Full text of "Zoosystema"

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zoosyste m a

^ m&7BÏWMÏÏ

zoosystema fait suite,

avec la même tomaison, au Bulletin du

Muséum national d'Histoire naturelle,

4° série, section A, Zoologie.

Rédacteurs en chef :

C. Erard, D. Defaye

Assistante de rédaction :

F. Kerdoncuff

Corrections-relecture :

J. Thomas
C. Bourguignon

Comité scientifique :

G. Balvay, INRA, Thonon-les-bains
C. Combes, CNRS, Perpignan

J. Génermont, UPS XI, Orsay

L. Laubier, Aix-Marseille II, Endoume
J. Lebbe, UPMC Paris VI

C. Lévêque, ORSTOM, Paris
B. Salvat, EPHE, Perpignan

M. Sibuet, IFREMER, Brest
A. Thiéry, UAPV, Avignon

J. Vacelet, Aix-Marseille II, Endoume

A. Matsukuma, Kyushu University, Japan
A. Minelli, University of Padova, Italy
P. Ng, University of Singapore

N. I. Platnick, AMNH New York, USA

J. M. Ramos, Universidade Santa Ursula, RJ.
Brazil

F. Vuilleumier, AMNH New York, USA

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Augustins, 75006 Paris. The CFC is a member of International
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Salem, Massachusetts 01970.

Redécouverte de syntypes de Rana bibroni
Hallowell, 1845, désignation d’un lectotype
et description d’une espèce nouvelle
de Ptychadena (Amphibia, Anura)

Maxime LAMOTTE & Annemarie OHLER

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d’Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, F-75231 Paris cedex 05 (France)

Lamotte M. & Ohler A. 1997. — Redécouverte de syntypes de Rana bibroni Hallowell,
1845. désignation d'un lectotype et description d'une espèce nouvelle de Ptychadena
(Amphibia, Anura). Zoosyslema 19 (4) : 531-543.

MOTS CLÉS

systématique,
nomenclature,
morphométrie,
Ptychadena ;
Ranidae.

RÉSUMÉ

La découverte dans les collections du Muséum de Paris de syntypes de l’espèce
Rana bibroni Hallowell, 1845, envoyés par Hallowell lui-même à Duméril,
apporte une solution à l'irritant problème posé par la disparition des syntypes
laissés par Hallowell dans la collection de PAcademy of Sciences de
Philadelphie. L’examen des syntypes en notre possession, parmi lesquels un
lectotype est désigné, montre que Rana bibroni correspond à l’espèce décrite
en 1937 par Andersson sous le nom de Rana nuiccarthyensis. Les spécimens
rapportés par Guibé & Lamotte à 1 espèce Ptychadena bibroni sur la foi d’une
diagnose rendue inexacte par un mauvais emploi du terme « distal extremîty
of antepenultimate » dans la description de la palmure par Hallowell, sont
redécrits sous le nom Ptychadena pujoli n.sp.

KEYWORDS

systematics,

nomenclature,

morphometrics,

Ptychadena.,

Ranidae.

ABSTRACT

The discover)' of syntypes of the species Rana bibroni Hallowell, 1845 in the
collections of the Paris Natural History Muséum, sent by Hallowell himself
to Duméril, résolves the puzzling problem caused by the loss of the syntypes
deposited in the collections of the Academy of Sciences of Philadelphia. The
study of the syntypes in our possession, one of which is here designared as
lectotype, shows that Rana bibroni corresponds to the species described by
Andersson in 1937 under the naine Rana maccarthyensis. The specimens
incorrecdy referred to Ptychadena bibroni by Guibé Ht Lamotte, due to the
incorrect use of the terrn “distal exrremity of antepenultimate’’ for the web-
bing in Hallowelfs diagnosis, are here described as Ptychadena pujoli n.sp.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

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Lamotte M. & Ohler A.

INTRODUCTION

Dans son travail de 1856 (1856 : 418, 464, 556,
557, 561), A Duméril parle plusieurs fois
d’échanges de spécimens (Reptiles et Amphi-
biens) entre i’Academy of Natural Sciences de
Philadelphie (ANSP) et le Muséum national
d’Histoire naturelle de Paris (MNHN). Ces
échanges résultaient des relations amicales entre
Edward Hallowell et Auguste Duméril (1856 :
561), qui travaillaient tous les deux simultané¬
ment sur les faunes d’Afrique, Duméril avait une
grande estime pour Hallowell, <• [...] zoologiste
américain dont j'ai souvent à citer dans ce
mémoire les intéressants travaux ». Hallowell
envoyait ainsi à Paris non seulement les espèces
communes de l’Amérique du Nord, mais aussi
des syntypcs des espèces nouvellement décrites,
ou en cours d’étude. L'existence de ccs spécimens
en tant que syntypes semble malheureusement
avoir ultérieurement été oubliée. Tel fi.it le cas en
particulier des syntypes de Rana bibroni
Hallowell, 1845, de sorte qu’ils n ont pas été
inclus dans le catalogue de types établi par Guibé
(1950), bien que cet auteur les ait signalés à
Laurent (1954a, b) qui eut ainsi l’occasion de les
citer dans son travail sur les Ptychadena 1 .

Ces syntypes de Rana bibroni ont été redécou¬
verts tout récemment dans les collections du
MNHN, alors que ceux de la collection de
l’ANSP semblent bien avoir etc perdus (Mainate
1971 ; Frost 1985). Cette redécouverte mer fin à
un fâcheux imbroglio qui affectait l’ensemble du
genre Ptychadena,

L’espèce Rana bibroni avait été décrite du Libéria
par Hallowell en 1845, peu après Rana mascare-
niensis par Duméril et Bibron (1841). Les dia¬
gnoses de ces deux espèces, insuffisamment
précises sur certains points, et surtout l’apparente
disparition des syntypes de R. bibroni conduisi¬
rent malheureusement ensuite à de nombreuses
et regrettables confusions.

Boulenger (1882) considéra d’abord Rana bibro¬
ni Hallowell, 1845, ainsi d’ailleurs que Rana

1. Les Rana de ce groupe ont été placées par Boulenger (1917)
dans le sous-genre Ptychadena du genre Rana. Ahl (1925) pro¬
posa ensuite d'élever Ptychadena au rang de genre, statut que
ce groupe a conservé jusqu'à aujourd'hui (Laurent 1954 ; Frost
1985; Dubois 1992).

superciliaris Günther, 1859, comme synonymes
de Rana maseareniensis Duméril et Bibron, 1841.
Avec raison, il retira ensuite bibroni de cette
synonymie (Boulenger, in de Witte 1921 : 6) en
prenant en considération la position infère de ses
sacs vocaux, la forme de sa tête et la plus grande
longueur de ses jambes.

De son côté, Laurent (1950 ; 1954a, b) reconnut
que plusieurs espèces du Zaïre avaient été
confondues sous le nom de bibroni. L examen du
v cotypc » de bibroni du MNHN (voit plus loin)
l’amena à suggérer son rapprochement de Rana
rnaccartbyensis Andersson, 1937, décrite bien
plus tard.

En 1957, une révision des espèces de Ptychadena
de l’Ouest africain fut tentée par Guibé &
Lamotte à la faveur de la collecte de nombreux
spécimens, notamment en Guinée et en Côte
d Ivoire. Se fiant à la diagnose donnée par
Hallowell (1845), et le type étant considéré
comme disparu, ces auteurs rapportèrent à Rana
( Ptychadena ) bibroni les spécimens de la région
répondant au seul caractère nettement précisé
dans la diagnose et apparemment indiscutable de
« web ofthe toes extending as far as the distal extre-
mity ofthe antepenultimate phalanx ».

Plus tard, Perret (1979) estima que le terme de
« antepenultimate » avait été utilisé à tort par
Hallowell comme synonyme de « avant-dernier »
(alors qu’il signifie en réalité « avant-avant-der¬
nier »). Il considéra que l'espèce bibroni corres¬
pondait à une forme du groupe maseareniensis et
plus précisément à la sous-cspèce maseareniensis
hylaca Schmidt et Inger, 1959.

En fait, la relecture du texte de Hallowell fait res¬
sortir que celui-ci n’a pas écrit que la palmure des
orteils allait jusqu’à l'avant-avant-dernière pha¬
lange, mais « as far as the distal extremiry of the
antepenultimate phalanx » [jusqu’à l'extrémité dis¬
tale de l avanr-avant-dernière phalange], ce qui
correspond à une palmure ne laissant en réalité
libres que deux phalanges, comme le montre le
schéma de la figure 1.

La redécouverte dans les collections du MNHN
d’une série de six syntypes de Rana bibroni
offerts par Hallowell lui-même permet de faire
maintenant une mise au point de cette difficile
question de nomenclature et de désigner un lecto-
type parmi ces syntypes. Elle apporte en effet un

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ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Rana bïbroni et autres Ptychadena

Fig. 1. — Schéma représentant la palmure de Ptychadena
bibroni et explicitant la terminologie de Hallowell (1854).

renseignement essentiel sur les caractères sexuels
secondaires : les sacs vocaux ne sont pas supères
et la situation infère de leur ouverture (qui
n’avait pas été précisée par Hallowell) exclut que
Rana bibroni soit une forme du groupe rnascare-
niensis comme l’avait supposé Perret (1979) en
l’assimilant à Rana ( Ptychadena ) rnascdreniensis
byblea. Elle nous mène enfin à nommer les spéci¬
mens décrits sous le nom Rana ( Ptychadena )
bibroni par Guibé & Lamotte (1955, 1957).

MATÉRIEL ET MÉTHODES

La présente étude s’appuie sur l’examen de plu¬
sieurs dizaines de spécimens de Ptychadena col¬
lectés en Afrique de l’Ouest et maintenant
enregistrés dans la collection du MNHN. La liste
de ces spécimens esc donnée dans les paragraphes
consacrés aux espèces décrites. Pour comparaison
nous avons étudié les spécimens suivants :

Ptychadena superciliaris - MNHN 1970.
931-972, 1970.974, Yalé, Guinée. Coll. Maxime
Lamotte, 1956.

Ptychadena mascareniensis hylea — MNHN
1995.7203-7237, Sérédou, Guinée. Coll.
Maxime Lamotte.

La comparaison morphologique utilise les carac¬
tères décrits par Guibé &i Lamotte (1957). La
palmure est définie d'après la formule de
Myers &t Ducliman (1982) et la nomenclature
des plis dorsaux est celle de Perret (1979). En
outre, cinq mesures morphométriques ont été
choisies parmi celles qu’emploie Ohlcr (1996).
Le tableau 1 en donne la liste avec les correspon¬
dances entre les abréviations françaises et
anglaises de ces mesures. Les résultats morpho¬
métriques se fondent sur ces mesures.

DESCRIPTION

Ptychadena bibroni (Hallowell, 1845)

Rana bibroni Hallowell, 1845 : 249. Localité-type :
Libéria. - Laurent 1954 : 73.

Rana maccarthyensis Andersson, 1937; 9. Localité-type
« MacCartby Island in the Gambia river about 330 km

Tableau 1 . — Mesures de distances prises sur les spécimens de Ptychadena de cette étude.

Distance mesurée

Abréviation

française

Abréviation

anglaise

Longueur museau-anus

LMA

SVL

Largeur de la tête au niveau
de l'arliculation des mâchoires

LAT

Longueur de la tête de la pointe
du museau à l’articulation des mâchoires

Longueur de la jambe de l’articulation
tibîotarslenne au genou

Longueur du pied de la base du tubercule
métatarsien interne à l'extrémité de l’orteil IV

FOL

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

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Lamotte M. & Ohler A.

Fig. 2. — Rana bibroni Hallowell, 1854, lectotype, 3 adulte, MNHN 513. A, dos en vue dorsale ; B, pied droit en vue ventrale
main droite en vue ventrale. L’absence de tubercules surnuméraires est imputable à l'ancienneté du spécimen.

ZOOSYSTEMA • 1997

334

Rana bibroni et autres Ptychadena

front its mouth ». Nouveau synonvme. — Loveridge
1955a : 257 ; 1955b : 138-140. - Tavlor & Wever
1958 -, 1197. - loger 1968: 63-67.

Rana {Idychttdend) maccarthyensis — Guibé & Lamoiie
1957: 954-957, texte et figs 11, !2 ; 1958 : 253, 254.

Ptychadena tnaccarthycuds - La motte & Perret 1961 :
192-196. - Schiotz 1963 : 23 ; 1964a : 4 ; 1964b :
23 ; 1964c : 46, 47. - Lamocte 1967 : 238-241 ; 1969 :
422 ; 1971 : 401. - Amiet 1972 : 130-132.

DIAGNOSE. — Espèce de Ptychadena de taille moyen¬
ne (mâles 38,3-50,2 mm, Icmclles 40,1-58,5 mm).
Pieds palmes jusqu’aux tubercules sous-articulaires
médians de l’orteil IV (2 ou 2,5 phalanges libres de
deux côtés). Le dos porte des plis sacrés, médians et
post-palpébraux. Les miles possèdent des sacs vocaux
infères et des callosités nuptiales sur les doigts 1 à 111
ainsi que sur l'extrémité distalc interne de l’avant-bras.

Description du lectotype, MNHN 513,

PAR LA PRÉSENTE DÉSIGNATION,

DE Rana bibroni Hallowell, 1845

Mâle adulte, de longueur museau-anus 45,3 mm

(Fig. 2).

Tête plus longue (18,8 mm) que large
(13,9 mm). Museau pointu, dépassant la bouche
et dont la longueur (8,6 mm) est bien plus
longue que le diamètre de l’œil (5,3 mm).
Canthus rostralis arrondi, nettement concave et
assez vertical. Espace inter-orbitaire convexe,

Fig. 3. — Rana bibroni Hallowell, 1854, lectotype, <î adulte,
MNHN 513. Main droite en vue dorsale montrant les pelotes
nuptiales sur les doigts I à III et sur l’avant-bras.

aussi large (3,2 mm) que la paupière supérieure
(3,2 mm), tous les deux moins larges que la dis¬
tance intemasale (3.8 mm). Narines plus proches
du bout du museau (3,9 mm) que de l’œil
(4,7 mm) ; diamètre du tympan (3.5 mm) égal
aux deux tiers du diamètre de l’œil (5,3 mm).
Œil pinéal absent. Dents vomériennes présentes
entre les choanes et touchant celles-ci presque
perpendiculairement à l’axe du corps : rangées de
dents plus courtes que la distance les séparant,
Pas de repli supratympanique distinct.

Bras court. Main (9,9 mm) à peine plus longue
que l’avant-bras (9,5 mm). Doigts minces, sans
frange ni palmure ; doigt I plus court que le II,
celui-ci plus court que le IV ; doigt III le plus
long (5.7 mm) ; extrémités des doigts pointues.
Tubercules sous-articulaires proéminents, arron¬
dis ; tubercules métacarpiens ovales peu dévelop¬
pés ; tubercules palmaires peu proéminents.
Jambe plus de trois fois plus longue (27,6 mm)
que large (7,7 mm), plus longue que la cuisse
(25,4 mm), toutes deux plus courtes que la dis¬
tance de la base du tubercule métatarsien interne
à l’extrémité de l’orteil IV (27,8 mm) ; extrémi¬
tés des orteils pointues. Formule palmaire : I 1
1/2-2 Ml 1/2-2 2/3 III1 1/2 - 2 2/3 IV 2 1/2
-IV; bord dermique le long de l’orteil V
absent. Tubercules sous-articulaires proéminents,
ovales ; tubercule métatarsien interne court, peu
proéminent ; sa longueur (1,6 mm) contenue
3,5 fois dans la longueur de l’orteil I (5.4 mm) ;
tubercule métatarsien externe absent : tubercule
tarsien absent ; pli tarsien présent.

Des plis assez nets sur le dos, comportant trois
paires continues et une paire médiane interrom¬
pue dans la partie postérieure. Tête, membres et
ventre lisses ; peau du flanc granuleuse.

Coloration en alcool

Canthus rostralis souligné de brun foncé ; région
tympanique foncée. Coloration dorsale brune
avec des taches plus foncées et une bande médio-
dorsale large, claire s bandes sur cuisses, jambes et
avant-bras ; arrière des cuisses avec deux lignes
claires longitudinales.

Caractères sexuels secondaires mâles (Fig. 3)

Pelotes nuptiales de couleur brun clair, sur le
métacarpien et le doigt I ; présence d’une petite

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

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Lamotte M. & Ohler A.

tache en position distale interne sur l’avant-bras,
Ouvertures des sacs vocaux externes en position
infère sur les bords de la gorge ; ouvertures
internes arrondies en arrière sur le plancher buc¬
cal.

Paraeec rroxYPEs

Libéria : MNHN 4485-4486, 1994.810-812,

1 mâle et 1 femelle adultes, 3 juvéniles. Même
état de conservation que le lectotype, les tuber¬
cules surnuméraires sur l’orteil IV et le tubercule
métatarsien externe également manquants.
Coloration et ligne médio-dorsale comme le lecto-
type.

Autres spécimens étudiés

MaTÉRIEI. EXAMINÉ. — Guinée. Sérengbara (Nimba),
600 m, savane : MNHN 1996.682-695, 3 3 3 et
7 9 9 adultes, 4 juvéniles, mai 1978.

Côte d’ivoire. Lamto : MNHN 1996.602,
1996.610-612, 1996.655, 1996,8722,4 3 3 et

2 9 9 adultes, 1965 à 1977. — Lamto, savane :

MNHN 1996.613, 1996.636. 1996.649-654,
1996.677-681, 1996.8712-8714, 1996.8719-8720,
1996.8723, 1996.8735, 1996.8758-8759,

1996.8761, 1996.8764-8768. 17 3 3 et 7 ? 9
adultes, 4 juvéniles, 1962, 1965 et 1972, — Lamto,
forêt galerie ; MNHN 1996.8715, 1 9 adulte,
22.111.1962, — Ndénou : MNHN 1996.637, 1 juvé¬
nile, 6.VIII.1965. — Néromc-r : MNHN
1996.614-615, 1996.619-634, 2 9 2 adultes,.
16 juvéniles. — Mare sur la piste de Niapidou à
Okrayn : MNHN 1996.8760. 1 3 adulte. —
Abengourou : MNHN 1996.8711, l 9 adulre,
19.V.1974. — Taï: MNHN 1996.8716, 1 9 adulte,
février 1978. — Eboué : MNHN 1996.8727, 1 3
adulte, 22.111.1962.

Libéria. Nimba, Seku Valley : MNHN 1996.609,
1996.8724-8725, 3 juvéniles, 29 VL 1966 et
26.X.1966. — Nimba, Grassfield : MNHN
1995.9987, 1996.601, 1996.635, 1 3 et 2 9 9
adultes, 1966 — Nimba, Grassfield, 500 m :
MNHN 1996.656-659, 1996,8763. 4 3 3 et 1 9
adultes, 10.X.1966. — Nimba, Grassfield Savannah :
MNHN 1996.8698-8702, 1996.8729,3 3 3 et

3 9 9 adultes, 9, 15 et 16.V1.1969. — Nimba, pla¬
teau de la mine : MNHN 1996.8717, 1 juvénile,
24.X. 1966. — « Nimba Research station , Airfîcld.
Savanah in Swamp behind Mr Karson Lot. » : MNHN
1996.8728, 1 9 adulte, 3 LV. 1969.

Sénégal. île MacCarthy, Georgetown et probable¬
ment la zone des marais de Tobo : NRM 1 9212.1-4,

1. Naturhistriska Riksmuseet Stockholm.

syntvpes de Rana maccarthyensk Andersson, 1937,

4 99 juvéniles, novembre 1931. — Nikolo-Koba :
MNHN 1996.8703-8706, 4 juvéniles, 16.1.1972.
Burkina Faso. Pabré : MNHN 1996.603, I juvénile,
mai 197L — Bord de Sagnigu, près de Niokolo-
Koba : MNHN 1996.8721, 1 Juvénile, 27.XI.
1959, — Bord du Doumfara entre Niqkolo-Roba et
Banari : MNHN 1996.604-606, 3 juvéniles,
24.XI.1959. — Bobo DiolasSo, dans le jardin
C. Munoz : MNHN 1996.607, 1996.8731-8734,

5 juvéniles, 3LX.197Û et 6-XJ.I970. — Sokubami :
MNHN 1996.616-617, I 2 adulte, I juvénile,
8.XI. 1970. — Nasso : MNHN 1996.638, 1996.643,
2 juvéniles, 17 X.1968. — Kou : MNHN i'996.8726,
1 juvénile, I.XI.1970. Sindou : MNHN
1996.8741-8746, 6 juvéniles, 4.X1.1970. —
Timperibo : MNHN 1996.8737-8738, 1 2 adulte,
1 juvénile, 28.X. 1970.

Togo. Lomé : MNHN 1996.661-662. 1 3 et I 2
adultes. — Kandé ; MNHN 1996.662-675, I 3
adulte, 13 juvéniles, mars 1975.

Distribution. — Gambie à Zaïre (Frost 1985).

Discussion

La comparaison des syntypes mâles er femelles de
R. bibroni à 1 ensemble des spécimens de
Ptycbadcna capturés dans la même région
— l'Ouest africain et tout particulièrement la
Côte d’ivoire, la Guinée, le Libéria et la Sierra
Leone - conduir à en rapprocher, comme l’avait
pressenti Laurent (1954a), l’espèce qui a cté
décrite par Andersson en 1937 d’après du maté¬
riel de Gambie sous le nom de Rana maccar-
thyensis dont nous avons étudié les syntypes.

Le système des plis dorsaux esr identique, ainsi
que les diverses particularités des caractères
sexuels secondaires (pelotes nuptiales et ouver¬
tures des sacs vocaux). Rana maccarthyensk
tombe donc dans la synonymie de Rana bibroni
et le grand nombre d’individus présents dans les
collections sous le nom de maccarthyensk permet
d'apporter quelques précisions à la diagnose de
l’espèce. 11 existe en effet chez tous les spécimens
collectés récemment (depuis moins de 60 ans) un
tubercule métatarsien externe et des tubercules
surnuméraires sous les orteils (Fig. 4) qui man¬
quent chez le lectotype et les paralectotypes de
bibroni. La parfaite concordance de tous les
autres caractères confirme en revanche la synony¬
mie de maccarthyensk cat la disparition des
tubercules métatarsiens externes et surnuméraires

536

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Rana bibroni et autres Ptychadena

- qui ne concernent pas les os mais seulement
l’épiderme - est due à la grande ancienneté des
spécimens de HaJLowell (un siècle ec demi). Le
même phénomène peut être observé chez
d'autres spécimens des anciennes collections.

La seule espèce de Ptychadena décrite antérieure¬
ment, et dont R. bibroni Hallowell, 1845 aurait
donc pu être synonyme, est Rana mascareniensis
Duméril et Bibron, 1841. Cette espèce est repré¬
sentée dans l’Ouest africain forestier (Côte
d’ivoire, Guinée) par la forme hylaea. La palmure
<X hylaea et, dans une certaine mesure, son aspect
général, sont effectivement assez semblables à
ceux de bibroni (Tableau 2). Toutefois comme
nous l'avons signalé, les caractères sexuels secon¬
daires (pelotes nuptiales et fentes vocales) sont
totalement diflértnts et les plis dotsaux de
P. mascareniensis ne comportent pas de plis
sacrés. Notons par ailleurs que le pied de cette
dernière ne porte ni le tubercule métatarsien
externe ni les tubercules secondaires à la base de
l’orteil IV présents chez P. bibroni (cf. Fig, 4).

La forme du groupe mascareniensis décrite de
l’Ouest africain sous le nom de P. mascareniensis
hylaea par Schmidt et Inger, 1959 ne saurait
donc entrer dans la synonymie de P. bibroni et
doit conserver le nom de hylaea. Le statut de
cette sous-espèce est momentanément maintenu.

Fis. 4. — Ptychadena bibroni. Pied en vue ventrale montrant les
tubercules surnuméraires et le tubercule métatarsien externe.

mais une étude comparative, en cours, du groupe
mascareniensis devrait apporter de nouvelles don¬
nées.

Tableau 2. — Principales caractéristiques des espèces de Ptychadena à qui a été attribué le nom Rana bibroni Hallowell, 1854.
Taille en mm : n. nombre.

bibroni

pujoli

superciliaris

m. hylaea

Taille <3

38,4-51,0

38,1-45,4

38,0-47,1

45,2-53,5

(n = 27)

(n = 112 )

(n = 77)

(n = 20)

Taille S

40,1-61,0

45,4-50,8

46,7-60,3

48,3-66.2

(n = 29)

(n = 18)

(n = 41)

(n-11)

Plis sacrés

présents

absents

Plis dorsaux

continus, nets

fragmentés

continus, nets

Ligne médio-dorsale

bande large

40 % absente,

35 % bande large,
25 % bande fine

57 % bande large
incluant
une ligne fine,

43 % seulement
bande large

Palmure autour de l’orteil IV

2 - 2 Va

3 1/3-3

2-2

2 2 /3 - 3

Tubercules surnuméraires

présents

faibles-absents

absents

Tubercule métatarsien externe présent

faible-absent

absent

Sacs vocaux externes

infères

supères

Callosités nuptiales
sur l’avant-bras

présentes

absentes

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

537

Lamotte M. & Ohler A.

Une autre espèce décrite ultérieurement et pré¬
sente en abondance dans le même secteur géogra¬
phique offre une certaine ressemblance avec elle :
c’est P. superciliaris (Giinther, 1859). Elle en dif¬
fère toutefois de façon indiscutable par les pelotes

nuptiales du mâle présentes sur l’avant-bras et
par les tubercules métatarsiens externes et surnu¬
méraires absents chez superciliaris, ainsi que par
la disposition des plis dorsaux : en effet, on ne
distingue pas de plis sacrés nets et les autres plis

Tableau 3. — Variation morphométrique de Ptychadena bibroni (Hallowell, 1845). Pour chaque mesure sont données médiane et
valeurs maximale et minimale. Parmi les types, seuls figurent dans ce tableau le lectotype et les paralectotypes adultes de Pana
bibroni Hallowell, 1845 et tous les syntypes de Rana maccarthyensis Andersson, 1937 (juvéniles). Désignalion des mesures : voir
tableau 1 ; * échantillon topotypique de bibroni.

Lectotype
de bibroni

3 adulte

Paralectotypes
de bibroni

3 adulte 9 adulte

Syntypes

de maccarthyensis

2 juvéniles
n = 4

Libéria*

3 adultes 2 adultes

n = 7 n = 7

LMA

45,3

44,4

46,3

36,7

48,2 54,4

31,6-40,5

45,7-51,0 51,5-61,0

LAT/LMA

300

311

348

340

322 324

321-357

277-330 310-371

LT/LMA

397

410

403

402

388 379

390-415

372-405 357-439

LJ/LMA

618

597

704

547

589 588

528-584

542-643 554-603

LP/LMA

614

583

631

551

553 548

535-578

525-577 486-593

Burkina Faso

Guinée

3 adultes

2 adultes

3 adultes

2 adultes

C\j

n = 3

n = 9

LMA

45,4

48,9

43,4

52.2

43,7-47,2

45,9-49,8

42,9-45,4

45,3-58,5

LAT/LMA

316

331

332

320

304-328

331 -336

319-338

298-354

LT/LMA

391

385

379

369

389-392

340-430

378-380

355-399

LJ/LMA

558

514

590

609

522-593

471-515

578-605

583-629

LP/LMA

521

488

569

563

497-545

462-501

559-574

535-612

Togo

Côte d’ivoire

â adultes

9 adultes

3 adultes

2 adultes

n = 2

n = 1

n = 13

LMA

46,7

52,2

43,1

49.5

45,4-48,0

38,6-50,2

40,1-53.6

LAT/LMA

295

309

325

315

292-297

280-376

289-343

LT/LMA

353

392

393

379

352-355

378-420

351-429

LJ/LMA

532

596

571

564

502-563

537-600

488-655

LP/LMA

489

556

532

526

488-491

492-582

467-615

538

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Rana bibroni et autres Ptychadena

dorsaux sont fragmentés et disposés de manière
irrégulière (t/f Tableau 2).

Le tableau 3 propose une comparaison des carac¬
téristiques motphométriques de spécimens de
P. bibroni de diverses origines géographiques : il
permet de constater une certaine variation entre
les spécimens des différents pays, mais, les échan¬
tillons restant trop petits, les syntypes de Rana
mdccarthyensis étant des juvéniles, une analyse
statistique n est pas permise.

On a cité sous le notn de Ptychadena maccar-
thyemis des Ptychadena du Nigeria (Schiotz 1963,
1964), du Cameroun (Amiet 1972, 1974) et
même du Zaïre (loger 1968). Seule toutefois une
étude morphométrique précise permettra de défi¬
nir les relations entre ces formes et l'espèce
Ptychadena bibroni de l’Ouest africain.

Comme le pensait Perret (1979) lorsqu’il crut
pouvoir assimiler à P. bibroni l'espece P. hylaea
de Inger, la redécouverte des syntypes de Rana
bibroni a apporté la preuve de la fausse identité
qui avait été attribuée par Guibé & Lamotte
(1955, 1957) à un certain nombre d’individus
dont trois phalanges sont dépourvues de palmure
à l’orteil III. Ces derniers s'avèrent ainsi consti¬
tuer un taxon nouveau qu’il convient de décrire.
Nous avons nommé cette nouvelle espèce en
hommage à Raymond Pujol qui a capturé pour
nous de nombreux exemplaires de Ptychadena à
Sérédou en Guinée.

Ptychadena pujoli n.sp.

Rana ( Ptychadena ) bibroni - Guibé & Lamotte
1955a : 357-362 ; 1955b : 363-367 ; 1957 :
988-993. - Lamotte 1958 : 261. - Guibé & Lamotte
1958:1458, 1459.

Ptychadena bibroni - l.ainotte 1967 : 241 ; 1971 :
4Ô2.-Amiet 1972: 132.

Diagnose. — Espèce de Ptychadena (Fig. 5) de taille
moyenne (mâles 38,5-45.4 mm, femelles 45,7-
50,8 mm), avec les pieds palmés jusqu'aux tubercules
sous-articulaires proximaux de l'orteil IV (trois pha¬
langes libres) ; pas dé tubercules métatarsiens
externes ; tubercules surnuméraires absents ou seule-
meni esquissés Sur l'orteil IV. Dos portant des plis

sacrés, médians et post-palpébraux. Mâles avec des
sacs vocaux infères et des callosités uniquement sur les
doigts 1 à 111.

LOCALITÉ-TYPE. — « Nimba Research station, Airfteld.
Savanah in Swamp », Libéria. Coll. F. Xavier,
.31 .V. 1969.

Description de lholotype

MNHN 1995.1460, mâle adulte de longueur

museau-anus 40,4 mm.

Tète plus longue (15,4 mm) que large
(12,0 mm) ; museau pointu, dépassant la
bouche, sa longueur (7,5 mm) bien plus longue
que le diamètre de l'oeil (4,2 mm) ; canthus ros-
tralis arrondi, nettement concave et assez vertical.
Espace interorbitaire convexe, plus large
(3,2 mm) que la largeur de la paupière (2,3 mm),
mais moins large que la distance internasale
(3,9 mm) ; narines nettement plus proches du
bout du museau (3,5 mm) que de l'œil
(4,2 mm). Tympan présent, son diamètre
(2,8 mm) égal à la moitié du diamètre de l’œil,
aucun vestige d'ocelle pinéal. Dents vomériennes
présentes, presque perpendiculaires à l'axe du
corps, entre les choancs, cr touchant celles-ci, les
rangées de dents beaucoup plus courtes que la
distance les séparant. Repli supratympanique
indistinct.

Bras court ; avant-bras (7,9 rnm) plus court que
la main (10,0 mm) ; doigts minces, sans frange
ni palmure ; doigr I plus court que le II, celui-ci
plus court que le IV, doigt III le plus long
(6,4 mm) i extrémités des doigts arrondies ;
tubercules sous-articulaires proéminents, arron¬
dis ; tubercules métacarpiens ovales, peu dévelop¬
pés ; tubercules palmaires peu proéminents,
jambe plus de cinq fois plus longue (25,1 mm)
que large (5,1 mm), plus longue que la cuisse
(21,5 mm), les deux plus courtes que la distance
entre la base du tubercule métatarsien interne et
l’extrémité de l’orteil IV (28,1 mm). Extrémités'
des orteils pointues ; formule palmaire : I 2 - 2 11
2 - 3 III 2 - 3 1/4 IV 3 - 2 V; bord dermique le
long de l’orteil V absent. Tubercules sous-articu¬
laires proéminents, ovales ; tubercule métatarsien
interne court, peu proéminent, sa longueur
(1,4 mm) contenue 3,3 fois dans la longueur de
l’orteil I (4.5 mm) ; tubercule métatarsien exter¬
ne absent , tubercules surnuméraires sur

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

539

Lamotce M. & Ohler A.

Tableau 4. — Variation morphométrique des adultes de Ptychadena pujoli n.sp. Pour chaque mesure, médiane et valeurs maximale
et minimale sont données ; désignation des mesures : voir tableau 1 ; * échantillon provenant de la localité-type.

Libéria *

Guinée

Sierra Leone

n = 106

n = 3

LMA

41,2

48,3

40,1

47,1

40,0

49,1

38,1-45,4

45,4-50,0

40,1-41,0

45,7-48,5

39,7-44,3

47,8-50,8

LAT/LMA

295

296

259

290

282

280

236-324

274-316

254-304

282-298

275-310

279-299

LT/LMA

381

366

379

382

375

371

346-422

344-378

377-402

359-405

370-379

366-372

LJ/LMA

639

624

666

625

615

566-731

686-696

643-690

619-631

622-660

602-619

LP/LMA

683

661

683

694

678

642

596-750

630-729

683-744

668-719

641-710

634-665

l’orteil IV absents ou très faiblement développés ;
tubercules tarsiens absents ; pli tarsien présent.
Des plis assez nets sur le dos, comportant trois
paires continues (les médians ne s’avançant pas
entre les yeux) et une paire sacrée ; tête, membres
et ventre lisses ; peau du flanc granuleuse.

Coloration en alcool

Canthus rostralis souligné de brun foncé, région
tympanique foncée ; coloration dorsale brune
avec de petites mouchetures foncées le long des
replis ; une ligne médiodorsale large, claire, et
deux bandes plus claires en haut du flanc ;
cuisses, jambes et avanr-bras gris-beige, avec des
bandes fortement estompées, arrière des cuisses
avec deux lignes claires nettes, longitudinales.

Caractères sexuels secondaires mâles
Pelotes nuptiales de couleur brun clair sur le
métacarpien et le doigt 1 ; petite tache en posi¬
tion distale sur l’avant-bras absente , deux ouver¬
tures paires de sacs vocaux externes en position
infère sur les bords de la gorge ; ouvertures arron¬
dies en arrière sur le plancher buccal.

Paratypes

Matériel EXAMINÉ. — Libéria. Paratopotypes :
MNHN 1995.1432-1459. 1995.1461-1474,
1996.8621-8697, 105 du et 13 $ 2 adultes, mêmes
données que l’holotype. — Nimba Grassfield, 500 m :
MNHN 1996.3677-3680,4 6 6 adultes. 2.V1.I966.
Guinée. Macenta : MNHN 1921.235, 9 adulte. —
Sérédou : MNHN 1974.492-493. 2 d ,<J adultes,

1996.3582, 2 adulte, janvier 1958. — Ziela :
MNHN 1996.3583, â adulte, 1956.

Sierra Leone. Sukurela, 500 m : MNHN 1951-189-
190. 1996.3578-3580, 3 S 6 et 3 2 9 adultes, 1951
et 1964.

DISTRIBUTION. - Libéria, Guinée, Sierra Leone,
Côte d’ivoire.

VARIATION. — La coloration et l’aspect général des
paratypes montrent très peu de variations. Les don¬
nées morphométriques sont résumées dans le
tableau 4.

Discussion

Par sa palmure, P. pujoli ne peut être rapprochée,
dans l’Ouest africain, que de P. tournieri, décrite
par Guibé & Lamotte en 1955 d'après des spéci¬
mens de la région du Mont Nimba en Guinée et
de divers autres sites de Guinée, Sierra Leone,
Libéria et Gambie. Elle s’en distingue toutefois
par sa forme un peu plus lourde, son dos où les
taches sombres sont plus marquées et les bandes
longitudinales claires et sombres moins nettes.
P. pujoli est significativement plus grande (mâles
38,5-45,4 mm) que P tournieri (mâles 27,4-
33.2 mm) (test U de Mann-Wbitney : U = 0.0 ;
p = 0.0000). Chez P tournieri le pied porte en
général un tubercule métatarsien externe et des
tubercules surnuméraires qui sont effacés sinon
absents chez P. pujoli. En outre P. tournieri se
distingue par des plis dorsaux médians qui
s'avancent entre les yeux, tandis que chez
P. pujoli, ils s'arrêtent en arrière des yeux.

540

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Lamotte M. & Ohler A.

Remerciements

Nous remercions M. Sven O. Kullander du
Muséum de Stockholm et MM. Bariy T. Clarke
et N. Arnold du Muséum of Natural History de
Londres pour le prêt des spécimens-types.
M. Philippe Boucher a gracieusement transporté
ces précieuses grenouilles. Nous exprimons notre
gratitude à MM. Jean-Louis Amiet, Alain
Dubois, Raymond F. Laurent qui ont apporté
leurs suggestions er leurs critiques.

RÉFÉRENCES

Anonyme 1839-1863. — Catalogues des Reptiles et des
Poissons achetés ou reçus en échanges : 1-148, index
alphabétique des commerçants et relations d’échan¬
ge, manuscrit. [N" 42,, Bibliothèque du Labo¬
ratoire des Reptiles et Amphibiens du Muséum
national d’Histoire naturelle].

Anonyme 1839-1864. — Reptiles provenant de dons
faits au Muséum d'Histoire naturelle ou d'envois faits
par les naturalistes-voyageurs de cet établissement :
1-190, index alphabétique des donateurs, manus¬
crit. [N’ 41, Bibliothèque du Laboratoire des
Reptiles et Amphibiens du Muséum national
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Rana bibroni et autres Ptychadena

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Soumis le 15 novembre 1996;
accepté le 25 mars 1997.

ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(4)

543

Les Plasmodium de Lophura (Phasianidae) :
redescription de P. lophurae Coggeshall, 1938
et description de deux nouvelles espèces

Virginie GRÈS & Irène LANDAU

Laboratoire de Biologie parasitaire, Helminthologie, Protistologie,
Laboratoire de Protozoologie et Parasitologie comparée (EPHE),
Muséum national d'Histoire naturelle,
61 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

Grès V. & Landau I. 1997. — Les Plasmodium de Lophura (Phasianidae) : redescription de
P. lophurae Coggeshall, 1938 et description de deux nouvelles espèces. Zoosystema 19
(4) : 545-555.

MOTS CLÉS

Lophura ,
Phasianidae,
Plasmodium,
P. lophurae,
P. coggesballi,
P. papemai.

RÉSUMÉ

Un nouvel examen des frottis sanguins de Lophura, de Poulets et de
Dindons, appartenant aux collections E. Brumpt et P. C. C. Garnham
montre la présence de trois espèces distinctes qui avaient été désignées précé¬
demment sous le seul nom de Plasmodium lophurae Coggeshall, 1938. Le tra¬
vail comprend la redescription de P. lophurae et la description de
P. coggeshalli n.sp. et de P. papemai n.sp. Les caractères différentiels reposent
essentiellement sur les modifications de la cellule-hôte (déplacement du
noyau de la cellule-hôte et/ou déformation de celle-ci), le contour amiboïde
ou arrondi du parasite, la présence ou l’absence de nombreuses vacuoles cyto¬
plasmiques, le nombre de mérozoïtes des schizontes mûrs, la forme des gamé¬
tocytes (ronds ou allongés), la taille, l’abondance et la disposition du
pigment. Les trois espèces, faciles à différencier par leur morphologie, appar¬
tiennent à trois sous-genres différents : P. lophurae appartient au sous-genre
Giovannolaia ; P. coggeshalli au sous-genre Haemamoeba ; P. papemai au
sous-genre Novyella.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

545

Grès V. & Landau I.

KEYWORDS

Lopbura ,
Phasianidac,
Plasmodium ,
P. lophurae,
P. coggeshalli.
P. papemai.

ABSTRACT

A new examination of blond smeârs from Lopbura. and from chickens and
turkeys of two collections kept at the Muséum national d Histoire naturelle
in Paris (the Brumpt and Carnham collections) was performed. Three diffe¬
rent species o( Plasmodium which had been previously identified as
Plasmodium lophurae Coggeshall, 1938 were detected. P. lophurae was redes-
cribed from this old material and two new species were described and nanted
P. coggeshalli n.sp. and P. papemai n.sp. The thnet species were separated
according to the tollowing main differcntial morpholôgical characteristics :
modifications of the host tell (déplacement of the host cell nucléus and/or
distortion of the host cell), the amoeboid or smooth nutline of the parasite,
the presence or absence of numerous cyroplasmtc vacuoles, the number of
merozoites of mature schizonts, the shape of gamerocyres (round or elonga-
te), the size, the abondance and the disposition of the pigment. The thcee
species which can be easily differentiated on morphological grounds belong
to three different sub-genera: P. lophurae to subgenus Giooannoldia, P. cogge-
shalli to subgenus Uaemamoeba , P. papemai to subgenus Novydhi.

INTRODUCTION

Au cours d’une étude sur des Oiseaux originaires
de Bornéo et de Céylan en captivité au parc zoo¬
logique de New York, Coggesball, en 1937, a
réalisé des frottis sanguins et des sub-inocularions
sur des Poussins âgés d’un jour. Il a pu observer
un Plasmodium dans le sang d'un périr Faisan
noble de Botnéo, T.ophura ignitil ignita (Shaw) et
dans celui des Poussins inoculés avec son sang.
Coggeshall (1938) a donné une brève description
de ce parasite et l’a nommé Plasmodium lophurae.
Puis la souche fut distribuée et étudiée pat diffé¬
rents auteurs en particulier Hegncr et al. (194T),
Hewitt (1942) et Brumpt (1945). Ce parasite
s’est avéré être facilement transmissible à toute
une série d’Oiseaux différents comme les Dindes
et les Canards. Il a été signalé chez de nom¬
breuses espèces et familles d’Oiseaux (Bennett et
al. 1982), mais sans étude morphologique pré¬
cise. Hewitt (1942), qui avait obtenu la souche
d’origine de Hegner, a redécrit en détail le parasi¬
te à partir du sang de Canard. Garnham ( 1966) a
reproduit certaines des illustrations de l’article de
Hewitt. En outre, il donne des dessins originaux
représentant un parasite observé chez un Faisan
de Vieillot du zoo de Londres, L ignita rufa
(Ratifies). Bien qu’il art noté la plus perite taille
de ce dernier parasite, il ne lui a cependant pas

attribué de statut séparé. Plusieurs observations
contradictoires ont été fournies par divers
auteurs, telles que la sensibilité variable des hôtes
(Trager 1948), la longueur du cycle érythrocy¬
taire (Taliaferro & Taliaferro 1948 ; Garnham
1966) et le type de schizogonie exo-érythrocytaire

(Huff et al. 1947).

En examinant les frottis sanguins des collections
E. Brumpt et P. C. C, Garnham déposées au
Muséum national d’Ilistoire naturelle de Paris,
nous avons pu retrouver des frottis sanguins bien
conservés attribués ii Plasmodium lophurae. Une
étude attentive des lantes nous a conduit à
admettre l’existence, chez les Lophura, de trois
espèces distinctes qui seront dissociées dans cet
article et décrites ou redécrites. Ce sont P. lophu-
rae Coggeshall, 1938 pro parte, P. eogges-
halli n.sp. et P.papemai n.sp., que nous dédions
à notre collègue le Professeur Ilan Paperna. Le
nom de Plasmodium lophurae a été conservé pour
l’espèce dominante dans la description de
Coggeshall.

MATÉRIEL

Matériel de collection
Lames de L. T. Coggeshall

11 s'agit de deux frottis sanguins de Poulets datés

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Plasmodium de Lophura

Tableau 1. — Lames de la collection E. Brumpt (les frottis sanguins utilisés pour la description sont en caractères gras).

de 1937 (n° 165ML) trouvés dans la collection
E. Brumpt. Ils sont étiquetés « W.B.S.R.
Plasmodium of pheasant in chicken. Coggeshall.
U.S.A. 24.11.37 ». Sur chacune des lames, on
observe une infection mixte à P. lophurae
Coggeshall, 1938 et P. coggeshalli n.sp. et, peut-
être, une troisième espèce proche ou identique à
P. paperneli.

Lames de E. Brumpt

Elles comprennent des frottis sanguins de Poulets
portant les numéros du cahier d’expériences
d’Emile Brumpt. Les différents passages sont

indiqués dans le tableau 1. À l’origine, 413XXV
est un Poussin inoculé le 21 septembre 1938 avec
le sang d’un Poussin infecté le 13 septembre
1938 à New York avec le « Plasmodium de
Lophura ignita » par I,. T. Coggeshall et ramené à
Paris par E. Brumpt. Les Poussins numéros
418XXV et 4I9XXV ont été également inoculés
à New York le 6 septembre 1938 et ramenés à
Paris, mais il est indiqué qu’ils ont été infectes
par le « Plasmodium de Lophura ruhra ». Nous ne
savons pas ce que signifie cette origine, puisque
« L. ruhra » n’existe pas et que L. ignita rufa n'est
pas signalé à Bornéo, mais sur tous les frottis pro¬
venant des expériences d’E. Brumpt à Paris,

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(4)

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Grès V. & Landau I.

l’infection est monospécifique à P. cogges-
halli n.sp.

Lames P. C. C. Garnham

Deux lames ont été trouvées dans la collection :

— n° 182ML frottis sanguin étiqueté « Vieillots
Fire Back Pheasant Small Plasmodium, (+ M F.)
U.K. Zoo, 1951 ». Garnham (1966) a noté que
le parasite était de petite taille et quil ressemblait
à Plasmodium bexamerium Ftulf, 1935- Il assi¬
mile avec réticence cette forme à P. lophurae et
donne des dessins originaux dans la planche L UI,
figures 15-20 ; il indique pour les figures 15-18
« asexuat'stages of hexamerium-//êe parasite in
Bornéo pheasant » ce qui est incompatible avec
l’indication portée sur la lame puisque le Faisan
de Vieillot n'existe pas à Bornéo. Nous avons
trouvé une infection monospécifique à P paper¬
nai n.sp.

— n° 181 ML frottis sanguin de Dinde étiqueté
« Song Chedi Yong. P. lophurae? ex blood turkey
Tl/76 FES, S’ dang. Giemsa stain 4-8-76
VP 241/76 ». La lame porte essentiellement une
infection à P, lophurae et peut-être également
quelques jeunes trophozoïtes de type papernai.

Matériel-type

Pour éviter des confusions dues au polyparasi¬
tisme, il nous a paru préférable de choisir un
holotype, c’est-à-dire un seul stade par espèce ;
nous l’avons marqué par un cercle au diamant
sur la lamelle.

P. lophurae Coggeshall, 1938 : aucun matériel-
type n’a été désigné par Coggeshall. Une lame
adressée par celui-ci à Wenyon le 24 mars 1938
et un matériel ultérieur de Canetons et de culture
tissulaire ont été désignés comme néohapanto-
types et sont déposés au Wellcome Trust
(Garnham & Duggan 1986).

Flôte : LophurU ignita ignita (Shaw).

P. coggesballi n.sp. : l’holotype est un schizonte
marqué d’un cercle réalisé au diamant sur la lame
153ML (MNHN).

Hôte : Lophura ignita ignita (Shaw).

P. papernai n.sp. : Fholorype est un schizonte
marqué d'un cercle réalisé au diamant sur la lame
182ML (MNHN).

Hôte : Lophura ignita rufa (Raffles).

DESCRIPTIONS

Plasmodium lophurae Coggeshall, 1938
(Fig. 2B, E, H, K)

Plasmodium lophurae Coggeshall, 1938 : figs 1-8. -
Hewitt 1942 : pl. II, figs 1-15, 19, 20. - Garnham
1966 : pl. LUI, figs 7-14.

Rf.df.scription

Elle est fondée sur la lame 181 ML qui semble
monospécifique.

D’une façon générale, les cellules parasitées ne
sont pas déformées et leur noyau n’est jamais
déplacé. Ces parasites sont caractérisés par une
forme amiboïde, avec de nombreux prolonge¬
ments cytoplasmiques externes fins et parfois
longs.

Les anneaux sont déjà irréguliers. Ils se compo¬
sent d’un grand noyau et d’une petite masse cyto¬
plasmique latérale. Les jeunes trophozoïtes
présentent à leur tour un aspect amiboïde avec un
noyau foncé dessinant grossièrement un arc de
cercle ; leur cytoplasme est gris bleu et contient
une ou deux vacuoles à proximité du noyau. En
général, les trophozoïtes jeunes comme les
anneaux sont situés à proximité d’un des pôles du
noyau mais ne sont pas accolés à celui-ci.

Par la suite, les trophozoïtes moyens, également
très amiboïdes, peuvent présenter un ou deux
prolongements plus effilés. Leur noyau com¬
mence à être diffus et leur cytoplasme présente
un aspect hétérogène en raison de la présence de
vacuoles de plus en plus nombreuses.

Chez les trophozoïtes âgés, le noyau, en augmen¬
tant de volume, devient plus diffus, avec une ou
deux régions plus denses. Il apparaît grossière¬
ment granuleux et commence déjà à se diviser
alors que le parasite ne représente qu’un quart du
volume du globule rouge. Le cytoplasme a un
aspect encore plus tentaculaire à la périphérie et
spongieux à l'intérieur. Le parasite, à ce stade, a
tendance à coiffer le noyau de l’érythrocyte. En
effet, il se situe le plus souvent à un des pôles de
la cellule-hôte mais s’étend d'un côté.

Les schizontes (10 pm de long en moyenne sur
1,5 à 3,5 pm de large) sont de trois types : cer¬
tains sont polaires et coiffent le noyau cellulaire,
d’autres, également polaires, se prolongent d’un

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ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Grès V. & Landau I.

côté et les derniers sont latéraux. En général,
après division des noyaux, les rnérozoïtes bour¬
geonnent à la périphérie d’un corps résiduel. Les
rnérozoïtes ont la particularité de présenter une
zone claire en leur centre et sont souvent triangu¬
laires dans les schizontes mûrs. Ils sont au
nombre de 10 à 12.

Les gamétocytes ont des contours irréguliers ; ils
sont allongés, n’ont pas de position privilégiée
dans la cellule-hôte et, comme les schizontes, ont
tendance à entourer partiellement le noyau. Ils
ont, dans les deux sexes, un cytoplasme d’aspect
très spumeux et vacuole. Le macrogamétocyte
(10,5 pm de long en moyenne sur 2 il 3 pm de
large) a un cytoplasme bleu et un noyau plus ou
moins rectangulaire, alors que le microgaméto¬
cyte (10 pm de long en moyenne sur 2 à 3.5 pm
de large) est rosé et possède un noyau diffus avec,
par endroits, des grains chromatiniens disposés
en chapelet. Enfin, les gamétocytes femelles peu¬
vent présenter un granule chromatinien acces¬
soire inconstant.

Le pigment a, la plupart du temps, disparu des
frottis ; il est parfois visible sous forme de petits
grains noirs, peu nombreux. Dans les descrip¬
tions de Coggeshall et de Hewitt il est marron
très foncé et dispersé.

Plasmodium coggeshalli n.sp.

(Figs 1, 2A, D, G, J)

Plasmodium laphume Coggeshall, 1938 : fig. 9.
Description

Elle est fondée sur les lames 150ML (=
418XXV), 151 ML (= 423XXV) et, avec le schi-
zonte holotype, 153ML (= 608XXV).

Dans les lames très riches, il est courant de voir
plusieurs parasites dans une même cellule, le plus
souvent deux à trois par hématie.

Le globule rouge se déforme à mesure de la
maturation du parasite et le noyau est déplacé
vers la périphérie de la cellule.

Les anneaux, de (orme irrégulière, sont accolés,
dans la majorité des cas, au noyau de l’hématie.
Ils possèdent un gros noyau et un cytoplasme
très discret et clair.

Les jeunes trophozoïtes adoptent une forme plus
ovalaire. Leur noyau au contour bien limité est
rose, compact, homogène et volumineux. Il
représente 50 % du volume du parasite et pré¬
sente le plus souvent une forme géométrique
semblable à un parallélogramme. Le pigment
apparaît très tôt et forme déjà un amas à l’opposé
du noyau. Les granules sont grossiers, nombreux
et réfringents. Le cytoplasme est clair et paraît
blanc sur ces lames. 11 ne s'agit pas d’un artefact
de décoloration car certains frottis sont très forte¬
ment colorés.

Au stade suivant, les parasites provoquent une
déformation de la cellule-hôte et repoussent son
noyau. Les trophozoïtes moyens sont arrondis ou
réniformes et occupent environ les deux tiers du
volume globulaire. Comme chez les trophozoïtes
jeunes, on retrouve, chez les trophozoïtes
moyens, le noyau géométrique, le cytoplasme
clair et les amas de pigment réfringents.

Chez les trophozoïtes âgés, le noyau amorce les
divisions donnant deux masses nucléaires volu¬
mineuses et de taille inégale.

Jusqu'à ce stade, le parasite n’a pas de position
privilégiée dans la cellule ; les schizontes âgés
(6,5 prn de long en moyenne sur 3.5 à 4 pm de
large) se situent préférentiellement, en revanche,
à l'une des extrémités de l’érythrocyte : ils sont
arrondis et compacts. À maturité, vingt à vingt-
deux rnérozoïtes de grande taille sont formés. Le
pigment, toujours en amas, est situé le plus sou¬
vent en périphérie, parfois au centre du schi-
zonte.

Les gamétocytes mâles et femelles induisent des
modifications particulières du globule rouge. En
effet, la cellule est plus arrondie, le noyau est
repoussé à la périphérie et parait condensé. Les
gamétocytes sont ronds ou ovales. Ils occupent la
totalité de l’espace cellulaire. Leur cytoplasme est
très clair et les grains de pigments réfringents, de
taille variable, sont régulièrement dispersés dans
toute la cellule. De petits grains azurophiles sont
observés. Le macrogamétocyte (7,5 pm de long
en moyenne sur 4,5 à 5 pm de large) a un noyau

Fig. 2. — Photographies des principaux stades du cycle érythro¬
cytaire des trois espèces. A, D. G. J : P. coggoshalll. B, E. H. K :
P- lophurae. C. F. I. L P, papemai. A-C. trophozoïtes jeunes :
D-F, trophozoïtes âgés ; G-l, schizontes ; J-L, microgaméto¬
cytes (x 1800).

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ZOOSYSTEMA - 1997 - 19 (4)

Grès V. & Landau I.

rose plus compact et plus petit que celui des
microgamétocytes (7 pm de long en moyenne
sur 3,5 à 4 prn de large) avec un granule chroma-
tinien accessoire inconstant.

Plasmodium papernai n.sp.

(Fig. 2C, F, I, L)

Plasmodium lophurae - Garnham 1966 : pl. LUI,
figs 15-20.

Description

Elle est fondée sur la lame 182ML (qui contient
l’holotype).

Le premier stade est très homogène car les
anneaux ont presque tous la même morphologie.
Il est arrondi avec un noyau relativement grand
et une mince bande de cytoplasme entourant la
vacuole. Les anneaux sont presque tous situés à
un pôle du globule rouge et ne sont pas accolés
au noyau.

À partir du stade trophozoïte jeune, on retrouve
l'aspect amiboïde de Phismodium lophurae , mais
de façon plus accusée.

Le noyau du jeune trophozoïte est de couleur
foncée, bien limité mais de forme irrégulière,
parfois en forme de U. Le cytoplasme bleu-gris,
très finement granuleux, contient une ou deux
vacuoles et se prolonge par une ou deux expan¬
sions filiformes.

Le stade trophozoïte moyen est très amiboïde,
avec une multiplication des expansions périphé¬
riques. Le cytoplasme a acquis un aspect spu¬
meux, dû à la présence de nombreuses vacuoles
de taille variable. Le noyau reste inchangé.

Les trophozoïtes âgés ne dépassent jamais le
quart du volume de l’érythrocyte et leur noyau
devient multiiobé. Malgré leur petitç taille, ils
peuvent induire le déplacement du noyau du glo¬
bule rouge.

Enfin, les schizontes (4,5 pm de long en moyenne
sur 2,5 à 3 pm de large), en majorité polaires,
donnent naissance à six ou huit mérozoïtes.
Ceux-ci, très bien individualisés, ont une lorme
triangulaire avec parfois un centre clair.

Les gamétocytes des deux sexes sont fins, allongés
et ne provoquent aucune modification de la
cellule-hôte. Leur taille ne dépasse pas les trois
quarts du globule rouge (9 pm de long en

moyenne sur 2 à 3 pm de large pour le microga¬
métocyte et le macrogamétocyte). Une de leurs
extrémités peut présenter un prolongement
allongé, parfois recourbé. Comme pour P. lophu¬
rae, leurs contours sont amiboïdes, leur cyto¬
plasme présente un aspect spumeux, vacuolé et
les grains de pigment sont noirs, fins, peu nom¬
breux et dispersés. Enfin, on n’observe pas de
granule chromatinien accessoire.

DISCUSSION

Rattachement des différents stades aux

ESPÈCES CORRESPONDANTES
Le rattachement des différents stades d’une
même espèce les uns aux autres est parfois diffi¬
cile dans les infections polyparasitaires ; cepen¬
dant, dans le cas des Plasmodium de Lophttra , il
est relativement facile. En effet, chaque espèce a
des caractères particuliers qui se retrouvent tout
au long de son cycle schizogonique et il en est de
même chez, les formes sexuées.

Ainsi, par exemple, le cytoplasme très clair, le
pigment grossier et les modifications de la cellule-
hôte sont particuliers à P. coggeshalli. La petite
taille de P. papernai se retrouve à tous les stades
du parasite, y compris à celui des gamétocytes,
alors que le plus grand volume de P. lophurae
permet d'en reconnaître facilement les stades
sexués et asexués.

Statut taxinomique
Classification

En sc fondant sur la classification sous-générique
des Plasmodium d’Oiseaux de Corradetti,
Garnham & Laird (1963), il apparaît que les
trois espèces de Lophura appartiennent à trois
sous-genres différents :

P. lophurae, avec des schizontes de taille moyenne,
un cytoplasme abondant et des gamétocytes
allongés, appartient au sous genre Giovannolaia
Corradetti, Garnham et Laird, 1963 ;

P. coggeshalli n.sp., avec de grands schizontes et
des gamétocytes arrondis, appartient au sous-
genre Hacmamoeha Grossi et Felctti, 1891 ;

P. papernai n.sp,, avec des petits schizontes et des
gamétocytes allongés, appartient au sous-genre

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ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Plasmodium de Lophura

Tableau 2. — Tableau différentiel entre les trois espèces plasmodiales P. lophurae , P. coggeshalli et P. papernai.

P. lophurae

P. coggeshalli n.sp.

P. papernai n.sp.

Action sur l'hématie :
déplacement du noyau

déformation de la cellule

Forme générale amiboïde

Cytoplasme vacuolé

Nb de mérozoïtes/schizonte

10 à 12

20 à 22

6 à 8

Forme des gamétocytes

allongés

ronds

allongés

Novyella Corradetti, Garnham et Laird, 1963.

Diagnostic différentiel entre les trois espèces de
Lophura

Les principaux caractères différentiels des trois
espèces sont résumés dans le tableau 2.

Plamodium lophurae se différencie de P. cogge¬
shalli par les caractères suivants :

- forme amiboïde chez P. lophurae, contour
régulier chez, P. coggeshalli ;

- cytoplasme chromophile, abondant, vacuole,
chez P. lophurae , très peu chromophile, non
vacuolé, chez P. coggeshalli ;

- 10-12 noyaux dans le schizonre de P. lophurae,
20-22 chez P. coggeshalli \

- gamétocytes très allongés chez P. lophurae,
arrondis, plus volumineux et entraînant une
déformation caractéristique du globule rouge qui
s'arrondit chez P. coggeshalli ;

- pigment fin chez le premier, grossier chez le
second ;

- absence d’altération de la cellule-hôte chez
P. lophurae , hypertrophie et déformation chez
P. coggeshalli.

P. lophurae possède des caractères qui le rappro¬
chent de P. papernai n.sp. tels que la forme ami¬
boïde et le caractère vacuolé du cytoplasme, mais
il s’en différencie par :

- ses formes anneau et trophozoïte jeune qui
sont déjà irréguliers chez P. lophurae et ronds
chez P. papernai , devenant amiboïde plies tardi¬
vement ;

- sa plus grande taille : il peut occuper la moitié
du volume du globule rouge, alors que P. paper¬

nai ne dépasse pas le quart du volume ;

— le nombre de noyaux dans le schizonte mûr :
10-12 pour le premier, 6-8 pour le second ;

— les gamétocytes beaucoup plus volumineux
chez P. lophurae.

Enfin, P. papernai et P. coggeshalli se différen¬
cient aisément par les caractères suivants :

— cytoplasme chromophile, abondant et spu¬
meux chez P. papernai mais très peu chromo¬
phile et non vacuolé chez P. coggeshalli ;

— 6-8 noyaux dans le schizonte de P. papernai.
20-22 noyaux dans le schizonte de P. coggeshalli ;

— gamétocytes petits, très allongés chez P. paper¬
nai, arrondis, plus volumineux chez P. coggeshalli
et entraînant une déformation caractéristique du
globule rouge qui s’arrondit ;

— pigment fin chez le premier, grossier chez le
second ;

— absence d’altération de la cellule-hôte chez
P. papernai mais hypertrophie et déformation
chez P. coggeshalli.

La planche de Coggeshall des Plasmodium chez le
Poussin et celle de Hewitt chez le Canard mon¬
trent que deux des trois espèces sont figurées.
Dans les deux cas il semble que ce soit P. lophu¬
rae qui domine : figures 1-8 dans l'article de
Coggeshall et figures 1-15, 19, 20 dans celui de
Hewitt. P. coggeshalli est représenté à la figure 9
de Coggeshall, et P, papernai aux figures 15-20
de Garnham (page 530). Les figures 16-18 de
Hewitt pourraient représenter P. papernai.

Caractères spécifiques et infection des animaux en
captivité par des espèces locales
L’identification des T J lasmodium d’Oiseaux

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(4)

553

Grès V. & Landau I.

domestiques et d’Oiseaux séjournant dans des
parcs zoologiques est difficile car des contamina¬
tions accidentelles avec la faune locale sont pos¬
sibles. Les mises en synonymie d’espèces variées
sans preuves suffisantes ajoutent à la confusion.
Le cas des Plasmodium- de Lopbura qui auraient
été signalés chez dix-nellf espèces d’Oiseaux
appartenant à douze familles différentes (Bennett
1993) est particulièrement démonstratif des
incertitudes qui s’établissent lorsque des auteurs
signalent une espèce sans en donner une descrip¬
tion morphologique et sans tenir compte de la
fréquence des infections polyparasitaires. Nous
montrons Ici que le Plasmodium de Lopbura est
en fait constitué par un groupe de trois espèces
différentes.

P. papemai a été observe dans un Lopbura du zoo
de Londres. Ainsi qu’il est indiqué par Garnham
(1966), il est proche de P. hextlmerium HufF,
1935, parasite de Passereaux du Nouveau
Monde, ce qui exclut une infection par des
Oiseaux anglais infectés pat cette espèce. De
plus, il présente un certain nombre de caractères
qui le différencient de P. bexamerium. Contrai¬
rement «à cette espèce, il déplace le noyau de la
cellule-hôte ; ses gamétocytes sont fortement
vacuolés et présentent à une extrémité une pointe
cytoplasmique plus ou moins recourbée.

P. lophunie et P. coggt'shtilli sont figurés dans la
planche de la description originale de
Coggeshali ; ils sont aisément transmis à des
Poussins, des Canards et des Dindes, alors qu’ils
se développent très mal chez des Passereaux tels
que le Canari (Garnham 1966). De plus,
Garnham souligne qu'il n’existe pas dans la
région de New York d’espèces de Plasmodium
aviaires proches de celles décrites par Coggeshali
et Hewitt.

P. lophunie fut la première espèce décrite ratta-
chable au sous-genre Giovannolaia ; il doit être
comparé à P. durae Herman, 1941, isolé d’un
élevage de Dindes au Kenya ; il en diffère par son
caractère très amiboïde, le cytoplasme très vacuo¬
le, les gamétocytes plus allongés et plus grands,
les schizontes plus allongés.

P. coggesballi n.sp. appartenant au sous-genre
Haemamoeba doit donc être plus particulière¬
ment comparé à P. griffithsi Garnham, 1966,
isolé de Dindes en Birmanie. Il en diffère par de

nombreux caractères morphologiques, tels que de
plus grands schizontes, un cytoplasme très clair,
la grande taille des noyaux, l’augmentation du
volume du globule rouge. En fait, par sa mor¬
phologie (très grande taille des noyaux, cyto¬
plasme ttès peu basophile et peu chromophile), il
diffère de toutes les autres espèces aviaires.

En conclusion, le polyparasitisme de Lopbura par
plusieurs espèces pl.ismodiales est conforme à la
règle dans les infections naturelles. Dans de telles
infections, il y a toujours une espèce dominante à
un moment donné et le polyparasitisme peut être
difficile à déceler. Cela a été le cas pour les
espèces de Lopbura , car il semble qu’après passa¬
ge à des hôtes expérimentaux différents, l’espèce
dominante ou unique ait varié. Ainsi observons-
nous, chez l'hôte expérimental, soit la sélection
d’une seule des espèces coexistant chez l’hôte
naturel, soit la succession de vagues de parasité¬
mie par les différentes espèces.

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Parasites and- otber Hatmunporidui. The Wellcome
Trust, London, 191 p.

554

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Plasmodium de Lophura

Hegner R., West E., Ray M. & Dobler M. 1941. —
A new drug effective against bird malaria. Arnerican
Journal ofHygiene 33: 101-111.

Hewitt R. 1942. — Studies on the host-parasite rela-
tionships of untreated infections with Plasmodium
lophurae in ducks. American Journal of Hygiene 36:
6-42.

Huff C. G., Coulston F., Laird R. L. & Porter A. J.
1947. — Pre-erythrocytic development of

Plasmodium lophurae in various hosts. Journal of
infectious Diseuses 81: 7-13.

Taliaferro W. H. & Taliaferro L. G. 1948. —
Réduction in immunity in chicken malaria follo-
wing treatment with nitrogen mustard. Journal of
infectious Diseuses 82: 5-30.

Trager W. 1948. — The résistance of egg-laying ducks
to infection by the malaria parasite, Plasmodium
lophurae. Journal ofParasitology 34: 389-393.

Soumis le 16 décembre 1996;
accepté le 5 mai 1997.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

555

Ascidies phlébobranches du canal
du Mozambique

Claude MONNIOT

CNRS D 0699, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie,

Muséum national d’Histoire naturelle,
55, rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

Monniot C. 1997. — Ascidies phlébobranches du canal du Mozambique. Zoosystema 19
(4) : 557-571.

MOTS CLÉS

Ascidiacea.

Phlebobranchia,

systématique,

Madagascar,

Mozambique.

RÉSUMÉ

Seize espèces de phlébobranches appartenant aux quatre principales familles
ont été identifiées dans le canal du Mozambique. Trois sont nouvelles pour
la science. La famille des Peropboridae, avec huit espèces, est très bien repré¬
sentée dans la région dlbo au Mozambique. Les conditions locales de marées
et la grande surface des mangroves et des herbiers sont favorables au dévelop¬
pement de cette famille. La famille des Ascidiidae est, au contraire, peu repré¬
sentée.

KEYWORDS

Ascidiacea,

Phlebobranchia,

systematics,

Madagascar,

Mozambique.

ABSTRACT

Sixteen species of Phlebobranchia belonging to the four main families were
identified in the Mozambique Channel. Three of them are new species. With
eight species, the family Perophoridae is wcll represented in the Ibo Island
area in Mozambique. The local tides and the large mangrove and sca-grass
beds are propitious to the development of this family. In contrast, the family
Ascidiidae is scarcely présent.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

557

Monniot C.

Les ascidies de la côte orientale de l’Afrique n’ont
fait l'objet que d’un nombre très restreint de
publications déjà anciennes (fin du XIX e et pre¬
mier quart du XX 1, siècle). Presque toutes les
espèces citées de cette région ont été récoltées
soir dans la zone des marées, soit à partir de
navires à des profondeurs supérieures à 20 ou
30 m. Or, la diversité des ascidies en zone tropi¬
cale est maximale entre 3 et 30 m, profondeur
accessible en plongée seulement. Le matériel étu¬
dié dans ce travail provient de deux régions
situées de part et d’autre du canal du Mozam¬
bique : Madagascar et Mozambique, de 0 à
40 m.

A Madagascar, les récoltes ont été effectuées au
nord-ouest de l’île, dans la région de Nosy-Bé
(13°24’S - 48°17’E) par Pierre Laboute (de
rOrstom), récoltes auxquelles il faut ajouter des
échantillons récoltés par Raphaël Plante en 1967.
Au Mozambique, j'ai participé à la mission
« Auracea 1995 », organisée par l’association
« Ardoukoba » et Daniel Jouvanee, avec le sou¬
tien du Ministère de la Coopération et de l’asso¬
ciation « Marins sans Frontières ». Cette
campagne de plongée s'est déroulée en novembre
1996 au nord-est du Mozambique à partir de
l’île d’ibo, archipel de Quirimba (12°21’S -
40°40’E).

Toutes les espèces de phlébobranches présentes
dans cette zone n’ont pas été récoltées, la famille
des Ascidiidae n’est que très peu représentée, le
genre Ascidia n’était pas connu de Madagascar. Il
est représenté par une nouvelle espèce qui semble
abondante dans la région de Nosy-Bé.

C’est la famille des Perophoridae qui, avec huit
espèces, est la plus diversifiée dans cette zone À
part quelques espèces comme Betemascidia stye-
loides, E. ihurstoni et Perophora modificata , les
Perophoridae sont des espèces discrètes, formant
des colonies de petite taille, souvent transpa¬
rentes, qui se développent sur la base des végé¬
taux, des éponges ou sur d'autres ascidies. Elles
ne sont récoltées que grâce à un examen très
attentif du substrat. La famille des Perophoridae
ne vit que sur des petits fonds (rarement à plus
de 30 m) et la diversité des faciès (mangroves,
herbiers d’algues et de phanérogames, chenaux,
enrochements envasés .,) est considérable dans la
région d’ibo. La famille est bien représentée aussi

sur la falaise au sud de l’île de Matemo qui
baigne dans le courant de vidange de l’énorme
zone de mangroves et d'herbiers qui entoure
l’archipel de Quirimba, ce courant apportant
larves et nourriture en abondance. Deux espèces
cosmopolites de la famille des Corellidae que l’on
trouve rarement en populations importantes sont
signalées pour la première fois du canal du
Mozambique.

Famille DlAZONlDAE

Rhopalaea crassa (Herdman, 1880)

(Fig. 1A-C)

Rhopalaea crassa — Kott 1990 : 26 (in part).

LOCALITÉ. — Mozambique, fbo, falaise au sud de
l’ile de Matemo, 10 S 20 m.

Cette espèce présente un aspect caractéristique :
elle vit profondément enfouie dans des fissures,
et seul le thorax émerge en partie La tunique est
très duré et rigide au point que les siphons res¬
tent ouverts même en cas de contraction de
l'ascidie. Ces siphons se présentent comme de
simples trous dans la surface dorsale de la
tunique. Cette disposition a déjà été signalée
chez l'espèce violette des Caraïbes, Rhopalaea
abdominales (Sluicer, 1898). Ici, la coloration est
d’un jaune soufre pâle.

La musculature est forte, sur le thorax elle est
constituée d'un grand nombre de rubans longitu¬
dinaux qui prennent naissance à la fois sut et
entre les siphons. (Fig. LA). Les rubans ne sont
que rarement anastomosés et seuls les plus ven¬
traux se ramifient pour se terminer perpendicu¬
lairement à l’endostyle. La musculature se
prolonge sur l'abdomen par deux rubans épais
qui se terminent, bien avant le fond de la boucle
intestinale, par des massifs d’ancrage dans la
tunique (Fig. IB). La rétraction des muscles du
thorax peut provoquer l'arrachement des siphons
de la tunique.

Les tentacules, vingt-quatre de deux ordres, sont
implantés en arrière d un vélum court et épais.
Le bourrelet précoronal est formé d’une seule
lame saillante. Au niveau du tubercule vibratile,

558

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Phlébobranches du canal du Mozambique

le sillon forme une courte languette saillante. Le
tubercule vibratile, saillant, a la forme d’un U
ouvert vers l'avant. Le raphé est formé de lan¬
guettes épaisses et aplaties. On compte environ
quarante-cinq languettes, ce qui correspond à un
sinus transverse sur deux.

La branchie est formée d une centaine de rangs
de stigmates. Il y a une cinquantaine de sinus
longitudinaux de chaque côté, portés par des
papilles aplaties. Quelques papilles en T subsis¬

tent dans les parties dorsale et ventrale de la
branchie On compte quatre à cinq stigmates
ovales par maille.

L'entrée de l'œsophage est charnue et entourée
d’un anneau saillant. Le pédoncule œsophago-rec-
tal est court et la plupart du temps cassé. L’abdo¬
men présente un élargissement net sans rapport
avec un développement particulier du tube diges¬
tif (Fig. IC). Ce dernier est entièrement noyé dans
une masse compacte de tissu opaque. À l’extérieur,

Fig. 1. — Rhopalaea crassa (Herdman, 1880) : A, thorax ; B, abdomen ; C, coupe de l’abdomen au niveau de l’estomac.
Rhopalaea perlucida n.sp. : D, exemplaire n’ayant pas subi de régénération ; E, exemplaire ayant subi quatre régénérations du tho¬
rax ; F, thorax; G, détail de la région neurale.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

559

Monniot C.

on ne distingue que le cœur et un certain
nombre de lacunes sanguines, plus nombreuses
au niveau de l’estomac. Sur coupc (Fig. IC),
l’estomac apparaît quadrangulaire avec deux
côtes latérales très nettes et un grand nombre de
plis stomacaux longitudinaux internes.

Les gonades sont noyées dans le tissu opaque. Les
canaux génitaux sont vides.

Rhopalaea perlucida n.sp.

(Fig. 1 D-G)

LOCALITÉ. — Madagascar. Nosy-Bé, banc de Sakatia,
20 m.

Matériel type. — Holotype : MNHN PI Rho A 21.

Cette espèce vit l’abdomen toujours enfoncé
dans des crevasses ou dissimulé sous des madré¬
pores et seul le thorax est visible. Celui-ci pos¬
sède une tunique fine, transparente au point que
l’on peut distinguer de l’extérieur les mailles de la
branchie. Le siphon buccal est terminal, le cloa-
cal situé un peu sur le côté. Il ne semble pas y
avoir la torsion du siphon buccal que I on ob¬
serve chez certaines espèces Les siphons sont
soulignés par une ligne pigmentaire jaune qui
présente huit épaississements situés entre les huit
lobes. Cette ornementation est plus ou moins
développée selon les individus, mais demeure
visible après la fixation. Les lobes des siphons
sont transparents et dépourvus de musculature.
Les deux riers antérieurs de l’endostyle sont éga¬
lement marqués par une ligne jaune. Le tuber¬
cule vibratile forme une tache blanc brillant alors
que le ganglion nerveux a une coloration terne
due simplement à la densité des tissus. La
tunique qui entoure l’abdomen est dure, un peu
opaque et peut être couverte d’épibiontes. L’ani¬
mal est Fixé par toute la longueur de la tunique
abdominale.

Les proportions du corps sont très variables et
doivent dépendre du nombre de régénérations
subies par les exemplaires. 11 est vraisemblable
que l’exemplaire de la figure 1D est jeune et n’a
pas encore subi de régénération du thorax alors
que l’exemplaire de la figure tE est âgé et a subi
quatre régénérations successives comme le mon¬
trent les quatre segments successifs de la tunique
abdominale.

La musculature, uniquement thoracique, se com¬
pose d’une quinzaine de muscles longitudinaux
de chaque côté (Fig. 1F). Ceux-ci, bien indivi¬
dualisés, ne présentent que de rares anastomoses
ventralement, qui disparaissent au niveau de
l’endostyle et de l’axe médio-dorsal. Contrai¬
rement à ce qui est décrit pour d’autres espèces,
les muscles ne se ramifient pas ou très peu à ce
niveau. Ceci représente l’une des caractéristiques
de l’espèce. La musculature longitudinale se rac¬
corde par des fibres très fines à la musculature
des siphons qui est surrout circulaire.

Les tentacules, seize de deux ou trois ordres, sont
disposés sur une crête élevée ne formant que de
petites indentations. Parfois, entre deux tenta¬
cules, la crête émet un petit lobe plat représen¬
tant un tentacule intercalaire. Le bourrelet
précoronal est formé de deux lames égales, paral¬
lèles et très rapprochées. Il ne forme qu’une très
petite indentation dorsale. Le tubercule vibratile
(Fig. 1 G) est saillant, son ouverture en fente est
marquée par un amas de pigment. Le raphé est
formé de longues languettes pointues.

La branchie est fine, non pigmentée. On compte
au moins quatre-vingts rangs de stigmates et de
cinquante à soixante-dix sinus longitudinaux de
chaque côté. Les sinus longitudinaux sont fins,
réguliers, rarement interrompus. Il y a en mo¬
yenne cinq stigmates par maille.

