren Reptilienschuppen homolog,
von denen eine als Feder differenzirt worden wäre. Die Haare und Borsten der
Vögel sind auf keinen Fall den Säuge thierhaaren gleich, sondern sind rudimentäre,
aber echte Federn. Die verschiedenen Formen von Federn sind nur Modifica-
tionen : überall wird die bilateral-symmetrische Form gewahrt, da der Schaft stets
von der Epidermis an der oberen Fläche der Papille geliefert wird. — Die Ober-
haut der Säuger [Orniihor/n/nc/ms , Echidna^ Peramcles^ Dasi/pus, Manis etc.,
Felis, Canis, Coelogenys etc.) ist sehr gleichartig ausgebildet. Außer bei Pachy-
dermen und schuppentragenden Formen ist sie nirgend reichlich geschichtet.
Man kann ein Stratum plasmaticum und ein Stratum corneum unterscheiden ; in-
dem sich dieses allmählich aus jenem entwickelt, bilden sich Mittelstadien (Str.
granulosum und lucidum). Im ersteren treten Kürnungen im Plasma (Kerato-
hyalin) und in den Intercellularräumen (Eleidin) auf und leiten die Verhornung ein.
Dass im Anschluss daran die Verhornung den ganzen Zellkörper ergreift, zeigen
die Elemente des Stratum lucidum: hier fehlt die eigenthümliche Zellform der
Fische und Sauropsiden, wo in der Zelle ein peripherer Hornmantel entsteht.
Abgeschlossene Epidermisgenerationen werden nicht ausgebildet, obwohl eine
gewisse Periodicität in der Verhornung zu erkennen ist. Ausgenommen sind
hiervon Hautstellen, wo die oberflächlichen Elemente fortwährend stark verbraucht
II. Organogenie und Anatomie. T). Haut. 121
werden. Ein Oberhäutchen auf dem Stratum corneum fehlt. Die subepidermoi-
dale Schicht der Lederhaut ist nicht so scharf von dem straiFen Corium abgegrenzt,
wie bei den Amphibien und Reptilien, und trägt Papillen, die bis ins Stratum
corneum reichen können. Sie sind entweder nervenlos und führen nur Capillar-
schlingen, oder enthalten Tastkörperchen. Ob die Schuppen auf die der Rep-
tilien direct zu beziehen sind, ist bis jetzt nicht erwiesen. Die Haare stehen zum
Theil in Gruppen, zum Theil einzeln; die Gruppen stehen bei vorhandenen
Schuppen auf der Höhe der Schuppenpapille. Die einzelnen Sinushaare am Kopfe
(sie werden in ihrer Anordnung bei verschiedenen Säugethieren geschildert) fehlen
nur den Mouotremen. Ihre Anordnung in Reihen ist primär, die Complexe sind
secundär. Die regelmäßige Anordnung wird durch den Verlauf von Hautnerven,
und zwar speciell Zweigen des Trigeminus bedingt. Die Entwickelung der Haare
ist überall die gleiche. Den Ausgangspunkt bildet eine nur aus Basalzellen der
Epidermis bestehende Knospe; eine Papille bildet sich erst secundär. In die
Knospe hinein verlaufen nie Nervenfasern. Der ursprünglich einfache Haarbalg
kann nahe seinem oberen Ende Sprossen treiben, die zur Bildung von Neben-
haaren führen; diese Art der Vermehrung kommt bei Schuppen und Federn gar
nicht vor. Der Bau der fertigen Haare ist im Wesentlichen ganz gleichartig, und
Unterschiede gibt es nur in der relativen Stärke der einzelnen Bestandtheile, von
denen jeder durch stärkere Entwickelung Modificationen bedingen kann. Hierin
sieht Verf. einen Beweis dafür, dass das Haar ein fertiges Organ ist: man kann
nicht primitive und weiter gebildete Haare in phylogenetischem Sinne bei Säuge-
thieren unterscheiden. Der Haarfollikel zeigt 3 Abschnitte von sehr ungleicher
Länge; dies deutet wohl daraufhin, dass die Eiusenkung der Haare in die Haut
stammesgeschichtlich schrittweise erfolgte. Von Drüsen gibt es 2 von einander
nicht ableitbare Arten. Die einen sind tubulöse Drüsen, außen mit glatten Muskel-
zellen; sie liegen innerhalb der Tunica propria und sind selbständig auftretende
Gebilde, die nur gelegentlich in topographische Beziehung zu Haarbälgen treten.
Die anderen sind alveoläre Gebilde ohne Muskelzellen ; sie sind immer an das Vor-
handensein von Haarfollikeln geknüpft und auch genetisch als Schutzorgane der
Haare aufzufassen. — Zum Schluss geht Verf. nochmals ausführlich auf die Ho-
mologie der Integumentalorgane ein. Er hat an seinen früheren Ausführungen
Nichts zu ändern. Die Epidermoidal- und Integumentalorgane sind bei den verschie-
denen Wirbelthiergruppeu nicht Neuerwerbungen , sondern die Einrichtungen bei
niederen Formen sind der Boden für die höheren Zustände. Die Organe unter-
liegen daher, wie das gesammte Integument sich den Veränderungen des äußeren
Mediums anpasst, vielfach einem Functionswechsel, und dadurch wird ihr Bau
verständlich. Die Hautsinnesorgane der im Wasser lebenden Thiere spielen
hierbei die bedeutsamste Rolle: sie veröden beim Übergang zum Landleben, ihre
Schutzapparate aber bilden die Grundlage für mannigfache Organe. So gehen
Perlorgane und Tastflecken nach der einen Seite, die Haare nach der anderen
daraus hervor. Die Nervenendhügel der Fische und Amphibien bilden speciell
für letztere die anatomische Grundlage. Die Schuppen sind der Ausgangspunkt
für eine andere Gruppe von Hautorganen, die in d^en Federn der Vögel ihre
höchste Entfaltung findet.
Günther untersuchte Haarknopf und innere Wurzelscheide des Säugethier-
h aar es. »Die Matrix für die äußere Wurzelscheide besteht in der äußersten
Zelllage der Haarwurzel, die für Haar und innere Wurzelscheide in den dem
Papillenkörper und ihrem Hals aufsitzenden Zellen. Überall sind diese Zellen
als denen des Stratum cylindricum der Haut gleichstehend aufzufassen . . . Die
zunächst folgenden Zellen . . . bilden die Mutterzellen der Rindensubstanz . . .
Auf die Matrix der Rindenzellen folgt von dieser durch starke Verringerung des
122 Vertebrata.
Pigmentes und Vermehrung des Protoplasmas unterschieden die Markmatrix.
. . . Die untere Grenze der Markmatrix entspricht natürlich der oberen Grenze der
Rindenmatrix.« Es umgibt nämlich entweder fertiges keratohyalinhaltiges Mark-
gewebe das oberste Stück des Papillenconus , wo bei marklosen Haaren , ihrem
Aussehen nach, fertige Rindenzellen liegen; der oberste Theil der Papille ist also
nicht von Matrixzellen bedeckt; oder aber das Keratohyalin im Mark beginnt erst
an der Spitze und bei Talpa und am Sinushaar von Cricetus erst darüber. Im
Gegensatz zu Rinde und Mark differenziren sich die übrigen Theile erst in einiger
Entfernung von ihren Matrices, und zwar bei den einzelnen Haaren in verschiedener
Weise. Im Allgemeinen treten die Cuticulae und das Keratohyalin der Henleschen
Zellen meist in annähernd gleicher Höhe am unteren Conus auf, das Kerato-
hyalin der Huxleyschen Lage dagegen erst höher; in den Pelz- und Sinushaaren
von Canis^ den Borsten vom Wildschwein [Sus] und den Sinushaaren des zahmen
Schweines jedoch ist das Keratohyalin der Henleschen und Huxleyschen Zellen
annähernd gleich hoch. Bei der inneren Wurzelscheide kommt das Keratohyalin in
der Huxleyschen Schicht in unregelmäßigerer Form als in der Henleschen vor. In
der Scheidencuticula war es nicht in allen Haaren nachzuweisen; stets endete es unter
der Verhornungsgrenze der Huxleyschen Zellen. Im Gegensatz zu Brunn fand Verf.
über der Zelle, welche die letzten mit Eosin roth färbbaren Keratohyalintröpfchen
enthält, in der Huxleyschen Lage fast regelmäßig 1-2 Zellen mitTröpfchen, die sich
blassrosa oder bläulich färben »und so auf eine nahe Beziehung des Keratohyalins
zum Verhornungsprocess hinweisen«. Auf diese Zellen folgen im Längsschnitt etwa
8 Zellen, die anders auf die Färbung mit Hämatoxylin reagiren, als der Rest der
inneren Wurzelscbeide, und die von Kölliker zuerst beschriebenen typischen Kerne
aufweisen. An der Verhornungsgrenze der Henleschen Schicht liegt zuweilen
eine Zelle mit sich blass färbenden Tröpfchen, und regelmäßig 1 oder 2, sel-
tener mehr Zellen, die auf Hämatoxylin wie jene 8 Huxleyschen Zellen reagiren.
Die Kerne der verhornten Zellen der inneren Wurzelscheide sind bei den Thieren
viel deutlicher als bei Homo. Die Henleschen Zellen enden meist mit finger-
förmigen Fortsätzen oder mit Facetten. Die Huxleyschen Zellen sind keine
Spindeln, sondern sehr complicirte, meist kelchförmige Gebilde mit langen end-
ständigen und kürzeren seitlichen Fortsätzen, welche in den Lücken der Henleschen
Schicht liegen. Die Zellen der Scheidencuticula sind »schmale, ihrem Kerne ent-
sprechend gewellte, oder falls dieser oval, glattrandige, äußerst dünne Bänder,
deren unterer Rand ausgekehlt und dadurch dünner ist als die obere Partie der
Zelle. Er legt sich von innen an die nächst tiefere Zelle an. Diese liegen dem
Haare mit ihrer längsten Ausdehnung quer oder in Spiraltouren an«. Wie aber
das Ende der inneren Wurzelscheide auch gestaltet sei, nie ist sie mit der Epi-
dermis verbunden. Das Stratum granulosum reicht im Allgemeinen bis unter die
Mündung der Talgdrüsen , bei gewissen Haaren aber bis an das Ende der inneren
Wurzelscheide, legt sich an dessen Außenseite an und ist hier noch eine Strecke
weit nach unten zu verfolgen. Wo aber die sämmtlichen Schichten der Epidermis
sich bis unter die Talgdrüsenmündungen ziehen, da verschmelzen sie schließlich
zu einem kernarmen Saume, welcher sich am Ende der inneren Wurzelscbeide an
deren Außenwand anlegt. Die Schwanzborste von Elcphas weicht in mancher
Beziehung ab : Papille und Wurzelscheide sind wesentlich verschieden. Vor allem
besteht keine diflferenzirte Henlesche Schicht. Hierdurch fehlt unten die Grenze
innerhalb der Wurzelscheide, und oben verläuft die Grenze zwischen verhorntem
und un verhorntem Theil meist unregelmäßig. Ferner ist durch mangelhafte Aus-
bildung der Cuticulae der Ilaarknopf in seiner tiefsten Partie viel länger innig
mit der Wurzelscbeide verbunden als bei gewöhnlichen Papillonhaaren.
Wilson & Martin geben weitere Beobachtungen über die Anatomie einiger In-
II. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 123
tegumentalgebilde am Schnabel von Ornithorhynckus [s. Bericht f. 1893 Vert.
p 164]. In Betreff der stäbchenförmigen Tastorgane (push-rods) stimmen Verff.
im Allgemeinen mit Poultou [s. Bericht f. 1894 Vert. p 129] überein. Der einzige
wichtige Differenzpunkt betrifft die axialen Fasern : sie sind entschieden nervös
(gegen P.). Die Schweißdrüsen und ihre Ausführungsgänge bestehen in ihrem
secretorischen Theil nicht aus kurzen säulenförmigen Zellen und einer Lage glatter
Muskelzellen (Poulton), sondern aus großen runden Zellen, die auf einer Basal-
membran sitzen. Zwischen dieser und dem Epithel sind in Zwischenräumen kleine
dreieckige Zellen eingeschaltet. Das Ganze ist mit einer fibrösen Scheide um-
geben; nirgends aber sind Muskelzellen. Das Stück des Ganges zwischen dem
secretorischen Theil und der Epidermis besteht aus einer äußeren Schicht kurzer
säulenförmiger Zellen und einer inneren Cuticularschicht mit platten Zellen. Auch
hier besteht eine fibröse Umscheidung. Der Gang ist häufig von einem Bündel
markhaltiger Nervenfasern ohne Einschaltung von Nervenzellen begleitet, welche
an der Basis des Einwuchses (downgrowth) der Epidermis mit Anschwellungen
enden. Letzterer ist ein sensitives Haar.
Sacchi beschreibt die Giftdrüsen von Scorpaena. Die ersten 11 Strahlen der
1 . Dorsalis und der erste [S. scrofa, porcus] oder die ersten 3 [ustulata) der 2. Dorsalis
sind ossificirt und haben an den Seiten je eine Auskehlung. Die 3 ersten Strahlen
der Analflosse zeigen gleiche Verhältnisse; die 2. ist die stärkste. Hier liegen
die Giftdrüsen in den Auskehlungen. Sie gehen basalwärts in dünne Tubuli über,
die am unteren Ende der Strahlen in eine centrale Höhlung zusammen treten und
als gemeinschaftliches Gebilde bis an die Basis der Strahlen reichen. Durch sie
gelangen die Blutgefäße zur Ernährung der Drüsen in das umgebende Binde-
gewebe. Die Drüse ist eine Cutisdrüse und besteht aus einer Schicht radiärer
Zellen, deren freie Enden aber kein geschlossenes Stratum bilden. Das geronnene
Secret ragt fädig aus ihnen hervor. Die Giftorgane der Dorsales zeigen gleiche
Verhältnisse. Der ganze Apparat dient nur zur Vertheidigung und entbehrt völlig
eines Mechanismus zur activen Entleerung des Giftes.
Martin & Tidswell besprechen die Schenkeldrüse (femoral gland) von
OrmVÄorZy/?cÄMs und ihre Secretion. Nach einer ausführlichen historischen Übersicht
gehen sie kurz auf die makroskopische Anatomie des Organes ein, indem sie die
Angaben von Meckel und Owen bestätigen und genauer die Lage, Form und
Größe berücksichtigen. Die feinere Structur wurde an 2 Exemplaren untersucht.
Im Juni besteht die traubige Drüse aus Alveoli mit langen unregelmäßigen Zellen,
deren flache Kerne basal liegen. Der Kern und das Plasma um ihn färben sich
mit den gewöhnlichen Kernfärbemitteln leicht, während die grob granulirte peri-
phere Masse damit unfärbbar ist. Das Stroma zeigt die gewöhnlichen Eigenschaften
weißer fibröser Gewebe. Die Kapsel besteht aus einer inneren fibrösen Schicht
mit Gefäßen und Nerven und einer äußeren aus glatten Muskelfasern. Die weiteren
Ausführungsgänge haben gewöhnlich 2 Lumina und keine Muskelscheide. Jeder
Canal wird von 4 Lagen Epithelzellen begrenzt, die auf einer Basalmembran sitzen.
Die sackförmige Erweiterung der Basis des Stachels zeigt dieselben Eigenschaften
wie der Ausführungsgang. Bei dem im April getödteten Thiere hingegen ist das
fibröse Gewebe im Vergleich zur eigentlichen Drüsenmasse viel mächtiger, die
Alveoli sind kleiner, und das sich unmittelbar daran schließende Stück des Ganges
besteht nicht aus einer einfachen Schicht Säulenzellen, sondern gleich aus 4 Zell-
lagen. Die Drüsenzellen sind mehr kubisch, und ihre Kerne liegen central in fein-
körnigem Plasma. Die Schenkeldrüse ist ein Schutzorgan. Am Schluss wird die
chemische Zusammensetzung des Secretes besprochen; im Juni wirkte Injection
damit bei Lepus tödlich, im April nicht.
KlaatschC',^) behandelt Mamma rtaschen und Marsupium der Monotremen.
Zool. Jahresbciiclit. 1^95. Vertebiata. Jg
124 Vertebrata.
Bei Echidna sind die Milchdrüsen paare Complexe (Haacke, Gegenbaur) von zahl-
reichen kleinen kolbenförmigen Lappen; sie breiten sich auf einem rundlichen
Felde von etwa ^1^ cm Durchmesser aus und erstrecken sich von da aus lateral
unter den Bauchhautmuskel. Dieser umfasst median auseinanderweichend einen
ovalen Bezirk und bildet so einen starken Sphincter. Der Bezirk, worauf die
Mammardrüsen ausmünden — das Drüsenfeld — nimmt regelmäßig den Grund
einer paaren Vertiefung ein, gleichgültig ob ein Beutel entwickelt ist oder nicht.
Diese Vertiefungen sind die Mammartaschen. Bei 0. wurde an einem Exemplare
eine entsprechende seichte Rinne gefunden, die sich auch mikroskopisch als eine
Mammarfurche, als Rudiment einer Mammartasche erwies. E. zeigte zuweilen die
Taschen in reiner Form. Das Drüsenfeld selbst ist leicht erhoben, die Vertiefung
in seiner Umgebung setzt sich nach hinten und median fort, so dass 2 mit einander
convergirende Taschen da sind. Von diesem Zustande lassen sich alle anderen
ableiten: »Die einfachste Modification ist gegeben durch eine gleichmäßige Er-
weiterung und Vertiefung der beiden Taschen , welche so zur Bildung eines un-
paaren Marsupiums zusammenwirken.« Am fertigen Marsupium sind die Talg-
und Knäueldrüsen stark entwickelt. Die glatte Musculatur des Drüsenfeldes
»zeichnet vermuthlich die ganze Marsupialhaut aus. Sie bietet ziemlich dieselbe
Anordnung wie am Drüsenfeld, aber die einzelnen Bündel sind noch mächtiger
entwickelt. Auch die starke Entfaltung einiger Haare fällt auf«. Aber auch in
diesem typischen Beutel persistiren noch die beiden Taschen. »Diese Verwerthung
der Mammartaschen zur Beutelbildung sehen wir bei den Marsupialien fort-
gebildet«, aber das unpaare Organ entsteht hier bereits sehr früh. »Die volle Ent-
faltung wird nur zur Zeit der Function erreicht, während in der Ruhepause die
Stadien der Phylogenese wieder hervortreten . . . Die Beeinflussung der Haut
durch das Brutgeschäft dürfte den Anstoß zu allen Veränderungen gegeben haben
und diese griffen wohl zuerst am Hautmuskel an.« Die sehr alten paaren Muskel-
schlitze begünstigen die Taschenbildung der Haut, und erst nachher entfalteten
sich hier die Hautdrüsen.
E. Skelet.
(Referent: C. Emery.)
a. Allgemeines.
Hierher Boegle und Debierre(^), sowie oben p 105 Haeckel. Über Reptilien s.
Siebenrock (V^) und oben p lüs Taylor, p lOS Seeley(^-'',*,'') etc., Vögel Hutton ('),
A. B. Meyer sowie oben p 103 Mitchell (^), Säugethiere Filhol (-), Lesbre, Wortman
und oben p HO u. 109 Scott(',V)) P '03 Parsons(''), p 103 Dwight.
Im hyalinen Knorpel von Säugethieren und Rana stellt Fusari(^) mit der
Silberimprägnation Brücken zwischen den Knorpelzellen dar. — Über Chemisches
bei der Ossification s. Chabrie, Knochenmark Ceconi, Bohrcanäle Schaffer ('),
Scleroblasten Klaatsch(').
Schulz untersuchte das elastische Gewebe in Knochen und Periost des
Menschen mit der Orcei'n-Färbung. Am Periost der Röhrenknochen vom Neu-
geborenen werden eine Adventitia, eine Fibro-Elastica und eine Osteoblastcn-
schicht unterschieden. Nur die Fibro-Elastica enthält elastische Fasern, welche,
abgesehen von den Sehneninsertionen, ausschließlich der Länge nach verlaufen.
Das Periost der Schädelknochen hat keine Adventitia und geht in die Galea
capitis über. Es sind in ihm keine elastischen Fasern erkennbar. Beim Erwachse-
nen ist die Adventitia an den Röhrenknochen geschwunden und die Osteoblasten-
schicht fibrös geworden. Die elastischen Fasern sind stromartig durchflochten,
bilden aber keine Netze. Aus dem Periost dringen sie in den Knochen, folgen
II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 125
dabei meist den Slinrpeyscbeu Fasern, geben aber nicbt weit und werden blasser
gefärbt, so dass es scheint, dass sich im Knochen ihre chemische Beschaffenheit
ändert. Im Schädelperiost des Erwachsenen sind elastische P'asern vorhanden,
dringen aber nur ausnahmsweise in den Knochen hinein. Die Bildung des elasti-
schen Gewebes im Periost bezieht Verf. auf die Zugwirkungen der Musculatur,
die am Röhrenknochen bereits intrauterin, am Schädel erst spät eintreten.
Matschinsky hat mit der Silberimprägnation die faserige Structur der Grund-
substanz im KnochengCAvebe dargestellt; die Fasern sind sehr fein (unter 1 u)
und zeigen in jeder Lamelle meist eine ihrer Fläche parallele Richtung. Es gibt
aber auch Fälle, wo die Platten unter einander Fasern austauschen. Das Vor-
handensein einer Kittsubstanz nimmt Verf. an. — Nach Petraroja besteht die
Grundsubstanz der Knochen überhaupt nicht aus Lamellen, sondern es verlaufen
um die Haversischen Räume herum parallele Canälchen, welche durch quere
Röhrchen mit einander verbunden sind, so dass an Präparaten in Canadabalsam
der Schein entsteht, als wenn abwechselnd homogene und quergestreifte Lamellen
um die Haversischen Räume verliefen. — Hierher unten p 206 Chatin.
Am Quadratum von Pleuracanthiden weist Jaekel die Anwesenheit von
Kiemenstrahlen nach. Die vorzüglich erhaltenen Exemplare lassen keine Spur
von Lippenknorpeln erkennen. Der Hyoidbogen besteht aus 3 Stücken ; das ven-
trale Element (Hypohyale) ist paarig; unpaare Copulae sind wohl secundär.
Pleuracanthus und Orthacanthus haben nur 5, nicht 7 Kiemenbögen (gegen Fritsch);
die 3 ersten mit paarigem Hypobranchiale, die 2 letzten mit einer gemeinsamen
unpaaren Copula verbunden. Zwischen Hyoid- und 1. Branchialbogen liegt ein
unpaares Stück, das Verf. mit der Copula des 1. Kiemenbogens von Chlamydo-
selachus vergleicht und dem Rest eines geschwundenen Bogens entsprechen lässt.
Die bereits von Fritsch erkannte Znsammensetzung des Schultergürtels aus 3 mit
denen des Hyoids vergleichbaren Stücken spricht für die Kiemenbogennatur des-
selben. Postaxiale Strahlen an der Bauchflosse kommen scheinbar dadurch zu
Stande, dass das Pterygopodium des (f um seine Achse gedreht ist, sind aber in
Wirklichkeit präaxial. Hautschuppen sind nur an bestimmten Stellen nach-
weisbar, namentlich an der Basis des Pterygopodiums und am Mundwinkel; hierin
besteht eine weitere Ähnlichkeit mit C. Auch die Zähne von P. sind in ihrem
Bau denen von C. ähnlich, obschon die Spitzen minder selbständig sind. Die
eigenthümlichen Kopfstacheln sind echte Flossenstacheln, und es war gewiss hinter
ihnen eine Flosse ausgespannt, wie die Beschaffenheit der Dornfortsätze der ersten
Wirbel andeutet. In den Hornstrahlen zeigen die Pleuracanthiden keinen Unter-
schied von den übrigen Selachiern. Die abweichenden Darstellungen von Fritsch
beruhen auf Untersuchung ungenügend erhaltenen Materials. Die Pleuracanthiden
sind echte Selachier und schließen sich zunächst dem lebenden Chlamydoselachus
an, welcher wiederum zu den Cladodonten in keiner näheren Beziehung steht.
Peter ('^) liefert eine ausführliche Beschreibung des Skelets von Scoleemiorphus
Kirkii. Die Wirbelsäule weicht von der anderer Gymnophionen wenig ab; am
2. Wirbel fehlt der Processus inferior anterior. Am Kiemenbogenapparat
fehlt jede Spur eines 5. Bogens. Der Schädel ist' schwach, und die öchädel-
knochen sind mit einander nur wenig verschmolzen. Das Jugale ist vom übrigen
Schädel getrennt. Am Unterkiefer fehlt die 2. Zahnreihe; am Oberkiefer con-
vergiren die beiden Zahnreihen lateral, die 2. erscheint unterbrochen (ob normal?).
Der Augenbulbus ist von Knochen bedeckt, nämlich durch die Ausdehnung der
Präfrontalia über die Orbita. Bei anderen Gattungen (z. B. Gymnopis) dehnen
sich die die Orbita begrenzenden Knochen über diese aus. Im Ganzen zeigt das
Skelet von >S'. neben entschieden ursprünglicheren Eigenschaften auch solche,
welche auf eine größere Differenzirung hinweisen.
18*
] 26 Vertebrata.
Bienz gibt eine ausfübrliche und vergleichende Beschreibung des Skelets von
Dermaiemys Mavii. Der Processus odontoides zerfällt durch eine schiefe
Naht in ein vorderes und ein hinteres (zugleich mehr ventrales) Element; letzteres
ist das Intercentrum des 2. Wirbels. Auch bei anderen Schildkröten ist derProc.
odontoides so zusammengesetzt. Einen deutlichen Nuchaldorn haben die Schild-
kröten nur in der Jugend ; er entspricht dem letzten Paar von Halsrippen und
verschmilzt später vollständig mit der Nuchalplatte. Die Architektonik des
Hautskelets der Chersiden wird vom mechanischen Standpunkt betrachtet und
mit den neuerdings eingeführten »Flechtwerkgewölben« verglichen: die ab-
wechselnd medial und marginal zugespitzten Costalplatten bilden durch ihre Dis-
position ein äußerst festes Gerüst. Im Gliedmaßenskelet sind Pisiforme und
radiales Radienrudiment bei den Chersiden am stärksten entwickelt; letzteres
Stück fehlt den Pleurodiren. Ein getrenntes ulnares Centrale haben Cinostemon
und Dumerilia.
Mivart (^) gibt eine sehr ausführliche und vergleichende Beschreibung des
Skelets von Lorius ßavopaJliatus und Psittacus erithacus. Am Ende werden Maß-
tabellen sowie eine Übersicht der Unterschiede im Schädelbau gegeben, wobei
auch Eos rubra verglichen wird.
Am Unterkiefer von Zeuglodon cetoides findet Lucas 6 Backenzähne. Jugalia
schlank, aber kräftiger als bei den Zahnwalen. Ceratohyale direct mit dem Basi-
hyale articulirend. Der Atlas berührt mittels eines ventralen Fortsatzes den
Axiskörper. Der Proc. spinosus des Axis bedeckt dorsal den Atlas und reicht
hinten bis zum Proc. spinosus des 4. Wirbels; der des 3. Wirbels ist abortiv.
Der 4. Wirbel sendet eine lange Parapophyse ab. 14 Dorsalwirbel; die letzten
3 Rippen ohne Tuberculum. An Radius und Ulna scheinen die Epiphysen
größtentheils knorpelig gewesen zu sein. Carpus nur zum Theil erhalten, nur
unvollständig verknöchert. Keine Spur von hinteren Gliedmaßen. Kopf und
Thorax erscheinen im Vergleich zum hinteren Theil des Leibes sehr klein.
Fick constatirt, dass Satyrus nur 5 Foramina transversaria cervicalia, nur 5
Lendenwirbel und nur 3 Steißwirbel hat. Der Carpus zeigt 2 überzählige Knochen :
Os centrale und Os radiale (Baur; PräpoUexrudiment nach Bardeleben). Der
Fuß ist ein wahrer Fuß, keine Hand, wie aus dem Gebrauch und dem Bau her-
vorgeht. — Hierher auch Delisle. [Schoebel.]
b. Häutskelet und Zähne.
Hierher Dewoletzky. Über die Zahnpulpa s. A. Smith, die Zähne der Säuge-
thiere M. Woodward (','^), von Beluga StrutherS (•'), von Tritylodon unten p 141
Seeley('), von Troglodytes oben p 103 Dwight, von Hylobates Kirchner, Häutskelet
von Dermatemys p 12G Bienz. Über Innervation s. unten p 194.
Nach Untersuchung von SchlifFpräparaten vieler lebender und fossiler Arten
gibt Scupin in Tabellenform eine übersichtliche Darstellung des Baues der Ga-
noiden-Schuppen. Bei den ältesten Formen sind nur die Spitzen der Erhaben-
heiten der Schuppenoberfläche von Schmelz überzogen, welcher sich bei Jüngeren
auf die ganze Schuppenfläche ausdehnt [Falaeoniscus] ; später kann die Schraelz-
schicht an Dicke zunehmen [Colohodus] oder zurückgebildet werden (z. B. Platy-
somiden). Der Schmelz ist also für die Ganoidschuppen nicht wesentlich. Die
Structur der Schuppen gibt für die Familien der Ganoiden und ihre Verwandt-
schaften gute Anhaltspunkte. Die Rhynchodontiden sind wegen des Mangels an
Schmelz von den Lepidosteiden zu trennen und stehen (mit Reis) den Saurodon-
tiden am nächsten. Die Lepidine-tubes Williamson's sind (mit Kölliker) Spuren
von Bindegewebsfibirllen.
11. Organogenic und Anatomie. E. Skelet. 127
Nach Vaillant entwickeln sieb die Dornstrablen in den Flossen von Ci/prinus
und von Synodontis verschieden, indem erstere aus paaren segmentirten Halb-
anlageu, letztere aus gleichfalls segmentirten aber unpaaren Anlagen entstehen.
Das Wachstbum ist apical durch Bildung neuer Knochensegmente und Verschmel-
zung derselben mit dem Dornstrahl.
Nach E. J. Claypole(-) besteht der scharfe Kaurand der Kiefer von Dinichthys
nicht aus Dentin, sondern aus einer dichteren Art von Knochengewebe mit Ha-
versischen Canälen; jenes Gewebe setzt sich im Innern der Kinnlade fort; sein
Rand wurde durch Reibung mit der anderen Kinnlade scharf geschliffen. — Hier-
her auch oben p 107 Pollard(i).
Nach Treuenfels sind die breiten medialen Zahnplatten von Myliobatis nicht
zusammengesetzt. Die Vorgänge der Zahnbildung werden kurz besprochen. —
Hierher Hoppe und oben p 125 Jaekel.
Über die Zähne von Scolecomorphus s. oben p 125 Peter (2).
Nach einer ausführlichen Zusammenfassung der Zahnverbältnisse der bis jetzt
bekannten lebenden und fossilen Sauropsiden versucht Burckhardt einGesammt-
bild derselben zu entwerfen. Als Endstadium mehrerer Reihen erscheint die Ano-
dontie mit Schnabelbildung; keine mit Gaumenzähnen versehene Gruppe endet
anodont. Die Sauropsiden lassen sich am besten in palatodonte und maxillodonte
eintheilen. Nur in wenigen Fällen (opoderodonte Schlangen und einige Eidechsen)
ist aus einem palatodonten Gebiss ein maxillodontes entstanden. Ob dies auch
bei Theriodonten stattgefunden hat, bleibt einstweilen fraglich. Die Anomodonten
weichen von den Th. in mancher Beziehung weit ab. Jedenfalls aber ist die Ab-
leitung des maxillodonten Zustaudes vom palatodonten anzunehmen. Anordnung,
Zahl, Form und Zahnwechsel unterliegen den größten Veränderungen, ohne dass
ihnen aber eine allzugroße systematische Bedeutung zugeschrieben werden dürfte.
Daraus entstehen besondere Schwierigkeiten bei der Beurtheilung der Verhältnisse
zwischen Reptilien und Säugethieren, nicht geringere aber auch bei jedem Ver-
such, Homologien des Gebisses bei den Gruppen der Reptilien oder zwischen
Reptilien und Säugethieren aufzustellen, da man meist einen einzelnen Zahn nicht
homologisiren kann, ja sogar die gesammte Zahnleiste in einer Form nicht immer
der einer anderen vollkommen entspricht. Ähnlichkeiten des Gebisses der Therio-
donten mit dem der Säuger sind Convergenzen, und die Monophyodontie ersterer
ist ein Endstadium. Dagegen sind Zustände, welche zur Diphyodontie der Säuger
leiten, bei den bekannten Reptilien nicht vorhanden. In der Frage nach der Auf-
fassung mehrspitziger Zähne als zusammengesetzte oder als differenzirte einfache
Gebilde liefert die Vergleichung kein bestimmtes Resultat: beide Auffassungen
sind vorläufig gleichberechtigt. Wirkliche Synodontie ist bis jetzt nur für einige
Reptilien erwiesen. Die Säugethiere zeigen die bei den Reptilien schwankenden
Zahnverbältnisse in hohem Grade differenzirt und fixirt; ihre Veränderlichkeit
innerhalb der Classe ist viel geringer geworden , und dadurch sind sie für die
Systematik sehr wichtig, was seinen Grund im hohen functionellen Werth der
Zähne für das Kauen und dadurch für das Leben der Säugethiere hat. — Nach
Baur (^) scheint bei Sphenodon ein Ersatz des Gebisses nur für einzelne Zähne an-
gebahnt zu sein. Die Ersatzzähne sind rudimentär und functioniren wohl nie.
Verf. widerspricht Burckhardt's Ausspruch [s. oben], dass keine palatodonte Rep-
tiliengruppe zahnlos endet, und verwirft überhaupt die Scheidung der Reptilien
in palatodonte und maxillodonte.
Bei Jungen von Tiliqua scincoides sind nach Peracca in beiden Kinnladen hinten
größere Zähne vorhanden, welche mehrfach in gleicher Form gewechselt, aber
beim erwachsenen Thier nicht mehr erkannt werden. Sie erinnern an den Zahn
des erwachseneu Hemisphaerodon Gerrardi.
1 28 Vertebrata.
Nach VÖrckel entsteht beim Embryo von Pelias berus aus dem Mimdepithel eine
Wucherung, welche sich in 2 Abschnitte theilt, von denen der eine den Keim zum
1. Giftzahn, der andere später die Keime zu den Ersatzgiftzähnen liefert. Verf.
betrachtet die in die Epithelanlage eindringende Mesodermpapille als das bei der
Zahnbildung zuerst active und formbestimmende Element. Bei P. wird keine
Schmelzpulpa gebildet. Sowohl die äußere als auch die innere Oberfläche des
Giftzahnes werden von Schmelz überzogen.
In einer Zusammenfassung der Resultate neuerer Arbeiten über die Morphologie
der Zähne schreibt Röse(^) dem epithelialen Antheil der Zahnanlage allein die
formbildende Wirkung zu, welche der oft fehlenden Schmelzbildung gegenüber in
den Vordergrund tritt. Dem primitiven placodonten Zustand folgt der acrodonte,
aus welchem der thecodonte und pleurodonte entstanden sind. Diese Reihe liegt
für die thecodonten Zähne der Crocodile entwickelungsgesohichtlich vor. Die
Homologie der einzelnen Zähne im Gebiss verschiedener Thierformen ist nicht
beweisfähig, nur die ganzen Zahnreihen lassen sich mit einander vergleichen,
nicht die einzelnen Zähne, welche von der Zahnleiste in verschiedener Anzahl
gebildet werden können. Neuerwerbungen von Zähnen sind auch bei den Säuge-
thieren anzunehmen, wie durch Variation bei mehreren Formen nachgewiesen
worden ist. Mehrspitzige Zähne brauchen einspitzigen nicht homolog zu sein, sei
es, dass sie aus letzteren durch Verschmelzung oder durch Erwerbung neuer
Spitzen entstanden sind. Beide Vorgänge mögen wirklich stattgefunden haben,
und dann wtirde ersterer rascher zum Ziele geführt haben. In den Zahnplatten
der Dipnoer haben beide mit einander gewirkt. Die ältesten Zähne waren
kleine Zahnbeinkegel mit einfacher Markhöhle; mit ihrem Größerwerden kam es
entweder zur Verzweigung der Höhle (Vasodentin) oder zur Verlängerung der
Zahnbeincauälchen. Die Wurzelbildung ist ganz secundär. Auf die Vorwürfe
besonders der Paläontologen gegen die Verwachsungstheorie der Molaren der
Säugethiere bemerkt Verf., dass neben einem mehrspitzigen Zahn neue einspitzige
Zahnanlagen gebildet werden können, welche mit jenem alsbald verschmelzen und
so die Zahl seiner Spitzen vermehren. Den Ausgang für die Molaren und Prä-
molaren der jetzt lebenden Säugethiere bildet der trituberculare Zahn im Sinne
Osborn's. Dass dieser aus der triconodonten Form entstanden sei, ist unbewiesen,
vielmehr sind multituberculäre, triconodonte und trituberculare Molaren unab-
hängig von einander entstanden und gehören verschiedenen Stammgruppen der
Säugethiere an. Multituberculäre und trituberculare Zähne sind durch Verwach-
sung entstanden. Ursäugethiere mit homodontem Gebiss haben nicht existirt :
»Beschränkung des Zahnwechsels und Ausbildung kautüchtiger Mahlzähne ge-
hören vielmehr im Vereine mit der Erwerbung von Milchdrüsen zu den ursprüng-
lichsten Merkmalen, welche ein Thier erst zum Säugethier stempeln.« Damit
steht die Umbildung des Kiefergelenkes in Verbindung. Bei den höheren Wirbel-
thieren stehen (mit Schwalbe, gegen Loche) die Anlagen der Ersatzzähne zu ihren
Vorgängern in Quincunxstellung. Für den morphologischen Begriff einer Den-
tition ist die Zeit der Anlage wichtig, da die Zeit der Function verschoben wer-
den kann. Eine einheitliche Zahnleiste entsteht erst dann, wenn die Zähne reihen-
weise geordnet sind; ihre Anwesenheit beweist, dass das betreffende Thier seine
Zähne wechselt oder von Vorfahren mit Zahnwechsel abstammt. Mit der Vervoll-
kommnung der Einzelzähne tritt eine Beschränkung des Zahnwechsels ein. Bei
längerem Verharren des Embryos im Ei werden die ersten Zahnreihen reducirt,
schon vor dem Ausbruch resorbirt oder sogar nicht mehr angelegt. Die dann
zuerst zur Anlage kommenden Zähne entsprechen also nicht mehr der phyletisch
ältesten Dcnfition. In Folge seiner Entdeckung von Anlagen placoider Zähne
bei Homo unterscheidet Verf. 5 nachweisbare Dentitionen. Die Diphyodontie
II. Organogenic und Anatomie. E. Skelet. 129
kaun sicli nicht von einem monopliyodonten Zustand aus entwickelt haben, sondern
nur von einem polyphyodonten. Die bei den Säugethieren zur Anlage kommen-
den Dentitionen entsprechen der Summe aller Zahnreihen, welche bei ihren Vor-
fahren vorhanden waren. Die Molaren gehören zur 1. Dentition. Die Anschau-
ung von Leche [s. unten p 130] in Bezug auf die Entstehung der Ersatzdentition
der Placentalier ist die natürlichste. Die Zahnanlagen entstehen nur scheinbar
aus der labialen Fläche der Zahnleiste, wirklich hingegen aus deren lingualen
Fläche, welche nach Bildung jener Anlagen über dieselben weiter wächst. »Die
verschiedenen Zahnreihen der Säugethiere sind verschiedenalterige Geschwister
und Kinder derselben Mutter, der epithelialen Zahnleiste. «
Das persistirende Gebiss von Ennaceus eur. betrachtet Leche ^) jetzt alsder Ersatz-
A rr i," • T^ • .r 1 ^^-,1 u- u X 1-. Idl,Id2, Cd,Pd3, B4
dentition gehörig. Das eigentliche Milchgebiss besteht aus ■ — -— ^
Cd ist rudimentär. Bei den Antemolaren des bleibenden Gebisses, welche keinen
Milchvorgänger haben, ist letzterer durch Reduction geschwunden, zum Theil
aber noch als nicht verkalkende Anlage nachweisbar. Innerhalb der Insekti-
voren »gibt es eine weitverbreitete Differenzirungsrichtung der Antemolaren-
reihe, welche dahin geht, dass die vordersten Schneidezähne eine höhere Difie-
renzirung erlangen, während gleichzeitig die mittleren Antemolaren in demselben
Maße physiologisch entlastet und morphologisch reducirt werden«. II ist dabei
in dem Maß reducirt wie 12 sich ausbildet; C zeigt alle Grade der Ausbildung
und nähert sich bei eintretender Reduction der Prämolarenform (Ä, wo der untere
II nur noch als vorübergehende Anlage erscheint). Diese Reduction ist am Unter-
kiefer stets weiter vorgeschritten als am Oberkiefer. Damit schreitet auch der
Schwund des Zahnwechsels fort, der bei Gymnuraxm^ Hylomys noch vollständig
stattfindet, bei Soriciden dagegen ganz ausbleibt. Aus der Ontogenese allein lässt
sich nicht erweisen, ob ein Zahn der Milch- oder der Ersatzdentition angehört, aber
die Vergleichung lässt erkennen, dass die Antemolaren der Insektivoren , welche
nicht gewechselt werden, sämmtlich dem Ersatzgebiss angehören. Rudimente
geschwundener Zähne sind bei E. die Anlage hinter dem oberen Pd4 und zwischen
P2 und Pd3, sowie am Unterkiefer neben Pd4. Lingual wärts vom unteren 13
und C, sowie vom oberen 13, P 3 und P4 treten Zahnkeime als Vertreter einer
auf die Ersatzzähne folgenden Dentition auf. Diese können ausnahmsweise als
3. Dentition ausgebildet werden, und einen solchen Zahn zeigt E. micropus lingual
vom oberen P4. Lippenfurche und Schmelzleiste entstehen bei E. unabhängig
von einander aus dem Mundepithel. — Von Insektivoren untersuchte Verf. ferner
Ericulus sefosuf!, Sorex vulg.^ Cro.ssnpus fodiens, Talpa eiir.^ Scalops aquaticus, Con-
dylura cristata. Bei So. und Cr. wird nur eine Zahnreihe angelegt, ohne Spuren
von vorangehenden oder nachfolgenden Zähnen. Bei T. sind die Milchzahn-
Anlagen schwach entwickelt und verkalken verhältnismäßig spät, was auf eine
beginnende Reduction deutet. Bei Sc. werden die meisten Milchzähne resorbirt,
ohne zum Durchbruch zu kommen. Nach Anlage der Ersatzzähne bleibt die
Schmelzleiste erhalten, was eine günstige Vorbedingung für eine 3. Dentition ist.
Im Unterkiefer finden sich rudimentäre Anlagen von Id3 und 13. Alle Milch-
zähne von Co. werden vor dem Durchbruch resorbirt. — Für Felis dam. berichtigt
Verf. einige Angaben Baume's über die Zeit der Zahnentwickelung. Bei Cunis fam.
wird keine Spur eines dem P 1 vorangehenden Milchzahns angelegt. Ebenso findet
Verf. bei Phoca groenlandica keine Spur eines Pd 1 und hält gegentheilige Angaben
für zweifelhaft. Die Anlage eines Ersatzzahnes für M 1 ist ein Beweis für die
Zugehörigkeit der Molaren zur 1. Dentition und spricht gegen die Anschauung
Kükenthal's, dass die Molareu der Summe beider Dentitionen gleichwerthig sind.
Eine Weiterentwickelung jener Anlage ist der anomale, mehrfach als M2 be-
1 30 Vertebrata.
trachtete Zahn, obschon die Möglichkeit der Bildung eines echten M2 nicht in
Abrede gestellt werden kann. Anlagen, welche einer 3. Dentition entsprechen,
kommen an mehreren Zähnen vor ; so hat eine Ph. vittdina am Unterkiefer zwischen
P3 und 4, lingual von der Zahnreihe, einen dazu gehörigen wohl ausgebildeten
Zahn. — Von Chiropteren wurden untersucht Phyllostoma hastatum, Desmodus
ruf US ^ Vesperugo serotinus und Cynonyctcris aegyptiaca [s. Bericht f. 1893 Vert.
p 113], von Marsupialiern Didelphys marsupialis (verschiedene Rassen in
mehreren Stadien), 3/yrmecobius, Perameles nasuta, Trichosurus vulpecula, Phascol-
arctus cinereus und Mao opus ualabatus. Verkalkte Vorgänger der bleibenden Zähne
stehen außer bei My. [s. Bericht f. 1893 Vert. p 113], Phascolomys (Rose) und
3facropus (Woodward) auch im Oberkiefer von Ma. Entsprechende Epithel-
2
anlagen hat Di Tr. zeigt Anlagen für die nicht mehr vorhandenen Pd — - [weitere
Einzelheiten s. im Original]. Das bleibende Gebiss der Marsupialier mit Ausnahme
von P3 ist dem Milchgebiss der Placentalier homolog; wird aber nur der eine
Zahn gewechselt, so finden sich für alle anderen starke Anlagen von Ersatzzähnen,
welche meist, ohne das kappenförmige Stadium zu erreichen, lange fortdauern
und erst spät schwinden. — Für die Edentaten und Cetaceen bestätigt Verf.
seine fräheren Angaben. In beiden Ordnungen wird keine Schmelzpulpa gebildet,
und das innere Schmelzepithel erlangt nicht die gewöhnliche hoch cylindrische
Form, was zum Mangel der Schmelzbildung in Beziehung steht. Das Vorhanden-
sein von Ersatzkeimen an den Zähnen der Cetaceen ist kein endgültiger Beweis
für die Milchzahnnatur (Kükenthal) ihres Gebisses. Die mit Heterodontie ver-
bundene große Zahl der Anlagen bei Embryonen von Tatusia scheint auf eine
primäre Polyodontie hinzudeuten. — Bei Hvmo (Kinder von 3-4 Monaten) sind für
II, 12, C Anlagen einer 3. Dentition nachweisbar. — Zum Schlass bespricht Verf.
die allgemeinen Ergebnisse der neueren Arbeiten. Aus der von der Lippenfurche
unabhängigen Schmelzleiste entwickeln sich die Zahnanlagen auf der Labialseite,
so dass nach Abschnürung der Zahnanlagen der Rand der Leiste frei wird. Von
der Möglichkeit einer weiteren Dentition kann aber erst dann die Rede sein,
wenn die Schmelzleiste kolbenförmige Anlagen entsendet, welche von der An-
lage eines Zahnsäckchens umgeben werden (Verf. unterscheidet wie auch früher
ein knospenförmiges, kappenförmiges und glockenförmiges Stadium der Zahn-
anlage). Obschon die Ersatzzähne nicht die directen Abkömmlinge ihrer Vor-
gänger sind, so entwickeln sich die successiven Zahngenerationen doch unter
gleichen topographischen Verhältnissen. Nur in Folge von Raummangel entstehen
die Ersatzzähne nicht hinter ihren Vorgängern, sondern zwischen je zwei Zähnen
der vorigen Reihe, was aber zur Begründung der Theorie Schwalbe's nicht
genügt. Von allen Kriterien zur Bestimmung der Reihe, zu welcher ein Zahn
gehört, ist die Zeit seiner Anlage noch das beste, aber auch dieses ist nicht ab-
solut. Dentitionen sind auf einander folgende Zahngenerationen; das Milch-
gebiss hat dabei primitivere Formen, wie der Vergleich mit ausgestorbenen fossilen
Säugethieren beweist; nur ausnahmsweise (Chiropteren) wird das Milchgebiss
secundär besonderen Functionen angepasst. Die permanenten Antemolaren der
Marsupialier, mit Ausnahme von P3, entsprechen dem Milchgebiss der Placentalier.
Die Reduction des Gebisses beruht hauptsächlich 1) auf höherer Ausbildung ein-
zelner Zähne mit Schwund der übrigen; 2) auf Veränderung der Lebensweise,
wodurch das Gebiss als Ganzes an seinem physiologischen Werth verliert: hier-
durch kann Monophyodontismus erzeugt werden und als Endstadium vollständiger
Zahnmangel. Der fast vollständige Monophyodontismus der Marsupialier ist aber
nicht dmcli Reduction entstanden, da (z. li. bei Didelphys] sonst keine Spuren
davon erkennbar sind; hier fehlt die dem Ersatzgebiss der Placentalier ent-
II. Organogenic und Anatomie. E. Skelet. 131
sprecheudü Reihe bis auf oiiicii Zahn. Wo aber sonst bei den Säugethiereu Mono-
phyodontismus auftritt, »spriclit der zur Zeit vorliegende Thatsacheubestand zu
Gunsten der Annahme, dass die erste Dentition verschwunden ist und die zweite
persistirt«. Dies gilt auch für einzelne Autemolaren, die nicht gewechselt werden.
Zweifelhaft bleiben die Cetaceen. Die Molaren gehören zur selben Reihe wie die
Milchzähne. Durch das Vorkommen von Zahnkeimen, welche dem Milchgebiss
vorangehen oder dem Ersatzgebiss folgen, werden für die Säugethiere 4 z. Th.
rudimentäre Dentitionen nachweisbar, und zwar: A) bei Marsupialiern: Den-
tition 1 (Vormilchzähne): bei einigen Arten noch verkalkend; D. 2 (Milchgebiss):
völlig ausgebildet und mit Ausnahme von Pd3 das ganze Leben persistirend;
D. 3 (Ersatzgebiss): nur PS ausgebildet, die übrigen als Knospen angelegt. B) bei
Flacentaliern: D. 1 nur als rudimentäre Anlagen nachweisbar; D. 2 als Milch-
gebiss eine Zeitlang functionirend oder zum Theil rudimentär (für einzelne Zähne
spurlos geschwunden) oder sogar ganz fehlend, resp. rudimentär (Monophyodou-
tismus); D. 3 beim Erwachsenen nebst den Molaren allein functionirend; D. 4 meist
nur als Anlage vorhanden, ausnahmsweise einzelne Zähne vollständig entwickelt.
Während die 1. Dentition bei Marsupialiern noch verkalkt, bei den Flacentaliern
aber nur noch in Spuren vorkommt, ist die 3. bei den Ma. angebahnt und erst
von den PI. vollständig ausgebildet worden. Ihrer Erwerbung folgt bei partieller
oder totaler Reduction des Gebisses der Schwund der 2. Dentition. Die 4. Den-
tition ist die der Zukunft. Bei Säugethiereu mögen die Zähne sich vermehren, aucli
ohne sich zu theilen. Gegen die Verschmelzungstheorie von Kükenthal und Rose
spricht die Paläontologie. — Hierher auch Kükenthal ('-) und Leche("^).
Bei den Embryonen der Säugethiere sind die Kiefer mit verdicktem Epithel
bedeckt, welches bei Homo im Fötus von 10 Wochen sein Maximum erreicht.
Broom('^) deutet diese Vorrichtung als vererbtes Rudiment des Hornschnabels
der Amphibienlarven und ähnlicher Gebilde mancher Anomodonten, welche wahr-
scheinlich in jungen Stadien jener Thiere verbreiteter waren als bei Erwachsenen.
Die Ausbildung solcher Horngebilde dürfte die Entwickelung von Ersatzzähnen
gehemmt und dadurch zum Monophyodontismus geführt haben.
J. Smith bemerkt an vielen Zähnen von Säugethiereu eine schraubenartige
Torsion [Monodon ^ Trichechus etc.) oder Spirale Biegung (Caninen von Sus etc.).
Auch an mehrwurzeligen Zähnen (Molaren von Homo) zeigen die Wurzeln eine
deutliche Torsion.
Preiswerke, 2) unterscheidet am Längsschlitf durch den Schmelz eines Perisso-
dactylen-Zahnes (hauptsächlich von Equiden) Basal-, Mittel- undSuperficialscbicht.
Erstere besteht aus längsgetroffenen Prismen. Die Mittelschicht enthält abwech-
selnde Bänder oder Gürtel (Zouien) quergetroffener (Diazouien) und längs-
getroffener (Parazonien) Prismen. In der Superficialschicht wird das Gewebe
unregelmäßig, und es erscheinen bei bunodonten Formen oder bei den sich daran
unmittelbar anschließenden Thieren schiefe dunkle Streifen (Conturstriche),
welche, wo sie die Obertläche erreichen, kleine Vorsprünge (Perikymatien) bilden.
So bei Pachyiiolophus und rr«imlaeotherium\ bei Palaeathcrium verhalten sich
Prismenanordnung und Conturstriche an der lingualen Fläche der Molaren wie
bei Pr. ; an der labialen Fläche sind die Conturstriche geschwunden , und an der
Grenze zwischen Mittel- und Superficialschicht findet sich ein breites, dunkles
Conturband; ähnlich bei Equus, aber die Diazonien sind hier sehr reducirt; bei
Hipparion zeigen in den Diazonien die Prismen eine eigenthttmliche Anorduuug,
welche an Artiodactylen erinnert und beweist, dass H. von der directen Stamm-
reihe der Pferde ausgeschlossen werden muss. Ähnliche Betrachtungen lassen sich
für andere Stammreihen aufstellen, so dass die Schmelzstructur für die Phylo-
genie von hohem Werth erscheint. Das gleichartige Verhalten von Incisiven und
132 Vertebrata.
Molaren spricht für die Gleicbwertbigkeit von beiderlei Zabnsorten [s. Beriebt f.
1894 Vert. p 142]. — Hierber aucb Preiswerk (^j und Schaffer (').
IVIercerat(^) scbildert die Struetur der Molaren in verscbiedenen Gattungen
der Toxodontiden und gibt (2) eine kritiscbe Revision des sämmtlicben ibm zu-
gänglichen Materials von Toxodontiern ; er discutirt die Anschauungen von
Ameghino und Lydekker über Gebiss und Zahnwechsel dieser Thiere.
Nach Dletlein(2) besteht bei Zfomo ein Rest des Sexualdimorphismus im Gebiss,
welcher sich durch das frühere Erscheinen des bleibenden Eckzahns bei Q kund-
gibt. — Hierher auch Dietlein(i).
Durch eigene sowie ältere Beobachtungen weist Röse(^) das Vorkommen prä-
lactealer Zahnanlagen für die Incisiven von Homo nach. Ebenso sind rudi-
mentäre Anlagen einer 4. Dentition vorhanden. — Rosenberg hat an Leichen,
meist aber an lebenden Menschen Beobachtungen über Variationen der bleibenden
Incisiven angestellt und durch photographische Bilder (gewöhnlich nach Gips-
abgüssen) die wichtigsten Fälle veranschaulicht. Das Auftreten überzähliger
Incisiven, wodurch ihre Zahl jederseits auf 3 erhöbt werden kann, ist immer
atavistisch. Am Oberkiefer kann ein solcher überzähliger Zahn medial zu II oder
zwischen II und 12 oder zwischen 12 und C auftreten: Verf. bezeichnet diese drei
Zähne als I«, \ß und 1/ und schließt daraus auf eine Ahnenform mit mindestens
5 oberen Schneidezähnen. Am Unterkiefer wurde nur la und \ß beobachtet, was
für die Ahnenform mindestens 4 Schneidezähne ergibt. Die Reduction normal
vorhandener Incisiven betrifft zunächst den oberen 1 2 : es lassen sich allmähliche
Reihen vom normalen Zustand bis zum vollständigen Schwund aufstellen. Viel
seltener ist die Reduction der unteren Schneidezähne, welche dagegen immer II
betreffen. Diese jetzt nur vereinzelten Reductionsfälle deuten auf die bereits an-
gebahnte Tendenz zum Schwund des oberen 12 und in geringerem Grade des
unteren 1 1 , welche in künftigen Generationen häufiger werden und schließlich
bei der betreffenden Nation zur Norm werden können.
c. Wirbelsaale, Rippen and Brustbein.
Über Myrmecophaga s. Couvreur & Bataillon (^j, Scolecomorplnis oben p 125
Peter (2), Zcuglodon p 126 Lucas, Wirbelkörper p 108 Baur(') und unten p 139
Debierre(2), Schwanz der Fische oben p 107 Dollo.
Nach Klaatsch(3) bilden die Chordazellen der Ascidienlarven und Appendi-
cularien zuerst eine doppelte, d. h. dorsale und ventrale Säule, später ordnen sie
sich durch Verschiebung zu einer einfachen Säule, welche endlich in Folge von
Vacuolenbildung zu einem Schlauch voll zäher Flüssigkeit wird. Zugleich entsteht
um die Chorda eine structurlose Chordascheide ohne Elastica. Eine Verbinduug
des Chordaschlauches mit dem Kiemensack (Della Valle) kommt bei Tunicaten
nicht vor [s. auch oben Tuuicata p 1 1]. — Bei Amphioxus ist bereits sehr früh
eine Chordascheide nachweisbar, welche der Elastica entspricht; später wird sie
dicker und fibrillär. Die Vacuolen entstehen in den centralen Chordazellen, und
die Reste der letzteren bilden die Querscheidewände der Chorda. Dorsal und ven-
tral bleibt ein Strang von kleinen Zellen (Müllersches Gewebe) erhalten. Bei C)-
clüstomen und Fischen wird von den Chordahüllen die sog. Elastica zuerst ge-
bildet (mit Claus); sie entsteht sehr früh, bei Torpedo noch, bevor die Chorda vom
Entoderm ganz abgeschnürt ist, und ist eine Fortsetzung von dessen Basalmembran.
Später wird von den inneren v;icuolit>irten Chordazellen ein Chordaepithel differen-
zirt. Letzteres ist dem MüUerschen Gewebe von A. homolog, und durch seine Thätig-
kelt entsteht die innerhalb der Elastica liegende Schicht der Chordascheiden. Die
ganze Chordascheide wird also von den Chordazellen secernirt. Verf. nennt die
IL Orgaiio{?enic und Anatomie. E. Skelet. 133
sog. Elastica (= Cuticula sceleti, Hasse) primäre Cbordascheidc, die Schichten
nach innen davon (intercuticulare Schicht, Cuticula chordae. Faserschicht, Hasse
etc.) secundäre Cliordascheide und knüpft eine Polemik gegen Hasse an, worin
er in Bezug auf die Thatsachen meist mit H. übereinstimmt, dessen Schlüsse aber
zurückweist. Von den verschiedenen Structuren der Chorda und ihren Hüllen
betrachtet Verf. die bei den Tunicaten als die primitivere; er denkt auch, dass die
Chorda ursprünglich nicht den ganzen Leib durchzog, sondern nur dem Schwänze
als einem Ruderorgan zur elastischen Stütze diente. Von einem sehr ähnlichen
Zustand geht eine Entwickelungsbahn aus, welche zu Amphioxus führt; sie ist
charakterisirt durch die Ausdehnung der Chorda bis zum Vorderende des Körpers,
die Art der Vacuolisirung der Chordazellen, die Bildung des Müllerschen Gewebes
und eine höhere Ausbildung der allein vorhandenen primären Chordascheide. Eine
andere Bahn führt zu den Fischen : hier tritt die primäre Chordascheide gegen die
vom Chordaepithel erzeugte secundäre zurück. Obschon die eigentlichen Verte-
braten nicht von A. abgeleitet werden können, so bieten sie in der Entwickelung
ihrer Chordascheiden doch ein Stadium dar, dass mit Recht als Amjjhioxus-^tsidmm
bezeichnet werden darf. — Über die Hypochorda s. unten p 218 Stöhr (2).
Die Hauptmasse des Inhalts der Chorda von AmpMoxus bilden nach Joseph
die Chordaplatten. Sie erstrecken sich als continuirliche quere Lamellen durch
den ganzen Durchschnitt der Chorda, mit Ausnahme des vom Müllerschen Gewebe
eingenommenen Raumes, und heften sich an die Elastica interna, d. h. die innerste
Hülle des Organs. Die Platten hangen nicht wie ein Netz zusammen (gegen Lwoff^
und bestehen aus transversalen parallelen Fasern. Mehrere Platten können auch
Bündel bilden, die wohl öfter als Chordaplatten beschrieben worden sind. (Es
werden hier einigeBefunde beschrieben.) Die Zellen der Chorda (Chordakörper-
chen) oder ihre Kerne liegen zwischen den Platten und treten immer mit je 2 in
Verbindung; solche Zellen sind eckig oder sternförmig; allmähliche Übergänge
bestehen zwischen ihnen und denen des Müllerschen Gewebes, die ebenfalls Fort-
sätze haben. Zwischen dem dorsalen Müllerschen Gewebe und der Elastica befindet
sich als Bündel longitudinaler Fasern dasLig. longitudinale internum. Die Elastica
interna erstreckt sich ohne Unterbrechung über die ganze Oberfläche der Chorda;
dagegen hat die eigentliche Chordascheide dorsal 2 Reihen von conischen Öffnungen
(etwa 10 für jedes Segment), in welche sich das MüUersche Gewebe, von der Elastica
überzogen, hineinschiebt. An diesen Stellen bleibt das Rückenmark bei conser-
virten Objecten in Gestalt von »kegelförmigen Fortsätzen« haften, während die
Schrumpfung die medial davon liegende Fläche von der Chordascheide abhebt, an
welcher das Rückenmark sonst nur noch durch 3 Reihen von hervorragenden Glia-
fasern haftet. Zum Durchtritt von Fasern aus dem Rückenmark in die Chorda
kommt es aber nicht. Die dem gleichnamigen Gebilde der Cranioten homologe
Elastica interna ist von der eigentlichen Chordascheide umgeben, welche stufenweise
in das darüber gelagerte corticale Bindegewebe übergeht. Letzteres entspricht der
hier fehlenden skeletogenen Schicht der Cranioten. Chordascheide und corticales
Bindegewebe gehören zum Bindegewebe und rühren von dem nach außen davon
liegenden Grenzepithel her. Claus irrt, wenn er die Chordascheide der Selachier
durch die Thätigkeit des Chordaepithels entstehen lässt. — Hierher auch Ebner (^).
Nach Ebner (^) besteht die Faser scheide der Chorda von Petromyzon nur
aus 3 SchichtenvoncoUagenen Faserbündeln. In jeder Schichte verlaufen die Fasern
quer und bilden je 2 nach vorn, 2 nach hinten gerichtete Wellen, welche symme-
trisch verlaufen derart, dass die Richtung der Wellen in den aufeinander folgenden
Schichten umgekehrt ist. Die ventral und dorsal medialen Wellen sind am schärf-
sten ausgeprägt und geben den Schein von Nähten; daselbst haften die Schichten
stärker an einander und an der Elastica. Letztere besteht aus 2 Blättern, welche
134 Vertebrata.
durch eine besondere Schicht getrennt sind, und hat rundliche Öffnungen. Schiefe
Fasern, Querfalten etc. beruhen auf Täuschungen oder sind Artefakte. Die obige
Structur ist schon bei Ammocoetes von 5 cm ausgebildet.
Bei Myxine zeigt die Chordascheide nach Ebner (-^j ebenfalls 3 Faserschichten
mit ebensolchen Biegungen der Fasern. Die Schichten lassen sich aber viel leichter
und vollständig von einander trennen, was eine Durchkreuzung von Fasern aus ver-
schiedenen Schichten ausschließt. Die Elastica hat keine Löcher. Gegen das
Schwanzende wird der Bau im Sinn der antero-posterioren Entwickelung einfacher.
Ebenso bei Ammocoetes^ aber in complicirterer Weise, indem gegen den Schwanz die
innerste Faserschicht schwindet, während in den beiden anderen die Fibrillen
ihren Verlauf ändern, so dass die mittlere wie weiter vorn die innere, die äußere
wie sonst die mittlere aussieht. Noch weiter nach hinten schwindet auch die mitt-
lere Schicht. Der Hinterraud der weiter schwindenden Faserschichten ist stark
verdünnt, und seine Fasern verlaufen rein circulär, wie in der sich bildenden
Faserscheide jüngerer Individuen. Die jüngeren Stadien von A. zeigen, dass die
Elastica anfänglich keine Löcher hat, und dass die Faserschichten nach einander
von außen nach innen entstehen, d. h. durch die Thätigkeit der Chorda gebildet
werden. Kerne fehlen in der Chordascheide bestimmt, und dies ist besonders
wichtig, denn die Faserscheide und ihre Elemente wachsen fort, ohne in unmittel-
barem Zusammenhang mit Zellen zu stehen.
Bei Acipenser findet Ebner (^) die gleichen 3 Faserschichten der Chordascheide
mit gleich gerichteten Wellen; aber die Fasern haben einen sehr complicirten Ver-
lauf, wodurch die einzelnen Schichten mit einander verflochten sind ; aus diesem
Verlauf lassen sich die Querschnittbilder (z. B. beiKlaatsch) erklären. Die chemische
Beschaffenheit ist wie bei Petromyzon.
Nach Field ist es gegen Lwoff sicher, dass die Chorda der Amphibien ein
directer Abkömmling des Entoblastes ist. Die Chordahüllen bestehen aus der
sehr früh entstehenden Cuticula chordae, einem Product der Chordazellen, und
der erst viel später hinzukommenden Cuticula sceleti (Hasse). Das skeletogene
Gewebe entsteht aus verschiedenen Theilen der Urwirbel. Der Chordalknorpel
wird von den Zellen des Chordaepithels gebildet; dies ist besonders bei Am-
phiuma deutlich : hier bilden diese Knorpelstücke vollständige Platten, welche die
ganze Chorda quer durchsetzen. Zum Schluss beschreibt Verf. einige reconstruirte
Wirbel einer Larve von A.^ wo anomal ein Bogen theilweise verdoppelt ist.
In ihrer ausführlichen Arbeit [s. Bericht f. 1894 Vert. p 111] behandeln Gadow
& Abbott zunächst sehr eingehend die Synonymie der Urwirbel und ihrer Derivate.
Ein typischer Wirbel (Scleromer) besteht aus dem schwer definirbaren, die Bogen-
gebilde verbindenden Centrum und 10 Arten ursprünglich paariger Arcualia.
Dorsale Stücke sind: Neurapophysen = Basidorsalia und luterdorsalia; Diapo-
physen = Supradorsalia und Suprainterdorsalia; Dorsospinalia. Ventrale
Stücke sind: Pleurapophysen = Basiventralia und Interventralia; Hämapo-
physen == Rippen und Infraventralia; Ventrispinalia. Von höherem morpho-
logischem Werth sind die Basalia und luterbasalia; aus ihnen haben sich wohl die
übrigen Elemente differenzirt. Die Entstehung der Chordascheide bei den
Selachiern hat Claus [s. Bericht f. 1894 Vert. p 144] richtig geschildert. Jeder
Urwirbel liefert ein dorsales und ein ventrales Sclerotom , welche zusammen zur
Bildung der Scleromere beitragen (durch die Endung tom bezeichnet Verf. em-
bryonale, durch mer dagegen fertige Gebilde). Während die Myotome sich aus-
bilden, krümmen sie sich zu einem S, indem das dorsale Ende sich nach hinten,
das ventrale nach vorn biegt; dadurch werden die Beziehungen der dorsalen und
ventralen Sclerotome zu einander verändert; sie werden wie Keile zwischen
einander eingeschoben. Jedes Scleromer entsteht aus dem entsprechenden dorsalen
IL Or{i;anogenie und Anatomie. E. Skelct. IS 5
Sclerotom plus dem vorhergehenden ventralen. Da aber die dorsalen Sclerotomc
weiter ventrahvärts wachsen, die ventralen dursalwärts, so zerfällt jedes in ein dor-
sales und ein ventrales Stück. Das ventrale Sclerotom kann dadurch in die Gebiete
zweier Scleromeren gerathen. Bei yhiia entstehen derart aus dem dorsalen Sclerotom a
Basidorsale a und Interveutrale «; aus dem ventralen a entstehen Interdorsale a
und Basiventrale des Scleromers a -f- 1 (welches Verf. seines Ursprungs wegen als
Basiventrale a bezeichnet). Bei Lepidosteus gehören beide Abkömmlinge des ven-
tralen Sclerotoms a zu Scleromer a -|- 1. Dem entsprechend wird das Postcentrum
der Wirbel bei A. von den Interdorsalia und Interventralia desselben Sclerotoms ge-
bildet, das Präcentrum von dem Basidorsale und Basiventrale von 2 aufeinander fol-
genden Sclerotomen. Wahrscheinlich entspricht das Postcentrum dem Pleurocentrum,
das Präcentrum dem Hypocentrum am Schwanz des jurassischen Eurycormus.
Nach Gadow finden sich in der Wirbelsäule der Amphibien folgende Zu-
stände: 1) primär sind alle 4 Paar Arcualia (Basidorsalia, Basiveutralia, Inter-
dorsalia und Interventralia) vorhanden, entweder discret [Archegosaurus^ Chely-
dosaurus, Urodelenlarven) oder Basidorsalia und Basiventralia mit einander
verschmolzen (Schwanz der Urodelen). 2) Die Interventralia sind reducirt; die
Interdorsalia streben danach, das Centrum zu bilden (»notocentrous type«, z. B.
Rumpf von Euchirosaurus, Actitiodon, Trimerorhachis) ; oder die 3 bleibenden Paare
verknöchern zu einem Stück (Rumpf der meisten leibenden Amphibien). 3) Inter-
ventralia und Basiventralia reducirt (»epichordal type«, Aglossa, Bombinator).
4) Interdorsalia reducirt, die Interventralia bilden das Centrum (»gastrocen-
trous type«): 4a) die drei übrigen Abschnitte verknöchern gesondert; Basi-
ventralia groß, tragen meist den Neuralbogen (alle Wirbel von Eryops^ Cri-
cotus, Atlas der Amnioten); 4 b) Centrum sehr vergrößert, trägt den Neuralbogen,
Basiventralia stark reducirt, bilden die Intervertebralscheiben am cranialen Ende
der Centra; wenn minder reducirt bilden sie die sog. Chevrons (Rumpfund Schwanz
der meisten Amnioten); 4c) Centrum und Neuralbogen bilden allein den Wirbel;
Basiventrale vollkommen geschwunden (Rumpf vieler Amnioten, z. B. Thorax- und
Lumbarwirbel der Lacertilier ; Schwanz vieler Säugethiere und Vögel). — Die
Rippen sind in der ganzen Wirbelthierreihe homolog und ursprünglich durch
ihr Capitulum mit den Basiventralia verbunden; die Verbindung durch das Tuber-
culum ist secundär. Die Spinalnerven kommen ursprünglich zwischen den
Basi- und Interdorsalia zum Vorschein. Wenn der 1. Spinalnerv ein N. subocci-
pitalis ist, so hat er seinen Wirbel verloren.
Calmnoichthys besitzt nach 6öppert(2) wie Polypterus 2 Arten Rippen; die
oberen Rippen, bei P. im vorderen Theil des Körpers schwach entwickelt, sind
bei C. daselbst ganz eingegangen. Die oberen Rippen verbinden sich mit dem
Ende der Basalstümpfe der Wirbel und verlaufen im horizontalen Muskelseptum
so, dass ihr proximales Ende zur dorsalen, ihr distales Ende zur ventralen Mus-
culatur in näherer Beziehung steht; ihr proximales Ende ist massiv knöchern, das
distale hat einen Knorpelkern ; sie gehören dadurch dem primären Skelet an und
sind den Rippen der Selachier homolog. Von den unteren Rippen oder Pleural-
bögen sind die vorderen mit der unteren Fläche der Basalstümpfe ligamentös
verbunden; weiter hinten verschiebt sich ihre Verbindung gegen den Wirbelkörper,
und zuletzt sind sie an dem paarigen ventralen Vorsprung der Wirbelkörper be-
festigt, der sich auch sonst zwischen den Basalstümpfen findet. Bei Selachiern
sind Rudimente ventraler Rippen bereits von Goette erkannt worden. Von den
Rippen der Teleostier weist Verf. die »Parapophysen« Scheel's [s. Bericht f. 1893
Vert. p 120] dem System der unteren Bögen zu. Bei Monacanthus bestätigt Verf.
das Vorkommen von Knorpel in den Seitengräten , welche dadurch den Selachier-
rippen homolog werden. Auch die Cartilagines intermusculares der Salmoniden
136 Vertebrata.
und Clupeiden, die zum Ende der Seitengräten in Beziehung stehen, gehören
hierher. — Alle diese Thatsachen sprechen dafür, dass die Crossopterygier,
Teleostier und Selachier ursptinglich zweierlei Rippenbögen hatten. »Die Mehr-
zahl der Ganoiden und die Dipnoer sind wahrscheinlich von jeher nur im Besitz
von unteren Rippen gewesen, denn sie weisen keinerlei Reste oberer Rippen auf.«
Chimaera hat nur Basalstümpfe, aber keine Rippen, was einem primären Zustand
entspricht. Die Ontogenese der Rippen wurde an Embryonen von Selachiern
[Mustelus, Prisitwus, Scyllium, Torpedo) und an Teleostiern (Salmo) untersucht.
Bei jenen hängen die Anlage der Rippen und der Basalstümpfe continuirlich zu-
sammen. Zwar tritt an der Stelle der späteren Abgliederung die Verknöcherung
später ein, als neben ihr; aber beide Stücke bilden doch, bevor sie sich trennen,
einen einheitlichen Knorpel. Phylogenetisch ist die obere Rippe ein »später ab-
gegliederter Auswuchs des primitiven Basalstumpfes«. Bei Salmo erscheint die
Anlage der Cartilago intermuscularis in denselben Verhältnissen wie die des
Pleuralbogens, nur ist sie nicht direct mit dem Basalstumpf verbunden und ver-
kürzt sich später, was auf ein rudimentäres Gebilde hinweist. In Bezug auf die
Pleuralbögen bestätigt Verf. in den Hauptsachen die Resultate von Grassi und
Goette, legt aber auf die verzögerte Verknorpelung der Verbindung zwischen
Bogen und Basalstumpf kein Gewicht und betrachtet die Anlage beider als con-
tinuirlich. Auch die Pleuralbögen sind »abgegliederte Fortsätze der primitiven
Basalstümpfe« und in diesem Sinne den oberen Rippen »gleichartig«, aber nicht
homolog. Waren also obere und untere Rippen mit den Basalstümpfen primär
continuirlich, so müssen mechanische Ursachen ihre Abtrennung bewirkt haben.
Für die Pleuralbögen können die Schwankungen des Umfanges der Eingeweide in
Betracht kommen, für die oberen Rippen nur die Contractionen der Seitenmus-
culatur. Da die Pleuralbögen älter sind als die oberen Rippen, so müssen sie da,
wo sie fehlen, rückgebildet sein. Die Vergleichung verschiedener Fische zeigt
nun, dass die Reduction der Pleuralbögen zum Überhandnehmen der dorsalen
Musculatur in Beziehung steht. Für eine Reduction der oberen Rippen sind da-
gegen meist keine mechanischen Momente nachweisbar; ihr Fehlen ist, wenn sie
nicht durch knöcherne Gräten substituirt sind, in vielen Fällen primär.
Bei einer 22 mm langen Larve von Menobranchus stehen nach GÖppert(') die
Rippen wie bei den Selachiern mit den zu den Hämalbögen gehörigen Basal-
stümpfen in Verbindung. Im Rumpfe sind die Basalstümpfe mit den Neuralbögen
durch eine zur Arteria vertebralis lateral verlaufende Knorpelspange verbunden,
welche dem Rippenträger der übrigen Urodelen entspricht. Weiter hinten ist die
Knorpelspange durch einen Zellenstrang vertreten. Spuren von Basalstümpfen,
welche aber zu den Rippen in keiner Beziehung stehen, zeigen die Larven von
Salamandra maculosa.
Adolph! fand unter 65 Exemplaren von Pehhates fuscus 8 mal die Verwachsung
der Wirbel 1 und 2, je Imal Verwachsung von Wirbel 2 und 3 oder von 3
und 4. Am Kreuzbein traten 7 mal ein- oder beiderseitige Anomalien auf, indem
der 10. Wirbel entweder ausschließlich der Sacralwirbel war oder sich mit dem
9. verwachsen an der Sacrumbildung betheiligte. Mit dieser Rückwärtsschiebung
des Beckens fand sich in 8 von 11 Plexus sacrales der 10. Nerv stärker als der 9.
(sonst bei normaler Wirbelsäule nur in 34^ der Fälle); diese Variation der
Wirbelsäule und Nerven ist primär und deutet darauf hin, dass der 10. Wirbel
früher ein Sacralwirbel war. Ebenso ist die Synostose zwischen Wirbel l und 2 ein
Rückschlag. Bei Rana esc. liegen ein Fall von Synostose zwischen Wirbel 1 und 2
und 2 Fälle zwischen Wirbel 8 und 9 vor, wobei aber 9 allein mit dem Ileum arti-
culirte. Sowohl bei P. als bei R. tritt die Scapula in Berührung mit dem Quer-
IL Organogenie und Anatomie. E. Skelet, 137
fortsatz von Wirbel 3. An diesem Querfortsatz erscheint manchmal eine starke
Querleiste oder ein dornartiger Anhang von räthselhafter Bedeutung.
Nach Peter(') wird der 1. Halswirbel der Amphibien einheitlich angelegt, ist
also sicher nicht aus 2 Wirbeln zusammengesetzt. Der ihn durchbohrende Nerv
ist der ].; ähnlich verhalten sich auch die folgenden Spinalnerven bei einigen
Apoden. Die Verhältnisse bei Pipa etc. sind secundär durch Verwachsung der
2 ersten Wirbel entstanden. Bei Anuren fehlt der 1. Spinalnerv und wird sogar
nicht mehr angelegt. Der Atlas der Anuren ist dem der Urodelen homolog, der
der Amphibien entspricht einem Theile des Hinterhauptknochens der Amnioten.
Baur(') beschreibt als Anomalie bei Platypeltis spinifer einen Proatlas. Da
bei den Amnioten, auch wenn ein Proatlas vorhanden ist, der N. hypoglossus
nicht zwischen diesem und dem Occipitale, sondern durch ein Loch dieses Kno-
chens austritt, so muss zwischen Proatlas und Schädel noch das Homologen des
1. Halswirbels der Amphibien angenommen werden. — Über den Atlas von
Elephas s. Carruccio(^).
Garbowski unterscheidet an der Wirbelsäule der Vögel eine Cervical-,
Thoracal-, Sacral- und Caudalregion. Erstere zerfällt in einen vorderen Abschnitt
von 2 Wirbeln (Atlas und Epistropheus) und einen hinteren längeren Theil. Die
Sacralregion beginnt mit dem 1. mit dem Ilium verbundenen Wirbel und umgreift
außer den genuinen Sacralwirbeln prä- und postsacrale Wirbelabschnitte. Die Caudal-
region zerfällt in einen vorderen Abschnitt von freien Wirbeln und eine hintere
Gruppe synostotisch verbundener Segmente. Die Wirbel sind in den beiden vor-
deren Regionen zusammen zu zählen, in den 2 hintersten separat. Diesen
Schlüssen geht eine sehr ausführliche Kritik der bisherigen Anschauungen voraus.
Nach Ranke ist der massive und sehr feste Bau der Halswirbelsäule der
anthropoiden Affen und besonders die große Entwickelung der Dornfortsätze zur
Haltung des schweren Kopfes bei aufrechter Stellung nothwendig, da alsdann der
Kopf beim Menschen beinahe im Gleichgewicht steht, beim Affen hingegen durch
die Muskeln gehalten werden muss. Ähnlich bei anderen Thieren, welche ge-
wöhnlich ihren Kopf aufrecht halten. Die Verhältnisse bei Homo stehen einerseits
zur hohen Gehirnausbildung, andererseits zur geringen Entfaltung der Gesichts-
knochen in Beziehung. Der Unterschied in den mechanischen Verhältnissen der
Kopfhaltung zwischen H. und Anthropoiden hängt hauptsächlich vom Gewicht
des Gesichtsskeletes ab. — Über den 1. Steißwirbel von H. s. Bianchip).
StruthersC^) beschreibt das Stern um von Balaena ymjsticetus. — Hierher auch
IVIayet(i) und unten p 140 White (2).
d. Schädel and Visceralskelet.
Über den Jochbogen s. Gaupp(^) und Slade, Schädel von Elephas^ Phacochoe-
rus, Pedetes Carruccio(V?'')) "^on Gorilla Duckworth, von Hylohates Kirchner,
fossile Kiefer Williston(''^) und De Vis, Hyoid der Säugethiere Howes, Gaumen
von Sus Nehring. Über die Pleuracanthiden s. oben p 125 Jaekel, Sebastodes
p 107 Cramer, Dipnoer p 107 DollO, Scolecomorphus ^ 125 Peter(2), Chelonier
p 108 van Bemmelen, Triti/lodon \mten p 141 Seeley(2), Dinornithiden oben p 109
Parker(-), Vögel p 126 Mivart(2), Zeughdon p 126 Lucas, Vorderkopf p 97
Pollard(i), Hinterkopf p 98 Sewertzow.
Lavocat nimmt auf Grund der Wirbeltheorie des Schädels 4 obere und untere
Wirbelbögen an und bespricht die Bestandtheile der unteren Bögen in den Classen
der Vertebraten.
White (') findet bei 2 Exemplaren von Hexanchus einige kleine Knorpel in querer
Reihe vor dem Basihyale, ferner Rudimente solcher Knorpel auch bei einem von
mehreren Laemaryus^ und auch vor dem Hyoid von L. andere Knorpel [s. Bericht
138 Vertebrata.
f. 1890 Vert. p 107]. Die Deutung aller dieser Elemente bleibt unsicher, obsclion
ihre Beziehung zum Hyomandibularbogen von Dohrn und van Wijhe nahe liegt.
Das gewöhnlich als Hyoid von Acanthodes bezeichnete Stück ist nach Reis(^)
ein Dentingebilde und liegt lateral von der Mandibel; als »extramandibularer
Stachelzahn« ist es dem prämandibulareu Stachelzahn der prognathodonten Holo-
cephalen vergleichbar. Die sich ihm anschließenden Radien sind keine Branchio-
stegalia, sondern ebenfalls Zahngebilde (Extramandibularradien), die wohl einer
Hautfalte angehörten. Außerdem liegt ein echter Hyoidbogen, bestehend aus
Hyoid und Prähyoid, an der gewöhnlichen Stelle. Trabeculare und Parachordale
gehören zur Schädelbasis und nicht zum Kiemenskelet.
Nach Bridge sendet das Parasphenoid von Osteoglossum formomm einen Fort-
satz bis zur Ohrkapsel, der bei Ganoiden [Accipenser^ Polypterus, Amin) in ähn-
licher Lage vorkommt. Die Pterygoid-Elemente sind mit der Ethmoidalregion nur
lose (wie es scheint ligaraentös), mit der Mandibula fest verbunden; das Meso-
pterygoid articulirt mit einem besonderen Fortsatz des Parasphenoids, wodurch
der Unterkiefer eine einigermaßen amphistylische Verbindung mit dem Schädel
bekommt. So konnten die mit Zähnen bewaffneten Mesopterygoide gegen ein-
ander medial bewegt werden und mit einer kleinen Gruppe von Zähnen am
Parasphenoid einen secundären Kauapparat im Munde bilden. Eine ganz ähn-
liche Verbindung zwischen Mesopterygoid und Parasphenoid findet sich bei Lepi-
dosieiiSj sonst aber bei keinem Teleostier. Auch bei L. ist das ethmo-palatine
Gelenk lose und ligamentös. Die sog. Zunge von O. kommt in sehr ähnlicher
Form bei L. vor.
Nach Boulenger(2) erstreckt sich bei Coregoiius wie bei anderen Salmoniden das
Supraoccipitale nach vorn bis zum Frontale, wird aber von den in der Mittellinie
sich berührenden Parietalia bedeckt. Der Schädel \ow Stenodus Williamsoni wird
abgebildet. Diese Species hält in mancher Beziehung die Mitte zwischen Salmo undC
RidewoodC'^) bestätigt die Bestimmung des von Huxley als Hyomandibulare
bezeichneten Knorpels von Ceratodus^ der in keiner Beziehung zum Hyoidbogen steht.
Letzterer besteht aus Basi-, Hypo- und Ceratohyale und wird durch ein Ligament
(Lig. hyosuspensoriale) mit einem (von Günther richtig beschriebenen) Fortsatz
des Quadratums verbunden. Das von Brühl als Urohyale bezeichnete Stück ist ein
Basibranchiale. Das Hyomandibulare ist sehr variabel. Ob ein ventral von ihm
gelegener Knorpeltheil dem Symplecticum entspricht, bleibt fraglich. An diese
Darstellung des Thatbestandes wird eine kritische Revision der Literatur geknüpft.
Die Reduction des Kiemenskelets geht bei Protopterus weiter als bei C, und
das Hyomandibulare schwindet. Die Annahme, dass sein Schwund bei den Di-
pnoern vom Verlust seiner Function als Suspensorium abhänge, ist unbegründet.
Davison's Beschreibung des Kopfskeletes von Amphiuma stimmt in den
meisten Punkten mit Wiedersheim's überein. Cope's Ethmoid gehört zum Frontale ;
die Zähne am Prämaxillare und Maxillare sind auch zalilreicher (50 oder mehr)
als Cope angibt. Das Squamosum hat eine charakteristische Stellung, entspricht
aber nicht dem, was Cope bei Cöcilieu so bezeichnet. Die eigenthümliche Structur
des Ilyoidapparates wird abgebildet; auch die übrigen Theile des Skelets werden
beschrieben. Die Verbindung des Beckens mit der Wirbelsäule ist unsymmetrisch
und reicht rechts um ein Segment mehr nach vorn als links. Von jungen Exem-
plaren (GS-90 mm Länge) wurde der Kopf auf Querschnitten untersucht. Ein
Knorpelstück am Vorderende der Vomeropalatine unter der Mundschleimhaut bei
Erwachsenen ist nicht, wie Hay meint, ein abgetrenntes Stück vom Nasenknorpel;
es wird erst später, nach vollständiger Ossification des Munddaches, angelegt.
Wiedersheim's Beschreibung der Öffnung im Frontale für die Riechnerven ist für
die Erwachsenen richtig ; bei den Jungen sind die Verhältnisse einfacher.
II. Organogenic und Anatomie. E. Skelet. 139
C. Andrews (2) gibt eine ausführliche und vergleichende Beschreibung des
Schädels des Plesiosauriers Peloneustes philarchus.
Cope('^) hält gegen Baur [s. Bericht f. 1894 Vert. p 147] seine Ansichten über
die Osteologie der Temporalregion der Reptilien aufrecht. Bei den Pythono-
morphen ist, wie bei den Ophidiern, das Quadratura mit dem Paroccipitale (Squa-
mosum Baur) gelenkig verbunden, bei den Lacertiliern dagegen mit dem Exocci-
pitale (Paroccipitale Baur). — Baur(''') lässt bei manchen Eidechsen, z. B. den
Iguaniden, das Paroccipitale (Exoccipitale Cope) überhaupt nicht am Quadratum-
Gelenk betheiligt sein; dies wird von CopeC') bestritten. Auch über andere Punkte
wird in ähnlicher Weise polemisirt. — Der Gaumen von Ichthyosaurus besteht nach
Baur (2) im Anschluss an Lydekker aus Pterygoid, Palatinum, Vomer und hinterem
Fortsatz des Prämaxillare. Es ist kein Transversum vorhanden.
Baur(^) findet außer den bekannten 6 Knochenstücken des Unterkiefers, für
welche er die Namen Dentale, Spleniale, Angulare, Suprangnlare, Complementare
und Articulare bevorzugt, bei Chelodina^ Emydura^ Hydromedusa und Chelys
(wahrscheinlich bei allen Chelyoidea) zwischen Angulare und Spleniale ein Knochen-
stück, das »Präspleniale«. Es fehlt den anderen Pleurodira, sämmtlichen Crypto-
dira und Sphenodon. Bei den Lacertiliern und Crocodiliern entspricht das ge-
wöhnlich als Articulare bezeichnete Stück dem Articulare plus Spleniale der
Chelonier und von S. ; das als Spleniale geltende Element ist dem Präspleniale
der Chelyoidea homolog.
Mivart(') bezeichnet als Parahyal-process einen nach vorn gerichteten
paarigen Fortsatz des Basihyale mancher Papageien; er beschreibt und bildet ab
das Hyoid von Psittacus eri/hacus, Lorius ßavopalliatus unä domicella, Eros reticu-
lata und iiidica, Trichoglossus ornatus, Stringops habroptilus.
Chiarugi ('^) lenkt die Aufmerksamkeit auf eine Discontinuität in dem vor der
Fossa pituitaria gelegenen Abschnitt des Knorpels der Schädelbasis eines 17 mm
langen Embryos von Cavia. [Schöbel.]
Nach Chiarugi (^) sind bei Äjmo der 3, Condylus des Occipitale und die Processus
basilares desselben gleichartige Gebilde und entstehen aus der theilweisen Ver-
knöcherung der hypochordalen Spange (nastro ipocordale) des Occipitalwirbels,
welche dem ventralen Bogen des Atlas entspricht. — Nach Debierre(2) ist das
Occipitale der Säugethiere und aller übrigen Wirbelthiere dem der Fische homolog
[die entgegengesetzten Anschauungen werden nicht erwähnt]. Für die Wirbel-
körper und das Basioccipitale nimmt Verf. ursprünglich paarige Ossifications-
centren an, deren Nachweis aber nur ausnahmsweise gelingt. — Hierher auch Carucci.
Zondek untersuchte die Entwickelung der Gehörknöchelchen an Embryonen
von Säugethieren. Die Verknorpelung der Visceralbögen eilt der der Gehörkapsel
voraus. Hammer und Amboß entstehen aus einheitlicher Anlage ; mit der Verknor-
pelung bildet sich zwischen ihnen das Gelenk durch das Auftreten einer Zwischen-
scheibe, die allmählich schwindet. Der Stapes-Ring hängt in der Anlage mit dem
Hyoidbogen zusammen. Die Entstehung der Lamina stapedialis aus der Labyrinth-
wand hält Verf. für unbewiesen; auch die vergleichende Anatomie berechtigt zu
dieser Annahme nicht. Viel wahrscheinlicher ist sie aus dem Hyoidbogen uifFeren-
zirt. Beim 7 cm langen Embryo von Homo ist der Processus folianus mallei als Be-
legknochen angelegt, das Os lenticulare noch nicht vorhanden.
