Zur entwickelungsgeschichte des nagetiergebisses

Zur Entwickelungsgeschichte
des Nagetiergebisses.

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Inaugural-Dissertation
zur
Erlangung der Doktorwürde
der
Hohen philosophischen Facultät
der
Universität Rostock

vorgelegt von

Paul Adloif

aus Königsberg i. Pr.

Mit 5 Tafeln und 4 Abbildungen im Text.
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Jena
Gustav Fischer
1898.

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Zur Entwiekelungsgeschichte
des Nagetiergebisses.

Inaugural-Dissertation

zur
Erlangung der Doktorwürde
der
Hohen philosophischen Facultät
der
Universität Rostock

vorgelegt von

Paul Adloff

aus Königsberg i. Pr.

Mit 5 Tafeln und 4 Abbildungen im Text.
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Jena
Gustav Fischer
1898.

Harvard College Library
7, 1899
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TRANSFERBED TO
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Referent: Prof. Dr. BLOCHMANN.

Meinen teuren Eltern
in

dankbarer Verehrung.

Die Ordnung der Rodentien ist ausgezeichnet durch eine ganz
besonders weitgehende Specialisierung des Zahnsystems. Alle
Nagetiere besitzen im Ober- und Unterkiefer nur einen meißel-
föormigen immerwachsenden Nagezahn. Eine Ausnahme hiervon
machen nur die Lagomorphen, bei denen im Oberkiefer hinter den
großen Nagezähnen noch ein kleines rudimentäres Zähnchen vor-
handen ist. Allen Rodentien ist ferner gemeinsam eine zahnlose
Lücke zwischen den Nagezähnen und Backzähnen hervorgerufen
durch Reduktion von Incisivi, Canini und Prämolaren. Dieselbe
ist verschieden weit ausgebildet. Während bei einem Teile der
Sciuromorphen im Oberkiefer noch 2 Prämolaren vorhanden sind,
jedenfalls bei allen aber im Ober- und Unterkiefer 1 Prämolar,
findet sich bei Hystricomorphen stets nur einer; bei den Myo-
morphen kann auch dieser fehlen, ja sogar ein Molar kann noch
der Reduktion anheimgefallen sein, so daß also die Formel für
diese drei Ordnungen zwischen

1023 1002

1013; ud 7003

liegt. Eine Ausnahme hiervon machen, wie schon erwähnt, die
Lagomorphen, die im Oberkiefer 2 Incisivi, ferner 3 Prämolaren
im Öber- und 2 Prämolaren im Unterkiefer besitzen. Diese und
andere von den übrigen Rodentien abweichende Bildungsverhält-
nisse, so z. B. die querovale Gelenkgrube des Kiefers, haben den
Schluß nahegelegt, daß die Lagomorphen und die übrigen Ro-
dentien sich nicht zu gleicher Zeit entwickelt haben.

Der Zahnwechsel ist bei den Rodentien, auch hier wieder mit
Ausnahme der Lagomorphen, die außerdem noch den kleinen rudi-

1*#

u ee

mentären Schneidezahn wechseln, allein auf die Prämolaren be-
schränkt; auch diese werden bei einem Teile schon intrauterin
gewechselt, so daß es den Anschein hat, als ob die Rodentien
auf dem Wege sind, überhaupt den Zahnwechsel zu verlieren. Die
Art und Weise, in welcher sich diese entschieden vorteilhafte
Specialisierung des Gebisses aus der geschlossenen Zahnreihe der
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3133
entwickelt hat, ist noch nicht endgiltig festgestellt. Zuerst be-
hauptete CoPE!), gestützt auf seine paläontologischen Funde, daß
der Nagezahn der Rodentien dem I, der übrigen Säuger ent-
spräche. Er sagt darüber: „I have called attention to the fact,
that the first inferior incisor is rudimental in Calamodon, and
Marsh has shown the same thing in Tillotherium. In both genera
the second incisor is the effective tooth. The third is present
in Calamodon. In Tillotherium the third incisor is apparently
wanting. In Psittacotherium the first ineisor tooth is present
and effective, but the second is larger. It is not certain, whether
these are first and second, or second and third incisors. If we
allow Esthonyx to decide the question, the large second tooth is
truly the second incisor, for in that genus the first incisor is
small, and the third is rudimental. With present information,
then, the inferior incisor of the Rodentia is the second of the
Mammalian series.“

Ein entwickelungsgeschichtlicher Beweis für diese Behauptung
stand bisher noch aus, trotzdem das Zahnsystem der Nagetiere
schon mehrfach in dieser Beziehung untersucht worden ist. Ich
verweise hierbei auf die von Wo0oDwARD?) gegebene Uebersicht,
der auch feststellte, daß HuxLeyY?) es war, der im Jahre 1380
zum ersten Male Rudimentärzähnchen im Ober- und Unterkiefer
von Lepus cuniculus beschrieb und dieselben als Vorgänger der

Tillodontien — Esthonyx weist noch die Formel auf —

1) E. D. Corz, The mechanical Causes of the Origin of the
Dentition of the Rodentia.