L’estomac est situé au fond de la boucle intesti¬
nale. Le pédoncule cesophago-rectal peut être
très long. L’anus est situé loin du siphon cloacal,
au niveau du cinquantième rang de stigmates.
Les gonades, situées un peu sous l’estomac, ne
sont que peu développées.

Remarques

Kott (1990) rassemble sous le nom de Rhopalaea
crassd (Herdman. 1880) presque toutes les
espèces de Rhopalaea décrites du Pacifique occi¬
dental et de l’océan Indien. La description qu elle
donne de cette espèce est un mélange des des¬
criptions de plusieurs types morphologiques
d'exemplaires à tunique thoracique molle et
transparente et d’autres à tunique thoracique
dure et opaque avec des siphons non rétractiles
profondément enfoncés dans la tunique. Kott
estime que les spécimens à tunique dure sont de
vieux spécimens ayant régénéré leur thorax alors

560

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Phlébobranches du canal du Mozambique

que les spécimens à tunique molle sont des
exemplaires jeunes. Elle fonde son opinion sur
une citation en italien de S al 11 (1928), traduite
en anglais et lausscment interprétée. Les exem¬
plaires de R. perlucida de Madagascar, qui ont
très certainement subi des régénérations du tho¬
rax, ont une tunique molle. La description de
Kott (1990) correspond au moins à deux espèces,
Le nom de R. crassa doit être réservé à des espèces
à tunique dure.

En plus de la consistance de la tunique, les
Rhopalaea se distinguent par la disposition de la
musculature. Or, les RhapaLtea tropicaux vivent
presque tous dans des fissures dont seul le thorax
émerge. Pour obtenir des exemplaires complets
en plongée, il est necessaire de fracturer la roche
au burin er souvent le thorax se contracte si vio¬
lemment qu’il devient impossible de relever la
disposition de la musculature. Par contre, les
espèces à tunique dure sont beaucoup moins
contractiles.

Rhopalaea perlucida n.sp. se distingue de R. crassa
sensu Kott, 1990 par la disposition de la muscula¬
ture, la présence de huit lobes aux siphons au lieu
de six et ia position postérieure de l'anus, alors
que la description et les dessins de Kott (1990)
placent l’anus près du siphon cloacal. Les photo¬
graphies des exemplaires à tunique molle (Kott

1990, pl. lb, c) montrent l’anus vers le milieu de
la branchie. Contrairement à ce qui est précisé
pour les autres photographies publiées par cet
auteur, ces exemplaires ne correspondent pas à des
échantillons inventoriés, il est donc possible que
ces spécimens n’aient pas été récoltés.

Kott (1990) redécrit une autre espèce R. tenais
(Sluiter, 1904) qui possède une tunique molle,
des siphons à six lobes, une vingtaine de muscles
longitudinaux, soixante rangs de stigmates,
douze sinus longitudinaux de chaque côté et un
anus situé aux deux tiers de la branchie. Kott
signale que, parfois, le siphon buccal est tourné
vers la face ventrale. Ce dernier caractère est l une
des caractéristiques de R. respiciens Monniot,

1991, décrit d'un seamounc au sud de la
Nouvelle-Calédonie. R. respiciens possède une
tunique molle, transparente, un peu bleuâtre sur
le vivant, des siphons à six lobes, une dizaine de
muscles longitudinaux divisés vers les faces dorsale
et ventrale de façon caractéristique, cinquante-

huit rangs de stigmates et trente-huit sinus longi¬
tudinaux de chaque côté. R. respiciens possède un
abdomen court non emballé dans un tissu
opaque et un anus s’ouvrant aux deux tiers de la
branchie.

R, perlucida se distingue des autres espèces par la
présence de huit lobes buccaux, une musculature
longitudinale qui ne se ramifie pas sur les faces
ventrale et dorsale, quatre-vingts rangs de stig¬
mates, un grand nombre de sinus longitudinaux
(cinquante à soixante-dix) et un anus situé au
tiers postérieur de la branchie.

Famille CORELLIDAE

CorelLi minuta Traustedt, 1882

Synonymie et répartition : voir Monniot C. &
Monniot F. 1987 : 91, fig. 33.

LOCAUTP.. — Mozambique. Ibo, récif externe, 1 spé¬
cimen fixé sur la tunique de CJavelina méridionale.

Cette espèce transparente de petite taille est diffi¬
cile à voir. Elle est caractérisée par une muscula¬
ture réduite à quelques fibres irrégulières sur la
face gauche du corps. Elle est connue des
Antilles, d Indonésie, de Micronésie, de
Polynésie, des îles Fiji er de Nouvelle-Calédonie.
Elle n’a jamais été signalée d’Australie.

Monniot &t Monniot (1987) ont montré l’iden¬
tité des exemplaires atlantiques décrits sous le
nom de C. minuta avec les exemplaires du
Pacifique tropical confondus avec l’espèce japo¬
naise C. japonica. Cette dernière est une grande
espèce caractérisée par une forte musculature
anastomosée sur ia face gauche du corps.
Traustedt & Weltner (1894) signalent dans une
liste d'espèces un exemplaire de C. japonica de
Zanzibar en même temps qu une trentaine
d’exemplaires provenant du Japon. Michaelsen
(1918) dans sa liste exhaustive des espèces de
l'océan Indien occidental cite, sans l'avoir revu.
C. japonica de Zanzibar. 11 en donne une descrip¬
tion fondée sur celle de Ritrer (1913) à partir
d'exemplaires de la baie de Tokyo. En s'appuyant
sur une opinion non publiée de Hartmeyer,
Michaelsen (1918) estime que C. japonica n'est
pas présente à Zanzibar et qu’il s’agit d’une

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

561

Monniot C.

erreur d’étiquette. La présence de C. minuta sur
la côte du Mozambique rend tout à lait plausible
la présence de cette espèce à Zanzibar.

Rhodosoma turcicum (Savigny, 1816)

Synonymie et répartition : voir Kott 1985 : 85,
fig. 34.

LOCALITÉ. — Mozambique. Ibo, récif de la pente
externe.

Cette espèce est très caractéristique : les siphons
sont dissimulés sous un clapet de tunique, elle est
connue de toutes les mers tropicales. Dans
l’océan Indien, elle n'était signalée que de
Djibouti et de l’Australie.

Famille PEROPHORIDAE

Perophora modificata Kott, 1985
(Fig. 2A)

Perophora modificata Kott, 1985 : 104, fig. 45, pl. 11g
(Queensland et Philippines). — Monniot C. 1987 : 23,
fig. 14 (Nouvelle-Calédonie).

LOCALITÉ. — Mozambique. Ibo, dans le récif externe
et sur la falaise au sud de l’île de Matemo, 10 à 20 m.

Cette espèce, uès spectaculaire, se présente sous la
forme de plaques ou de manchons de petites
sphères jaunes de 4 mm de diamètre. Les zoïdes
sont presque toujours pressés les uns contre les
autres.

P. modificata est caractérisée par la présence de
quatre rangs de stigmates, par une musculature
formée de fibres parallèles perpendiculaires à
l’axe du corps et uniquement présente sur la moi¬
tié dorsale, par un tube digestif avec un estomac
sphérique et un post-estomac bien marqué et par
une gonade mâle formée de nombreux lobes

(Fig. 2A).

Cette espèce, connue du Queensland, des Philip¬
pines et de Nouvelle-Calédonie, vit aussi aux îles
Palau. C’est la première fois quelle est signalée
dans l’océan Indien. Sa répartition est certaine¬
ment plus vaste ; j’ai souvent examiné des photo¬
graphies sous-marines prises dans différentes
région de l’Indo-Pacifique qui peuvent corres¬

pondre a cette espèce, mais, en l’absence de spé¬
cimens récoltés, il n’est pas possible de les identi¬
fier avec certitude.

Perophora multiclathrata (Sluiter, 1904)
(Fig. 2B)

Synonymie et répartition : voir Perophora multicla-
thrata - Goodbody 1994 : 181, fig. 4, pl. 1.

LOCALITÉ. — Mozambique. Ibo, dans la zone des
marées, l'herbier, la mangrove et la falaise ou sud de
Die de Matemo, de 0 à 20 m.

P multiclathrata est une espèce incolore et de
petite taille qui ne forme pas de grandes colonies.
Elle est difficile à apercevoir sur le terrain, mais si
on examine attentivement algues, éponges,
racines de mangrove, madrépores morts et autres
ascidies, on en découvre un peu partout
Cette espèce se caractérise par cinq rangées de
stigmates (les deux rangées antérieures étant le
résultat de la division incomplète de la première
rangée des Perophora à quatre rangées) ; une mus¬
culature (Fig. 2B) formant un plexus au milieu de
chaque face et se répartissant en deux faisceaux de
part et d’autre du siphon clo.tcal ; et un tube
digestif avec un estomac allongé. Nous n’avons
pas trouvé de gonades dans cette collection.

P. multiclathrata a une très vaste répartition dans
les océans Atlantique, Indien et Pacifique dans la
zone tropicale. Goodbody (1994) a clairement
identifié cette espèce par rapport aux autres
Perophora à cinq rangs de stigmates.

Perophora virgulata n.sp.

(Fig. 2 C-G)

LOCALITÉ. — Madagascar. Nosy-Bé, fonds sédimen-
taires, 28 m.

Matériel type. — Holotype : MNHN P2 Per 58.

Certe espèce a été trouvée fixée directement sur
le sédiment. Vivante, elle est translucide, un peu
jaunâtre. Les zoïdes sont issus d’un réseau de sto¬
lons qui agglomèrent le sédiment. Chaque zoïde
est porté par un pédoncule au moins égal à la
longueur du corps. Contractés, les zoïdes mesu¬
rent un peu plus de 2 mm de diamètre. Les
siphons ne paraissent pas lobés. Chez les indivi-

ZOOSYStEMA • 1997 • 19 (4)

Phlébobranches du canal du Mozambique

dus même contractés, ils restent largement
ouverts, surtout le siphon buccal situé le plus
près du pédoncule. Le siphon cJoacal semble
dressé. I.a tunique est fuie, transparente, sans épi-
biontes.

La musculature est très faible sur les siphons. Elle

est composée de fibres transverses longues qui
couvrent régulièrement tout le manteau en lui
donnant un aspect rayé (virguidtus en latin). Les
fibres musculaires sont en majorité à cheval sut
l’endostyle, mais certaines passent entre les
siphons (Fig. 2C). Elles sont plus nombreuses à

ouvert ; E, détail de la région neurale ; F, G, faces externe et interne du tube digestif.

Monniot C.

gauche qu’à droite (Fig. 2D). Le manteau, après
fixation, est rendu opaque par un réseau dense de
sinus sanguins remplis de cellules jaunâtres.
Testicule et estomac font nettement saillie à
l’extérieur du manteau.

Les tentacules, plus de quarante-cinq, sont situés
sur une crête. Ils se disposent en trois ordres,
mais avec des différences de taille importantes
dans le dernier ordre. Les plus longs peuvent sor¬
tir par le siphon buccal. Le bourreler précoronal
est formé de deux lames hautes et éloignées l’une
de l’autre (Fig. 2E). Le tubercule vibratile est un
simple trou. Le raphé est formé de trois longues
papilles réunies à leur hase par une petite mem¬
brane.

Il y a quatre rangs de stigmates sans division du
premier rang. On compte onze sinus longitudi¬
naux à droite et treize à gauche. Il y a deux à trois
stigmates allongés par maille. La plupart des
sinus sont complets.

Le tube digestif décrit une boucle courte et fer¬
mée. L’estomac est globuleux sans ornementa¬
tion. Le post-estomac est réduit à un anneau peu
net. L’intestin est déformé à la fois par de grosses
pelotes fécales et par la contraction des muscles
du manteau. Le rectum est court et l’anus vague¬
ment lobé.

La colonie est en phase mâle avec un très gros
testicule sphérique qui se développe à l’extérieur
de la boucle intestinale (Fig. 2F). Il est possible
que ce testicule soit formé par l'accrérion de
lobes. L’ovaire est situé en avant du testicule, plu¬
tôt vers l'intérieur. Chez nos exemplaires, il ne
contient que quelques ovocytes très peu dévelop¬
pés. Le spermiducte accompagne le rectum et
s’ouvre par une petite papille.

Remarques

L’espèce la plus proche semble être P. regina
Goodbody et Cole, 1987, de Bélize, qui possède
le même type de musculature couvrant tout le
corps avec une majorité de muscles provenant de
la région endostylaire. P regina est caractérisée
par des taches pigmentaires dorsales, un tube
digestif très nettement divisé en plusieurs parties,
un testicule formé de nombreux lobes mais pou¬
vant constituer une masse saillante, er la branchie
contenant uniquement des papilles en T.

P. virgulata ressemble aussi à P. modificata Kotc,

1985. Les deux espèces se distinguent par la
forme des siphons, une musculature ne couvrant
que la partie dorsale du corps chez P. modifteata ,
et surtout par la forme des gonades. Les lobes
testiculaires de P. madificata sont très nombreux
et ne deviennent jamais coalescents,

P. virgulata sc rapproche également de deux
espèces du Pacifique qui possèdent une muscula¬
ture de même type, mais qui ne recouvre pas la
totalité du corps. P. japonica Oka, 1927 a un
tube digestif bien structuré, un ovaire pouvant
être massif mais qui est formé de lobes allongés
toujours distincts et qui ne possède que des
papilles en T. P. sagamiensis Tokioka, 1953 pos¬
sède en général une musculature qui n’occupe
que la partie antérieure du corps, mais Nishikawa
(1991) signale en mer du Japon (lies Oki) des
spécimens où la musculature occupe la plus gran¬
de partie du corps. Il n’y a que six à dix sinus
longitudinaux, le tube digestif a des régions bien
marquées. Chez les exemplaires jeunes, le testi¬
cule est inultilobé, mais il peut être très déve¬
loppé au point que « the testis seems to be
lobulated only superficially » (Nishikawa 1984 :
124). Cette espèce n’est pas pédonculée.

Ecteinascidia jacerens Tokioka, 1954
(Fig. 3A, B)

Ecteinascidia jacerens Tokioka, 1954 : 256, figs 6-8,
pi. 31, figs A, B, pl. 32, fig. 1 (îles Tokara). -
Nishikawa 1986 : 45. fig. 4 (îles Gilbert). -
Monniot C. 1991 : 502, fig. 5A-E (Nouvelle-
Calédonie).

? Ecteinascidia handaensis Millar, 1975 : 268, fig. 50
(mer de Banda).

Localité. — Mozambique. Ibo, dans la mangrove et
dans le chenal de la baie.

Madagascar. Nosy-Bé, baie de Tany-Kelly, fonds gris,

25 m.

C’est la plus petite espèce A'Ecteinascidia de cette
région, sa taille ne dépasse pas 3 à 4 mm. Nous
ne l’avons trouvée à Ibo que dans des milieux
abrités et un peu envasés : dans la mangrove sur
les racines de palétuviers et sur des coquilles
mortes dans le chenal de la baie. A Madagascar,
l’espèce a été trouvée directement fixée sur le
sédiment.

564

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Phlébobranches du canal du Mozambique

À l’état vivant cette espèce est colorée Les exem-
plaires de la mangrove étaient uniformément
jaunes et ressemblaient à Perophora modificata.
Dans les fonds sédimentaires d’Ibo et de

Nosy-Bé, l’espèce avait une coloration blanche
un peu diffuse sur le corps et concentrée sur
l’endostyle, le raphé et les sinus transverses. À
Ibo, la base des siphons est cerclée d’une bande

Fig. 3. — Ecteinascidia jacerens Tokioka, 1954 : A, face gauctie : B, tube digestif face interne. C. Ectemascldia nexa Sluiter, 1904.
D, Ecteinasadia sluileri Herdman, 1906. E, Ecteinascidia styeloldes (Traustedt, 1882). F, Ecteinascidla ihurstonl (Herdman, 1890).

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

565

Monniot C.

rouge qui se prolonge sur l’axe dorsal du corps. À
Nosy-Bé, P. Laboure a noté des cercles rouge
orangé sur les siphons, mais d’autres exemplaires
étaient entièrement blancs. Aucun des exem¬
plaires n'est adulte.

Cette espèce est caractérisée par une musculature
transverse antérieure au siphon cloacal qui s’étale
en oblique sur les deux faces (Fig. 3A), un raphé
formé de languettes non reliées par une mem¬
brane, un tube digestif avec un estomac sphé¬
rique très dissymétrique (Fig. 3A) (le cardia et le
pylore sont proches l’un de l’autre) et un post¬
estomac très marqué.

Les exemplaires de l’océan Indien possèdent
jusqu’à seize rangs de stigmates contre dix à qua¬
torze en Nouvelle-Calédonie et dans le Pacifique
occidental. L’extension de la musculature sur les
faces latérales du corps et la position de l’anus
plus ou moins antérieur au sommet de la boucle
intestinale sont variables et en rapport avec la
disposition des zoïdes sur le substrat. Les exem¬
plaires décrits par Tokioka (1952) et Nishikawa
(1986) ont un plexus musculaire bien développé
entre les siphons, plus marqué que chez les exem¬
plaires de Nouvelle-Calédonie ou de l’océan
Indien. Ecteinascidia bandaensis Millar, 1975
semble très proche de cette espèce. Sa muscula¬
ture correspond tout à fait aux exemplaires d’Ibo.

Ecteinascidia nexa Sluiter, 1904
(Fig. 3C)

Ecteinascidia. nexa Sluiter, 1904 : II, pl. 3, figs 1-5
(Malaisie). * Kott 1985 : 94, fig. 39, pl. ld-f (île Fiji ;
en Australie, Queensland et Nouvelles-Galles du
Sud). — Nishikawa 1986 : 42, fig. 3 (îles Salomon). -
Monniot C. 1991 : 504, fig. 5F (Nouvelle-Calédonie).

Synonymie : voir Nishikawa 1986.

LOCALITÉ. — Mozambique. Ibo, dans l’herbier et les
algues à marée basse, 0 à 3 m.

Ecteinascidia nexa est une espèce discrète dont la
coloration n’a pas été relevée sur place. Le plus
souvent, E. nexa a été trouvée, à basse mer, dans
des touffes d’algues articulées, mélangée à E, stye-
loides et Pernphom multiclathmia. Dans ce cas, les
zoïdes nt sont pas jointifs mais reliés les uns aux

autres par de nombreux vaisseaux. Une colonie a
été récoltée par 3 m de fond à la base d une pha¬
nérogame marine ; les zoïdes, nettemenc couchés
sur le substrat, étaient proches les uns des autres,
certains étaient même soudés par leur tunique.
Cette espèce est caractérisée par l’emplacement
du siphon cloacal au milieu de la face dorsale,
une musculature transversale qui s’étend sans
interruption depuis le siphon buccal au-delà du
siphon cloacal (Fig. 30, un tube digestif avec
une courbure secondaire très marquée avec l anus
s’ouvrant au niveau du sommet de la boucle, un
estomac asymétrique globuleux et un post-esto¬
mac bien marqué. La papille mâle s’ouvre un peu
en avant de l’anus.

La répartition de cette espèce est vaste ; elle avait
déjà été signalée dans l’océan Indien par
Fferdman (1906) à Ceylan sous le nom de
Perophora bomelli.

Ecteinascidia sluiteri Herdman, 1906
(Fig, 3D)

Ecteinascidia sluiteri Herdman, 1906 : 300, pl. 1,
figs 6-14 (Ceylan). — Tokioka 1950 : 127, fig. 8 (îles
Palau). - Millar 1975 : 267, fig. 49 (Singapour). —
Nishikawa 1984 : 125 (Micronésie). — Monniot C.
1992 : 7, fig- 2 (Nouvelle-Calédonie et îles
Chestcrfield) ; 1994 : 229, fig. I (île de La Réunion et
région d’Adcn).

Non Ecteinascidia sluiteri - Kott 1985 : 98, fig. 41 =
Ecteinascidia villa Monniot, 1994.

LOCALITÉ. — Mozambique. Ibo, dans le récif externe
et sur la falaise au sud de l'île de Matemo, 5 à 12 m.

Cette espèce a été trouvée à plusieurs reprises
dans le récif externe et sur la falaise au sud de l’île
de Matemo par 8 à 10 m de profondeur. C’est
une espèce discrète, transparente, qui ne forme
que de petites colonies,

E. sluiteri est caractérisée par sa musculature
transversale subdivisée en rrois bandes indépen¬
dantes (Fig- 3D) : une dorsale postérieure au
siphon cloacal et deux latérales. Son tube digestif
forme une boucle secondaire prononcée avec un
estomac en olive marqué de sillons hélicoïdaux.
L’anus s’ouvre bien en avant du sommet de la
boucle intestinale. E. sluiteri possède une vaste
aire de répartition.

566

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Phlébobranches du canal du Mozambique

Ecteinascidia styeloides (Traustedt, 1883)
(Fig. 3E)

Synonymie et répartition : voir Monniot F, St
Monniot C. 1996 : 229, fig. 44.

LOCALITÉ. — Mozambique. Ibo, zone des marées et
herbiers de 0 à 3 m.

E. styeloides est abondante dans la zone des
marées en mode abrité et un peu en dessous. On
trouve quelques rares spécimens dans les herbiers
jusqu'à 3 m de profondeur. Cette espèce vit en
colonies groupant souvent plusieurs centaines de
zoïdes fixés sur des algues ou parfois même direc¬
tement sur le sédiment. Sa tunique est opaque et
peut être partiellement recouverte d'épibiontes.
La plupart des colonies sont d’une belle couleur
rouge, mais on trouve aussi des colonies vertes et
jaunes. Dans le formol, toutes deviennent inco¬
lores à l’exception de points rouges sur les
siphons.

Cette espèce est caractérisée par une musculature
transverse partagée plus ou moins également de
part et d'autre du siphon cloacal, un grand espace
entre la musculature du siphon buccal et les pre¬
mières fibres transverses (Fig. 3E), une boucle
intestinale avec un estomac allongé marqué de
sillons hélicoïdaux, une boucle secondaire bien
marquée et un anus situé en avant du sommet de
la boucle. Le spermiducie se termine soir au
niveau de l’anus, soit en avant à une distance
égale au plus à la hauteur d’une rangée de stig¬
mates.

Cette espèce est connue des Antilles, en
Méditerranée (Corse), du Mozambique, de
Madagascar, du sud de l’Inde, d’Indonésie, de
Micronésie, des îles Hawaii et du sud du Japon.

Ecteinascidia thurstoni Herdman, 1891
(Fig. 3F)

Synonymie et répartition : voir Monniot C. &
Monniot F. 1997 : sous presse.

Localité. — Mozambique. Ibo, dans la mangrove et
dans l’herbier de 0 à 3 m.

Cette espèce est surtout abondante sur les racines
de palétuviers, sur les parties qui ne sont jamais

exondées. Elle forme de grosses grappes ou des
manchons pouvant atteindre plusieurs déci¬
mètres. Des petites colonies formées de quelques
zoïdes sont également présentes dans l’herbier et
dans les chenaux de la baie. À l’état vivant,
E. thurstoni est transparente avec une bande
jaune orangée sur chaque siphon. Dans l’herbier,
ces bandes peuvent se réduire à une série de
points. Le tube digestif est brunâtre et les
gonades orangées, Après fixation, le pigment dis¬
paraît mais une ligne opaque persiste.

E. thurstoni est caractérisée par la position du
siphon cloacal très proche du siphon buccal
(Fig. 3F) ; une musculature transverse ne présen¬
tant que très peu de fibres antérieures au siphon
cloacal (parfois une seule) ; un tube digestif avec
un estomac ovale doté de sillons hélicoïdaux, un
post-estomac peu marqué, une boucle intestinale
secondaire peu marquée (le fond de la courbure
n’étant postérieur au sommet de la boucle que
d'un rang de stigmates) et un anus situé bien
plus en avant.

E. thurstoni a été décrite de Ceylan, elle est
connue de Bahreïn, de Djibouti et de la côte
ouest de l’Australie.

Trois aurres espèces d 'Ecteinascidia ont été
décrites de la partie occidentale de l’océan
Indien :

E. hedwigiae Michaelsen, 1918, de la côte du
Natal, est probablement synonyme de E. thursto¬
ni. La seule différence notable se rapporte à
l’absence de muscles antérieurs au siphon cloacal
ainsi que le laisse supposer le dessin un peu sché¬
matique de Michaelsen (1918).

E. homhayemis Das, 1939 a été trouvée dans le
port de Bombay. C’est une espèce qui ne pré¬
sente pas de courbure secondaire de l'intestin.
C’est probablement une population de l'espèce
caraïbe E. turbinata, importée dans le port de
Bombay, comme c’est le cas dans le port et le
canal de Suez, dans le port de Dakar et de
quelques stations en Méditerranée.

E. longiducta Monniot, 1978 a été décrite de l’île
Saint-Paul. Cette espèce est caractérisée par un
très long spetmiducte qui dépasse l'anus de la
hauteur d’au moins quatre rangs de stigmates.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

567

Monniot C.

Famille ASCIDIIDAE

Ascidia archaia Sluiter, 1890

Synonymie et répartition : voir Monniot C. &
Monniot F. 1987 : 92, fig. 34.

LOCALITÉ. — Mozambique. Ibo, récifs externes, sous
des coraux morts.

Un seul exemplaire de cette espèce a été trouvé.
C’est une espèce de petite taille (1 cm) très discrè¬
te que l’on trouve à la fois en Atlantique et dans le
Pacifique. Elle est caractérisée par un tube digestif
formant une boucle ouverte et un ovaire rectiligne.

Ascidia fictile n.sp
(Fig. 4A, B)

LOCALITÉ. — Madagascar. Nosy-Bé, baie
d’Ampasindava, 30 m ; cratère d’Ampombilava,
27 m ; baie de Russe, fonds chalutables (collection
R. Plante).

Matériel type. — Holotype : MNHN P5 Asc A 291.

Cette espèce d’une belle couleur rouge sombre
ou terre cuite (d’où le nom spécifique du latin
fictilis = terre cuite) vit dressée, fixée par le tiers
postérieur de la face gauche. Sur des fonds sédi-
mentaires, elle est parfois à demi enfouie, les
siphons éloignés du sédiment. La tunique est
rigide, lisse et sans épibiontes. De nombreux
sinus sanguins parcourent la tunique et se termi¬
nent par des ampoules très près de la surface
mais qui ne forment pas de papilles. Les siphons
sont gros, saillants, dressés et cannefés. Le siphon
buccal est terminal, le cloacal, un peu en retrait.
Le plus grand exemplaire mesure 5.8 X 2,5 X
1,5 cm. Les tuniques de deux individus qui
vivaient côte à côte sont soudées ; les systèmes
vasculaires ne semblent pas communiquer.

Les deux siphons possèdent huit lobes plats avec
un point rouge au milieu de chaque lobe. La
musculature est peu développée, même sur les
siphons qui ne semblent pas rétractables. A droite,
le manteau est couvert d’un réseau de muscles
fins provenant des deux siphons et de muscles
transverses. Ce réseau devient ténu dans le tiers
postérieur du corps. À droite, il n’y a de muscles
que dans la partie antérieure (Fig. 4A). On

compte une soixantaine de tentacules assez
courts, très régulièrement disposés en trois ordres
sur un anneau net. Le bourrelet précoronal est
formé de deux lames élevées proches et parallèles
au cercle de tentacules, Il forme une indentation
dorsale modérée, entièrement remplie par un
gros tubercule vibratile plat en forme de C
ouvert vers l’avant et à cornes un peu enroulées.
La surface entre les tentacules et le bourrelet pré¬
coronal est couverte de petites papilles. Le gan¬
glion nerveux, i la base du siphon cloacal, est
situé très loin du tubercule vibratile. Nous
n’avons pas observé d'ouvertures accessoires. Le
raphé est assez élevé et enroulé, sa face gauche est
parcourue par des contreforts très élevés mais qui
dépassent peu la marge. La face droite est nue. Le
raphé contourne l’entrée de l’œsophage et se ter¬
mine au fond de la Franchie. A droite, certains
sinus transverses se transforment en fortes
papilles à partir de l'entrée de l'œsophage.

La Franchie est régulière avec un gauffrage net.
On compte environ cinquante-cinq sinus de
chaque côté, Les papilles sont élevées, plates, sans
carènes latérales, On compte six à dix stigmates
par maille en fonction du gauffrage. Il n'y a ni
sinus parasfigmaliques ni papilles secondaires.

Le tube digestif forme une double boucle fermée
(Fig. 4A, B). L’estomac élargi, brunâtre, possède
quelques épaississements. L’intestin à paroi trans¬
parente possède une thyphlosole nette. L’anus est
en forme de fer à cheval, à marge ondulée.

La gonade femelle massive est exclusivement
située dans la boucle intestinale primaire
(Fig. 4A, B). Les acini testiculaires sont surtout
postérieurs et plus particulièrement denses sur la
face interne sur l’estomac. Les canaux génitaux
accompagnent le rectum et se terminent par des
papilles très discrètes.

I.es vésicules d'accumulation sont transparentes
et peu nombreuses.

C’est la première espèce du genre Ascidia trouvée
à Madagascar. Elle ne ressemble à aucune espèce
australienne ou de la côte d’Afrique. Elle possède
l’aspect de Tl. cannelata (Oken, 1820), mais s’en
éloigne par la forme du tube digestif : l’anus de
A. cannelata est nettement en retrait du sommet
de la boucle et le ganglion nerveux est situé près
du tubercule vibratile.

Les caractères les plus remarquables de Ascidia

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

2 mm

Monniot C.

fictile n.sp. sont l’aspect et la rigidité de la
tunique, la faiblesse de la musculature, la posi¬
tion très postérieure du ganglion nerveux et
l’ovaire massif confiné dans la boucle intestinale
primaire.

Ascidia sydneiensis Stimpson, 1855

Synonymie et répartition : voir Kott 1985 : 54,
fig. 21.

LOCALITÉ. — Mozambique. Ibo, chenaux de la baie,
sous des coraux morts ou dans des fissures, 2 à 8 m.

Cette espèce de grande taille, jusqu’à 10 cm, est
très bien caractérisée par l’élargissement de son
intestin postérieur et l’absence de muscles trans¬
verses sur la partie centrale de la face droite du
corps. Les exemplaires du Mozambique présen¬
tent, comme ceux d’Afrique du Sud et de
l’Atlantique, un tubercule vibrarile de forme
complexe, mais non divisée en nombreuses
ouvertures comme les exemplaires australiens et
du Pacifique.

Phallusia arabica Savigny, 1816
(Fig. 4 C-E)

LOCALITÉ. — Madagascar. Nosy-Bé, stations
diverses.

La plupart des exemplaires de cette espèce vivent
inclus dans des colonies de madrépores. Seuls les
siphons affleurent la surface, le corps est compri¬
mé entre les branches des coraux massifs. Les
siphons, lisses ou plus ou moins tuberculés, sont
soit jaunes soit blanc-bleuâtre. La forme du tube
digestif est variable et dépend de la place dispo¬
nible dans la cavité entre les coraux. J’ai donc
décrit et figuré un spécimen trouvé dans un sur¬
plomb sur une surface plane et dont le tube
digestif n’est pas déformé. Il mesure 6,5 X
3,2 cm, et était fixé par la moitié postérieure de
la face gauche. La tunique est dure, rigide, par¬
courue par des vaisseaux sanguins ramifiés. Les
ramifications situées juste sous la surface se sépa¬
rent pour former une toulfe de diverticules
aveugles. Ces touffes sont plus denses sur les
siphons. Les siphons sont très gros, non rétrac¬
tiles et cannelés. La tunique est lisse et dépour¬

vue d’épibiontes, On compte huit lobes plats à
bonds légèrement crénelés, avec une tache pig¬
mentaire entre chaque lobe.

La musculature est faible. Elle forme une couver¬
ture totale sur la face droite avec une prédomi¬
nance des fibres transverses et des fibres
longitudinales fines et espacées. Sur la face
gauche, le revêtement est plus fin et limité à la
partie antérieure en avant du cube digestif. La
musculature des siphons est plus faible que celle
du corps.

Les tentacules sont courts, trapus et tous disposés
au même niveau sur un anneau net. On en
compte environ cinquante-cinq disposés en trois
ou quatre ordres assez irréguliers avec un déve¬
loppement très variable des plus petits. En avant
du cercle de tentacules, on trouve des crêtes irré¬
gulières formées de petits boutons. Chez un
exemplaire, ces crêtes portent de véritables tenta¬
cules. Le bourrelet péncoronal est situé très près
du cercle de tentacules, l'espace entre les deux est
couvert de petites papilles visibles après colora¬
tion. Il est formé de deux lames élevées et ne
forme aucune indentation dorsale. Chez un
exemplaire, Ja lame antérieure porte de petites
digitations. Le tubercule vibratile est très petit.
Le ganglion nerveux est situé très postérieure¬
ment, à la base du siphon cloacal. Le canal émet
quelques grosses ouvertures accessoires dans la
cavité cloacale (Fig. 4E). Le taphé est formé de
deux lames sur les quatre cinquièmes de la dis¬
tance tubercule vibratile-ganglion. Il est élevé,
assez épais et porte sur la face gauche des contre-
forts nets qui dépassent la marge sous forme de
petites dents obtuses. U existe parfois un denticu-
le intermédiaire. Le taphé perd de Ja hauteur
après l’entrée de l’cesophage. À droite, les sinus
tra ns verses se terminent par des crêtes qui nartei-
gnent pas le raphé. Il n’y a aucune différenciation
au niveau de l’entrée de l’œsophage.

La branchie est plissée , on compte au niveau de
l’entrée de l’œsophage soixante-dix sinus à droite
et seulement cinquante-sept à gauche. L'élargisse¬
ment du corps au niveau de la boucle intesiinale
est compensé par l’apparition contre le raphé de
sinus supplémentaires, plus nombreux à droite
qu'à gauche. Les papilles sont épaisses avec des
diverticules latéraux nets. Les mailles carrées
contiennent cinq à sept stigmaies courts. Il n'y a

570

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Phlébobranches du canal du Mozambique

ni sinus parastigmatiques ni papilles intermé¬
diaires.

Le tube digestif volumineux a, malgré sa taille,
une paroi translucide. L’estomac un peu dilaté
n’a pas d'ornementation nette. L’intestin posté¬
rieur est très dilaté et contient une masse impor¬
tante de sédiment. Le rectum court, non soudé
au manteau, se termine par un anus divisé en
une vingtaine de lobes courts et retournés
(Fig. 4D). Les sillons entre les lobes se prolon¬
gent sur toute la face interne du rectum.

Les gonades sont peu développées. L’ovaire mas¬
sif, plus net sur la face externe que sur la face
interne, semble limité à la boucle primaire
(Fig. 4C, D). Les testicules sont localisés au voisi¬
nage de l'ovaire et au fond de la boucle secondai¬
re en vue interne. Les canaux génitaux suivent
l’intestin et se terminent par des papilles plates
un peu en retrait de l’anus. Les vésicules d’accu¬
mulations sont peu nombreuses et peu visibles.

RÉFÉRENCES

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Soumis le 6 mars 1997 ;
accepté le 24 juin 1997.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

571

Redescriptions of Eugène Simon’s neotropical
pholcids (Araneae, Pholcidae)

Bernhard A. HUBER

Escuela de Biologla, Universidad de Costa Rica,
Ciudad Universitaria (Costa Rica)

Department of Entomology, American Muséum of Natural History,
Central Park West at 79 th Street, New York, N.Y. 10024 (USA)

Huber B. A. 1997. — Redescriptions of Eugène Simon’s neotropical pholcids (Araneae,
Pholcidae). Zoosyslema 19 (4) : 573-612.

KEYWORDS

Pholcidae,
taxonomy,
neotropics,
Eugène Simon.

ABSTRACT

Redescriptions of thirteen species of American pholcids originally described
by Eugène Simon are given. Six of these are type species: Coryssocnemis
callaica Simon, 1893; Litoporus aerius Simon, 1893; Mecolaesthus longissimus
Simon, 1893; Metagonia bificLi Simon, 1893; P recula gularis Simon, 1893;
Systenita prasina Simon, 1893. The other species arc included to présent a
complété overview of Simon’s type material: Blechroscelis serripes Simon,
1893; Coryssocnemis uncata Simon, 1893; Litoporus coccineus Simon, 1893;
Physocyclus dugesi Simon, 1893; Priscula venezueldna Simon, 1893;
Psilochorus lemniscatus Simon, 1894; Psilochorus nigrijrons Simon, 1894.

MOTS CLÉS

Pholcidae,
systématique,
néo tropical,
Eugène Simon.

RÉSUMÉ

Treize espèces de Pholcides américains, établies à l’origine par Eugène
Simon, sont ici redécrites. Six d’entre elles sont des espèces-types : Coryssoc¬
nemis callaica Simon, 1893 ; Litoporus aerius Simon, 1893 ; Mecolaesthus lon¬
gissimus Simon, 1893 ; Metagonia bifida Simon, 1893 ; Priscula gularis
Simon, 1893 ; Systenita prasina Simon, 1893. Les autres espèces ont été ajou¬
tées de façon à présenter une revue complète du matériel-type de la collection
Simon.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

573

Huber B. A.

INTRODUCTION

Although pholcids are one of rhe best defined
spider families, whose représentatives are easily
recognized and share many synapomorphies, the
taxonomie and systematic situation within the
family is chaoric, especially in regard to
American pholcids (Brignoli 1972a, b; 1973;
1981). Generic classification is largely based on
Simon (1893b) who used eye pattern, size and
number as a primary character to distinguish
subfamilies and généra. The general usefulness of
this character is doubtful ( e,g. Brignoli 1972a,
1973; Timni 1976; Deeleman-Reinhold 1986;
Huber 1996) The concentration on eyes has clis-
tracted some subséquent arachnologîsrs from sru-
dying more important characters. For instance,
twenty of thirty-four decisions in Mello-Leitâo’s
(1946) key to pholcid généra are entirely based
on eyes. The lack of useful figures has made it
largely impossible both to recognize any given
specimen and to rcconstruct relationships bet-
ween species and généra. This resulted in increa-
sing chaos, as when Mello-Leitio (1946)
removed Hedypsilus from its proximity to
Modisimus and placed it near Systenita, on the
basis of eye patterns, although many other cha¬
racters make this proposai seem ab.surd.

This confusion has led to the unlortunate pré¬
sent situation in which most pholcid species and
généra cannot be named, making comparisons in
faunistic, ecological and biodiversity studies lar¬
gely impossible. In a study by D. Silva (pers.
comm.), only three of twenty-seven morpho-
species of pholcids in a Peruvian forest could
confidently be assigned ro a genus; nine could be
assigned tentatively; and fifteen species (56%!)
could not be identified ro genus. Similarly, in a
biodiversity study by FI. Hofer (pers. comm.) in
a Central Amazon rain forest, pholcid généra
were unnamed or only tentatively named.

One central rcason for this situation is chat there
are many old and inappropriate original descrip¬
tions and almost no modem redescriptions for
American pholcids. In the genus Modisimus, for
example, the male is known in thirty species but
only nine descriptions give (poot) illustrations of
the male chelicerâe, which provide useful charac¬
ters for species discrimination (Huber in press c).

and only eight give figures of both the pro- and
retrolateral side of the male pedipalp.

Another reason is the strong bias towards the
faunas of Mexico, the USA and Brazil, resulting
primarily from Gertsch's and Mello-Leitâo's
extensive work in these areas. About 50% (about
150 species) of American pholcids were deseri-
bed from Mexico and the USA, another 16%
(about fifry species) from Brazil, followed by tou-
rist destinations such as Jamaica, rhe Galapagos
Islands and Cuba (together 10%, about thirty
species). In contrast, nota single species is descri-
bed from Nicaragua, Paraguay, or Uruguay, and
only a single species each from Bolivia and Chilc.
That pholcids are cornmon and diverse in
South America is examplified by the faunistic
studies mentioned above (D. Silva; H. Hofer,
pers. comm.), and by a recent study of Manhart
(1994) in a Peruvian rainforest, where 62% of
spiders collected from bark were pholcids.

The présent paper deals wirh the types of rhir-
teen American pholcid species that Simon descri-
bed in 1893 and 1894. Six of the redescribed
species are type species for généra establisbed by
Simon (1893b), whose descriptions are often
insufficient, in part without any figure (five of
the species redescribed herein), and in most cases

Table 1. — Complété list of American pholcids described by
Eugène Simon. Asterisks mark type species.

Species

Redescription

Blechroscelis serripes

présent paper

Coryssocnemis callaiœ *

présent paper

Coryssocnemis uncata

présent paper

Litoporus aerrus ‘

présent paper

Litoporus coccineus

présent paper

Mecolaesthus longissimus *

présent paper

Metagonia bifida *

présent paper

Physocyclus duge-si

présent paper

Priscula gularis ‘

présent paper

Priscula venezuelana

présent paper

Psilochorus lemniscatus

présent paper

Psilochorus nigrifrons

présent paper

Systenita prasina '

présent paper

Hedypsilus culicinus *

Huber 1996

Modisimus glaucus *

Huber 1996

Micromerys conica

Huber 1997

Priscula paeta

nomen dubium (see remark
at Priscula gularis
redescription)

574

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Simon’s neotropical pholcids

without figures of génital 1 a (eight of the species
redescribed herein). Most of his species never
reappeared in the literature, probably because of
the difficulty of applying his descriptions to
given individuals. In some cases it Ls obvious that
redescriptions are based on material that is not
conspecific with the type specimens (e.g,
“Systenita prasnta" from di Caporiacco 1955).
Other non-type species are included to présent a
complété overview of Simon’s type material of
neotropical pholcids. Three of Simon’s species
hâve been redescribed recently (Hedypsilus culici-
rius and Modisimus glaui us, Huber 1996 a;
Mieromerys conica, Huber 1997 b) and are there-
fore not included.

Materials and methods

Table 1 lists ail American pholcids describcd by
Simon, and gives an overview ol the species
redescribed in the présent paper. Ail the material
is Iront the Muséum national d’Histoire natu¬

relle, Paris (MNHN). Ail species are redescribed
by their original names, although some generic
classifications are at least doubtful (see remarks
in the redescriptions section). Type localities are
shown in figure 1.

Ail figures were made with a compoutid micro¬
scope with caméra lucida, Measurements (ail in
millimeters) were taken with ocuiar micrometers
in a compound or a dissccting microscope. Only
one décimal is given in ail measurements, and
the following rwo characters may be even less
accurately measured: prosoma length (it was défi-
ned as distance berween fiontal face of eye région
and posterior border of carapace medially, but
varies widely with the angle at which the proso¬
ma is viewed), and tarsus length (tarsus often
curled). “Carapace” refers to the dorsal part of
the prosoma. The most accurate indicators of
size are probably prosoma width and tibia
length. Total size is simply the sum of prosoma
length and opisthosoma length, regardless of the

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

575

Huber B. A.

petiolus, and is given as an approximate indica¬
tion of over-all size. The tibia index (“tibind”) is
the length of the tibia divided by its width at the
middle, and is a measure of the “slenderness" of
the legs. Although the fcmale internai genitaha
often offer useful characters for classification,
KOH préparations were not made in order to
preserve the type material.

REDESCRIPTIONS

Blechroscelis serripes Simon, 1893

(Fig- 2)

Blechroscelis serripes Simon, 1893b: 479-481, 483. —
Bryant 1948: 366, 367, fig. 46.

Material examined. — Holotype $ (MNHN,
6832), wich Simon’s label: “6832 serripes E.S. S.
Dom.”.

OTHER WATERLAL. — Bryant (1948) redescribed the
spedes (only the female) front two other localities în
the Dontinican Republic: Puerto Plata and Villa
Altagracia (not examined).

TYPE LOCALITY. — Dontinican Republic: Santo
Domingo.

Redescription

Female

Carapace ochre with pair of brown stripes on
ocular area and another pair laterally (Fig. 2A).
Clypeus and sternum light ochre, vvithout dark
markings. Opisthosoma unicolorcd ochre, only
epigynutn light brown. Legs ochre vellow, with
slightly darker and then brighter rings at distal
ends of femora and tibiae, Eight eyes oti modera-
tely elevated ocular area (Fig. 2B). Epigvnum,
when viewed ventrally, a simple plate, with
membraneous inflated area behind it (Fig. 2C).
Femora and tibiae of ail legs with distinctive
spines. Ail femora with thtee tows of spines (rwo
dorsal, one rctrolateral, Fig. 2D), tibiae with only
two dorsal tows. At both ends of these segments,
the spines become thinnet until looking like the
usual thin hoirs.

Measurements of female holotype. Total length:
6.4 mm; prosoma length: 1.7 mm; width:
1.9 mm; opisthosoma length: 4.7 mm; legs:

f'cm

15.9

12.2

10.7

12.4

pat

1.0

0.9

0.8

tib

14.8

10.0

7.9

9.3

met

24.3

15.4

12.0

15.4

tar

4.4

2.8

2.2

2.7

total

60.4

41.3

33.7

40.6

tibind

Male

Unknown.

Coryssocnemis callaica Simon, 1893
(Figs 3-5)

Coryssocnemis callaica Simon, 1893a: 321; 1893b:
479-483, fig. 476,

MATERIAL EXAMINED. — Lectotype i (designated
hercin), 3 9 9 paralectotypes and 1 juvénile
(MNFIN, 11029), with Simon’s label: “ Coryssocnemis
E.S. 11029 calLiicus E.S. Corosal". Other material not
known.

Type LOCAL! i y. — Venezuela: Distrilo Fédéral:
Corosal (Fig. 1). According to Levi (1964), Simon
collected in February 1888 in the coffee plantation
Corosal on the norrhem slopc of Mt. La Siîla. Thix is
about 10 km W of Caracas and probably the type
locality.

Redescription

Male

Carapace light-brown with slightly darker
médian stripe, clypeus same color, sternum
ochre, brownish at labium. Opisthosoma green-
ish gray ochre, vvithout markings, génital plate
brown, another xmall brown spor between géni¬
tal plate and spinnereis. Legs brown, w r ith light
rings at distal ends of femora and tibiae. Eight
eyes on moderately elevated ocular area (Figs 3A,
B). Pedipalps as shown in figure 4A, B, bulb with
two prominent apophyses, procursus with long
distal spine, fémur with proximal and distal apo-
physis (Fig. 5B). Chelicerae with characteristic
tubcrcles, cach accompanied by a hait (Fig, 5A).
Second fémur with two rows of ventral spines
that become increasïngly stouter rowards tip of
fémur (Figs 5C, D). Other segments and legs
without spines.

578

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Simon’s neotropica] pholcids

Fig. 4. — Coryssocnemis callaica, 3, left pedipalp. A, prolateral view, bulb stippled; B, retrolateral view, cymbium and procursus
stippled. Scaie line: 0.3 mm.

Measurements. Male lectotype, total length:

3.6 mm; prosoma length: 1.1 mm; width:

1.7 mm; opisthosoma length: 2.5 mm; legs:

fem

8,4

6.2

5.0

5.7

pat

0.6

tib

5.7

4.3

5.2

met

8.8

6.8

7.6

tar

1.3

0.9

1.1

total

22.6

17.6

20.2

tibind

Female

Carapace ochre-brown with darker médian stripe
as in male, with another dark stripe on clypeus
(Fig. 3D). Sternum as in male. Opisthosoma as
in male, but with pattern of blackish spots dor-
sally (Fig. 3C). Epigynum dark brown, of charac-
teristic shape (Fig. 3E), with black stripe behind
it. Legs as in male, but with slighrly darker rings
preceeding light rings. Ail legs without spines.
Measurements. Female paralectotype: total
length: 3-1 mm; prosoma length: 1.0 mm; width:
1.3 mm; opisthosoma length: 2.1 mm; legs:

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

579

Huber B. A.

Fig. 5. — Coryssocnemis callaica, â. A, chelicerae, frontal view; B, pedipalpal fémur, latéral view; C, right fémur 2, retrolateral view,
showing spines 15-23 out of 33 spines; D, spines from fémur 2, showing the graduai change to normal hairs towards the basis of the
fémur. Scale Unes: 0.2 mm.

S80

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(4)

Huber B. A.

fem

6.0

4.3

3.5

3.9

pat

0.4

tib

6.4

3.9

3.0

3.6

met

11.3

6.3

4.6

5.5

tar

. 2.3

1.1

0.8

1.0

total

26.4

16.0

12.3

14.4

tibind

fem

12.7

7.4

10.3

pat

0.4

tib

10.4

5.0

7.1

met

20.0

9.1

13.1

tar

3.0

0.9

1.1

total

46.5

22.8

32.0

tibind

Tibia 1 in the other female paralectotypes: 5.5,
6.0 mm.

Coryssocnemis uncata Simon, 1893
(Figs 6, 7)

Coryssocnemis uncata Simon, 1893a: 321; 1893b:
479-483, % 472.

Material examiner. — 3 (MNHN, 3858), with
Simon's label: “3858 uncatus E.S. Pebas (Math)”.
Other material not known.

TYPE LOCALITY. — Peru, Loreto, Pebas (Fig. 1). Pebas
is a town on the Amazon river, near the mouth of the
Ampiyacu river, elev, about 100 m. The collector was
M. de Mathan, who collected in the upper Amazon
before 1880 (Levi 1964).

Note. — Simon (1893a, b) only described and figu-
red a female. This could not bc lound in the MNHN
and is apparendy last. The male described herein was
probably assigned later to the spedes and might not
be conspecific with the female type.

Description

Male

Prosoma ochre yellow, opisthosoma pale whitish,
both without any marldngs. Legs ochre yellow
until about half metatarsus, then pale whitish.
Broad lighr rings at distal ends of femora and
tibiae. Eight eyes on moderately elevated ocular
area (Fig. 6A, B). Legs without spines (ieg 2 mis-
sing!). Chelicerae with black rubercles, each
accompanied by a hair (Fig. 6C). Pedipalps as
shown in figure 7A, B, procursus with subdistal
membraneous fringe (Fig. 6L), fernur with proxi¬
mal apophysis and distal inflation (Fig. 6D).
Measuremertts. Male examined, total length:
2.4 mm; prosoma length: 0.7 mm; width:
0.9 mm; opisthosoma length: 1.7 mm; legs:

Female

Not examined (apparently lost; see above).
According to Simon (1893b, fig. 473), the fema¬
le is characterized by a very unusual epigynum
with a scape-like médian process.

Litoporus aerius Simon, 1893
(Figs 8, 9)

Litoporus aerius Simon, 1893a: 321; 1893b: 479-483,
fig. 479.

Material examined. — Lectotype 3 (designated
herein), 11 3 6 paralectotypes and 1 9 of uncertain
idcmity (see note below!) (MNHN, 13560), with
Simon's label: "Litoporus E.S. 13560 aerius
E.S. S. Est.!”. Other material not known.

TYPE LOCALITY. — Venezuela: Carahobo: San Estebàn
(Fig. 1). According to Levi (1964), Simon collected in
Match 1888 in San Estebàn (6 km S of Puerto
Cabcllo), and stirrounding areas.

Redescription

Male

Prosoma pale ochre yellow, opisthosoma pale
whitish. Legs pale ochre yellow until about half
of metatarsus, then whitish. Broad lighr rings on
distal tips of femora and tibiae. Eight eyes on
moderately elevated ocular area (Fig. SA, B).
Legs without spines, Pedipalps as shown in
figure 9A, B, procursus ending in long spine,
fémur with proximal apophysis and distal protu¬
bérance (Fig. 9C). Chelicerae with two pairs of
frontal apophyses (Fig. 9D, E).

Measurements. Male lectotype, total length:
1.7 mm; prosoma length: 0.6 mm; width:
0.9 mm; opisthosoma length: 1.1 mm; legs:

582

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

pied. Scale line: 0.2 mm.

fem

11.5

9.3

7.2

9.2

pat

0.3

tib

9.9

8.6

5.1

6.4

met

14.2

13.0

8.5

11.8

tar

2.1

1.3

0.7

1.0

total

38.0

32.5

21.8

28.7

tibind

104

Tibia 1 in male paralectotypes: 8.8, 8.9, 9.2, 9.2
9.3, 9.5, 9.6 mm.

Female (see note below)

Carapace ochre brown with slightly darker
gins and pair of spots behind ocular
(Fig. 8D). Eyes mucb larger than in m
Opistbosoma darker than in male, with hardi}
visible pattern of spots dorsally. Epigynum brow-

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

583

Simon’s neotropical pholcids

Fig. 11. — Litoporus coccineus, S, left pedipalp. A. prolateral view, bulb stippled; B, retrblateral view, cymbium with procursus stip-
pled. Scale line: 0.3 mm.

nish, with dark stripe behind it (Fig. 8C).
Measurements. Female, total length: 2.1 mm;
prosoma length: 0.7 mm; width: 0.9 mm; opis-
thosoma length: 1.4 mm; legs:

fem

5.1

3.8

3.1

3.5

pat

0.3

tib

5.4

3.2

2.5

3.1

met

9.9

5.4

3.9

4.8

tar

1.6

1.2

0.9

total

22.3

13.9

10.7

12.6

tibind

Note

Such a marked sexual dimorphism would be

unusual for the Family, especially the female
being darker than the male and having much lar-
ger eyes. More material needs to be studied to
décidé on the species identiry of the single female
in Simons material.

Litoponis coccineus Simon, 1893
(Figs 10, 11)

Litoporus coccineus Simon, 1893b: 479-483, fig. 473.

Matf.RIA! EXAM1NKD. — I.ectotype â (designaced
herein following suggestion on a label by P. Brignoli
from 1971) and 6 6 6 paralectotypes (MNHN,
6918), with Simon’s label: “6918 coccineus E.S. Rio!
Curuça (Gohns(?))” ("Gohns” is possibly a misspel-
ling). Other material not known.

ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(4)

587

Huber B. A.

Type locai tty. — Probably Brazil: Rio de Janeiro.
I could not détermine the significance of the Word
“Curuça" on the label.

NOTES. — Simon (1893b) figured a female epigy-
num, but a lemale could not be found in the MNHN
and is apparenrly lost. The vial includes one male
Liioporus aerius'.

Redescription

Male

Carapace pale ochre with fine dark “Y” mark
(Fig. 10A), clypeus and sternum tvithout mar-
kings. Opisthosoma and legs pale oclire yellow.
Eight eyes on moderacely elevated ocular area
(Fig. 10A, B), legs without spines, pedipalps as
shown in figure 1 1 A, B, bulb with translucent
projection lying againsr retrolateral side of pedi-
palpal fémur (Figs I0D, 1 IB), fémur with volu-
minous basal apophysis and smaller distal hump
(Fig. 10E). Chelicerae with pair of strong, simple
apophyses at distal inner margins and pair of
small humps more proximally (Fig, I0C).
Measurements. Male lectotype, total length:

2.5 mm;

prosoma 1

length :

0.9 mm; width:

1.1 mm; a

pisthosoma

length:

1.6 mm; legs

fem

10.1

6.9

5.0

6.7

pat

0.4

tib

9.8

6.3

4.2

6.0

met

20.6

10.7

6.3

9.5

tar

2.2

1.2

1.0

1.2

total

43.1

25.5

16.9

23.8

tibind

Measurements of male paralectotypes (feml/tibl
in mm): 1. (10.2/-); 2. (10.1/9.8); 3. (9.6/9.2)

Female

Not examined (apparently lost: see above).

Mecolaesthiis longissimus Simon, 1893
(Figs 12, 13)

Mecolaestbus longissimus Simon, 1893a: 320, 321;
1893b: 479-482, tigs 439, 443, 469. - Di Caporiacco
1955: 299.

MATERIAL EXAMINED. •— Lectotype â (designated
hercin), 13 â 6 and 3 9 2 paralectotypes (MNHN,
11024), with Simori’s label ^Mecolaesthus E.S. 11024
cylindrogaster E.S. Tovar! Corosal!”.

Note. — Sevcral lincs ol indirect évidence suggest
thaï this is rhe type séries of M. longissimus, despîte of
the label saying cylindrogaster": (1) M. longissimus is
the only described speeies of rhe genus, and Simon
never indicated that lie had another inedited speeies
(which he often did in other geneta) In contrary. he
stated thaï he had only one speeies from this genus;
(2) the présent matcrial does not eontradict the origin¬
al description by Simon; (3) therc is no maierial in the
MNHN labeled "M. longissimus".

OTHER MATERIAL. — Di Caporiacco (1955) assigned
a single female from Aragua (Rancho Grande) to the
présent speeies. 1 hâve notseen his matcrial.

TYPE LOCAUEY. — Venezuela, Aragua, Tovar, or
Distrito Fédéral, Curosal (Fig. 1). Tovar lies 70 km W
of Caracas, at an élévation of about 1800 ni. Simon
collected there in January and February 1888 (Levi
1964). For Corosal see under Coiyssooiemis callaiea.

Redescription

Male

Carapace ochre with brown médian stripe, ocular
area and clypeus also brown, sternum ochre,
brown at labium. Opisthosoma greenish gray,
with brown génital plate (Fig. 12C). Legs ochre
brown, with broad Jight rings at distal tips of
femora and tibiae. Eight eyes on moderacely ele¬
vated ocular area (Fig. 12A, B). Chelicerae with
two pairs of simple apophyses fronraily
(Fig. 12E). Pedipalps as shown in figure 13A, B,
procursus with subdistal apophysis (Fig. 13C),
fémur with two prominent apophyses

(Fig. 13D).

Measurements. Male lectotype, total length:
5.8 mm; prosoma length: 1.1 mm; width:
1.3 mm; opisthosoma length: 4.7 mm; legs:

fem

9.8

7.7

8.4

pat

0.4

tib

8.3

5.8

6.7

met

15.3

10.7

12.9

tar

1.6

1.2

1.3

total

35.4

25.8

29.7

tibind

588

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Simon’s neotropical pholcids

Measurements of male paralectotypes:

tibl tib2 opisth. length

1 .

5.8

2. 11.4

7.3

3.4

3. 11.4

7.4

4.3

8.3

5.8

7.3

5.6

6. 12.3

7.9

3.6

7. 11.3

7.1

5.9

The segments of leg 1

in male “6.”

were:

leg 1

fem

12.7

pat

0.6

tib

12.3

met

25.9

tar

2.5

total length

54.0

tibind

b'emale

Significantly smaller than male (Fig. 12D).
Carapace as in male, but without médian stripe,
anterior half of sternum darker than rest.
Opisrhosoma colored as in male, epigyneal scie-
rites brown, dark stripe behind epigynum
(Fig. I2D)..

Measurements. Female paralecrotype, total
length: 3.5 ; prosoma length: 0.8 mm; widrh:
0.8 mm; opisrhosoma length: 2.7 mm; legs:

fem

5.8

4.7

5.3

pat

0.4

tib

4.6

3.7

4.4

met

8.4

6.4

8.1

tar

1.3

1.0

1.2

total

20.5

16.2

19.4

tibind

Measurements of other female paralectotypes:

tibl

tib2

opisth. length

7.9

4.9

1.8

4.9

2.2

The segments of leg 1 in female “1.” were:

leg 1

fem

8.3

pat

0.4

tib

7.9

met

14.7

tar

2.1

total

33.4

tibind

Remark

The material contains one male that slightly
deviates from rhe orhers by having the génital
plate farther back (the distance between the rear
edge of rhe génital plate and the spinnerets is
37% of opisthosoma length; in the other males
this factor ranges from 41% to 54%), ocuJar area
not darker than carapace, and chelicerae with an
additional pair of blunt horns (dotted area in
Fig. 12E). With rhe material at hand it cannot be
decided whether this is the same species or not.

Metagonia bifida Simon, 1893
(Fig. 14)

Metagoma bifida Simon, 1893a: 318; 1893b: 472. -
Moenkhaus 1898: 89. - Mello-Leitâo 1918:111.

Material examined. — Holotype 9 (MNHN,
8817). with Simon’s label: “8817 Metag. bifida
E.S. N. Prov. Rio (Germ.)” (P. Brignoli, when stu-
dying the material in 1971, added a label with lecto-
rype désignation, but there is only one female, which
is therefore considered holotype). Other material not
known.

Type LOCAI ITY. — Bra/.il: Rio de Janeiro. Collector:
Germain (Levi 1964).

Note. — Gertsch & Peck (1992) State that
“Mello-Leitâo (1918) offered a usefui description,
presumably based on bis own available material".
Howevcr, Mcllo-Leitâo s description is nothing than a
literal translation of Simon’s (1893a) latin descriprion
into portuguese. The same is true of Moenkhaus
(1898).

Redescription

Carapace ochre yellow with brown pattern
(Fig. 14A), clypeus without dark marks, sternum

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

591

Huber B. A.

ochre yellow anteriorly, with dark pattern poste-
norly. Opisthosoma almost white, dorsally with
sortie brown spots lateraliy and bJack spots bet-
ween postcrior bumps (Fig. 14A), epigynura
ochre yellow brown. Legs white with dark rings
on femota (subdistally) and ribiae (subproximally
and subdistally). Six eyes in two triads
(Fig. 14A), opisthosoma with pair of humps
(Fig. 14A). Epigynum large plate with transverse
ridges (Fig. I4B) 5 and duct (?) shining through
cuticle (Fig. l4C).

Measurements. Female holotype, total length:

2.6 mm; prosoma length: 0.8 mm; width:
0.7 mm; opisthosoma length: 1.8 mm; legs:

fem

4.7

3.4

2.4

3.4

pat

0.4

0.3

0.4

tib

4.9

3.0

2.0

2.9

met

8.0

4.9

3.0

4.6

tar

1.1

0.7

0.6

0.7

total

19.1

12.4

8.3

12.0

ubind

Fig. 16. — Physocyclus dugesi, â left pedipalp. A, prolateral view, bulb stippled; B, retrolateral view, cymbium with proeursus stip-
pled. Scale line: 1 mm.

594

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Simon’s neotropical pholcids

Physocyclus dugesi Simon, 1893
(Figs 15, 16)

Physocyclus dugesi Simon 1893a: 320; 1893b:
466-470. — Pick.trd-Cambridge 1902: 369, pl. 35,
figs 1, la-d, 2, 2a, b. - Banks 1913: 181, pl. 12, fig.
25. - Gertsch & Davis 1937: 4; 1942: 7. - Reimoser
1939: 334. - Di Caporiacco 1955: 297.

MATERIAL EXAM1NED. — Holotype 6 (MNHN,
12523), witb Sitoon’s label: "12523 Phys. Dugesi H.
S. Guanajuato (Duges)". Sévirai males and fcmales
from Costa Rica (information on tbis material will be
published in anorher context).

TYPE LOCAUTY, — Mexico: Guanajuato (state or
city?) (about 300 km NW of Mexico City, Fig. 1).
Collector: Dugès.

Priscula gularis Simon, 1893
(Figs 17-19)

Priscula gularis Simon 1893a: 319; 1893b: 477, 478,
figs 442(?), 449(?). — Brignoli 1981: 94-97, figs 8-10,
25.

MaTKRIAI EXAMINEE). — Lecrorvpe 6 (designated
herein), and 9 paralectotype from type loca lit y
(Quito, Ecuador) (MNHN, 9762), with oimon's label
“9762 Prise, gularis Sim. Quito”. 3 6 6, 2 9 9 and
2 juvéniles faim "Narigual” (I could nul find a place
with that name), Ecuador (MNHN, 10289) with
Simon’s label "10289 Pris gularis E.S. Narigual ”.
Other material not known.

Type LOCAUTY. — Ecuador: Pichincha, Quito.

OTHER RECORDS. Aparr from several records in
Mexico (Pickard-Gambridge 1902: Gertsch & Davis
1937, 1942), the species has bien reported from
Guatemala (Pickard-Cambridge 1902), Costa Rica
(Pickard-Cambridge 1902, Reimoser 1939), and
Venezuela (Miranda. Caracas— di Caporiacco 1955).

Redescription

Male

Carapace ochre yellow with darker ochre pattern
(Fig. 15A), clypeus slightly darker. Chelicerae
brown with black processes, pedipalps proximally
ochre yellow, distally brown and black. Sternum
ochre yellow, Opisthosoma ochre yellow with
slightly darker spots. Legs ochre yellow with
faintly visible rings on femora (subdisrally) and
tibiae (proximally and subdisrally). Eight eyes on
moderately elevated ocular area (Fig. 15A, B).
Legs withour spines. Pedipalps as shown in
figure I6A, B. Chelicerae with stridulatory files
and rooth like processes, most of which are
accompanied by a hair (Fig. I 5C).
Measurements. Male holotype, total length:

Redescription

Male

Carapace ochre, with brown ocular area and
brown mark posteriorly, and dark latéral margins
(Fig. 17A). Clypeus with broad brown band
(Fig. I7A). Chelicerae and palps ochre brown.
Sternum ochre, frontally slightly darker.
Opisthosoma dorsally greenish gray with many
black spots and sonie vvhitish spots, ventrally
lighter, with brown génital plate. Legs ochre
brown, with slightly darker rings on femora (two
distally) and tibiae (one proximally and two dist¬
ally), Eight eyes on moderately elevated ocular
area (Fig, 17A, B). Legs withour spines.
Pedipalps as shown in figure ISA, B, fémur with
proximal apophysis against which the tip of the
procursus lies (Ftg. 18B). Bulbs with a strong,
spiraUy wound apophysis, appurently without
embolus (Fig. 18C, D), Chelicerae with one pair
of simple frontal apophyses (Fig, 19A).
Measurements. Male lecrotype, total length:

3.4 mm

; prose ma

length:

1 .3 mm; width:

5.5 mm

; prosoma

length:

2.0 mm; width:

1.6 mm;

opisthosoma length: 2.1 mm;

legs:

2.8 mm;

opisthosoma length: 3.5 mm; legs

fem

8.4

6.6

4.9

6.9

fem

11.3

9.4

7.4

9.4

pat

0.7

pat

1.2

1.0

tib

9.1

6.9

5.0

6.9

tib

12.0

9.1

6.4

8.8

met

13.9

10.3

7.5

10.1

met

18.1

13.8

9.7

12.9

tar

2.1

1.6

1.1

1.3

tar

2.8

2.0

1.6

1.9

total

34.2

26.1

19.2

25.9

toial

45.4

35.5

26.1

34.0

tibind

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

595

Huber B. A.

Tibia 1 in three males from “Narigual”: 11.4,
11.4, 11.7 mm.

Female

Colors as in maie. Epigynum a large brown plate
without any protrusions (Fig, 19B),
Measurements. Female paralectotype, total
length: 5.5 mm; prosoma length; 1.9 mm;
width: 2.3 mm; opisthosoma length: 3.6 mm;
height: 4.1 mm; legs:

fem

8.6

7.1

5.7

7.4

pat

1.0

0.9

tib

9.1

6.7

4.9

6.7

met

13.3

10.0

7.2

9.6

tar

2.3

1.7

1.3

1.6

total

34.3

26.4

20.0

26.2

ribirui

Tibia 1

in two

females from

'‘Narigual’

’: 7.5,

10.3 mm.

Fig. 17. — Priscula gularis, 6. A, dorsal view; B, latéral view. Scale line: 2 mm.

596

ZOOSVSTEMA • 1997 • 19(4)

Huber B. A.

Remarks

Brignoli (1981) .synonymized the genus Priscula
with Physocyclus. Although the similarity is
obvious, 1 see no clear synapomorphy that would
link the type species of the two généra.
Moreover, there are somc important différences
between Physocyclus globosus (and other Central
and North American Physocyclus) on one hand
and the South American Priscula gu taris and
P venezuelana on the other hand: the First bave
numerous frontal apophyses and siridulatory
ridges on the male chelicerae, an embolus, and
apophyses on the female epigynum (see Banks
1898; Pickatd-Cambridge 1902; Chamberlin
1921, 1924; Crosby 1926; Chamberlin &C
Gertsch 1929; Gertsch 1971); the latter hâve
only one pair ol frontal cheliceral apophyses, no
stridulatory ridge.s, no obvious embolus but only
a bulbal apophysis, and Hat epigyneai plates (pré¬
sent paper). Sincc Physocyclus globosus is a clear
représentative ol what has been called the “Old
World group” of pholcids (Hubet in press b),

and Priscula gu la ris posxibly also, future reviews
will hâve to reconsidcr these généra in the
context of Old World pholcids.

While the marcrial of Priscula gularis studied by
Brignoli (1981) is certainly conspecifîc with the
spécimens rcdcscribed hercin, it is apparenrly
lost. He described a male with no legs II, and a
female with no legs IV, but none ol the spéci¬
mens investigated herein lack a leg on both sides.
Moreover, he obviously made a cleared prépara¬
tion of the female epigynum for his figure 25,
bur there is no female opisthosoma dissected in
the specirnens investigated herein.

The MNIIN has one vial with Priscula facta,
with the label from Brignoli designating a male
lectotype. However, the vial contains only two
specirnens: one is a juvénile that closely
resembles Priscula venezuelana (see below) in
having the posterior médian eyes with broader
rings rhan the other eyes, several dark rings on
lemora and tibiae, and a very high opisthosoma
[niuch as in Simon's (1893b) fig. 468], The

Fig. 19. — Priscula gularis. A, 3 chelicerae, frontal view; B, S epigynum, ventral view. Scale Unes: 0.5 mm.

598

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19 (4)

Simon’s neotropical pholcids

second specimen is an adult male of Physocyclus
globosus which obviously was confused with die
“true” type.

Simon (1893b) brielly characterized Priscula
pana in the context of the subfamily description
of his “Prisculeae", providing a figure of the male
bulb (fig. 467) that is ver)' diffèrent from the two
Priscula species redcscribed herein, and a figure
of the male opisthosoma (fig. 468). The species

was redescribed bv di Caporiacco (1955) from an
immature male from cl Junquito, Venezuela.
Conspecificity was simply assumed on the basis
of the shape of the opisthosoma. Brignoli
(1972a) dcscribcd the female of "Priscula cf.
paeta" from Miranda, Venezuela. Judging front
these insufficient descriptions, it seems more
appropriate to consider Priscula paeta a nomen
dubium.

Fig. 20. — Priscula venezuelana, S. A, dorsal view; B, latéral view. Scale line: 2 mm.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

599

Simon’s neotropical pholcids

Priscula venezuelana Simon, 1893
(Figs 20, 21)

Priscula venezuelana Simon, 1893b: 477, 478,
fig. 466. - Brignoli 1981: 96.

Materjal EXAMINE!). — Lectotype S (designated
herein), 3 9 9 paralectotypes, 7 penultimate tî d and
2 juvéniles (MNHN, 10923), with Simon’s label:
“10923 Pr. venezuelana E, S. Caracas Tovar". Other
ma te ri al not known.

Type locai ity. — Venezuela, Distrito Fédéral,
Caracas or Aragua, Tovar. For Tovar see under
Mecolaesthus longissimus.

Redescription

Male

Carapace ochre, with brown ocular area and
brown mark behind ocular area (Fig. 20A).
Posterior médian eyes with much broader black
circle than other eyes (Fig. 20A). Clypeus with
broad brown band (Fig. 20A). Cheliccrae and
palps ochre brown. Sternum ochre, laterally
slightly darker. Opisthosoma dor.sally with some
black spots (Fig. 20A, B), vcntrally with brown
génital plate, and one pair of spots anterior to
spinnerets. Legs ochre with Ftve to six brown
rings on each fémur and four rings on each tibia.
Eight eyes on modetately clevated ocular area
(Fig. 20A, B). Legs wirhout spines. Pedipalps as
shown in figure 21A, B, fémur with proximal
protubérance and incision (Fig. 21B). Cheliccrae
with one pair of simple frontal apophyses

(Fig. 21C).

Measurements. Male lectotype, total length:
5.2 mm; prosoma length: 1.9 mm; width:
2.8 mm; opisdiosoma length: 3.3 mm; legs:

fem

11.7

9.6

7.6

9.6

pat

1.2

1.1

1.0

tib

12.1

9.3

6.6

9.1

met

19.7

14.4

10.1

14.1

tar

4.7

3.3

2.1

2.9

total

49.4

37.7

27.4

37.0

tibind

Female

Colors as in male, but with many dark spots dors-

ally on opisthosoma (one female with many
white spots!). Epigynum a large brown plate,
without any protubérances (Fig. 21D).
Measurements. Female paralectotype, total
length: 5.8 mm; prosoma length: 2.0 mm;
width: 2.3 mm; opisthosoma length: 3.8 mm;
height: 5.1 mm; legs:

fem

10.0

7.7

6.0

8.6

pat

1.1

1.0

0.9

1.0

tib

9.9

7.4

5.4

7.7

met

14.9

11.1

8.1

11.4

tar

4.1

2.7

1.7

2.4

total

40.0

29.9

22.1

31.1

tibind

Tibiae of

two other females (a, b):

10.6

7.7

5.1

7.7

—

11.4

8.3

11.3

Psilochorus lernniscatus Simon, 1894
(Figs 22-24)

Psilochorus lernniscatus Simon, 1894: 520, 521.

MATERIAL EXAMINE!). — Lectotype â (designated
herein) and paralectotype 9 (MNHN. 16066), with
Situon s label: “16066 psil. lernniscatus F..S. ins.
S. Vincent (cb.m.)". Other material not known.

TYPE LOCAUTY. — Saint Vincent, Lesser Antilles.

Redescrjption

Male

Carapace ochre with brown margins and large
brown spot medially (Fig. 22A), clypeus ochre,
sternum light ochre with broad médian brown
stripe. Opisthosoma greenish gray with blackish
spots dorsally (Fig. 22A, B), brown génital plate,
black spot anterior of génital plate and black stri¬
pe behind it. Legs Jight-brown with hardly
visible light rings at distal tips of femora and
tibiae. Eight eyes on modetately elevated ocular
area (Fig. 22A, B). Legs without spines (leg I
missing). Pedipalp as shown in figure 23A, B,
bulb with several lobes and spurs (Fig. 24C),

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(4)

601

Huber B. A.

Psilochorus lemniscatus. A, c, dorsal view; B, 6, latéral view; C, 9, dorsal view; D, 9, latéral view. Scale line: 1 mm.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Simon s neotropical pholcids

procursus also with various distal structures, one
of which appcars to conta in the duct of a gland
(Fig. 24D), fémur with proximal and distal apo¬
physes (Fig. 24E). Chelicerae with one pair of
large frontal apophyses and another pair of small
horns near the base of fangs (Fig. 24A).
Measurements. Male lectotype, total length:
3.7 mm; prosoma length: 1.2 mm; width:

1.3 mm; opisthosoma length: 2.5 mm; legs:

fera

6.9

5.6

6.0

pat

0.5

tib

5.6

4,4

5.1

met

9.3

7.0

8.4

tar

1.8

1.2

1.1

total

24.1

18.7

21.1

tibind

j*r . r jr

Æ 2 .

Fig. 23. — Psilochorus lemniscatus, S left pedipalp. A, prolateral view, bulb stippled; B, retrolateral view, cymbium with procursus
stippled. Scale line: 0.3 mm.

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(4)

4.7

3.3

2.6

3.1

0.3

4.5

2.7

2.0

2.6

8.3

4.7

3.4

4.0

1.2

0.9

0.7

9.0

11.9

9.0

10.7

Simon’s neotropical pholcids

Remark

This species (as well as rhe closely related
P. nigrifrons Simon, 1894, see bdovv) îs quite dif¬
ferent from the type species of rhe genus (/' pul-
lulus Hentz, 1850) and probably most Psilocborus
species. The most obvious différence is the opis-
thosoma, which is globular in most représenta¬
tives of the genus, but cylindncal in
P lemniscatus and P nigrifrons. The shapes of the
apophyses distally on rhe palpai femora
(Figs 24E, 27D) prove the t\vo species représen¬
tatives of the “ Modisimus group”, which includes
the généra Modisimus, Hcdypsilus, Bryantina ,
Anopsicus, North American Psilocborus, some
Central American “ Caryssocnemis" and the
Panamanian “ Blecbroscelis” mu des ta (lluber in
press a).

Psilocborus nigrifrons Simon, 1894
(Figs 25-27)

Psilocborus nigrifrons Simon, 1894: 519, 520, fig. 1.

MATERTAL EXAM1NED. — Lectotype S (designated
herein), paralectotype d, and 1 9 (MNF1N, 13501),
with Simon’s label: “13501 psil. nigrifrons E.S. ins.
S. Vincent (cb.m.)”. Other material not known.

Type LOCALE rv. — Saint Vincent, Lesser Antilles.

Noi e. — Simon (1894) onlv described the male
Çfrniina ndului ignota") and probably added (lie fema-
le specîmen later. The overall appearance, especially
the sltape and colors ot the opisrhosoma strongly sug-
gest thar the lemale is indeed conspecific with tne
male types.

Fig. 27. — Psilochorus nigrifrons. A, S chelicerae, frontal view; B, <J right génital bulb, retrolateral view; C. S right palpai cymbium
with procursus, ventral view; arrow: supposed gland-duct; D, S right pedipalpal fémur, latéral view; E, 9 epigynum, ventral view.
Scale lines: 0.2 mm.

ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(4)

607

Huber B. A.

Redescription

Male

Carapace ochre with large brown spot posteriorly
(Fig. 25A), clypeus with longitudinal brown
stripe, sternum ochre, only labium brown.
Opisthosoma ochre, slighrly darker laterally, géni¬
tal plate brovvnish, Legs ochre brown until about
half the merararsi, then light and almost translu-
cent. Hardly visible light rings at distal tips ol
femora and tibiae. Eight eyes on moderately
elevated ocular area (Fig. 25A, B). Carapace inflat-
ed posteriorly (Fig. 25B). Legs without spines.
Pedipalps as sbown in Figure 26A, B, bulb and
procursus (Fig. 27B, C) very similar to 7? Imnnis-
catus , fémur with proximal and distal apophysis
(Fig. 27D). Chelicerae with two pairs of simple
frontal apophyses near base of fangs (Fig. 27A).
Measurements. Male lectotype, total length:
3.7 mm; prosoma length: 1.3 mm; width:
1.5 mm; opisthosoma length; 2.4 mm; legs:

fem

11.2

8.1

6.4

7.5

pat

0.6

tib

10.3

6.5

4.8

6.0

met

20.9

11.6

8.5

11.1

tar

2.8

2.2

1.2

1.3

total

45.8

29.0

21.5

26.5

tibind

Measurements of male paralectotype:

tib2:

6.0 mm;

tib.3: 4.5 mm; tib4: 5.6

mm.