Maggi fand bei einem neugeborenen Pteropus medius das Foramen pituita-
rium ectocranicum kleiner als bei einem älteren Exemplar, was er auf Variabilität
einer rudimentären Bildung bezieht.
Nach Bianchi(^) verdient das Lacrymale posterius, das besonders bei Feliden
vorkommt, diesen Namen nicht, sondern ist eine Ossification im Bereich des Eth-
moids. — Hierher auch Baraldi, Löwensteln, Staurenghi (^-■*), Zuckerkandl(2).
Zool. Jahresbericht. 1895. Vertebrata. ]9
140 Vertebrata.
e. Gliedmaßen.
Über die Phylogenie des Beckens s. Kehrer, Sesambeine Vogt, Becken von
Amphiuma oben p 138 Davison, Extremitäten p 103 Stieda und p 102 IVIollier('^),
Flossen p 101 Cope(^), der Pleuracanthiden p 125 Jaekel, Hand der Vögel p 109
Pycraft etc., Gliedmaßen von Dermatemys p 126 Bienz, der Cetaceen p 103 Küken-
thal (^) und p 126 Lucas, von Beluga Struthers{^), der Ruminantier Mettam.
Bei 2 Hexanchus griseus fand White (■^) zwischen den ventralen Enden des
Schultergürtels ein Knorpelstück und deutet es als Omosternum.
Eisler C^) vergleicht in seiner Arbeit über die Homologie der Extremitäten [s.
unten p 149] die in Frage kommenden Skelettheile in folgender Weise. Ein Ho-
mologon der Clavicula existirt, wie bereits frühere Autoren angaben, am Becken-
gürtel nicht. Der ventrale Abschnitt des Hüftbeins, das Pubo-Ischium, welches
ziemlich vollkommen das Homologen des Urodelencoracoids ist, wird am Schulter-
gürtel nur durch den Processus coracoides vertreten. Seine starke Entwickelung
bei den Primaten ist secundär. Die dorsale Abtheihmg der Scapula ist nur zu
vergleichen der caudalen, bei Homo dorsalen Hälfte des Ileums. Humerus und
Femur sind dann als Ganzes einander homolog, aber auch eine Reihe Einzelheiten
lassen sich vergleichen. Distal von den Tubercula resp. Trochanteres wird die
Wahrscheinlichkeit, direct homologe Skeletpunkte zu finden, sehr gering. Die
Patella ist ein Sesambein und nicht dem Olecranon, sondern der P. brachialis der
anuren Amphibien etc. homolog. Die verschiedene Ausbildung der 2 Skeletele-
mente in den mittleren Abschnitten ist lediglich durch Anpassung an die ver-
schiedene Function beider Extremitäten bedingt. Bei der Homologisirung des
Carpus und Tarsus hat man darauf Rücksicht zu nehmen, »dass sich an beiden
Extremitäten die terminalen Abschnitte in analoger Weise hauptsächlich aus den
caudalen, zur Extremitätenbildung verwandten Metamerenabschnitten entwickelt
haben, und dass wir deshalb auf complete Homologien nur in beschränktem Maße
rechnen dürfen. Zugleich müssen wir die analoge Reduction von 2 Fingern bezw.
Zehen am ursprünglich cranialen Hand- und Fußrand berücksichtigen. Aus der
Innervation geht hervor, dass bei antitroper Vergleichung 4. und 5. Finger keine
Homologa am Fuß und vice versa 4. und 5. Zehe keine an der Hand besitzen.
Nimmt man also diese beiden Finger nebst ihren Metacarpalien und den distalen
Carpalien, dem Hamatum, aus der Hand weg und lässt das zugehörige Carpale
proximale, das Triquetrum, sich entsprechend reduciren, so tritt die Ulna an das
Lunatum, der Triquetrumrest legt sich an den Kopf des Capitatum, den wir
schematisch als (distales) Centrale abgetrennt denken können, und es entsteht eine
unverkennbare Ähnlichkeit mit dem tibialen Fußrand. Die Durchführung des Ver-
gleichs ist dann nicht schwer und es ergibt sich:
(Radiale : Fibulare
\Centrale proximale : Centrale proximale
Lunatum = Intermedium : Intermedium = Talus.
Triquetrum = Ulnare : Tibiale = Tibiale der Nager (Tube-
rositas navicularis tarsi).
(Os trigonum carpi Pfitzner : Os trigonum tarsi Bardeleben.)
Centrale (Kopf des Capitatum) = Centrale
distale : Centrale distale = Naviculare tarsi.
Körper des Capitatum = Carpale 3 : Tarsale 1 = Entocunei forme.
Trapezoides = Carpale 2 : Tarsale 2 = Mesocuneiforme.
Trapezium = Carpalia 4 -f 5 : Tarsalia 0 -h 00 = (Tibiales Sesam-
bein der Säuger??).
,, . , iKaaiaie : J^'iDuiare \ ^ ,
Naviculare =<;^..,.., ...,,_ . r^...J....^ :_--i_ > = Calcaneus.
II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 141
Radiales Sesarabein (PräpoUex) = CarpaleO : Tarsalc 4 = Cuboidcs tibialis.
Carpale 00 : Tarsale 5 = Cuboides fibularis.«
[Schoebel.]
Nach Gegenbaur ist dio Clavicula der Fische der der Landwirbelthiere nicht
homolog. Letztere entspricht dem bei Accipenser, Polypterus und Ceratodua ventral
von der Clavicula gelegenen Infraclaviculare, welches daher richtiger als Clavicula
bezeichnet werden sollte. Bei Amia, Lepidosteus, Teleostiern und Protopierus
fehlt sie in Folge der überwiegenden Entwickelung der sogenannten Clavicula,
für die Verf. den Namen Cleithrum einführt. Clavicula und Cleithrum sind bei
Stegocephalen nachweisbar. Das Schwinden des Cleithrums bei den pentadactylen
Wirbelthieren geht Hand in Hand mit dem Aufhören der Verbindung des Schulter-
gürtels mit dem Cranium. Dadurch wird der Schultergürtel freier beweglich. Der
Schwund des Cleithrums bringt zugleich die Clavicula in engere Beziehung zum
primären Schultergürtel.
Gaupp (^) schließt sich in der Deutung der Bestandtheile des Carpus von Rana
an Gegenbaur an. Er beschäftigt sich besonders mit den topographischen Ver-
hältnissen der Skeletstücke. Die Fovea volaris carpi, welche hauptsächlich von
Ulnare, Radiale und Carp. 3-5 begrenzt ist, enthält den bis jetzt unerwähnten
M. intercarpalis, von ihr gehen 3 Foramina hinaus. Das F. iutercarpale zwischen
Radiale und Ulnare leitet die Arteria perforans carpi; das F. carpi anterius den
Hauptendast des N. ulnaris durch das Carpale 3-5. Das F. carpi posterius durch-
bohrt das Ulnare und führt einen Zweig desselben Nerven zu den volaren Muskeln
des 5. Fingers. Dorsal ist in der Gelenkkapsel zwischen Vorderarm und Radiale
ein Knorpel in die Sehne des M. extensor carpi radialis eingelagert. — Für den
Tarsus zieht Verf. die Deutungen vonHowes undRidewood vor. In die Ursprungs-
sehne des M. tibialis post. brevis, welche sich an der Bildung des Lig. calcanei
(Ecker) betheiligt, ist ein verkalkter Sesamoidknorpel eingeschaltet. Die A. per-
forans tarsi tritt zwischen den beiden proximalen Knochen des Tarsus durch.
Chomiakoff untersuchte die Entwickelung des Tarsus von Pelobates fuseus.
Von den distalen Stücken entsteht zuerst das 1 1 von Gegenbaur, das Verf. als Cen-
trale betrachtet. Die echten Tarsalia entstehen aus einer gemeinsamen, sich später
gliedernden Anlage. Wenn die Extremität vom Knie bis zur Spitze 1 0 mm misst,
trennt sich tl (Gegenbaur's t2) von der gemeinsamen Anlage und theilt sich
später wiederum in 2 Stücke. Der Prähallux ist keine Zehe, sondern ein secun-
däres Gebilde, das fingerartig aussehen kann.
Nach Perrin(V) besteht der Tarsus von Hatteria aus 2 Reihen Tarsalia. Die
proximalen sind unter einander verwachsen; aber Sutur zwischen Fibulare und
den übrigen Knocheu deutlich. Die 5 distalen nehmen vom tibialen zum fibularen
Rande an Größe zu. Das 1. und 2. Tarsale wird knorpelig, das 3. verknöchert
zum Theil und das 4. und 5. vollständig. [Schoebel.]
Nach C. Andrews(^) erreicht bei jüngeren Exemplaren des Plesiosauriers Cry-
ptoclidus oxonie^isis die Scapula mit ihrem ventralen, hinter der Clavicula ver-
laufenden Ast die Mittellinie nicht und ist so der Scapula der Chelonier und
anderer Reptilien vergleichbar. Erst secundär erreicht der ventrale Ast d'e Mittel-
linie, wird aber dadurch nicht zum Präcoracoid. Die von Baur für die Chelonier
vorgeschlagene Bezeichnung Proscapula dürfte auch für die Plesiosaurier ange-
wendet werden. — C Andrews(3) beschreibt Schulter- und Beckeugürtel von
Muraenosaurus. — Über den Femur von Vögeln s. Hutton(2) und Parker (^).
SeeleyC^) widerspricht Bardeleben's Auffassung des Carpus von Theriudemius:
die proximale Reihe hat nur 3 Knochen, dabei 2 Centralia. 27i. ist mit Pareia-
saurus verwandt. In der Structur seines Schädels ist Tritylodon den Theriodonten
ähnlich; nur die mehrwurzeligen Zähne sind säugethierartig.
19*
142 Vertebrata.
Durand möchte besondere Namen für die verschiedenen Verhältnisse derOber-
imd Unterarmknochen, deren er 18 aufzählt und definirt, geschaffen sehen.
Bolk (^) nimmt an, dass die mesenchymale Anlage des Skelets aus denselben
Mesomeren entsteht, wie die daran inserirte Musculatur [s. Bericht f. 1894 Vert.
p 162], und lässt demnach den Humerus aus dem Mesenchym des 5.-8. (aus-
nahmsweise auch des 4.) Myomers hervorgehen. An seinem proximalen Abschnitt
finden sich keine Ansätze ventraler Muskel, das Ventroplanum ist daselbst auf
die Rinne für die Sehne des ventralen M. biceps beschränkt. Auf Grund der
helicoidalen Drehung der dorsalen Sclerozonen postulirt Verf. eine Torsion des
Humerus, deren Achse aber nicht mit der Diaphysenachse zusammenfällt, sondern
etwa dem primär proximalen Rand der Humerus- Anlage entspricht, wodurch die
primär ventrale Fläche zur ventro- medialen wurde. Die Torsion wurde durch
Wachsthum hervorgerufen. Die Sclerozonen des Humerus lassen sich auf die
Scapula weiter verfolgen. Verf. schließt sich in der Construction der Urform des
Schultergürtels im Allgemeinen an Eisler an, verzichtet aber darauf, bereits eine
solche Construction auszuführen, da eine genaue Kenntnis niederer Formen noch fehlt.
Emery beobachtete bei kleineren Beuteljungen von Didelphys aurita beständig ein
discretes Tarsale 5; ferner an einem Exemplare deutliche Zeichen der Dupli-
cität der Anlage des Naviculare. Verf. betrachtet den Astragalus als Inter-
medium, das Calcaneum als Fibulare, dem sich wahrscheinlich eine dem Pisiforme
homologe Anlage anschließt. Ein Tibiale fehlt, bei Nagethieren ist es wohl durch
den proximalen tibialen Randknochen vertreten, der tibiale Randknochen von D.
entspricht dem distalen Randknochen der Nagethiere und ist ein Prähallux.
Nach Thilenius(^) erscheint in mehr als der Hälfte der Fälle beim Embryo von
Homo im Alter von 2 Monaten zwischen Ulna und Triquetrum ein Knorpelkerii,
der später seltener wird und weiter radialwärts liegt. Seine Größe nimmt meist
nicht zu, und er schwindet früher oder später; zu dem Meniscus hat er primär
keine Beziehung, entspricht vielmehr demintermedium antebrachii Pfitzner's, sowie
dem selten vorhandenen Ossiculum Camperi der Affen, nicht aber dem Ossiculum
Daubentoni, welches dem Pisiforme secundarium Pfitzner's gleichwerthig ist. Das
Intermedium antebrachii ist ein rudimentärer Skelettheil. — Hierher auch Pfitzner.
Nach Thilenilis(2) werden die metacarpo-phalangealen Sesambeine beim p]m-
bryo von Homo im 2. Monat angelegt und entstehen unabhängig von Sehnen.
Sie sind zahlreicher als beim Erwachsenen , da sie z. Th. rückgebildet werden ;
ihr Entwickelungsgang ist derselbe wie der anderer Skelettheile, indem sie die
gleichen histologischen Stadien durchlaufen; ihre Lage ändert sich dabei nicht.
Sie sind also echte, vererbte Skeletstücke und nicht vom Individuum erworbene;
da sie bei Säugethieren aller Ordnungen constanter und mächtiger sind als bei H.^
auch meist 2 Gelenkflächen haben, so hat wohl H. sie von seinen Ahnen in rück-
gebildeter Form geerbt. Von diesen echten knöchernen oder knorpeligen Sesam-
beinen sind die einfach bindegewebig angelegten »Sesaraoide« grundverschieden.
Struthers (V*) liefert eine sehr ausführliche Darstellung des C arp us von BaJaena
mysticetus und behandelt besonders die Varianten bei 5 Exemplaren.
Mayet [^) findet in der proximalen Epiphyse des Metatarsale 1 von Homo 2
Verkuöcherungskerne, wovon er einen als echtes rudimentäres Metatarsale, den ande-
ren als einer Phalanx gehörig betrachtet. Met. 1 wäre also = Metatarsale + Phalanx.
Saint-Loup (') beschreibt die von ihm beobachtete progressive Ausbildung einer
4. Zehe am Fuß von Cavia während 3 Generationen und betrachtet diesen Fall
als Vererbung einer erworbenen Eigenschaft, indem er glaubt, dass diese durch
experimentelle Änderung der Säfte des Organismus hervorgerufen wurde. In der
1. Generation war nur der distale Abschnitt der Zehen ausgebildet. In der 3, war
die Zehe vollständig. — Hierher auch Harms und Judd.
II. Organogenic unel Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 143
F. Muskeln, Bänder und Gelenke.
(Referent: E. Schoebel.)
Hierher oben p 105 Haeckel. tiber die Muskeln des Kopfes von Amia s. Allis,
des äußeren Ohres Birmingham (^), des Thorax der Affen Imparati, der Extremi-
täten der Säugethiere Vogt, Flugmuskelu Alix, des Steißbeins Lartschneider (2),
der Hinterbeine von Myrmecoj^haga Couvreiir & Bataillon (^), Phalangenbänder von
Equus Stoss. Über die Muskeln von Chauna s. oben p 103 Mitchell (-), der Hystri-
ciden p 103 Parsons(3), von Troglodytes p 103 Dwight, der Flossen p 101 Harri-
SOn, des Kopfes der Siluroiden p 97 Pollard('), der Vorderbeine p 102 IVIolller(2),
des Gesichts unten p 1S8 PopOWSky. Über die Innervation s. unten p 194 ff.
De Bruyne bemerkt zu Boheman's Mittheilung über Intercellularbrücken
und Safträume der glatten Musculatur [s. Bericht f. 1894 Vert. p 158], dass
dessen Resultate an fast demselben Material den seinigen [s. Bericht f. 1892 Vert.
p 56] ganz ähnlich seien. Das von B. nicht erwähnte bindegewebige Netzwerk um
die einzelnen Muskelzellen existirt; die Kittsubstanz ist mit dem Lymphplasma,
welches alle Intercellularräume erfüllt, identisch.
Nach Schultz bestehen die glatten Muskeln der Wirbelthiere auch im Leben
aus Elementen , welche den Werth eines Elementarorganismus haben. Im All-
gemeinen sind sie lange, nach den Enden zu verjüngte Fasern. Jedes Element
besteht aus den contractilen Fibrillen , der Zwischensubstanz mit Körnchen und
dem Kern mit dem Rest Protoplasma. Eine Hülle fehlt. Die sogenannte Quer-
streifung der glatten Muskelfasern ist nur eine Falteubildung der Zelle. Die
isolirte Zelle zeigt keine Doppelbrechung, erst durch mehrere kommt sie zu Stande.
Bei der Contraction sinkt die Doppelbrechung bis zum Verschwinden. Die Ver-
bindung der Zellen unter einander geschieht durch Intercellularbrücken, d.h. durch
Ästchen der Fibrillen. Eine Kittsubstanz gibt es nicht. Größere Bündel werden
durch Bindegewebe zusammengehalten. Die Innervation geschieht durch 2
Systeme. Das eine besteht aus Ganglienzellen, mit vielen kurzen und einem langen
Fortsatz, der zu einem Nervenstamm zieht. Die kurzen zeigen Endknöpfchen und
nahe ihrem Ende Varicositäten. Durch beiderlei Gebilde wird der Contact mit den
Nerven hergestellt. Das andere System bildet ein mächtiges Flechtwerk, woraus
die Endfäden hervorgehen , welche annähernd parallel zu den Muskelzellen ver-
laufen und damit durch Endknöpfchen in Contact treten. Stets legen sich die
Knöpfchen und Varicositäten äußerlich an und dringen nicht in die Zellsubstanz
oder den Kern ein. Das erst erwähnte System ist wohl sensibel, das letztere
motorisch. — Über die Structur der quergestreiften Musculatur s. Haycraft ('-).
Fischel findet, dass bei Anas und Gallus in die aus der Wucherung der Soma-
topleura entstandene Bindegewebsmasse der Wolffschen Leiste und der Extremi-
tätenanlage — nachdem bei dieser sich auch die ectodermale Seitenfalte ent-
Avickelt hat — Zellen aus dem Myotom treten, und zwar nie als breites Band,
sondern difi"us aus der ganzen ventralen Myotomkante, theils einzeln, theils in
kleinen Gruppen, im Bereiche der Strecke zwischen den Extremitäten auch als
kleine Knospen. Die so von den Myotomen abgelösten Zellen vermischen sich
innig mit den Zellen des embryonalen Bindegewebes der Wolffschen Leiste und
der Extremitäten. Da die Zellen aus den Myotomen vorwiegend lateral gegen die
dorsale und medial gegen die ventrale Fläche der Extremität austreten, so ent-
stehen dementsprechend dichte Zellmassen, worin sich später die ersten Muskel-
fasern entwickeln. Bei den Säugern entwickeln sich die ventralen Rumpf- und
Extremitätenmuskeln ganz ebenso. Man kann also bei Vögeln und Säugern nicht
davon sprechen , dass sich die ventrale Myotomkante in Muskelkuospen diffe-
renzire.
"144 Vertebrata.
Nach Fürbringer stellen sich den echten primordialen cerebralen Visceral-
muskeln der Selachier als spinale Componenten die ventralen Längsmuskeln, der
M. subspinalis und die Mm. interbasales, gegenüber. (Als Interbasales sind die cere-
bralen Interarcuales I von den Interarcuales II und III als Arcuales dorsales zu
trennen.) Nach ihrer Lage können die ventralen Längsmuskeln auch als hypo-
branchiale spinale Visceralmuskeln, die dorsalen Mm. subspinales und interbasales
als epibranchiale spinale Visceralmuskeln bezeichnet werden. Die gesammte Mus-
culatur des Visceralskelets muss folgendermaßen eingetheilt werden: A)
Craniale oder cerebrale Muskeln , ursprüngliche Quer- oder Ringmusculatur,
Innervation durch den Trigeminus, Facialis, Glossopharyngeus und Vagus. Hier-
her gehören der Constrictor arcuum visceralium mit Einschluss des Constr. super-
ficialis dorsalis et ventralis (Nerv5-10), Levator labii superioris (5), Lev. maxillae
superioris (5), Lev. palpebrae nictitantis (5), Lev. rostri (7), Lev. hyomandibularis
(7), Depressor rostri (7), Depressor mandibnlaris und hyomandibularis (7), Inter-
branchiales (9, 10) und Trapezius (10); ferner die Arcuales dorsales (9, 10) und die
Adductores mit Einschluss des Add. mandibulae (5) und Add. arcuum branchialium
(9,10). B) Spinale Muskeln, ursprüngliche Längsmuskeln, Innervation durch
Nn. spino-occipitales und spinales. Sie zerfallen in die epibranchialen und die
hypobranchialen ; zu jenen gehören die Subspinales (Nn. spino-occipitales), die
Interbasales (Nn. spino-occipitales, mitunter N. spinalis 1), zu den hypobran-
chialen die Coraco-arcuales mit Einschluss der Coraco-branchiales, Coraco-hyoideus
und Coraco-mandibulares (Nn. spinales , zum Theil letzter oder letzte Nn. spino-
occipitales) .
Tiesing unterzog die Augen-, Kiefer- und Kiemenmusculatur von Mustelus
laevis, Torpedo, Rhinohatus und Raja einer eingehenden Untersuchung. Nach ge-
nauer Beschreibung werden die allgemeinen Resultate besprochen. Über die
Augenmuskeln und ihre Innervation ist den früheren Untersuchungen Nichts
hinzuzufügen, ausgenommen über die Nickhautmusculatur der Haie. Sie gehört
wegen der Innervation nicht hierher, sondern zur Trigeminusgruppe der visceralen
Musculatur und ist eine einseitige DifFerenzirung aus dem M. constrictor super-
ficialis dorsalis 1. Die vom Trigeminus, Facialis, Glossopharyngeus und Vagus ver-
sorgten visceralen Muskeln sind in der Hauptsache von Vetter genau be-
schrieben worden. M. steht Acanthias am nächsten. Beträchtlicher weichen T.,
Rh. und Ra. davon ab und zeigen zahlreiche Besonderheiten, die aber sämmtlich
auf die Verhältnisse bei den Haien zurückgeführt werden können ; nirgends ergab
sich bei hinreichender Berücksichtigung der Innervation eine große Schwierigkeit
in der Identificirung der Musculatur. Die Musculatur des Trigeminusgebietes setzt
sich zusammen aus dem Constrictor superficialis dorsalis 1, Levator labii supe-
rioris, Lev. maxillae superioris (diese 3 sind auf das dorsale Constrictorensystem
zu beziehen) und Adductor mandibulae (serial homolog den Add. arcuum branchia-
lium). Nach Innervation und sonstiger Anordnung bildet der Lev. max. sup. zu-
sammen mit dem auf die präspiraculare Gegend beschränkten Reste des Constr.
superf. dors. 1 den mehr dorsalen und hinteren (postorbitalen), der Lev. labii sup.
den mehr ventralen und vorderen (präorbitalen) Theil des dorsalen Constrictors.
Beide Levatores sind im Bereiche der Orbita durch eine muskelfreie Strecke ge-
trennt, und dieser Ausfall von Muskelelementen mag mit der secundären mächtigen
Ausdehnung des mandibularen Visceralbogens in Zusammenhang stehen. Keines-
falls darf man aus der Sonderung der beiden Levatoren auf 2 Visceralbögen im
mandibularen Gebiet schließen. Fraglich bleibt, ob der Lev. labii sup. lediglich
der vorderste Theil des vom Trigeminus versorgten Constrictors ist oder außerdem
ein imitatorisches Homodynam (Fürbringer) an Stelle eines älteren Constrictors,
der einst von einem prätrigeminalon, jetzt aber verkümmerten Nerven versorgt
II. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 145
wurde und Beziehungen zu den Labialknorpeln zeigte. Bei den Rochen sind diese
Levatores weiter diflferenzirt. Der Add. mand. ist nur ein mächtiger, ursprünglich
aber kleiner und mehr auf die Innenseite des Mandibularbogens beschränkter
Adductor. Entsprechend seinem nach außen drängenden Wachsthum ist er auch
zu dem Lev. labii sup. in innigeren Connex getreten; aber man darf ihn doch
nicht (mit Dohrn) aus dem System der Levatores resp. Constrictores ableiten. Die
vom Facialis versorgten visceralen Muskeln sind wohl sämmtlich Abkömmlinge
des Systems des Constr. superficialis. Zweifellos ist dies bei den Haien , wo der
ganze Constr. sup. dors. 2 und ventr. 2 ziemlich einfach und gleichmäßig sind,
und wo nur dorsal ein etwas kräftigerer Lev. hyomandibularis eben erst sich aus
der einheitlichen Masse herausgebildet hat. Bei den Rochen hat diese Ditferen-
zirung dorsal zur Ausbilduug der Lev. hyomandibulares und rostri, ventral zu der
der Depressores hyomandibulares und rostri geführt, während der indifferente
Rest des Constr. sup. einfacher ist. Die Muskeln zum Rostrum sind die ober-
flächlichsten und vielleicht auch die ältesten und überschreiten vorn und hinten
das hyoidale Gebiet derart, dass ohne Kenntnis der Innervation ihre Ursprungs-
stätte kaum zu vermuthen wäre. Weder die Musculatur noch der Nervus facialis
geben irgend welche Stütze für die Ansicht, dass diesem Gebiete ursprünglich 2
oder 3 viscerale Bögen zugekommen seien. In den Gebieten des Glossopharyngeus
und Vagus ist der Constr. sup. (incl. Mm. interbranchiales) einfacher, als weiter
vorn, und zwar bei den Rochen im Ganzen noch einfacher, als bei den Haien. Es
handelt sich hierbei um Reductionen (wozu u. a. auch die Rückbildung des M.
trapezius gehört] in Correlation zur Fixirung und mächtigen Ausbildung des
Schultergürtels und der Brustflosse. In den Interarcuales sind auch bei den Rochen
gegenüber den Haien Verkümmerungen zu constatiren. Die Adductores arcuum
visceralium verhalten sich bei Rochen und Haien ziemlich gleichmäßig.
Von den Dornfortsätzen der Wirbel von Amphiuma geht nach Davison eine
paarige Fascie ab , welche die Haut erreicht und dann unter ihr lateral verläuft,
um sich weiter in 2 Blätter zu theilen, von denen eins in die Tiefe dringt, um
den M. transversus abdominis zu bilden, der keine Inscriptiones tendineae hat.
Über die Rumpfmuskeln s. Bericht f. 1894 Vert. p 160. Die Bauchmuskeln
bestehen aus den beiden Obliqui, Rectus und Transversus. Die rechten Rumpf-
und Bauchmuskeln sind kräftiger als die linken, was Verf. auf die gerollte
Ruhestellung des Thieres bezieht. In der Beschreibung der Kopfmuskeln
folgt er der Nomenclatur keines seiner Vorgänger. Die Muskeln der Glied-
maßen erstrecken sich meist vom Schultergürtel bis zur Extremität, ohne am
Ellenbogen und Knie unterbrochen zu sein; dies hat seinen Grund darin, dass das
Thier seine Glieder zwar bewegt, aber nicht biegt und den Boden nicht damit
berührt. [Emery.]
Corning (^) stimmt in seinen Ansichten über die Bildung der Hypoglossus-
musculatur mit den früheren Autoren im Wesentlichen überein. Man hat bei Rep-
tilien, Teleostiern und Selachiern streng zu unterscheiden zwischen den 5 vorder-
sten Myotomen, die zur Bildung der Hypoglossusmusculatur dienen, und den
hinteren Myotomen , aus denen die Bauchmusculatui hervorgeht. Über die Her-
kunft der Musculatur der vorderen Extremität bei Teleostiern und Reptilien ist
Verf. vollständig im Dunkeln geblieben.
ParSOns(^) hält das Studium der Myologie für systematische Zwecke für vor-
theilhaft. Trotzdem in der umfangreichen Ordnung der Rode ntia die Muskeln
naher Verwandter große Übereinstimmung selbst bei verschiedenster Lebensweise
zeigen, so lassen sich doch mit Leichtigkeit Unterordnungen und Familien durch
ein eingehendes Studium der Muskeln scharf von einander unterscheiden.
Nussbaum(') bringt einen neuen Beweis für die Gesetzmäßigkeit des Ortes des
J46 Vertebrata.
Nerveneintrittes in die Muskeln [s. auch Bericht f. 1894 Vert. p 161]. Der Ileo-
coccygeus von Rana wächst von vorn nach hinten, der Glutaeus vom Oberschenkel
gegen das Becken. In beiden Muskeln liegt die Eintrittsstelle des Nerven da,
wo das Wachsthum begann. Der Nerv zum Glutaeus macht sogar einen oralwärts
offenen Bogen, um zu seinem Muskel zu gelangen. Verf. gibt dann noch einige
Notizen über den makroskopischen Verlauf einiger peripherer Nerven und die
Nervenendigungen bei Wirbellosen.
Gaupp (^) fand nach erneuten Untersuchungen eine verhältnismäßig einfache
Gruppirung der Muskeln der Hand von Rmia. An der Hohlhand erhält man
nach der Insertion an gleichen Fingergliedern folgende Gruppen. 1) Muskeln für
die Endphalangen: Aponeurosis palmaris und Mm. palmares, Tendines superficiales
und Mm. flexores digitorum breves superficiales. 2) Für die 4. und 5. Mittel-
phalanx: Lumbricales longi und Interphalangeales. 3) Für die Grundphalanx:
Lumbr. breves und Flex. teretes. 4) Für die Metacarpalia: Flex. ossium metac. 3
und 4; Opp. indicis, Abd. primus, secuudus, Opp., Add. proprius dig. 5, Trans-
versi metac. 5) Eigenmuskel des Carpus: Intercarpalis. 6) Add. und Abd. poUicis.
Die Gruppirung der kurzen Fingermuskeln lässt sich aber auch nach Schichten
vornehmen: 1) Flex. breves sup. (nur an Finger 2 und 3). 2) Lumbr. longi und
breves, Opp. indicis, Add. proprius, Abd. primus dig. 5; der Abd, sec. dig. 5 ist
zweifelhaft. 3) Carpale Köpfe der Flex. teretes (dig. 2 und 4). 4) Flex. ossium
metac. (dig. 3 und 4); Abd. secundus dig. 5? 5) Transv. metac; metacarpale
Köpfe der Flex. teretes 3-5 (Interphal.). Die Muskeln des Daumens gehören
oberflächlichen Schichten an. In Ausbildung und Differenzirung treten gegen die
kurzen Fingerbeuger die langen ganz zurück. Von diesen ist nur der Palm, lon-
gus, d. h. ein Flex. dig. longus sup. ausgebildet, der aber auch nicht durch isolirte
Sehnen, sondern durch die Palmaraponeurose gleichzeitig auf die Endphalangen
der 3 letzten Finger wirkt, wobei er durch den Palm. prof. unterstützt und
modificirt wird. Bei den kurzen Fingerbeugern ist das abweichende Verhalten
des oberflächlichen Beugers des 2. und 3. Fingers secundär. Physiologisch be-
deutet es eine Emancipation dieser Finger von den übrigen auch in der Beugung
der Endphalangen. — Am Handrücken ist die Anordnung einfacher als an der
Vola. Außer dem oberflächlichen Extensor longus gibt es 3 Lagen kurzer Muskeln:
Ext. brevis sup., brevis medius prof.; dazu am Index der Abd. brevis dors. für das
Metacarpale. Die kurzen Strecker sind zahlreich ; unter ihnen sind die von den Meta-
carpalknochen entspringenden Ext. breves prof. nicht als die metacarpalen Köpfe
der Ext. breves sup. und med., sondern als selbständige Gruppe aufzufassen. Die
Strecksehnen hängen in einer Fascia dorsalis zusammen, lassen sich aber recht
gut isolireu. Aberrationen an die Sehnen benachbarter Muskeln sind nicht selten.
Die Muskeln des Fußes stimmen mit denen der Hand so sehr überein, dass sie
sich leicht in entsprechende Gruppen bringen lassen. Verf stimmt hier den An-
gaben von Perrin [s. Bericht f. 1893 Vert. p 129] zu. Fußsohle: 1) Muskeln
für die Endphalangen der Zehen: Aponeurosis plantaris und Mm. plantares; Ten-
dines sup. und M. flexor. dig. brevis sup. 2) Für die 3. Phalanx der 4. Zehe:
Lumbr. longissimus und Interphalangealis. 3) Für die 2. Phalanx von Zehe 3-5:
Lumbr. longi und Interphal. (proximales). 4) Für die Grundphalaux der 5. Zehe:
Lumbr. breves; Flex. teretes. 5) Für die Metatarsalia der 5. Zehe: Flex. ossium
metat. 2-4, Abd. proprius dig. 4, Opp. und Abd. brevis plant, dig. 1, Abd. brevis
plant, dig. 5, Transv. metat. 6) Eigenmuskeln des Tarsus: Intertarsalis. 7) Muskeln
des|Prähallux: Abd.piähall. — Eine Gruppiruug der kurzen plantaren Zehonmuskeln
nach Schichten führt zu folgender Aufstellung: 1) Flex. brev. sup. (3-5). 2) Lumbr.
longissimus, longi, breves. Vielleicht sind anzuschließen: Opp. und Abd. brevis
plant, dig. 1 (Abil. brevis plant, dig. 5?). 3) Flex. teres dig. 1. 4) Flex. ossium
II. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. ]47
metat. (2-4). Die proximalen Partien des Fl. o. m. 2 und 3 und der ganze 4
greifen dorsal über die Transversi metat. empor (Abd. brevis plant, dig. 5?).
5) Transv. metat., Flex. teretes dig. 2-5 (proximale Portionen der Flex. oss.
metat. 2, 3 und Flexor o. m. 4 ; Interphal.). B) Vielleicht der dorsalwärts ge-
wanderte Abd. propr. dig. 1. Der Abd. prähall, gehört einer oberflächlichen
Schicht an. Die vielen kurzen Zehenbeuger sollen die dünnen, die Schwimmhaut
stützenden Zehen gegen das Umschlagen durch den Druck des Wassers sichern.
Am Fußrücken sind die kurzen Streckmuskeln, wie an der Hand in 3 Schichten
geordnet: Ext. brevis sup., medii, prof. ; dazu kommt je ein zum Metatarsale
gehender Abd. brevis dors. dig. 1 und dig. 5. Ein Ext. digg. comm. longus ist
vorhanden, aber auf die Portion für die 4. Zehe reducirt. — Hierher auch oben
p 141 Gaupp(').
Gaupp(^) gibt einige Notizen über die Bauchmuskeln von Rana. Er unter-
scheidet den Cutaneus abd., Rectus abd., Obliquus abd. externus und Transversus
abd. Der erstere gehört nach Ursprung (vor dem Rectus am Rande der Becken-
symphyse), Verlauf (er schließt sich dem Hinterrande des Obl. ext. an) und
Innervirung (vom R. ventralis N. spinalis 8 = Heo-hypogastricus Ecker, der
einen anderen Zweig in den Obl. ext. sendet) zu den Bauchmuskeln und ist eine
abgespaltene Portion des Obliquus externus. Der Transversus entspringt außer-
halb der Rückenmuskeln von der Fascia dorsalis und nicht ventral von jenen an
den Querfortsätzen der Wirbel oder gar an den Körpern derselben. Es ist falsch,
dass er ganz auf die Dorsalfläche des Rectus übergehen und somit überall dem
Peritoneum anliegen soll.
Rüge (-) behandelt die Hautmusculatur von Ornithorhynchus und Echidna. Es
handelt sich dabei um keine morphologische Einheit, es sind vielmehr ganz hetero-
gene Muskelgruppen beim Aufbau derselben betheiligt. Verf beschränkt sich auf
die Musculatur des Facialis und Pectoralis und lässt die des Accessorius vorläufig
außer Acht. Zunächst geht er ausführlich auf die Hautmusculatur des Rumpfes
und im Anschluss daran auf die Beziehungen des ventralen Abschnittes derselben
zum Marsupial- und Mammarapparate ein. Der im Gebiet der Nn. thoracici ant.
gelegene, von den Gliedmaßenmuskeln der Brust losgelöste Theil der Haut-
musculatur (M. subcutaneus trunci) erstreckt sich von der Clavicula über Brust
und Bauch bis zur Cloake, zum Schwänze und zum proximalen Abschnitte der
hinteren Extremitäten. Andere mächtige Lagen ziehen über den Seitenrand des
Rumpfes zum Rücken , wo sie längs der dorsalen Mediane bis zum Schwänze ver-
laufen. Von der Brust ziehen schwache Bündel nach vorn über benachbarte
Partien des Halses, und stärkere Züge erstrecken sich auf die vordere Gliedmaße.
Der Ursprung des M. subcut. trunci vom Skelet ist bei 0. und E. im Wesentlichen
gleich, insofern er mit dem der Pectorales an der Rauhigkeit des Humerus zu-
sammenfällt. Verf. geht dann ausführlich auf die Skeletanheftungen ein. Der
geschichtete Muskel (bei 0, sind es 3, bei E. 4 Schichten) hat sich unzweifelhaft von
Pectoralis-Bündeln einer unbekannten Stammform entwickelt. Die oberflächliche
Schicht von 0. hat sich bei E. in 2 Lagen gesondert, von denen die tiefere wie
bei O. die Zusammengehörigkeit mit dem abdominalen Hautmuskel aufrecht erhält,
während die oberflächliche zum Stachelkleide und zur lateralen Hautfalte des
Abdomens in nähere Beziehungen tritt und selbständiger wird. Ferner werden
dann die vom Skelet losgelösten und sich frei unter der Haut] ausbreitenden
Bündel des M. subcut. trunci beschrieben. Es handelt sichjhierbei um^Muskelzüge,
die sich an die periphere Lage bei 0. oder deren Homologen bei E. anschließen.
Sie reichen stets bis zur ventralen Mediane. Bei 0. ist die Grenze zwischen
medialem Facialis- und Pectoralisgebiete weniger gut erhalten als bei E.^ wo nur
wenige Bündel in das fremde Territorium übergreifen. Dann wird die Verbreitung
148 Vertebrata.
des Muskels über die ventrale Riimpfwand besprocben, wobei es sich zeigt, dass
0. in jeder Hinsicht einfach ist. Die zur dorsalen Rnmpffläche ziehenden Bündel
zeigen bei O. und E. neben wichtigen gemeinsamen Eigenschaften auch Diffe-
renzen. Sie bilden an der Ventralfläche tiefe Schichten und entspringen am Skelet
neben den Pectorales, so dass der genetische Zusammenhang mit den Muskeln
der Brust deutlich ist. Von selbständig gewordenen Muskellagen besitzt O. 3 : das
dorso-cervicale Bündel, die dorso-laterale Muskelplatte und den nuchalen Muskel-
streifen; E. hingegen nur einen. Verf. sucht ferner zu begründen, dass das Mar-
supium etwas Primäres ist, und dass die Mammartaschen an die Entfaltung
der Drüsenkörper gebunden, daher secundär sind. Beide Organe sind von einander
unabhängig. Die Verhältnisse bei 0. sind nicht als der Ausgangspunkt für die
bei E. hinzustellen [s. oben p 123 Klaatsch]. Die vom Facialis versorgte sub-
cutane Musculatur an Kopf, Hals und oberer Gliedmaße schließt sich vorn an die
subcutanen Pectoralislagen an. Beide Muskelgebiete täuschen streckenweise eine
Einheit vor, »in welchem Zustande sie im Panniculus carnosus der Autoren vor-
geführt worden sind«. Meist gelingt es, die Grenzen mit Bestimmtheit anzugeben.
Die Facialismusculatur zerfällt in eine der Ventralfläche des Kopfes und Halses
zukommende Schicht von queren Bündeln (eine Art »Sphincter colli«), und eine
über Kopf, Nacken und die laterale Halsgegend ausgebreitete, ganz selbständige
Schicht von meist längs verlaufenden Bündeln , welche sich an das Kieferskelet
anheften und von hier aus mancherlei Aberrationen zur Lidspalte und zur Ohr-
muschel zu Stande kommen lassen. Verf. stellt sie als Platysmagruppe dem
Sphincter colli gegenüber, trotzdem zwischen beiden Andeutungen eines Zu-
sammenhanges bestehen. Eingehend werden die zum Theil sehr wesentlichen Ver-
schiedenheiten erörtert und die Befunde bei beiden Species verglichen. Zum Schlüsse
wird die Verbreitung des Facialis in der Musculatur des Halses und Kopfes näher
geschildert. — Über Bau und Entwickelung des Platysma s. Heitzmann(2).
Eisler (^) schließt aus den Befunden bei den ürodelen, dass die bei den Säugern
vielfach in 2 oder 3 Schichten gesonderten Flexores digg. longi nicht aus einer
Schicht entstanden sind, sondern dass diese mehrfache Schichtung bereits bei
den Amphibien ausgesprochen ist, und dass nur die Sehnen einer gemeinsamen
Anlage entstammen. Bei einem durch Schaltsehnen zweibäuchigen Elex. digg.
sublimis entsprechen die distalen Bäuche ebenso wie gelegentliche Reste eines
Flex. brevis superficialis an der Palmaraponeurose dem Elex. digg. pedis brevis
s. perforatus. Der Flex. digg. sublimis kann nicht mit dem Flex. digg. pedis
tibialis verglichen werden: er hat — beim Vorhandensein von Schaltsehnen nur
für seinen proximalen Abschnitt — normal kein Homologon. Von Anomalien
würden nur der Tibialis secundus oder ein Theil des Soleus accessorius in Betracht
kommen. Hiernach ist Bardeleben's Bezeichnung des Flex. digg. sublimis als
radialis nicht gerechtfertigt. Ferner lässt sich der Flex. digg. prof. nebst dem
Flex. poU. longus nur dem Flex. digg. pedis tibialis gegenüberstellen, während
der Flex. digg. pedis fibularis (Fl. halluc. long.) nebst dem Quadratus plantae
höchst wahrscheinlich nur dem anomalen Radio-cubito-carpeus entspricht. Der
Quadratus plantae ist schon bei den Ürodelen ein rein plantar entspringender
Fingerbeuger. Die Lumbricales sind nicht ursprünglich selbständige Muskeln, son-
dern gehören mit den gelegentlich an der Palmarfascie noch vorkommenden Resten
der Flex. breves superf., die bei Hyrax und Paradoxurus (Bardeleben) sowie bei
Orni(horhi/7ichus'jaoch ganz bestehen, ferner mit den distalen Bäuchen eines durch
Schaltsehnen zweibäuchigen Flex. digg. longus subl., sowie mit dem Flex. digg.
pedis perfor. zusammen. Eine gleichmäßig für Finger- und Zehenbeuger passende
schematische Eintheilung in 3 Schichten lässt sich also nicht durchführen.
Eisler (2) sucht der von Vicq d'Azyr ausgesprochenen und von Wyman, Wilder
II. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. ] 49
und Coiies begründeten Hypothese einer antero- posterioren Symmetrie (neben
einer bilateralen) im Bau der Schulter- und Beckengliedmaßen neue Stützen
zu verschaffen. Vor allem wird die Innervation bei der Vergleicliung heran-
gezogen. »Sind craniale und caudale Extremität derselben Körperseite in den
Grundzügen ihrer Coustruction Spiegelbilder, so muss sich trotz der gleich bei
ihrem ersten Erscheinen gegebenen Divergenz hinsichtlich der physiologischen
Verwendung die Antitropie vor Allem auch in der Innervation der antitrop-sym-
metrisch gelagerten Theile erkennen lassen.« Das ist am deutlichsten in den Ab-
schnitten der Extremität, wo die functionelle Anpassung nicht allzutiefe Verände-
rungen geschaffen hat, wie durch Vergleich der Muscuiatur der Gürtel und der
proximalen Abschnitte der Extremitäten nachzuweisen versucht wird. Ab-
weichungen im Bereiche der distalen und terminalen Abschnitte werden erklärt.
Immer ist die verschiedene Function die Ursache für große Differenzen. So
kommt Verf. zu dem Resultat, dass »trotz mannigfacher Schwierigkeiten im Ein-
zelnen sich ein gemeinsamer morphologischer Grundplan für craniale und caudale
Extremität im Sinne einer antero-posterioren Symmetrie für Skelet und Weich-
theile feststellen lässt«, dass aber bei der Verschiedenheit der Verwendung sich
an jeder von beiden Extremitäten Einrichtungen erhalten oder sogar weiterent-
wickelt haben , die an der anderen verloren gegangen sind. Genauer behandelt
er den Extremitätengürtel, den Bau des Adductor magnus, die Entstehung des
Biceps brachii der höheren Säuger, die Flexores cruris, die Bildung des Triceps
surae, die Ableitung der langen nnd kurzen Beuger und Strecker der Finger und
Zehen aus einfacheren Verhältnissen. Die urodelen Amphibien bilden hierbei den
indifferenten Ausgangspunkt. Die Fischflosse wird aus dem Kreis der Betrach-
tungen ausgeschlossen, obwohl auch bei ihr die antero-posteriore Symmetrie Gel-
tung haben wird. Über die Muskel-Homologien gibt Verf. 2 Tabellen, die eine
über frühere Untersuchungen, die andere hier folgende über die eigenen. Die
imitatorischen Homologien sind durch ein Sternchen bezeichnet.
Deltoides Glutaeus maximus
Supraspinatus Glutaeus medius
Infraspinatus Glutaeus minimus
Teres minor Scansorius
Basiodeltoideus (Var.) Tensor fasciae
Transversohumeralis (Testut) (Var.) . Piriformis (?)
*Subscapularis -j- Teres major . . . Iliacus
Scapularis lat. [Omithorhynchus) . . Iliacus minor
*Latissimus (Dorsalportion) Psoas major
*Latissimus (Costalportion) = Costo-
axillaris post Psoas minor
Anconaeus longus Rectus femoris
Anconaeus lateralis Vastus lateralis
Anconaeus medialis Vastus medialis + medius
Anconaeus quintus (Dorsoepitrochlea-
ris) Sartorius
Pectoralis major, portio abdominalis . Gracilis
Pectoralis major, portio sternoclavicu-
laris -|- Sternalis Adductor magnus femoris
Pectoralis major, portio costalis . . Adductor profundus s. minimus
Pectoralis tertius (Var.) Adductor brevis
Pectoralis minimus (Var.) Theil des Biceps femoris, caput longum
150 Vertebrata.
Pectoralis minor, portio superficialis
+ Subclavius Obturator internus, Gemelli, Quadratus
femoris
Pectoralis minor, portio profunda (Var.) Obturator externus
Thoraco-axillaris (Var.) Fortsetzung des Rectus abdominis
Coraco-brachialis brevis (Var.) . . . Pectineus, portio superficialis
Achselbogen s. str. (Var.) Pectineus, portio profunda
* Coraco-brachialis + Biceps brachii . Adductor longus femoris
Brachialis anticus Popliteus
Brachioradialis Biceps femoris, caput breve
*Pronator teres Gastrocnemius, caput mediale
Radialis internus Gastrocnemius, caput laterale + Soleus
Palmaris longus Plantaris longus
Ulnaris internus fehlt
*Flexor digitorum comm. sublimis (ohne
Schaltsehnen) Tibialis secundus (Var.) mancher Soleus
accessorius (Var.)
*Flexor poUicis longus -f- Fl. digg.
profundus Flexor digg. tibialis
Radio-cubito-carpeus (Var.) .... Flexor digg. fibularis -j- Quadratus plan-
tae
* Accessorius ad Flexorem profundum. Tibialis posticus
*Rudimentäre Flexores breves super-
ficiales an der Palmarfascie und
distale Bäuche des Flex. digg. sub-
limis mit Schaltsehnen Flexor digg. pedis brevis (perforatus)
Pronator quadratus Peroneotibialis (? Var.)
Radiales externi longus et brevis . . Peronei longus et brevis
Extensor digg. communis longus . . Extensor digg. comm. longus
Ulnaris externus Tibialis anticus
Anconaeus quartus Tibialis anticus accessorius (Blandin)
(Tibialis medialis Bardeleben ?)
Extensor dig. 3 proprius (Var.) . . Extensor hallucis longus
Extensor dig. 5 proprius fehlt
Extensor indicis proprius, Extens.
pollicis longus, Abductor poUicis
longus fehlen bei Homo ; = Extensor brevis digg.
pedis 2-5 bei Monotremen und Mar-
supialiern
Extensor brevis dig. 3 (Var.) . . . Extensor brevis hallucis.
Wegen der Begründung der einzelnen Homologien und über weitere Einzelheiten
sei auf das Original verwiesen. — Hierher auch unten p 191 Höfer.
Bolk (') behandelt die Sclerozonen des proximalen Endes des Femurs und
des Schultergürtels. Die allgemeinen Betrachtungen, die Verf. früher beim
Beckengürtel [s. Bericht f. 1894 Vert. p 1G2] anstellte, gelten auch hier. Die
primitive Segmentirung lässt sich an den genannten Skeletstücken in ganz ent-
sprechender Weise reconstruiren. Die embryologischen Untersuchungen, beson-
ders die von Kollmanu [s. Bericht f. 1S91 Vert. p 93], zeigen, dass die in Frage
kommenden Myotome in die Extremitätenleiste hineinwachsen. Die lateralen
Lamellen der Myotorae wachsen längs der dorsalen Fläche der Leiste hin, biegen
am freien Ende derselben um und erstrecken sich allmählich auch ganz über die
II. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke, 151
ventrale Fläche. So wird das axiale Blastem der Extremitätenleiste mantelförmig
von den ausgewachsenen Myotomen, die ihre segnientale Anordnung noch deut-
lich zeigen, umfasst, und so ist es jedem in die Extremität eingewucherten Myo-
tom möglich, sich an linear gegenüber liegenden Zonen des axialen Blastems fest-
zuheften. Diese Zonen liegen je an der dorsalen und an der ventralen Fläche des
letzteren. Da nun aus dem indifferenten Myotom an der Ventral- und Dorsalseite
der Extremitätenleiste die Muskeln hervorgehen, welche von entsprechenden ven-
tralen resp. dorsalen Ästen des Nervengeflechtes innervirt werden, so bietet die
Innervation ein sicheres Mittel zur Bestimmung des Ortes dar, wo am Skelet der
ventrale und wo der dorsale Abschnitt der Sclerozone zu finden ist. Da sich
ferner aus dem axialen Blastem außer dem Skelet auch die Membranae interosseae
und intermusculares entwickeln, so werden alle diese Theile zwischen den dorsalen
und ventralen Theilen der Myomerenderivate liegen, und die Sclerozonen sich
demnach nicht auf das Skelet beschränken, sondern auch auf jene Membranen
tibergreifen. Verf. legt nun die Verhältnisse der Sclerozonen am Skelet dar [s.
Original]. Im Allgemeinen verlaufen in den Grenzen zwischen dorsaler und ven-
traler Musculatur die großen Gefäße und Nervenstämme. Zum Schluss wird in
Kürze auf die Bedeutung der Befunde für die Frage nach der Entstehung der
Form und Lage des Schultergürtels von Homo hingewiesen. — In ähnlicher Weise
behandelt Bolk(2) die Sclerozonie des Humer us. Wie am Femur, so ist auch
hier, überhaupt am ganzen Skelet der freien Extremität das contractile Material
eines Myomeres an 2 einander gegenüber liegenden Flächen zur Anheftung ge-
kommen, dem »Dorsoplanum« und dem »Ventroplanum«. Letzteres setzt sich aus
den Insertionsstellen der ventral innervirten Muskeln zusammen, und diese sind
Derivate der ursprünglich ventral vom axialen Blastem gelagerten indifferenten
Muskelmasse. Das Entsprechende gilt für das Dorsoplanum. Für den Humerus
stammt die Musculatur im Wesentlichen aus dem 5.-7. Cervicalmyomer, das 4.
trägt nur ausnahmsweise zum Aufbau bei. Ventral sind nur der Pectoralis major,
Coraco-brachialis und Brachialis internus; letzterer ist diploneur, d. h. ein Theil
seiner Elemente ist dorsaler Herkunft. Der laterale Rand des Ventroplanums ist,
wie die Embryologie und die Construction der Sclerozonie zeigen, ursprünglich
nach vorn, der mediale nach hinten gerichtet gewesen. Demzufolge muss am late-
ralen Rande auch das vorderste Myomer zur Anheftung kommen. Die beiden
Membranae intermusculares liegen auch am Humerus wieder zwischen ventraler
und dorsaler Musculatur, und ihre Anheftung am Knochen fällt mit den Grenzen
des Ventroplanums zusammen.
Perrin (^) beschreibt ausführlich die Muskeln der hinteren Extremität von
Hatteria. Im Allgemeinen findet man alle wesentlichen Charaktere des Saurier-
typus, und nur einige Differenzen liegen vor. So gibt es viele Muskeln ohne
Spur von Gliederung, während sie bei den anderen Sauriern so ausgesprochene
Köpfe besitzen, dass man sie als selbständige Muskeln betrachten könnte. Gewisse
Muskeln des Oberschenkels heften sich direct an die Wirbelsäule an. Weiter sind
die Insertionen der Muskeln am Tarsus viel ausgedehnter als bei den anderen Sau-
riern. Bei den Sauriern überhaupt sind die Tarsalia immer reine Articulations-
kuochen , während sie bei den ürodelen auch zahlreichen Muskeln zur Insertion
dienen. H. hat ferner am Fuße mehrere kleine Muskeln, deren Homologie sehr
schwer aufzustellen ist, und die ohne Zweifel im Verschwinden begriffen sind, da
bei den anderen Sauriern keine Spur mehr von ihnen zu finden ist.
Manners-Smith erörtert kurz die Musculatur der Extremitäten von Omitho-
rhynchus unter theilweiser Berücksichtigung der Innervation.
Beddard (^) macht einige Angaben über die Musculatur der Gliedmaßen von
Cryptoprocta und vergleicht sie mit der von Genetta pardina. Von Felis weicht sie
52 Vertebrata.
in mehreren Punkten ab, während sie sich eng an die der Viverriden anschließt.
Am Vorderbein zeigt nur der Latissimus dorsi und der Extensor minimi digiti
Abweichungen. Am Hinterbein ist der Semimembranosus am interessantesten:
bei F. ist eine Zweitheilung angebahnt, die bei G. weiter geführt ist und in C.
zur vollständigen Theilung in 2 gleich große Muskel geführt hat. Der Theil, der
von der Tnberosität des Ischium entspringt, ist an seinem Ursprung sehnig und
inserirt sich an der Tibia.
Cannieu(2) beschreibt als Anomalie bei Homo eine Verschmelzung der Sehnen-
scheiden des Tibialis anticus und des Extensor hallucis longus, wie sie für
Cynocuphalas normal ist. — Ledouble bespricht ausführlich verschiedene Varia-
tionen der Hand- und Fußmuskeln und geht auf ihre Homologa in der Thier-
reihe näher ein.
Ruge(^) findet im Rectus femoris von Hylobates syndactylus und leuciscus ein Bei-
spiel dafür, dass sich entsprechende Muskelindividuen structurell verschieden
verhalten können. Der Muskel hat ein parallel der Längsachse des Oberschenkels
verlaufendes Sehnenblatt, welches ihn vom Ursprung an durchsetzt und die schräg
zu ihm angeordneten Muskelbündel in 2 Gruppen scheidet; bei s. nun ist diese
Zwischensehne sagittal, bei l. frontal. Ferner hat der Muskel von s. eine, von l.
2 Endsehnen. Auch in der Innervation tritt bei s. die segmeutale Einheitlichkeit,
bei l. die üoppelnatur deutlich zu Tage. Das Sehnenblatt nimmt zu den contrac-
tilen Elementen eine Lage ein, wie sie dem Theile eines Lig. intermuscul. (Myo-
comma) zwischen den benachbarten Rumpfmyomeren im ludifferenzzustande
zukommt. Es liegt also hier ein Beispiel davon vor, wie der Organismus auf ver-
schiedene Weisen Einrichtungen schaffen kann, welche gleiche Dienste leisten.
Fick gibt eine ausführliche Beschreibung der Musculatur von Satyrus orang.
Zwischen ihr und der von Homo bestehen folgende allgemeinere Verschiedenheiten.
Zu den bekannten Verwachsungen des Quadratus femoris mit dem Abductormagnus,
und des Biceps femoris durch seineu accessorischen Kopf mit dem Glutaeus magnus
kommen hinzu die zwischen Piriformis und Glutaeus medius; zwischen Adductor
magnus und brevis; zwischen Biceps femoris (caput breve) und Gastrocnemius
und Flexor hallucis long. ; zwischen Supinator longus und Radialis ant. ; zwischen
Latissimus und Triceps als »M. latissimo-condyloideus«. Andererseits hat sich
im Gebiet des Glutaeus minimus der Ascensorius selbständig gemacht; auf der
Hinterseite tritt als sein Antagonist der Tubero-femoralis auf; der Peronaeus
interm. (bei H. mit dem brevis vereinigt) ist selbständig; der Pectineus ist in 2
von verschiedenen Nerven versorgte Muskeln gespalten ; die Spaltung am Tibialis
ant. führt rechts sogar zur Ausbildung eines Abductor und Reponens long, hal-
lucis; endlich ist auch der Pectoralis major weiter differenzirt als bei H. Bei
manchen Muskeln sind die Ansätze verschoben, so proximal die Portio costalis
inf. des Pectoralis major, der »Univenter maudibulae« und der femorale Ursprung
des Flexor dig. fibular. Die Beuger haben sich ausgedehntere oder neue Ursprünge
und Ansätze erworben; so der Supinator longus und der Flexor digit. sublimis,
der Biceps femoris, am Femur der Semiraembranaceus, der Flex. dig. fibul. Dagegen
büßt der Fußstrecker Soleus seinen tibialen Kopf ein. Dies wird zum Theil wohl
dadurch erklärt, dass die Affen beim Klettern sehr häufig mit den Beugern Wider-
stände zu überwinden haben, während H. beim Gehen hauptsächlich die Strecker
anstrengen muss. Endlich herrschen bei S. am Hinterbein die mehrgelenkigen
Muskeln vor den eingelenkigon vor (mit Langer), und so wird die unabhängige
Bewegung jedes Gelenkes wesentlich eingeschränkt. Bei Vergloichung der
Muskelgewichte (Verf. gibt umfangreiche Tabellen) zeigt sich, dass beim erwach-
senen S. die Musculatur der vorderen Extremität an Schwere die der hinteren
erheblich übertrifft, während bei H. und auch beim jungen S. das Umgekehrte der
II. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 153
Fall ist. Während bei H. im postembryonalen Leben die Musculatur der hinteren
Extr. immer mehr über die der vorderen überwiegt, ist es bei ä. gerade umgekehrt.
Bei H. verhält sich das Gewicht der Extremitätenmuskeln zu dem des Körpers
etwa wie 1 : 4, bei 8. wie 1:8; das Verhältnis zwischen Gesammtmuskelgewicht
und Gesammtkörpergewicht ist bei ^.1:3, bei S. 1 : 5,3.
Parsons(\) beschreibt bei Bathyergus einen M. sterno-facialis, der nach
Lage, Faserverlauf und Nerven dem M. sternalis von Homo entspricht.
Holl bringt zur Homologie der Muskeln des Diaphragma pelvis Folgendes.
Bei Ho7no besteht es aus dem Levator ani, Ischiococcygeus, Coccygeus (Henle)
und anomalen Muskeln; der erstere gliedert sich in den Sphincter ani, eine mehr
gegen die Symphyse liegende oberflächliche Lage und den Compressor recti. Bei
Canis^ Felis und 4 Cercopitheciden hingegen setzt es sich aus dem Pubococcygeus,
Iliococcygeus und Abdiictor caudae zusammen. Der Compressor recti ist dem
Pubococcygeus homolog, der Coccygeus dem Abductor caudae, und der Ischio-
coccygeus und die anomalen Muskelbündel dem Iliococcygeus. Bei Equus ist an
Stelle des Pubococcygeus ein Sphincter getreten, der dem Sphincter ani ent-
spricht. Satyrus hat einen Abductor caudae , der Iliococcygeus fehlt vollständig.
Ein Muskel vor dem Pubococcygeus entspricht dem Levator ani von E. und den
beiden ersten Abtheilungen des Levator ani von //. Alle genannten Thiere und
H. haben stets einen organischen symmetrischen Treitzschen Muskel (M. recto-
coccygeusj , der im Großen und Ganzen überall ein gleiches Verhalten zeigt.
Nach Lartschneider(') tritt der Cutaneiis maximus bei den Säugethieren, wo er
den ganzen Rumpf überkleidet, zum Ende des Darmtractus und zu den äußeren
Geschlechtswerkzeugen in eine ähnliche Beziehung, wie im Bereiche des Ge-
sichtes, also am Anfange des Darmtractus. Er zieht sich aber in der phylo-
genetischen Reihe immer mehr von hinten nach vorn zurück, bis er endlich bei
Homo als spärlicher Rest im Platysma und in den Hautmuskeln des Gesichtes
zu finden ist. Die hinteren Muskelpartien sind nach dem Schwunde der Haupt-
masse als scheinbar selbständige Muskeln am Beckenausgange zurückgeblieben,
nämlich als die ventrale Portion des Levator ani, der Sphincter ani externus und
der Bulbocavernosus und Ischiocavernosus. Während bei den Hufthieren diese
Muskeln noch um das Ende des Mastdarmes einen zusammenhängenden Complex
bilden, trennt sich bei den Edentaten, Marsupialiern, Carnivoren, Prosimiern und
Primaten jederseits ein Band als Pubococcygeus ab, wandert entlang der lateralen
Beckenwand in die Beckenhöhle bis zur Linea terminalis und wird zum Beuger der
Schwanzwurzel. Bei H. verbinden sich beide Pubococcygei hinter dem Mastdarm
zur unpaaren Portio pubica des Levator ani. Andererseits geht bei H. der Levator
medial wieder die ursprüngliche Verbindung mit dem aus dem Sphincter ani ext.,
Bulbocavernosus und Ischiocavernosus bestehenden Complex ein, und so kommt das
Diaphragma pelvis zu Stande. Dorsal aber ist der Levator ani von H. dem
Schwanzbeugemuskel der geschwänzten Säugethiere, dem Iliococcygeus, homolog.
Mit der Rückbildung des Schwanzes schwinden auch seine distalen Beuger, der
Flexor caudae later. und med. , bis schließlich der Iliococcygeus überwiegt. Bei
H. endlich sind jene beiden Flexoren bis auf die spärlichen Sacrococcygei ante-
riores geschwunden, während sich der Iliococcygeus noch als Portio iliaca des
Levator ani dorsal von der Portio pubica in das Diaphragma pelvis einfügt. Der
Pubococcygeus und Iliococcygeus sind demnach auch bei H. constant und kräftig,
allerdings nicht mehr als Beugemuskeln der Schwanzwurzel, sondern als Ver-
schlussplatte des Beckenausganges, als Levator ani. Es ist daher nicht richtig,
einzelne Muskelpartien des Diaphragma pelvis besonders im Bereich der Portio
pubica als selbständige Muskeln zu beschreiben. — Hierher auch Eggeling.
Bertelli untersuchte das Zwerchfell vieler Säuger. Die Pars lumbalis ist bei
154 Vertebrata.
allen, mit Ausnahme der Primaten, aus nur 2 Muskelpfeilern zusammengesetzt.
Während im Allgemeinen jeder Pfeiler mit einer Sehne entspringt, finden sich
unter den Carnivoren und Insektivoren Individuen, wo er normal 2 hat. Verf.
berichtet dann über die Ursprungsstelle der Pfeiler in den verschiedenen Classen
und bespricht ihre Beziehungen zu anderen Organen der Leibeshöhle, zu Blut-
gefäßen, Nerven etc. Die ersten Muskelbtindel der Pars costalis entspringen stets
von der Aponeurose des Transversus. Die Pars sternalis geht durchweg vom Proc.
xiphoides sterni aus. Das Centrum tendineum ist am größten bei den ünpaarzehern
und Paarzehern, am kleinsten bei den Carnivoren und Insektivoren.
Brachet("^) untersuchte die Entwickelung des Zwerchfells bei Lepus. Man
kann es in eine vordere, vertical und transversal gelegene, und eine hintere, dor-
sale, schräg nach oben und hinten verlaufende Partie eintheilen. Die vordere
gliedert sich ontogenetisch in einen medianen Theil, der in Beziehung zur Peri-
cardialhöhle steht, von welcher er die hintere Wand bildet, und einen paaren,
lateralen oder peripheren, der die Wandungen der Pleura abgibt. Der mediane
Theil entwickelt sich aus dem Septum transversum, dem vorderen Blatt der Pleuro-
pericardial- Membran und dem vorderen Blatt der Peritoneopericardial- Mem-
branen. Die lateralen Portionen entstehen aus den vorderen Enden der Pleuro-
peritoneal-Membranen. Die dorsale hintere Partie zerfällt analog ebenfalls in
einen medianen und 2 laterale Theile. Ersterer hat zum Ursprung das obere Blatt
der Pleuropericardial-Membran und ist hinten rechts von dem verdickten Theil
des lateralen Mesenteriums (meso-lateral), links von dem die seitliche Oberfläche
des Ösophagus überkleidenden und zwischen Lunge und großem Magenblind-
sack gelegenen Bindegewebe abzuleiten. Die Pfeiler entwickeln sich in der
mesenterialen Scheidewand zu beiden Seiten des Ösophagus und in seinem
Mesenterium. Die lateralen Theile entstehen aus den Pleuroperitoneal -Mem-
branen.
Sihler(') untersuchte nach einer neuen Macerations- und Färbemethode die
Muskelspindeln und intramusculären Nervenendigungen bei Schlangen
[spec. ?] und Rana. Die Spindeln sind bei Schlangen sehr häufig au den dünnen
Muskelfasern. Jede Spindel hat eine sackartige Hülle aus mehreren Lagen
elastischer Membranen und einer Schicht Endothelzellen. Die Muskelfaser wird
innerhalb dieses Raumes breiter, zeigt eine auffällige Anhäufung von Kernen und
verliert meist die Querstreifung. Eine stark färbbare Substanz erstreckt sich
in die Nervenfaser hinein. An die Muskelfaser tritt ein myelinhaltiger Nerv, der
seine Henlesche Scheide beim Passiren des Spindelmantels und seine Myelin-
scheide an der Muskelfaser verliert. Er scheint sich in mehrere feine Astchen
zu theilen. Ähnlich bei R. Wie die Nervenfaser endigt, ließ sich in keinem
Falle eruiren. Die Spindeln sind sensorische Endorgane zur Vermittelung des
Muskelgefühls. Die motorischen Endigungen liegen nicht unter, sondern auf
dem Sarcolemm. Die Henlesche und die Schwannsche Scheide verschmelzen nicht
mit einander ; erstere endet einfach. Zuweilen treten die Nervenfasern ohne End-
apparat, indem sie über eine Muskelfaser hinweglaufen, mit derselben in Verbin-
dung. — Hierher auch Sihler('^).
Tornier sucht seine Theorie von der Entstehung der Gelenke auf breitere
Basis zu stellen. Durch seine Untersuchungen hält er Folgendes für bewiesen.
»Es entstehen die Gelenkformen bei Anpassung des Organismus an äußere Existenz-
bedingungen und sind die Folgen mechanischer Einflüsse, die unter dem Einfluss
der Existenzbedingungen vom Muskelsystem auf den Gelenkapparat ausgeübt
werden. Diese mechanischen Reize wirken dabei direct auf den Gelenkapparat
ein und führen nicht erst auf dem Umweg durch das Geschlechtsorgan, sondern
direct eine Umwandlung der von ihnen beeinflussten Körperpartien herbei. Die
J
II. Organogenie und Anatomie. G. Elektrische Organe. ] 55
Gelenkformell entstehen dabei nach den von W. Roiix aufgestellten Principien der
functionellen Anpassung und Selbstgestaltung des Zweckmäßigen : durch Anpassung
des Organismus an Functionen durch Ausübung dieser Functionen.«
Retterer ('-) studirte die Bildung der Gelenkhöhlen. Zunächst findet man
an ihrer Stelle embryonales Bindegewebe, dessen platte Zellen sich aber bald in
spindelförmige und sternförmige Elemente mit vielen Ausläufern, die unter einan-
der anastomosiren, umwandeln. In den Maschen tritt später eine Art Schleim als
Vorläufer der Synovia auf. Durch den Schwund der Zellkörper und ihrer Ausläufer
entsteht dann die definitive Gelenkspalte. — Ganz analog entwickeln sich nach
Retterer (^) auch die Hohlräume in den Sehnenscheiden und Schleimbeuteln.
Kazzander beschreibt am Kniegelenk von Homo 2 accessorische Bänder am
hinteren Rande der Zwischeuknorpel.
Lesshaft äußert sich über die Bedeutung des Luftdruckes für die Gelenke
dahin, dass die Webersche Theorie zu Recht besteht trotz der Einwände von Gerken
[s. Bericht f. 1894 Vert. p 165!, die Verf. widerlegt. Dabei gibt er die russisch
publicirten Resultate der Versuche von Selitzky an Canis wieder : von einer Seite
des Gelenkes wurden Theile der Muskeln ausgeschnitten oder die zu einer Seite
der Muskeln gehörigen Nerven resecirt; es zeigte sich, dass die Gelenkkapsel
dieser Seite sich verdickt, dass die Knochenenden sich ebenfalls verdicken und
der operirten Seite zu wachsen, dass die Knorpelfläche verdünnt wird, und dass
die Gelenkkapsel sich dehnt.
G. Elektrische Organe.
(Referent: E. Schoebel.)
Hierher Engelmann und oben p 105 Haeckel.
Iwanzoff (') untersuchte den mikroskopischen Bau des elektrischen Organes von
Torpedo. Die electrische Platte besteht aus 3 Schicliten, der unteren oder ner-
vösen, der mittleren oder Zwischenschicht und der oberen oder Dorsalmembran.
Der unteren Schicht liegen zahlreiche, reichverzweigte Bindegewebszellen auf,
deren feine Ausläufer sich an die Nervenfasern anschmiegen und zum Theil bis
zu den Eudverästelungen mit ihnen verlaufen. Die Nervenstämme zerfallen in
den Prismenwändeu der Säulen in 12-20 Zweige, die in die Prismen eindringen
und sich au die untere Fläche der electrischen Platten anlegen. Zunächst sind sie
nach einer weiteren dichotomischen Theilung noch markhaltig, nach weiterer
Theilung aber verlieren sie die Markscheide. Die marklosen sind dann noch von einer
secundären Scheide, die wohl der Henleschen entspricht, umgeben. Vor der letzten
Endverzweigung hört aber auch diese plötzlich auf. Die Schwannsche Scheide,
welche der Myeliuhülle dicht anliegt, zeigt eine eigenthümliche Structur: die im
Allgeaieinen dünne Wand ist innen ringförmig verdickt. Sie setzt sich bis auf die
Terminalverästelung fort. In dem scheinbaren Netz enden wohl alle Fasern frei.
Anastomosen gibt es nur scheinbar, indem sich einzelne Nervenästchen gegen vor-
beiziehende stemmen. Die Endästchen liegen nicht frei auf der unteren Fläche der
electrischen Platte, sondern sind durch eine structurlose Membran mit einander
verbunden. Zur Nervenschicht rechnet Verf. auch die Palissaden (cilselectriques
Ranvier's), welche bei der Flächenansicht als BoUsche Punktirung erscheinen. Sie
sind nur die in die mittlere Schicht hineinragenden Fortsätze der structurlosen Mem-
bran, worin die Fasern der Terminal Verästelung eingebettet liegen. Die Zwischen-
schicht (metasarcoblastische Schicht) ist frisch homogen, mit großen runden Kernen
und stark lichtbrechenden, sogenannten interstitiellen Körperchen, die aber zu
den Palissaden in keiner Beziehung stehen. In ihrem oberen Theile ist die (wenn
Zool. JahrcsberifM. 1S95. Vertphrata. 20
156 Vertebrata.
Überhaupt structurirt , dann wabige) Zwischenschicht dichter als im unteren.
Die häuügeu hellen Räume um die Kerne sind Vacuolen ; überhaupt führt Verf. alle
beschriebenen netzigen etc. Structuren (so auch die Membrana perforata Krause's)
auf Vacuolenbildung durch die Reagentien zurück. Die obere Seite der Zwischen-
schicht bedeckt die structurlose Dorsalmembran. — Anhangsweise beschäftigt
sich Verf. mit Ballowitz [s. Bericht f. 1893 Vert. p 132], der mit seiner Anschauung
in Widersprüchen steht. Vom electrischen Organ von Malapterurus wird zwar
mit Babuchin und Fritsch als sicher betrachtet, dass es sich um keine Metamor-
phose irgend eines specifischen Muskels handeln kann, aber die Ansicht von Fritsch,
dass ein Derivat von Hautdrüsen vorliege, wird für wenigstens unbewiesen ge-
halten. — Sehr ausführliche historische Übersicht.
IwanzoffC^) untersuchte das pseudoelectrische Schwanz organ von Raja. Den
Bau hat im Wesentlichen Ewart [s. Bericht f. 1892 Vert. p 153] richtig geschildert.
Jedes Element ist eine Riesenzelle, die einer Muskelfaser homolog ist, hat die Form
einer Scheibe oder eines Pilzes und ist von einer feinen, dem Sarcolemm homologen
Scheide umgeben. Auf ihrer vorderen Fläche verästeln sich die marklosen End-
nerven und enden mit einer Erweiterung. Sie sind in ihrem ganzen Verlauf von
der Schwannschen Scheide, die durch Anschwellungen wie eine Perlschnur aus-
sieht, umhüllt. Der Zellleib differenzirt sich in die Rindenschicht und in die
innere lamellöse Masse, welche analog der quergestreiften Muskelfaser geschichtet
ist. Jedes Element liegt in einer bindegewebigen Kammer, deren übriger freier
Raum mit Schleim- oder Gallertgewebe ausgefüllt ist. Mit der Ansicht von Ewart,
dass das Schwanzorgan keine Andeutungen einer regressiven Metamorphose zeige,
ist Verf. nicht einverstanden und stellt zum Schluss theoretisehe Erwägungen über
das Verhalten des electrischen und pseudo-electrischeu Organs zur Selections-
theorie an, welche ihn zu dem Schlüsse führen, dass besonders unter Berücksichti-
gung der regressiven Umwandlung des Schwanzorgaues von einem Widerspruch
keine Rede sein kann.
H. Nervensystem.
(Referent: E. Sc höbe 1.)
a. Allgemeines.
Hierher Golgi, Prenant (-) und oben p 105 Haeckel. Über die Lehre von der
Pigmententwickelung in den Nervenzellen s. Pilcz, multipolare Nervenzellen und
Waldeyersche Neuronentheorie s. Renaut, Theorie der Nervenkraft Weinland.
Beziehungen der Nerven zu den Muskeln oben p 145 Nussbaum('), Ganglien-
zellen unten p 184 Haller('), Nervengeflecht oder Nervennetz p 208 Dogiel('.
Sympathicuszellen p 198 Dehler (•^).
Friedlaender unterzieht die Golgische Methode einer Kritik, »da manche
Autoren der fraglichen Methode eine Art blinden Vertrauens entgegengebracht
haben, das durch nichts gerechtfertigt ist und die Quelle von allerhand Irrthümern
werden könnte«. Da es sich um Erzeugung von Niederschlägen handelt, so suchte
Verf. zu eruiren, wie diese aussehen, wenn sie in möglichst structurlosen, jeden-
falls aber keine Norvcnstructur aufweisenden, quellbaren Substanzen von ähnlicher
Zusammensetzung wie die thierischen Gewebe erzeugt werden. In coagulirtem
Eiweiß waren die Silberniederschläge den Dendriten zuweilen recht ähnlich. Verf.
will nun zwar nicht die Resultate der Golgischen Methode generell bestreiten, em-
pfiehlt aber die äußerste Vorsicht bei ihrer Deutung. — Nach Morin entstehen
die von Ramon y Cajal und Anderen mit der Golgischen Methode erhaltenen freien,
knopfförmigon Endigungon im rpiitralnerveusystem nur dadurcli, dass sich unter
II. Organogeiiic und Anatomie. II. Nervensystem. 157
dem Einfluss der Reagentien die Enden zurückziehen; in Wirklichkeit bestehen
Anastomosen. — S. Meyer stellte die Elemente des Centralnervensystems von
Säugethieren durch subcutane Methylenblauinjectionen dar. Da hierbei keine
Niederschläge auf der Oberfläche auftreten wie bei der Golgischen Methode, so
erscheinen die Dendriten viel feiner als mit dieser.
Goronowitsch bleibt gegen C. Rabl bei seiner, die Angaben von His bestätigen-
den Ansicht, dass die dorsale Kopfdarmwand und die Gehirnplatte mit einander
durch eine Zellmasse (Achsenstrang) zu einer gewissen Zeit unabgrenzbar verbunden
sind. Die Ursache der Differenz beider Resultate liegt nach Ansicht des Verf.
darin, dass Rabl zu junge Stadien untersuchte. Nur während kurzer Zeit besteht
die erwähnte Fusion, sie geht auch bald wieder verloren.
Als vorderen Ganglienstrang (cordone ganglionare anteriore) bezeichnet
Coggi (','-) den vom Vorderhirn entstehenden Abschnitt der Nervenleiste. Er ist
nicht die Fortsetzung der gemeinsamen Ganglieuleiste nach vorn (gegen Dohrn
und Rabl), sondern entsteht (bei Torpedo in Ziegler's Stadien G und H, bei Pristiurus
in Balfour's Stadium G) paarig aus der beiderseitigen Verschmelzung der Hirn-
wand mit der Epidermis in der Höhe des Thalamencephalon. Von diesen beiden
Anlagen trennen sich Zellen ab und verschmelzen über der Deckplatte des Gehirns
zwischen diesem und der Epidermis zu einer unpaaren Masse. So entsteht der un-
paare Zustand des vorderen Ganglienstranges nicht durch die Verschmelzung ur-
sprünglich paariger Anlagen, sondern durch die Wanderung der aus diesen An-
lagen hervorgegangeneu Zellen. Letztere erreichen die Ganglienleiste des Trige-
minus hinten über der Deckplatte des Gehirns und seitlich, indem sie mit deren
Ciliarabschnitt eine Verbindung eingehen, die in der seitlichen Rinne zwischen
Thalamencephalon und Prosencephalon liegt und dem Nervus thalamicus von
Platt entspricht, aber kein Nerv, sondern einfach eine Zellenkette ist, welche den
vorderen Ganglienstrang mit dem Ciliarabschnitt der Trigeminusganglienleiste
verbindet. — Die Anordnung der Zellen in der Nervenleiste ist die Folge ihres
passiven Verhaltens gegenüber der Bildungsthätigkeit der Gehirnwandungen.
Über letzteren liegt die Epidermis etwa wie ein gespanntes Tuch über einem
Körper mit eingebogenen Flächen. Eine Zeit lang bestehen als Erinnerung an die
paarige Anlage des vorderen Ganglienstranges 2 seitliche Stränge zwischen Pros-
encephalon und Thalamencephalon, d. h. in einer Region, wo keine peripheren
Nerven gebildet werden. Hat sich dann der vordere Ganglienstrang mit der Tri-
geminusleiste verbunden und Zellenanhäufungen (Verf. nennt sie Ganglien) ge-
bildet, so wird Alles in Mesenchym umgewandelt. Sollten die Skelettheile des
Vorderkopfes aus dem Mesenchym derselben Region entspringen, so trägt zu ihrer
Bildung vielleicht das Zellenmaterial der vorderen Ganglienleiste bei. — Da nach
Coggi ("^) ferner die topographischen Beziehungen der gesammten Nervenleiste von
T. die Folge a) der Verdickungen in der Epidermis der Gehörregion, b) des
Wachsthums der Seitenwand des Vordertheils des Hinterhirns, c) derEntwickelung
des 2. Somits und d) der Gehörblasen sind, so ist diese Leiste bei Beurtheilung
der Metamerie des Körpers nicht zu verwenden. [Emery.]
Ambronn & Held suchten Aufschluss über Entwickelung und Bedeutung des
Nervenmarks durch Untersuchungen im polarisirten Licht zu gewinnen. Eine
markhaltige Nervenfaser zeigt über einem Gypsplättchen Purpur I, wenn ihre
Längsachse der größeren Elasticitätsachse des Plättchens parallel steht, die Sub-
tractionsfarbe (und zwar je nach der Menge des Marks roth, orange, gelb etc.), bei
Drehung um 90° dagegen die Additionsfarbe; somit ist eine äußerst bequeme und
rationelle Methode zur Untersuchung auf Nervenmark gegeben, vorausgesetzt
natürlich, dass die Resultate mit denen durch Osmiumschwärzung, als der zuver-
lässigsten Reaction auf Mark, und der Weigertschen Färbung übereinstimmen.
20*
] 58 Vertebrata.
Verff. constatiren eine solche Übereinstimmung. Untersuchungen an Lepits cun..
Y2 Tag alt, zeigen dann die einzelneu Nerven und die verschiedenen intracere-
bralen Leitungssysteme in sehr verschiedenen Farbennüancen. Aus der ausführ-
lichen Tabelle hierüber ergibt sich, dass noch nirgend die volle Markreife erreicht
ist, ferner aber, dass ein bedeutender Unterschied zwischen der Markhaltigkeit
motorischer Nerven und gewisser centraler reflectorischer Systeme einerseit s und
der sensiblen Nerven (mit Ausnahme des N. vestibularisj und sensorischer Systeme
andererseits besteht. Während die motorischen vorderen Rückenmarkswurzeln gelb
aussehen, sind die hinteren sensiblen Wurzeln durchweg roth bis orangeroth.
Gleiche Differenzen bestehen zwischen den gelben Vordersträugen und den rothen
bis orangerotheu Ilintersträngen. Die vordere Commissur ist entsprechend gelb.
Gleiche Differenzen zeigen auch die motorischen und sensiblen Gehirnnerven mit
Ausnahme des N. vestibulavis, der allen sensiblen vorauseilt. Hypoglossus, Ab-
ducens, Facialis, motorischer Trigeminus, Trochlearis und Oculomotorius sind be-
reits orangegelb bis gelb, Tractus solitarius und cochlearis roth, sensibler Trige-
minus orangeroth ; der N. opticus hat zwischen violetten Zügen erst vereinzelte
rothe Fasern. Die großen reflectorischen Bahnen sind bereits reif, da sie orange
bis orangegelb aussehen. Die sensiblen Gehirnnerven sehen auch unter sich ver-
schieden aus. Ferner fällt der Unterschied auf zwischen den sensiblen Nerven
und ihren secundären intracerebralen Bahnen: so sind Trapezkörper und laterale
Schleife zum großen Theil schon orangeroth bis orange, während der Cochlearis
noch roth resp. hellroth aussieht; ebenso sind Olivenzwischenschicht und Corpus
restiforme orangeroth bis orange gegenüber den rotheu bis orangerotheu Hinter-
strängen des Rückenmarkes, für welche sie secundäre Bahnen sind. An älteren
Exemplaren von L. ließ sich dann deutlich das Reiferwerden der Myelinscheide
beobachten. Bei 5 Monate alten Föten von Homo besteht innerhalb der motori-
schen Gruppe selbst wieder ein verschiedenes Verhalten in Bezug auf die Mark-
reife. Verff. möchten als Regel aussprechen, dass die specifische Thätigkeit einer
Nervenfaser wenigstens bei liöheren Thieren erst dann beginnt, wenn ihr Achsen-
cylinder von einer normalen Myelinschoide umgeben ist. Sollte dies allgemein
gültig sein, so dürfte man umgekehrt aus dem Vorhandensein oder Fehlen der
Markscheide einen Rückschluss auf die bestehende, noch nicht vorhandene oder
verloren gegangene Thätigkeit machen. Im Ganzen sprechen die obigen Resultate
für die schon früher (hauptsächlich von R. Wagner) vermuthete Bedeutung der
Markscheide als Isolator.
Wlassak fand nach Untersuchungen an Embryonen hauptsächlich von Selachiern
und Amphibien, dass im ganzen Nervensystem das Myelin zuerst in der Neu-
roglia auftritt, und zwar sowohl in den Ependymzellen als auch in den verzweig-
ten Zellen. Die Anhäufungsstellen stehen in Beziehungen zu den Blutgefäßen.
Es bleibt aber dahingestellt, in wie weit das Myelin im Blute schon als solches
enthalten ist.
Buehler (') untersuchte das Plasma der Vorderhirnzellen von Lacerta und
findet darin sowie in den Ependymzellen und bei Homo in den Pyramidenzellen die
Ileidenhainscheu Centralkörper. Der Zellvermehrung können sie nicht dienen,
denn eine solche findet nicht mehr statt: sind schon beim /y.-Embryo von 20 Tagen
Zelltheilungen im Centralnervensystem sehr selten, wobei es noch fraglich ist, ob
sie Ganglienzellen betreffen, so lässt sich bei G Wochen alten keine Spur mehr
davon nachweisen. Von den Centralkörpern gehen radiäre Fasern (Heidenhain's
organische Radien) mit den Mikrosomen, welche die Grenzschicht der Sphäre
bilden, und gelegentlich auch mit weiteren Verdickungen, welche größere Kreise
umschließen, aus und heften sich mit Knötchen an der Zellenoberfläche fest. Diese
Kncitchen, in entsprecliender Weise verbunden, ergeben als Insertionslinien das
IL Organogenie und Anatomie. II. Nervensystem. 1 59
System der Paralleltasern. Leitniio-sbahnen wird man also kaum in diesen Faser-
systemen zu erblicken lialien, sie sind vielmehr wie die Radiärfasern nur integri-
rende Beslandtheilc der Zellarchiteklonik. Analoga zu den Nissischen Schollen
wurden nicht gefunden.
Nissl(') macht nonieuclatorischc Vorschläge zu leichterer Verständigung in der
Histologie der Nervenzellen. Zunächst kann man eine färbbare, d. h. sichtbar
geformte Zellsubstanz, die entweder eine sich tief färbende oder eine sich wenig
färbende ist, und eine unfärbbarc unterscheiden. Die Componenten des färbbaren
Bestandtheiles sind ihrer Gestalt nach Körnchen, Körnchenfäden, -Reihen und
-Gruppen, ferner Fäden, Spindeln, Kernkappen, Verzweigungskegel etc. Schwie-
riger ist eine passende Nomenclatur für die Typen der Nervenzellen; da eine
functionelle gegenwärtig nicht möglich ist, so muss eine morphologische gewählt
werden. Sänimtliche centralen Nervenzellen zerfallen in 2 große Gruppen: solche
mit einem Zellleib, der den Kern völlig umschließt (»somatochrome Zellen«), und
solche, wo »im Alkoholfarbenbild nur der Kern in klarer Conturirung erscheint,
vom Zellleib aber gewissermaßen nur Andeutungen vorhanden sind « ; letztere sind,
wenn der Kern die Größe der Neurogliakerne nicht übertrifft, nach wie vor als
Körner (»cytoclirome Zellen«"!, die mit größeren Kernen aber als Kernzellen
(»karyochrome Zellen«) zu bezeichnen. Nach den Tinctionszuständen mögen die
extrem dunkel gefärbten Zellen pyknomorph, die extrem hellen apyknomorph,
und die dazwischen stehenden parapyknomorph heißen. Sämmtliche somato-
chromen Nervenzellen zerfallen in 4 Hauptgruppen, und diese zum Theil wieder
in Unterabtheilungen: 1) arkyochrome Nervenzellen, wo der gefärbte Zellbestand-
theil ein Netz bildet; 2) stichochrome, wo er Streifen bildet; 3) arkyostichochrome
mit den gemischten Charakteren von 1 und 2 ; 4) gryochrome, wo nur gefärbte
Körnchen vorhanden sind. Bei jedem Zelltypus kommt dann immer in Betracht,
ob die einzelnen Zellen pyknomorph, parapyknomorph oder apyknomorph oder
gar chromophil sind. Letzterer Zustand ist neuerdings vom Verf. als ein reines
Kunstproduct erkannt worden. — Im Anschluss hieran spricht Verf. sich dahin
aus, dass einstweilen nur die morphologische Seite der Nervenzellenlehre mit Er-
folg behandelt werden kann. — Hierher auch Nissl (^).
Nach Nissl (-) ist es unzulässig, die größeren Nervenzellen den kleineren als
typische Gruppe gegenüber zu stellen (gegen Rosin u. A.). Ebenso darf man nicht
von acidophilem, basophilem und neutrophilem Protoplasma oder Kern sprechen,
da beide keine einheitlichen Substanzen darstellen, sondern nur von acido-, baso-,
neutrophilen Substanzen im Plasma oder Kern. Wenn aber Rosin bei den Purkinje-
schen Zellen eine grobkörnige basophile und eine feinfaserige acidophile Substanz
im Plasma erwähnt, so ist dies auch nicht richtig, da sich diese Substanzen sowohl
mit sauren als auch mit basischen Farben tingiren. Verf. gibt dann eine summa-
rische Beschreibung der typischen Vorderhorn-Zellen, wie sie sich nach An-
wendung seiner Methylenblaumethode darstellen. Der Zellleib zeigt eine tief ge-
färbte, eine blasse und eine ungefärbte Substanz. Erstere bildet größere, meist
längliche Körper, die sehr unpassend Granula genannt wurden; ihre Längsachse
verläuft im perinucleären Theile parallel mit der Kernwand, dicht an der Zell-
peripherie und in den Fortsätzen aber, wo sie rein spindelförmig sind, parallel
zur Zell- resp. Fortsatzoberfläche. Wo wegen der Multipolarität die Richtungen
von Zelloberfläche und Kernoberfläche sich kreuzen, sind dreieckig-sternförmige
Körper eingeschaltet. Die Zellen sind daher streifig-gefleckt, und zwar um den
Kern mehr concentrisch, in den Fortsätzen parallel. Ähnlich ist auch die blasse
Substanz als feinste Körnchen, Körnchenfäden und glatte Fäden in die ungefärbte
Substanz eingebettet. Der Kern zeigt eine Außenschicht, ein spärliches Gerüst
und ein oder mehrere Kernkörperchen ; Kerngerüst und Kernwand außerdem mit
jgQ Vertebrata.
körnigen Einlagerungen. — Zum Schluss gedenkt Verf. eigenthümlicher Gebilde,
die bei Behandhing des Centralorgans mit Alkohol, zuweilen auch nach Vor-
behandlung mit anderen Reagentien, auftreten. Durch den Alkohol werden
hauptsächlich aus den Markscheiden Stoffe extrahirt, aber bei ihrer Wanderung
durch das Organ unter Umständen darin zurückgehalten, und zwar entweder als
Krystalle von Cholesterin oder als Lecithin in der Form des Myelins.