2) M. F. Woopwarn, On the Milk Dentition of the Rodentia
with a Description of a vestigial Milk Incisor in the Mouse. Anat.
Anz. Bd. 9, No.;19 u. 20.

3) T. H. Huxuey, On the Application of the Laws of Evo-
lution to the Arrangement of the Vertebrata and more particularly
of the Mammalia, Proc. Zool. Soc., 1880, p. 655.

Asa,

großen Nagezähne ansprach. Im Jahre 1884 entdeckten dann
PoucHET und CHABRY!) dieselben von neuem, und im Jahre 1892
fand FREUND?) sie auch bei Sciurus vulgaris und außer ihnen
noch weitere rudimentäre Schmelzkeime, die von einer ursprüng-
lich reicheren Bezahnung der Rodentien Zeugnis gaben.

Zuletzt beschrieb dann noch WoopwArD ?) Rudimentär-
zähnchen im Oberkiefer von Mus musculus, die er in diesem
Falle wohl allein mit Recht, als Vorgänger der großen Nagezähne
ansprach.

Die Durchsicht einer im Besitze von Herrn Professor KÜKEN-
THAL befindlichen Frontalschnittserie durch den Kopf eines Embryo
von Spermophilus leptodactylus bot so viel Neues und Interessantes,
daß ich mich entschloß, die Entwickelung des Zahnsystems der
Nagetiere einer erneuten, eingehenderen Untersuchung zu unter-
ziehen, zumal die Untersuchung der früheren Forscher sich zum
Teil nur auf den vorderen Abschnitt der Kiefer erstreckt hatte.

Es gelang mir auch mit der gütigen Hilfe von Herrn Pro-
fessor KÜKENTHAL, ein verhältnismäßig reichliches Material zu-
sammenzubringen, so daß mir im Ganzen 16 Embryonen von
verschiedenen Nagern und in den verschiedensten Entwickelungs-
stadien zur Verfügung standen, und zwar von Sciuromorphen,
Hystricomorphen, Myomorphen und Lagomorphen.

Die Behandlung der Objekte war die bekannte: Entkalkung
der Köpfe in 8—10-proz. wässeriger Salpetersäure, Doppelfärbung
mit Bleu de Lyon und Boraxkarmin und Anfertigung von lücken-
losen Frontalschnittserien mittelst Mikrotoms.

Ich gehe nunmehr zur Durchsicht der Schnittserien über und
schicke noch voraus, daß die verschiedenen Zahnsorten in der be-
kannten Weise bezeichnet worden sind, und zwar mit I die
Schneidezähne, mit C die Eckzähne, mit P die Prämolaren und
mit M die Molaren. Gehören die betreffenden Zähne der ersten
oder sogenannten Milchdentition an, so ist denselben ein kleines d
hinzugefügt worden, so daß also z. B. Pd, der zweite Prämolar
erster Dentition wäre.

1) Poucher et CuAsBrY, Contributions & l’odontologie des
Mammiferes. Journ. Anat. et Physiol., 1884.

2) P. Freunn, Beiträge zur Entwickelung der Zahnanlagen bei
Nagetieren. Archiv f. mikr. Anat., Bd. 39.

3) Siehe Anm. 2 auf vorherg. Seite.

Spermophilus citillus.
Embryo. Kopflänge 1,5 cm.

Oberkiefer.

Im Beginn der Schnittserie begegnen wir keiner Spur einer
Schmelzleiste, nur die Lippenfurche bildet eine tiefe Einkerbung
des stark verdickten Mundhöhlenepithels und streckt sich als flacher
Wall ins Mesoderm hinein.

Die erste Spur der Schmelzleiste erblicken wir als kleine
Epithelhäufchen, die ziemlich tief im Bindegewebe liegen ohne
Zusammenhang mit dem Mundhöhlenepithel.