Female

Carapace ochre without spot (Fig. 25C), without

inflation (Fig. 25D), clypeus as i

in male, sternum

ochre, slightly darker

at labium.

Opisthosoma as

in male,

with some

dark eggs shirting tbrough

laterally (Fig. 25D), Hpigynum simple brown

plate whçit viewcdvcntrally (Fig. 27E).

Measurements. Female, total length: 3.3;

proso-

ma length: 0.8; width: 0.9; opisthosoma length:

2.5; legs:

fem

7.7

5.6

4.5

5.3

pat

0.4

tib

7.5

4.6

3.3

4.2

met

14.1

7.8

5.6

7.6

tar

2.1

1.5

1.0

1.1

total

31.8

19.9

14.8

18.6

tibind

Systenita prasina Simon, 1893
(Figs 28, 29)

Systenita prasina Simon, 189.3a: 318, 319; 1893b:
479-483. - di Caporiacco 1955: 299. fig. 8 (see note
below).

Ma i KR1AL EXAMINED. — Lectotype 6 (designated
herein following the suggestion on a label by
P. Brignoli front 1971), 8 â â and 16 9 9 para-
lectotypes, 7 juvéniles (MNHN, 11023), with
Simon’s label: “Systenita E.S, I 1023 anolis E.S.
Tovar’'. Other marerial not known,

TYPE UîCALITY. — Venezuela, Aragua, Tovar (Fig. 1).
For Tovar sec under Mecolaesthus longissimus.

Notes. — Although Simon’s label says “anolis”., the
présent material is considered lo be the type séries of
S. prasina for exactly the saine reasons ntenrioned
above for Mecolaesthus longissimus , The ligures of the
palp in di Caporiacco (1955) dillcr significamly front
tlmsc in rite présent paner. His spécimens were proba-
bly not conspecific with Simon’s material.

Redescription

Male

Carapace and sternum pale ochre yellow, clypeus
slightly darker. Opisthosoma of same color,
without markings (Fig. 28A, B). Legs ochre yel¬
low, with brown “knees" (patella, tibia-meta-
tarsus joint). Six eyes, wide apart on slightly ele-
vated oculat area (Fig. 28A, B) Legs without
spines. l’edipalps as sbown in figure 29A, B,
fémur with basal and distal apophysis (Fig. 29C),
procursus slender (Fig. 29D), lytng in groove of
the bulb (Fig. 29 B). Chelicerae with pair of fron¬
tal apophyses thar beat two club-shaped hairs
each (Fig. 29E, F).

Measurements. Male lecrotype, roral length:
2.1 mm; prosoma length: 0.6 mm; width:
0.8 mm; opisthosoma length: 1.5 mm; legs:

fem

8.1

5.6

pat

0.3

tib

8.0

4.6

met

7.9

tar

1.2

Legs of a male paralectotype:

608

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Simon’s neotropical pholcids

fem

8.0

5.2

3.9

5.0

pat

0.3

tib

7.6

4.9

3.6

4.4

met

14.5

8.6

5.5

7.4

tar

2.5

1.2

0.9

1.0

total

32.9

20.2

14.2

18.1

tibind

Tibia 1 in other male paralectotypes: 7.1, 7.9,
8.0, 8.1 mm.

Female

Same colors as male. Ocular area almost not ele-
vated (Fig. 28C). Epigynum extremely simple
when viewed ventrally (Fig. 28D).
Measurements. Female paralectotype, total
length: 2.1 mm; prosoma length: 0.5 mm; width
0.6 mm; opisthosoma length: ! .6 mm; legs:

fem

5.9

4.1

3.1

4.1

pat

0.3

tib

5.5

3.8

2.7

3.6

met

10.4

6.4

4.0

5.9

tar

1.8

1.0

0.7

0.9

total

23.9

15.6

10.8

14.8

tibind

Tibia 1 in other lemale paralectotypes: 5.3, 5.3,
5.3, 5.4, 5.5, 5.5, 5.6, 6.2 mm.

Acknowledgetnents

1 thank C. Rollard (Muséum national d’Histoire
naturelle, Paris) for sending the types redescribed
in this paper, C. L. Deeleman-Reinhold for help-
ful comments on a previous draft of the manu-
script, and W. G. Eberhard for providing
working space at the Universidad de Costa Rica.
T his study was supported by postdoctoral grants
JO 1047 and J01254 front the F WF (Austria).

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Submitted on 20 January 1997;
accepted on 21 April 1997.

612

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Un nouveau Symphyle (Myriapoda) de Colombie
et considérations sur les appendices régénérés

Lysiane JUBERTHIE-JUPEAU

Laboratoire Souterrain du CNRS, 09200 Moulis (France)

Pierre RÉVEILLET

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle,
61 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

Juberthie-Jupeau L. & Réveillet P. 1997. — Un nouveau Symphyle (Myriapoda) de
Colombie et considérations sur les appendices régénérés. Zoosystema 19 (4) : 613-622.

RÉSUMÉ

Hanseniella colombiana n.sp. possède, comme H. ivorensis Juberthie-Jupeau
et Kehe, 1978, une paire de macrochètes aux tcrgitcs II, III, IV, VI, Vil et
IX. Hile diffère de H. ivorensis par les caractères des antennes, des pattes et
des Filières, mais présente comme cette dernière des caractères sexuels secon¬
daires portés par le mâle. Ce sont les deux seules espèces dont les sclérites
coxaux antérieurs portent des soies très larges tronquées à l’extrémité, sur les
segments 5 et 6 chez H. ivorensis et sur les segments 4, 5 et 6 chez H. colom¬
biana. L’origine des deux espèces à partir d’une souche commune américaine
est discutée. Le nombre d’appendices régénérés, anormalement élevé chez les
exemplaires examinés, laisse supposer la présence d'un prédateur actif.

ABSTRACT

H. colombiana n.sp. exhibits, like H. ivorensis Juberthie-Jupeau et Kehe,
1978, one pair of macrochetae on tergitae II, III, IV, VI, VU and IX. It dif-
fers from H. ivorensis by the characters of antennae, legs and spinnerets, but
like this one, the male exhibits secondary sexual characters. These two species
hâve wide hairs rruncated at the top on segments 5 and 6 in H. ivorensis , seg¬
ments 4, 5 and 6 in H. colombiana. The origin of these species from a com-
mon stock is discussed. The ver)- high number of regenerated appendages
leads to suppose the présence of an active predator.

KEYWORDS

Hanseniella colombiana n.sp.,
Myriapoda,
Symphyla,
Ananas,
Colombia,
régénération.

MOTS CLÉS

Hanseniella colombiana n.sp,,
Myriapoda,
Symphyla,
Ananas,
Colombie,
régénération.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

613

Juberthie-Jupeau L. & Réveillet P.

INTRODUCTION

Les Symphyles sonr des ennemis bien connus des
cultures dans lesquelles, malgré leur petite taille,
ils causent des dégâts considérables. Les spéci¬
mens étudiés ici ont été récoltés en Colombie,
dans une plantation d’ananas, Ce sont les pre¬
miers, à notre connaissance, signalés dans cet
État. Ils appartiennent tous à la même espèce ec
présentent un taux anormalement élevé de pattes
régénérées, reconnaissables au caractère hypo-
typique de la régénération (Juberthie-Jupeau
1963). Ce matériel nous a été adressé par
MM. G. A. Leon-Martinez et M. J. L. Sarah que
nous remercions vivement.

Abréviations

ad adulte

P1 pattes de la première paire
Pn pattes de la n e paire
Tl 1 er tergite
Tn n e tergite

Hanseniella colombiana n.sp.

MATÉRIEL EXAMINÉ. — Colombie. Vailc de Canca,
Palmira, exploitation la Zapata ; altitude 900 m; tem¬
pérature moyenne du sol 22 °C ; sol argileux ; culture
d'ananas, variété « Maurana » ; 20-1-1991, 8 d <?,
12 9 2 adultes, A. Unis coll.

Matériel-type. — Holotype d, allotype 9, déposés
au MNHN, Collection Myriapodes (préparations
microscopiques).

Description du mâle

Longueur du corps : 3,5 mm environ ; longueur
des filières : 0,3 mm environ.

Tête (Fig. 1 A)

Aussi longue que large. L’apodème médio-tergal,
peu visible, présente vers l’arrière un renflement
ovoïde assez étroit. Les soies de revêtement sont
très nombreuses, fines, pointues et sensiblement
toutes de la même longueur, à l'exception de
celles de la rangée post-antennaire dont les trois
antérieures sont nettement plus longues que les
autres. Les organes temporaux sont ovalaires.

Antennes (Fig. 2C, F)

Elles comptent vingt-huit articles au maximum.
Tous, à partir du troisième, portent dorsalement
un petit organe en candélabre au niveau duquel,
à partir du cinquième article, quelques sensilles
cylindriques apparaissent. La deuxième couronne
de soies apparaît à partir des articles 6, 8, 9 ou
10, face dorsale, et entre les article 7 et II, face
ventrale. Us soies de la première couronne sont
toutes identiques. L’article distal présente trois
organes en candélabre : un grand et deux beau¬
coup plus petits.

Tergites (Fig. 1 B)

Le premier tergite, très étroit, ne présente que
deux soies submédianes. Les tergites IL III, IV,
VI, VTI et IX portent une paire de macrochètes
au niveau de leur plus grande largeur. La lon¬
gueur des macrochètes des tergites 11 et III est
1,5 à 1,6 fois supérieure à la largeur de l’article
proximal antennaire. Les soies marginales sont de
longueurs inégales, les plus longues atteignant
deux fois la longueur des plus courtes ; elles sont
à peine plus épaisses que les soies de revêtement.
Leui nombre, entre les macrochètes, varie de 19
à 23 au tergite II et de 24 à 33 au teigne III.

Pattes (Fig. 1 F-I)

Les PI n’ont que trois articles. L’article distal,
quatre fois plus long que sa plus grande largeur,
porte deux griffes très inégales et une soie prétar-
sale plus longue que la plus courte des griffes. À
la PI 2, le tarse, quatre fois aussi long que large,
est relativement mince ; la griffe antérieure est
forte et porte quelques stries sublongitudinales ;
la griffe postérieure est plus courte que l'antérieu¬
re et plus aiquée. Des sacs eoxaux sonr présents
de la P3 à la P9 et des styles de la P2 à la P12.

Sclérites eoxaux antérieurs (Fig. 2A, B)

Chez le mâle le plus âgé de la collection exami¬
née (au moins troisième stade adulte : mâle ayant
subi au moins deux exuviations après le stade
d'apparition de la douzième paire de partes), les
sclérites eoxaux antérieurs sont subtriangulaires,
ceux des segments 5 et 6 sont ovalaires, Ces deux
paires de sclérites portent un nombre très élevé

614

ZOOSYSTEMA - 1997 • 19(4)

Juberthie-Jupeau L. & Réveillée P.

de soies, bien supérieur à celui des autres seg¬
ments (Tableau 1). Ces soies, ainsi que celles du
segment 4, à l'exception de la soie antéro-latérale
qui est pointue, sont arrondies à l’extrémité, iso-
diamétriques et creusées d’un canal ouvert à
l’apex. Elles émettent une sécrétion qui se coagule
à l’extérieur. Ce sont donc des soies sécrétrices.

Tableau 1. — Nombre moyen de soies sur chacun des sclérites
coxaux antérieurs des segments 3 à 12 chez un adulte au
moins au stade ad.3.

Segments 3 4 5 6 7 8 9 101112
X 10,5 17,5 32 32,5 17 14,5 13,5 12 11,5 5

Filières (Fig. 1D)

Presque quatre lois aussi longues que leur largeur
maximum, elles sont régulièrement effilées et
portent des soies moyennement nombreuses, un
peu plus longues à l’apex qu'à la base. L’aire ter¬
minale, lisse, se prolonge par deux soies dont
l’une atteint trois fois la longueur de l'autre.

Description de la femelle
La taille de la femelle est identique à celle du
mâle. Les caractères de la tète, des antennes, des
tergites, des patres er des filières sonr les mêmes
que chez ce dernier (Fig, 1 ).

Les sclérites coxaux antérieurs des segments 4, 5
et 6 ont une forme grossièrement triangulaire,
une taille et une chétotaxie tout à fait habituelles
et diffèrent ainsi de ceux du mâle (Fig. 2C, D).
Le nombre moyen des soies des sclérites anté¬
rieurs des différents segments figure dans le
tableau 2.

Tableau 2. — Nombre moyen de soies sur chacun des sclérites
coxaux antérieurs des segments 3 à 12 chez les douze femelles
étudiées.

Segments 3456 7 8 9 10 11 12

X 9 13,7 14 14,7 14,1 12,2 12,2 11,1 9,5 6,1

Les sclérites antérieurs des segments 5 et 6 de la
femelle portent un nombre de soies très inférieur
à celui des mâles puisqu’il n’atteint pas la moitié
de ce dernier. Sur les sclérites du segment 4, ce

nombre est légèrement inférieur à celui du mâle.
Par ailleurs, toutes les soies de la femelle sont
pointues, aucune n’est sécrétrice.

Les sclérites antérieurs des segments 4, 5 et 6 du
mâle, dont les deux derniers sont très développés,
et qui portent tous des soies sécrétrices, si rares
chez les Symphyles, constituent des caractères
sexuels secondaires.

Afi-tnités

H. cnlombhina n.sp. appartient au groupe des
Hanseniella, pourvues de macrochètes aux ter¬
gites 11, III, IV, VI, Vil et IX, et qui renferme
une vingtaine d’espèces et présente une très vaste
répartition (Amérique du Sud, Afrique, îles
Mascareignes, Inde, Java, Sumatra, Australie).
Cette espèce présente, comme H. ivorensis
Juberthie-Jupeau et Kehe, 1978, un caractère
sexuel secondaire porté par le mâle, mais elle en
diffère par d’autres caractères. Les soies anten-
naires sont toutes sensiblement de longueur
identique chez H. colombiana , tandis que chez les
mâles de H. ivorensis, deux soies latéro-internes
des articles basaux sont nettement plus courtes
que les autres et deux soies dorsales sont
coniques, courres et légèrement striées. À la PI,
le tarse est relativement plus court chez
H. colombiana n.sp. que chez H. ivorensis et les
filières, plus minces, portent des soies plus
longues à l’apex qu’à la base et non toutes de la
même longueur. Chez //. ivorensis, les sclérites
antérieurs des seuls segments 5 et 6 sont porteurs
de soies en forme de fines écailles tront]uées à
l'extrémité. Chez H. colombiana n.sp. ce sont les
sclérites antérieurs des segments 4, 5 et 6 qui
portent des soies élargies, arrondies à l’extrémité,
creusées d’un canal et manilestement sécrétrices.

Apparition des caractères sexuels

SECONDAIRES

Les mâles étudiés ici peuvent être répartis entre
trois classes d’âge en se référant à leurs caractères
sexuels secondaires.

Adultes au premier stade (4 6 6 )

Les animaux viennent de subir l’exuviation qui
leur a conféré leur nombre définitif de paires de
pactes. Les sclérites antérieurs des segments 5 et 6

616

ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(4)

Nouveau Symphyle de Colombie

sont légèrement plus développés que les autres et celui des adultes au deuxième stade, mais supé-
ovalaires, mais ne portent encore que des soies rieur à celui des femelles. Ce nombre figure dans
pointues dont le nombre moyen est inférieur à le tableau 3.

Fig. 2. — Hanseniella colombiana.. A, 3 , sclérites antérieurs des segments 4, 5, 6 ; 8, 3 , soies des sclérites du segment 5 ; C, 9,
sclérites des segments 4. 5, 6 ; D, 9, soies des sclérites du segment 5. o. g. 3 , orifice génital mâle ; o. g. 9, orifice génital femelle.
Échelles : El (A, C), 100 pm ; E2 (B, D), 20 pm.

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(4)

617

Juberthie-Jupeau L. & Réveillct P.

Tableau 3. — Nombre moyen de soies sur chacun des sclérites
antérieurs des segments 3 à 12 chez quatre mâles du premier
stade adulte.

Segments 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

X 8,1 13,1 22,6 21,8 14,2 14,3 11,6 10,2 9 4,8

Adultes au deuxième stade (3 6 â )

Ces individus ont subi une exuviation après celle
qui a donné le stade à douze paires de pattes. Les
sclérites antérieurs des segments 5 et 6 sont volu¬
mineux et ovalaires, et portent des soies pratique¬
ment aussi nombreuses que ceux du mâle plus
âgé (Tableau 4). Sur les sclérites du segment 4,
les soies sont pointues et non sécrétrices, sur ceux
des segments 5 et 6, elles sont sécrétrices.

Tableau 4. — Nombre moyen de soies sur chacun des sclérites
antérieurs des segments 3 à 12 chez les mâles au deuxième
stade adulte.

Segments 3 4 56 7 8 9 10 1112

X 9,2 16,2 30 31 14,6 14,6 13,1 12,5 11,2 5,8

Adulte âgé (1 â )

Cet animal est au moins au troisième stade adulte,
c’est-à-dire quil a subi au moins deux exuvia¬
tions après celle qui a vu apparaître les pattes de
la douzième paire. 11 possède des sclérites anté¬
rieurs très élargis sur les segments 3 ec 6 et des
soies sécrétrices sur ceux des segments 4, 5 et 6,
particulièrement nombreuses sur les deux der¬
niers (Tableau l). Il a été décrit ci-dessus.

Les caractères sexuels secondaires du mâle de
H. colombiana n.sp. apparaissent donc, au plus
tard, dès que l'animal possède sa constitution
segmentaire définitive qui lui confère quinze seg¬
ments et douze paires de pattes. À ce stade, ces
caractères se manifestent par le changement de
forme des sclérites des segments 5 et 6 qui
deviennent ovalaires et portent des soies poin¬
tues. Ils se renforcent au cours des deux mues
suivantes par l’apparition de soies sécrétrices qui
se développent à partit de soies pointues ; celles
des segments 5 et 6 subissent cette transforma¬
tion à la faveur d’une première exuviation, celles
du segment 4, lors de l’exuviation suivante.

Régénération des appendices

Le grand nombre d individus porteurs de pattes
ayant été amputées depuis un temps plus ou
moins long avant leur capture nous conduit à
analyser les particularités du phénomène de la
régénération qui ne sont pas les mêmes selon les
appendices concernés.

Régénération des antennes

Michelbacher (1938) signale chez Scutigerella
imrnacidata Newport, 1845, que ces appendices se
brisent facilement et sont régénérés au cours des
mues suivant l'amputation. Les données anato¬
miques de Tiegs (1945) font apparaître que la
croissance et la régénération se font à partir de
l’article basal. L’un de nous (Juberthic-Jupeau
1964) a montré expérimentalement, chez S. pagesi
Jupeau, 1954, que la régénération d'une antenne
se fait elïèctivement à partir de cet article. La sec¬
tion de l’antenne en deçit du premier article ne
permet aucune régénération, l'animal étant défini¬
tivement privé d’antennes en dépit de mues posté¬
rieures à l’intervention. La section d’une antenne
au-delà du premier article permet, en revanche,
une régénération rapide, le nombre d’articles
apparaissant à la mue suivante étant bien supérieur
à celui qui serait normalement apparu
Le phénomène de régénération, qui se produit
après section accidentelle ou expérimentale d’une
antenne, explique que chez un individu I antenne
droite et l’antenne gauche n’aient parfois pas le
même nombre d’articles, et qu'après quelques
mues il n’y ait plus de preuves tangibles de
l’amputation d’une antenne.

De ce fait, nous ne prenons pas en compte
l’étude des antennes sur notre matériel de Co¬
lombie, d'autant plus que bon nombre de ces
appendices ont été brisés au cours de manipula¬
tions post-mortem.

Régénération des pattes

La seule régénération connue de ces appendices
est une régénération hypotypique laissant des
traces permanentes (Juberthte-Jupeau 1963).
Savos (1958) signale, chez des individus de
Scutigerella immaadata ayant perdu quelques
pattes, une absence totale de régénération même
après plus de deux années d’observations au

618

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(4)

Nouveau Symphyle de Colombie

cours desquelles quinze à dix-sepr exuviations
ont été effectuées.

L’un de nous (Juberthïe-Jupeau 1963) a montré
expérimentalement l’importance du niveau
d'amputation dans la régénération chez S. pagesi.
Rappelons d’abord que, chez les Symphyles, au-
delà du manchon coxal, le rélopodite des Pl
compte trois articles (trochanter, fémur et tibio-
tarse), celui des autres pattes quatre articles (tro¬
chanter, fémur, tibia, tarse) et se termine par un
prétarse portant les deux griffes.

Lorsque l'amputation d’une patte (Pl ou sui¬
vantes) est pratiquée au niveau du plan d autoto¬
mie situé entre le manchon coxal et le rélopodite,
il apparaît à l'exuviation suivante un moignon de
régénération garni de soies, qui ne se transforme
jamais en appendice, même après une dizaine de
mues. Lorsque l’amputation est pratiquée, soit au
niveau de l’articulation trochantéro-fémorale,
soit dans la région distale du trochanter, un tarse
apparaît dans cous les cas, qui se développe et sc
différencie en trois mues consécutives chez les
larves, en cinq chez les adultes. Au cours de ces
mues, les deux griffes apparaissent et l’article
acquiert une raille et une pilosité normales. Les
articles manquants n’apparaissent jamais en dépit
du nombre d'exuviations que peuvent effectuer
ultérieurement les animaux. Lorsque seul le tarse
est amputé, il régénère.

Régénération chez H. colombiana n.sp.

Les Symphyles porteurs d’appendices régénérés
sont très exceptionnellement capturés dans la
nature ; la littérature n en Élit pas état et, person¬
nellement, nous n en avons observe que quelques
cas rarissimes, aussi tenons-nous à signaler ceux
que nous avons observes dans la petite collection
en provenance de Palmira. Sur vingt individus
examinés, douze ont des pattes en voie de régéné¬
ration ou ayant manifestemeni partiellement
régénéré. Chez ces douze individus : quatre Pl,
une P2. deux PS, une P6, deux P7, une P9, une
P10, cinq Pli et quatre P12 (au total vingt et
une panes) ont subi manifestement une amputa¬
tion depuis un temps plus ou moins long. La
régénération apparaît à des stades différents : cal
de cicatrisation à l’extrémité d'un tibia (un cas) ;
bourgeon de régénération sans articulation et sans
griffes, certaines avec trois soies subapicales (huit

cas) ; tarses malingres avec griffes parfois aty¬
piques à l’extrémité d’un télopodite dont les
autres articles sont normaux (quatre cas) ; pattes
comptant un article de moins que les pattes nor¬
males, certaines avec griffes atypiques (six cas). Ce
sont tes pattes les plus antérieures (Pl et P2) et les
plus postérieures (Pli et P12) qui ont subi les
amputations les plus nombreuses et les plus
importantes. Nous avons noté également qu’une
femelle présente une large échancrure du bord
postéro-latcral d’un tergite qui correspond à
l'arrachement d’une partie de ce tergite. L’animal
a subi au moins une exuviation après cet accident.

DISCUSSION

Malgré les travaux de Artems (1897, 1902),
Silvestri (1899), Hansen ( 1903), Juberthie-
Jupeau (1962a) et Schelter (1992, 1993), les
Symphyles d’Amérique du Sud sont encore peu
connus. Ils comptent actuellement six genres
repartis entre vingt-deux espèces, dont quinze
sont signalées des régions tropicales. Dans le
genre Hameniella , relativement bien représenté
avec neuf espèces, seule H. colombiana n.sp. pos¬
sède un caractère sexuel secondaire. C’est la
seconde espèce du genre à présenter un tel carac¬
tère porté par les mâles. En revanche, plusieurs
espèces de Scutigerella. en possèdent, porté, à une
exception près, par la femelle dont le trochanter
des patres de Ja première paire acquiert une ou
deux soies djfférentes de celles qui occupent le
même emplacement chez le mâle : il en est ainsi
chez 5. pagesi (Jupeau, 1954 ; Juberthie-Jupeau
1963), 5. lineatus (Edwards, 1959), ,5’. tusca
(Juberthie-Jupeau, 1962b), S. carpatica
(Juberthie-Jupeau et Tabacaru, 1968), 5. ickinos -
tylus (Scheller, 1968) et S. lescorum (Schellcr,
1972). Chez une seule espèce, S. bordonii
(Juberthie-Jupeau, 1975), c’est le mâle qui est
porteur d'un caractère sexuel secondaire, très
apparent, constitué par un grand nombre de
larges écailles qui occupent la place de soies nor¬
malement pointues sur la lace antéro-venrrale des
tarses des quatre dernières paires de pattes. Chez
H. colombiana n.sp., comme chez H. ivorensis,
c’est également le mâle qui porte les caractères
sexuels secondaires. Chez les deux espèces, d une

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

619

Juberthie-Jupeau L. & Réveillet P.

part, les sclérites des segments 5 et 6 sont ova¬
laires et beaucoup plus développés que les autres
et, d’autre part, des soies sécrétrices apparaissent
sur ces sclérites chez H. ivorensis et aussi sur ceux
du segment 4 chez H. colombiana. Dans l’un et
l’autre cas, ce caractère se met en place à la faveur
de plusieurs exuviations (au moins trois chez
H. colombium! n.sp.). Le deuxième stade adulte
de H. colombiana n.sp,, qui ne porte des soies
sécrétrices que sur les sclérites des segments 5 et 6,
représente une étape transitoire dans le dévelop¬
pement du mâle : en ce qui concerne ce carac¬
tère, le deuxième stade adulte de H. colombiana
n.sp. est identique au stade définitif de H. ivo¬
rensis chez lequel il n’apparaît jamais de soies
sécrétrices sur le segment génital (segment 4).
Ainsi que le considèrent Py et al (1984), toutes
les Broméliacées sont originaires d'Amérique, et
même, semble-t-il, d’Amérique du Sud, 3
l’exception de deux espèces : Pitcairnia feliciana
découverte en Guinée er Tillandsia usneoides qui
serait originaire d’Afrique occidentale d’après
Collins (1948). Les résultats des études et des
prospections de différents auteurs (Bertoni
1919 ; Baker & Collins 1939 ; Camargo 1943 ;
Collins 1948) ont montré une large distribution
des espèces d’ananas à l’état spontané certaine¬
ment plus étendue que leur zone d’origine
(Pickersgill 1976). D’après Py et al. (1984),
compte tenu des aires de répartition de l’ananas,
Leal & Antoni (1980) en sont arrivés à délimiter
des zones comprenant un même nombre
d'espèces spontanées et, au vu du plus grand
nombre d’espèces rencontrées, situent la zone
d’origine de l'ananas, de chaque côté de l’Équa¬
teur, entre 10° de latitude nord et 10° de latitude
sud, et entre 53° et 75“ de longitude ouest. La
Colombie apparaît au cœur de cette zone.
L’introduction îles plants d’ananas sut le conti¬
nent africain s’est vraisemblablement faite avec
celle de la faune vivant à leurs dépens, en l’occu¬
rence avec de petites populations de Symphyles.
Elle est certainement ancienne, datant vraisem¬
blablement du XVI e siècle car, d une part, l.eroy
(1947) signale que des Portugais en ont intro¬
duit, entre autres, à Madagascar, et, d'autre part,
leur présence est signalée au tout début du
XVII e siècle, en 1605, par P. De Marees dans sa
Description et récit bistorial du riche royaume de la

Côte d’or de Guinée (d’après une communication
personnelle de J. Barrau). L’espèce africaine
H. ivorensis , signalée dans les plantations d'ana¬
nas, et l’espèce colombienne, connue, à ce jour,
de la seule exploitation La Zapata, présentent de
grandes similitudes quant aux soies glandulaires
des sclérites des mâles. Ce sont les seules espèces
connues possédant ce caractère, ce qui pourrait
conduire à penser qu'il existe un lien de parenté
entre elles. Encore faudrait-il évaluer les diffé¬
rences signalées au niveau des antennes, des
pattes et des filières. Par ailleurs, 1 origine du
phylum des Symphyles pouvant être estimée à
plusieurs centaines de millions d'années, et les
exemples de répartitions a fri ca n o -brésil ie n n es
étant nombreuses dans les groupes de la faune du
sol, le rôle de l’homme du XVI e siècle dans
l’introduction en Afrique des ancêtres de H. ivo¬
rensis semble être une hypothèse des plus fragiles.
En ce qui concerne les observations laites sur la
présence des régénérats, il faut noter le grand
nombre des amputations subies par les animaux,
amputations après lesquelles certains ont effectué
plusieurs mues. Le nombre observé, bien que très
anormalement élevé, sous-estime à coup sût le
nombre réel. En effet, l’amputation des antennes
(appendices extrêmement fragiles) et celle des
tarses ne sont plus décelables après plusieurs
mues, seules les amputations pratiquées au-delà
du plan d'autotomie et en deçà du tarse laissent
des traces durables. La présence d’un prédateur,
ou au moins d’un attaquant efficace, dans le bio¬
tope des Symplyles, paraît très vraisemblable. Au
nombre des prédateurs ont surtout été signalés
des Chilopodes (Menge 1851 ; Filinger 1928,
1931 , Wymore 1931 ; Waterhouse 1969), un
Acarien (Wymore 1931) et quelques insectes : un
Japyx (Pages 1967) et les larves er les adultes de
deux Coléoptères (lllingworch 1927). La
recherche des espèces syntopiques permettrait
sans doute de cibler l'adversaire et d’apporter une
preuve expérimentale du préjudice qu'il peur
causer à la population de Symphyles. Selon
l’importance de ce préjudice, l’opportunité d’une
lutte biologique pourrait être envisagée. Les
dégâts causés par les Symphyles dans certaines
plantations d’ananas sont considérables, les
conditions de culture (température, humidité, sol
aéré) favorisant particulièrement leur développe-

620

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Nouveau Symphyle de Colombie

ment (Kehe 1988). La présence d’un prédateur
en forte concentration pourrait, dans certains
cas, ralentir leur pulullement.

Remerciements

Nous remercions tout particulièrement de leur
aide et des renseignements qu'ils ont pu nous
donner : M. le Professeur Jacques Barrau
(Laboratoire d'Erbnobiologie du Muséum natio¬
nal d’Histoire naturelle, Paris), M. Anselme
Vilardebo (IRFA, Montpellier), Mme Chantal
Loison-Cabot (IRFA, GERDAT, Montpellier) et
Mme Monique Cazals (Laboratoire souterrain,
Moulis).

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accepté le 27 février 1997.

622

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

The hydrothermal vent barnacle Eochionelasmus
(Cirripedia, Balanomorpha) from the North Fiji,
Lau and Manus Basins, South-West Pacific

Toshiyuki YAMAGUCHI

Department of Earth Sciences, Chiba University,
1-33 Yayoi-cho, Inage, Chiba 263-8522 (Japan)

William A. NEWMAN

Scripps Institution of Oceanography, La Jolla,
CA 92093-0202 (USA)

Yamaguchi T. & Newman W. A. 1997. — The hydrothermal vent barnacle Eochionelasmus
(Cirripedia, Balanomorpha) from the North Fiji, Lau and Manus Basins, South-West Pacific.
Zoosystema 19 (4) : 623-649.

KEYWORDS

hydrothermal vent barnacle,
South-wcst Pacific,
Eochionelasmus,
Balanomorpha,
Cirripedia,
géographie isolation,
spéciation.

ABSTRACT

The most primitive living balanomorphan barnacle, Eochionelasmus ohtai
Yamaguchi, 1990 was described from abyssal hydrothermal vents in the
North Fiji Basin, West Pacific (Yamaguchi & Newman 1990). Since then,
Eochionelasmus ohtai has been discovered at two other hydrothermal sites;
one at the Lau Basin (west of the Tonga Islands; Desbruyères et al, 1994)
and the other from the Manus Basin (north of Papua New Guinea; Tufar
1990, Galkin 1992a, b). These are back-arc basins, separated from the North
Fiji Basin by approximateiy 1200 km east and 3000 km north-west, respecti-
vely. Back-arc basins are, unlike mid-occanic ridges, discreet unities uncon-
nected with each other. Dcspite this, rhe three populations of Eochionelasmus
differ little in external appearance, except for some small but distinct diffé¬
rence in the ontogenetic development of the imbricating plates in the Manus
population. Therefore, while it has been concluded that the North Fiji and
Lau Basins populations represent the sanie form, E. ohtai ohtai , a new sub-
species, E. ohtai manusensis, is being proposed for rhe Manus population.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

623

Yamaguchi T. &t Newman W. A.

MOTS CLÉS

Cirripcdia,
source hydrothermale.
Pacifique sud occidental,
EocbioneLimvs ,
isolement géographique,
spéciation.

RÉSUMÉ

Le cirripède balatioinorphe vivant le plus primitif, Eochidneltimus ohtai ohtai
Yamaguchi, 1990, a été décrit de sources hydrothermales du bassin nord des
Fiji, Pacifique occidental (Yamaguchi & Newman 1990). Depuis,
Eocbiouelasmus ohtai .1 été trouvé dans deux attires sites hydrothermaux : Pun
dans le bassin de Lan (ouest des îles Tonga, Desbruyères et al, 1994) et
l’autre dans le bassin de Manus (nord de la Papouasie-Nouvelle Guinée ;
Tufar 1990, (î.tlkin 1992a, b). Ce sont des bassins en Forme d'arc, distants
du bassin nord des Fiji d'environ 1200 km à l est et 3000 km au nord-est,
respectivement. Ces bassins, contrairement aux rides média-océaniques, sont
des unités de petite taille sans connection entre elles ; malgré cela, les trois
populations àF.ochinnrlmmus diffèrent peu dans leur aspect extérieur, mais
de petites différences ont été observées dans le développement ontogénique
des plaques dans la population de Manus. En conséquence, tandis que l’on
considère que les populations des bassins nord des Fiji et de Lau représentent
la même forme E. ohtai ohtai , une nouvelle sous-espèce, /:. ohtai manusensis
est proposée pour la population de Manus.

INTRODUCTION

Eochionelasmus ohtai Yamaguchi, 1990 was dis-
covered associated with an abyssal hydrothermal
vent at 1990 m depth in the North Fiji Basin,
South-West Pacific (Yamaguchi & Newman
1990). It is distinguished front its only close rela¬
tive, Chwnelasmus darwini (Pilsbry, 1907), an
Indo-West Pacific bathyal spccies, in liaving mul¬
tiple whorls of unspeciaîizcd basal imbricating
plates, which is a generalized or primitive mor-
phological characrer. Therefore it was evaluated
as the mosr primitive living member oî the
suborder Balanomorpha.

The other known vent barnacles, the lepado-
morphs Nenlepas zevinde and N. rapanuii, the
verrucomorph Neo verrue a b racbylepadoform is,
and the brachylepadoinorph Neobrachylepas re/i¬
ca (Newman 1979; Jones 1993; Newman &
Hessler 1989; Newman & Yamaguchi 1995; res-
pectively) not only also represent the mosr primi¬
tive living members oftheir respective suborders,
but N. relica represents the only known living
species ol the brachylepadomorplia. These and
other vent barnacles (unpublished daca) are large-
ly endentic to Indo-West Pacific vents, especially
tbose of the South-West Pacific, and members of
ail four suborders are known front the Lau Basin,
Tonga (Newman & Yamaguchi 1995),

Knowledge of the organization and ontogeny of
the shell wall in Eochionel-asmus fias profoundly
altered our under.standing of the évolution of
balanomorph barnacles, and the hypothesis of
Yamaguchi & Newman (1990), that the 6-plated
wall was more primitive titan the 8-plated wall,
bas had a significatif impact on our undcisraiid-
ing of the relationship of the primitive balano-
morphs (Buckcridge S i Newman 1992; Newman
1993; Buckcridge 1995; Newman 1996; Ross &
Newman 1996).

Detailed knowledge of the arrangement of the
wall plates in ihoracican cirripeds began with
Danvin (1851. 1854), and he developed a
nomenclature so that the plates and their arrange¬
ments in different forrns could be accurately des-
cribed and compared (rf Newman 1996). He
also made observations on the ontogeny of the
balanomorph wall, and lurther details were eluci-
dared by subséquent investigators sucli as
Runnstrôm (1925) and Costlow (1956).

Darwin also studied the arrangement ol the basal
plates formiug the imbricating whorls that sur¬
round che wall plates in the interüdal and shal-
low water species of Catophmgmus s.l., the only
sessile barnacles known at the time to hâve rhem.
Silice chen five other extant généra of sessile bar¬
nacles liaving basal whorls of imbricating plates
hâve been discovered: Chionelasmus Pilsbry, 1911

624

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Eochionelasmus from three localities in the South-West Pacific

(if Newman 1987); Waikalasma Buckeridge,
1983 (cf Buckeridge & Newman 1992;
Buckeridge 1996); Neoverruca Newman, 1989
(cf. Newman & Hessler 1989); Eochionelasmus
Yamaguchi, 1990 {cf. Yamaguchi & Newman
1990; Yamaguchi & Newman 1997); and
Neobraehylepas Newman et Yamaguchi, 1995 {cf.
Woodward 1901, Newman 1987). Of rhese, ail
but Chionelastnus and Waikalasma arc from
hydrothermal vents and only in Neoverruca has
the ontogeny ol the imbricaring plates been sru-
died in détail (Newman 1989). While this shed
light on the organisation of the imbricating
whorls in the early verrucomorphs, and by infe-
rence in the more primitive brachytepado-
morphs, its relevante to the origin and hence the
ontogeny of the basal imbricating whorls in bala-
nomorphs is not yet known.

As for the balanomorphs rhemselves, there hâve
been studies reconstructing the ontogeny of the
basal imbricating whorls from aduit morphology
in Catophragmus and Chionelasmus (Newman

1987), and the nomenclature developed to des-
cribe the patterns has been emended (Yamaguchi
in prep ) But none has actually been based on a
complété ontogeny sequence, from the earliest
post-metamorphic juvénile to the fully developed
aduit, ntuch less hâve any been detailed enough
to eiucidatc ontogenetic variation within and
between populations. Such studies would be rela-
tively easy to carry our wïth an tntertidal forrn
such as Catomerus in Australia, but they will
always be difficult when if cornes to deep-sea
(omis because ol cheir inaceessibility. Therefore,
since il dues not seetn likely appropriate collect-
ing in the deep sea will be carried out in the
foreseeable future, the présent study was underta-
ken on rhe limited material available to date.

The présent study involves a detailed analysis ol
the ontogeny of rhe basal whorls of imbricating
plates in Eochionelasmus ohtai. Scventeen spéci¬
mens Iront hydrothermal vents of the North Fiji
Basin (NFB), ranging from very youttg to com-
pletely mature were used to infer a 'general ized’

140°E 160°E 180°E 190°E

Fig. 1. — Locations of hydrothermal vents where Eochionelasmus ohtai was taken: North Fiji (A, White Lady), Lau (B, Hine Hina;
C, Vailili) and Manus (D) Basins.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

625

Yamaguchi T. & Newman W. A.

ontogeneric pattern up through the first four
whorls of îmbricating plates. This pattern was
then compared to that found in eight early onro-
genetic stages from Lau and eight from the
Manus Basin. The results are significant because,
while no important différences were found bet-
ween the North Fiji and Lau populations, small

but distinct différences distinguish these two
populations from the Manus population. There-
fore the Manus population has been proposed as
distinct at the subspcciflc level, E. o. manusetuis.
The results of this ontogenetic study bave not
only been useful in flcshing oui our knowledge
for the balanomorphs in general, but in recogni-

Table 1 . — North Fiji (NFB), Lau and Manus Basin specimens examined. R-C, rostrum-carina diameter; CL, carinolateral diameter
(values in mm).

Eochionelasmus ohtai ohtai Yamaguchi, 1990 (Yamaguchi & Newman 1990)

No.

R-C

Condition

Depository

NFB-A

14.3

12.7

Dissected

UMUT-RA18631
(Yamaguchi & Newman 1990)

NFB-B

9.5

8.1

id.

UMUT-RA18632
(id.)

NFB-C

19.5

16.0

id.

UMUT-RA18633

(id.)

NFB-1

2.4

2.0

id.

NSMT-Crl 1945

NFB-2

2.6+

1.9+

Not dissec.

MNHN-Ci2495

NFB-3

3.9

2.3

id.

USNM-282771

NFB-4

4.7

4.2

Dissected

NSMT-Crl 1946

NFB-5

5.8

5.0

Not dissec.

MNHN-Ci2496

NFB-6

7.4

6.4

Dissected

USNM-282770

NFB-7

10.2

10.0

Not dissec.

NSMT-Crl 1947

NFB-8

10.4

10.0

id.

MNHN-&2497

NFB-9

12.1 +

8.2

Dissected

USNM-282769

NFB-10

14.2

11.9

Not dissec.

NSMT-Crl 1948

NFB-11

14.3

13.3

id.

NSMT-Crl 1949

NFB-12

15.5

6.7

id.

MNHN-Ci2498

NFB-13

16.7

14.7

id.

USNM-282768

NFB-14

20.4

13.7

id.

MNHN-Ci2499

LAU-1

4.0

3.7

Dissected

NSMT-Crl 1950

LAU-2

9.6

7.6

id.

MNHN-Ci2500

LAU-3

13.1

10.5

id.

USNM-282767

LA U-4

14.1

13.6

Not dissec.

NSMT-Crl 1951

LAU-5

17.0

16.7

Dissected

MNHN-Ci2501

LAU-6

25.8+

27.2

id.

USNM-282766

LAU-7

26.1

17.9+

id.

NSMT-Crl 1952

LAU-8

29.0

20.5

id.

MNHN-CÎ2502

Eochionelasmus ohtai manusensis n.ssp.

No.

R-C

Condition

Depository

MANUS-1

2.0

1.7

Dissected

NSMT-Crl 1953 6th paratype

MANUS-2

3.8

3.1

Not dissec.

MANUS-3

3.7

3.6

Dissected

USNM-282765 5th paratype

MANUS-4

4.8

4.0

id.

ZMMSU-Mg-1138 4th paratype

MANUS-5

7.4

6.2

id.

NSMT-Crl 1954 holotype

MANUS-6

23.2

25.0

id.

ZMMSU-Mg-1137 1 si paratype

MANUS-7

23.5

25.0

id.

USNM-282764 2nd paratype

MANUS-8

30.1

23.8

id.

NSMT-Crl 1955 3rd paratype

626

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Eochionelasmus from three localities in the South-West Pacific

zing genetic distance or divergence at the sub-
species level. Furthcrmore, a generalized ontoge-
ny of Eochionelasmus . based on tbe Lau
population, has proved use lui in dcmonstrating
that a few immature specimens of Eochionelasmus
collected from a vent near Easter Island in the
South-east Pacific represent a distinct species
(Yamaguchi & Newman 1997).

Expéditions that collected the material
7’he Japanese-French Cruise Kaiyo 87 (E. Honza
& J.-M. Auzende co-chief scientists), 1987,
North Fiji Basin; site B of station 4 (White Lady
site), 16°59.4’S, 173 U 54.9'E, 1990 m in depth;
type-locality of Eorhionelasmus ohtai (Yamaguchi
& Newman 1990; Fig, IA),

The French submersible Nautile BIOLAU Cruise
(A.-M. Alayse-Danet chief scientist), 1989, the
Lau Basin, BL 02, 03 & 05 of station 1 (Ffine
Hina) (22°32’S, 176°43'W), around 1900 m in
depth (Fig. IB) and BL 12 of station 2 (Vailili)
(23°13'S. 176°37’W), 1764-1707 m in depth
(Fig. IC) (Desbruyères étal. 1994; Newman &
Yamaguchi 1995).

The French submersible Nautile STARMER II
Cruise (D. Desbruyères & S. Ohta co-chief
scientists), 1989, the North Fiji Basin; White
Lady site (Desbruyères et al. 1994; Fig. 1A).

The German R/V Sonne OLGA II Research
Cruise, 1990, Manus Back-Arc Basin (Bismarck
Sea, Papua New Guinea); présent observations
based on the photographs (Tufar 1990, figs 10,
lia, b, 12a-e) of barnacles from the hydrother-
mal field (3°9.85’-3°9.88’$, 150°16.78’-
150°I6.80'E, 2489-2500 m in depth; Fig. 1D).
The Russian R/V Akademic Mstislav Kcldysh 2 1 st
Research Cruise with submersible Alir-2, 1990,
Manus Back-Arc Basin, station 2255 (3°10'S,
150°17’E; Fig. 1D), about 2500 m in depth,
coll. S. V. Galkin (Galkin 1992a, b).

Material examinrd

Specimens examined bave been deposited in the
Muséum national d’Histoire naturelle, Paris
(MNHN); National Science Muséum. Tokyo
(NSMT); United States National Muséum of
Natural History, Washington, DC. (USNM);

Zoological Muséum of Moscow State University
(ZMMSU) (see Table 1).

SUPPLEMENTARY DESCRIPTION OF
Eochionelasmus ohtai FROM THE NORTH FIJI
BASIN BASED ON SPECIMENS
COLLECTED DURING THE STARMER
CRUISES

The original description of Eochionelasmus ohtai
was based on the eight individuals collected by a
dredge attached to the deep-tow used by the
Japanese-French Kaiyo 87 cruise (Yamaguchi &
Newman 1990). Subsequently, during STAR¬
MER II, the French submersible Nautile collec¬
ted a total of 551 individuals of E. ohtai from
near the rypc-locality of Kaiyo Cruise. According
to the cruise report, gastropods (5404 indivi¬
duals) were the most abundant of the mega-
fauna. In the collection list, there were
2109 polychaeres, 1094 copepods, 586 bivalves,
551 barnacles, 134 macrures, 59 shrimps,
17 crabs, etc. Thercforc, vent barnacles appear to
be an important part of the fauna in the North
Fiji Basin abyssal hydrothermal field. Most of
barnacles were the balanomorph, E. ohtai.
However, there were a few specimens of a neo-
lepadïne and a neoverrucid, and each represents
at least a new species.

While 551 specimens of E. ohtai were collected,
only 237 undamaged specimens were suirable for
this study. Thèse ranged from one cyprid larva
attached to glassy basait to many adults of which
but one was brooding eggs.

SlIELLS OF Eochionelasmus FROM THF. North
Fiji Basin

The shell is as high as wide, and the orifice is
rather large and rhomboidal. The shell includes
the scuta (S) and terga (T) forming the opercu-
lum (S-T), and the ro.strum (R), rosrrolatera
(RL), carinolatera (CL), and carina (C) forming
the primary wall (R-RL-CL-C). The carina
stands at approxiniately right angles to the base,
while the rostrum slope.s obliquely toward the
orifice. The nurnber of whorls of monomorphic
basal imbricating plates found around the prima¬
ry wall range from zéro to eight, depending on

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

627

Yamaguchi T. & Newman W. A.

the ontogenetic stage, the same maximum num-
ber as in the original description of E. obtai.
However, in the présent study it became évident
that while there is no variation in the arrange¬

ment of the basal imbricating plates up to the
second whorl, there is variation in the following
whorls. Some of this variation is depicted in the
holotvpe (NFB-A, Yamaguchi & Newman 1990,

Eochionelasmus ohlai ohtai - Type (NFB-A)

Generalized Eochionelasmus ohtai

Catophragmus

Fig. 2. — Arrangement of the plates in the wall and fîrst four whorls of imbricating plates fn A, holotype E. ohtai ohtai, in B, generali¬
zed, in C, Chionelasmus darwini, and in D, Catophragmus s.l. (see text for explanation).

628

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Eochionelasmus from three localities in the South-West Pacific

figs 4, 5; cf. Figs 2A, B, 3). The anomalies in-
clude the âppearance of sr in the third rather
than in the fourth whorl which otherwise
remains the sanie, the réduction of the r 5 plates
from 6 to 4 and of the o' plates from 6 to 5 on
each side. These différences are important to
recognize because a frame of referencc is needed
vvhen it cornes to comparing different popula¬
tions, as is the case in the présent study.
Therefore the most commun or “ generalized”
NFB pattern was determined (Figs 2B, 3).

It is important to note that the generalized or
basic pattern in Eochionelasmus is similar to that
in Chionelasmus (Newman 1987, Fig. 5A; see

Fig. 2B herein for nomenclatural adjustments
reflecting présent knowledge). A similarity is
cxpcctcd because the latter has evidently bcen
derived from the former (Yamaguchi & Newman
1990). From a supcrficial inspection of
Chionelasmus it was reported that there was but a
single whorl of basal imbricating plates (Pilsbry
1907; Nilsson-Cantcll 1928; Newman et al.
1969), but actually there are four whorls
(Newman 1987). It will be observed (Fig. 2B, C
herein) that, while the First cwo whorls include
the same plates in both Eochionelasmus and
Chionelasmus , not only has the number of plates
in the third whorl been reduced in the latter,

Fig. 3. — Eochionelasmus ohtai ohtai, plan views of the wall and first four whorls of imbricating plates for the holotype (NFB-A,
upper) and the more common or generalized pattern encountered in additional specimens from IMorth Fiji Basin. The three arrows
indicate the addition plates found in the generalized form and the asterisk indicate the position of a plate that was not found,
R, rostrum; RL, rostro-latus; CL, carino-latus; C, carina; r, imbricating plates added between R and I 1 ; c, imbricating plates added
between I 1 and C; sr and sc, imbricating plates added below R and C.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

629

Yamaguchi T. & Newman W. A.

from twelve to four, but that the homologs of
two of the four plates (sr and rl') hâve been
brought up from to the tourth to the third
whorl. Thus, not only is the number of plates in
the third whorl in Chionelasmus reduced, but
part of the fburth whorl has been transferred or
condensed into it. Furthcr réduction is seen in
the fourth whorl in Chionelasmus, which consis-
ted of seventeen or perhaps eighteen plates in
Eochionelasrnus. It now consists of but two plates,
due to the élimination of six r‘\ six c' 1 and one I’
on each side, as well as to the transfer of the sr
and rl 1 to the third whorl menrioned above.

It is instructive to note that not only is the basic
pattern similarity betvveeti Eochionelasrnus and
Chionelasmus , but also between them and Cato-
phragmus s.l. (Newman 1987. fig. 5B; sce
Fig. 2D herein), including the condensation and
some of the réduction seen in NFB-A, comparcd
to the more generaJizcd NFB pattetu (cf Fig. 2D
with Fig. 2A, B). Specifically, the sequential
transfer of sr,. then rl 1 , and then cl 1 and sc, from
the fourth to the third whorl in rhese généra,
reduces the number of plates protecting the basal
margin and the sutures of RL and CL, from
seven to six to five. It is notable that the configu¬
ration below RL. and CL, created by this réduc¬
tion in Catophntgmus , turns oui to be identical to
that under CI.*, the plate infered to be a réplica¬
tion of CL 1 in Catophragmus and higher balano-
morphs (Yamaguchi & Newman 1990;
Buckeridge & Newman 1992). h vvill be impor¬
tant to sec how rhese patterns correlaced in other
primitive balanomorphs, such as lhe former
Miocene fossil Waikalasnia recently discovered
living at 700-800 m deprhs off the New Hébrides
(Buckeridge 1996), beeause they shoutd help us
better understanding the réduction and loss of
the basal imbricating plates in the évolution of
early sessile barnacles, and understanding unlikely
to be gained from the fossil record.

SlZE OF Eochionelasrnus FROM the North
Fiji Basin

Yamaguchi & Newman (1990) had but three
complété specimens to measure (NFB-A, B and
C); the other five were incomplète. In these
(Table 1), the ratios of the rostro-carinal (R-C) to
carino-lateral (CL) basal diameters are 1.13, 1.17

0 10 20 30

R-C diameter (mm)

FIS, 4. — Eochionelasrnus ohtai ohtai, sJ 2 e distribution ot R-C
and CL diameters for 237 specimens (dots) from the Nodh Fiji
Basin and A. their corresponding régression line compared to
the régression lines for the. Lau (B) and Manus (C) populations.
+, 8 specimens from the Lau Basin, x, 8 specimens from the
Manus Basin.

and 1.22, respectively. These were considered
fully mature beeause therc was one damaged spe-
cimen brooding eggs (NFB-10) which was
sljghtly smaller than the holotvpe of E. ohtai
(NFB-A).

The R-C and CL diameters of the 237 indivi-
duals were measured (Fig. 4). The mean (x),
standard déviation (s) and range were 7-29 mm,
6.77 mm and 0.34-25.5 mm for the R-C diame¬
ters, and 6.43 mm, 6.17 mm and 0.37-22.7 mm
for the CL diameters. The tatio between means
of the R-C and Cl. diameters is 1.23 (s = ± 0.22,
range = 0.72-2.00). Lhe chi-stjuare (X 2 ) of 2.9 is
not signifiant at the 10% level (Fr (X* >- 9.23)
= 0.1), indicating that the 237 individuals tepre-
sent a randorn sample front a population having
a normal distribution. The régression line is y =
0.88 x + 0.0004 (Fig. 4) and the corrélation coef¬
ficient (r) is 0.967.

The ratios for the holorype and the two para-
types (NFB-A, B and C) are nearly equal to the
mean ratio (1.23) for the 237 individuals.
Therefore, the ratios of the R-C and CL diame¬
ters do not dislinguish the 237 individuals from

630

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Eochionelasmus from three localities in the South-West Pacific

the North Fiji Basin from the three type spéci¬
mens of E. obtai from the same population.

ONTOGENY OF Eochionelasmus FROM THE

North Fiji Basin

The appearance of the wall and the first two whorls
ofimbricating plates

The shell is composée! of the operculum (S-T),
and the primary wall (R-CL-C) and these appear
first during ontogeny. They are followed by RL
and then by as many as eight basal whorls of
imbricating plates. The basal whorls are added
sequentially each outside the previous whorl, but
only the first four were studied here (Figs 2A, B,
3). The plates of the first whorl (r 1 , l 1 and c 1 ) are
invariably found over the three pairs of sutures
between the primary wall plates on eàch side,
while the plates of the second whorl (r 2 r 2 r 2 c 2
c 2 c 2 ) are invariably found overlapping the latéral
niargins of r 1 , l 1 and c 1 on each side. However,
the third and fourth whorls of imbricating plates
do not necessarily follow a consistent pattern.

In the 237 individuals, ninety-three individuals
are smaller than 2 mm in R-C diameter. Of
these, twenty-eight individuals hâve six to seven-
teen plates in addition to the four opercular
plates. Of these, twenty-one had a 6-plated wall
(R-RL-CL-C) but no imbricating plates, two had
a 7-plated wall (6-plates plus a c 1 ), three had an
8-plated wall (6-plates plus the c 1 pair), one had
a 15-plated wall, and one had a 17-plated wall
(Table 2). The individuals with a 6-placed wall
are within the range of 0.58-1.10 mm R-C and
0.37-0.89 mm CL diameters. Individuals with 7-
and 8-plated walls are within the range of 1.03-
1.30 mm R-C and 0 74-1.04 mm CL diameters.
While the observed ranges in R-C and CL dia¬
meters for 6-, 7- or 8-plated walls overlap, the
R-C and CL mean diameters for 6-plated vvalls
are significantly different from 7- or 8-plated
walls (student /-test). The growth from 6- to 7-
and 8-plated walls involves the addition of c 1
which, witiiout exception, covers with the suture
between the C and CL (Fig. 3).

After the addition ofc 1 , the imbricating plates l 1
and r 1 appear over the sutures between RL-CL,
and RL-R, respective!)'. Unfortunatelv it could
not be determined which appeared first, l 1 or r 1 ,

Table 2. — North Fiji Basin (STARMER II, Dive 16, station 4):
measurements for one eyprid and 28 juvéniles (5 addltlonal
juvéniles unmeasured) wilh a 6-plated wall plus 1, S, 9 and
11 imbricating plates; or a total of 6, 7, 8,15 and 17-plates. res-
pectively. R C. rosmim-carina diameter; CL carinolateral dia
meter, Statiîtical values for R-C and CL diameters lor 6-plated
and the T- to 8-piatad juvéniles; sld., standard déviation;
var.; variance; O.R., range (values in mm).

Specimen

Carapace

Length Height

1 cyprid

0.86 0.29

Specimen

No. of

plates R-C CL

0.58

0.37

0.61

0.41

0.61

0.51

0.62

0.43

0.63

0.41

0.63

0.50

0.67

0.57

0.72

0.43

0.72

0.58

0.74

0.41

0.76

0.58

0.76

0.60

0.80

0.53

0.80

0.69

0.83

0.55

0.89

0.77

0.93

0.74

0.96

0.68

0.96

0.69

0.98

0.89

1.10

0.86

1.03

0.74

1.06

1.04

1.06

0.86

1.22

1.03

1.30

0.92

1.68

1.58

1.72

1.31

6-plated

mean

std.

var.

O.R.

R-C diameter

0.78

0.14

0.02

0.58-1.10

CL diameter

0.58

0.15

0.02

0.37-0.89

7- and 8-plated

mean

std.

var.

O.R.

R-C diameter

1.13

0.11

0.01

1.03-1.30

CL diameter

0.92

0.11

0.01

0.74-1.04

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

631

Yamaguchi T. & Newman W. A.

although, since I 1 is slighdy larger, it may hâve
been first,

There was lirtle information on juvéniles bet-
ween 9 and 15-plates but, judging from observa¬
tions on a 15-plated juvénile, the second whorl
apparen cl y begins with the appearance of c 2 over
the suture between the l 1 and CL. If so, c plates
generally appear before r and 1 plates.

Addition ofimbricating plates of the third and
fourtb whorls

The first whorl of hasal imbricating plates,
consisting of a pair each of r’, l 1 and c', is inva-
riably followed by three pair each of r 2 and c 2
plates at the six pairs of the sutures between

R-RL-CL-C-r'-l'-c'. This brings us to the third
and fourth whorls ol basal imbricating plates in
which sotne individual variation was encounter-
ed among the fourteen individuals studied
(fable I: NFB-1 to l4; Figs 5, 6). As we shall
see, rhe variation can be greater between than
within populations and, therelore, it apparently
lias a geographical as well as a random basis.

In holotypc (NFB-AJ (Yamaguchi & Newman
1990, fig. 4), imbricating plate sr 1 appeared in
the third whorl. However, as we shall see, sr
occurs more frcquently in the fourth whorl along
with rl 1 , l 2 , cl' and sc (Fig. 6). Therelore this and
other variations need to bc addressed now.

Of the lourtee» spécimens from NFB (Fig. 6),

Fig. 5. — Eochionelasmus ohtai obtai from the North Fiji Basin: A, NFB-1; B, NFB-4; C, NFB-6; D, NFB-9. Scale bar: 1 mm (see
figure 3 for abbreviations).

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Eochionelasmus from three localities in the South-West Pacific

NFB-h

8
9

3rd whorl

|? rl

4th whorl
sr rl 12 cl sc

sr rl

HD [

cl SC
rl cl
I cl sc

rl I cl sc
sr rl cl sc

I cl

- sr rl cl sc

- sr r | c | sc

- rl | cl sc

sr rl I cl sc

2/10 0/10 1/10 4/10 5/10 8/10

4/10 1/10 6/10 9/10

5th whorl

] E

C-R

2.4
2 . 6 +
3.9

4.7

5.8

7.4
10.2

10.4
12.1 +

14.2 +

14.3

15.5
16.7

20.4

3rd

whorl

4th

whorl

5th whorl

|2 Cl

C-R

LAU-1

4.0

9.6

—

13.1

1 cl

14.1

1 cl

—

17.0

25.8+

26.1

29.0

4/8

1/8

0/8

4/8

7/8

4/8

4/8 4/8

3rd

whorl

4th

whorl

5th whorl

_rl_

|2 Cl

C-R

MANUS-1

1 1

2.0

1 cl

1 1

3.7

1 1

3.8

4.8

7.8

23.2

1 cl

—

23.5

30.1

3/6

0/6

1/6

3/6

5/6

6/6 1/6 0/6 3/6

Fig. 6. — Eochionelasmus ohlai, Shell arrangements in specimens trom North Fiji, Lau and Manus Basins. The first two whorls of the
imbricating plates in ail three populations are same and are therefore omitted. The (irst appearance ot sr', rl’, F, cl' and sc 1 , from the
third to fourth whorls in each spectmen is shown. Superscripts are included in the ligure only where essential. Shade, no plates of
the whorl présent; —, sonne r and/or c plates présent; boldface, appeared; specimens in box which hâve no plates of the whorl or
lack a part of imbricating plates did not count the first appearance of sr 1 , rl 1 ,1 2 , cl 1 and sc 1 (see table 3 for summary).

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

633

Yamaguchi T. & Newman W. A.

Table 3. — Comparison of the frequencies of the first appearan-
ce of imbricatlng plates sr, rl 1 , l s , cl' and sc In the 3rd and 4th
whorls from the North Fiji (NFB). Lau (LB) and Manus (MB)
Basins. The denominator - number of specimens sufflciently
complété to make the comparison and the numerator = number
of specimens in which the. plates hâve appeared on either the
right or leh slde.

Loc.

3rd whorl

4th whorl

NFB

2/10

(20%)

4/10

(40%)

4/8

(50%)

4/8

(50%)

3/6

(50%)

1/6

(17%)

rl 1

NFB

4/10

(40%)

6/10

(60%)

4/8

(50%)

4/8

(50%)

6/6

(100%)

0/6

(0%)

I 2

NFB

0/10

(0%)

5/10

(50%)

1/8

(13%)

4/8

(50%)

0/6

(0%)

3/6

(50%)

cl 1

NFB

1/10

(10%)

9/10

(90%)

4/8

(50%)

4/8

(50%)

1/6

(17%)

3/6

(50%)

NFB

1/10

(10%)

8/10

(80%)

0/8

(0%)

7/8

(88%)

0/6

(0%)

5/6

(83%)

NFB-1, 2 and 3 had yet to develop imbricating
plates and NFB-10 was too damaged to be useful
in determining die order of appcarances. This
leaves seven specimens rhat had completed the
fourth whorl of imbricating plates. Because
NFB-4, 5 and 7 hâve no plates marking the ftfth
whorl, their fourth whorls may not hâve been
complété, However, being incomplète would
simply lower the frequency of appearance of cer¬
tain plates, and since generally at least haif the
plates expected are présent, the difFerence would
not be appréciable

If one normali/.es the data by calculating the per-
centages at which the plates appear in the third
and fourth whorls (Table 3; percentages may not
add up to 100% because some of the plates occa-
sionally appear after the fourth whorl), it will be
observed rhat for the ren NFB individuals, the
frequencies are: sr ! 20-40 %, ri 1 40-60%, I"
0-50%, cl 1 10-90%, and sc 1 10-80%. Thus,
these plates are more likely to fall in the fourth
than in the third whorl, and the variability
appears to be greater in die rostral than in the
carinal hall of the .shell. PIow does this compare
to the Lau and Manus populations (Table 3)?

It can be observed that, of the eight individuals
from Lau, the frequency of occurrence in the
third and fourth whorls for sr 1 , rl 1 and cl 1 is

50-50%, for l 2 13-50%, and for sc 0-88%. Thus,
these plates are as likely or more likely to fall in
the fourth than in the third whorl, with the
variability again somewhat greater in the rostral
half of the shell. While these frequencies are not
considered to be substantially different from
those encountcrcd in the NFB population, that
cl 1 hâve a frequency of 50-50% rather than
10-90% is a potential difFerence that will need to
be watched, should more material become avail-
able.

It will be observed that in the six individuals
available from Manus apparentlv having complé¬
té third and fourth whorls, the appearance of sr 1
is 50-17%, rl 1 100-0%, l 2 0-50%, cl 1 17-50%,
and sc 0-83%. While variability again appears to
be greatest in the rostral half of the shell. it needs
to be noted that rl 1 has an unprecedented fre¬
quency of 100-0% while in the other popula¬
tions it was dïstributed approximately 50-50
between the third and fourth whorls. So, if we
assume that the probability of rl 1 occurring in
the third or fourth whorl is 0.5 in the NFB/Lau
populations, then the probability of its occurring
in the third whorl alone in ail six individuals
from the Manus population is 0.015; e.g. , unli-
kely due to chance alone. Therefore this diver¬
gent configuration is considered an important
taxonomie character.

A généralized arrangement for the basal imbrica¬
ting plates

There are as many as eight whotls of basal imbri-
cating plates in Eoebionelasmus. The first (r ! , I 1 ,
c 1 ) and second (three r 2 and c 2 ) whorls are arran-
ged in the same way in ail populations known to
date. However, beyond the second whorl, the
pattern not only becomes very complex but quite
variable, probably owing to crowding and/or to
the uneven substratum.

In the prevtous section, the arrangement of the
basal imbricating plates of the third to fourth
whorls of varions ontogenetic stages was used to
compare individuals both w-ithin a population
and between populations (Fig. 6; labié 3). Itwas
observed that individuals having a complété or
almost complété shell, such as NFB-7, 9, 12, 13
and A, had few variations and were bilaterally
symmerrical. From such forms a generalized

634

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Eochionelasmus from three localities in the South-West Pacific

arrangement of basal imbricating plates was
deduced, as follows: the third whotl of imbrica¬
ting plates generally consists of six r 5 and six c?
plates; e.g., twclvc rather than ten plates as pre-
viously believed (if Fig. 2A, B). They appear,
witlt minor variations, ar rbe surares bervveen the
primarv wall and the previous imbricating plates,
or only at the sutures of the imbricating plates of
the preceding whorls (Figs 2, 3). Furthermore,
wbile sr 1 , ri 1 or cl ! usually appear in the fourth
whorl, one or more may appear in the third
whorl, in whicli case they replace the F 5 and/or c 5
plates that were cxpected to appear there. This
pattern of variation in plate arrangement is
fourni in the holotypc (NFB-A) and NFB-7.

The fourth whorl also generally consists of six
F*s and six c 4 s plus five additional plates; sr, ri 1 ,
P, cl' and sc. The distribution of the P s and cTs
is uneven however; e.g r rl 1 and cl 1 are divided in
4-2 and 1-5, respectively. Furthermore, due to
spaces between the r-*’s and c*s of the previous
whorl, Hs and c 4 ’s not only tend to double up
but even to covet sutures between plates of the
second and third whorls rather than jusl of the
third whorl alonc. For example, two r‘ v s occupy
the space between the two r's adjacent to the 1
fier, and there are two similar pairing among the
c 4 ’s. From these considérations, a generalized
arrangement of the imbricating plates for
Eochionelasmus ohtai from Norrh Fiji Basin was
deduced (Figs 2B, 3). This gave us a point of
référencé to which different populations could be
compared.

MATURITY AND SEXUALI'TY OF Eochionelasmus
FROM THE NOR'I H Fiji BASIN
There is little known about the reproduction of
deep-sea hydrothermal vent barnacles.
Information on sexual maturity or on the repro¬
ductive cycle was not obtained in the morpholo¬
gie analysis. As mentioned above, only one of the
237 individuals (STARMER II, Dive 10, North
Fiji Basin) was brooding eggs in the mande cavi-
ty. Its R-C and CL diameters were 14 2 x
11.9 mm, but it was lacking some imbricating
plates near the rostrum and rherefore was likely a
little longer. Nevertheless, individuals of 14 mm
or larger in the R-C diameter are likely functio-
nal hermaphrodites. No complemental males

Table 4. — Egg size in specimen of Eochionelasmus ohtai ohtai
from North Fiji Basin (in mm).

0.27

0.45

0.27 x

0.46

0.28

0.46

0.28

0.46

0.28 x

0.47

0.28

0.49

0.28

0.49

0.29 x

0.45

0.29

0.49

0.30

0.44

0.30 x

0.45

0.30

0.45

0.30

0.45

0.30 x

0.45

0.30

0.46

0.30

0.46

0.30 x

0.47

0.30

0.47

0.30

0.48

0.30 x

0.49

0.30

0.49

0.30

0.49

0.30 x

0.50

0.31

0.47

0.31

0.50

mean:

0.293 x 0.470

have been observed, such as in

Chionelasmus

(Hui & Moyse 1984; Yamaguchi & Newman
1990).

Eggs of Eochionelasmus ohtai FROM THF NORTH

Fiji Basin

F.ggs hâve been found in the rnanrle cavity of
Neolepas zevinae (Newman 1979: 158; 0.3 X
0.5 mm in size), Neoverruca hrachylepadoformis
(Newman & Hessler 1989: 265; 0.25 X 0.5 mm)
and Neolepas rapanuii (Jones 1993: 939; 0.3 X
0.5 mm). Eggs of the individual E. ohtai noted
above occurred in a pair of saucer-shaped civige-
tous lamellae. There were seventy-seven eggs in
the left ovigerous lamella, and, rherefore, it is
estimated that the number of eggs is approxima-
rely 150 in ail. The egg size ranged from 0.27 to
0.31 mm in width (mean, 0.29 mm) and from
0.5 to 0.44 mm in lengrh (mean, 0.47 mm)
(Table 4), essentially the same size as those of
other vent barnacles. While this egg-bearing
individual was but one among 236 barren indivi-
duals, three of the five individuals of Neoverruca
examined were brooding (Newman & Hessler
1989). Whether or not the eggs were held in
place by ovigerous frena. as in most pedunculare
barnacles, Neoverruca, and Catophragmus s.l. has
not been contirmed in Chionelasmus ,
Waikalasma or Eochionelasmus.

The srudy of eggs and Iarvae of the hydrothermal
vent animais is very important to our understand-
ing of their dispersai capabilities. However, little
évidence is available (Lutz 1988). The large eggs
of the vent barnacles, and the large but likely
non-feeding nauplii of N. rapanuii described by
Jones (1993) suggesrs thaï they have non-
planktotrophic Iarvae, as does the gtani clam

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

635

Yamaguchi T. & Newman W. A.

Calyptogena magnifica from the Galapagos Rift
(Berg & Turner 1980). Since this barnacle had
few but large size ol eggs, it is likely that it lias
lecithotrophic larvae (Barnes 1989), but tinfortu-
nately, no nauplii or cyprids were found in any
of the Eochionelasmus examined.

Mouth parts of Eochionelasmus FROM the
North Fiji Basin

The mouth parts are essentially the satne as des-

cribed for the type from the North Fiji Basin,
except for the less specialized second and third
teeth ol mandible in the youngest stages, and
they closely resemble those of the other hydro¬
thermal barnacles; Neolepas, Neoverruca and
Neohrachylepas.

In adults, the mandible has a cutting edge provid-
ed with a pointed superior tooth followed by
three low teeth, each of which, like the inferior
angle, supports a single row or comb of fine,

Fig. 7. — Eochionelasmus ohlai ohtai from the North Fiji Basin: A-G, mandibles and first maxillae; A, right mandible of specimen
NFB-1 ; B, left first maxilla of NFB-1 ; C, right first maxilla of NFB-4; D, right mandible of NFB-6; E, right first maxilla of NFB-6; F, right
mandible of NFB-9; G, right first maxilla of NFB-9. The mandible of NFB-4 was missing. Scale bar: 0.1 mm.

636

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Eochionelasmus from three localities in the South-West Pacific

Table 5. — Eochionelasmus ohtai ohtai from the North Fiji Basin, size and ratios of the specimen. aL/pL, ratios of the lengths of the
anterior and posterlor rami of cirrus I; L/W. ratios ol the lengths and widths of the 12th, 20th, 30th, 40th. 50th and 60th articles of cir¬
rus VI with in parenthesis, lhe number of pairs of setae per article of cirrus VI; -, articles missîng. R-C, rostrum-carina diameter
(in mm). Article indicated in ( ) when designated article was broken off.

aL/pL

12th

20th

L/W of articles of C VI
30th 40th

50th

60th

Size

R-C

NFB-1

2.4

2.2 (3)

[1 Ith]

2.4

NFB-4

2.7

1.2 (3)

2.1 (4)
[19th]

4.7

NFB-6

2.5

0.8 (3)

1.1 (4)

1.8(5)

2.3 (4)

2.7 (4)

3.6 (3)

7.4

NFB-B

2.8

0.8 (4)

1.1 (5)

1.5 (6)

1.8(6)

2.1 (6)

2.9 (3)

9.5

NFB-9

3.3

0.8 (3)

1.1 (4)

1.3 (4)
[27th]

—

12.1 +

NFB-A

2.8+

0.7 (4)

1.1 (6)

1.4 (7)

1.7 (7)

2.4 (8)

2.6 (6)

14.3

NFB-C

2.6+

0.7 (5)

1.0 (7)

1.3 (8)

1.5(8)

1.9(7)

2.1 (7)

19.5

sbarp spines. However, in juvéniles, the second
and third teeth are pointed and divtded into but
a few spines, and therefore they look more like
those of ordmary deep-sea thotaciçans. Tire lengdt
of the superior margin of the second and third
reerh in juvéniles grows more rapidly than rhe
inferior margin, and it becomes more spinous as
it does so, and this produces the form seen in the
adult (Fig. 7A, D, F). The relatively generalized
second and third teerh of the tnandible are also
found in the smallest spécimens of LAU-1 and
MAN US-1 from the Lau and Manus Baîins, res-
pectively (Fig, 1 OC, D). A similar ontogenetîc
change, front generalized to specialized, was also
seen in certain chthamalids (Pope 1963).

In the fîrst maxillae, the number of spines on
cutting edge increases with growth (Fig. 7B, C,
E, G), but a marked change does not occur in
them or in the other mouth parts.

ClRIU AND CAUDAI APRENDAGES Ol
Eochionelasmus FROM T HF. Noiil'H Fiji Rasin
The délicate cirri hâve long, slender, multiarticu-
late rami clothed with fine setae. The rami of
first pair arc unequal, die anterior heing the long-
est and anrenniform. The ratios of lengths of the
anterior and posterior rami of cirrus I are shown
in table 5. The second and following pairs hâve
long, slender, subequal rami and ctenopod seta-
tion. The proximal articles in the second and the
following pairs are wider than high and support
one or two pairs of setae, while the distal articles
are more than rwice as long as wide and each

Fig. 8. — Shape and number of pairs of setae in tfie 121h, 20tb.
30th, 40th, 50th, 80th and ?0tb articles ot anterior tamus ol the
cirrus VI in specimen A, NFB-1, B, NFB-4rC, NFB-6, D, NFB-9-
E, typa spoeimens ol tVFB-B; F, rype specimens of NFB-A
G, type specimerra of NFB-C, The number withm each figure
corresponds with lhe number ol pairs of setae. In cases ol lac
king where the appfopriate article was rhe peut availabte article,
indicated by its numbers, was used. Scale Bar: 0.1 mm.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

637

Yamaguchi T. & Newman W. A.

Table 6. — Eochionelasmus ohtai ohtai from North Fiji Basin. Number of articles of the right anterior (R:a), right posterior (R:p), left
anterior (L:a), and left posterior (L:p) rami of cirri I VI and caudal appendages (c.a.); R-C k CL, rostrum-carina and carinolateral dia-
meters (in mm), respectively.

Number of articles of cirri

Il III IV V

c.a.

R-C x CL

Remarks

NFB-1

R:a

13+

12+

(4)

2.4 x 2.0

no pénis

R: P

15+

17+

13+

L:a

11 +

12+

(6)

L ; P

10+

11 +

14+

NFB-4

R:a

19+

20+

19+

(10)

4.7 x 4.2

pénis tiny

R: P

18+

19+

20+

23+

L:a

20+

19+

(10)

L:P

20+

17+

19+

22+

NFB-6

R:a

16+

44+

(13)

7.4 x 6.4

pénis small

R:p

24+

45+

46+

L:a

21 +

24+

27+

22+

20+

(14)

L:p

22+

23+

22+

25+

NFB-B

R:a

(16)

(First Paratype)

pénis long

9.5 x 8.1

R:p

L:a

1 +

30+

(12+)

L:p

30+

1 +

NFB-9

R:a

17+

20+

22+

23+

27+

(15)

12.1 + x 8.2

pénis long

R:p

21 +

22+

23+

L:a

20+

26+

32+

31 +

24+

(15+)

L:p

17+

33+

25+

26+

NFB-A

R:a

22+

32+

26+

68+

60+

(16)

(Holotype)

pénis long

14.3x12.7

R:p

22+

60+

21 +

70+

L:a

16+

25+

64+

35+

(17)

L:p

33+

71 +

48+

NFB-C

R:a

15+

32+

66+

73+

(16)

(Second Paratype)

pénis long

20.4 x 13.7

R:p

28+

68+

L:a

22+

18+

37+

47+

29+

23+

(16+)

L:p

28+

75+

65+

supports three to eighi pairs of setae along irs les-
ser curvature (Kg. 8, Table 5). The number of
articles for the rami of the cirri and caudal
appendages are given in table 6.

The cirri were examined in seven individuals of
different sizes in order to détermine how they
changed with growth. The seven individuals
include the holotype and two paratypes of
E. ohtai and rhey range iront 2.4 mm to
19.5 ntm in the R-C diameter (Tables 2, 6). Two
of the type spedmens are the largest and one is

the fourth largest (9.5 mm) of the seven indivi¬
duals examined.