Nissl ("') widerlegt eine Entgegnung Rosin's, der mit aller Entschiedenheit die
Behauptung aufrecht erhält, dass die Existenz der basophilen Nervenzellen-Gra-
nula ein für alle Mal festgestellt sei. Die Bezeichnung Nervenzellengranula ist
wissenschaftlich nicht mehr gerechtfertigt, da man, wie Ehrlich schon hervor-
gehoben hat, die Bezeichnung granulirt für die Zellen reserviren musp, denen
schon im lebenden Zustande in körniger Form Substanzen eingelagert sind, die
sich chemisch von den normalen Eiweißstoffen der Zelle unterscheiden. Auch ist
der Ausdruck Chromat in für die färbbaren Bestandtheile in den Nervenzellen
zu verwerfen.
Nissl (') wendet sich gegen Flesch, der die chromophile oder chromophobe Be-
schaffenheit der Nervenzellen mit ihrer functionellen Bedeutung zusammen-
hängen lässt, so dass z. B. der Vaguskern aus dunklen , der Hypoglossuskern aus
hellen Zellen bestehe. Es zeigt sich nämlich, dass »der Begriff Nervenzelle ein
Sammelbegriff ist, der viele Formen von Nervenzellen umfasst, die alle morpho-
logisch wohl zu charakterisiren sind«, wie Verf. dies an den Spinalganglienzellen
zeigt. Bei diesen beruhen die verschiedenen Tinctionsgrade einfach auf dem ver-
schiedenen Gehalte an färbbaren Knötchen im Plasma. Ähnliches gilt von den
Ursprungskernen, die zu einem großen Theil ans lauter gleichartigen Nerven-
zellen zusammengesetzt sind. Also stehen nicht die chromophilen Zellen den
chromophoben gegenüber, sondern »der verschiedene Bau einer Nervenzelle ist der
anatomische Ausdruck für verschiedene Functionen«. Die vereinzelten chromo-
philen Zellen sind ebenfalls keine besondere Zellenform, aber auch nicht sämmtlich
Kunstproducte , eben so wenig nur Zeichen des Alters, vielmehr wohl aus un-
bekannten Gründen functionsunfähig gebliebene oder gewordene Zellen.
Rohde setzt seine Untersuchungen über die Structur der nervösen Elemente
fort, wobei er von den Wirbellosen (Nematoden, Mollusken, Crustaceen, In-
sekten) ausgeht. Bei den Mollusken erfüllt deutlich feinfibrilläres Spongioplasma
den ganzen Leib der Ganglienzelle bis zum Kern und bildet sammt dem ein-
geschlossenen Hyaloplasma, das an dasselbe gebunden zu sein scheint, das Grund-
element des Zellkörpers, welches aber stets von dem grobfibrillären Spongio-
plasma, der directen Fortsetzung der Neuroglia, durchsetzt wird. Beide Arten
von Spongioplasma sind keine histologisch verschiedenen Elemente, sondern
gehen ganz allmählich in einander über. Fast genau denselben Bau , wie der
Leib der Ganglienzellen, zeigt die Punktsubstanz der Nerven: auch hier
kommt zwischen den groben Fibrillen ein histologisch gleichwcrthiges fein-
fibrilläres Gerüst vor. Auch wird die Punktsubstanz häufig von kernhaltigen
Neurogliabäumchen durchsetzt, welche sich in Fibrillen auflösen, die continuirlich
in die groben Fibrillen der Punktsubstanz übergehen. Gleiche Kerne wie in den
Neurogliabäumchen treten allenthalben in der Punktsubstanz auf. Die Achsen-
cylinderfortsätze in den Nerven sind aus einem äußerst feinfibrillären Achsen-
cylinder und einer grobfibrillären Scheide zusammengesetzt; diese entspricht der
Neurogliascheide der Ganglienzellen und ist nur ein Geflecht aus groben Punkt-
substanzfibrillen. Von diesen strahlen häufig Fibrillen in den Achsencylinder-
fortsatz aus und gehen dann allmählich in dessen feinfaseriges Spongioplasma über.
Beide Componenten der Achsencylinderfortsätze sind histologisch gleichwerthig.
Das Nervensystem der Mollusken zeigt also ziemlich denselben Bau, wie ihn Verf.
II. Organogenie und Anatomie. II. Nervensystem. 1ö1
früher von Pontobdella geschildert hat. Gleiches gilt von den Crustaceen und In-
sekten. Das Nervensystem der Nematoden ist ebenfalls nach demselben Typus
gebaut, mit dem Unterschiede Jedoch, dass die Punktsubstanz hier nur im Schlund-
ring vorkommt, während die Nerven ausschließlich Achsencylinderfortsätze
enthalten. Bei den Wirbelthieren fehlt die Punktsubstanz ebenfalls nicht.
Die cerebrospinalen Nerven haben sie allerdings nicht, wohl aber der Olfactorius
und Sympathicus: zwischen groben Fibrillen liegt hier das feinfibrilläre Spongio-
plasma mit dem Hyaloplasma, und zahlreiche Kerne sind eingestreut. Die Fort-
sätze der colossalen peripheren Ganglienzellen von P. unterscheiden sich von
denen der centralen Ganglienzellen dadurch , dass sie nicht feinfibrilläre Achsen-
cylinder sind, sondern aus grobfibrillärer Punktsubstanz bestehen. Dasselbe gilt
von den sympathischen Ganglienzellen der Wirbelthiere, Der Sympathicus
theilt sich genau wie die Punktsubstanznerven von P., bevor er mit den Ganglien-
zellen zusammentritt, in kleine Nerven, welche sich als Remaksche Fasern an der
Oberfläche der Ganglienzellen ausbreiten. Neben diesen grobfibrillärenRemakschen
Fasern entsenden viele sympathische Ganglienzellen einen feinfibrillären Achsen-
cylinderfortsatz. Bei Rana ist die Spiralfaser ein Punktsubstanzfortsatz, die gerade
Faser ein feinfibrillärer Achsencylinder. Die Nerven bestehen also wie die Gang-
lienzellen aus fein- und grobfaserigem Spongioplasma, und letzteres hängt direct
mit der Neuroglia zusammen. Was Verf. über das Verhältnis von dieser zum
Spongioplasma in den Ganglienzellen früher ausgesprochen hat [s. Bericht f. 1893
Vert. p 137], das überträgt er jetzt auf die Nerven und präcisirt es dahin, dass
aus der Neuroglia zuerst die groben Fibrillen entstehen , und diese secuudär in
feinere zerfallen, welche erst das ebenfalls sich neubildende Hyaloplasma zwischen
sich schließen. Vielleicht bildet letzteres nur eine leitende Rindenschicht um je
eine feine Neurogliafibrille als Achse. Für die Richtigkeit dieser Hypothese von
der Regeneration der Nervenelemente von der Neuroglia aus liefert einen weiteren
Beweis die verschieden große Anzahl von Neurogliakernen in correspondirenden
Ganglienzellen. Die functionslos gewordenen Neurogliakerue lösen sich in der Zell-
substanz auf. Die eingewachsenen Neurogliabäumchen sind überall Wachsthums-
herde. Die Neurogliascheide der Ganglienzellen geht auf den sich später mit Mark
umhüllenden Achsencylinderfortsatz als Schwannsche Scheide über, die also
genetisch mit dem Spongioplasma der Achsencylinder in engstem Zusammenhange
steht. Die markhaltige Nervenfaser unterscheidet sich von der marklosen nur
dadurch, dass sich in der Neurogliascheide Myelin einlagert. Bei den Wirbel-
thieren sind die myelinhaltigen Maschen oder Waben eng und unregelmäßig, bei
den Wirbellosen dagegen größer und gleichförmiger. Die sogenannten Proto-
plasmafortsätze haben denselben Bau wie der Zellleib, bestehen also aus grob-
fibrillärem und feinfibrillärem (hyaloplasmahaltigem) Spongioplasma. Anastomosen
von Protoplasmafortsätzen sind häufig.
Flemming('') untersucht die Spinalganglienzellen der Säuger von Neuem
und bleibt bei seiner Anschauung, dass in ihnen tingirbare Körner und Fäden
vorkommen, und zwar bei allen untersuchten Thieren (gegen Lenhossek). Sie
stehen vielfach, wenn nicht durchweg mit den Körnerhaufen in Verbindung, und
letztere sind geradezu nur Ein- oder Auflagerungen. Die interfilare, kaum färb-
bare Zwischensubstanz macht mehr einen feingranulirten , als schaumigen Ein-
druck. Zuweilen sind die Körner im Centrum der Ganglienzelle dichter angeordnet.
Der Spaltraum zwischen Zelle und Kapsel ist ein Artefact, da er manchmal fehlt
und auch in allen Größenabstufungen vorhanden ist. Beim Eintritt der Nerven-
faser (der Polstelle' sieht man eine ganz unverkennbare fibrilläre Streifung; sie liegt
immer im peripheren Theil des Eintrittskegels, und zwar in 2 Systemen vertheilt,
während die centrale Partie des Kegels mehr verworren faserig ist. Die eine
162 Vertebrata.
Fasei'ung- entspricht der einstrahlenden peripheren, die andere der austretenden
Nervenfaser. Übrigens sind auch die Achsencylinder, wo sie nicht geschrumpft
sind und die Myelinröhren ganz ausfüllen , deutlich fibrillär. Die conceutrische
Anordnung der Körnerschollen ist ganz typisch und wird nur zuweilen durch un-
günstige Verhältnisse verdeckt. Am »Schluss macht Verf. einige Bemerkungen
über den Bau der Zellen der Vorderhörner. Der Zellleib enthält Körnerschollen
und ist ganz längsstreiiig, während bei den Spinalganglienzelleu im größten Theil
der Zelle die Streifen mehr geknickt oder wellig verlaufen. Hierbei wird natür-
lich vorausgesetzt, dass dieses wellige Fadenwerk mit der faserigen Einstrahlung
am Polkegel in Zusammenhang steht. — Hierher auch Fleniming('').
Cogiel('') untersuchte die Slruetur der Retinanervenzelleu von Aquila und
Strix mit der vitalen Methyleublaufärbung, die er für günstiger hält, als das
Nisslschc Verfahren. Je nach der Dauer der Einwirkung der Farbsubstanz auf
die Zellen treten immer neue Bestandtheile hervor ; man kann hier 3 Perioden
unterscheiden. Während der 1. oder Granula-Periode wird die Zelle körnig und
zwar am stärksten im Centrum ; die Räume zwischen den Körnchen sind dem An-
schein nach voll homogener Grundsubstanz. Die Körnchen stehen in Reihen, die
aber mit fortschreitender Färbung wieder verschwinden. In der 2. Periode (der
Schollen und Fäden) treten die Körnchen und Körner zu intensiv gefärbten Schollen
zusammen, wodurch die Zelle ein getigertes Aussehen erhält. Auch jetzt ist im
Centrum ihre Anzahl viel bedeutender, als peripher, zuweilen lässt sich eine conceu-
trische Anordnung um den Kern herum constatiren. Später erscheinen als neuer
Bestandtheil sehr feine, nicht varicöse Fäden, die sich in mannigfaltigster Weise
kreuzen; die Schollen liegen ihnen nur an. Der Achsencylinder hat nur Spuren
von chromophiler Substanz und Grundsubstanz, seine Hauptmasse besteht aus
Fäden; in den Protoplasmafortsätzen aber überwiegen jene beiden. Während der
3. Periode färbt sich auch die Grundsubstanz mehr und mehr und wird fast so
dunkel wie die chromophile Substanz und der Kern : man erhält den Nissischen
chromophilen Zustand der Zellen. Die verschiedenen Zellen der Retina verhalten
sich gleich, auch die sympathischen Ganglienzellen. Der feinere Bau bietet
also bis jetzt noch keine genügenden Merkmale zur Eintheilung der Nervenzellen
in Typen. — Hierher auch Bach (-).
Lligaro(3) untersuchte die Veränderungen der Nervenzellen von Le2)us cun.
während ihrer Thätigkeit. Diese macht sich durch eine Turgescenz des Proto-
plasmas geltend, während die Ermüdung eine progressive Verkleinerung des Zell-
körpers zur Folge hat. Der Kern ändert sich analog, aber nur bei langem Reize
und auch weniger intensiv. Die Menge der chromatischen Substanz variirt in den
Zellen ungemein, und es lassen sich deshalb schwer Angaben über ihre Veränder-
lichkeit während der Function machen. Wahrscheinlich bedingen jedoch die
ersten Phasen der Activität eine geringe Vermehrung derselben, während die
Ermüdung eine Verminderung und diffuse Vertlieilung bewirkt. Die Nucleolen
vergrößern sich in der Thätigkeit und verkleinern sich wieder langsam bei Er-
müdung. — Hierher auch Lugaro (').
Monti sah nach künstlicher cerebraler Embolie die Protoplasmafortsätze der
Ganglienzellen von Lepus cun. rasch varicös atrophiven, und zwar von den
Enden der Ausläufer nach dem Zellkörper zu, während die Achsencylinder lange
intact blieben. Verf. sieht hierin eine Stütze für die Annahme, dass die Prolo-
plasmafortsätze in directer Beziehung zu den Blutgefäßen stehen und wohl eine
nutritive Function liaben.
Nach Mislawsky sind die Dendriten der Nervenzellen wirkliche Ausläufer
des Zellplasmas mit allen Eigenschaften desselben und dienen nur zur Vergröße-
II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 163
rung des Contactes mit den Endzweigen der Achsencylinder. Sie können den
Reiz weder auf letztere noch zu den Dendriten anderer Neuronen liberleiten.
KÖllikeri') erklärt sich gegen die Hypothesen von Rabl-Rückhard und Duval
über die amöboiden licweguugeu der Neu rodend rcn. Dagegen spricht zunächst,
dass die Achsencylinder nicht contractil sind und weder durch electrische noch
durch mechanische Reize zur Coutraction gebracht worden können; ferner, dass
an Nervenenden in durchsichtigen Theilen lebender Thiere keine Bewegungen
wahrzunehmen sind [Amphioxus^ Larven von Hatrachiern und von ISiredon)^ und
dass die Achsencylinder nicht aus einfachem weichem Protoplasma gebildet,
sondern relativ^ fest und organisirt (fibrillär) sind. Als Gesammtanschauung über
die Function der Elemente des Nervensystems erscheint Verf. folgende als
die wahrscheinlichste. Die wesentlichen Factoreu der geistigen Thätigkeit für
Emptindeu, Bewusstsein, Wollen, Gedächtnis und Denken sind die Nervenzellen,
die aber hierbei als ganze Neurodendren mit allen ihren Ausläufern betheiligt
sind, von außen centripetal erregt werden und mannigfach durch ihre Ausläufer
auf einander sowie cellulifugal auf motorische , sensible oder psychische Zellen-
Elemente einwirken. Bei allen diesen Vorgängen werden bald einfachere, bald
complicirtere Bahnen benutzt, und die mannigfachsten Complicationen und Steige-
rungen sind möglich. Der Idee von Ramön y Cajal, dass durch Übung auch beim
Erwachsenen im Gehirn neue Verbindungen entstehen, und die Endigungen der
Neurodendren sich überhaupt dauernd verlängern und ausbreiten können, ist
Verf. zugethau, da die Neurodendren nachweislich mit ihren Dendriten und
Axonen auch metembryonal sich langsam weiter entwickeln. Eine Rückbildung
tritt unzweifelhaft im Alter und bei Geisteskranken auf.
Sala (-) fand mit der Golgischen Methode den Nervenfasern des Ischiadicus vou
J/ws, Lepus^ Cavia zuweilen sehr abgeflachte ovale Zellen von außen angelagert.
Sie schicken zarte Fortsätze aus, welche größtentheils die Faser umklammern.
Verf. hält sie für Bindegewebszellen. — Hierher auch unten p 173 Sala(').
Retzius(') geht des Weiteren auf die Neuroglia des Gehirns bei Homo
und anderen »Säugethiereu ein. Er beschreibt zunächst die Eutwickelung der
Glia in der Großhirnrinde von H. in der späteren Hälfte des Fötallebens und ihren
Übergang in die erwachsene Form, wobei er auf die eigentlichen Ependymzellen
nicht näher eingeht, sondern nur einige Abbildungen von ihren äußeren Enden
gibt. Diese lassen sich während des ganzen Fötallebens nachweisen. Zusammen
mit den aufsteigenden Ästen der Ramonschen Zellen bilden sie ein für die Hirn-
rinde sehr charakteristisches dichtes Gitter, worin ungemein viele Gliazellen liegen.
Von diesen zeigt mit der Golgischen Methode die jüngsten ein Embryo von 28 cm;
von dem kleinen Zellkörper entspringen immer nur wenige (zuweilen nur 1) Fort-
sätze ohne oder mit sparsamen stacheligen Seitenästen. In Form und Anordnung
imitiren sie zuweilen die Ramonschen Zellen. Bei 6Y2 Monate alten Föten werden
an der eigentlichen Oberfläche noch keine Zellkörper angetroffen, wohl aber Aus-
läufer von Zellen, die dicht darunter liegen, oft mit sehr großen Endanschwel-
lungen. Noch weiter innen liegen zum Theil typisch sternförmige Zellen, deren
Fortsätze bald nach allen Richtungen, bald tiberwiegend nach einer Seite abgehen;
letztere Varietät bildet einen Übergang zu einer charakteristischen Form der fö-
talen Periode , wo von dem kleinen ovalen Zellkörper 1 oder 2 stärkere Fortsätze
centripetal ausgehen und in der Pyramidenzellenschicht fein verästelt enden.
Daneben kommen besonders in tieferen Schichten auch Zellen mit centrifugalen
Fortsätzen vor. Gegen das Ende des intrauterinen Lebens werden echte Ober-
flächenelemente sichtbar. Vom Ende des 1. Jahres an wird der ausgebildete Zu-
stand erreicht, der sich dann auch im Wesentlichen erhält, nur fällt bei älteren
Individuen das Steiferwerden der Fortsätze auf. Die Gliazellen lassen sich dann
Iß4 Vertebrata.
• auf etwa 4 Typen zurückführen : die mit dem Zellkörper die Oberfläche berühren-
den Zellen, deren lange fadige Fortsätze theils tangential, theils vertical durch
die äußere Rindenschicht (die Molecular- und Pyramidenzellenschicht) verlaufen;
die etwas tieferen Zellen mit Fortsätzen bis zur Oberfläche der Rinde ; endlich
2 Arten von Sternzellen (mit reichlich verästelten, moosigen, und mit langen
fadigen, fast nur am Ursprung verzweigten Fortsätzen). Verf. theilt die Gliazellen
(»Gliäcyten«) im Anschluss an KöUiker und Andriezen in Sternstrahler (asteroide
Gliäcyten) und Schwanzstrahler (ureide Gliäcyten) je nachdem die Fortsätze nach
allen oder vorwiegend nach einer Richtung ausstrahlen. Jene entsprechen den
Deiterschen oder Golgischen Gliazellen (Spinnenzellen, Sternzellen der Autoren),
diese sind die »caudate glia cells« von Andriezen. Es gibt dann als Unterab-
theilungen makroasteroide und brachyasteroide, sowie makroureide und brachy-
ureide Gliäcyten, außerdem als abweichende Formen podasteroide, biureide und
placoide Gl. Noch mehr Namen für die Gliazellen einzuführen, hält Verf. für un-
nöthig, möchte dagegen die Schichten der Großhirnrinde nach ihren charakte-
ristischen Zellen benennen (Ramonzellenschicht etc.). Zum Vergleich zieht er
die Glia der Großhirnrinde von Canis, Felis, Lepus heran. Überall finden sich die-
selben Zelltypen, wenn auch mit Modificationen. Die moosige Beschaffenheit tritt
am besten bei L. hervor. Weiter wird die Glia der Großhirnganglien, der MeduUa
oblongata (hier stimmen die Elemente mit denen des Rückenmarkes überein) und
der Insula Reilii (hier typische Rindenverhältnisse) von H. und die der Groß-
hirnganglien, des Gyrus hippocampi und des Fornix von F. abgehandelt. Die
Glia des Kleinhirns wird an H. und F. erörtert, ohne wesentlich Neues zu bieten.
Statt Molecularschicht wird Korbzellenschicht vorgeschlagen; die embryonale
Körnerschicht nach außen davon wird Vignalsche Schicht genannt. Gegen die
Ansicht von Ramön y Cajal und seiner Anhänger, dass die Elemente der inneren
Körnerschicht ans der tieferen Zelllage der Vignalschen Schicht stammen, wendet
Verf. ein, dass er Übergangsformen nie gefunden hat, wohl aber Mitosen, die bei
F. von 2 Wochen noch zahlreich sind, und zwar nicht nur an der Oberfläche,
sondern besonders in der Mitte der Schicht. Später scheinen Zeichen von Aul-
lösung des Chromatins in den Kernen mancher Zellen vorzukommen. Schließlich
gedenkt Verf. noch feiner varicöser Fasern, die tangential in der Vignalschen
Schicht verlaufen und einmal bis in die Korbzellenschicht hinein verfolgt wurden.
Von der Glia im Allgemeinen gilt, dass Anastomosen nicht existiren. Die vielfach
besprochene Grundsubstanz gibt es nicht, ebenso keine Gliahüllen. Der bedeutende
Formreichthum der Gliaelemente deutet darauf hin , dass die Substanz wenigstens
im Fötus beweglich, umformbar ist; vielleicht dienen sie während der Ontogenese
auch der Ernährung.
Weigert gibt eine ausführliche Abhandlung über die normale Neuroglia von
Homo. Nach einer historischen Übersicht wird die Methode im Allgemeinen be-
sprochen. Die Erfolge der Golgischen Methode sind in ihrer Anwendung auf die
Neuroglia ungemein überschätzt worden. Verf. arbeitete eine neue eigene Methode
aus, von der als Ilaupterfordernis verlangt wurde, dass das Stützgerüst voll-
ständig, aber isolirt dargestellt werde, und dass sie richtig gehandhabt nie ver-
sage. Leider ist sie bis jetzt nur für den Menschen anwendbar, gestattet ferner
nicht, die Entwickelung der Glia weit zurück zu verfolgen, und stellt, abgesehen
von den Kernen der Gliazellen, nur die in besonderer Weise differcnzirten Fasern
dar. Wenn daher, was a priori durchaus nicht bestritten werden kann, Zwischensuh-
stanzen ohne diöerenzirte Fasern im Centraluervensystem vorkommen, so entgehen
sie bei dieser Methode dem Forscher vollkommen. — Zunächst werden die Fasern
der Glia in ihrem Verhältnis zu den Zellen dargestellt. Diejenigen, welche man
bi sher als Fortsätze der Deitersschen Zellen aufgefasst hat, sind vom Protoplasma
II. Organogeuie und Anatomie. H. Nervensystem. t65
chemisch verschieden, und zwar schon von unmittelbarer Nähe des Zellkernes an.
Die sogenannten Fortsätze der Zellen sind größtentheils überhaupt keine Fort-
sätze, schon aus dem Grunde nicht, weil je 2 oft einen an der Zelle vorbeilaufen-
den gemeinschaftlichen Faden bilden, der durch den Zellleib gar nicht unter-
brochen wird. FiS sind also Fasern , die vom Protoplasma vollkommen diflferenzirt
sind. Die allgemeine Anschauung, dass die Glia aus Zellen und deren Ausläufern
bestehe, trifft bei Hoino nur für den Embryo zu. Später besteht sie aus Zellen
und Fasern, von denen die letzteren bei Weitem überwiegen. Ferner erbringt
Verf. den Beweis, dass die mit der neuen Methode dargestellten Fasern, die den
Deitersschen Zellfortsätzcn entsprechen, wirkliche Gliaelementc, d. h. nicht
nervöse Intercellularsubstanz sind. Dieser Beweis gilt auch für die typischen
Langstrahler, soweit sie mit Sicherheit als solche zu erkennen sind, die ja später
fadige Intercellularsubstanz erzeugen. Für die Kurzstrahler und die sogenannten
protoplasmatischen Gliazellen der Großhirnrinde steht die Glianatur noch nicht
sicher: »es fehlt jeder Beweis nach der einen oder anderen Richtung«. Über die
Natur aller anderen Zwischensubstanzen enthält sich Verf. ebenfalls jedes Urtheils
[s. oben]. Die Gliafasern sind von allen Fasern des gewöhnlichen Bindegewebes
chemisch verschieden. Histogenetisch ist die Glia ein einheitliches Derivat des
Ectoderms, obwohl sie sich morphologisch und biologisch wie eine Bindesubstanz
verhält. Die Fasern selbst verlaufen nie eng geschlängelt, sind durchaus solid
und ganz glatt (die varicösen Fasern, die manche Autoren nach Golgi erhielten,
sind Kunstproducte oder beruhen auf schlechter Conservirung) , stets ohne moos-
artige oder sonst wie beschaffene Ansätze. Structuren, wie sie z. B. Ramön y
Cajal von Embryonen niederer Wirbelthiere beschreibt, sind entweder Kunst-
producte oder phylogenetische oder ontogenetische Zustände, die im ausgebildeten
Centralnervensystem von H. keine Spur zurückgelassen haben. Endlich zeigen
die Fasern nie Erweiterungen: »man muss demnach annehmen, dass sich bei der
Golgischen Methode irgend etwas mit färbt, was nicht zur Faser gehört, resp.
was eine andere chemische Beschaffenheit wie diese besitzt Vielleicht handelt
es sich um eine Kittsubstanz. Es könnte aber auch sein, dass sich der Silber-
niederschlag einfach zwischen die Oberfläche des Organes und die letzten (sehr
oft schief umgebogeneu) Enden der Fasern absetzt, so dass also ein reines Kunst-
product vorläge. « In Dicke variiren die Fasern von den allerfeinsten bis zu solchen
von 1,5 fi, letztere aber sind krankhaft. Ob sie sich theilen und unter einander
anastomosiren, hält Verf. für ganz nebensächlich; gefunden hat er es aber nie.
Die Topographie der Fasern ist sehr mannigfaltig, wenn auch für jede Stelle des
Centralnervensystems durchaus charakteristisch. Als Gesetz gilt, dass »unter
dem Epithel der Ventrikel und des Centralcanals stets eine dicke Schicht sehr eng
verwebter Neurogliafasern liegt, und dass diese Geflechte die dicksten sind, die
im Centralnervensystem normaler AVeise vorkommen«. Eine scheinbare Aus-
nahme findet man am Plexus chorioideus. Ferner gilt, dass »die äußeren Ober-
flächen im Centralnervensystem ebenfalls eine Verdichtung der Neuroglia auf-
weisen, die aber im Allgemeinen nicht so eng gewebt und so dick ist, wie die
ependymären Anhäufungen <;. Die einzige Ausnahme bildet die Oberfläche des
Kleinhirns. Beide Gesetze gelten aber nicht nur für den ausgebildeten Zustand,
sondern bis zu einem gewissen Grade auch für die früher vorhandenen, aber bei
der Entwickelung wieder verschwundenen inneren und äußeren Oberflächen. So
entstehen »Kielstreifen« verdichteter Glia, die immer an einem Ende mit einer
Oberfläche in Verbindung stehen, während das andere in der Tiefe liegt. Weiter
kommen Verdichtungen auch in der Tiefe vor, wo sich oberflächenartige Ab-
grenzungen finden; z. B. da, wo sich Nervenfasern der weißen Substanz zu
Bündeln formiren, ferner die Gliakörbe um große Ganglienzellen, und an den
166 Vertebrata.
Grenzen der die Gefäße bergenden Räume die sehr mächtigen Gliamassen. Für die
weißen Substanzen lässt sich als aligemeine Regel aufstellen, dass »so ziemlich
jede marlvhaltige Nervenfaser in den weißen Substanzen von der benachbarten durch
Neurogliafaseru getrennt ist«. So entsteht ein im Ganzen weites Geflecht in den
Markmassen. Dies gilt aber nur für die eigentlichen weißen Massen; wo graue
Substanz eingefügt ist, da kann Glia dazwischen geschoben sein, braucht es aber
nicht. Die Richtung der Fasern in den weißen Massen ist nie ganz einheitlich,
fast stets überwiegt aber die eine auffallend, und zwar im Groß- und Kleinhirn
die parallel den Nervenfasern, im Rückenmark die dazu quere. Bemerkenswerth
ist ferner auch hier ein Einfluss der äußeren und inneren Riudenschichten.
Liegen in deren Nähe weiße Massen, so treten in diese aus der Rindenschicht
sehr häufig reichliche radiäre Faserzüge ein. Für die grauen Substanzen
(natürlich abgesehen von den Ependymmassen) kssen sich allgemeine Regeln nicht
aufstellen. Jedenfalls sind in ihnen die Maschen der Glia nicht weiter (gegen
Popofl") , auch sind die grauen Massen mit reichlichen markhaltigen Nervenfasern
nicht reicher an Glia als die übrigen (gegen Sala y Pons); Beispiele hierfür sind
die Körnerschicht des Kleinhirns und die tiefsten Schichten der Großhirnrinde.
Zwischen Gliafasern und nervösen Gebilden existirt nie auch nur der geringr^te
Übergang. Die von Rohde beschriebenen intracellulären Gliaelemente der Gang-
lienzellen fehlen bei H. vollkommen, ebenso Paladino's Gliagerüst in der Mark-
scheide [s. Bericht f. 1893 Vert. p 137]. — Verf. schildert ausführlich die
specielle Topographie der Gliafasern in den einzelneu Abschnitten des Central-
nervensystems und geht zum Schluss auf die physiologische Bedeutung der Glia
ein. Als ausgemacht erscheint, dass sie leere Räume auszufüllen hat, denn überall
da, wo durch Krankheit nervöses Material zu Grunde geht, wuchert sie und erfüllt
mit ihren Fasern den frei gewordenen Raum. Golgi's Hypothese, welche sie mit
der Ernährung in Zusammenhang bringt, ist von der Hand zu weisen, ebenso die
|Jon P. Ramön aufgestellte und von Sala y Pons weiter begründete Lehre, dass
sie einen Isolator bilde. Vor Allem bedarf noch einer Erklärung die ungemein
wechselnde und dabei doch typische Anordnung der Glia. Es müssen entschieden
irgend welche statische Gesetze die verschiedenen Geflechtsformen beherrschen.
b. Hirn and Rückenmark.
Über die Embryologie des Reptiliengehirns s. De Grazia, Anatomie und Ent-
wickelnng des Vorderhirns der Cranioten Studnicka -), Hirn von Xrclurus Kings-
buryC"), aulhropoiderAtlen Seilner, Iliinhemisphären Mingazzini, Fntwickelungdtr
Gehirnfurchen von Felis und Bos P. Martin ('-), Limbic lobe G. Smith^'), Lobus
olfactorius impar A. Fräser, Hirn und Ursprung der Kopfnerven Ramön y
Cajal(^), Ursprung einiger Hirunerven Lligaro(^), sensible und sensorische
Nervenbahnen und Nervencentren Jelgersma, Hirn von Hystriciden oben p 103
Parsons(''), von TroglodyUs ^ 103 Dwight.
Kiipffer('j geht näher auf die Entwickelung des peripheren Nervensystems
im Kopfe von Ammocoetes ein. Die Beschreibung gliedert sich in 3 Abschnitte.
Der 1. unifasst die primären »epithelialen« Anlagen. Wie im Centralorgan, so
fehlen in den peripheren Gebilde die Fasern noch vollständig: die Nervon-
anlagen bestehen aus Zellketten. Der zweite Abschnitt wird eingeleitet durch das
Erscheinen der weißen Substanz im Centralorgan und von Plasmasträngen an den
peripheren Zellenketten, welche mit der Zeit immer deutlicher fibrillär werden.
Er reicht bis zur vollen Ausbildung aller überhaupt angelegten Ganglien am
Kopfe (Embryonen von etwa 1 mm Länge). Wenig später beginnen bereits Um-
gestaltungen dieses primitiven Kopfnervensystems: es fallen Theile aus, andere
II. Or^ano2;cnie und Anatomie. Tl. Nervensystem. "167
spalten sich von einander ab, oder vorher getrennte Stücke verbinden sich mit
einander. Damit beginnt der ?,. Absclmitt, die Umwandlung des larvalen Nerven-
systems in das bleibende. Diese morphologisch nicht unbeträchtliche Meta-
morphose ist bei A. von 20 mm Länge bereits vollendet. Während derselben
gehen wiclitige histologisclie \"eränderungen an den Ganglien und Nerven vor
sich. Vorher fehlten den Ganglienzellen noch die Kapseln und den Nervenfasern
die definitiven Scheiden; beide beginnen bei A. von 8-10 mm Länge und sind
bei 20 mm langen fast allgemein vorhanden. Nervenanlage vor dem Tri-
geminus. Dieser vorderste Theil der dorsalen Neuralleiste wächst am 6. Tage
aus dem dann bereits unpaaren Zwischenstrange hervor. Es lassen sich 2 Hauptziige
unterscheiden: ein vorderer, der gegen die Riechregion verläuft, und ein hinterer,
der noch über die Augenblase hinausreicht. Jener senkt sich in die Grenzfurche
zwischen den unpaaren und den paaren Riechplakoden ein und verbindet sich
mit letzteren, indem sicli centrogene Zellen der Leiste zwischen die Zellen der
Piakode einkeilen, während andere die Grenzfurche ausfüllen. Die unpaare Kiech-
plakode bleibt dabei unbehelligt. Unterdessen verlieren die nicht der Piakode
einverleibten Zellen den Zusammenhang und liefern Mesenchym. Die Piakode
bleibt dabei im Verband der Epidermis, und ein Ganglion wird nicht gebildet. Der
hintere Zug theilt sich beim Hervorwachsen der Augenblase in 3 Arme, von denen
nur der eine in Berührung mit dem Scheitel der Augenblase bleibt. Nach seiner
Ablösung vom Hirn schließt er sich dem Hauptganglion des 1. Trigeminus an
und erscheint später als der ventrale, an das Auge herantretende Zweig des N.
ophthalmicus (>>N. ciliaris«). Die übrigen nicht hierzu verwandten Zellen bilden
auch hier Mesenchym. Im Olfactorius zeigt sich bei 3-4 mm langen Thieren ein
kurzer, fein gestrichelter Plasmastrang mit einigen Kernen, der sich von der
Kuppe des Riechsackes bis zum schnabelförmigen Lobus olf. erstreckt. Bei 5 mm
langen Exemplaren ist der Strang bereits wesentlich schwächer. Nach dem Auf-
treten des paaren Olfactorius fehlt dann jede Spur desselben. Jeder der paaren
Riechnerven verbreitet sich an der basalen Fläche des Riechepithels und enthält
hier zum Theil noch innerhalb des Epithels elliptische Kerne. Ein Ganglion be-
steht nicht. Ob der Nerv centripetal oder centrifugal wächst, ließ sich nicht
entscheiden. Mit der Größeuzunahme der Lobi olf. und der Ausbildung des zwei-
schenkligen Seitenventrikels verlagern sich die Riechnerven am Hirne. — Com-
ples des Trigeminus. Hinter der Augenblase erscheinen am 6. Tage seine
Anlagen, nämlich eine zuerst noch zusammenhängende dorsale Neuralleiste und
2 scharf gesonderte Plakoden. Die dorsale Leiste ist schwach, die Zellen rücken
nicht geschlossen aus dem Zwischenstrang hervor, sondern sehr vereinzelt, dabei
aber unter einander im Znsammenhange bleibend. Sie stauen sich zum Theil an
der Piakode zum medialen Theil des Ganglions, zum Theil ziehen sie weiter ven-
tralwärts und geben die typischen Richtungen der Kopfnerven an. Bald nehmen
diese Anlagen rasch zu ; die Piakode wächst der Leiste entgegen, dabei bleiben aber
beide Antheile der entstehenden Ganglien deutlich von einander getrennt. Ventral
von der Bildungsstätte der Plakoden beider Trigemini bildet sich die Branchio-
dermis (Neurodermis) . Am S. Tage sind die beiden Hauptganglien der Trigeminus-
Gruppe bereits von der Epidermis getrennt, und die Wurzeln und Nerven sind
nicht mehr Zellketten, sondern Plasmastränge, die in Abständen Kerne enthalten,
also strangförmige Syncytien. Die ersten in Strangform erscheinenden branchialen
Nerven (N. max. und mand.) gehen aus dem 2. Hauptganglion hervor. An beiden
ist von Anfang an ein äußerer und ein innerer Ast zu unterscheiden; jener tritt
an die Epidermis, dieser an die Zellenmasse des Visceralbogens; jener entspricht
dem R. praetrematicus der postoralen branchialen Nerven und ist sensibel , dieser
ist der R. posttrematicus und jedenfalls überwiegend motorisch. Bei 4 mm langen
168 Vertebrata.
AmmocÖten treten die Angenmuskelnerven auf. Der Trochlearis und Abducens
gehören zur Trigeminusgruppe, da beide als brauchiale Nerven mit Ganglien des
Complexes zusammenhängen, während der Oculomotorius ein ventraler Spindel-
nerv ist, und zwar im Bereich der vorderen Hälfte des 1. Trigeminusganglions.
Dem gesammten Complex kommen 5 Wurzeln zu, hiervon 2 dem 1. Hauptganglion,
die 3. dem Abducens- und 2 dem 2. Hauptganglion. An Ganglien hat man bei
4 mm langen Ammocoten, außer den beiden Hauptganglien 4, die Linse mit-
gerechnet aber 5 Epibranchialgangiien. Bei den ausschlüpfenden Ammocoten
stellen sie noch einen zusammenhängenden Strang dar, und erst während der
ersten beiden Tage nach dem Ausschlüpfen erfolgt die Gliederung. Die beiden
Hauptganglien hängen direct gar nicht unter einander zusammen, und jedes lässt
immer noch die beiden Portionen verschiedener Herkunft unterscheiden, obwohl
schon tiberall Fasern vorhanden sind. Complex des Acustico-Facialis und
Glossopharyngeus. Während bei der Trigeminusgruppe die beiden Plakodeu,
die in die Bildung der Hauptganglien eingehen, deutlich gesondert sind, hängen
die der Acustico-Facialisgruppe mehr zusammen. Eine Epidermisplatte senkt
sich schüsseiförmig ein und gliedert an der convexen Seite 3 Zellgruppen ab : das
Facialisganglion, das Acusticusganglion und das Hauptganglion des Glosso-
pharyngeus. Aus der Ganglienleiste treten Zellketten an die 3 Gruppen heran
und ziehen zwischen Piakode und Hirn hin weiter ventralwärts. Später vollzieht
sich dann ein anderer für die Entwickelungsgeschichte des Kopfes bedeutungs-
voller Vorgang, nämlich die totale Unterbrechung des dorsalen Mesoderms. Die
mechanische Ursache hierfür liegt in dem Wachsthum der Labyrinthblase, und
die nächste Folge ist der Zerfall des prootischen dorsalen Mesoderms in rundliche
Zellen. In der 1. Hälfte des 7. Tages löst sich die Labyrinth-Piakode von der
Epidermis los. Es tritt dann an der dorsalen Wand derselben ein Spalt auf, in
den ein Auswuchs der dorsalen Neuralleiste eindringt. So schalten sich auch hier
ceutrogene Zellen in die Wand der aus einer peripheren Piakode entstandenen
Labyrinthblase ein, und es kommt, wie bei der Riechpiakode, nicht zur Bildung
eines Ganglions. Von allen Epibranchialgangiien gliedert sich das des Glosso-
pharyngeus am frühesten von seiner Piakode ab und verbindet sich mit dem
Hauptganglion durch Zellreihen. Zugleich erhält das Epibrauchialganglion aber
auch eine directe Wurzel; es handelt sich hierbei also nicht um den N. recurrens,
wie Verf. früher annahm. Der periphere Theil dieser Wurzel persistirt als ein
Zweig des Glossopharyngeus, der mit dem Hypoglossus anastomosirt. Genetisch
gehören zur Labyrinthgruppe außer der Labyrinthblase im Ganzen 3 Haupt-
ganglien und dem entsprechend 3 epibranchiale Ganglien. Das Hauptgangliou
des Facialis und das des Acusticus verschmelzen mit einander. Die Wurzel des
vordersten Epibranchialganglions verschwindet. Die Hauptwurzel für das Acustico-
Facialisganglion ist proximal einheitlich und spaltet sich kurz vor dem Eintritt
ins Ganglion; von ihr ist ein Strang zu unterscheiden, der an den Ductus endo-
lymphaticus herantritt und ihn bis zu seiner Basis begleitet. Das Ganglion des
Glossopharyngeus rückt nach seiner Ablösung etwas nach hinten, und gleichzeitig
verlagert sich seine Wurzel. Die beiden vorderen Epibranchialgangiien ver-
schmelzen ebenfalls mit einander und stehen mit dem Acustico-Facialisganglion,
dem sie auch zuzurechnen sind, in V^erbindung. An Nerven gehen aus der Gruppe,
entsprechend der Zalil der Epibranchial-Ganglien, 3 hervor: der vorderste ent-
spricht einem R. mand. des Facialis, die beiden anderen stärkereu sind der R.
hyoideus des Facialis und der N. glossopharyngeus. Lateral von der Labyrinth-
blasc erscheint eine neue Piakode, und damit steht die Entstehung des R. recurrens
des Facialis (Fürbringer) als secundäre Längscommissur zwischen 2 Hauptganglien
im Zusammenhange. Complex des Vagus. Die Anlagen erscheinen ohne Zu-
II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 169
sammeuhaug mit dem Glossopharyngeus. Die Piakode ersclieint erst am 7. Tage,
weuu das dorsale Mesoderm bereits durclitrennt ist. Die dorsale Neuralleiste ver-
hält sich typisch. Die Piakode löst sich nicht gleich vollständig von der Epidermis
ab. Es bildet sich ein Zellstraug, der mit seiner Verlängerung fibrillär Avird, näm-
lich der von Born aufgefundene und als Accesso;-ius gedeutete, später aber von
Schlemm und D' Alton als N. lateralis bezeichnete Nerv. Mit dem 4. postoralen
Epibranchialganglion, dem 8. der Gesammtreihe, hängt das Hauptganglion des
Vagus durch einen starken Strang von Ganglioncharakter zusammen. Die von den
Ü hintersten Ganglien des epibranchialen Stranges ausgehenden Nerven verhalten
sich wie die des Trigeminus und Facialis. Außer diesen typischen Branchialnerven
kommen andere Nerven in Betracht, die zum spinalen System zu rechnen sind. —
Verf. bespricht dann ausführlich die Metamorphose des larvalen Nervensystems
des Kopfes und zieht einige allgemeine Schlüsse, die hauptsächlich die Metamerie
des Kopfes betreffen. Die Gruppe des Trigeminus bei Petromyzon^ inclusive des
Abducens, bestand ursprünglich aus mindestens 5, wahrscheinlich 6 Elementen,
und der Kopf von Ammocoetes hat, wenn der Bogen hinter der letzten Kiementasche
mitgezählt wird, mindestens 14, wahrscheinlich 15 primäre Metameren. Neben
einer allgemeinen Betrachtung der Augenmoskelnerven, des Lateralis, Hypo-
glossus und Sympathicus werden noch einige Bemerkungen über Monorhinie und
Amphirhinie gemacht [s. Bericht f. 1894 Vert. p 108, 173, 199, 202 1.
Fullarton gibt eine genaue Schilderung der Entwickelung der äußeren Form
und gröberen Structur des Hirns von Ammodytes tobianus. Es zeigt im Wesent-
lichen dieselben Verhältnisse wie bei den übrigen Knochenfischen. Den Schluss
der Arbeit bilden kurze Notizen über die Entwickelung des Gehör- und Geruch-
organes. Beide legen sich solid an.
Fish untersuchte das Centralnervensystem von Desmognathus. Nach einer
kurzen Beschreibung der äußeren Formen des Hirns und der Betrachtung der 3
Hirnhäute und der Blutversorgung wendet sich Verf. zur Schilderung der Kopf-
nerven. Sie sind im Allgemeinen auffällig dick. Der Olfactorius entspringt mit
einer Wurzel und theilt sich dann bald in einen dorsalen und ventralen Ast. Das
Jacobsonsche Organ erhält seine Nerven von einem Ast des R. ophthalmicus.
Der N. opticus enthält einen centralen Zellstrang. Das Chiasma ist an der Ober-
fläche wenig deutlich und liegt in die Hirnwand eingebettet. Der Oculomotorius
ist gut entwickelt, während der Trochlearis zu fehlen scheint. Der Trigeminus
entspringt von dem cephalo-lateralen Zipfel der MeduUa oblongata; in der Aus-
trittsöffnung des Schädels liegt das Ganglion Gasserii; er theilt sich in den R. oph-
thalmicus, maxillaris und mandibularis. Der Abducens entspringt von der Ventral-
fläche ungefähr in der Mitte zwischen dem 8. und 9. Paar als sehr dünnes Bündel,
welches zunächst gegen das Ganglion Gasserii verläuft, aber ohne mit ihm eine
Verbindung einzugehen. Der Facialis und Acusticus sind an ihrem Ursprung zu
einem Stamm vereinigt, was vielleicht seinen Grund in einer Stauchung des Hirns
von vorn nach hinten hat. Glossopharyngeus, Vagus und Accessorius entspringen
mit getrennten Wurzeln, vereinigen sich jedoch bald zu einem Stamm, der mit
einer ganglionären Anschwellung endet. Von dieser gehen dann 3 Äste aus.
Einen Hypoglossus gibt es nicht; was man als solchen ansehen könnte, ist die
ventrale Wurzel des 1. Spinalnerven. — Über die allgemeine Morphologie des
Hirns ist Folgendes zu erwähnen. Ein Rhinencephalon ist äußerlich nicht ab-
gegliedert, auf Frontalschnitten aber macht die Hirnhöhle ungefähr in der Mitte
ihrer ganzen Ausdehnung einen deutlichen Winkel nach innen. Der vordere
Schenkel entspricht der Rhinocoele. Wo die Großhirnhemisphären nach hinten
auseinanderweichen, liegt der Supraplexus, der sich bei seinem Eintritt in die
Höhle in den Auliplexus und den Diaplexus theilt. Der erstere schickt einen Ast
170 Vertebrata. *
in die Höhle des Infiindibiilums iiud theilt sich daun, um in die Lateralventrikel
einzudringen. Der Diaplexus sendet einen Ausläufer nach der Epipbyse und
erstreckt sich bis zum Kleinhirn. Die Lamina terminalis reicht vom Chiasma
nach vorn und dann nach oben bis zum Supraplexus, ist oben membranös und
schließt die Präcommissur und das Corpus callosum in sich. Bei dieser Gelegen-
heit geht Verf. auf die Frage nach dem Corpus callosum bei niederen Thieren näher
ein. Nach ihm ist die Präcommissur immer das Ursprünglichere. Das Corpus
callosum und zugleich damit die Comm. hippocampi erscheinen später, so dass bis
jetzt noch kein Hirn bekannt ist, wo das Corpus callosum existirt und eine oder
beide anderen Commissuren fehlen. Die Paraphyse, ein Auswuchs der dorsalen
llirnwand, gehört wahrscheinlich dem Prosencephalon und Diencephalon an.
Das Diencephalon zeigt keine äußere Grenze gegen das Mesencephalon; die Post-
commissur ist als solche zu betrachten. Das Infundibulum ist relativ groß; hinten
schließt sich eng die Hypophyse daran an. Diese zeigt deutliche Drüsenstructur
und ist sehr gefäßreich. Unmittelbar vor dem Chiasma erstrecken sich Fort-
setzungen der Hirnhöhle in der Richtung der Nn. optici. Im Dach des Dien-
cephalons liegen hinter dem Supraplcxus, von dessen hinterem Fortsatz überdeckt,
die Haben ulae. Die Supracommissur ist gut ausgebildet. Die Epiphyse ist klein,
aber nur im Embryo hohl; beim erwachsenen Thier findet man nur eine centrale
Anhäufung von Ependymzellen. Nach hinten davon liegt die Postcommissur. Das
Mesencephalon zeigt keine Gliederung in Lobi optici, wie bei den Auuren. Das
Dach ist deutlich geschichtet. Das Cerebellum liegt theilweise unter dem hinteren
Rande des vorhergehenden Abschnittes. Das Metencephalon geht nach hinten
allmählich in das Mark über. Der Metaplexus ist vollständig geschlossen, ein
Foramen Magendii war nicht zu constatiren. Das Mark ist fast cylindrisch
und nur in der Cervical- und Sacralgegend sehr schwach angeschwollen. Von
der dorsalen Rüe-kenmarksfurche ist kaum eine Andeutung vorhanden, während
die ventrale sehr tief ist. Das Lig. dentatum ist homolog dem von Protopterus
nach Burckhardt. Bei Embryonen, wo das Mark den Spinalcanal nur theilweise
ausfüllt, ist das Ligament mehr schnurartig und peripher sowie central befestigt,
um so das Mark in der richtigen Lage zu halten. Die Spinalganglien sind
groß; sie liegen außerhalb des Centralcanals. Von jedem gehen 3 Nervenstämme
aus, alle mit dorsalen und ventralen Wurzelfasern. Mauthnersche Fasern kommen
bei der Larve und auch beim ausgebildeten Thiere, obwohl hier weniger zahlreich,
vor. Von Nervenzellen trifft man alle möglichen Entwickelungsformen; je
näher sie am Centralcanal liegen, desto ursprünglicher sind sie. Die Dendriten
theileu sich immer dichotomisch. Am Schluss behandelt Verf. die einzelnen
Faserzüge [s. Original].
G. Smith [^] untersuchte das Hirn von Notoryctes. Mit dem anderer Marsupialier
stimmt es in folgenden Punkten überein. Es fehlt ein Corpus callosum, in Folge
dessen ist das vordere Ende des Hippocarapus nicht geschwunden wie bei den
Placentaliern, wo es an Stelle desselben zur Bildung einer dorsalen Pallium-
Commissur, nämlich des Gyrus supracallosus und der Striae Lancisii kommt. Der
Fornix ist also auch nicht in einen F. longus und F. obliquus getheilt. Die dem
Corpus callosum (Comm. pallii dorsalis) homologen Fasern der Eutheria bilden
einen Theil der vorderen Commissur (Comm. hemisphaerium ventralis) bei den
Metatheria und Prototheria. Der Hippocampus (inclusive Fascia dentata) erstreckt
sich nach vorn über die Commissuren hinaus bis zum vorderen Ende des Hirns und
ist entsprechend den Hemisphären gekrümrat. Die Fornix-Commissur ist zwei-
theilig (»bilaminar«): sie besteht aus dem »dorsal liinb< , welches an dem oberen
Theil der vordickten Lamina terminalis liegt und dem Septum pellucidum der
Placentalier entspricht, und dem »ventral limb«, welches dieselbe Lage hat wie
n. Organogenie und Anatomie. H.Nervensystem. 171
die Fornix-Commissur bei höheren Säugern. Ferner existirt auch ein wohl aus-
gebildeter Ventriculus olfactorius , welcher mit dem vorderen Hörn des Seiten-
ventrikels communicirt. Eigenthümlich ist N. der ungeheuere Bulbus olf., welcher
halb so lang ist wie die Hemisphäre und vollständig frei davor liegt. Entsprechend
groß ist denn auch das Tub. olf. Der Lobus pyriformis ist ebenfalls groß, und
der Nucleus amygdalae steht in entsprechendem Verhältnis. Das Pallium ist
relativ klein, und im Zusammenhang damit sind die Windungen und Faltungen
des Hippocampus bedeutend seichter und einfacher. Trotz der geringen Grüße
des Palliums ist die Hemisphärenwölbung doch wesentlich größer als bei Mono-
tremen, und in Folge dessen sind auch die Vallecula Sylvii und die Eminentia nati-
formis sehr deutlich. Das Hirn von N. ähnelt am meisten dem von Pemmeles.
BeddardC') macht einige kurze Angaben über das Hirn von Bendrolagus^ die
hauptsächlich die Furchen und Windungen betreffen. Es werden einige Vergleiche
mit Petrogale und Hahnaturus gezogen. — Über das Encephalon von Halmaturus
s. Condorelli-Francavigiia(-^}- — Beddard(^) beschreibt die äußeren Verhältnisse
des Hirns von Gulo unter besonderer Berücksichtigung der Hauptwindungen und
Furchen. Beigefügt ist eine Dorsal- und eine Seitenansicht. Vergleichungen wer-
den mit Nasua, Meles, Ictonyx^ Galictis und Mustela angestellt. — Beddard ('')
bildet das Hirn von Cryptoprocta in einer dorsalen und einer seitlichen Ansicht
ab und gibt einige Bemerkungen dazu. Es zeigt ausgesprochenen Carnivorenbau.
Drei Gyri, der Sylvische, parietale und sagittale, sind in typischer Weise um die
Sylvische Furche gruppirt. Es wird näher auf die Furchen und Windungen sowie
auf den Bulbus olf. eingegangen. — Beddard (^) beschreibt und bildet ab die
äußere Form des Hirns der Lemuriden. Berücksichtigung finden 5 Species von
Letnur, 2 von Galago^ ferner Cheirogaleus ^ Loris, Nycticehus^ Perodicticus. Am
Schluss bespricht er noch die Verwandtschaft dieser Genera, wie sie sich durch
Vergleichung der Gehirne ergibt, — Über Hirnfalten der Lemuriden s. Chud-
zinski.
Nach Fick ist das Hirn von Satyrus klein, leicht und außen bis auf geringe
Unterschiede [s. Original] dem des Menschen ähnlich. — Hierher auch Deniker &
Boulart.
Keith(i) stellt auf Grund eigener Beobachtungen und der anderer Autoren Be-
trachtungen über das Wachsthum des Hirns bei Homo imd Affen an. Er ver-
gleicht das Hirngewicht mit der Schädelcapacität, dem Körpergewicht und dem
Gewicht einzelner Abschnitte des Hirns, zum Theil unter Berücksichtigung von
Alter und Geschlecht. Beigefügt sind zahlreiche Tabellen und Diagramme.
Broman fand bei einem fast 3 mm langen Embryo von Homo das Hirnrohr
durch 6 Querfurchen in 7 Abtheilungen getheilt. Mit Ausnahme der 2. sind sie
alle auf die ventrale Hälfte beschränkt. Überall, wo eine Falte auf dem Quer-
schnitt mehr rechteckig ist, hat sie eine gegen das Hirnrohr-Lumen gehende Con-
cavität und wird durch kernlose Streifen von den benachbarten Falten abgegrenzt.
Bei dreieckigem Querschnitt verlieren sich Concavität und kernloser Streifen.
Verf. deutet diese Falten, mit Ausnahme der 2., die im ventralen Theil die Pons-
anlage, im dorsalen die Cerebellumanlage darbietet, als Neuromeren.
van 6ehuchten(^) untersuchte den Bulbus olfactorius eines neugeborenen
Homo nach Golgi. Er ist aus denselben Elementen aufgebaut wie der aller Säuger,
und auch die gegenseitigen Beziehungen derselben sind die gleichen. Als Eigen-
thümlichkeiten werden folgende angeführt. Die Mitralzellen bilden nicht nur eine
regelmäßige Zone an der äußeren Grenze der weißen centralen Substanz, sondern
liegen auch im Innern der Glomeruli zerstreut, sogar ZAvischen den centralen 01-
factoriusfasern. Die absteigenden Protoplasmafortsätze einiger Mitralzellen gabeln
sich in 2 Äste, und jeder endet in einem anderen Glomerulus. Im Allgemeinen
Zool. Jahresbericlit. 1S95. Vertebrata. 21
1 72 Vertebrata.
erhält jeder Glomeruhis mir 1 Protoplasmafortsatz, ausnahmsweise aber auch bis 4.
In dieser Beziehung ähnelt der Bulbus von H. dem von Canis.
6. Smith (V^) gibt einen Beitrag zur Morphologie der Gehirntheile, in denen die
Geruehscentren und die Hirncommissuren liegen. Die Verhältnisse bei niederen
Säugern (Aplacentaliern) schließen sich in der allgemeinen Anordnung an die der
Sauropsiden an. Andererseits lässt die hoch differenzirte histologische Structur Ver-
gleiche mit den Placentaliern zu. Es werden die Verhältnisse bei niederen Formen
[Ornithorhynchus] geschildert und dann die complicirten Befunde der höheren auf
jene zurückgeführt. — Hierher auch G. Smith (^).
6. Smith (^) versucht Aufklärung über die Bahnverbindung zwischen Bulbus
olf. und Hippocampus zu geben, und zwar nach Untersuchungen an Monotremeu
und Marsupialiern, hauptsächlich Ornithorhynchus. Da hier in Folge der Abwesen-
heit des Corpus callosum der Hippocampus seine ursprüngliche Lage beibehält,
so liegen primitivere, also einfachere Verhältnisse vor. Bei 0. gibt es vor der
Comm. anterior einen Complex grauer Substanz, welcher nach hinten direct in
die verdickte Lamina terminalis (Septum pellucidum der höheren Säuger] über-
geht, die zwischen Comm. ant. und Comm. hipp, liegt. Nach oben setzt sich diese
Partie in die Fascia dentata, nach unten in die »quadrilateral area« (Broca) und
nach vorn unten in die mittlere Olfactoriuswurzel fort. Sie ist als »precommissu-
ral area« dem Pedunculus des Corpus callosum von Homo homolog. Sie, die
quadrilateral area (Broca) und die Lamina terminalis gehen also unmittelbar in
einander über und zeigen auch die gleiche histologische Structur. Verf. betrachtet
sie wegen des Faserverlaufs als Zwischenstationen, die in die Riechleitung
zwischen Bulbus olf. und Hippocampus eingeschaltet sind. Ein Theil der Achseu-
cylinderfortsätze der Mitralzellen, die in der precommissural area verlaufen, geht
aber zunächst zur Fascia dentata und der Fimbria, so dass auch diese in die
Riechleitung als Zwischenstation eingeschaltet sind.
Ad. Meyer vergleicht Fornixcommissur und Septum pellucidum der Reptilien
mit den gleichen Organen der Säuger. Er resumirt seine Auffassung folgender-
maßen. »Die erste typische Rinde im Vorderhirn der Wirbelthiere ist die Ur-
sprungszone der Fornixfaserung. Die Rindenabtheilung, welche bei den Säugern
der inneren Kapsel Ursprung gibt, ist bei den Reptilien noch nicht entwickelt ;
es sind daher auch keine anderen als Fornixcommissuren-Fasern entwickelt. Ein
Corpus callosum fehlt. Die Homologie des Septum lucidum beweist, dass wir es
nicht mit atrophirter Rinde zu thun haben, sondern mit einer rindenlosen Ganglieu-
masse, analog der Substantia perforata anterior, die allerdings beim Menschen
atrophisch ist.<; — Über Fasersysteme mittlerer und caudaler Balkenabschnitte s.
Dieckmann-Vogt.
A. Hill bespricht die Beziehungen der Fasciola cinerea zu den Striae longi-
tudinales bei Felis und Homo.
Ramön y Cajal [^) gibt eine genaue Beschreibung der nervösen Elemente des
Corpus striatum von Jfws, Lepus, Canis nach der Methode von Golgi. Es
entspricht dem Stammganglion des vorderen Hirnbläschens der niederen Verte-
braten, denn wie dieses besitzt es Zellen, deren Achsencylinderfortsätze zu den
Hirnstielen sich begeben, und Verzweigungen von aufsteigenden, aller Wahr-
scheinlichkeit nach sensiblen Nervenfasern. Bei den Säugern kommen aber als
neu hinzu die Projectionsfasern der Hirnrinde, welche das C. sfr. passiren und
mit ihren CoUateralen die von den Pyramidenzellen erzeugten Nervenströme auf
seine Zellen übertragen. Alle diese Fasern besitzen eine Myelinscheide, und nur
die CoUateralen und Endverzweigungen sind nackt. Am Schluss erwähnt Verf.
noch, dass die dem Corpus callosum am nächsten gelegenen Ganglienzellen mehr
-oder weniger parallel zu diesem verlaufen und eine äußerst complicirte Endver-
II. Organogenic und Anatomie, H. Nervensystem. 173
zweigung besitzen, und dass die Zellen im untereu Theil des C. str. zwischen den
großen Faserbündelu der Ilirustiele sehr groß und meistens mit langen Achsen-
cylinderfortsätzen versehen sind.
Neumayer (') untersuchte das Tectum loborura opticorum von Esox nsLch
Golgi. Mit Fusari [s. Bericht f. 1887 Vert. p 131] lassen sich 7 Schichten unter-
scheiden, die in allen Beziehungen ihre Homologa im Opticusdache höherer Wir-
belthiere haben. Es sind von außen nach innen: die oberflächliche Randplexus-
schicht, die äußere Längsfaserschicht, die plexiforme Schicht, und zwar eine
äußere und innere, die innere Längsfaserschicht, die Circulärfaserschicht, die
Nervenzellen- und die Ependymzellenschicht. Die Elemente der verschiedeneu
Schichten werden beschrieben. In der 1. und 2. Schicht enden die Opticusfaseru
und die peripheren Fortsätze der Zellen der 3. Schicht. Die in der Retina frei
endenden Nervenfasern entspringen höchst wahrscheinlich aus Zellen der 3. Schicht.
Ein großer Theil der Achsencylinderfortsätze der plexiformen Schicht und der
Nervenzellenschicht geht in das nach außen ziehende Stratum der 5. Zone über.
Dieses vereinigt sich mit Fasern der 2. Zone, deren Nervenbündel in ihrem me-
dianen Theilelongitudinal, gegen die Peripherie hin aber mehr circulär verlaufen.
Die Zellen der 3. Zone, deren Neuriten das Centralorgan nicht verlassen und bis
in das Cerebellum und die MeduUa verfolgt werden können, sind psychomotorisch.
Verf. kommt zum Schluss, dass man das Tectum als den Theil des Centralnerven-
systems der Fische zu betrachten habe, welcher histologisch »mit dem vorderen
Vierhügelpaare der höheren Vertebraten homologisirt werden kann. Functionen
ergeben sich für das Tectum eine Reihe von Eigenschaften, die es ... . auch als
einen Ersatz der bei den Knochenfischen fehlenden Großhirnhemisphären anzu-
sprechen zwingen«. — Über die feinere Anatomie des Tectum opticnm der Te-
leostier und den wirklichen Ursprung des N. opticus s. Mirto.
Sala(') untersuchte die feinere Stnictur des Torus longitudinalis von Tinea
nach Golgi und fand charakteristische Nervenzellen, ein Nervengeflecht und Epen-
dymzellen. Erstere sind klein, rund oder birnförmig, meist mit nur 1 Fortsatz.
Dieser entsendet unweit der Zelle einige Äste, welche sich wieder theilen können.
Ein Ast verläuft als deutlicher Achsencylinderfortsatz (zuweilen mit Collateralen)
bis zu einem Nervenbündel, während die anderen schon bald meist mit Anschwel-
lungen enden. Diese hält Verf. für die Protoplasmafortsätze. Alle Nervenfortsätze
sammeln sich zu einem einzigen Bündel, welches die Comraissurenfasern des Tec-
tum opticum kreuzt, dann scharf abbiegt und sich nach außen gegen das T. o.
wendet, wo es größtenthcils am oberen Rande der sogenannten Körnerschicht
verläuft. In einiger Entfernung vom Ursprung theilt es sich dann in secundäre
Bündel, die in ungefähr rechtem Winkel abbiegen, die Dicke des Tectum durch-
setzen und sich zur oberflächlichen Schicht wenden. Vielleicht sind es die wirk-
lichen Wurzelfasern des N. opticus. Ein gekreuzter Ursprung war nie zu finden.
Das Nervengeflecht durchsetzt die ganze Ausdehnung des Torus. Verf. tritt ent-
schieden für die wahre Natur eines Geflechtes ein und lässt die Commissurenfasern
der Lobi optici aus demselben entspringen. Die Geflechtfasern entspringen jeden-
falls nicht von den Zellen des Torus. Die Epeudym&elleu zeigen die typischen
Charaktere und sind regelmäßig radiär angeordnet.
Retzius ;*") fand an fötalen Gehirnen von Homo vor den Corpora mammil-
laria eine Ausbuchtung der dünnen basalen Hirnwand, welche sich den Corpora
von vorn her wie ein Kleeblatt anschmiegt. Später wurde diese »Eminentia
sacculariä«, die dem Saccus vasculosus entsprechen soll, auch bei Kindern, Er-
wachsenen und bei Felis^ Canis^ Ovis, <Sms, Lepus^ Cervus tarandus nachgewiesen.
Sie hat ein Paar Alae laterales und einen hinteren Processus intermammillaris,
und umschließt den Recessus saccularis, der eine Ausstülpung des 3. Ventrikels
21*
■[74 Vertebrata.
ist. Rechts und links von ihr gibt es beim erwachsenen Menschen an den Seiten-
partien des Tuber cinereutn je eine »Eminentia lateralis hypencephali«, die viel-
leicht den Lobi inferiores der Fische entsprechen. Am Stiel der Hypophyse
findet sich basal häufig eine Art Bulbus infundibuli. Lateral von den Em. laterales
wurden stets Gefäßlöcher, eine Area perforata lateralis hypencephali, angetroffen.
Die C. mamm. sind birnförmig; jedes hat einen Stiel (brachium), welcher sich der
Area perf. lat. zuwendet und darin allmählich verliert.
KöllikerP) gibt einen Beitrag zum feineren Bau des Zwischeuhirns und der
Regio hypothalamica. Das Corpus Luysii (Nucleus hypothalamicus) von Homo
erhält Fasern aus dem Tractus opticus, die vorzugsweise aus der Meynertschen
Commissur stammen; wahrscheinlich sendet aber auch die Guddens'che Com-
missur Fasern hinein, ebenso der Linsenkern und sein Haubenbündel. Die beiden
Nuclei hyp. sind durch eine Commissur verbunden. Opticusendigungen fand Verf.
bei Mus im Corpus genic. laterale, im Thalamus selbst und im C. quadrig. ant.
, In den beiden ersten endigen sie mit reichverzweigteu dichten Endbüscheln, im
letzteren sind es locker verzweigte, sich über einen größeren Raum erstreckende
Endigungen. In der Schicht des Tractus opticus seitlich am Thalamus von Lepus
liegen große Zellen, die ihren Fortsatz centrifugal in den Tractus entsenden; es
sind vielleicht die Ursprungszellen der centrifugalen Fasern der Retina. Die
Fasern des Stabkranzes des Thalamus haben in großer Anzahl im Thalamus End-
verästelungen. Die Fasern des Fasciculus thalamo-mammillaris enden im Nucleus
dors. thalami mit Verästelungen [Mus)\ die des Ped. corp. mamm. entspringen
unzweifelhaft im großzelligen lateralen Kern des Corpus mamm. [L.) und enden
im Ganglion dors. tegmenti und im centralen Grau, das diesen Kern umgibt. Aus
diesen beiden Gebieten entspringt dann das dorsale Läugsbündel von Schütz. Die
Faserbündel der Columnae fornicis (i.) ziehen durch den lateralen Theil des C.
mamm. hindurch und enden gekreuzt hinter und an der dorsalen Seite desselben.
Die Stria meduUaris (X.) endet größtentheils im Ganglion habenulae und bezieht
ihre Fasern 1) aus dem Fornix und dem Ammonshorue, 2) aus den Basaltheilen
des 3. Ventrikels, aus der Regio supraoptica, wo sie aus einem großen Ganglion
entspringen, das mit dem Kerne des Basalbündels von Ganser zusammenhängt,
3) vom Stratum zonale und 4) aus dem Inneren des Thalamus. Die Stria verdünnt
sich von vorn nach hinten und geht in die Commissur der Zirbel über, von der
aus einige Fasern in die Zirbel eintreten. Das hintere Längsbündel endet bei
Säugern vor dem Nucl. tertins mit absteigenden Fasern, die zum Theil eine Com-
missur bilden, zum Theil sich der Markschicht an der medialen Seite des Nucleus
ruber anschließen. Die Comm. post. entspringt im Kern von Darkschewitsch und
strahlt in den Thalamus aus.
Nach Chiarugi('^) ist das von ihm bei Cavia gefundene nervöse Organ in der
Nähe des Chiasma [s. Bericht f. 18',)4 Vert. p ISl] äußerst inconstant. Die von
Pinkus vermuthete Ilomologisirung mit dem neuen Nerv von Protoptrrus ^s. Bericht
f. 1804 Vert. p ISS] ist unzulässig, ebenso handelt es sich nicht um einen I^obus
olf. impar. Bei Turpedo wurde einmal vor dem Chiasma ein ovales Bläschen der
Hirnwand mit einfachem cubischem Epithel angetroffen, dem von unten her ein
Zellstrang, vielleicht eine Nervenanlage, zustrebte. Seiner Lage zufolge mag
es dem Organe von C. homolog sein. — Über die Lage der Opticusfasern im
Tractus opt s. unten p 210 Pick.
Dejerine ('■^l schließt aus den Befunden secundärer Degeneration, dass das Reil-
sche Band zum größten Theil aus Faserb zusammengesetzt ist, die aus den
Kernen des Gollschen und Burdachschen Stranges entspringen, und hält es nicht
für erwiesen, dass der Thalamus Ursprungszellen von Fasern enthält, die sich zu
(lern Gollschen und Burdachschen Kerne begeben. Wenn solche Fasern existireu.
II. Organogenie und Anatomie. II. Nervensystem. 175
SO können es nur sehr wenige sein. Die Verbindung des Reilschen Bandes mit der
Hirnrinde ist entschieden indirect.
Mann sucht die relative Lage pliysiologisch glciclier Bezirke des Hirns (homo-
plasty) und daran anschließend die Homologie der Hirnwindungen zu bestim-
men; als Objcct dienten ein Nager, Insecüvorc und Carnivorc [Lcpns, Erinncms,
Felis). Bei F. ergeben sich für die 1 Hauptwindungen folgende Functionen. Die
Randwindung enthält die Centren für Hals, Stamm, Gliedmaßen und Schwanz,
die Lateralwindung für die Mund- und Augenbewegungen inclusive Schluss des
Auges, die suprasj'lvische Windung für die Ohrbewegungen, die Sylvische Win-
dung für die Kiefer-, Zungen- und Schluckbewegnngen. Bei F. liegen die Centren
für die Kopfbewegungen vor dem Sulcus transversus, während hinter ihm nach
innen die Centren für die Vordergliedmaße, nach außen die für die Fressbewe-
gungen liegen. Die Fissura transversa (prae-sylvian) von F. entspricht der 1. der
3 primären Fissuren des fötalen Hirns von Ccmis. Bei L. liegen die psychomotori-
schen Centren für Hals, Arm, Bein, Schwanz und Anus in der angegebenen Reihen-
folge von vorn nach hinten längs der medialen Längsfurche. Die Centren für Arm
und Stamm liegen in der Ausbauchung der Randwindung und bilden einen primi-
tiven Gyrus sigmoideus. Die Gesichtsbewegungen werden durch Centren auswärts
von den Halscentren eingeleitet, während die für die Augeubewegungen auswärts
von dem hinteren Schenkel der F. lateralis ihren Sitz haben. Es liegen also ganz
analoge Verhältnisse wie bei den Carnivoren vor. L. hat die Centren für die
Fressbewegungen vor der Sylvischen Furche, die für die Ohrbewegungen hinter
ihr; beide sind deutliche Hervorragungen (»prae-sylvian« und »temporal emi-
nence«), von einer Sylvischen und suprasylvischen Windung findet sich aber keine
Spur. Jene prae-sylvian eminence entspricht physiologisch dem Lobus orbitalis
und der prae-sylvian portion der Sylvischen Windung. Ein specifisches Schluck-
centrum findet sich bei L. nicht. Das höhere Coordinationscentrum für Fress- und
Schluckbewegungen liegt bei F.^ wie es von L. schon bekannt ist, auswärts vom
und etwas vor dem Gyrus sigmoideus. lu der 2. oder Seitenwindung, die die
Centren für die Augenbewegungen birgt, gibt es gut umschriebene Bezirke für
die einzelnen Bewegungen. Ähnliches gilt für die 3. Windung.
Bottazzi untersuchte das Vorderhirn der Selachier Dasybatis^ Sguaiwa, Scyl-
lium^ Mustelus und Raja. Nach einigen Angaben über die makroskopische Ana-
tomie wird ausführlich die feinere Structur geschildert: zunächst die Nervenzellen,
dann die centralen Olfactoriusbahnen, die Fasersysteme vom Vorderhirn zu den
hinteren Gebieten des Hirns und die Commissuren, zum Schluss die vordere Region
des Proencephalons.
Neumayer '-) untersuchte die Structur der Großhirnrinde der Amphibien,
Reptilien und Vögel nach Golgi. Triton und Rana zeigen 3 Zonen: die moleculäre,
die der Pyramidenzellen und das Ventrikelepithel. Die 1. Schicht besteht aus den
Verzweigungen der Dendriten und Neuriten der Pyramidenzellen, aus Epeudym-
zellenausläufern und charakteristischen Nervenzellen, deren beide oppositipole
Fortsätze der Gehirnoberfläche parallel verlaufen. Sie sind wohl den Ramonschen
Zellen der höheren Vertebraten homolog. Die Pyramidenzellen liegen dicht bei
einander. Die Neuriten ziehen meist der moleculären Zone zu, die Collateralen
verbreiten sich in der Pyramideuzone; die Dendriten streben fast geradlinig der
Gehirnoberfläche zu und geben während ihres Verlaufes einige Seitenäste ab.
Andere Nervenzellen senden ihren Neurit ventrikelwärts (mit Oyarzun, s. Bericht
f. 1890 Vert. p 135). Das Stützgewebe besteht nur aus den Fortsätzen der Epen-
dymzellen. — Die Rinde von Emi/s^ Lacerta und Tropidonotus hat 5 Schichten :
die Molecularschichte, die Pyramidenschichte, die plexiforme (entspricht der Zone
der polymorphen Zellen der Säuger), die weiße Substanz Marklager) und die
1 76 Vertebrata.
Ependymzellenschicht. Die 1. Schicht setzt sich zusammen aus den Verzwei-
gungen der Pyramiden-Dendriten, den Horizoutalzellen, einer mächtigen Lage
von vielfach verschlungenen Nervenfasern, welche einerseits Collateralen oder
Telodendrien aufsteigender Fasern des Marklagers, andererseits aufsteigende Col-
lateralen der grauen Substanz sind. Die Pyramidenzellen bind außerordentlich reich
an Formen, ihre Eintheilung in 5 Typen (Ramön y Cajal) dürfte aber kaum zu
rechtfertigen sein. Die meisten Dendriten verlaufen ventrikelwärts, die Collate-
ralen hauptsächlich in der Molecularschicht. Die aufsteigenden Dendriten ver-
zweigen sich und enden in verschiedener Höhe der Rinde. Es gibt hier auch
Basilardendiitcn: von den lateralen Partien der Pyramidenzellen entspringt jeder-
seits ein einziger moosiger Fortsatz, der sich zuweilen nach kurzem Verlauf gabe-
lig theilt. Das Marklager wird ausschließlich aus Nervenfasern gebildet. Zur
Sttitze dienen auch hier nur die Ependymzellen mit ihren Ausläufern. — Auch die
Rinde von Columha hat 5 Zonen (mit Sala, s. Bericht f. 1893 Vert. p 142), aber
das Stützgewebe besteht hier außer dem eigentlichen Ependym aus den charak-
teristischen Spinnenzellen. Die Rinde steht in Folge des Mangels eines Marklagers
tiefer als die der Reptilien; andererseits weist der vielgegliederte Bau der Nerven-
elemente und deren Formreichthum auf eine höhere Stellung hin, so dass die He-
misphären der Vögel denen der Säuger doch näher stehen dürften als die der Rep-
tilien. — Über die Entwickelung der Hirnrinde s. Lui.
Retzius i^] behandelt nochmals ausführlich die Ramonschen Zellen der
Großhirnrinde von Homo. Bei Föten im 5. Monate sind sie zum 1. Male gefärbt,
und sie zeigen dann bereits ihre charakteristischen Merkmale. Die besten Prä-
parate liefert Material aus dem 8. Monat, wo auch besonders der colossale Reich-
thum an tangentialen Fasern auffällt, die aber wohl bei der verhältnismäßig ge-
ringen Anzahl der R. sehen Zellen nicht alle als deren Ausläufer betrachtet
werden können.
Luys beschreibt ein absteigendes Faserbündel (faisceau cer^bro-olivaire) zur
directen Verbindung zwischen Hirnrinde und Oliven.
Bickford beschreibt die Hypophysis von Culamoichthys calaharicus. Siezeigt
eine ähnliche Einfachheit in Form und Bau, wie sie Waldschmidt [s. Bericht f.
1887 Vert. p 130] von Polypterus bichir erwähnt. Man kann einen nervösen
und einen drüsigen Theil unterscheiden, die aber nicht scharf getrennt sind. Von
den Nervenzellen in der Nähe des Drüsentheiles gehen Fasern aus, die sich inner-
halb jenes ausbreiten; sonach besteht die von Edinger angedeutete Möglichkeit,
dass die Hypophysis ein eigenes Special-Nervencentrum besitzt, zu Recht. Ein
enger Canal führt von den Drüsenschläuchen das Secret zur Mundhöhle.
Retzius(') untersuchtedieHypopliysis, speciellden Lobus infundibuli (»Neuro-
Hypophyse<') von Homo.^ Felis, Canis, Lepus. Die Beschreibung Lothringer's ist
im Wesentlichen richtig, nur der Epithelsaum am unteren Umfang der Lappen be-
steht nicht aus mehreren Zellreihen, sondern zum größten Theil aus schmalen
Zellen, die durch den ganzen Saum reichen. Dazwischen liegen aber noch eigen-
thümliche verzweigte Zellen. Im Gewebe des Organs färben sich nach Golgi immer
viele Fasern und verästelte Zellen, deren Charakter nicht klar zu eruireu ist.
Die Glia bildet ein dichtes Flcchtwerk; außer echten Langstrahlern gibt es Formen,
die sich schwer in die bekannten Typen einreihen lassen, und die von Berkley
[s. Bericht f. 1894 Vert. p 181] constatirten echten Ependymfasern der Trichter-
region. Echtes Bindegewebe fehlt.
Nach Kupffer (^) gehen in die Zusammensetzung der Hypophysis 3 wohl zu
unterscheidende Gebilde ein: 1) die Rathkesche Tasche, 2) ein hinter der Rachen-
haut beginnender, bald hohler, bald massiver Auswuchs des Entoderms, der sich
bei Myxine mit jener zum weiten Nasenrachengang verbindet, bei Petromyzon
IL Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 177
und allen Amphirhinen aber mit ihr nicht mehr in Communication tritt, und 3) ein
Auswuchs des Hirntrichters, der Processus infundibuli von W. Müller, der die
tubulöse lufundibulardrüse von Kabl-Kückhard bildet. Diese 3 Elemente sind
aber nicht gleichmäßig vertreten, das eine oder andere, ja zwei zugleich, können
vollständig ausfallen, so dass die Hypophyse in sänimtlichen Wii'belthierclassen
nicht gleichwerthig ist. Bei M. wird der Ilirnanhang der Amphirhinen durch den
Nasenrachengang und eine in den Infundibularfortsatz mündende zusammen-
gesetzte tubulöse Infundibulardrüse dargestellt. Das Epithel des blinden Endes
des Fortsatzes nähert sich dem des Nasenrachenganges so weit, dass das Bestehen
einer Communication in früheren Entwickelungsstadien wahrscheinlich wird. Die
Mündungsstelle würde dann der Flimmergrube der Ascidien entsprechen. Der
äußere Theil des Nasenrachenganges wäre das Palä,ostoma, der innere der prä-
orale Darm mit obliterirten Kiemenspalten. Bei P. versehwindet der präorale
Darm vollständig, der Nasenrachengang entspricht ausschießlich dem Paläostoma.
Dieses entwickelt aber eine dorsale Drüse, welche zwar mit der Infundibulardrüse
zusammenliegt, aber davon deutlich unterschieden werden kann. Die Mün-
dung beider Drüsen ist obliterirt. Bei Ganoiden, Teleostiern und Selachiern ist ein
präoraler Darm nicht nachweisbar. Der Hirnanhang besteht hier aus der in das
Infundibulum oflFen mündenden Infundibulardrüse und aus dem zu einer isolirten
Drüse umgestalteten Paläostoma. Bei Rana und Salamandra erhalten sich jedoch
alle 3 Bestandtheile. Die Infundibulardrüse zeigt bei erwachsenen Thieren nur
noch Spuren von Drüsenepithel, es tiberwiegen feine Fasern, die den Eindruck
von Gliafasern machen. Dass sich bei Amnioten ein Rest des präoralen Darmes
erhält, ist nicht wahrscheinlich. Durchweg besteht der Hirnanhang hier aus
einem drüsenartigen Körper, der aus der Umbildung des sackartigen End-
stückes der Rathkeschen Tasche hervorgeht, und aus der Infundibulardrüse, die
bei Säugethieren schon früh den Drüsencharakter verliert, wobei auch der In-
fundibularfortsatz sich zu dem massiven Stiele umbildet. — Retzius(^^) schließt
sich der Kupfferschen Deutung des Hirnanhauges nicht an, da er nie einen wirk-
lichen Zusammenhang zwischen dem Infundibulartheil und der drüsigen Partie
findet: stets ist zwischen ihnen, und zwar in ihrer ganzen Ausdehnung, eine
wenn auch dünne bindegewebige Lamelle vorhanden. Verf. bezeichnet deshalb den
drüsigen Abschnitt als Hypophysis und nicht als Infundibulardrüse, behält hingegen
die Benennung Infundibularfortsatz bei. Myxine hat mit Ependym ausgekleidete
Canäle, von denen der eine von der intracerebralen Infundibularhöhlung nach oben,
ein anderer nach vorn und 2 andere seitwärts ziehen. Sie enden alle blind. Es
handelt sich gewiss um Rudimente des 3. Ventrikels.
Nach Saint-Remyi*) steht die Höhlung der Seesselschen Tasche (poche
pharyngienne) bei den Vögeln vorübergehend in directer Verbindung mit der
Rathkeschen Tasche durch eine sehr enge Öffnung im unteren Theil der gemein-
samen epithelialen Wand. So auf Quer- und Sagittalschnittserieu von ungefähr
70 Stunden alten Embryonen von Gallus. Die Seesselsche Tasche producirt dann
eine massive Epithelknospe, die später hohl wird und nach 6 Tagen [Gallus^
Anas], wo sie noch sehr klein ist, bereits ihren Höhepunkt der Entwickelung er-
reicht hat, ohne mit der Hypophysenanlage in Verbindung getreten zu sein. Die
Seesselsche Tasche ist also die entodermale Anlage der Hypophyse, die aber
rudimentär bleibt und nicht zum Aufbau derselben beiträgt. — Über die feinere
Anatomie der Infundibularregiou s. Berkley (') , die Nerven der Hypophysis
Berkley (').
Nach Valenti (^) sprossen bei Larven von Bufo vom primitiven Darm 2 Auswüchse.
Der eine liegt unmittelbar an der Rachenhaut, gegen die Seesselsche Tasche hin
und repräsentirt den präoralen Darm. Der andere, etwas weiter nach hinten und
j 78 Vertebrata.
mehr dorsalwärts gelegen, schiebt sich zwischen das vordere Ende der Chorda
und die untere Hirnwand, schnürt sich später vom Darm ab und wird zum epithe-
lialen Theile der Hypophysis. — Hierher auch Valenti (')•
Nach Lachi stimmt die Auffassung von Hochstetter über die Beziehung des
Thalamus opticus zum Seitenventrikel der Hemisphären [s. Bericht f. 1894 Vert.
p 181] vollständig mit seiner eigenen [s. Bericht f. 1888 Vert. p 145] überein.
Während H. auf entwickelungs- geschichtlichem Wege zu seinem Resultate kam,
that dies Verf. auf vergleichend-anatomischem.
Marinesco weist bei Aflfen und Canis mit der Degenerationsmethode eine Ver-
bindung zwischen dem Corpus striatum und dem Lobus frontalis nach. Diese
Bahn folgt dem Verlauf der Capsula interna, löst sich von ihr am vorderen Theile
ab und geht zum Nucleus caudatus. Einige Fasern scheinen über denselben
hinweg zu ziehen, während andere in die Tiefe der Kerne eindringen und sich
daselbst verzweigen.
Jacobsohn bestätigt die Angabe von Flechsig und Schwalbe, dass der Vor-
derstrangantheil der Pyramide lateral liegt. Die dorsalen Fasern der Seiten-
stränge kreuzen sich in den höchsten Ebenen, dann folgen die dem Sulcus longit.
ant. anliegenden Fasern und schließlich die anderen in der Reihenfolge , dass sie
sich um so tiefer kreuzen, je weiter lateralwärts sie in der Pyramide liegen.
Gattel weist auf Grund anatomischer und embryologischer Untersuchungen sowie
secundärer Degenerationen bei Homo nach, dass die Pyramidenfasern im Pons
keineswegs gleichwerthig sind. Motorische Bahnen sind nur die Faserzüge un-
mittelbar an der Raphe , die auch an Volumen den Pyramiden der MeduUa ob-
longata entsprechen. Die übrigen Pyramidenbündel enthalten theils fronto-pontine
und temporo-pontine Fasern, insofern sie an den Ganglienzellen der Nuclei pontis
enden, theils fronto-cerebellare und temporo-cerebellare, insofern sie nach bloßem
Umbiegen imPons als Fibrae pontis internae durch dieCrura zum Cerebellum ziehen.
— Über ein intermediäres Fasersystem in den Pyramidenseitenstrangbahnen s.
Bechterew (-), den Pons Varolii Ramön y Cajal (*)•
IVIahailTi(^) liefert mit der Guddenschen Resectionsmethode an Lepus den Beweis
für die Richtigkeit der Meinung Bechterew's, dass in der lateralen Partie des hinteren
Längsbündels Fasern verlaufen, die die Ursprungskerne der Augenmuskel-
nerven untereinander in Verbindung setzen. Gleichzeitig tritt aber bei Resec-
tion der Augenmuskelnerven auch' die Atrophie der latero-dorsalen Längsfasern
der Form, reticularis hauptsächlich zwischen dem 4. und 6. Nervenpaar, vor
Allem im Niveau des Trigeminus auf. Es handelt sich hierbei höchst wahrschein-
lich um eine Associations-Bahn zwischen Trigeminus und Oculomotorius. — Hier-
her auch MahaimC-).
van Gebuchten C-^) untersuchte nach Golgi das hintere Längsbündel von Trutta.
Es besteht ausschließlich aus absteigenden Fasern und ist daher motorisch (gegen
KöUiker). Die proximalsten Fasern entspringen aus einem Zellhaufen oberhalb des
Oculomotoriuskernes. Dieser Kern ist aber nicht mit dem von Edinger bei
Amphibien und Selachiern beschriebenen oberen Kern des hinteren Längsbündels
identisch. Andere Fasern entspringen aus zerstreuten Zellen, die namentlich längs
der absteigenden Trigeminuswurzel und im Niveau des Facialiskernes liegen.
Während ihres Verlaufes geben die Fasern des hinteren Längsbündels Collateralen
ab, die sich in den Kernen des Oculomotorius, Trochlearis und Facialis sowie
im Vorderhirn verästeln. Die meisten Fasern und Collateralen verlaufen uugekreuzt.
Außer dem hinteren Längsbündel und dem Meynertschen Strange gibt es bei T. 2
andere absteigende Faserzüge, die im Lobus opticus und inlerior entspringen.
van Gebuchten (') stellt Untersuchungen über den Ursprung des Trochlearis
und über die obere Wurzel des Trigeminus bei Trutta an. Die Wurzelfasern des
i
II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 179
Trochlearis entspringen ans Zellen einer grauen Masse vor dem Aquaeductus
Sylvii, die vollständig dem Urspruugskern bei Hnmo entspricht. Die Kreuzung
der Fasern in der Valvula Vicussenii ist total. Das hintere Längsbündel ist voll-
ständig unabhängig von der Trochlcariswurzel. Die sogenannte obere Trige-
minuswurzel ist wirklich eine solche. Die großen rundlichen Zellen in ihrer
Nachbarschaft sind unipolar oder bipolar und haben außer dem Achsencylinder-
fortsatze entschieden Protoplasmafortsätze, obwohl meist nur sehr kleine. Die
Achsencylinderfortsätzc durchsetzen den Hirnstamm quer, geben hier einige
Collateralen ab und biegen dann an der Austrittsstelle des Trigeminus nach
außen um.
Bettoni macht einige Angaben über die Theile des verlängerten Markes, der
Brücke und der Hirnstiele von Canis und Affen, welche nach einseitiger Exstir-
pation des Kleinhirns Veränderungen zeigten. Im verlängerten Mark atro-
phiren der äußere Kern des Funiculus cuneatus und die Kerne der Seitenstränge,
weiter auch das Corpus restiforme. Von den Fibrae arciformes schwinden gewisse
Bündel, ebenso die Fibrae cerebello-olivares. Ferner war die Atrophie des Kernes
von Deiters- Laura und der Kleinhirnolive der gekreuzten Seite zu constatiren.
In der Pons-Gegend zeigten sich Sclerose der gleichen Seite des Pons, bedeutende
Reduction der grauen Substanz und des Pyramidenbündels der entgegengesetzten
Seite und vollständiger Schwund des vorderen Kleinhirnstieles der gleichen Seite.
Im Hirnstiel war außerdem Reduction der grauen Substanz des rothen Kernes und
des Locus niger (Soemmering) der gekreuzten Seite eingetreten.
Lugaro (^) untersuchte nach Golgi den Nucleus dentatus von Homo. Er be-
schreibt die Neuroglia und die nervösen Elemente und bespricht die gegenseitigen
Beziehungen der letzteren, ohne wesentlich Neues zu bieten. Die kleinen Nerven-
zellen haben keine pericellulären End Verzweigungen.
Nach Dejerine(') ist die Großhirn-Kleinhirnbahn, die durch den rothen
Kern und den Nucleus dentatus cerebelli verläuft, nicht direct (gegen Meynert,
Flechsig und Hösel), sondern besteht wenigstens aus 3 Neuronen, einem oberen
(cerebral oder cortico-rubrique) aus den Ausstrahlungen des rothen Kernes, einem
mittleren (rubro-c^rebelleux), welches in den oberen Kleinhirnschenkel verläuft,
und einem unteren ceröbelleux) aus den Fasern, welche die Kleinhirn-Olive mit
der Kleinhirnriude verbinden. Außer der directen Bahn zwischen Rinde und
rothem Kern besteht eine indirecte, welche von der Thalamus- und der Hauben-
ausstrahlung gebildet wird.