In cirrus I, the anterior rainus is from 2.4 to
3.3 tintes as long as the posterior ramus (Table 5,
cf. Tables - 7. 9). Even the nuntber of segments of
the anterior ramus of cirrus 1 is from 2 to
3.6 tintes greater titan for the posterior ramus
(Table 6). The ratios, for the lengtlt and the
number of articles of the anterior and posterior
rantus in cirrus I, increxse with growth. In com-
parison tvith the smallest (NFB-l), the ratios for

638

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Eochionelasmus from three localities in the South-West Pacific

rhe increasc in number of articles for the largest
(NFB-C) examiner] are X 3 for the anrerior and
X 2 for lhe posterior ramus (Table 6).

The remaming five pairs of cirri of Eochio¬
nelasmus are almost equal in the number of
articles and in the length of each ramus, though
there is considérable variation in both. The num¬
ber of articles and the length of the rami of the
posterior cirri aJso increase with growrh of shell.
The number of articles in the largest was five
rimes that found in the smallest individual
(Table 6). Individuals smaller than the NFB-B
show marked increases with growrh of these nvo
characrers. However, the number of articles of
the cirri do not increase markedly with growrh in
individuals larger than the NFB-B (9.5 X
8.1 mm) nor does the length of pénis. Therefore,
individuals larger than approximately 10 mm in
R-C diameter, rather than 14 mm or so, may be
reproductively aaive at least as males.

The unequal rami of cirrus I mentioned above are
characteristic of and apparentfy distinguished
Eochionelasmus from other vent barnacles, for the
rami of rheir cirrus I are almost equal in length
and number of articles. While the number of
articles of cirrus I in other vent barnacles is sub-
stantially greater than in young specimens of
Eochionelasmus from the North Fiji Rusin, the
number is nearly equal to that of cirrus I in large
specimens of Eochionelasmus It is assumed that in
other vent barnacles the number of articles in the
cirri also increases with growth and, therefore,
young individuals of other vent barnacles likely
hâve a small number of articles in the posterior
rami of cirri 1

The unequal rami of cirrus I, and the equal
number of articles and subequal length of the
rami of the remaining pairs of cirri are also cha¬
racteristic of Eochionelasmus from the Lau and
Manus Basins. Therefore, as with the mouth
parts, E. ohtai of the North Fiji Basin cannot be
distinguished from Eochionelasmus of the Lau
and Manus Basins by the nature of the cirri, even
though these three basins arc rclatively isolated
from each other (see next section).

While nature of cirri of Eochionelasmus apparent-
ly does not differ significanrly front that of other
vent barnacles, except for cirri I, the te is no
information on changes with growth for them.

The rami of cirrus III to VI are essentially equal
in the number of articles and in length in ail
three forms, as the)' are for cirrus I in other vent
barnacles. However, in Eochionelasmus the rami
of cirrus 1 are unequal in number of articles and
in length. As for cirrus II, while that of Neolepas
and Eochionelasmus has subequal rami and num-
bers of articles, that of Neooerruca has unequal
rami and nutnbers of articles.

The caudal appendages of those specimens of
Eochionelasmus examined ranged from six to
seventeen articles (Table 6). Like the cirri, the
number of articles also increase with growth. In
other vent barnacles the caudal appendage are
rudimenrary.

PENIS of Eochionelasmus FROM THE NORTH Fiji
Basin

In the smallest individual examined (NFB-1:
2.4 X 2.0 mm in R-C and CL diameters) no

Fig. 9. — Ontogenetic growth ol pénis; A, NFB-4, a tiny pénis is
found at the base ot the protopod of cirrus VI; B. NFB-6; C.
NFB-9; D, paratype (UMUT-RA18632), specimens from the
North Fiji Basin. No pénis was found in NFB-1 specimen. Scale
bar; 0.1 mm.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

639

Yamaguchi T. & Newman W. A.

Table 7. — Eochionelasmus ohtai ohtai from Lau Basin, size and ratios of the specimen. aL/pL, ratios of the lengths of the anterior
and posterior rami of cirrus I; L/W, ratios ol the lengths and widths of the 12th, 20th, 30th, 40th and 50th articles of cirrus VI with, in
parenthesis, the number of pairs of setae per article of cirrus VI; -, articles missing; R-C, rostrum-carina diameter (in mm). Article
indicated in [ ] when deslgnated article was broken off.

AL/pL

12th

L/W of articles of C VI
20th 30th

40th

50th

Size

R-C

LAU-1

2.3

2.0 (2)

2.2 (2)

4.0

LAU-2

2.4

0.9 (3)

1.6 (6)

2.3 (5)

7.6

LAU-3

2.9

0.8 (3)

1.2 (5)

1.8 (6)

[29th]

—

13.1

LAU-5

2.7

0.6 (4)

0.8 (5)

1.3 (7)

2.1 (8)

[41 st]

1.6 (5)

17.0

LAU-8

2.7

0.5 (4)

0.7 (5)

1.0(7)

1.2 (8)

1.6(7)

29 0

Table 8. — Eochionelasmus ohtai ohtai from Lau Basin. Number of articles of the right anterior (R:a), right posterior (R:p), left ante¬
rior (L:a) and left posterior (L:p) rami of cirri l-VI and caudal appendages (c.a.); R-C x CL, rostrum-carina and carinolateral diarrte-
ters (in mm), respectively.

Number of articles of cirri

Il III IV V

c.a.

R-C x CL

Remarks

LAU-1

R:a

14+

(9)

4.0 x 3.7

pénis tiny

R:p

14+

13+

18+

L:a

(7+)

L:p

LAU-2

R:a

22+

17+

19+

(12)

9.6 x 7.6

pénis long

R:p

21 +

19+

L:a

(13)

L:p

LAU-3

R:a

21 +

29+

(14)

13.1 x 10.5

pénis long

R:p

21 +

26+

33+

L:a

22+

21 +

24+

33+

(15)

L:p

23+

26+

28+

34+

LAU-5

R:a

36+

56+

(15)

17.0 X 16.7

pénis long

R:p

13+

27+

33+

43+

L:a

26+

31 +

20+

(16)

L:p

27+

38+

63+

LAU-6

R:a

27+

24+

63+

50+

69+

(18)

25.8+ x 27.2

pénis long

R: P

31 +

38+

47+

59+

L:a

31 +

61 +

(20)

L:p

31 +

32+

59+

72+

57+

LAU-7

R:a

44+

(16)

26.1 x 17.9+

pénis long

R: P

26+

L:a

27+

40+

(16)

L:p

48+

LAU-8

R:a

56+

(17)

29.0x20.5

pénis long

R: P

55+

L:a

50+

23+

(16+)

L:p

54+

640

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Eochionelasmus from three localities in the South-West Pacific

pénis was found berween the pedicles of cirri VI.
A tiny pénis (0.1 mm in length) was found in
speeimen NFB-4 (Fig. 9A: 4.7 X 4.2 mm in R-C
and CL diameters) and in speeimen NFB-6
(Fig. 9B: 7.4 X 6.4 mm in R-C and CL diame¬
ters) the pénis was about 0.6 mm, or as long as
the posterior r-ami of cirrus 1. Finally, speeimen
NFB-9 (Fig. 9C: 12.1 X 8.2 mm in R-C and CL
diameters) had a pénis about 7 mm in length,
again as long as the anrerior rami of the cirrus 1.
As mentioned in the section on sexual maturity,
the speeimen brooding eggs was around 14.2 x
11.9 mm in R-C and CL diameters. Therefore,
although eggs were not found in the mande cavi-
ty of a speeimen of comparable .size (NFB-9), its
pénis was apparently fonctional and therefore it
was probably mature.

Eochionelasmus FROM TP1E LAU AND
MANUS BASINS

Eochionelasmus FROM the Lau Basin
Eight individuals of Eochionelasmus Iront station
BL12 in the Lau Basin were studied. The small-
est and the largest were 4.0 x 3.7 mm and 29.0 x
20.5 mm in R-C and CL diameters, respcctively
(Fig. 9, Table I). The régression line between CL
(y) and R-C (x) diameters is y = 0.79 x + 0.95
and the corrélation coefficient (r) is 0.937. Thus,
the specimens from the Lau Basin closely
resemble the régression line for those from the
North Fiji Basin (Fig. 4: y - 0.88 x + 0.0004, r =
0.967), as well as in the characteristics of the
shell, in corroboration of “Spivey’s Law” for xpe-
cies of Baldnus-, e.g. every species has its own
shape (Spivey 1989).

Besides shell size and form, the opercular plates,
the primary wall plates, and the basal imbricat-
ing plates, are essentially the same in morphology
and arrangement as those of the E. ohtai front
dre North Fiji Basin. The sr, rl 1 , l 2 , cl 1 and sc
plates appear in the third whorl in 50. 50, 13, 50
and 0% individuals and in the fourth whorl in
50, 50, 50, 50 and 83%, respcctively. Therefore,
by the fourth whorl 100, 100, 100, 100 and
83% of the individuals hâve gained these respec¬
tive plates (Fig. 5, Table 3). Since sr, rl 1 and cl 1
generally appear in the fourth whorl in the

North Fiji Basin population, it is remarkable that
they hâve appeared in half of eight specimens
Iront Lau.

As for the mouth parts, there is no notable diffé¬
rence between those from the North Fiji and Lau
Basins populations (Fig. 10). The second 3nd
third teeth of the mandible in the smallest dissec-
ted speeimen (LAU-l, Fig. 10C) hâve very few
and very fine comblike spines as dues the small¬
est individual from the North Fiji Basin and
from the Manus Basin (Fig. 11D). With regard
to the cirri, as already noted, the number of
articles increases with growth (Tables 7 and 8).
Generally speaking, when individuals of same
sized front Lau and North Fiji Basins are contpa-
red, such as NFB-4 (4.7 X. 4.2 mm) and LAU-l
(4 x 3.7 mm), NFB-B (9.5 X 8.1 mm) and
LAU-2 (9.6 X 7.6 mm), and NFB-9 (12.1+ X
8.2 mm) and LAU-3 (13.1 X 10.5 mut), the
number ol articles, wltile similar, is slightly less
in the specimens from the Lau Basin. Otherwise,
no morphological différence between the cirri of
these two populations were found.

The number of articles of the caudal appendages
range front ni ne to twenty, a greater range than
for the North Fiji Basin population. Hnwever,
when same sized individuals were cornpared, the
nuntber was almost the same. Therefore, there
appear to be no significanr différence between
these two populations, in any of the characters
examincd, and therefore it is concluded that they
represent the same species.

Eochioneldsmus FROM THE MANUS BASIN
Seveti individuals of Eochionelasmus from the
Manus Basin were studied. The smallest and lar¬
gest individuals were 2.0 x 1.7 mm and 23.8 x
25.0 mrn in R-C and CL diameters, respcctively
(Fig. Il, Table 1). The régression line between
the CL (y) and R-C (x) diameters is y - 0.93 x
+ 0.12 and the corrélation coefficient (r) is
0.973. Thus, the Manus Basin régression is simi¬
lar to that of the North Fiji Basin population
(y = 0.88 x + 0.0004, r - 0.967). The specimens
from the Manus Basin also closely resemble those
of E. ohtai front the North Fiji Basin in the mor-
phology of tbeir opercular plates, the primary
wall plates and the basai imbricating plates.

As for the mouth parts and cirri 1 and U, there is

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

641

Yamaguchi T. & Newman W. A.

Table 9. — Eochionelasmus ohtai ohtai from Lau Basin, size and ratios of the specimen. aL/pL, ratios of the lengths of the anterior
and posterior rami o( cirrus I; UW, ratios of the lengths and widths of the 12th, 20th, 30th, 40th, 50th and 60th artiales of cirrus VI
with, in parenthesis, the number of pairs of setae per article of cirrus VI; -, articles missing; R-C, rostrum-carina dlameter (in mm).
Article indicated in ( ) when designated article was broken off.

aL/pL L/W of articles of C VI Size

12th

20th

30th

40th

50th

60th

R-C

MANUS-1

2.4

2.5 (3)

2.0

MANUS-4

2.6

4.8

MANUS-5

2.5

0.9 (3)

1.7(4)

[21 st]

2.3 (4)

—

7.4

MANUS-6

4.0

0.6 (4)

0.8 (6)

1.0(7)

1.2 (8)

1.6 (9)

2.0 (9)

23.2

[51 st]

Table 10. — Eochionelasmus ohtai manusensis n.ssp. from Manus Basin. Number of articles of the right anterior (R:a), right poste¬
rior (R:p), left anterior (L:a) and left posterior (L:p) rami of cirri l-VI and caudal appendages (c.a.); R-C x CL, rostrum-carina and
carinolateral diameters (in mm), respectively.

Number of articles of cirri

Il III IV V

c.a.

R-C x CL

Remarks

MANUS-1

R;a

14+

(5+)

2.0 x 1.7

no pénis

R;p

L:a

22+

(5+)

L:p

MANUS-3

R:a

(9+)

3.7 x 3.6

no pénis

R:p

10+

L:a

12+

10+

(10+)

L:P

13+

11 +

10+

11 +

MANUS-4

R:a

1 +

(4+)

4.8 x 4.0

no pénis

R;p

1 +

L:a

1 +

(6+)

L:p

1 +

MANUS-5

R:a

12+

11 +

16+

19+

32+

(14)

7.4 x 6.2

pénis small

R:p

13+

22+

17+

20+

19+

L:a

12+

18+

28+

20+

(13)

L:p

14+

16+

19+

32+

20+

MANUS-6

R:a

68+

73+

68+

(12+)

23.2 x 25.0

pénis long

R:p

73+

80+

L:a

37+

42+

86+

(18)

L:p

52+

76+

MANUS-7

R:a

17+

29+

41 +

64+

54+

(16)

23.5x25.0

pénis long

R: P

44+

54+

68+

76+

L:a

59+

60+

62+

(16)

35+

40+

52+

69+

MANUS-8

R:a

44+

(18)

30.1 x 23.8

pénis long

R: P

51 +

L:a

(18)

L:p

65+

644

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Eochionelasmus from three localities in the South-West Pacific

no notable différence between tbe Nortb Fiji and
Lau Basins (Fig. 10). The mandible (Fig. 11D)
of the smallest individual in the dissected spéci¬
mens has sanie morphological characteristics as
found in the smallest individual from the Manus,
North Fiji and Lau Basins. Though more than
half of the seven individuals exaniined lack tips
of cirri III to V, the nuniber of articles in the few
complété cirri are in the observed ranges for the
specimens from tire Norrh Ft)i Basin As for the
complété caudal appendages observed in half
specimens, the number of articles is essentially
the same as for those from the North Fiji Basin
(Tables 9, 10). Funhermore, there is no notable
différence in the ratio of length and width of the
articles of the cirri, irt the number of spines per
article, or in the nature of mouth parts between
the populations from the North Fiji and Manus
Basins, as might lie expected since they are likely
eating very much the same thing.

The sr, ri 1 , I 2 , cl* and sc plates appear in the
third whorl of 50, 100, 0, 17 and 0% of the
individuals, and in the fourth whorl of 17, 0, 50
50 and 83%, respectively, Therefore, by the
fourth whorl 67, 100, 50, 67 and 83% of the
individuals hâve gained these plates, respectively
(Fig. 5, Table 3). Since sr, rl 1 and cl 1 generally
appear in the fourth whorl in the North Fiji
population, it is very remarkable that rl 1 has
appeared in the third whorl in ail individuals of
the six specimens from Manus. No notable diffé¬
rence in the order in which the other inibricating
plates appeared was found.

DISCUSSION

Relationship BETWEEN THE Eochionelasmus
POPULATIONS KROM THE NORTH Fl|l, LAU AND
Manus Basins

Utiles® endowed with excellent dispersai capabi-
lities, one might expect that thèse three relatively
isolated deep-sea hydrothermal vent populations
would hâve speciated. Mowever, despite the
variety of morphological attributes investigated
here, no demonstrable morphological différences
attributable to the geographical isolation were
found that could be used to distinguish the three
isolated populations of the North Fiji, Lau and

Manus Basins, except the small ontogenetic
change in the appearance ol the pair of rl 1 imbri-
cating plates in the Manus population,
Morphological species are often subject to ques¬
tion, and they can be a problem in accessible
shallow-water as well as relatively inaccessible
deep-water populations, lb further explore this
matter, it will likely be necessary to cmploy
molecular methods. But until then, it would
appear that these three reniotc populations repre-
sent the satne species, E. ohtai. Uowever, the dif¬
férence in the position of rl dues distinguish the
Manus population from the North Fiji and Lau
populations, and it is isolated from them by
approximately 3000 km and 4300 km, respecti¬
vely. Therefore, the différence correlates with the
géographie isolation of the Manus front the
North Fiji/Lau populations, and this justifies
designat-ing the Manus population as a subspe-
cies, E. ohtai manusensis n.ssp.

Dispersai.

For some, interests in the fauna in the deep-sea
hydrothermal vents lias shifted Iront discovery
and description of new and often extttic taxa to
considérations of endemism and dispersai over
the long-distances between the F.ast Pacific, West
Pacific and/or Atlantic; i.e. the bresilid shrirrip
(Williams & Rona 1986), bytliograeid crabs
(Hessler & Martin 1989), and copepods of genus
Stygiopontitis (Humes 1987, 1989, 1990). The
occurrence of closcly relatcd species at various
remote clecp-sea hydrothermal vents requîtes
long-range albeit infrequent dispersai and/or
more stepping stones along the mid-ocean ridge
System, and between them and back-arc basins
than tltere are today (Hessler & Lonsdule 1991;
Tunnicliffe & Flower 1996), and for sonie surely
cognate environments such as hydrocarbon and
brine seeps are involvcd (Newman 1985; ,Sntith
étal. 1989).

Some animais inhabiting the deep-sea hydrother-
mal vents are survivors of higlter taxa that origina-
ted in the Mcsozoic or Palcozoic that have
otherwisc gonc extinct (Barnacles: Newman 1979;
Newman & Hessler 1989; Yamagucht &
Newman 1990; Joncs 1993; Newman & Yama-
güchi 1995. Truc crabs; Newntan 1985. Limpets;
McLean 1981; 1988a, b; 1989a, b. Pectïmds:

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

645

Yamaguchi T. & Newman W. A.

Schein-Fatton 1988). If the présent distribution of
such primitive animais is ternis of a 100 million
years or more, it may be better explained move in
terms of vicariance and relictism than of dispersai.

Ecoi.ogy

Desbruyères et al. (1994) reported on the habi¬
tats and températures where populations of
Eochionelasmus and a new neolepadine similar to
Neolepas (pers. obs.) are présent in the Lau and
North Fiji Basins. At the Vai Lili site of the Lau
Basin, where températures reach but did not
exceed 6 °C, fevv Eochionelasmus were found. On
the other hand, along the outside rim of the Vai
Lili site, where populations of Eochionelasmus
accompanied by the neolepadine were présent,
températures ranged front 2 to 5 °C. At the Hine
Hina site of rhe Lau Basin, where the températu¬
re ranged from 2.5 to 4.5 °C, a population of the
neolepadine was présent, while at rwo sites domi-
nated by myrilids, the température ranged was
5.3-12.2 °C and 3.7-17 °C (Chevaldonné étal,
1991). In Lhe South Hine Hina and Momoko
sites at Lau, the neolepadine was even found at
sites where no thermal anomaly was detected
during the sampling period. In the ourer portion
of the Whire Lady site of the North r Ç Basin,
dense communities of Eochionelasmus occured
with sparse individuals of neolepadine, where
températures ranged from 2.5 to 4 °C
(Desbruyères et. al. 1994).

CONCLUSIONS

In the présent study, numerous specimens of
Eochionelasmus ohtai collected by the French sub¬
mersible Nautile from the North Fiji Basin are
compared with the type specimens of E. ohtai
from the North Fiji Basin described previously
by Yamaguchi & Newman (1990). No signifi-
cant différence were found in the morphology of
shell wall, opercular valves, trophi and cirri bet-
ween these two populations, and they are consi-
dered représentative of the same species.
However, in studying the ontogeny of the basal
whorl of imbricating plates, it was ohserved rhat
there were a few small différences between what
was generally observed and the arrangement

dcpictcd for the type specimen by Yamaguchi &
Newman (1990).

The adjusted or generalized pattern stemming
from these observation was rhen used for compa¬
rions with populations of Eochionelasmus from
the Lan Basin, Tonga and the Manus Basin,
Bismarck Archipclago. It was observed that while
there were minor différences between the North
Fiji 3nd Lau populations, there was a notable dif¬
férence between them and the Manus popula¬
tion; e.g. (1) the rl 1 pair ol imbricating plates in
ail six specimens from the Manus Basin occurred
in the third whorl while in the specimens from
rhe North Fiji and Lau Basins it occurred chère
in 40 and 50% of the ten and cight individuals
examined, rcspcctively; and (2) cl 1 appeared in
ail individuals from the North Fiji and Lau
basins by rhe fourth whorl while in the Manus
specimens it appeared in 50% of the individuals
by the fburth w'horl.

Those différences not only appear to be signifi-
cant but they correlate with the géographie situa¬
tion. Therefore, we feel justified in proposiug
that the Manus population be recognized as a
distinct race oi subspecies, Eochionelasmus ohtai
manusensis n.ssp.

Only one individual (14.2 X 11.9 mm in R-C X
CL diameters) of the dozens of mature speci¬
mens examined was brooding eggs, about 150 of
which were divided between two ovigerous
lamellae. The eggs were essentially of the same
size as in previously known hydrothermal bar-
nacles of Neolepas zevinae , N. rapanun and
Neoverruca brachylepadofonnis. The holotype of
Eochionelasmus is almost of the same size as the
individual with eggs, and therefure it is conside-
red to be a fully adult individual.
h was observçd that the second and third teeth
of the mandible in ail three populations each
changed from a point of a few fine spiries to a
long row of comb-like tooth during ontogeny.
The ontogenetic change corroborâtes the view
that the spécial mandible of Eochionelasmus was
derived from an ancestor having normal mandi-
bular teeth.

The morphological resemblance between the
Manus, North Fiji and Lau populations, which
are separated by 3000 and 1300 km respectively,
suggests that they are eonspccific; e.g.

646

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Eochionelasmus from three localities in the South-West Pacific

Eochionelasmus ohtai. If so, this is the first report
of a vent barnacle species having a range of over
4300 km.

SYSTEMATIC DESCRIPTION

Subclass C1RR1PEDIA Burmeister, 1834
Superorder THORACICA Darwin, 1854
Order SESSILIA Lamarck, 1818
Suborder BALANOMORPHA Pilsbry, 1916
Superfamily CfHONEI.ASMATUIDEA
Buckeridge, 1983

Family QüONELASMATIIW Buckeridge, 1983
Genus Eochionelasmus Yamaguchi, 1990

Eochionelasmus ohtai manusensis n.ssp.

MATERIAL. — Eleven individuals (including 6 adules
and 5 juvéniles) were recovered bv Russian submer¬
sible Mir-2 , 1990, Manus Back-Arc Basin, sta¬
tion 2255 (3° 10’S, 150° 17’E), at about 2500 m of
depth. Eight individuals (meluding 3 adults and
5 juvéniles) were used in this study.

DeI’OSI VION or TYPES. — See table 1.

Diagnosis

As for rhe species (Yamaguchi & Newman
1990), except thac the ri 1 pair ot imbricating
plates appears in the third whorl rather than in
the fourth whorl as is more commonly the case
in the North Fiji and Lau Basin populations.

Description
As for the species.

Acknowledgements

We thank S. Galkin for the specimens from
Manus Basin and M. Segonzac for the specimens
from Lau Basin. The First author would Hke to
acknowledge lot the sponsorship and the support
of the Japan Society for the Promotion of
Science (JSPS) for a six months overseas research
at Centers of Excellence Abroad to Scripps
Institution ol Oceanography (SIO). This study

was supported in part by a Grant-in-Aid for
Scientific Research from the Ministry of
Education, Science and Culture, project Nos.
04804065 and 06404001 and the Tokyo
Geographical Society, the Sumitomo Foundation
and the Fujiwara Narura! Historv Foundation.

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Crustacean Biology 17 (3): 488-496.

Submitted on 14 January 1997;
accepted on 22 May 1997.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

649

A review of the Metacrangon jacqueti group,
with descriptions of two new species
(Decapoda, Caridea, Crangonidae)

Tomoyuki KOMAI

Natural History Muséum and Institute, Chiba
955-2 Aoba-cho, Chuo-ku, Chiba 260 (Japan)

Komai T. 1997. — A review of the Metacrangon jacqueti group, with descriptions of two
new species (Decapoda, Caridea, Crangonidae). Zoosystema 19 (4) : 651-681.

KEYWORDS

Crustacea,
Caridea,
Crangonidae,
Metacrangon,
jacqueti group,
Madagascar,
Japan.

ABSTRACT

The species of che jacqueti group of the crangonid genus Metacrangon
Zarenkov, 1965 are reviewed. A total of eight species, including two new
species, are recognized. Metacrangon jacqueti (A. Milne Edwards, 1881),
M. agassizii (Smith, 1882) and M. belhnarleyi (Stebbing, 1914) are given full
spécifie status. The taxonomie status of M, knoxi (Yaldwyn, I960), M, ocho-
tensis (Kobjakova, 1955) and M. procax (Faxon, 1893) îs ntade clcarcr by an
examination of the types. Crèigo lomae Schmitt, 1921 is synonymi7.ed with
M. procax. Two new species, M. crosnieri from Madagascar and M. similis
from Japan, are described and illustrated. Specimens from north-west Africa
remain undeterminable, and are referred to M. aflf. bellmarleyi. Distribution
of the species is briefly discussed.

MOTS CLÉS

Crustacea,
Caridea,
Crangonidae,
Metacrangon,
groupe jacqueti,
Madagascar,
Japon.

RÉSUMÉ

Les espèces du groupe jacqueti du genre Metacrangon Zarenkov, 1965
(Crangonidae) sont révisées. Huit espèces, dont deux nouvelles, sont recon¬
nues. Metacrangon jacqueti (A. Milne Edwards, 1881), M. agassizii (Smith,
1882) et M. bellmarteyi (Stebbing, 1914) sont considérées comme des espèces
à part entière. Le statut taxonomique de M. knoxi (Yaldwyn, I960), M. ocho-
tensis (Kobjakova, 1955) et M. procax (Faxon, 1893) est précisé grâce à l'exa¬
men des types. Crago lomae Schmitt, 1921 est mis en synonymie avec
M. procax. Deux espèces nouvelles, M. crosnieri, de Madagascar, et M. similis,
du Japon, sont décrites et illustrées. Des spécimens provenant du nord-ouest
de l'Afrique n’ont pu être identifiés de façon satisfaisante, et sont cités ici
comme M. aff. bellmarleyi. La distribution des espèces est brièvement dis¬
cutée.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Komai T.

INTRODUCTION

Seven described taxa of the genus Metacrangan
Zarenkov, 1965, i.e., M. jacqueti (A. Milne
Edwards, 1881), M. agassizii (Smith, 1882),
M. procax (Faxon, 1893), A4. bellmarleyi
(Stebbing, 1914), A4. lomae (Schmitt, 192ï),
M. ochotensis (Kobjakova, 1955) and M. knoxi
(Yaldwyn, I960), form a distinct group within
the genus Metacrangan in having the anterior
médian spine ol the carapace strongly dcveloped
and arisingfrom anterior to or slightly posterior
to the level of the posterior margin of the orbit
and thus, at least partially, overhanging the ros-
trum dorsally, and in having the fitst to third
abdominal pleura each arrned with a ventral
tooth or projection. An undetermined
Metacrangan from Japan, reported by Toriyama
et al. (1990), is also refcrable to this group. These
species display a scattered or ratber restricted dis-
tributional pattern in the worlds océans.
Yaldwyn (1960) recogni/.ed an informai species
group for these species within Scleroirangon s.l. at
that time, although he oinitted M. lomae and
incorrectly included M. acclivis (Rathbun, 1902).
The latter species is excluded trom the group
because ir lacks a pleural ventral tooth on each of
the first to third abdominal sontites. I here call
this species group the "jacqueti group" ot
Metacrangan.

The taxonomie status of some members ol the
group has been subject to disagreentent. Kemp
(1910) considered that Ai. agassizii was synony-
mous with M. jacqueti. Crosnier & Forest (1973)
compared three Atlantic taxa and proposed sub-
specific status for them, i.e., M. jacqueti jacqueti,
M. j. agassizii and M. j. bellmarleyi. Two taxa
from the Pacific, i.e. Ai ochotensis ami M. knoxi,
hâve been represented by only the type material.
As différences among the previously described
taxa were apparenriy slight or poorly undersrood,
no évaluations could be made until morphologi-
cal diversity in this group was adequately under-
stood. Dr. Alain Crosnier of rhe Institut français
de Recherche scientifique pour le Dévelop¬
pement en Coopération, Paris, kindly provided
me with two specimens belonging to this group
from Madagascar for study. Further material
Irom Japan, including the specimens reported by

Toriyama et al. (1990), has been accumulated by
me. In order to evaluate adequately the taxono¬
mie status ol the previously described taxa and of
the newly obrained specimens Irom Madagascar
and Japan, 1 reviewed ail described species ol the
group, based on the type or topotypic materials.
Comparative study of the présent material reveal-
ed that the lollovving characters are useful for
species récognition, though intraspccific varia¬
tions or artiiicial factor may diminish rhe dia¬
gnostic value of some ol them: overall body size;
extension and position of the anterior médian
spine on rhe carapace; position of the posterior
médian spine on rhe carapace; development of
the médian carina on the third and fourth abdo¬
minal somites; stoutness of the ocular peduncle;
pigmentation of the eyes; development of the
anrennular styloccritc; proportion of the inter¬
médiare segment ot the amcnnular peduncle;
proportion of the antennal scapho-ceritc; degtee
ot extension of rhe distolateral tooth ol the sca-
phocerite; configuration of the latéral margin of
the scaphocerite; and pilosity of rhe ambulatory
dactyls. As a resuit, the following previously des¬
cribed taxa are recognized as distinct species:
M. jacqueti, M. agassizii, M. bellmarleyi. M. pro¬
cax, Ai. ochotensis and M. knoxi ; Ai. lomae is
synonymized with M. procax. Two new species,
A4, crosnieri from Madagascar and M. similis
from Japan, are described. This increases the
number of species in the jacqueti group to eighr.
Orher rhan the usual sexual dimorphism ot the
pleopods and rhe amennulai flagella of males
beîng much thickcr and composcd of more
numerous articles, ntarked polymorphistn is
found between those ai the spawning molt and
those not. The body of males and voung females
are general ly more slender and hâve the sculpture
and armament on the carapace and abdomen
more developed, Adult females are more robust;
when they molt for spawning rheir abdominal
sternites and pleura (particularly those of the
second somite) are distinctly broadened, the
pleopods become heavUy setose, the posterior
two thoracic sternites are widened and depressed,
and the médian carina and médian teeth on the
sternites are reduced (the posterior three médian
teeth in particular are completely reduced).
Addidonally, scaphocerite and ambulatory pereo-

652

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Review of the Metacrangon jacqueti group

pods may hc generally more slender in males
than in females. The appendices masculinae of
the second pleopod arc similar in the rive species
(i.e. M. agassizii, Al. bellmarleyi, Al. jacqueti ,
M. knoxi, and A4. similis n.sp.) of which males
hâve been available for exami nation,, bearing
numerous long spines (Fig. 12C). Interestingly,
in A4. bellmarleyi , die development of the médian
carina on rhe rhird and fourth abdominal
somites is sexually dimorphic: in males, the
médian carina is conspicuous, while in females it
is absent or only appears as a trace.

MATERIALS AND METHODS

Specimens examined in this study are deposited
in the institutions indicated by the following
abbreviations:

CBM Natural Historv Muséum and lnstitute,
Chiba, Japan;

CM Canterbury Muséum, Christchurch,

New Zealand;

MN11N Muséum national d’Histoirc naturelle,

Paris;

NHM Natural Histoty Muséum, London;

NNFRI Nansei National Fisheries Research
lnstitute, Kochi, Japan;

SAM South African Muséum, Cape Town;

NSMT National Science Muséum, 'Tokyo;

USNM National Muséum of Natural History,

Smithïonian Institution, Washington D. C.;
7.1 Zoological lnstitute, Akademie Nauk,

Saiut Petcrsburg.

In the lollowing account, species are arranged
alphabetically. In order to avoid needless répéti¬
tion, diagnoses are given for ail species except;
Metacrangon crosnieri n.sp., which is fully descri-
bed. Postorbital carapace length (CL) is used as
the standard measurement. The drawings were
made wirh the aid of a drawing tube mounted on
an Olympus SZH or Leica MZ 8 stereo-
microscope.

Key TO species OF th e jacqueti GROUP OF Metacrangon (ADULT FEMALES)

1. Rostrum extending as far as branchiostegal spines of carapace; anterior médian
spine on carapace arisîng from distinctly anterior to level of posterior margin of

orbit; dactyls of fourth and fifth pereopods not setose .......... M. knoxi

[New Zealand: Chatham Rise]

— Rostrum not extending as far as branchiostegal spines of carapace; anterior médian
spine on carapace arising slightly anterior or posterior to level of posterior margin of

orbit; dactyls of fourth and fifth pereopods setose ......2

2. Médian carina on third and fourth abdominal somîtes conspicuous ..3

— Médian carina on third and fourth abdominal somites absent or only showing a
trace.........6

3. Scaphocerite considerably reduced, less than 0.4 times as long as carapace [anterior

médian spine on carapace arising posterior to level of posterior margin of orbit,
strongly ascending, falling far short of rostral tip] . A4, procax

[F.astern Pacific: California to Peru]

— Scaphocerite normally developed, more than 0.4 times as long as carapace .4

4. Scaphocerite with distolateral tooth separated from blade by deep notch, but not

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

653

Komai T.

reaching distal margin of blade; antennule with styloccrite falling far short of distal

margin of proximal segment ot peduncle. M. ochotetisis

[North Pacific; Southern Kurile Islands]

—- Scaphocerite with distolateral tooth separated from blade by relatively shallow
notch, overreaching distal margin of blade; antennule with stylocerite nearly rea¬
ching distal margin of proximal segment of peduncle.5

5. Anterior médian spine on carapace arising anterior to or just level of posterior mar¬
gin of orbit; eye with cornea relatively small; scaphocerite 2.0-2.4 rimes longer than

wide... M. agassizii

[Northwestern Atlantic: East coast of Canada and eastern United States; Suriname
and French Cuiana]

—- Anterior médian spine on carapace arising from posterior to level of posterior mar¬
gin of orbit; eye with cornea relatively large; scaphocerite 2.5-2.9 times longer than
wide..... M. similis n.sp.

[North-western Pacific: Japan]

6. Scaphocerite less than 2.7 times longer than wide; ocular peduncle about 1.4 times

longer than corneal width; cornea of eye usually darkly pigmented; relatively small
species, carapace length less than 10.0 mm ...... M. jacqueti

[North-eastern Atlantic: British Isles; BayofBiscay]

— Scaphocerite more than 2.7 times longer than wide; ocular peduncle 1.7-2.1 times

longer than corneal width; eye poorly pigmented; relatively large, carapace length
reaching over 10 mm ........ 7

7. Posterior médian spine on carapace arising from 0.60-0.65 length of carapace .

............... M. bellmarleyi

[Southeastern Atlantic and South Indian Océan: North to South Africa]

— Posterior médian spine on carapace arising from 0.42-0.52 length ol carapace .

.... M. crosnieri n.sp.

[Western Indian Océan; Madagascar]

34°39.4Q'N - 75° 14.40’W, 1085 m; stn 332,
35 a 45.30'N - 74’48.0’W, 473 m; off Block Island,
39*46'N -7l g l0'W, 900 m]; 1884: 362.

Sclerocrangon Agassizii — Smith 1886: 189, 192, 194,
198; 1887: 652.

Crangon (Sclerocrangon ) agassizi - Ortmann 1895:
179.

Sclerocrangon agassizii — Faxon 1895: 135, 136.

Metacrangon jacqueti ssp. agassizi - Crosnier & Forest
1973: 233. figs 74b, 75a, 76c.

Metacrangon jacqueti - Crosnier & Forest 1973:
fig. 77b.

SYSTEMATIC ACCOUNT

Family CltANGONIDAE
Genus Metacrangon Zarenkov, 1965

Metacrangon agassizii (Smith, 1882)

(Figs IA, 2)

Ceraphitus Agassizii Smith, 1882: 32, pi. 7, figs 4, 4a,
5, 5a [type locality; the Blake sériés came from five
stations of] the East coast of North America: stn 317,
31 °57.0’N - 78"18.35”W, 599 m; stn 326,
33°42.15'N - 76“0.50’W, 835 m; stn 329,

654

ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(4)

Review of the Metacrangon jacqueti group

Fig. 1 — Semidiagramatic figure of scaphocerites of lhe jacqueti group of Metacrangon, dorsal i/iew. A Metacrangon agassicii
(Smith, 1882), ! CL 12.1 mm. East coast of Nonh Ameriea, USNM 21003; B, Metacrangon bellmarleyi (Slebbing, 1914), V, CL
13.0 mm, off SaWanha, South Africa, SAM 10446. C, Metacrangon crosnieri n.sp., holotype ï. CL 12.2 mm. Madagascar. MNHN
Na 13277; D, Metacrangon jacqueti (A. Milne Edwards, 1881), ovigerous ï, CL 9,0 mm. Ireland NHM 1911.11.8:1246-1249;
E, Metacrangon knoxi (Valdwyn. 1960). paralype i. CL 10,8 mm, Chatham Rise, CM AQ1228; F. Metacrangon ocholensis
(Kobjakova. 1955). holotype 9. CL 11.5 mm. Ekateriny St/ait, Southern Kunle Islands, ZI No. 48793; G. Metacrangon procax (Faxon
1893). syntype i. CL 16.8 mm. Gulf of California, USNM 21093; K, Metacrangon similis n.sp., holotype ?, CL 12.6 mm, off Owase,
Japan, CBM-ZC 3250.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

655

Komai T.

Metacrangon agassizii -Takeda & Okutani 1983: 70,

Metacrangon jacqueti agassizi - Squires 1990: 272,
figs 148, 149,

MATERlAt EXAMINEE). — North-western Atlantic.

2 2 2 CL 11.2, 1 1.6 mm and 2 6 6 CI. 7.4,

8.8 mm, USNM 21003. — OfT Long Island, North
America, 39“57.6'N - 69'T6'W 1 Norman collection,
1 9 CL 13.5 mm and 1 â CL 9.5 mm, NHM
1898.5.7.886, 887.

Central western Atlantic. Off French Guiana,
800 m, Octobet 1988, Coll. ). Oliveira, I 9 CL

14.8 mm, MNHN Na 11957. — Off Suriname,
7°51’N - 54 o 06’\V, 810 m, Nisshin-Maru , net 51,
otter trawl, 25.1V, 1980, 1 2 CL 15.5 mm, 1 <3 CL
10.4 mm, NSMT-Cr 8830. — Off Suriname,
7°22’N - 52* , 38'W, 725 m, Nisshin-Maru, otter trawl,
10 9 2 Cl 13.3-18.2 mm, 1 6 CL 13.3 mm,
NSMT-Cr 8833.

Smith (1882: 34) cited 12 spccîmcns, including
4 6 â, 7 9? and 1 young specimen in his original
account of Ceraphilus agassizii n.sp., but he did not
designatc a holotypc. Thcrefore, thc spécimens are ail
syntypes, The type séries came from fivc stations off
thc East coasr of North America, as cited in thc syno¬
nyme. It is pfeserved in rhe collection of the Muséum
of Comparative Zoology at Harvard University. Not
examined.

DISTRIBUTION. — North-western Atlantic: off east
coast of North America between 3T'57'N and
42°59’N at depths of 481-1754 m (Crosnier Forest
1973; Squires 1990); central western Atlantic: off
Suriname and Frcnch Guiana, at depths of 725-
810 m.

SlZE. — Largest 9: 18.2 mm in CL; 9 9 at spawning
molt: 14.2-18.2 mm in CL; largest c3 : 10.4 mm in
CL.

Diagnosis

Rostrum falling short of tips of branchiostegal
spines. Carapace with médian carina distinct bet¬
ween two médian spines; anterior médian spine
relatively large, atising Irom slightly anterior to
or just level of posterior margin of orbit, distinct-
ly overreaebing or just reaching tip of rostrum,
having angle of about 45°-60° to line joining
base of rostrum and posterodorsal margin of
carapace; posterior médian spine atising from
0.60-0.65 of carapace length, moderately strong,
weakly curvcd; gastric submedian spines strong,
bluntly or prominently buttressed, branchio-
stegal spines slightly divergent anteriorly or

directed forward. First and second abdominal
somites with obsolète médian carina anteriorly,
tliird and fourth somites with prominent médian
carina anteriorly or centrally, carina on third
somite relatively narrow. Fiftb abdominal somite
with posterodorsal margin at most weakly
produced. Ocular peduncles stout, 1.2-1.5 tintes
longer than corneal width; cornea moderately
large, usually darkly pigmented. Antennule with
peduncle reaching level of midlength of scapho-
cerite; intermediace segment moderately stout,
1.18-1.28 rimes longer than distal width (disco-
lateral process excluded); stylocerite nearly rcach-
ing distal margin ot proximal peduncular
segment, relatively broad, mcsially wirh promi¬
nent convexity; miter flagellum composed of 11-
16 articles in females, 14-24 articles in males.
Scaphocerite 0.46-0.51 times as long as carapace
and 2.1-2.4 times longer than wide; latéral mar¬
gin slightly sinuous, with convexity posceriorly;
distolateral tooth separated from hlade by mode¬
rately deep notch, always overreaching distal
margin of blade. Dactyls of fourth and fifth pereo-
pods moderately long, setose, with latéral and
mesial margins not sharplv edged.

Remarks

Taxonomie status of this species has been contro-
versial in relation to M. jacqueti and M. bellmar-
leyi. Kemp (1910) considered that Ai agassi zi i
was synonymous with A/, jacqueti. Crosnier &
Forest (1973) compared matcrial of rhe three
nominal taxa from the Atlantic and created
M. agassizii and M bellmarleyt as subspecies of
M. jacqueti. Squires ( 1990) followed Crosnier &c
Forest. llowever, the présent study concludes
that Smiths (1882) taxon is actually different
from both M. jacqueti and M. bellmarleyi and
that ir warrants full spécifie status (see “Remarks”
under account of M crosnien n.sp. ) This species
appears closest ro A/, similis n.sp., from Japan,
but it differs from the latter in rhe more anterior-
ly-arising anterior médian spines on the carapace,
the relatively smaller cornea of eyes and the rela¬
tively broader antennal scaphocerite.

Crosnier & Forest (1973) referred a specimen
from the northeastern Atlantic, off North
America, in the collection of the Naturai History
Muséum, London, to M. jacqueti. 1 reexamined

656

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Review of the Metacrangon jacqueti group

Fig. 2. — Metacrangon agassizii (Smith, 1882), 2, CL 12.1 mm, East coasl of North America, USNM 21003. A, carapace and
cephalic appendages, dorsal, setae on anterior and mesial margins of scaphocerlte omîtted, right outer antennular flagellum
damaged; B, same, latéral, minute pits on latéral surface not depicted, arrow indicates level of posterior margin of orbit; C, anterior
five abdominal somites, dorsal, setae omitted; D, abdomen, latéral, setae omitted; E, dactyl of left fourth pereopod, latéral.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

657

Komai T.

this specimen (NHM 1898.5.7.886, 887), and
found that it was actually identical with Al. agas-
sizii. Takeda & Okutani (1983) recorded
M. agassizii from Suriname and French Guiana.
The radier remote locality initially led me to
expect the South American specimens might
represent a new species, but after examining of
specimens from the région (MNHN Na 11957;
NSMT-Cr 8830; NSMT-Cr 8833), 1 can
confirm rhat they are clearly conspecific with
M. ugassizii.

Pigmentation of the eyes in the présent material
appears to be variable. The specimens borrowed
from the National Muséum of Natural History,
Smithsonian Institution (USNM 21003), hâve a
poorly pigmented comea, while the specimens
from the other lots (MNHN Na 11957; NHM
1898.5.7.886, 887; NSMT-Cr 8830; 8833) ail
hâve darkly pigmented ones. In ail probability,
this species has darkly pigmented cornea of the
eyes, and die loss of pigmentation in the USNM
specimens is an artifact.

Metacrangon bellmarleyi (Stebbing, 1914)
(Figs IB, 3)

Sclerocrangon bellmarleyi S tebbing, 1914: 29, pl. 10
[type locality: Cape Natal N by E 24 miles, 792 m], -
Barnard 1950: 804, fig. 152. - Kensley 1968: 318;
1972: 64, fig. 30s, t.

Sclerocrangon Bellmarleyi - De Man 1920: 251.

Metacrangon hellmarlei (sic) - Zarenkov 1965: 1764.

Sclerocrangon jacquêt! - Crosnier & Forest 1968:
1144.

Metacrangon jacqueti ssp. bellmarleyi - Crosnier &
Forest 1973: 233, figs 74a, 75b,c, 76a, b.

Metacrangon jacqueti bellmarleyi — Kensley 1974: 76;
1981: 59.

Material examiner. — South Africa. Off Saldanha,
33°50.0’S - 17°21.0'E, 25.VIII.1959, 1 9 CL
14.0 mm, SAM-A 10446. — Off East London,
33° 19.O S - 27°52.0’E, Meiring Nantie, stn 174.
28.V. 1978, 1 9 CL 12.0 mm, SAM-A 16077.

West Africa. Off Pointe-Noire, 5 C, 02'S - 11°17'E,
595-605 m, Ombango, stn 394-25, trawl, 18.111.1967,
coll. A. Ctosnier, 1 9 Cl 10.4 nirn, MNHN
Na 1045. — Off Angola, 11°57’S - 13N5.5’E, 825-
1000 m, Ombango , stn 398, trawl, 16.IV.1968, coll.

A. Crosnier, 4 9 9 CL 13.1-17.2 mm and 2 6 6 CL
12.6, 13.4 mm, MNHN Na 8251, 1 9 C.1 17-3 mm,
MNHN Na 8252, 1 9 CL 14.3 mm. MNHN
Na 8254. — Off Pointe-Noire, 5 D 06’S - 1 DIS'E,
800-900 m, Ombango, stn 417, trawl, 18.X1.1969,
coll. A. Crosnier, 2 6 S CL 10.1. 10.9 mm. MNHN
Na 8253, — Off Pointe-Noire, 5"0.8',S I1°24’E,
595-605 m, Ombango, soi 394-56, trawl, 20.IX.1967,
coli. A. Crosnier, 1 à CL 8.8 mm, MNHN Na 8255.

Stebbing (1914) described this species on the basis of
two specimens, 1 <? (body length 22 mm) and 1 9
(body length 40 mm), taken off Cape Natal, N by E,
38 km, South Africa. Ife did not designaté a holotype,
and therefore the specimens are synrypes, The types
are kepr in the collection of the South African
Muséum under the registration numbers SAM A1077
(S) and SAM Al564 ( 9) (Kensley 1974). Not exa¬
mi ned.

Specimens herein referred to Metacrangon aff. bcll-
marleyi:

North-west Africa. Tropîc of Cancer, 23"N -
17°30'W, 930 m. Talisman, dragage 82. 12.VII.1883,

I 9 CL 7.7 mm, MNF1N Na 1044. — Off Cape
Blanc, 20“44’N - 18°07'W, 1495-1283 m. Talisman,
Dragage 93, 14.VU.1883, 1 9 CL 7,3 mm, 3 ovig.
9 9 CL 10.9-11.2 mm, MNHN Na 1043.

Sl?L. — Largest 9: 17,3 mm; 9 9 at spawning molt:
16.0-17.3 mm; largest d: 13.4 mm.

DISTRIBUTION. — Known whh certainiy from
Central Africa (off Congo) to South Africa, at depths
of 595- 1098 m.

Dlagnosis

Rostrum falling short of tips of branchiostegal
spines. Carapace with médian canna distinct bet-
ween two médian spines; anterior médian spine
relatively small, arising from around level ot poste-
rior margin of orbit, iisually not reaching tip of
rostrum at about 45° to 60° to line joining base
of msrrum and posterodorsal margin of carapace;
posterior médian spine arising from 0.60-0.65 of
carapace length, moderately strong, weakly cur-
ved anteriorly; gastric submedian spines moderate¬
ly strong, bluntly buttressed; branchiostegal
spines weakly divergent anteriorly, somerimes
curved mesially; hepatic spine moderately strong.
In females, First and second abdominal somites
without trace of médian carina, third and fourth
each with trace of médian carina; in males, First
and second abdominal somites with trace of
médian carina, third and fourth each with

658

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Review of the Metacrangon jacqueti group

Fig. 3. — Metacrangon bellmarleyi (Stebbing, 1914) 9, CL 13.0 mm, off Saldanha, South Africa, SAM 10446. A. carapace and
cephalic appendages, dorsal, setae on anterior and mesial margins of scaphocerite omitted, right scaphocerite somewhat damaged
at base of blade; B, same, latéral; C, anterior five abdominal somites, dorsal; D, abdomen, latéral; E, dactyl of left fourth pereopod,
latéral.

659 I

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Komai T.

conspicuous médian canna Fifth abdominal
somite wich posterodorsal margin ar most weakly
produced, Ocular peduncle relatively long, 1.7-
2.1 times longer than corneal widch; cornea
weakly irillated, poorly pigmented Anrennule
with peduncle ovcrreaching level of midlengrh of
scaphocexite; intermédiare segment relatively
slender, 1.40-1.86 times longer than distal width;
stylocerite reaching or slightly overreachmg distal
margin of proximal peduncular segment, relati¬
vely more slender, with slight convexity mesio-
proximally; outer flagellum composed of
11-16 articles in females (12-16 in ovigerous spé¬
cimens), 18-33 articles in males. Scaphocerite
0.45-0.30 times as long as carapace and 2.9-
3.5 times as long as wide; latéral margin weakly
concave or nearly straight; distolateral tooth
usually falling short of distal margin of blade.
Dactyls of fourth and fifth pereo-pods setose,
with latéral and mesial margins not sharply
edged.

Remarks

The material front the different localities, while
apparently belonging to M. bellmarleyi , show
some variations. The carapace may be proportio-
nally more slender in the West African material
than in the South African spécimens (carapace
length/width ratio: 1.23-1.38 ta 1.11-1.21). The
palni of the first pcreopod may be relatively more
slender in the material front West Africa than in
the South African specimens (palm of chela
length/width ratio: about 4.0 vs 3.2). Although
the anterior médian spine on the carapace
reaches the tip of the rostrum and more strongly
ascends in the specimen front Hast London,
South Africa, it does not reach the tip of rostrum
and less ascends in the specimens from West
Africa and Saldanha, South Africa. Nevertheless,
in other respects, the specimens examined are
almost identical, and they are treated as the same
species here As discussed below, rhe specimens
(rom Northwest Africa are provisionally referred
to Metacrangon aff bellmarleyi , because they dif-
fer from both South African and Central African
populations in some minor points,

As noted elsewhere, Crosnier &: Forest (1973)
treated for the présent taxon and M. agassizii as

subspecics of M. jacqueli. Nevertheless, the pré¬
sence of a number of différences justifies to sepa-
rate this taxon as a full species (see ''Remarks”
under accouni of M. crosnicri n.sp.). Metacran¬
gon bellmarleyi appears to be closest to M. cros-
nieri n.sp. from Madagascar, but it is
distinguishable from the latter in having a more
posteriorly arising posterior médian spine on the
carapace.

The proportion of the carapace varies in rhe pré¬
sent species and cannot be used to distinguish
between M. bellmarleyi and M. agassizii, coritrary
to rhe suggestion of Crosnier & Forest (1973).

As noted above, the male specimens examined
differ from females in having a conspicuous
médian carlna on the third and (ourdi abdomi¬
nal somites, in addition to the characters sho-
wing usual sexual dimorphism in crangonids.

REMARKS ON Metacrangon aff. bellmarleyi
from Northwest Africa
The specimens from off the West coasr of North¬
west Africa (off Cape Blanc, four females indu-
ding three ovigerous specimens, MNHN
Na 1043; Tropic of Cancer, one female, MNHN
Na 1044) are generally similar to M. bellmarleyi
in the following respects (Fig. 4A, B): the ante¬
rior médian spine on the carapace does not reach
the tip of the rostrum; the third and fourth
abdominal somites lack a conspicuous médian
carina; the ocular peduncle is relatively slender,
1.4-1.8 times longer than rhe corneal width; the
scaphocerite is relatively slender, 2.9-3.5 times
longer than wide. f lowever, they differ from the
specimens here referred to AI. bellmarleyi from
Central and South Africa in some minor but
notable différences. In the specimens from
Northwest Africa, the latéral margin of the sca¬
phocerite is slightly sinuous with a convexity
anteriorly (as in M. crosnieri n.sp.) or nearly
straight, and its distolateral tooth reaches or
slightly overreaches the distal margin of the blade
(Fig. 4C). In contrast, in the specimens from
Central and South Africa the latéral margin is
usually concave (rarcly straight), and the distola¬
teral tooth fàils short of (or rarely just reaches)
the distal margin of the blade (Fig. 1 B). The gas-
tric submedian spines on the carapace are weaker

660

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Komai T.

in the North African specimens than in the
Central and South African specimens (cf.
Figs 3A, B, 4B). The corneal région of the eye
seems ro be more darkly pigmenred in the
Northwest African specimens than in the Central
and South African specimens. Addicionally, the
Northwest African specimens, though including
three ovigerous females, are much smaller than
the Centrai and South African specimens (ovige¬
rous females arc 10.9-11.2 mm in CL in the
Northwest African population, while females at
spawning malt are 13.1-17.3 mm in die Central
and South African populations). Because of the
scarcity of the Northwest African specimens, it is
difficult to détermine whether rhese différences
are of a spécifie nature or represent geographical
variation. Therefore, I provisionally trear them as
“Metacrdngon aft. bellmarleyi ”. The question of
the identiry of the Northwest African specimens
with M. bellmarleyi cannot be decided satisfacto-
rily until additional material from that région
becomes available for comparison.

Metacrangon crosnieri n.sp.

(Figs IC, 5, 6)

MATERIAL EXAMINED. — Madagascar. Holotype: ofF
Cape Ambre, 13°02'S 48°02'E, 1000-1525 m,

stn 133, trawl, 21,1.1975, coll. A. Crosnier, 1 $ CL
12.2 mm, MNHN Na 13277.

Paratype: oft West toast of Madagascar, 22 t, 16.9’S -
42°56 E, 1200 m. stn 109. trawl. 30.XI.1993, coll.
A. Crosnier, 1 9 CL 9.5 mm, MNHN Na 13278.

St/R. — The holotype, which is probably at the spaw¬
ning molt, though still not ovigerous, bas a carapace
length of 12.2 mm.

Distribution. — Madagascar; 1000-1525 m. Apart
front M, bellmarleyi , which is known from the eastern
coast of South Africa, this new species is the sole
représentative of the genus Metacrangon from the wes¬
tern lndian Océan.

ETYMOLOGY. — This species is named in honor of
Alain Crosnier. for his great contributions to the syste-
tnatics of decapod Crusracea and for his generous help
during this study. He collected the type specimens of
this new spedes and made them available for study.

Fig. 5. — Metacrangon crosnieri n.sp., holotype 9, CL 12.2 mm, Madagascar, MNHN Na 13277, Top, entire animal in latéral view,
dactyls of third and fourth pereopods missing; bottom, entire animal in dorsal view, setae on anterior and mesial marglns of scapho-
cerite omitted.

662

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Review of the Metacrangon jacqueti group

DlAGNOSJS (female)

Rostrum falling short of dps of branchiostegal
spines. Carapace with médian carina obsolète
between two médian spines; anterior médian
spine relatively large, arising from level of poste-
rior margin of orbii, jast reachittg dp of rostrum,
at ait angle of about 60° to line joining base of
rostrum and posterodorsal margin of carapace;
posterior médian spine arising from 0 42-0.52 of
carapace length, moderately strong, vveakly cur-
ved anteriorly; gasrric submedian spines .small,
not butcressed; branchiostegal spines slightly
divergent anteriorly or directed forvvard. In
lemales, First to fourth abdominal somir.es with
or without trace of médian carina. Fifth abdomi¬
nal somite with posterodorsal margin at most
weakly produced Ocular peduncle relatively
long, 1.9-2.0 times longer than corneal width;
cornea not inflated, poorly pigmented.
Antennule with pcdundc reaching beyond level
of midlength of scaphocerite; intermédiare seg¬
ment elongate, about 2.0 times longer than distal
width; styloceritc overreaching distal margin of
proximal peduncular segment, relatively more
slender, with slight convcxâty mesioproximalty;
outer flagellum composed of 13-15 articles.
Scaphocerite 0.5 rimes as long as carapace and
3.0-3.1 tintes longer than wide; latéral margin
slightly sinuous with convexity anterior to its
midlength; distolateral tooth overreaching distal
margin ol blade. Dactyls of fourth and fifth pereo-
pods setose, with latéral and mesial margins not
sharply edged.

Description

Body stout; integument firm.

Rostrum ascending, narrowly triangular Ln dorsal
view, falling lar short of tips of branchiostegal
spines, tip not acute in dorsal view; dorsal sur¬
face not grooved; ventral carina obtuse, slightly
convex in latéral view, with a row of long setae.
Carapace covered with dense, short pubescence,
roughly pitted laterally; médian carina between
anterior and posterior médian spines obscure;
anterior médian spine arising from level of poste¬
rior margin a F orbit, at about 60 u ro line joining
base of rostrum and posterodorsal margin of
carapace, overhanging rostrum, much stronger

than posterior médian spine and more than rwice
length of rostrum, just reaching tip ol rostrum,
anterior margin with scattercd, curled setae; pos¬
terior médian spine moderately strong, arising
from 0.42-0,52 lengrh of carapace, slightly cur-
ved; médian denticle inconspicuous; gasrric sub¬
median spine small, not butcressed; antenna!
spine weakly ascending; small marginal spine
latéral to base ol antennal spine; branchiostegal
spines overreaching anterior margin of basicerite
(venrrolarera) spine excluded), directed forward;
anteroventral région strongly folded beneath
branchiostegal spine, with small pterygostomian
spine; hepatic spine relatively weak; postorbital
carina rather obtuse; longitudinal suture exten-
ding to level of posterior médian spine; posterior
transverse carina obsolète; branchial carina dis¬
tinct; hepatic sulcus moderately deep.

Abdomen glabrous to naked eye, but with sparse
short setae dorsally, weakly sculptured. First
somite without trace of médian carina, but
second somite with trace of médian carina; antero-
dorsal margin of posterior section of second
somite with obtuse médian lobe; third and fourth
somites with trace of médian carina in holotype,
lacking in pararype; fifth somite with low, but
conspicuous médian carina, posterodorsal mar¬
gin not produced posteriorly. Pleura of anterior
three somites each with subacute or blunc ventral
tooth, that of fourth and fifth somice rounded
posteroventrally. Sîxth abdominal somite
1.45 times as long as proximal width; submedian
carinae prominent, not reaching posterior and
anterior margins of somite, convergent posterior-
ly; dorsolateral carinae prominent, continuons
with posteriorly produced, slightly bilobed poste¬
rodorsal margin; postérolatéral process termina-
ting in strong tooth; posteroventral tooth strong.
Telson 1.8 times as long as sixth abdominal
somite. terminating posteriorly in acute apex,
with two pairs of dorsolateral spines, one pair of
latéral subterminal spines and two pairs of sub¬
terminal, spiniform, plumose setae venrrally.
Ocular peduncle relatively long, somewhat
constricted, 1.9-2.0 times longer than corneal
width, with prominent dorsal tubercle. Cornea]
région relatively small, not inflated, poorly pig¬
mented.

Antennular peduncle reaching beyond midlength

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

663

Komai T.

of scaphocerite, setose laterally and mesially, dor¬
sal surface with curled setae. Proxi mai segment
longer than distal two segments combined,
anterodorsal lacerai angle srrongly produced.
Stylocerire slender, wealtly curved inward, over-
reaching anterior margin of proximal peduncular
segment. Intermediate segment relatively slender,
about 2.0 rimes longer titan distal width, vvide-
ned anteriorly, antérolatéral corner produced
;nto blunt process, partially covering latéral sur¬
face of short distal segment Outer flagellum
composed of 13-15 articles. Inner flagellum
slightly longer than outer flagellum, composed of
about 13 articles, with at row of setae mesially.
Antenna with stout basicerite bearing strong
anterovenrral spine, anterodorsal corner produ¬
ced into rriangular lobe. Scaphocerite 0.5 rimes
as long as carapace and 3.0-3.1 times as long as
wide; latéral margin slightly sinuous with
convexity anteriorly, bearing row of setae proxi-
mally; distolareral toorh separated by moderately
deep notch, overreaching moderately broad,
rounded blade. Carpocerite overreaching base of
distolateral toorh of scaphocerite. Antennal fla¬
gellum with short setae.

Third maxilliped overreaching levci of anterior
margin of hlade of scaphocerite by hait length of
ultimate Segment. Ultimate and penultimate seg¬
ment flartened dorsoventrally, former tapering
distally, 8.6 times as long as basal width.

First pereopod overreaching level of anterior
margin of blade of scaphocerite by length of dis¬
tal three-flfths of palm; palm 3.3 times as long as
wide, with cutting edge obliquely transverse.
Second pereopod slender, reaching level of ante¬
rior margin of blade of scaphocerite by chela;
dactyl stout, with rows ol minute bristles on cut¬
ting edge as well as fixed ftnger. Third pereopod
slender, overreaching level of anterior margin of
scaphocerite by length of dactyl. Fourth pereo¬
pod reaching level of anterior margin of scapho¬
cerite by dactyl, setose on dorsal and ventral
surfaces; dactyl subspatulate, with numérote?
setae on bluntly-edged dorsal and ventral mar-
gins and mesial surface; tip cerminating in thin
corneous process. Fifth pereopod similar to
fourth, but sumewhat shorter, reaching level of
tip of branchiosregal spine of carapace.

In holotype, thoracic stermte with acute médian

carina on sixth somite, teeth on seventh and
eighrh somites completely reduced; in paratype,
smaller than holotype, thoracic sternite armed
with acute médian teeth on sixth to eighth
somites.

Remarks

The paratype specimen differs Iront the holotype
in the complété absence of a médian carina on
the third abdominal somite and the less conspi-
cuous médian carina of the (ourth abdominal
somite, In the holotype, the médian carina on
the third and fourth somites is very faint, but
recognizable as a trace. The development of this
carina may be slightly variable in this species.
MeUicmngun ag/lssizii, M. beltmdrleyi , M. jacqueti.
Ai. cromieri n.sp. and Al. similis n.sp. are very
similar in general appearance. The relatively small
différences between tbc species beg the question
as to whether sub-speciflc rank may be more suit-
able, since they may metely be geographical
variants. However, I consider that full spécifie sta¬
tus should be given. AJthough the différences in
niost cases are small, they are nevertheless
constant with in a restricted geographical area of
occurrence. The présent lack of records between
the known occurrence of thé four species may
also support this conclusion, these species being
fully isolàted geographically.

Features which are important for diagnosing par-
ricular species are discusscd below.

Female

The available material and literature suggest rhat
M. jacqueti is the smallest of the the five species
discussed here. Aletacrangon jacqueti can reach at
mosc 9.0 mm in CL, in contrast to over 12 mm
in the other species. Alrhough Kemp (1910)
considered that M, agassizii was synonymous
With M. jacqueti , he mentioncd thaï the British
material was tnuch smaller than the Norrh
American material.

The position of the anterior médian spine on the
carapace provides minor but notahle différence
among the flve species discussed. In Ai. similis
(Fig. I I B), the anterior médian spine arises clearly
posterior to the posterior margin of the orbit,
rather than arising slightly anterior to or at just

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Komai T.

the margin in M. agassizii , M. crosnieri and
M. jacqueti (Figs 2B, 6B, 7B). In M. bellmarleyi
(Fig. 3B), it arises posterior to or just at the mar-
gin.

The posterior médian spine arising more ante-
riorly séparâtes M. crosnieri from M. agassizii ,
M. bellmarieyi and M. similis (G 42-0.52 of the
carapace length vs 0.60-0,70 of that) {cf. Figs 2B,
3B, 6B, 11 B). In M. jacqueti, this spine arises
from 0.56-0,60 of the carapace length (Fig. 7B),
and therefcire this character may not always be
useful to separate Ai crosnieri and M. jacqueti.
The présent examination has shown that the
number of articles of the outer antennular flagel-
lum increases with gro'vth. When comparing
mature femaies, however, this character may be
helpful to recognize Al. jacqueti , which is the
smallest species; the number of the articles is 6-
10 in M, jacqueti, and 11-16 in the four close
relatives.

The development of the médian carina on the
third and fourth abdominal somites is useful for
species récognition. In Al. agassizii and
A4, similis, tergites oi the third and fourth
somites hâve a clcarly discernible médian carina
(Figs 2C, 1 IC), while in A4, bellmarleyi , Al. cros¬
nieri and Al. jacqueti the médian carina is absent
or appears only as a trace (Figs 3C, 6C, 7C).
This feature, however, should be used with cau¬
tion, since the third and fourth abdominal
somites bear a distinct médian carina in male
Al. bellmarleyi , as noted above.

The relative robustness of the ocular peduncle
shows notable différences among the five species
discussed. Ratios of ocular peduncle length/cor-
neal width lie within a range of 1.7 to 2.1 in
A4, bellmarleyi and M. crosnieri and of 1.2 to 1.5
in A4, agassizii , M. jacqueti and AI similis. The
cornea ol Al. similis seems to be the largesr among
those of the five species discussed. Furthermore, it
may be interesting to noce that the cornea is
always poorly or hghtly pigntented in Al. bellmar¬
leyi and M. crosnieri , while the pigmentation is
usually dark in A4, agassizii. Al. jacqueti and
M. similis. The pigmentation of the eye, however,
is not always useful as a diagnostic feature, as it
may be afïected by the State of préservation (see
“Remarks’ > under A4. agassizii).

Metacrangon bellmarleyi and Al. crosnieri share a

relatively slender stylocerite of the antennular
peduncle, with less devdoped and more prôxi-
maily situated mesial lobes than A4, agassizii,
M. jacqueti and A4, similis. This character, howe¬
ver, is rather subjective, and thus less reliable
The relative stoutness of the intermediate seg¬
ment of the antennular peduncle is of a diagnos¬
tic significance. The length/width ratios for each
species are as follows (measurements of the length
of che segment excludes the disto-lateral process;
the width is measured at the distal margin):
1.09-1.25 in A4, similis ; 1.18-1.28 in AI. agas¬
sizii-, 1.20-1.40 in A4, jacqueti; 1.40-1.86 in
AI, bellmarleyi; and 2,0 in Al. crosnieri.

The proportion of the scaphocerite are useful For
séparation of the species (see Fig. I). The length/
width ratios of the scaphocerite for each species
are as follows: 2.1-2.4 in AI. agassizii ; 2.5-2.7 in
AI jacqueti; 2.5-2.9 in AI. similis; 2.9-3.5 in
Al. bellmarleyi; and 2.9-3,0 in AI. crosnieri. The
ratio of A4, crosnieri lies within the range for
AI bellmarleyi.

The degree of extension of the distolateral tooth
of the scaphocerite may be useful to separate
Al. bellmarleyi from Al. agassizii and Al. crosnieri.
In Al. bellmarleyi, che distolateral tooth usually
ialls short of (rarelv just reaches) the distal mar¬
gin of the blade (Fig. IB), rather than constantiy
overreaching it in the rwo other species (Fig. IA,
C). In Al. jacqueti and Al. similis, the distolateral
tooth jusr reaches or overreaches the distal mar¬
gin of the blade, thus this feature seems to be less
reliable for distinguishing AL bellmarleyi from
these rwo species.

Male

Except for development of the médian carina on
the third and lourth abdominal somite, tbe fea-
tures discussed above seem to be useful for dis¬
tinguishing males of A4, agassizii, M. bellmarleyi,
M. jacqueti and M. similis , though no male spéci¬
men has been available for M. crosnieri. In addi¬
tion, the complété absence of a médian carina on
the third and fourth abdominal somices séparâtes
M. jacqueti from the other three species.

From the above comparions, it can be said that
Al. crosnieri and Al. similis appear to be closest co
AI bellmarleyi and Al. agassizii respectively.

666

ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19 (4)

Komai T.

Metacrangon jacqueti
(A. Milne Edwards, 1881)

(Figs 1D, 7)

Pontophilus Jacqueti A. Milne Edwards, 1881: 933
[type locality: eastern Atlantic); 1883: pl. 38.

Pontophilus jacqueti - Faxon 1895: 143, 136.

Sclerocrangon Jacqueti - Kcmp 1910: 140 (in part),
pl. 22, figs 7-10. - De Man 1920: 252.

Sclerocrangon jacqueti — Holthuis 1955: fig. 99a. —
Sivertsen & Holthuis 1956: 40. - Allen 1967: 32, 53,
82. - Lagardère 1970: 1040.

Metacrangon jacqueti - Zarenkov 1965: 1764. —
Crosnier & Forest 1973: 233, fig. 77a, c.

Not Sclerocrangon jacqueti - Crosnier & Forest 1968:
1144 [= Metacrangon bclltnarleyi (Stebbing, 1914)].

Not Metacrangon jacqueti - Crosnier & Forest 1973:
fig. 77b [= Metacrangon agassizii (Smith, 1882)].

MATERIAU EXAMINED. — Northeastern Atlantic.

West of Ireland, 450-976 m, 1 ? CL 8.9 mm,
NHM 1908.10.24: 379. — Ouier Hébrides,
59°34’N - 7°18’W, 976 m. Norman collection, 1 2
CL 5.2 mm, NHM 1911.11.8: 1245. — Outer
Hébrides, 59°40’N - 7“21'W, Norman collection;
4 ovig. 2? CL 7.9-9.0 mm, NFIM 1911.11.8: 1246-
1249. — West of Ireland, 464-976 m. Norman col¬
lection, 1 2 CL -4.6 mm, NHM 1911.11.8:
1320. — Bay of Biscay, 43“43.5'N - 4°27.4 - W,
950-1000 m, Thatassa-Roscoff 1970, stn W377,
7X1970, 1 â CL 6.0 mm, MNHN Na 4297. —
Bay of Biscay, 43°35.6’N - 3°33 8’W, 330-350 m,
Tbalassa-Roscojf 1970. stn W365, 5X1970, 1 2 CL
7 2 mm, MNHN Na 4298. — Bay of Biscay,
43°41.l'N - 03°49.8 W, 320-1050 m, Thalassa -
Roscoff 1970, stn W371, 1 2 CL 9.0 mm, MNHN
Na 4299.

Type material could not be located.

SlZE. — Largest 2: 9.0 mm in CL; ovigerous 2 2 :
7.9-9.0 mm in CL; 6 : 6.0 mm in CL.

Distribution. — British Isles, at depths of
450-1260 m (Kemp 1910); Bay of Biscay, at depths
of 300-1050 m.

Diagnosis

Rostrum falling short of tips of branchiostegal
spines. Carapace with médian carina distinct bet-
ween two médian spines; anterior médian spinc
arising at or slightly anterior to lève! of posterior
margin of orbit, extending as far as or slightly
beyond tip of rostrum, forming angle of about

60° to 70° to line joining base of rostrum and pos-
terodorsal margin of carapace; posterior médian
spine moderately strong in females, strong in
male, arising from 0.56-0.63 of cara-pace length,
wealdy curved in females, more strongly curved
in malet gastric submedian spines moderately
strong, blunrly burtressed; branchiostegal spines
slightly divergent anteriorly or directed forward.
First to third abdominal somites with no trace of
médian carina in both sexes, fourth with trace of
médian carina. Fifth abdominal soniite with pos-
terodorsal margin at most weakly produced.
Oculat peduncle stout, 1.2-1.4 tintes longer than
corneaJ width; cornea relatively large, weakly
inflated, darkly pigmented. Antennule with
peduncle slightly overreaching level of midlengfh
of scaphocerite; intermédiare segment stout,
1.20-1.40 l imes longer than distal width: stylocc-
rite nearly reaebing distal margin of proximal
peduncular segment, relatively broad, mesially
with prominent convexicy; outer flageliunt com-
posed of 6-10 articles in females, 16 in male.
Scaphocerite 0.45-0.52 times as long as carapace
and 2.5-2.7 times longer than wide; latéral mar¬
gin slightly sinuous, with convexity posteriorly;
distolateral tooth separated from bladc- by mode¬
rately deep notch, reaching or slightly over¬
reaching moderately broad distal margin of
blade. Dactyls of fourth and fifth pereopods
moderately long, setose, with dorsal and ventral
margins not sharply edged.

Remarks

As discussed above, M. jacqueti is ver)- similar to
M. agassizii, M. beltmarleyi , AI. crosnieri n.sp.
and A/, similis n.sp,, but it is characterized by
smaller body size and the completeiy absence of a
médian carina on the third and fourth abdomi¬
nal somites in males (see “Remarks” under
M. crosnieri). Further, it ditfers from M, agassizii
and M. similis in the absence of a médian carina
on the third and fourth abdominal somites in
females. The stouter ocular peduncle and inter¬
médiare segment of the antennular peduncle,
broader scaphocerite, and darkly pigmented cor¬
nea of rhe eye distinguish M. jacqueti from
M. bellmatieyi and M. crosnieri.

The speeirnen figured as Metacrangon jacqueti by
Crosnier &: Forest (1973; fig. 72b), from North

668

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Ko mai T.

America, is here interpreted as M. agassizii (see
“Remarks” under M. agassizii).

Metacrangon knoxi (Yaldwyn, I960)

(Figs 1E, 8)

Sclerocrangon knoxi Yaldwyn, 1960: 35, fig. 7.

Metacrangon knoxi — Zarenkov 1965: 1764. —
Crosnier & Forcst 1973: 238.

MATERIAL EXAMINED. — New Zealand. Holotype:
Chatham Rise, 43‘ 1 40'N - 179°28’E, 396 m, Chatham
Islands 1954 Expédition, stn 6, 24.1.1954, 1 9 CL
9.0 mm, CM AQ946.

Paratypes: Chatham Rise, 44°04’S - 178°04’W,
468 m, Chatham Islands 1954 Ex'pedicion, stn 52,
10.11.1954, 7 9 9 CL 6.8-10.8 mm and 2 6 6 CL
7.0, 8.3 mm, CM AQ 1228.

Size. — dd: 5-8 mm in CL; 9 9: 5.5-12 mm in
CL; ovigerous 9 9; 10-12 mm in CL (Yaldwyn
1960).

Distribution. — Known only from the Chatham
Rise; 396-522 m (Yaldwyn 1960).

Diagnosis

Rostrum directed forward or somewhat ascend-
ing, extending as far as branchiostegal spines.
Carapace with médian carina distinct bctwecn
rwo médian spines; anterior médian spinc arising
from one-third or half Icngth of rostrum, slighdy
falling short of, or overreaching, tip of rostrum,
directed forward or only slightly ascending; pos-
terior médian spine strong, arising from 0.60-
0.67 of carapace length, noticeably curved;
gastric submedian spines moderarely strong,
bluntly buttressed; branchiostegal spines directed
forward. First and second abdominal somites
with obtuse médian carina, third and fourth
abdominal somites wirh conspicuous médian
carina, that on third somite narrow. Fifth abdo¬
minal somite with posterodorsal margin always
noticeably produced. Ocular peduncles stout,
1.08-1.23 rimes longer than corneal width; cor-
neal région relative!)' large, slightly inflated, dark-
ly pigmented. Antennule with peduncle reaching
level of midlcngth of scaphocerite; intermédiare
segment stout, 0.78-0.94 times as long as distal
width; stylocerite reaching distal margin of
proximal peduncular segment, relativcly broad.

but without prominent convexity; outer flagel-
lum composed of 7-10 articles in females, 16-18
in males, Scaphocerite about 0.5 times as long as
carapace, 2.1-2.2 times as long as wide; latéral
margin slightly concave or straighr; distolateral
tooth separated from blade by moderately deep
notch, extending as far as distal margin of broad-
ly rounded blade. Dactyls of fourth and fifth per-
eopods not setose, with dorsal and ventral
margins sharply edged.

Remarks

The rostrum extending as far as the branchio¬
stegal spines and the anterior médian spine on
the carapace arising from the one-third to half
rhe Icngth of the rostrum make Ad. knoxi very
distinct. Further, the absence of setae on the dac¬
tyls of the fourth and fifth pereopods is also
unique in the group. Regarding the morphology
of the ambulatory dactyls, M. knoxi approaches
specics of Metacrangon other than the jdequeti
group (see Komai 1995; personal data).

As Yaldwyn (1960) mentioned, chere is considé¬
rable variation, within strict limits, in the shape
and angle of élévation of the rostrum and ante¬
rior médian spine on the carapace.

Metacrangon ochotensis (Kobjakova, 1955)
(Figs 1 F, 9)

? Sclerocrangon lomae - Birshtein & Vinogradov 1951:
359.

Sclerocrangon ochotensis Kobjakova, 1955: 236, fig. 1
[type locality: Lkateriny Strait, Southern Kurde
Islands, 2850 m). - Yaldwyn I960: 38.

A letacrangan ochotensis — Zarenkov 1965: 1764. -
Crosnier & Forest 1973: 238.

Mathrial EXAMINED, — Southern Kurile Islands.

Flolotype: Ekateriny Strait, 2850 m, 28.VIII.1948,

I 9 CL 11.5 mm, ZI No. 48793.

SlZE. — 9 holotype: CL 11.5 mm.

DISTRIBUTION. — Known with certainty only from
the type locality in the Okhotsk Sea; 2850 m. This
specics fias a much deeper vertical distribution than
other spccies of the group.

Diagnosis (female)

Rostrum wealdy ascending, falling short of tips

670

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Review of the Metacrangon jacqueti group

Fig. 9. — Metacrangon ochotensis (Kobjakova, 1955), holotype ?, CL 11.5 mm, Ekateriny Strait, Southern Kurile Islands, ZI
No. 48793. A, carapace and cephalic appendages, dorsal, setae on anterior and mesial margins of scaphocerite omitted, distal two
peduncular segments and flagella of left antennule removed; B, same, latéral, minute pits on latéral surface not depicted, arrow indi-
cates level of posterior margin of orbit; C, anterior five abdominal somites. dorsal, setae omitted; D, abdomen, latéral, setae omitted;
E, dactyl of left fourth pereopod, latéral.

671 I

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Komai T.

of branchiosregal spincs. Carapace with médian
carina distinct bctvvccn two médian spines; ante-
rior médian spine arising front level of posterior
margin of orbir, reaching slighdv beyond rip of
rostrum, at about 30° to line joining base of ros-
ttum and posterodorsal margin of carapace; pos¬
terior médian spine moderately strong, arising
from 0.56 of carapace length, slightly curvcd;
gastric submedian spines strong, blunrly b ut très-
sed; branchiostegal spines somewhat divergent
anteriorly; bepatic spine moderately strong. First
to fourth abdominal somites witb prominent 3
broad, médian carina. Fifrh abdominal somite
with posterodorsal margin weakly produced.
Ocular peduncle rathet long, about 2.0 rimes
longer than corneaJ width; cotnea not inflated,
poorly pigntemed. Antcttnule witb peduncle rea¬
ching two-thirds length of scaphocerite; intermé¬
diare segment 1.5 times longer than distal width;
stylocerite falling far short of distal margin of
proximal peduncular segment, relatively stout,
mesially with promineru oonvexity; outer flagel-
lum broketi off. Scaphocerite 0.58 times as long
as carapace and 3.4 fîmes as long as wide; latéral
margin nociceably concave; distolateral tooth
separated from blade by deep noreb, not rea¬
ching distal margin of produced and tapered
blade. Dactyls of fourth and fifth pereopods
setose, with dorsal and ventral margins bluntly
edged.

Remarks

The holotype from rhe Okhotsk Sea is in very
good condition, except thar the distal two seg¬
ments and flagella of the left antennule, the dis¬
tal part of rhe outer flagellum of the right
antennule and borh first pereopods are mis-
sing. The following discrepancies are noted bet-
ween the original description by Kobjakova
(1955) and the holotype: the prominent médian
denticle on the carapace as illustrated by
Kobjakova is very small in the holotype; the
anterior médian spine on the carapace is not
slender and is not slightly curved ventrad as indi-
cated by Kobjakova s ligure; the branchiostegal
spines of the carapace are illustrated as being
directed forward by Kobjakova, but they are
clearly divergent in the holotype; the blunt ven¬
tral tooth oi the third abdominal plcuron as

illustrated by Kobjakova is more prominent in
the holotype

The species was originally compared with only
Metacrangori aeclivis (Rathbun, 1902) by
Kobjakova (1955), to which it is not closely rcJa-
ted. Metacrangori aeclivis differs from ail species
of the jacqueti group in the absence of a ventral
tooth or projection on the first to third abdomi¬
nal pleuron. The holotype of M. acbolensis is
characterized by a less ascending anterior médian
spine on the carapace, wcll defined, broad
médian catina on the anterior four abdominal
somites, the shortest antcnnular stylocerite
among the jacqueti group, whieh rcaches the
levei of two-thirds length of the proximal pedun-
cular segment, and rhe distolateral tooth of the
scaphocerite separated by a deep noveh but not
reaching the distal margin of the relatively well
produced and tapered blade. The anterior
médian spine ot the carapace, which slightly
overreaches the rostral rip, and the conspicuous
médian carinae on rhe second to the fourth
abdominal somites may link M. ochotensis to
M. agassizü.

BLrshtein & Vinogradov (1951) recorded
Sclerocrangon lomae from the Okhotsk Sea at
depths of 1229-1240 m, but they did not give
sulficient information on morphology of their
material. From the geographical distribution, it is
possible that their specimen might actually repre-
sem M. ochotensis instead.

Metacrangoriprocax (Faxon, 1893)

(Figs IG, 10)

Sclerocrangon procax Faxon, 1893: 199 [type localiry:
the type séries consists of spécimens from four diffe¬
rent Albatross stations: off Malpcro Island, 4°03.0'N -
81°31.Û'W, 1618 m; off Acapulco. 16°33 N -
9T52.3 W, 1188 m; Gulf of California, 26°48’N -
110°45.2'W, 1546 m; Gulf of California, 27°34’N -
110° 53.4’W, 1629 m); 1895: ! 33. pl. 34. - Ÿaldwyn
1960:38.

Cragu lomae Schntitt, 1921 ; 100, pl. 12, figs 3, 4 [type
localiry: off Point Loma, California, 525-974 m].

Mctaeranç'on praùtx — Zarcnkov 1965: 1764. - Mendez
1981: 122, figs 357, 358, pl. 67. - Wicksten 1989:
303, 304, 313. - Wicksten & Hendrickx 1992: 6.

67 2

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Komai T.

Metacrangon lomae — Zarenkov 1965: 1764.

? Crangon lomae Wicksten 1989: 303, 313.

Noc Sclerocrangon lomae - Birshtein & Vinogradov
1951: 359 [= ? Metacrangon ochotensis Kobjakova,
1955].

MATERJAL F.XAMINF.D. — Eastcrn Pacific. Syntype of
Sclerocrangon procax: gulf of California, 26°48’N -
110°45.i0'W, 1546 m. Albatross, stn 3435,
22.IV.1891, 1 9 CL 16.6 mm, USNM 21093.
Paratype of Crago lomae: ofïf Point Loma, California,
1150 m, Albatross, stn 4353, 14.111.1904, 1 9 CL
11.3 mm, USNM 52715.

SlZH. — Largest 9: 16.6 mm; largest 3: 9.6 mm
(présent study; Méndez 1981).

DISTRIBUTION. — California to off Atico, Peru; 800-
1629 m (Méndez 1981).

DlAGNOSIS (female)

Rostrum falling short of tips of branchiostegal
spines. Carapace with médian carina distinct bet-
ween two médian spines; anterior médian spine
arising from posterior to level of posterior mar-
gin of orbit, not reaching tip of rostrum, forming
angle of more than 70“ with line joining base of
rostrum and posterodorsal margin of carapace;
posterior médian spine moderately strong, arising
from 0.62 of carapace length, weakly curved;
gastric submedian spines moderately strong,
weakly buttressed; branchiostegal spines weakly
or strongly divergent. First and second abdomi¬
nal somites with obsolète médian carina, third
and fourth somites with conspicuous médian
carina, carina on third somite narrow. Fifth
abdominal somite with posterodorsal margin
weakly produced. Ocular peduncles slender,
2.3 tintes longer than corneal width; cornea
small, not inflated, poorly pigmented. Antennule
with peduncle reaching rhree-fourths length of
scaphocerite; stylocerite narrow, reaching distal
margin of proximal segment, without prominent
mesial convcxtty, intermédiare segment slender,
2.0 times longer than distal width; outer flagel-
lum composed of 15 articles. Scaphocerite
0.37 times as long as carapace and 8.4 times as
long as wide; latéral margin deeply concave; disto-
lateral tooth separated from blade by moderately
deep notch, distinctly overreaching distal margin
of relatively narrow blade. Dactyls of fourth and

fifth pereopods relatively long and slender,
setose, with dorsal and ventral margins bluntly
edged.

Remarks

One of the six syntypes of Sclerocrangon procax,
which came from the Albatross station 3435, has
been available to me. The specimen is still in
good condition, except that the right antennule
and antenna had been temoved, probably for
detailed observation. Although Faxon (1895) did
not mention or illustratc setae on the ambulatory
dactyls, the présent examination reveals that they
are présent.

Metacrangon procax is readily separated from
other members of the jacqueti group by the
considerately reduced scaphocerite.

Schinitt (1921) described a new species of cran-
gonid shrimp, Crago lomae, from off Point Loma,
California, on the basis of rwo specimens, one
male and one female (the male was designated as
holotype). 1 was able to examine the paratype
female of Crago lomae , and confirmed that it was
referable to the jacqueti group of Metacrangon.
The specimen is considerably damaged: the
abdomen is detached from the céphalothorax
and is fragmented. I checked the specimen care-
fuîly, but could not fïnd any spécifie différence
between it and the syntype of M. procax. The
scaphocerite of the paratype of C, lomae i.s simi-
lar to that of M. procax in being greatly reduced.
Additionally, the type locality of C. lomae , off
Cape Loma, California, lies with in the known
geographical range of M. procax . One notable
différence is observed in the direction of the
branchiostegal spines of the carapace. In the
paratype of C. lomae , the branchiostegal spines
are less divergent than in the syntype of M. pro¬
cax. This différence can be attributed ta inclivi-
dual variation, since similar variation is found in
other species of Metacrangon. Thère is little
doubt that Schmitt's taxon is synonymous with
M. procax, and the rame Metacrangon procax has
priority over Metacrangon lomae. Although
Schmitt (1921) mentioned that the fourth abdo¬
minal pleuron has an acute postérolatéral angle,
the postérolatéral angle of the fourth abdominal
pleuron is rounded in the paratype specimen.
Metacrangon procax appears to be restricted to

674

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Review of the Metacrangon jacqueti group

the eastern Pacific from California to Peru. Only
a few subséquent records hâve becn made for
Metacrangon lomae from the Okhotsk Sea (as
Sclerocrangon lomae ; Birshtein & Vinogradov
1951) and San Miquel lsland to San Diego,
California (as Crangon lomae ; Wicksten 1989).
From the geographica) range of the .species,
Birshtein & Vinogradov’s (1951) .specimen is
probably not Metacrangon prncax , but might
represent Metacrangon ochotensîs (Kobjakova,
1955).

Metacrangon similis n.sp.

(Figs 1 H, 11, 12)

Metacrangon sp. — Toriyama et al. 1990: 19, pl. 4a.

MATERIAU EXAMINED. —Japan. Flolotype: off
Owase, Kumano-nada, 34°05.8’N - 136°35.9’E, 369-
412 m, baited trap, 6.XIT.1995, coll. H, Sekiguchi,

1 9, CL 12.6 mm, CBM-ZC 3250.

Paratypes: ofï Wabulta. Kushimoto, Kumano-nada,
450-500 m, dredge, 27 X11.1990, coll. S. Nagai, 1 6
CL 9.1 mm, CBM-ZC 3251. — Off Shîonomisaki,
Kumano-nada, 1 <f CL 12.1 mm, CBM-ZC
3252. — Off Shîonomisaki, 450 m, dredge,
25.V11.1991, coll. S. Nagai, 1 9 CL 11.4 rnm, CBM-
ZC 3253. — Off Shîonomisaki, dredge, I6,X.1991,
coll. S. Nagai, I â Cl 9.5 mm, CBM-ZC 3254, —
Off Shîonomisaki, 750 m, dredge, 27.IL 1993, coll.
S. Nagai, 1 juv. CL 5.3 mm, CBM-ZC 3255. — Off
Wabuka, Kushimoto, 550 m, dredge, 20.X.1994, coll.
S. Nagai, I 3 CL 8.8 mm, CBM-ZC 3256. — Off
Shîonomisaki;, 600 m, dredge, 15.V.I994, coll.
S. Nagai, 1 ovig. 9 CL 13.3 mm. CBM-ZC 3257. —
Off Choshi. Cniba. 400-500 m, commercial irawler,
20.11.1995, coll. T. Ko nui. 1 ovig. 9 CL 20.0 mm,
CBM-ZC 3258. — Sanie location as holorype, 2 9 9
CL 12.9 and 13.0 mm, 1 ovig. 9 CL 14.3 mm,
CBM-ZC 3259.— Off Sliionomisaki, 300 m, dred¬
ge, 2.111.1991, coll. S. Nagai, 1 6 CL 10.0 mm.
1 ovig. 9 CL 14.1 mm, MNHN. — Tosa Bav,
33°00 N - 133°35.0’E, 700 m, crawl (RV Kotak'a-
Maru ), 24.V. 1987, 1 3 CL 7.3 mm, 1 9 CL
10.0 mm, NNFRI, •— Tosa Bay, 660-700 m, rrawl
(RV Kotaka-Maru ), 23.V.1989, 1 9 CL 10.1 mm,
NNFRI. — Ofl Sliionomisaki, 700 m, dredge,
I6.VI.1992, coll. S. Nagai, 1 3 CL 7.5 mm, 1 9 CL
10.6 mm, USNM 278139.

SlZE. — Largest 9: 20.0 mm; largest 3 : 10.0 mm.

DISTRIBUTION. — Probably endemic to Japan; Pacific
coast of Honshu mainland from off Choshi, Chiba, to
Tosa Bay; at depths oi 450-1000 m.

EtymolOGY. — The species is named from the Latin
similis (similar), referring to the close similarity to
some species of the group, particularly to M. agassizii.

DlAGNOSiS

Rosrrum falling short of tips of branchiostegal
spines. Carapace with médian canna distinct bet-
ween tvvo médian spines; anterior médian spine
arising posterior to level of posterior margin of
orbit, usually reaching tip of rostrum,, forming
angle of 60° to crver 80° witb line joinïng base of
rostrum and posterodorsal margin of carapace,
sometimes elongate and slightly overreaching tip
of rostrum in males; posterior médian spine ari¬
sing from 0.60-0.69 of carapace length, strong,
noticeably curved; gastric submedian spines relati-
vely small, weakly buttressed, sometimes obtuse in
males; branchiostegal spines weakly or noticeably
divergent. First and second abdominal somires
with obsolète médian carina, third and fourth
somires with conspicuous médian carina, carina
on third somite relatively broad. Fifth abdominal
somite with posterodorsal margin not or noticea¬
bly produced. Ocular peduncles stout, 1.12-
1.40 times longer than corneal width; corneal
région relatively large, weakly inflated, darkly pig-
mented. Antennule with peduncle reaching two-
thirds length of scaphocerire; stylocerite nearly
reaching distal margin of proximal peduncular
segment, relatively broad, without mesial convexi-
ty; intermédiare segment stout, i.09-1.25 times
longer titan distal width; ourer flagellum compo-
sed of 10-16 articles in fcmales, 20-30 articles in
males. Scaphecerite 0.46-0.51 titnes as long as
carapace and 2.5-2.9 times longer than wide in
females, 3-0-3.1 times in males; latéral margin
weakly sinuous, proximally with convexity in
feniales, more strongly concave in males; discolate-
ral tootlt separated from blade by moderately deep
notcli, reaching or overreaching distal margin of
slightly tapered blade. Dacryls of fourth and fifth
pereopods moderately long, serose, with dorsal
and ventral margins bluntly edged.

Coloration

In fresh specimen: body entirely dull violet; cor-
nea of eye with dark pigmentation.

In preservative: entirely faded to straw color; cor-
nea of eye with dark pigmentation.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

675

Review of the Metacrangon jacqueti group

Remarks

Like other species of the jacqueti group, there arc
considérable individual variations in the shape
and angle of élévation of the rostrum and of the
anterior médian spine on the carapace.
Figures 12A and 12B show extreme examples of
the narrowness and broadness of the anterior
médian spine and the élévation of the rostrum.
The development of the pleural ventral tooth on
each first to third abdominal somite seems to be
subject to a growth change. In ail but one spéci¬

men, the ventral reeth on these abdominal
somites are conspicuous, particularly that on the
first somite which is strongly produced wirh an
acute or subacute apex. However, in the largest
specimen from off Choshi, the pleural teeth are
less conspicuous and obtuse. The postérolatéral
angle of the fifth abdominal pleuron is indivi-
duallv variable from acute to round. Particularly,
in the holotype, the left pleuron is rounded pos-
teriorly, but the right one bears an acute postero-
ventra! tooth.

Fig. 12. — Metacrangon similis n.sp., paratypes. A, 9, CL 20.0 mm, off Choshi, CBM-ZC 3258; B, C, 6, CL 8.8 mm, off Wabuka,
Kushimoto, CBM-ZC 3256. A, B, carapace, latéral, setae omitted; C, endopod and appendix masculina of left second pleopod, ven-
tromesial.

ZOOSYSTEMA • 1997 - 19 (4)

677

Ko mai T.

Metacrangon similis appcars to be very close to
M. agassizii (sce “Rcmarks” undcr M. crosnieri
n.sp.). Ncvertheless, thc ncw spccies is distingui-
shed from AI. agassizii In thc following points.
The anterior médian spine on thc carapace arises
posterior to thc lcvcl ol thc posterior margin of
orbir in the new species; in Al agassizii, it arises
anterior to or just thc Ievel of thc posterior mar¬
gin of orbit. The scaphocerite is more slender in
M. similis than in Al. agassizii (for example, in
females, 2.5-2.9 times longer than wide vs 2.2-
2.4 times). The cornea of the eye is larger in
M. similis than in Al. agassizii.

The présent material contains the specimens
from Tosa Bay, Shikoku, reported by Toriyama et
al. (1990) as Metacrangon sp.

BIOGEOGRAPHY
Geographical distribution
Widely separated or scattered occurrences of the
eight recognized species of this species group in
the world's océans (Fig. 13) are of particular
interest from both zoogeographical and cvolutio-
nary perspectives. Of the eight known species of
the group, rhree show wide longitidinal distribu¬
tion: M. agassizii ranges from off New
Foundland to French Guiana; M. bellmarleyi
from West Afrïcan coast off Congo to South
Africa, including the Indian Océan coast; and
Al. procax from California to Pcru. On thc other
hand, the remaining five species apparently hâve
very restricted distributions: Al. jacqueti occurs
only in European waters; Al. ochotensis only in
the Southern part of the Okhotsk Sea; Al. knoxi
in Chatham Rise, New Zealand; Al crosnieri in
Madagascar; and Al. similis in the Pacific coast of
Southwest 1 lonshu, Japan It is remarkable that
no représentative of che group has been recorded
from the tropical western Pacific région, which is
considered to be a species center. It is also note-
worthy that they are distributed in the Atlantic,
Pacific and Indian Océans, while other ment bers
of the genus are mostly restricted to the North
Pacific Océan; only M. richardsoni (Yaldwyn,
1960) has been known from the Southern hémi¬
sphère, Chatham Rise, New Zealand (Yaldwyn
1960; Zarenkov 1965; Butler 1980). As noted

before, it is very possible that the eight species
belonging to the jacqueti group form a mono-
phyletic assemblage since the characteristics sha-
red by the species, such, as the anterior médian
spine on the carapace strongly developcd and at
least partially overhanging the rostrum, and the
présence of a single tooth or projection on each
ventral margin of the first to the third abdominal
pleura, arc absent not only in other Metacrangon
but in other phylogenctically relatcd généra, such
as Argis Kroyer, 1842, Sclerocrangort G. O. Sats,
1883, Rhynacrangan Zarenkov. 1965, and
Mesocrangon Zarenkov, 1965 (Christoffersen
1988; pcrsonal data). The présent distributional
pattern of the species of this group suggests that
they are relier spccies from an originally wider
Tethyan distribution. Subséquent gcological
changes hâve left isoiated populations on conti¬
nental slopes. The species of Metacrangon hâve
been known to produce large and few eggs
(Zarenkov 1965; Fujino & Miyaké 1970; Butler
1980; Komai 1995). and Al. stnensis Fujino et
Miyaké, 1970, has been documented to hâve a
highiy abbreviated larval development (Fujino &c
Miyaké 1970). This devclopmetual pattern may
limit each species Iront gaining a wide distribu¬
tion during thc larval stages, and is thus assumed
to hâve contributed to the isolation between the
geographically separated populations.

Vertical distribution

Ail species of the jacqueti group of Metacrangon
are bathyal, and most of them occur on the
continental slope extending beyond 450 m to
depths as great as 1629 m. Aletacrangon ochoten-
sis, which is represented with certainty only by
the holotype collected at a depth of 2850 m,
seems to hâve a much deeper vertical distribution
than the other species of the group. It is note-
worthy that the species extending their vertical
distribution to depths shallower than 500 m (i.e.,
Al. agassizii , Al. jacqueti, Al. knoxi and
Al similis) hâve more darldy pigmemed eyes
than the species confined to depths greater than
595 m (i.e.. Al bellmarleyi. Al crosnieri. Al ocho-
tensis, and Al. pmaix). h can be assumed that the
réduction of pigmentation of the eyes is the
resuit of adaptation to a bathyal life.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Review of the Metacrangonjacqueti group

Fig. 13. — Map showing geographical distribution of the jacqueti group of Metacrangon. 1. M. jacqueti ; 2, M. agassizii ; 3, M. procax:
4, M. bellmarleyi: 5, M. ochotensis ; 6, M. knoxi: 7, M. crosnieri n.sp.; B, M. similis n.sp.; 9, M. aff. bellmarleyi.

Acknowledgements

I am most grateful to A. Crosnier of the Institut
français de Recherche scientifique pour le
Développement en Coopération, Paris, for provi-
ding me with the specimens from Madagascar,
for his gencrous help in obtainîng the types of
Crngo bornae and Sclerocmngon ochotensis , and for
reviewing the manuscript.

I am also greatly indebted to the following scien-
tists for the loan or gift of material: P. Clark and
M. Lowe, the Natural History Muséum,
London; N. Ngoc-Ho, M. de Saint Laurent and

R. Cleva, Muséum national d'Histoire naturelle,
Paris; R. Lemairre and M. Schotte, National
Muséum of Natural History, Smithsonian
Institution, Washington, D. C.; G. van dcr
Merwe, South African Muséum, Cape Town;

S. Nagai, Kushimoto; D. C. Nicholson,
Canterbury Muséum, Christchurch; K. Nomura,
Kushimoto Marine Park, Kushimoto; H. Sakaji,
Nansei National Fishery Research Institute,
Kochi; FL Sekiguchi, Faculty of Fisheries, Mie
University, Tsu; and M. Takeda, National
Science Muséum, Tokyo. The manuscript also

benefited from the continents ofA. B. Williams,

National Muséum of Natural History, Smith¬
sonian Institution, and of R. Cleva.

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Submitted on 12 February 1997;
accepted on 26 May 1997.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

681

Les pagures du genre Calcinus en Polynésie
française avec la description de trois nouvelles
espèces (Decapoda, Anomura, Diogenidae)

Joseph POUPIN

Service Mixte de Surveillance Radiologique et Biologique, SMSRB,
BP 208, F-91311 Montlhéry cedex (France)
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d'Histoire naturelle,
61 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 5 (France)

Poupin J. 1997. — Les pagures du genre Calcinus en Polynésie française avec la descrip¬
tion de trois nouvelles espèces (Decapoda, Anomura, Diogenidae). Zoosystema 19 (4) :
683-719.

MOTS CLÉS

Decapoda,
Anomura,
Diogenidae,
Calcinus,
Polynésie française.
Systématique.

RÉSUMÉ

Huit Calcinus étaient jusqu’alors connus de Polynésie française : Calcinus ele-
gans (H. Milne Edwards, 1836) ; C. gaimardii (H. Milne Edwards, 1848)
sensu lato ; C. laevimanus (Randall. 1840) ; C. latent (Randall, 1840) ;
C. minutas Buitendijk, 1937 ; C. nitidus Heller, 1865 ; C. seurati Forest,
1951 et C. spicatus Forest, 1951. De nouvelles récoltes permettent d'en ajou¬
ter quatre : G guamensis Wooster, 1984 ; C. baigae Wooster, 1984 ; C. impé¬
rial is Whitelegge, 1901 et C. vachoni Forest, 1958. Trois nouvelles espèces
sont par ailleurs reconnues, C. gouti, C. isabdlae et C. orebidae n.spp., ce qui
porte à quinze le nombre total de Calcinus polynésiens. Une attention parti¬
culière est accordée à la coloration, caractère diagnostique très important
dans ce genre. Toutes les espèces sont illustrées par une photographie en cou¬
leur et une clé de détermination est proposée.

KEYWORDS

Decapoda,
Anomura,
Diogenidae,
Calcinus,
French Polynesia,
Systematics.

ABSTRACT

Fifteen species of Calcinus are now known from French Polynesia. To the
eight previously known, Calcinus elegans (H. Milne Edwards, 1836); C. gai¬
mardii (H. Milne Edwards, 1848) sensu lato ; C. laevimanus (Randall, 1840):
C. latens (Randall, 1840); C. minutas Buitendijk, 1937; C. nitidus Heller,
1865; C, seurati Forest, 1951 and C. spicatus Forest, 1951, four are new
records, C. guamensis Wooster, 1984; C. baigne Wooster, 1984; C. imperialis
Whitelegge, 1901 and C. vachoni Forest, 1958, and three are described as
new, C. gouti, C. isahellae i nd C. orebidae n.spp. Polvnesian Calcinus gaimar¬
dii are in fact a spécial form, Calcinus n.sp. sensu Rahayu, 1992, that should
be described in the future. Occurrence of Calcinus minutus needs to be
confirmée! because it is only known from the literature. A key to the species
is given, paying particular attention to colour patterns. Each species is illus-
trated by a colour photograph.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

683

Poupin J.

INTRODUCTION

Les pagures du genre Calcinus sonr communs sur
tout le lictoral de Polynésie française. Ces petites
espèces, qui atteignent au plus quelques centi¬
mètres de longueur totale, sont souvent très colo¬
rées. Elles se récoltent facilement dans les flaques
d’eau et sous les cailloux, à marée basse. Chez les
Calcinus , la main gauche est plus forte que la
droite, sa paume est souvent presque lisse, rare¬
ment tuberculée, les ongles des doigts sont clairs,
non cornés, et il n'y a pas d'épine, ou processus
intercalaire, en avant du rostre, entre les écailles
oculaires. Ces caractères permettent de les séparer
rapidement des autres pagures Diogenidac du
récif polynésien : Amculus , Ciltopagurus, Cliba-
narius , DarcLitius et Diogenes.

Les premiers Calcinus de Polynésie française ont
été étudiés par Dana (1852, 1855), après le pas¬
sage de la U.S. Exploring Expédition de 1838-
1842. Cet auteur signale, des Tuamotu, C. ele-
gans (H. Milne Edwards, 1836) et C. laevimanus
(Randall, 184(1) (sou-s C. tibicen). Calcinus gai-
mardii (H. Milne Edwards, 1848), C. latens
(Randall, 1840) et C. nitidus n.sp. sont ensuite
signalés de Tahiti par Heller (1865), après le pas¬
sage de la frégate autrichienne Nnvara. Beaucoup
plus tard, deux autres nouvelles espèces, C. seura-
ti et C. spicatus, sont décrites par Forest (1951), à
partir des récoltes de Seurat, à Tahiti, aux
Tuamotu et aux Gambier. Plus récemment, une
huitième espèce, C. minutas Buitendijlt, 1937,
aurait été reconnue de Moorea par Monteforte
(1984).

Les nouvelles récoltes, réalisées au cours de ces
dix dernières années, dans le cadre des activités
de surveillance radiobiologique du Service Mixte
de Surveillance Radiologique et Biologique
(SMSRB), sont à l'origine de ce travail. Elles ont
été faites à Moruroa, au cours de séjours sur
l’atoll, et dans les autres îles polynésiennes, lors
des déplacements du Marara, navire de la
Direction des Centres d’Expérimcntations
Nucléaires (DIRCEN), utilisé pour la surveil¬
lance radiobiologique de la zone océanique. La
plupart des Calcinus ont été ramassés à pied sur
le littoral, dont une espèce nouvelle, C. orchi-
dae n.sp., des îles Marquises. D’autres spécimens
ont été récoltés dans les coraux, en plongée

jusqu’à une dizaine de mètres. Ces plongées se
sont révélées particulièrement fructueuses avec la
reconnaissance de quatre espèces jusqu alors
inconnues de la région (C. guamensis Wooster,
1984 ; C. baigae Wooster, 1984 ; C. imperialis
Whitelegge, 1901 et C. vachoni Forest, 1958) et
la découverte de deux autres espèces nouvelles,
C. gouti et C. isabetlae n.spp., de Tahiti et des
Tuamotu. Au total, quinze Calcinus sont à pré¬
sent connus de Polynésie française.

CARACTÈRES SPÉCIFIQUES

Les Calcinus sont généralement très colorés, avec
des taches ou anneaux de couleur disposés sur les
pédoncules oculaires, les pédoncules antennu-
laires et antennaires, les mains, les pattes ambula¬
toires et, dans une moindre mesure, sur l’écusson
céphalothoracique. Par contre, la partie posté¬
rieure de la carapace et l’abdomen sont d'une
teinte homogène brune, marron, orangée à
rouge, sans utilité réelle pour reconnaître les
espèces.

Les teintes peuvent quelquefois varier suivant les
individus, Chez Calcinus vachoni , par exemple, la
coloration des partes et de l’écusson céphalotho¬
racique peut passer de gris bleu à un vert plus ou
moins foncé. En revanche, la disposition des
taches ou bandes de couleur est remarquable¬
ment constante et constitue le moyen le plus
rapide, et le plus efficace, pour séparer les
espèces. Même après conservation pendant plu¬
sieurs dizaines d'années dans l'édianol, ces carac¬
tères persistent sous la forme de taches ou
anneaux marrons, ocres ou orange, et restent très
utiles pour U détermination. Cependant, sur des
spécimens entièrement décolorés, il devient très
difficile, sinon impossible, de reconnaître cer¬
taines espèces, par exemple C. minutus et C. niti¬
dus.

En raison de son importance, une attention par¬
ticulière a été accordée à la coloration. Chaque
espèce est illustrée par une photographie en cou¬
leur. La disposition des taches, ou anneaux de
couleur, sur le pédoncule oculaire et sur le troi¬
sième péréiopode, a par ailleurs été Figurée.
L’ensemble, allié à la clé de détermination des

684

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Calcinus de Polynésie française

espèces, est destine à permettre une identification
rapide, y compris pour des biologistes non fami¬
liers de ce groupe,

En l'absence de toute coloration, les caractères
morphologiques importants dans le genre
concernent ; la spinularinn de l’écaille oculaire et
du telson ; la forme et 1 ornementation de la
grosse main (toujours la gauche) ; l’aspect du
bord dorsal de la petite main, lisse ou denticulé ;
l’abondance plus ou moins marquée des soies,
formant ou non une brosse, à l’extrémité du troi¬
sième péréiopode ; et les proportions de certains
appendices ou articles.

La spinulation de l’écaille oculaire est facile à
observer et permet de séparer les espèces polyné¬
siennes en deux groupes d’importance compa¬
rable : neuf espèces ont une écaille oculaire
unidentée, six une écaille pluridemée. La spinu¬
lation du telson est beaucoup plus difficile à
déterminer, nécessitant le plus souvent un exa¬
men minutieux à la loupe binoculaire. Seulement
quatre espèces ne portent qu’une seule épine sur
chaque lobe : Calcinus imperialis, C. isa -
bellae n.sp., C. laevimanus et C. seurati. Calcinus
latens constitue une espèce à part chez, laquelle le
lobe gauche est multidenté, alors que le lobe
droit est le plus souvent unidenté. Toutes les
autres espèces portent de trois-quatre à plus de
dix épines sur chaque lobe. Lorsqu'elles sont
nombreuses, il y a lieu de séparer, pour le lobe
gauche qui est presque toujours nettement plus
fort que le droit, les épines qui arment le bord
postérieur de celles du bord externe. C’est sur ce
critère que Haig & McLaughlm (1984) séparent
C, haigae et C. hazletti Haig et McLaughlin,
1984, chez lesquelles seul le bord postérieur du
lobe gauche est arme, de C. guamemis et C. tau-
reritae Haig et McLaughlin, 198.4, chez lesquelles
les épines sont présentes sur le bord postérieur et
sur le bord externe. Pour importants qu’ils
soient, ces caractères de spinulation sont sujets à
certaines variations, ou anomalies, pouvant
entraîner des erreurs de détermination. Cette
remarque est particulièrement vérifiée pour des
espèces comme C. latens [cf. sous les remarques
concernant cette espèce le cas de C. abrolhensis
Morgan, 1988).

La forme de la grosse main, toujours la gauche,
constitue dans certains cas un caractère très utile.

Chez, la plupart des Calcinus, la paume est très
finement ruberculée, d’aspect lisse à porcellané, à
lace externe régulièrement convexe. Plus rare¬
ment, comme c’est le cas pour Calcinus imperialis
et C isabelbie n.sp., la face externe de la paume
est granuleuse à épineuse, creusée d'une ou de
plusieurs dépressions. La main présente toutclois
un aspect différent suivant le sexe et la taille.
Chez la femelle et les juvéniles, la lace externe et
le bord dorsal de la paume sont souvent forte¬
ment tuberculés, certains tubercules s’accentuant
en véritables épines. Les mêmes formations peu¬
vent ne porter que de faibles granules, ou être
totalement lisses, chez les mâles adultes. La main
droite est soit très nettement plus petite que la
gauche, comme chez Calcinus laevimanus , soit
seulement un peu plus petite, comme chez
C. spicatus. Chez, la plupart des espèces polyné¬
siennes, le bord dorsal de la paume est découpé
en quatre à sept larges dents. Les deux seules chez
lesquelles ce bord est lisse, ou faiblement crénelé,
sont C. laevimanus et C. seurati.

La pilosité discale du troisième péréiopode est un
caractère facile à reconnaître, toujours utilisé
pour identifier les espèces. Lorsque les soies sont
plus abondantes sur le troisième péréiopode que
sur le deuxième, deux cas sont distingués. Chez
Calcinus elegarts, C. gaimardii sensu lato,
C, imperialis, C. isabellae n.sp, et C. nrebi-
dae n.sp., les soies sont très nombreuses, formant
une brosse caractéristique. Chez C. gouti n.sp.,
C. latens , C. spicatus et C. vachoni , les soies sont
sensiblement plus fournies que sur le deuxième
péréiopode, mais ne forment pas une véritable
brosse.

Les proportions de certains appendices ou
articles sont parfois caractéristiques. Par exemple,
le pédoncule oculaire est peu allongé et épais
chez Calcinus seurati. au lieu de long et très
mince chez C. haigae. Les doigts de la main et le
dactyle du troisième péréiopode sont très nette¬
ment plus courts chez C. laevimanus que chez
C. seurati. Le mérus du troisième péréiopode de
C. isabellae n.sp. est nettement plus allongé que
celui de C. imperialis. L’inconvénient majeur du
recours aux proportions réside dans les variations
intraspécifiques, liées à la taille ou au sexe, et à la
difficulté d’obtenir des mesures répétitives d’un
opérateur à l’autre. Par exemple, le dactyle du

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

685

Poupin J.

troisième péréiopode est souvent très incurvé,
difficile à mesurer, et, chez des espèces comme
C. latenSy sa longueur varie largement suivant les
spécimens, de 0,9 à 1,2 fois celle du propode.
Pour cette raison, même s’ils sont parfois pré¬
cieux pour séparer des espèces « jumelles », il est
préférable de n’utiliser ces caractères qu’en der¬
nier recours.

Mis à part le travail de description original, les
références bibliographiques qui sont indiquées
dans l’étude systématique sont volontairement
limitées à des travaux récents, en privilégiant
ceux qui contiennent des illustrations en couleur
(repérés par « ill. coul. » pour « illustration(s)
couleur »). Les travaux plus anciens ne sont men¬
tionnés que lorsqu'ils concernent une limite de la
distribution géographique. Line bibliographie
plus complète, avec indicarion de toutes les syno¬
nymies, pourra facilement être obtenue en
consultant, par exemple, le travail de Morgan
(1991), ou, pour ce qui concerne la Polynésie
française, celui de Poupin (1996). Rappelons
toutefois que les principaux travaux sur les
Calcinus polynésiens sont ceux de Porest (1951,
1953, 1956a, b), et que, outre Dana (1852,

1855) et Heller (1865), déjà cités ci-dessus,
Nobili (1907), Boone (1935), Holthuis (1953),
Monteforte (1984), Rahayu (1988) et Poupin
(1994) ont également étudié les espèces polyné¬
siennes du genre,

Les termes utilisés dans ce travail sont habituels
pour les systématiciens. Cependant, pour per¬
mettre au lecteur non familier avec ce vocabu¬
laire d’utiliser avec profit la clé d’identificanon et
les diagnoses de ce travail, ils sont définis sur la
figure I La taille des spécimens correspond à la
longueur de l’écusson céphalothoracique, mesu¬
rée depuis la pointe du rostre jusqu'au milieu du
bord postérieur. La longueur des dactyle, propo¬
de, carpe et mérus est prise le long du bord dor¬
sal de l'article.

Abréviations

MNHN Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris ;

P1 premier péréiopode ou chélipède ;

P2 et P3 deuxième et troisième péréiopodes

ou pattes ambulatoires ;

P4 et P5 quatrième et cinquième péréiopodes ;

SMSRB Service Mixte de Surveillance

Radiologique et Biologique ;

WAM Western Australien Muséum, Penh.

Fig. 1. — Définition des termes utilisés : Al et A2, antennules et antennes ; PI, premier péréiopode ou chélipède ; P2 et P3, deuxiè¬
me et troisième péréiopodes ou pattes ambulatoires ; P4 et P5, quatrième et cinquième péréiopodes.

686

ZOOSVSTEMA ■ 1997 ■ 19(4)

Calcinus de Polynésie française

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Calcinus elegans (H. Milne Edwards, 1836)
(Figs 2A, 3A, 4A)

Pagurus elegans H. Milne Edwards, 1836 : 278, pl. 13,
fig. 2 (localité-type : île de Nouvelle-Irlande, en
N ouvel le-G u inée).

Calcinus elegans - Barnard 1950 : 437, 438 (Natal,
Afrique du Sud). - Matsuzawa 1977 : pl. 79, fig. 4,
il!, coul. (Japon). — 1 akeda 1982 : 61, fig. 181,
il!, coul. (Japon). - Mivake 1982: 113, pl. 38, fig. 1 ;
1983 : 113, il!, coul. (lapon). - Wonster 1984 : 128
(Marianne*). - Haig &: Bal! 1988 : 159 (Banda et
Saparua, Indonésie). - Nomura et al, 1988 : 108,
il!, coul. (Japon). - Morgan 1991 : 874, figs 7-9
(Christmas et Cocos). — Yu & Eoo 1991 : 34, ill. coul.
(Taiwan). — Rahayu 1992 : 137 (Kelang,

Indonésie). - Gherardi & McLaughlin 1994 : 618
(Maurice). Jones & Morgan 1994 : 113, 115,
ill. coul. (Australie occidentale). -Takcda 1994 : 194,
ill. coul. (Japon). - Asakura 1995 ; 355, pl. 94-5,
ill. coul. (Japon).

MATÉRIEL F.XAMINÊ. — Gambier. Mangareva, 1 $

7.5 mm. bord du lagon près de Rikitea, 12.X.1996
(MNHN Pg5383).

Société. Motu One (BeULngshausen), 1 3 11,0 mm,
récif externe, 9.IX. 1994 (MNHN Pg5324).

Tuamotu. Moruroa, 1 d 4,2 mm, coll. Y. Plessis,
9.X.1965 (MH N H Pg4231), 2 33 4.0 et 4,3 mm,
coll, Y. Plessis, 18.X. 1965 (MNHN Pg4228 et
4229). — Taiaro, 6 3 3 2,6 à 5,5 mm, 2 9 9 2,0 et

2.6 mm, 12-20.11.1994 (MNHN Pg5325).

Distribution. — Afrique orientale, Maurice, Cocos
et Christmas, Nouvelle-Guinée, Indonésie, Vietnam,
Taiwan, Japon, Mariannes, Hawaii, Polynésie fran¬
çaise (Société, Tuamotu et Gambier).

HABITAT. — Espèce récoltée à marée basse, sur le
récif. Très commune eri Polynésie française.

Coloration

Écusson céphalothoracique blanc crème à vert
pâle. Pédoncule oculaire bleu ciel, avec, à sa base,
une étroire bande transversale noire ; cornée
noire, avec de petites ponctuations bleues.
Antenne et ancennule entièrement orange
(pédoncules er flagelles). Écaille oculaire noire,
l’épine distale parfois blanche. Mains des chéli-
pèdes vert bouteille, les tubercules des doigts

blancs. Pattes ambulatoires annelées de noir et de
bleu ciel avec, sur les anneaux noirs, la présence
de minuscules taches bleues, à la naissance des
soies. Dactyle bleu ciel, avec de grandes taches
circulaires noires. Propode avec un anneau proxi¬
mal bleu ciel, un large anneau médian noir et un
anneau distal bleu ciel, à l’extrémité duquel sont
disposées quelques taches circulaires noires.
Carpe et mérus avec un anneau proximal bleu
ciel er un large anneau noir couvrant environ les
deux tiers distaux. Brosse de soies sur P3 rose.

Diagnose

Écaille oculaire unidentée. Main gauche nette¬
ment plus forte que la droite. Surface externe de
la paume finement tuberculée, presque lisse sur
les plus petits spécimens. Partie distale de la
paume et doigts recouverts de tubercules angu¬
leux. Bord ventral du doigr fixe orné de larges
tubercules pavimenteux. Paume de la main droite
armée de 5-7 fortes épines sur son bord dorsal et
de quelques épines sur sa face externe, en arrière
du doigt mobile. P3 portant une brosse de soies,
à dactyle un peu plus court que le propode, com¬
pris 0,7-0,8 fois dans sa longueur, Telson armé
de 2-6 épines sur le bord postérieur du lobe
gauche, et de 2-5 sur le lobe droit.

Remarques

La coloration de Calcinus elegans se conserve
pendant plusieurs années dans l’alcool. Les
anneaux bleu ciel passent progressivement au
blanc, et les taches, ou anneaux noirs, au marron
rouge, puis au rouge orangé. Ces modifications
sont sans doute à l’origine des variations de cou¬
leur quelquefois mentionnées dans la littérature.
Lors de la description originale, H. Milne
Edwards (1836) indique par exemple : « pattes
des paires suivantes annelées de rouge et de
blanc v. Morgan (1991) et Gherardi &
McLaughlin (1994) mentionnent également des
variations de couleur, sous la forme d’anneaux
rouge orange, correspondant vraisemblablement
à des couleurs dénaturées par l’alcool. En
revanche, sur toutes les photographies consultées,
la coloration de C. elegans est bien celle décrite
dans ce travail.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

687

Poupin J.

Ca/cinus gaimardii
(H. Milne Edwards, 1848) sensu lato
(Figs 2B, 5D)

Pagurusgaimardii H. Milne Edwards, 1848 : 63 (loca¬
lité-type : Amboine, Indonésie).

Calcinas gàimnrdi - Matsuzawa 1977 : pi. 80, fig. I,
ill. coul. (Japon). - Haig & McLaughlin 1983 : 109
(Hawaii). - Miyaké 1983 : 113, ill. coul. (Japon). —
Wooster 1984 : 131 (Marianne*). - Rahayu 1992 :
138, figs I9a, b, d-g, 2()a, b, d, e (Manado et
Halmahera, Indonésie -, if. remarques).

Calcinus gaimardii - Barnard 1930 : 437, 439 (Natal,
Afrique du Sud). Miyaké 1982 : ! 14, pL 38, fig. 4,
ill. coul. (Japon). — Takeda 1982 : 61, fig. 182,
ill. coul. (Japon). - Nomura et al. 1988 : 109,
ill. coul. (Japon). - Morgan 1991 : 876, ligs 10-13
(Christmas et Cocos ; Australie occidentale et orien¬
tale ; mer de Tasmanie). — Yu & Foo 1991 : 37,
ill. coul. (Taiwan). — Jones & Morgan 1994 : 1 14,
ill. coul. (Australie). - Takeda 1994 : 194, ill. coul.
(Japon). - Asakura 1993 -, 335, pl. 94-6, ill. coul.
(Japon). Tudge 1999 : 10, fig. 4a-c, pl. le, ill. coul.
(Australie orientale ; mer de Tasmanie).

Calcinus n.sp. Raltayu 1992 : 140, figs 19c, h, i,
20c, f (Indonésie ; cf. remarques).

MatÉKIEI. EXAMINE. —Société. I'ahiri, 1 d 4,0 mm,
1 9 3,4 mm, récif balayette, septembre 1994
(MNHN Pg5384)> 1 6 3,9 mm. I 9 3,0 mm, pointe
Vénus, octobre 1994 (MNHN Pg5385), 2 â <S 3,3 et
4,5 mm, 1 9 ov. 4,6 mm. novembre 1995 (MNHN
Pg5386), 4 6 6 3,5 à 5,0 mm, 1 9 ov. 3,5 mm,
plage du Taliara. 18.X.1996 (MNHN Pg5387).
Tuamotu. Moruroa, 1 6 4.0 mm, 1 9 5,0 mm,
octobre 1995 (MNHN Pg5388),

Distribution. — (C. gaimardii sensu lato) Afrique
du Sud ; Christmas et Cocos ; Indonésie ; Nouvelle-
Guinée : Taiwan ; Japon ; Marianne* ; Hawaii ;
Polynésie française (Société et Tuamotu). Distribution
à revoir lorsque le Calcinas n.sp. sensu Rahayu, 1992
aura été publié,

HABITAT. — Espèce abondante dans les coraux du
genre Pocillopora, dans quelques mètres d’eau.

Coloration

Écusson céphalochoracique blanc, à plus ou
moins gris ; bords frontal et latéraux marron
noir, cette coloration s'étendant, plus ou moins
largement, en arrière des angles antérieurs de
l’écusson. Pédoncule oculaire noir dans la moitié
proximale, bleu dans la partie distale, virant pro¬

gressivement au noir sous la cornée ; en vite laté¬
rale, la plage bleue s'étend sur la moirié basale du
pédoncule. Anrennule à pédoncule noir et fla¬
gelles jaunes. Antenne jaune, pédoncule et flagel¬
le. Écaille oculaire noire, l’épine distale blanche.
Paume noire dans sa partie proximale, virant au
marron dans le tiers distal et sur les doigts ; extré¬
mités des doigts blanches. P2 et P3 marrons,
avec de minuscules taches blanches à la naissance
des soies, et une très petit anneau blanc à l'extré¬
mité du dactyle. Brosse de soies de P3 crème.

Diagnose

Écaille oculaire unidenrée. Main gauche à peine
plus force que la droite ; face externe de la paume
régulièrement convexe, portant des tubercules
très réduits ; bord ventral avec une ligne de
tubercules pavimemeux, depuis le milieu de ce
bord jusqu’à l’extrémité du doigt fixe. Main droite
avec 5-6 tubercules spinuleux sur le bord dorsal
de la paume. Présence d’une brosse de soies à
l’extrémité de P3. Dactyle et propode de P3 de
longueur similaire. Telson avec deux épines mar¬
ginales sur le lobe droit, et cinq sur le lobe
gauche.

Remarques

Deux colorations différentes onr plusieurs fois
etc reconnues au niveau du pédoncule oculaire et
de l’écusson céphalothoracique. La première cor¬
respond à celle décrite ci-dessus pour le matériel
polynésien. Pour la seconde, non observée en
Polynésie, les trois quarts proximaux du pédon¬
cule oculaire portent une plage dorsale brun rou¬
geâtre, large à sa base, se rétrécissant en devenant
pointue à son extrémité ; les faces ventrale, in¬
terne et externe de cette partie du pédoncule sont
orange. Un anneau bleu occupe le quart distal du
pédoncule, L’écusson céphalorhoracîque est brun
rougeâtre, partiellement ou en totalité,

Morgan (1991 : 878) a bien illustré ces deux
colorations. La première correspond à sa forme I
{op. cit., tîg. 10), la seconde à sa forme II (pp. ch.,
fig. 13). 11 fait remarquer qu elles sont souvent
récoltées ensemble et préfère ne pas les séparer
sous deux espèces distinctes, avant d’avoir pu
examiner plus de matériel. Fixe & .Serène (1955 :
52), Asakura (1995 : .365), Tudge (1995 : 10) et,
surtout, Rahayu (1992 : 140) ont également

688

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Calcinus de Polynésie française

reconnu ces variations de coloration. Contrai¬
rement à Morgan, cette dernière sépare son
matériel indonésien en deux espèces bien dis¬
tinctes : Calcinus n.sp., dont nous omettons
volontairement le nom pour conserver à Rahayu
la priorité de la description, pour la première
colorarion, et Calcinus gaimardii sensu stricto,
pour la seconde. À ce stade, compte tenu des
observations très précises faites dans la thèse de

Rahayu, l’existence de deux espèces dans le maté¬
riel généralement attribué à Calcinus gaimardii
sensu lato ne lait aucun doute. Lorsqu’une des¬
cription scientifique validera le Calcinus n.sp.
proposé dans ce travail universitaire, notre maté¬
riel polynésien devra lui être attribué.

Dans les illustrations consultées, les spécimens
du Japon et de Taiwan, illustrés dans Miyaké
(1982) et Yu & Foo (1991), respectivement, sont

•<

. .M.

Fig. 2. — Calcinus avec des bandes colorées sur les pédoncules oculaires. A. C elegans, <S 7,5 mm. Mangareva (Pg5383) ; B,
C. gaimardii s.l.. .3 4.3 mm, Tahiti (Pg5387) ; C, C. guamensis, 1 4.2 mm, Hiva Oa (Pg5391) ; C’, lü., 5 ov. 2,9 mm, Hiva Oa
(Pg5390) : D, C. haigaa, S 4,2 mm, Moruroa (Pg5392) ; E. C, isabellae, 6 4,6 mm holotype (Pg5470) ; F, C. laevimanus, <5
10,2 mm, Moruroa (Pg5467) ; G, C. orchidae, ë 4,5 mm holotype, IMuku Hiva (Pg5469) ; H, C seurati. â 5,3 mm, Tahiti (Pg5414) ;
I, C. splcatus, â 6,3 mm, Moruroa (Pg5418). Échelles 1 mm.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

689

Poupin J.

conspécifiques des spécimens de Polynésie fran¬
çaise et correspondent donc au Caldnus n.sp. de
Rahayu. En revanche, ic spécimen australien
illustré dans le Field Guide de Jones & Morgan
(1994) appartient à C. gaimardii sensu stricto,
comme l'atreste la coloration orange de la partie
basale du pédoncule oculaire (visible sur les faces
ventrale et interne).

Calcinus gouti n.sp.

(Figs 3 B, 5F, 7A)

Matériel-type. — Tuamotu. Atoll de Moruroa,
Kolotype, 1 $ ov. 2,6 mm, coll. B. Goût, 7.X. 1996
(MNHN Pg54l2).

Étymologie. — Dédié à Bertrand Goût, biologiste
marin au SMSRB, nui a récolté ce petit spécimen lors
d’une plongée dans le lagon de Moruroa.

DISTRIBUTION. — Polynésie française, archipel des
Tuamotu, atoll de Moruroa.

HABITAT. — Récolté à une profondeur de 10 m, dans
des coraux du genre Pocillopora.

Diagnose

Pédoncule oculaire presque entièrement blanc,
avec quelques taches jaunes peu distinctes à sa
base. Ecaille oculaire bidentée. Main gauche net¬
tement plus forte que la droite : faces interne et
externe de chaque paume avec une tache subcen¬
trale noire. Bord dorsal de la petite main armé de
cinq épines. P2 et P3 rayés transversalement de
bandes médianes roses sur les dactyle, propode,
carpe et mérus, celle du mérus de P3 limitée à la
moitié dorsale de l'article. Sur les mêmes articles,
présence d'une légère striation longitudinale,
sous la forme de taches allongées jaune clair.
Pilosité distale de P3 sensiblement plus fournie
que celle de P2, sans former de véritable brosse
de soies. Lobe gauche du telson armé de onze
épines, six longues, sur le bord externe, et cinq
petites, sur le bord postérieur ; lobe droit armé
de huit épines sur le bord postérieur.

Description

Écusson céphalothoracique 1,3 fois plus long que

large. Bord antérieur de l’écusson, entre le rostre
et les pointes latérales frontales, concave.
Pédoncule oculaire à peine plus coutr que l’écus¬
son céphalothoracique, compris 0,9 fois dans sa
longueur. Écaille oculaire avec deux épines, une
épine interne, aiguë, et une épine externe, beau¬
coup plus petite. Pédoncule antennulaire plus
court que le pédoncule oculaire, ne le dépassant
que de l'extrémité de son grand flagelle ; article
distal 1,4 fois plus long que l’article médian.
Pédoncule antetmaire atteignant environ les deux
tiers du pédoncule oculaire. Premier article avec
trois épines distovemrales, l’épine médiane nette¬
ment plus longue que les épines latérales, qui ne
sont bien disrinctes que du côté droit. Deuxième
article avec une forte épine distodorsale, bifide,
et une deuxième épine à I angfe dorsal interne.
Troisième article armé d’une épine distoventrale
acérée. Quatrième article avec une épine disto¬
dorsale. Cinquième article non armé, égal à près
de la moitié de la longueur totale du pédoncule.
Écaille antennaire armée d’une épine distale
pointue, dont l’extrémité dépasse nettement le
bord antérieur du quatrième article ; surface dor¬
sale portant quatre épines très acérées, deux sur le
bord interne, deux sur le bord externe. Flagelle
dépassant nettement l’extrémité des mains, attei¬
gnant à peu près l’exrrëmité de P2.

Main gauche plus forte que la droite, nettement
plus longue que l’écusson céphalothoracique.
Paume à peu près aussi longue que haute, face
externe tuberculée à épineuse, près du bord dor¬
sal et en arrière du doigt mobile. Face interne
lisse, mis à part quelques tubercules distoven-
traux. Bord dorsal de la paume armé d une ran¬
gée de six épines, les cinq épines antérieures
accompagnées d'épines intercalaires, beaucoup
plus petites i présence d’une deuxième rangée de
six à huit épines, plus ou moins tuberculées, du
côté interne Doigts compris 0,7 fois dans la lon¬
gueur de la paume, séparés par un très large hia¬
tus, à extrémités fortement creusées en cuillère.
Bord dorsal du doigt mobile avec deux rangées
parallèles de tubercules ; bord préhensile artné de
deux dents triangulaires. Face externe du carpe
portant quelques épines et un tubercule saillant
au-dessus de l'articulation carpe/mérus ; bord
dorsal armé d’une forte épine distodorsale et de
deux épines plus petites. Face externe du mérus

690

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Calcinus de Polynésie française

Main du chélipède droit à peu près de même
longueur que l’écusson céphalothoracique, armée
de cinq épines sur son bord dorsal. Face externe
portant quatre à cinq tubercules en arrière des
doigts ; face interne lisse. Doigts compris 0,9 fois

marquée de quelques relteis transversaux
écailleux ; bord ventral interne armé de deux
épines distales ; bord ventral externe découpé par
quatre épines distales, décroissant régulièrement
en taille vers l’arrière,

Fig, 3. — Calcinus avec des taches ou bandes colorées sur le troisième péréiopode (dessin du péréiopode gauche ; échelles 1 mm).
A. C. elegans, <3 7,5 mm, Mangareva (Pg5383) ; B, C. gouli, î ov. 2,6 mm holotype, Moruroa (Pg5412) ; B\ C. pulcher, 6 3,5 mm,
île Cocos (WAM 561-89, redessiné d'après Morgan 1991, fig. 45) ; C, C. oichidae, S 4,5 mm holotype, Nuku Hiva (Pg5469) ,
D, C guamensls. 5 4,2 mm. Hiva Oa (Pg5391) ; E. C. tiaigae. 4,2 mm, Moruroa (Pg5392> ; F, C. isabellae, 4 4,6 mm holotype
(Pg5470) ; F', C. imperialis, S 11,0 mm, Nouvelle-Calédonie (Pg3428l ; G, C. laadmanus, S 10,2 mm, Moruroa (Pg5467) :
H, C. latens S 5,6 mm, Moruroa (Pg5408) ; I, C. saurali, 4 5,3 mm, Tahili (Pg5414) ; J, C. spicatus, i 6,3 mm, Moruroa (Pg5418).

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Poupin J.

dans la longueur de la paume, à extrémités forte¬
ment creusées en cuillère ; bords préhensiles,
armés chacun de deux dents triangulaires, Bord
dorsal du doigt mobile avec deux rangées
d’épines, cinq épines externes et trois épines
internes. Carpe armé de trois épines sur son bord
dorsal, l’épine distale beaucoup plus forte que les
deux suivantes ; face externe portant quelques
tubercules disparates ; face interne lisse. Mérus
armé de trois épines distales sur le bord ventral
externe, et de quatre sur le bord ventral interne,
les deux épines distales très bien découpées, les
deux épines basales beaucoup plus petites, moins
acérées.

Deuxième péréiopode dépassant le chélipède de
tout le dactyle. Dactyle compris 0,8 fois dans le
propode, à bord ventral armé de cinq lûtes épines
(sept à droite), borde de trois paires de faisceaux
de soies. Propode non armé, mis à part trois
minuscules épines disroventraies. Carpe compris
0.6 fois dans le propode, armé d'une forte épine
distodorsale, devant laquelle est implantée une
petite épine latérodorsale ; bord dorsal découpé
de trois faibles dépressions, la plus antérieure
accompagnée d’une petite épine. Mérus à peu
près de même longueur que le propode, armé
d’une épine distolatérale.

Troisième péréiopode un peu en retrait du
second, en extension vers l avant, portant nette¬
ment plus de soies que ce dernier, sur le bord
ventral du dactyle et la partie distale du propode,
sans que ces soies ne forment une véritable
brosse. Dactyle de même longueur que le pro¬
pode, armé de six fines épines - sur son bord ven¬
tral (sept à droite). Propode non armé, à part une
très petite épine distolatérale ; bord ventral
découpé de sept indentations où sont insérées les
soies, les quatre plus antérieures accentuées par
des écailles épineuses. Carpe compris 0,8 fois
dans le propode bord dorsal armé d'une forte
épine distale, découpé de six petites dépressions
où sont insérées quelques soies ; la dépression
située juste en arrière de l'épine distalc est
accompagnée d’une épine. Mérus compris
0,9 fois dans le propode, à bord dorsal faible¬
ment crénelé, portant quelques soies éparses ;
bord ventral garni de longues soies ; angle disto-
latéral armé d’une épine.

Sternite du troisième péréiopode sous la forme

d’un lobe unique, allongé transversalement,
bordé de soies sur sa marge antérieure
Lobe gauche du telson triangulaire, nettement
plus long que le droit ; bord externe avec six
longues épines acérées ; bord interne, ou posté¬
rieur, avec cinq épines beaucoup plus courtes.
Lobe droit armé de huit épines sur son bord pos¬
térieur.

Coloration

Ecusson céphalothoracique crème, avec quelques
ponctuations jaunes sur la moitié antérieure.
Pédoncule oculaire presque uniformément blanc,
avec quelques taches jaunes à sa base, disparais¬
sant très vite dans l’alcool ; cornée noire.
Pédoncule de l’antennule jaune dans sa partie
basale, blanc sur la partie distale du dernier
article ; flagelles jaunes. Pédoncule de l’antenne
blanc, avec quelques ponctuations jaunes ; flagelle
jaune. Main de chaque chélipède blanche, avec,
sur les faces interne et externe de la paume, une
tache subccncraic noire ; chaque tache est inscrite
au centre d une zone brun clair, plus large ; la
tache interne est mieux circonscrite que la tache
externe. Carpe du chélipède brun dair avec une
plage proximodorsale noire. Mérus blanc à mar¬
ron clair, avec une plage distodorsale noire.
Dactyle, propode, carpe et tnétus des deuxième
et troisième péréiopodes avec chacun une bande
médiane rran.sverse rose, à contours .sinueux, celle
du mérus de P3 n’étant définie que dans la moi¬
tié dorsale. La bande portée par le ptopode est
large, occupant environ la moitié de l’article. De
petites taches allongées, jaune clair, forment une
striation longitudinale, bien évidente sur le pro¬
pode, mais disparaissant très vite dans l’alcool.
Abdomen rose. CEufs rouges.

Remarques

Calcinas gouti est remarquable par la présence de
taches noires subcentrales sur les deux faces de
chaque paume. Dans le genre, cette particularité
n’est partagée que par deux autres espèces,
C. linenpropodus Morgan et Forest, 1991 et
C. pulcbcr Forest, 1958, toutes deux bien illus¬
trées dans le récent travail de Shi & Yu (1995,
figs 3, 4, respectivement). Deux reproductions en

692

ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19 (4)

Calcinus de Polynésie française

Fig. 4. — Coloration des Calcinus. A, C. elegans, 3 7,5 mm, Mangareva (Pg5383) ; B, C. orchidae, S 4,5 mm holotype, Nuku Hiva
(Pg5469) ; C, C. guamensis, 9 4,2 mm, Hiva Oa (Pg5391) ; D, C. haigae, 3 2,3 mm, Moruroa (Pg5392) ; E, C. laevimanus, 3
10,2 mm, Moruroa (Pg5467) ; F, C. seurati, 3 5,0 mm, Moruroa (Pg5415).

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

693

Poupin J.

couleur de C. lineapropodus ont également été
reconnues, sous Çttk'iwts sp., dans les travaux de
Nomura et ai (1988 : 114) et de l akeda (1994 :
195). La coloration du matériel-type de C. pulchcr
était par ailleurs connue par une aquarelle faisant
partie des notes non pu Niées de Raoul Serène,
reproduite ici sur la figure 5E.

Calcinus lineapropodus se distingue facilement de
C. gauti par la coloration du dactyle de P2 et I’3,
uniformément rose, sans bande médiane colorée.
Calcinus pulchcr en est beaucoup plus proche et,
dans un premier temps, nous lui avions attribué
cet unique spécimen. La coloration des deux
espèces, bien que globalement comparable, pré¬
sente pourtant plusieurs dilfcrcnces. Chez
Calcinus pulchcr , il semble, en comparant la pho¬
tographie de Shi Si Yu (1995) et l'aquarelle de
Serène, que la teinte de fond de l’écusson, des
chélipèdes et des pattes ambulatoires, peut varier
du blanc au marron clair. Ces variations mises à
part, pulchcr diffère de gauti par les points sui¬
vants (comparer les Figs 5F. et 5F) : (1) le pédon¬
cule oculaire porte une bande basale rouge
carmin ; (2) la partie distale du dernier article du
pédoncule antennulaire est bleue ; (3) le carpe de
P2 est presque complètement occupé par une
bande rouge carmin ; (4) les autres bandes de
couleur des pattes, aux contours très mal définis,
sont noires, celle du propode étant beaucoup
plus étroite que chez gouli (comparer les Figs 3B
et 3B’) ; (5) sur P2 et P3 la striation longitudina¬
le est beaucoup plus évidente.

En l’absence de toute coloration Calcinus gouli
reste proche des deux espèces précédentes, par
exemple pour ce qui concerne la spinulation de
l’écaille oculaire et du telson, 11 s’en distingue
pourtant par la pilosité distalc de P3, très sensi¬
blement plus marquée que celle de P2, alors que
chez lineapropodus et pulchcr elle est similaire sur
les deux appendices.

Calcinus gouti n’est malheureusement connu que
par un seul spécimen, d’assez petite taille.
Certaines particularités mentionnées ci-dessus,
par exemple la spinulation du bord dorsal de la
grosse main, sont des caractères femelles
typiques. Il est à souhaiter que de fututes récoltes
permettent de compléter rapidement cecte pre¬
mière description, et de mieux appréhender les
variations de pilosité, spinulation et coloration.

Calcinus guamensis Woosrer, 1984
(Figs 2C, C, 3D, 4C)

Calcinus guamensis Wooster, 1984 : 141, fig. 4 (locali-
ré-rype : Guarn, Mariannes). Haig & McLaughlin
1983 : 1 10 (Hawaii). - Haig & Bail 1988 : 159
(Banda, Indonésie). Morgan 1991 : 879, figs 14-16
(nord-ouest de l’Australie). - Asakura 1992 : 37,
fig. 1 (Japon) ; 1995 : 356, pl. 94-7, ill. coul.
(Japon). - Rahayu 1992 : 152 (Ternate et Ainboine,
Indonésie), - Shih & Vu 1995 : 242, fig. I, il), coul.
(Taiwan),

Calcinus vaeboni Forest, 1958 : 285, en partie, seule¬
ment 1 d 6,0 mm à pigmentation particulière, ratta¬
chée avec cloute à C. vaeboni n.sp. (Vietnam). Non
Calcinus cochoni Ftiresr.

MatI'HIEI examiné. — Marquises. Fatu Hiva, 5 d d
2,4 à 3,2 tnm, 2 9 9 2,0 et 2.5 mm, 3 9 9 ov. 2,2 à
2,4 mm, village principal, 16.11.1996 (MNHN
Pg5389). — Hiva Oa, 1 d 3,2 mm, 1 9 3,0 mm,
3 9 9 ov. 2,4 à 3,0 mm, baie de Puamau, 14.11.1996
(MNHN Pg5390) ; 2 d d 3,8 et 4,6 mm, 1 9
4,2 mm, haie de Atuona, 15.11.1996 (MNHN
Pg5391 ).

DISTRIBUTION. — Christmas et Cocos ; nord-ouest de
l’Australie ; Indonésie ; Vietnam ; Taiwan ; Japon ;
Mariannes ; Hawaii ; Polynésie française (Marquises).

HABITAT. — Tous les spécimens marquisiens ont été
récoltés en plongée, jusqu'à 3 m, associés à des coraux
du genre Pocillupora.

Coloration

Ecusson céphalothoracique et écaille oculaire
crème. Pédoncule oculaire crème, avec un large
anneau noir médian (cf. remarques). Pédoncule
antennulaire noir, virant au bleu noir à son extré¬
mité ; flagelles bleu noir. Premiers articles du
pédoncule antennaire crème, article distal noir,
flagelle orange Paume verre, avec des tubercules
blancs ; doigts crème. Carpe du chélipède noir,
avec des tubercules blancs. Mérus crème, avec
une plage distale noire. P2 et P3 crème, avec un
anneau noir à la base du dactyle.

Diagnose

Pédoncule oculaire nettement moins long que
l'écusson céphalothoracique, compris 0,7-0,9 fois
dans sa longueur. Ecaille oculaire avec
3-5 épines. Bord dorsal de la paume gauche avec

694

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Calcinus de Polynésie française

5-6 tubercules spiuulcux, parfois très émoussés
ou même totalement absents. Face externe de la
paume régulièrement granulée. Main du chéli-
pèdc droit nettement plus petite t|ue la gauche,
armée de 5-6 épines sur le bord dorsal de la
paume. Dactyle de P3 nettement plus court que
le propode, compris 0.5-0,7 fois dans sa lon¬
gueur. Pilosité distale de P3 peu fournie, simi¬
laire à celle de P2. Lobe gauche du telson à peine
plus développé que le droit, portant 10-14 épines
marginales, implantées sur les bords externe et
postérieur ; lobe droit avec 6-9 épines, sur le
bord postérieur.

Remarques

D’après Morgan (1991 : 880), cette espèce peut
être très abondante à faible profondeur. Elle esr
remarquable par la présence de bandes noires sur
le pédoncule oculaire, l’article distal de l'antenne,
le carpe du chélipcde et la base du dactyle de P2
et P3. Sur 1 animal vivant, toutes ces bandes
noires sont en contact, formant une rayure noire
caractéristique.

Bien que la coloration du pédoncule oculaire soir
un caractère spécifique très important, quelques
variations ont été observées sur notre matériel
(cf. aussi à ce sujet la fig. 1 dans Asakura 1992).
Sur les petits spécimens, Panneau médian noir
s’étend vers la base du pédoncule, ne laissant
qu’une petite plage crcmc à J angle basal externe
(Fig. 2C’). Quelquefois, il existe une petite bande
noire, juste en dessous de la cornée. Enfin, sur
un spécimen unique (male 4,6 mm, Atuona,
Pg5391 ), le pédoncule oculaire était complète¬
ment dépigmenté. Des variations de pigmenta¬
tion similaires sont observées ci-dessous pour
Calcinus vachoni (cf Fig. 8A-F).

Calcinus baigne Wooster, 1984
(Figs 2D, 3E, 4D)

Calcinus haigae Wooster, 1984 : 146, fig. 5 (localité-
tvpe : Guam, Mariannes). Haig & McLaughlin
1984 : 110, 1 14 (Hawaii). - Morgan 1991 : 880,
figs 17-20 (Cocos).

? Calcinus baigne - Gherardi & McLaughlin 1994 :
619 = ? C. rosaceus, cf. remarques (Maurice).

Matériel EXAMINÉ. — Tuamotu. Fangataufa, 4 9 9

2,7 à 4.0 mm, 1 9 ov. 2,2 mm, 4-9.V. 1997 (MNHN
Pg5504). — Momroa, 2 â â 2,3 et 4,2 mm, 1 9
3,0 mm, 2 9 9 ov. 2,3 et 2,8 mm, coll. P. Blanc,
SMSRB, 3.X. 1996 ; I 9 ov. 4,0 mm, coll. B. Goût,
octobre 1996 (MNHN Pg5392).

Distribution. —. ? Maurice (à confirmer,
cf. remarques) ; Cocos ; Mariannes ; Hawaii ;
Tuamotu.

Habiiat, — Récolté dans du corail du genre
Pociltù/iofa , à une profondeur de 1-3 m. À Guam,
Wooster (1984 : 151) indique que le matériel-type a
été récolté entre 7 et 25 m, soit dans du corail vivant,
soit dans des débris coralliens.

Coloration

Ecusson céphalothoracique rose orange, plus ou
moins foncé, avec deux longues taches sombres,
en arrière des angles antéroexrcrnes. Pédoncule
oculaire rose violet avec un petit anneau distal
blanc. Pédoncule antcmiulaire noir, avec une
plage; violette dans le quart distodursal et sur les
faces latérales du dernier article ; flagelles gris,
avec des reflets violets. Pédoncule antennaire
brun foncé, les épines parfois blanches ; flagelle
brun jaune à sa base, virant au jaune à son extré¬
mité. Ecaille oculaire rose violet à brune, les
épines souvent plus claires. Chélipède marron à
noir ; doigts des mains rose violet, blancs à leurs
extrémités. P2 et P3 rose violet à rouge brun, le
dactyle un peu plus clair, avec un anneau blanc
sur le quart distal. Des taches ovales de la même
teinte, mais plus soutenue que la couleur du
fond, sont disposées sur le dactyle et sur une por¬
tion variable du propode, en général la moitié
disrale. Ces taches sont également distinctes sur
les P4 et P5 et, parfois, à l’extrémité des doigts de
la maïp.

Diagnose

Écaille oculaire avec 2-5 épines, le plus souvent
trois. Main gauche nettement plus forte que la
droite, finement tuberculée sur la paume et les
doigts. Bord dorsal de la paume lisse chez le
mâle, avec 4-5 rubercules épineux chez la
femelle ; doigts séparés par un large hiatus. Main
droite avec 4-5 épines sur le bord dorsal de la
paume. Dactyle de P3 légèrement plus court que

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

695

Poupin J.

le propode, Pilosité distale de P3 faible, similaire
à celle de P2. Lobe gauche du telson avec
5-9 épines, implantées seulement sur le bord pos¬
térieur (aucune sur le bord externe) ; bord posté¬
rieur du lobe droit armé de 3-6 épines.

Remarques

Par sa coloration, en particulier par la présence
d’un petit anneau blanc sous la cornée, et les
taches ovales sur la partie distale de P2 et P3, ces
spécimens polynésiens appartiennent bien au
Calcinus haigae décrit des iles Mariannes. Cette
espèce est proche de Calcinus rosaccus Helier,
1861, C. minutas Buitendijk, 1937 et C, vitidus
Helier, 1865. Par sa coloration, elle se différencie
très facilement de ces deux dernières (cf. Figs 6A,
B). En revanche, il convient de préciser quels
sont les caractères qui l'opposent à C rosaccus
Selon Wooster (1984 : 152), Calcinus rosaccus se
distingue de C. haigae par » mue h shorter and
thicker eyestalks and walking legs, andgreatly diffè¬
rent coloration ». Les deux premiers caractères ne
sont pas satisfaisants, car très variables et difficiles
à apprécier. Quant à la coloration, elle serait en
fait assez comparable, Pour C, rosaccus , en
l’absence de matériel-type et de description pré¬
cise d’Heller (1861), qui ne mentionne que
« color rosaccus », nous pouvons admettre, avec
Forest (1956), que le matériel du golfe du
Yémen, étudié par Nobili (1906), et celui de l'île
Maurice, que Bouvier (1915) attribue à C. niti-
dus var. a usera Us nov, var., appartiennent bien à
l’espèce d’Lleller. La coloration de C. rosaccus
serait alors celle, tout à lait concordante, donnée
par Nobili et Bouvier, c’est-à-dire, en s’en tenant
à celle de Nobili (op. cit. ; 84) : « Cette belle
espèce se reconnaît du premier coup par sa colo¬
ration magnifique. La partie calcifiée de la cara¬
pace et une partie des pinces sont d'un rouge
corail très vif ; la partie distale des pinces violette,
la base des pattes ambulatoires a aussi la même
couleur, qui passe successivement au violet
brillant qui revêt presque toute la patte. L’extré¬
mité des dactylopcidites est cerclée d’un anneau
blanc. Les pédoncules oculaires passent graduel¬
lement du rouge à la base au violet, et offrent
avant les cornées un anneau blanc. » Si l’on
accepte quelques variations pour les teintes géné¬

rales, les colorations de C. haigae et de C. rosaccus
sont donc assez proches avec, en particulier, la
présence d’un anneau blanc sous les cornées et à
l'extrémité du dactyle des pattes ambulatoires. La
différence la plus importante concerne les taches
ovales situées à l’extrémité de P2 et P3, présentes
chez C. haigae, non mentionnées chez C. ro¬
saccus. Sur du matériel polynésien frais, nous
avons pu constater que ces taches tranchent par¬
fois assez peu sur la couleur du fond
{cf, Fig. 4D), En revanche, elles ressortent beau¬
coup plus sur le matériel fixé à l’alcool, chez
lequel la couleur du fond s'atténue plus vite que
celle des taches. Lîans ces conditions, il est peu
probable que Nobili, qui décrit si précisément la
coloration de rosaccus , n'ait pas remarqué ce
caractère. Mis à part la coloration, la diagnose
donnée ci-dessus pour C. haigae s’applique égale¬
ment aux C. rosaccus que nous avons examinés
(spécimens du golfe d’Aden er de l'île Maurice
ayant servi à la redescription de C. rosaccus par
Forest, 1956). Les deux lots ne peuvent être sépa¬
rés que par la spinulation de l’écaille oculaire,
avec deux épines chez rosaccus (une seule sur un
spécimen), an lieu de généralement trois chez
haigae. Compte tenu des variations in ira.spéci¬
fiques observées sur le matériel polynésien
(2-5 épines), ce caractère n’est cependant pas très
satisfaisant. Pour l’instant la séparation des deux
espèces peut se faire de la façon suivante : écaille
oculaire généralement bidentée et absence de
taches à l’extrémité de P2 et P3, pour C. rosa-
ceus ; écaille oculaire généralement rridenrée et
présence de taches ovales à l'extrémité de P2 et
P3, pour C. haigae.

L’examen de matériel frais en provenance de La
mer Rouge et de l’ouest de l’océan Indien
demeure indispensable pour compléter ces pre¬
mières observations. Si Calcinus rosaccus et
C. haigae sont bien deux espèces distinctes, la pre¬
mière serait cantonnée à l’océan Indien occiden¬
tal, la seconde distribuée depuis l'est de l'océan
Indien (Cocos) jusqu’aux luamotu. Dans ce cas,
les C. haigae mauriciens de Gherardi &
Mcl.aughlin (1994), pour lesquels il est mention¬
né 2-3 épines sur l’écaille oculaire et aucune tache
à l’extrémité de P2 et P3, appartiendraient en fait
à C. rosaccus , déjà signalé de la même localité
(cf. ci-dessus le matériel de Bouvier, 1915).

696

ZOOSYSTEMA • 1997 - 19(4)

Ca Ici nus de Polynésie française

Calcinas impériales Whitelegge, 1901
(Figs 3F’, 5C, 7D)

Calcinas imperialis Whitelegge, 1901 : 48, pl. 9,
figs 1, 2, 2a-ii (localité-type : île Lord Howe, mer de
Tasmanie, Australie). Morgan 1991 : 882,
figs 21-23 (New South Wales, Queensland, et mer de
Tasmanie). - Tudge 1995 : I I, pl. If, ill. coul. (sud-
est de l’Australie ; îles Nortolk et I.ord Howe, récifs
Middleton et Klizabcth. en mer de Tasmanie).

Non Calcium imperia lis Wooster 1984 : 130
(Mariannes). - Poupin 1996 r 14 (Tahiti et
Moruroa) = C. isabeüae n.sp. {cf. ci-dessous).

MATÉRIEL EXAMINÉ. — Tuamotu. Fangataufa, 1 â
6,0 mm, 4-9.V.1997 (MNHN Pg5502).

AUTRE MATÉRIEL, — Australie, île Lord Howe (topo-
types), 2 6 â 10,0 et 13,6 mm, 2 9 ? 9,0 et
12,0 mm, Icg. Australian Muséum, lot
C12251 (MHNH Pg659).

Nouvelle-Calédonie. Platier du phare Amédée, 1 â
11,0 mm (MNHN Pg3428),. coll. C. Vadon,
1978. — île des Pins, rc'cif de Tiare, I â 5,2 mm,
coll. B. Salvat, I9.XII.I96I (MNHN Pg4097).
Vanuatu. I S 2,7 mm, en très mauvais état et
presque sans restes de coloration (cf. ci-après sous
C. isabellae), coll. Y. Plessis (MNHN Pg4098).