Popoff berichtet in vorläufiger Mittheilung über die Histogenese der Klein-
hirnrinde von Ovis^ Felis ^ Canis, Cavia und Gallus. Schon früh lassen sich eine
innere, eine mittlere und eine äußere Schicht unterscheiden. Die innere besteht
aus einer Reihe spindelförmiger Zellen mit homogener Intercellularsubstanz, die
mittlere aus mehreren Reihen von Zellen, welche nach den beiden Oberflächen
der Kleinhirnlamelle je einen langen Fortsatz entsenden; die inneren Fortsätze
einiger Zellen gelangen bis zur Membrana limitans interna, wo sie mit Endknöpf-
chen enden. Es sind dies embryonale Neurogliaelemente. In der äußeren Schicht
liegen Zellen, deren dünne Fortsätze sich mit denen benachbarter Zellen ver-
flechten; auch dies ist embryonale Glia. Später treten auch in den mittleren
Zonen typische Gliazellen auf, deren Körper sich dann vergrößert und im Allge-
meinen nach einer bestimmten Richtung verlängert. An der Zellperipherie er-
scheinen erst kurze, dann längere Fortsätze, während die ursprünglichen, nach
außen gerichteten Ausläufer ihre Verzweigungen allmählich verlieren und endlich
atrophiren. So entstehen sternförmige Zellen. Die Glia der äußeren Schicht
sendet keine Lateralfortsätze aus, und ihre äußeren Fortsätze verdicken sich nur
und verzweigen sich reicher. Schon sehr früh gibt es in der äußeren Körner-
130 Vertebrata.
Schicht die Hisschen Neuioblasten, zugleich aber ähnliche Gebilde, die wohl noch
früheren Ursprungs sind, unmittelbar unter jener Schicht. Aus ihnen entwickeln
sich die Purkinjesclien und Golgischen Zellen des 2. Typus. Später enthält die
äußere Körnerschicht auch die von Ramön y Cajal [s. Bericht f. IS9Ü Vert. p 149]
und Lugaro [ibid. f. 1891 p 183] beschriebenen epithelioiden Elemente, welche
sich später zu kleinen Zellen der inneren Körnerschicht umbilden. Dass letztere
aus horizontalen bipolaren Zellen entstehen , wurde nie beobachtet. — Hierher
auch Herrick. — Über Verbindungen der nervösen Elemente der Kleinhirnrinde
s. Lugaro (""), Entwickeluug des Kleinhirns der Säuger Stroud.
Ramön y Cajal (•'') macht einige Angaben über die Kleinhirnganglien.
Gallns und Passer haben nicht nur einen Kern, sondern eine ganze Reihe (gegen
Kölliker). Die eine Gruppe von Zellherden dürfte dem Nucleus dentatus, die andere
dem Dachkern entsprechen. Auch bei den Fischen gibt es 2 wohl begrenzte
ganglionäre Zellhaufen. Bei Tnäta besteht der innere aus Zellen, deren Achsen-
cylinderfortsätze in der Rinde enden, während die Zellen des äußeren Kernes ihre
nervösen Fortsätze dem Bulbus zuschicken. Verf. glaubt, dass jedem Kleinhirn
diese beiden typischen Kerne zukommen. Es werden dann die Componenten der-
selben (Durchgangsfasern, multipolare Zellen und Endfasern) bei Mus und G. näher
beschrieben. Die Zellen des Nucleus dentatus oder der ihnen homologen Ganglien
scheinen durchgehends Achsencylinder zu haben, die das Kleinhirn verlassen, wäh-
rend die Achsencylinder der Dachkernzellen sich mit den Fasern der weißen Sub-
stanz des Kleinhirns vereinigen. Vielleicht verhalten sich aber gewisse Zellen
anders: ein Theil der Zellen des Dachkernes schickt wahrscheinlich die nervösen
Fortsätze zum Faisceau cerebello-acoustique. — Über den Flocculus s. Bruce.
Schaper(^) sieht in der Arbeit Lugaro's über die Histogenese der Körner der
Kleinhirnrinde [s. Bericht f. 1894 Vert. p 183] eine Bestätigung seiner eigenen
Angaben, die zum Theil nur speculativer Art waren [ibid. p 182]. Jedoch geht
nicht die gesammte Körnerschicht aus den transitorisclien superficiellen Körnern
hervor (gegen L.), vielmehr »handelt es sich im Erscheinen dieser Schicht lediglich
um eine durch morphologische Entwickelungsverhältnisse bedingte oberflächliche
Ablagerung von Bildungsmaterial zum weiteren Aufbau des Kleinhirns; die
Elemente dieser Schicht sind den indilFerenten Zellen der primären Mantelzone
gleichwerthig und besitzen somit die Fähigkeit, gleich diesen alle für den Aufbau
des Kleinhirns charakteristischen Elemente aus sich hervorgehen zu lassen; sie
sind jedoch nicht bestimmt, einer einzelnen Schicht des Kleinhirns oder einer be-
sonderen Zellkategorie ausschließlich den Ursprung zu geben«.
Nach der Untersuchung von Kuithan an Embryonen von Oris ist die Anlage
des Kleinhirns bei Säugethieren unpaar, wird aber später paar. Die unpaare
Anlage wird durch die sogenannte Kleinhirnlamelle gebildet, die sich bogenförmig
über den Anfang des 4. Ventrikels ausspannt und median fast ebenso dick ist wie
lateral. Mit dem Auftreten der Trochleariskreuzung wird eine auch später immer
deutliche vordere Begrenzung geschaflFen. Nun verdünnt sich die Kleinhirnlamelle
median und wird lateral sehr dick, und so besteht das Kleinhirn jetzt aus 2 dicken
Platten mit sehr dünnem medianem Verbindungsstück. Noch später verschmelzen
die beiden Platten hinten mit einander, so dass hier die innere Medianfurche ver-
streicht. Die Windungen erscheinen erst, wenn die paarigen Platten hinten ver-
schmolzen sind. Hat sich als l. Furche der Sulcus primarius zwischen Vorder-
und Hinterlappen gebildet, so entwickeln sich weitere Querfurchen am Hinterlappen,
denen analoge Furchen am Vorderlappen folgen. Verhältnismäßig spät erst
treten Längszonen auf, wodurch sich der Wurm von den Hemisphären gliedert.
Hierauf verschwindet jede Andeutung einer paaren Anlage, indem sich die
Medianfurche auch vorn völlig ausgleicht. — Anhangsweise geht Verf. auf die
n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 181
Bildung des Kleinhirns bei Homo ein. Er schlägt vor, es in 3 Lappen zu theilen,
wobei als Grenzen die beiden tiefsten Furchen (S. primarius und S. horizontalis
magnus) zu betrachten sind, und zwar l) in den Vorderlappen mit dem Lobulus
centralis und Culmen monticuli als Wiivmthcileu , den Alae lobuli centralis und
den Lobi luuati anteriores als IIen)is[>härcntlieilen; 2) in den Mittellappen mit
dem Declive monticuli und Folium cucumis als Wurmtheileu und den Lobi luuati
post. und Lobi semilunarcs sup. als Hemisphäreutheilen; 3) in den Unterlappen mit
dem Tuber valvulae, Pyramis, Ovula, Modulus als Wurmthcilen, uud den Lobi
semil. inf. , Lobi cuneiformes und Tonsillae als Ileraisphärentheilen. — Über die
Morphologie des Kleinhirns der Säuger s. Künnemann.
Brandis fährt in seinen Untersuchungen über das Hirn der Vögel fort und be-
handelt diesmal den Ursprung des Trigeminus und der Augenmuskclnerven. Der
sensible Theil des Trigeminus ist aus 2 Ztigen zusammengesetzt, von denen der
eine bald in dem sensiblen Kern sein nächstes Ende findet, der andere als spinale
Wurzel bis zu den Hintersträugen des Rückenmarkes zu verfolgen ist und in der
ihnen anliegenden Säule grauer Substanz endigt. Weder eine gekreuzte sensible
Trigeminuswurzel noch eine solche aus dem Kleinhirn existirt, doch kann die
letztere leicht durch Faserzüge vorgetäuscht werden, welche aus dem Kleinhirn-
schenkel nahe der Peripherie ventralwärts ziehen und die sensiblen Fasern nahe
bei ihrer Durchtrittsstelle unter spitzem Winkel kreuzen. Der motorische Trige-
minus entspringt aus 3 verschiedenen Kernen, von denen der medialste wenigstens
in naher räumlicher Beziehung zum Abducenskerne steht; der ihm nächste bildet
die Fortsetzung des Facialiskernes, und der größte äußere Kern liegt zwischen
diesem und der Peripherie. Es wurde weder ein gekreuzter Ursprung noch ein
(iirecter aus der absteigenden Wurzel gefunden. — Die Fasern des Abducens
verlassen den lang gestreckten Kern, der distal bis in die Höhe der Vestibularis-
fasern, proximal bis zu der mehr dorsalwärts gelegenen dritten Faserschicht, die
von dem dorsalen Ende der Raphe seitwärts ausstrahlt, reicht, an dessen ventraler
Peripherie in kräftigen Strängen ventral -proximalwärts und etwas nach außen.
An dem medialen Rande des Kernes treten zahlreiche Einzelfasern aus und lassen
sich bis zur gekreuzten Seite der Raphe verfolgen. Ferner geht ein kleiner Faserzug
aus dem dorsalen Rande des Kernes längs der lateralen Peripherie des Fasciculus
longit. post. direct dorsalwärts fast bis zum Boden des 4. Ventrikels, wo er nach
innen umbiegt, um sich mit dem hinteren Längsbündel zu vereinigen; er stellt
vielleicht eine Verbindung mit den Kernen der übrigen Augenmuskelnerven und
dem Lobus opticus her. Ein gekreuzter Ursprung des Abducens wurde nicht
gefunden. — Der Kern des Trochlearis beginnt etwas cerebralwärts von der
Höhe des proximalen Randes der Kleinhirnschenkel. Er liegt im centralen Höhlen-
grau, sehr nahe am Ependym des Ventrikels. Die eigentliche Austrittsstelle des
Nerven liegt gewöhnlich in der Mitte oder am distalen Ende der Zellsäule, von wo
er nach innen und dorsalwärts zieht und in das Velum medulläre medium (KöUi-
ker] eintritt; hier kreuzen sich die beiden Nerven und kommen dann an der dor-
salen Fläche des Velum wieder hervor. An der ventralen Peripherie des Troch-
leariskernes treten zahlreiche Fasern aus, die in den anliegenden Fase. long. post.
hineinziehen; andere feine Fasern verlassen den Kern lateral und ventral, ziehen
ventralwärts und nach innen, kreuzen sich ventral von den Fasciculi long, und
verlieren sich in Faserzügen nahe bei der Raphe. — Der Kern des Oculomo-
torius bildet gewöhnlich die directe Fortsetzung des Trochleariskernes oder wird
doch nur durch eine etwas zellenärmere Zone davon getrennt. Er ist von sehr
unregelmäßiger Form, bildet aber eine einheitliche Masse, von der nur vorn dorsal
und nach außen sich ein gut begrenzter Zellcomplex unterscheiden lässt, der den
kleinzelligen Mediankernen von Edinger und Westphal entsprechen mag. Ein
182 Vertebrata.
Centralkern wurde nicht gefunden. Die zum Nerven sich vereinigenden Fasern ver-
laufen am medialen Rande der hinteren Längsbündel, erst nach innen und dann direct
ventralwärts. Die inneren Fasern des Nerven haben einen gekreuzten Ursprung.
Zwischen den Zellen der Kerne finden sich zahlreiche feine Nervenfasern, welche
dorsal von den hinteren Längsbündeln ein dichtes Geflecht bilden. Aus diesem
gehen einerseits Fasern hervor, die schräg ventralwärts ziehen, die Mittellinie
überschreiten, an der anderen Seite die Oculomotoriusfasern kreuzen und in den
seitlich von den intracerebralen Nerven liegenden Fasermassen verschwinden;
andererseits Fasern, die sich in das hintere Längsbtindel einsenken. Jene ent-
sprechen wahrscheinlich einer Großhirnbahn , während durch diese unter Ver-
mittelung des Lobus opticus eine Verbindung mit dem Tractus hergestellt wird.
— Hierher auch Stuelp.
Oseretzkowsky gibt einen Beitrag zur Frage nach dem centralen Verlaufe des
Acusticus. Der N. cochlearis endigt im vorderen Acusticuskern und im Tuber-
culum acusticum, ein kleiner Theil seiner Fasern zieht aber vielleicht auch un-
mittelbar zur oberen Olive. Von dem vorderen Acusticuskern und dem Tub. acust.
gelangen die Gehörfasern dann auf 2 Wegen zu den oberen Oliven. Der dorsale
Weg hat viel mehr Beziehungen zu den oberen Oliven (den gleichseitigen und den
gekreuzten) als der ventrale, steht ebenfalls in Beziehungen zu den Kernen der
verschiedenen Gehirnnerven, und seine Fasern endigen theilweise vielleicht in der
Formatio reticularis. Der ventrale Weg geht gekreuzt und ungekreuzt mittels
des Corpus trapezoides zu den Oliven und zur Seitenschleife. Der gekreuzte Weg
ist stärker als der ungekreuzte. Die meisten ungekreuzten Fasern wenden sich
zu den oberen Oliven, die meisten gekreuzten zu den Nebenoliven. Die Schleife
besteht aus gekreuzten Fasern des C. trapez. und aus Fasern von der Nebenolive
derselben Seite, vielleicht auch aus Fasern von Schleifenkernen. Die Fasern der
Schleifen verlieren sich in dem hinteren Vierhügel und gelangen dann durch den
Bindearm zu dem inneren Kniehöcker und zu den Schläfenlappen. Der Schleifen-
kern ist der oberen Olive analog. — Über Nervencentren des Gehörorgans der
Vögel, Reptilien und Amphibien s. Weidenbaum, die hinteren Zweihügel als Cen-
trum für Gehör, Stimme und Reflexbewegungen Bechterew (\K
Staderini untersuchte durch experimentelle Degeneration (Färbung nach Marchi
und Weigert) an Lepus den Ursprung des Hypoglossus und kam zu dem Resultate,
dass nur der Stillingsche Kern Hypoglossusfasern aus sich hervorgehen lässt.
Eine Kreuzung der Wurzelfasern existirt nicht. Die Fibrae arciformes int. post.,
inclusive der dorsalsten, liegen außerhalb des Ursprungsgebietes des Hypoglossus.
Dem Stillingschen Kerne entstammen übrigens auch Fasern, welche zum Stamm
des Vagus ziehen. Zwischen den Kernen des Vagus und Hypoglossus liegt ein
Kern, welcher vorn unmittelbar in den Nucleus triangularis des Acusticus fiber-
geht. Die Theile des Stillingschen Kernes sind nicht durch die Fibrae propriae
unter einander verbunden, noch auch dienen die Fibrae commissurales zur Ver-
bindung der beiden Kerne. Eine innigere Beziehung zwischen Hypoglossus und
Olive existirt nicht.
Nach Haller ("■^) besitzt bei den Fischen der Vagus in der Oblongata 3 Bezirke,
aus denen er seine Fasern sammelt. Im dorsalen oder sensorischen Kern ent-
springen die feinen centrifugal leitenden Achsencylinder entweder aus kleinsten
Ganglienzellen oder aus dem Nervennetz. Im mittleren und unteren Vaguskern
entspringen die breiten Achsencylinder stets nur aus Ganglienzellen und sind mo-
torisch. Mit dem Rückenmarke, dem Hinterhirn und noch unbekannten Centreu
steht der Vagus durch die Längsbahnen theils in Connex, theils bezieht er Fasern
aus ihnen. Der Ursprung ist zum Theil gekreuzt. Auf diese Weise sowie durch
die Netzfortsätze kommt eine Verbindung zwischen den beiderseitigen Vagus-
II. Organoo-enie und Anatomie. H. Nervensystem. 183
kernen zu Stande. Wenn der Vagus ähnlich wie bei den Knochenfischen aus dem
dorsolateralen Abschnitte der Oblongata austritt, so ist das secundär. Es haben
sich hier überall die Wurzelbündel der 3 Kerne an ihrem Austritt vereinigt. Das
primäre Verhalten zeigt nach den Befunden von Burckhardt Protopterus.
Dejerine & Sottas constatiren nach dem Studium sccundärer Degeneration im
Marke von Homo^ dass der GoUsclie Strang weder endogene noch absteigende
Fasern enthält, sondern ganz aus den successive hinzukommenden langen Fasern
der dorsalen Wurzeln gebildet wird. Die endogenen Fasern sind also auf den
Burdachschen Strang beschränkt.
Nach Dejerine & Spiller ist von den in den Hintersträngen gelegenen Be-
zirken, die als Ursprungscentren endogener Fasern gelten, so dem ventralen Feld,
dem triaugle median von Gombault& Philippe, der Schultzeschen Virgula und dem
Centrum ovale von Flechsig, nur das letztere wirklich ein solches. Es enthält aber
auch einige Wurzelfasern. Die ersten beiden genannten Bezirke enthalten sehr
viele Fasern der Sacral- und letzten Lumbarwurzeln.
Retzius^^) zeichnet und beschreibt die histologischen Elemente des Rücken-
markes von Acanthias. Er unterscheidet 2 Haupttypeu, die kurzaxonigen und
die langaxouigen (Achsencylinderfortsatz = Axon) ; die letzteren sind motorische
Zellen oder Strangzellen, und diese wieder directe Strangzellen und Commissuren-
strangzellen. Die Nervenzellen von A. gleichen im Allgemeinen den typischen
Formen und speciell denen von Pristiurus nach Lenhossek. Während L. aber
bei P. kein Ependym gefärbt erhielt, gelang dies Verf. bei A. (Embryonen von
2,5-3 cm Länge): es ähnelt auffällig dem der Reptilien. Die Glia zeigt Lang-
sternstrahler nur in der grauen Substanz, außerdem aber die bekannten Übergänge
zwischen Ependym und Glia wie bei anderen Wivbelthieren. Die Spinalganglien
zeigen genau dieselben Verhältnisse wie sonst.
Aichel untersuchte das embryonale Rückenmark der Teleostier [Coregonus^
Sabnoj Trutta] nach Golgi und fand genaueste Übereinstimmung mit dem der Am-
nioten. Besonderheiten sind: 1) annähernd paare, dorsal sehr oberflächliche pluri-
cordouale Zellen; 2) sehr mannigfaltige Ependymzellen; 3) Fasern, welche von
außen durch die ventrale Wurzel in das Rückenmark eintreten, sich in der grauen
Substanz aufsplittern und wahrscheinlich sympathisch sind; 4) große sichelförmige
Zellen, seitlich an der Grenze zwischen grauer und weißer Substanz, mit Fort-
sätzen lediglich zur weißen Substanz. Außer den bipolaren Spinalganglienzellen
gibt es Übergangöformen und unipolare. — Hierher auch Ramön y Cajal {}).
Haller(^) untersuchte das Rückenmark der Teleostier hauptsächlich an Cy-
prinoiden, Esox ^ Salmo^ Angvilla und Perca. Von allgemeinen Resultaten seien
folgende erwähnt. Das primitivste Rückenmark haben die Plectognathen [s. Be-
richt f. 1891 Vert. p 145]: abgesehen von 4 untergeordneten Längsbündeln
kommt es hier zu keiner Sonderung von grauer und weißer Substanz. Die Gang-
lienzellen sind auf bestimmte Stellen gruppirt, falls nicht noch kleinste Zellen
überall zerstreut sein sollten. »Wichtig ist, dass das ganze Rückenmark von einem in
sich abgeschlossenen Nervennetz gebildet wird, dass innerhalb dieses Nervennetzes
Ganglienzellen und die langen, zum Theil markhaltigen Längsfasern liegen und
mit demselben vielfach zusammenhängen.« Die Anordnung der Ganglienzellen
bei den Plectognathen ist aber nicht ursprünglich, denn diese muss diffus gewesen
sein. Später concentrirt sich ein Theil als sogenannte motorische Zellgruppe in
den Vorderhörnern, ein kleinerer Theil liegt in den Hinterhörnern, wie schon bei
den Plectognathen. »Bei anderen Gnathostomen, von den Selachiern angefangen
bis hinauf zu den Säugern, ist die Gruppirung der Ganglienzellen in der grauen
Substanz des Rückenmarkes eine allgemeinere als bei den Teleostiern , was denn
überhaupt mit der geraden Richtung des größeren Theiles der Vertebraten
184 Vertebrata.
(Selachier, Dipnoer, Batrachier, Sauropsiden, Säuger) im Stammbaume und mit
der Abzweigung (Teleostier) in Einklang gebracht werden kann. Bei den Teleo-
stiern concentriren sich die Ganglienzellen hauptsächlich im Unterhorne und das
Oberhorn besitzt nur wenige und nur ganz kleine Zellen. Diese fallen bei den
Plectognathen ganz aus Ein weiterer Theil der Ganglienzellen bleibt aber in
seiner ursprünglichen Lage bei allen Wirbelthiergruppen liegen ; es sind dies die
Ganglienzellen der weißen Substanz Zur weiteren DitFerenzirung gehört die
Sonderung der weißen Substanz von der grauen, was auf die Weise erfolgt, dass
die Längsfasern in die peripheren Theile des Rückenmarkes hinausrücken, ohne
jedoch von dort das Nervennetz zu verdrängen.« Diese Sonderung ist bei den
Knochenfischen noch vielfach unvollkommen, aber mit Ausnahme der Plecto-
gnathen doch überall erfolgt. »Besonders bei den Salmoniden sind vielfach
Längsbündel in die ünterhörner eingestreut Auch innerhalb der
weißen Substanz erfolgen gewisse Diflferenzirungen in der Gruppirung zu-
sammen gehörender Längsbahnen Die Ventralstränge sind lange Bahnen und
von diesen sind wohl die Pyramidenbahnen die längsten. Die Lateralstränge
führen bei den Knochenfischen zumeist nur kurze Bahnen und außerdem Wurzel-
fasern für die ventralen Nerven. Letztere sind vielfach periphere Collateraläste
von Längsbahnen und Fasern.« Aber auch bei den Knochenfischen erfolgt eine
gewisse Differenzirung innerhalb der Lateralstränge und »gibt sich in der dorsalen
Gruppirung von dickeren markhaltigen Längsfasern kund Eben so treten
auch in den Dorsalsträngen gewisse Differenzirungen auf Bei Berück-
sichtigung des gesammten Nervensystems scheint es sehr wahrscheinlich, dass die
verschiedenen Diflfenzirungen innerhalb der grauen Substanz der Amnioten mit
der Sonderung derjenigen Bahnen, die indirect oder direct mit der Großhirnrinde
verknüpft sind, eng zusammenhängen und dass somit diese Sonderung mit dem
Auftreten und der weitereu Entfaltung der Großhirnlappen, insofern diese sich
nicht auf specielle Ausbildung anderweitiger Dififerenzirungen bezieht, auch die
Sonderung innerhalb des Rückenmarkes bedingt.« Die Fortsätze der Gang-
lienzellen sind bei allen Bilaterien, abgesehen von den vielfachen Über-
gängen, entweder Verbindungsfortsätze, welche 2 Ganglienzellen direct ver-
binden, oder Achsencylinderfortsätze (werden entweder direct oder nach
einigem Längs- oder Querverlaufe zu peripheren Nervenfasern) oder endlich
Netzfortsätze (lösen sich in das Nervennetz des Centralnervensystems auf). »Ob-
gleich alle Nervenfasern in diese 3 Categorien sich einreihen lassen, so
gibt es doch eine Menge Combinationen ; denn jeder Achsencylinder gibt Netz-
fortsätze im Centralorgane ab und es kann ja ein combinirter Verbindungsfortsatz,
der zu einer kurzen Längsbahn wird, sowohl Äste in das Nervennetz als auch
periphere Collaterale, die zu peripheren Achsencylindern werden, abgeben etc.
Der innige Zusammenhang aller einzelnen nervösen Theile im Centralnervensystem
unter einander bringt dies mit sich. Aus all dem folgt aber, dass eine Scheidung
der Ganglienzellfortsätze nur unter Berücksichtigung der obigen Gesichtspunkte
zulässig ist. Nur insofern ist ein Fortsatz ein Achsencylinderfortsatz, als er
thatsächlich zu einem peripheren Nerven wird, nicht aber, insofern er nach länge-
rem Verlaufe sich im Centralnervensystem auflöst. Darum sind zweierlei Ganglien-
zellen zu unterscheiden, je nachdem sie unter ihren Fortsätzen einen oder mehrere
Achsencylinderfortsätze besitzen oder solcher ermangeln.« Die 3. Categorie von
Ganglienzellen, auf viele wirbellose Thiere beschränkt, bilden Zellen, die nach
allen Seiten durch Verbinduugsäste (Anastomosen) mit benachbarten Zellen zu-
sammenhängen. Es gibt kurze und lauge Längsbahnen. Jene verbinden Gang-
lienzellen auf weite Strecken unter einander, wodurch eine kettenförmige Bahn
entsteht. »In AVirklichkeit sind kurze Balinen lauge Verbindungsfortsätze.«
II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 185
Von den langen Bahnen >ist soviel sicher, dass auch sie durch Collaterale mit
dem Nervennetz der grauen Substanz derselben Seite (Golgi), manchmal auch mit
jenem der entgegengesetzten Seite, mit dem Nervennetz der weißen Substanz und
.... unter einander zusammenhangen«. Der Ursprung der oberen wie der unteren
Spinalnerven »erstreckt sich auf sehr weite Gebiete, sowohl in der Höhen- als
auch in der Längenachse des Rückenmarkes. Das Gebiet der motorischen Nerven
ist aber in der Querebene größer als jenes der dorsalen Nerven«. Jeder Spinalnerv
»sammelt seine Fasern theils aus der Rückenmarkshälfte derselben Seite, theils
aus der anderen Rückenmarkshälfte Die motorischen Nervenfasern ent-
springen aus Ganglienzellen ; der periphere Achsencylinder braucht aber nicht
direct aus einer Ganglienzelle abzugeben, er kann auch von einem längeren oder
kürzeren Fortsatze derselben .... abgehen. Die dorsalen Nervenfasern ent-
springen zum größten Theil aus dem Nervennetz, sind also Fasern indirecten Ur-
sprunges. Sowohl diese Fasern als auch jene directen Ursprunges aus mittel-
großen Ganglienzellen beziehen die dorsalen Nerven auch aus den Unterhörnern.
Fasern directen Ursprunges im Gebiete des sensitiven Gebietes konnten mit Sicher-
heit nicht nachgewiesen werden«. Verf. fand also auch bei Vertebraten, wie früher
bei Wirbellosen, »den innigsten Zusammenhang sämmtlicher nervöser Theile des
Centralnervensystems unter einander«. — van Gehlichten {^) untersuchte nach
Golgi das Rückenmark von Trutta und beschreibt die motorischen Zellen,
Commissurenzellen, Strangzellen, ferner die Mauthnersche Commissur, die Spinal-
ganglien, ventralen Wurzelfasern, Fasern der weißen Substanz und die Glia, wo-
bei er im Allgemeinen die Angaben der Autoren (zum Theil an höheren Thieren)
bestätigt. Die Achsencylinder der motorischen Zellen haben CoUateralen und ver-
laufen stets zu Wurzeln der gleichen Seite. Die Achsencylinderfortsätze der
Commissurenzellen zeigen nur ganz selten winzige CoUateralen. Die Mauthner-
sche Commissur (»c. accessoire«; entspricht in allen Punkten der vorderen weißen
Commissur des Markes bei höheren Thieren. Zum Schluss wendet sich Verf. gegen
Haller s. oben^, der zu seinen »resultats si extraordinaires« nur gelangt sei, weil er
»n'a pas de la methode de Golgi une pratique süffisante pour Interpreter convenable-
ment ies faits observes et pour se mettre ä l'abri de toutes les causes d'erreur«.
Roudnew findet an Embryonen von Coregonus^ dass sich das Rückenmark der
Teleostier compact anlegt. Als erstes Zeichen des Centralcanals treten in der
Mitte des Markes zahlreiche Mitosen auf, deren Theilungsebene parallel dem
späteren Centralcanal liegt. Intercelluläre Spalträume, die nach der Theilung
auftreten, verschmelzen unter einander und bilden den Centralcanal. Zahlreiche
Intercellularb rücken und ihre späteren Reste, wenn bereits ein distincter Canal
besteht, sprechen entschieden zu Gunsten dieser Entstehungsweise.
Pawlowsky untersuchte das Rückenmark erwachsener Acipenser sturio. Die
Glia ist analog der von erwachsenen Säugern; es gibt ganz typische Ependym-
zellen, außerdem Gliazellen in der grauen und weißen Substanz. Die Hinterhörner
haben Zellen vom 4. Golgischen Typus mit reichverzweigten Protoplasmafort-
sätzen. An der Peripherie der weißen Substanz liegen stets Nervenzellen.
J. Martin studirt nach Golgi Form und Vertheilung der Wurzelzellen des
Markes und der Zellen der Spinalganglien von Gallus und Trutta. Er geht dann
auf die Strangzellen und Ursprung und Endigung der CoUateralen der Strang-
fasern ein. Zum Schluss spricht er sich kurz über das Ependym aus, ohne wesent-
lich Neues zu bringen.
AthlaS\' beschreibt im Rtickenmarke der Larven von Äawa Nervenzellen, die
noch deutlich epithelial sind. Die einen liegen zwischen den Ependymzellen un-
mittelbar am Centralcanal, andere in einiger Entfernung davon, endlich gibt es
welche ziemlich weit vom Ependym an der Grenze der weißen Substanz. Diese
186 Vertebrata. .
in gewisser Beziehung den Ependym- resp. Gliazellen äbnlicLen Gebilde hält Verf.
(mitRamonyCajal, s.Berichtf. 1890 Vert.p 182) fürEntwickelungsphasen vonNeu-
ronen und möchte das erste, noch am Centralcanal gelegene Stadium mit den bipo-
laren Zellen in der Haut der Würmer nach Lenhossek [s. Bericht f. 1 892 Vermesp 53]
vergleichen. — Athias(2) macht einige Angaben über die Entwickelung der Nerven-
zellen im Rückenmark der Embryonen von Rana. Sie entspringen wie die Glia-
zellen aus den epithelialen Elementen, welche den Rückenmarkscanal bekleiden;
schon früh, wenn sie noch ihre ursprüngliche Lage haben, erkennt man sie an
ihrem peripheren Fortsatz. Wenn sie sich dann später von dem Canal entfernen,
nehmen sie allmählich die typischen Charaktere an, die sie deutlich von den
Neurogliazellen unterscheiden.
Retzius (*) bestätigt unter Beifügung vieler Abbildungen an Tropidonotus die
Angabe von Ramön y Cajal über die Elemente des Rückenmarks von Lacerta^
nämlich dass diese mit denen der Hühner- und Säugethierembryonen vollständig
übereinstimmen. Im peripheren Theil der Spinalganglien wurden mehrmals große
multipolare Zellen angetroffen.
Retzius (-) sah bei einem 19^2 cm langen Embryo von Homo nur die Ependym-
zellen der ventralen Rückenmarkswand [s. Bericht f. 1894 Vert. p 186 Prenant]
Cilien tragen. Jede Zelle trägt eine, die aber so lang ist, dass sie fast den ganzen
Centralcanal durchsetzt. Diese »Colossalcilien« flimmern wohl kaum.
c. Epiphyse.
Hierher auch Prenant ('). Über die sogen. Paraphyse s. Studnicka(^), Epi- und
Paraphyse von Desmognathus oben p 169 Fish, von Amphibien p80 Eyclesliymer.
Retzius(^^) untersuchte das Parietalorgan von ^mmocoe/fes nach Golgi. ImJServ
lassen sich typische Nervenfasern darstellen. Viele verlaufen am hinteren unteren
Umfange der Epiphyse; ein Theil von ihnen dringt in die untere Schicht ein, wo
sich einzelne verästeln; vorn dringen Ästchen bis an die Haut heran. Ein
Zusammenhang der Fasern mit zelligen Elementen wurde nicht constatirt und in
der obei'en Wand nie Nervenfasern gefunden. Die Zellen der Epiphyse sind trotz
ihrer sehr wechselnden Form meist wohl Cylinderzellen, und zwar die einen ver-
kümmerte Ependymzellen, die anderen Gliazellen. Sinneszellen ließen sich keine
finden, die Epiphyse ist also kaum ein Sinnesorgan. In der unteren hinteren Wand
der Paraphyse wurden zuweilen bipolare Zellen imprägnirt, die an Riechzellen
oder an innere Retinakernzellen erinnern. Der eine Fortsatz endet nahe bei der
Höhlung schwach verästelt, der andere schließt sich den am unteren hinteren
Umfang vorbeiziehenden Nervenfasern an. Daher mag die P. viel mehr als die E.
ein functionirender Theil des Hirns sein. In der oberen vorderen Wand färbten
sich kurze Zellen mit mehreren, zuweilen verästelten Fortsätzen, gewiss Ependym-
zellen. Im Ganglion habenulae färbten sich Nervenfasern, die sich zum Theil
verästeln und frei endigen.
d. Periphere Nerven and Sympathicns.
Über die Innervation der Chromatophoren s. Eberth & Bunge, der glatten Muscu-
laturobenp 1 24 Schulz, Muskelspiudelnp 154 Sihler('), Innervation der Augenlider
und Sclera von Homo und Lepus Bach (^j, der Chorioidea Bietti, der Cardia Berl(-
ley (^), der Leber Cavazzani & Manca, des Kehlkopfes Staurenghi(^) und Onodi, der
Lunge Berldey (^), oberflächliche Kopfnerven Frohse, Kopfnerven von^»?/« Allis,von
Acipensar und Siredon oben p 98 Scwertzoff, Trigeminus und Augenmuskelnerven
p 181 Brandis, Trig. der Siluroiden p 107 Pollard('), Facialis der Monotremen
p 147 Ruge(^), Aeusticus p 182 Oseretzkowsky, Nerven der Hystriciden p 103
II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 1 87
Parsons;^), Spinalnerven pl35 Gadow und pi;'i7 Peter('), Vagus p 182 Haller(i),
Hypoglossus p 1S2 Staderini, Armuerven derlieptilien unten p233 Zuckerkandl(^),
Nerven des Vorderbeins oben p 102 Mollier ('-^), der Flossen von Salmo p 101
Harrison.
van Wijhe stützt sich auf seine früheren Untersuchungen [s. Bericht f. 1893
Vert. p S3 und 15(1] und sucht die Homologie der dorsalen Kopfnerven der
Cranioten und der von Amphioxus hauptsächlich unter Berücksichtigung der
Innervationsgebiete fest zu stellen. Der 1. Dorsalnerv ist ausschließlich sensibel,
entspringt aus dem lufundibulum und verläuft zur Schnauzenspitze (»Nervus
apicis«) an der Innenwand des l. Myotoms. Sein Homologen findet er wohl in dem
von Pinkus bei Protopterus als neu beschriebeneu Nerven, der am Vorderende des
Recessus praeopticus das Zwischenhirn verlässt und dicht neben dem Olfactorius
zum Vorderende der Nase verläuft [s. Bericht f. 1S94 Vert. p 188]. Der 2. dor-
sale (septale) Nerv zieht auch zur Schnauze, aber an der Außenwand des 1 . Myo-
toms; er ist ebenfalls ausschließlich sensibel und entspricht dem R. ophthalmicus
profundus der Cranioten. Der 3. Septalnerv entspringt zwischen dem 2. und 3.
Myotom und repräsentirt den Trigeminus mit Abzug des R. Ophthal, prof., mithin
sind der 2. uud 3. Nerv dem Trigeminus homolog. Der 4. Septalnerv verläuft wie
der 3. asymmetrisch an beiden Seiten des Körpers. Das Velum wird ausschließ-
lich vom linken 4.-G. Septalnerven innervirt. Für den 4. und 5. ergibt sich als
Homologou der Facialis, für den G. der Glossopharyngeus. Der 7.-10. verzweigen
sich ziemlich symmetrisch, aber ihr Ursprung konnte nicht festgestellt werden;
dass alle 4 Nerven als Componeuteu des Vagus aufzufassen seien, glaubt Verf.
nicht, der 9. und 10. sind wohl eher dorsale Hypoglossuswurzeln. Vom 11. Sep-
talnerv verläuft an der Innenseite der Myotome ein Längsuerv bis hinter das
Ende des Kiemenkorbes und gibt über 100 Zweige an die Kiemenbögen ab. Es
ist ein Collector, der aus den Anastomosen der Rami communicantes von ungefähr
20 Nerven, die er kreuzt, entstanden ist und vielleicht dem Grenzstrang des
Sj^mpathicus entspricht.
Strong gibt die ausführliche Arbeit über die Kopfnerven der Amphibien.
Zunächst beschreibt er die einzelnen Nerven und ihre Componenten genau; von
letzteren unterscheidet er: general cutaneous fibres, special cutaneous fibres,
fasciculus communis uud motor fibres. Im Trigeminus ziehen Fasern der 1. und
4. Art, im Facialis der 2.-4., im Glossopharyngeus und Vagus der 1.-4. Ferner
werden die Componenten vergleichend-morphologisch näher betrachtet und die
Beziehungen von Kopf- und Spinalnerven einerseits und die der »pre-« und »post-
auditory« Nerven andererseits erörtert, um daraus allgemeine Schlüsse über die
Classification und Segmentation der Nerven zu ziehen. Die gegenwärtige »numeri-
cal Classification« ist unphilosophisch. [Einzelheiten s. im Original und im Bericht
f. 1890 Vert. p 1.53, f. 1892 Vert. p 171.]
Nach CollingeC verhalten sich bei den Fischen die Kopfnerven, vor allem
der Trigeminus und Facialis, in Anordnung, Verästelung und Commissuren bei ein
und demselben Individuum rechts und links häufig verschieden. Es werden Bei-
spiele an Ciarias, Amiurus, Esox und Gadus beschrieben.
Dixon (^) gibt in vorläufiger Mittheilung die Resultate seiner Untersuchungen
über die Entwickelung der Aste des Trigeminus, hauptsächlich von Homo. In
einem Zellstrang, der sich vom Ganglion Gasseri vorwärts und aufwärts erstreckt,
wachsen vom letzteren Achsencylinderfortsätze ein und bilden so den Ramus pri-
mus s. ophthalmicus, und zwar entspricht der zuerst gebildete Strang dem N. naso-
ciliaris s. nasalis der Erwachsenen. Der N. frontalis bildet sich später, sein vor-
derer Abschnitt ist bei H. mit dem vorderen Theile des N. nasalis verschmolzen.
Bei Mus sind beide Nerven vom Ganglion an getrennt. Bei allen Säugern ent-
Zool. Jahresbericlit . )8!1.'). Vi'itebrata. 22
Igg Vertebrata.
springen alle 3 Rami aus dem ungetbeilten Ganglion. Das Ciliargangliou ist zu-
erst bei Beginn der 6. Woche als distincte Zellgruppe vorhanden, aber keinem
Spinalganglion homolog. Anfangs steht es mehr in Verbindung mit dem Frontalis
und Trochlearis als mit dem Nasalis und Oculomotorius. Später ändert es seine
Lage. Der R. seeundus s. N. max. sup. entwickelt sich als unabhängiger Nerv in
der 5. Woche. Bei Embryonen von 7 Wochen sind alle seine Hauptäste ausgebildet.
Das Gg. spbenopalatinum ist in der 6. Woche deutlich und steht in engem Zu-
sammenhange mit dem Gg. oticum. Der R. tertius s. N. max. inf. ist zunächst
ungetheilt. Von ihm differenzirt sich erst der N. dentalis inferior [?], später der
N. lingualis. Zu Anfang der 6. Woche sind alle seine Hauptäste vorhanden. Dass
die Zellen der accessorischen Ganglien aus dem Gg. Gasseri stammen, istnicht sicher.
Popowsky untersuchte die Vertheilung der Äste des Facialis bei verschieden
alten Embryonen von Homo und ihr Verhalten zur Gesichtsmusculatur. Er findet
in seinen Resultaten [s. Original] eine Bestätigung der Ansicht über die morpho-
logische Einheit der gesammten Gesichtsmusculatur und ihrem Hervorgehen aus
dem Platysma. Anfangs bestehen nicht nur keine Geflechte, sondern auch keine
Anastomosen zwischen den Zweigen des Facialis, ebenso wenig Anastomosen mit
dem Trigeminus. Die Geflechtbildung hängt deutlich von der DifFerenzirung
der Muskeln ab, denn sie tritt zuerst gerade in den Bezirken auf, wo sich die
Gesichtsmusculatur zuerst diflferenzirt, nämlich vorzugsweise in der Oberkiefer-
region. Die einfachste Verbreitung der Zweige ohne alle Anastomosen herrscht
andererseits da vor, wo die Musculatur ihren ursprünglichen Charakter bewahrt
hat, z. B. im Nacken; die gleichen Beziehungen finden sich zwischen den Anasto-
mosen von Fac. und Trig. und der Diff'erenzirung der Musculatur in einigen Bezir-
ken des Gesichtes. Bei jedem von 8 Neugeborenen waren die Facialisäste anders
angeordnet, und diese Besonderheiten müssen die Basis bilden, auf welche mau die
Lehre von den Variationen (sogenannten Anomalien) der Facialisäste beim Er-
wachsenen gründen kann.
Cannieu (') hält den N. intermedius (Portio intermedia Wrisbergii) mit Duval
für einen aberranten Zweig des Glossopharyngeus. Er findet ihn bei Mus und
analog auch bei Jrutta. Der Facialis entwickelt sich nicht aus den Ganglien-
leisten (gegen His), sondern wie alle motorischen Nerven aus Zellen des Gehirns.
Monro {}) führt Thatsachen dafür an, dass im Stamm des Facialis Fasern aus
dem Oculomotoriuskern und aus dem Hypoglossuskeru verlaufen, und glaubt über-
haupt, dass jeder Hirnnerv Fasern anderen Ursprungs enthält.
Dixon(''; beschreibt bei Homo und Mus eine Anastomose zwischen Facialis
und Glossopharyngeus; sie liegt unmittelbar hinter dem Processus styloideus und
erstreckt sich vom Gg. jugulare bis da, wo der Fac. die Chorda tympani abgibt.
— Auch Mac Callan erwähnt einer solchen Verbindung zwischen den beiden
Nerven.
Nach Ewart & Cole versorgt bei Lacmargus der dorsale Ast des Glosso-
pharyngeus außer der Haut auch die 3 Sinnesorgane der Seitenlinie, welche
unmittelbar hinter dem Verbinduugscanal liegen. Weder bei Raja noch bei an-
deren Selachieru findet sich Ähnliches. Ganglienzellen gibt es im dorsalen Aste
nicht. Der Vagus besteht bei L. (undÄ.) aus 0 Hauptstämmen, jeder mit Ganglion.
Von diesen versorgt ausschließlich der Lateralis die Hautsinnesorgane; weder
die 4 Branchiales noch der Visceralis geben dorsale Äste ab. Bei Torpedo ent-
springt der vorderste Ast des Lateralis nicht nur proximal vom Ganglion des
Hauptstammes, sondern besitzt sogar unweit seines Ursprunges eine eigene gang-
lionäre Anschwellung; er sendet Fasern zur Haut und wohl auch zu Sinnesorganen
der Seitenlinie. Der dorsale Ast des Facialis ist wohl in 5 distincten Zweigen,
nämlich im Auditorius, Ophthalmicus superf., Buccalis, Hyomaudibularis und einem
II. Organogciiie und Anatomie. H. Nerven.system. 1 89
Ilautzweig, der die Haut vor der Gehörkapsol iuuervirt, zu erblickeu. Der Trige-
minus hat keine Zweige zu Sinnesorganeu. Jeder typische Spinaluerv hat 2
dorsale Äste: der eine entspringt von der ventralen Wurzel, der andere aus dem
Ganglion der dorsalen Wurzel. So bei i., während li. äußerst auffällige Varia-
tionen von dieser Regel zeigte.
Froriep & Beck behandeln das Vorkommen dorsaler Ilypoglossuswurzeln
mit Ganglion und ihre Beziehungen zum 1 . Cervicalnerv bei den Säugethieren.
Die dorsale Hypoglossuswurzel hat, wenn vorhanden, stets ein Ganglion und ist
deutlich eine dorsale Spinalnervenwurzel. Kommen ausnahmsweise 2 solche
Wurzeln vor, so hat jede ihr Ganglion. In der Regel sind der 1. Cervicalnerv
und der Hypoglossus in der Stärke der dorsalen Wurzel im Einklang, und
hiernach stehen die Ordnungen der Säugethiere in folgender Reihe. 1) Artio-
dactylu: bei Sus, Bos, Cervus, Ovis ist die d. Hw. coustant und kräftig, fehlt aber
bei Capra, Antilope^ Tragulm^ trotz der kräftigen Wurzel des 1. Cn.; jedenfalls
ist bei den Paarhufern die Rückbildung der dorsalen Spinalnerveuwurzeln am
wenigsten vorgeschritten. 2) Carnivora [Ursus^ Musiela, Putorius^ Lutra, Vi-
verra, Canis, Felis): hier kann bereits individuell die d. Hw. fehlen. 3) Perisso-
dactylu: bei Equus ist sie nur ausnahmsweise, dann aber meist gut entwickelt. Die
d. W. 1. Cn. zeigt Spuren von Reduction. 4) Cetacea: bei Delphinus und Phocaena
scheint die d. Hw. zu fehlen (nur einmal bei D. ein scheinbares Rudiment), die d.W.
1 . Cn. ist aber stark. 5) Pinnipedia [Phoca] : d. Hw. fehlt; d. W. 1 . Cn. gut entwickelt,
obgleich zuweilen das Ganglion der einen Seite zur Hälfte im Duralsack liegt. 6)
Edentata [Dast/pus] : d. Hw. fehlt, d. W. l . Cn. kräftig, ihr Ganglion aber beiderseits
im Duralsack, und dies ist bereits ein Kennzeichen der auf den 1. Halsnerven
übergreifenden Reduction der dorsalen Wurzel. Bei den übrigen Säugethierord-
nungen wird die Reduction immer stärker, und die d. Hw. fehlt in der Regel. 7)
Prosimiae [Lemur, Nycticebus, Tarsius): d. W. 1. Cn. im Allgemeinen schwach,
Ganglion immer außerhalb des Wirbelcanals. 8) Rodentia: sehr wechselndes Ver-
halten, bei einer Cavia wurde sogar eine d. Hw. gefunden; d. W. 1. Cn. bei
Lepus gut entwickelt, bei Sciurus und Mus dagegen zuweilen stark reducirt.
9) Insectivora: d. W. 1. Cn. rudimentär (bei Galeopithecus hti^QX^oiis, vorhanden,
aber äußerst schwach, bei Talpa nur ausnahmsweise als Rest). 10) Chiroptera:
hier ist sie ebenfalls nur bisweilen als Rudiment nachweisbar. 1 1) Anthropomorpha:
hier scheinen sehr variable Verhältnisse vorzuliegen, die an sich schon auf einen
rudimentären Zustand hindeuten. 12) Cynomorpha: nur bei Cynocephalus noch
etwas besser entwickelt. 13) Marsupialia (PÄa^anyjs^a, Hypsiprymnus^ Didelphys):
ganz wie die vorige Ordnung. 14) Monotremata. Echidna schließt sich eng an
die beiden vorigen Gruppen an. — Homo zeigt in dem untersuchten Material
nie die geringste Spur von d. Hw., und von den in der Literatur erwähnten
Fällen sind nur 2 Chiarugi und Kazzander; zuverlässig. Diesem regelmäßigen
Fehlen entspricht der Befund am 1. Cervicalnerven. Somit sind die vordersten
dorsalen Spinalnervenwurzeln bei H. rcducirter als bei den Prosimiern und
weniger reducirt als bei den Cynomorphen. Als allgemeines Ergebnis folgt: der
Hypoglossus der Säuger ist kein rein ventraler Nerv, sondern dem Typus nach
ein Spinalnerv oder ein Complex von Spinaluerven. — Hierher auch Beck, der
viele Einzelheiten bringt.
D'Erchia untersuchte das Ganglion ciliare von Felis nach Golgi. Die mul-
tipolaren Zellen ähneln in solchen Präparaten den sympathischen Nervenzellen,
haben aber im Allgemeinen weniger und nicht so reich verzweigte Ausläufer.
Von den Fasern treten die dickeren, ungefähr vom Kaliber der Achsencylinder der
Ganglienzellen, größtentheils in die sensible Wurzel, einige in den N. oculomotorius
ein, während die feineren von diesem stammen und entweder im Ganglion mit peri-
22*
1 90 Vertebrata.
celluläven Netzen enden oder aber hindurch in die Nervi ciliares ziehen. Verf.
bespricht die Beziehungen des Gg. zu den Kopfnerven bei Gallus^ Bos, Lepus.
Canis und Homo, ohne wesentlich Neues zu bieten. — Hierher auch Retzius [^).
Kölliker (\) bestätigt das Vorkommen von Nervenzellen in den ventralen Wur-
zeln der Rückenmarks nerven. Bei Felis liegen sie da, wo sich die motorische
Wurzel in der Höhe des Gg. spinale befindet; sie haben eine zellige Hülle und
einen einfachen, manchmal bleibenden nervösen Fortsatz, ohne Dendriten. Viel-
leicht entstehen sie durch Wucherung der Zellen der Spinalganglien-Anlage,
mögen aber auch Ganglia aberrantia sympathica sein,
Adolphi bringt umfangreiche Tabellen über die Variationen in der Dicke der
Spinalnerven bei Pelobates, woraus er ableitet, dass zur Zeit Nerv 11, 10, 5
und 4 dünner werden, Nerv 9, 8 und 3 dagegen dicker. Er sieht hierin einen
Beweis dafür, dass bei P. ganz so wie bei Bufo [s. Bericht f. 1892 Vert. p 172]
der Plexus brachialis und sacralis bestrebt sind, ihren Schwerpunkt nach dem
Kopfe zu zu verlegen. Rana verhält sich analog.
Gabri verneint auf Grund der Degenerationsmetbode das Vorkommen von centri-
fngalen Fasern in den hinteren W^urzeln der Spinalnerven bei Canis.
Nach Debierre & Lemaire gibt der Bucciuatorius an den M. buccinator
weder motorische noch sensible Fasern ab. Auf der Oberfläche des am weitesten
zurück gelegenen Theiles des M. bucc. tritt er durch eine Anastomose mit dem
Facialis in Verbindung, und ein Zweig des Bucc. geht zum Ductus Stenonianus,
ein anderer zur Art. facialis.
Nach Sherrington innervirt bei Macacus rhesus der 6. Lumbarnerv einen
Streifen von Muskeln vom Rumpf bis zum Ende der Gliedmaße. Das Innervations-
feld der sensorischen Fasern erstreckt sich auf Wade und Schenkel, erreicht aber
die Basis des Fußes nicht. [Emery.]
Manners-Smith bespricht den Plexus brachialis, lumbalis und sacralis und
ihre Componenten bei Omithorhynchus.
Nach Birmingham (') wird der N. cutaneus internus minor (N. Wrisbergii),
wenn er nicht vom Brachialplexus entspringt, gewöhnlich, wenn nicht immer, durch
den R. cutaneus lateralis des 1. Thoracalnerven ersetzt, ist also morphologisch
überhaupt nur der R. cutaneus lateralis des 1. Thoracalnerven.
Utschneider beschreibt die Lendennerven und ihre Beziehungen zum Plexus
lumbalis bei Homo und Affen [Cynocephalus, Rhesus, Hylohates, Satyrus, Troglo-
dytes, Gorilla). Wo 4 Lendennerven in den Plexus eintreten (T., R., G., Ho.), da
ist immer auch der letzte Nerv der Gruppe mit Intercostaltypus betheiligt. Der
Unterschied im Plexus besteht nur in der Zahl und Stärke der Äste. Am ein-
fachsten ist er bei G., am complicirtesten bei T. Der auffallendste Unterschied
besteht darin, dass bei Ho. auch der letzte Lumbainerv in den Lumbalplexus
wenigstens theilweise hineingezogen ist, während er bei den anderen untersuchten
Thieren ausschließlich dem PI. sacralis zugehört. Der Zusammenhang des PI.
lumbalis mit dem Sympathicus besteht überall durch 1 oder 2 Zweige, die zum
Gg. lumbale nerv. symp. ziehen.
Eisler p) versucht die Nerven der Extremitäten zu homologisireu. Zu-
nächst wird begründet, dass der 7. Cervicalnerv dem 4. Lumbaruerven gegenüber-
zustellen ist. Bei der Homologisirung der einzelnen Nerven stört es, dass die
großen Nervenstämme an der vorderen Extremität nicht ohne Weiteres entspre-
chenden Stämmen der hinteren gegenübergestellt werden können: die Nerven
homologer Muskeln verlaufen nicht überall in homologen Bahnen. Von den ven-
tralen Nerven werden die Nn. thoracici anteriores der Säuger (incl. Homo) bei
den Amphibien durch den N. supracoracoideus und die Nn. pectorales repräsen-
tirt; man kann sogar wohl im Speciellen den N. supracorac. dem N. thorac. ant.
n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem.
191
ext., die Nn. pect, dem N. tliorac. ant. iut. vergleichen. Ihre Ilomologa im hinte-
ren Plexns sind in der Hauptsache die Nn. himbosacr. ant. (Obturatorins, Obtur.
accessorius und die Nerven für die Rotatores femoris). Auch der Nerv für den
Pectincus gehört wohl hierher, wenn man den Nerv für den muskulösen Aclisel-
bogen zu den Thoracici ant. rechnet. Alle genannten Nerven sind durch ihren
Ursprung von der Ventralfläche des Plexus charakterisirt, abgesehen vom Obtur.
access., der bereits die Neigung zeigt, sich dem nächsten langen Nervenstamme
anzuschließen. Alle übrigen ventralen Muskelnerven sind vorn in den Nn. mus-
culocutaneus, medianus und uluaris, hinten dagegen in dem einen N. tibialis ent-
halten. Die Vertheilung der Fasern auf 3 Stämme vorn ist secundär, nur den
Säugern eigen: bei den Amphibien, aber auch bei Reptilien und Vögeln (Für-
bringer), existirt nur der N. brach, long. inf. Bei niederen Säugern hat sich ein
N. musculocutaneus (perforans) noch nicht isolirt, es bestehen nur Medianus und
Ulnaris neben einander, die aber auch noch z. B. bei den Faulthieren (Solger),
Cat'ia und Canis (Höfer) aus einem gemeinsamen Truncus hervorgehen können.
Von den dorsalen Muskelnerven entspricht der Suprascapularis und Axillaris
den beiden Nn. glutaei, die Nn. subscapulares den Zweigen an Iliacus und Psoas.
Der Quadricepsantheil des N. femoralis ist dem Tricepsantheil des N. radialis, der
N. peroneus im Wesentlichen dem Vorderarm- und Halsabschnitt des N. radialis
vergleichbar. Die Hautnerven sind in folgender Weise zu homologisiren, wenn
auch die Fasern zu homologen Stellen nicht immer in homologen Bahnen ver-
laufen :
Dorsalabschnitt des Ram. perforans lat.
thorac. 3
Dorsalabschnitt des Intercostohumeralis
Dorsalzweig des Cutan. brachii medialis
Cutan. brachii post. superior
Cutan. brachii post. inferior
Radialis superficialis
Cutan. humeri (vom Axillaris)
Dorsalzweige der Supraclaviculares
Ventralabschnitt des Ram. perforans
lat. thorac. 3
Ventralabschnitt des Intercostohume-
ralis
Ventralzweige des Cutan. brachii me-
dialis
Cutan. brachii medius
Cutan. brachii lateralis
Ventralzweige der Supraclaviculares
Dorsalzweig des Ram. iliacus ileohypo-
gastrici
Dorsalzweig des Lumboinguinalis
Cut. fem. ant. lateralis
Cutan. fem. ant. medius
Cutauei des Peroneus am Unterschenkel
Theil des Communicaus fibularis, Pero-
neus superficialis
Cutan. fem. post. lateralis, Nn. clunium
infif. laterales
Cutan. clun. inf. medialis (Perforans)
Ventralabschnitt des Ram. iliacus ileo-
hypogastrici
Ventralabschnitt des Lumboinguinalis
Cutan. fem. ant. medialis
Saphaeus
Communicans tibialis, Distalabschnitt des
Cutan. fem. post. medialis
Cutan. perinei lateralis, Proximalab-
schnitt des Cutan. fem. post. medialis.
Verf. erwähnt dann die typischen und homologen Anastomosen zwischen Rad.
snperf. und Cutan. brachii lat. einerseits und Commuuicantes fibul. und tib. an-
dererseits und bespricht die außerordentlich schwankenden lunervationsverhält-
nisse der dorsalen Haut an Hand und Fuß.
Höfer untersuchte die Nerven des Armes und der Hand von Affen [Cehus^
192 Vertebrata.
Arctopithecus^ Cynocephalus, Rhesus, Troglodytes , Satyrus, Gorilla), um sie mit
denen von Homo zu vergleichen. Zunächst werden besonders ausführlich die
Nerven der Flexoren, dann die der Extensoren behandelt. Die beiden medialen
Hautnerven für Ober- und Vorderarm, der N. cut. int. minor und major, sind
im Allgemeinen wie bei H., und es wird deshalb von einer speciellen Schilderung
derselben abgesehen; die übrigen Einzelheiten s. im Original. Die allgemeinen
Schlüsse sind wie folgt. Der N. ulnaris und musculocutaneus sind Faserbündel,
die ursprünglich in der Medianusbahn verliefen und erst phylogenetisch (vielleicht
auch ontogenetisch) später sich vom N. medianus ablösten und nun scheinbar
selbständige Nerven darstellen. Die für die Beugeseite der vorderen Extremität
bestimmte Summe von Nervenfasern kann nach den Individuen und Species bald
mehr auf die Hauptbahn (N. medianus), bald mehr auf die Nebenbahnen (N. ul-
naris resp. musculocutaneus) vertheilt sein. Es können also sonst übereinstimmende
Beuger der vorderen Extremität, auch wenn ihre Nervenfasern in verschiedenen
Bahnen verlaufen, trotzdem homolog sein, vorausgesetzt, dass diese Fasern von
den gleichen Spinalnerven stammen. Da die Fasern für die nämlichen Muskeln
nicht in allen Fällen denselben Spinalnerven angehören, so ist es möglich, dass
solche Muskeln, trotzdem ihre Nerven ganz gleich verlaufen, dennoch nicht voll-
ständig homolog sind. Hieraus ergibt sich, dass die Nervenbahnen abgesehen
von denen der Schultermuskeln) keine sicheren Anhaltspunkte für die Abgrenzung
von Muskelgruppen oder die Bestimmung von deren Homologie sind. Der N.
radialis ist bei Homo und den Affen ziemlich gleichmäßig und constant, auch
bedeutend weniger differenzirt, als die Nerven für die Beuger. Die Abweichungen
von dem bei Homo üblichen Typus sind hauptsächlich auf seinen sensiblen Ast
für den Handrücken beschränkt, der im Allgemeinen ein etwas größeres Gebiet
als beim Menschen besitzt. Die Pacinischen Körperchen in der Vola manus
der Anthropoiden (Frequenz in den einzelnen Fingern der verschiedenen Species,
s. Original) sind sehr ähnlich wie bei H. angeordnet. — Hierher auch Kopp.
Nach Ruffini (2) liegen in der Haut von Homo Nervenendigungen in allen
Schichten mit Ausnahme des Stratum corneum. Im subcutanen Bindegewebe
finden sich außer Pacinischen Körperchen solche von Golgi-Mazzoni, Zwischen-
formen von beiden und die vom Verf. beschriebeneu Gebilde [s. Bericht f. 1891
Vert. p 199]. Die Pars papillaris und subpapillaris enthält außer Meißnerschen
Endkörperchen die Vasomotoren für die Papillengefäße, ferner ein Nervennetz
aus marklosen Fasern und eigenthümliche Endbüschel (fiocchetti papillari). In die
Meißnerschen Körperchen tritt (an Goldpräparaten) die markhaltige Faser, ohne
sich erst um das Kövperchen zu winden, ein, verliert die Markscheide und windet
sich dann im Innern spiralig, erst dicht, dann locker, schließlich am anderen Pole
wieder dichter (giri elico-spirali). Der Achsencylinder zeigt Varicositäten. Die
Fiocchetti papillari sind eigenthümliche marklose, varicöse Auffaserungen der
Nervenfibrillen, die sich in Gefäß- oder Tastpapillen verbreiten. Zwischen Tast-
und Gefäßpapillen streng zu unterscheiden ist irrthümlich, da die ersteren außer
den Meißnerschen Körperch n immer Gefäße führen, und letztere stets Nerven
enthalten. — Hierher auch Ruffini(').
Nach Morrill liegt unter der Epidermis der freien Flossenstrahlen von Prionofus,
die anscheinend als Tastorganc beim Aufsuchen der Nahrung gebraucht werden
[s. oben p 102], ein Nervenplexus, von welchem Fasern zwischen die Zellen
treten, wo sie nach mehrfacher Theilung dircct unter der Cuticula frei endigen
oder aber mit Spindelzellen in Verbindung treten. Im Allgemeinen ist die
Nervenendigung in den Papilleii und der gewöhnlichen Epidermis die gleiche,
der wesentlichste Unterschied besteht nur in der reicheren Versorgung der
Papillen.
n. Organogenie und Anatomie. IL Nervensystem. 193
Szymonowicz imtersuchte Bau und Entwickcluug der Nerveneudigungen
in der Schnauze von Sus. Es finden sich folgende Formen: freie intraepitheliale
Endigungeu in den Merkeischen Tastzellcn; 2 Formen von Eudkolben; freie den-
dritische Endigungen an der Grenze der Epidermis und Cutis; Endigungen in
den Tastliaaren. Die 1. Art liegt in verschiedener Höhe des Rete Malpighii. Die
Enden sind häufig knopfförmig angeschwollen; niemals wurden Anastomosen
zwischen 2 Hauptnervenfasern beobachtet. Die Fasern werden postmortal stark
varicös, sind hingegen, wenn die Methylenblaufärbung beginnt, noch glatt. In
dem untersten Theil der zwischen den Papillen liegenden Schichten des Rete Mal-
pighii liegen Gruppen von Merkeischen Zellen. Ihre Körper sind sehr zart
und wahrscheinlich mit einer Hülle versehen ; die nackten Achsencylinder laufen
zwischen den Epithelzellen hin, theilen sich und enden mit Menisken an den
Merkeischen Zellen. Die Menisken können unter- oder (viel seltener) oberhalb
der Zelle liegen und sind durch ganz dünne Fasern mit einander verbunden (gegen
Bonnet). In der Regel erhält jeder eine eigene Nervenfaser, zuweilen versorgt
aber die Faser noch einen 2. Meniskus. Von den Endkolben liegen die einen
im Corium in der Basis der Papillen. Sie sind ungemein lang, wellig oder spiralig
gewunden und bergen in einigen Bindegewebsschichten einen Innenkolben, der
gegen das Ende anschwillt und den knopfförmig endigenden Achsencylinder ent-
hält. Sie sind sehr ungleichförmig vertheilt. Zu ihnen rechnet Verf. noch ein
Gebilde, das eigentlich aus einigen am Ende verdickten Terminalfasern besteht,
die aus der Verzweigung einer einzigen Nervenfaser entstanden sind ; alle haben
eine gemeinsame dünne bindegewebige Hülle. Die freien Nervenendigungen
an der Grenze der Epidermis und Lederhaut bestehen aus varicösen Achsen-
cylindern, die sich mehrfach theilen und irreguläre Dendriten bilden. Diese
liegen unmittelbar der Basalmembran an , entsenden aber ihre Ästchen zwischen
die Epithelzellen. Von Endigungen in den Tasthaaren sind solche in Merkei-
schen Zellen, die in der einfachen Schicht der äußeren Wurzelscheide liegen, und
freie Endigungen an der Glashaut zu erwähnen. Letztere gehen aus einem
Achsencylinder hervor, der sich wie ein Geweih verästelt. Die Entwickelung
wurde nur von den intraepithelialen Endigungen und den Merkeischen Zellen
etwas verfolgt und von ersteren nur ermittelt, dass sie schon verhältnismäßig früh
zu treffen sind. Die Merkeischen Zellen sind epithelialen Ursprungs; ihre Diffe-
rcnzirung ist durch das Herantreten einer Nervenfaser und Bildung eines Tast-
meniskus bedingt. Die Verbindung der Menisken unter einander tritt erst relativ
spät auf. Verf. findet aber keinen Beweis für die Behauptung Merkel's, dass die
Endigungen in der Haut der luftlebenden Wirbelthiere nach der Lage, aber nicht
nach der Function verschieden gebaut seien, und dass nur entwickelungsgeschicht-
liche, niemals physiologische Ursachen die Form der Endigungen bedingen. —
Verf. untersuchte ferner die Nervenendigungen in den Tasthaaren, und
zwar hauptsächlich von 3Ius. Nach einigen Bemerkungen über den Bau der Tast-
haare macht Verf. eigene Angaben über die Innervation. An jedes Haar tritt von
unten ein Bündel von SO- 150 markhaltigen Nervenfasern. Am unteren Ende der
Scheidenanschwellung unmittelbar an der Glashaut bilden dann die reichen End-
verzweigungen ein f<'irmlicheä Geflecht, stellenweise sogar ein Netz. Die Fasern
dringen nirgends durch die Glashaut. Andere äußerlich gelegene markhaltige
Fasern verlaufen oberhalb der erwähnten Endverzweigungen und nehmen ihren
Weg unter dem Ringwulste gegen den oberen umfangreicheren Theil der Scheiden-
anschwelluug, durchbohren in verschiedener Höhe die Glasscheide und treten
durch Tastmenisken mit den äußeren Zellen der Anschwellung in Verbindung.
Oberhalb der Anschwellung liegt im umgebenden Bindegewebe ein ringförmiges
Geflecht aus markhaltigen und marklosen Fasern. Im Allgemeinen entstammen
194 Vertebrata.
sie wohl Hautnei'ven. Nur einmal sah Verf. bei Talpa ein von unten kommendes
Bündel an der Bildung anderer Nervenendigungen nicht theilnehmen und von der
Seite in den Nervenring eintreten.
Ostroumow untersuchte mit Chlorgold und Methylenblau die Nervenendigungen
der Tasthaare. Die meisten liegen außen von der Glashant; man muss also
epilemmale und hypolemmale Endigungen unterscheiden. Letztere sind abgeflacht,
im Profil discoid, in der Flächenansicht verzweigt und hängen unter einander durch
feine varicöse Fäden zusammen. Dieser Endapparat liegt unterhalb der Talg-
drüsen. Die epilemmalen Endigungen sind sehr verschieden gestaltet und ge-
lagert. Es gibt 1) gerade Termiualfasern, die den Hals der Haartasche umstellen
und ungefähr in gleichem Niveau abgeflacht endigen; 2) baumförmige Endigungeu,
ziemlich gleichmäßig an der äußeren Fläche der Glashaut von der Höhe der
Papillenspitze bis an den Hals der Haartasche (wo sie durch die 1. Art ersetzt
werden) vertheilt; 3) freie, verzweigte, immer in die Länge gezogene Endigungeu,
die den Balken des caveruösen Gewebes anhaften; 4) einen Plexus feinster vari-
cöser Fäden an der Wand des Venensinus und der cavernösen Räume darunter.
Von diesen Wänden ziehen feinste varicöse Fäden in die Tiefe und durchsetzen
das cavernöse Gewebe des Haarbalges. Hierzu kommen noch 5) Vasomotoren für
die Gefäße des Haarbalges und der Papille.
Retzius(^) fand bei Homo in einem Falle, dass die Nervenfaser in die Haar-
papille eindrang und daselbst endigte, Verf. hält dies für anomal.
Retzius(^) erhielt bei jungen Mus die Nervenfasern der Zähne nicht nur in
der Pulpa nach Golgi gut gefärbt, sondern es ließen sich ihre Äste auch bis in die
Odontoblastenzone hinein und zwischen den Odontoblasten bis an die Oberfläche
hin verfolgen, wo sie frei endigen. — Hierher auch Morgenstern.
Weiss & Dutil untersuchten die Entwickelung der Endigungen in den quer-
gestreiften Muskeln am Hinterbeine von Cavia. Wenn sich der neugebildete
Muskel bereits auf directe Reizung contrahirt, noch nicht aber durch indirecte
Nervenreizung, gibt es 2 Arten von Nervenfasern. Die einen sind grob, haben
Myelin und Henlesche Scheide und enden alle entweder in Golgischen Körperchen
(corpuscoli musculo-tendinei) oder in Muskelspindeln (fuseaux neuro-musculaires).
Die anderen sind viel zahlreicher und noch nicht völlig entwickelt, entbehren der
Myelinscheide und bestehen aus spindelförmigen Zellen, die mit ihren Enden
zusammenhängen und keine Spur einer axialen Substanz zeigen. Am Ende einer
solchen Faser weichen ihre Elemente fächerförmig aus einander und legen sich mit
feinen Endknöpfchen an die Muskelfasern an. Aus diesen Endigungen entwickeln
sich die motorischen Endplatten. Mit diesen haben die Muskelspindeln nichts zu
thun, sondern sind höchst wahrscheinlich sensitive Endigungeu, welche in eine
Categorie mit den Golgischen Körperchen gehören. — Hierher auch Polimanti.
Jacques (') untersuchte die Innervation der Dura Mater. Sie erhält sowohl
am Hirn als auch am Rückenmark sympathische und cerebrospinale Fasern.
Die Hauptnervenstämme enthalten markhaltige und marklose Fasern; erstere
dominiren in den cerebrospinalen Nerven, letztere in den sympathischen. Wäh-
rend im Allgemeinen die marklosen beträchtlich zahlreicher sind, als die mark-
haltigen, gibt es an gewissen Stellen, vor allem an der Hirnbasis (speciell im
Niveau des Kleinhirnzeltes) Bündel ausschließlich aus markhaltigen Fasern. Wie
die Gefäße muss man nach ihrer Topographie die Nerven in 2 Gruppen theileu.
Die einen, fast ausschließlich marklos, ziehen zur inneren (concaven) Innenfläche
der Membran und bilden nach wiederholter Theilung einen Plexus, die anderen
bleiben an der äußeren (convexen) Oberfläche, begleiten die Arterien und um-
geben wenigstens deren Hauptstämme gitterförmig. Sie verzweigen sich mit den
Gefäßen \ind enthalten fast immer einige markhaltige Fasern. Es handelt sich
II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystena. 1 95
hierbei aber nicht um Vasomotoren, denn die Endzweige gehen vom periarteriellcn
Plexus ab und durchziehen in allen llichtungen die Dura, um da zu enden. Im
Duralgewebe verlaufen die myelinhaltigen Fasern theils einzeln, theils in kleinen
Gruppen, gewöhnlich begleitet von Remakschen Fasern. Die nackten Seiten-
oder Endfibrillen bilden mit den Fibrillen der Remakschen Fasern ein lockeres
unregelmäßiges Netz. In den Verlauf der die Maschen begrenzenden Nerven-
fädeu sind zahlreiche spindelförmige Kerne eingeschaltet, besonders häufig in den
Knotenpunkten. Hier lösen sich auch die Querfäden der Maschen in ihre Pri-
mitivfibrillen auf, die ihrerseits ein äußerst feines Netzwerk bilden. Von den von
Ivanow (Arbeit russisch geschrieben) angegebenen Endigungen: Endpinsel, End-
netzen und freien Termiualfibrillen erkennt Verf. nur die letzteren an. Erstere sind
Kerne, die in den Fibrillenverlauf eingeschaltet sind, und die Endnetze sind nur
ein intermediärer Plexus. Vater -Pacinische oder Krausesche Endkörperchen
wurden nie gefunden, ebensowenig Ganglienzellen. Letzteren ähnliche Gebilde
gehören wohl zu den Waldeyerschen Plasmazellen, und ihnen wird »la valeur de
myeloplaxes« zuertheilt.
Arnstein berichtet über die nervösen Endapparate an den secretorischen
Zellen der Parotis von Lejms^ der Submaxillaris von Canis, der Milchdrüse und
Meibomschen Drüse von Felis und der Schweißdrüsen von Homo^ hauptsächlich
nach Methylenblau-Isolationspräparaten. Die Drüsennerven bilden an tnbu-
lösen und acinösen Drüsen unmittelbar auf der Membrana propria ein epilemmales
Geflecht, woraus feine Fäden austreten, die Grenzhant durchbohren, als pericellu-
läre Fäden in Contact mit den Drüsenzellen weiter verlaufen, aber unter der
Membrana propria keinen Plexus und kein Netz bilden, sondern getheilt oder
iingetheilt nach kurzem Verlauf in varicöse Endstücke übergehen. Bald sind sie
perlschnur-, bald trauben-, bald maulbeerförmig; alle diese Formen können an
einer und derselben Zelle vorkommen und durch Verbindungsfäden unter einander
zusammenhängen. Man hat es hier also mit einem eigenthümlichen Endapparat
zu thun, 'dessen Aufbau durch Sprossung und secundäre Bindungen varicöser
Fäden zu Stande kommt«. Analog sind die pericellulären Endigungen an den
Ganglienzellen des Sympathicus imd die Siebplexus von Niemack [s. Bericht f.
1892 Vert. p 187] an der Crista acustica. Zum Schluss wird der Endigungen
an den Speichelröhren der Submaxillaris von C. Erwähnung gethan. Die Röhren
sind von einem engmaschigen Plexus umsponnen. Aus diesem treten feine Fasern
aus und dringen bis in das streifige Cylinderepithel vor, wo sie nach wiederholter
Theilung als feinste varic(ise Fäden zwischen den Zellen ziemlich geradlinig ver-
laufen. — Hierher auch Berkley ;'). — Über die Nerven der Thyroidea s. Berkley ('')
und Trautmann.
Nach Steinach & Wiener veranlasst bei Rana Reizung der dorsalen Spinal-
nervenwurzeln Contractionen der Darmmusculatur. Diese peristaltischen oder
antiperistaltischen Bewegungen treten gesetzmäßig auf, so dass den Wurzelpaareu
auch bestimmte, obwohl nicht scharf begrenzte motorische Functionsgebiete
entsprechen. Im Allgemeinen wird je ein Hauptabschnitt des Darmtractus von
2 benachbarten Wurzelpaaren versorgt, so der Ösophagus in seinem mittleren
Abschnitt von dem 2. Hinterwurzelpaare, in seinem unteren Abschnitt und am
Übergang in die Cardia vom 3., der Cardialtheil des Magens vom 3. und 4. Paare.
Letzteres Paar geht außerdem noch zum Duodenum. Der Mitteldarm wird
von der 5. Hinterwurzel und im unteren Abschnitte auch von der 6. versorgt.
Zum Enddarm laufen Fasern von der 6. und 7. Hinterwurzel. Aufhebung des
Kreislaufes durch Ausschneidung des Herzens ändert nichts an diesen Resultaten.
Reizung der vorderen 6. und 7. "Wurzel bedingt Wirkungen am Rectum. Auch
die Harnblase wird von dorj^alen Wurzelfasern innervirt (7.-9. Paar), aber auch
196 Vertebrata.
die ventralen Wurzeln sind hier in gleichem Maße betheiligt. Außer durch die
periphere Reizung lässt sich auch reflectorisch die Erregung vollziehen. Die durch-
tretenden Fasern der Ganglien (Lenhossek, Ramön y Cajal), die in den Vorder-
hörnern entspringen, stellen gewiss die centrifugale, motorische Faser der
Hinterwurzeln dar. — Hierher auch Thebault(').
Langley & Anderson (S^) suchen die Nervenbahnen für Colon, Rectum,
Anus, Blase, äußere und innere Geschlechtsorgaue von Lepus, Felis,
Canis durch Reizversuche festzustellen und gehen auf die Beziehungen der be-
treffenden Nervenfasern zu den sympathischen Ganglien und zerstreuten Gang-
lienzellen ein.
R. MontiC) untersuchte Verlauf und Endigung der Nerven im Darm von Tinea
und bestätigt im Allgemeinen die Angaben von Dogiel für Säuger. Mit der Basis
von Becherzellen stehen Nervenfasern in directer Verbindung (Methode von Golgi).
— Hierher auch R. IViontif^).
Smirnow beschreibt im Herzen von Amphibien [Rana, Bufo) und Säugethieren
{Cavia, Erijiaceus, Lejms, Mus, Felis, Canis) eigenthümliche sensible Endigungen
des N. depressor. Zu jeder gehört eine »sensible Unterlage, die aus scheinbar
homogener Grundsubstanz und aus feinen in Reihen geordneten Körnchen besteht.
Letztere sind aller Wahrscheinlichkeit nach unter einander verbunden, sodass
ihre Gesammtheit den Eindruck eines Netzwerkes macht«. Bei Säugern bilden
die markhaltigen Fasern zunächst unmittelbar über dem Myocardium ein weit-
maschiges subendocardiales Geflecht, von dem feinere Nervenbündel ausgehen
und im Endocardium mehrere »eigentliche Endocardialnervengeflechte« bilden,
von denen noch feinere Nervenbündel und Nervenfasern abgehen, um unter dem
Endothel ein subendotheliales Geflecht zu bilden. Aus diesem entspringen feinste
varicöse Fäden, die sich wiederholt verästeln und zwischen den Endothelzelleu
endigen. — Über die Nerven der Lunge s. Berkley(''), des Kehlkopfs Thebaultf-).
Ranvier (^) weist an den Venen vasomotorische Nerven nach. — Über die
Innervation der Lymphgefäße s. Gley.
Courtade & Guyon constatiren, dass die Längsmuskelschicht der Harnblase
ausschließlich von den Sacralnerven versorgt wird, während die Ringmuskelschicht
ihre Nerven aus dem Plexus hypogastricus empfängt.
Azoulay gibt weitere Einzelheiten [s. Bericht f. 1S91 Vert. p 197] über die
Innervation der Niere von Homo. Die Präparate zeigen deutlich nur den Eintritt
feiner Nervenfasern in die Glomeruli. Da in diesen keine Muskelfasern sind, so
möchte Verf. nicht an Vasomotoren glauben.
Kölliker ('-) fasst seine Erfahrungen über die Nerven der Nebennieren von
Säugern in Folgendem zusammen. Die Rindensubstanz zeigt zahlreiche Nerven-
fäserchen, die mit freien Enden zwischen den Rindenzellen enden, ohne in nähere
Beziehungen dazu zu treten. Die Marksubstanz ist noch reicher an Nerven, und
zwar wird jede Zelle von einem Faserendengeflecht umsponnen. Die Zellen des
Markes sind aber keine Nervenzellen (gegen Fusari, s. Bericht f. IS 90 Vert.
p 198 und für 1892 Vert. p24Ü), sondern Drüsenzelleu. Ganglienzellen und
mikroskopische Ganglien kommen in manchen Nebennieren vor. haben aber keine
andere Bedeutung als die an der Oberfläche der Nebennieren. Sensible Nerven sind
wohl auch vorhanden. Die Zellen der Marksubstanz produciren wohl unter dem
Einflüsse der Nerven ein Secret, das in das Blut übergeht; die Zellen der Rinde
werden in geringerem Grade eine gleiche Function haben.
Spampani beschreibt nach Golgi die Vertheilung und lindigung der Nerven in
den Cotyledonen des Uterus von Ovis. Die Muscularis enthält reichlich Nerven-
fasern. Sic verlaufen geradlinig oder gewunden und verzweigen sich nach allen
Richtungen, so dass ein dichtmaschiges Netz entsteht. In den Knotenpunkten
II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 197
liegen kleine Körperchen, znweilen anch größere, die den Nervenzellen ähnlich
sehen. In der Driisenschicht schlängeln sich die Bündel und einzelnen Fasern
zwischen den Drüsen nach allen Richtungen. Im eigentlichen Cotyledonen-Gewebe
verlaufen sie im Allgemeinen mehr gerade, senkrecht zur Oberfläche, und hier
finden sich noch größere, Nervenzellen ähnliche Körper. Die Enden sind frei.
Zuweilen geht die Endfaser in der Nähe des Epithels in ein kleines rundliches
Körperchen über, woraus 2 oder 3 feine Filamente hervorgehen, die sich mehrfach
dichotomisch verzweigen und am Epithel enden. — Hierher auch Clivio. — Über
die Innervation des Ovariums s. De Vos, des Oviducts von Geotriton unten p 248
Rossi(').
Timofeew fand bei Canis und Felis in der äußeren bindegewebigen Kapsel,
sowie zwischen den Muskeln und Drüsen der Prostata und in der Schleimhaut
der Pars prostatica und membranacea urethrae eigenthümliche sensible Endigungen.
Sie haben eine streifige Kapsel, mit äußeren und inneren Kolben wie bei den Pa-
cinischen Körpern. An jede Endkapsel treten 2 myelinhaltige Nervenfasern, eine
dicke und eine dünne. Jene verliert ihre Myelinscheide, indem sie den Außen-
kolbeu durchsetzt; dann verbreitert sich im Innenkolben der nackte Achsen-
cylinder zu einem Band und bekommt ausgezackte Ränder. Zuweilen theilt er
sich, geht aber niemals in varicöse Fäden über. Die dünnere Faser dringt neben
der dicken ein, verliert ebenfalls die Myelinscheide und bildet nach wiederholten
Theilungen im Innenkolben ein engmaschiges Netz dünner varicöser Fäden,
das den bandförmigen Achsencylinder umgibt; da die beiden Fasern, soweit sie
zurückverfolgt wurden, sich niemals vereinigten, so stammen sie wahrscheinlich
von verschiedenen Nervenzellen.
Sihler(-) weist auf den colossalenReichthum feinster Fasern im sympathischen
System hin, die direct mit den Blutcapillaren in Verbindung treten. Es handelt
sich hierbei nicht um Vasomotoren im Sinne der motorischen Nerven der Muskeln,
sondern um Fasern, die den secretorischen Nerven der Drüsen analog sind. In
diesem Sinne ist es nicht unbedingt nothwendig, dass die Drüsenzellen unter dem
directen Einfluss von Nerven stehen.
Langley constatirt, dass bei Felis die durchschnittenen »präganglionären Sym-
pathicusfasern« nach 1 Jahr unter Einhaltung der normalen Bahnen wieder
regenerirt waren. Experimentell wurde festgestellt, dass bei der Regeneration
jede Nervenfaser mit der ihr zugehörigen Ganglienzelle des Gg. cervicale superius
wieder in Verbindung getreten war. Der ganze Vorgang beruht auf Chemotaxis.
Dogiel(') untersuchte mit der vitalen Methylenblaufärbung die sympathischen
Ganglien der Auerbachschen und Meißuerschen Geflechte von Cavia, Lepus etc.,
und zwar besonders mit Rücksicht auf die multipolareu Zellen mit nur Achsen-
cylinderfortsätzen von Ramön y Cajal und KöUiker. Verf. fand Zellen, welche
sich weder durch den Charakter ihrer Fortsätze noch durch ihren Bau von denen
anderer sympathischer Ganglien unterscheiden. Sie sind meist eckig, oval oder
rundlich, haben einen großen Kern, eine Hülle, mehrere Dendriten, nur einen
Achsencylinderfortsatz und enthalten zuweilen braunes oder gelbes Pigment. Die
1 -8 oder noch mehr Dendriten entspringen an verschiedenen Stellen der Zelle oder
von einem Pole, sind bedeutend dicker als der Achsencylinderfortsatz und ver-
laufen, sich vielfach theilend, zwischen den Zellen des Ganglions, um an der Peri-
pherie desselben ein Geflecht zu bilden. Die Zellen an den Polen der Ganglien
und zwischen den ein- oder austretenden Bündeln entsenden einige ihrer Proto-
plasmafortsätze zu den ihnen zunächstgelegenen Ganglien, mit deren Zellfortsätzen
sie sich verflechten. Zuweilen werden einige periphere Ganglienzellen von den
Protoplasmafortsätzen anderer umflochten. Diese »uidos pericellulares« von R.yC.
haben aber nicht die ihnen von ihrem Entdecker und Kölliker vindicirte Bedeutung.
198 Vertebrata.
Die Endverzweigungen sind nämlicli immer von den Zellen durch eine distincte
Hülle getrennt. Der Achsencylinderfortsatz entspringt entweder unmittelbar vom
Zellkörper oder von einem seiner Dendriten. Er zeigt meist keine Varicositäteu
(wie sie den Ausläufern der Cerebrospinalganglienzellen eigen sind), theilt
sich eventuell gabelförmig und gibt Collateralen ab. Außer den Achsencylinder-
fortsätzen findet man feine, stark varicöse Fasern, die sich gelegentlich theilen
und ebenfalls pericelluläre Geflechte bilden. Ihre Herkunft ist zweifelhaft, aber
sie kommen wohl nicht (gegen R. y C.) aus dem Plexus solaris oder von den
Ganglien des Bauchtheiles des Sympathicus, sondern gehören wegen ihrer auffal-
lend starken Neigung zur Bildung von Varicositäteu eher zu den centrifugalen
Fasern und entspringen aus dem Cerebrospiualsystem. Außer diesen bestimmt
nervösen Elementen finden sich die von R. y C. als Nervenzellen der Darmge-
flechte beschriebenen Gebilde. Sie besitzen keine Hülle und führen nie Pigment,
stehen in keiner unmittelbaren Verbindung mit den Nervenelementen der Auer-
bachschen und Meißnerschen Geflechte und umwinden ausschließlich die Gefäße
des Darmes. Zu dem gleichen Typus von Zellen sind die der »Ganglions inter-
stitiels« von R. y C. zu rechnen. — - Hierher auch Dogiel (^). — Über das Gg. supr.
colli n. sympathetici s. Roebroeck.
Dehler(2) studirte den feineren Bau der sympathischen Ganglienzellen
von Rana. Frisch sind sie matt körnig, nicht faserig, meist graugelblich, mit bläs-
chenförmigem Kern mit excentrischem Nucleolus und laufen in einen scheinbar
homogenen Fortsatz aus. Im bindegewebigen Gerüst der Ganglien findet sich
viel grobkörniges, dunkles Pigment, und manchmal liegen in der Zellhülle, aber
außerhalb des Plasmas, einige feine gelbliche Pigmentköruer. In Sublimat fixirtes
und mit Alkohol nachbehandeltes Material zeigt folgende Verhältnisse. Der Kern
(zweikernige Zellen sind selten) liegt stets weit vom Zellfortsatz ab, oft geradezu
in einer Ausbuchtung des Zellleibes, hat eine deutliche Membran und nur wenig
Chromatin in Fäden oder Krümeln. Die Nucleolen sind stark chromatinhaltig und
nicht immer homogen. Das Plasma ist nicht homogen, sondern enthält in einer
Grundsubstanz längliche oder unregelmäßige Körnchen, die an den Enden spitz
auslaufen, sowie Chromatinschollen, letztere fast immer genau in concentrischen
Schichten um den Mittelpunkt der Zelle, theilweise aber auch dicht an der Zell-
peripherie. Die Zellmitte ist eine helle Zone, in der häufig eine Centralkörper-
gruppe liegt. Der Fortsatz ist deutlich fibrillär. Seine Ausstrahlung in der Zelle
scheint Centralkörpergruppe und Sphäre zu umfassen, ließ sich aber nie bis an
den Kern verfolgen. Verf. hält es für möglich, dass es analog den motorischen
und sensiblen Spinalganglienzelleu auch zweierlei Zellen im Sympathicus gebe,
die dann entweder »von Spiralfasern umsponnen, einen ungetheilt bleibenden
Nervenfortsatz peripherwärts entsenden — entsprechend den motorischen Vorder-
hornzellen im Rückenmark« oder »von Spiralfasern nicht umsponnen — einen
Fortsatz haben, der sich theilend die eine Hälfte central-, die andere peripher-
wärts sendet, — entspechend den sensiblen Spinalganglienzellen«.
e. Hautsinneswerkzenge.
Hierher auch unten p 22.5 Schaffer (V''),P ' ' * 1 Ostroumow, p 122 Wilson & Martin.
Über Galvanotaxis bei Carassius und Froschlarveu s. unten Allg. Biologie Nagel.
Coirmge(^) behandelt das sensorische Canalsystem der Phj^sostomcu [Cla-
rias^ yhniurus, Fimclodus, Calltchthys] Labeo\ fJsox ; Salmo] Conger). Bei jeder
Species geht Verf. nach einer allgemeinen Beschreibung auf den Verlauf der Ca-
näle und die Innervation näher ein. Im Allgemeinen ist das Canalsystem der
Physostomen weit von dem der jetzigen Selachier entfernt, während es manche
II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 199
Anknüpfungspunkte an das der Ganoiden zeigt, so z. B. in den Schutzeinrichtungen
der Canäle und in dem dermalen Charakter des Seitencanals bei verschiedeneu
Formen. Die Species der einzelnen Familien difteriren oft weit von einander, wäh-
rend sie in manchen Einzelheiten mit höher oder tiefer stehenden Fischen über-
einstimmen. So ist der Hauptkopfcanal und der Supra- und Suborbitalast von S.
durch eine Keihe kleiner Knochenröhren geschützt, ähnlich wie bei Polyodon und
Acipcnser^ während bei Co. und theilweisc auch bei den Siluriden die Verästelung
nicht unähnlich der der Anacanthinen ist. Die »Cluster pores« und Priraitivporen
sind meist wie die Sinnesorgane in den Canälen verhältnismäßig wenig zahlreich.