Distribua ion.. — Australie orientale (New South
Wales, Queensland) i mer de Tasmanie ; Nouvelle-
Calédonie ; Vanuatu ; Polynésie française (Tuamotu).

HABITAT. — Récolté dans des coraux du genre
Pocillopora à une profondeur d’un mètre.

Coloration

Ecusson céphalothoracique vert olive, ponctué de
points bleu violet. Pédoncule oculaire vert olive.
Antennule et antenne jaunes (pédoncules et fla¬
gelles). Main vert olive léger, les épines er tuber¬
cules teintés de bleu violet, l'extrémité des doigts
blanche. Présence de taches rouges caractéris¬
tiques à la base des doigts mobiles ; sur la grosse
main deux taches circulaires, l’une latérale,
l’autre dorsale interne, nettement plus grosse ;
sur la petite main, ces deux taches se rejoignent
pour former un anneau basal rouge, interrompu
seulement sur la face ventrale du doigt mobile.
Autres articles des chélipèdes marron vert, ponc¬
tués de bleu violet sur les tubercules et épines, en
particulier sur les grosses épines du carpe. Pattes

ambulatoires annelées de noir, vert olive et jaune
clair, à bords articulaires orangés : dactyle blanc
avec un anneau médian noir ; propode avec un
anneau proximal vert olive, un anneau médian
noir et un anneau distal jaune pâle ; carpe avec
un large anneau proximal noir et un petit anneau
distal jaune pâle ; mértis de P2 avec un anneau
proximal vert olive et un anneau distal noir ;
mérus de P3 avec la même coloration que le pro¬
pode, l’anneau médian noir pouvant être inter¬
rompu au milieu de la face externe. Brosse de
soie sur P3 faiblement rosée. Abdomen blanc.

Les couleurs s’estompent très rapidement dans
l’alcool, en particulier la coloration bleu violet
sur les épines du chéltpède. Les plages vert olive,
noir et jaune clair passent, respectivement, au
jaune, brun rouge et blanc.

Diagnose

Ecaille oculaire unidentée. Face externe de la
paume gauche faiblement granulée ; armée de
tubercules plus ou moins épineux dans la région
proximodorsale et près de l'angle ventral posté¬
rieur ; creusée par deux fortes dépressions, Tune
semi-circulaire, à la base du doigt fixe, l’autre cir¬
culaire, en arrière des doigts. Une troisième
dépression, moins marquée que les précédentes,
est située juste au-dessus du bord ventral. Bord
dorsal de la même paume armé de cinq fortes
épines (émoussées sur les plus grands spéci¬
mens) ; bord ventral (paume er doigt fixe) denti-
culé, aplati, en forme de carène. Carpe armé de
plusieurs grosses épines, sur la lace externe et sur
les bords antérieur et dorsal. Baume de Fa main
droite armée de cinq épines cornées sur son bord
dorsal. Dactyle de P3 compris 0,7-0,9 fois dans
la longueur du propode ; propode et mérus rela¬
tivement peu allongés, le rapport longueur/lar¬
geur généralement compris entre 2,1-2,5 et
1,4-1,7, respectivement. Brosse de soies présente
à I extrémité de ?3- Felson armé d’une épine sur
chaque lobe (pouvant éventuellement manquer
sur le lobe droit).

Remarques

Ce travail était déjà soumis à l’éditeur et nous
avions conclu que Calcinas imperialis n’était pas
présent en Polynésie française, lors de la récolte

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(4)

697

Poupin J.

de cet unique spécimen polynésien, C. imperialis
est proche de C. isabeltae n.sp., avec lequel il a
parfois été confondu. Les caractères qui opposent
ces deux espèces sont discutés ci-dessous.

Calcimis isabellae n.sp.

(Figs 2E, 3F, 5A, B, 7C)

Calcinus imperialis - Wooster 1984 : 130 (Asuncion,
Pagan et Guam, aux Marîannes). - Poupin 1996 : 14
(Tahiti et Moruroa).

Non C. imperialis Wliitclegge, 1901.

MATÉRIEL, -TYPE. Tuamotu. Atoll de Morane, 1 A
holotype 4,6 mm, 9.X.1996 (MNHN Pg5470),
4 9 9 ov. paratypes 3,1 à 3,8 mm, récoltées en même
temps que l'holotypc 6 (MNHN Pg5397).

ÉTYMOLOGIE. — En l’honneur d’Isabelle, mon
épouse.

MATÉRIEL examiné. — Société. Tahiti, 1 <3 5,0 mm,
1 9 3,2 mm, presqu'île de Taravao, novembre 1995
(MNHN Pg5393), l â 3,8 mm, I 9 3.3 mm, centre
hôtelier de laorana, avril 1996 (MNHN Pg5394),
1 d 3,6 mm, I 2 ov. 3,8 mm, plage du Tahara,
18.X. 1996 (MNHN Pg5395).

Tuamotu. Morane, 1 o 4,6 mm (holotype, MNHN
Pg5470), 4 29 ov. 3,1 à 3,8 mm. 9.X.1996 (para-
types, MNHN Pg5397). — Moruroa, 1 â 3,4 mm,
coll. Y. Plessis, zone Hortcnsia/Dindon sur le placier
(MNHN Pg3859), 2 d c? 4,0 et 4.5 mm, 1 9 ov.
3,0 mm, octobre 1995 (MNHN Pg5396).

Distribution, — Polynésie française (Société et
Tuamotu) ; Mariannes (Asuncion, Pagan et Guam).

HABITAT. — Associé à des coraux du genre
Pocillopora , ou à proximité. Les récoltes ont été faites
en plongée jusqu’à 3 m. Les spécimens des Mariannes
onr été récoltés un peu en dessous de la zone intcri ido¬
le, sur un substrat volcanique ; des débris de P2 et P3
ont été retrouvés dans l’estomac d’un mérou
(if. Wooster 1984).

Diagnose

Pédoncule oculaire avec un petit anneau basal
ocre (parfois absent), un large anneau vert olive
et un petit anneau blanc dans le quart distal.
Ecaille oculaire unidentée. Main gauche plus
forte que la droite ; face externe de la paume
grossièrement tuberculée, creusée d’une dépres¬

sion longitudinale, en arrière du doigt fixe. Bord
dorsal de la main droite armé de 4-5 épines.
Doigt mobile de chaque main avec une tache
rouge remarquable à sa base. P2 et P3 rayés de
blanc, rouge et noir. Extrémité de P3 portant
une brosse de soies. Une seule épine sur chaque
lobe du telson.

Description

Écusson céphalothoracique 1,2-1,3 fois plus long
que large. Rostre peu pointu, dépassant large¬
ment les pointes latérales Irontales, qui sont très
petites. Bord antérieur, entre le rostre et les
pointes latérales frontales, faiblement concave.
Surface dorsale de l’écusson ponctuée de petites
dépressions subcirculaires, surtout dans la moitié
antérieure et près des bords latéraux.

Ecaille oculaire unidentée, à épine distale très
aiguë (une spinule additionnelle, unilatérale,
observée sur un spécimen). Pédoncule oculaire
égal ou très légèrement plus court que PéeusSon
céphalorhnraciqtie, compris 0,8-1,0 fois dans sa
longueur ; pédoncule droit souvent un peu plus
court que le gauche.

Pédoncule antennulaire plus court que le pédon¬
cule oculaire, ne le dépassant que de l’extrémité
de son grand flagelle, Article distal 1,3 fois plus
long que F article médian. Pédoncule antennaire
atteignant les deux tiers du pédoncule oculaire.
Premier article avec une série de petites épines
discoventrajes. Face dorsale du deuxième article
avec une forte épine distale, bifide, et une petite
épine à F angle interne, Troisième article armé
d’une épine distovcntrale. Quatrième article avec
une épine distodorsaie, Cinquième article non
armé. Ecaille antennaire avec une forte épine dis¬
tale, dont la pointe dépasse le bord antérieur du
quatrième article ; face dorsale armée de forres
épines, deux épines distales, sur le bord externe et
cinq épines sur le bord Interne.

Main gauche nettement plus forte que la droite,
plus longue que l’écusson céphalothoracique
chez le mâle, plus courte chez la femelle (environ
1,2 et 0,8 fois cette longueur, respectivement).
Face externe de la paume grossièrement tubercu¬
lée, à pseudoépineusc chez les plus petits spéci¬
mens et les femelies : présence, dans la moitié
ventrale, d’une forte dépression longitudinale.
Face interne de la paume à peu près lisse, avec

698

ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19 (4)

Calcinus de Polynésie française

Fig. 5. — Coloration des Calcinus. A, B, C. isabellae, 6 4,6 mm holotype, Morane (Pg5470) ; C, C. imperialis, 6 6,0 mm,
Fangataufa (Pg5502) : D, C. gaimardii si, 6 5,0 mm, Tahiti (Pg5387) ; E, C. pulcher, $ ov. 4,8 mm paratype, Vietnam, (Pg816)
(aquarelle extraite des notes de Serène, oeuvre de Mr Vam) ; F, C. gouti, 9 ov. 2,6 mm holotype, Moruroa (Pg5412).

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

699

Poupin J.

quelques plages blanches, parfois faiblement en
relief. Bord ventral de la main (paume et doigt
fixe) portant une carène denticulée. Bord dorsal
de la paume faiblement ruberculé chez le mâle,
portant 4-5 tubercules épineux chez la femelle et
les petits spécimens. Doigts à extrémités creusées
en cuillère, nettement plus longs que la paume
chez le mâle, sensiblement de mente longueur
chez la femelle. Faces externes régulièrement
tuberculées ; faces internes presque iisses. Bords
préhensiles armés, dans les deux tiers proximaux,
de 2-4 dents triangulaires. Bord dorsal du doigt
mobile garni de tubercules dcnticulés, lui don¬
nant un aspect légèrement caréné. Face externe
du carpe avec un gros tubercule, très saillant, au-
dessus de l'articulation carpe/mérus. Bord antéro-
externe garni de plusieurs tubercules perli-
formes, devenant épineux près des bords ventral
et dorsal. Mérus subrectangulaire, à face latérale
presque lisse, marquée seulement par de faibles
reliefs écailleux ; présence d’une épine distale sur
le bord ventral externe.

Petite main toujours plus courte que l’écusson
céphalothoracique, comprise 0,6-0,8 fois dans sa
longueur. Bord dorsal de la paume armé de
4-5 larges épines cornées ; faces externe et ventrale
tuberculées, les tubercules situés en arrière des
doigts devenant épineux ; face interne presque
lisse, à l’exception de quelques tubercules aplatis.
Doigts souvent plus courts que la paume, com¬
pris 0,8-1,0 fois dans sa longueur, à extrémités
fortement creusées en cuillère. Bords préhensiles
limités à la moitié proximale, armés de 2-3 dents
triangulaires. Bord dorsal du doigt mobile avec
deux rangées parallèles de 5-7 épines. Carpe
armé d’une forte épine dorsale, subchsrale ; bord
antérieur avec des tubercules, perliformes à épi¬
neux. Mérus en général armé de deux épines dis¬
tales sur les bords ventraux interne et externe ;
ces épines peuvent être indistinctes ou accompa¬
gnées de spinules accessoires.

Deuxième péréiopode dépassant Je chélipède
gauche, de peu chez le mâle, très nettement chez
la femelle. Dactyle plus court que Je propode,
compris 0,7-0,8 fois dans sa longueur, terminé
par une forte griffe. Bord ventral armé de cinq
fines épines, bordé de trois paires de faisceaux de
soies. Propode non armé, à l’exception de
3-5 minuscules épines ventrolatérales, sur le bord

antérieur. Carpe presque deux fois plus courr que
le propode, armé d’une forte épine disrodorsale et
d’une petite épine disiolatérale ; bord dorsal avec,
parfois, un tubercule plus ou moins épineux, en
arrière de la grosse épine distale. Mérus un peu
plus court que le propode, comprimé latérale¬
ment, armé d’une épine disrolatérale aiguë.
Troisième pcrciopodc à peu près de même lon¬
gueur que le deuxième, portant une brosse de
soies distale. Dactyle compris 0,6-0,8 fois dans la
longueur du propode ; bord ventral armé de six
fines épines. Propode non armé, sauf 3-4 minus¬
cules épines vcnrrolatcrales, sut le bord antérieur.
Angles disrolatéraux et angle distodorsal pointus
à épineux, chez le mâle holotype, arrondis chez
les femelles holotypes. Bord ventral découpé par
7-8 indentations écailleuses, dans lesquelles sont
insérées les touffes de soies. Les cinq écailles dis¬
tales sont nettement épineuses, sur le propode
gauche seulement. Carpe compris 0,6-0,8 fois
dans la longueur du propode, armé d une forte
épine distodorsale et d’une petite épine distoiaté-
rale ; bord dorsal garni de sept faisceaux de
longues soies, insérés dans de petites dépressions
circulaires, ce qui lui donne un aspect crénelé ; la
dépression située en arrière de la grosse épine dis¬
tale est souvent accompagnée d une petite cpinc.
Mérus sensiblement de même longueur que Le
propode, compris 1,0-1,1 lois dans sa longueur.
I ace interne plane ; face externe régulièrement
convexe, armée d’une petire épine distoventrale,
Sternite des troisièmes péréiopodes formé de
deux lobes bien arrondis, garnis de longues soies
sur leurs bords antérieurs.

Lobe gauche du telson subtriangulaire, armé
d’une seule épine ; lobe droit plus petit, légère¬
ment convexe, également armé d’une seule épine.

Coloration

Ecusson céphalothoracique blanc ; bords frontal
et antérolatéral plus ou moins largement teintés
de vert olive. Pédoncule oculaire avec un petit
anneau basal ocre (parfois absent) interrompu
ventralement par une grosse tache blanche, un
large anneau vert olive s’étendant au-delà des
deux tiers du pédoncule, er un anneau distal
blanc ; la limite vert olive/blanc est fortement
sinueuse. Cornée noire, parfois soulignée, sur

700

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Calcinus de Polynésie française

l’extrémité du pédoncule, d’une mince bande
ocre. Sur la face externe du pédoncule, la bande
vert olive se prolonge vers l'avant, sous la forme
d'un léger trait qui atteint la cornée.

Article basa! du pédoncule antennulaire ocre.
Articles suivants et flagelles verts, Pédoncule
antennaire vert olive, virant au jaune sur les
épines, en particulier celles de l'écaille ; flagelle
jaune. Moitié basale de l'écaille oculaire blanche ;
moitié distale marron, à épine marron clair ou
blanche. Sur quelques spécimens, l'écaille oculai¬
re esr entièrement blanche.

Chélipèdes vert olive avec des plages blanches sur
les tubercules, la partie distale de la paume et les
doigts. Présence de taches rouges caractéristiques à
la base des doigts mobiles : sur la main gauche une
petite tache externe, bien circonscrite, et une tache
interne, plus large et débordant sur le bord dorsal ;
sur la main droite les taches externe et interne
fusionnent dorsalcment, en formant une bande
rouge, sur le tiers proximal du doigt mobile.

Pattes ambulatoires à dactyle blanc, portant un
anneau médian noii , griffe noire, Zone articu¬
laire, visible lorsque le dactyle est replié, orange.
Propode avec la succession d’anneaux suivante :
un petit anneau basal blanc s’élargissant sur les
faces latérales er ventrale ; un anneau rouge
jusqu’à la moitié du segment ; un anneau noir de
la moitié aux irois quarts distaux et un anneau
blanc sur le quart distal. Les limites blanc/rouge
et rouge/noir sont presque rectilignes, avec un
léger mélange des couleurs ; la limite noir/blanc
est sinueuse, mais beaucoup plus nette. Les bords
articulaires sont orangés, formant un léger trait
de couleur entre le dactyle/propode et le propo-
de/carpe. Carpe avec la même succession
d’anneaux, à l’exception de l’anneau basal blanc
qui disparaît complètement : Panneau rouge
occupe presque toute la moitié proximale ;
Panneau noir, dont la limite antérieure est très
sinueuse, s’étend de la moitié aux trois quarts dis¬
taux ; le quart disral est blanc, Sur P2, le quart
proximal du mértis est blanc, avec une tache
latérodorsale noire ; la partie médiane externe est
occupée par une grande tache rouge, bordée de
blanc sur les bords dorsal et ventral ; la partie
antérieure est occupée par une large bande noire
et une petite bande distalc blanche. La coloration
sur le mérus de P3 est du même type, mais avec

seulement les restes de ces marques (cf. Figs 3F.
5R). La brosse de soies de P3 est rose.

Abdomen rose à violet ; uropodes, et partie calci¬
fiée sur laquelle ils sont insérés, blancs. Telson
violet clair, avec de petites taches blanches. Œufs
rouges.

Remarques

La présence d’une tache rouge à la base du doigt
mobile de la main, caractère auparavant unique
dans le genre, nous a dans un premier temps
conduit à identifier ce beau Calcinus à C. impé¬
riale Whitelegge ( cf. Poupin 1996 : 14). L)n
autre spécimen, présent dans les collections du
MNHN, récolté à Moruroa par Y. Plessis, avait
de la même façon été confondu avec C, impéria¬
le. Avec ce dernier, G eabe/lac partage plusieurs
autres caractères diagnostiques importants, qui
soulignent la parenté des deux espèces ; une
écaille oculaire unidentée ; une brosse de soies
présente à l’extrémité de P3 ; une seule épine sur
chaque lobe du telson ; des patres ambulatoires
présentant des anneaux similaires sur le dactyle,
très voisins sur les autres articles.

Notre attention a, dans un premier temps, été
attirée par les remarques de Morgan (1991 :
884). Celui-ci fait très justement remarquer que
le matériel des Mariannes, attribué par Wooster
(1984) à C. impériale, présente des différences de
coloration par rapport au matériel-type, F)e nou¬
velles récoltes polynésiennes, l’examen attentif de
ce matériel et sa comparaison avec des C. impé¬
riale typiques, nous ont montré qu’il était bien
distinct A'impériale, conspécifique de celui de
Wooster aux Mariannes, er qu'il devait être attri¬
bué a une nouvelle espèce,

La coloration constitue le meilleur critère de
séparation des deux espèces, La position des
taches, ou anneaux de couleur, teste toujours
bien visible après plusieurs années de conserva¬
tion dans l’alcool, les teintes vives disparaissant
simplement au profit de couleurs brun rouge,
jaunes ou blanches. Calcinus hnperalis se dis¬
tingue de C. isabellae par : (1 ) le pédoncule ocu¬
laire uniformément coloré en verr olive ; (2) des
points bleu violet disposés sur la carapace et sur
les tubercules et épines des pinces (ce.s points dis¬
paraissent complètement dans l’alcool) ; (3) la
disposition des anneaux sur les pattes ambula-

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

701

Poupin J.

toires (comparer les Figs 3F cr 3F’ ; le propode
d'imperia/if est par exemple annelé de trois
bandes, au lieu de quatre chez isabellae) er leur
coloration, vert olive, noire et jaune pâle, au lieu
de blanche, rouge et noire,

En l’absence de toute coloration, Calcinus impi ’-
rialis se reconnaît assez facilement de C. isabellae
par la forme ei l'ornementation de la main
gauche (comparer les figures 7C et 7D), Les pro¬
portions du mérus et du propode de P3 sont par
ailleurs différentes, Chez intpcrialis , le mérus et le
propode de F3 sont moins allongés, plus trapus
que chez isabellae\ Le rapport longueur/largeur
varie, respectivement, de 1,4-1,7 à 1,7-2,0 pour
le mérus, et de 2,1-2,5 à 2,5-2,9 pour le pro¬
pode. Ce caractère s'est avéré précieux pour attri¬
buer à imperiahs le juvénile examiné du Vanuatu.
Chez ce petit spécimen, le relief de la pince
s’estompe, au point de ressembler beaucoup à
celui d’ isabellae. Cependant, un très léger reste de
coloration sur les pattes, et les proportions du
mérus et du propode de P3, plus larges que ceux
d’isabellae de même taille, permettent de l’attri¬
buer à impenalis.

Enfin, Calcinus impenalis est une espèce très net¬
tement plus grande que C. isabellae. La plupart
des imperialts examinés ci-dessus ont un écusson
ccphalothoracique dépassant 10 mm de lon¬
gueur. Les isabellae de Polynésie sont compris
entre 3,2 et 5,0 mm, et ceux des Mariannes entre
4,2 et 5,9 mm (c/. Wooster 1984 : 130).

Calcinus laevimanus (Randall, 1840)

(Figs 2F, 3G, 4E)

Pagurus laevimanus Randall, 1840 : 133 (localité-
type : sans doute Hawaii).

Calcinus Ltevimanus Barnard 1950 : 437, fig. 80e, f
(Natal et Zululand, Afrique du Sud ; baie Delagoa,
Mozambique). - Okada & Uchida I960 : 93, pl. 46,
fig. 7, ill. coul. (Japon). — Miyaké 1982 : 113, pl. 38,
fig. 3 ; 1983 : 113. ill. coul. (Japon). - Takeda 1982 :
60, fig. 180 ; 1994 : 194, ill. coul. (Japon). - Haig &
McLaughtin 1984 : 109 (Hawaii). — Wooster 1984 ;
156 (Maug, Asuncion, Guguan, Anatahan et Guam,
aux Mariannes). — Haig 8 C bail 1988 : 160 (Banda,
Indonésie), — No nuira et al. 1988 : I 10, ill. coul,
(Japon). Morgan 1991 888, figs .50-33 (Christmas

et Cocos ; Australie occidentale et orientale). — Yu &

Foo 1991 : 39, ill. coul. (Taiwan). - Gherardi &
McLauglvlîn 1994 : 619 (Maurice et Rodrigues). —
Jones & Morgan 1994 : 115, ill. coul. (Australie). -
Asakura 1995 : 356, pl. 94-8, ill. coul. (Japon). -
Tudge 1995 : 12, fig. 5, pl. 2a, ill. coul. (Australie
orientale).

M ATI 1 ru II rXAMINÉ. — Australes. Rapa, I 6
5.0 mm. baie de Haurei, 19-21.III. 1995 (MNHN
Pg5398).

Gambier. Auken.i, I 6 6,4 mm, avril 1995 (MNHN
Pg5399).

Société. Bora Bora, 2 6 6 3,9 er 6,7 mm, 3 9 ? ov.
3,4 à 4,4 mm, 11.1X.1994 (MNHN Pg5400). —
Moiu One (Bellingshausen), 1 6 7,2 mm. récif ex¬
terne, 9.IX.1994 (MN!IN Pg5401). — Tahiti. 2 66
3,9 et 4,3 mm, récif Lafayettc, 17.X.1996 (MNHN
Pg5402),

Tuamotu. Moturoa, 2 6 6 7.5 et 10,2 mm, octobre
1995 (MNHN Pg5467). — I’aiaro, I 6 2,3 mm,
1 9 ov. 4,0 mm. 12-20.11.1994 (MNHN I’g5403).

Distribution. —Très large distribution dans I Indo¬
ouest Pacifique : Afrique orientale : Madagascar ;
Seychelles ; Maurice et Rodrigues ; Christmas et
Cocos ; Australie ; Indonésie ; Taiwan ; Japon ;
Mariannes ; Hawaii ; Polynésie française (Australes,
Gambier, Société et Tuamotu).

HABITAT. — Espèce très commune en Polynésie fran¬
çaise. Distribuée en petites colonies, depuis la crête
récifalc jusque dans le haut du littoral.

Coloration

Ecusson céphalothoracique blanc à gris vert.
Pédoncule oculaire avec une mince bande basale
orange, une petite bande bleu pâle jusqu’au tiers
proximal, et une large bande orange sur les deux
tiers distaux. Pédoncule untennulaire bleu pâle,
avec des traces orange à l’articulation des
arricles ; flagelles orange. Premier et deuxième
articles du pédoncule antennaire vert clair, autres
articles et flagelle orange ; écaille blanche. Ecaille
oculaire blanche. Chélipcdes presque entière¬
ment noirs. Doigts de la main gauche blancs ;
partie distoventrale de la paume blanche, celte
plage occupant parfois presque toute la surface
externe de la paume. Dactyle des patres ambula¬
toires blanc, avec un anneau marron dans la moi¬
tié distale et, sur les faces interne et externe, une
petite tache circulaire marron. Propode marron.
Carpe marron, avec deux bandes longitudinales
noires Sur sa face externe, l’une près du bord dor¬
sal, l'autre ventrale. Mérus marron, avec une

702

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Calcinus de Polynésie française

seule bande longitudinale noire, dans le prolon¬
gement de celle située près du bord dorsal du
carpe.

Diagnose

Pédoncule oculaire plus court que l’écusson
céphalothoracique, compris 0,7-0,9 fois dans sa
longueur. Écaille oculaire unidentée. Main
gauche toujours beaucoup plus forte que la droite,
d’aspect porcellané. Paume du chélipède droit à
bord dorsal lisse. Dactyle de P3 plus court que le
propode, compris 0,6-0,9 fois dans sa longueur.
Pas de brosse de soies à l’extrémité de P3. Lobe
gauche du telson légèrement plus développé que
le droit, armé d’une seule épine ; lobe droit armé
de 0-1 épine.

Remarques

Par l’aspect porcellané des paumes, et l’absence
de toute spinulation sur le bord dorsal de la plus
petite, Calcinus laevitnanus est apparenté à
C. seurati Forest, 195 P et à un peut groupe de
Calcinus du Pacifique oriental (C. californiens!!
Bouvier, 1898, C. chilensis (H. Milne Edwards,
1836), C. explorator Boone, 1932 et C. obsatrtts
Stimpson, 1859]. Mis ü part obscur us, dont
l’écaille oculaire est pluridentée, tous ont la
même spinulation sur l’écaille oculaire et le tel¬
son, et une pilosité du même type sur la partie
distale de P3. Calcinus seurati, le seul de ce
groupe qui soit présent en Polynésie, se distingue
facilement de laevitnanus par la coloration parti¬
culière de ses pattes ambulatoires (cf. ci-dessous).

Calcinus latens (Randall, 1840)

(Figs 3H, 6C)

Pagurus latens Randall, 1840 : 135 (localité-type : sans
doute Hawaii).

Pagurus ( Calcinus) latens — Hilgendorf 1879 : 823
(Mozambique).

Calcinus latens — Nobili 1906 : 83, pl. 5, fig. 20 (Al
Mukallâ, Ycmcn). - Miyaké 1982 : 113, pl. 38,
fig. 2 ; 1983 : 113. ili. coul, (Japon). — Haig tk
McLaughiin 1984 : 109 (Hawaii). - Woostcr 1984 ;
154 (Guam ci S ai pan, Mariannes), - Takcda 1986 :
122. ill. coul. (Japon). - Haig tk Bail 1988 : 160
(Banda et Gunungapi. Indonésie). - Nomura et al
1988 : 111, iil. coul. (Japon). - Morgan 1991 : 890,

figs 34-36 (Christmas et Cocos ; Australie occidentale
et orientale ; Elizabeth et Middleton Rceh île Lord
Howe, en mer de Tasmanie), - Yu & Foc* 1991 : 36,
ill. coul. (Taiwan). - Gherardt & McLaughiin 1994 :
622 (Maurice et Rodrigues). — Jolies tk Morgan
1994 : 115, ilf coul, (Australie) - Takcda 1994 :
194, i]l. coul. (Japon). - Asakura 1995 : 356, pl. 94-9,
ill. coul. (Japon). — Shih & Yu 1995 : 242, fig. 2,
ill. coul. (Taiwan). - Tudge 1995 : 13, fig. 6, pl. 2b,
ill. coul. (Australie).

Calcinas abrolbensis Morgan, 1988 : 218, fig. 1
(Houtman Abrolbos, dans l’ouest de l'Australie).

Matériel EXAMINÉ. Société. Dora Bora, 2 â S 3,2
et 4,1 mm, 1 9 ov. 3,8 mm, récif externe et lagon.
11.IX. 1994 (MNHN Pg54t)4), — Huahine, 1 9
2,2 mm, lagon, 15.IX.1994 (MNHN Pg54U5). -
Tahiti, 2 o <S 4,0 et 5,5 mm, 1 V 3,6 mm, récil
Lafayette, seprcmbre/octobre 1994 et 17.X.1996
(MNHN Pg5u06),

Tuamotu. Fangataula, 1 â 2,8 mm, 2 9 $ 2,5 cl

3.5 mm, 1 9 ov. 3,6 mm, coll. F, l.ohczic, février
1996 (MNHN Pg5407). — Moruroa. 10 d d 3.0 à
6,4 mm, 2 7 9 3.4 et 3,5 mm, 2 9 9 ov. 4.0 et
4,1 mm, rivage, octobre 1995 et 2 d d 4.2 et

5.6 mm, coll. B. Goût, 7.X.1996 (MNHN
Pg5408). — Taiaro, 1 d 7,4 mm, 12-20.11.1994
(MNHN Pg5409). — Takaporo, 1 9 ov. 4,5 mm,
récif sud, coll. C. Birkeland, 22.VI.1980 (MNHN
Pg3164).

Lfix i ribution. — Très largement répandu dans
l’Indo-Oucst Pacifique : Afrique orientale ; Maurice ;
Christmas et Cocos ; Indonésie ; Australie *, Taiwan ;
Japon Hawaii ; Polynésie française (Société et
T uamotu).

HABITAT. — Espèce récoltée dans des biotopes très
divers, depuis le rivage jusqu'à 10 m de profondeur,
dans des gravats coralliens ou associée à des coraux du
genre Pocillopora.

Coloration

Ecusson céphalothoracique vert bouteille.
Pédoncule oculaire uniformément gris rose.
Article basal du pédoncule antennairc noir,
article médian bleu, article distal bleu, avec une
tache proximale noire ; flagelles orange. Écaille
oculaire jaune, l’épine distale blanche.
Chélipèdes vert bouteille à vert pâle, devenant
blancs sur les doigts et la partie distale de la
paume. Dactyle des pattes ambulatoires blanc,
avec un anneau pourpre à sa base (cf. remarques).
Propode des mêmes appendices vert rosé, dans la
moitié proximale, à vert pâle, dans la moitié dis-

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

703

Poupin J.

taie. Carpe vert bouteille. Mérus vert rosé dans la
partie proximale (cette zone réduite ou absente
sur le mérus de P2), à vert bouteille dans la partie
distale ; présence d'une tache jaune verte latéro-
ventrale prés du bord antérieur.

DiaGNOSE

Ecaille oculaire unidentée. Paume gauche plus
grosse que la droite, à face externe régulièrement
convexe, finement tuberculée. Bord dorsal de la
paume droite armé de 4-7 grosses épines cornées.
Dactyle de P3 compris 0,9-1,2 fois dans la lon¬
gueur du propode. Extrémité de P3 portant net¬
tement plus de soies cpie celle de P2, mais sans
former de brosse de soies. Lobe gauche du telson
plus fort que le droit, armé de 4-7 épines (aucune
sur le bord externe) ; lobe droit avec 0-4 épines
(cf. remarques).

Remarques

L’anneau pourpre, à la base du dactyle des pattes
ambulatoires, n'est pas d’une teinte homogène. Il
est formé de bandes longitudinales alternées,
sombres et claires. Les différentes de teintes
s’accentuent après la fixation à l’alcool, révélant
bien mieux cette striation longitudinale, quel¬
quefois peu évidente sur le matériel frais.

La spinulation du lobe droit du telson
(0-4 épines) est un peu anormale. En général, ce
lobe ne porte qu’une seule épine, rarement 0-2.
En fait, il semble que la spinulation du telson et
de l’écaille oculaire de Calcium latens soit assez
variable. Par exemple, sur un spécimen anormal,
qu’il attribue dans un premier remps à une nou¬
velle espèce (C. abrolhensis), Morgan (1988)
observe trois épines sur l’écaille oculaire et cinq
sur le lobe droit du telson. Le même auteur
reconnaît plus tard des variations occasionnelles
de spinulation, et rattache à latens ce spécimen
aberrant (Morgan 1991).

Calcinus minutus Buitendijk, 1937
(Fig. 6A)

Calcinus minutus Buitendijk, 1937 : 269, fîgs 13-15
(localité-rvpe : Kear, près de Timor, Indonésie). —
Baba 1982 : 64 (Palau). - Takcda 1982 : 61, fig. 183,
ill. coul. (Japon). - Monteforte 1984 : 172, annexe 1,

tab. a (Moorea, en Polynésie française ; cf.
remarques). — Woolfr 1984 ■ 152 (Guam,
Mariaunes). Haig & Bail 1988 : 160 (Banda,
Gunungapi et Seram, Indonésie!. - Nomma et al.
1988 : 112, ill. coul. (Japon). — Morgan 1991 : 894,
figs 40-42 (Chrisfmas et Cocos ; Australie orientale et
occidentale). Yu & Foo 1991 : 35, ill. coul.
(Taiwan). - Takcda 1994 : 194, ill. coul. (Japon). —
Asakura 1995 : 356, pl. 94-10, ill. coul. (Japon). -
Tudge 1995 : 14, pl. 2c, ill. coul. (Australie
orientale), - Gosliner et al. 1996 : 223, fig. 809,
ill. coul. (Salomon).

Calcinus nitidus.- Miyaké 1983 : 113, ill. coul.
(Japon). - Poupin 1994 : 18 (en partie, seulement un
spécimen des Samoa, MNHN Pg.3163).

Non C uuidus Hellet, 1865.

MATÉRIEL EXAMINÉ. — Aucun matériel polynésien
(cf. remarques). Coloration donnée d’après une aqua¬
relle des notes de Raoul Scrène, et la photographie de
Morgan, publiée par Tudge (1995, pl. 2-c ; reproduite
ici sur la Fig. 6A). Diagnose faite <1 partir du matériel
vietnamien étudié par Forest ( 1958).

Distribution. — Cbristmas et Cocos ; Australie ;
Vietnam t Taiwan -, Japon t Nouvelle-Guinée ;
Salomon ; Palau i Caroline*, ; Mariannes ; Samoa ;
? Polynésie française (Société, à confirmer).

Habita i . — Selon Wooster (1984) et Morgan ( 1991),
l'espèce a été récoltée eu plongée, jusqu’à 30 ni, dans
des coraux des genres Pocillopora et Accapara. Les
Accapara ont été rarement explorés au cours de cette
étude, ce qui peut partiellement expliquer qu’aucun
Calcinus minutus ne figure dans nos récoltes (cf. ci-
dessous).

Coloration

Écusson céphalothoracique blanc. Pédoncule
oculaire rose pâle. Avant-dernier article du
pédoncule antennulaire et moitié basale du der¬
nier article bleu foncé, moitié distale du dernier
article jaune orange, flagelles bruns. Avant-
dernier article du pédoncule antennaire bleu
foncé ; article distal, écaille et flagelle, vert jaune.
Chélipèdes blancs, avec quelques petites ponc¬
tuations orange sur le bout des doigts. Pattes
ambulatoires blanches, avec de minuscules points
orange, sur le mérus, le carpe et le propode ; dac¬
tyle orange vif la couleur débordant un peu sur
la partie distale du propode.

Diagnose

Écaille oculaire avec 1-4 épines, en général 2.

704

ZOOSYSÎEMA - 1997 - 19 (4)

Calcinus de Polynésie française

Fig. 6. — Coloration des Calcinus. A, C. minutus, sp. australien, cliché G. Morgan, extrait de Tudge (1995, pi. 2C) ; B, C. nitidus, 3
3,7 mm, Tahiti (Pg5410) ; C, C. latens, 3 6,4 mm, Moruroa (Pg5408, nb : ce spécimen possède une main gauche en cours de régé¬
nération, anormalement plus petite que la droite) ; D, C. spicatus, 3 6,3 mm, Moruroa (Pg5418) : E, C. vachoni, 3 3,7 mm, Moruroa
(Pg5419) : F, C. vachoni, J 2,4 mm paratype, Vietnam, (Pg879) (aquarelle extraite des notes de Serène, oeuvre de Mr Vam).

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

705

Poupin J.

Main gauche plus forte que la droite. Face
externe de la grosse paume régulièrement
convexe, presque lisse. Bord dorsal de la petite
paume armé de 5-6 épines cornées. Pilosité dista¬
le de P3 faible, similaire à celle de P2. Lobe
gauche du telson armé de 5-8 épines sur son
bord postérieur (aucune sur le bord externe) ;
lobe droit armé de 4-7 épines.

Remarques

Calcinus minutus est seulement connu de
Polynésie d’après les récoltes faites aux îles de la
Société (Moorea) par Monteforte (1984). Son
matériel a été vainement recherché dans les col¬
lections du Centre de recherche de Moorea
(CRI O R F), où se trouve entreposée une grande
partie de scs récoltes, déterminées par Jacques
Forest. 11 n’a pas non plus été retrouvé dans les
collections du MNF1N. Pour cette raison, si la
présence de C. minutus en Polynésie française
reste plausible, elle demande à être confirmée.

Calcinus nitidus Heller, 1865
(Fig. 6B)

Calcinus nitidus Heller, 1865 : 89, pl. 7, fig. 4 (localité-
type : Tahiti). — Forest 1956a : 218, figs 1-4
(Tahiti). — Poupin 1994 : 18, en partie, fig. 14, pl. 2c,
ill. coul. (Tahiti et Takapoto, Polynésie française ; pas
le spécimen des Samoa qui est un C. minutus,
cf. remarques).

Non C. nitidus - Miyaké 1983 : 113, ill. coul.
(Japon). - Poupin 1994 : 18 (en partie, seulement un
spécimen des Samoa, MNHN Pg3l63). Les deux
références = C. minutus Buitcndijk.

Matériel examiné. — Société. Tahiti, 2 d d 3,4 et
3,7 mm, 1 f S 2,5 h 3,5 mm, lagon devant l'hôtelJe-
rie de laorana. février 1994 (MNHN Pg 5410).
4 6 â 1,4 à 5,0 mm, 3 ? 9 3,2 à 4,5 mm, 2 2 9 ov.
3,5 et 5,0 mm, laorana, récif Lafayerce er plage du
Tahara, novembre 1995, avril 1996 et 18.X.1996
(MNHN Pg5411).

Tuamotu. Moruroa, observation d'un spécimen dans
l’aquarium du SMSRB, non récolté. — Takapoto,
1 o 6,5 mm, lagon I m, coll. C. Birkeland,
22.V1.1980 (MNHN Pg3l65).

Distribution. — Endémique de Polynésie française
(Société et Tuamotu), où elle est crès commune.

HABITAT. — Toutes les récoltes ont été faites en plon¬

gée, jusqu’à 5 m, dans des coraux du genre
Pocillopora ,

Coloration

Ecusson céphalothoracique blanc, avec une large
tache médiane orange. Pédoncule oculaire orange
pâle. Écaille oculaire orange brun, les épines par¬
fois blanches. Pédoncule antennulaire bleu noir,
sauf la partie distale du dernier article, orangée ;
flagelles brun orangé. Pédoncule antennaire et
flagelle orange (teinte orange plus foncée sur
l’article distal du pédoncule). Chélipède blanc
avec de grosses taches orange disposées de la
façon suivante : sur la paume, une tache externe
et une tache interne ; sur le carpe, une grosse
tache sur le bord dorsal ; sur le utérus, une tache
sur la lace externe, une sur la face interne et une
sur la face ventrale. Pattes ambulatoires colorées
d’un bel orange vif, un peu plus intense sur le
propode et le dactyle.

Diagnose

Écaille oculaire presque toujours bidentee , dans
quelques cas, présence unilatérale d’une troisième
épine. Face externe de la paume gauche régulière¬
ment convexe, presque lisse ; bord dorsal en
général lisse, parfois denticulé chez les petits spé¬
cimens et les femelles. Bord dorsal de la paume
droite armé de 4-6 épines cornées. Dactyle de P3
en général un peu plus court que le propode,
compris 0,7-1,0 fois dans sa longueur. Pilosité
distale de P3 faible, comparable à celle de P2.
l.obe gauche du relson légèrement plus dévelop¬
pé que le droit, armé de 5-11 épines sur le bord
postérieur (aucune sur le bord externe) ; lobe
droit avec 4-7 épines.

Remarques

Plusieurs spécimens des collections de Paris
(MNF1M), récoltés par Birkeland en 1980,
étaient attribués à Calcinus nitidus. En lait, mis à
part celui de Takapoto (cj. ci-dessus Pg3165),
dont des restes de coloration évidents permettent
de l’attribuer sans hésitation à nitidus, tous les
autres étaient mal identifiés. Deux spécimens de
Takapoto (Pg3164) appartiennent, l'un à un
juvénile de Coenùbita perlatus , l’autre à Calcinus
latent , et un spécimen des Samoa (Pg3163)
appartient à C. minutus. C’est à partir de ce

706

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Calcinus de Polynésie française

matériel que, par erreur, nous avons signalé
C. nitidus au* Samoa (Poupin, 1994).

Calcinus nitidus est une espèce très difficile à
séparer de C minutas. En l’absence de toute
coloration nous avons vainement recherché des
caractères diagnostiques fiables permettant de les
reconnaître. Tout au plus, l’écaille oculaire de
nitidus a presque systématiquement deux épines,
alors que la spinularion est plus variable chez
minutas (1-4). Forest (1958 : 190), en compa¬
rant deux spécimens de même raille, propose
d utiliser les dimensions du pédoncule oculaire et
des pattes ambulatoires. L'examen de plusieurs
spécimens des deux espèces montre, comme l’a
déjà fait remarquer Morgan (1991 : 896), que
ces caractères sont trop variables pour pouvoir
être utilisés. Les colorations des deux espèces sont
cependant si distinctes (comparer les Figs 6A et
6B), qu'il nest pas possible d’accepter la mise en
synonymie envisagée par Morgan (1991).
Calcinus nitidus est une espèce « jumelle » de
C. minutas, qui serait cantonnée dans la partie
orientale de l'Indo-Ouest Pacifique. À cet égard,
seule la récolte de nouveaux minutas polynésiens
permettra de confirmer que les aires de réparti¬
tion des deux espèces se chevauchent réellement
(cf ci-dessus).

Calcinus orchidae n.sp.

(Figs 2G, 3C, 4B, 7B)

Matériel-type. Marquises. Ile de Nuku Hiva,
baie de Taîohae, I 6 holotype 4,5 mm, 9.11.1996
(MNHN Pg.5469). 2 3 3 4,7 et 5,1 mm et 6 $ 9 3,3
à 5,4 mm paratypes, récoltes en même remps que
l’holotype d (MNHN Pg5326).

ÉTYMOLOGIE, — D’après « orchidée », pour rappeler
la nature colorée de ce pagure, à la manière des fleurs
polynésiennes.

MATERIEL EXAMINE. — Marquises. Fatu Hiva, 1 9
2,6 mm, 16.11,1996 (MNHN Pg5328). —Nuku
Hiva, baie de Taiohae. 1 d 4.5 mm (holotype,
MNHN Pg5469), 2 3 6 4,5 et 5,1 mm, 2 9 9 3,3 er
3.5 mm, 4 9 9 ov. 4,2 à 5,4 mm, 9.11.1996 (para-
types, MNHN Pg5326), 1 d 8,0 mm, baie de
Taiohae, coll. Père Simeon Delrnas, 1927 (MNHN
Pg639). — Ua Pou, 3 9 9 ov. 3,6 à 3,8 mm, baie de
Hakahau, 12.11.1996 (MNHN Pg5327).

Distribution. — Endémique des îles Marquises
(Fatu Hiva, Nuku Hiva, Ua Pou).

HABITAI . — Espèce très commune aux îles Marquises
où elle est facilement récoltée sur le rivage.

Diagnose

Pédoncule oculaire avec une bande noire dans les
trois quarts proximaux, la base de cette bande
découpée par une tache externe bleu ciel ; quart
distal du pédoncule bleu ciel. Ecaille oculaire
unidenrée. Mains presque entièrement noires,
avec des plages blanches sur la partie distale des
doigts. Doigts de la grosse main er partie disto-
vemrale de la paume recouverts de tubercules
perliformes ; face externe de la paume convexe,
régulièrement tuberculée. Pattes ambulatoires
annelées de noir, bleu ciel et blanc, avec un léger
trait orange sur les bords articulaires. Présence
d'une brosse de soies à l’extrémité de P3. Telson
avec 2-4 épines sur le bord postérieur du lobe
gauche (généralement 4), et 2-3 sur le lobe droit.

Description

Écusson céphalothoracique plus long que large,
rapport longueur/largeur 1,1-1,3. Rostre triangu¬
laire, dépassant nettement les pointes latérales
frontales. Pédoncule oculaire compris
0,9-1,0 fois dans la longueur de l’écusson cépha¬
lothoracique ; pédoncule droit parfois un peu
plus court que le gauche. Ecaille oculaire généra¬
lement unidenrée, parfois avec une épine addi¬
tionnelle, de façon unilatérale. Pédoncule
anrennulaire plus court que le pédoncule ocu¬
laire, ne le dépassant que de la moitié du plus
grand flagelle. Pédoncule amennaire atteignant
les deux tiers du pédoncule oculaire. Angle anté-
ro-externe du premier article faiblement denticu-
lé sur le mâle holotype, à armé de 3-4 épines
distinctes sur d’autres spécimens. Deuxième
article avec une épine dtstodotsale bifide.
Troisième article armé d une courte épine disto-
ventrale. Quatrième article avec une épine disto-
dorsale acérée. Cinquième article non armé.
Flagelle dépassant de peu l’extrémité du plus
grand chélipède. Écaille antennaire dépassant la
base du cinquième article, armée d’une forte
épine distale, de 3-5 épines le long du bord

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

707

Poupin J.

interne, et de deux à l’extrémité du bord externe.
Main gauche à face externe régulièrement
convexe, tuberculée, de façon plus marquée dans
la région distoventrale. Face interne de la paume
presque entièrement lisse, avec seulement
quelques tubercules distoventraux. Surface ven¬
trale portant une rangée de tubercules pavimen-
teux. Doigts à extrémités fortement creusées en
cuillère, garnis de tubercules perliformes sur leurs
faces externes. La forme de la main et son orne¬
mentation varient sensiblement suivant le sexe.
Chez les mâles, la main est plus longue que
l’écusson céphalothoracique, le bord dorsal de la
paume est lisse à faiblement tuberculé. Chez les
femelles, la main est plus courte que l’écusson
céphalothoracique, le bord dorsal de la paume est
fortement tubercule à pseudo-épineux, les tuber¬
cules pavimenteux de la surface ventrale et les
tubercules distoventraux de la face interne peu¬
vent être très saillants. Face externe du carpe avec
un tubercule très saillant au-dessus de l'articula¬
tion carpe/mérus ; bord dorsal généralement
lisse, parfois avec une épine distodorsale et
1-2 tubercules postérieurs ; bord antérieur garni
de tubercules, perliformes à épineux. Bord ven¬
tral externe du mérus avec une épine distale,
courte et épaisse chez les mâles, plus aiguë chez
les femelles. Bord ventral interne avec 1 -2 petites
épines distales, pouvant manquer.

Main droite toujours plus petite que la gauche.
Doigts courts, à extrémités fortement creusées en
cuillère. Bord dorsal du doigt mobile avec deux
rangées parallèles de 5-7 épines, parfois très
émoussées chez certains mâles. Bord dorsal de la
paume avec 5-6 épines cornées, plus fortes chez
les femelles. Face externe garnie de petites stries
écailleuses, celles situées en arrière des doigts se
transformant en tubercules épineux. Face interne
lisse. Surface ventrale portant quelques larges
tubercules, devenant épineux chez les femelles.
Carpe armé d’une forte épine distodorsale, parfois
suivie de 1-2 tubercules épineux. Bord antérieur
lisse chez les mâles, à épineux chez les femelles.
Mérus avec généralement deux épines distales
(1-3) sur les bords ventraux interne et externe.
Deuxième peréiopode dépassant le grand chéli-
pède de presque toute la longueur du dactyle
chez la femelle, de la moitié de cet article chez le
mâle. Dactyle compris 0,7-0,9 fois dans la lon¬

gueur du propode ; bord ventral portant trois
paires de légers faisceaux de soies, armé de
4-5 fines épines. Propode allongé, de section
cylindrique ; bord antérieur parfois armé de
2-3 spinules ventrales internes. Carpe compris
0,6-0,7 fois dans la longueur du propode, armé
de deux épines distodorsales, l’une très forte,
l’autre beaucoup plus petite. Mérus aplati latéra¬
lement, sensiblement de même longueur que le
propode, armé d’une épine distoventrale externe.
Troisième péréiopode de longueur comparable au
deuxième, portant une brosse dè soies épaisse à
son extrémité. Dactyle compris 0,8-1,0 fois dans
la longueur du propode ; bord ventral armé de
4-6 fines épines. Propode plus trapu que celui de
P2, de section ovale. Bord ventral découpé, dans
les deux tiers distaux, par 7-8 indentations bor¬
dées d’écailles multituberculées à nnikiépinc-uses,
dans lesquelles sont insérés les faisceaux de soies
de la brosse (ce découpage beaucoup plus accen¬
tue sur le propode gauche que sur le droit). Rord
antérieur portant une petire dent ventrale interne,
à la base de laquelle sont implantées deux spi¬
nules (parfois une seule). Carpe égal aux trois
quarts du propode environ. Bord dorsal armé
d'une forte épine distale, parfois accompagnée de
deux plus petites épines. Tune antérieure, l'autre
postérieure. Mérus de meme longueur, à légère¬
ment plus long que le propode. Face interne
plane, face externe régulièrement convexe, armée
d’une petite épine distoventrale.

Lobe gauche du telson en général plus allongé
que le droit, portant 2-4 épines sur le bord posté¬
rieur (aucune sur le bord externe) ; lobe droit
avec 2-3 épines.

Coloration

Écusson céphalothoracique blanc sur le bord
frontal, noir ponctué de très petites taches
blanches dans le tiers antérieur, vert pâle dans sa
partie postérieure. Parrie postérieure de la cara¬
pace vert pâle. Face dorsale du pédoncule oculaire
avec une bande noire dans les trois quarts proxi¬
maux, la base de cette bande découpée par une
tache externe bleu ciel ; quart distal bleu ciel.
Face ventrale du pédoncule bleu ciel, avec une
bande médiane noire. Pédoncule de l’antennule
noir orangé ; flagelles orange vif. Pédoncule et

708

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(4)

Calcinus de Polynésie française

flagelle de l’antenne orange vif. Écaille oculaire
noire, l’épine distale blanche.

Chélipèdex presque totalement noirs avec
quelques plages blanches au niveau des condyles
articulaires, sur les tubercules et épines, et sur le
quart distal et le bord préhensile des doigts.
Dactyle du deuxième péréiopode blanc avec un
anneau médian noir ; cet anneau est bordé, de
chaque côté, d’un fin liseré bleu ciel ; ongle noir.
La majeure partie du propode occupée pat un
anneau médian noir, très finement ponctué de

bleu ciel, encadré de deux petits anneaux bleu
ciel. Partie distale blanche, sauf la face ventrale
sur laquelle se prolonge l'anneau médian noir ;
partie basale avec un anneau blanc, très réduit
près du bord dorsal, beaucoup plus large au
niveau du bord ventral. Carpe avec un large
anneau médian noir, encadré de deux petits
anneaux bleu ciel. Mérus entièrement noir. Les
bords articulaires mérus/carpe, carpe/propode et
propode/dactyle sont soulignés par un trait
orangé.

Fig. 7. — Main gauche, face externe (échelles 1 mm). A, Calcinus gouti, X ov. 2,6 mm holotype (Pg5412) : B. C. orchidae, <5
4.5 mm holotype (Pg5469) ; C, C. isabellae, S 4,6 mm holotype (Pg5470) : D, C. imperialis, <5 11,0 mm, Nouvelle-Calédonie
(Pg3428). (A, B, dessins de Jean-François Dejouannet ; C, D, dessins de Philippe Pommier, tache rouge à la base du doigt mobile
non figurée).

ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(4)

709

Poupin J.

Coloration du troisième péréiopode presque
similaire à celle de P2, avec les deux particularités
suivantes : l’anneau distal bleu ciel du carpe est
limité à une petite plage latéroventraie ; la partie
proximale du mérus porte un petit anneau blanc,
faiblement teinté de bleu. Brosse de soies rose
intense.

Quatrième et cinquième péréiopodes blancs, avec
des restes d’anneaux noirs, surtout sur le carpe et
le mérus. Abdomen brun orangé ; partie calcifiée
portant les uropodes, uropodes et telson, blancs.

Remarques

Calcinus orchidae est proche de C. elegans. Sa
coloration présente des teintes du même type,
orange, noires et bleu ciel, mais la disposition des
couleurs sur les pédoncules oculaires (cf Fig. 2A,
G) et sur les pattes ambulatoires (cf. Fig. 3A, C)
est différente. Les pattes ambulatoires d’ orchidae
portent trois teintes principales, blanc, bleu ciel
et noir, et une teinte orajige, plus dis-crète, au
niveau des bords articulaires, alors que chez ele¬
gans elles ne portent que deux couleurs, bleu ciel
et noir. Le dactyle de ces mêmes appendices
porte un large anneau médian chez orchidae , au
lieu de taches circulaires chez elegans. Ce caractè¬
re est certainement le plus efficace pour séparer
rapidement les deux espèces, Dans les anciennes
collections de Paris, il est encore très visible sur
un spécimen marquisien de 1927, confondu avec
C. elegans (cf. ci-dessus Pg639) I! permet égale¬
ment de rattacher à elegans , sans aucun doute,
toutes les illustrations consultées pour ce travail
(cf sous C. elegans les références pour l’Australie,
Taiwan et le Japon).

En l’absence de toute coloration, Calcinus orchi¬
dae et C, elegans sont beaucoup plus difficiles à
reconnaître. Le caractère le plus apparent con¬
cerne les tubercules situés sur la face externe des
doigts de la plus grosse main : perliformes, à
peine plus gros que ceux situés sur la partie disto-
ventrale de la paume, chez orchidae ; pavimen-
teux, très nettement plus gros que ceux de la
paume, chez elegans. Un deuxième caractère, plus
difficile à apprécier, esr la longueur du dactyle de
P3, très légèrement plus long chez orchidae
(0,8-1,0 fois le propode) que chez elegans
(0,7-0,8 fois le propode).

Calcinus seurati Forest, 1951
(Figs 2H, 31,4F)

Calcinus seurati Forest, 1951 : 84, figs 1, 3, 4, 7, 8
(localité-type : atoll de Hao, Tuamotu). - Haig &
McLaughlin 1984 : 109 (Hawaii). — Wooster 1984 :
158 (Pagan, Mariannes). - Morgan 1991 : 898,
figs 46-48 (Chri.vtmas et Cocos). — Yu tk Foo 1991 :
38, jIL cou!. (Taiwan). - ? Asakura 1992 : 39 (Japon ;
cf. remarques). - Poupin 1994 : 19, fig. 15, pi. 2d,
ilL coût. (Hao etTaiaro, Tuamotu).

Non C. seurati - Matsuzawa 1977 : pi. 79, fig. 3. -
Miyaké 1983 : 113. — Nomura et al. 1988 : 113.-
Takcda 1994 : 194. Tous ces spécimens japonais,
illustres en couleur, appartiendraient plutôr à
C. vachoni Forest.

Matériel examiné. — Marquises. Nuku Hiva,
4 A A 5,0 à 8,0 mm, baie de Taiohae, 9.11.1996
(MNHNPg54l3).

Société. Tahiti, 1 A 5,3 mm, récit Lafavette,
17X1996 (MNHN Pg54l4).

Tuamotu. Hao, 2 A A 5,0 et 5.6 mm, colJ. Seurat
1906 (syntvpcs ; MNHN Pg844). — Moruroa,
3 A O 5.0 à 5,3 mm, 3 9 9 ov. 3,8 à 4,2 mm, platier
externe et bord du lagon, 3LVIII.1994 et octobre
1995 (MNHN Pg54l5). — Taiaro, 2 A A 3,8 et
4,5 mm, 2 9 9 ov. 3.5 et 4,0 mm, 12-20.11.1994
(MNHN Pg54l6).

DISTRIBUTION. — Christmas et Cocos ; nord-ouest de
(Australie ; Mariannes ; Hawaii ; Polynésie Irançaise
(Australes, Gambier, Marquises, Société et
Tuamotu) ; ? Japon ( cf. remarques).

HABITAT. — Très commun en Polynésie française, en
particulier sur les atolls des Tuamotu, Fréquente la
partie haute du littoral, souvent en petites colonies,
sous les cailloux ou dans les flaques d’eau.

Coloration

Pédoncule oculaire avec les bandes transverses
suivantes : une étroite bande basale orange, une
bande médiane bleu gris, s’estompant en orange
vers la moitié du pédoncule, et une bande distale
orange ; cornée bleu noir. Pédoncule antennulaire
bleu ciel, orangé aux niveau des articulations ;
flagelles orange. Quatre premiers articles du
pédoncule antennaire gris bleu ; article distal et
flagelle orange. Écaille antennaire blanche.
Écaille oculaire gris bleu. Main blanche à gris
bleu. Pattes ambulatoires blanc crème avec des
bandes marron noir aux emplacements suivants :
dans les régions proximales et distales des dactyle

710

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(4)

Calcinus de Polynésie française

et propode, en position transverse ; sur la face
externe du carpe, en position longitudinale ; sur
la face externe du mérus, en position oblique.

Diagnose

Ecaille oculaire triangulaire, unidentée. Main
gauche très nettement plus grosse que la droite,
d'aspect porcetlané. Bord dorsal de la paume
droite lisse. Dactyle du troisième péréiopode
pouvant être plus long que le propode, compris
0,8-1,1 fois dans sa longueur. Bord dorsal du
propode de P3 faiblement caréné, non régulière¬
ment arrondi. Pilosité distale de P3 faible, simi¬
laire à celle de P2. Lobe gauche du telson à peine
plus développé que le droit, normalement armé
d’une seule épine (0-2), lobe droit avec une seule
épine, rarement deux.

Remarques

Calcinus seurati est proche de C. Laevimanus , avec
lequel il a été confondu avant la description de
Forest (1951). La spinulation de l’écaille oculaire,
celle du telson, l’aspect porcellané des mains et
l’absence de tonte spinulation sur le bord dorsal
de la plus petite, sont des caractères communs.
Les deux espèces peuvent toutefois être séparées,
sans ambiguïté, par la coloration des pédoncules
oculaires et des pinces, et la disposition des
bandes sur les pattes ambulatoires (comparer les
Figs 3G et 31) Par ailleurs, le doigt fixe de la
grosse main est proportionnellement plus allongé
chez seurati que chez laevimanus, ic bord préhen¬
sile formant avec le bord ventral un angle beau¬
coup plus aigu. Enfin, chez seurati, le bord dorsal
du propode gauche de P3 est anguleux, faible¬
ment caréné, alors qu’il est arrondi chez laevi¬
manus.

D’après les illustrations consultées pour ce tra¬
vail, il semble que l’espèce attribuée à Calcinus
seurati par plusieurs auteurs japonais corresponde
plutôt à C. vachoni Forest, 1958. La présence de
seurati au Japon demande donc à être confirmée.

Calcinus spicatus Forest, 1951
(Figs 21, 3J, 6D)

Calcinus spicatus Forest, 1951 : 90, figs 10-13 (localité-
type : chenal de « Waiatekene », près de Pile de

Mangareva, Gambier). — Haig & McLaughlin 1984 :
I 19 (Vanuatu ; ile Lord Howe). Morgan 1991 :
903, figs 56-59 (Australie orientale et île Lord
Howe). - Tudge 1995 : 14, pl. 2d, ill. coul. (Australie
orientale).

MATÉRIEL EXAMINÉ, — ? Gambier/Tuamotu. 1 S
5,1 mm, 1 9 5,4 mm, mission 7'uamotu/Gambier,
coll. B. Salvat, 18.XI.1965 (MNHN Pg3127).
Tuamotu. Fangataufa, 4 6 â 2.2 à 3,9 mm, 4 9 9
2,5 à 3,5 mm, coll. F. Lohezic. février 1996 (MNHN
Pg5417). — Momrua. 1 à 6,3 mm. 1 $ 2,5 mm,
octobre 1995 (MNHN Pg54l8),

DISTRIBUTION. — Australie orientale (Queensland,
New Sourit Wales) ; mer de Tasmanie (Elizabeth et
Middleton Reef ; ile Lord Howe) ; Vanuatu ;
Polynésie française (Gambier et Tuamotu).

HABITAT. — Récolté dans la partie basse du littoral,
ou en plongée jusqu’à 10 m, dans des débris coral¬
liens.

Coloration

Ecusson céphalothoracique et écaille oculaire
pourpres Pédoncule oculaire pourpre sur
presque toute sa longueur, avec un petit anneau
distal blanc Pédoncule antennulaire orange, avec
une bande bleue dans la moitié distale du dernier
segment ; flagelles orange. Premiers atticles du
pédoncule antennaire pourpres ; article distal et
flagelle orange. Mérus et carpe du chélipède
noirs, bordés de pourpre sur leurs marges anté¬
rieures. Partie proximale de la paume noire, par¬
tie discale pourpre ; doigts pourpres à ongles
blancs. Dactyle des panes ambulatoires pourpre ;
propode jaune dans les deux tiers proximaux,
pourpre dans le tiers distal ; carpe et mérus
pourpres, avec des reflets orangés dans la moitié
proximale, et une tache longitudinale noire, sur
la partie distale de la face externe.

Diagnose

Écaille oculaire unidentée. Main gauche seule¬
ment un peu plus forte que la droite ; face ex¬
terne et bord dorsal de la paume faiblement
tubercules, à presque lisses chez les plus gros spé¬
cimens r bord dorsal du doigt mobile avec
deux rangées de deruicules, plus ou moins épi¬
neux, l’une dorsale, l’autre dorsolatcrale, cette

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

711

Poupin J.

dernière carénée dans sa partie proximale. Bord
dorsal de la paume droite armé de cinq fortes
épines. Pattes ambulatoires très allongées : en
extension vers l’avant, P2 dépasse l'extrémité des
chélipèdes de tout le dactyle et de la partie distale
du propode. Pilosité distale de P3 un peu plus
fournie que celle de P2, sans former une véritable
brosse de soies. Dactyle de P3 généralement plus
long que le propode, compris 1,0-1,1 fois dans sa
longueur. Lobe gauche du telson triangulaire,
plus allongé que le droit, armé, sur ses bords pos¬
térieur et externe, de 11-13 épines marginales ;
lobe droit armé de 5-8 épines. Chez les petits
spécimens, les épines du telson sont nettement
moins nombreuses (5-8 à gauche et 0-2 à droite).

Remarques

Calcinas spkatus fait partie des espèces chez les¬
quelles la pilosité distale du troisième péréiopode
est nettement plus fournie que celle du deu¬
xième, sans pour autant former une véritable
brosse desoies. Dans l lndo-ouest Pacifique, cinq
autres espèces possèdent cette particularité ;
C. gouti n.sp., C. latent , C. laurentae , C, sirius
Morgan, 1991 et C. vaehoni. Cale in us gouti,
C. latens et C. vaehoni sont étudiées dans ce tra¬
vail et faciles à distinguer de C, spicatus. Calcinas
sirius en diffère par la présence d’une seule épine
sur chaque lobe du telson et des pattes ambula¬
toires presque entièrement brunes, avec une petite
zone crème à l’extrémité du dactyle. Calcinas
laurentae a été longuement comparée à C. spica¬
tus lors de sa description (Haig &: McLaughlin
1984). Les caractères distinctifs les plus évidents
concernent la spinulation de J’écaille oculaire,
pluridentée chez laurentae , et la coloration des
pattes ambulatoires. Chez laurentae , le dactyle est
rose, plus pâle dans les pairies distalc et proxi¬
male ; les propode, carpe et mérus portent une
bande médiane rouge orange, les parties distales
et proximales sont de couleur blanche ou rose,
avec la présence de points blancs, en particulier
sur les bords dorsaux du carpe et du mérus.

Calcinus vaehoni Forest, 1958
(Figs 6E, F, 8A-F)

Calcinus vaehoni Forest, 1958 : 285, figs 2, 3, 9, 10,

15, 19 (localité-type : « Rocher Noir », près de Nha
Trang, Vietnam). — Baba 1982 : Sg, 65 (Palau et
Yap : Amami-oshima, au sud du Japon). - Morgan
1991 : 905, figs 60-62 (Australie occidentale). -
Cihcrardi &C McLaughlin 1994 : 624 (Maurice).

? Calcinus seurati - MatsUzawa 1977 : pl. 79, fig, 3. -
Miyaké 1983 ; 113. - Nomura et al. 1988 : 113. —
Takeda 1994 194. T dus ces spécimens japonais,

illustrés en couleur, appartiendraient plutôt à
C. vaehoni Forest.

Matériel examiné. — Tuamotu. Fangataufa, 5 â d
1,2 à 2,4 mm, 4 9 2 1,1 à 2,3 mm, 4-9.V.1997
(MNHN Pg5503). — Momroa, 1 â 3,7 mm, coll.
B. Goût, 16.X. 1996 (MNHN Pg5419), 5 6 6 1,7 à
2,9 mm, 4 9 2 1,9 à 3,2 mm, 4 9 2 ov. 1,6 à
2,4 min, 4-9.V.1997 (MNHN Pg5501).

DISTRIBUTION. — Maurice ; Australie occidentale ;
Vietnam ; Palau et Yap ; sud du Japon ; Polynésie
française ( Tuamotu).

Habitat. — Récoltés en plongée de 1 à 6 m, dans des
débris coralliens ou des coraux du genre Pocillopora, À
Fangataufa, de petits spécimens ont été ramassés sur le
récil externe.

Coloration

Pigmentation du pédoncule oculaire assez
Variable : gris bleu, plus claire dans la moitié
proximale, se fonçant régulièrement dans la moi-

A - B à F —

Fig. 8. — Variation de la pigmentation sur les pédoncules ocu¬
laires de Calcinus vaehoni (échelles 1 mm) ; A-E, MNHN
Pg5501 ; F, MNHN Pg5503. A, <5 2.9 mm : B. g 2,2 mm ; C, <5
2,2 mm , D, ? 1,9 mm ; E, i 1,9 mm ; F, S 2,1 mm.

712

ZOOSYSTEMA - 1997 - 19 (4)

Calcinus de Polynésie française

lié distale, sur le plus gros spécimen examiné
(Fig. 6E) ; crème, avec une tache noire plus ou
moins étendue, pouvant être totalement absente
(Fig. 8A-F), Pédoncule et flagelles de l'antennule
bleu ciel. Premiers articles du pédoncule anten-
naire crème ; article distal et flagelle orange,
Ecaille oculaire gris bleu, Chélipèdes presque
complètement gris bleu, blancs sur la partie dis¬
tale de la paume et les doigts. Patres ambulatoires
crème, avec une tache gris bleu sur la face externe
du mérus, plus marquée sur P2 que sur P3, Soies
distales de P3 crème.

Diagnose

Ecaille oculaire généralement tridentée
(2-4 épines). Main gauche nettement plus forte
que la droite. Chez le male la paume est lisse,
avec de petits tubercules sur la partie disto-
ventrale de la face externe et sur les doigts ; chez
la femelle, la face externe de la paume est fine¬
ment granulée, son bord dorsal est denticulé.
Bord dorsal de la paume droite armé de cinq
épines cornées Dacryle de P3 compris
0,7-0,9 fois dans la longueur du propode.
Pilosité distale de P3 plus forte que celle de P2,
sans former une véritable brosse de soies. Lobe
gauche du telson à peine plus fort que le droit,
armé de 7-14 épines marginales sur les bords
postérieur (4-7) et externe (3-8) ; lobe droit armé
de 4-8 épines.

Remarques

La coloration du matériel-type du Vietnam, est
connue par deux aquarelles extraites des notes de
Raoul Serène, l’une reproduite ici sur la figure
6F. L’écusson est crème. Le pédoncule oculaire
est marron clair, avec une tache noire à sa base,
Les premiers articles du pédoncule antennaire
sont crème, l’article distal et le flagelle orange.
Les chélipèdes sont vert clair, les doigts de la
main crème. Les pattes ambulatoires sont crème,
plus claires à leurs extrémités. La deuxième aqua¬
relle de Serène montre que cette coloration peut
varier, 1 écusson, le pédoncule oculaire, les cltéli-
pèdes et les pattes ambulatoires passant au vert
très foncé. La tache noire est cependant toujours
présente à la base du pédoncule oculaire.

Lorsque ce travail était soumis pour publication,
un seul spécimen, de coloration sensiblement
différente à celle des vachoni typiques, a pu être
examiné (mâle 3,7 mm Pg54l9, Moruroa,
Fig 6E). Il s’en différenciait par l'absence de
tache à la base du pédoncule oculaire et, dans
une moindre mesure, par la couleur gris bleu des
chélipèdes. Ce dernier caractère ne semblait pas
très important compte tenu des variations de
teinte illustrées par Serène. En revanche, la tache
noire à la hase du pédoncule oculaire apparaissait
comme un caractère spécifique important, tou¬
jours présent sur le matériel-type, également
observé sur les spécimens australiens de Morgan
(1991, fig. 60). Pour cette raison, ce spécimen
avait été rattaché à vachoni avec quelques hésita¬
tions, En fan, les nouvelles récoltes faites en avril
et mai 1997 montrent clairement que la pigmen¬
tation du pédoncule oculaire est sujette à des
variations très importantes (cf. Fig. 8A-F) et que
ce premier spécimen était correctement identifié

DISCUSSION

La plupart des spécimens étudiés dans ce travail
ont simplement été récoltés à la main sur le récif.
Ce mode de récolte, très classique, a permis de
retrouver facilement trois espèces communes de
la région, Calcinus elegans, C. laevimanus et
C. seumti. De façon plus surprenante, il a aussi
permis de découvrir C. orchidae n.sp., espèce
d’assez grande tajlle, abondante sur le littoral des
îles Marquises, pourtant non reconnue jusqu'à
présent. La plongée jusqu’à une dizaine de
mètres, en recherchant les Calcinus dans les
coraux du genre Pocillopora , a complété avec suc¬
cès ces récoltes traditionnelles. Deux autres nou¬
velles espèces, C. gouti n.sp. er C isabcllac n.sp.,
ont été découvertes, et quatre espèces indo-ouest
pacifiques ont été reconnues pour la
première fois de la région, C. giuimemis , C hai-
gae , C hnperialis et C. vachoni. Il est intéressant
de remarquer que C gouti, C. haigae , C. imperia-
lis et C. vachoni n’ont été récoltées que lors des
dernières missions polynésiennes, en septembre/
octobre 1996 et avril/mai 1997, grâce au
concours des plongeurs professionnels du
SMSRB, opérant dans les lagons de Moruroa et

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

713

Poupin J.

Fangataufa II est donc très probable que de
futures plongées dans la zone des 20 m permet¬
tront de compléter, bien au-delà de ce travail, nos
connaissances sur les Calcium polynésiens,
Cependant, ces nouveaux résultats permettent
déjà de comparer la Polynésie française avec les
autres régions de l lndo-Pacilique.

Actuellement, trente et un Calcinus sont connus
dans rindo-PacîFique, Le Pacifique oriental
constitue une zone à part, avec quatre espèces
jamais signalées dans l'Indo-ouest Pacifique,
Calcinus califbrniensis Bouvier, 1898, C. chiknsis
(H. Milne Edwards, 1836), (. explorator Boone,
1932 et C, nbscurus Stimpson, 1859. La faune de
l’île de Pâques ne comprend pour l'instant qu’un
seul représentant, C. pascuensis Hajg (1974), qui
doit être rattaché, par sa morphologie, aux
espèces indo-ouest pacifiques (cf Haîg 1974 ;
30). Sa présence dans le sud de la Polynésie fran¬
çaise est tout à fait possible, en particulier dans
file de Rapa, à ta même latitude que l île de
Pâques. Calcinus pascuensis pourrait aussi être
présent au Japon, où Shi &C Yu (1995) reconnais¬
sent des similitudes entre cette espèce et le spéci¬
men que Miyaké (1982, pl. 38, fig. 5) attribue
par erreur à C pulcher.

Les Calcinus polynésiens communs de l lndo-
ouest Pacifique sont : C. etegans, C. gairnardii ,
C. baigne, C. laevimanus, C. latms et C. vachoni,
et, dans une moindre mesure, C. guamensis et
C. seuraii, dont l’extension vers l’ouest ne dépasse
pour l’instant pas les îles Cocos et Christmas. Les
C. gairnardii sensu lato polynésiens appartien¬
nent à une forme distincte de l’espèce décrite par
H. Milne Edwards (1848) et devront à l’avenir
être rattachés au Calcinus sp. sensu Râliayu, 1992.
La distribution de gairnardii sensu lato sera donc
à revoir à cette occasion. Calcinas spicatus est une
espèce à part, rarement signalée depuis sa des¬
cription de Polynésie (Forest 1951). En dehors
de la région, elle n’a pour l’instant été reconnue
que du Vanuatu (Haïg & McLaughlin 1984) et
de l’Australie orientale (Morgan 1991).

Parmi les trois nouvelles espèces décrites ct-des-
sus, Calcinas isabellae est la seule à être déjà
connue en dehors de la Polynésie. Sa présence
aux Mariannes, où Wooster (1984) la signale par
erreur sous C. imperialis, indique qu elle est sans
doute présente dans toutes les îles du Pacifique

occidental. Les deux autres nouvelles espèces,
C. gouti et C orchidae doivent pour l'instant être
considérées comme endémiques de la région.
Ceci est particulièrement vrai pour orchidae ,
espèce de grande taille, facile à récolter sur le
récif, et qui aurait du mal à passer inaperçue si
elle colonisait d’autres régions. Une troisième
espèce, C. nitidus , est endémique de Polynésie.
Depuis 1865, année de sa découverte à Tahiti par
Heller, elle n'a toujours pas été signalée en dehors
de la région.

Alors que cette étude était déjà soumise pour
publication, la récolte d’un unique spécimen de
C. imperialis dans le lagon de Fangataufa est une
découverte importante qui permet détendre la
distribution de l'espèce, depuis l’est de l’Australie
jusqu à l'extrême est des Tuamotu.

La présence de Calcinus minutas en Polynésie
française n’a pas pu être confirmée, Il n’y est
connu que d’après le matériel polynésien de
Monteforte (1984), non retrouvé pour cette
étude. Calcinus minutas est distribué, avec certi¬
tude, de l’est de l’océan Indien (Cocos) jusqu’au
Pacifique occidental (Palau et Mariannes). Trois
autres Calcinus ont une aire de distribution com¬
parable, et leur présence en Polynésie est plau¬
sible. Il s'agit de C. argus Wooster, 1984,
C. lineapropodits et C. pulcher. Dans une moindre
mesure, C. dapsi/es Morgan, 1989, C. inconspi-
utus Morgan, 1991 et C. sirius, pour l instant
cantonnés à l’Australie, pourraient peut-être
atteindre la Polynésie.

La faune polynésienne apparaît maintenant plus
diversifiée que celle des Hawaii, étudiée par
Haig de McLaughlin (1984). Celles-ci n’y
dénombrent que neuf espèces . deux décrites
comme nouvelles, Calcinus hazktti et C. lauren-
tae. jamais signalées depuis, et sept très com¬
munes, également présentes en Polynésie (elegans,
gairnardii, guamensis, haigae , laevimanus, latens,
seuraii).

Trois Calcinus ne sont toujours connus que de
l’Afrique orientale et de l'ouest de l'océan Indien
et, à ce titre, il semble bien incertain de les
retrouver en Polynésie. Calcinus rosaccus a été
décrit de la mer Rouge par Heller (1861), signalé
par la suite du golfe d'Aden par Nobili (191)6),
de Maurice par Bouvier (1915), et du golfe
d’Aqaba par Lewinsohn (1969). Il est très proche

714

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Calcinus de Polynésie française

de C. baigae , également signalé de l’île Maurice
(Gherardi & McLaughlin 1994), et, à l'avenir, il
faudra préciser les caractères qui les opposent, en
particulier pour ce qui concerne la coloration.

Enfin, C tropidomanus, décrit de Somalie
(Lewinsohn 1981), et C. vanninii , décrit de file
Maurice (Gherardi &c McLaughlin 1994), n’ont
pas encore été signalés depuis leur description.

CLÉ d'identitication des Calcinus POLYNÉSIENS

1. Écaille oculaire unidentéc (quelquefois une spinule supplémentaire chez C. latens) ;

telson avec une ou plusieurs épines marginales sur chaque lobe ; bord dorsal de la
paume droite lisse ou denticulé .2

— Écaille oculaire pluridentée (rarement avec une seule épine chez C. minutas ) ; tou¬

jours plusieurs épines marginales sur chaque lobe du telson ; bord dorsal de la
paume droite toujours denticulé . 10

2. Brosse de soies sur P3 présente ; bord dorsal de la paume droite toujours denticulé
.3

— Brosse de soies sur P3 absente ; bord dorsal de la paume droite lisse ou denticulé ....

3. Face externe de la grosse paume tuberculée, creusée d’une ou plusieurs dépressions,

non régulièrement convexe ; telson avec une seule épine marginale sur chaque lobe ;
présence d’une tache rouge à la base du doigt mobile de chaque main.4

— Face externe de la grosse paume faiblement tuberculée, parfois presque lisse, réguliè¬

rement convexe , plusieurs épines marginales sur chaque lobe du telson -, pas de
tache rouge à la base du doigt mobile de chaque main .5

4. Paume de la grosse main à face externe creusée d’une dépression longitudinale en

arrière du doigt fixe, à bord dorsal tubercule, non épineux ; pédoncule oculaire vert
olive dans les deux tiers proximaux, blanc dans le tiers distal ; P2 et P3 annelés de
rouge, noir et blanc. C. isabelLte n.sp.