Bei deu Siluriden war offenbar früher das Canalsystem höher ausgebildet und
ist jetzt nur degenerirt. Hierfür sprechen einerseits die Spärlichkeit und Klein-
heit der »Cluster pores« und die excessive Winzigkeit der Primitivporen, anderer-
seits die Dimensionen der Canäle und die Spuren früherer Canäle in verschiedenen
Knochen. Ausgenommen bei Ca. und E. gehen alle Nebenäste am Kopf vom
Hauptcanal ab. Aus der Gegenwart verschiedener Entwickelungsstadien von Gru-
ben bei PI. lässt sich ein Schluss auf die phylogenetische Entwickelung der
Canäle machen. Die Innervation ist constant mit nur geringer Variation. Vom
Trigeminus versorgen der R. ophth. superf. , R. buccalis und R. oticus den
Hauptcanal uud die Supra- und Suborbital-Äste. Bei Am. versorgt der R. opticus
den oberen Theil der Opercularportion des Operculo-Mandibular-Astes, uud der
R. ophth. superf. die »Cluster pores«. Bei Co. geht der R. maxillaris zum hinteren
Theil des Suborbital-Astes. Der R. mandibularis versorgt entweder die Mandi-
biilar-Portion des Operculo-Mandibular-Astes [Am.) oder wird überhaupt nicht
mit zur Innervation heran gezogen. Der Facialis innervirt den Operculo-Mandi-
bular-Ast und bei Co. auch ein Organ des Seitencanals. Der Glossopharyugeus
versorgt entweder einen Theil oder den ganzen Hauptcanal oder nur die Occipital-
Commissur, oder fungirt gar nicht. Zuweilen innerviren vordere Äste des Vagus
den Anfang des Hauptcanales.
Fuchs untersuchte an Torpedo mittels der Methode der negativen Schwankungen
die Function der unter der Haut liegenden Canalsysteme der Selachier. Verf.
kommt hierbei zu dem Schlüsse, dass wir es in den Savischen Bläschen und in
dem Seitencanalsystem mit Organen zu thuu haben, welche Druckänderungen zu
percipiren im Stande sind. Das Thier wird durch diese Organe über die Größe des
hj^drostatischen Druckes, unter dem es steht, oder über Änderungen desselben
unterrichtet werden. Dem System der Gallertröhren und Ampullen dagegen muss
die Function eines Sinnesorganes abgesprochen werden. Verf. hält sie mit früheren
Autoren für einen secretorischen Apparat.
Margo bestätigt, dass die Hautsinnesorgane von Ceratodus in Bau und An-
ordnung am meisten mit denen der Selachier, besonders von Chimaera überein-
stimmen. In Lagerung und Gruppirung zeigen die Organe des Rumpfes keine Spur
irgend einer den Urwirbeln entsprechenden Gliederung.
An einem jungen Amphiuma von 7Smm fand Davison unterhalb des Auges
auf Schnitten ein mit Epithel bekleidetes Canälchen, welches er als ein Rudiment
des Tentakelcanales der Cöcilien betrachtet. ' [Emery.J
Leydig macht einige Bemerkungen über die Endknöpfe der Nerven. Die vor
vielen Jahren beschriebenen specifischen Körper in der äußeren Wurzelscheide der
Tasthaare sind entschieden nervös. Nach den Untersuchungen von Wilson & Martin
über den Schnabel von Ornithorhynchus ist es dem Verf. klar, dass sich bei den
erwähnten Gebilden der Inhalt oder das Hyaloplasma der Nervenröhre am Ende
zu einem Knopf verdickt und somit den wesentlichsten Theil des Terminalkörpers
vorstellt. Die Anschwellung des Hyaloplasmas wird von einer kapselartigen
Fortsetzung der bindegewebigen Wand des Nervenrohres umhüllt. Die Terminal-
200 Vertebrata.
körper sind aber, obsclion sie in einer epithelialen Zone liegen, keineswegs Um-
bildungen von Elementen dieser Schiebt, sondern wurzeln im Mesoderm und drän-
gen sich bloß papillenartig in das Ectoderm hinein. In der Bauchhaut von Hyla
kommen länglich birnförmige Anschwellungen vor, die mit einer Nervenfaser im
Zusammenhange stehen. Innerhalb einer hellen Zone liegt wie ein Kern die Ver-
dickung der Nervensubstanz. In der Haut von Salamandrina perspicülata kommen
ähnliche Gebilde vor und sind wohl auch nervös.
f. Riechwerkzeuge.
Über die Anlage der Nase s. oben p SO Eycleshymer und p 169 Fullarton,
Bulbus olf. p 171 van 6ehuchten('*), das Jacobsonsche Organ von Desmognatkus
p 169 Fishj Anatomie der Nase von Embryonen von Homo Killian, der Nasen-
höhle Escat und Zuckerkandl(i).
Uexküll ist nach Untersuchungen an Scyllium und Mustelus mit der Nageischen
Theorie [s. Bericht f. 1891 AUg. Biologie p 12] der Wechselsinuesorgane
nicht einverstanden. Die Haie besitzen ein außerordentlich feines Witterungs-
vermögen, welches an die Nasenschleimhaut gebunden ist, aber auch einen speci-
fischen Geschmack, dessen Sinnesorgan in der Mund- und Rachenschleimhaut zu
suchen ist. Thiere, denen die Nasenschleimhaut exstirpirt ist, wittern nämlich
die Nahrung nicht mehr, und bitter gemachte Nahrung wird immer ausgespien.
Die Tagesblindheit der Haie ist durchaus evident.
Rossi(^) fand ein doppeltes Verhalten der Endfasern Inder Riechschleimhaut
der Säugethiere: die einen verlaufen geradlinig bis zur Oberfläche, wo sie mit
einer verhältnismäßig großen und über das Epithel hervorragenden Anschwellung
enden, während die anderen in der Nähe der Oberfläche rechtwinkelig abbiegen
und mit einer kleinen Anschwellung enden.
Disse beschreibt in der Regio olfactoria der Säuger (hauptsächlich Z?os, auch
Mus^ Lepus) sogenannte knospenförmige Zellcomplexe. Hauptsächlich
kommen sie im Riechepithel auf der 3. und 4. Siebbeinmuschel vor und stehen
besonders dicht am hinteren, angewachsenen Ende derselben, namentlich in den
Wänden einer Schleimhautfalte, die von vorn nach hinten über die 3. Muschel
wegläuft. Am Septum stehen sie spärlich. Im Riechepithel selbst sind sie groß
und kugelig, im flimmernden Cylinderepithel dagegen, das die vordere Hälfte der
3. Muschel überzieht, kleiner und kolbig. Die eingehende mikroskopische Unter-
suchung ergab, dass die Zellgruppen wirkliche Epithelknospen sind. Sie liegen
im Grunde eines flachen Trichters, bestehen aus Deckzellen und Sinneszellen und
sind durch einen Porus im Grunde des Trichters zugänglich. Die Sinneszellen tragen
cuticulare Stifte. Die Nerven endigen in den Knospen frei mit Eudknöpfchen.
Von den Riechzellen unterscheiden sich die Sinueszellen der Knospen durch den
größeren Gehalt an Plasma, durch das Verhalten desselben gegen Osmiumsäure,
durch den stärkeren welligen, peripheren Fortsatz, der ein Stiftchen trägt und sich
auch gegen Färbemittel besonders verhält. Die kleinen Knospen in der Umgebung
des Ricchepithels unterscheiden sich von den großen in der Riechschleimhaut nur
durch die geringe Anzahl der DcckzcUen: diese bilden in den großen zahlreiche
conceutrische Schichten und machen die Hauptmasse der Knospe aus, während sie
bei den kleineren nur eine dünne Hülle bilden. Die Sinneszellen der Knospen
sind keine Riechzellen und können auch nicht zu solchen werden. Wahrschein-
lich vermitteln sie eine bestimmte Qualität von Empfindungen, die man mit als
Geruchsempfindung aufführt, obwohl sie nicht von Reizung der Riechzellen her-
rühren (vielleicht den saureu und süßen Geschmack, der durch die Nase über-
mittelt wird). Die Nerven mögen im Ganglion Gasseri entspringen und im
II. Organopjenie und Anatomie. H. Ncrven.systcm. 201
2. Trigeminusast liegen, vielleicht aber kommen ancli sie aus dem Glossopharyn-
geus, entspringen ans den Zellen des Gg. petrosum, treten vom N. tympanicus aus
;der Jacobsonschen Anastomose) in den N. petrosus superf. major über und ziehen
mit diesem zum Gg. nasale (sphenopalatinum) uud durch dasselbe hindurch zur
Nasenschleimhaut.
Seydel bringt eine sehr ausführliche Arbeit über das Jacobsonsche Organ
und die Nasenhöhle der Amphibien. Jenes tritt aller Wahrscheinlichkeit
nach zuerst in der Reihe der Amphibien auf. Proteus und Menohranchus fehlt
es noch. Der Anstoß zu seiner Bildung wird durch eine Arbeitstheilung in der
Function der Regio olfactoria gegeben worden sein. Die Aufgabe des Geruchs-
organes — Prüfung des umgebenden Mediums — complicirt sich nach Ausbildung
der Apertura nasalis interna durch die sensorielle Controlle des Exspirations-
stromes und somit auch des Inhaltes der Mundhöhle. Unter Anpassung an diese
Function bildet sich ein Theil der R. olfactoria zum Jacobsonschen Organ um.
Seine älteste Form war wohl eine Rinne, medial am unteren Rande der R. olf.
Vielleicht ist diese Einsenkung wie die grubenförmigen aus einer oder mehreren
Riechknospen hervorgegangen; jedenfalls sind von ihr die verschiedenen Be-
funde bei den Amphibien in divergenten Richtungen ableitbar. Bei Ichthyophis
dehnt sich die Rinne weiter nach hinten aus und verschiebt sich mit dem
ganzen Geruchssack vorn zur Seite ; ihrem Ende wird durch die Apertura interua
in der gleichen Bewegung ein Hindernis in den Weg gelegt. Durch Verwachsung
der Rinnenränder entsteht ein Blindschlauch. Bei der Abschnürung wird der
Thränencanal mit seiner nasalen Mündung in das Bereich desselben gezogen;
die Mündung des Schlauches liegt au der medialen Wand der inneren NasenöfF-
nung. Bei Siren stülpt sich die Rinne nach vorn zu einem Blindsack aus, der sich
durch partielle Rückbildung des Sinnesepithels in 2 Abschnitte gliedert; das
Organ behält aber seine mediane Lage bei. Ähnlich bei den Anuren; nur ist der
Zugang zum Organ lateral verschoben, und der Blindsack hat sich unter zu-
nehmender Ausdehnung des indifferenten Epithels mächtig entfaltet. Durch Wachs-
thumsverschiebungen in den Wandungen des Geruchssackes wird das Organ bei
Siredoji und Urodelen seitlich verlagert und buchtet sich bei S. (weniger stark bei
Urodelenj zu einem Blindsack aus. Das Secret der Drüsen , die mit dem Organ
allenthalben in Verbindung stehen, hat die Function, das Divertikel von einge-
drungenen Fremdkörpern zu reinigen, ferner die Erregung der nervösen End-
apparate zu vermitteln. Von den niedrigenAmphibien zu den höheren wird, wohl als
Anpassung an die Function der Nasenhöhle als Respirationswig, das Lumen
der Nasenhöhlen größer ; zugleich gewinnt die Riechschleimhaut durch Wülste am
Boden der Nasenhöhle an Fläche, so besonders bei Gymnophionen. Mehr jedoch
als an der R. olf. ersichtlich, führt die Erweiterung des Lumens zu einer Ent-
faltung der R. respiratoria. Diese Region entsteht als verhältnismäßig schmaler
Streif indifferenten Epithels, der die Ap. nas. ext. mit der inneren Nasenöffnung
verbindet, wahrscheinlich mit dem Verschluss der Nasengaumenrinne. (Dass bei
Proteus die eigentliche R. resp. fehlt, ist demnach secundär.) Im Gebiet der R.
resp. vollziehen sich die wichtigsten Differenzirungen in der Amphibisnreihe:
hinten in der Nasenhöhle bilden sich in der Fortsetzung des Jacobsonschen Organs
Rinnen, dienen aber zunächst nur als Hilfsapparate für jenes Sinnesorgan. Bei
Siren verläuft eine solche Rinne gegen den seitlichen Rand der Ap. nas. int., bei
Siredon bis hinein; bei Urodelen, noch mehr bei Anuren ist sie tiefer und weiter
geworden und verläuft durch die Öffnung hindurch, um am Dache der Mundhöhle
zu enden. Sie behält dabei ihre Function als Zuleitungsapparat für das Jacob-
sonsche Organ , gewinnt aber einen größeren Einfluss auf die Stromregulirung in
der Nasenhöhle. Beide Momente wirken bei ihrer Gestaltung zusammen, und diese
202 Vertebrata.
bedingt wieder Veränderungen im Bereich der Ap. nas. int. DurcTi die seitliche,
spaltförmige Verlängerung der primitiven inneren Nasenöffnung entsteht die
secundäre Choane, und so wird der Anstoß zur Bildung eines secundären Gaumens
gegeben. Vorn in der Nasenhöhle entsteht vielleicht unter dem Einfluss der
Thränencanalmtindung gleichfalls eine Rinne. Sie fehlt bei P. und Strm, die des
Ductus lacrymalis entbehren, ebenso bei /. , wo der Canal zum Jacobsonschen
Organ in Beziehung tritt, ist dagegen deutlich bei Siredon, Ambh/stonia und
Urodeleu, wo der Thränencanal in sie mündet. Sie liegt hier in einer Flucht mit
dem Jacobsonschen Organ und dessen Fortsetzung und wird deshalb mit der
letzteren als »seitliche Nasenrinne« bezeichnet, ohne jedoch mit ihr zu einer
morphologischen Einheit verbunden zu sein. Der genetisch älteste Theil der seit-
lichen Nasenrinne der Urodelen ist das Jacobsonsche Organ; daran schließt sich
der hintere Abschnitt, der als Zuleitungsapparat für dieses entstand. Als 3. Ab-
schnitt kommt der vorderste Theil hinzu und nimmt den Ductus uaso- lacrymalis
auf. Im Gebiet des letzteren, gerade an der Mündung des Thränencanals, ent-
wickelt sich bei Anuren ein besonderer Blindsack. Das Gesammtlumen der Nasen-
höhle vergrößert sich unter Anpassung an die Raumverhältnisse des Schädels
vorwiegend im queren Durchmesser. Die R. olf. behält dabei allenthalben eine
mediale Lage. Mit der zunehmenden Ausdehnung der R. resp. entstehen Ein-
richtungen, die auf eine Ablenkung des exspiratorischen Stromes von der Riech-
schleimhaut hinzielen. Andeutungsweise treten diese bei Urodelen auf, wo bei
Salamandra wenigstens hinten in der Nasenhöhle bereits ein besonderer Ductus
respiratorius besteht. Noch deutlicher ist diese Scheidung bei einigen Gymno-
phionen: hier ist die Nasenhöhle durch den Längswulst am Boden ganz in den
medialen D. olf. und den lateralen D. resp. geschieden. Bei Anuren ist eine ähn-
liche Einrichtung in ihren Anfängen zu erkennen. Eine wirkliche Kieferhöhle
fehlt den Amphibien, denn die sogenannte Kieferhöhle der Urodelen, Anuren und
Gymnophionen ist dem Sinus maxillaris der Säugethiere nicht homolog, auch nicht
sein Vorläufer.
Retzius (•') bestätigt für die Riech zellen der Ophidier [Tropidonotus] in der
Riechschleimhaut und im Jacobsonschen Organ, was von anderen Wirbelthier-
classen bereits bekannt ist. Die Epithelauskleidung am kuppeiförmigen Dache
des Jacobsonschen Organes ist ein echtes Sinnesepithel. Die Golgische Methode
zeigt Stützzellen und Sinnesnervenzellen (Riechzellen).
G. Smith (^) berichtet über das Jacobsonsche Organ und den Bulbus olfac-
torius von (h-nithorhynchus. Bei dem untersuchten Embryo zeigte ersteres in der
allgemeinen Beschaffenheit viel Ähnlichkeit mit dem ausgebildeten Organ von
Tropidonotus. Im Querschnitt hat es die Form einer Sichel. Die äußere concave
Wand besteht aus einem niederen cubischen Epithel, die innere convexe Lamelle
aus hohen säulenförmigen Zellen, von denen viele durch ihren Zusammenhang
mit Nervenfasern als Neuroblasten zu erkennen sind. Beim Erwachsenen liegen
letztere als dicke Masse zwischen dem Organ und dem Nasalseptum und sind von
dem Neuro-Epithel durch eine dünne Lage lockeren Gewebes getrennt. Sie ge-
stalten sich zum Nerv des Jacobsonschen Organs und vereinigen sich als solcher
mit dem Olfactorius, an dessen dorsal-lateraler Seite sie im Embryo als distinctes
Bündel liegen. Vorn ist jeder Hirnhemisphäre eine Ganglienmasse angelagert,
medial liegt das große Olfactoriusganglion, lateral eine kleinere Ganglienmasse,
welche mit dem Nerv des Jacobsonschen Organs in Zusammenhang ist. Beide
Ganglienmassen sind von dem Hirntheil dazwischen durch eine weiße Nerven-
scliicht getrennt. Im ausgewachsenen Zustande bildet der Bulbus olf. eine
schmale ovale Masse, an die sich vorn der Olfactorius ansetzt. Dieser ist oben so
eingestüli)t, dass er einen Becher bildet. Die Ilirnhöhlc ist so zu einem Schlitz
II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 203
umgestaltet, aber nicht völlig obliterirt. Die eingestülpte Partie entspricht natür-
lich der Ganglicumasse des Jacobsonschcn Organs und ist aller Wahrscheinlich-
keit nach homolog der medialen Einsenkung der Hirnwand von Python (Rabl-
Rückhard) und Tropülonoius (Herrick).
Broom(^) gibt eine detaillirte Beschreibung des Jacobsonschcn Organs und
seiner Beziehungen zu dem benachbarten Knorpel von Echidna (und Omithorhyn-
chus). Der auffcälligste Unterschied zwischen beiden besteht in der Ausdehnung
des Organs vor dem Foramen naso-palatinum bei O. Dies mag mit der ungewöhn-
lichen Entwickelung der Knorpel des Schnabels in Zusammenhang stehen. Ferner
ist es ungewöhnlich kurz bei 0., lang bei E. Bei Säugern bildet es meist eine
lange Röhre, ähnlich wie bei E., und nur selten (einige Fledermäuse) ist es trotz
hoher Entwickelung auffällig kurz wie bei O. Während es bei O. bekanntlich
durch den hanteiförmigen Knochen (Vomer ant.) gestützt wird, liegt bei E. an
dessen Stelle nur festes Bindegewebe. Bei beiden Monotremen ist es vollständig
von Knorpel umgeben, mit Ausnahme der Nachbarschaft des Foramen naso-pala-
tinum. Der Turbiualfortsatz der Monotremen kommt bei keinem höheren Säuger
vor, erinnert aber an ein ähnliches Gebilde bei den Eidechsen, obgleich das Organ
sonst keine nähere Beziehung zu dem der letzteren hat. Jedenfalls ist es bei den
Monotremen nicht am höchsten entwickelt (gegen Symington), sondern eher bei
Monitor und auch bei Fledermäusen, In den Schleimdrüsen und dem specifischen
Vascular-Gewebe ist es auffällig dem der Marsupialier ähnlich, etwas weniger
dem der Nager. Am Schluss gibt Verf. eine Tabelle, worin er die wesentlichsten
Verhältnisse des Organs der Monotremen mit denen einiger typischer Gruppen von
Reptilien und Säugern vergleicht.
Garnauit liefert einige Notizen über das Jacobsonsche Organ, ohne wesent-
lich Neues zu bieten. Das Organ von Homo hält er mit Kölliker und Anderen für
homolog dem der anderen Thiere. Bei jungen Embryonen enthält es Nervenfasern
des Olfactorius, die aber später verschwinden (mit K.). Die Jacobsonschcn oder
Huschkeschen Knorpel sind keine wesentlichen Theile des Organes (gegen Gegen-
bauri. Bei Mus legt es sich als eine Spalte, nicht als Einstülpung an.
Duval & Garnauit untersuchten VespertUio mtirim/s, Vesperugo jnpistrellus und
Rhinolophus ferriim-equinum auf ihr Jacobsonsches Organ. Nur bei Vesperugo^
wenigstens in der embryonalen Periode ist es gut ausgebildet. Die Entwickelung
der Nasengruben bei den Chiropteren bestätigt die Ansicht, dass die Jacobson-
schcn Knorpel keine wesentlichen Bestandtheile des Jacobsonschcn Organs sind.
— Hierher auch Anton und Rauge.
g. Schmeckwerkzeuge.
Hierher auch oben p 200 Uexküll und p 171 Beddard (4).
RabI ('^) constatirt, dass die Geschmacksknospen der Epiglottis auch in Be-
ziehung zu den Papillen derselben treten. Während die Knospen auf der ebenen
Schleimhaut gewöhnlich schlank und annähernd cylindrisch sind , werden die auf
den Papillen voluminös, breit, kegelförmig und sitzen in Gruben, so dass die Pa-
pillen die Form von Bechern annehmen, und das ganze Organ eine große Ähnlich-
keit mit den Nervenhügeln und Endknospen in der Haut der Fische erhält. Diese
specificirten Knospen sind ganz besonders zur Perception von Sinnesempfindungen
geeignet. Die Entstehung der Geschmackspapillen auf der Epiglottis muss Jeden-
falls darauf zurückgeführt werden, dass gewisse Knospen bereits sehr früh ange-
legt werden. Die Spitze der Epiglottis ist frei von Knospen. Papillen finden sich
nur auf der lingualen Seite.
Zool. Jahresbericht. 1S95. Vertehrata. 23
204 Vertebrata.
b. Hörwerkzeuge.
Hierher auch Alexander. Über die EntwickeluDg des Ohrs s. oben p 1(J9 Ful-
larton, des äußeren Gehörgangs IVIayet(''), Muskeln des äußeren Ohres Birming-
ham (2).
Die Versuche von Kreidl über die Perception der Schallwellen bei Carassius
auratus ergaben, dass ein Hören durch das Gehörorgan ausgeschlossen, dass jedoch
eine Reaction auf Schallwellen vorhanden ist, welche aber durch einen besonders
entwickelten Hautsinn vermittelt wird.
Retzius(^) behandelt nochmals die Endigung des Gehörnerven bei Säugern,
wobei er die freie Endigung von Neuem betont. Für sie erblickt er einen schlagen-
den Beweis in dem Umstände, dass bei Embryonen von Mus die Verästelungen
im Gehörepithel zum Theil erst unter den Enden der Haarzellen angekommen
sind. Die peripheren (sensiblen) Fortsätze der Spinalganglien sind Dendritenfort-
sätze (mit Ramön y Cajal etc.), aber auch die peripheren Fortsätze der Nerven-
zellen des Acusticusganglions sind es. Auf die eventuelle horizontale Ausbreitung
der Nervenfasern unter den Haarzellenenden darf kein Gewicht gelegt werden,
ein wirkliches Stratum plexiforme (Lenhossek) existirt nicht. Die zwischen den
Haarzellen emporsteigenden Fasern sind sehr zahlreich, aber nicht »nur Seiten-
äste oder Nebenäste der in dem Stratum plexiforme verlaufenden Horizontalfaseru,
sondern die wahren Endäste der sich dichotomisch verzweigenden und in der
Regel kirchenleuchterartig emporsteigenden Nervenfasern«. Durch die freie
Endigung der Nervenfasern zwischen den Haarzellen ist aber die innige Berüh-
rung der beiden Elemente keineswegs aufgehoben.
Retzius('') constatirt bei Tropidonotus dieselbe freie Endigung des Gehörnerven,
wie früher bei Vögeln, Säugethieren und Fischen [s. Bericht f. 1892 Vert. p 188
und f. 1893 Vert. p 169].
Coyne & Cannieu geben einen Beitrag zur Kenntnis der Cortischen Mem-
bran. Nach einer historischen Einleitung beschreiben sie zunächst die äußere
Form bei Homo^ Aifen, Jl/ws, Cavia, Felis, um dann über Insertion und Structur
näher zu berichten [s. Bericht f. 1894 Vert. p 204].
Matte will durch Versuche ermitteln, ob die Haarzellen der Schnecke Sinnes-
epithel oder Sinnesnervenzellen sind, d. h. ob sie mit dem Ende des N. acusticus
in Contiguität oder Continuität stehen. Nach Zerstörung der Ampulla posterior
constatirt er »das Auftreten aufsteigend zerfallender Fasern, die durch das Gang-
lion vestibuläre gehen«, und schließt daraus, dass die Cristae acusticae Zellen
haben, denen »ein trophischer Einfluss auf die mit ihnen in directem Zusammen-
hange stehenden Fasern zukommt«.
i. Sehwerkzenge.
Über die Anlage der Augen der Amphibien s. oben p 80 Eycleshymer, Structur
der Retinazellen Bach(2) und oben p 1G2 Dogiel (''), Beziehung des Schlemmschen
Cauals zur vorderen Augenkammer Leber und Gutmann, vordere Augenkammer
Gabrielides, Balgdrüsen der Conjunctiva Theodoroff, Folgen der Resection des
N. oi)ticiis Colucci ('), Innervation der Augenlider und Sclora Bach ('), der Chorioi-
dea Bieiti, Gesicht der Haie oben p 200 Uexküll.
Ziegenhagen gibt einen Beitrag zur makroskopischen Anatomie der Fisch-
augeu. Von Selachiern wurden 8 Haie und 5 Rochen untersucht, von Ganoiden
1 Chondrostier, 1 Euganoide und 1 Amiade, von Teleostiern 1 Plectognathe, G
Pliysostomcn, 8 Anacanthineu und 0 Acanthopterygier. Im speciellen Theil wer-
den ausführlich beschrieben die Augen von: Acipemer, Lepidosteus, Amia, Clupea,
II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 205
Alausa, Orthagoriseus^ Rhombus^ Pleuronectes, Serranus^ Corvina, Auxis nnä Lophius.
In einem allgemeinen Tbeil werden dann unter ausführlicher Berücksichtigung
der Literatur Sclera und Cornea, Chorioidealkörper und Chorioidea, Processus
falciformis und Accommodationsapparat, Iris und Pupille vergleichend betrachtet.
Die Sclera ist aus Knorpel, Knochen, Bindegewebe, theils einzeln, theils compli-
cirt zusammengesetzt. In der Verwendung dieses Materials herrschen außerordent-
lich große Unterschiede. Die Cornea ist nie plan, sondern meist ziemlich stark
gewölbt, freilich oft nicht in beiden Durchmessern gleichmäßig, so dass durch
das Überwiegen des einen (meist des horizontalen) ein Cylinder entsteht. Der
Chorioidealkörper ist ein Gefäßconvolut; mehr ist davon noch nicht bekannt.
Den Selachiern fehlt er: sie haben in der Chorioidea ein Gefäßnetz, dessen zu-
führende Arterie sich in einen horizontalen nasalen und temporalen Ast theilt,
von dem, wie die Zinken eines Kammes, parallele Nebenäste sich senkrecht ab-
zweigen. Ähnlich ist die Gefäßanordnung bei A. sturio^ der ebenfalls keinen
Chorioidealkörper hat; bei Lep. hingegen sind schon Modificationen gegenüber
den Selachiern vorhanden. Besonders gut ist er bei Gadus entwickelt und ist hier
typisch hufeisenförmig. Bei Zeus faber besteht er aus mehreren Stücken, und bei
Corv. hat er nur eine Kerbe im dorsotemporalen Abschnitt. Der Proc. falcifor-
mis steht durchweg theilweise in naher Beziehung zu dem Accommodationsappa-
rat, indem er Arterie und Nerv zu dem Linsenmuskel leitet; theilweise hat er
aber eine selbständige Bedeutung, da er häufig ein eigenes Gefäßnetz, einen dor-
salen Anhang der Arterie und ein Fasersystem (wohl Muskelfasern) enthält. Der
Linsenmuskel (Campanula) zeigt in Form und relativer Größe sehr große
Unterschiede. Die Farbe der Iris gleicht im Allgemeinen der des Körpers; bei
Lep. hat sie nasal und temporal einen schwarzen Fleck, der genau die Fortsetzung
eines schwarzen Bandes an der Seite des Körpers ist. Aber nicht blos der allge-
meinen Färbung, sondern auch der regionären passt sich das Colorit der Iris an,
indem gewöhnlich die dorsale Partie dunkler als die ventrale ist, entsprechend
einer ähnlichen Nuance am Kopf.
Kohl bringt im 3. Theil seiner Arbeit über rudimentäre Wirbelthieraugen
[S.Bericht f. 1892 Vert. p 189 und f. 1893 Vert. p 172] eine Zusammenfassung
seiner Resultate. Man hat es bei den rudimentären Augen mit einer phylogene-
tischen Verkümmerung zu thun. Der wichtigste Factor hierbei ist die Entwicke-
lungshemmung, während die Rückbildung immer nur eine Folge jener ist. Ver-
hältnismäßig früh zeigen die brechenden Medien den Einfluss der Hemmung, und
zwar erst Cornea, Humor aqueus und Glaskörper, weiterhin die Linse. Die Rück-
bildung betriflft stets auch zunächst diese Theile, und es wird hierbei genau die
Reihenfolge eingehalten, in der sich die erste Störung und schließliche Sistirung,
die jeder Rückbildung vorangehen, geltend gemacht haben. Die Rückbildung be-
steht ausschließlich in einem Zerfall der Elemente der betreffenden Theile. Ein-
geleitet und begleitet wird sie häufig durch An- und Eindringen von Bindegewebe.
Das bei dem Zerfall frei werdende Protoplasma wird wohl immer resorbirt, dient
also nicht etwa unmittelbar zum Aufbau anderer Theile des Sehorganes. Die
rudimentären Augen zeigen »neben den Erscheinungjsn der Hemmung und Rück-
bildung, in der Form von Neuanpassungen auch positive Eigenthümlichkeiten«,
d. h. Einrichtungen, die secundär nothwendig geworden sind und »gewissermaßen
zur Correctur von abnormen Zuständen« dienen. Eine besondere Art von An-
passungsthätigkeit ist »das Streben des Auges, nach Eintritt der Hemmung noch
einen möglichst hohen Grad von Vollendung zu erreichen Sehr häufig
weichen die betreffenden Theile des Auges dabei von dem gewöhnlichen Ent-
wickelungsplau ab In allen Fällen kommt aber der erstrebte Erfolg zu
Stande durch höhere Differenzirung schon vor dem ersten Eintreten der Hemmung
23*
206 Vertebrata.
vorhandener Elemente, niemals mehr durch Bildung neuer auf dem Wege der
Zelltheilung. Voraussetzung für das Streben nach möglichster Vollendung
ist in allen Fällen, dass von dem Auge noch wenigstens ein, wenn auch
noch so geringer Grad von Arbeitsleistung gefordert wird. Sobald das Organ
oder Theile desselben ganz außer Function treten, hört für dasselbe, respec-
tive jene Theile, auch die Weiterbildung völlig auf«. Diese »Störung des Ent-
wickelungsplanes« zeigt sich auch sonst noch in manchen Punkten, ohne dass
deren directe Ursachen nachzuweisen wären. »Die ganze Ausbildung ist in Folge
der verringerten Materialzufuhr, des Nachlassens der Eutwickelungsenergie ins
Schwanken gerathen; es macht sich eine gewisse Zerfahrenheit, eine Art von
Selbständigkeit in der Eutwickelung, wenigstens für einzelne Partien von secun-
därer Bedeutung, geltend.« Es gibt aber auch Fälle, wo Theile der rudimentären
Augen nicht nur nach der Hemmung, sondern sogar nach der Sistirung sich
weiterbilden; jedoch handelt es sich dabei nie um eine Größenzunahme, sondern
stets um eine regelmäßigere Anordnung und feinere DifFerenzirung. »Aus-
nahmslos erfolgen diese unter der directen, mechanischen Einwirkung benach-
barter Gewebetheile.« Allen rudimentären Sehorganen ist gemeinsam, dass ihr
Ausbildungsgrad beim erwachsenen Thier individuell sehr verschieden ist. Dies
hat 2 Gründe: erstens muss »der Zeitpunkt im Verlauf der Eutwickelung, an
welchem die Hemmung zuerst sich geltend machte, ein verschiedener gewesen
sein, und dann ist auch wohl ohne Frage das Maß der Eutwickelungsenergie,
nach der ersten Störung, ein ungleiches gewesen, d. h. die Periode verlangsamter
Weiterentwickelung zwischen Hemmung und Sistirung hat nicht bei allen Indi-
viduen die gleiche Dauer gehabt«. Da nun die Hemmung meist ontogenetisch
schon eingetreten ist, wenn es sich noch nicht um directen Einfluss der äußeren
Verhältnisse handeln konnte, so muss die Ursache dafür in der Stammesentwicke-
lung gesucht werden. Der Grund zur rudimentären Gestaltung des Auges liegt
vor allem im Lichtmangel. Das Auge konnte nicht mehr in dem für das Thier
wünschenswerthen Maße dienen ; es machte sich das Bedürfnis nach einem Er-
sätze geltend, und dieser wurde durch hervorragende Ausbildung anderer Sinne
geschaffen, auch legten sich neue Organe mit ihren Httlfsapparaten an. Das
hierzu mehr erforderliche Bildungsmaterial wurde zum großen Theil auf Kosten
des Auges gewounen ; in Folge davon verlangsamte sich dessen weitere Aus-
bildung oder sistirte sogar, wenn jene Verhältnisse dauerten oder größeren Um-
fang annahmen. »Aber nicht nur in Form von Materialentziehung und Minderung
der Eutwickelungsenergie machte sich die Anlage oder Ausbildung vicariiren-
der Sinnesorgane geltend. Vielfach wirkten diese und ihre Hülfsorgane auch
direct mechanisch hemmend auf das Auge, « oder Hülfsorgane des Auges wurden
für den zum Ersatz dienenden Sinn verwandt, oder solche Apparate verloren, da
sie für das Auge in seiner nunmehrigen Form überflüssig wurden , ihre Beziehung
dazu und wurden daher entweder rückgebildet oder zu anderweitigen Verrich-
tungen umgebildet.
Chatin beschreibt in der Sclera von Platj/dactylus eigenthümliche verzweigte
Knorpelzellen, wie man sie bei Chimären und im Knorpel der Cephalopoden
findet. Er sieht darin eine Übergangsform vom gewöhnlichen Knorpel zum Knochen-
gewebe, da die beschriebenen Elemente an Stelle von Ossificationen in der Sclera
der Saurier gefunden werden.
6. Wolff berichtet ausführlicher [s. auch Bericht f. 1894 AUg. Biologie p \\V\
über die liegeneration der Linse bei Triton^ wohl ohne Kenntnis der Literatur.
Er kam zu demselben Resultate wie V. Colucci [s. Bericht f. 1S91 Vert. p 174].
Die Iris bildet sich am oberen Rande neu, weil dies »offenbar die zweckmäßigste
Stelle« ist. Es »wird jeder Versuch einer mechanischen Erklärung zu Schanden«.
II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 207
Retzius('') macht einige vorläufige Angaben über den Bau des Glaskörpers
und der Zonula Zinnii von Homo^ Lcpus etc. Am richtigsten haben ihn Ciaccio
und H. Virchow beschrieben. Das eigentliche Glaskörpergewebe besteht bei H.
nämlicli aus feinen, gekörnten Fasern, welche sich in allen Richtungen kreuzen
und hier und da zu Knotenpunkten zusammenlaufen, aber wohl nicht wirklich
verbinden. Die im mittleren Alter häutige Auflösung einzelner Glaskörpertheile
besteht in einer Karification des Gerüstgewebes. Eine zwiebelartige Schichtung
und dergl. existirt hingegen nicht, auch keine specifischen Membranen. Alle
membranösen Gebilde sind nur Verdichtungen des gewöhnlichen Gewebes. Die
Hyaloidea existirt. Nach vorn von der Ora serrata spaltet sie sich nicht,
sondern geht als die Glashaut der Pars ciliaris retinae nach vorn weiter. Es stülpt
sich also keineswegs ein Blatt der Hyaloidea als vordere Begrenzung des Glas-
körpers gegen den Canalis Petiti nach innen in die Fossa patellaris hinein. Die
vordere Grenzschicht des Glaskörpers ist keine hyaloidc Membran. Die faserige
Structur findet sich auch bei anderen Wirbelthieren. Die Zonula besteht überall
aus Fasern. Die eigenthümlichen segelartigen Erhebungen an den Anheftungs-
stellen der Zonulafasern an der Linse gehören der äußeren »Schicht der Liusen-
kapsel i^pericapsulären Membran) an. Zwischen ihr und der eigentlichen Linsen-
kapsel sind kleine Räume voll Flüssigkeit vorhanden.
Schoen C^) behandelt Ora serrata und Zonula. Jugendliche Augen von
Homo haben keine Ora serrata im gewöhnlichen Sinne. Die Übergangslinie der
Netzhaut lässt makroskopisch Nichts von den bekannten Zähnen erkennen und
zeigt mikroskopisch ganz kleine Zöttchen, etwa je 20 auf den Raum eines der
bisher als normal betrachteten Zähne, im Ganzen 7-800. Jedes Zöttchen ist die
Ursprungsstelle einer Zonulafaser. Die makroskopisch sichtbaren Zähne sind
■während des Lebens erworbene functionelle Veränderungen. Eine andere Gruppe
von Zonulafasern entspringt aus den Epithelzellen der Pars ciliaris. Jede Zelle
sendet einen Fortsatz aus, von denen mehrere zu einer Faser verschmelzen. Die
Zonulafasern gehören also zur Netzhaut und sind eine Fortsetzung der Membrana
fenestrata und der radiären Stützfasern, die bis zum Ciliarkörperwinkel reicht
und mit der Linsenkapsel verwachsen ist. Den Verlauf der Zonulafasern hat
Henle (abgesehen vom Ursprung) bis zum Ciliarkörperwinkel richtig beschrieben;
hier nun theilen sie sich in 3 Stränge. Der vordere läuft über die Ciliarfortsätze,
resp. die Ciliarkörperwinkel weg zur vorderen Linsenkapsel und senkt sich 1 mm
vor dem Äquator tangential hinein. Der hintere Strang erreicht in nach vorn
cunvexem Bogen die hintere Kapsel ebenfalls tangential 1 mm hinter dem
Äquator. Der mittlere besteht aus Fasern, die unmittelbar hinter dem Äquator
senkrecht zur Kapsel sich ansetzen. Der vordere Strang erhält die am meisten
nach rückwärts von der Ora serrata entspringenden Fasern, der hintere solche,
die näher dem Ciliarkörper ihren Ursprung haben ; gegenüber dem Körperwinkel
kreuzen sich die Fasern. Der Petitschc Raum ist nach hinten durch die Hyaloi-
dea geschlossen, nach vorn steht er durch das Fasergitter hindurch mit der
hinteren Kammer in freier Verbindung. Die von hinten kommenden Zonulafasern
sind nicht mit den Ciliarfortsätzen verwachsen, sondern nur durch deren Vor-
sprünge hindurch geflochten.
Schoen(') hält die Accommodationstheorien in den Lehrbüchern, die sich
alle an die Helmholtzsche anlehnen, für unrichtig. Allen sind die Annahmen ge-
meinsam, dass die Anspannung der Accommodation durch Entspannung der Zonula-
fasern , und die Verdickung der Linse lediglich durch das Bestreben derselben,
in ihre kugelige Eigenform zurückzukehren, bewirkt wird. Eine andere Gruppe
von Theorien, und zu dieser gehört die des Verf.s, nimmt einen Druck an,
welchen der Ciliarmuskel auf die Linse mittelbar oder unmittelbar ausübt. Verf.
208 Vertebrata.
sucht seine Auffassung an einem Modell (Gummiball, s. Original) anscliaulich zu
machen. Die Eigenform der Linse kommt wenig in Betracht, nur elastisch muss
sie sein. Hört die Muskelzusammenziehung auf, so wird durch den unter dem
Blutdruck stehenden Glaskörper das Ganze wieder mehr in die Form der Kugel
zurückgebracht. Die Linse flacht sich ab, indem sie die Krümmungsänderung des
Zonulabogens mitmacht, und ihre Abflachung wird unterstützt durch das An-
ziehen der hinteren Zonulastränge.
Dogiel (^) ergänzt und bespricht nach neuereu Untersuchungen besonders au
Columba seine früheren Angaben über die Retina der Vögel [s. Bericht f. 18SS
Vert. p 161]. Die Nervenfaserschicht besteht aus markhaltigen Fasern, welche
sich nicht in dem Maße verflechten, wie bei den Säugethieren, und meist centri-
petal verlaufen (»Schicht der centripetalen Fasern«); die centrifugalen Fasern hat
Verf. früher als Fortsätze von Zellen der mittleren gangliösen Schicht gedeutet.
Die einen dieser centrifugalen Fasern theilen sich bis dicht zu ihrer Endigung an
der äußeren Oberfläche der inneren reticulären Schicht nicht, die anderen aber
bereits weit vor ihrer Endigung, und zwar vielfach. Nach der Weise der Endigung
zerfallen diese beiden Arten wieder in 2 Classen : solche, die mit Zellen der mittleren
gangliösen Schicht in enge Verbindung treten, und solche, die dem Anschein nach
in gar keiner directen Beziehung zu Zellen stehen. Die Theiluug der sich theilen-
den centrifugalen Fasern erfolgt in verschiedener Höhe, immer aber an einer
Ranvierschen Einschnürung unter spitzem Winkel ; die Zweige können sich eben-
falls wieder spalten. Alle so gebildeten Zweiglein begeben sich zur Außenfläche
der inneren reticulären Schicht und breiten sich oft vor ihrer Endigung darauf
aus und theilen sich unterwegs aufs Neue. So entstellt die »Schicht der centri-
fugalen Fasern«. Die anderen centrifugalen Fasern, die auf der Außenfläche
endigen, indem sie zu den Amacrin-Zellen der mittleren gangliösen Schicht in
Beziehung treten, verlieren jede (oder jedes Ästchen, das aus deren Theiluug ent-
standen) an der Außenfläche ihre Markscheide und zerfallen in ein Bündel varicöser
Fäden, die ein pericelluläres Geflecht bilden. Einige Fäden scheinen mit Ver-
dickungen auf der Oberfläche der Zelle zu endigen. Zwischen allen pericelluläreu
Geflechten bilden varicöse Fädchen Anastomosen. Ferner geben alle centri-
fugalen Fasern, die mit Zellen in Verbindung treten (ausgenommen die, welche
nach Erreichung des Niveaus der Außenfläche sogleich mit einem pericelluläreu
Netz endigen), in ihrem ganzen Verlauf zahlreiche Collateral-Fädchen ab, die
schließlich ebenfalls als pericelluläre Netze endigen. Alle Collateralen einer Faser
treten immer nur zu einer einzigen Zelle in Beziehung. Die centrifugalen Fasern,
die sich mit keinen Zellen verbinden, zerfallen auf der Außenfläche in varicöse
Ästchen, die ein ungemein dichtes Geflecht bilden. Auch von diesen Fasern
gehen an den Ranvierschen Einschnürungen zahlreiche Collateralen ab, die aber
alle in dem erwähnten Geflecht ihr Ende finden. Zum Schluss spricht Verf. seine
Ansicht von den Beziehungen zwischen den Nervenzellen der Netzhaut aus.
Wahrscheinlich besteht zwischen ihnen eine viel engere Verbindung, als meist
anerkannt wird, und zwar verbinden sich die Zellen, welche durch Form, Größe
und Charakter der Verzweigung der Protoplasma- und Achsencylinderfortsätzc,
zum Theil auch durch die Dicke und Länge dieser Fortsätze, manchmal sogar
durch die Lage zu einem gewissen charakteristischen Typus gehören, zu Colo-
nien, die von einander unabhängig sind. Diese Verbindung wird durch sämml-
liche Fortsätze der Zellen einer Colonie hergestellt. Die Verzweigungen der
Fortsätze bilden ein Geflecht oder Netz (beide Bezeichnungen sind synonym). Verf.
versteht darunter »eine solche Beziehung zwischen den gleichnamigen Fortsätzen
der Zellen eines und desselben Typus, dass jedes Ästchen, welches aus der Thei-
luug irgend eines Zellfortsatzes entstanden ist, sich so eng an ein durch Theiluug
II. Organogenie und Anatomie. H. Nerven.system. 209
eines ähnlichen Fortsatzes entstandenes Ästchen einer benachbarten oder ent-
fernten Zelle anlegt, dass dadurch ein ununterbrochenes Ästchen gebildet wird,
in welchem wir die Elemente — Fibrillen — die den Ästchen dieser oder jener
einzelnen Zelle angehören, nicht mehr unterscheiden können, da sie zusammen
ein einziges Ästchen bilden und von einander nur durch die interfibrilläre Sub-
stanz getrennt sind«. So enden auch die Achsencylinderfortsätze der stern-
förmigen Zellen nicht frei (gegen Ramon y Cajal), sondern bilden in der äußeren
reticulären Schicht ein sehr dichtes Geflecht. Jodoch ist im Allgemeinen die
Möglichkeit der Existenz freier Endigungen durchaus nicht zu leugnen. — Über
die Retina der Säuger s. Hosch, W. Krause, Salzmann, Fovea centralis von
Homo Bird & Schäfer.
Nash Dogiel ('-) gibt es in der mittleren gangliösen Schicht (Schicht der Spon-
gioblasten) der Retina der Vögel [Columba, Falco, Aquila, Strix etc.) und wohl
auch anderer Vertebraten 2 Typen unzweifelhafter Nervenzellen mit Protoplasma-
und Achsencylinderfortsätzen. Der Achsencylinderfortsatz der Zellen des
1. Typus ist sehr lang und verzweigt sich in den optischen Centren des Hirns;
bei den Zellen des 2. Typus dagegen ist er verhältnismäßig kurz, tritt nicht über
die Grenzen der Retina und verzweigt sich auf der Außenfläche der inneren reti-
culären Schicht. Von vielen, meist großen Zellen der 2. Art gehen oft 2 Achsen-
cylinderfortsätze ab, wobei beide vom Zellkörper selbst entspringen können oder
der eine vom Zellkörper und der andere von irgend einem Protoplasmafortsatz.
Beide Arten der centrifugaleu Fasern treten in enge Beziehung zu den Nerven-
zellen der mittleren gangliösen Schicht, und zwar umflechten die Endverzweigungen
der Fasern der 1. Art die Körper der amacrinen Zellen, während die der Fasern
der 2. Art ein Geflecht um die Protoplasmafortsätze der Nervenzellen des
2. Typus bilden.
Nach Bouin (*) hat die Retina der Vögel ein mittleres Ganglion (Gg. der ner-
vösen Spongioblasten). Es liegt zwischen dem Gg. retinae und Gg. nervi optici
außen an der inneren plexiformen Schicht. Außer Ganglienzellen des 1. und 2.
Golgischen Typus und der von Dogiel beschriebenen specifischen Zellart findet
sich noch eine andere, wo von dem einen Pole des birnförmigen Körpers ein
dünner Ausläufer entspringt, von dem baumförmige Verästelungen ausgehen;
mehrere dieser letzteren vereinigen sich zu einem Achsencylinder. Anastomosen
von Nervenfortsätzen kommen in verschiedenen Höhen vor. Das Dogielsche Netz
an der Außenfläche der inneren moleculären Zone wurde nie beobachtet, ebenso
wenig seine deplacirten Zellen des Gg. nervi optici. Die »spongioblastes ä tige
droite« von Ramon y Cajal wurden immer constatirt. Die Untersuchungen wur-
den mit Methylenblau an Gallus, Perdix, Columba, Anas, Corvus, Siurnus, Turdus,
Scolopax , Anthus, Alanda, Parus und Hirundo vorgenommen. — Hierher auch
Bouin(i).
Nach Koster (') besteht die Hypothese von König & Zumft, dass Licht ver-
schiedener Wellenlänge in verschiedenen Schichten der Netzhaut empfunden
werde, und zwar um so weiter nach außen, je größer die Wellenlänge der Licht-
art ist, nicht zu Recht. — Hierher auch Koster('^). •
Birnbacher fand, dass sich in den Zapfen-Ellipsoiden der Wirbelthier-
Retina ein »optochemischer Process« abspiele, dass sie nämlich je nach Function
acidophil oder nicht acidophil sein können. War das Thier vor dem Tode im
Dunkeln, so hält das Zapfen-Ellipsoid Eosin, Säure-Fuchsin, Aurantia etc. ener-
gisch fest , während dies bei der belichteten Netzhaut nicht der Fall ist. Aus
Farbstofl'gemischen nehmen die Ellipsoide der belichteten Retina die basischen,
die der nicht belichteten die sauren Farbstoffe auf. — Über die Function der
Netzhaut s. Weinland.
210 Vertebrata.
Köttgen & Abelsdorff suchten in exacter Weise die Frage zu beantworten, ob
in der Thierreihe verschiedene Arten von Sehpurpur vorkommen. Im Ganzen
wurde bei 16 Species [Callitrichus^ Canis^ Lepxis^ Felis \ Strix\ Rana^ Hyla, Bom-
hinator] Abramis^ Cyprinus, Tinea, Esox, Salmo, Perca, Lucioperca, Lota) spectral-
photometrisch die Absorption des Sehpurpurs bestimmt. Aus den tabellarisch
zusammengestellten Absorptionscoefficienten folgt, dass 2 Arten von Purpur vor-
kommen, die eine bei den Säugethieren, Vögeln und Amphibien mit dem Maximum
der Absorption bei der Wellenlänge 500 /<,«, die andere bei den Fischen mit dem
Maximum bei 540 j^if-i. Beide Arten zeigen also die stärkste Absorption im
Grünen, bei den Fischen jedoch in einer sich dem Gelbgrünen nähernden Gegend
des Spectrums, wodurch das mehr violette Aussehen des Fischsehpurpurs bedingt
wird. Der Purpur von Homo stimmt mit dem der anderen Säuger überein. Seh-
gelb kommt nicht vor; die Angabe von Boll, Kühne etc. über den Mangel an
Sehpurpur in den stäbchenlosen Netzhäuten der meisten Reptilien wird an Emys
bestätigt. — Hierher auch Abelsdorff.
Rejsek macht einige vorläufige Angaben über die Retina und den Eintritt des
Opticus von Spermophilus und Arctomys. Der drehrunde Opticus tritt in tem-
poro-nasaler Richtung an den Bulbus und durchsetzt die Sclera als ein dünnes
Band von mehreren Bündeln. Die bandförmige Papille theilt den Augengrund in
2 ungleiche Theile: der obere kleinere ist im ophthalmoskopischen Bild dunkel-
braun, der untere größere milchig. Zwischen beiden erstreckt sich als schmaler
orangegelber Streifen die Papille. Die verschiedene Färbung findet ihre Erklärung
in der verschiedenen Dicke der Retiuaschichten, respective in der Anzahl ihrer
Elemente. Die Gefäße verlaufen im Opticus nicht central : von der Papille strahlen
sie zunächst geradlinig gegen Oberfläche und Augengrund aus, um sich dann gegen
die Peripherie zu wenden. Das Neuroepithel besteht nur aus Zapfen ; in der Nähe
des Opticuseintrittes werden manchmal Stäbchen vorgetäuscht, aber bei näherer
Untersuchung fehlen sie. Sciurus vulgaris hat eine biscuitförmige Papille, und
diese Form kann als Übergang zu der der anderen Nager gelten.
Monro(2) führt Thatsachen für die Auffassung des Opticus als specifischen Theil
des Centralnervensystems an und vergleicht ihn im Speciellen mit den Hinter-
strängen des Markes.
Pick constatirt an Lepus, dass die Opticusfasern während des ganzen Ver-
laufes sowohl im Nerv als im Tractus opticus ihre relative Lage beibehalten. Die
Kreuzung im Chiasma erfolgt in regelmäßiger Reihenfolge, und bestimmten Ab-
schnitten im Opticusquerschnitte entsprechen eben so bestimmte im Tractus der
anderen Seite. Im Chiasma kreuzen sich die Fasern nur quer und lagern sich
nicht etwa auch vertical um. Den verschiedenen Abschnitten der Retina ent-
sprechen im Allgemeinen die gleich gelegenen Abschnitte im Opticusquerschnitt.
— Hierher auch Hüfler.
Deyl berichtet über eine Eigenthümlichkeit im Bau des Opticus bei Siluroiden
und Acanthopsiden. Während der Nerv bei den meisten irischen entweder eine
einfach fächerartig zusammengelegte Membran bildet oder complicirto Falten und
Fältchen hat, zerfällt er bei Sihirus, Amiurus und Cohitis schon außerhalb der
Sclera in Bündel, welche innerhalb der Sclera in noch feinere gänzlich isolirte
Stränge zerfallen, um in der Netzhaut mehrere regelrecht gebaute, von einander
ziemlich entfernte Papillen zu bilden.
Retzius (') beschreibt und bildet ab die Glia des Opticus und der Retina, ohuc
Neues zu bringen. Verf. erklärt bei dieser Gelegenheit, dass er schon lange keine
netzförmige Beschaffenheit der reticulären Schichten mehr annimmt. — Nach De
Berardinis besteht die Glia des Opticus der Säuger, Vögel und Fische aus Zellen
von verschiedener Form und Größe mit zahlreichen Ausläufern, durch welche sie
II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 211
unter sich sowohl als auch mit der den Nerv umschließenden Pia in continuirliche
Verbindung treten. Die Glia umgibt nicht nur die Nervenfasern, sondern dringt
auch in die Myeliuscheide ein.
J. Darmcanal.
(Referent: E. Schoebel.)
a. Allgemeines; Ösophagus, Magen und Darm; Pancreas nnd Leber.
Hierher PrenantP) und oben p 105 Haeckel. Über Histologie des Dünndarmes
s. Roszner, Wandungen des Ductus cysticus und choledochus Znaniecki, Darm-
canal von Pithecheir Pousargues ('), Chemismus der Magenschleimhaut Cremer,
Schleimhaut des Darmcanals Stütz, Darm von Chauna p 103 Mitchell (''^), von Be-
luga p 10?. Struthers(3). Über Innervation s. oben p 195ff.
Nach Margo ist der Tractus von Ceratoäus für eine gemischte Nahrung ge-
eignet ; auch der Darminhalt spricht dafür.
Über die Eingeweide von Ze/jiV/os^ren veröffentlicht Ehlers eine vorläufige Mit-
theilung: Darmcanal und seine Mesenterien, Peritoneum, Pericardium, Lungen
und Lungengefäße, Urogenitalapparat (über das Q nur einzelne Bemerkungen).
Das Sperma gelangt durch die Niere und den Harnleiter in die Cloake; diese ist
ein secundärer Urnierengang (Leydigscher Gang), neben ihm ist eine männliche
Tube vorhanden. »Die Urniere (Mesouephros) wird dann durch die Niere und
das mit dem Sperma bereitenden Theil des Hodens verbundene Canalnetz ver-
treten; die nach der äußeren Erscheinung als Vas deferens bezeichnete Strecke
entspricht nicht dem secundären Urnierengange oder dem Vas deferens höherer
Thieve, sondern ist ein Sammelcanal im Bereiche der zunächst mit der männlichen
Keimdrüse verbundenen Canäle, wie ein solcher in ähnlicher Weise im Hoden
von Haien und Amphibien, wenn auch in geringerer Ausdehnung, vorhanden ist. <;
Wie bei den Amphibien erhält die Lunge ihre zuführenden Gefäße von einem
Kiemenbogen. Hierin und in Hinsicht ihres Geschlechtsapparates ((^f ) documentirt
L. ein embryonales Verhalten, das für die Wirbelthiere typisch erscheint. » Cera-
todus steht in der Entwickelungsrichtung zu den Ganoiden und Teleostiern, wäh-
rend L. mehr amphibiotische Züge aufweist.« [Davidoff.]
Peter (^) beschreibt den Situs viscerum von Scolecomorphus KirMi Q. und
hebt besonders hervor, dass die Müllerschen Gänge sich rostral vom Vorderende
der Nieren in die Leibeshöhle öffnen. [Emery.]
Yung untersuchte die Verdauung der Haie {Sct/Uium, Acanihias, Lamna, Ga-
leus, Carcharias) und prüft die Reactionen der Verdauungssecrete.
Davlson beschreibt den Darmcanal von Atnphiuma. Die Trachea ist auffällig
lang, ohne Knorpelringe. Keine Epiglottis, rechte Lunge viel länger als die linke.
[Emery.]
Beddard (') untersuchte den Tractus von Omithorhynchns^ hat aber den An-
gaben von Home, Meckel und Owen nichts Wesentliches hinzuzufügen. — Luzj (')
beschreibt den Tractus von Hamadryas. Berücksichtigung finden Gaumen, Zunge,
Ösophagus, Magen, Darm, Leber. Es werden die Maße der Organe mitgetheilt.
— Beddard (*) beschreibt kurz Magen, Dünndarm, Cöcum und Leber von Dendro-
lagus.
Beddard C^) gibt kurze Notizen über den Tractus von Cryptoprocta. Der
Gaumen hat 8 Querwülste, wovon die 3 letzten in der Mitte unterbrochen sind.
Die Zunge hat jederseits 2 Papulae circumvallatae. Eine Median-Papille existirt
212 Vertebrata.
nicht, wohl aber bei Genetta. Vorn ist ein Bezirk mit stachligen Papillen wie bei
Felis besetzt. Der Magen ähnelt sehr dem von Prionodon; die Pars cardiaca hat
zahlreiche Längsfalten, die Pylorus-Klappe ist schwach. Die an der einen Seite
verbreiterte Milz zeigt hier eine schwache Andeutung von einer Einschnürung
wie bei Felis. Schließlich werden noch Darm, Leber, Lunge und Circulations-
system kurz erwähnt.
Fick untersuchte den Tractus von Satyrus. Buccalfalten, wie sie Ehlers be-
schrieben, sind vorhanden. Ein Lig. glossoepiglotticum fehlt. Die Plica fimbriata,
die auch bei Homo constant vorkommt, ist hier in gleicher Weise entwickelt.
Darm relativ kurz ; im Duodenum eine lange Plica longitudinalis, Cöcum von der-
selben Gestalt wie beim Fötus von H. Auffällig war ein mächtiges subseröses
Fettpolster. — Über das Cöcum von Troglodytes s. oben p 103 Dwight.
Bartheis gibt einen Beitrag zur Histologie des Ösophagus der Vögel (über
50 Species von 15 Ordnungen). Die feinere Structur ist nach den Species mannig-
fach verschieden. Zunächst wechselt die Stärke der Wandschichten sehr, selbst
bei nahe verwandten Thieren. Ferner behalten die Zellen der Mucosa, die in der
Regel in den oberen Lagen abgeflacht sind, bei Muscicapa auch in den höchsten
Schichten ihre runde Form bei oder sind gar so orientirt, dass ihre längere Achse
senkrecht zum Lumen des Ösophagus steht [Saxicola). Besonders verschieden sind
die Drüsen in Form, Größe und Zahl. Bildet der Ösophagus einen deutlichen
Kropf, so fehlen vielfach die Drüsen ganz, so bei den Papageien, Gallus domesti-
cuSj Phalacrocorax und bis auf eine kurze Strecke auch bei Columba\ oder beinahe
(Phasianiis, Tetrao) ; oder aber ein Unterschied in der Vertheilung der Drüsen in
den verschiedenen Abschnitten des Ösophagus ist nicht ersichtlich (Strigidae).
Eine Zunahme der Drüsenzahl gegen den Magen hin oder gar ihr erstes Auftreten
in dieser Region (Psittacidae) ist überall fest zu stellen. Meist sind die Drüsen
von einem Cylinderepithel glatt ausgekleidet, das in Höhe und Breite seiner Zellen
in weiten Grenzen schwankt und zu einem klein-cubischen Epithel herabsinken
kann. Oft ist das Epithel gefaltet, entweder als Ausnahme [Picus major, Passer
dorn.) oder als Regel (Psittaci, Picus viridis, Anthus pratensis, Corrus corax, cornix,
frugilegus, Falco peregrinus, Cohimbinae, Gallinacei). Doppeldrttsen als Missbil-
dungen kommen hier und da vor. Die Tunica propria ist mitunter deutlich [Nims,
Scolopax, Lariis), meist aber nicht. Randzellen haben manche Arten [Psittaciis
sulphureus, Picus viridis, Passer dorn., Gallinacei, Phalacrocorax carbo, Larus canus],
am besten Nisus communis und Scolopax rusticola. Die Gallinacei, Cursores und
Steganopodes haben 3 Muskelschichten. Zum Schluss gibt Verf. eine ausführliche
Maßtabelle über die histologischen Elemente.
Hopkins beschreibt den Darmcanal einiger amerikanischen Ganoiden [Aci-
prnser, Scaphirhynchops, Polyodon, Lepidosteus, Amia]. Eine Grenze zwischen
Ösophagus und Magen ist nur mikroskopisch vorhanden. Das geschichtete Epithel
des Ö. und das Säulcnepithel des M. schrägen sich am Übergang keilförmig ab
und schieben sich so über einander, dass letzterer das erstere überdeckt. Eine.
Basalmembran fehlt. Die Entwickelung der Drüsen zeigt, dass sie ursprünglich
in ihrer ganzen Länge mit Zellen ausgekleidet gewesen sind, die dem Oberflächen-
cpithel glichen. Die eigentlichen Drüsenzellen sind ein späterer Erwerb. Die
Drüsen mit verhältnismäßig langem Mund- und kurzem Drüsenstück sind die pri-
nütivorcn, während die von Ixjiidosteus am höchsten spccificirt sind. Blindsäcke
am Pylorus haben alle 5 Species mit Ausnahme von Amia. Eine Spiralklappe
haben alle, nur ist sie bei L. rudimentär. Cilien wurden im Ösophagus und
Magen überall gefunden, während sie in der Pars pylorica fehlen. — Über den
Darmcanal von Necturus s. Kingsbury (').
Nach Oppel ist im Drüsenmagen der Vögel die Musculatur wie bei anderen
II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 213
Vertebraten, und deshalb lassen sich auch dieselben Namen für die entsprechen-
den Schichten bei den Vögeln gebrauchen. Von außen nach innen sind folgende
Muskelschichten vorhanden: 1) eine äußere Längsschicht, 2) eine innere Ring-
schicht. Beide bilden die eigentliche Muscularis und entsprechen der des Magens
anderer Vertebraten; 3) die sogenannte innere Längsschicht ist eine Muse, mu-
cosae (tiefe Schicht) . Dann folgen die zusammengesetzten Drüsen. Über diesen
liegt 4) eine dünne Muskelschicht, die Muse, mucosae (hohe Schicht). In den
Ösophagus setzen sich die Schichten fort: die äußere Längsschicht ist dort noch
weniger entwickelt als im Drüsenmagen, die hohe und tiefe Schicht der Muse,
mucosae vereinigen sich zu einer Schicht, und so entsteht im Ösophagus das Bild
einer inneren Längs- und einer äußeren Ringschicht.
Mitchell!') beschreibt die Crypten im Proventriculus yon rseiulotantalus.
Sie sind nicht über die ganze Oberfläche regellos zerstreut, sondern liegen in 2
wohl umschriebenen kreisförmigen Bezirken.
Klinckowström (*i gibt einen Beitrag zur Anatomie des Magens der Eden-
taten. Zunächst wird der von Bradi/pus, dem sich im Großen und Ganzen der von
Choloej)iis anschließt, beschrieben. Er zerfällt in 6 Abtheilungeu : den 1.-3. Car-
dia-, den Fundus-, den Pylorusdrüsen- und den Pylorusmageu. Pylorusdrüsen-
und Fundusmagen sind mit einfachem, drüsigem Cylinderepithel ausgekleidet, die
übrigen Abtheilungen aber mit zusammengesetztem, an der Oberfläche verhorntem
Pflasterepithel. Der Übergang vom geschichteten Pflasterepithel zum einfachen
Cylinderepithel ist überall so, dass die oberen Zellenlagen des Pflasterepithels
mit scharfem, gezacktem Rande an der Übergangszone enden, und nur die unterste,
an die Tunica propria grenzende, aus cylindrischen oder cubischen Elementen
zusammengesetzte Lage direct in Cylinderepithel übergeht. Die 3 Cardiamägen
sind eigentlich nur Theile eines gemeinsamen Abschnittes, stehen auch mit ein-
ander in weiter Verbindung. Der l. und 2. Cardiamägen haben eine starke Mus-
cularis und eine durch unregelmäßige Epithelpapillen gekörnt erscheinende
Schleimhaut; der 3. ist dünnwandig, mit ebener Schleimhaut ohne Papillen. Der
Fundusmagen ist die größte von den G Abtheilungen, seine Fläche ist durch Längs-
scheidewände bedeutend vergrößert. Er hat kurze, gerade Drüseu ohne Beleg-
zellen. Der Pylorusdrüsenmagen besteht aus einer mit verhorntem Pflasterepithel
bedeckten Rinne, die das Pflasterepithel des Cardiamagens mit dem des Pylorus-
magens verbindet, und dem drüsigen Epithel; die Drüsen sind echte Lab- oder
Belegzellendrüs 'u mit Ausnahme eines schmalen Streifens von Pylorusdrüsen an
beiden Seiten der Rinne. Der Pylorusmageu zeichnet sich durch die gewaltige
Entwickelung der Muscularis und der Horuschicht aus. Das Epithel ist dicht mit
spitzigen , verhornten Papillen besetzt. — Weiter wird dann zum Vergleich der
Magen von Dasypus, Cyclothurus^ Myrmecophaga und Manis beschrieben. Bei den
Edentatenfamilien bestehen im Bau des Magens sehr wechselnde Verhältnisse, die
zum Theil schwerlich durch die Verschiedenheit der Nahrung und Lebensweise
zu erklären sind. Auf der niedrigsten Stufe stehen die Myrmecophagiden, an
deren einfachem Magen eine Pars cardiaea und Pars pylorica nur durch die Stärke
der Muscularis zu unterscheiden sind. Das ganze Innere des Magens ist von einem
Drüsenepithel ausgekleidet, in dem die Lab- oder Belegzellendrttsen die Haupt-
rolle spielen; bei C. erstrecken sie sich in der Pars pylorica, mit Pylorusdrüsen
gemischt, bis zum Pylorus selbst und zeigen die Tendenz, sich zu einem System
von Längsfalten der Schleimhaut zu localisiren. Am Magen der Dasypodiden be-
steht ein deutlicher Unterschied zwischen der Pars cardiaea und pylorica. Die
Falten von C. sind vom Pylorus bis zur Grenze der Pars cardiaea verdrängt. Der
ganze Magen ist zwar hier noch mit drüsen tragender Schleimhaut bekleidet, die
Labdrüsen sind aber auf die Pars cardiaea, die Pylorusdrüsen auf die Pars pylo-
214 Vertebrata.
rica beschränkt. Im Magen von Manis tritt das zusammengesetzte , an der Ober-
fläche verhornte Pfiasterepithel auf. Bei den Bradypodiden ist der Edentaten-
Magen am weitesten differenzirt: waren bei den Maniden nur histologisch ver-
schiedene Theile an einem gemeinsamen Magen vorhanden, so sind hier durch die
Differenzirung der Muscularis wirkliche Abtheilungen entstanden. Charakteristisch
ist der Fundusmagen , dies gewaltige Absonderungsorgan , dessen Bildung wohl
bei den Vorfahren der Faulthiere mit der Anpassung an die reine Blätterkost
Hand in Iland gegangen ist.
Pilliei & Boulart beschreiben den Magen von Delphinus^ Balaenoptera und
Manatus. Trotz der vielen Taschen lässt er sich doch nicht mit dem Magen der
Wiederkäuer vergleichen. Im Gesammtbau ist er einheitlich, und es lässt sich
höchstens eine Pars pylorica und eine Pars cardiaca, mit den specifischen Pylorus-
und Pepsin-Zellen unterscheiden. Der Magen der Sirenen ist durch das Fehlen
eines pansenartigen Ösophagus-Divertikels, durch das Vorhandensein eines com-
pacten drüsigen Anhanges im eigentlichen Magenraum und von 2 hohlen seit-
lichen Blindsäcken an der Pars pylorica von dem der Wale unterschieden.
Nicolaides constatirt in den Brunnerschen Drüsen und in den Pylorus-
drüsen des Magens von Canis Fettgranula. Untersucht man das Thier eine halbe
Stunde nach der Fütterung oder nach Pilocarpininjection mit der Altmannschen
Granula-Methode, so gewahrt man häufig zahlreiche rothe Granula im Zellleibe
zerstreut oder in Reihen geordnet. Ihre Größe ist äußerst variabel. Zuweilen er-
hält man aber anstatt der rothen Körnchen kleine schwarze, die wahrscheinlich
aus ersteren entstehen. Nach mehrtägigem Fasten sind große schwarze Granula
zahlreich, meist in 2 Reihen geordnet, sie sind bestimmt Fett. Füttert man nach
längerem Fasten wieder, so kann man oft den Austritt der Fettgranula aus den
Zellen beobachten.
Müller berichtet über die Secretcapillaren der Fundusdrüsen von Cauis^
Felis, Lejms, Sus. Die 3 ersten Arten zeigen übereinstimmende Structur. Im
Ausführungsgange haben die Belegzellen wohl ausgebildete Secretcapillaren, die
in einen mächtigen Quergang münden. Sie sind theils pericellulär , theils intra-
cellulär. Erstere umspinnen entweder die Zellen korbähnlich [s. Bericht f. 1892
Vert. p 202] oder enden unter reicher Verzweigung frei. Bei den Labdrüsen
von *S'. sind die Belegzellen der mittleren Theile der Drüsen durch die Hauptzellen
von dem Lumen völlig abgedrängt, und daher die Quergänge vom Drüsenlumen
zu den Secretcapillaren außerordentlich lang, oft auch verzweigt. Außer der
eigenthümlichcn Lage der Belegzellen zeigen diese Drüsen noch die Complication,
dass die Tubuli sich mehrfach theilen, und dass man Haupt- und Nebentubuli
unterscheiden kann: während die einen Haupt- und Belegzellen enthalten, sind
die in dem mittleren Theile der Drüse nur aus Hauptzellen zusammengesetzt, und
zwischen letzteren enden die Seitenzweige der Ausführungsgänge, meist birnför-
mig angeschwollen, frei. In den Pylorus- und Brunnerschen Drüsen fehlen
die Kor))capillaren ; alle feineren Ausführungsgänge endigen blind.
Aufschnalter untersuchte die Muskelhaut des Magens von Homo. Die Bün-
del bestehen aus einem längsmaschigen Geflecht elastischer Fasern, in dessen dicht
neben einander liegenden Lücken die MuskelzcUen (vielleicht durch Kitt verbun-
den) liegen. Dass die Bündel in elastische Sehnen übergehen, ist nicht correct,
vielmehr verlieren sie dort, wo sie in das umgebende Bindegewebe übergehen,
die contractilen Zellen, und die elastischen Fasern strahlen in das Bindegewebe
radienförmig aus. Anders ist es am M. suspens. duodeni, wo die Muskelbündel
aus dem Bindegewebe der Art. mesent. sup. stammen: hier finden sich parallele
Fasern und dazwischen »plötzlich in scharfer Grenze« Muskelzellen. Von den 3
Schichten ist die äußere oder Längsfaserschicht direct aus der des Ösophagus
II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 215
und des Duodeuums abzuleiten. Die 2. oder Kingfaserscliicbt und die 3. oder
schiefe Schicht sind dagegen die directe Fortsetzung der Ringschicht des Öso-
phagus. Die l. Schicht verläuft als schmaler Streifen an der kleinen und als
breiter, aber schwacher an der großen Curvatur. Wo in Folge der Ausdehnung
des Magens die Streifen an der Vorder- und Hinterfläche klaffen, da ist die Längs-
musculatur des Ösophagus nur sehr spärlich. Sie geht in die Ringschicht über,
die in einem dreieckigen Felde an die Oberfläche tritt. Die 2. Schicht bekleidet
in gleichmäßigen Ringen den ganzen Magen mit Ausnahme des Fundus. Die
3. Schicht (theils Längs-, theils Riugfasern) tritt überall als Stellvertreter auf,
wo eine der beiden anderen Schichten fehlt. Überall findet sich eine Längs- und
eine Ringmusculatur. Die Grenze der Schichten ist nicht scharf, sie gehen viel-
mehr vielfach in einander über. Cardia und Pylorus sind die muskelstärksten
Theile des Magens. Erstere ist am complicirtesten wegen des Überganges der
Schichten in einander. Der Pylorus scheint aus einer Einfaltung der Darmwand
an der Grenze zwischen Magen und Duodenum gebildet zu werden. Mit einer
solchen Entstehung ließe sich auch das Auftreten der Valvula pylori in Einklang
bringen.
Nach Sacerdotti {^) difi"erenziren sich die Schleimzellen im Darmcanal schon
sehr früh. Beim 3,5 cm langen Embryo von Bos bilden sich bereits eigenthümliche
Zellgruppen, die eine schleimhaltige Höhle umschließen. Beim 7 cm langen Em-
bryo sind außerdem Schleimzellen im Rectum, weniger auch im Duodenum und
Ileum vorhanden. Wie beim ausgewachsenen Thiere, so vervielfältigen sich beim
Embryo die Schleimzellen durch Mitose auch dann, wenn sie schon Schleim ent-
halten (mit Bizzozero). Der Bildungsherd liegt an der Basis der Zotten, während
die vollständig ausgebildeten Zellen auf dem Gipfel derselben stehen. Sehr
bald localisirt sich die Reproduction sowohl der gewöhnlichen Zellen als der
Schleimzellen auf die Fornices zwischen den Zotten. Wenn die Schleimzellen
nach Absonderung ihres Schleimes wieder zu gewöhnlichen Cylinderzellen wür-
den, so müsste man an den Gipfeln der Zotten Übergangsformen finden, was aber
nicht der Fall ist. — Hierher auch Sacerdotti [-).
Nach Vosseier befindet sich an der Spitze jeder Darmzotte resp. Leiste eine
erweiterbare Öfi"nung im Epithel und seitwärts davon in seltenen Fällen eine
zweite. Diese Öffnungen stehen mit einem kleinen kappenförmigen Hohlraum in
Verbindung, der unterhalb des Epithels über dem Zottenkörper liegt, und worin,
wie in der Lücke des Epithels, stets Leucocyten liegen.
Nach Cohn sind die Epithelzellen des Darmes, wenigstens bei den Amphi-
bien, zwar durch feine intercelluläre Spalträume von einander getrennt, aber
durch Protoplasmabrücken unmittelbar mit einander verbunden. Nach dem Darm-
lumen hin sind diese Intercellularräume durch ein zusammenhängendes Netz von
Kittstreifen verschlossen. Solche typische Netze finden sich auch bei einzelnen
nach den bisherigen Erfahrungen der Intercellularräume entbehrenden Epithelien,
so im Magen von Salamandra und Felis ^ in Niere und Gallengängen von Proteus^
in der Glandula abdominalis von Triton. An Endothclien konnte ein Kittstreifen-
netz nie dargestellt werden.
Rüdinger berichtet über Leucocytenwauderungen in den Schleimhäuten des
Darmcanales. Die Umwandlung der Lieberkühnschen Drüsen durch Leuco-
cyten geht bei Canis genau so vor sich wie bei Homo [s. Bericht f. 1891 Vert.
p 185]. Die Follikel der Darmschleimhaut wandeln, indem sie sich vergrößern
und aus der Tunica propria mucosae vorrücken, die Lieberkühnschen Drüsen
derart um, dass aus den Cylinderepithelien der Drüsen Rundzellen werden , die
sich von den Leucocyten kaum unterscheiden lassen. Auch eine nachträgliche
Einwanderung von Leucocyten in den Darm kommt bei H. vor. Die Eröffnung
2j6 Vertebrata.
der solitären Follikel scheint periodisch zu sein. Die ausgetretenen Leucocyten
verlieren bald ihre normalen Eigenschaften; zuerst zerfallen ihre Kerne. Auch
in die Gallenwege und an der Tonsille wandern die Leucocyten durch. In letz-
terem Organ kommt es nicht nur zur Durchwanderung einzelner Leucocyten
zwischen den Epithelzellen (Stöhr), sondern auch zur Zerstörung des Epithels
durch die Leucocyten und zur massenhaften Einwanderung in den Isthmus faucium.
Letztere hat zur Folge die Entleerung der Leucocyten aus dem Stratum proprium
und dem Epithel, sowie die Regeneration der ganzen Schleimhaut. Vielleicht
geben die Tonsillen ihren Inhalt an den Bissen ab, und dann würden die Leuco-
cyten im Darmcanal eine physiologische Verwendung finden. — Über die Ent-
wickelung der Darmlymphknötchen s. Küchenmeister(^).
Berry untersuchte den Processus vermiformis in 100 Fällen. Er gibt die
Maße unter Berücksichtigung von Geschlecht und Alter an und erörtert die Be-
ziehungen des Organs zu Cöcum, Bauchwand und Peritoneum. Die Obliteration
des Lumens hält er mit Ribbert [s. Bericht f. 1893 Vert. p 184] für eine normale
Involution. Die Gerlachsche Valvula ist sehr inconstant und ohne jede Bedeutung.
— Über den Blinddarm s. Toldt.
Wenckebach weist auf seine früheren Untersuchungen über die Follikel der
Bursa Fabricii hin, da sie unbekannt geblieben zu sein scheinen [s. Bericht f.
1888 Vert. p 172]. Die Follikel bestehen von Anfang an aus 2 immer getrennten
Theilen, dem epithelialen und dem bindegewebigen. Jener bleibt, so lange über-
haupt die Bursa vorhanden ist, in directem Zusammenhang mit dem Epithel und
bildet meistens den centralen Theil, bei den Raptatores und Cursores den äußeren
Theil des (bei letzteren ausgestülpten) Follikels. Im epithelialen Theil fehlen
Blutgefäße und bindegewebiges Gerüst. Wegen des bleibenden Zusammenhanges
mit dem Epithel darf man nicht von »foUicules clos« sprechen, die Follikel lassen
sich auch in keiner Hinsicht direct mit den Follikeln der Peyerschen Plaques oder
der Mandeln vergleichen.
Weysse berichtet über die Anlagen der Hauptanhangsorgane des Darmcanales
bei Rana^ und zwar in erster Linie die der Leber. »Beim Frosch liegt die Dotter-
masse, welche verhältnismäßig eben so überflüssig wie bei den meisten Salzwasser-
teleostiern ist, in dem Körper der Larve selbst, und bildet hier die Anlage des
Darmes und seiner Anhangsorgane. « Die Leber entsteht schon früh »aus einer
Gruppe von Dotterzellen , die in dem ventralen Theil der Larve genau hinter der
Mundhöhle liegt. Die Gegenwart von Pigment in den Dotterzellen macht sie zu-
nächst sichtbar, und bald ist sie weiter differeuzirt durch eine enge Spalte, die
zugleich aus der Mundhöhle und dem Vordeidarm hervorspringt. Wenn diese
Spalte beinahe bis zur ventralen Grenze der Dotterzellen hinreicht, geht sie nach
hinten und bildet auf diese Weise die Anlage des caudalen Lebergauges. Die
vordere Masse von Dotterzellen, die jetzt zu einer dünnen, immer 2 bis 3 Zellen
dicken Schicht reducirt ist, faltet sich oder stülpt sich nach vorn aus, so dass sie
in engem Zusammenhang mit dem Pleurahohlraum und der Herzanlage steht ; sie
bildet auf diese Weise den vorderen Lebergang. Die Zellen der Lebcranlage
werden kleiner als die Dotterzellen, welche weiter nach hinten liegen. Man muss
also die erste Leberanlage als eine einfache Structur, d. h. eine einzige Differen-
zirung einer bestimmten Zellgruppe in der großen, eingeschlossenen Dottermasse
betrachten«. Über die Lunge spricht sich Verf. folgendermaßen aus. Auf
jungen Stadien »sieht man zwischen Leberanlage und Chorda eine Dotterzellen-
ansammlung, die einen Hohlraum enthält, welcher dorsalwärts und ventralwärts
differeuzirt ist. Dieser Hohlraum ist an seinem dorsalen Ende erweitert, in der
mittleren Gegend kommen die Wände beinahe in Berührung, an dem ventralen
Ende aber ist er wiederum erweitert und dehnt sich nach der linken und rechten
IL Organogenie und Anatomie. J. Darmeanal. 217
Seite hin aus. Die dorsale Erweiterung ist der Darmeanal, die ventrale stellt
die erste Anlage der Lunge dar, die sich aber schon bildet, während die
Dotterzellen erst theilweise dififercnzirt sind«. Die Anlage der Lungen kann
man also »auch als eine gewisse Gruppe von Dotterzellen betrachten, die eben
so fest bestimmt ist, wie die Gruppe der Leberanlage«. Über das Pancreas
kommt Verf. zu dem Schluss, dass »auch hier der in Frage kommende Process
nicht eine Ausstülpung oder Ausbuchtung der Darmwand ist, sondern vielmehr
eine Abschnürung von bestimmten Dotterzellengriippen«. Aus diesen Resultaten
zieht Verf. dann theoretische Schlüsse. »Die in dem Körper der Larve einge-
schlossene Dottermasse, deren Zellen einem früheren Entwickelungsstadium ent-
sprechen als die übrigen Zellen des embryonalen Körpers , lässt sehr früh eine
Differenzirung in Zellgruppen erkennen, welche theils durch ihre Stellung in der
Dottermasse selbst, theils durch ihre Verhältnisse zu den übrigen Larvenorganen
für die Bildung bestimmter Organe des ausgebildeten Körpers prädestinirt sind.
Theoretisch ist anzunehmen, dass schon im Gastrulastadium durch ihre Stellung
gewisse Zellgruppen zur Bildung gewisser Organe vorherbestimmt sind.«
Brächet (') untersuchte die Entwickeluug der Leber von Lepus. Man kann
sie in 2 Perioden eintheilen: in der 1. bildet sich die hintere Partie, die 2. be-
ginnt, wenn das Lebergewebe in die Pleuropericardial-Membran und die Wände
des antero-lateralen Recessus der Peritonealhöhle eindringt. Der mittlere Lappen
(Lobus quadratus von W. Krause) entwickelt sich in der unteren Leibeswand,
am Septum transversum, in den Pleuropericardial- und Peritoneopericardial-
Membranen aus 2 primären Lobi umbilicales. Der linke Lappen entspricht einem
primären Lobus omphalo-mesentericus und entwickelt sich zunächst längs der
Vene gleichen Namens an der dorsalen Oberfläche des Septum transversum später
in dem Bindegewebe, welches zwischen linke Lunge und großen Magenblindsack
eingeschaltet ist, und gelangt hier bis in das dorsale Mesenterium. Weiter ent-
wickelt es sich noch in den oberflächlichen Schichten der linken Pleuropericardial-
Membran, im linken ventralen Pfeiler und in der linken Pleuroperitoneal-Membran.
Der rechte Lappen entsteht genau wie der linke. Zu diesen 3 Hauptlappen
kommen 2 Nebenlappen: a) der Lappen der Vena cava inf. (Lobus dexter poste-
rior von Krause) entwickelt sich in der caudalen Verlängerung des seitlichen
Mesenteriums, ist nur eine Verlängerung des rechten Lappens nach hinten und
wird erst spät durch einen Einschnitt abgegrenzt; b) der Spigelsche Lappen ist
ebenfalls nur eine Verlängerung des rechten Seitenlappens. Der Lobus sinister
posterior von Krause ist nur das Resultat einer secundären Theilung des linken
Lappens; die Einschnürung erscheint sehr spät und ist oft auch nur wenig aus-
geprägt. Von Ligamenten der Leber sind 4 zu erwähnen: 1) das Lig. Suspen-
sorium an der vorderen Seite und einem Theil der oberen längs der Mittellinie
des Organes; embryologisch setzt es sich aus 3 Componenten zusammen: einem
ventralen Theil, beim Erwachsenen sehr reducirt, welcher der Rest der primitiven
Vereinigung der Leber mit der unteren Leibeswand vor dem Nabel ist; einem
vorderen Theil, der aus dem primitiven Septum transversum stammt und der
Rest der anfangs sehr ausgedehnten Verbindung der Leber mit der hinteren
Pericardialwand ist; einem dorsalen und hinteren Theil, der dem primitiven
Zusammenhang der Leber mit dem oberen Blatt der Pleuropericardial-Membran
entspricht. Dorsal setzt sich dieses Band unmittelbar in die beiden Lateralliga-
mente der Leber fort. Diese sind 2) das Lig. coronarium zur Anheftung der oberen
Fläche des linken Leberlappens an das Diaphragma. Es ist das Überbleibsel des
ursprünglich vollständigen Zusammenhanges dieses Lappens mit den hinteren und
unteren Pleurawandungen. 3) Das Lig. dextrum (Lig. coron. dext. der Autoren)
hat einen sehr complicirten Ursprung. Sein sehr kleiner unterer Theil entstammt
218 Vertebrata.
dem Zusammenhang des Seitenlappens mit der unteren Pleurawand, der mittlere
Theil leitet sich ans dem Seitenmesenterium ab, während der obere Abschnitt
sich aus der Verlängerung des Seitenmesenteriums nach hinten bildet. Das Lig.
gastroduodeno- hepaticum stammt aus dem ventralen Mesenterium, das sich
früh zwischen dem Verdauungstractus und der oberen Fläche des Septum trans-
versum ausspannt,
J & E. Fräser erhielten in der Leber von Rana nach Injection vom Bulbus
arteriosus aus inter- und intracelluläre Bahnen gefüllt. Die ersteren verlaufen
sowohl bis zu den intertubularen Blutgefäßen, als auch zu den intracellulären
Bahnen und enden in der Zelle, in einigen Fällen sogar im Kern mit Anschwel-
lungen. — Über die Histologie der Leber s. BerkleyP), Hanot & Levi.
Laguesse (^) untersuchte das Pancreas der Knochenfische, speciell das von
Crenilabrus, ohne zu wesentlich neuen Resultaten zu kommen [s. Bericht f. 1891
Vert. p 185, f. 1893 Vert. p 187, f. 1894 Vert. p 216]. — Hierher auch
Laguesse ( V)-
Nach StÖhr(-^) entsteht die Hypochorda von Emia aus dem Ectoderm, und
zwar als eine pigmentirte Leiste der dorsalen Darmwand. Man unterscheidet
daran einen Kopftheil und einen Rumpftheil. Jener entsteht später als dieser
und ist ein unscheinbarer, vor dem 1. Myomer gelegener länglich ovaler Körper,
der nicht mit der Rumpfhypochorda zusammenhängt und bald wieder ver-
schwindet. Letztere schnürt sich von vorn nach hinten allmählich von der Darm-
wand ab, jedoch so, dass anfangs noch Brücken bestehen bleiben; die segmentale
Anordnung dieser Brücken wird später undeutlich. Dann treten in der Hypo-
chorda Hohlräume auf, die an einzelnen Stellen so angeordnet sind, dass sie aus
nach hinten umgebogenen (segmentalen?) Schläuchen zusammengesetzt scheinen.
Damit ist der Höhepunkt der Entwickelung erreicht: die Brücken, von denen sich
die vordersten am längsten erhalten, schnüren sich von der Darmwand ab, so
dass aller Zusammenhang gelöst ist. Unter Abplattung und Auseinanderweichen
ihrer Elemente bildet sich die Hypochorda völlig zurück, ohne am Aufbau anderer
Organe theilzunehmen. Das dorsale Pancreas ist bei 3,5 mm langen Em-
bryonen gegenüber der Mündung des primitiven Leberganges eine mediane Ver-
dickung der dorsalen Darmwand, später (6 mm) ein starker solider Knopf, dessen
Spitze aus dichten kleinen Zellen — als Zeichen reger Neubildung — besteht.
Etwa l mm dahinter beginnt eine neue Verdickung, die ebenfalls als ein starker
Knopf dorsalwärts vorspringt, aber nicht etwa die Anlage des hinteren dorsalen
Pancreas, sondern die Schwanzdarmwurzel ist. Nach hinten wird die dorsale
Darmwand ganz dünn und nur von einer einzigen Lage niedriger Entodermzellen
gebildet. Dort münden seitlich die Wolffschen Gänge. Der Schwanzdarm ist bei
6 mm langen Larven am besten entwickelt. Der Zellstrang reißt dann entzwei,
seine Zellen treten aus einander und lassen sich bald vom Mesenchym nicht mehr
unterscheiden (Verf. möchte deswegen aber nicht etwa eine neue Quelle des
Mesenchyms aus dem Entoderm proclamiren), liefern jedenfalls nicht die Grund-
lage für ein hinteres dorsales Pancreas, aber auch nicht für die Milz, die viel
weiter vorn in der Umgebung der Arteria mesenterica entsteht, und ebenso wenig
für ein Lymphgefäß, wie Goette für Bomhinator ausgibt. Verf. hält hiernach
auch die vierfache Anlage des Pancreas bei Acipenser für noch nicht bewiesen. —
Hierher auch Stöhr(').
Janosfk fand bei allen untersuchten Thieren {Lacerta, Gallus, von Säugern
hauptsächlich Spennophilus, auch Homo) eine dorsale Anlage des Pancreas.
Die anderen Theile entwickeln sich im Zusammenhang damit und gehen entweder
aus dem Ductus choledochus oder direct aus dem ventralen Darmepithel hervor.
Bei //. ist eigentlich der Ductus Sautorini mit dem Theil des Ductus Wirsun-
IL Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 219
gianus, welcher längs des Körpers und des Schwanzes des Pancreas verläuft, der
Hauptgang. Der Theil-des D. Wirsung., der durch den Kopf des Pancreas zieht, ist
ontogenetisch secundär. Die Milz entsteht ganz unabhängig vom Pancreas aus
dem Mesothelium, das Verf. von dem Mesenchym streng unterschieden wissen
will.
Nach Mouret(') hat das Protoplasma der Pancreaszellen eine präzymogene
Gruudsubstanz aus feinen Fädchen. In der Ruhe, wenn die Zellen voll Zymogen-
kürnchen sind, ist sie spärlich vorhanden. Während der Secretion vermehrt
sie sich und tritt an die Stelle der entleerten Zymogenkörnchen. Sie zerfällt dann
in sehr feine Körnchen, die sich im ganzen Protoplasma vertheilen und allmählich
zu wirklichen Zymogenkörnchen werden. Die Nebenkerne sind in der thätigen
Zelle Anfangs häufig, später seltener. Sie bestehen aus feinsten verschlungenen
Fädchen, die Zymogenkörnchen umschließen. Nach ihrem ganzen Verhalten sind
sie präzymogener Natur [s. auch Bericht f. 1894 Vert. p 217]. — Hierher auch
IVIouret(-).
Nach Joubin erscheint bei Lepus der Wirsungsche Canal verhältnismäßig
sehr spät und verschwindet dann im Allgemeinen wieder sehr rasch. Ob seine
Anlage überhaupt je hohl wird, ist fraglich.
Nach Laguesse(') spalten sich bei Ovis vom Ductus choledochus noch verhält-
nismäßig sehr spät Epithelknospeu ab und bilden ein accessorisches Pancreas
(glandules pancreatiques accessoires).
Nach Jankelowitz(^) entwickelt sich das Pancreas von Homo aus 3 ursprüng-
lich ganz getrennten Anlagen, einer dorsalen, die dem Epithel des primitiven
Duodenums angehört, und 2 ventralen, die von der rinnenförmigen Anlage des
Ductus choledochus ausgehen. Es verhält sich ontogenetisch also wie das der
meisten anderen Wirbelthiere. — Hierher auch Jankelowitz (^).
Nach Brachet(i) entsteht das Cavum hepato-entericum von Siredon aus
einer Verschmelzung von 2 Blindsäcken, wozu aber der rechte viel mehr beiträgt
als der linke. Bei Gallus (nach Duval) entwickelt sich die genannte Cavität blos
aus dem rechten Blindsack, und bei Lej)us kommt der linke überhaupt nicht mehr
zur Anlage. Die Bildung der retroperitonealen Cavität kann nicht durch Lage-
veränderungen des Magens erklärt werden. Die Drehungen des epithelialen Magen-
rohrs geschehen innerhalb einer Mesenchymmasse, welche hiervon nicht in Mitleiden-
schaft gezogen wird, sondern an Ort und Stelle bleibt; wenn es daher scheint, als
ob das dorsale Mesogastrium sich nach links verschiebt, so ist dies eine Täuschung,
welche dadurch hervorgerufen wird , dass das Cavum h.-e. sich auf der rechten
und dorsalen Seite des Darmrohrs ausdehnt. Auch der von vorn nach hinten sich
erstreckende, in einer dichten Mesenchymmasse au der großen Curvatur des
Magens und seines Mesogastriums befindliche Blindsack der retroperitonealen
Cavität (»Cul-de-sac posterieur«) bildet sich durch eigenes Wachsthum. Die
späteren Veränderungen der retroperitonealen Cavität, des Peritoneums und die
Bildung des Epiploons werden durch die Entwickelung des Darmes und seines
Mesenteriums hervorgerufen i Joh. Müller, Toldt). Alle diese Veränderungen sind
erst durch das Vorhandensein der retroperitonealen Cavität möglich geworden.
— Die primäre mesenteriale dorsoventrale Scheidewand wird durch das Cavum
h.-e. in 2 Partien gesondert: in eine rechte, das rechte laterale Mesenterium
bildende (»meso-lateral droit«), und eine linke, mit dem linken lateralen, den
Darm enthaltenden Mesenterium (»möso-latdral gauche«). Aus dem ganzen hin-
teren Abschnitte des rechten Mesenteriums geht das Lig. dorsale der Leber
hervor. Das linke Mesenterium gliedert sich in einen oberen (»mesogastrium
dorsal«), einen mittleren, den Darm enthaltenden, und einen unteren (»meso-
gastrium ventral«) Theil. Wahrscheinlich entsteht das Cavum h.-e. an der Grenze
Zool. Jahresbericht. 1S95. Vertebrata. 24
220
Vertebrata.
des Magens und Duodenums. Jedenfalls geht das Mesogastrium dorsale aus einer
Spaltung des primären dorsalen Mesenteriums hervor, ebenso das ventrale (Lig.
gastro- hepaticum), während Mesoduodenum und Lig. duodeno- hepaticum vom
ganzen (primären) Mesenterium gebildet werden. — Der rechte Leberlappen ent-
wickelt sich größtentheils im lateralen Ligament (»meso-lateral«, vordere, nicht
gespaltene Partie des rechten dorsalen Mesenteriums) . In ihm und in seiner Ver-
längerung nach hinten liegt die V. cava inf. Der Lobus Spigelii entwickelt sich
an der inneren Seite dieses im »meso-lateral« liegenden Leberabschnittes. Der
die V. cava inf. enthaltende Abschnitt der Leber ist dem Lobus descendens von
*S'. nicht homolog, da beim letzteren der ganze dorsale Theil des »meso-lateraU
von Lebergewebe frei bleibt. Die ganze retroperitoneale Cavität von Lepus ist
dem rechten hepato-enterischen Blindsack von S. homolog, aber das Foramen
Winslowii bleibt bei L. erhalten und obliterirt bei S. Der Verschluss dieser Öfi-
uung bei den Amphibien kommt daher, dass der hintere Rand des »meso-lateral«
wenig ausgedehnt ist und kein Lebergewebe enthält. Indem dieser Rand sich an
seinem unteren Ende mit dem Mesoduodenum verbindet und mit ihm von unten
nach oben verschmilzt, wird die Öffnung in die retroperitoneale Cavität ge-
schlossen. — Die Mesenterien von L. und S. stimmen nicht völlig mit einander
überein: bei S. wird das dorso- ventrale, die Rückenregion mit der Leber ver-
bindende Mesenterium durch die beiden hepato-enterischen Blindsäcke in 3 Blätter
getheilt; 2 davon sind die lateralen Mesenterien, während das 3. eine dorso-
ventrale Scheidewand bildet, den Darm enthält und sich in ein dorsales und ven-
trales (Lig. gastro- hepaticum) Mesogastrium gliedert. Nach hinten von diesen
beiden Blindsäcken vereinigen sich das dorsale und ventrale Mesenterium zum
Mesoduodenum und zum Lig. duodeno-hepaticum , welche aus dem primitiven,
nicht gespaltenen Mesenterium gebildet werden. [Davidoff.]
Mathes gibt einen Beitrag zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei
Triton., Siredon und Scdamandra. Der Darm ist Anfangs bei seinem freien Verlauf
im Cölom noch durch ein continuirliches dorsales Darmgekröse an der Leibeswand
befestigt. Schon bald kommt es zur Anlage der Vordermitteldarmschlinge. Das
ventrale Darmgekröse ist durch die Leber in 2 Theile getrennt: das Meso-
hepaticum anterius und das Lig. hepato-entericum (Mesohepaticum posterius).
Ersteres war nicht nachzuweisen, ist aber unbedingt vorauszusetzen. Es ver-
schwindet, und secundär entwickelt sich ein ähnliches Gekröse als Lig. Suspen-
sorium hepatis. Das Lig. hepato-entericum zwischen dorsaler Leberfläche und
ventraler Darmwand geht vorn in das Mesocardium post. über und reicht hinten bis
zum Ductus choledochus. Die Ligg. hepato-cavo-pulmonale und hepato-pulmonale
legen sich schon sehr früh an, und zwar ähnlich wie bei den Amnioten, nur dass
sich hier die Mesenterialplatten aus einer doppelten Schicht Cölomepithel ohne
Membrana propria dazwischen aufbauen, dass sich auch links das Lig. hepato-
pulmonale sehr weit ausbildet, wenn auch langsamer als rechts, und dass es selbst
bei ausgebildeten Thieren in relativ größerer Ausdehnung erhalten bleibt. Das
Lig. hepato-cavo-pulmonale der Amphibien ist aber nicht ohne Weiteres dem
dorsalen Lebergekröse von Ammocoetes gleich. Die beiden Lungenanlagen sind
in den Ligg. hepato-cavo-pulmonale und hepato-pulmonale eingeschlossen, dei'en
Epithelblätter sie aus einander drängen. Eine principielle Unterscheidung zwischen
mesodermalcr Lungenanlage und den beiden Gekröseplatten ist nicht durchzu-
führen. Der breite Fundus des Magens, der sich weit in die linke Cölomhälfte
vordrängt, hemmt hier das Wachsthum des Lig. hepato-pulmonale in dem Theik;
zwischen Lunge und Leber, so dass es nur zwi.schen dorsaler Leibeswand und
Lunge als Lig. pulmonale erhalten bleibt. Der Theil zwischen Leber und Lunge
wird später noch weiter rückgebildet. Der linke Recessus pleuro-peritonealis
II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 221
dehnt sich demnach nur wenig nach hinten aus und steht mit dem übrigen Cölom
zeitlebens in weiter Communication. Rechts erreicht auch das Lig. hepato-cavo-
pulmonale etwas vorn vom Scheitel der Duodeualschlinge ein vorläufiges Ende.
Weiter hinten verläuft dem freien Kande gegenüber der Theil des dorsalen Mesen-
teriums, der der Kappe der Duodeualschlinge angehört. Zwischen beiden Mesen-
terialtheilen besteht also in diesen Stadien eine Öffnung (Foramen hepato-ent.),
die dorsal von der Plica venae cavae und ventral von Lebersubstanz begrenzt
wird; das Lig. hepato-ent. betheiligt sich also gar nicht an der Begrenzung jener
Öffnung. Wenig später schließt sie sich ganz, so dass vorläufig jede Communi-
cation zwischen Bursa hepato-ent. und übrigem Cölom aufgehoben ist. Die später
an 2 anderen Stellen auftretenden Perforationen des dorsalen und ventralen
Darmgekröses sind secundär. Larven von Rana und Pelobates besaßen sämmtlich
ein noch offenes, vorn durch den freien Rand des Lig. hepato-cavo-pulmonale be-
grenztes Foramen hep.-ent. Also weder die Urodelen noch die Anuren zeigen
das von Klaatsch verlangte ursprüngliche Peritoneum, von dem sich das der Am-
nioten ableiten lässt. Viel eher ist dies bei den Lacertilien mit freiem Rande des
Lig. hepato-cavo-pulm. und persistirendem Foramen hep.-ent. der Fall. Der Grund,
warum gerade bei Amphibien der Verschluss des For. hep.-ent. immer (Urodelen)
oder wenigstens häufig (Batrachier) vorkommt, liegt in der bedeutenden und frühen
Entwickelung der Vordermitteldarmschlinge, wodurch die Duodenalschlinge und
deren Gekröse so weit vorn zu liegen kommen, dass das Lig. hepato-cavo-pulm.
leicht mit ihm in Verbindung treten kann. Die Entwickelung des Lig. susp. he-
patis und die Verhältnisse der Mesenterien am Vorderende des Cöloms sind auf
secundäre Wachsthumsänderungen zurückzuführen, die mit dem Abschluss der
Pericardialhöhle vom übrigen Cölom Hand in Hand gehen und zum Theil durch
die Verschiebung der Leber nach hinten bedingt sind. Die Scheidewand zwischen
Pericardial- und Pleuroperitonealhöhle besteht aus 2 durch den Ductus Cuvieri
getrennten Theilen: aus dem secundäreu ventralen Diaphragma, das durch Abschnü-
rung der Leber von den mit ihr verwachsenen Gebilden aus der oberen Hälfte
der Membr. hepato-cardiaca und der ventral davon gelegenen Mesodermplatte, die
an der ventralen Leibeswand angeheftet ist, entstanden ist, und aus dem dorsalen
Antheil, der durch die Ligg. hep.-cavo-pulm. und hep. -pulm. gebildet wird. Die
Art des Verschlusses der Pericardialhöhle bei Amphibien weicht also von der bei
den Säugethieren nach Ravn [s. Bericht f. 1889 Vert. p 164] zum Theil ab.
Eine Vermittelung dürften die Reptilien herbeiführen. Mit Brächet ist Verf. in
der Entwickelung der Gekröse [s. oben p 219] nicht ganz einverstanden, z. B.
nicht mit der Anschauung über die Entstehung der »meso-lateraux« und der
Bursa hep.-enterica. Eine Quelle von Irrthümern entspringt für Brächet auch
daraus, dass er die Grenzen der 3 am Hinterende der Bursa hep.-ent. zu einander
in Beziehung tretenden Gekröseplatten nicht genügend präcisirt. Siredon ist eben
für diese Fragen zu ungünstig, weil man viel zu alte Stadien heranziehen muss,
um überhaupt Mesenterialplatten von einander und von den benachbarten Organen
abgrenzen zu können.
Beddard (^] stimmt mit Howes gegen Balfour darin überein, dass der Pro-
cessus falciformis von Ornithorhynchus ein Überrest eines ursprünglichen ven-
tralen Mesenteriums ist.
Klaatsch (*) beschreibt eine Abnormität der Mesenterien bei Homo. Das
Omentum majus ist relativ gering entwickelt, nur links etwas stärker entfaltet
und auch nur hier mit dem Enddarm in Verbindung. Der Pylorus liegt in der
Höhe des 1. Lendenwirbels, das Duodenum ist vollständig frei, ist verhältnismäßig
sehr mächtig und beschreibt einen fast vollständigen Kreisbogen. Von seinem
caudalsten Punkte entspringt eine ziemlich mächtige, annähernd dreieckige Me-
24*
222 Vertebrata.
senterialplatte, ein Lig. cavo-duenale, wie es in solcher Ausdeliniing nur niederen
Sängern zukommt. Verf. sieht hierin eine Bestätigung seiner Beurtheilung des
menschlichen Situs [s. Bericht f. 1892 Vert. p 204]. Der normale Situs kommt
durch Drehung der primären Radix mesenterii zu Stande , die im vorliegenden
Falle eben unterblieben ist.
b. MuQd, Pharynx, Eiemenspalten and ihre Derivate.
Über Entwickelung der Kiemeudarmderivate s. Jacoby, Thymus Tarulli & Mar-
chesini, von Petromyzon Schaffer(^), Jod in der Thyreoidea Baumann, Anlage der
Mundhöhle von Amphibien oben p 80 Eycleshymer, Zungenmusculatur von La-
certa p 102 IVIollier('), Zunge der Hystriciden p 103 Parsons (^), von Troglodytcs
p 103 Dwight. Über die Innervation s. oben p 195 fF.
Buchet gibt eine Beschreibung der äußeren Form der Zunge von Balaenoptera.
Bei den großen Cetaceen werden schon bald nach dem Tode durch enorme Gas-
entwickelung die Organe und Gewebe bis zur Unkenntlichkeit deformirt. Bei 2
ganz frischen B. nun war die Zunge elliptisch, dick und kurz, viel kürzer als die
Mundhöhle, so dass zwischen der Zungenspitze und der Masillarsymphyse ein
großer dreieckiger »prälingualer Raum« bleibt. Eine becherförmige Vertiefung
auf der Spitze setzt sich nach hinten in eine mediale Rinne fort, die an der Zungen-
wurzel tief unter dem Pharynx endet. Beim Verschlucken der Nahrung muss des-
halb der Zungenrücken hoch erhoben werden. Die relative Größe der Zunge
ändert sich mit dem Alter [Maßtabellen siehe im Original].
Dewevre gibt eine Darstellung des Mechanismus der Zunge von Chamaeleo
ohne Berücksichtigung der neueren Literatur. — Über die Zunge von Satyrus s.
Oeniker & Boulart.
Phisalix & Bertrand bestätigen ihre frühere Annahme [s. Bericht f. 1894 Vert.
p 219], dass die Giftigkeit des Blutes von Vipera von der inneren Secretion der
Giftdrüse herrührt, durch das physiologische Experiment. Das Blut von Thieren,
denen die Giftdrüsen exstirpirt waren, zeigte trotz der äußerst ungünstigen Ver-
hältnisse doch eine deutliche Abnahme der Giftigkeit.
West fand bei 13 Genera von Opisthoglyphen eine Drüse, die sicher der Gift-
drüse der Vipern und Proteroglyphen homolog ist. Der Ausführungsgang ver-
läuft so, dass der Verlust der Zähne ihm keine Insulte zufügt. Der distale Theil
des Ganges producirt Schleim. Bei den Hydrophiden ist die Giftdrüse von der
Gl. supralabialis getrennt und besteht aus longitudinalen Schläuchen, die nach
vorn gegen einen centralen Canal convergiren. Dieser erweitert sich distal und
steht mit einer muskulösen Höhlung, die vor den ausgekehlten Zähnen liegt, in
Verbindung. Zwischen den Zähnen bildet die Mundschleimhaut gefäßreiche Falten.
— Hierher auch Bisogni.
Küchenmeister (-) untersuchte die Glandula submaxillaris von Homo und
Felis^ um Aufklärung über das Wesen der Gianuzzischen Halbmonde zu geben.
Sie sind constant, bilden aber nicht etwa die peripheren Theile der centralen
Schleimzellen. Das Drüsenepithel ist deutlich zweischichtig : die Halbmonde sind
keine Schloimzellen, sei es sccretleere, sei es Ersatzzellen, sondern sind serös.
Die Secretionscanälchen sind zum Theil intracellulär. — Hierher auch Solger.
R. Krause untersuchte die Speicheldrüsen von Erinaceus. Nach Freileguug
der Unterkieferdrüsen sieht man zunächst nur die Gl. submaxillaris, und erst,
wenn mau ihren inneren Rand etwas nach außen schlägt, die Gl. retrolingualis.
Diese ist wesentlich kleiner als jene und liegt immer median, dorsal und etwas
nach hinten von ihr. Lateral an die Submaxillaris stößt die Parotis, etwa so groß
wie odf-r etwas größer als die ersterc. Sie ist eine compacte, einheitliche Drüse.
n. Orgauogenie upd Anatomie. J. üarmcanal. 223
Ihr AusfühiUDgsgang tritt hinten aus ihr hervor und verläuft quer über den Mas-
seter. — Die Retrolingualis ist eine reine Schleimdrüse, stets ohne Halb-
monde, im Wesentlichen verzweigt tubulös. Die größeren Ausführungsgänge, vor
allem der Ductus retroling., sind mit einem mehrschichtigen Cylinderepithel aus-
gekleidet, unter dem sich 1 oder 2 Lagen cubischer oder platter Zellen befinden.
Zwischen den Cylinderzellen liegen vor Allem in dem Hauptgange zahlreiche
Becherzellen. Dieses mehrschichtige Epithel geht in der Drüse bald in ein ein-
schichtiges aus Zellen mit einer inneren, scheinbar homogenen Schicht und einer
peripheren, radiär gestreiften über. Die Streifung rührt von Köruchenreihen her,
die in einem Netzwerk feinster Protoplasmafäden liegen. (So auch bei Cam's,
Felis^ Lepus^ Caria, 3Ius, Talpa.) Eine Veränderung dieser Stäbchenzellen wäh-
rend der Secretion wurde nie beobachtet (gegen Merkel). Der große Kern liegt
immer an dem Übergang der Stäbchenzone in die homogene Innenschicht. Je
enger die Gänge, desto niedriger werden ihre Zellen, bis schließlich die Stäbchen-
zellen in die cubischen Zellen des Schaltstückes übergehen. Eine secretorische
Function kommt diesen Zellen nicht zu (gegen Merkel). Die ersten Zellen des
Schleimtubnlus sind nie ausgeprägt schleimig; es zeigt sich ein allmählicher Über-
gang, und vielleicht findet hier der Nachschub für die etwa bei der Secretion zu
Grunde gehenden Zellen statt. Die typischen Schleimzellen sind cylindrisch oder
kegelförmig, mit deutlichem Netzwerk, das aus dem ursprünglichen Plasmanetz
und dem darauf niedergeschlagenen Schleim besteht. Ein Perus für den Austritt
des Schleims wurde nie beobachtet. Außer den exquisiten Schleimzellen ent-
halten die secernirenden Tubuli Zellen mit plasmatischem Netzwerk : es sind leere
Schleimzellen. Die Secretion, bei der das Protoplasma vollständig intact bleibt,
verläuft in mehreren deutlich unterscheidbaren Phasen und ohne Bildung von
Vacuolen (gegen Stöhr und Rauvier) . Secretionscanälchen mit distiucter Wand,
welche mit dem Protoplasmanetz der Zellen in Verbindung steht, sind nicht con-
stant, aber sowohl in den protoplasmatischen, als auch in den Schleim enthalten-
den Zellen vorhanden, häufiger in den thätigen, als in den ruhenden Drüsen.
Wahrscheinlich öffnen sie sich erst während der Secretion, während in den ganz
vollen Zellen der Schleim ihre Wandungen auf einander presst und so ihr Lumen
verschwinden lässt. Überhaupt entspringt in den meisten echten, das Secret
selbst bereitenden Drüsen der Ausführungsgang in der secernirenden Drüsenzelle.
Mastzellen sind zahlreich in den Lymphräumen und dem interlobulären Binde-
gewebe, spärlich in gereizten Drüsen; jene haben basophile, diese acidophile
Granula. — Die Parotis ist rein serös. Die weitesten Speichelgänge haben ein
geschichtetes Cylinderepithel, der Ductus parot. äußerst selten auch eine Becher-
zelle. Die Speichelgänge mittleren Calibers haben ein charakteristisches Epithel:
die Zellen zeigen eine periphere Zone mit einem Protoplasmanetz voller Körnchen
und eine centrale mit weitmaschigem grobem Netz. An der Grenze beider liegt
der große Kern mit deutlichem Gerüst. Die Schaltstücke sind meist relativ lang
und setzen sich in lange centro-acinäre Zellen fort. In den Zellen der secerniren-
den Tubuli sind die Kerne nach Form und Lage sehr verschieden; ihr Chromatin
ist klumpig, Nucleolen sind selten; die Secretionscanälchen haben wohl keine
eigene Wand. Die Veränderungen der Drüse während der Secretion sind nicht
sehr stark: die Granula nehmen an Zahl und Volumen ab, der Kern rückt mehr
nach der Mitte, und in den Zellen des Ganges dehnt sich die periphere Körnchen-
zone bedeutend aus. — Von der Submaxillaris gleicht das Epithel des Ductus
und der gröberen Gänge völlig dem der Parotis. Die Speichelröhren mittleren
und feineren Calibers haben ein sehr deutliches Stäbchenepithel, aber wohl ohne
Plasmanetz. Das Schaltstück hat niedrige, cubische Zellen. Die Tubuli bestehen
zum Theil aus cubischen, im Biondigemisch sich roth färbenden Zellen mit deut-
224 Vertebrata.
lichem Netz, dessen Maschen mit Granulis angefüllt sind; ihr Kern liegt in der
Nähe der Membrana propria. An diese Tubuli schließen sich andere an, deren
Zellen keine Körnchen haben und im Biondigemisch blau werden; auch ihr Kern
liegt dicht an der Membrana propria, ist aber oft eckig. Secretionscanälchen
finden sich in beiden Zellarten, aber häufiger in den blauen. Centro-acinäre Zellen
sind ebenfalls vorhanden. Das Secret enthält kein Mucin. Die Absonderung der
größten Menge der anorganischen Salze, besonders des kohlensauren Natrons,
besorgen die blauen Zellen, die des Eiweißes und der Kalksalze die rothen Zellen.
Müller untersuchte die Secretcapillaren der Speicheldrüsen von Homo und
Canis. Feine Röhren senken sich zwischen die Drüsenzellen ein. In den Eiweiß-
drüsen finden sie sich in den eigentlichen secernirenden Tubuli überall; in den
Schleimzellen (Subungualis von i7., Orbitalis von C.) nur in den Halbmonden.
Sie sind reichlich mit Secretvacuolen besetzt und verlaufen nur intercellulär. So-
wohl die Schleimzellen als auch die Halbmonde secerniren, aber die Art, wie das
Secret ausgestoßen wird, ist in beiden sehr verschieden: in jenen tritt es direct
in das Hauptlumen der Drüsengänge, in diesen dagegen nimmt es erst die Form
von charakteristischen Tropfen (Secretvacuolen) au, die sich in feine Capillaren
entleeren. Man hat es also mit typisch verschiedenen Zellarten zu thun (mit
Ebner), die weder Entwickelungszustände (Heidenhain) noch functionelle Stadien
(Stöhr) darstellen.
Nach Mlslawsky & Smirnow liefern die Zellen der Acini der Speicheldrüsen
hauptsächlich die festen, vor Allem die organischen Bestandtheile des Secretes,
die Zellen der Speichelröhren aber Wasser.
Nach Retterer (') sind bei Equns und Cavia an der Bildung der geschlossenen
Follikel der Tonsillen und der Peyerschen Plaques epitheliale Zellen nicht nur
betheiligt, sondern sie leiten die Entwickelung geradezu ein. Die Zellen stammen
von abgeschnürten Epithelknospen, die allseitig vom Mesoderm umgeben sind,
und wandeln sich in adenoides Gewebe um. Das Follikelgewebe ist also aus epi-
thelialen und mesodermatischen Elementen zusammengesetzt, aber im erwachsenen
Thier lassen sich beide Componenten nicht mehr unterscheiden.
Klipffer(^) studirte die Entwickelung des Kiemenskeletes von Ammocoetes.
Bei der Differenzirung am Visceralbogen handelt es sich nicht nur um den meso-
dermalen Bogen, das einschichtige Entoderm und das einschichtige Ectoderm
(gegen Dohrn), es kommt vielmehr noch eine zweite tiefere Epidermislage, die
»Branchiodermis« hinzu, die sich ventral in der ganzen Ausdehnung der Bran-
chialregion, vom Auge an bis zum Ösophagus erstreckt. Die Kiemenknorpel
treten vor dem Durchbruch der Kiementaschen in leistenförmigen Verdickungen
der Branchiodermis auf, und ihre Differenzirung schreitet von vorn nach hinten
fort. Der wachsende Knorpel rückt aus dem Bereich der Branchiodermis heraus,
und zwar medialwärts gegen die Muskelplatte hin. Diese trennt sich später, und
zwischen beide Portionen lagert sich der Knorpel. Während dieser Trennung
gliedert sich jeder Visceralbogen scharf in 2 Abschnitte, einen äußeren zur
Körperwand gehörigen größeren, und einen inneren kleineren, gegen den Darm
vorragenden ; an letzterem entstehen die Kiemenblättcr. Der Knorpel findet sich
im äußeren Theile. Im inneren liegen die als Kiemenvene und Kiemenarterie
persistirenden Gefäße. Hiernach sind die Kiemenknorpel der Petromyzonten den
Kiemenbögen der x\mphirhinen nicht homolog (gegen Dohrn), vielmehr sind ersterc
mit Recht als äußere den inneren wahren Kiemenbögen der Amphirhinen ent-
gegengestellt worden. Da nun die Branchiodermis ein Derivat des Ectoderms ist,
so liegt ein Fall vor, wo Knorpel nicht aus Mesoderm entsteht. Ferner geht aus
dem Ectoderm der paare ventrale Muskel der Kiemenregion hervor, der hinten
an den Bauchmuskel anschließt, vorn sich verjüngt und sich bis an den unteren
II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 225
der beiden Seitenmuskeln dos Vorderkopfes erstreckt: er legt sich als Wülste der
Epidermis an, die sich als Stränge mit branchiomerer Gliederung abschnüren und
rasch zu deutliclicu Muskeln entwickeln. Diese Thatsachen sprechen gegen die
Specificität der Keimblätter in dem exclusiven Sinne der neueren Ontogenie.
Schaffer ('-,•') macht Angaben über den histologischen und anatomischen Bau
des Kiemenkorbes von Ammococtes. Die Kiemenhöhle ist sehr complicirt. An
ihrer Auskleidung betheiligen sich die verschiedensten Epithelien, oft auf klein-
ster Fläche wechselnd und direct an einander stoßend. An den äußeren Öff-
nungen geht das Oberhautepithel in ein niedriges, ein- bis zweischichtiges Pflaster-
epithel über, das den Ausführungsgang des Kiemeusackes mit seiner Klappe, die
Oberflächen der die Kiemenbögen mit der Körperwand verbindenden Lamelle und
Theile der lateralen Vorkammerwand bekleidet. Dieses Epithel geht in der Kie-
menhöhle, und zwar an der lateralen Vorkammerwand allmählich oder plötzlich
in ein hohes, im Wesentlichen aus 3 Schichten aufgebautes Epithel über. Dieses
besteht 1) aus einer basalen Lage kleiner, protoplasmaarmer Ersatzzellen, 2) einer
Schicht hoher, prismatischer, schleimabsondernder Drüsenzellen, welche theils frei
an der Oberfläche münden, theils 3) von einer Schicht polygonaler Deckzellen
mit streifigem Cuticularsaum bedeckt sind. Viele dieser Deckzelleu sind in Ab-
stoßung begriffen, wodurch neue Lücken entstehen, in denen die Enden der
Drüsenzellen gruppenweise zum Vorschein kommen und ihr Secret entleeren
können. Andererseits werden bestehende Lücken durch regenerativen Nachschub
wieder geschlossen. Dieses eigenthümliche, an Drüsenknospen reiche Epithel geht
einerseits direct in den epithelialen Überzug der dorsalen und ventralen Kiemeu-
kante, andererseits in das respiratorische Epithel der Kiemenfältchen über. Am
Grunde je zweier benachbarter Zellen wird dieses Epithel zwei- bis dreischichtig,
und hier findet die Regeneration statt. An der dorsalen Kiemenkante geht das
respiratorische Pflasterepithel oder das Drüsenepithel in ein auffallend hohes
mehrschichtiges Cylinderepithel über, auf dessen Oberfläche sich die Deckzellen-
schicht mit nicht selten blasenförmigen Zellen fortsetzt. Dieses wieder geht un-
mittelbar in einen Streifen Flimmerepithel über, der bis ganz oder beinahe an den
ventralen Rand der Kante reicht. Der vom Flimmerepithel freie Rand wird von
einem hohen geschichteten Pflasterepithel bekleidet. Ähnlich verhält sich das
Epithel der rostralen kiemenblattfreien Diaphragmasäume. Kurz vor dem Beginn
der Kiemenblätter au der vorderen Kiemeusackwand liegt längs der Wurzel jedes
Saumes eine einfache Reihe von specifischen Sinnesknospen im Pflasterepithel,
und zwar zwischen je 2 Kiemenblättern eine größere Knospe, nicht selten auch
zwischen 2 großen Knospen eine kleine Nebenknospe. Die Knospen bestehen aus
hohen C3'linderzellen, nämlich Sinneszellen mit cuticularem stäbchenförmigem
Aufsatz und Stütz- oder Isolirzellen, über deren Cuticularsaum sich eine Cupula
erhebt. An jede Knospe tritt ein stärkeres Nervenbündel heran und scheint an
der Basalmembran zu enden. Verf. bespricht im Anschluss daran die ähn-
lichen intraepithelialen Drüsen, die auch bei A. vorkommen, im Allge-
meinen. Er sieht gegen S. Mayer [s. Bericht f. 1894 Vert. p 202 und p 212]
und andere Forscher in beiden specifisch verschiedene intraepitheliale Gebilde.
Schon dass sich Drüsenknospen, Drüsenschläuche und Drüsenblasen unterscheiden
lassen, spricht für diese Annahme, ferner der Umstand, dass nach Madrid-Moreno
[s. Bericht f. 1886 Vert. p 132] und Dogiel [s. Bericht f. 1887 Vert. p 146] echte
Geruchsknospen vorkommen, für die dann ein directer Zusammenhang ihrer
Sinneszellen mit Nervenfasern angenommen werden müsste. — Die ventrale
Kiemenkante hat ein zwei- bis dreischichtiges Pflasterepithel mit hohem Cuti-
cularsaum. Im freien Rand der Kante verläuft eine Rinne, welche von einer ein-
zigen Reihe niedriger flimmernder Cylinderzellen ausgekleidet ist und vom Ein-
226 Vertebrata.
gang in die Schilddrüse bis in den 5.-6. Kiemensack reicht, wo sie frei oder mit
einem kurzen Blindsack endigt. Ein histologisch gleich gebautes Rinnenpaar läuft
vom Eingang in die Thyreoidea divergirend nach vorn, steigt im Bogen an der
vorderen Grenze des 1. Kiemensackes empor und endet an der dorsalen Kiemen-
kante vereinigt über dem 1. Kiemensack. Das Epithel dieser Flimmerrinnen ist
durchaus verschieden von dem hohen, mehrreihigen Flimmerepithel an der dor-
salen Kiemenkante und den lateralen Flächen der Diaphragmasäume (gegen
Schneider, dessen Darstellung vom Verlauf der Flimmerschnüre Verf. berichtigt).
Das Knorpelskelet des Kiemenkorbes besteht aus je 7 Quer-und4 Längsstäben;
letztere sind ihrer Lage nach hypochordale, epitremale, hypotremale und ventrale.
Sie gelangen verhältnismäßig spät zur Entwickelung und sind weniger selbständig
als die Querstäbe, von welchen aus übrigens die Bildung der Längsstäbe erfolgt.
Der hypochordale Längsstab bleibt über dem 2. Kiemensack stets unterbrochen,
zwischen je 2 der folgenden Querstäbe verdünnt er sich. Der epitremale wird
überhaupt nie zu einem einheitlichen Stab. Verhältnismäßig früh entstehen die
ventralen Längsstäbe. An der Zusammensetzung des gesammten Skeletes von A.
betheiligen sich hyaliner Knorpel, Schleimknorpel und fibröses Gewebe. Der
hyaline Knorpel des Kiemenkorbes ist von dem des Schädelknorpels morpho-
logisch und mikrochemisch verschieden. Der Schleimknorpel, beim Aufbau des
Schädelskeletes ausgedehnt verwandt, ist ein Gewebe sui generis : in einer homogenen
Grundsubstanz, welche sich Färbungen gegenüber als Chondromucoid verhält,
liegen dichtgedrängte Fasern, Platten und verästelte Zellen. Die ersteren beiden
entstehen aus dem Protoplasma der Zellen. Bei der Umwandlung des Schleim-
knorpels in hyalinen werden Fasern und Platten wahrscheinlich aufgelöst und
bilden so eine prochondrale Grundsubstanz, worin die verästelten Zellen direct
zu Knorpelzellen werden und sich alsbald mit Kapseln umgeben.
Nach Ridewood (') ist der Präspiracularknorpel von Scyllium in kein Liga-
ment eingebettet. Ein Präspiracularband existirt nicht. Der Knypel fehlt allen
Selachiern mit geschlossenem Spritzloch (Lamnidae und 4 Carchariidae), aber
Carcharias hat eine Knorpelspange, die von der Gehörkapsel entspringt, unmittel-
bar hinter dem Augapfel endet und vollständig vom Palatoquadratum getrennt
ist. Zygaena und Galeus haben ein ähnliches homologes Gebilde; da bei G. übri-
gens auch der Präspiracularknorpel existirt, so kann jene Knorpelspange diesem
nicht homolog sein. Ein bei S. von dem vorderen äußeren Rande der Gehörkapsel
entspringender kurzer Fortsatz ist vielleicht letzterer an die Seite zu stellen. Das
Fehlen des Präspiracularknorpels ist durch Reduction und Schwund bedingt,
nicht etwa dadurch, dass er sich nicht vom Palatoquadratum differenzirt hat, wie
bei Notidanm. Bei den Rochen liegt der gut ausgebildete Knorpel in einem Liga-
mente, das sich von der Gehörkapsel zum unteren Ende des Hyomandibulare
erstreckt. Das Spiraculum der Selachier ist keine einfache Röhre, sondern hat
Divertikel. Die Pseudobranchialrinne von Dohrn fand Verf. auch bei erwachsenen
Chiloscyllium^ Triacis^ G., C. und Z.
Margö hält den in der Gegend des Mundwinkels sich frei nach außen öffnen-
den, nach innen gegen die SchluudhÖhle gewöhnlich geschlossenen Schleimliaut-
sack von Ceratodus für ein Homologen des Spritzloches der Selachier. Hierfür
spricht, dass die dünne, durchscheinende Scheidewand nach der Schlundhöhle zu
einmal eine kleine ovale Öffnung hatte.
NassonowC^) beschreibt bei Embryonen von Siruthio eine beiderseitige Haut-
falte, die vom Hinterrande des Hyoidbogens entspringt und die 2., theilweise
auch die 3. Kiemenspalte überdeckt. Er sieht in ihr ein rudimentäres Operculum.
Tettenhamer constatirt an einem etwa 4 Wochen alten Embryo von Homo das
Vorkommen offener Schlundspalten, und zwar waren nicht nur die 3 letzten
II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 227
Spalten durchbroclieu, sondern aucli die 1., die bisher zwar schon bis zur voll-
ständigen Verschmelzung der Schlundtasche mit der ectodermalen Furche ent-
wickelt, nie aber ganz durchgängig gefunden worden war. Dass beim mensch-
lichen Embryo die Kiomcnspalten sich in der Regel nicht öffnen, ist unbewiesen,
da es sich nicht augeben lässt, ob es sich um eine regelmäßige oder ausnahms-
weise auftretende Eröffnung handelt, »denn die bisherigen Beobachtungen sind
bei keinem einzigen Amnioten derart zeitlich zusammenhängende gewesen, dass
man anzugeben vermöchte, wie lauge die sich eröffnenden Spalten offen bleiben,
noch auch , welche Vorgänge sich bei der Schließung derselben vollziehen , oder
welche Rolle das Epithel und das Mesoderm bei der Schließung spielen Die
Befunde, wo ein epithelialer Verschluss an der Vereinigungsstelle von Kiemen-
tasche und Kiemenfurche angetroffen wird, haben daher bei dem gegenwärtigen
Stande der Kenntnisse gar keine Beweiskraft zu Gunsten der von His u. A. ver-
tretenen Auffassung«, dass die Schlundspalten bei H. normal nicht zum Durch-
bruch kommen.
Nach Kohn ist das an der Schilddrüse aller bis jetzt darauf untersuchten
Säuge thiere vorkommende »äußere Epithelkörperchen« ein constantes paares
Organ, das meist der Außenfläche der Seitenlappen lose anliegt. Es besteht aus
einem Netzwerk von epithelialen Zellbalken mit gefäßführenden Bindegewebs-
septen dazwischen. Innerhalb der Seitenlappen der Schilddrüse, also ebenfalls
paar, kommt bei Felis (wahrscheinlich auch bei anderen Säugethieren) constant
ein ähnliches Organ, das »innere Epithelkörperchen der Schilddrüse« vor, wel-
ches aber regelmäßig mit dem Schilddrüsengewebe verwachsen ist. Ferner ist bei
F. (wohl auch bei anderen Säugern) neben oder unter dem äußeren Epithelkör-
perchen ein »äußeres Thymusläppchen« regelmäßig zu finden, das gewöhnlich
mit dem äußeren Epithelkörperchen verwächst; ebenso regelmäßig ist in der
Schilddrüse von F. neben oder unter dem inneren Epithelkörperchen ein »inneres
Thymusläppchen«, das meist sowohl mit dem inneren Epithelkörperchen, als auch
mit der Schilddrüse in unmittelbaren geweblichen Zusammenhang tritt. Die An-
nahme, dass das äußere Epithelkörperchen (Gl. parathyreoidea) ein embryonales
Schilddrüschen sei und eventuell Ersatz für zu Grunde gegangenes Drüsengewebe
liefere (ähnlich das innere Epithelkörperchen), ist unhaltbar, da die Identität der
Epithelkörperchen und der Schilddrüse unerwiesen ist. Wahrscheinlich sind alle
4 genannten Gebilde rudimentäre Organe, die selbständigen Anlagen in der Nähe
des Ursprungs der Thyreoidea und Thymus ihre Entstehung verdanken. Von
diesen differenziren sich 2 zu Thymusgewebe, die 2 anderen aber verbleiben als
Epithelkörper (Maurer) in einem Zustande geringerer Differenzirung, so dass sie
später weder der Schilddrüse noch der Thymus ähneln. — Schaper(2) unter-
suchte die äußeren Epithelkörperchen (Gl. parathyreoideae) der Säuger und von
Homo. Sie kommen auch in größerer Anzahl vor und sind dann immer auf einen
größeren Bezirk der seitlichen Halsregion vertheilt. So liegen sie bei Ovis von
der Carotisbifurcation an längs des Stammes der Carotis communis bis herab zur
Schilddrüse, treten aber mit dieser in keinen engeren Connex. Histologisch lassen
sich (bei 0.) 2 Haupttypen unterscheiden, einer mit compacterem Bau, der andere
mit netzartigem. Bei ersterem ist die Anordnung der epithelialen Zellstränge und
der sich daran legenden Capillaren (das Bindegewebe tritt ganz zurück) mehr
gleichartig. Eine Randzone oder eine bestimmte Anordnung der Stränge ist nicht
vorhanden. Die Zellen sehen rein epithelial aus ; zuweilen scheinen die Kerne im
Zerfall zu sein. Die Zellen liegen im Allgemeinen eng au einander. Spalträume
oder Lücken sind selten. Häufig kommt im Organ ein feinkörniges braunes Pig-
ment vor, und zwar immer an Zellen mit zahlreichen Fortsätzen gebunden. Der
2. Typus ist seltener. Das Organ besteht aus einem Netzwerk, dessen Maschen
228 Vertebrata.
von enorm weiten Capillaren vollständig ausgefüllt werden. Das Bindegewebe
tritt hier noch mehr zurück, kann sogar ganz fehlen. Nerven und Ganglienzellen
fehlen beiden Arten von Epithelkörpern. Aus der Vergleichung beider Typen
zieht Verf. den Schluss, dass es sich um homologe Gebilde handelt, deren histo-
logische Differenzen nur quantitativ, also nicht principiell sind. (Einmal fanden
sich bei O. im Organe Cysten, die von einem einschichtigen cubischen Epithel aus-
gekleidet waren. Ihr Inhalt schien schleimig-seröser Natur zu sein.) Der Ver-
gleich mit den Organen von Homo und Felis zeigt ebenfalls nur quantitative Dif-
ferenzen in der Betheiligung der einzelnen Gewebselemente. Vor allen bedingt
die Verbreitung des Bindegewebes charakteristische Unterschiede. Jedenfalls sind
die äußeren Epithelkörperchen abgesprengte und zurückgebliebene Partikel der
lateralen Schilddrüsenanlage. Gewöhnlich verharren sie in ihrem functionslosen
Zustande. Unter gewissen, vorläufig noch unbekannten Bedingungen können sie
sich jedoch nach der Richtung des typischen Schilddrüsengewebes hin entwickeln,
in der Regel allerdings nur ein Abschnitt des Organes. Eine functionelle Bedeu-
tung wird solch umgewandeltem Gewebe nur dann zukommen, wenn die Func-
tion der Schilddrüse (etwa durch operative Entfernung) ausgeschaltet ist. Innere
und äußere Epithelkörperchen sind einander völlig gleichwerthig, nicht aber kann
die Rede von einer functionellen Gleichwerthigkeit der Gl. parathyr. und der Gl.
carotica sein, — Über die Schilddrüse s. Bozzi.
c. Fneamatische Anhänge des Darmes.
Über den Athmenmechauismus der Dipnoer s. Dubois, Lunge von Lejridosiren
oben p 211 Ehlers, Larynx von Troglodytes p 103 Dwight, Athemorgane der Hy-
striciden p 103 ParSOns(''), Anlage der Lunge p 21ü Weysse. Über die Inner-
vation s. oben p 195 fi".
Märtens studirte die Entwickelung des Knorpelgerüstes im Kehlkopf von
Rana. Salamandra und Triton haben anfänglich eine rein häutige Stimmlade, die
erst bei älteren Larven einen knorpeligen Stützapparat erhält, liana entfernt sich
von diesem einfachen Typus: eine einheitliche Cartilago lateralis, aus welcher
erst später durch Theilung die C. arytaenoidea und C. laryngotrachealis Jeder
Seite hervorgeht, wird hier nichts mehr gebildet, sondern beide Kuorpelstücke
entwickeln sich von vorne herein räumlich und zeitlich getrennt in der Dorsalwaud
der Stimmlade. Dazu kommen als weiterer Unterschied von den Urodelen 2
Knorpelstücke in der Ventralwand, die vorn später mit denen der Dorsalwand
zum Cricoidknorpel zusammentreten. — Eine rein häutige Stimmlade haben bei
R. nur die Larven mit äußeren Kiemen, und zwar als einfache Aiisstülpung des
Darmes, die hinten allmählich in die beiden Lungen übergeht. Die Stimmladen-
und Lungenwand baut sich aus mehreren Schichten embryonaler Zellen auf und
trägt innen einen dem Epithel des Darmes gleichen Belag von Cylinderzelleu.
Sobald aber T^uft in die Stimmlade eindringt, platten sich die Zellen ab, und die
Wand wird zu einem uiembranösen Sack hinten mit 2 Zipfeln. Nur der vordere
Theil der dorsalen Wand, der der ventralen Darmwand dicht anliegt, bleibt un-
verändert und tritt so als mäßige Verdickung hervor. Bald wird diese Hervor-
ragung dadurch deutlicher, dass ihre Zellen durch Wucherung nach hinten und
unten 2 Längswülste produciren, die an Dicke mehr und mehr zunehmen und
schließlich mit der Ventralwand der Stimmlade in Verbindung treten. So wird
das Luftrohr zunächst vorn verengt, die eben erst gedehnte AVand wieder ver-
dickt, und ein Sclileimhautring umkleidet nun das Lumen. Gleichzeitig treten in
der Wand Muskelfasern auf, die dort, wo Dorsal- und Ventral wand verwachsen
sind, ringförmig das Rohr umgeben, dort aber, wo die beiden Wülste der Dorsal-
II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 229
wand liegen, in diesen allein gefunden werden. Bis zu diesem Punkte ist der
Kehlkopf gewöhnlich bei Larven entwickelt, deren Extremitäten äußerlich noch
nicht zu sehen sind. Der im Allgemeinen merabranöse Luftapparat hat vorn eine
Art Mundstück, Wenn die Hinterbeine sichtbar werden, so treten im Innern der
erwähnten dorsalen Längswülste die Anlagen der Stellknorpel auf als unregel-
mäßige Knorpelkcrnc, die bald zu zwei kurzen Stäben aus hyalinem Knorpel aus-
wachsen. Sind die dorsalen Längswülste mit der ventralen Stimmladen wand ganz
verschmolzen, so dehnen auch diese Knorpelstäbc sich nach unten aus. Hinten
und etwas seitlich vom Ende der Stellknorpel kommt beiderseits ein 2. Knorpel-
kern in den Längswülsten der dorsalen Wand zur Anlage. Er wächst schnell in
die Länge, vorherrschend nach hinten, jedoch auch so weit nach vorn, dass er in
gleiche Höhe mit dem Hinterende des Arytaenoidknorpels gelangt. Anfangs liegen
die dünnen Knorpelstäbe beider Seiten parallel, gegen Ende des Larvenlebens
verwachsen sie aber hinten, während sie vorn aus einander rücken. Diese Vorder-
enden treiben später Fortsätze einem 3. Knorpelkerne entgegen, der sich in der
ventralen Wand, beiderseits von der Mittellinie, und zwar noch seitlicher als die
beiden Stäbe der Dorsalwand gebildet hat. Er scheint ein selbständiges Gebilde
zu sein, steht jedenfalls zu den Arytaenoidknorpeln in keiner Beziehung. Indem
auch diese beiden Knorpelkerne der Ventralwand unter einander durch eine
Knorpelbrücke in Verbindung treten, entsteht ein Knorpelring, welcher das hin-
tere Ende der beiden Stellknorpel locker umschließt. Von diesem Ring verläuft
median in der dorsalen Wand ein unpaarer Knorpelstab. In der Ventralwand
dagegen wachsen die beiden Knorpelkerne zu dünnen Stäben aus, die jederseits
parallel dem dorsalen nach hinten verlaufen. Dies ist die Gestalt des Knorpel-
gerüstes nach Beendigung der Metamorphose. Die beiden knorpeligen Stützen
der Ventralwand sind den C. laryngotracheales der Urodelen nicht homolog, son-
dern der dorsale Fortsatz des Cricoidknorpels ist das Analogen jener Knorpel bei
den Urodelen. Directe Beziehungen des Kehlkopfskeletes zu dem Kiemenapparat
liegen nicht vor. — Hierher auch Hochstetter. — Über die Articulatio crico-
arytaenoidea s. E. Will.
Fick untersuchte den Respirationstractus von Satynis. Der Kehlkopf ist groß,
der Kehlsack mächtig, unpaar, aber aus 2 Säcken durch partielle Rückbildung
des medianen Septums entstanden. Recessus findet man in allen Muskelinter-
stitien bis in die Achselhöhle hinunter. Der ganze Sack ist mit Schleimhaut aus-
gekleidet. Seine Ftillung kann nur exspiratorisch erfolgen, bei der Entleerung
mag das Platysma betheiligt sein, die vollständige Entleerung geschieht nur durch
Inspiration. Seine Function ist noch nicht aufgeklärt; als Resonanzraum kann
er jedenfalls dienen, die Tonstärke wird jedoch kaum verändert, wohl aber die
Klangfarbe. Die Lunge zeigt außer einer Andeutung eines 4. rechten Lappens
nichts Besonderes. Die Schilddrüse ist schwach entwickelt. — Hierher auch
Deniker & Boulart.
Hansemann (') findet an Mus, Cavia, Lepus normal die benachbarten Lungen-
alveolen durch Porencanäle unter einander verbunden. — Über epidermoidale
Elemente in den Lungen Neugeborener s. Haedke.
SÖrensen wiederholt in umfangreicher Arbeit seine Anschauung [s. Bericht f.
1885 IV 35, 39, 75 u. f. 1890 Vert. p 105, 152] über Schwimmblase und
Webersche Knöchelchen und kritisirt scharf Bridge & Haddon [s. Bericht f. 1893
Vert. p 194]. Er wirft ihnen vor, dass sie seine 1. Arbeit (1884) nicht gekannt
und seine 2. (1890) nicht verstanden hätten; auch Dufoss(5 sei ihnen unbekannt
geblieben, und Moreau haben sie nicht studirt. Er geht dann ausführlicher als
früher auf die Theorien von Hasse und Sagemehl ein , die entschieden unhaltbar
230 Vertebrata.
sind, und bespricht am Schluss die Theorie von Bridge & Haddon, deren Un-
richtigkeit er direct und indireet zu beweisen sucht.
Nach Regnard dient die Schwimmblase mit zur Erhaltung des Gleichgewich-
tes. Der Fisch ist sehr genau in der horizontalen Ebene äquilibrirt und sehr
leicht durch äußere P^infiüsse aus dem natürlichen Gleichgewicht zu bringen. —
Hierher auch Dei. — • Bonnier(2j constatirt nach Function der Schwimmblase
Störungen der Athmung, des Schwebens und der Körperhaltung der operirten
Fische.
Richard untersuchte das Gas der Schwimmblase einiger Fische. Er fand bei
Sermmis N 19,3 %, 0 80,7 %^ COo Spuren, bei Conger N 11,9 %, 0 87,7 %,
CO2 0,4^ und bei Simencheli/s N 21,4^, 0 78,6^, CO2 Spuren, Schlüsse über
die Abhängigkeit des Sauerstofifgehaltes von der Tiefe etc. werden nicht gezogen.
K. Gefäßsystem und Leibeshöhle.
(Referent: M. v. Davidoff.)
a. Allgemeines and Blutgefäße.
Hierher oben p 105 Haeckel. Über das Herz der Säuger s. Schäfer, Kent &
Sherrington, von Lqndosiren oben p 211 Ehlers, von Chauna p 103 Mitchell (^),
Hystriciden p 103 ParsOtlS (^), Herz und Arterien von Troglodytes p 103 Dwight,
Gefäße von Beluga p 103 Struthers(^), von CryjHojyrocta p 21 1 Beddard(^), Arterien
der Chelonier Bataillon, der langen Knochen Siraud, venöse Sinus der Leber von
Castor Neuville, venöse Plexus thor. von Phoca Boulart, perirenale Circulation bei
Hyperoodon Gervais, Veränderung der Leucocyten in den Gefäßen Marquevitch, An-
passung der Erythrocyten Ryder, Blut Schaffer(*). Über Innervation s. oben p 196.
Nach Margö stimmen die rothen Blutkörperchen von Ceratodus mit denen
von Protoptenis fast ganz überein. Am nächsten stehen dann die Urodelen, be-
sonders Triton. Die Perennibranchiaten [Proteus, Siredon] haben wesentlich
größere, die Batrachier um Vieles kleinere Blutkörperchen. Auffälliger Weise
haben die Ganoiden , die sonst den Dipnoern in vielen Punkten ähneln, sehr viel
kleinere Blutkörperchen. [Schoebel.]
An Embryonen von Lepus cnn. , wo die Primitivriune die 2 hinteren Fünftel
des Embryos einnahm, studirte van der Stricht(2) die Anlage der Blutinseln
und kam zu der Überzeugung, dass sie sämmtlich aus dem Mesodcrm hervor-
gehen. Die Grenze zwischen Mesoderm und Entoderm war stets ganz deutlich.
Später, aber immer noch bei Embryonen ohne Urwirbel, haben sich die Zellen der
Inseln vermehrt und enthalten ein fein granulirtes Protoplasma, aber noch wenig
oder gar kein Hämoglobin (Erythroblasten). Die Anlage des Endothels der Ge-
fäße scheint sich auf Kosten der die Insel umgebenden mesodermalen Zellen zu
bilden.
Nach BietrixC^) circulirt das Blut in den Kiemenlamellen der Fische [s. auch
Bericht f. 1894 Vcrt. p 232] zwischen Zellen, die säulenförmig im Kaume zwi-
schen den beiderseitigen Basalmembranen des Kiemenepithels liegen. Die Zellen
sind spindelförmig und adhäriren mit ihrer breiteren Partie an der Innenfläche
der Basalmembran , während sie mit ihren dünnen Enden in gegenseitigem Zu-
sammenhange stehen. Es sind liier wahre lacunäre Blutbahuen (Eberth) vor-
handen. Nichtsdestoweniger gehören diese »cellules en pilastres« zu den En-
dothelzellen, da sie mit letzteren centralwärts continuirlich zusammenhängen.
Die Verbindungen zwischen Venen und Arterien können überhaupt auf 3 Arten
erfolgen: durch Capillarnetze, durch cavernöse und durch lacunäre Netze. Die
II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem xmd Leibcshöhlc. 231
Endothelzelle ist außerordentlich anpassungsfähig. Bei Wirbellosen stimmen
manche lacunären Netze mit den hier beschriebenen tiberein, andere sind hin-
gegen wahre 8inuse, welche als »intcrorganisclie« Räume zu betrachten sind,
Jedenfolls ist der Terminus Lacuue nur auf den Raum zu beziehen, der sich
zwischen den Zellen des Circulationssystems vorfindet. — Allgemeines über Cir-
culation, besonders bei Fischen s. Bietrix(').
Das Wachsthum des Gefäßnetzes im Omentum majus von 2 Stunden bis 20
Tage alten Lejms cun. geschieht nach Fran?ois auf dreierlei Weise: 1) auf Kosten
der zugespitzten Enden präexistirender Gefäße, 2) durfch laterale Knospungen
(»bourgeons d'accroissement«) und 3) durch vasoformative Zellen und die von
ihnen gebildeten Netze. In den beiden ersten Fällen bilden sich die Capillareu
entweder, indem die Knospen oder die Spitze des Gefäßes nach und nach hohl
werden, oder indem zuerst Vacuolen auftreten, welche später zusammenfließen,
oder endlich indem das axiale Protoplasma degenerirt. Wenn die Spitze eines
spindelförmigen Gefäßnetzes von einer Capillare gebildet wird, so entstehen aus
ihr sowohl die Arterie als auch die Vene, wodurch die Aneinanderlageruug der
beiden Gefäße verständlich wird. Die Existenz von vasoformativen, vom Ge-
fäßnetz ganz unabhängigen Zellen lässt sich nicht leugnen. Sie gehören alle zu
einer Art, haben dieselbe Beschaffenheit wie die oben erwähnten Gefäßknospen
und sind zugleich mit den aus ihnen entstehenden vasoformativen Netzen von der
Geburt an vorhanden. Ein solches Netz kann aus einer einzigen vasoformativen
Zelle hervorgehen, und zwar wie bei der Knospung der Gefäße, d. h. es bilden
sich spitze Fortsätze (»pointes d'accroissement«), in welchen das Lumen in Gestalt
mehrerer Vacuolen oder auch durch Degeneration des Protoplasmas zu Stande
kommt. Die »taches laiteuses« von Ranvier bestehen aus Bindegewebe und neh-
men weder an der Bildung der Endothelieu der Gefäße, noch an der Entstehung
der vasoformativen Zellen und Netze Antheil. Vielleicht gehen aus ihnen die
übrigen Gefäßhäute hervor, vielleicht auch die Fettinselchen des Om. majus. —
Außer den vasoformativen Netzen kommen noch Wunder netze im Omentum vor.
Sie befinden sich im Verlaufe einer Capillare oder am Ende einer kleinen Arterie
oder Vene, oder endlich in eine Capillare eingeschaltet, welche von einer Arterie
zu einer Vene verläuft. In den vasoformativen Zellen und Netzen und in den
pointes d'accroissement« der Gefäße entstehen auch rothe Blutkörperchen. Sie
bilden sich im Protoplasma der Zellen und enthalten keine Kerne. Weiße Blut-
zellen entstehen weder in den vasoformativen Netzen und Zellen, noch in den
Knospen der Gefäße. Die vasoformativen Zellen selber sind wohl nichts anderes,
als abgelöste Stücke der »pointes d'accroissement«. Die rothen Blutscheiben der
Säugethiere können sich also im Innern von Zellen bilden, unabhängig von den
rothen kernhaltigen Zellen aus demselben embryonalen Material, das auch die
kernhaltigen rothen Zellen und die Gefäße liefert.
Schönlein & Willem veröffentlichen eine physiologische Arbeit über die Cir-
culation bei Selachiern (hauptsächlich Torpedo marmorata und ocellata). Die
Methodik ist genau angegeben und durch topographische Abbildungen er-
läutert. Untersucht wurde der Druck in den zuftjhrenden Arterien der Kiemen
und in den Gefäßen Jenseits der Kiemen, die Circulation in den Venen und die
fördernde Wirkung des Pericardialraumes auf den Kreislauf durch eine Art Aspi-
ration, endlich der Einfluss der Athmung auf die Circulation. — Hierher auch
Schönlein.
Davison beschreibt Herz und größere Gefäße von Amphiuma. [Emery.]
Beddard & Mitchell liefern eine eingehende Beschreibung des Herzens von
Alligator lucius. Die sogenannte innere Abtheilung der rechten Atrioventricular-
klappe des Vogelherzens ist dem septalen Zipfel der gleichen Klappe bei A. ho-
232 Vertebrata.
molog: sie hat dieselbe Lage, ist ebenso befestigt und zeigt bei manchen Vögeln
eine Entwickelung von Sehnen. Für diese Homologie spricht auch die Anordnung
der Musculatur.
Nach Fick entspricht das Herz von Satyrus in Größe und Form so ziemlich
dem eines großen Menschen. Innen zeigt es alle Charaktere des Menschenherzens,
• auch die Linea terminalis (His) ist gut ausgebildet. [Schoebel.]
Beddard(') beschreibt kurz das Herz von Omithorkynchus^ Beddard('-) gibt
einige kurze Notizen über Herz und Gefäßsystem von Denclrolagus und zieht Ver-
gleiche mit Petrogale,* Halmaturus etc. [Sclioebel.]
Mit Hülfe des Orceins untersucht Seipp das elastische Gewebe des Herzens
von Homo und kommt zu folgenden Resultaten. Das Myocardium der Herzveu-
trikel besitzt keine elastischen Fasern ; die elastischen Elemente im interstitiellen
Gewebe gehören nur der Adventitia seiner Gefäße an. »Das Myocard der Vor-
höfe ist dagegen sehr reich an elastischen Fasern und Fasernetzen, die ohne
scharfe Grenze in die gleichen Elemente der großen Venen übergehen. Die ela-
stischen Elemente des Epicards der Vorhöfe gehen direct in die Adventitia der
großen, ins Herz mündenden Venen über, während die des Kammerepicards sich
im Verlaufe des Conus arteriosus verlieren <; ; die des Epicards erhalten bedeutende
Zufuhr von denen der Adventitia der Coronargefäße. Die des Endocards über-
treffen in den Vorhöfen, namentlich im linken die des Kammerendocards um
mindestens das Zehnfache; »während sie in diesen nur aus Fasern und Faser-
netzen bestehen, setzen sie sich dort auch aus gefensterten Membranen und spi-
ralig die fibrösen Bündel umspinnenden Fasern zusammen. An den muskelfreien
Buchten der Herzohren und Vorkammern bilden die elastischen Elemente des
Endocards und Epicards aufs innigste verwebt eine unmittelbar zusammen-
hängende Schicht, welche allein den Verschluss nach außen bildet. Eine Schei-
dung in elastische Elemente des Endocards und Epicards ist hier unmöglich. Die
fibröse, den Klappenriugen entstammende Grundlage der sämmtlichen Herz-
klappen, die Klappenplatte, besitzt keine elastischen Fasern beim Neugeborenen,
Wohl aber beim Erwachsenen« ; hier stammen sie theils von den elastischen Ele-
menten des Faserringes, theils von den die Klappen bekleidenden Überzügen,
theils gehören sie der Klappenplatte selbst an. Die Elastica der Klappen ist stets
stärker auf der Klappenfläche , die beim Schluss stärker gedehnt wird, also bei
den Atrioventricularklappeu auf der Vorhofs-, bei den Semilunarklappen auf der
Kammerfläche. — Auf diesen Klappen werden beim Neugeborenen die elastischen
Elemente unterbrochen, mithin hängt die Elastica des Vorhofendocards nicht mit
der des Kammerendocards zusammen, ebensowenig letztere mit den Elasticae
intimae der Arterien. Beim Erwachsenen dagegen hat sich ein derartiger Zu-
sammenhang ausgebildet. Die venösen und arteriellen Faserringe sind beim Neu-
geborenen sehr arm, beim Erwachsenen sehr reich an elastischen Fasern. Die der
Aorta und Pulmonalis entspringen unabhängig von denen des Endocards und
Pericards zwischen den circulär verlaufenden Bündeln der arteriellen Faserringe.
Auch die der Adventitia entstehen ohne Zusammenhang mit den elastischen
Fasern des Kammerepicards. Die der Hohlveuenwand endlich gehen ohne scharfe
Grenze in die des rechten Vorhofes über, während sie theilweise auch in das
Myocardium zu verfolgen sind.
Manners-Smith macht einige Angaben über die Arterien von Omithorhynchus.
Der Aortenbogen zeigt das typische Verhalten der Säuger. Er gibt die 3 großen
Hals- und Armgefäße ab. Die Aorta steigt bis zum letzten Lumbaiwirbel hinab,
wo sie sich in jederseits 3 Äste und eine mediale Fortsetzung auflöst. Folgen
Bemerkungen über die Intercostal-, Visceral- und Kopfarterien. [Schoebel.]
Beddard(') bestätigt die Angabe Hochstetter's, dass bei Ornithorhynchm die
II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 233
vom Verf. bei Echidna bescbriebeue Vene, die sich von den Wandungen der Hani-
blase aus in der Mitte der ventralen Bauchwand und durch das Lig. trianguläre
hepatis zum linken Abschnitte der Leber begibt, wo sie in einen Ast der Pfort-
ader mündet, nicht vorkommt. [Schoebel.]
Eisler (') geht auf die Homologie der Blutgefäße der Vorder- und Hinter-
extremität ein, und zwar unter Berücksichtigung nicht nur der normalen Verhält-
nisse, sondern auch der Varietäten. Die großen Arterien stamme sind bereits von
ihrem Ursprung aus der Aorta im Ganzen einander homolog. Im Einzelnen ist
die Vergleichung schwieriger; man kann nur die Äste, deren Beziehungen zur Um-
gebung übereinstimmen, homologisiren. So entspricht die A. transversa scapulae
der A. glutaea superior, während die A. glut. inf. eines Homologons an der
Schulter, und umgekehrt die A. circumflexa scapulae eines solchen am Becken
entbehrt. Die A. ileolumbalis lässt sich der A. thoracico-acromialis vergleichen.
An der freien Extremität ist die Homologie zwischen dem Stamm der A. bra-
chialis und dem der A. femoralis evident. Von den Ästen sind die Aa. circum-
flexae humeri den circ. femoris homolog. Die A. prof. brachii von Homo und den
höheren Aßen ist ohne Homologon am Schenkel. Die A. collat. ulnaris sup. ent-
spricht durchaus der A. articul. genu suprema. Die A. prof. femoralis hat normal
kein Homologon, wird aber durch einen Theil des als Varietät bekannten Colla-
teralstamms Ruge's vertreten. Die A. collat. uln. inf. entspricTit der A. articul.
genu sup. med. , während die A. articul. genu sup. lat. durch einen von der A.
brach, distal entspringenden und zwischen Knochen und M. brach, anticus lateral
verlaufenden Zweig dargestellt wird, der lateral und ventral im Rete cubiti endet.
Am Vorderarm ist die Homologie der A. interossea ant. mit der A. peronea
(Zuckerkandl) sicher, ebenso die der A. mediana autebrachii mit der A. tib.
postica. Die A. recurrens radialis, ein typisches (selbst bei fehlender A. radialis)
Gefäß ist homolog der A. rec. tib. post., die A. rec. uln. der A. articul. genu inf.
med., die A. interossea autebrachii post. der A. tib. antica und dementsprechend
die A. interossea rec. der A. rec. tib. anterior. Die A. rad. prof. ist ohne Homo-
logon am Unterschenkel. Dagegen ist die A. rad. superfic. der A. saphena parva
s. suralis (Popowsky) zu homologisiren , und trotz Popowsky der Saphena magna
die A. ulnaris. Für die Vergleichung der Venen kommen nur die oberflächlichen
in Betracht, da die tiefen sich den Arterien anschließen. Die V. ceph. ante-
brachii entspricht der V. saphena parva, die V. basilica der V. saph. magna,
wenigstens am Unterschenkel, während der proximale Abschnitt der V. saph.
magna am Arm, die V. ceph. humeri am Bein keine Homologa haben.
[Schoebel.]
Zuckerkandl [^) veröffentlicht eine eingehende Untersuchung zur Anatomie und
Entwickelungsgeschichte der Arterien des Vorderarmes bei zahlreichen Verte-
braten. Bei Hatteria ist das Hauptgefäß des Vorderarmes und der Hand die A. inter-
ossea. Von der stärkeren dorsalen Arterienverzw^eigung gehen die Fingerarterien
ab. »Von der Radialis dürfte das in der Radialrinne gelegene Stück, von der Ulnaris
die dem Nerven angeschlossene Partie dem gleichnamigen Gefäße bei den Säuge-
thieren entsprechen. Der N. radialis sowie der Ramus ulnaris des Medianus ver-
laufen typisch; der N. iuterosseus vom Medianus befindet sich größtentheils auf
der Dorsalseite des Pronator quadratus, kehrt aber mit seinem distalen Ende auf
die volare Seite zurück.« Bei anderen Reptilien [Alligator lucius^ Varanus nilo-
ticuSj üromastix sjnnipes^ Lacerta ocellata, viridis und agilis^ Chamaeleo^ Chelonia
spec.) »geht die A. brachialis am Vorderarme in eine A. interossea über, welche
an der dorsalen Seite des Pronator quadratus verläuft und sowohl für den Unter-
arm als auch für die Hand das arterielle Hauptgefäß darstellt. Ein Ramus volaris
ist gewöhnlich vorhanden«. Alle übrigen Arterien sind Seitenäste der Brachialis
234 Vertebrata.
oder Intei'ossea. »Die Termini A. radialis und uluaris für die laterale und me-
diale Längsarterie des Vorderarms sind einigermaßen berechtigt. « Zwar unter-
scheiden sie sich wohl von den gleichnamigen Arterien der Säugethiere und des
Menschen, aber Stücke von ihnen sind wohl denen der Vorderarmarterien der
Säuger und des Menschen homolog. — Eine Mediana fehlt oder wird höchstens
durch den feinen Endast der Ulnaris, der bei A. eine Strecke weit den oberfläch-
lichen Ast des Medianus begleitet, dargestellt. »Die Armnerven zeigen, ausge-
nommen den Musculocutaneus, der stets ein Zweig des Medianus ist, vielerlei
Varianten.« Vorwiegend ist der Medianus entwickelt: er versorgt nicht nur die
gesammte ventrale Musculatur des Armes, sondern enthält bei einzelnen Formen
beträchtliche Antheile des N. radialis. Die Interossea der Reptilien ist jener der
Säugethiere homolog. »Die axiale Vorderarmarterie der Reptilienembryonen ist
offenbar der bei Säugethierföten vorkommenden homolog.« Man muss annehmen,
dass sie sich fortentwickelt »und nicht wie beim Säugethier sammt ihrer dorsalen
Fortsetzung eine Rückbildung erfährt«. — Bei Cryptobranchus tritt die Interossea
zwischen Radius und Ulna auf die dorsale Seite und verläuft gegen die Hand an
der Hinterseite des Pronator quadratus. Am distalen Ende des Unterarmes geht
sie zwischen Intermedium und Ulnare durch und gelangt erst an der 2. Hand-
wurzelreihe auf den Handrücken. Ähnlich bei Salamandra mac. Complicirter sind
die Zustände bei den Anuren [Rana esc.^ Bufo cinereus)^ lassen sich aber durch
die Verwachsung der Vorderarmknochen erklären: der Hauptgefäßstamm ist ver-
drängt worden. Von den beiden Formen der Interossea bei einigen Reptilien und
Amphibien — das eine Mal durchbohrt sie den Carpus, das andere Mal liegt sie
oberflächlich auf dem Handrücken — ist wohl die perforirende die ältere. Es
scheint, dass dieses Stück der Interossea vom Intermedium abhängt; ist dieses
gut ausgebildet, so deckt es das Gefäß, ist es mangelhaft, so kann die Arterie an
die Oberfläche treten. — Bei den Vögeln [Gallus, Circus spec, Spheniscus] ist
die Interossea der axiale Gefäßstamm. Außerdem findet sich als Fortsetzung der
Brachialis eine Ulnaris superficialis. Im Ganzen ist eine Übereinstimmung mit
Reptilien und Urodelen vorhanden; »dies gilt nicht allein für den definitiven
Zustand, sondern auch für die embryonale Zeit, indem die primäre axiale Arterie,
von Rückbildungsprocessen unberührt, als wichtigstes Gefäß des Vorderarmes
sich fortentwickelt«. Die A. interossea der Vögel entspricht der der Reptilien
und Säugethiere. — In einem Anhange werden die Verhältnisse der Vorderarm-
arterien bei einigen Säugethieren [Macropus Bemieiti, Phascolomys n-ombat,
Dasypus villosuSj Bradypus didactylus, Camelus^ Ovis musimon^ Troglodytes] be-
sprochen [s. Original und Bericht f. 1S94 Vert. p 234].
Zuckerkandl(^) theilt seine Untersuchungen über Anatomie und Entwickelung
der Arterien des Unterschenkels und des Fußes mit. Säugethiere (zahl-
reiche Repräsentanten aller Ordnungen) : bei den meisten endigt die A. poplitea
als Muskelgefäß im proximalen Theil des Unterschenkels, während die Saphena
den Fuß versorgt. Zwischen beiden findet ein Kampf um das distale arterielle
Verzweigungsgebiet statt, der schließlich zu Gunsten der Poplitea ausfällt. Das
älteste Gefäß ist die Saphena. »Sie entspringt bei Pteropus aus dem obersten
Autheile der Cruralis, bei Dasypus aus der Poplitea, bei den meisten Thieren aber
knapp über der Stelle, wo die Femoralis den Adductor durchbricht. « Am Unter-
schenkel spaltet sie sich in einen vorderen und hinteren Ast. Vom ersteren geht
die Dorsalis pedis superficialis ab , der letztere wird zur Dorsalis pedis profunda.
Der Fuß wird nach .5 Typen versorgt: 1) aus der Saphena gehen die Dorsalis
pedis und die primäre Tibialis postica hervor ; die Saphena ernährt demnach den
ganzen Fuß; so bei den Marsupialiern (iV/asco^omys bildet einigermaßen eine Aus-
nahme), Edentaten, Arctopitheken, Cynocephalus hamadryas, nach Popowsky [s.
II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßf5ysteni und Leibeshöhle. 235
Bericht f. 1894 Vort. p 23GJ auch bei den Platyrrhinen. 2) Die Saphena geht
nur in die D. pedis über und ernährt ausschließlich den Fußrücken, da die Bezirke
der primären Tibialis postica von der Poplitea übernommen werden; hierher
Rhesus, Macavus (?), Troglodytes. 3) Die D. pedis profunda der Saphena ist
rückgebildet, die superficialis ist zwar gut entwickelt, aber doch nicht ausreichend
für den ganzen Fußrtickeu, so dass compensatorisch die Tibialis antica oder die
Interossea (resp. die Peronea) dafür eintritt; so bei Lemw varius, Salyrus und
Gorilla (Eisler). 4) die Saphena setzt sich blos in die primäre Tibialis postica
fort, da ihr Fußrückenast rudimentär geworden ist; die D. pedis entstammt der
secundären Tibialis antica oder, wenn letztere (Lemuriden) noch nicht entwickelt
ist, der Interossea oder Peronea; hierher die Nager, Fleischfresser, Hufthiere,
Pinnipedier, Fledermäuse und von den Affen Hylohates (?). 5) Die Arterien der
Fußsohle und des Fußrückens sind an die Poplitea übergegangen , die ersteren
an die secundäre Tibialis postica, die letzteren an die vordere Schienbeinschlag-
ader resp. an die Peronea, und so »bleibt von der Saphena nur mehr eine zarte,
den gleichnamigen Nerven begleitende Arterie und die Articularis genu suprema
zurück, die bei Bradypus bidactylus einen eigenen Zweig des arteriellen Crural-
geflechtes darstellt« ; hierher Lemur catta, B. didactylus und Homo. Die A. poplitea
spaltet sich in der Kniekehle in hintere Aste für die AVadenmusculatur und in die
primäre Tibialis antica. Einer der Rami musculares posteriores verlängert sich
schon bei Phase, und Erinaceus »bis an das Sprunggelenk herab, wo er in die
primäre Tibialis postica oder in einen ihrer Äste inosculirt«. Die primäre (ältere)
Tibialis antica, »welche sich bei den Monotremen (wahrscheinlich), Marsupialiern,
den Dasypoden, Insectivoren, den niederen Affen, unter den Anthropoiden beim
Schimpanse und Hylohates, ferner als Anomalie beim Menschen findet, verhält
sich zur Arteria poplitea ähnlich wie am Unterarme die Interossea externa zur
Interossea communis« [s. oben p 233]. Die secundäre (jüngere) Tibialis antica
von Er., der Nager, Fleischfresser, Hufthiere, Chiropteren, einzelner anthropoiden
Affen und Ho. verläuft immer mit dem N. peroneus profundus zusammen und
geht am Fußrücken in die D. pedis (profunda) über. Die primäre (ältere) Tibialis
postica (distales Stück der A. saphena) verläuft oberhalb des Sprunggelenkes mit
dem hinteren Schienbeinnerven und verzweigt sich in der Planta pedis (Ausnahme
nur die Lemuriden und vielleicht Hy.)\ die secundäre (jüngere) Tibialis postica
übernimmt die Plantarramification der Saphena. Neu ist das proximale Stück von
ihr. Sie findet sich bei den Lemuriden, B., einigen Platyrrhinen, den Hauptver-
tretern der Anthropoiden und Ho. Die Arteria interossea ist der fortlaufende
Stamm der Poplitea. Am unteren Ende des Lig. interosseum theilt sie sich in
einen Ramus perforans anterior und posterior. Bei Phoca ist sie mächtig; ihr
Ramus ant. fungirt als A. dorsalis pedis. Sie kann reducirt sein und auch ganz
fehlen (z. B. Ph.) ; ihr unteres Stück bleibt erhalten bei Felis. Es ist eine primäre
A, peronea, weil ihre distale Hälfte regelmäßig von der Interossea übernommen
wird. Die primäre Peronea bildet bei C. hamadryas und R. mit der Interossea
einen Gefäßstamm, während das proximale Stück der Interossea schwindet: bei
R. gehört von der Arterie etwa 1/3 , bei C. ungefähr die Hälfte der Muskelarterie,
der Rest der Interossea an. Die Entwickelung der Peronea weicht von jener der
Tibialis antica und postica nicht ab, indem auch hier eine Anastomose 2 sonst ge-
schiedene ältere Gefäße verbindet [s. Bericht für 1893 Vert. p 203 und f. IS94
Vert. p 23 5j. Mithin ;> treten an den Extremitäten der Säugethiere die als Ra-
dialis, ülnaris, Tibialis antica (secund.), Tibialis postica (secund.) und Peronea
bezeichneten Gefäße nicht von vorne herein als solche auf, sondern sie repräsen-
tiren secundäre Bildungen, hervorgegangen aus Anastomosen verschiedener, zu
neuen Combinationen vereinigten Gefäßstücke«. — Bei den Reptilien [Hatteria,
Zool. Jahresbericlit. 1S95. Vertebrata. 25
236 Vertebrata.
Alligator^ Lacerta ocellata^ Varanus, Uromastix^ Chelonia spec.) gebt die Poplitea
in die Interossea, und diese direct in die Dorsalis pedis über. Nur bei Ch. verläuft
die Interossea, wenn sie sieb nicbt typiscb verbält, durcb eine secundäre Ver-
bindung im proximalen Stücke anders. Sie ist das Ilauptgefäß des Unterschenkels,
die D. pedis das des Fußes; gewöhnlich hat jene einen hinteren tiefen Zweig,
der sich gegen das Sprunggelenk fortsetzt. Die Homologien der Arterien der
vorderen und hinteren Extremität sind wie folgt : A. interossea = A. interossea ;
Ramus interosseus externus s. dorsalis = R. dorsalis cruris ; Arcus dorsalis = Dor-
salis pedis; Ramus volaris der Interossea = R. plantaris der Interossea. Die Ent-
wickeluug lehrt, dass bei L. das primäre Gefäß persistirt. Amphibien. Bei
Cryptohranchus durchsetzt die Interossea die Articulation zwischen Intermedium
und Fibulare, bei Salamandra wird sie vom Intermedium überdeckt. — Zwischen
den Arterien des Unterschenkels der Reptilien und Säugethiere gibt es folgende
Homologien : die A. interossea der R. = der A. interossea resp. der distalen Por-
tion der Peronea der S. ; Ramus dorsalis (R. interosseus externus) derselben =
primären Tibialis antica; Dorsalis pedis = Dorsalis pedis. — Allen Vögeln
{Gallus, Spheniscits, Circus] ist gemeinsam, »dass die Ischiadica, beziehungsweise
die Femoralis am Unterschenkel in die Interossea und diese in die Dorsalis pedis
ausläuft. Das Verhalten des arteriellen Unterschenkelstammes stimmt demnach
hinsichtlich seiner Form mit jenem der Reptilien überein. Hier wie dort setzt sich
der Stamm der Poplitea nach Abgabe einer primären Tibialis antica als Interossea
und diese als Dorsalis pedis fort. « Die Entwickelung der Hauptarterie des Unter-
schenkels verläuft bei G. ähnlich wie bei den Reptilien und Säugethieren. — Zum
Schluss bespricht Verf. die Arbeit von Popowsky.
Bei Marsupialiern, Carnivoren und Prosimiern untersucht Schwalbe (^) ver-
gleichend die Unterarmarterien, speciell den Arcus volaris sublimis. In der
aufsteigenden Reihe der Säugethiere wird die A. mediana allmählich reducirt,
während sich die A. ulnaris in gleichem Maße bedeutender entwickelt, so dass
beide Gefäße alteruiren. 1) Basyurus und Halmuturus [Macropus Bennetti nach
Zuckerkandl, s. Bericht f. 1894 Vert, p 234) haben eine ausgebildete Mediana,
welche sich in der Vola theilt und sämmtliche Finger versorgt; die Ulnaris
fehlt oder ist außerordentlich rudimentär. 2) Bei Mephitis^ Galictis vittata {Vi-
verra nach Zuckerkandl) ist ebenfalls eine typische Theilung der Mediana vor-
handen ; die Ulnaris erreicht die Hohlhand nicht. 3) Unter gleichen Verhältnissen
der Mediana erreicht die Ulnaris bei Herpestes die Vola und »anastomosirt mit
der Mediana, so dass ein mediane -ulnarer Bogen zu Stande kommt, so jedoch,
dass die Mediana bei Weitem das Hauptgefäß darstellt«. 4) Bei Lemur macaco ist
die Mediana reducirt, die Ulnaris gut ausgebildet. Im mediane -ulnaren Bogen ist
die Ulnaris stärker. 5) Bei L. catta [varms nach Zuckerkandl, ru/us nach
Hyrtl) ist die Ulnaris das Hauptgefäß des Unterarmes und gibt alle Fingerarterien
ab; Mediana reducirt, erreicht die Hohlhand nicht. Bis zu L. macaco gilt diese
Reihe auch für den Zustand bei Ho7)io. Von hier an fehlen die Zwischenformen,
sind aber in menschlichen Varietäten gegeben, »bei denen sich bisweilen ein
mediane -ulnarer Bogen, sowie eine Anastomose dieses Bogens mit dem Ramus
vol. superf. art. rad. findet. — Die Versorgung des Daumens und der radialen
Zeigefingerseite durch die A. princeps pollicis und die A. volaris indicis radialis
ist jedenfalls erst eine sehr späte Änderung«. — Die A. radialis superficialis wird
rückgebildet, wenn andere Arterien für sie eintreten. Sie ist bei Hahnaturus und
Dasyurus vorhanden. In einer Reihe, welche durch P/iulangista, Crossarchm (bei
Urms fehlt eine Rad. sup.) und Felis geht, wird sie durch die A. medioradialis
ersetzt. In einer 2. Reihe {PhascoUmiys^ L., Salyrus, Homo) macht sie der Radialis
profunda Platz. — Hierher auch Schwalbe (').
II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 237
Keith(2) untersucht den Ursprung der Carotiden und der Subclaviae bei
Homo, Gorilla., Trofflodi/fes, Hylohatcs, Semnopithccus cinercus und J emoralis, Ma-
cacus yiemestrinus , cynomolgus, arctoides, Mycctes und Ateles. Wenn man als ur-
sprünglichen Zustand jene Form statuirt, bei welcher die 4 Arterien aus einem
erweiterten Ende des Truucus arteriosus entspringen (bei menschlichen Embryo-
nen des 2. Monats], so bilden diese Thiere von A. und il/y. bis Ho. eine continuir-
liche Reihe, jedoch so, dass auftretende, auf einen primitiven Zustand zurück-
führbare Varietäten bei tiefer stehenden Thiereu häufiger sind als bei höheren.
So ließ&n sich vielleicht auch Rassenunterschiede bei Ho. erklären, z. B. dass bei
Negern der cynomorphe Typus des Ursprungs der genannten Arterien 3 mal
öfter wiederkehrt, als bei den Weißen.
Über die Entwickelung der Kopfvenen von Cavia ermittelte Saizer Folgendes.
Die erste Venenbahn tritt, dem Hirnrohre eng angeschlossen, medial von der An-
lage sämmtlicher Kopfnerven auf. »Bald bildet sich jedoch neben dieser me-
dialen vom Trigeminus an ceutralwärts bis zum Hypoglossus eine laterale Venen-
bahn aus, die sich so rasch entwickelt, dass die mediale Bahn, mit der sie durch
Anastomosen in Verbindung steht, zu Grunde geht und nun das Blut der Kopf-
region sich in einem Gefäß sammelt, welches bis zum Trigeminus seine ursprüng-
liche Lage beibehalten hat, ceutralwärts von diesem Nerven jedoch bis zum
Hypoglossus eine laterale Lage den Nerven gegenüber einnimmt. Schließlich
gelangen auch der 5. und der 12. Hirnnerv an die mediale Seite der Vene. Mit
dem Auftreten der Schädelskeletanlage bildet sich ein Zustand aus, in welchem
das Blut der vorderen Hirnabschnitte die Schädelhöhle durch ein Gefäß verlässt,
welches der lateralen Seite des Facialis eng angeschlossen ist, während das Blut
vom Hinter- und Nachhirn eine Bahn benutzt, die an der lateralen Seite
der Vagusgruppe ihren Verlauf nimmt. Beide Gefäße vereinigen sich knapp
an der Hinterfläche der Labyrinthkapsel.« Das mit dem Vagus verlaufende Ge-
fäß ist die Anlage der späteren Wurzel der V. jugularis interna und wird
bald das einzige abführende Gefäß der Schädelhöhle, »nachdem sich an der dor-
salen Seite des Gehörlabyrinthes eine Anastomose zwischen vorderer und hinterer
Hirnvene ausgebildet hat, und die neben dem Facialis passirende Abflussbahu
der vorderen Hiruvene obliterirt ist <. Dies Verhalten entspricht dem bei Homo
vollkommen. Zu der schon früher am inneren Augenwinkel entspringenden Ge-
sichtsvene gesellt sich jetzt eine zweite, die das Blut vom äußeren Ohre und der
Schädeloberfläche sammelt und sich mit jener am Kieferwinkel vereinigt.
Schließlich stellen sich Verbindungen zwischen den Gesichts- und Hirnvenen ein,
so am äußeren Gehörgang, am hinteren Augenwinkel etc. Die Jugularis externa
führt jetzt das Blut vom Schädel ab, während es früher die Jugularis interna that.
Die Abflussbahn des Schädels neben dem Facialis geht also verloren, wird eine
Zeit lang durch die Bahn neben dem Vagus vertreten , bis schließlich Verbin-
dungen mit den Gesichtsvenen so mächtig werden, dass die Jugularis interna ent-
weder ganz verschwindet oder nur als unscheinbares Gefäß bestehen bleibt.
Embryoneu von Lepus cmi., Felis und Homo verhalten sich »in fast gleicher
Weise '<. Auch bei den übrigen Wirbel thieren wird ein medial von den Kopf-
nerven gelegenes Gefäß durch ein laterales (Jugularis interna) ersetzt, »um ent-
weder allein die gesammte Abfuhr des venösen Blutes der Schädelhöhle zu be-
sorgen, oder, sei es theilweise, sei es vollständig, dies einer äußeren Jugularvene
zu überlassen, die sich ganz unabhängig von der früheren und in einer verhältnis-
mäßig späten Periode des Embryonallebens entwickelt«.
Grosser & Brezina studiren die Entwickelung der Venen des Kopfes und
Halses bei Lacerta agilis und ocellata, Tropidonotus natrix, Varanus arenarius,
Uromastix spinipes. Chamaeleo vulgaris, Alligator lucius und fassen die Ergebnisse
25*
238 Vertebrata.
ihrer Arbeit folgendermaßen zusammen. Die einfachsten Verhältnisse finden
sich bei Sauriern. Im Bereiche des Trigeminus erhält sich hier die Cardinalvene,
»weiter caudal ist die V. capitis lateralis an ihre Stelle getreten. Die Schlangen
besitzen im ganzen Bereiche des Kopfes ein laterales Gefäß. Beiden Formen
kommt eine V. jugularis interna zu. Diese fehlt bei Schildkröten (nach Rathke
und Bojanus); dafür entsprechen die Kopfvenen in der Hauptsache denen der
Saurier. Am weitesten entfernen sich von diesen die Krokodile, die nur das
lateral von der Vagusgruppe gelegene Theilstück der V. capitis lateralis und 2
Jugularvenen, eine oberflächliche und eine der V. jugularis interna vergleichbare,
besitzen. Den Hirnvenen der erwachsenen Formen mag wohl tiberall ein System
von Gefäßen zu Grunde liegen, das aus einer in drei Theile zerfallenden medianen
Längsvene und drei in den Einziehungen zwischen den Hauptabtheilungen des
Gehirns, resp. caudal von diesem verlaufenden, ableitenden Quervenen besteht,
aber schließlich mannigfach verändert wird«.
Debierre & Gerard beschreiben eine directe Verbindung zwischen A. und V.
femoralis bei Homo in der Hüftgegend. Der anastomosirende Zweig war mehr als
2 mm im Durchmesser. Ein analoger Verbindungsast war auch auf der anderen
Seite vorhanden. Ähnliche Anastomosen fanden sich an verschiedenen Stellen
(1 mal zwischen Aorta und V. cava inf.) bei 1 kindlichen Leichen.
Gerard findet bei Kindern und Erwachsenen (Htiftgegend, Achselhöhle, Fossa
Poplitea, cubitalis, zwischen Aorta und Vena cava) Anastomosen zwischen
Arterien und Venen. Ihre Länge schwankt zwischen 0,5-6 cm, ihr Durchmesser
zwischen 0,4-3 mm. Sie liegen an verschiedenen Stellen, entsprechen in den
meisten Fällen keinen bereits beschriebeneu Gefäßen, gehören jedenfalls zu den
Gefäßen der »circulation nutritive« von Gl. Bernard und spielen wohl eine Rolle
bei Dehnungen und Druckwirkungen.
b. Lymphorgane, Milz and Leibeshöhle.
Hierher oben p 105 Haeckel. Über die Entwickelung des Netzbeutels bei
Wiederkäuern s. P. Martin ('), das Omentum majus Eccies, Fettkörper oben
p Ol Giglio-Tos, Mesenterien im Allgemeinen oben p 219 ff., von Lepidosircn
p 211 Ehlers, Milz von Cryptuproda p 211 Beddard^"), Anlage der Milz p 21S
Stöhr(-) und p 218 Janosfk, Cölom etc. oben Vermes Goodrich ('-). Über Innerva-
tion p 196 fi".
Nach Ranvier (■-) entspricht das Lymphgefäßsystem von Rana nur den
Lymphcapillaren der Säugethiere. Injectionen der Froschhaut nach eigenen Me-
thoden zeigen, dass die Lymphgefäße von ihrer Mündung, den subcutanen Lympli-
säcken, ohne sich zu theilen, bis in die Nähe der Hautdrüsen verlaufen, wo sie
sich theilen und ein Gefäßnetz bilden, dessen Maschen ungefähr ebenso groß sind
wie die der Blutgefäße. Die Conturen der Lymphcapillaren sind indessen aus-
gezackt und ausgebuchtet. Außerdem liegt das lymphatische Netz immer tiefer in
der Haut als das der Blutgefäße. In der Haut von R. ist ein Stratum vorhanden,
das ungefähr die Hälfte des Durchmessers der Lederhaut ausmacht und in seiner
Structur der Cornea von R. gleicht (»couche corneenne de la peau«). Blut- und
Lymphgefäße gehen durch diese Lage hindurch, ohne Seitenzweige abzugeben,
die Lymphgefäße entspringen daher nicht darin.