— Paume de la grosse main à face externe creusée de deux à trois dépressions circu¬

laires à subcirculaires, à bord dorsal épineux ; pédoncule oculaire uniformément vert
olive ; P2 et P3 annelés de vert olive, noir et jaune pâle .. C . imperialis

5- P2 et P3 marron, de couleur uniforme, sans rayure remarquable, mis à part un
anneau plus clair à l’extrémité du dactyle ; brosse de soies marron clair (pédoncule
oculaire noir dans la moitié proximale, bleu foncé dans la moitié distale, virant au

noir sous les cornées) .C. gaimardii sensu lato

— P2 et P3 annelés de plusieurs couleurs ; brosse de soies rose ......6

6. Tubercules des doigts de la grosse main pavimenteux ; dactyle de P2 et P3 avec des
taches circulaires noires ; pédoncule oculaire presque entièrement bleu ciel, avec une

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

715

étroite bande basale noire ; P2 et P3 annelés de noir et de bleu ciel, sans anneaux
blancs. C. elegans

— Tubercules des doigts de la grosse main perlilormes ; dactyle de P2 et P3 avec un

anneau médian noir, sans taches circulaires ; pédoncule oculaire avec une bande
noire dans les trois quarts proximaux, découpée près de sa base par une tache exter¬
ne bleu ciel ; quart distal du pédoncule bleu ciel ; P2 et P3 avec des anneaux noirs'
et blancs, et de très petits anneaux bleu ciel . C. orchidae n.sp.

7. Pilosité distale de P3 plus développée que celle de P2, sans former une véritable

brosse de soies ; lobe gauche du toison avec plusieurs épines marginales, lobe droit
avec une seule ou plusieurs ; paume de la petite main à bord dorsal tuberculeux ou
épineux ; carpe de P2 et P3 pouvant présenter des variations de teinte, mais sans
bande nettement définie ...8

— Pilosité distale de P3 faible, similaire à celle de P2 ; une seule épine marginale sur

chaque lobe du telson ; paume de la petite main à bord dorsal lisse ; carpe de P2 et
P3 rayé d’une bande longitudinale noire ........ 9

8. Plusieurs épines marginales sur chaque lobe du telson ; pédoncule oculaire pourpre,

avec un petit anneau blanc sous la cornée ; P2 et P3 teintés de pourpre et jaune, à
dactyle uniformément pourpre. C. spicatus

— Lobe gauche du telson avec plusieurs épines marginales, lobe droit avec une seule

(rarement deux) ; pédoncule oculaire gris rose, sans anneau remarquable ; P2 et P3
avec des teintes vert bouteille à vert clair, dactyle blanc avec un anneau pourpre à sa
base ... C. latens

9. Dactyle de P2 et P3 distinctement plus court que le propode ; pédoncule oculaire

avec une étroite bande basale orange, une bande bleu pâle jusqu’au tiers proximal,
et une bande distale orange ; petite main presque complètement noire, blanche à
l’extrémité des doigts ; mérus de P2 et P3 avec une bande longitudinale, dans le
prolongement d’une bande similaire sur le carpe. C. laevimanus

— Dactyle de P2 et P3 à peu près de même longueur que le propode ; pédoncule ocu¬

laire avec une étroite bande basale orange, une bande bleu gris s’estompant en orange
à partir de la moitié du pédoncule et une bande distale orange ; petite main
blanche ; mérus de P2 et P3 avec une bande oblique, discontinue par rapport à la
bande longitudinale située sur le carpe ... C. seurati

10. Pilosité distale de P3 toujours faible, similaire à celle de P2 . 11

— Pilosité distale de P3 plus forte que celle de P2, mais sans former une véritable

brosse de soies... 14

11. Pédoncule oculaire de couleur uniforme, avec tout au plus un dégradé d’une seule

teinte . 12

— Pédoncule oculaire avec un anneau noir ou blanc . 13

ZOOSYSTEMA - 1997 • 19(4)

Calcinus de Polynésie française

12. Présence de taches orange sur les mérus, carpe et main du chélipède . C. nitidus

— Chélipède blanc, avec tout au plus de minuscules ponctuations orange .

. C. minutus

13. Lobe gauche du telson armé seulement sur les bords postérieur et externe ; pédon¬

cule oculaire crème, avec un anneau médian noir ; P2 et P3 crème, avec un anneau
noir à la base du dactyle. C. guamensis

— Lobe gauche du telson épineux sur le bord postérieur ; pédoncule oculaire pourpre,

avec un petit anneau distal blanc ; P2 et P3 presque complètement pourpres, blancs
sur le quart distal du dactyle ; présence de taches ovales pourpres sur le dactyle et
une partie du propode ....... C. haigae

14. Pas de tache noire remarquable sur les paumes ; P2 et P3 crème, teintés de gris bleu

sur la lace externe du mérus. C. vachoni

— Paumes avec une petite tache noire subcentrale sur les faces internes et externes ; P2

et P3 avec des bandes transversales roses sur les dactyles, propodes, carpes et mérus
............ C. gouti n.sp.

Remerciements

Quelques récoltes ont été effectuées sur des fonds
d’une dizaine de mètres par Bertrand Goût, bio¬
logiste au SMSRB, et par les plongeurs démi¬
neurs de la Marine, en poste sur l’atoll de
Moruroa, Pascal Blanc, Franck Lohezic et Jean-
Jacques Tison. Les pinces de Calcinus gouti et
C. orcbidae ont été dessinées par Jean-François
Dejouannet ; celles de C. isabellcte et C. irnperialis
par Philippe Pommier. Christopher Tudge a bien
voulu autoriser la reproduction de C. minutus ,
extraite de son guide sur les pagures australiens,
Plusieurs ouvrages illustrés n'ont pu être consul¬
tés que grâce à l’amabilité d’Alain Crosnier.
Enfin, les conseils de Jacques Forest ont été pré¬
cieux tout au long de cette étude, en particulier
pour décrire C. gouti. dans un premier temps rat¬
taché à C. pulcher. À toutes ces personnes, j’ex¬
prime mes plus sincères remerciements.

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ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

719

Une nouvelle espèce du genre
Paralomis White, 1856, des sources
hydrothermales du Sud-ouest Pacifique
(Crustacea, Decapoda, Lithodidae)

Michèle de SAINT LAURENT

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d'Histoire naturelle,
61 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

Enrique MACPHERSON

Centra de Estudios Avanzados (CSIC)
Cami de Santa Barbara s/n,
17300 Blanes, Girona (Espagne)

Saint Laurent M. de & Macpherson E. 1997. — Une nouvelle espèce du genre Paralomis
White, 1856, des sources hydrothermales du Sud-ouest Pacifique (Crustacea, Decapoda,
Lithodidae). Zoosystema 19 (4) : 721-727.

MOTS CLÉS

sources hydrothermales,
Pacifique sud occidental,
Lithodidae,
Paralomis.,
espèce nouvelle.

RÉSUMÉ

Paralomis hirtella est une espèce nouvelle de Décapode de la famille des
Lithodidae découverte lors de campagnes d’exploration des sites hydro¬
thermaux du Pacifique sud-occidental, en 1989 et 1995. Elle se distingue de
toutes les autres formes connues du même genre par une carapace à face dor¬
sale inerme mais revêtue d’une pilosité répartie en faisceaux de soies dressées.
La présence de Lithodidae dans l’environnement hydrothermal a souvent été
signalée et concerne surtout des Paralomis ; il s’agit ici de la troisième espèce
du genre découverte grâce à l’exploration de ces milieux.

KEYWORDS

hydrothermal vents,
south western Pacific,
Lithodidae,
Paralomis ,
new species.

ABSTRACT

Several specimens of a new species of lithodid crab hâve been discovered in
the biological material collected by three expéditions on hydrothermal sites
in the south-western Pacific, in 1989 and 1995: the French campaign Biolau
in the Lau Basin, and the Franco-Japanese and Germano-French campaigns
in the North Fiji Basin. Paralomis hirtella n.sp., described herein, is distin-
guished from ail the others of the genus by the smooth dorsal surface of the
carapace, usually entirelv devoid of granules, tubercules or spines, but sparse-
ly covered by tufts of erect setae. Members of the family Lithodidae, mainly
of the genus Paralomis, hâve often been reported from hydrothermal envi-
ronments (Chevaldonné & Olu 1996) and P, hirtella is the third species of
the genus discovered in the exploration of hydrothermal sites.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

721

Saint Laurent M. de & Macpherson E.

INTRODUCTION

Plusieurs exemplaires d'une espèce encore non
décrite de crustacé décapode de la famille des
Lithodidae, appartenant au genre Paralomis
White, 1856, ont été capturés sur les sites hydro¬
thermaux profonds des bassins de Lau et Nord-
Fidjien, au cours de plusieurs expéditions menées
en 1989 et 1995 : les campagnes française Biolau
(Jollivet et al. 1989), franco-japonaise Starmer II
(id. ; Desbruyères et al. 1994), et germano-
française Hyfiflux (Halbach et al. 1995 ;
Auzende et al 1995). Ce matériel s’ajoute aux
espèces déjà signalées dans des zones d'hydro¬
thermalisme et confirme la présence relativement
fréquente du genre dans la faune de ces milieux
particuliers (Hashimoto et al. 1995 ;
Chevaldonné & OIu 1996).

Le matériel examiné est déposé dans les collec¬
tions du Muséum national d'Histoire naturelle,
Paris (MNHN) et au Musée Senckenberg de
Francfort (SMF). Les dimensions indiquées se
rapportent, la première à la longueur de la cara¬

pace sans le rostre (mesurée des sinus orbitaires
au bord postérieur), la seconde à sa plus grande
largeur, située vers le tiers postérieur de sa lon¬
gueur un peu en arrière du sillon cervical.

Paralomis birteUa n.sp.

(Figs 1-4)

Matériel, — Bassin de Lau. Expédition Biolau, ride
de Valufa, site Hine Hina, 22°1.VS - 176°38’W,
1750 m, 14-18.V.1989. — Stn BL 02, 2 2 $ovigères
44 X 45 et 44 X 44 mm (MNHN Pg 4662). — Stn
BL 03, 1 S 50 x 54 mm (MNHN Pg 4659). — Stn
BL 08, 1 d 32 X 35 mm (holotype, MNHN
Pg 4658).

Bassin Nord-Fidjicn. Expédition Starmer II, site che¬
minée active « La Dame Blanche «, 16°59'S -
173 D 55,4’W. 2000 m, 13.VII.1989. — Plongée 16,
I d féminisé (?) 59 X 65 mm, parasité par un rhizo-
céphale (MNHN Pg 4661). — Plongée 20, 1 tî 54 x
57 mm, 1 d féminisé (?) 51 X 55 mm, parasité par un
rhizocéphale. 1 9 immature 27 x 29 rrirn et I V ovi-
gère40 X 41 mm (MNHN Pg4660t.

Expédition Hyfiflux, R. V. <■ Sonne », Croisière 99,
16°59,65 S -173“54,73‘Ê, 2003 m. — Stn SO-115,
1 juv. 17 x 19 mm (SMF).

Fig. 1. — Paralomis hirtella n.sp., holotype S 32 x 35 mm (MNHN Pg 4658), animal entier, vue dorsale.

722

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Une nouvelle espèce du genre Paralomis

Types. — Le mâle de 32 x 35 mm, catalogué MNHN
Pg 4658, en provenance de la station BL 03 de la
campagne Biolau, est désigné comme holotype. Les
autres spécimens mentionnés ici sont les paratypes.

ÉTYMOLOGIE. — Le nom spécifique, du latin hirrus,
hirsute, se référé à la pilosité particulière de l'espèce.

Description

Carapace (Figs 1, 2, 3A) un peu plus courte que
sa plus grande largeur, à contour très approxima¬
tivement hexagonal, à régions bien délimitées ;
les régions cardiaque et branchiales très peu
saillantes, s’opposant à une forte convexité de la
région gastrique. Rostre (Fig. 4B, C) court, uni-
denté, surbaissé, atteignant juste ou dépassant de
peu l’extrémité antérieure des cornées ; il est
dépourvu de saillie ou de dent ventrale ; dorsale-
ment, une paire de saillies peu accentuées, mar¬
quées chacune par l’implantation d’une touffe de
soies, masquant la présence éventuelle d’une petite

Fig. 2. — Paralomis hirtella n.sp. Holotype 6 32 x 35 mm
(MNHN Pg 4658), céphalothorax dorsal (la striation qui apparaît
sur ce cliché est un artefact , il s’agit en effet de l'ombre portée
des soies raides et droites qui garnissent la face dorsale, due à
un éclairage latéral trop accentué).

dent épineuse. Épine orbitaire externe de la lon¬
gueur du rostre, ou légèrement plus courte r
épine antérolatérale de même taille ; entre ces
deux épines, sur le bord frontal, une épine plus
courte. Bords latéraux de la carapace pourvus de
quatre à cinq épines sur les régions hépatiques,
suivies de quatre à sept, un peu plus développées,
sur la partie antérieure des régions branchiales ;
cette série d’épines marginales se continue sur les
bords postérolatéraux par de faibles saillies cor¬
respondant à l’implantation de touffes de soies.
Ornementation épineuse ou granuleuse de la face
dorsale de la carapace pratiquement inexistante :
tout au plus peut-on observer chez quelques spé¬
cimens de légères granulations dans la partie
antérieure des aires branchiales. Pilosité consti¬
tuée par de» faisceaux épars de soies raides, dres¬
sées, ne cachant pas les téguments.

Plaques tergales abdominales (Fig. 3B, C) faible¬
ment granuleuses, offrant des faisceaux de soies
érigées identiques à celles de la carapace.
Pédoncules oculaires courts, inermes, à cornée
peu développée. Prolongement antérolatéral du
deuxième article des pédoncules antennaîres
atteignant le bord antérieur de l’avant-dernier
article, orné dune spinule proximale.
Scaphocérite bidenté, épine mésiale atteignant à
peu près le milieu du dernier article, épine laté¬
rale plus courte, souvent munie d’une spinule
basale ; parfois un faible granule mésial.
Chélipèdes (Fig. 4D) relativement longs,
robustes, sexuellement dimorphiques, plus longs
et plus robustes chez les mâles les plus grands.
Mérus et carpes bardés mésialement de longues
et fortes épines ; sur la face dorsale du mérus,
deux lignes parallèles de tubercules plus ou
moins épineux. Dorsalement et vcntralement les
mains sont inermes, avec parfois, cependant,
quelques faibles granulations dans leur région
mésiale ; le bord mésial porte deux à trois tuber¬
cules épineux assez développés
Première et deuxième paires de pattes ambula¬
toires (P2 et P3) un peu plus longues que les sui¬
vantes (P4). Longueur respective des articles des
P3 (Fig. 4E) à peu près dans les proportions sui¬
vantes: mérus, 10, carpe, 4, propode, 5, dactyle,
5. Mérus avec le bord dorsal légèrement convexe,
garni d une série de six à huit fortes dents épi¬
neuses ; bord ventral droit, armé de quatre à cinq

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

723

Saint Laurent M. de & Macpherson E.

tubercules à pointe aiguë ; vers le tiers dorsal de
la face latérale, une ligne de faibles granules.
Carpe avec trois à quatre dents épineuses dor¬
sales, et quelques granulations latérales. Propode
comprimé latéralement, les bords dorsal et ven¬
tral granuleux , dactyle légèrement arqué, bordé
ventralement de soies spiniformes et terminé par
un ongle aigu, d'aspect corné.

Pilosité des appendices composée de touffes de
soies raides, distribuées sur les bords dorsal et
ventral et sur la face latérale des différents
articles.

Diamètre des œufs, environ 2,0 mm. Cette

dimension laisse présager un développement
abrégé.

Coloration paraissant uniformément blanc-
crème (en alcool).

Variations

Les variations observées concernent surtout
l'ornementation granuleuse épineuse de la cara¬
pace et des appendices thoraciques, et, dans une
moindre mesure, la pilosité. La surface dorsale de
la carapace est dans la plupart des cas inerrne,
maïs certains individus présentent une légère gra¬
nulation dans la partie antérieure des aires bran-

FlG. 3. — Paralomis hirtella n.sp. A, B, holotype <î 32 x 35 mm (MNHN Pg 4658) ; C, 9 ovtgère 44 v 45 mm (MNHN Pg 4662) ; A,
carapace, vue dorsale ; B, abdomen du même spécimen ; C, abdomen, autre spécimen (pilosité non figurée). Échelles : 1 mm.

724

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Fig. 4. — Paralomis hinella
Pg 4660). A, région anlérieu
du chélipède droit, vue latért

Saint Laurent M. de & Macpherson E.

chiales. Les exemplaires du bassin de Lau ont une
ornementation plus accentuée, tous présentent
une paire de dents épineuses à la base du rostre
(Fig. 4B), qui manquent sur ceux du bassin
nord-fidjien (Fig. 4C). Chez les deux mâles de
Biolau, en outre, les épines marginales sont plus
nombreuses et plus développées, avec des spi-
nules supplémentaires sur la région frontale.

La pilosité est toujours éparse, la densité des fais¬
ceaux de soies varie cependant légèrement suivant
les individus. Les soies sont relativement un peu
plus longues chez les exemplaires de petite taille.

Remarques

Parmi le matériel étudié figurent deux individus
d'assez grande taille, en provenance de la cam¬
pagne Starnter II, parasites par une sacculine
fixée à la face ventrale de l’abdomen. Tous deux
présentent les caractères sexuels secondaires du
sexe femelle : présence de pléopodes (notamment
d’une paire sur le premier segment abdominal) et
de pores sur les coxae des troisièmes péréiopodes.
De petite dimension, ces pores ne sont pas
ouverts et l’on peut supposer qu’il s'agir en fait
d’individus mâles féminisés sous l’action du para¬
site. Nous n’avons pas décelé d’orifice sexuel
mâle.

Le plus petit spécimen (15 X 19 mm) provient
de la campagne Hyfiflux ; il ne présente aucune
trace d’orifice sexuel, la morphologie de l’abdo¬
men est de type tcmelle, mais sans aucune trace
de pléopodes. La région branchiale postérieure
droite de cet individu présente un renflement
caractéristique d’une infestation parasitaire, qui
pourrait être à i origine d une anomalie des
caractères sexuels secondaires. L’animal n’a pas
été disséqué, mais sa Cavité branchiale est appa¬
remment dépourvue de bopyre.

Le genre Para/omis inclut, au total, une cinquan¬
taine d’espèces, dont vingt-six appartiennent à la
faune indo-ouest pacifique (y compris la zone
antarctique) (Davvson I 989 ; Macpherson 1990,
1992) ; presque toutes sont des formes d’eau pro¬
fonde. P. hirtelld, décrite ci-dessus semble appar¬
tenir à un groupe d’espèces à carapace dépourvue
de vraies épines et dont l’ornementation consiste
en granules ou tubercules plus ou moins épineux,
de densité et de répartition variables : P aspem
Faxon, 1893 ; P. cristata Takeda et Ohta, 1979 ;

P. diomedeae (Faxon, 1893) ; P. dofleini Balss,
1911 ; P. lutïgae FJdtedge, 1976 ; P inca Haig,
1974 ; P. jamsteci Takeda et Flashimoto, 1990 ;
P. odawari T. Sakai, 1980 : P. pacifiai T. Sakai,
1978 : P. papillata (Benedict, 1895) ; P scagmnti
F.ldredge, 1976 ; P tuberipes Macpherson, 1988 ;
and P zealandica Dawsou et Yaldvvyn, 1971. La
carapace entièrement lisse, ou presque, dotée de
surcroît d’une pilosité très particulière, confère
cependant un aspect inhabituel à l’espèce nou¬
velle, qui parait ne pouvoir être confondue avec
aucune autre du genre. Les espèces décrites ou
signalées du Pacifique sud-occidental, telles que
P. zealandica (Nouvelle Zélande, Dawson &
Yaldwyn 1971), P. seagranti (Kiribati,
Macpherson 1990) ou P. baigae (Nouvelle
Calédonie et Samoa, Macpherson 1990), ont une
carapace typiquement granuleuse-épiueuse. Chez
P. birsteini Macpherson, 1988, des eaux antarc¬
tiques autour de file Scott, la carapace est fran¬
chement épineuse,

Des Lithodidae ont été signalés à plusieurs
reprises au sein ou à proximité immédiate des
communautés hydrothermales profondes ou des
suintements froids liés à des phénomènes
d’hydrothermalisme, parmi lesquels des
Paralomis apparaissent les plus fréquents. Aucune
espèce cependant, dans un cas comme dans
l'autre, n’est sans doute strictement inféodée à
ces milieux bien que l’exploration des sites
hydrothermaux ait révélé des espèces nouvelles :
Paralomis jamsteci Takeda et Flashimoto, 1990,
P arethusa Macpherson, 1994, er P. hlrxella n.sp.
L’analyse récente de Chevaldonné &C Glu (1996)
résume les données et les hypothèses sur la distri¬
bution des anomoures rencontrés dans cet envi¬
ronnement, nous n’y reviendrons donc pas. Mais
il convient de souligner qu’aucune affinité parti¬
culière ne semble rapprocher les différentes
espèces rencontrées dans l'environnement hydro¬
thermal ; si leur présence relativement fréquente
est sans aucun doute à mettre en rapport avec la
richesse trophique des milieux concernés, elles
n'y onr développé aucune adaptation spéciale, au
moins sur le plan morphologique.

Remerciements

Nous remercions les responsables des campagnes

726

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Une nouvelle espèce du genre Paralomis

Biolau et Starmer qui ont bien voulu nous
confier l’étude de ce matériel, l’équipe du
Cenrob (1FREMER), en particulier Michel
Segonzac, responsable du tri du matériel biolo¬
gique, ainsi que Michael Tiirkay, qui nous a
remis l’exemplaire du fl Sonne ». Une lecture cri¬
tique du manuscrit a été assurée par Jacques
Forest. Françoise Theureau a exécuté la majeure
partie de l’illustration.

RÉFÉRENCES

Auzende J.-M., Halbach P,, Allspach A., Becker K.,
Blum N., Bonnier O., Gerven M. van, Halbach M.,
Koschinski A., Lange D,, Madureira M.-J.,
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Soumis le 13 juin 1997 ;
accepté le 5 septembre 1997.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

727

The genus Laomedia De Haan, 1841 with
description of a new species from Vietnam
(Crustacea, Thalassinidea, Laomediidae)

Nguyen NGOC-HO

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle
61 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

Ngoc-Ho N. 1997. — The genus Laomedia De Haan, 1841 with description of a new spe¬
cies from Vietnam (Crustacea, Thalassinidea, Laomediidae). Zoosystema 19 (4) : 729-747.

ABSTRACT

To the genus Laomedia De Haan, a fourth living species from Vietnam,
Laomedia paucispinosa n.sp., is added. New material of Laomedia astocina De
Haan, 1841, trom China, Japan, Taiwan, Vietnam, the holotype ot
Laomedia barronensh Ngoc-Ho et Yaldwyn, 1997, and a paratype of
Laomedia healyi Yaldwyn et Wear, 1970, bodi from Australia, hâve been exa-
mined. Diagnoses of the genus and of each cxtant species are given, together
with their descriptions and a key. Laomedia adults and larvae are comparcd
to those of the other généra of the Laomediidae, and on the basis of a phylo-
genetic analysis using seventeen characters, two subfamilies, Laomeniinae
and Axianassinae, are recognized.

RÉSUMÉ

Au genre Laotnedia De Haan, s'ajoute une quatrième espèce actuelle,
Laomediapaucispinosa n.sp., du Vietnam. Un nouveau matériel de Laomedia
astacina De Haan, 1841, provenant de Chine, du Japon, de Taiwan, du
Vietnam, l’holotype de Laomedia barronemis Ngoc-Ho et Yaldwyn, 1997, et
un paratype de Laomedia healyi Yaldwyn et Wear, 1970, tous deux
d’Australie, ont été examinés. La diagnose du genre et celle des especes
actuelles sont présentées ainsi que leur description et une clé. Les adultes et
les larves de Laomedia sont comparés à ceux des autres genres de
Laomediidae et une analyse phylogénétique fondée sur dix-sept caractères
révèle deux subfamilles : les Laomeniinae et les Axianassinae.

MOTS CLÉS

Crustacea,

Decapoda,

Thalassinidea,

Laomediidae,

Laomedia.,

systématique,

Indo-Pacifique.

KEYWORDS

Crustacea,
Decapoda,
Thalassinidea,
Laomediidae,
Laomedia ,
taxonomy,
Indo-Pacific.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

729

Ngoc-Ho N.

INTRODUCTION

The genus Laomedia De Haan, 1841 belongs co
the tbalassinidean family Laomediidae with four
other généra: Jaxea Nardo, 1847, Nausbonia
Kingslcy, 1897, Axianassa Schmitt, 1924, and
Laurentietia Le Loeuff et Intès, 1974, Among
these, Axianassa and Nausbonia havc most descri-
bed species: six of Axianassa from rhe American
coasts (sec Kensley &t Heard 1990; Rodrigues &
Shimizu 1992) and six ol Nausbonia from the
American coasts, the Red Sea and Mozambique
(see Martin & Abele 1982; Berggren 1992).
More material ol the above généra, mainly from
the Americas, arc being discovered and studied
(Lemaitrc, pers. comm.). In contrast, only the
type species of both Jaxea and Laurentietia hâve
been reported: the former, J. nocturna Nardo,
1847, is distributed in North-East Atlantic,
along rhe English Channel and the
Mediterranean, the Jatter, Z. beteroebeir Le Loeuf
et Intès, 1974, is from the Ivory Coasr.

Laomedia is represented by thtee living species:
Z. astacinu De Haan, 1841 (type species) from
Japan, Z. healyi Yaldvvyn et Wear, 1970 and
Z. barronensis Ngoc-Ho et Yaldwyn, J 997, from
eastern Australia. A fossil species, Z. praeastacina
Karasawa, 1989, is known Iront the Miocene
Mizunami Group, central Japan The latter,
considered by its author as distinct from Z. as ta¬
nna (see Karasawa 1889: 6) and which has only
pereopods 1-4 uncovered, is not treated in this
work. A new extant species, Laomedia paucispi-
nosa from Vietnam, is described here.
Supplementary information and illustrations for
the other Laomedia are providcd (most informa¬
tion on Z- healyi being kindly providcd by
J. C. Yaldwyn), together with an identification
key.

The Laomediidae is a small yet diverse family. Its
validity has been questioned but its morphology
is now defmed with a number of adult characters
cited in the diagnosis, complemenred by the
asymmetrical larvai mandibles reported in ail
généra (except Laurentietia whose larvae are not
known), Stili, important différences exisc bet-
ween the généra of the Laomediidae and these
are discussed. A cladistic analysis was performed
in an attempt to elucidate their relationships on
the basis of the material aval labié at présent.

Measurements given (in millimeters) in the des¬
criptions are: carapace lengih (cl.) measured from
the apex of the rostrum to the posteriot border of
the carapace; total lengrh (tl.) from the apex of
the rostrum to the posterior border of the telson.
References cited with an asterisk (’) deal with
larvae.

The material examined corne from the collec¬
tions of:

AM Australian Muséum, Sydney

BM Narural History Muséum, London

MNHN Muséum national d'Histoire naturelle,
Paris

QM Queensland Muséum, Brisbane

RM N H Rijksmuseum van Natuurlijke Historié,
Leiden

SME Senckenberg Muséum, Frankfurt

ZRC Zoological Référencé Collection,

University of Singapore

Family LAOMEDIIDAE Borradaile, 1903

Laomediidae Borradaile, 1903: 340. - De Man 1928:
15. - Gurncv 1938*: 332, 343 (key): 1942*:
249. - Bouvier 1940: 97. - Balss 1957: 1580. - Wear
& Yaldwyn 1966: 2, 3 (key). - Yaldwyn & Wear
1972: 127. - Le Loeuff & Inrès 1974: 20. Thiriot
1974': 349. - Poorc & Griffin 1979: 224. — Goy &
Provenzano 1979: 351. - Naiyanetr 1980: 23.
- Ngoc-Ho 1981*: 251. - Abele & Fengenhauer
1982: 306. - Williams 1984: 189. - Kunishi 1989*:
15,-Poore 1994; 103, 104 (key).

Axianassidae Schmitt, 1924: 76. - De Man 1928:
15. - Gurney 1938*: 343; 1942'*: 249. - Wear &
Yaldwyn 1966: 2. — Yaldwyn & Wear 1972:
127. - Le Loeuff Ht Intès 1974: 20.

DlAC.NOSIS (adapred from Poore, 1994)

Carapace with linea thalassinica présent; cervical
groove distinct; posteriot tnargin of carapace with
latéral lobes, abdominal sornite ] with antérolaté¬
ral lobes (see Poore 1994, figs 7a, b); rostrum
small; eyestalks cylindrical; maxilla 2 with several
long thickened setae on posteriot margitt of sca-
phognathite. Maxiiliped 1 with endopod dilated
distally; maxiiliped 3 ischium beating a mesial
toothed crest. Pereopods 1 chelate or subchelate;
pereopod 2 simple; pereopods 3 and 4 propodus
with few or no spimform setae on lower margin;

730

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Révision of genus Laomedia De Haan

pereopod 3 propodus linear. Pleopod 1 female
uniramous; pleopod 1 male absent; pleopod 2
similar to pleopods 3-3, rami lanceolate; appendix
interna absenr from pleopods. Uropodal exopod
ovate. Zoea larvae with asymmetrical mandibles,
thc left of which siclde-shaped.

Genus Laomedia De Haan, 1841

Laomedia De Haan, 1841, 1849: 164. — Borradaile
1903: 540. - Bulss 1914: 88. - De Man 1928:
16. — Sakai & Miyaké 1964: 86. — Le Loeuff & Intès
1974: 23, — Poore 8c Griffin 1979: 284. - Poore
1994: 104.

Type SPECIES. — Laomedia astacina De Haan, 1841.

Diagnosis

Rostrum approximately triangular, with one or
two distal teeth. Eyestalks short, cornea well pig-
mented. Antennular peduncle with ultimate
article elongared. Antennal scale small, rounded
in outline. Mandible with round teeth on whole
cutting edge, palp 2-segmenred. Maxilliped 3
with ischium bearing a prominent mesial too-
thed crest. Branchial formula as given in table 1.
Pereopods 1 chelate, subequal, similar.
Pereopod 2-5 simple. Uropodal rami both with a
transverse suture. Zoea larva with neck" région
and sîxth abdominal segment elongated.
Rostrum small, curved. A pair ot ventral hooks
on abdominal segments 1-5 in ail stages, on
abdominal segment 6 front stage 3. Telson trian¬

gular with large base, one latéral process and
deep médian cleft in stages 1 and 2; base narro-
wer, three latéral processes, médian cleft small or
absent front stage 3.

Table 1. — The branchial formula in known species of
Laomedia (after Yaldwyn & Wear 1972).

Maxillipeds

Pereopods

4 5

Pleurobranchs

Arthrobranchs

2 -

Podobranchs

- -

Epipods

Exopods

—

— —

Rf.marks

Several authors (De Man 1928; Sakai 1962;
Kensley 8c Heard 1990; and Poore 1994, arnong
others) cited 1849 as the date of publication of
Laomedia De Haan and of its type species,
Laomedia astacina , which appeared in De Haan’s
volume (1933-1950) in von Siebold's Fauna
Japonica. But, according to Holthuis (1953),
Holrhuis 8c Sakai (1970), and Yaldwyn 8c Wear
(1972), the generic nante Laomedia and plate 35
with the name Laomedia astacina n.sp. in the
captlon were First publîshed in 1841, although
the generic and species description did not
appear unril 1849. Yamaguchi 8c Baba (1993)
confirmed this view.

K P Y TO THE LIVTNG SPECIES OF Laomedia

1. Antennular peduncle shorter than antennal peduncle, postocular spine présent ... 2

— Antennular peduncle as long as antennal peduncle, postocular spine absent.3

2. Rostrum approximately triangular, two distal, ftve to seven latéral teeth, one post¬
ocular spine .......... L. astacina

— Rostrum rounded, one distal, three to six latéral teeth, one postocular spine and one

spine behind origin of linea thalassinica ..... L. bealyi

3. Rostrum triangular, one distal toorh, latéral borders unarmed, pereopod 1 propodus

non dilated distally, telson with shallow médian groove on posterior half.

. L. paucispinosa

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

731

Ngoc-Ho N.

— Rostrum approximately triangular, two distal, one latéral tooth, pereopod 1 propo-
dus dilated distally, tclson without médian groove ..... L. barronensis

Laomedia astacina De Haan, 1841
(Fig. 1)

Laomedia astacina De Haan, 1841, 1849: 165, pl. 35,
fig. 8, pl. N (mouth parts). Ortmann 1891;
31. - Borradaile 1903: 540. - Balss 1914: 88. De
Man 1928: 16. — Karnita 1957: 105, fig. 47. — Sakai
1962: 27, pis 5-7, figs 1-25. - Sakai & Miyaké" 1964:
86, figs 1-3. — Miyaké 1967: 632. - Sankolli 1970:
235, figs 1,2.- Yaldwyn & Wear 1972: 137,
figs 13-20. - Not Johnson 1972: 406 (= Laomedia ef.
paucispinosa). - Kim 1973: 589, fig 14 - Le Locuff
& Intès 1974: 23. — Fukuda* 1982; 19. figs 1-7.

Type. — Janan, mourhparts (RMNH D 42203),
remainder of nolotype missing.

MATERIAL EXAMINED. — China. Kiaochou Bav,
Qingdao, J. Y. I.iu coll., 26.VI.1956: 1 2,
cl. 14.5 mm. ti. 37.5 mm (MNHN-Th 716).

Japon. Tatara River, Fukuoka-ville (Kyushu North),
13.V.1961, K. Sakai coll. I ovig. 9 , cl. 21 mm,
tl. 59 mm (MNHN-Th 432), Yoshino-gawa,
Tokushima, K. Sakai coll. 9.VI11.1991: 1 9,
cl. 14.5 mm. tl. 39 mm (SMF 23135). — Estuary ol
the Tatara River, 12.V.1963, K. Sakai coll.: 1 9,
cl. 17 mm, tl. 45 mm, 1 cl. 15 mm, tl. 36 mm
(RMNH D 20131). - Miyana Rivet estuary,
Ishigaki, Ryukyu, 14.11.1973, K. Sakai coll.: 1 9,
cl. 9.5 mm, tl. 25 mm, I d, cl. 10 mm, tl. 27 mm
(RMNH D 35022). — Estuary of Tatara River ncar
Fukuoka, K Sakai coll. (no date): ! 9, cl. 20.5 mm,
d. 55 mm. I d, cl. 16 mm, tl. 48 mm (in poor condi¬
tion) (BM-1963.12.31.192-193). — Ishigaki, K.
Sakai coll., 1977: I 3 , cl.8 mm, tl. 19.5 mm
(MNHN-Th 615).

Taiwan. Peng-Hu Island, west of Taiwan, intertidal
mud liât, T. Y. Chan coll., I1.V.1991: 1 ovig. 9,
cl. 11.5 mm, tl. 28 mm (MNHN- l h 1308). — Hou-
I.ong, Hsin-chu Counry, NW Taiwan, September
1990: 3 9 9(1 dissected), cl. 12-16 mm, d. 29.5-
39.5 mm and I d, cl. 16 mm. tl. 39.5 mm (MNHN-
Th 1309).

Vietnam. Tonkin (Norrh Vietnam), Lichtenfelder
colj., 1897 (?): 1 9, cl. 8 mm, tl. 21.5 mm (MNHN-
Th 805). — Ha-I.ong Bay, under a stone, on the
beach, R. Boistel coll. Augusl 1994: 3 9 9, cl. 7.5-
14 mm, tl, 19.5-34 mm and 1 d, cl. 6 mm,
tl. 16 mm (MNHN-Th 1301). — Estuary of Cam
River, Hai Phong, K, Wada coll., near coast, stn R,
24.X1.1995: I 9- cl. 10 5 mm, tl. 29 mm and I d,
cl. 9.5 mm, d. 26 mm (SMF 23134). — Sanie Iocali-
ty, 4 km up from coasr, in mud, stn P, 9.X11.1995:
1 9, cl. 8 mm, tl. 22 mm (SMF 23130). — Samc sta¬

tion, 11.XII.1995: 1 9, cl. 11 mm, d. 30 mm (SMF
23129). — Stn P7, 23.X1.1995: 1 d, cl. 11.5 mm,
il. 31.5 mm (SMF 23131). — Stn Q5, 24.X1.1995:
1 9, cl. 8 5 mm, il. 23 mm (SMF 23132). — Stn Q,
15.X11 1995 1 9, cl. 8.5 mm, tl, 23.5 mm
(SMF 23133).

Malaysia. Pt. Swettenham, mangrove swamps, Asit
Kumar coll., 20.1.1969: 1 d , cl. 4.5 mm,
tl. 15.5 mm, left P1-P5, riglit Pl, P3, P5 présent,
Johnson det., 1972 (ZRC J 11898).

DISTRIBUTION. — Japan, Korea, China, Taiwan,
Vietnam; usually in shallow brackish water.

Diagnosis

Rostrum with obtuse apex and a pair ol distal
teerh; latéral borders with fivc co seven teeth, one
postocular spine. Antennular pedunclc shorter
rhan antennal pedunclc, not overreaching middle
of last article. Pereopod l ischium and merus
with spines on lower rnargin; catpus and propo-
dus with spines and spinules on upper margin;
dactylus with longitudinal externai groove.
J’elson slightly longer than wide, latéral borders
unarmed, convex, with distal notch; no longitu¬
dinal médian groove on posterior half; posterior
border rounded.

Description

Given in detail by Sakai (1962); a few characters
are here added.

Carapace rounded dorsally, linea thalassinica and
cervical groove clearly defined. Rostrum
(Fig. IA, C) approximately triangular, obtuse
apex, with a pair of distal reeth, five ro seven laté¬
ral teeth and a large postocular spine, Same
shape and spinulation of rostrum in a small spé¬
cimen (tl. 16 mm) from Vietnam (MNHN-
Th 1301, Fig. IC) Telson (Fig. IG) slightly
longer than wide, latéral border convex, a small
notch near posterior border, the latter rounded,
Antennular peduncle (Fig. IA, C) with ultimate
article the longest but tip not overreaching mid¬
dle of lasr article of anrennal peduncle. Antennal
peduncle (Fig. IA, C, H) with suture between
second and third article visible dorsally; antennal
scale elongate, with rounded tip bearing lew

732

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Ngoc-Ho N.

setae. Mandible (Fig. IB) with 2-segmented palp.
Pereopod 1 (Fig. 1E, D) subequal, eiciter left or
right stouter, with spines and spinules on wholc
lower margin of ischium and on proximal half
only in mcrus; carpus and propodus with spines
and spinules on upper border and upper mesial
surface; propodus of stouter pereopod about
1.4 rimes as long as wide and rwice lengtli of dac-
tylus, propodus of slender pereopod approximute-
ly 1.6 rimes as long as wide and slightJy longer
than dactylus, fixed finger of both percopods with
cutting edge bearing small round reeth with
médian one rhe largest and more or less elevared;
cutting edge of dactylus on stouter pereopod 1
with large, fiat proximal tooth and small round
teeth distally; cutting edge of dactylus on slender
pereopod I with small round teeth on whole
lengrh, size decreasing distally; dactylus of both
with few r teeth on proximal upper border and
longitudinal external groove nearly reaching tip of
article. Pereopod 2 (Fig. 1 F) unarmed, propodus
about twice as long as large, lower border convex.
Pereopod 5 propodus (Fig. 11) with short ventral
distal setac and longer ones ncar base of dactylus;
dactylus about bail as long as propodus, slender,
with corneous rip. Elropod (Fig. IG) with shaip
spinules on surure of both raini, cxppod ovate,
endopod approximately rectangular; basipod with
two to three posterior spinules.

Variations

Rostrum with pointed apex as distal teeth are
narrowly spaced (female, tl. 23 mm, SMF
23132) or sitring side by side (female, ri. 22 mm,
SMF 23)30 and male, tl. 31.5 mm, SMF
23131) or unique (female. tl. 25 mm, ZML-
D 35022); pereopods l, though with rypical
dentition, arc both slender and similar in size
(male, tl. 31.5 mm, ZMF 23131).

Remarks

A male from mangrove swamps of Pt.
Swettenham, Malaysia and assigned by Johnson
(1972) to [.. astacina, lias been examined and
figured (Fig. 4). This specimen is provided with
a long rostrum (Fig. 4C), far overreaching the
eyes and much longer than in specimens of
L astacina. lt partly expiants the discrepancy bet-
ween the measure of the carapace length given by

Johnson (3.6 mm, rostrum probably excluded)
and in rhis work (4.5 mm, rostrum included).
Other characters tltar make Johnson’s identifica¬
tion dmibttul include, in particular, 1rs rostrum
with a single distal tooth, its latéral rostral border
unarmed and the absence of a postocular spine.
This Malaysian specimen is more similar to
Laomedia pancispinosa n.sp. and will be treated
again under rhe latter.

The only detailed description of Laomedia asta¬
cina (Sakai, 1962) contains a number of ntis-
takes. The illustrations given wcrc made front an
ovigerous female of Tatara (Car. No. 54) which
was later donated to Paris Muséum (MNHN-
Th 432). Both of its pereopods 1 and its right
pereopod 2 are here figured as certain details
were overlooke-d by Sakai. Examinât ion of the
présent material of L. astacina confirms that its
branchial formula is the same as that of L. healyi
(Yaldwyn et Wear, 1972), L. barronensh Ngoc-
Ho et Yaldwyn, 1997 and L. pancispinosa n.sp.
Most known specimens of L, astacina conte from
estuaries or coastal areas near rivets, usually expo-
sed to hrackish water. The species is distribnted
in the western Pacific ol rclativcly low tempéra¬
tures and the Southern lirait known at présent is
North Vietnam. Specimens are apparentlv larger
in northern areas, more than 21 mm in cl.
(59 mm in ri.) in Japatt (Sakai 1962), 52 mm in
tl. in Korea (Kamita 1957, fïg. 47), and sizes
diminish southwatds. Thcre is no specimen
excceding 39.5 mm in tl. from Taiwan and noue
larger than 34 mm Iront Vietnam.

L. astacina is relatcd to L. pancispinosa n.sp.
which is also its ncarest geographical neighbour.
Most lesemblance with rhe latter species, in the
shape of rhe rostrum and pereopod 1, is found in
the material of L. astacina from North Vietnam,
especially with specimens caughr in the estuary of
Cam River, 4 km upsrreant from the coast
(ZMF 23129-23132), presumably in brackish
water. As L. pancispinosa cornes from a similar but
warmer habitat, it can be speculaied that, in warm
areas, L. astacina is replaced by L. pancispinosa.

Laomedia pancispinosa n.sp.

(Figs 2, 3)

Type material. — Vietnam. Duyen Hai

734

ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19 (4)

Fig. 2. — Laomedia paucispinosa n.sp. A-E, G, holotype, <S i 11. 13 mm (MNHN-Th 1310); F, H
Th 1311). A, latéral view; B, carapace, dorsal view; C, anterior part of carapace; D, E, pereopod
F, pleopod 2; G, H, telson and uropods. Scale line: 1 mm.

Ngoc-Ho N.

(HochiMinb City), in mangroves, about 500 m from
Dong Traitb River and 2 km froni coast, 30 cm deep
in mud, Tran-Phi-Hung &' Duong-nguc-Dung coll.,
10, VIII. 1995: ! 6, cl. 4.5 rrtrn, tl, 13 mm. riglnt PI,
P2, P3 (without dactylus) and left P5 présent (holo¬
type, MNHN-Tb 1310); 1 9. cl. 5 mm, tl. 15 mm,
left P2, P5 prcseiit (paratype, MNHN-Th 1311).

Etymology. — The species name (pauci = few, spi-
nosa = spines) refers to the small number of spines on
the rostrum.

Diagnosis

Rostrum triangular witrh poinred apex bearing
one distal tootb, latéral borders unarmed, post-
ocular spine absent. Antennular and antennal
peduncles of approximately same length.
Pereopod L ischium with denticles on lower mar-
gin, propodus with spinulcs on upper margin
and upper part ol mesial surface. Telson about
1.2 tintes as long as wide, with faint médian lon¬
gitudinal groove on posterior hall; latéral borders
convex, converging posreriorly, with distal notch;
posterior border approxi mately semicircular, nar-
rower at notch level than proximal.

Description

Carapace (Fig. 2A-C) dorsally rounded, line a
thalassinica and cervical groove well defined; ros-
trum triangular with pointed apex bearing single
distal tooth, latéral borders unarmed, postocular
spine absent. Abdominal somite 1 (Fig. 2A)
shortest, somite 6 longest, sontites 2-5 subequal
in length, with pleuron prodliced lateroposterior-
ly, overlapping adjacent. Telson (Fig. 2G, H),
about 1.2 times as long as wide in the holotype
as well as in the slightly larger paratype, with
faint médian dorsal groove on posterior half,
small notch on posterior third of latéral border;
posterior border approximatély semicircular,
about 0,8 time natrower at notch level than
proximal. Body covered with a thin layer of
material ot light orange colour.

Eyestalks short, cornea well pigmented. Anten¬
nular and antennal peduncles (Fig. 2B, C) of
approximatély saine length. Antennular peduncle
(Fig, 3A) with articles 1 and 3 subequal in length
and about twice as long as article 2, latter with
one to two distal spinuies; outer flagellum longer
than inner, with distal aesthetascs, Antennal seale
(Figs 2B, C, 3B) small, elongare, with rounded

apex bearing setae: suture between peduncular
articles 2 and 3 visible dorsally; penultimate article
slightly longer than hast, with rows of short serae.
Mandible (Fig. 3E) cutting edge with round teeth
on whole length; palp 2-segmented. Maxillule and
maxilla endopods (Fig. 3C, D respectively) long
and narrow, unsegmented; maxilla scaphognathite
bearing six to seven long setae posteriorly.

Ail three maxillipeds with long and prominent
exopods consisting of a peduncle and a flagel¬
lum, the latter with slightly dilated distal half
bearing long setae. Maxilliped 1 (Fig. 3F) with
endopod enlarged distally, epipod large, approxi-
mately triangular. Maxilliped 2 endopod
(Fig. 3G) 5-segmenred, merus longest with
numerous setae on mesial border, propodus
enlarged distally, podobranch and small epipod
présent, Maxilliped 3 endopod (Fig, 3H) 5-seg-
mented, ischium bearing prominent mesial crest
of thirteen ro fdurteen teeth; epipod comprising
small anrerior lobe, podobranch and large, serrare-
margincd posterior lobe. One arthrobranch on
maxilliped 1. two on maxillipeds 2 and 3.
Pereopod 1 (Figs 2D, 31) slender; ischium with
six denticles on whole lower margin; merus,
about 1.5 rimes as long as ischium, and carpus
unarmed; propodus 1.5 times as long as wide,
bearing spinuies on upper margin and upper part
of mesial surface, fixed fînger with small round
tuberclês near hase, round teeth cm proximal
third and distal hall of cutting edge; dactylus
bearing two to four small teeth on proximal third
of cutting edge the largcst near proximal fourth,
distal half with small rounded teeth, Pereopod 2
bearing few setae, unarmed with merus about
3 times as long as wide, and 1.5 times as long as
propodus; propodus 2.5 times as long as wide,
upper and lower ntargins liearly straight. Epipod
comprising short aiuerior and long posterior lobe
and two arthrobranchs on pereopods 1-4.

Small left pleopod 1, uni ta mous and 2-segmen¬
ted, présent on male holotype; pair of sintilar
pleopods 1 on female paratype; pleopods 2-5
(Fig. 2F) with slender basipod and lanceolace
endopod and exopod.

Efropod (Fig. 2G), basipod with two to three
posterior spinuies on inner lobe; exopod slender,
endopod ovate, both with rounded posterior
border and fine spinuies on suture.

736

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

E, mandible; F, G, H, maxilliped 1,2 and 3 respectively, arthrobranchs omitted. Scale line: 0.5 mm.

737

Ngoc-Ho N.

Fig. 4. — Laomedia cf. paucispinosa. 3, Malaysia, tl. 15.5 mm (ZRC J11898). A. B, pereopod 1 and 2 respectively, latéral view;
C, anterior part of body, dorsal view. Scale line: 1 mm.

Remarks

Though small, the types of L. paucispinosa are
probably young adults as gonopores are well
open in both specimens. They were collected
togerher perhaps as a mared pair in the sarne bur-
row. An unusual feature is found in the male
holotype as the left pleopod 1 is présent. It is
possibly a variation and its frequency can only be
confirmed when more material is available.

The new taxon resembles L, astacina in the shape
of the rostrum in certain specimens and in the
slender pereopod 1 whosc fbccd fmgcr and dacty-
lus are about as long as the paltn. But the two
can be différendated readily by the following fea-
tures: (1) rostrum with one distal spine, latéral
borders unarmed, postocular spine absent in

L. paucispinosa (with two distal spines, five to
seven spines on latéral borders and one postocu¬
lar spine in L. astacina); (2) antennular peduncles
about as long as antennal peduncle in L paucis¬
pinosa (shorter than antennal peduncle in
L. astacina ); (3) pereopod 1 with unarmed car-
pus, dactylus wïthout external longitudinal groo-
ve in L. paucispinosa (with spines on upper
border of carpus, dactylus with external longitu¬
dinal groove in L. astacina); (4) pereopod 2 pro-
podus 2.5 tintes as long as wide, iower border
nearly straight in L. paucispinosa (pereopod 2
propodus twice as long as wide, Iower border
convex in L. astacina ); (5) tel.son narrower distal-
ly than proximally, 1.2 times as long as wide,
with faint médian groove on posterior half in

738

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19 (4)

Révision of genus Laomedia De Haan

!.. paucispinosa (about as wide distally as proxi-
mally and about as long as wide, médian groove
absent in L. astacina).

There are more similarities between L. paucispi¬
nosa and L. barronensis which are compared
under the latter speciés.

The male specimen of Laomedia from Malaysia
(Fig. 4A-C), of 15.5 mm tl., bearing small gono-
pores on pereopods 5, agréés with this new taxon
in many features: (1) rostrum with one distal
toorh (hardly visible), latéral borders unarmed,
postocular spine absent; (2) antennular and
antennal peduncles presumably ol about same
length (distal border ol both antennular and
antennal penultimate article approximately at
same level), antennal scale small, elongate;
(3) pereopod 1: similar carpus/merus and propo-
dus/fingers length ratios; (4) pereopod 2 with
lew setae, upper and lower margins nearly
straight; (5) telson with faint médian dorsal
groove, posterior border semi-circular, narrower
than proximal. It ditfers from L. paucispinosa
(holotype is a male ol 13 mm tl.), nevertheless,
by: (1) pereopod 1 slender, with ail articles unar¬
med, propodus slightly dilated distally
(pereopod 1 stouter, ischium and propodus with
denticies or spinules, propodus non dilated dis¬
tally in L. paucispinosa ); (2) rostrum long, over-
reaching the eyes by nearly half of us length
(about 1/3 of its length in L. paucispinosa). Until
more material is available from the same area, it
is not possible to ascertain whether or not chese
différences are mere variations. The Malaysian
specimen is provisionally designated here as
Laomedia cf. paucispinosa.

Laomedia barronensis

Ngoc-Ho et Yaldwyn, 1997
(Fig. 5)

Laomedia n.sp. Yaldwyn et Wear, 1972: 126. — Poore
& Griffin 1979: 284.

Laomedia barronensis Neoc-Ho et Yaldwvn, 1997:

337.

MATERIAL EXÂMINED. — Australia. Barton River,
near Cairns, Queensland, from a Sesarrna burrow Sys¬
tem in a muddy bank ol a mangroved-lined stretch of
the river; J. C. Yaldwyn coll., 25.XI.1963: holotype,
ovig. ?, cl. 9.5 mm, tl. 29 mm (AM-P18362).

Distribution. — Australia (Queensland).

Diagnoses (from Ngoc-Ho & Yaldwyn 1997)
Roscrum triangular with approximately pointed
apex and a pair of distal teeth, each latéral border
with a single tooth, no postocular spine.
Antennular and antennal peduncles subequal in
length; antennal scale small, rounded.
Pereopod 1 ischium and merus with spinules on
lower margin, propodus slightly dilated distally
with spinules on upper margin and upper part of
mesial surface; fixed finger and dactylus with
large flattened teeth on proximal half of cutting
edge and small rounded teeth distally; dactylus
bearing latéral and mesial longitudinal upper
crests. TeJson slightly longer than broad, without
médian groove; latéral borders nearly parallel,
with distal notch; posterior border convex, as
wide at level of notch as at proximal margin.

Remarks

This species was described in detail by its
authors. Its diagnosis and one figure (Fig. 5A-D)
are here given for comparison with paucispino¬
sa n.sp. The new taxon and !.. barronensis are
similar in: (1) triangular shape of the rosmim,
few or no teeth on latéral borders; (2) no post¬
ocular spine; (3) antennular and antennal
peduncles of about same length; (4) pereopod 1
with similar spinulation on lower border of
ischium and upper border of propodus; (5) lower
border of pereopod 2 propodus nearly straight.
They differ as follows: (1) rostrum with one distal
tooth, latéral bottiers unarmed in L. paucispinosa
(with a pair of distal teeth, latéral border with one
spinule in L. barronensis ); (2) antennal scale elon¬
gate in L. paucispinosa (small. rounded in L. barro¬
nensis); (3) slender pereopod 1 ischium about two
third as long as merus, propodus non dilated dis¬
tally, fixed finger and dactylus with small teeth on
proximal half, dactylus with weak longitudinal
crest near upper external border in / paucispinosa
(ischium less than half as long as merus, propodus
dilated distally, fixed finger and dactylus with large
fiat teeth on proximal half, dactylus with longitu¬
dinal crest near upper border of both external and
mesial surface in L. barronensis ); (4) pereopod 2
bearing fëw' setae; propodus 2.5 tintes as long as
large, not rapering distally in L. paucispinosa (per-

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

739

Ngoc-Ho N.

Fig. 5. — Laomedia barronensis Ngoc-Ho ef Yaldwyn. Holotype, S, tl. 29 mm (AM-P18362). A, anterior part of body, dorsal view;
B, right pereopod 1, latéral view; C, distal part of same, mesiai view; D, telson and uropods, dorsal view. Scale line: A, 1 mm; B-D,
2 mm (after Ngoc-Ho & Yaldwyn 1997).

eopod 2 with dense setae, propodus tiearly 3 times
as long as large, slightly tapering distally in L. bar¬
ronensis)-, (5) telson with latéral borders clearly
convex, posterior border approximately semi-cir-
cular, faim médian longitudinal groove on poste¬
rior hait in L. paucispinosa (posterior border
convex, latéral borders hardly so, médian groove
absent in L. barronensis).

Laomedia healyi Yaldwyn et Wear, 1970
(Fig. 6)

Laomedia healyi Yaldwyn et Wear, 1970: 384,
fig. 1. — Heafy & Yaldwyn 1970: 68, Fig. 1.

- Yaldwyn & Wear 1972: 126, ftgs 1-20, pis VI-
VII. — Johnson 1972: 407. - Frith et al. 1976:
18. - Poore & Griffin 1979: 284. - Naiyanetr 1980:
23. - Abele & Felgenhauer 1982: 310.

Types. — Holotype: 2, Iroin Carcel Bay, Pittwater,
near Sydney, Australia, in soft mud among mangrove
pneumatophores (AM P. 15820). Pararypes trom
Queensland and New South Wales, Australia: 5 d ô
and 7 ? 2 in tltc Australien Muséum, 1 d, 1 9 in
the Dominion Muséum, Wellington, I d, 1 2 in the
Rijksmuseum van Naruurlijke Historié, I.eîden.

MA 1ER]Al EXAM1NED. — Australia. Hen and Chicken
Bay, Parramatta River, near Sydney, M. E. Gray coll.,
27.IX. 1935: d, pararvpe, cl. 30 mm, tl, 85 mm
(RMN11 D 29868).

740

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Révision of genus Laomedia De Haan

Other MATERIAI EXAMINEP (by J. C. Yaldwyn). —
Australie, Queensland. Hayman [sland. Whîtsunday
Group, E. H Raintord coll.. Aususr 1924, 1 6,
cl. 17 ram (AM P 7306), — Bogjmtah Creek, Fraser
Island, R. Timmons coll., 3.1.1974: I d, cl. 11 mm
(QM W 4774). — Mud Island, Moreton Bay,
P. Davie coll., on surface, 23.lit. 1980: 1 2,
cl. 29 mm (QM W 8593). — Point Talburpin,
Rcdland Bay, from mudb.ink ntxt ro mangroves,
T. Knigbt coll.. 21.V. 1994: 1 <3, cl. 14 mm, 1 9,
cl. 17 mm (QM W 19907). — Russell Island,
Moreron Bay: 1 9, cl. 29 mm (QM W 1974). —
Southpon. R. Pohlman coll., 1920: 1 â, cl. 11.5 mm
(QM W 4538).

Australia, New South Wales, 2,4 km up Wooli
River, ncar Gralton, in mud at ovster faim, L. Baie
coll., November 1969: 1 9 . cl. 28 min (AM
P 17603). — Newcastle, D. G. Stead State Trawling
rndtistiy coll., May 1907: 1 9 damaged, approx.
d. 26 mm (AM P 5112). - Swansea Channel boat
hole, Lake Macquarie, among mangroves, !.. Ryan
coll., May 1986: 1 d, cl. 24 mm (AM
ünregistered). — Woy Woy, in mud, C. Thakeray
coll., March 1915: 1 d, cl. 29 mm (AM P 4027), —
Saralaoga, Brisbane Waters, in mud Hat, C. Robertson
coll., 13.V.I971: 1 9. cl. 27 mm (AM P 17836). —
Apple Tree Bay, Cowan Creek, mndflats, F. Bright
coll., August 1983: 1 dcl. 16 mm (AM
P 34212). — Pou Jackson, Sydney Harbour, D. G.
Stead coll.: I 9, approx. cl. 23 mm (AM P 4673). —
Figtree, Lane Cove River, Sydney Flarbout, D. Peters
coll., P'ebruary 1924: 1 d, approx. cl. 20 mm (AM P
7079). — Caret’l Bav, Sydney, from mangroves
Avkrnnia marina , low tide, nocturnal, P. Hutchings
coll., 2.11.1973: 1 d, cl. 25 mm (AM P 18944).—
Georges River, Sydney, N. Ruello coll., Januaiy 1973;

I 9, cl. 22 mm (AM P 20143), CS1RO Cronulla
Marine Laboratory coll., Septcmbel' 1970: 1 d,
cl. 20 mm (AM P 18088). — Port Hacking River,
0.5 mile downsrream trom Audley Weir, in mud and
sand fiat, F. C reber coll., 1986: t d, cl. 23 mm (AM
unregisrered). — GreertWell Point, mangroves at low
tide, 20.IX.1983: 1 d , cl. 20 mm (AM un-
registered). — Black Creek, I uross Lake, at base of
mangrove tree in mud burrovv, Diane Brown coll.:

1 9 , cl. 24 mm, brighr pink-fed in life (AM P
25016). — Merimbula Lake, on rocks near mouth,
D. Winkworth coll., March 1990: 1 9, cl. 24 mm
(AM ünregistered).

Distribution. — Australia: Queensland, New South
Wales, Victoria (Poore, pers. comm.), Thailand (r, see
Remark).

Diagnosis

Rostrum rounded distally, one distal tooth, three
to seven teeth on latéral borders, one postocular

spine, one spine posterior to origin of linea tha-
lassinica. Anterunilar peduncle shorter than
antennal peduncle. Pereopods 1 similar, sube-
qual, ischium and merus with spincs on lowet
border; carpus unarmed, palm with cubercles and
dentides, fixed ftnger wit h large médian triangu-
lar tooth on cutting edge; dactylus with spines
and tubercles on upper margin and shallow
proximal externat groove. lelson nearly quadrate,
latéral borders with sntall teeth on posterior half;
posterior border slightly convex, fine shallow
médian longitudinal groove on posterior half.

Description

Given in detail by Yaldwyn & Wear (1972). A
few characters and figures are here added: anten-
nular peduncle (Fig. 6A) shorter and not rea-
ching middlc of last article of antennal peduncle.
Antennal peduncle (Fig. 6A) 5-segmcnted, last
and penulrimate articles of about same length,
suture between articles 2 and 3 L-.shaped, well
visibLc dorsally; antennal scale elongate. bearing
short setae. Pereopod 1 (Fig. 6C) heavy and well
calcificd. Telson (Fig. 6B) nearly quadrate, nar-
row longitudinal médian groove on posrenor
fralf; posterior border weakly convex and nearly
as wide as proximal; three to four teeth on poste¬
rior half of latéral borders, distal notch absent.
Uropod (Fig. 6B) basipod with posterior spinules
on internai lobe.

Variations (material examined by |. C. Yaldwyn)
Rostrum with a pair of terminal teeth (female,
cl. 24 mm, AM P 25016 and male, cl. 16 mm,
AM P 34212); latéral reeth closely spaced (te-
male, cl. 29 mm, QM W 8595 and male front
Port Hacking, cl. 23 mm, AM ünregistered)
Spines below linea tbalassinica : missing on either
side (male, cl. 14 mm, QM W 19907), two
spincs on either sîde (male, cl, 16 mm, AM
P 34212), single spine on one side, two on the
other (male, from Lake Macquarie, cl. 24 mm,
AM ünregistered and female, cl. 22 mm, AM
P 20143). lelson with one to six small latéral
teeth or minor irregularities not countable as
teeth (female, cl. 23 mm, AM P 4673). Left
pleopod 1 présent in males (male, d. 25 mm,
AM P 18944 and male from Lake Macquarie,
cl. 24 mm, AAI ünregistered).

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

741

Ngoc-Ho N.

Remark

Laomedia healyi was reported from Phuket
Island, Thailand by Frith et al. (1976) and
Naiyanetr (1980), but the material studied is no
longer in the Reference Collection of the Phukec
Marine Biological Cerner (Somchai Bussarawii,
pers. comm.) and its identification cannot be
confirmed.

Discussion

Kensley & Heard (1990) compared ail laomedid
généra and rabulated characters for each genus.
Certain of those given for Laomedia are here
reconsidered:

1. Number of long setae on maxilla 2: it varies
with the species, also with the size of specimens,
e.g. six to seven in !.. paucispinnsa, twelve to four-
teen in L. astarina and around twenty in the
male paratype (RMNH D 29868) of L. healyi.

2. Exopods (reduced) on pereopods 1-5: the
same statcment is found in Sakai (1962) and
Poore (1994: 104, key), but the four Laomedia
species examincd bear no exopods on pereopods.

3. Pereopods 2 and 5 subchelatc: ic scems nece.s-
sary to clarify the meaning of "subchelate" Jn
this work, it refers to a pereopod whose propo-
dus produces a fixed finger distally which is shor-
rer than rbe dactylus. This fixed finger is either
large or smaU and when it is absent, the pereo¬
pod is called “simple . In the Laomcdiidac, per¬
eopod 5 is provided with a small fixed finger
(subchelare) in the gênera Axianassa and
Laurentielln (see Le boeuff & Intès 1974, fig. 2k,
k’; Kensley & Heard 1990, figs 3G, 51;
Rodrigues 8c Shimizu 1992, fig. 17). By
contrast, it is simple in aü four known species of
Laomedia, in Jaxea, and in Naushonia (figures
and Wear Se Yaldwyn 1966, fig. 1; Martin &
Abele 1982, fig. 3; Berggren 1992, figs 5, 6).
Also in the four species of Laomedia examined as
well as in Jaxea noctuma, pereopod 2 is simple.

4. Pereopods 3 & 4 with dactylus twisted, that is
“with poscerior rnargin becoming dorsal in posi¬
tion’ (Kcrtsley Sc Heard 1990: 559): this situa¬
tion is not common and probably occasional as
in certain specimens, the dactylus of pereopods 3
and 4 can be twisted on the riglu and not on the
left and vice versa.

The branchial formula (Table 1) and mouih

parts, similar in ail généra, confirm the mono-
phyly ol the Laomediidae (Le Loeufl & Intès
1974). Moreover, zoea larvae of ail laomedid
généra, Lauretiella excepted, are now known (see
Wear Se Yaldwyn 1966; Goy &C Provenzano
1978; Ngoc-Ho 1981; Fukuda 1982; Rodrigues
& Shimizu 1992), and the strong Jink between
them is the asymmetrical mandibles, the left of
which sickle-shaped.

Ncvcrthclcss, the Laomediidae are a diverse farni-
ly and adult and larval morphology differ bet¬
ween généra. The validity of the family lias been
dehated many times, especially with the inclu¬
sion of Axianassa-, in 1924, Schmitt created the
family Axianassidae for bis new genus and spe-
cics Axianassa intermedia. Certain subséquent
authors (Gurney 1938, Wear 6c Yaldwyn 1966,
Poore & Griffin 1979) retained the family while
others (De Man 1928; Balss 195~; Le Loeuft &
Intès 1974; Ngoc-Ho 1981; Poore 1994) inclu-
ded the genus Axianassa in the Laomediidae and
Goy & Provenzano (1979. 351) explidtly exclu-
ded it Chace (1939), dealing with species of the
gémis Naushonia , divided rhe Laomediidae into
the subfamilies Laoniediinae and Naushoniinae
but did not refer to Axianassa. The larvae of
Axianassa from the plankton and laboratory hat-
cliing are now known (Ngoc-Ho 1981;
Rodrigues & Shimizu 1992), and provide addi-
tional evidence for the placement of Axianassa in
the Laomediidae.

The Laomediidae is as yet a small family with
fïve gênera and relatinnships between its mem-
bers can be investigated more thoroughly now
that adult and larval characters are better known
(Tables 2, 3).

A cladistic analysis was performed to discover the
most parsimonioLis relation.ships between the ftve
gênera. Adult and juvénile character States
(Tables 2, 3) werc converted to hinary unordered
characters ( fable 4) and scored for the fïve géné¬
ra (Table 5). Larval States were unavailable for
Laurentiella.

The program Hennig86 was used and a single
shortesr tree of 23 steps dcscribing their relation¬
.ships was found (consistency index 73%, rednn-
dancy index 70%). Two w'eli defined clades were
revealed;

742

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Révision of genus Laomedia De Haan

Fig. 6. — Laomedia healyi Yaldwyn efWear. Paratype, S, tl. 85 mm (RMNH 29868). A, anterior part of carapace, dorsal view; B, tel-
son and uropods. dorsal view; C, pereopod 1, latéral view. Scale line: 5 mm.

Laurentiella and Axianassa — defined b y antennal
scale spiciform (character 4); maxilliped 3 exo-
pod absent (6); pereopod 1 subchelate (7) and
subequal (8); pereopod 5 subchelate (9); and
uropodal sutures on outer rami or absent.
Laomedia , Jaxea and Naushonia — defined by ros-
trurn arnied (character 1); antenna 1 peduncle,
article 3 short (2) (cxcept in Jaxea), larval ros-
trum curved (11); larval “neck" région elongated
(12); and telson (at early larval stages) broadly
triangular (16). The First cwo of these three géné¬
ra are more sirnilar to each other than each is to

Naushonia sharing three characters not conver¬
gent elsewhere: antennal scale reduced (3); larval
abdominal somire 6 wirh hooks from stage 3
(15); and telson (at late larval stages) with 3 laté¬
ral processes (17).

Two subfamilies can therefore be recognized on
the basis of this analysis: Axîanassinae and
Laomcdiinae.

Acknowledgements

I wish to thank the Australian Muséum, Sydney
(Penny Rerents), the Natural History Muséum,

ZOOSVSTEMA • 1997 • 19(4)

743

Ngoc-Ho N.

Table 2. — Comparison of adults in the five généra of the Laomediidae (adapted from Kensley & Heard 1990).

Characters

Laomedia

Jaxea

Naushonia

Axianassa

Laurentiella

rostrum

armed

unarmed

article 3 of peduncle al

elongate

short

elongate

short

antennal scale

reduced

well-developed

spicitorm

mandibular palp

2-segm.

2/3-segm.

3-segm.

2-segm.

maxilliped 3 exopod

présent

absent

pereopods 1

chelate subequal

chelate equal

subchelate equal

chelate subequal

pereopod 5

simple

subchelate

uropodal sutures

on both rami

absent

on outer rami

Table 3. — Comparison of larvae in four généra of the Laomediidae (after Gurney 1938; Gurney & Lebour 1939; Wear & Yaldwyn
1966; Goy & Provenzano 1978; Ngoc-Ho 1981 ; Fukuda 1982).

Characters

Laomedia

Jaxea

Naushonia

Axianassa

rostrum

curved

straight

“neck" région

elongated

slightly elongated

non-elongated

hooks on abdominal

présent

absent

segments 1 -5
spines on abdominal

absent

présent

segment 5
hooks on abdominal

from stage 3

absent

segment 6
telson (early stages)

.triangular, large base.

triangular, narrow base,

.1 pronounced latéral process.>

1 small latéral process
telson (late staqes)

3 latéral processes

1 latéral process

Table 4. — Characters used in the ciadistic analysis. Each character is treated as binary and is followed by its alternate States
(0 and 1).

1. Rostrum: unarmed: armed.

2. Antenna 1 peduncle, article 3: elongate; short.

3 . Antennal scale: well-developed; reduced.

4 . Antennal scale: broad; splclform,

5. Mandibular palp articles: 3; 2.

6. Maxilliped 3 exopod présent; absent.

7. Pereopod 1: chelate, subchelate.

8. Pereopods 1: equal; subequal.

9. Pereopod 5: simple; subchelate,

10 . Uropoda) sutures, on both rami, on outer rami or absent.

11. Larval rostrum: slraight: curved.

12 . Larval “neck" région: not elongated; elongated

13 . Larval abdominal somites 1-5; without hooks, with hooks.

14. Larval abdominal -somite 5: without spines, with spines.

15. Larval abdominal somite 6; withoul hooks, with hooks Irom stage 3.

16 . Telson (at early larval stages): narrowly triangular; broadly triangular.

17 . Telson (at late larval stages): with one latéral process; with three latéral processes.

744

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Révision of genus Laomedia De Haan

Table 5. — States of seventeen characters (see Table 4) in five laomediid généra used in the ciadistic analysis. The outgroup was
scored 0 for ail characters; ail characters are unordered.

Généra

Characters
8 9 10

Laomedia

Jaxea

Naushonia

Axianassa

Laurentiella

London (Miranda Lowe), the Queensland
Muséum, Brisbane (Peter Davie), the
Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, Leiden
(Charles Fransen), the Senckenberg Muséum,
Frankfurt (Michael Tuerkay), the Univetsity of
Singapore (Peter NG) lor making material avai-
lable for this study. Thanks ate also due to
John C.Yaldwyn, Muséum ol New Zealand, for
kindly providing information on Laomedia hea-
lyi , Darryl !.. Felder, Umversity of Sourh-wes-
tern Louisiana, for his suggestions on the
manuscript, Gary Poore, Muséum of Victoria,
for critically reading the manuscript and (or hel-
ping with the ciadistic analysis.

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145-567, figs 1-200D.

Submitted on 9 June 1997;
accepted on 12 September 1997.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

747

Une nouvelle espèce de Mursia de Madagascar
(Crustacea, Decapoda, Brachyura, Calappidae)

Alain CROSNIER

Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire naturelle,

55 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

MOTS CLÉS

Crustacea,
Decapoda,
Brachyura,
Calappidae,
Mursia,
eau profonde,
océan Indien,
Madagascar,
espèce nouvelle.

Crosnier A. 1997. — Une nouvelle espèce de Mursia de Madagascar (Crustacea.
Decapoda. Brachyura. Calappidae). Zoosystema 19 (4) : 749-756.

RÉSUMÉ

Une espèce nouvelle, Mursia coseli , est décrite d’après des spécimens récoltés
dans le canal de Mozambique, au large de Madagascar. Elle est comparée aux
deux autres espèces du genre trouvées dans cette région, M. africana Galil,
1993 et M. flttmma Galil, 1993, dont elle se sépare, en particulier, par la
forme des deuxièmes pléopodes. L’espèce dont M. coseli est la plus proche est
M. danigoi Galil, 1993, connue jusqu’à présent uniquement des Philippines.
Les deux espèces se séparent par la granulation de la carapace et la gracilité
des péréiopodes.

KEYWORDS

Crustacea,
Decapoda,
Brachyura,
Calappidae,
Mursia,
deep water,
Indian Océan,
Madagascar,
new species.

ABSTRACT

A new species, Mursia coseli, is described from specimens collected in the
Mozambique Channel, off Madagascar. It is compared to the two other spe¬
cies of the genus known from this area, M. africana Galil, 1993 and M. flam-
ma Galil, 1993, from which it can be distinguished by, among other
characters, the shape of the second pleopods. The species nearest to M. coseli
is M. danigoi Galil, 1993, known only from the Philippines. The two species
can be separated by the granulation of the carapace and the slenderness of the
perciopods.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

749

Crosnier A.

Le genre Mursia comprend seize espèces, roures
indo-pacifiques, à l'exception d’une espèce,
M. mcdowelli trouvée à l'île Ascension, dans
l’Atlantique Sud. Ces espèces habitent le plus
souvent des eaux assez profondes (jusqu à
700 m) ; le genre a toutefois été signalé dès 9 ni
de profondeur.

Une révision de ce genre a été publiée par Galil
en 1993. Depuis, une nouvelle espèce a été décri¬
te de Nouvelle-Calédonie (Crosnier 1997).

Lors des prospections de la pente continentale
faites au large de la côte nord-ouest de Madagas¬
car, avec le navire de l’Orstom Vauban, en 1971
et 1972, d’assez nombreux spécimens de Mursia
ont été récoltés. Galil a publié sur la plupart
d’entre eux dans son travail de 1993, décrivant
une espèce nouvelle, M. flamrna , mais n’a pas
considéré divers spécimens qui, à l’examen, se
sont révélés appartenir à une autre espèce nouvel¬
le que nous décrivons ci-après et que nous com¬
parons aux espèces qui lui sont proches.

Les dimensions données pour les spécimens cor¬
respondent à la longueur de la carapace, suivie de
sa largeur mesurée à la base des grandes épines
latérales ; entre parenthèses est indiquée la largeur
de la carapace, grandes épines latérales incluses.

À l’exception de deux mâles qui appartiennent à
la collection du Zoological Muséum de
l’Université de Moscou, le matériel étudié ici est
déposé au Muséum national d’Histoire naturelle
(MNHN).

Mursia coseli n.sp.

(Figs 1,2, 3A-E, 4A)

Mursia flamma Galil, 1993 : 363 (part.).

Matériel EXAMINÉ. — Madagascar. N. O. Vauban ,
chalutage 4, 12°52,4’S - 48'T0,4’E, 400-4 !0 m. sable
quartzo-calcaire, 4.111.1971 : 1 9 21,3 X 24,9
(38,2) mm (MNHN-B 24370). — Chalutage 9,
12°42’S -48°13,5’E, 453-460 m, 14.1V.1971 : I 9
20,9 x 24,6 (32,3) mm (MNHN-B 24372). —
Chalutage 11, I2°39,8’S - 48°15,2’E,. 375-385 m,
14.IV.1971 : I â 21,6 x 25,6 (37,3) ram (MNHN-
B 25584) ; I 9 23,3 x 27,1 (34.2) mm (MN11N-
B 25585) -, 1 9 24,7 X 28.1 (35,1) mm
(MNHN-B 25586) ; 1 <? 22,2 X 25.5 (34,5) mm ;
8 9 9 20.5 x 23,5 (30,6) mm à 22,5 x 26,1
(35,5) mm (MNHN-B 24478) — Chalutage 19,
12°38,0'S - 4S°15,5'E, 394-403 m, 18.1.1972 : 1 â

22,9 x 26.0 (38.9) mm (MNHN-R 24374). —
Chalutage 47, 15°20,0\S - 46° 11,8’E. 245-250 m,
7.X1.1972 : 1 tf 14,6 X 16,6 (22,4) mm ; 2 $ 9
15,1 X 17.2 (24,0) mm et 21,1 X 24,7 (36,7) mm
(MNHN-B 24376).

N. O. Vitidz 2, stn 2603, 12°29,7’S - 48°18,6’E,
380 m, 12.XI.I988 : 2 6 6 21,8 x 25,3 (35,8) mm et

26.5 x 31,8 (44,5) mm (Zoological Muséum,
Moscou).

Types. — l.e mâle dont la carapace a une longueur de

21.6 mm, récolté lors du chalurage 11 du Vauban, est
l’holotype (MNHN-B 25584). Les autres spécimens
mentionnés ci-dessus, récoltés par le Vauban , sont des
paratypes.

ÉTYMOLOGIE. — Cette espèce est dédiée à Rudo Von
Cosel, qui a fait de nombreuses récoltes dans le canal
de Mozambique, au large de Madagascar, lorsqu'il a
suivi les essais de pêche de crevettes en eau profonde
sur le chalutier Mascareignes III, pour le compte de
l’Orstom.

DISTRIBUTION. — Cette espèce n’a encore été captu¬
rée qu'au large de la cote nord-ouest de Madagascar,
entre 245 et 460 m de profondeur.