Die Lymphgefäße des Ohrläppchens von Mus decum. var. alba haben nach
RanvierC; sdtliclie und terminale Blindsäcke, die indessen in keiner Beziehung
zur Entwickelung dieser Gefäße stehen [s. Bericht f. 1894 Vert. p2381. Die
Gapillareu sind verhältnismäßig weit, und die Injectiousmasse geht niemals
weiter als bis zu den terminalen Blindsäcken. Protoplasmatische Canäle, Saft-
II. Orgauügenie und Anatomie, K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 239
canälchen etc. kommen hier niemals vor (gegen Kölliker). — Auch im Mesen-
terium der Embryonen von Ä/s(10cm Länge) zeigen nach Ranvier ( ') die Lymph-
capillaren die oben erwähnten Blindsäckc. Sowohl bei Säugethieren als auch bei
den Batrachiern entstehen die Lymphgefäße aus einem Netz grober Capillaren,
welche in der Haut ebenso gut wie in den Darmzotten mit Ausbuchtungen ver-
sehen sind. Die neuen Gefäße entstehen auf Kosten der Blindsäcke; die letzteren
dehnen sich aus und kommen mit einander in Berührung, wobei die Wand zwi-
schen den beiden Lumina resorbirt wird. Alle diese Gefäße sind Capillaren,
stets ohne Klappen; hingegen sind die Stämme der Lymphgefäße, sobald man sie
als solche erkennen kann, bereits mit Klappen versehen (z. B. der Ductus thora-
cicus bei 10 cm langen Embryonen von Sus). Die Entstehung der Lymphgefäße
wurde nicht beobachtet, aber die mesenterialen Chylusgefäße, und zwar ihre wohl
selbständig entstehenden intervalvulären Segmente, zeigen anfangs solide Knospen,
in denen ein Lumen voll von Secretionsproducten der umgebenden Zellen auftritt.
In dem Maße, wie die Flüssigkeit zunimmt, verdrängt sie die Endothelzellen an
der Basis der Knospe gegen das Hauptgefäß. Sie bilden dann eine Art Kragen,
der die Anlage einer Klappe ist. So wird es verständlich, dass die Klappen sich
immer von der Peripherie zum Centrum öffnen. Die Entwickehmg der Lymph-
gefäße ist somit ähnlich der der Drüsen, und man darf das Lymphsystem als
eine große Gefäßdrüse betrachten, welche embryonal vom Venensystem entsteht
und ihr Secret, die Lymphe, auch in die Venen befördert.
Bei Sus findet Ranvierf^) an der Wurzel des Mesenteriums zalilreiche Lymph-
drüsen. Sie sind wie ein Rosenkranz angeordnet und liegen auf einem blut-
reichen Organe, das aus cavernösem Gewebe besteht und durch Zweige von Mesen-
terialarterien versorgt wird. Die Lymphdrüsen selbst zeichnen sich dadurch aus,
dass sie keine Sinuse und keine Follikularsträuge besitzen, sondern lediglich aus
runden, unregelmäßig zerstreuten Follikeln bestehen, die durch eine Art Kapsel
mit dem intermediären Gewebe zusammenhängen. Der ganze Lymphknoten wird
von reticulärem Bindegewebe gebildet, so dass die Lymphe in allen seinen Theilen
frei circuliren kann. Er ist gleichsam ein Blindsack, worin die durch die zuführen-
den Gefäße gebrachte Lymphe circulirt, um schließlich zu den abführenden Ge-
fäßen zu gelangen.
Nach Carlier besteht das Reticulum der Milz von Felis aus reticulärem Gewebe,
das sich an den Arteriolen zu elliptischen Lyraphknötchen (Malpighischen Kör-
perchen) verdichtet. Letztere zeigen keine peripheren Blutsinuse. Die Pulpa-
räume sind anfangs nur Spalten, umgeben von einem etwas dichteren Reticulum,
das hier und da Endothelzellen enthält. Erst nach und nach vervollständigt sich
die endotheliale Wandung und geht continuirlich in das Endothel der Venen über.
Nach Thoma(V) ist die Blutbahn der Milz geschlossen. lujectionspräparate
zeigten, dass die Arterien direct in die Venenplexus der Pulpa einmünden.
Nach Kultschitzky ist die Musculatur der Milzkapsel von Cam's und Felis
in 2 Schichten angeordnet. Beide setzen sich auch in die Capsnlarbalken fort, die
fast kein faseriges Bindegewebe, hingegen viel elastische Fasern enthalten. Die
Menge der letzteren steht in directem Verhältnis zur Entwickelung der Musculatur,
und ihre Anordnung ist nach den Species verschieden, so dass sich die Milz von
C. und F. leicht erkennen lässt. Feinste Fäserchen dringen in die Milzpulpa und
die Malpighischen Körperchen ein und sind mit dem elastischen Netze der Arterien
verbunden. Die adenoiden Scheiden der Arterien, die Malpighischen Körperchen,
sind secundär aus einer Umwandlung des faserigen Gewebes in adenoides ent-
standen. Gleiche Processe gehen in der Milzkapsel vor sich, wo Malpighische
Körperchen ebenfalls mit Secundärknötchen vorkommen können. Wenn die Ar-
terie bis zu ihren letzten Verästelungen von der adenoiden Scheide umgeben ist,
240 Vertebrata.
SO wird es verständlich , dass sie » ihren ganzen Vorrath an Sauerstoff den Ele-
menten der adenoiden Scheide abgibt, und dass in die Milzpulpa das Blut schon
mit venösem Charakter kommt«. Die Endcapillaren münden alle frei in die Milz-
pulpa und besitzen ohne Ausnahme sogenannte Capillar hülsen. Diese (»Schweig-
ger-Seidelsche Körperchen«) sind der Untersuchung nur schwer zugänglich, besser
in der Milz von Putorius vulgaris^ wo die »Schweigger-Seidelschen Zellen« mit
den Elementen in den Maschen der Milzpulpa identisch sind. Bei C. zeigen die
Zellen der Capillarhülsen in der Nähe eines Kernpoles je 1 Körnchen, vielleicht
das Centrosoma. Obwohl die Arteriencapillaren frei in die Pulparäume münden,
so scheint bei P. doch ein directer Zusammenhang zwischen Arterien und Venen
zu bestehen. — An den Anfängen der Veneucapillaren sind die Henleschen Ringe
deutlich; sie »anastomosiren mit einander mittels schräg verlaufender Fäden
und sind ebenfalls unmittelbar mit dem Reticulum der Milzpulpa verbunden«.
Die abführenden Venenstämmchen haben nur eine schwache eigene Scheide, wer-
den aber sehr bald von Längsmuskelbündeln umringt, welche für sie eine starke
Scheide bilden. Daher sind die Milz venen, solange sie in der Milz verlaufen, »un-
selbständig«, und »ihr Lumen hängt stets von der Verengerung oder Erweiterung
der sie umgebenden Scheiden ab«. An der Mündung eines Capillargefäßes in die
Vene setzen sich an ihre Scheide Trabekel an; wenn diese sich zusammenziehen,
so »wird sich der Inhalt der Capillargefäße frei in das betreffende venöse Gefäß
ergießen « .
Nach Nicolas haben die Endothelzellen des Peritoneums (Darm von Sala-
mandra) basal viele zarte Fortsätze, welche sich senkrecht zwischen die Fasern
der äußeren Muskelschicht des Darmes einsenken, mit einander anastomosiren
und sich auch mit Fasern des hier vorhandenen Bindegewebes |S. Bericht f.
1892 Vert. p 56 De Bruynej verbinden. So auch am Darme von Lepus^ Mus,
Erinaceiis [s. anch Bericht f. 1891 Vert. p 53 Schuberg]. Zwischen den Endothel-
zellen gibt es Intercellularbrücken [s. Bericht f. 1892 Vert. p 55 Kolossow].
Nach van der Stricht (^) ist die Anlage des Cöloms bei Embryonen von Lejnis
eun. durch eine laterale Verdickung des mittleren Keimblattes, dessen Zellen hier
eine epitheliale Anordnung annehmen, charakterisirt. Dies geschieht zur Zeit der
Anlage der MeduUarrinne, und zwar in der vorderen Embryonalregiou. Das
Cölom entsteht durch Delamination, indem zuerst einzelne Hohlräume zwischen
den beiden Mesodermblättern entstehen, welche später zu größeren zusammen-
fließen. Während es in den lateralen Theilen der Embryonalanlage entsteht, hat
es die Tendenz, sich weiter hinten den axialen Embryonaltheilen zu nähern. Die
zuerst entstandene Cölomhöhle dehnt sich aus, aber auch hier vergrößert sie sich
durch Zusammenfluss mit einzeln entstandenen Höhlen. Über den Anlagen des
Cöloms lässt das Blastoderm eine Rinne erkennen (: sillon marginal lateral«),
welche auf die Keimblätter einen Druck ausübt und so mechanisch eine Ver-
dickung des Mesoblastes, die Anlage des Cöloms, hervorruft.
Nach Muscatello (V^) geschieht die Resorption im Peritonealepithel nur an
der Strecke, welche das Diaphragma überzieht [Homo und Säugethiere). Es exi-
atiren Strömungen in derBauchliölile, welche stets gegen diese Stelle gerichtet sind.
In die Bauchhöhle eingeführte Carminkörnchen und rothe Blutzellcu findet man
zuerst in den Lymphdrüsen des Mediastinums, später allmählich auch in Leber,
Milz und den abdominalen Lymphdrüsen. Stigmata und Sioniata fehlen im Peri-
tonealepithel, hingegen ist hier und da das Protoplasma benachbarter Zellen zurück-
gezogen, so dass scheinbar Öffnungen bestehen, die aber stets vom Cuticularsaume
überbrückt sind. Normal findet man ab und zu eingelagerte Leucocyten. Die
Basalmembran oder Membrana limitans des Epithels zeigt nur im Bereich des
Diaphragmas feine Öffnungen, nämlich über den Lymphräumen im subepithelialen
n. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 241
Bindegewebe; sonst ist sie nicht untcrbroclien. An geeignet isolirteu Basalmem-
branen sieht man erhabene Linien, welche den Grenzen der Epithelzellen ent-
sprechend verlauten. Der Kaum zwischen diesen Linien entspricht einer Nische,
in welcher eine Epithelzelle gelegen war. Feinkörnige (Carmin) und elastische
Körperchen (Blutkörperchen) gehen durch das Epithel meistens ohne Hülfe der
Leucocyten hindurch, während starre größere Körper (Weizenmehlkörner) von
Leucocyten aufgefangen werden. Um große Körner sammeln sich mehrere Leuco-
cyten an und bilden darum eine continuirliche Schicht contractilen Protoplasmas.
L. Harn- und Geschlechts Werkzeuge.
(Referent : M. v. D a v i d o f f . )
a. Allgemeines und Harnwerkzeage.
Hierher oben p 105 Haeckel. Über die Niere von Lepidosiren s. oben p 211
Ehlers, der Wiederkäuer Sussdorl, von BeInga Struthers {^) , Eutwickehing der
Excretionsorgane von Trutta Fclix, Müllcrsche Gänge von Scolaomorphus oben
p 2 1 1 Peter ('-), Drüsen der Harnblase Hey. Über die Innervation s. oben p lOBflf.
Margö bestätigt die große Ähnlichkeit des Urogenitalsystems von Cera-
lodus mit dem der Urodelen. Bei beiden ist der mittlere Theil der Urniere (Meso-
nephros) zu einem persistirenden Harnsecretionsorgane entwickelt. Von Ova-
rialeiern gibt es nur 1 Art (gegen Beddard, s. Bericht f. 1886 Vert. p 29),
welche zwar je nach dem Reifegrade verschieden groß beschaffen sind, aber
stets nur 1 Zelle entsprechen. Die reifen Eier im Eileiter gleichen den Amphi-
bieneiern. Sie sind ziemlich groß, mit viel Dottersubstanz und einer äußeren
gallertartigen albuminöscn Hülle. [Schoebel.]
Fick erwähnt in Betreff der Harn- und Geschlechtsorgane von Saiyrus, dass
die Blase mehr in die Breite gezogen ist. Penis auffällig klein, Eichel relativ
lang, Scrotum vorhanden, Samenblasen, Cowpersche Drüsen und M. bulbo -caver-
nosus mächtig. [Schoebel.]
Das Epithel der Niere stammt uacli Haycraft(') von dem Epithel des Ureters
und des Wolffschen Gaiiges ab. Bei Lejnis theilt sich der Ureter im Niercnblastem
in 6-8 Äste, welche peripher zu den primären Nierenbläschen anschwellen, die
sich immer weiter theileu, während ihre Stiele zu Sammelröhren werden. Alle
primären Ureterzweige, sowie viele Sammelröhren werden zur Herstellung des
Nierenbeckens eingestülpt. Der restirende Theil eines Nierencanälchens ent-
steht als solide, später hohl werdende Anlage von den primären Nierenbläschen
aus. Ein Abschnitt dieser Anlage wird zur ßowmanschen Kapsel, die also nicht
durch Einstülpung des Glomerulus gebildet wird. Nach der Geburt schrumpft das
Nierenbläschen zu einem gewöhnlichen Canälcheu zusammen, ist aber bei eben
geborenen Thieren noch als eine Erweiterung der Sammelröhre da zu sehen, wo
letztere nahe bei der Peripherie der Niere in die Region der gewundenen Canäle
umbiegt. — Hierher auch Haycraft(3).
Bakunin injicirt jungen Hühnerembryonen (a-15 Tage) Indigcarmin und findet,
dass die Secretion in den Zellen des Wolfischen Ganges weniger intensiv ist als
in jenen der Urnierencanälchen , aber selbst bei den jüngsten Embryonen noch
vorhanden ist. Niemals erfolgt sie im Bereiche der Bowmanschen Kapsel. Wahr-
scheinlich secerniren alle diese Zellen auch im normalen Zustande.
Mit einer eigenen Methode fand Severi in den Verbindungscanälchen zwischen
den Henleschen Schleifen und den Tubuli recti der Niere von 3Ius drcumanus in
den Zellkernen einen schwarzen Körper. Wenn die Niere nicht sofort nach dem
242 Vertebrata.
Tode in Alkohol gelegt wurde, so erschienen mehrere solche Körper in den ge-
nannten Kernen.
Nach Golgi und Ramöu y Cajal untersucht Landauer die Structur des Nieren-
epithels [Homo^ Cam's, Cavia, Lepus, Mus, Felis und Ä<5 und Neugeborene von
Canis, Cavia und L.) und kommt zu folgenden Resultaten. Das Epithel der ge-
wundenen Harncanälchen und der breiten Theile der Ilenleschen Schleifen besteht
aus scharf begrenzten Zellen, die an den Berührungsflächen Längsfalten haben
und daher gestreift aussehen. Die Zellen greifen mittels dieser Längsfalten in
einander. Die Seiteuflächen der Zellen der schmalen Theile der Henleschen
Schleifen, ferner die der geraden Canälchen und der Sammelröhren haben keine
Falten. Dagegen haben die Zellen der gewundenen Canälchen neugeborener
Thiere bereits Falten, die aber noch nicht so ausgebildet sind wie bei den er-
wachsenen. Dass sich die Epithelzellen blos an den Berührungsflächen färben,
liegt daran, dass sie blos hier eine besondere Grenzschicht haben, nicht aber auf
der freien und der basalen Fläche. Dies scheint mit der Function der Zellen im
Zusammenhange zu stehen, indem so der Ausscheidung des Secrets durch keine
begrenzende Substanz Widerstand entgegengesetzt wird. Dies gilt besonders von
den gewundenen Harncanälchen und den breiten Theilen der Henleschen Schleifen,
deren Zellen ja an der Ausscheidung der Harnbestandtheile theilnehmen.
Sauer arbeitet über das Nierenepithel von JRana, Canis, Lejnis, Erinaceus,
Mus und Cavia und sein Verhalten bei der Harnabsondernng. »Die Secretion
hat keinen Einfluss auf die Protoplasmastructur der gewundenen Rindencanäl-
chen ; Heidenhainsche Stäbchen und Bürstenbesätze zeigen in allen Phasen der
Secretion das gleiche ^Vussehen. Die Zellkerne ändern niemals ihre Lage. Secre-
torische Veränderungen sind nur an den Lichtungen der gewundenen Canälchen
zu bemerken. Ist die Harnabsouderung auf ein Minimum herabgesetzt, so zeigen
sie an Längs- und Querschnitten als Lumen eine enge Spalte, die einzelnen Zellen
sind abgeflacht und niedrig. Nieren, welche zu beliebigen Zeiten ohne Berück-
sichtigung der Secretion Thieren entnommen worden sind, zeigen außer diesen
beiden extremen Erscheinungen noch viele Zwischenstufen, indem die Lichtungen
durch Hervorwölbungen und Abflachungen einzelner Zellen mehr oder weniger
verengt oder erweitert werden. < — Der Bürstenbesatz kommt an den Zellen
der gewundenen Canälchen regelmäßig vor (auch bei Talpa, Cohmiba, Trojndo-
notus, Testudo, Triton). Vom Zellkörper ist er durch eine dunkle Linie geschieden,
welche bei Säugethieren aus einzelnen in gleicher Entfernung von einander ste-
henden Körnchen besteht. Wie er sich zu den Heidenhainschen Stäbchen verhält,
bleibt dahingestellt. Da er stets vorhanden und den Phasen der Secretion nicht
unterworfen ist, so lässt sich über seine Function nur die Vermuthung aus-
sprechen, v>dass er als Theil der Zelle an der Gesanimtleistung der Zellen der ge-
wundenen Canälchen, an der Ausscheidung der harnfähigen Stoße betheiligt sein
wird«. Die Resultate von Disse [s. Bericht f. 1892 Vert. p 23',)] beruhen auf
schlecht conservirteu Präparaten.
b. Nebennieren.
Hierher oben p 105 Haeckel. Über die Innervation s. oben p 196 S.
Pettit untersuchte die Nebennieren von 2 erwachsenen Ornithorhynchus. Sie
sind relativ groß und wiegen etwa y., der Nieren. Form der rechten und linken
sehr verschieden; Blut rechts von der A. renalis, links direct von der Aorta,
Venen jederseits 2, münden in die Vv. renales. Die Lage der Nebennieren »en
dedans de l'extrömitö posterieure du rein pourrait etre envoquee comme un carac-
tfere avien«. [Mayer.]
n. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtawerkzeuge. 243
G. Geschlechtswerkzeage.
Hierher oben p 105 Haeckel. Über das Ovarium von Si/ngnatJms s. oben p 74
J. T. Cunningham ('; , die Hoden von Lcpidosiren p 211 Ehlers, Tuben etc. von
3Ius p 86 Sobotta(''), Geschlechtswerkzeuge von Dasi/jms Fauvel, von Hajmle Q
Luzj(-'), von Satijrus oben p 241 Fick, von Myrmecopluuja Couvreur & Bataillon (2),
der Hystriciden oben p 103 Parsons('% Parovarium Neugeborener und Er-
wachsener Ampt('), Histologie der Cysten des Lig. latum Ampt('-), Entwickelung
der Tuben bei Homo Blumreich, Mastzellen im Uterus Fiorentini. Über die In-
nervation s. oben p 196 ff.
Die großen, oft pigmentirten Zellen des Hodens (Zwischenzellen) sind nach
Hansemann (2) jedenfalls keine Plasmazellen. Bei Arctomys treten sie erst bei »der
beginnenden Activität des Hodens anf. Bei Homo im Gegentheil: im activen
Hoden sind sie fast ganz verschwunden, bei kachectischen Zuständen treten sie
hingegen oft massenhaft auf (so bei einem an perniciöser Ancämie gestorbenen
44jährigen Manne und bei einem 50jährigen Potator). Die eigentliche Bedeutung
dieser Zellen liegt wahrscheinlich in der Geschwulstbildung (Sarcom)«.
Nach Garman(') ist die Analflosse des (^f von Anahkps anableps L. in ein
Copulationsorgan umgewandelt, und zwar ist dies bei ungefähr Yj der (^ nach
rechts, bei ^ 5 nach links gewendet. Die Geschlechtsöffnung des O zeigt ein ähn-
liches Verhältnis, ist aber in 24 der Fälle nach rechts, ^5 Q^ch links gewendet.
Die Begattung findet natürlich zwischen einem (J*, das rechts, und einem 2? <3as
links ist, statt. Allem Anschein nach ändert sich der ursprüngliche Zustand
dahin, dass alle (^f rechts, alle Q links werden. Jedenfalls aber wird die relative
Zahl der beiden Geschlechter und auch die einseitige Ausbildung der äußeren
Geschlechtsapparate bei (^f und Q, bereits im Mutterthier bestimmt und mag von
der Begattung mit diesem oder jenem q^, von der Nahrung und Temperatur ab-
hängen.
Davison findet bei Amphiuma 2 Hoden (gegen Cope) . An der Cloaca des brün-
stigen (j^ sind zahlreiche papillenartige Drüsenöffnungen; ihre innere Wand trägt
schiefe Falten zur Führung des Spermas. Die Befruchtung ist wohl eine innere
und findet im Mai statt, die Eiablage hingegen erst im August oder September.
[Emery.]
Nach Keibel(') geschieht die Trennung der Cloake in den Sinus urogenitalis
und den Mastdarm bei Embryonen von Homo dadurch, dass von den beiden Seiten
der Cloake frontale Falten einander entgegenwachsen und schließlich zusammen-
treffen. Dass diese Scheidewand in der That so entsteht, beweist auch das Ver-
halten des Cöloms, das in ähnlicher Weise von beiden Seiten zwischen Mastdarm
und Harnblase eindringt, wobei die beiderseitigen Leibeshöhlen in cranio-cau-
daler Richtung sich nach und nach mit einander vereinigen. Die aus dem Wolff-
schen Gange hervorsprossenden sogenannten Nierenknospen liegen anfangs
dorsal oder sogar dorso-medial vom Wolffschen Gange; erst später rücken sie
resp. die Ureteren lateral. Ihre laterale Lage ist also secundär und kommt den
erwachsenen höheren Säugern zu, während sie bei den Beuteltliieren zeitlebens
medial (nach innen von den üterushöruern) bleibt. Die Scheidewand zwischen
Darm und Sinus wächst auf dieselbe Weise weiter herab, bis sie die Oberfläche
erreicht [s. auch Bericht f. 1893 Vert. p 80 und 214 Keibel].
Bei rf von Rhinolophus ferrmn-equhmm gibt es zur Zeit des Winterschlafes nach
Rollinat&Trouessart nicht nur im Hoden, Vas deferens und in den Sammelblasen
reife Spermatozoen, sondern auch die Harnblase enthält eine milchige Flüs-
sigkeit voll von ihnen. Das Sperma gelangt in die Harnblase, weil zu dieser Zeit
die Pars membranacea urethrae durch einen Pfropfen verstopft ist. Letzterer
244 Vertebrata.
wird von einer Drüse secernirt, welche unmittelbar unter der Prostata liegt
(-glande urethrale < von Robiu). So dient die Harnblase als Behälter für den
Samen. Die übrigen Fledermäuse haben keinen Urethralpfropf, wohl aber Sper-
matozoen in der Harnblase [R. hipposideros ^ Vespertilio murinus^ Daubentoni ^
mystacinus und Synotus barhastellus). Wenn die Befruchtung geschlechtsreifer
5 im Herbst erfolgt, so dient das während des Winterschlafs angesammelte
Sperma zur Befruchtung jungfräulicher Q. , welche erst während des Winter-
schlafs geschlechtsreif werden. Die letztere Begattung erfolgt dann wahrschein-
lich schon im Februar.
Beddard(') macht einige Bemerkungen über den männlichen Apparat von
OrnitJwrkynchus. Die Meckelsche Figur entspricht nicht in allen Punkten der Wirk-
lichkeit. Der Hoden ist locker und in eine feste Membran eingehüllt, welche mit dem
Mesenterium, das den vorderen gewundenen Abschnitt des Samenleiters stützt, direct
zusammenhängt, aber nicht nur an einer Seite oder einem Theil derselben ange-
heftet ist. [Schoebel.]
Aus der Mittheilung von Pousargues P) über den männlichen Apparat von
Satyrus seien folgende Eigenthümlichkeiten erwähnt. Das Corpus Highmori iyt
verdickt, der Inguinalring derart zusammengezogen, dass eine Rückbewegung des
Hodens in die Bauchhöhle hierdurch verhindert wird, nicht aber die Commuui-
cation der letzteren mit dem serösen Raum der Tnnica vaginalis. Die Samen-
blasen bestehen aus einem einzigen, nicht verästelten, jedoch vielfach gewun-
denen Schlauch. Die inneren Wände der beiden Ductus ejaculatorii verschmelzen
mit einander in der Mediane zu einem Strang mit doppeltem Lumen. Eine Aus-
buchtung des Stranges entspricht dem Uterus masculinus, der in 2 durch eine
mediane Scheidewand unvollkommen von einander getrennte Abtheilungen zer-
fällt. Die Prostata liegt hinter dem Ureter, umgibt ihn aber nicht ringförmig.
Fernere Eigenthümlichkeiten bieten die Mündungen des Ureters und verschiedener
Drüsen, die gegenseitige Lage dieser Mündungen, das Verhalten der Glans, ilire
Beziehungen zur Vorhaut, die Abwesenheit eines Freuulums, die Form und Größe
des Penisknochens und seine Beziehungen zum Schwellgewebe. Littresche Drü-
sen zahlreich; im Corpus cavernosum urethrae keine Morgagnischen Lacunen.
Bei einem oi jährigen Manne fand Jacques("^) einen bedeutend entwickelten
Uterus masculinus. Das in Schnitte zerlegte Organ zeigte in seinen Wan-
dungen keine Ähnlichkeit mit denen des Uterus oder der MüUerschcn Gänge,
wohl aber mit der Pars prostatica urethrae, und mag daher als ein Divertikel
davon angesehen werden. In der Muscularis, zwischen den Muskelfasern, fanden
sich Hohlräume voll Concremente, deren Epithel ebenso gebaut ist, wie das der
Oberfläche der Schleimhaut. Vielleicht sind solche Gebilde das eine Mal in der
That Reste des weiblichen Genitalapparates, das andere Mal aber blos eine
Hypertropliie der Urethra.
Die Unteräuchung der Samenblascu bei Stier uud Ochs, bei Hengst und
Wallach, ferner bei den in verschiedenem Alter doppel- und einseitig castrirten
Cavia lieferte Lode folgende Resultate. »Die doppelseitige Entfernung der Hoden,
ausgeführt an jugeiulliclien und noch nicht gcschlcchtsreifen Thicren — bedingt
eine Wachsthunisform der Samenblasen, welche sich makroskopisch durch eine
beträchtliche Verkleinerung aller Dimensionen, mikroskopisch durch eine Atro-
phie des drüsigen, combinirt mit einer Hyperplasie des bindegewebigen Antheiles
charakterisirt.« (xVnalogie mit dem Uterus nach Entfernung der Eierstöcke.) — -
»Die einseitige Entfernung der Hoden hat keine Wachsthumsänderuug der Bläs-
chen im Gefolge; dieselben bleiben vielmehr in symmetrischer Anordnung uud
Größe bestehen und zeigen beiderseits den gleichen Füllungszustand.« Sonst
I
II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 245
völlig normales Verhalten. »Da die Annahme, dass das Secret des Bläschens der
operirten Seite dem contralateraleu Hoden entstamme, ausgeschlossen ist, folgt,
dass das Secret an Ort und Stelle in den Bläschen gebildet wird , woraus die se-
cretorische Natur der Samenblasen wenigstens beim Meerschweinchen sicher-
gestellt erscheint.«
Über die Structur der Cremastertasche bei Mus decum.^ Cavia, Lepus, Eri-
naceus und Talpa arbeitet Soillie(''') und verfolgt auch ihre Entwickclung bei M.
und C. Kein Embryo ließ eine scharfe Grenze zwischen dem Conus inguinalis
(Klaatsch) und dem Gubernaculum Ilunteri erkennen; beide können als Giiber-
naculum zusammengefasst werden. Die Wandungen der Cremastertasche entstehen
nicht lediglich durch eine Umstülpung des Conus. Die Muskelfasern in der
Basis des Gubernaculums genügen nicht für die ganze Fläche des Sackes. Bei C.
stammen sie allein vom M. transversus abd. , bei il/. auch vom M. obliquus int.
Bei f., wo die Cauda epididymidis am Grunde der Cremastertaschc fixirt ist, ver-
schwindet das Gubernaculum ganz; dies ist ein secundärer Vorgang, der erst an
der fertigen Tasche, wahrscheinlich durch Ketraction des Bindegewebes, geschieht.
Es sind 2 Processe zu unterscheiden: die Bildung der Tasche und die Ausbrei-
tung des Gubernaculums, wodurch die Tasche vergrößert wird. — Sobald der
Processus vaginalis erscheint, nimmt er im Zusammenhang mit dem Gubernaculum
die ganze Länge des Inguinalcanals ein. Im Innern enthält er Fasern des Trans-
versus, wovon ein Theil sich in das Gubernaculum begibt, der andere durch eine
Öffnung im Obliquus int. durchgeht. Bei seinem Wachsthum schiebt der Proc.
vaginalis das Gubernaculum mit fort, wodurch eine Fossa vaginalis, die Anlage
der Cremastertasche, gebildet wird. Durch Vermittelung des Gubernaculums wird
auch der Hoden zur inneren Öffnung des Canalis vaginalis gebracht. Hierdurch
wird der M. transversus nach unten gezogen, während der Obliquus int. sich je
nach der Species verschieden verhält: bei M. nimmt er Theil an der Bildung der
Cremastertasche, bei C. nicht. — Die vollständige Zurückziehung des Guberna-
culums von C. und T. und die unvollständige von M. führt zur Annäherung der
Cauda epididymidis an den Grund der Cremastertasche. — Der Descensus testi-
culorum zur Zeit der Brunst geschieht wahrscheinlich durch Contractionen der
Bauchmuskeln, und durch Contraction der Cremastertasche wird der Hoden
wieder in die Bauchhöhle hineingeschoben. Jedenfalls betheiligen sich die in die
Tasche eingehenden quergestreiften Muskeln gar nicht daran. Ist der Hoden
zurückgewandert, so fallen die Wände der Tasche zusammen (vielleicht mit Aus-
nahme von E.) ^ und Nichts deutet daraufhin, dass sie durch Contractionen das
abermalige Heraustreten des Hodens bewirkt hätten. Embryonen haben im
Gubernaculum quergestreifte Muskelfasern, aber ihre Contraction ist beschränkt.
Bei M. persistirt das Gubernaculum und bildet dasLig. epididymidis ebenfalls mit
Muskelfasern. Bei den Sängethieren , wo der Canalis vaginalis seine Communi-
cation mit der Bauchhöhle aufgibt, reducirt sich die Cremastertasche zum M. cre-
niaster, der, außer Function gesetzt, sich rückbildet (Wiederkäuer, Prosimier,
Primaten .
SoulieC,-) fasst seine Untersuchungen über den M-echanismus des Descensus
testiculorum bei Sängethieren, auch Homo zusammen und erläutert den ganzen
Process durch 1 Schemata Anfangs ist der Hoden mit der Inguinalregion durch
das Lig. inguinale (KöUiker), das spätere Gubernaculum, verbunden. Das untere
(hintere) Ende des Ligamentum verbindet sich mit dem Processus inguinalis. Als-
dann sind die Bursae voll Gallertgewebe. Dann entsteht da, wo sich das Guber-
naculum mit dem Processus vaginalis verbindet, eine ringförmige Rinne um das
erstere, vertieft sich allmählich und führt zu einer Einstülpung des Processus in das
Gallertgewebe des Scrotums. Die Rinne ist die Anlage des Cavum vaginale. Das
246 Vertebrata.
Giibernaculum bleibt mit dem Grunde des in das Scrotum hinein wachsenden
Proc. vaginalis verbunden, wächst aber selbst nicht und wird so sammt dem
Hoden, mit welchem es verbunden ist, in das Cavum vaginale und das Scrotum
hineingezogen. Schließlich kommen Proc. vaginalis und Wand des Scrotums zur
Berührung, worauf eine Zusammenziehuug des Gubernaculums den ganzen Vor-
gang zum Abschlüsse führt. — Hierher auch Soulie (*].
Moullin liefert einen kurzen Beitrag zur Morphologie der Prostata von Homo,
deren Entwickeluug und Function ebenfalls besprochen werden.
Über die Anordnung der glatten Muskelfasern in der Prostata (menschliche
Embryonen und Erwachsene verschiedenen Alters) gibt Lusena (*) an, dass sie um
die Alveolen circulär, längs der Drüsengänge longitudinal verlaufen, eine Anord-
nung, welche mit der Function der Drüse in Übereinstimmung steht. Während
der Entwickelung erscheinen die Muskelfasern zuerst, dann das Drüsengewebe.
Das gegenseitige Mengenverhältnis zwischen beiden Geweben ist variabel. Beim
erwachsenen Manne sind sie annähernd gleich stark entwickelt. — Hierher Lu-
sena (2).
Das Copulationsorgan von Hystiix cristnta (^ ist nach De Vescovi U-förmig
und hat eine Glans mit starkem Os priapi und einem M. erector. Ventral verläuft
auf der Glans eine T- förmige Rinne, in deren proximalem Querschenkel das
Ostium urogenitale liegt. Die Rinne entsteht durch die Retraction einer erec-
tilen »accessorischen Glans«, die bei der Turgescenz des Penis hervorgestülpt
wird, von oben vorn nach unten hinten gerichtet ist und mit der Glans eiueu
Winkel von etwa 45" macht. An ihrer Spitze trägt sie 2 größere hornige, mit den
Spitzen nach unten gerichtete Haken; auch ist sie ganz voll kleinerer, nach hinten
gerichteter horniger Spitzen. Man muss beim Penis Erection und Turgescenz
unterscheiden: erstere kann ohne letztere eintreten. In die Vagina wird der Penis
nur erigirt eingeführt, später erst tritt die Turgescenz ein und verursacht die
Ausstülpung der accessorischen Glans. Während der Begattung hält sich das
rf aufrecht, das Q. gebeugt, indem sie ihre dorsalen und caudalen Stacheln hebt.
Mit der Ejaculation des Spermas wird ein langer Vaginalpfropf entleert. Die Re-
traction der accessorischen Glans geschieht gleich nach der Begattung, worauf
der Penis erschlafft und herausgezogen wird.
Nach KiinkowstrÖmC) besitzt das (J' von Mi/nnccophaga juhata wohlentwickelte
Cowperschc Drüsen und Glandulae prostaticac. Die Urethra öffnet sich hinter
der winzigen Eichel, ohne sie zu durchbohren. Die Vagina masculina ist wohl
entwickelt, wie beim Q doppelt und oben mit 2 großen Blasen von wahrscheinlich
secretorischer Function. — Bei Bradxjpus tridactylus ist die Eichel verhältnismäßig
groß und hinten gespalten. Eine Tasche der Urethra an der Mündung der Cowper-
schen Drüsen kommt nicht vor. Die Samenblasen sind ganz rudimentär und als
2 Blindsäcke am Veru montanum in den M. urcthralis eingebettet. Die Vaginae
masculinae, nur aufschnitten sichtbar, sind Spalten, die bald ihr Lumen verlieren
»und als massive Epithelstränge sich im M. urethralis .... kopfwärts erstrecken«,
sich einander nähern, »um in der Medianlinie unter Wiederauftreten des Lumens
zu einer kleinen unpaarigen epithelialen Blase zu verschmelzen«. — Beim Q von
B. t. liegen After und Geschlechtstheile in einer gemeinschaftlichen Cloake. Als
Damm fungirt eine kleine schmale Brücke zwischen After und Geschlechtsöffnung.
Die Bartholinischen Drüsen haben 8-10 Mündungen. Die Vagina ist doppelt, uml
die mediale Scheidewand sehr dick. Gartnersche Gänge fehlen. Außer den Bar-
tliolinischen Drüsen ist, wie beim (^, eine Prostata entwickelt, die mit mehreren
Öffnungen in die Urethra mündet und ebenso gebaut ist wie beim cf . Die Mus-
cularis des Uterus hat außer dem Stratum vasculare und submucosuni unmittelbar
unter der Serosa ein dünnes Stratum supravasculare. — Das Verhältnis des Sinus
IL Orgaiiogenie und Anatomie. L. llarii- und Geschlechtswerkzcuge. 247
urogenitalis zum After ist bei Choloepus wie bei B. Die Bartholinischen Drüsen
haben nur 2-3 Mündungen. Die Vagina ist zwar einfach, aber bei jungen Thieren
mit kleinem Septum, so dass sie mit 2 Öffnungen in den Scheidenvorhof mündet.
Vielleicht zerreißt das Septum bei der 1. Geburt, und so wird die Vagina dann ein-
fach. Andeutungen der Gartnerschen Gänge sind vorhanden, hingegen scheint
eine Prostata zu fehlen. — An seine Untersuchung knüpft Verf. eine Betrachtung
über den Stammbaum der Edentaten. Die hypothetischen Urahnen der Dasy-
podiden, Bradypodiden und Myrmecophagiden (amerikanische Arten) besaßen
abdominale Hoden, einen einfachen Uterus, eine doppelte Vagina, eine viellappige,
deciduate Placenta, mehrere Junge, ein Haarkleid (oder mit Panzerplatten ge-
mischt), einen einfachen Magen. Gemischte Kost. Der hypothetische Urahn der
Maniden und Orycteropiden (altweltliche Arten) hatte eine diffuse, indeciduate
Placenta, einen doppelten Uterus, inguinale tubulidentate Hoden, einen langen
Schwanz, stets 1 Junges und einen großen Blinddarm (?). Haarkleid ohne Schuppen.
Nach Wendeler entsteht der MüUersche Gang bei Homo höchst wahrschein-
lich, wie bei höheren Säugethieren, als eine Verdickung des Cölomepithels längs des
proximalen Endes des Wolflfschen Körpers. Nun stülpt sich das Epithel ein, und
das distale Ende der Einstülpung wächst als solider Zapfen nach abwärts. Hier-
bei schiebt sich die Spitze zwischen den Wolffschen Gang und das verdickte Ober-
flächenepithel des Wolflfschen Körpers hinein. »Weder das Zellenmaterial des
Wölfischen Ganges, noch das Oberflächenepithel und die Bildungszellen des
Wolflfschen Körpers nehmen irgend welchen Antheil hieran.« Dann wachsen die
MüUerschen Gänge um die Wolflfschen in einer gestreckten Halbspirale herum,
und sobald ihre Spitzen den Sinus urogenitalis erreicht haben, scheint ihr Längen-
wachsthum und die Lumenbildung zum Stillstand zu kommen. Sowohl in den
Urnierenanlagen, als auch in denen der MüUerschen Gänge treten nicht selten
Anomalien und Asymmetrien auf. Unter den ersteren ist die Entwickelung eines
accessorischen MüUerschen Ganges von besonderem Interesse. — An dem proximal
vom Lig. rotundum gelegenen, zur Tube sich gestaltenden Theil des MüUerschen
Ganges wachsen alsdann sehr bald einzelne zarte spindelförmige Zellen, die von
der Tubenfalte »und somit vom Wolflfschen Körper abstammen, von vorne
(ventral) und hinten (dorsal) zwischen den MüUerschen Gang und das Peritoneal-
epithel der Urniere, sowie zwischen den Wolflfschen und MüUerschen Gang hin-
ein«. Dies sind die ersten nicht epithelialen Elemente der Tube, und ihre Ent-
wickelung geht in proximo-distaler Richtung vor sich. AUmählich diflferenziren sich
aus dieser Zellenmasse 3 Schichten : die äußere unter dem Peritonealepithel be-
steht theils aus faserigem, theils aus reticulärem Gewebe, die mittlere circuläre
enthält glatte Muskelzellen und die innere rundliche oder unregelmäßige Zellen.
Am abdominalen Ende der Tube und in der Ampulle ist das Lumen dreieckig,
und hier treten Andeutungen der Faltenbildung an 3 Stellen in der Mitte der 3
Seiten des Dreiecks auf, wo das Epithel höher wird. Bei älteren Embryonen geht
die Diflferenzirung der Schleimhaut immer weiter und damit zugleich die Falten-
bildungen im Lumen. An dem sich in die Bauchhöhle öflfnenden Ende der Tube
erscheinen einander gegenüber 2 zunächst symmetrisclie Hauptfalten, von welchen
die eine jedoch bald größer wird. Uterinwärts nehmen die Falten an Höhe immer
ab. Dann erscheinen immer häufiger Nebenfalten. Der Fimbrienapparat ent-
wickelt sich bald nach Beginn der Anlage des MüUerschen Ganges und erscheint
an der oberen Spitze der Peritonealeinstülpung als lappige Gebilde, deren Grund-
lage von einem noch weiter kopfwärts ziehenden bindegewebigen Strange, dem
Zwerchfellbande der Urniere (KöUiker), gebildet wird. Aus diesen mit höherem
Epithel bekleideten Lappen entsteht die Fimbria ovarica. Indem nun der MüUer-
sche Gang später stärker wächst als seine Umgebung, verläuft die Fimbria ovarica
248 Vertebrata.
nicht mehr »vom Abdominalostium des röhrenförmigen Abschnittes der Tubenan-
lage kopfwärts, sondern von da ans medianwärts oder gar schwanzwärts in der
Richtung zum proximalen Pol des Ovarium und bis nahe an denselben heran«. —
Den Schluss der Arbeit bildet ein Capitel über den Descensus ovariorum und
die Entstehung der Tubenwindungen [s. Original]. Ein eigentlicher Descen-
sus findet nicht statt. Tuben und Ovarien gelangen in das kleine Becken nur
dadurch, dass die einzelnen Theile in dieser Region ungleich stark wachsen.
Die Tubenwindungen entstehen durch dieselben Ursachen, nämlich durch
ungleiches Wachsthum des Eileiters und seines Mesenteriums [s. Bericht f.
IS 94 Vert. p. 27 Nagel]. — Im Anschluss an eine frühere Arbeit [s.
Bericht für 1889 Vert. p. 78 und 178] beschreibt Nagel die Entwickelung des
Müller sehen Ganges bei menschlichen Embryonen von 8, 11, 12 und 13 mm
Länge. Zugleich betont er gegen Wendeler [s. oben], dass in den Arbeiten des
Verf. zum l. Mal eine zusammenhängende Darstellung der Entwickelung des
Müllerschen Ganges bei Hoyno gegeben wurde. Im Embryo von 8 mm verhielt sich
das Bildungsepithel des Müllerschen Ganges wesentlich wie bei denen von 12 und
13 mm Länge. Es zeigte »eine seichte Einsenkung nach dem Wolffschen Gange
hin, welche vielleicht den Beginn des Einstülpungsprocesses darstellt <. Beim
Embryo von 1 1 mm war nur das Bildungsepithel vorhanden, ein Beweis dafür,
dass die Bildung der Organe mit der Länge des Embryos nicht in Übereinstim-
mung zu bringen ist. Bei 12 und 13 mm war der Müllersche Gang im oberen
Theil der Urniere ein offener Trichter, dessen distales solides Ende (Embryo von
12 mm) »in gleicher Höhe mit dem proximalen Ende des Keimepithelwulstes lag
und dessen Wände kopfwärts unmittelbar in das erwähnte Bildungsepithel über-
gingen und allmählich aus einander wichen unter Bildung einer kurzen Rinne,
welche noch weiter kopfwärts sich allmählich abflachte, um schließlich nur als
seichte Einkerbung zu erscheinen«.
Bei weiblichen Embryonen von Homo enthält nach Soulie('^) das Ligamentum
inguinale (KöUiker) da, wo es sich mit dem Processus inguinalis verbindet, quer-
gestreifte Muskelfasern. Diese erstrecken sich aber nicht über die Höhe der In-
guinalgrube (diverticule de Nück). Beim erwachsenen Weibe ist das Lig. rotundum
analog gebaut : in seinem Beckentheil kommen nur glatte Fasern vor, im inguinalen
hängen, wie beim Manne, die quergestreiften Fasern mit den tiefen Bauchmuskeln
zusammen, im labialen Theil sind nur Bindegewebsbündel vorhanden, welche den
gleichen Gebilden im Aufhängebande des Scrotums beim Manne entsprechen. —
Messungen an einer Reihe von Embryonen zeigen, dass das Lig. rotundum mit
dem Alter nicht kürzer, sondern sogar etwas länger wird, so dass die Ovarien
später etwas heraufrücken; dieser Vorgang hat seine Parallele in der gleichen
Erscheinung beim Hoden im 5. Fötalmonate. Da aber durch ungleiches Wachs-
thum der einzelnen Theile die Nieren noch höher zu liegen kommen, als das Ova-
rium, so wird ein Descensus des letzteren vorgetäuscht.
Der Oviduct von Geotritonfuscus zeigt nach Rossi(') zu jeder Jahreszeit den-
selben Bau. Seine Mucosa trägt im Trichterabsehnitt ausschließlich cylindrisches
Flimmerepithel, im proximalen Theil des Oviductes mit Drüsenzellen gemischt.
Im mittleren Abschnitte treten Flimmerzellen nur auf den Spitzen der Falten auf,
während der distale Theil wiederum ausschließlich Flimmerepithel besitzt. Zwi-
schen den erwähnten Regionen ist der Übergang allmählich. Beim Durchgang
der Eier modificirt sich der Oviduct: in dem Abschnitt zwischen 2 Eiern sind die
Wände bedeutend gedehnt, die Falten geglättet, und das Epithel besteht aus einer
einzigen Schicht von Zellen mit wenig Protoplasma und großem unregelmäßigem
Kern; das Lumen ist voll homogener Substanz mit Kernen, zum Theil wohl von
Leucocyten, zum Theil von zu Grunde gegangenen Drüsenzellen. In der unmittel-
II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeugc. 249
baren Umgebung des Eies sind die Veränderungen annähernd dieselben, während
etwas entfernter vom Ei man die Drttsenzcllen in voller Secrction findet. Hierbei
scheint nicht der ganze Inhalt der Zolle entleert zu werden; wenig Plasma und
der Kern, der sehr bald wieder eine regelmäßige Form annimmt, bleiben erhalten.
Nach der Ablage der Eier kehrt der Oviduct zu seinem früheren Zustande zurück.
— Die Secretion beginnt damit, dass im Protoplasma der Zellen, namentlich
am freien Ende, Körnchen erscheinen, welche an Größe zunehmen und sich dann
zu einer homogenen, durchsichtigen Substanz verflüssigen. Alsdann verbreitet
sich das cytoplasmatische Reticulum von einem Centrum aus durch die ganze
Zelle. Der Kern schrumpft zusammen und wird in den basalen Theil der Zelle
geschoben. Nach der Entleerung des Secretes nimmt er seine frühere Gestalt an,
und das Cytoplasma wird abermals körnig. Während der Secretion scheinen
einige Zellen ganz zu Grunde zu gehen ; ihre Regeneration , sowie die des Flim-
merepithels erfolgt stets durch Mitose. Der Kern betheiligt sich in keiner Weise
an der Secretion , und das Secret ist sehr wahrscheinlich kein Mucin. — Glatte
Muskelfasern wurden im Oviduct nicht nachgewiesen , dagegen in der Submucosa
markhaltige Nervenfasern mit Seitenzweigen, die einen Plexus bilden und dann
sich in das axiale Bindegewebe der Falten begeben. Feinste Fasern dringen bis
zu den Epithel- und Drüsenzellen heran und endigen in ihrer Umgebung spitz
oder mit Endknöpfchen.
Das Epithel des geschlechtsreifen Uterus und seiner Drüsen [Homo] trägt
nach R. Wolff Flimmerhaare. Bei Neugeborenen und Kindern sind Flimmerzellen
nur vereinzelt, ebenso im senilen Uterus. Dagegen findet sich Flimmerepithel
»vor dem Auftreten der Periode; es ist auch noch einige Jahre nach dem Auf-
hören derselben vorhanden — es verschwindet allmählich, ebenso wie die Atrophie
allmählich eintritt«. Ob die Flimmerhaare an einer ablösbaren, das freie Ende
der Zelle deckenden Platte befestigt sind, bleibt dahingestellt. Unter verschiede-
nen krankhaften Processen leidet auch das Flimmerepithel.
Zur Zeit der Geschlechtsruhe ist nach Miller der Introitus vaginae bei den
Muriden [Microtus pefinsylvanicus , Evototnys gapperi^ Peromijscus leucopus , Pero-
■mt/scus leucopus canadensisi von einer Epithelschicht überzogen, welche Nichts mit
einem Hymen gemein hat und die Vagina vor dem Eindringen fremder Körper
schützt. Es ist lediglich eine epitheliale Wucherung, welche unmittelbar vor der
Stelle liegt, wo das Hymen sein würde, wenn es vorhanden wäre. Weder die
Wände der Vagina, noch irgend welche mesodermalen Gewebe nehmen daran
Theil.
Cole beschreibt einen Hermaphroditen von Rana temp.^ der wahrscheinlich
ein junges unreifes (^ ist. Links ist der Müllersche Gang gewunden und über-
haupt stärker entwickelt als rechts; Keimdrüse klein, besteht aus einem klei-
neren Hoden und einem größeren Eierstock; nur 2 Vasa efferentia, keine Samen-
blasen. Rechts Keimdrüse ein normaler, etwas vergrößerter Hoden. In beiden
Keimdrüsen je 1 Ei, das aber links degenerirt ist. Linke Keimdrüse größtentheils
eine Masse polygonaler Pigmentzellen, welche im Ovarium von R. gewöhnlich
vorkommen; außerdem mehrere Hohlräume voll einer leicht pigmentirten Masse.
Vielleicht entspricht der Inhalt der letzteren degenerirten Eiern. Ei der rechten
Keimdrüse anscheinend vollkommen normal mit fibröser Kapsel; in seiner Nach-
barschaft die Hodenstructur weniger deutlich, Samenfäden noch ganz unent-
wickelt.
la Valette St. George beschreibt von Triton tam. einen Zwitter mit männ-
lichem Habitus, den ersten unter den Urodelen. Neben dem Hoden war jedoch
jederseits ein Eierstock mit echten Eiern, aber ohne Oviduct. An die mikrosko-
250 Vertebrata.
pische Untersuchung der Geschlechtsdrüsen knüpft Verf. allgemeine Betrachtungen.
So glaubt er z. B., dass die polymorphen Kerne der Spermatogonien nicht alle
zu Grunde gehen, sondern dass sich manche mitotisch vermehren können. Die
FoUikelzellen des Eies können aus Theilungen der Zellen der Eiballen hervor-
gehen, da letztere, wie Durchschnitte eines Eierstockes einer neugeborenen Katze
zeigen, nach außen völlig abgeschlossen sind, aber noch keine Spur von FoUikel-
zellen haben. Ebenso bleibt es fraglich , ob die Stützzellen des Hodens nicht aus
Spermatogonien hervorgehen (gegen vom Rath).
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Hierher Arndt, Bonavia, Brucker, Delage, Ficalbi, 0. Hertwig('), Marshall &
Hurst, Parker, Retterer, Zittel.
Ringer & Phear untersuchten den Einfluss von Salzlösungen auf Kaulquappen
[von Rana?]. In destillirtem Wasser starben diese rasch, lebten dagegen lange
in solchem nach Zusatz von Blutlaugensalz (1 : 15000) oder neutralem oxalsaurem
Kali (1 : 800) oder Cyankalium (1 : 80000) etc. Rascher als destillirtes Wasser
tödteten z. B. die Lösungen von Chlorkalium (1 : 20000), Chlorcalcium (1 : 3500)
etc., während v^iederum schwache Säuren oder schwache Alkalien relativ un-
schädlich waren. Das destillirte Wasser führt offenbar durch Zersetzung besonders
der Haut den Tod herbei, und die Salze wirken dem entgegen, falls sie nicht
gleich in so starker Dosis zugesetzt werden, dass sie die Zellen der Epidermis und
der Schleimhäute des Darmcanals direct lähmen; so lange letzteres nicht der
Fall ist, gelangen auch die giftigen Salze nicht in das Innere des Organismus,
sind also unschädlich. Verff. geben zahlreiche Tabellen und Einzelheiten. —
Locke wendet dagegen ein, dass wirklich reines destillirtes Wasser, von ihm
selber in Glasgefäßen bereitet, ganz unschädlich sei; dies gelte, wenn auch in
geringerem Grade, für lubifex (gegen Ringer & Sainsbury, s. Bericht f. 1894
Vermes p 39). Werde dagegen destillirtes Wasser in Contact mit gewissen Me-
tallen, besonders Kupfer gebracht, so übe es bald seinen schädlichen Eiijfluss aus,
gerade wie eine Lösung von Kupfersulfat (1 : 20000001, aber eine Spur von
phosphorsauvem Kalk (oder Graphit oder Eisenoxyd) mache es wieder unscliädlich
[s. auch oben Vcvmes p 51 Ringer & Phear].
Nach Braem ('j äußert der Frost seinen Einfluss auf dieEntwickelungthierischer
Keime (Eier von Apus^ Statoblasten von Bryozoen) vermuthlich dadurch, dass er
Allgemeine Biologie und Entwickcliingslelire. 7
»die Zelle in einen Zustand der völligen Ruhe .... versetzt, und es wird die Er-
weckung aus dieser der Zelle aufgezwungenen Ruhe sein, was deren weitere Ent-
wickelung auslöst«. — Hierher auch Kochs.
Davenport & Castle geben zunächst tabellarische Übersichten über die höchsten
Temperaturen, bei denen noch Thiere leben können (für Protozoen gewöhnlich
60° Metazoen 40° in heißen Quellen jedoch weit höher), und schildern dann ihre
Experimente mit Larven von Biifo lentiyinoms. Wurden diese vom Ei ab in
Wasser von 25° gehalten, so trat die Hitzestarre erst bei 4 3,5° auf, also um 3,2°
später als sonst. Diese Eigenschaft ging auch nicht gleich wieder verloren, denn
wurden solche Larven 17 Tage lang in Wasser von 15° gehalten, so geriethen
sie doch erst bei 41,6° in Starre. Diese directe Anpassung des Individuums an
hohe Temperaturen beruht oifenbar auf Verringerung des Wassergehaltes ihres
Protoplasmas, und diese wieder auf relativer Zunahme der Ausscheidung von
Wasser aus dem Organismus. — Nachträglich theilen Verff. mit, dass J. I. Hamaker
Ciliaten allmählich an höhere Temperaturen gewöhnt hat, wobei sie zugleich
durch geringere Aufnahme von Wasser kleiner geworden waren.
Über die Zelle s. Delage, Overton und Perez.
Bourne spricht sich scharf gegen Sedgwick's Ansicht über die Zellenlehre [s.
Bericht f. 1894 Vertebrata p 168] aus, zweifelt auch die dazu gehörigen Beob-
achtungen vcn S. an und definirt dann die Zelle als »a corpuscle of protoplasm,
which contains a specialised dement, nuclein«. Er theilt ferner die Zellen ein
in discrete und concrescente ; jene wieder sind entweder independent (z. B. Leuco-
cyten) oder cohärent iBlastomeren) , und die concrescenten entweder continuirlich
(Myxomyceten) oder conjunct (Mesenchymzellen). — Sedgwick ist dagegen der
Meinung, dass die Zelltheorie zur Erklärung mancher histologischen Thatsachen
nicht ausreiche, dass aber gegenwärtig keine einzige Theorie solches leiste. Er
betrachtet »the ordinary dioecious Metazoon as a tetramorphic species, cousist-
ing of male, female, ovum, and Spermatozoon, the two latter being individuals
which are specially produced to enable conjugation to take place«.
Loeb(') hält gegen Morgan [s. Bericht f. 1893 Echinoderma p 3] seine Angaben
über Kerntheilung ohne Zelltheilung [s. Bericht f. 1S92 A. Biol. p 13] aufrecht
und constatirt für die Physiologie der Zelle, dass 1) Kern und Plasma »nur inner-
halb gewisser Grenzen der äußeren Einwirkungen reizbar«, und 2) die »Grenzen
für den Eintritt der Starrezustände« für das Plasma enger sind und innerhalb
deren für den Kern liegen.
Fischer berichtet in einer 2. vorläufigen Mittheilung über seine weiteren Bei-
träge zur Kritik derFixirungsmethoden. Den meisten histologischen Färbungen
lässt er keine chemische, sondern eine physikalische Reaction zu Grunde liegen,
insofern sich ein und derselbe Stoff, je nachdem er bei der Conserviruug iu Körn-
chen oder homogen ausgefällt wird, hinterher verschieden färbt. »Es dürfte sich
empfehlen, bei Studien über den feineren Bau des Protoplasmas und der Kerne
den lebenden Zellen wieder eine größere Aufmerksamkeit zuzuwenden.«
Über Färbung der Kerne intra vitam s. oben Coelenterata p 8 Bethe, Rolle
des Nucleolus oben Arthropoda p 18 Haecker(i). .
Macallum behandelt ausführlich die Verbreitung des raaskirten Eisens in
Thieren und Pflanzen. Nachweis meist durch Schwefelwasserstoff-Sehwefel-
ammonium, aber auch durch Ferrocyankalium und Salzsäure. Behandelt werden
von Thieren: Ascaris (Sperma und Eier), Gallus (Eier), Larve von Chironomus
(Speicheldrüsen), Necturus (allerlei Organe), Ciliaten und Euglena [die zahlreichen
Einzelheiten s. im Original]. Das Eisen scheint fest an das Chromatin gebunden
zu sein, d. h. an eine Substanz, die constant in den Zellkernen sowie bei Ferment
bildenden Zellen im Cytoplasma vorkommt, aber sogar in demselben Organismus
Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.
nicht die gleiche Molecularstructur hat und hauptsächlich durch ihren Gehalt an
Eisen und Nuclein oder Nucleinsäure charakterisirt wird. Vielleicht hat das
Chromatin als Vorläufer des Hämoglobins die Fähigkeit zur Absorption von
Sauerstoff, und man könnte daher die Lebensvorgänge der »alternation of the cou-
ditions of oxidation and reduction in the iron-holding nuclear constituent« zu-
schreiben [s. auch Bericht f. 1892 A. Biol. p 14 Macallum].
Schneider constatirt Eisen in den Zellkernen besonders deutlich bei Clavel-
lina (Darm, Kiemen, Haut) und anderen Tunicaten, sowie bei Adamsia und Cere-
hratidus. Er hält daher den Kern für einen »Stoffspeicher, der zu den Stoffwechsel-
vorgängen innerhalb der Gesammtzelle in statischer Beziehung steht«. Ferner
findet er wie früher [s. Bericht f. 1892 A. Biol. p 14] das Eisen fast ausnahms-
los in den respiratorischen Geweben und Organen der wasserbewohnenden Ever-
tebraten und erörtert seine Verbreitung näher bei Sijmnculus (Tentakel), Sternas-
pis (Analanhänge und Borsten) und Phascolosoma (ganze Haut) . Auch bei Poly-
chäten, Hirudineen und Ce. sind alle Hautschichten eisenhaltig.
Im allgemeinen Theil seiner Schrift über die Centrosomen wendet sich Boveri
besonders gegen Heidenhain [s. Bericht f. 1894 Vertebrata p 69]. Als specifische
Bestandtheile des Kernes betrachtet er auch jetzt noch nur die Chromosomen
und hält es daher mit H. für nebensächlich, ob das Centrosoma im Kern oder
im Zellplasma liegt. H.'s »vergleichend-anatomische Theorie der Karyokinese
ist mit den Grundprincipien der vergleichenden Anatomie unverträglich« ; zudem
haben Ishikawa und Rompel die Existenz eines Centrosomas bei Protozoen nach-
gewiesen [s. aber uuten R. Hartwig], das mithin schon »von gewissen Einzelligen an
ein selbständiges dauerndes Zellenorgan ist, von der gleichen Werthigkeit etwa,
wie die Chromosomen«. H.'s Methode der Centrosomenfärbung tingirt die C.
durchaus nicht immer und nicht allein. Die Attractionssphäre ist der »Com-
plex, der sich im Umkreis des Centrosoma als etwas der Substanz oder Structur
nach Specifisches von dem indifferenten Protoplasma unterscheiden lässt«; sie ist
indessen kein dauerndes Organ, denn es gibt auch nackte Centrosomen, und nur
ihre Substanz, das Archoplasma, mag vom gewöhnlichen Plasma verschieden
sein. Die cellular-mechanische Theorie H.'s hat bereits Drüner [s. Bericht f. 1894
Vertebrata p 62] widerlegt; ferner bringt H. selbst Abbildungen, die dagegen
sprechen, und man begreift nicht, »wie solche Präparate zu solchen Folgerungen
führen können«. Man darf immer noch die Centrosomen als die Attractionscen-
tren für das Archoplasma bezeichnen. H.'s Umtaufung des Centrosoma in Mi-
krocentrum und der Einschlüsse des Centrosomas (die vielleicht Centriolen zu
nennen wären) in Centrosomen verwirrt nur und ist daher unzulässig; das C. ist
zu definiren als »ein der entstehenden Zelle in der Einzahl zukommendes distinctes
dauerndes Zellenorgan, das, durch Zweitheilung sich vermehrend, die dy-
namischen Centren für die Entstehung der nächst zu bildenden Zellen liefert« ;
durch seine Constitution hingegen oder gar durch sein Verhalten zu Farbstoffen
lässt es sich einstweilen nicht charakterisiren. In einer normalen Zelle dürfen
liöchstens 2 Centrosomen sein.
R. Hertwig lässt auch jetzt noch den meisten Protozoen ein echtes Centro-
soma fehlen (Ishikawa's Angaben für Noctiluca sind nicht beweiskräftig, das
Rompelsche C. von Kentrochona ist ein echter Nebenkern) und die achromatische
Kernsubstanz die Kerntheilung vermitteln, so dass der Nebenkern ein automa-
tisches, aus eigenem Antrieb sich theilendes Bewegungscentrum darstellt. Auch
im Ei der Echinoideen, Asteroideen, wahrscheinlich sogar der meisten Metazoen
gibt CS normal kein Centrosoma, und doch kann im unbefruchteten Ei der Seeigel
spontan Karyokinese eintreten. Das C. ist »selbständig gewordene, geformte
achromatische Kernsubstanz« [s. Bericht f. 1892 A. Biol. p 24]. Mit Recht ver-
Allgemeint- Biologie und Kntwickelungslehre. 9
gleicht Heidenliain [s. Bericht f. 1894 Vertebrata p 70] die Centralspindel plus
Centrosomen dem gesammten achromatischen Spiudelkörper des Nebenkerns der
Protozoen. Dass das Centrosoma selbständig wurde, liegt vielleicht an dem Ver-
lauf der Befruchtung : im compendiösen Spermatozoon hat sich das Chromatin zum
Kopf, das Achromatin zum Mittelstück conceutrirt, und das dichte Gefüge des
letzteren bleibt nun im Ei und von da ab auch in den Gewebezellen des neuen
Organismus erhalten. — Über dieHomologisirung der Kerne s. auch oben Protozoa
p S Labbe(2), ^ijer das Centrosoma ibid. p 33 Keuten.
Nach Wilson (') besteht jede Zelle aus einem Netze von Mikrosomeu mit einer
anderen Masse dazwischen, und auch Centrosoma und Kern sind nur besonders
diflferenzirte Theile desselben. Dass die Chromosomen stets individualisirt seien,
ist absolut unbewiesen (gegen Boveri), wie denn auch wohl andere, gut definirte
Organe der Zelle neu, d. h. nicht aus bereits vorhandenen entstehen mögen.
Speciell bei Toxopneustes bildet sich der Spermaster unter dem Einfluss einer
centralen Masse, die vom Mittelstück herrührt, aus dem allgemeinen plasmatischen
Netze, indem die Mikrosomen desselben sich zu Reihen anordnen und entweder
verschmelzen oder dicht zusammenlegen ; die Spindelfasern entstehen analog aus
dem achromatischen Netze des Kerns und lösen sich am Schlüsse der Karyokinese
wieder in Mikrosomen auf. Der Furchungskern geht aus der völligen Verschmel-
zung der beiden Pronuclei hervor; sein Chromatin nimmt aber dann noch stark
zu und dient später wohl theilweise zum Aufbau der Spindelfasern, indem es
vorher achromatisch zu werden scheint; zur Bildung eines Knäuels kommt es
nicht, und zur Längstheilung auch erst dann, wenn die Chromosomen ganz fertig
sind. Der Ausdruck Archoplasma hat nur eine topographische Bedeutung und
könnte ganz wegfallen (mit Heidenhain [s. hierzu unten p 14 Boveri]). Die
Centrosphäre (Verf. zieht diese Straßburgersche Bezeichnung dem Centro-
soma Boveri's vor) ist kein constantes Gebilde, sondern besteht anfänglich nur
aus dem Centriolum (Boveri), und auch dieses bildet sich endogen neu und hat
keine morphologische Bedeutung; es theilt sich später, dann vergrößert sich jedes
von den beiden zu einer Centrosphäre, in der von Neuem ein Centriolum auftritt,
also ähnlich wie bei Rhynchelmis nach Vejdovsky. Die Bewegung der Chromo-
somen wird bei T. jedenfalls nicht durch die Contractilität der Spindelfasern be-
wirkt. — Wilson & Leaming geben zunächst eine kurze allgemeine Einleitung
über Befruchtung, Vererbung, Furchung etc. und erörtern dann diese Themata
etwas genauer als Text zu 40 Photo typien von Schnitten durch conservirte Eier
und Furchungsstadien von Toxopneustes variegatus Ag. Das Centriolum »is
essentially an effect and not a cause«. — Hierher auch Wilson (2).
Nach Watase ist das Centrosoma kein beständiges Organ, sondern fehlt in
Zellen, so lange sie keine intracelluläre Bewegung verrathen. Es entsteht durch
Zusammenballung von Mikrosomen des Cytoplasmas, die ja auch im Kerne ent-
halten sind, kann daher ebenso wohl extra- wie intranuclear auftreten. Zu ver-
gleichen ist es der contractilen Substanz des quergestreiften Muskels im Stadium
der Contraction, mit dem Unterschiede jedoch, dass es nicht sofort wieder ver-
schwindet, wenn die Bewegung in der Zelle aufhört. Je nach der Qualität der
Zelle tritt mehr das Centrosoma selbst oder mehr seine cytoplasmatische Strahlung
in den Vordergrund. — Über Centrosomen etc. s. oben Vermes p 35 Meyer und
Arthropoda p 54 Prenant, über Amitose, sowie über Sphären und Centrosomen
ibid. p 41 vom Rath(i) und p 76 Preuße. Über Amitose und Mitose s. Kobelt,
sowie oben Vertebrata p 52 Krompecher (■') und Rabl (i).
Ziegler fasst die Versuche zur Erklärung der Mitose mittels der Spindelfasern
als Muskelfadentheorien zusammen und stellt ihnen die dynamischen Theorien
gegenüber. Er schildert dann kurz die ersten Stadien von Echmus und Diplogaster
10 x\llgeineine Biologie und Entwickelungslehre.
[s. oben Ecbinoderma p 13 und Vermes p 34] nach Beobachtungen an lebendem
Material, definirt die Attractionssphäre als »den von Dotterkörnchen freien,
hell erscheinenden Hof, welcher den Pol der Spindel umgibt«, rechnet das
Centrosoma weder zum Kern noch zum Protoplasma uud ist daher auch mit
der Heidenhainschen Homologisirung desselben mit dem Mikronucleus der Infu-
sorien nicht einverstanden. Die amöboiden Bewegungen der Eier sprechen gegen
alle Muskelfaden theorien ; vielmehr »muss man versuchen die Strahlen und Fasern
als durch die Kräfte erzeugte Structuren zu deuten und darf sich nicht dabei be-
ruhigen, sie als Muskelfasern anzusehen«. Verf. zieht zur Erörterung dieser
Kräfte Versuche mit Magneten und Eisenfeile herbei. — Über die Pseudoreduc-
tion s. Haecker (S^).
Farmer & Moore vergleichen die heterotype Mitose in den Pollenmutter-
zellen von Lilium und den Spermatocyten von Triton mit einander und gelangen
so zum Schlüsse, dass sie im Wesentlichen bei Thieren und Pflanzen gleich
verlaufe.
Zoja constatirt bei der zufälligen Kreuzung von Ascaris megalocephala uni-
valem (^ mMbivalens Q. die Unabhängigkeit deskleineren väterlichen Chromosoms
von den beiden größeren mütterlichen bis zur 5. Zellgeneration und stimmt mit
Herla [s. Bericht f. 1894 A. Biol. p 8] darin überein, dass diese Embryonen sich
völlig normal entwickeln. Wahrscheinlich erfolgt die Kreuzung nur deswegen
selten, weil das fremde Sperma irgendwie am leichten Eindringen in die Eier ver-
hindert wird (mit Meyer, s. oben Vermes p 35). — Hierher auch oben Arthropoda
p 18 Rückert (3) und p 19 Haecker (2).
Über Gewebe s. Ebner, Flimmerepithel Weinland, Structur der Nerven oben
Vertebrata p 1 6 0 Rohde, Wechselsinnesorgane ibid. p 2 ü 0 Uexküll, Verdauung Yung.
Herbst erörtert in dem 2. Theil seiner Schrift [s. Bericht f. 1894 A. Biol.
p 10] die »formativen oder morphogenen Reize«, d. h. »alle Auslösungsursachen,
welche in qualitativer Hinsicht bestimmt charakterisirte Gestaltungsprocesse ein-
leiten«, vorwiegend an Beispielen aus dem Pflanzenreiche.
Nach Nagel wird die Galvanotaxis bei den niederen Vertebraten [Carassius^
Froschlarven) in der Hauptsache durch die Wirkung des constanten Stroms auf
das Centralnervensyslem bestimmt, das durch einen aufsteigenden Strom erregt,
durch einen absteigenden beruhigt, schließlich zeitweilig gelähmt wird (mit
Blasius & Schweizer, s. Bericht f. 1893 A. Biol. p 8); sie kommen daher erst
zur Ruhe, wenn sie sich antidrom, d. h. in den absteigenden Strom, mit dem Kopf
gegen die Anode eingestellt haben. Bei den Protozoen und Mollusken (Pulmonaten)
hingegen beruht sie auf polarer, einseitiger Reizung des Zellleibes (Prot." oder des
peripheren Nervensystems (Pulm.) ; meist, bei Pulm. immer, reizt der Strom nur
auf der Anodenseite, und deswegen drehen und bewegen sich die Thiere nach der
Kathode, Bei den Würmern [Hirudo, Lumhricus^ Tubifex) ist sie ähnlich, aber
schwächer, jedoch wird hier auch das Centralnervensyslem etwas beeinflusst.
Bei den Arthropoden [Cyclops, Asellus, Notonecta^ Corixa, Dytiscus) wirkt eben-
ftills allgemein der aufsteigende Strom beunruhigend ; der absteigende erregt mit-
unter das locomotorische Centrum deutlich und bewirkt so Laufen oder Schwimmen.
Bei ihnen und den Vertebraten ist die Galvanotaxis positiv (gegen die Anode hin),
bei den Mollusken und Würmern negativ (gegen die Kathode hin).
Vernon untersuchte marine Invertebraten CoUozoum^ Carmarina, Acgineta^ Fors-
knha^ Ilhizostoma^ Beroe, Cestus, Tet/ii/s, Pterotrachea^ Cymbulia, Octopus, Salpa)
und zum Vergleiche auch Amphioxus, Serramcs und Heliascs auf ihren respira-
torischen Stoffwechsel. Ce. und Sa. pinnata enthalten nur etwa 0.25, die
übrigen pelagischen Formen 0.4-0.6, Am. hingegen über 12 und H. über 22 %
feste Substanz ; in der Gefangenschaft verlieren die pelagischen ungemein rasch
Allgemeine Biologie und Entwickelungslehrc. 11
an Volum, so /?. etwa S%, B. und Ca. 15^ und P. sogar 30^^ in einem Tage.
Die Athemtliätigkeit, gemessen nach dem verbrauchten Sauerstoff und der produ-
cirten Kohlensäure, ist bei Sa. Tilesü nur Vuo ""<! bei Ce. '/.y, dagegen bei Co.
etwa 2/3 lind bei.lw. 1 ;, von der bei Se. In der Regel verhält sie sich bei Individuen
derselben Species umgeltehrt zu deren Größe. [Die vielen Einzelheiten s. im
Original.]
Giesbrecht bespricht p 64S ff. das Leuchten der pelagischen Copepoden [s.
oben Arthropoda p 23] und das thierische Leuchten im Allgemeinen. Seine
Schlüsse sind: es ist erwiesen, dass dabei »physiologische Vorgänge nur so weit
betheiligt sind, als sie die Erscheinung vorbereiten, als sie Leuchtstoffe produ-
ciren und in die für ihr Aufleuchten erforderlichen Bedingungen versetzen. Das
Leuchten selbst ist dagegen die Begleiterscheinung eines chemischen, in einigen
Fällen vielleicht auch eines physikalischen Processes. Die physiologischen Vor-
bedingungen des Leuchtens stehen oft unter dem Einfluss des Nervensystems, das
Leuchten selbst niemals; jene sind bei manchen Thieren bis zu einem gewissen
Grade klargelegt, bei anderen vermittelst Hypothesen vorstellbar, bei noch an-
deren ganz unerforscht; der chemische Process ist noch völlig dunkel«. Auch
die neuesten Anschauungen von Dubois [s. Bericht f. 1892 Mollusca p 32 und f.
1893 Arthropoda p 66] sind unbegründet.
Über Faunen s. Beddard, Buller, Dixon, FraiponI, Hickson, Keller, Merrlam
und Nutting sowie oben Echinoderma p 7 Marenzeller und Arthropoda p 19 Faxon.
Murray gibt zunächst einen historischen Rückblick auf die Ent Wickelung der
Oceanographie, bringt dann genaue Listen der Funde des Challengers von
allen 353 Stationen (p 107-1274) sowie faunistische Listen nach den Tiefen
geordnet (p 1275-1430) und schließt daran einige allgemeine Betrachtungen
über die Vertheilung der marinen Organismen (p 1431-1462). Überall auf dem
Grund des Meeres scheint Leben verbreitet und der Kampf um das Dasein nicht
weniger scharf zu sein als anderswo. Die Existenzbedingungen werden ungefähr
gleichförmig unterhalb der Schlammlinie (mud-line), welche in etwa 100 Faden
Tiefe die Küsten der Continente begleitet und dadurch gekennzeichnet ist, dass
sie den Ruheplatz für allen Schlamm vom Land sowie für die Reste der todten
pelagischen Organismen bildet. Von hier aus ist in einer wohl nicht weit zurück-
liegenden geologischen Periode die Thierwelt in die Tiefen gewandert, nachdem
sich viel früher schon von eben derselben Schlammlinie aus ein großer Theil der
pelagischen Wesen entwickelt hatte. Mit zunehmender Tiefe nimmt die Anzahl
der Species des Benthos ab, dagegen die der Genera zu; auch je weiter von der
Küste ab, desto geringer die Zahl der Individuen und Species des Benthos. Von
einer uralten Fauna kann aber dabei nicht die Rede sein, vielmehr war in paläo-
zoischer Zeit das Meer wohl nicht so tief, dagegen überall viel wärmer als jetzt
und enthielt in der Tiefe allenfalls Bacterien etc. (wie jetzt noch das Schwarze
Meer); später drang von den Polen her das kalte Wasser mit viel Sauerstoff in
die Tiefe, und so wurde Leben auch unter der Schlammlinie möglich. Von den
Thieren des Benthos sind nur wenige überall auf dem Grunde verbreitet. Auch
die mittleren Regionen der Oceane sind belebt, obwohl weniger stark als die Tiefe
oder die Oberfläche. Die pelagischen Thiere können nur in den Tropen viel
Kalk absondern, nicht aber an den Polen, weil es gegenwärtig dort zu kalt ist,
während es ja früher da Korallenriffe gab. Die pelagischen Algen, Radiolarien
und Foraminiferen sind wahrscheinlich nur wenig veränderte Nachkommen des
uralten Planktons; die höheren pelagischen Organismen hingegen, wie Medusen,
Pteropoden, Heteropoden etc., scheinen alle von der Küste oder dem seichten
Wasser abzustammen. An^ den Polen musste allmählich die frühere Fauna des
Seichtwassers verschwinden, weil ihre pelagischen Larven die Abkühlung nicht
1 2 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.
vertragen , und an ihre Stelle trat die Fauna von der Schlammlinie her [s. oben] ;
so erklärt sich die Ähnlichkeit der arktischen und antarktischen Littoralfauna
unter sich und mit dem Benthos, ferner das Überwiegen der Individuen und die
Seltenheit der Species. Auch das Süßwasser wurde hauptsächlich von der
Schlammlinie aus bevölkert.
Ortmann gibt zunächst einen geschichtlichen Überblick über die Entwickelung
der Thiergeographie und bespricht dann die wichtigsten physikalischen
Lebensbedingungen, nämlich Licht, Medium und Substrat. »Diese 3 Grundprin-
cipien bilden in ihren verschiedenen Combinationen die verschiedenen Lebens-
bezirke, d. h. Bezirke gleicher primitiver Existenzbedingungen«; von diesen gibt
es 5: das Terrestrial (Continental), Fluvial, Litoral, Pelagial und Abyssal. Der
Begriff des Planktons in der Hensenscben Fassung [s. Bericht f. 1888 A. Biol.
p 11] ist wohl nicht haltbar, vielmehr hat man zu unterscheiden zwischen Ben-
thos, d. h. den vom Substrat abhängigen, und Plankton, d. h. den vom Substrat
dauernd unabhängigen Organismen; das Benthos zerfällt wieder in sessiles,
vagiles und nektonisches. Die Facies ist zu definiren als »gleichzeitig gebildete
locale Differenzirungen des Materials, aus dem die jeweiligen obersten Schichten
der Lithosphäre gebildet werden«. Im 3. Capitel behandelt Verf. ganz allgemein
die Mittel zur Verbreitung der Thiere. Die Variationen entstehen durch
directe somatische Anpassungen an äußere Verhältnisse und durch deren Ver-
erbung. Die Umwandlung der Arten dadurch, dass nach Pfeffer [s. Bericht f.
1894 A. Biol. p 13] die Auslese der schlechten Stücke den Durchschnitt der Ge-
sammtheit hebt, genügt nicht zur Bildung neuer Arten, vielmehr gehört hierzu
als wichtiger Factor noch die räumliche Isolirung (M. Wagner), und daher sind
als Arten »nur solche Formen anzusehen, die sich in Folge von Isolirung auch
durch morphologische Merkmale scharf und constant von gleichzeitig lebenden,
verwandten Formen abheben«. Die Amphimixis hingegen »wirkt conservirend
auf das Durchschnittsmaß der Merkmale«. Die Folge des Princips der Migra-
tion, nämlich das »Gesetz der Continuität der Verbreitungsbezirke« ist »gleich-
sam unbewusst von systematischen Forschern vielfach angewendet, in klarer
Form jedoch noch niemals ausgesprochen worden«. Ebenso ist neu das »Gesetz
von der Beförderung oder Verhinderung der Verbreitung« ; hier sind aus einander
zu halten die klimatischen, topographischen und biologischen Verhältnisse. All-
gemein gültige Schemata lassen sich da nicht liefern, und die Versuche zur Auf-
stellung von thiergeographischen Regionen, die für alle Thiere gelten sollen, sind
mithin eo ipso verfehlt. Verf. construirt nun im 4. Capitel 6 primäre marine
Regionen »nach den hauptsächlichen physikalischen Bedingungen, die für die
Verbreitung der Thiere von Bedeutung sind«, und gibt davon folgende Übersicht:
1) Litoraler Lebensbezirk a) Arktische Region (Subregionen: arktisch-circum-
polare, atlantisch-boreale und pacifisch-boreale), b) indo-pacifische, c) westameri-
kanische, d) ostamerikanische, e) westafrikanische (mediterrane Subregion und
Guinea-Subregion) , f) antarktische. 2) Abyssaler Lebeusbezirk ohne besondere
R. und S. 3) Pelagischer Lebensbezirk a) arktische (wie oben) , b) indo-pacifische,
c) atlantische, d) antarktische (Subr. : notal-circumpolare und antarktisch-circum-
polare). In dieser Construction spielen die Meeresströmungen eine große Rolle,
insofern sie bei ihrem Verlaufe im Litoral die Grenzen zwischen tropischem und
arktischem Gebiete augeben. Horizontal geht das Pelagial bis an die Küsten
heran. Die etwaigen Ähnlichkeiten zwischen der arktischen und der antarktischen
Fauna mögen auf einer Verbindung durch die Tiefsee (gegen Pfefler, s. Bericht
f. 1891 A. Biol. p 10) beruhen, sind aber vielleicht gar nicht vorhanden [s. Be-
richt f. 1894 Arthropoda p 21 Ortmann (')]. Im 5. Capitel erörtert Verf. den
Einfluss der geologischen Verhältnisse und glaubt mit Pfeffer, dass sich erst
Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 13
im Tertiär klimatische Verschiedenheiteu ausgebildet haben, während vorher
überall eine gleichmäßige tropische Wärme herrschte. Für die Thiere des Landes
und des Süßwassers mögen schon von der Kreide an Regionen und Entstehungs-
centren existirt haben, dagegen muss für das Litoral bis zum Tertiär »eine von
jeher bestehende topographische Continuität« angenommen werden; vom Anfang
bis zur Mitte des Tertiärs bestand eine amerikanische und eine mediterran-indo-
pacifische Region, und dann erst bildete sich durch das Entstehen der Landenge
von Panama sowie durch den Schluss des mittelländischen Meeres nach Osten und
seine Öffnung nach Westen die heutige Configuration der Meere aus. Ein kaltes
Abyssal, wie es jetzt existirt, ist früher nicht dagewesen (Verf. »begnügt sich hier
damit, auf diesen fundamentalen Gedanken hinzuweisen«), das gegenwärtige ist
vielleicht der jüngste Lebensbezirk. Im 6. Capitel begründet Verf. speciell die
Verbreitung der Decapoden [s. oben Arthropoda p 3S] und gibt im 7. einen
[lückenhaften] Überblick »über den Stand unserer Kenntnis der geographischen
Verbreitung anderer Thiergruppen«.
Boutan & Racovitza unterscheiden auf Grund ihrer Forschungen bei Banyuls
2 Formen des Planktons: das an der Küste, das hauptsächlich aus den Larven
der Grundthiere besteht, und das des offenen Meeres, dessen Vertreter größten-
theils an das pelagische Leben angepasst sind, und zwar entweder an den Auf-
enthalt nahe der Oberfläche oder tiefer in ruhigem Wasser. Die horizontalen Ver-
änderungen im Plankton beruhen auf den Strömungen, die verticalen (täglichen
und jahreszeitlichen) im Großen auf den Schwankungen der Temperatur, im
Kleinen aber außerdem auf Wind und Wellenschlag. — Hierher auch Hensen
und Strodtmann.
Über die Spiele der Thiere s. Groos.
Über differenzirende Theilung s. oben Coelenterata p 5 Nussbaum, Knospung
ibid. p 4 Chun(i), Regeneration Arthropoda p 17 Loeb,
Montgomery gibt zunächst eine Übersicht über die Fälle von successivem, pro-
tandrischem und proterogynem Hermaphroditismus bei den Metazoen und
erörtert dann die Frage nach dem Ursprünge desselben. Jedenfalls sind alle
3 Arten nachträglich erworben, und zwar bei den proterogynen Thieren von ur-
sprünglichen 5, bei den protandrischen aber von (J' (gegen Pelseneer, s. Bericht
f, 1894 Mollusca p 9). Die Complementärmännchen sind wahrscheinlich auch auf
eine dieser beiden Arten von Herm. zu beziehen. Wo vor und nach dem herma-
phroditischen Stadium eines Thieres ein diöcisches auftritt, da stammt das Thier
nicht nur von einem diöcischen Vorfahren ab, sondern wird wohl von Neuem diö-
cisch werden.
Haacke(2) legt mit Hülfe der Algebra dar, wie die Amphimixis keine aus-
giebigere Variation zur Folge hat als die ungeschlechtliche Fortpflanzung (gegen
Weismann), sieht ihre Wirkung vielmehr »in der Festigung des Gefüges und in
der Herstellung einer Norm für jedes Organ einer Organismenart«. Durch sie
»gleichen sich die Schädigungen, die jedes einzelne individuelle Plasma erlitten
hat, wieder aus«. Hieraus ergeben sich dann auch die wohlthätigen Folgen der
Kreuzung und die verderblichen der Inzucht, denn letztere begünstigt die
Verbindung identischer Plasmen (Beweis hierfür ebenfalls algebraisch), und diese
ist schädlich, weil »identische Gemmarien nicht so aufeinander einwirken können,
dass eine Ausgleichung und Gefügefestigung zu Stande kommt <-. Die Unfruchtbar-
keit der Bastarde wiederum hat darin ihren Grund, dass beim Zusammen treö"en
sehr verschiedener Gemmarien ihre Gemmen sich nicht festigen, sondern lockern.
Jedenfalls muss man, wenn man die Amphimixis als Correctur der Variabilität be-
trachtet, auch die Vererbung erworbener Eigenschaften annehmen (gegen Hat-
1 4 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.
schek). Weismauu's Determinantenlehre verträgt sich nicht mit der Polyidie
(Annahme vieler Ide).
Davenport zählt die ontogenetischen Processe, d. h. die »different ele-
mentary Operations or actions exhibited in ontogeny« auf und bringt sie unter
folgende Rubriken: 1) allgemeine (Wachsthum, Kerntheilung, Secretion); 2) spe-
cielle a) an Wanderzellen , b) an Fasern , Rohren etc. , c) an Schichten , d) an
Massen. Er gibt von allen Arten Beispiele aus anderen Autoren. — Hierher auch
Bergh, Cattaneo (^), Korscheit & Heider.
Über die Reductionstheilung und »Synapsis« bei der Spermatogenese s. Ar-
thropoda p 59 Wilcox und Vertebrata p 40 Moore (i).
Kostanecki beschreibt kurz die Befruchtung bei Echinodermen [Species?].
Das Archoplasma liegt im Mittelstück des Samenfadens; nach dem Eindringen des
Fadens ins Ei wird der Kopf bei Seite geschoben. Die nun im Ei auftretende
Strahlensonne besteht zum größten Theil aus Eiprotoplasma, das von den Archo-
plasmastrahlen des Samenfadens assimilirt und zu »wirklichen, starken« Fäden
geworden ist. Diese sind contractil und schaffen Centrosoma und Kern zum
»archoplasmatischen Centrum« hin. Eine Cent renquad rille wurde nicht be-
obachtet; »rein theoretische Betrachtungen« sprechen jedoch dafür, dass sie exi-
stiren mag. Die Centralspindel entsteht nur aus dem Cytoplasma, die Spindel-
mantelfasern aus der Verbindung von plasmatischen Strahlen mit Lininfäden des
Kerns. Das Befruchtende im Spermatozoon ist nicht das Centrosoma, sondern
das Archoplasma; die Vererbungssubstanzen liegen im Kern (gegen Bergh, mit
Boveri). Das Archoplasma der Geschlechtszellen wird während der beiden letzten
Mitosen wahrscheinlich an Masse reducirt; ob aber gerade auf die Hälfte, ist
fraglich.
Nach Boveri ist Fol's Darstellung von der Centrenquadrille »ein Irrthum,
der auf ungenügende Conservirung der Präparate und auf unrichtige Schätzung
zufälliger Structuren zurückzuführen sein dürfte«. Das Centrosoma des Eies ist,
wie Verf. schon 1887 augegeben hat, dem Untergange bestimmt und spielt bei der
Entwickelung gar keine Rolle; das des Spermatozoons liegt »an der Basis des in
Carmin färbbaren Kegels«, nicht an der Spitze (gegen Field, s. Bericht f. 1893
Echinoderma p 3) und wird nur durch die Drehung des in das Ei eingedrungenen
Spermakopfes dem Centrum des Eies zugekehrt. Es theilt sich schon vor der Ver-
einigung von Ei- und Spermakern, und dann schwellen beide Centrosomen ge-
waltig an. (Wilson & Mathews nennen sie in diesem Zustande Archoplasmen
[s. unten] , aber dieses sind nach der doch maßgebenden Nomenclatur des
Verf. die Strahlensonnen, nicht ihr Centrum.) Die Centrenquadrille ist (gegen
Conklin, s. Bericht f. 1894 Mollusca p 36) »eigentlich sinnlos«, und ihr Resultat
ließe sich einfacher durch directe Vereinigung des Ei- und Sperma-Centrosomas
erreichen. Mit Vorsicht ist die Angabe von Balbiani aufzunehmen, dass das Cen-
trosoma des Eies zum Dotterkern werde [s. Bericht f. 1893 Arthropoda p 62].
Wilson & Mathews untersuchten die Reifung und Befruchtung des Eies von
Toxopneustes, Arhacia und Asterias und gelangen zu ganz anderen Resultaten als
Fol. Nach der Bildung des 2. Polkörpers verschwindet das Archoplasma im Ei
bald und tritt auch nicht wieder auf, ebenso wenig wie ein Ovocentrosoma. Die
Centrenquadrille existirt normal nicht, höchstens bei Dispermie [T.]. Das Archo-
plasma des 1. Furchungsamphiasters bildet sich ganz vom Archoplasma des Samen-
fadens aus oder wenigstens unter seinem Einfluss, und letzteres rührt bei 'r. und
Ar. vom Mittelstück des Fadens her. Bei T. kann das Spermatozoon an Jedem
beliebigen Punkte des Eies eindringen, und die unmittelbar nachher entstehende
Dotterhaut hält den Schwanz des Sp. zurück. Auch der Ort, wo die beiden Pro-
nuclei zusanimentreffen , ist inconstant in Bezug auf die Lage des Keimbläschens;
Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 15
ferner kann die definitive Achse des Eies jeden Winkel mit der Achse machen,
welche durch das Keimbläschen verläuft. Meist geht die 1. Furche ungefähr
durch die Eintrittsstelle des Samenfadens. Im Ei von As. entstehen die Centro-
somen bei der Reife entweder aus dem Inhalte oder aus der Wand des Keim-
bläschens, werden beim Platzen der letzteren frei und mit den Richtungskörper-
chen aus dem Ei entfernt. Zugleich wird das meiste Chromatin des Keimbläschens
zu Cytoplasma; die Chromosomen bleiben nicht als solche erhalten. Der Sper-
master theilt sich schon, bevor die Pronuclei zusammentreflTen. Die 1. Furche geht
immer durch die Richtungskörperchen oder dicht daneben , während der Samen-
faden an irgend einem Punkte eindringen kann.