Description
(d'après l’holorype mâle)

Carapace (épines latérales exclues) 1,15 fois plus
large que longue. Sa face dorsale uniformément
couverte de fins granules aplatis, serrés, de taille
très homogène sur toute la surface ; on observe
également des protubérances, modérément mar¬
quées et formées de granules coalescents : une
série de quatre, médianes, sur l’ensemble des
régions métagastriques, urogastrique, cardiaque
et intestinale (l'antérieure nettement plus forte
que les trois autres, la postérieure la plus petite) ;
deux autres séries de quatre protubérances cha¬
cune, obliques, s’observent sur chaque région
branchiale , l’une aboutit à la grande épine du
bord latéral de la carapace correspondant, l’autre
se situe à mi-distance environ entre la série pré¬
cédente et la série médiane mentionnée plus
haut ; outre ces trois séries de quatre protubé¬
rances, on observe quelques autres protubérances
sur les régions protogastriques et hépatiques.
Front étroit et saillant, présentant un périr lobe
médian assez pointu et deux lobes latéraux plus
développés, arrondis (à peine angulaires à la
jonction des bords antérieur et externe) et reliés
chacun au lobe médian par une faible concavité.

750

ZOOSYSTEMA - 1997 - 19 (4)

Une nouvelle espèce de Mursia de Madagascar

Régions protogasr tiques, métagastriques, urogas-
trique, cardiaque et intestinale bordées, latérale¬
ment, par une dépression en forme de large
sillon sinueux, peu profond, qui, vers lavant, se
prolonge obliquement au niveau de la région
hépatique et rejoint le bord antérolatéral corres¬
pondant. Ceux-ci, fortement convexes, portent

des dents peu marquées (neuf à gauche, dix à
droite), triangulaires, de tailles assez inégales, for¬
mées de granules juxtaposés, et plus serrées dans
la partie postérieure du bord que dans la partie
antérieure ; ces dents, lorsqu’elles ne sont pas
contiguës, sont reliées par une ligne de granules.
À la jonction entre les bords antéro- et postérola-

Fig. 1. — Mursia coseli n.sp., animal entier, vue dorsale : A, $ paratype 23,3 x 27,1 (34,2) mm, Madagascar, chalutage 11,
12°39,8'S - 48“15,2'E, 375-385 m, 14.IV.1971 (MNHN-B 25585) ; B, i holotype 21,6 x 25,6 (37,3) mm, ibidem, (MNHN-B 25584).

ZOOSYSTEMA * 1997 • 19 (4)

751

Crosnier A.

Fig. 2. — Mursia coseli n.sp., 6 holotype 21,6 x 25,6 (37,3) mm, Madagascar, chalutage 11, 12°39,8’S - 48°15,2'E, 375-385 m,
14.IV.1971 (MNHN-B 25584) ; A. pince droite, face externe : B, idem, vue de dessous.

téraux, on observe une longue épine latérale,
égale au quart de la largeur de la carapace, prati¬
quement droite, et dirigée légèrement vers
l’arrière ; cette épine est relativement grêle avec
un rapport longueur de l’épine/hauteur antéro¬
postérieure à sa base égal à 3,7. Bords postérola¬
téraux obliques, très légèrement sinueux,
soulignés par une rangée de fins granules conti¬
gus. Bord postérieur portant, à ses extrémités,
une dent bien développée, triangulaire et, en son
milieu, un denticule bas très peu marqué.

Bord orbitaire supérieur présentant la Lrace d’une
fissure. Bord orbitaire inférieur avec une très
forte dent interne et un profond sinus.
Chélipèdes ayant leurs parues visibles, lorsqu’ils
sont repliés, couvertes de fins granules serrés, de
taille homogène comme sur la face dorsale de la
carapace, à l’exception de la moitié distale du
doigt mobile, pratiquement lisse, Mérus présen¬
tant, sur son bord externe, une série de cinq
épines : la postérieure, très petite, n’est guère plus
qu’un denricule, les deux suivantes sont de taille
croissante et la quatrième prend un très grand
développement, sa longueur étant égale à
0,85 fois celle des grandes épines latérales de la
carapace ; l’épine antérieure est beaucoup plus
courte, massive et triangulaire (en fait il s’agit
plutôt d'une dent que d’une épine). Jonction des
bords supérieur et antérieur du carpe formant
une dent triangulaire, Propode ayant un bord
supérieur découpé en neuf lobes dentiformes
qui, à partir du quatrième, présentent une carène
longitudinale médiane sur leur face externe ; face
externe du propode avec des protubérances rap¬

pelant celles de la carapace, au nombre d’une
dizaine environ, plus ou moins disposées suivant
trois diagonales ; vue de dessous, la pince montre
que la rangée de denrs er de protubérances por¬
tées par la partie inférieure de sa (ace externe se
compose, de l’arrière vers l’avant, d’une forte
épine, d une très petite protubérance, d’une grosse
dent triangulaire, peu haute mais à base longue,
d’une petite protubérance, d’une protubérance
un peu plus forte ; ce schéma est valable pour les
deux chélipèdes ; dans le cas du chélipède droit,
on voit également la très grosse excroissance
molariforme située vers la base du doigt fixe ; le
bord inférieur du propode est orné d une rangée
de denticules peu serrés, de tailles inégales.
Doigts fixe et mobile droits ornés de dents plutôt
coupantes, doigts fixe et mobile gauches portant
des dents plutôt molariformes avec, en outre,
une forte dent molaire basale externe sur le doigt
mobile qui, avec le processus molariforme exter¬
ne du doigt fixe, forme un appareil de broyage
certainement très efficace, face interne des
doigts mobiles portant mie crête stridulante lon¬
gitudinale couvrant presque tout le doigt et
comptant trente stries, aussi bien sur le doigt
gauche que sur le droit ; ces stries viennent
s'engrener sur une carène granuleuse qui borde,
un peu en retrait, le bord antérieur du mérus des
troisièmes maxillipèdes.

Péréiopodes 2-5 assez grêles (rapport L/l du
mérus des P5 = 3,3), lisses, à l’exception des faces
supérieure et inférieure des mérus, granuleuses.
Dactyle 1,4 à 1,5 fois plus long que le carpe,
Abdomen également lisse. Chez le mâle, le seg-

752

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (4)

Crosnier A.

ment 2 porte une crête découpée en trois lobes
plus ou moins arrondis dont le médian est le
plus large ; segments 3-5 soudés ; segment 6 rec¬
tangulaire, très légèrement plus large que long
(L/l = 1,1), à bords latéraux sinueux. Telson à
peine plus long que le segment 6.

Pléopodes mâles 1 et 2 représentés sur la fi¬
gure 3, respectivement en C et D, E. Le pléo-
pode 2, en vue ventrale, présente une partie
distale qui rappelle un peu un b (Fig. 3D) et, en
vue latérale, décrit une forte sinuosité (Fig. 3E).

Variations

Les divers spécimens de cette espece observés
présentent des variations qui portent sur :

— les grandes épines latérales de la carapace qui
peuvent être nertement plus courtes (jusqu’au
cinquième er parfois même jusqu’au sixième seu¬
lement de la largeur de la carapace) et qui, au
lieu d’êrre presque droites, peuvent être légère¬
ment recourbées vers I avant (Fig. IA, B) ;

— les grandes épines des bords externes du mérus
des chélipèdes qui peuvent être nettement plus
courtes, corrélativement au raccourcissement des
épines latérales de la carapace ;

— les protubérances observées, en vue de dessous,
sur la partie inférieure de la face externe du pro-
pode des chélipèdes : la petite protubérance

située entre la forte dent basale et la dent trian¬
gulaire manque souvent et il en est de même de
la petite protubérance qui suit la dent triangu¬
laire vers l’avant. Parfois ces protubérances sont
nettement mieux marquées que chez le type ;
parfois aussi l une d'entre elles a disparu, tandis
que I autre esr mieux marquée. Un spécimen pré¬
sente un chélipède droit identique à celui du
type et un chélipède gauche avec, au-delà de la
large dent triangulaire, trois protubérances bien
marquées et de tailles très semblables ;

- les dents du bord postérieur de la carapace
peuvent également présenter certaines variations
de forme : chez quelques exemplaires les dents
latérales sont plus développées et un peu plus
acérées, la dent centrale demeurant toujours fai¬
blement marquée.

Coloration

Inconnue Un spécimen, récolté en 1988 par le
Vitiaz 2, présente encore les taches orange clas¬
siques chez les Mursia : sur l’épistome une paire
de petites taches sur le bord antérieur et une paire
de taches circulaires un peu en arrière ; sur les
troisièmes maxillipèdes une large coloration lon¬
gitudinale sur la moitié interne du mérus et une
coloration semblable, mais plus étroite et beau¬
coup plus pâle, sur l'ischion ; les chélipèdes pré-

Fig. 4. — Péréiopode 5 gauche, vue ventrale. A, Mursia coseli n.sp., 9 paratype 24.7 x 28,1 (35,1) mm, Madagascar, chalutage 11,
12°39,8’S - 48“15,2'E, 375-385 m, 14.IV.1971 (MNHN-B 25586) ; B. Mursia danigoi Galil, 1993, S 40.0 x 45,8 (63,5) mm,
Philippines, Musorstom 2, stn 59,14”00,5'N - 120°16,5'E, 186-190 m (partie de MNHN-B 22366).

754

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Une nouvelle espèce de Mursia de Madagascar

sentent une forte tache, vaguement quadrangu-
laire, sur la face interne du propode, près de la
base du doigt mobile, et, sur la face externe de ce
même propode, une tache sur la partie inférieure
de la protubérance située vers le tiers supérieur du
propode, à mi-distance environ de la hase du
doigt fixe et du condyle d'articulation avec le
carpe.

Remarques

Parmi les spécimens identifiés à M. flamma par
Galil dans son travail de 1993, le spécimen de la

station 4 du Vauban (1 juv. 20,8 x 25,1 mm,
MNHN-B 24370) est un M. coseli dont les
mesures nous paraissent être 21,5 X 24,9 mm et
que nous pensons être une jeune femelle.

Dans le canal de Mozambique deux autres espèces
de Mursia ont été récoltées : M. africana Galil,
1993 (identifiée par erreur à M. annota de Haan
par Barnard en 1950) et M. flamma Galil, 1993.
M. africana (cf. Galil 1993: 350, figs la, 2a, b,
3a, b) se distingue de Al. coseli par, entre autres :

— les grandes épines latérales de la carapace
moins dirigées vers l'arrière ;

Fig 5. — Animal entier, vue dorsale. A, Mursia danigoi Galil, 1993, 9 paratype 26,5 x 31,7 (43,0) mm, Philippines, Musorstom 3,
stn 58, 13°58,0’N - 120°13,7’E, 143-178 m (partie de MNHN-B 22371) ; B, Mursia flamma Galil, 1993, 9 22,0 x 26,0 (35,2) mm,
Madagascar, Vauban , chalutage 4, 12“52,4’S ■ 48“10,4'E, 400-410 m (MNHN-B 25262).

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

755

Crosnier A.

- les dents latérales du bord postérieur de la cara¬
pace nettement moins fortes et à extrémité plus
arrondie ;

- les deuxiemes pléopodes en forme d’hameçon
(et non de b).

M. flamrna (cf Galil 1993 : 362, figs 7a, 9a, b,
10c, d) se distingue par :

- les grandes épines latérales de la carapace plus
courtes, égales au quinzième de la largeur de la
carapace chez Phototype (mais ceci est un cas
extrême et très fréquemment ces épines attei¬
gnent le huitième de la carapace chez les grands
adultes et, chez les petits spécimens, de la raille de
Ai. coseli qui semble être une espèce nettement
plus petite, le cinquième de la largeur de la cara¬
pace (Fig. 5B), presque comme chez Ai. coseli) ;

- les dents du bord postérieur de la carapace plus
pointues, la différence étant particulièrement
nette avec la dent médiane toujours en pointe
chez Ai. flamrna, toujours en forme de lobe bas,
peu marqué, chez Ai. coseli ;

- le lobe médian de la crête postérieure du
deuxième segment abdominal qui présente une
encoche en son milieu (au lieu d'être entier)
(Fig. 3B , F) ;

- les deuxièmes pléopodes en forme d’hameçon
(et non de b).

De toutes les espèces décrites jusqu’à présent,
c’est de Ai. danigoi Galil, 1993, espèce connue
jusqu’ici uniquement des Philippines, que
Al. coseli nous paraît de beaucoup la plus proche.
Les deux espèces présentent en effet un deuxième
pléopode en forme de b, les lobes du bord posté¬
rieur de la carapace et la crête du deuxième seg¬
ment abdominal sont semblables, les chélipèdes
et les épines latérales de la carapace sont très
proches.

Al. coseli se distingue toutefois de M. cia ni go i
(cf. Fig. 5A et Galil 1993 : 360, figs le, 3g-i, 5a,
b) par :

- la granulation de la carapace, formée de gra¬
nules de tailles très voisines (au lieu d’être de
tailles nettement différentes) ;

- les péréiopodes qui sont plus grêles (Fig. 4A,
B). À titre d’exemple, le rapport longueur/

largeur du mérus des P5 est voisin de 3,3 chez
Ai. coseli et de 2,6 chez AI. danigoi (à l’exception
des juvéniles, chez lesquels ce rapport peut
atteindre 2,8). On peut noter également que
Ai. danigoi semble être une espèce de plus grande
taille que Ai. coseli , des spécimens de 46 mm de
longueur ayant récoltés, tandis que le plus grand
spécimen connu de AI. coseli ne mesure que
26,5 mm de longueur.

La disposition des protubérances de la partie infé¬
rieure de la face externe de la pince, bien que
proche chez les deux espèces, diffère toutefois
quelque peu : oit observe deux protubérances bien
marquées entre l’épine située près de la base et la
large dent triangulaire chez Al. danigoi, au lieu
d’une seule au plus chez Ai. coseli. A noter toute¬
fois que chez les juvéniles de M danigoi, une seule
protubérance existe, comme chez Ai. coseli.

Remerciements

Maurice Gaillard, ancien dessinateur du Muséum
national d’Hïstoire naturelle, maintenant à la
retraite, et Jean-François Dejouannet, dessinateur
stagiaire, ont effectué les dessins qui illustrent
cette note Rudo Von Cosel a pris les photos
publiées. A tous trois nous adressons nos remer¬
ciements. Nous remercions également Paul Clark
(The Natural History Muséum) et un autre rap¬
porteur anonyme dont les remarques judicieuses
nous ont permis d’améliorer ce travail.

RÉFÉRENCES

Barnard K, H. 1950. — Descriptive Catalogue of
South African Dccapod Crustacea (Crabs and
Shrimps). Aimais of the South African Muséum 38:
1-837, figs 1-154.

Crosnier A. 1997. — Une nouvelle espèce de Alursia
de Nouvelle-Calédonie (Crustacea, Decapoda,
Brachyura, Calappidae). Zoosyslema 19 (1) :
151-158.

Galil B. 1993. —Crustacea Decapoda: A révision of
ihe genus Alursia Desmarest, 1823 (Calappidae), in
Crosnier A. (ed.), Résultats des Campagnes
Musorstom, volume 10. Mémoires du Muséum
national d’Histoire naturelle 156 : 347-379, figs
1-13.

Soumis le 27février 1997;
accepté le 10 juin 1997.

756

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Liste des types d’oiseaux des collections du
Muséum national d’Histoire naturelle (France)
5. Procellariiformes
(avec une note sur les catalogues du
Laboratoire des Mammifères et Oiseaux)

Jean-François VOISIN, Jean-Louis MOUGIN & Christian JOUANIN

Laboratoire de Zoologie, Mammifères et Oiseaux, Muséum national d’Histoire naturelle,

55 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

Voisin J.-F., Mougin J.-L. & Jouanin C. 1997. — Liste des types d’oiseaux des collections
du Muséum national d'Histoire naturelle (France) 5. Procellariiformes (avec une note sur
les catalogues du Laboratoire des Mammifères et Oiseaux). Zoosystema 19 (4) : 757-768.

RÉSUMÉ

Après une brève description des différents catalogues de spécimens qui furent
en usage ou le sont encore au Laboratoire de Zoologie, Mammifères et
Oiseaux du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris, les auteurs pas¬
sent en revue de façon critique les types de vingt-trois taxons de
Procellariiformes possédés par cette institution. Des lectotypes et des paralecto-
types sont désignés pour Pttrodroma rosmita Trouessarti Brasil, 1917,
Procellaria turtur Kuhl, 1820, Puffinus chlororhynchus Lesson, 1831 et pour
MOTS CLES Puffinuria Garnotii Lesson, 1828. Procellaria obscura Kuhl, 1820 nec Gmelin,
types! 1789, est mis en synonymie avec Puffinus lherminieri Lesson, 1839. Enfin,
Procellariiformes. deux spécimens regardés à tort comme des types ont également été examinés.

ABSTRACT

After a brîef description of the catalogues used, or still in use, at the
Laboratoire de Zoologie, Mammifères et Oiseaux of the Muséum national
d’Histoire naturelle, Paris, the types of twenty-three Procellariiform taxa held
in the collections of rhis institution arc crirically reviewed. Lectotypes and
paralcctotypes arc designated for Pterodrvma rostrata Trouessarti Brasil, 1917,
Procellaria turtur Kuhl, 1820, Puffinus cblororhynchus Lesson, 1838 and
KEYWORDS Puffinuria Garnotii Lesson, 1828. Procellaria obscura Kuhl, 1820 nec Gmelin,
types 1789, is synonymized with Puffinus lherminieri Lesson, 1839. Two speci-
Procellariiformes. mens wrongly considered as types are also examined.

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(4)

757

Voisin J.-F., Mougin J.-L. & Jouanin C.

INTRODUCTION

Ce travail fait suite à quatre articles parus de
1992 à 1995 concernant les types d’oiseaux du
Muséum national d’Histoire naturelle : Pélécani-
formes (Voisin J.-F. 1992), Threskiornithinés
(part. Voisin C, 1993), Podicipédiformes (Voisin
J.-F. 1995), Ardéidés (Voisin & Voisin 1996).
Pour chaque spécimen qui Figure dans la liste ci-
dessous, nous donnons successivement :

- le nom sous lequel il a été décrit ;

- le nom qu’il porte usuellement dans la nomen¬
clature actuelle ;

- la référence de la description ;

- le numéro du spécimen au Catalogue général
(C.G.), en vigueur actuellement ;

- éventuellement le numéro du spécimen dans
d’autres catalogues du siècle dernier ou du début
de celui-ci, dont les plus importants sont le nou¬
veau catalogue des oiseaux montés (N.C.), et
l’ancien catalogue des oiseaux montés (A.C.),
reconnaissable à ses numéros de cinq chiffres
commençant par 14 en ce qui concerne les
« Procellariens » ;

- les autres mentions qui se trouvent sur le socle
ou les étiquettes du spécimen. Les retours à la
ligne y sont indiqués par le signe /, et le passage
du recto au verso d'une étiquette par le symbole
///. Ces mentions sont souvent groupées en
ensembles identifiables par l’écriture, l’encre, la
disposition, etc. Nous les avons numérotés de 1 à
n en commençant, dans la mesure du possible,
par les plus anciens ;

- quelques notes ou remarques.

Certains des spécimens pour lesquels il est fait
mention de socle sont encore à l’état de spéci¬
mens montés lors de la rédaction de cet article.
Ils seront ramenés à l’état de » peaux a à plus ou
moins long terme. Ious sont munis d’une éti¬
quette rouge de type portant le nom du laxon tel
qu’il lui a été attribué par le descripteur et le
numéro du spécimen au Catalogue général. Dans
un but de simplification, nous parlerons dans les
lignes qui suivent de « désignation originale
implicite » lorsque Fauteur d'un taxon énumère à
côté de l’bolotype un certain nombre de spéci¬
mens qu’il a examinés pour établir sa description,
sans toutefois les désigner formellement comme

paratypes, ce qu’ils sont néanmoins (articles 72 a
iii et 72 b v du Code International de Nomen¬
clature Zoologique),

On considère généralement que le Compactas
generum ttvium de Bonaparte est paru en 1857.
En fait il a été publié en plusieurs livraisons, non
numérotées, qui se sont échelonnées de 1854 à
1857, comme le montrent les notes au pied de la
première page de chacune d’entre elles. Ce sont à
ces dates de publication précises que nous nous
référons dans ce qui suit.

NOTE SUR LES CATALOGUES DU
LABORATOIRE DES MAMMIFÈRES
ET OISEAUX

Il faut distinguer, parmi les catalogues du
Laboratoire des Mammifères et Oiseaux, les cata¬
logues d’enregistrement ou d’entrée, qui sont de
conception chronologique, et les catalogues
d’inventaires, qui sont de conception systéma¬
tique.

Le Catalogue général (C.G.), avec des numéros
se suivant sans solution de continuité et attribués
à tout spécimen entrant dans les collections du
laboratoire, n’a été mis en usage que le premier
janvier 1843. Pour la période antérieure, nous ne
disposons que de listes sur des feuilles ou cahiers
volants, non reliés entre eux, correspondant à des
arrivages de collections, sans que nous puissions
conclure que ces archives soient toutes parvenues
jusqu’à nous et que, par conséquent, leur
ensemble .soit complet.

Le Catalogue général est inscrit sur des registres
reliés, aux coins et à la reliure renforcés. Chaque
année la numérotation commence à 1. Par
exemple, le type de Puffinus Edwarsii Oustalet
porte le numéro 1884-794, qui signifie qu’il est
le 794 e spécimen pris en charge pendant l'année
1884.

Dans les premières années de mise en service du
Catalogue général, les registres en usage (format
24 x 38 pour les feuillets, 29 X 40 pour les
reliures) présentaient une colonne pour le
« nombre d’individus ». Lorsqu il se trouvait plu¬
sieurs individus de la meme espèce ensemble, on
leur attribuait un seul et même numéro. Cette
pratique, évidemment défectueuse pour l’identi-

758

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Liste des types d’oiseaux du MNHN, Procellariiformes

ficarion précise des spécimens, 11 e fut définitive¬
ment abandonnée qu’en 1866. À partir de cette
date, un numéro ne correspond plus qu’à un seul
spécimen. On remarque curieusement que les
années 1866, 1867 et 1868 ont été recopiées sur
un nouveau registre d'un format plus grand
(30,5 x 47 pour les feuillets, 33,5 X 49 pour les
reliures), qui esr celui encore en usage de nos
jours.

Dans les années 1860, à l’initiative d’Henri
Milne Edwards, nommé titulaire de la chaire de
Zoologie des Mammifères et Oiseaux en 1862,
après la mort d’Isidore Geoffroy Sainr-Hilaire,
fut commencé un catalogue inventaire des
oiseaux montés qui étaient exposés dans les gale¬
ries ouvertes au public.

Cet « ancien catalogue des oiseaux montés »
(AC) fut établi dans l’ordre de la systématique
zoologique, selon la séquence qui était en usage à
l’époque. Les oiseaux n’étaient énumérés que sur
les pages impaires des registres, et un espace
intercalaire était laissé entre chaque inscription.
Ces intervalles d une part, et les pages paires
d’autre part permirent l’inscription de nouveaux
spécimens au fur et à mesure des montages, en
ajoutant une lettre en exposant aux numéros
existants. L’ordre de la systématique a donc été
respecté quels que fussent les apports ultérieurs.
Un « nouveau catalogue des oiseaux montés » a
été entrepris à la fin des années 1880. Il corres¬
pondait à un besoin de restauration et de net¬
toyage des montages, ainsi que de mise à jour de
la nomenclature des étiquettes. Ce nouveau cata¬
logue a été fait par cahiers libres, indépendants,
chacun correspondant à un groupe avien déter¬
miné, Rapaces, Pics, etc. A l’occasion de cette
réfection des oiseaux montés, un tri était opéré,
certains spécimens étant retirés de l’exposition
permanente et entreposés comme « doubles »
dans des lieux où le public n'avait pas accès.
Précisons que ce « nouveau catalogue » ni jamais
été achevé, un grand nombre de Passereaux
notamment n’ont jamais été révisés. En revanche,
le « nouveau catalogue » des « Procellariens » a
été fait deux fois, la première entre 1886 et 1889,
à en juger d’après les dates d'inscription au
Catalogue général des spécimens des pages paires
et impaires, la seconde par Jacques Berlioz en
1928. Dans ce qui suit, NC 1 désigne la première

version du « nouveau catalogue des oiseaux mon¬
tés » et NC 2 évidemment la seconde.

LISTE DES TYPES DE
PROCELLARIIFORMES

Diomedeidae

Diomedea amsterdamensis Roux, Jouventin,
Mougin, Stahl et Weimerskirch, 1983. Holotype
par désignation originale.

Diomedea amsterdamensis Roux, Jouventin,
Mougin, Stahl et Weimerskirch, 1983.

Roux, Jouventin, Mougin, Stahl &
Weimerskirch. Oiseau et R.f.0. 53 : 1-12.

C.G. : 1982-1139
Étiquette

Coll. Mahé et Roquain / Loc. : île Amsterdam
(37°50’S - 77“35'E) /// Diomedea amsterdamensis
Roux et al. I Loc. : Plateau des Tourbières / Aile
660 mm / Culmen : 140 mm / Hauteur du bec :
31,5 mm / Hauteur maximum du bec au / cro¬
chet : 35,8 mm / Hauteur du bec à la base :
53,1 mm / 28.111.1982 (étiquette rouge manus¬
crite].

L’hoiotype de D. amsterdamensis ne comprend
que l’aile gauche, le crâne osseux complet et
quelques plumes de la queue d’un individu trou¬
vé mort sur le Plateau des Tourbières. Le
Laboratoire a reçu fort récemment la dépouille
d’un oiseau de cette espèce, mort naturellement,
qui se trouve être le premier exemplaire complet
en musée.

Procellariidae

ProceUaria gigantea Gmelin, [1789]. Néotype
par désignation de Voisin étal. (1992).
Macronectesgiganteus (Gmelin, [1789])
Gmelin, Caroli a Linné Systerna Nat unie,
Ed. 13, vol. 1, Part. 2 (Aves), Lugduni Batavo-
rurn r 563.

C.G. : 1911 - 340.

Autre numéro de catalogue : Charcot n° 914
[catalogue du collecteur].

Étiquettes :

1. [étiquette rouge] ProceUaria gigantea Gmelin /

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

759

Voisin J.-F., Mougin J.-L. & Jouanin C.

1789 NEOTYPE / C.G. 1911 N° 340 ///
Procellaria gigantea / Gmelin, 1789.

2. [étiquette blanche] Mission Antarctique
Française 1908-1910 / Charcot N° 914 / [illisible]
ind. : Ossifraga gigantea sexe ê I Voyag. Date :
30.12.1909 Loc. : île du roi George / Altitude .... /
Province ... / Car. général Muséum 1911
n° 340 III [verso avec des indications détaillées de
coloration, de mensurations et de contenu stoma¬
cal].

3. Une étiquette blanche précisant que la baie de
l’Amirauté est située dans les îles Shetland du Sud.

Le taxon Macronectes giganteus a été décrit par
Gmelin (1789), qui ne faisait que reprendre, en
la résumant, la description du « Giant Petrel » de
Latham (1785) en langue anglaise. Les oiseaux
d’après lesquels Latham a fait sa description
étaient supposés avoir été capturés au large de
l’île des États (= Staten Island) au cours du pre¬
mier voyage de Cook (176S'1771), et leur trace
a été perdue depuis longtemps, à supposer même
qu’ils soient arrivés en Angleterre. Il n’en reste
que deux dessins effectués par S. Parkinson, qui
ne peuvent être déterminés jusqu’à l’espèce et
dont aucun ne correspond aux descriptions de
Latham et de Gmelin. En fait, ces descriptions
rappellent tout à fait l’espèce que Bourne &
Warham (1966) ont appelée Macronectes halli
Mathews, 1912, et non celle pour laquelle ils ont
conservé le nom M, giganteus (Voisin 1981 ;
Voisin et al. 1992). Tous les auteurs qui ont traité
du genre Macronectes depuis 1966 ayant considé¬
ré M. giganteus et M. halli dans l’acception de
Bourne &t Warham, une requête a été formulée
auprès de la Commission Internationale de
Nomenclature Zoologique par Voisin et al,
(1992) afin de conserver cet usage La
Commission a statué dans ce sens (Opinion
1751) et, afin de fixer la nomenclature, a approu¬
vé le choix du spécimen n° 1911 - 340 dans les
collections du Muséum national d’ Histoire
naturelle de Paris comme néotype de Procellaria
gigantea Gmelin [1789], sensu Bourne &
Warham, 1966.

Procellaria lessonii Gamot, 1826. Holotype par
monotypie.

Pterodroma lessonii (Garnot, 1826).

Gamot 1826, Ann. Set, Nat., Paris 7 : 54, pl. 4.
C.G. : 1995-267.

Autres numéros de catalogues : A.C. 14355 -
N.C, 79- 113.

Inscriptions sous le socle :

1. [illisible] Par Mr Garnor / Avril 1825 / Voyage
autour du Monde de la Corvette / la Coquille
[écriture ancienne, ligne 3 très pâlie et presque illi¬
sible],

2. Inscription illisible car recouverte par une
grande tache d'encre.

3. Océan pacifique [écriture ancienne].

4. AEstrel.na Lessoni (Garm) [sic] / P. sericeus
(Lcss.) (Type) [même écriture que 3].

5- Puffinus sericeus Lcss. / A [?] 402 [au crayon,
assez effacé er recouvert par 4],

Ainsi qu'il est indiqué dans la description de
Garnot, ce spécimen a été collecté « dans les
parages du Cap Horn et de la Mer Pacifique par
52° de lac. sepr. [= austr.] et 85° de longit. »,
c'est-à-dire au large des côtes du Chili méridional
lors de l'expédition de la Coquille, ce qui s’accorde
tout à fait avec la mention ancienne « Océan
pacifique » portée sous le socle, la longitude étant
mesurée par les navigateurs français de cetre
époque à partir du méridien de Paris. Il n'y a
aucune raison de douter de cette provenance,
même si l’énoncé comporte un lapsus. La men¬
tion « Falkland Island seas », que lui a substituée
Mathews (1913), est absolument gratuite.

Puffinus sericeus Lesson 1 828. Holotype par
monotypie.

Pterodroma Lessonii (Garnot, 1826).

Lesson, Manuel d’Ornithologie II : 402-403.

D’après les mentions sous le socle et la descrip¬
tion de Lesson, qui reprend littéralement certains
des éléments de celle, détaillée, de Garnot (en
particulier des mensurations), Puffinus sericeus a
été décrit sur le même spécimen que Procellaria
lessonii. C’est évidemment ce dernier nom qui a
la priorité. Lesson a ainsi plusieurs lois redécrit,
en leur donnant d’autres noms, des espèces que
d’autres auteurs avaient décrites avant lui, en
toute connaissance de cause semble-r-il, et sou¬
vent sur les mêmes spécimens.

Pterodroma rostrata Trouessarti Brasil, 1917.

Pseudobulweria rostrata trouessarti (Brasil,
1917).

760

ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(4)

Liste des types d’oiseaux du MNHN, Procellariiformes

Brasil, Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris 23 :
432-436.

Premier spécimen. Lectotype, présente désigna¬
tion.

C.G. : 1995-266.

Autres numéros de catalogues : A.C. 14 343 B -
N.C. d 88 -671
Inscriptions sur le socle :

1. Etiquette collée, encadrée de bleu

a. Type de Trouessarti Bras. / Aestrelata rostrata.
Bp. Consp. av / (1857) t 11 p 189 var. a. -
Procellaria / rostrata. Peale, Unit. S'tat. explor.
exped. / (1848) av. p. 296 et atc. pl. 41.

b. 3

c. Pterodroma Trouessarti o Brasl [surchargé] /
Nouvelle Calédonie [illisible - Bp ?].

2. Sur le bois : numéros de catalogue.

Deuxième spécimen. Paralectotype, présente
désignation.

C.G. : 1996- 1041.

Autres numéros de catalogues : A.C. 14 353 A -
N.C. 86-105

1. [une ligne illisible, pâle, peut-être comportant
un numéro de catalogue] / Océanie 1849. donné
par la Société des Missions Catholiques.

2. Peale [en fin de ligne] / AEstrelata rostrata Bp.
consp. av. (1856 [?]) T 11 p 189. var a. / Procellaria
rostrata Peale Fxpl, / F.xped. (1848), Vol. VIII
p 296. / pl 182.

3. les pattes sont du Proc, diabolica de Lherminier.
[ces trois indications de la même écriture ancienne,
formant un texte ordonné et difficile à lire du fait
de la décoloration de l’encre, surtout les premières
lignes].

4. Pterodroma rostrata / Aestrelata rostrata /
(Peale).

5. [illisible] / Brasil [cette mention et la précédente
de la même main, et perpendiculaires aux trois pré¬
cédentes].

6. Pt. rostr. Trouessarti Bras) / (sec, Brasil) [écri¬
ture de J Berlioz, parallèle à la précédente].

7. Paraphe.

Procellaria diabolica Lafresnaye, 1844 est un
ancien nom pour Pterodroma hasitata (Kuhl), et,
dans sa description, Brasil précise lui-même qu’il
s’agit des pattes « plus grêles, d’un spécimen
d’une autre espèce, Pterodroma hasitata ». Nous
n’avons pas pu en savoir plus sur l’origine de ces
pattes, et leur état de conservation ne permet pas
d’en faire une détermination précise.

L’identité subspécifique des populations néo¬

calédoniennes de Pterodroma rostrata a été établie
par Naurois & Erard (1979).

Procellaria aterrima Bonaparte, 1855.
Lectotype par désignation de Jouanin (1970).
Pseudobtdweria aterrima (Bonaparte, 1855).
Verreaux in Bonaparte, Conspectus generum
avium 2, Lugduni Batavorum : 191.

C.G. : 1995-263.

Autres' numéros de catalogues . A.C. 14356 -
N.C. 1 99 [non inscrit sur le socle] - N.C. 2
n° 78.

Inscriptions sous le socle :

1. Procellaria aterrima / Petrodroma [sic] [sous
Proccllarial / J. Verr. (man.).

2. de Bourbon / donné par Mr de Nivoy. 1834
[écriture ancienne].

Dans le titre de sa description, Bonaparte (1855a)
fait suivre le nom d aterrima par « Verr. », l’attri¬
buant ainsi à Verreaux. Il ne nous semble cepen¬
dant pas possible d’appliquer l’article 50 (a) du
Code International de Nomenclature Zoologique
(1985) au Pétrel de Bourbon, car, ainsi que l’a
montré Jouanin (1970). Verreaux confondait au
moins deux espèces sous le nom & aterrima.

Ce spécimen a éré désigné comme lectotype par
Jouanin (1970). Le second exemplaire ayant servi
à la description se trouve au Narionaal
Natuurhistoriscb Muséum de Leiden (Pays-Bas),
et est par conséquent un paralectotype.

Procellaria brevirostris Lesson, 1831. Holotype
par monotypie.

Lugensa brevirostris (Lesson, 1831).

Lesson, Traitéd'Ornithologie : 611.

C.G. : 1995-262.

Autres numéros de catalogues : A.C. 14353 -
N.C. 1 N° 93 - N.C. 2 100.

Inscriptions sous le socle :

1. Procellaria desolata lath [grande écriture
ancienne].

2. 1820 / Pr. maeroptera Smith [barré au crayon]
col 2 [illisible] [petite écriture ancienne].

3. AF,strelara brevirostris (Less.) / du Cap de
Bonne Espérance / pat Mr (Type) / Delalande /
Cat 262 jdu catalogue particulier de la collection
Delalande (1819-21), écriture ancienne, effacée par
endroits].

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

761

Voisin J.-F., Mougin J.-L. &Jouanin C.

4. AEstrelata / ProceLlaria [effacé et rayé] breviros-
tris / Lesson / (type) [en biais - écriture ancienne,
pâlie er repassée à 1 encre noire] / (Lesson /
page 611) [même écriture, non repassée],

5. P. macropterus / frantz [fortement rayé],

Bulweria baraui Jouanin, 1964a. Holotype par
désignation originale.

Pterodroma baraui (Jouanin, 1964).

Jouanin, Oiseau et R.f.O. 34 : 84.

C.G. : 1963 - 1148.

Etiquette blanche, barrée de rouge aux extrémi¬
tés :

Coll. / Mr Armand Barau / Loc : île de la
Réunion / C.G. 1963 N° 1148 III Bulweria baraui
Jouanin / Loc. : grève de Saint Denis, I Réunion -
capturé vivant / 28 avril 1963 / Type [cette der¬
nière mention à l'encre rouge].

La description préliminaire sur laquelle est fon¬
dée le nom de Bulweria baraui fut suivie presque
immédiatement par une autre, très détaillée
(Jouanin 1964b).

Bulweria fallax Jouanin, 1955. Holotype par
désignation originale.

Bulweria fallax Jouanin, 1955.

Jouanin, Oiseau et R.f.O. 25 : 155.

C.G. : 1955 - 767.

Étiquette blanche, avec une bande rouge à une
extrémité du recto :

Coll. I G. Cherbonnier / Loc. : océan Indien /
C.G. 1955 N” 767 III Bulweria fallax louanin /
Loc. : en mer au large de l’île / Socotra, par environ
12°30’N / et 55°E. 20 juin 1954 / Type [cette der¬
nière mention à l’encre rouge], ¥.

Procellaria turtur Kuhl, 1820. Lectotype, pré¬
sente désignation.

Pachyptila turtur (Kuhl, 1820).

Kuhl, Beitragé zur Zoologie und Vergleichende
Anatomie , Abt. 1 ; 143.

C.G. : 1996- 1041.

Autres numéros de catalogue : A.C. 14365 -
N.C. 120- 163.

Inscriptions sous le socle :

1. Par mr Labillardière / 1816.

2. Procellaria turtur lorst. 1 [illisible] 15. / vu chez

Sr Joseph Banck [ces quatre lignes de la même écri¬
ture ancicnnej.

3. a servi à la description ce doit être / le Prion ariel
de Gould / ML [ces deux dernières lettres étant le
paraphe de Henri Milne Edwards, car sans trait
d’union],

4. Prion desolatus (Gnt) / P. turtur (Kuhl).

Le texte de Kuhl montre que le taxon Procellaria
turtur a été établi sur deux spécimens, ainsi que
sur un dessin réalisé par S. Parkinson. Le premier
spécimen a disparu, et le second est celui-ci,
comme on peut s’en assurer par le texte, et sur¬
tout par les mensurations qui l’accompagnent,
ainsi que par les inscriptions sous le socle. Dans
sa description, Kuhl précise qu’il se trouve au
Muséum de Paris, provenant de la collection
Temminck après avoir appartenu h celle de
Bullock. Dans ces conditions, c’est lui que nous
désignons comme le lectotype de l’espèce. Quant
au dessin, indéterminable, il est conservé sous le
numéro 15 dans la bibliothèque Banks, au
Natural History Muséum de Londres (Lysaght
1959), et on peut le considérer comme un para-
lectotype (présente désignation).

Dans sa description, Kuhl ne mentionne aucune
localité d’origine. Lesson (1831) indique « les
attérages de Waigiou (Labillard.) » comme celle
de notre spécimen, mention reprise par
Bonaparte (1856) et l’Ancien Catalogue. On est
certainement ici en présence d une erreur, car
cette île tropicale, qui s’étend au nord du
Vogelkop (Nouvelle Guinée = Cendrawasth
[Irian JayaJ), est située très loin au nord de faire
de distribution de Pachyptila turtur , et il doit
s’agir d'une méprise du même type que celle qui
a valu son nom au manchot subantarctique et
antarctique Pygoscelis papita. Le Nouveau
Catalogue (1) parle de Nouvelle Zélande (spéci¬
men n° 163), où l'expédition d’Entrecastreaux, à
laquelle appartenait Labillardière, n’est jamais
allée (Stresemann 1953), tout simplement parce
que le spécimen précédent sur la liste, un
Pachyptila vittata , provenait de Nouvelle Zélande
- le scripteur a mis un ditto par inadvertance.
Dans le Nouveau Catalogue (2), la localité a été
remplacée par un point d’interrogation (spéci¬
men 120). Des localités plus ou moins fantai¬
sistes ont aussi été mentionnées dans la
littérature. En fait, la localité réelle avait été

762

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Liste des types d’oiseaux du MNHN, Procellariiformes

signalée au moment de l’acquisition du spécimen
par le Muséum. Il figure en effet dans une liste
des « spécimens rapportés de Nouvelle Hollande
par M. LabilJardière ». Si la Nouvelle Hollande
est l’Australie continentale, à l’exclusion de la
Tasmanie connue alors sous le nom de Terre de
van Diemen, notre oiseau provient soit des côtes
de l’État du Victoria, où l’espèce niche, soit de
celles des Nouvelles Galles du Sud, où il est
observé en vol, ce qui recoupe la déduction de
Mathews (1912, 1934) qui pensait qu’il avait été
collecté dans le détroit de Bass. Selon les habi¬
tudes du temps, les spécimens rapportés par
Labillardière n’étaient pas munis d'étiquettes, et
une grande fantaisie présida à l'attribution de
leurs localités d’origine une fois la collection arri¬
vée à Paris après bien des tribulations. Cette
attribution fut d’ailleurs souvent le fût des com¬
merçants qui se chargèrent de vendre les spéci¬
mens (Stresemann 1953). Dans ces conditions,
erreurs et confusions furent fréquentes.

Halobaena iypica Bonaparte, 1856. Holotype
par monotypie,

Pachyptila turtur (Kuhl, 1820).

Bonaparte, Conspectus generum avium 2,

Lugduni Batavorum : 194.

Même spécimen que le précédent. Bonaparte à
redécrit Pachyptibi turtur sous le nom de typica,
visiblement parce qu’il pensait que ce nom était
préoccupé par Procellaria turtur Solander. Qu’il
s’agisse bien du même spécimen est démontré
par le fait qu’il lui attribue Waigiou comme pro¬
venance et Labillardière comme collecteur.

Pufftntis Edwardsii Oustalet, 1883. Holotype
par monotypie.

Calonectris diomedea edwardsii (Oustalet,
1883).

Oustalet, Annales des Sciences Naturelles,

Zoologie, 6 e Série, 16 , Paris : 1.

C.G. : 1884-794.

Autres numéros de catalogues : A.C. 14 4l 3 A -
NC 44 - 20 .

Inscriptions sous le socle :

Puffînus edwardsi (Oust.) / Le Talisman Type ilôt
Branco [écriture récente et bien lisible].

Procellaria leucomelas Temminck, 1835.
Holotype par monotypie.

Calonectris leucomelas (Temminck, 1835).
Temminck, Planches Coloriées 99, Paris : 587.
C.G.. 1996- 1039.

Autres numéros de catalogues : A.C. 14 411 -
N.C. 26- 17-Col. [?] 587.

Inscriptions sous le socle :

1. Procellaria [raturé, illisible] / du Japon.

2. leucomelas / Tém.

3. F.ch. de Temminck / 1836.

4. Puffinus / leucomelas / Bp.

Puffînus chlororhynchus Lesson, 1831.

Puffinus pacifiais (Gmelin, 1789).

Lesson, Irai té d'Ornithologie 8 ; 613.

Premier spécimen. Lectotype, présente désigna¬
tion.

C.G. : 1995-265.

Autres numéros de catalogue : A.C. 14 398 -
N.C. 29 - 286.

Inscriptions sous le socle :

1. Puffinus chlororynchus (Lesson) tvpe / p 613.

2. par Mr Freycinet X bK 1820.

Les étiquettes du socle, tardives, portent en
outre » Type », en rouge, et «. Océan Indien ».

Deuxième spécimen.

C.G. : 1995-264.

Autres numéros de catalogues : 14 399 -
N.C. 30-N 56-256.

Mentions sous le socle :

1. Puffinus chlororynchus, / Lcss / Type [mention
illisible, au crayon et d une autre écriture].

2, [illisible] / Exp ,m de / l'Astrolabe / 1829 [men¬
tion ancienne, très pale, peu lisible].

Ainsi que fa déjà fait observer Berlioz (1929),
seul le premier de ces deux spécimens semble
avoir été admis comme type par Puchcran (1850)
et Bonaparte (1856), qui d'ailleurs ne semble que
citer Pucheran. Le « catalogue des Mammifères et
des Oiseaux rapportés par MM Quoy et
Gaimard, médecins et naturalistes de
l’Expédition de l'Astrolabe » porte bien, en
regard du numéro 256, les mentions « Type de
P. chlororhyncus [sic] ou de [illisible] », mar¬
quant déjà là une hésitation, mais il s’agit d'un

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

763

Voisin J.-F., Mougin J.-L. & Jouanin C.

ajout postérieur d’une vingtaine d’années, proba¬
blement de la main d’Alphonse Milne Edwards.
En fait, et même si Lessou a pu se servir de ces
deux exemplaires pour établir sa description, ces
incertitudes font qu’il n’est pas possible de dési¬
gner le second spécimen comme paralectotype.
Dans sa description, fort lapidaire, Lesson ne
donne pas de localité. Cependant, le « Catalogue
des collections zoologiques faites sur la Corvette
l’Uranie en 1817, 18 et 19, reçues en décembre
1820, Oiseaux » porte pour le premier spécimen,
en face du numéro 286, la mention « chiens
marins ». Il ne peut s’agir que de la baie de ce
nom, actuellement Sh.uk Bay, en Australie, déjà
retenue comme localité-type du taxon par
Jouanin & Mougin (1979).

Puffinus Ihemiinieri nicolae Jouanin, 1971.
Puffinus lherminieri nicolae Jouanin, 1971.
Jouanin, Oiseau et R.f.O. 40 (1970) : 306.

Premier spécimen, holotype par désignation ori¬
ginale.

C.G. : 1878- 1069.

Autres numéros de catalogues : A.C. 14 422 G
- d 27.

Étiquettes :

1. [étiquette rouge] Puffinus lherminieri / nicolae
Jouanin 1971 /// Puffinus lherminieri / nicolae
Jouanin 1971 / Oiseau ei R.t O. 40 (1970) : 306.

2. [étiquette blanche, bande rouge aux deux extré¬
mités du recto) coll. Auguste Lantz / loc. : îles
Seychelles III Puffinus Lherminieri Baillotu (Bp.) /
Loc. : île Cousine (Seychelles) / septembre 1877
3 I nom du pays : Riga / [spécimen autrefois
monté : n° 14 422no. Car. / u. 27 Nouv. Cat.]

3. [étiquette blanche] Puffinus lherminieri / nico¬
lae Jouanin / TYPE [cette dernière mention en
rouge].

Deuxième spécimen, paratype par désignation
originale implicite.

C.G. : 1878- 1051.

Autres numéros de catalogues : A.C. 14 422 -
N.C. : d 25.

Etiquettes

1. [étiquette blanche] Puffinus Lherminieri
Baillon i [ce dernier mot rayé au crayon] (Bp.) /
Loc. : île Cousine (Seychelles) 3. I nom local :
Riga / [Spécimen autrefois monté : n D 14 422 D

Ane. Catal. / n° d 25 Nouv. Catal.] /// Coll :
Auguste Lantz / Loc. : îles Seychelles.

2. [étiquette rouge] Puffinus lherminieri / nicolae /
Paratype.

Troisième spécimen, paratype par désignation
originale implicite.

C.G. : 1878- 1057.

Autres numéros de catalogues : A.C. 14 422 H
- N.C. : d 29.

Étiquettes :

1. [étiquette blanche] Puffinus Lherminieri bailloni
|cc dernier mot rayé au crayon] / (Bonaparte) /
Loc. : île Cousine (Seychelles) 9 / août 1877 [spé¬
cimen autrefois monté : iT 14 422 H Ane. Cat. /
n" D 29 Nouv. Cat.] / nom du pays : Riga III Coll.
Auguste Lantz I Loc. îles Seychelles.

2. [étiquette rouge] Puffinus lherminieri / nicolae /
Paratype.

Quatrième spécimen, paratype par désignation
originale implicite.

C.G. : 1914-37.

Étiquettes :

1. [étiquette blanche] Puffinus Lherminieri [sur¬
monté d'une croix rouge] / nicolae / île Cousin,
Seychelles, 9/13 février 1905 III Paratype.

2. [étiquerte en parchemin] Localité Cousin Island
- Seychelles / Date 13 février 1905 - sexe 2 / Iris -
Gris noir / Pieds - Brun clair / Rec - Brun foncé /
nom indigène : Riga III Puffinus (assimilis) [ce der¬
nier mot rayé, surmonté par : Lherminieri] ssp.
nicolae / (= obçcurus auct.) 9 / acq. par échange /
P. lherminieri bailloni [dernier mot rayé] Bonap / à
Mr Didier /1. Seychelles.

3. [étiquette rouge] PARATYPE.

Cinquième spécimen, paratype par désignation
originale implicite.

C.G. : 1949 - 526.

Autres numéros de catalogues : 920 - 4.
Étiquettes :

1. Puffinus Lherminieri Bailloni [ce dernier mot
rayé] Bp / Loc, : J. Cousin (Seychelles) nicolae /
13 juillet 1905 / iris : Cris foncé / Pieds / Brun
clair / Bec : Brun foncé / 3 III Don du Docteur
Didier / Loc. : îles Seychelles.

2. (étiquette en parchemin] Puffinus Lherminieri
Bailloni / Bp / Riga III [mêmes indications que sur
l’étiquette précédente]

3. [étiquette rouge] Puffinus lherminieri / nicolae /
Paratype.

Puffinus lherminieri nicolae a été décrit sur treize
spécimens provenant de diverses institutions.
Seuls les cinq mentionnés ci-dessus se trouvent

764

ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(4)

Liste des types d’oiseaux du MNHN, Procellariiformes

au Muséum de Paris, les autres se trouvent, entre
autres, au Natural History Muséum de Tring,
Grande Bretagne et a l’U.S. National Muséum de
Washington, États-Unis.

Procellaria obscura Kuhl, 1820, nec Gmelin,
1789. Holotype par monotypie.

Puffinus Iherminieri Lesson, 1839, syn. uov.

Kuhl. Beïtrâge zur Zoologie und Vergleichende

Anatomie , Abt. 1: 147.

C.G. : 1996- 1039.

Autres numéros de catalogues : A.C. 14 420 -

N.C. 51-28.

Inscriptions sous le socle :

1. Procellaria obscura (Cm) / des mers du nord,
individu qui / a servi à la description de Kuhl /
dans son mémoire sur le g. Procellaria.

2. Puffinus obscurus (Gm) / type de Kuhl.

Mathews (1912) a montré que Procellaria obscu¬
ra Gmelin, 1789 était probablement Puffinus
opisthomelas Coues, 1864, souvent considéré
comme une sous-espèce de Puffinus puffinus
(Brünnich, 1764). La description de Gmelin
montre en tous cas que son Procellaria obscura est
bien différent du spécimen que nous avons
devant nous, dont l’examen révèle qu’il s’agit de
Puffinus Iherminieri, Cependant, son état détério¬
ré ne permet pas d'arriver à une conclusion défi¬
nitive quant à la sous-espèce, et on peut discuter
entre P Iherminieri Iherminieri et P. Iherminieri
bailloni. La queue, qui permettrait de trancher,
est complètement absente chez ce spécimen. Elle
est plus longue chez Iherminieri, avec des sous-
caudales en majeure partie brunes, alors quelles
sont en majeure partie blanches chez bailloni. Les
mensurations du culrnen (29,5 mm), de l'aile
(204 mm) et du tarse (40,5 mm) ne nous appor¬
tent rien de décisif non plus, mais la description
de Kuhl (« a lis cauda brevioribus, cauda 2 3/4
poil, longa ») ferait plutôt pencher pour bailloni.

H VI) RO BAT IDA F.

Procellaria grallaria Vieillot, 1817. Holotype
par monotypie.

Fregetta grallaria (Vieillot, 1817).

Vieillot, Nouv. Dict. Hist. Nat., nouv. éd. 25 :
418.

C.G. : 1995-261.

Autres numéros de catalogues : A.C. 14 380 -
N.C. 23 -90.

Inscriptions sous le socle :

1. Asie AustL Corvts le Natura / Exp. du
Gap. Baudin.

2. P. grallaria (Vieillot) type [ces deux mentions de
la même main, un peu pâlies].

3. Fregetta grallaria.

Fregetta tropica Bonaparte, 1855, nec Gould,
1844. Holotype par monotypie.

Nesoffcgetta fuliginosa (Gmelin, 1789).
Bonaparte, C . R. Acad. Sri., Paris XLI : 1113.
C.G. . 1856-21

Autres numéros de catalogues ; A.C. 14 379 -
N.C. 25.

Étiquettes .

1. [étiquette rouge] Fregetta tropica Bonaparte
1855 / Fregetta amphitrite Jardin / 1859 ///
Nesofregcita / fuliginosa /(Gmelin 1789).

2. [étiquette blanche, bande rouge aux deux extré¬
mités au recto] coll. M, EdeJcstati Jardin / Eoc. :
îles Marquises III Nesofregerra albigulatis
(Finsch). / Spccimen autrefois monté / Type de :
Fregetta tropica Bonaparte 1855 / nec Gould / Fr.
amphitrite latdin 1859, nom. nudum / nom indi¬
gène (d après le collecteur) : Pitai.

Fregetta amphitrite Jardin, 1859. Nomen
nudum.

Nesogregetta fuliginosa (Gmelin, 1789).

Jardin, Mem. Soc. Sri. Nat. Cherbourg 6
(1858) : 172.

Même .spécimen que pour le précédent taxon.
Malgré ce que Jardin en dit dans la publication
où il emploie pour la première fois le nom de
Fregetta amphitrite t Bonaparte n’a jamais décrit
de taxon de ce nom, qui par ailleurs ne satisfait à
aucune des dispositions de l’article 12 du Code
International de Nomenclature Zoologique. Il
n’est donc qu’un nomen nudum , sans valeur
nomenclaturale. En (air, tout semble s’être passé
comme si Bonaparte, après avoir examiné une
première fois le spécimen rapporté par Jardin,
avait fait savoir à ce dernier qu’il le décrirait
comme une espèce nouvelle, probablement sous
le nom de amphitrite. Ensuite, Bonaparte, ayant

ZOOSYSTEMA • 1997 - 19(4)

765

Voisin J.-F., Mougin J.-L. & Jouanin C.

consulté la littérature disponible, aurait changé
d’opinion et en serait venu à la conclusion que
cet oiseau nétait autre que le Fregetta tropica de
Gould « relégué à tort dans la synonymie ><, et il
entreprit de le redccrire d'après le spécimen de
Jardin (1855b). U ne lit alors que créer un syno¬
nyme de Procellaria füiginosa GmeJin, 1789 et
un homonyme de Fregetta tropica Gould, 1844.
L’erreur de Bonaparte s'explique par le fait que la
description de Gmelin s’applique à la phase
sombre, fort rare, de N. fuliginosa, alors que le
spécimen dont il disposait appartenait à la phase
claire.

Thalassidroma tethys Bonaparte, 1852.
Holotype par monotypie.

Oceanodroma tethys (Bonaparte, 1852).
Bonaparte, Versammlung Dentscher Natur-
forscher Aerzte, Wicsbaden, Beilage: 89.

C.G. : 1995-260.

Autres numéros de catalogues : A.C. 14 378 -
73.

Inscriptions sous le socle :

1. Galapagos / M. Neboux / [illisible - Det ?] 1839
[écriture ancienne assez effacée],

2. Th. / tethys / Bon. / (Type) [même écriture que
précédemment].

3. [mention illisible].

4. Th. pelagica / var. tethys (Type) Bp. [petite écri¬
ture récente].

Procellaria melania Bonaparte, 1854. Holotype
par monotypie.

Oceanodroma melania (Bonaparte, 1854).
Bonaparte, Cornpl. Rend. Acad. Sci., Paris, 38 :
662.

C.G. : 1995-259.

Autres numéros de catalogues : A.C. 14 369 A -
N.C. 11 [recouvrant un 28 (?) au crayon].
Inscriptions sous le socle :

1. Thalassidroma melania / (Bp) [peu lisible car le
bois a « bu » l'encre].

2. Californie

3. Type [au crayon]

4. [paraphe]

Pelecanoidi DAE

Pujfinuria Garnotii Lesson, 1828.

Pelecanoidesgarnotii (Lesson, 1828).

Lesson, Manuel d’Ornithologie 2 : 394.

Premier spécimen, lectotype, présente désigna¬
tion.

C.G. : 1995-257.

Autres numéros de catalogues : A.C. 14 428 -
NC. 127 - 6.

Inscriptions sous le socle :

1. Pclecanoîdcs.

2. Halodroma Garnoti (Less) [encre grisâtre].

3. Puffinuria garnottii [sic] [illisible - Lesson ?] /
pl 46 - Type de [illisible] / Fxp. de la Coquille /
par mm Garnot et Lesson [écriture ancienne très
pâlie, à peine lisible par endroits].

4. [quatre mots illisibles] / la Procellaria urinatrix,
Gar, / ou Procellaria tridactyla [illisible][écriture
moins pâlie que la précédente].

Deuxième spécimen, paralcctotype, présente
désignation.

C.G. ; 1995-256.

Autres numéros de catalogues : A.C. 14 430 -
NC 128-7.

Inscriptions sous le socle :

1. 177 Lesson / (Type) / Proc, garnottii [sic],
Less. / la Coquille [inscription perpendiculaire aux
suivantes],

2. Pelecanoides.

3. Halodroma Garnoti / (Type) (Less.) [encre gri¬
sâtre].

La mention apocryphe « Cap Horn ? » portée par
les étiquettes des socles est certainement sans
valeur, car P, garnoti habite ies eaux du courant
de Humbolt, le long des côtes du Pérou et du
nord du Chili. Il n’a pas été observé au sud de
l’île de Chiloé, et de plus, dans sa description,
Lesson indique bien que ces deux spécimens ont
été capturés « non loin des côtes du Pérou ».

Procellaria Berard Gaimard, 1828. Holotype
par monotypie.

Pelecanoides urinator berard (Gaimard, 1828).
Gaimard, Bulletin Général Universel, Annonces
Nouvelles Scientifiques , Paris 3 : 53.

C.G. . 1995-258.

Autres numéros de catalogues : A.C. 14 433 -
NC 123-L

Inscriptions sous le socle :

1, Halodroma Berardi / Type. (Q et G).

2. fvf.M. Quoy Gaimard / Fxp. M r Frecynet
Malouines / 1820 (cette mention de la même main
que la précédente, et comme elle très lisible].

766

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19 (4)

Liste des types d’oiseaux du MNHN, Procellariiformes

3. Pelecanoides Urinatrix / Q et G).

4. L’Uranie.

5. 10x9.

SPÉCIMENS CONSIDÉRÉS À TORT
COMME DES TYPES

Procellariidaes

Procellaria glacialis Linné, 1761
Fulmarus glacialis { L., 1761)

Linné, Fautai Svecica, Ed. 2:51.

C.G. : 1995-268.

Autres numéros de catalogues : A.C. 14340.
Inscriptions sut le socle

1. Mallemoque de / Spitzberg. Grand pétrel [écri¬
ture très ancienne, probablement du XVITI siècle].

2. Procellaria glacialis. Cm. / le fulmar. Buff. Enl.
59 [inscription ancienne, parallèle à la précédente,
sur une étiquette collée].

3. Pr. glacialis, / L. / enl. 59 / prob 1 le / type de la /

f ilandre de / Bufifon (inscription perpendiculaire à
a précédente, sur la même étiquette, plus récente,
le début peu lisible].

Ce spécimen, en assez mauvais état, n’a d’autre
titre que d’avoir probablement servi de modèle à
une planche de Buffon, ce n’est donc pas un
type. Il possède cependant un intérêt historique
certain.

Procellaria glacialoides Smith, 1840.

Fulmarusglacialoides (Smith, 1840).

C.G. : 1996- 1042.

Autres numéros de catalogues : A.C. 14359 -
N.C. 68.

Inscriptions sous le socle :

1. P. glacialoides (lurtement raturé) / Pétrel fulntar
tué en mer / Expédition de la Coquille / Mers du
Sud.

2. Procellaria / Thaï. / tenuirostris / (Coues).

3. Individu décrit par Lesson Manuel / p. 397
d’après Garnor.

La mention « décrit par Lesson » apposée sous le
socle pourrait laisser croire que ce spécimen est
un type. Il rien est naturellement rien, il ne s'agir
que de l’oiseau dont Lesson (1828) écrit qu’il
« est d’une espèce qui [lui] paraît nouvelle », et
qu’il décrit ensuite de façon extrêmement préci¬

se, y compris le squelette et les organes internes,
mais sans la nommer.

RÉFÉRENCES

(autres que celles indiquées pour les descriptions)

Berlioz J. 1929. — Catalogue systématique des types
de la collection d’Oiseaux du Muséum national
d’Histoire naturelle de Paris (1. Ratites - 11. Palmi¬
pèdes). Bulletin du Muséum national (/'Histoire
naturelle, série 2, 1 : 58-69,

Bonaparte C. L. !855a. — Conspeetusgenerum avïum
II, Livraison du 1. décembre T855, Lugtluni
Batavorum : 185-192.

— 1855b. — Note sur les oiseaux des iles Marquises,
et particulièrement sur le genre nouveau Sarrcsius.
Comptes Rendus de l'Academie des Sciences de Paris
XL! : 1109-1115.

— 1856. — Conspeetus generum ctvium IL Livraison
du 1er janvier 1856, Lugduni Batavorum : 93-200.

Bournc W. R. P. & Warham J- 1966. —
Geographical variation in the giant pétrels of the
gémis Macro nettes Ardea 54: 45-67.

Gmelin J. F. 1789 — Carnli a Linné Systems
Naturae, édition 13, Volume I, 2 e partie (Aves),
Lugduni Batavorum : 233-1032.

Jouanîn C, 1964b, — Un pétrel nouveau de La
Réunion Bulweria baraut. Bulletin du Muséum
National d Histoire Naturelle 35 (1963) : 593-597.

— 1970. — Le Pétrel noir de Bourbon Pterodroma
aterrima Bonaparte. L'Oiseau et la Renne française
d’Omithohgie 40 ; 48-68.

Jouanin C. et Mougin J.-L. 1979, — Order
Procellariiformes: 48-121, in Mavr E. & Cottrell
G. W., Cberk-list of ni rds of the World. Volume I,
seconde édition, Cambridge (Mass.), Muséum of
Comparative Zoology.

Latham J. 1785. - ri general synopsis of birds :
329-628, pis 96-106, Volume 3, 2‘ partie. Leigh &
Sotheby, Londres.

Lesson R. P. 1828. — Manuel d’ornithologie. Roret,
Paris, 448 p.

— 18.31. — Traité d’ornithologie. Levrault, Paris,
659 p.

Lysaglit A. 1959. — Somc eighteenth century bird
paintings in ihc library of Sir Joseph Banks
(1743-1820). Bulletin of the Britisb Muséum
(Natural History), historical sériés 1: 251-371.

Mathews G. M. 1912. — The birds of Australia II (1).
Witherby, Londres.

— 1913. — ri list of the birds of Australia, contmning
the nctrnes and syrwnyrm eonnected with edeh gémis,
species and subspecies of bird found in Australia, al
présent knoum to the authûr, 37. Witherby, Londres,

Naurois R. de & Érard C. 1979. — L'identité subspe-
cifique des populations néo-calédoniennes de
Pterodroma rostrata Peale, 1848. L'Oiseau et la

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

767

Voisin J.-F., Mougin J.-L. & Jouanin C.

Revue française d’Omithologie 49 : 235-239.

Pucheran Dr. 1850. — Etudes sur les types peu
connus du Musée de Paris. Quatrième article
(Palmipèdes), suite et fin. Revue et Magasin de
Zoologie, 2 e série II : 623-638.

Stresemann E. 1953. — Vôgel, gesammelt von
Labillardière wâhrend der “voyage à la recherche de
La Pérouse” (1791-1794). Mitteilungen des
Zoologischen Muséums, Berlin 29 : 75-106.

Voisin C. 1993. — Liste des spécimens types d’ibis
(Threskiornithinés) de la collection du Muséum
national d’Histoire naturelle de Paris. Oiseau et
Revue française d’Ornithologie 63 : 45-53.

Voisin C. et Voisin J.-F. 1996. — Liste des types
d’oiseaux des collections du Muséum national
d’Histoire naturelle de Paris. 4. Hérons (Ardeidae).
Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle,
série 4, A 18 (3-4): 595-609.

Voisin J.-F. 1981. •— Quelle espèce Gmelin a-t-il
décrite sous le nom de Procellaria gigantea ? Le

Gerfaut 71 : 251-255.

— 1992. — Liste provisoire des types d’oiseaux des
collections du Muséum national d’Histoire natu¬
relle de Paris. 1. Pélécanlformes. Oiseau et Revue
française d’Omithologie 62 : 162-172.

— 1995. — Liste provisoire des types d’oiseaux des
collections du Muséum national d’Histoire natu¬
relle de Paris. 3. Podicipédiformes. Bulletin du
Muséum national d’Histoire naturelle, série 4, A 17
(3-4) : 345-351.

Voisin J.-F., Brooke R. K., Bock W. J., Bourne
W. R. P., Cooper J., Croxall J. P., Escalante R.,
Haftorn S., Hogstad O., Humphrey P. S., Hunter
S., Jouanin C., Lambert K., Leraut P., Shaughnessy
P. D., Vuilleumier F. & Warham J. 1992. —
Procellaria gigantea Gmelin, [1789] (currently
Macronectes giganteus-, Aves, Procellariiformes):
proposed conservation of the spécifie name by dési¬
gnation of a neotype. Bulletin of Zoological
Nomenclature 49 : 140-143.

Soumis le 13 février 1997;
accepté le 10 juillet 1997.

768

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Instructions aux auteurs

La ligne éditoriale

Zoosystema est une revue consacrée à l'inventaire,
l’analyse, et l’interprétation de la biodiversité anima¬
le. Elle publie des résultats originaux de recherches
en zoologie, particulièrement en systématique et
domaines associés morphologie comparative,
fonctionnelle er évolutive ; phylogénie ; biogéogra¬
phie ; taxinomie et nomenclature...

Un numéro de Zoosystema pourra être consacré à un
thème particulier sous la responsabilité d'un éditeur
invité.

Les auteurs devront suivre le Code International de
Nomenclature Zoologique. Il est recommandé que le
matériel-type soit, au moins en partie, déposé dans
les collections du MNHN,

Les manuscrits, dont le nombre de pages n'est pas
limité a priori , devront suivre rigoureusement les
recommandations aux auteurs (voir ci-dessous), et
seront adressés à la revue:

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Zoosystema
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Fout manuscrit non conforme à ces instructions
sera retourné pour mise au point. Chaque manus¬
crit est évalué par deux rapporteurs, ou plus.

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Chaque manuscrit soumis (y compris les illustra¬
tions) doit être présenté en trois exemplaires au for¬
mat A4, avec un double interligne et des marges
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illustrations originales seront jointes au manuscrit
définitif, ainsi qu’une disquette 3.5” de format
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de texte Word de préférence), qui devra contenir
également les tableaux et éventuellement les illus¬
trations (Adobe Illustralor, Photoshop ; Deneba
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Le format

Les manuscrits, écrits en français ou en anglais, doi¬
vent être structurés comme suit :

- titre, si possible bref, en français et traduit en
anglais ; un titre courant doit être proposé ;

- nom(s) et prénom(s) de(s) auteur(s) suivis de
leur(s) adresse(s) profesxionnelle(s), en indiquant si
possible le numéro de télécopie et l'adresse électro¬
nique ;

- résumés écrits en français et en anglais (800 signes
au maximum chacun), suivis des mots clés et « key
words » ;

- dans le texte courant, utiliser les italiques pour
tous les noms en latin (taxons de rang générique et
spécifique, et al., e.g. ...) ;

- dans le texte courant, les références aux auteurs
seront en minuscules, ex. Dupont (2001), Dupont
(2001, 2002), (Dupont 2001 : Durand 2002),
Dupont (2001 : 1), Dupont (2001, fig. 2).

- dans le texte courant, les références aux illustra¬
tions et aux tableaux de l’article seront présentées
ainsi : (Fig. 1), (Fig. 2A, D), (Figs 3, 6), (Figs 3-5) :
(Tableau ! ) ;

- les remerciements seront placés à la fin du texte,
avant les références bibliographiques ;

- les réferences bibliographiques doivent suivre les
exemples donnés ci-dessous ;

- indiquer dans la marge l’emplacement des illustra¬
tions ;

- donner les légendes des figures sur une feuille
séparée.

Les illustrations

Les illustrations au trait doivent être réalisées à
l’encre de Chine ou être fournies en impression
laser. Les photographies, bien contrastées, seront
sur fond noir ou blanc. Elles pourront être regrou¬
pées, et dans ce cas, identifiées par une lettre en
capitales (A, B. C...). Les planches photogra¬
phiques, de préférence placées dans le corps de
l’article et non regroupées à la fin de celui-ci, doi¬
vent être traitées et numérotées comme des figures.
Les illustrations pourront être assemblées sur une
colonne (70 X 190 mm) ou sur toute la largeur de la

ZOOSYSTEMA - 1997 - 19 (4)

Instructions aux auteurs

justification (144 X 190 mm). Si possible, les
légendes (et lettrages) ne devraient pas figurer sur les
originaux. Ils seront disposés, alors, sur un calque
joint à chaque figure, la rédaction se chargeant de
les placer. Chaque figure doit comporter une échelle
métrique. Les tableaux et graphiques, à inclure dans
le manuscrit, doivent pouvoir être imprimés sur une
page et rester lisibles après réduction éventuelle. Des
photographies en couleur pourront être publiées
moyennant une participation financière de ou des
auteurs.

Références bibliographiques

Hoeg J. T. & Liitzen J. 1985. — Comparative
morphology and phylogeny of rhe Family
Thompsoniidae (Cirripedia: Rhizocephala:
Akentrogonida) with description of three new
généra and seven new speeies. Zoologica Scriptd
22: 363-386.

Rôckel D., Korn W. & Kohn A. J. 1995. —
Mannal of the living Conidae, volume 1: Indo-
Pacific région. Christa Hemmen, Wiesbaden,
517 p.

Schwancr T. D 1985. — Population structure of
black tiger srrakes, Notechis ater niger, on offsho¬
re islands of South Australia: 35-46, in Grigg G.,
Shine R. & Ehmann II. (eds), Biology of
Australasian Frogs and Reptiles. Surrey Beatty and
Sons, Sydney.

Épreuves et tirés à part

Les épreuves seront adressées à l’auteur ou au pre¬
mier auteur (sauf indication contraire) et devront
être retournées corrigées sous huitaine. Les correc¬
tions, autres que celles imputables à la rédaction ou à
l’imprimeur, seront à la charge des auteurs l.e(s)
auteur(s) recevront gratuitement vingt-cinq tirés à
part pour les articles jusqu’à cinquante pages (au-
delà, consulter la rédaction) ; les tirés à part supplé¬
mentaires seront à commander sur un formulaire
joint aux épreuves.

Soumetcre un article pour publication dans
Zoosystema implique que celui-ci n’ait pas été sou¬
mis dans une autre revue. Les droits de reproduc¬
tion de l'article, y compris les illustrations, sont
réservés à la revue. La reproduction de tout ou par¬
tie de l’article doit faire l’objet d’une demande écrite
préalable, adressée à la rédaction.

Scope of the Journal

Zoosystema is a journal devoted to rhe inventory,
analysis and interprétation of animal biodiversity. It
publishes original results of zoological research,
particularly in systematics and related lields: com¬
parative, funcrional and evolutionary morphology,
phylogeny, biogeography, taxonomy and nomen¬
clature...

A complété issue of Zoosystema may be devoted to
several papers on a single topîc under the responsa-
bility of an invited editor.

Papers shoukl follow the International Code of
Zoological Nomenclature. We recommend that the
authors should deposit in rhe MNHN collections,
at least a parr of the type marerial.

Manuscripts, widiour limitation of die number of
pages, musr conform strictly with rhe instructions
to authors and will be sent to the Editor:

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format, double spaced, wirli margins ot at Icast
3 cm and ail pages numbered- The original figures
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as a 3.5 disketre Apple Macintosh ot IBM-compa-
tible (Word, Word Perfcct... ) format, which will
also contain râbles ans possibly figures (Adobe
lllusrrator, Photoshop ; Deneba Canvas).

Format

Papers are to be written in simple and concise
French or English. Thcy should be organized as fol-
iows:

- a brief titlt in English and French;

- a suggested funnjng head;

- name(s) of author(s), followedby theîr full profes-
sional addre.ss(es) and, if possible. Fax number and
e-mail;

- abstracts (in English and French) not exceeding
800 signs cacli, with key words and “mots clés”;

- text with italicized words for Latin (taxa of gene-

ric and spécifie ranks, et al. . );

- références to authors in main text should be pre-

770

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

Instructions aux auteurs

sented as follows: Smith (2001), Smith (2001,
2002), (Smith 2001), (Smith 2001; Cary 2002),
Smith (2001; 1), Smith (2001, fig. 2);

- references to illustrations and tables should be
indicated as follows: (Fig. 1), (Fig. 2A, D), (Figs 3,
6), (Figs 3-5); (Table 1);

- keep acknowledgements short and place them at
the end of the text;

- give captions to illustrations on a separate sheet;

Illustrations

The éditorial board will pay spécial attention to the
quality and relevance of illustration.

Line drawings must be in Indian ink or high quali¬
ty laser printouts; high contrast photographs, pla-
ced on white or black backgrounds, are required.
These can be grouped into Figures and their élé¬
ments and identified by letters A, B, C ... Plates are
not placed ar the end of the article: they will be
considered as figures and numbered as such.
Arrange Figures to fit one or two columns
(70 X 190 mm or 144 X 190 mm). No diagram or
table is to exceed one page. Letters, numbers, etc.,
for cach figure, are to be indicated on an accompa-
nying overlay, not on the original figure. A scale bar
is needed for each figure.

References

Hoeg J. T. & Lützen J. 1985. — Comparative
morphology and phylogeny of the family

Thompsoniidae (Cirripedia: Rhizocephala:
Akentrogonida) with description of three new
généra and seven new species. Zoologica Scripta
22; 363-386.

Rôckel D., Korn W. & Kohn A. J. 1995. —
Manual of the living Conidae , volume 1: Indo-
Paciftc région. Christa Hemmen, Wiesbaden,
517p.

Schwaner T. D. 1985. — Population structure of
black tiger snakes, Notecbis ater niger, on offsho¬
re islands of South Australia: 35-46, in Grigg G.,
Shine R. & Ehmann LL (eds), Biology of
Australasian Frogs and Reptiles. Surrey Beatty and
Sons, Sydney.

Proofs and reprints

Proofs will be sent to the first author for correction
and must be returned within eight days by express
mail. Author(s) will receive twenty-five offprints
free of charge (for paper up to 50 pages; for paper
exceeding 50 pages, consult the editors); further
offprints can be ordercd on a form supplied with
the proofs.

The submission of a manuscript to Zoosystema
implies that the paper is not being offered for
publication elsewhcre. Copyright of publishcd
paper, including illustrations, becomcs the property
of the journal. Requests to reproduce material from
Zoosystema should be addressed to the editor.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(4)

771

Mise en page
Noémie de la Selle
Packaging Editorial

Achevé d’imprimer
sur les presses de l’Imprimerie Durand
28600 Luisant (France)
Novembre 1997
Dépôt légal : 9818

Printed on acid-free paper
Imprimé sur papier non acide

Date de distribution le 28 novembre 1997

zoosystema

pMUSEtrM*
J NATIONAL^
•dhist.nat^

Vente en France

Muséum national d'Histoire naturelle
Diffusion Delphine Henry
57, rue Cuvier, 75005 Paris,

France

Tel. : » - 01- 40 79 37 00
Fax : 33 - 01 40 79 38 40
e.mail: dhenry@mnhn.fr

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The Netherlands

Tél. : 31 -71- 517 02 08

Fax: 31 -71- 517 18 56

e.mail : backhuys@euronet.nl

531

545

557

573

613

623

651

683

721

729

749

757

Lamotte M. & Ohler A.

• Redécouverte de syntype de Rana bibroni Hallowell, 1845, désignation d'un lectotype et description j||
d'une espèce nouvelle de Ptychadena —~ -

Cres V. & Landau I.

• Les Plasmodium de Lophura (Phasianidae) : redescription de P. lophurae Coggeshall, 1938 et
description de deux nouvelles espèces

_ Monniot C.

Ascidies phlébobranches du canal du Mozambique

Huber B. A.

Redescription of Eugène Simon's neotropical pholcids (Araneae, Pholcidae)

Juberthie-Jupeau L. & Réveillet P.

m Un nouveau Symphyle (Myriapoda) de Colombie et considérations sur les appendices régénérés

Yamaguchi T. h Newman W. A.

• The hydrothermal vent barnacle Eochionelasmus (Cirripedia, Balanomorpha) from the North Fiji, Lau
and Manus Basin, South-West Pacific

Komai T.

• A review of the Metacrangon jacqueti group, with description of two new species (Decapoda,
Caridea, Crangonidae)

Poupin J.

• Les pagures du genre Calcinus en Polynésie française avec la description de trois nouvelles espèces
(Decapoda, Anomura, Diogenidae)

Saint Laurent M. de & Macpherson E.

• Une nouvelle espèce du genre Paralomis White, 1856, des sources hydrothermales du Sud-ouest
Pacifique

Ngoc Ho N.

• The genus Laomedia de Haan, 1841 with description of a new species from Vietnam (Crustacea,
Thalassinidea, Laomediidae)

Crosnier A.

• Une nouvelle espèce de Mursia de Madagascar (Crustacea, Decapoda, Brachyura, Callappidae)

Voisin J. F., Mougin J. L. & jouanin C.

• Liste des types d’oiseaux des collections du Muséum national d'Histoire naturelle 5. Procellariiformes
(avec une note sur les catalogues du Laboratoire des Mammifères et Oiseaux)

Conception Graphique : Isabel Gautray

ISSN : 1280-9551

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