In einer vorläufigen Mittheilung über Befruchtung und Furchung des Eies
von Echinus, Sj^haerechinus und Strongylocentrotus hält Reinke gegen Boveri und
Wilson es doch für möglich, dass die Folsche Centrenqua drille existirt, obwohl
er selbst sie auch nicht gesehen hat. Er schildert dann kurz seine eigenen Be-
obachtungen an den lebenden (unter dem Compressorium von Ziegler) und conser-
virten Eiern, so die amöboiden Bewegungen der Kerne etc. Die Strahlen der
Spindel sind dichte Fäden; im Allgemeinen stellen sich bei Druck die Spindeln
»nach dem Hertwigschen Princip in der Richtung der größten Plasmamasse ein,
ohne Ausnahme senkrecht zur Pressung«. Bei der Mitose treten ein centrales und
ein peripheres Strahlensystem auf, die »sich zu einem großen System ergänzen« ;
das periphere entsteht »durch Umwandlung in Fibrillen einer um die centrale
Sphärenstrahlung gelagerten protoplasmatischen Substanz«. Stets ist die »körnige
Pseudo-Waben-Structur das Material, auf dessen Kosten und aus dessen Elementen
sich die Strahlen bilden und in die sie sich wieder verwandeln«. Beim Sperma-
keru bilden sich »Spindelmantel und Centralspindel, zum größten Theil wenig-
stens, aus der Membran und deren Linie [dem Linin] des Kerns«. Der Furchung
der Eizelle (»äußeren Theilung«) geht eine »innere Theilung« vorher, d.h. »durch
den Einfluss der Ceutren wird genau dieselbe Menge von Granula, die ich mir
mit verschiedenen Polen begabt denke, einseitig polar auf das eine Centrum wie
auf das andere eingestellt. In der späteren Furchungsebene bleibt dann eine neu-
trale, indifferente Zone, in der die Theilung vor sich geht«. Die Centrosomen
enthalten 1-2 Dutzend Centralkörperchen , und während der Furchung ändern
diese ihre Lage, jene ihre Form stark, immer jedoch ist letztere »das Product aus
der äußeren Gestalt der Zellen und der strahligen Structur des Zellleibes«. Für
Heidenhain's Spannungsgesetz sind die Eier der Seeigel eine »glänzende Bestä-
tigung«. — Hierher auch Lautenbach.
Über die Furchung s. auch oben Arthropoda p 44 Mc Murrich('), Mollusca
p 22 Lillie und p 40 Kofoid.
Mc Murrich bespricht zunächst »Sachs' law of right-angled division« und Bert-
hold's Protoplasmamechanik in ihrer Anwendung auf thierische Eier, stellt dabei
fest, dass das teloblastische Wachsthum einstweilen durch keinerlei mecha-
nische Hypothesen erklärt werden kann, und erörtert dann den Fall, wo die Fur-
chung anscheinend ohne irgend welchen Druck von außen vor sich geht, näm-
lich im Ei von Jaera, und wo ebenfalls die Action einfacher mechanischer Gesetze
zur Erklärung nicht ausreicht. Auf späteren Stadien ist dies noch mehr der Fall.
Die Kräfte in der Zelle sind viel wichtiger als die äußeren.
Driesch züchtete aus aufs Gerathewohl zerschnittenen Blastulis von Sphaer-
echinus und Asterias, die höchstens die Hälfte einer ganzen Larve waren, ganz
kleine Gastrulae. Ferner zerschnitt er in der gleichen Weise Gastrulae von S.
(und Echinus] und erhielt kleine Plutei mit typischem Darm; desgleichen aus
denen von A. kleine Bipinnarien mit Darm und Cölomblasen. Daher »ist die pro-
spective Gleichheit der Zellen von Elementarorganen in den Fällen, in denen sie
jg Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.
geprüft wurde, bewiesen«. Aus den Experimenten mit älteren Larven von S.
und £. folgt hingegen, dass nach Anlage von Mesenehym und Darm das isolirte
Ectoderm zwar noch ectodermale Organe typisch bilden kann, nicht aber »die
entfernten Organanlagen nochmals zu bilden im Stande ist. Seine prospective
Potenz ist specifisch beschränkt«. Ebensowenig kann der Urdarm von J. nach
der Anlage der Cölomsäcke diese neu bilden; auch die Meseuchymzellen in den
entsprechend operirten Gastrulis von S. haben die Fähigkeit zur Skeletbildung
eingebüßt. — Zum Schluss stellt Verf. »analytische Erörterungen« an, betont,
dass die obigen Resultate seiner Experimente »Regulationserscheinungen, keine
Regenerationserscheinungen« sind, und gibt »der Thatsache Ausdruck, dass Har-
monie im gegebenen Causalgeschehen das Grundcharakteristicum aller ontogene-
tischen Vorgänge ist«. — Hierher auch Garbowski, Roux('-^) und Whitman('-3).
Beard betrachtet in weiterer Ausführung seiner Anschauungen [s. Bericht f.
1892 A. Biol. p 20] die Entwickelung der Metazoen als einen antithetischen
Generationswechsel, als eine Art Aposporie, wie sie bei Pflanzen vorkommt (a
form of antithetic alternation of generations masked by aposporous formation of
the sexual generation or gametozoid), und will dafür die Beweise später liefern.
Eine weitere Ähnlichkeit im Verlaufe der Ontogenese bei den Pflanzen und Thieren
sucht er im Eintritt der Reductionstheilung, für die er die Deutung von
Strasburger [s. Bericht f. 1894 A. Biol. pH] annimmt. Die Urmesodermzellen
von Hatschek sind vielleicht Sporenmutterzellen, die aber natürlich keine Reduc-
tion erlitten haben. Ausführlich erörtert er von seinem neuen Standpunkte aus
die Conjugation der Infusorien unter Anlehnung an die thatsächlichen An-
gaben von Hertwig und Maupas: auch hier ist der antithetische Generations-
wechsel erkennbar, aber stark maskirt durch die Theihmg. — Mac Millan verwirft
als Botaniker die Vergleiche von Beard und betrachtet selber die »metaphytic
coenogenetic spore« als homolog den Blastomeren eines Metazoons. Der anti-
thetische Gen. ist nur den Pflanzen eigen, den Thieren nicht, und dies ist wahr-
scheinlich eine Folge der »general automobility of sexual animals and the general
non-automobility of sexual plants«.
Mac Bride erörtert einige Consequenzen von Sedgwick's Lehre von der Bedeu-
tung der Embryogenese [s. Bericht f. 1894 A. Biol. p 12] und spricht sich
dabei für die Ableitung des Cöloms von Darmtaschen und für die Gastraea als
Stammform aus.
Nach Wilson (^) halten die embryologischen Kriterien für die Homologie nicht
Stich (z. B. haben die primären Keimblätter bei der ungeschlechtlichen Vermeh-
rung nicht immer denselben Werth wie sonst), und daher muss einstweilen die
embryologische Methode sehr vorsichtig angewandt werden. Vergleichende Ana-
tomie, nicht vergleichende Embryologie ist (mit Gegenbaur) »the primary Stan-
dard for the study of homologies, and hence of genealogic descent«. Die
Homologien brauchen noch nicht im Ei zu existiren, sondern mögen »be cre-
ated as the ontogeny progresses«. Das stete Auftreten palingenetischer Ge-
bilde während der Ontogenese oder von Ähnlichkeiten bei der Entwickelung
homologer Theile wird irgendwie mit der Persistenz alterthümlicher Entwicke-
lungsbedingungen zusammenhangen; so z. B. beruht die Gastrula auf der Per-
sistenz des ursprünglichen functionellen Contrastes zwischen dem äußeren und
dem inneren Theile des Organismus.
In der Einleitung zu seiner Schrift über die Keimblätter der Selachier [s. oben
Vertebrata p 69] bespricht Samassa kurz die Begrifie Gastrula, Urmund etc.
Er hält es, um der gegenwärtigen Verwirrung ein Ende zu machen, für durchaus
nöthig, als Gastrula nur das zu bezeichnen, was »in der Ontogenie als Recapitu-
lation des phylogenetischen Gastraeastadiums angesehen werden kann«, ebenso
Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 17
als ürmiind mir den Mund der Gastraea. Letzterem ist der Blastoporus durch-
aus nicht gleich, »mau sollte vielmehr diesen Ausdruck zum Gebrauch jenen For-
schern überlassen, welche die Gastraeatheorie nicht anerkennen und den Urmuud
ähnlich auffassen wie Lankester«. Die Gastraeatheorie bat von allen Hypo-
tbesen über die Entstehung der Metazoeu die größte innere Wahrscheinlichkeit,
und selbst wenn es in manchen Fällen gar nicht mebr zur Bildung einer Gastrula
kommt, so ist dies kein Beweis gegen jene Theorie.
Über Keimblätter s. oben Coelenterata p 4 Chun(i), Mollusca p 23 Lillie,
Tunicata p 7 Caullery('), Vertebrata p 102 Harrison, p 118 Maurer, p 225
KupfFer(2j, Metamerie Cattaneo(')-
Braem(-) erörtert historisch und kritisch den Begriff des Keimblattes. Man
hat die Keimblätter entweder morphologisch als Schichten des Organismus von
bestimmter Lage oder physiologisch als Organkeime definirt. Verf. will nun
zeigen, dass nur die physiologische Auffassung »eine consequente Durchführung
möglich macht, wie sie denn auch historisch betrachtet die ursprüngliche und
legitime ist«. Die Cölomtheorie »stellt bei all ihrer Consequenz eine der schreiend-
sten Inconsequenzen dar, zu welchen die morphologische Auffassung der Keim-
blätter überhaupt führen konnte«. So gut man Entere- und Schizocölier unter-
schied, hätte man auch eine diphyletische Entwickelung der Gasträaden und des
Entoderms annehmen müssen. »Nicht weil eiue Zellgruppe innen liegt, ist sie
das vegetative Keimblatt, sondern wenn das vegetative Keimblatt innen liegt, ist
das Gastrulastadium gegeben.« Das Mesoderm besteht aus indifferenten Zellen,
die kein einzelnes Keimblatt, sondern ihrer Indifferenz wegen alle Keimblätter
repräsentiren und unter Umständen auch liefern können. Sind bei der Gastrula
der vegetative und der animale Theil histologisch stark verschieden, so bleiben nur
wenige indifferente Zellen übrig, und diese liegen dann möglichst genau da, wo
jene in einander tibergehen ; ist hingegen die neutrale Zone breiter, so legt sich
das Mesoderm durch Einfaltung an, und dass diese Falten (Cölomsäcke) vom
inneren Blatte entstehen, hat einen entwickeluugsmechanischen und einen physio-
logischen Grund. Dass die Geschlechtszeilen nach der morphologischen
Auffassung einem Keimblatte angehören, ist ebenfalls ein Punkt, wo diese in
offenen Widerspruch mit sich selbst geräth. Dass die Keimblätter homolog seien,
ist nie bewiesen worden, denn leitet man ihre Homologie aus der Gastrula her,
so macht man nur einen Cirkelschluss ; es handelte sich dabei eben nicht um wirk-
liche Homologie, sondern um Homophylogenie, also um eine »Fälschung
des Begriffes«. Man müsste nachweisen können, dass »diejenigen Functionen,
welche den Begriffeines Keimblattes ausmachen, unter allen Umständen an eine
durch ihre Lage bestimmbare morphologische Einheit geknüpft sind«. Indessen
zeigt die Ontogenie, dass dies nicht der Fall ist; z. B. ist das morphologische
Ectoderm von Amphioxus nicht analog dem der Turbellarien oder der Bryozoen etc.
Die Homologie der primären Keimblätter steht bei Haeckel sowohl als bei den
Hertwig's auf dem Papier, da sie eben auf die Homologie der Gastrula gestützt
wird, die doch nichts Anderes ist als eine »ideelle Combination zweier analoger
Keimschichten«. Man muss scharf unterscheiden zwischen Keimblatt und Keim-
schicht; nur bei letzteren hat die Frage der Homologie eine Berechtigung.
»Vielleicht wäre es vortheilhaft, wenn man die homologenKeimschichten zum Unter-
schiede von den analogen Keimblättern mit besonderen Namen bezeichnen wollte.«
Heymons ist durch seine Untersuchungen an Forßcula etc. zum Resultate ge-
langt, dass die Insekten sich nur aus dem Ectoderm und den davon abzuleitenden
mesodermalen Schichten entwickeln [s. oben Arthropoda p 66]. Er schließt seine
Arbeit mit einer allgemeinen Betrachtung über die Keimblätter. Invagination
und Immigration sind im Wesentlichen mechanische Vorgänge; die Gastrulation
Zool. Jahresbericht. 1895, Ällgemeiue Biologie und Entwickelungslehre. 27
8 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.
allein »gibt für den Vergleich und die Homologisirung von Keimblättern niemals
ein Kriterium ab« (mit Roule, s, Bericht f. 1894 Arthropoda p 44). Auch wird
man den beiden primären Blättern nicht mehr eine grundlegende Bedeutung zu-
schreiben dürfen, da es ja Metazoen gibt, die sehr wohl ohne eines dieser Blätter
leben können. Die Keimblätter »sind vielmehr bis zu einem gewissen Grade in-
differente Zellengruppen. Auf physiologische (mechanische) Ursachen wird man
es zurückzuführen haben, in welcher Weise sich diese letzteren weiter differen-
ziren, ob sie zu Darmepithelien werden, oder ob aus ihnen Muskeln, Hautschichten
u. a. hervorgehen«. Daher kann auch bei der Homologisirung fertiger Organe
ihr Ursprung aus bestimmten Keimblättern nicht mehr ausschließlich von Bedeu-
tung sein. Es scheint auch, dass die frühesten Stadien bis zur Aulage der Organe
überhaupt phylogenetisch nur sehr wenig oder gar keinen Werth haben. Jedoch
wird in gewissen Grenzen die Ontogenie »immer werthvoUe Fingerzeige für die
Beziehung bestimmter Thierformen unter einander und für die Erkenntnis ihrer
Organisation geben«.
Nach Brauer (p 412) werden bessere Conservirungsmethoden sehr wahrschein-
lich allgemein zeigen, wie die Genitalzellen sich völlig gesondert von den
anderen Zellen der Schicht, in der sie angetroffen werden [s. oben Arthropoda
p 49], und ganz früh anlegen. Dies darf aber nicht als ein Beweis für die Con-
tinuität des Keimplasmas gelten, sondern ist nur der Ausdruck einer frühen histo-
logischen Differenzirung der Genitalzellen.
Pfeffer gelangt zunächst durch Betrachtung der natürlichen Lebensgenossen-
schaften zur Aufstellung des Begriffs der »Entwickelungs- Schraube«, der sich
»völlig mit dem Begriff der Selbststeuerung der lebendigen Natur deckt« und als
das »Princip der veränderten Weiterführung der Gleichgewichtsverhältnisse eines
aus lebendigen Einheiten gebildeten Ganzen in der Zeit« definirt wird. Ferner er-
örtert er die Grundeigenschaften der individualisirten lebendigen Substanz und
spricht sich dabei gegen die allmähliche Entwickelung des Bewusstseins aus, be-
handelt sodann die Steigerung der Individualität und die Arbeitstheilung und de-
finirt die Entwickelung als die »Auseinanderlegung der Bestandverhältnisse
der niedrigsten Individualität«, das Individuum aber als »jedes eine solche
Auseinanderlegung verkörpernde Wesen«. Weiter discutirt er den Einfluss der
Außenwelt auf die Gestaltung sowie die Vererbung, lässt jedes lebende Wesen bei
seiner Entwickelung »auf Grund des Gedächtnisses aus sich selbst heraus die-
jenigen körperlichen Vorgänge wiederholen, welche ursprünglich durch die Ein-
wirkung der Außenwelt entstanden waren« und hält so das biogenetische
Grundgesetz für »aus den allgemeinsten Entwickelungs -Verhältnissen heraus
bewiesen«.
Haacke('') weist auf die Gleichheit seiner Anschauungen mit denen Pfeffer's hin.
Über Darwinismus etc. s. Brooks (2), CoB, Eimer, Haycraft ('-^), Henslow,
Hiller, Meunier, Morris, Poulton, Romanes(V) ^^d oben Arthropoda p 82
Eimer (>).
Behia ist mit dem Darwinismus nicht zufrieden, glaubt dagegen fest an die
Möglichkeit und den großen Effect der Kreuzung zwischen ganz verschiedenen
Thieren sowohl in früheren Epochen der Erdgeschichte als auch jetzt noch. So
hält er z. B. die Giraffe für »synthetisch darstellbar« aus dem Kameel und einer
Antilope; auch verspricht er sich von der neuen Methode der »seminalen Injec-
tion« allerlei noch nicht dagewesene Thiere und fordert zur Errichtung eines
Institutes für experimentellen Transformismus auf.
Im allgemeinen Theil seiner Schrift über die Ameisen [s. oben Arthropoda
p 75] spricht sich Wasmann gegen Spencer 's Fütterungstheorie und gegen
Eimer's Instincttheorie aus, lässt dagegen Weismann s Theorie den Vorzug ver-
Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 1 9
dienen, da sie eine Präformationstheorie sei. Jedoch sei die natürliche Zucht-
wahl nur zu oft statt allmächtig ohnmächtig, und man müsse für ihre Thätigkeit
»bereits bestimmt gerichtete Variationen der Keimesanlage voraussetzen«. Im
Ei der Ameisen findet sich (mit Weismann) außer der primären Doppelanlage zu
(^ und 9 eine secundäre Doppelanlage und bei den Arten mit Soldaten eine
Tripelanlage; hieraus erklären sich unter Herbeiziehung verschiedener Ent-
wickelungsreize die ergatogynen Formen. Auch derZüchtungsinstinct (Emery,
s. Bericht f. 1S94 Arthropoda p 06) muss angenommen werden. Dagegen haben
die Thiere keine Intelligenz und auch keine Sprache, da sie kein Abstractions-
vermögen haben (gegen Emery, s. Bericht f. 1893 A. Biol. pH). Verf. führt
dies weiter aus und berührt auch seine Stellung zum Monismus.
Über die geschlechtliche Zuchtwahl s. Douglass, Vererbung Orchansky
und Ryder.
0. Hertwig (2) erörtert im allgemeinen Theile seiner Arbeit über künstliche Miss-
bildungen bei Rana die »äußeren und inneren Ursachen des Entwickelungspro-
cesses in ihrem gegenseitigen Verhältnis« und beharrt dabei in der Erwiderung
auf Weismann's letzte Schrift [s. Bericht f. 1894 A. Biol. p 16] auf seinem Stand-
punkte [s. ibid. p 14]. — Wagner kritisirt Hertwig's Anschauungen scharf und
findet, dass seiner Theorie »nicht nur eine irrige Werthung von Ursache und
Bedingung, sondern auch eine beständige Verwechselung der formalen und causalen
Seite des Entwickelungsprocesses zu Grunde liegt«. Überhaupt aber sind »die
Ursachen der Embryonalentwickelung nur einartige, innere, im Keim gelegene«,
und daher ist »auf dem Boden der Abstammungslehre nur eine organische Ent-
wickelungs weise möglich, die Evolution«.
Nusbaum steht bei seiner Beurtheilung der Anschauungen von 0. Hertwig [s.
Bericht f. 1894 A. Biol. p 14] im Wesentlichen auf dem Standpunkte von Weis-
mann [s. ibid. p 16], lässt aber bei den meisten Organismen nur die ersten Thei-
lungen des Eies erbgleich und erst die späteren erbungleich sein. Die erbgleiche
Theilung ist phylogenetisch älter als die erbungleiche.
Minot äußert sich scharf über Weismann's Lehre vom Keimplasma: »seine
Auffassung ist im höchsten Grade mystisch. « Verf. gibt zunächst 'die Übersetzung
eines schon 1855 von ihm veröffentlichten Aufsatzes über die formbildende Kraft
der Organismen. Diese ist allgemein verbreitet, so dass »allen Theilen der Hang
innewohnt, durch ihr Wachsthum und ihre Anpassung den ganzen Organismus zu
vervollständigen«, und der Beweis dafür liegt in den Thatsachen der Regenera-
tion, der Verdoppelung der Theile und in »allen Formen organischer Reproduc-
tion«. Ferner hält Verf. den Tod der Metazoen für nicht homolog dem der Pro-
tozoen. Endlich unterwirft er Larven und Embryonen einer Vergleichung und
gelangt auch hier gegen W. zu der Hypothese: »die Entwickelung eines Organis-
mus hängt nicht von einem in besonderen Zellen enthaltenen Stoff, sondsrn von
einem besonderen Zustand (Stufe) der Organisation ab.« Nicht nur die Keim-
zellen, sondern alle Zellen »besitzen die vermehrende und morphogenetische Kraft,
die sich aber nicht entfalten kann, weil der Zustand der Körpertheile sie hemmt«.
In den somatischen Zellen ist »die Thätigkeit der Vererbung in Folge der Ver-
altung resp, der Differenzirung gehemmt«, aber sie können unter Umständen in
den verjüngten Zustand übergehen und »alsdann die vollkommenste oder wenig-
stens eine vollkommenere Vererbungsfähigkeit entwickeln«. Der Embryo ist eine
»Vorrichtung, die die Zunahme der undifferenzirten Zellen bezweckt und folglich
eine höhere Organisation ermöglicht«. Verf. führt auch den Begriff der Nach-
auslese (Postselection) ein für die Auslese, die »auf die Anlage nur mittelbar wirkt
und zwar durch Conservirung des ausgebildeten Theiles«. Diese bewirkt im
Embryo den Verlust der Ahnencharaktere, indem die Zellen im veijttngten Zu-
27*
20 Allgemeine Biologie und Entwiekelungslehre.
Stande erhalten werden, um später »die neue Differenzirung bewerkstelligen zu
können«.
Haacke('*) unterzieht die Determinantenlehre von Weismann, ferner die An-
schauungen von Roux, Hertwig und Driesch einer Kritik. W.'s Lehre ist unhalt-
bar, denn sie führt zur Präformation; tiber H.'s neueste Anschauungen [s. Bericht
f. 1S94 A. Biol. p 14] ist Verf. nicht ins Klare gekommen, erörtert dafür um so
eingehender das Verhältnis seiner eigenen Gemmarienlehre zur analytischen
Theorie von D. Er vermisst in letzterer jegliche Berücksichtigung des Centro-
somas und verwirft die Annahme des Bildungstriebes. Zum Schluss tritt er noch-
mals für die Vererbung erworbener Eigenschaften ein und gelangt zum Resultate,
dass »bei Weismann Vererbung die zufällige Übereinstimmung des Kindes mit seinen
Eltern bedeutet«, während H.'s Vererbungstheorie »als die Lehre von der Con-
tinuität der ungeordneten Idioblastengemische zu bezeichnen wäre«. Beim Verf.
hingegen hat man es »mit einer doppelten Continuität zu thun, nämlich mit einer
Continuität der Keimzellen und mit einer Continuität der letzteren mit den Körper-
zellen. Beide zusammen erklären die Vererbung der Gleichgewichtsverhältnisse
des Organismus, die ererbt oder durch Neuerwerbungen modificirt sein können,
außerdem aber auch die Regeneration und Postgeneration«.
Haacke(^) erörtert von seinem Standpunkte aus [s. Bericht f. 1894 A. Biol.
p 15] den Albinismus und lässt ihn wahrscheinlich einer Schädigung des Me-
chanismus der Pigmentbildung seinen Ursprung verdanken. Er postulirt nämlich
einen M. der Pigmentvererbung und einen M. der Pigmentausscheidung, hält es
aber jetzt nicht mehr für absolut nöthig, anzunehmen, dass die Vererbung der
Pigmentfarben an den Kern gebunden sei [s. Bericht f. 1893 A. Biol. p 19], son-
dern meint vorsichtiger, dass »ganz bestimmte Gebilde des Zellleibes die
Träger der Formenvererbung« sind, dass dagegen »die Vererbung der an Pigmente
gebundenen Fäi'bungen und sonstiger chemischer Eigenthümlichkeiten durch
andere Substanzen bewirkt wird — Jedenfalls werden, falls der Kern Träger der
Pigmentvererbung ist, wohl erst durch eine Wechselwirkung zwischen den Kern-
stoflPen und Stoffen des Zellleibes pigmenterzeugende Stoffe gebildet«. — Über
Rückbildung durch Nichtgebrauch s. Haacke(^).
Weismann geht auf die neuesten Einwände von Spencer [s. Bericht f. 1894
A. Biol. p 16] ein und verbreitet sich dabei zunächst über die Panmixie, speciell
über das von der Theorie hierfür geforderte Vorwiegen der Minus- Variationen.
Er möchte dies darauf zurückführen, dass »im Laufe der Generationen eine An-
zahl von Determinanten von geringerer Wachsthumskraft sich in der Anlage des
nutzlos gewordenen Organs festsetzen« und so allmählich ganz zu Grunde
gehen. Dabei gibt Verf. seine bekannte »Vorstellung vom Bau des Keimplasmas
als einfache Arbeits-Hypothese« und wendet sich dann zur Discussion der Ver-
hältnisse bei den sterilen Arbeitern der Ameisen. Er lässt einen indirecten Zu-
sammenhang zwischen der Nützlichkeit einer Variation und ihrem wirklichen
Auftreten bestehen, indem hier ähnliche Vorgänge wie bei der Panmixie, aber
nicht allein in absteigender, sondern auch in aufsteigender Richtung, thätig seien
(»Princip der durch Selection gerichteten Keimes -Variation«). Die harmonische
Abänderung von Organen etc. beruhe nicht darauf, dass functionelle Abände-
rungen sich auf das Keimplasma übertragen, sondern darauf, dass die entspre-
chenden Variationen des Keimplasmas durch ihre Zweckmäßigkeit selbst hervor-
gerufen oder doch begünstigt werden. Diese folgen also zeitlich den functionellen
Abänderungen nicht nacb, sondern gehen ihnen vorher; und es »gibt den ersten
Anstoß zur Auf- oder Abwärtsentwickelung eines Organs nicht dessen stärkere
oder schwächere Functionirung, sondern dessen Nützlichkeitsgrad«. Der Grund
der Verschiedenheit zwischen den Kasten der Ameisen liegt in Verschieden-
Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 21
heilen des Keimplasmas, und die verschiedene Ernährung der Larven gibt nur
den auslösenden Reiz ab ; hierdurch ist auch die Frage nach der Vererbung der
Wirkungen von Gebrauch und Nichtgebrauch definitiv gegen Spencer be-
antwortet. Gegen Tornier [s. Bericht f. 1894 Vertebrata p 163] legt Verf. dar,
wie das Gelenk die Function erzeugt, nicht umgekehrt; dies wird durch das
Verhalten der Arthropoden bewiesen, wo ja das Gelenk erst dann thätig sein
kann, wenn es völlig hart geworden ist. »Nicht die somatische Abänderung durch
die Function ist das Primäre, sondern die Keimes-Änderung, der die somatische
nur scheinbar vorhergeht.« Gegen die Vererbung der Wirkungen von Gebrauch
und Nichtgebrauch spricht ferner , dass selbst sehr feine Instincte bei Hexapoden
lediglich durch Naturzüchtung entstehen können, sowie dass auch blos passiv
functionirende Theile sich rückbilden können, sobald sie nicht mehr gebraucht
werden (z. B. der Chitinpanzer der Arthropoden, das Haarkleid der Cetaceen).
Retzius spricht sich für die Vererbung erworbener Eigenschaften aus
und erörtert gewisse Eigenthümlichkeiten an den Gelenken der Beine verschie-
dener Menschenrassen als Resultat ihrer Art des Sitzens auf dem Boden. Die
Europäer »haben in Folge veränderter Gewohnheiten Veränderungen erlitten«
und diese allmählich vererbt. — Nach Riley begünstigt das Studium der socialen
Insekten die Lehre von der Vererbung erworbener Eigenschaften, sowohl der
psychischen als auch morphologischen, zeigt aber auch, dass die natürliche Zucht-
wahl hier zur Erklärung nicht ausreicht. — Hierher auch Blanc, Cleland, Cou-
tagne, Cunningham und Lankester sowie oben Vertebrata p 1 1 1 Dixey.
vom Rath hält die bis jetzt bekannt gewordenen Fälle von Telegonie für nicht
bewiesen und theilt selbst einen solchen mit, der aber auf die »erbliche Belastung
einer Katzenfamilie mit der Tendenz zu Stummelohr und Stummelschwanz« zurück-
zuführen sei. — Hierher auch Lachi.
Autorenregister.
Arthr. = Artliropoda
Biol. = Allgemeine Biologie und
Entwickelungslehre
Bryoz. & Brach. = Bryozoa und
Brachiopoda
Coel. = Coelenterata
Ech. = Echinoderma
Moll. = Mollusca
Porif. = Porifera
Prot. = Protozoa
Tun. = Tunicata
Verm. = Vermes
Vert. = Vertebrata.
Abbott, E. C. s. Gadow 13
Vert.
Abelsdorff, G. 1 Vert., s. Kött-
gen 19 Vert.
Adams, G. J. 1 Vert.
Adensamer, Th. 1 Arthr.
Adolphi, H. 1 Vert.
Ahlborn, F. 1 Vert.
Aichel, O. 1 Vert.
Albrecht, E. 1 Vert.
Alcock, A. 1 Arthr., 1 Vert.
Alessandrini, G. 1 Arthr., 1
Vert.
Alexander, G. 1 Vert.
Alexandrescu, 1). 1 Verm.
Alix, E. 1 Vert.
Allen, E. J. 1 Arthr.
Allen, H. 1 Vert.
Allis, E. P. 1 Vert.
Amaudrut, A. 1 Moll.
Ambronn, H. 1 Vert.
Ameghino, F. 1 Vert.
Ampt, C. 1, 2 Vert.
Anderson, H. K. s. Langley
20 Vert.
Andrews, "c. W. 2 Vert.
Andrews, E. A. 1 Arthr., 1
Verm., 2 Vert.
Angelis s. De Angelia 2 Coel.
Anton, ... 2 Vert.
Ariola, V. 1 Verm.
Arndt, R. 1 Biol.
Arnold, J. 2 Vert.
Arnstein, C. 2 Vert.
Askanazy, M. 1 Verm.
Athias, ... 2 Vert.
Auerbach, L. 1 Arthr., 1 Moll,
1 Verm.
Aufschnaiter, O. v. 2 Vert.
Aurivillius, C.W.S. 1 Arthr.
Azoulay, L. 2 Vert.
Babes, V. 1 Verm.
Babor, J. F. 1 Moll.
Bach, L. 2 Vert.
Bailey, G. 1 Moll, 1 Verm.
Bakunin, S. 2 Vert.
Balbiani, E. G. 1 Prot.
Balducci, E. 2 Vert.
Ballance, A. Ch. s. Shattock
5 Prot.
Ballowitz, E. 1 Arthr.
Banchi, A. 2 Vert.
Baraldi, G. 2 Vert.
Barbagallo-Rapisardi , P. s,
Casagrandi 1 Prot.
Bardeleben, K. v. s. Eisler
11 Vert.
Barfurth, D. 2 Vert.
Bargoni, E. 1 Coel.
Barker, C. W. 1 Arthr.
Barrois, Th. 1 Prot.
Bartheis, Ph. 1 Ech., 2 Vert.
Bastianelli, G. 1 Prot.
Bataillon, E. 2 Vert, s. Cou-
vreur 8 Vert.
Bath, W. H. 1 Arthr.
Bather, F. A. 1 Moll.
Bauer, R. W. 3 Vert.
Baumann, E. 3 Vert.
Baur, G. 3 Vert.
Beard, J. 1 Biol, 1 Prot.
Beaumont, W. J. 1 Verm.
Beauregard, H. 3 Vert.
Bechterew, W. v. 3 Vert.
Beck, W. 3 Vert., s. Froriep
13 Vert.
Becker, H. 3 Vert.
Beddard, F. E. 1 Biol, 1
Verm., 3 Vert.
Beecher, Ch. E, 1 Arthr.
Behla, R. 1 Biol.
Bemmelen, J. F. van 3 Vert.
Beneden, E. van 1 Verm.
Benedicenti, A. 1 Arthr.
Benedict, J. E. 2 Arthr.
Benham, W. B. 1 Verm.
Beraneck, E. 1 Verm.
Bergh, R. S. 2 Arthr., 1 Biol,
1 Moll.
Berkley, H. J. 3 Vert.
Bernard, F. 1 Ech., 1 Moll.
Bernard, H. M. 2 Arthr., 1
Coel
Berndt, ... 1 Prot.
Berry, R. J. A. 4 Vert.
Bertelli, D. 4 Vert.
Bertrand, G. s. Phisalix 27
Vert.
Bethe, A. 2 Arthr., 1 Coel,
4 Vert.
Bettendorf, H. s. Blochmann
2 Verm.
Bettoni, A. 4 Vert.
Bianchi, S. 4 Vert.
Bickford, E. E. 2 Arthr., 4
Vert.
Bidder, G. 1 Porif.
Bider, M. 2 Verm.
Bienz, A. 4 Vert.
Bietrix, E. 4 Vert.
Bietti, A. 4 Vert.
Bigelow, R. P. 2 Arthr.
Bignami, A. s. Bastianelli 1
Prot.
Billet, A. 1 Prot.
Bird, C. H. G. 4 Vert.
Birge, E. A. 2 Arthr.
Birmingham, A. 4 Vert.
Birnbacher, ... 4 Vert.
Bisogni, C. 2 Arthr., 4 Vert.
Bisson,E. s. Verson 15 Arthr.
Bittner, A. 2 Arthr.
Blanc, H. 1 Biol
Zool. Jahresberieht. 1805. Autoienregieter.
Autorenrescister.
23
Blanc, L, 2 Verm., 4 Vert.
Blanchard, E. 2 Arthr.
Blanchard, K. 2 Verm., s. La-
veran 6 Verm.
Blochmann. F. 2 Verm.
Blumreich, L. 4 Vert.
Boegle, C. 4 Vert.
Böhmig, L. 2 Verm.
Bommel, A. van 2 Verm.
Bokorny, Th. 1 Prot.
Bolk, L. 4 Vert.
Bolsius, H. 2 Verm.
Bonarelli, G. 1 Moll.
Bonavia, E. 1 Biol.
Bonnevie, K. s. Hjort 1 Tun.
Bonnier, J. s. Giard 6 Arthr.
Bonnier, P. 5 Vert.
Bonome, A. 1 Prot.
Bordas, L. 2 Arthr.
Borelli, A. 2 Verm.
Borgert, A. 1 Tun.
Borgert, H. 2 Verm.
Born, G. 5 Vert., s. Roux 5
Biol.
Bosanquet, W. C. I Prot.
Bottazzi, F. 5 Vert.
Bouin, P. 5 Vert.
Boulart, R. 5 Vert., s. Beaure-
gard 3 Vert., s. Deniker 9
Vert., s. Pilliet 27 Vert.
Boulenser, G. A. 5 Vert.
Bourne^ G. C. 1 Biol, 1 Coel.
Boutan, L. 1 Biol., 1 Moll.
Bouvier, E. L. 2 Arthr., 1
Coel.
Boveri, Th. 1 Biol., 1 Ech.
Bovero, A. 5 Vert.
Boyce, R. W. 1 Moll.
Bozzi, E. -5 Vert.
Brächet, A. 5 Vert.
Braem, F. 1 Biol, 1 Coel
Brandis, F. 5 Vert.
Brandt, H. 5 Vert.
Brandt, K. 1 Prot.
Brants, A. 3 Arthr.
Brass, A. 5 Vert.
Brauer, A. 3 Arthr., 1 Biol.
Braun, M. 2 Verm.
Braus, H. 5 Vert.
Bremer, L. .5 Vert.
Brezina,E. s. Grosser 15 Vert.
Bridge, T. W. 5 Vert.
Brockmeier, H. 1 Moll.
Broido, S. 2 Verm.
Broman, J. 6 Vert.
Bronn, H. G. 1 Moll.
Brooks, W.K. 1 Biol, 1 Coel.
Broom, R. 6 Vert.
Brown, W. L. 1 Coel.
Browne, E. T. 1 Coel.
Bruce, A. 6 Vert.
Brucker, A. I Biol.
Buchanan, F. 2 Verm.
Buchet, G. 6 Vert.
Bück, E. 1 Porif.
Buckton, G. B. 3 Arthr.
Budde-Lund, G. 3 Arthr.
Buehler, A. 6 Vert.
Bürger, O. 3 Arthr., 2 Verm.,
s. Coe 3 Verm.
Buisine, A. s. Giard 6 Arthr.
Buller, W. L. 1 Biol.
Bündle, A. 1 Prot.
Bunge, R. s. Eberth 1 1 Vert.
Burckhardt, R. 6 Vert.
Bury, H. 1 Ech., 2 Verm.
Butler, G. W. 6 Vert.
Calkins, G. N. 2 Verm.
Camerano, L. 2 Verm.
Cannieu, A. 6 Vert., s. Coyne
8 Vert.
Canu, E. 3 Arthr.
Carazzi, D. 1 Moll.
Carlgren, O. 1 Coel.
Carlier, E. W. 6 Vert.
Carpenter, G. H. 3 Arthr.
Carruccio, A. 6 Vert.
Carter, F. B. 1 Prot.
Carucci, V. 6 Vert.
Casagrandi, O. G. V. 1 Prot.
Castle, W, E. s. Davenport
2 Biol.
Cattaneo, G. 2 Biol.
Caullery, M. 1 Tun.
Caustier, E. 3 Arthr.
Cavazzani, E. s. Stefani 35
Vert.
Cayeux, L. 1 Porif.
Ceconi, A. 6 Vert.
Celli, A. 1, 2 Prot.
Ceresole, G. 6 Vert.
Cerfontaine, P. 2 Verm.
Chabrie, C. 6 Vert.
Chadwick, H. C. 1 Ech.
Chapeaux, M. 1 Ech.
Chapman, F. 3 Arthr., 2 Prot.
Chatin, A. 1 Moll.
Chatin, J. 3 Arthr., 2 Moll,
7 Vert.
Chevrel, R. 3 Arthr.
Chevreux, E. 3 Arthr.
Chiarugi, G. 7 Vert.
Cholodkovsky, N. 3 Arthr.,
2 Verm.
Chomiakoff, M. 7 Vert.
Chudzinski, Th. 7 Vert.
Chun, C. 3 Arthr., 1 Coel, 1
Ech.
Clark, W. B. 1 Ech.
Clarke, J. J. 2 Prot.
Claus, C. 3, 4 Arthr., 2 Verm.,
7 Vert.
Claypole, E. J. 7 Vert.
Claypole, E. W. 7 Vert.
Cleland, J. 2 Biol.
Clivio, J. 7 Vert.
Clubb, J. A. 2 Moll.
Coats, W. 2 Moll.
Coe, C. C. 2 Biol
Coe, R. AV. 3 Verm.
Coggi, A. 7 Vert.
Cohn, Th. 7 Vert.
Cole, F. J. 7 Vert., s. Ewart
12 Vert.
CoUinge, W. E. 2 Moll, 7
Vert.
Colucci, C. 7 Vert.
Comstock, J. H. 4 Arthr.
Conant, F. S. 3 Verm._
Condorelli-Francaviglia, M.
3 Verm., 7 Vert.
Conn, A. N. 2 Moll
Cope, E. D. 7, 8 Vert.
Corning, H. K. 8 Vert., s.
Kupffer 20 Vert.
Cotteau, G. 1 Ech.
Coupin, H. 3 Verm.
Courtade, D. 8 Vert.
Coutagne, G. 2 Biol, 2 Moll.
Couvreur, E. 8 Vert.
Coyne, ... 8 Vert.
Cragin, F. W. 8 Vert.
Cramer, F. 8 Vert.
Craue, A. 1 Bryoz. & Brach.
Crawford, J. H. 1 Coel.
Crawford, W. C. 2 Moll.
Crema, C. 4 Arthr.
Cremer, W. 8 Vert.
Crety, C. 1 Ech., 3 Verm.
Crevatin, F. 4 Arthr.
Cristiani, H. 8 Vert.
Croneberg, A. 4 Arthr.
Crosti, F. 3 Verm.
Crowther, H. 2 Moll.
Csokor, J. 3 Verm.
Cuenot, L. 4 Arthr., 22 Prot.
Cunningham, D. J. 8 Vert.
Cunningham, J. T. 2 Biol, 8
Vert.
Daday, E. v. 4 Arthr.
Dahl, F. 4 Arthr.
Dali, W. H. 2 Moll
Dallas, J. 8 Vert.
Dames, W. 8 Vert.
Daniels, C. W. 3 Verm.
Danilewsky, B. 2 Prot., 8
Vert.
Dareste, C. 8 Vert.
Davenport, C. B. 2 Biol
Davis, J. R. A. 2 Moll
Davis, J. W. 8 Vert.
Davison, A. 9 Vert.
Dawson, J. W. 9 Vert.
Dean, B. 9 Veit.
De Angelis, G. 2 Coel.
De Berardinis, D. 9 Vert.
Debierre, Ch. 9 Vert.
De Bruyne, C. 2 Moll, 9 Vert.
Deecke, W. 1 Porif.
De Filippi, C. 3 Verm.
De Grazia, F. 9 Vert.
24
Autorenregister.
De Gregorio, A. 1 Eeh.
Dehler, A. 9 Vert.
Dei, A. 9 Vert.
Dejerine, J. 9 Vert.
Delage, Y. 2 Biol.
Delisle, F. 9 Vert.
De Man, J. G. 4 Arthr.
Demateis, P. 3 Verm.
De Meijere, J. C. H. 9 Vert.
Demoor, L. s. Heymans 16
Vert.
Dendy, A. 4 Arthr., 1 Porif.,
3, 4 Verm.
Deniker, J. 9 Vert.
D'Erchia, F. 10 Vert.
De Vescovi, P. J 0 Vert.
De Vis, C. W. 10 Vert.
De Vos, J. lü Vert.
Dewevre, ... 10 Vert.
Dewoletzky, K. 10 Vert.
Deyl, J. 10 Vert.
Dieckmann- Vogt, 0. 10 Vert.
Dietlein, W. 10 Vert.
Di Mattei, E. 2 Prot.
Dissard, A. 4 Arthr.
Disse, J. 10 Vert.
Dixey, F. A. 4 Arthr., 10
Vert.
Dixon, A. F. 10 Vert.
Dixon, Ch. 2 Biol.
Dock, G. 2 Prot.
Dogiel, A. S. 10 Vert.
Dollfus, A. 4 Arthr.
DoUo, L. 10 Vert.
Douglass, G. N. 2 Biol.
Douville,H. s. Cotteau 1 Ech.
Driesch, H. 2 Bio!., 2 Coel.,
1 Tun.
Dubois, R. 4 Arthr., 10 Vert.
Duboscq, O. 4 Arthr.
Duckworth, L. H. 10 Vert.
Duerden, J. E. 2 Coel.
Du Plessis, G. 4 Verm.
Durand (de Gros), J. P. 10
Vert.
Duthie, E. s. Scott 13 Artlir.
Dutil, A. s. Weiss 37 Vert.
Duval, M. 10, 11 Vert.
Dwight, Th. 11 Vert.
Dyar, H. G. 4 Arthr.
Earle, Ch. 1 1 Vert., s. Osborn
26 Vert.
Eber, A. 1 1 Vert.
Eberlein, II. 2 Prot.
Eberth, L. J. 1 1 Vert.
Ebner, V. v. 2 Biol., 11 Vert.
Eccles, W. 1 1 Vert.
Echcverria, E. 11 Vert.
Eggeling, H. 1 1 Vert.
Ehlers, E. 1 1 Vert.
Ehrmann. P. 2 Prot.
Eimer, G. Th. 5 Arthr., 2 Biol.
Eisen, G. 2 Prot., 4 Verm.
Eisler, P. 11 Vert., s. Stieda
35 Vert.
Eismond, J. 1 Ech.
Ellenberger, W. 1 1 Vert.
Elwes, H. J. 5 Arthr.
Emery, C. 5 Arthr., 11 Vert.
Endres, H. 11 Vert.
Engel, C. S. 11 Vert.
Engelmann, Th. W. 11 Vert.
Erchia s. D'Erchia 10 Vert.
Erlanger, R. v. 5 Arthr., 2
Moll., 4 Verm.
Escat, E. 1 1 Vert.
Escherich, K. 5 Arthr.
Ewart, J. C. 12 Vert.
Eycleshymer, A. C. 12 Vtrt.
Fabre-Domergue, P. 2 Prot.
Faceiolä, L. 12 Vert.
Farmer, J. B. 2 Biol.
Faurot, L. 2 Coel.
Faussek, V. 2 Moll.
Fauvel, P. 4 Verm., 12 Vert.
Favarcq, L. 4 Verm.
Faxon, W. 5 Arthr.
Fayet, ... 4 Verm.
Fedarb, S. M. s. Beddard 1
Verm.
Felix, W. 12 Vert.
Fere, Ch. 12 Vert.
Ferrari, F. s. Marchesini 22
Vert.
Ficalbi, E. 2 Biol.
Fick, R. 12 Vert.
Field, G. W. 1 Ech.
Field,H.H. 12 Vert., s. Stöhr
35 Vert.
Filhol, H. 12 Vert. _
Filippi s. De Filippi 3 Verm.
Fiocca, R. s. Celli 1, 2 Prot.
Fiorentini, ... 12 Vert.
Fischel, A. 12 Vert.
Fischer, A. 2 Biol, 2 Prot.
Fischer, E. 5 Arthr.
Fischer, W. 4 Verm.
Fish, P. A. 12 Vert.
Platten, W. 12 Vert.
Flemming, W. 12 Vert., s.
Merkel 23 Vert.
Fletcher, J. J. 5 Arthr.
Foä, P. 12 Vert.
Foote, Ch. L. 2 Moll.
Ford, J. 2 Moll.
Forel, A. 5 Arthr.
Fraas, E. 12 Vert.
Fraipont, J. 2 Biol.
France, R. H. 4 Verm.
Fran9oi8, P. 13 Vert.
Francotte, P. 2 Prot.
Fräser, A. 13 Vert.
Fräser, J. W, & E. H. 1 3 Vert.
Frenkel, H. 4 Verm.
Eric, A. 5 Arthr.
Friedlaender, B. 4 Verm., 13
Vert.
Fritsch, A. 5 Arthr., 2 Prot.,
13 Vert.
Frohse, F. 13 Vert.
Froriep, A. 13 Vert.
Fuchs, S. 2 Moll., 13 Vert.
Fülleborn, F. 13 Vert.
Fürbringer, M. 13 Vert.
Fuhrmann, O. 4 Verm.
Fujita, T. 2 Moll.
Fullarton, J. H. 4 Verm.. 13
Vert.
Fusari, R. 13 Vert.
Gabri, G. 13 Vert.
Gabiielides, A. J. 13 Vert.
Gadeau de Kerville, H. 13
Vert.
Gadow, H. 13 Vert.
Gage, S. H. 13 Vert.
Galeotti, G. 13 Vert.
Galli Vallerio, B. 4 Verm., s.
Plana 4 Prot.
Garbini, A. 5 Arthr., 4 Verm.
Garbowski, T. 5 Arthr., 2
Biol., 13 Vert.
Gardiner, E. G. 4 Verm.
Garman, S. 6 Arthr., 13 Vert.
Garnault, P. 14 Vert., s. Du-
val 11 Vert.
Garstang, W. 2 Moll, 1 Tun.
Gasser, J. 2 Prot.
Gattel, F. 14 Vert.
Gaupp, E. 14 Vert.
Gauthier, V. s. Cotteau 1 Ech.
Gegenbaur, C. 14 Vert.
Gebuchten, A. van 14 Vert.
Geisse, A. 4 Verm.
Gerard, G. 14 Vert., s. De-
bierre 9 Vert.
Germanos, N. K. 4 Verm.
Gerstaecker, A. 6 Arthr.
Gervais, P. 14 Vert.
Giacomini, E. 14 Vert.
Giard, A. 6 Arthr., 2 Prot.,
14 Vert.
Giesbrecht, W. 6 Arthr., 2
Biol.
Giglio-Tos, E. 14 Vert.
Gilchrist, J. D. F. 2 Moll.
Gill, Th. 14 Vert.
Gilson, G. 4 Verm.
Glättli, G. 14 Vert.
Gley, E. 14 Vert.
Godwin-Austen, H. H. 2
Moll, s. Collinge 2 Moll
Goeldi, E. A. 5 Verm.
Göppert, E. 14 Vert.
Goette, A. 1 Tun., 14 Vert.
Goldbeck, P. 5 Verm.
Golgi, C. 14 Vert., s. Marchia-
fava 4 Prot.
Gonin, J. 6 Arthr.
Goodrich, E. S. 5 Verm.
Goronowitsch, N. 14 Vert.
Goto, S. 2 Coel
Autorenregister.
25
Gouvea, H. de 5 Verm.
Graf, A. 5 Verm.
Graft', L. v. 5 Verm.
Graham, ... s. Hertwig 5 Verm.
Gregorio, s. De Gregorio 1
Ech.'
Gregory, J. W. 1 Ech.
Grenacher, H. 2Coel., 3 Moll.
Griffiths, A. B. 6 Arthr.
Grobben, C. 6 Arthr., 3 Moll..
s. Erlanger 2 Moll.
Grochowski, M. 6 Arthr.
Grönroos, II. 15 Vert.
Groom. Th. T. 6 Arthr.
Groos, K; 2 Biol.
Grosser, O. 15 Vert.
Grouven, C. 15 Vert.
Gruvel, A. 6 Arthr., s. Kunst-
ler 9 Arthr.
Guarnieri, G. 2 Prot.
Günther, M. 15 Vert.
Guerne, J. de 3 Moll.
Guitel, F. 15 Vert.
Guppy, L. 6 Arthr.
Gurley, D. R. 2 Prot.
Gurley, W. F. J. ,s'. Miller 2
Ech.
Gurwitsch, A. 15 Vert.
Gutmann, G. 15 Vert.
Guyon, F. s. Chabrie 6 Vert.,
s. Courtade 8 Vert.
Gwatkin, H. M. 3 Moll.
Haacke, W. 2, 3 Biol.
Haddon, A. C. 2 Coel., 5Verm.
Haeckel, E. 15 Vert.
Haecker, V. 6 Arthr., 3 Biol.
Haedke, M. 15 Vert.
Hall, A. 3 Moll. '
Haller, B. 3 Moll., 15 Vert.
Hallez, P. 5 Verm.
Hamann, O. 5 Verm.
Hammar, J. A. 15 Vert.
Hammer, ... 15 Vert.
Handford, H. 5 Verm.
Hanitsch, R. 1 Porif.
Hanot, V. 15 Vert.
Hansemann, D. 15 Vert.
Hansen, H. J. 6 Arthr.
Hara, J. 2 Ech.
Hardesty, J. s. Loeb 3 Prot.
Hardy, W. B. 15 Vert.
Hargitt, Ch. W. 2 Coel.
Harmer, S. F. 1 Bryoz. &
Brach.
Harms, H. 15 Vert.
Harris, G. F. 3 Moll.
Harrison, R. G. 15 Vert.
Hartlaub, C. 2 Coel., 2 Ech.
Hassall, A. s. Stiles 11 Verm.
Hatcher, J. B. 15 Vert.
Hauser, G. 2, 3 Prot.
Haycraft, J. B. 3 Biol, 15
Vert.
Haynes, T. H. 3 Moll.
Headley, F. W. 15 Vert.
Hector, J. 16 Vert.
Hedley, Ch. 3 Moll.
Heidenhain, M. 16 Vert.
Heider, A. v. 2 Coel., 1 Porif.
Heider, K. 1 Tun., s. Kor-
schelt 3 Biol.
Heinatz, ... 3 Prot.
Heincke, F. 3 Moll.
Heitzmann, L. 16 Vert.
Held,H. s. Ambronn 16 Vert.
Hensen, V. 3 Biol.
Henslow, G. 3 Biol.
Hensman, W. A. s. Boyce 1
Moll.
Hepburn, D. 16 Vert.
Herbst, C. 3 Biol.
Herdman, W. A. 2 Coel., 7
Arthr.
Herlitzka, A. 16 Vert.
Herouard, E. 7 Arthr., 2 Ech.
Herrenheiser, J. s. Pick 27
Vert.
Herrick, C. L. 7 Arthr., 16
Vert.
Herrick, F. H. 7 Arthr.
Hertwig, O. 3 Biol., 16 Vert.
Hertwig, R. 3 Biol., 5 Verm.
Hesse, R. 2 Coel.
Hey, F. 16 Vert.
Heymans, J. F. 16 Vert.
Heymons,R. 7 Arthr., 2 Biol.,
3 Moll.
Hickson, S. J. 3 Biol., 2 Coel.
Hill, A. 16 Vert.
Hill, B. A. 1 Tun.
Hill, J. P. 5 Verm., 16 Vert.
Hill, M. D. 2 Ech.
Hiller, H. C. 3 Biol.
Hjort, J. 7 Arthr., 1 Tun.
Hirota, S. 2 Ech., 16 Vert.
Hirschberg, J. 5 Verm.
His, W. 16 Vert., s. Retterer
29 Vert., s. Spalteholz 34
Vert., s. Thoma 36 Vert.
Hochstetter, F. 16 Vert.
Hodgson, T. V. 7 Arthr.
Höfer, W. 16 Vert.
Hofer, B. 7 Arthr.
HoU, M. 16 Vert.
Holmgren, E. 7 Arthr.
Hood, J. 5 Verm.
Hopkins, F. G. 7 Arthr.
Hopkins, G. S. 16 Vert.
Hoppe, R. 16 Vert.
Horst, R. 5 Verm.
Hosch, F. 16 Vert.
Howard, L. O. 7 Arthr.
Howes,G.B. 17 Vert, s.Wie-
dersheim 38 Vert.
Hubbard, H. G. 7 Arthr.
Huber, J. Ch. 5 Verm.
Hubrecht, A. A. W. 17 Vert.
Hüfler, E. 17 Vert.
Hürthle, K. 17 Vert.
Hurst, CH. 17 Vert., s. Mar-
shall 4 Biol.
Husemann, Th. 5 Verm.
Hutton, F. W. 17 Vert.
Huxley, Th. H. 3 Moll.
Hyatt, A. 3 M9II.
Jacobsohn, L. 17 Vert.
Jacoby, M. 17 Vert.
Jacques, P. 17 Vert.
Jaekel, ü. 2 Ech., 17 Vert.
James, J. F. 1 Porif.
Jammes, L. 5, 6 Verm.
Janda, F. 6 Verm.
Janet, Ch. 7, 8 Arthr.
Jankelowitz, A. 17 Vert.
Janosik, J. 17 Vert.
Jaworowski, A. 8 Arthr.
Jelgersma, G. 17 Vert.
Jelkmann, F. 6 Verm.
Jensen, P. 3 Prot.
Ijima, J. 1 Porif., 6 Verm.
Ikeda,S.s. Mitsukuri 4 Moll.
Imparati, E. 17 Vert.
Jones, T. R. 8 Arthr.
Joseph, H. 17 Vert.
Joubin, L. 3 Moll.
Joubin, P. 17 Vert.
Jourdan, E. 2 Coel.
Ishikawa, C. 8 Arthr.
Judd, S. D. 17 Vert.
Jürgens, G. 17 Vert.
Iwanzoff', N. 17 Vert.
Karawaiew, W. 3 Prot.
Kasparek, Th. 3 Prot.
Kathariner, L. 6 Verm.
Kazzander, G. 18 Vert.
Kehrer, F. A. 18 Vert.
Keibel, F. 1 8Vert., s.Klaatsch
18 Vert.
Keith, A. 18 Vert., s. Cun-
ningham 8 Vert., s. Parsons
26 Vert.
Keller, C, 3 Biol.
Keller, J. 6 Verm.
Keller, R. 18 Vert.
Kellogg, V. L. 8 Arthr.
Keng, L. B. 6 Verm.^
Kent. A. F. S. s. Schäfer 31
Vert.
Kenyon, F. C. 8 Arthr.
Kerherve, L. B. 8 Arthr.
Kerr, G. J. 3 Moll.
Keuten, J. 3 Prot., 18 Vert.,
s. Zernecke 39 Vert.
Kiesel, A. 8 Arthr.
Killian, G. 18 Vert.
Kingsbury, B. F. 18 Vert.
Kirchner, G. 18 Vert.
Kirk, H. 1 Porif.
Kirkaldy, J. W. 18 Vert.
Kirkby, J.W. s. Jones 8 Arthr.
Kishinouye, K. 2 Coel.
26
Autorenregister.
Klaatsch, H. ITun,, ISVert.,
s.Pollard27Vert., s. Preis-
werk 27 Vert., s. Retterer
29 Vert., s. Stöhr 35 Vert.
Klinekowström , A. 18, 19
Vert.
Kluge, M. H, E. 8 Arthr.
Knaggs, H. G. 8 Arthr.
Kobelt, A. 3 Biol.
Koch, A. 6 Verm.
Kochs, W. 3 Biol.
Koehler, R. 2 Ech.
Kölliker, A. v. 19 Vert.
König, A. 8 Arthr.
Köttgen, E. 19 Vert.
Kofoid, C. A. 4 Moll.
Kohl, C. 19 Vert.
Kohn, A. 19 Vert.
Kollmann, J. s. Thoma 36
Vert.
Kopp, Ph. 19 Vert.
Kopsch, F. 4 Moll., 19 Vert.
Korotneff, A. 1 Tun.
Korscheit, E. 3 Biol., ü Verm.
Kostal, J. 4 Moll.
Kostanecki, K. 3 Biol, 2 Ech.
Koster, W. 19 Vert.
Kowalewski, M. 6 Verm.
Kowalewsky, A. 8 Arthr.
Krämer, A. 8 Arthr.
Kräpelin, K. 8 Arthr., 6Verm.
Krause, R. 4 Moll., 19 Vert.
Krause, W. 19 Vert.
Kreidl, A. 19 Vert.
Krompecher, E. 19 Vert.
Küchenmeister, H. 1 9 Vert.
Kükenthal, W. 19 Vert.
Künckel d'Herculais, J. 8
Arthr.
Künnemann, O. 19 Vert.
Kuithan, W. 20 Vert.
Kulagin, N. M. 9 Arthr.
Kultschitzky, N. 20 Vert.
Kunstler, J. 9 Arthr.
Kupffer, C. v. 20 Vert., s.
Retterer 29 Vert., s. Stöhr
35 Vert.
Labbe, A. 3 Prot.
Lachi, P. 3 Bio!., 20 Vert.
Laguesse, E. 20 Vert.
Lambe, L. M. 1 Porif.
Landauer, A. 20 Vert.
Langdon, F. E. 6 Verm.
Langley, J. N. 20 Vert.
Lankester, E. R. 3 Biol., 4
Moll.
Lartschneider, J. 20 Vert.
Lataste, F. 9 Arthr., 20 Vert.
Latter, O. H. 9 Arthr.
Lau, H. 20 Vert.
Lautenbach, R. 3 Biol.
Lauterborn, R. 3 Prot.
T-a Valette St. George s. Va-
lette 37 Vurt.
Laveran, A. 6 Verm.
Lavocat, A. 20 Vert.
Leaming, E. s. Wilson 6 Biol.
Leber, Th. 20 Vert.
Leche, W. 21 Vert.
Le Dantec, F. 3 Prot.
Ledouble, ... 21 Vert.
Lee, A. B. 4 Moll.
Lefevre, G. 1 Tun.
Leipoldt, F. 2 Ech.
Lemaire, L. s. Debierre 9 Vert.
Lendenfeld, R. v. 1 Porif.
Lenhossek, M. v. 21 Vert.
Leon, N. 4 Moll.
Lesbre, X. 21 Vert.
Lesshaft, P. 21 Vert.
Letellier, A. 1 Porif.
Levander, K. M. 3 Prot.
Levi, G. s. Galeotti 13 Vert.
Levi, L. s. Hanot 15 Vert.
Lewin, ... 6 Verm.
Leydig, F. 21 Vert.
Lillie, Fr. R. 4 Moll.
Lindner, ... 3 Prot.
Linstow, O. V. 6 Verm.
Linton, E. 6 Verm.
List, Th. 9 Arthr.
Lister, J. J. 3 Prot.
Locke, F. S. 4 Biol.
Lode, A. 21 Vert.
Loeb, J. 9 Arthr., 4 Biol, 2
Coel, 2 Ech., 3 Prot., 21
Vert.
Lönnberg, E. 9 Arthr.
Loewenstein, E. 21 Vert.
Löwy, ... 6 Verm.
Loman, J. C. C. 6 Verm.
Lo Monaco, D. s. Luciani 9
Arthr.
Longhi, P. 3 Prot.
Looss, A. 6 Verm.
Loriol, P. de 2 Ech.
Lucas, F. A. 21 Vert.
Ludloff, K. 3 Prot.
Ludwig, H. 2 Ech., 7 Verm.
Luhe, M. 3 Prot, 7 Verm.
Lugaro, E. 21 Vert.
Lui, A. 21 Vert.
Lundberg, R. 9 Arthr.
Lungwitz, M. 7 Verm.
Lusena, G. 21 Vert.
Lutz, A. 7 Verm.
Lutz, K. G. 9 Arthr.
Luys, J. 21 Vert.
Luzj, F. 21, 22 Vert.
Lydekker, R. 22 Vert.
Maas, O. 4 Biol, 2 Coel
Macallum, A. B. 4 Biol
Mac Bride, E. W. 4 Biol.
Mac Callan, H. F. 22 Vert.
Mac Callum, W. G. 7 Verm.
Mac Intosh s. M^^Intosh 23
Vert.
Mac Kim, W. D. 7 Verm.
Mac Millan, C. 4 Biol.
Mac Murrich, J. P. s. Mc
Murrich 9 Arthr., 4 Biol.
Märtens, M. 22 Vert.
Maggi, L. 3 Prot., 22 Vert.
Mahaim, A. 22 Vert.
Makarotf, N. N. 7 Verm.
Malaquin, A. 7 Verm.
Malfatti, P. 1 Porif.
Man s. De Man 4 Arthr.
Manca, G. s. Cavazzani 6 Vert.
Mann, G. 22 Vert.
Mannerg-Smith, T. 22 Vert.
Marchai, P. 9 Arthr.
Marchesini, R. 22 Vert.
Marchiafava, C. 4 Prot.
MarenzeUer, E. v. 2 Ech., 7
Verm.
Margo, Th. 22 Vert.
Mari, M. 9 Arthr.
Marinesco, G. 22 Vert.
Mark, E. L. s. Korscheit 3
Biol
Marks, P. 22 Vert.
Marktanner - Turneretscher,
G. 2 Coel.
Marlatt, C. L. 9 Arthr.
Marquevitch, V. 22 Vert.
Marr, J. E. s. Nicholson 3
Coel.
Marsh, C. D. 9 Arthr.
Marsh, O. C. 22 Vert.
Marshall, A. M. 4 Biol.
Marshall, W. 22 Vert.
Martin, C. J. s. Hill 16 Vert.,
s. Wilson 38 Vert.
Martin, J. 9 Arthr., 22 Vert.
Martin, P. 22, 23 Vert.
Mather, F. 9 Arthr.
Mathes, P. 23 Vert.
Mathews, A. P. s. Wilson 6
Biol, 3 Ech.
Matschinsky, N. 23 Vert.
Matte, F. 23 Vert.
Mattei s. Di Mattei 2 Prot.
Maurer, F. 23 Vert.
Mayet, ... 23 Vert.
Mazzarelli, G. 4 Moll
Mc Kim, ^Y. D. 7 Verm.
Mc Murrich, J. P. 9 Arthr.,
4 Biol
Mead, A. I). 7 Verm.
Megnin, P. 9 Arthr., 7 Verm.
Mehnert, E. 23 Vert.
Mejer, G. 7 Verm., s. Noack
8 Verm.
Meinert, F. 9, 10 Arthr.
Meltzer, O. 7 Verm.
Mendelssohn, M. 4 Prot.
Mercanti, F. 7 Verm.
Mercerat, A. 23 Vert.
Merkel, F. 23 Vert.
Merriam, C. H. 4 Biol.
Merrill, J. A. 1 Porif.
Autorenregister.
27
Metcalf, M. M. 1 Tun.
Mettam, A. E. 23 Vert.
Meunier, V. 4 Bio!.
Meves, F. 23 Vert,
Meyer, A. 23 Vert.
Meyer, A. B. 23 Vert.
Meyer, O. 7 Vcrm.
Meyer, S. 23 Vert.
Meyner, R. 7 Verm.
Miall, L. C. 10 Arthr.
Michael, A. D. 10 Arthr.
Michael, R. 4 Moll.
Michaelsen, W. 7 Verm.
MiUa, K. 23 Vert.
Miller, G. S. jr. 23 Vert.
Miller, S. A. 2 Ech.
Miller, W. S. 10 Arthr.
Milne Edwards, A. 10 Arthr.
Minchin, E. A. 2 Porif.
Mingazzini, G. 23 Vert.
Minot, Ch. S. 4 Biol.
M-^Intosh. W. C. 23 Vert.
Mirto, D. 23 Vert.
Mislawsky, N. 23, 24 Vert.
Mitchell, P. Ch. 24 Vert., s.
Beddard 3 Vert.
Mitrophanow, P. 24 Vert.
Mitsukuri, K. 4 Moll., 24Vert.
Mivart, St. G. 24 Vert.
Mole, R. R. 24 Vert.
Mollier, S. 24 Vert.
Monaco, D. s. Lo Monaco 9
Arthr.
Moniez, R. 4 Prot., 7 Verm.
Monro, F. K. 24 Vert.
Montgomery, T. H. 4 Biol.,
7 Verm.
Monti, A. 24 Vert.
Monti, R. 4 Prot., 24 Vert.
Monticelli, F. S. 8 Verm.
Moore, H. F. 8 Verm.
Moore, J. E. S. 24 Vert., s.
Farmer 2 Biol.
Moore, J. P. 8 Verm.
Mordwilko, A. 10 Arthr.
Morell, A. 8 Verm.
Morgan, T. H. 10 Arthr., 2,3
Ech., 8 Verm., 24 Vert., s.
Driesch 3 Coel.
Morgenstern, ... 24 Vert.
Morin, Ch. 24 Vert.
Morrill, A. D. 24 Vert.
Morris, Ch. 4 Biol.
Moullin, C. M. 24 Vert.
Mouret, J. 25 Vert.
Moynier de Villepoix, K. 4
Moll.
Mrazek, A. 10 Arthr., s. Poppe
11 Arthr.
Müller, C. s. EUenberger 1 1
Vert.
Müller, E. 2.5 Vert.
Müller, G. W. 10, Arthr.. 4
Prot.
Müller, V. 4 Prot.
Müller -Liebenwalde, J. S
Verm.
Müntz, A. s. Chatin 1 Moll.
Murbach, L. 3 Coel.
Murray, J. 4 Biol.
Muscatello, G. 25 Vert.
Nagel, W.A. 4Biol., 25 Verl.
Nalepa, A, 10 Arthr.
Nassonow, N. 25 Vert.
Nathusius, W. v. 25 Vert.
Navarro-Newman, E. 10
Arthr.
Nehring, A. 25 Vert.
Neumann, L. G. 8 Verm.
Neumayer, L. 25 Vert.
Neuville, H. 25 Vert.
Nicholson, H, A. 3 Coel.
Nickerson, AV. S. 10 Arthr.,
8 Verm.
Nicolaides, R. 25 Vert.
Nicolas, A. 25 Vert.
Niegolewski, F. 25 Vert.
Niessen, ... van 25 Vert.
Niessing, G. 25 Vert.
Nissl, F. 25 Vert.
Noack, C. 8 Verm.
Noe, J. s. Dissard. 4 Arthr.
Noetzel, W. 25 Vert.
Nolf, P. 26 Vert.
NoU, A. 26 Vert.
Norman, A. M. 10 Arthr.
Nowak, J. 26 Vert.
Nusbaum, J. 4 Biol, 8 Verm.
Nussbaum, M. 3 Coel, 26
Vert, s. Born 5 Vert, s.
Retterer 29 Vert.
Nutting, C. C. 4 Biol, 3 Coel.
Ogata, M. 4 Prot.
Ohlin, A. 10 Arthr.
Oka, A. 1 Brvoz. &■ Brach.,
8 Verm.
Omeltschenko. ... 8 Verm.
Önodi, A. 26 Vert.
Oppel, A. 26 Vert.
Orchansky, J. 4 Biol.
Ortmann, A. E. 10 Arthr., 4
Biol.
Osborn, H. F. 10 Arthr., 4
Biol, 26 Vert.
Oseretzkowsky, ... 26 Vert.
Osorio, B. 10. 11 Arthr.
Ostroumow, P. 26 Vert.
Overton, E. 4 Biol
Owsjannikow, Ph. 11 Arthr.,
4 Moll
Face, S. 4 Moll.
Packard, A. S. 11 Arthr.
Palacky, J. 26 Vert.
Paladino, G. 26 Vert.
Pappenheim, A. 26 Vert.
Paquier, V. 26 Vert.
Parker, F. J. 4 Biol
Parker, G. H. 11 Arthr.
Parker, T. J. 26 Vert.
Parona, C. 8 Verm.
Parsons, F. G. 26 Vert
Pavlow, M. 26 Vert.
Pawlowa, M. 1 1 Arthr.
Pawlowsky, ... 26 Vert.
Peal, S. E. 11 Arthr.
Pease, H. T. 8 Verm.
Peiper, E. 8 Verm.
Pelseneer, P. 4 Moll., s. Hux-
ley 3 Moll.
Peracca, M. G. 26 Vert
Percival, J. 8 Verm.
Perez, J. 11 Arthr., 5 Biol,
2 Porif., 4 Prot.
Perez Zuniga, E. 1 1 Arthr.
Perrin, A. 27 Vert.
Perroncito, E. 4 Prot.
Perugia, A. s. Parona 8 Verm.
Peter, K. 27 Vert.
Petr, F. 2 Porif.
Petraroja di Vincenzo, L. 27
Vert.
Pettit, A. 27 Vert.
Peytoureau, A. 11 Arthr.
Pfeffer, G. 5 Biol
Pfeiffer, E. 4 Prot.
Pfitzner, W. 27 Vert.
Pflücke, M. 4 Moll.
Phear, A. G. s. Ringer 5 Biol,
9 Verm.
Phisalix, C. 27 Vert.
Piana, G. P. 4 Prot.
Pianese, G. 4 Prot.
Pick, ... 4 Prot.
Pick, A. 27 Vert.
Pickard-Cambridge. F.O. 11
Arthr.
Pieri, ... 4 Moll
Piersol, G. A. 27 Vert.
Pilcz, A. 27 Vert
Pilliet, A. H. 27 Vert.
Pilsbry, H. A. 4 Moll, s.
Gwatkin 3 Moll.
Pittock, G. M. 8 Verm.
Pizon, A. 1, 2 Tun.
Plate, L. H. 4 Moll
Plateau, F. 11 Arthr.
Plessis s. Du Plessig 4 Verm.
Plieninger, F. 27 Vert.
Pocock, R. J. 11 Arthr.
Podwyssozki, W. 4 Prot.
Poljakoff, P. 27 Vert
Polimanti, O. 27 Vei*t.
Pollard, H. B. 27 Vert., s.
Eisler 1 1 Vert.
Popoff, S. 27 Vert.
Popowsky, J. 27 Vert.
Poppe, S. A. II Arthr.
Porter, C. E. 11 Arthr.
Pouchet, G. 4 Prot.
Poulton, E. B. 5 Bio],
Pousargues, E. de 27 Vert
Preiswerk, G. 27 Vert.
28
Autorenregister.
Prenant, A. 1 2 Arthr., 28 Vert.
Preusse, F. 12 Arthr.
Prouho, H. 8 Verm.
Pruvot, G. 8 Verm.
Purcell, F. 12 Arthr.
Pycraft, W. P. 28 Vert.
Rabl, H. 28 Vert.
Racovitza, E. G. 4 Moll., 8,
9 Verm., s. Pruvot 8 Verm.
Racovitza, E. P. s. Boutan 1
Biol.
KaflPaele, F. 28 Vert.
Railliet, A. 9 Verm.
Ramon y Cajal, S. 28 Vert.
Ranke, J. 28 Vert., s. Wal-
deyer 37 Vert.
Ranvier, L. 28 Vert.
Rath, O. vom 12 Arthr., 5
Biol.
Rathbun, M. Th. 12 Arthr.
Ratheke, P. 28 Vert.
Ratz, St. V. 9 Verm.
RaufF, H. 2 Porif.
Rauge, P. 28 Vert.
Ravn, E. 28 Vert.
Rawitz, B. 28 Vert.
Reed, F. R. C. 1 Bryoz. &
Brach.
Regnard, P. 28 Vert.
Reh, L. 3 Ech.
Reibisch, Joh. 9 Verm.
Reinke, Fr. 5 Biol., 3 Ech.
Reis, O. M. 28, 29 Vert.
Rejsek, J. 29 Vert.
Renaut, ... 29 Vert.
Renooz, C. 29 Vert.
Retterer, E. 5 Biol., 29 Vert.
Retzius, G. 12 Arthr., 5 Biol.,
9 Verm., 29 Vert.
Rhumbler, L. 4 Prot., 9 Verm.
Ribbert, H. 4 Prot.
Riehard, J. 12 Arthr., 29
Vert.
Ridewood, W. G. 29 Vert.
Riggenbach, E. 9 Verm.
Riggio, G. 12 Arthr.
Riley, e.V. 12 Arthr., 5 Biol.
Ringer, S. 5 Biol., 9 Verm.
Ristori, G. 29 Vert.
Ritter, W. E. 2 Tun.
Rizzardi, N. 1 2 Arthr.
Roche, G. s. Bouvier 2 Arthr.
Rochebrune, A. T. de 4 Moll.
Roebroeck, M. 30 Vert.
Römer, F. 9 Verm.
Rose, C. 30 Vert.
Rohde, E. 30 Vert.
RoUinat, R. 30 Vert.
Romanes, G. J. 5 Biol.
Roneali, D. B. 4, 5 Prot.
Rosa, D. 9 Verm.
Rosenberg, E. 30 Vert.
Rosenstadt, E. B. 12 Arthr.
Rossi, N. 3U Vert.
Rossyskaja-Kojevnikova, M.
12 Arthr.
Roszner, A. 30 Vert.
Roudnew, W. 30 Vert.
Roule, L. 12 Arthr.
Rousselet, Ch. F. 9 Verm.
Rouville, E. de 12 Arthr.
Roux, W. 5 Biol, 3 Coel.,
30 Vert.
Rovereto, G. 9 Verm.
Rückert, J. 12 Arthr.
Ruedemann, R. 3 Coel.
Rüdinger, N. 30 Vert.
Rütimeyer, L. 9 Verm.
Ruffini, A. 30 Vert.
Rüge, G. 30 Vert.
Ru^so, A. 3 Ech., 9 Verm.
Ryder, J. A. 5 Biol, 30 Vert.
Sabatier, A. 30 Vert.
Sabbatini, A. 9 Verm.
Sacchi, M. 30 Vert.
Sacerdotti, C. 31 Vert.
Sacharoff, N. 5 Prot., 31 Vert.
Sack, A. 31 Vert.
Saemisch, Th. s. Ludwig 7
Verm.
Saint-HiIaire,K:.K. 13 Arthr.
Saint- Joseph, ... de 9 Verm.
Saint-Loup, R. 31 Vert.
Saint-Remy, G. 31 Vert.
Sala, L. 10 Verm., 31 Vert.
Salensky, W. 2 Tun.
Salzer, H. 31 Vert.
Salzmann, M. 31 Vert.
Samassa, P. 5 Biol., 3 Coel.,
31 Vert, s. Goette 14 Vert.
Samter, M. 1 3 Arthr.
Sanarelli, G. 31 Vert.
Sand, R. 5 Prot.
Sanfelice, F. 5 Prot.
Sappey, P. C. 31 Vert.
Sars, G. O. 13 Arthr.
Sauer, H. 31 Vert.
Savas, C. s. Nicolaides 25
Vert.
Sawtschenko, J. 5 Prot.
Saxer, F. 31 Vert.
Schäfer, E. A. s. Bird 4 Vert.
SchafFer, J. 31, 32 Vert.
Schaper, A. 32 Vert.
Scharff, R. F. 10 Verm.
Schaudinn, F. 5 Prot.
Schaumann, H. 32 Vert.
Scheibel, A. 10 Verm.
Schelkanofzeff, J. P. 1 3 Arthr.
Schellenberg, ... 10 Verm.
Scherr, A. van der 5 Prot.
Schimkewitsch, W. 1 3 Arthr.,
1 Bryoz. & Brach.
Schmeil, (). 13 Arthr.
Schmidt, E. 13 Arthr.
Schmidt, F. 5 Moll.
Schmidt, P. J 3 Arthr.
Schneider, G. 10 Verm.
Schneider, G. A. 10 Verm.
Schneider, R. 5 Biol.
Schoen, W. 32 Vert.
Schoenlein, K. 32 Vert.
Sehroeder, A. v. 10 Verm.
Schuberg, A. 10 Verm.
Schürmayer, B. -5 Prot.
Schutt, F. 5 Prot.
Schultz, E. 3 Ech.
Schultz, P. 32 Vert.
Schulz, K. 32 Vert.
Schulze, F. E. 2 Porif., s.
Eimer 5 Arthr., s. Goette 14
Vert.
Schwalbe, E. 32 Vert.
Scott, Th. 13 Arthr.
Scott, Th. & A. 13 Arthr.
Scott, W. B. 32 Vert.
Scourfield, D. J. 13 Arthr.
Scudder, S. H. 13 Arthr.
Scupin, H. 32 Vert.
Sedgwick, A. 5 Biol.
Seeley, H. G. 32, 33 Vert.
Seeliger, O. 3 Ech., 2 Tun.
Seipp, L. 33 Vert.
Seilner, B. 33 Vert.
Sergi, .. .s. Mingazzini 23Vert.
Setti, E. 10 Verm.
Severi, A. 33 Vert.
Sewertzoff, A. 33 Vert.
Seydel, O. 33 Vert.
Seyfferth, A. 33 Vert.
Shattock, S. G. 5 Prot.
Sherrington, C. S. 33 Vert.
Shipley, A. E. 1 Bryoz. &
Brach.
Sicciardi, S. 5 Prot.
Sicherer, ... v. 5 Prot.
Siebenrock, F. 33 Vert.
Siedlecki, M. 33 Vert.
Sigerfoos, C. P. 5 Moll.
Sihler, Ch. 33 Vert.
Silvestri, F. 13 Arthr.
Simon, Ch. 10 Verm.
Simpson, Ch. T. 5 MoU.
Simroth, H. 5 Moll., s. Bronn
1 Moll.
Siraud, M. 33 Vert.
Slade, D. D. 33 Vert.
Sluiter, C.Ph. 3 Ech., 2 Tun.,
10 Verm.
Smirnow, A. 33 Vert., s. Mis-
lawsky 24 Vert.
Smith, A. H. 33 Vert.
Smith, G. E. 33, 34 Vert.
Smith, F. 10 Verm.
Smith, J. 34 Vert.
Smith, Th. 5 Prot.
Sniezek, J. 10 Verm.
Sobotta, J. 34 Vert.
Sörensen, W. 13 Arthr., 34
Vert.
Solger, B. 34 Vert.
SoUas, ... 10 Verm.
Sonsino, P. 10 Verm.
Autorenreffister.
29
Sottas, J. s. Dejerine 9 Vert.
Soulie, A. 34 Vert.
Spalteholz, W. 34 Vert.
Spampani, G. 34 Vert.
Spemann, H. 1 1 Verm.
Spencer, B. 14 Arthr., 11
Verm.
Spiegier, J. 1 1 Verm.
Spiller, W. G. 34 Vert.
Spuler, A. 14 Arthr.
Staderini, K. 34 Vert.
Stafford, J. 11 Verm.
Starke, J. 34 Vert.
Staurenghi, C. 34, 35 Vert.
Stebbing, Th. R. R. 14 Arthr.
Stefani, A. 35 Vert.
Steinach, E. 35 Vert.
Stenroos, K. E. 14 Arthr.
Steuer, A. 14 Arthr.
Stevenson, Ch. H. 5 Moll.
Stewart, Ch. 14 Arthr.
Stieda, L. 35 Vert., s. Retterer
29 Vert., s. Thoma 36 Vert.
Stiles, Ch. W. 5 Prot., 11
Verm.
Stingelin, Th. 14 Arthr.
Stöhr, P. 35 Vert.
Stokes, A. C. 5 Prot.
Stoklasa, F. s. Vanha 12 Verm.
Stoney, G. J. 14 Arthr.
Stose, G. W. 14 Arthr.
Stoss, ... 35 Vert.
Stossich, M. 1 1 Verm.
Strahl, H. 35 Vert.
Strassen, 0. s. Zur Strassen
13 Verm.
Stricht, 0. van der 35 Vert.
Strodtmann, S. 5 Biol.
Stroese, A. 12 Verm.
Streng, O. S. 35 Vert.
Stroud, B. B. 35 Vert.
Struthers, J. 35 Vert.
Studnicka, F. K. 35 Vert.
Stuelp, O. 35 Vert.
Stütz, G. 35 Vert.
Stummer v. Traunfels, R. 12
Verm.
Sumner, J. C. 3 Ech.
Supino, F. 14 Arthr.
Sussdorf, M. 36 Vert.
Suter, H. s. Gwatkin 3 Moll.
Szymonowicz, W. 36 Vert.
Targioni-Tozzetti, A. 14
Arthr.
Tarulli, L. 36 Vert.
Taylor, W. E. 36 Vert.
Teissier, P. 12 Verm.
Tettenhamer, E. 36 Vert.
Thebault, V. 36 Vert.
Thelohan, P. 5 Prot.
Theodoroff, T. 36 Vert.
Thiele, J. 5 Moll.
Thilenius, G. 36 Vert.
Thiry, G. s. Simon 10 Verm.
Thoma, R. 36 Vert., s. Mer-
kel 23 Vert.
Thompson, G. M. 14 Arthr.
Thompson, J. C. 14 Arthr.
Thornhill, H. 12 Verm.
Thresh, J. C. 5 Moll.
Thurston, E. 14 Arthr.
Tichomiroff, A. A. 14 Arthr.
Tidswell, F. s. Martin 22 Vert.
Tiesing, B. 36 Vert.
Timofeew, D. 36 Vert.
Tim-jfejewsky, D. J. 36 Vert.
Tirelli, V. 36 Vert.
Todaro, F. 36 Vert.
Toldt, C. 36 Vert.
Topsent, E. 2 Porif.
Tornier, G. 36 Vert.
Tosh, J. R. 14 Arthr.
Tosi, A. 14 Arthr.
Tower, R. W. 14 Arthr.
Trambusti, A. 36 Vert.
Trautmann, M. 36 Vert.
Traxler, L. 2 Porif.
Treuenfels, P. 36 Vert.
Trinchese, S. 5 Moll.
Trouessart, E. 15 Arthr., s.
Rollinat 30 Vert.
Tsukamoto, M. 6 Prot.
Turner, W. 37 Vert.
Tutt, J. W. 15 Arthr.
Ude, H. 12 Verm.
Uexküll, J. v. 37 Vert.
Unna, P. G. 37 Vert.
Utschneider, A. 37 Vert.
Uzel, H. 1 5 Arthr.
Vaillant, L. 37 Vert.
Valenti, G. 37 Vert.
la Valette St. George, A. v.
37 Vert.
Van Bemmelen s. Bemmelen
3 Vert.
Van Beneden s. Beneden 1
Verm.
Van Bommel s. Bommel 2
Verm.
Van der Scherr, A. s. Scherr
5 Prot.
Van der Stricht, 0. s. Stricht
35 Vert.
Vandevelde, J. 12 Verm.
Van Gebuchten s. Gebuchten
14 Vert.
Vahha, J. 12 Verm.
Vanhöffen, E. 15 Arthr.. 3
Coel.
Van Niessen s. Niessen 25
Vert.
Vanstone, J. H. 5 Moll.
Van Wijhe s. Wijhe 38 Vert.
Varigny, H. de 5 Moll.
Vaullegeard, A. 15 Arthr.
Vävra, V. 1 5 Arthr.
Vayssiere, A. 5 Moll.
Vedeler, ... 6 Prot.
Vejdovsky, F. 12 Verm.
Verhoeff, C. 15 Arthr.
Vernon, H. M. 5 Biol, 3 Ech.
Verrill, A.E. 3Ech.,12Verm.
Verson, E. 15 Arthr.
Vescovi s. De Vescovi lOVert.
Villot, A. 12 Verm.
Vincent, E. 5 Moll.
Virchow, H. 37 Vert., s. Born
5 Vert.
Virchow, R. s. Waldeyer 37
Vert.
Vis s. De Vis 10 Vert.
Visart, O. 15 Arthr.
Vitzou, A. N. 37 Vert.
Vivaldi, M. 6 Prot.
Vörckel, G. 37 Vert.
Vogt, Ch. 37 Vert.
Voigt, W. 12 Verm.
Volz, W. 3 Coel.
Vom Rath,0.s.Rath 12Arthr.,
5 Biol.
Vos s. De Vos 10 Vert.
Vosseier, J. 37 Vert.
Wagner, A. J. 5 Moll.
Wagner, F. v. 5 Biol.
Wagner, J. 15 Arthr.
Waldeyer, W. 37 Vert., s.
Frohse 1 3 Vert., s. Retterer
29 Vert.
Walker, Ä. O. 15 Arthr.
Walter, B. 15 Arthr.
Walter, E. s. Endres 11 Vert.
Wandolleck, B. 16 Arthr.
Ward, H. B. 12 Verm.
Warham, A. E. 2 Tun.
Wasmann, E. 16 Arthr., 5
Biol.
Watase, S. 5 Biol.
Watson, A. T. 12 Verm.
Watson, J. 16 Arthr.
Webb, W. M. 5 Moll.
Wedenissow, T. 16 Arthr.
Weidenbaum, G. 37 Vert.
Weigert, C. 37 Vert.
Weinland, E. F. 37 Vert.
Weinland, G. 5 Biol.
Weismann, A. 16 Arthr., 6
Biol.
Weiss, G. 37 Vert.
Weldon, W. F. R. 16 Arthr.
Weltner, W. J6 Arthr., 2
Porif.
Wenckebach, K. F. 38 Vert.
Wendeler, P. 38 Vert.
Wenzel, J. 3 Coel.
Werner, F. 16 Arthr., 38 Vert.
Werth, R. 38 Vert.
Wesbrook, F. F. s. Hardy
15 Vert.
Wesenberg - Lund , C. 16
Arthr.
West, G. S. 38 Vert.
30
Autorenregister.
Wetzel, G. 3 Goal., 38 Vert.
Weysse, A. W. 38 Vert.
Wheeler, W. M. 12 Verm.
White, Ph. J, 38 Vert.
Whitman, C. O. 6 Biol.
Wiedemann, C. 12 Verm.
Wiedersheim, R. 38 Vert.
Wiener, H. s. Steinach 35
Vert.
Wijhe, J. W. van 38 Vert.
Wilcox, E. V. 16 Arthr.
Will, E. 38 Vert.
WUl, L. 38 Vert.
Willem, V. 5 Moll., 12 Verm.,
s. Schoenlein 32 Vert.
Willey, A. 5 Moll.
Williams, C. H. 12 Verm.
Williamson, H. Ch. 38 Vert.
Williston, S. W. 38 Vert.
Wilson, E. B. 6 Biol., 5 Ech.
Wilson, G. 16 Arthr.
Wilson, J. T. 38 Vert.
Windle, B. C. A. 38 Vert.
Winge, H. 38 Vert.
Winiwarter, H. v. 2 Tun.
Wlassak, R. 39 Vert.
Wolff, G. 39 Vert.
WolfF, R. 39 Vert.
Wood-Mason, J. 16 Arthr.
Woodward, A. S. 39 Vert.
Woodward, H. 16 Arthr., 39
Vert.
Woodward, M. F. 5 Moll.,
39 Vert.
Woodworth, W. Mc M. s.
Korscheit 3 Biol.
Wortman, J. L. 39 Vert.
Yung, E. 6 Biol., 12 Verm.,
39 Vert.
Zaaijer, T. 39 Vert.
Zacharias, O. 16 Arthr., 6
Prot.
Zenoni, C. 39 Vert.
Zernecke, E. 13 Verm., 39
Vert., s. Renten 18 Vert.
Ziegenhagen, P. 39 Vert.
Ziegler, H.E. 6 Biol., 3 Ech.,
13 Verm., s. Eimer 5 Arthr.,
s. Goette 14 Vert, s. Zur
Strassen 13 Verm.
Zimmermann, K. W. s. Kei-
bel 18 Vert.
Zittel, K.A.v. 6 Biol., 3 Ech.,
39 Vert.
Znaniecki, M. 39 Vert.
Zoja, R. 6 Biol., 3 Coel., 3
Ech., 6 Prot.
Zondek, M. 39 Vert.
Zschokke, F. 13 Verm.
Zuckerkandl, E. 39 Vert.
Zur Strassen, O. 13 Verm.
Berichtigungen.
Coelenterata p 1 statt Bouvier, E. N. lies Bouvier, E. L.
Arthropoda p 12 bei Rathbunfi) statt p ? lies p 83—86.
p 12 statt Rosenstedt lies Rosenstadt.
Vertebrata p 2 statt Bartels lies Bartheis.
Im Bericht f. 1894:
Protozoa p 1 statt Bonghi lies Longhi.
Vermes p 9 bei Monticelli statt Anno 7 lies Anno 7 1893.
Vertebrata p 34 statt Schloter lies Schlater.
p 36 bei Siebenrock (3) statt 102. Bd. lies 103. Bd.
- p 40 statt Wichmann lies Wickmann.
p 73 statt Schloter lies Schlater.
p 121 Zeile 18 von unten statt Petroinyzon lies Anyuilla.
Autorenregister p 24 statt Schloter lies Schlater.
Im Bericht f. 1892:
Allg. Biologie p 8 bei Taschenberg statt der Parthenogenesis lies der Lehre von der
Parthenogenesis.
Druck von Breitkopf Si Hürtel in Leipzig.
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