Auf dem nächsten Schnitte vereinigen sich diese Häufchen
zu einer zusammenhängenderen Masse. Unter ihr, also dem Mund-
höhlenepithel zugewandt, liegt ein kleines Dentinscherbchen. Es
bildet ungefähr einen Halbkreis. Die offene Seite liegt nach unten. Im
Lumen liegen Bindegewebszellen, auch Spuren eines Zahnsäckchens
sind vorhanden. Die ihm aufgelagerte Epithelmasse ist in augen-
scheinlicher Auflösung begriffen. Doch liegt dem Dentinscherbchen
noch eine Zellenreihe dicht an, die zweifellos das innere Schmelz-
epithel vorstellt. Es ist ein Zähnchen, und zwar in rudimentärem
Zustande (Fig. 1). Wir erkennen letzteren unschwer als solchen
in der Form des wie zerrissen aussehenden Dentins, an dem
Mangel eines Schmelzorgans, von dem nur noch kümmerliche
Reste des inneren Schmelzepithels vorhanden sind; andererseits
ist aber wieder jeder Zweifel an seiner Natur eben durch die
Dentinbildung und seine Beziehungen zur Schmelzleiste und den
folgenden Zahnanlagen ausgeschlossen. Nach 2 Schnitten ist das
rudimentäre Zähnchen verschwunden.

Die Epithelmasse vergrößert sich und nimmt regelmäßigere
Gestalt an. Gleichzeitig tritt sie in Verbindung mit dem Mund-
höhlenepithel, und 13 Schnitte hinter dem rudimentären Zähnchen
treffen wir auf die nächste Zahnanlage. Sie liegt etwas mehr
labialwärts als das erstere. Die Schmelzleiste bildet beiderseits
einen breiten, massigen Epithelstrang und steht vollkommen in
Verbindung mit dem Mundhöhlenepithel. Die Anlage selbst steht
auf dem glockenförmigen Stadium. Das innere Schmelzepithel ist
gut ausgebildet, die Schmelzpulpa beginnt sich zu differenzieren.
Weder lingnal noch labial sehen wir Spuren einer folgenden oder
vorhergegangenen Dentition (Fig. 2).

Hinter dieser Anlage verliert die Schmelzleiste ihren Zu-
sammenhang mit dem Mundhöhlenepithel, Nur ein kleiner Rest

Sy

dicht über letzterem bleibt konstant bestehen. Erst in der Nähe
der Srenson’schen Gänge treten beide wieder miteinander in Ver-
bindung, und seitlich der Einmündung derselben in die Mundhöhle
treffen wir auf eine fernere Anlage.

Sie ist bereits der Reduktion in hohem Grade anheimgefallen,
doch zeigt sie uns noch deutlich einen kappenförmig eingestülpten
Schmelzkeim; inneres und äußeres Schmelzepithel sind noch zu
unterscheiden.

Labial der Anlage sehen wir einen Zapfen des Mundhöhlen-
epithels sich ins Bindegewebe hineinsenken. Von ihm aus nimmt
der Schmelzkeim seinen Ursprung (Fig. 3a und b).

Die Anlage ist während mehrerer Schnitte sichtbar.

Dann verliert die Schmelzleiste wieder ihren Zusammenhang
mit dem Mundhöhlenepithel. Wir sehen nur einen kleinen Rest
dicht über letzterem. Im weiteren Verlaufe wird sie wieder deut-
licher, und 31 Schnitte hinter der letzten Anlage treffen wir auf
einen kleinen Schmelzkeim, der im Beginn der kappenförmigen
Einstülpung steht und durch einen dünnen Hals mit dem Mund-
höhlenepithel verbunden ist (Fig. 4a und b). Auch diese Anlage
macht keinen normalen Eindruck. Der dünne Hals scheint sich
bereits abschnüren zu wollen, so daß eine weitere Entwickelung
kaum anzunehmen ist.

Rekapitulieren wir nun noch einmal unsere bisherigen Funde,
so fanden wir zuerst ein rudimentäres, bereits verkalktes Zähn-
chen, kurz dahinter eine größere, normal entwickelte Anlage, die
auf dem glockenförmigen Stadium steht.

Seitlich der STEnSon’schen Gänge trafen wir auf einen bereits
stark in Auflösung begriffenen Schmelzkeim im kappenförmigen
Stadium. Labial dieser Anlage senkt sich ein starker Zapfen des
Mundhöhlenepithels ins Bindegewebe hinein, und von diesem Zapfen
aus nimmt dieselbe ihren Ursprung. 31 Schnitte dahinter liegt
dann noch ein kleiner Schmelzkeim, der im Begriffe steht, sich
kappenförmig einzustülpen und augenscheinlich gleichfalls in Re-
duktion begriffen ist.

Wie haben wir nun diese Anlagen zu homologisieren ?

Nach meinem Dafürhalten stellt das erste rudimentäre Zähn-
chen den im Laufe der Stammesgeschichte bei den Nagern ver-
loren gegangenen I, vor, die nächste Anlage ist die des großen
Nagezahns, der dem I, der anderen Säuger homolog ist. Der
Schmelzkeim neben der Einmündung der Stenson’schen Gänge
entspricht einem gleichfalls nicht mehr zur Entwickelung ge-
langenden I;, und die letzte Anlage dürfte als die letzte Spur

ER

eines Eckzahns aufzufassen sein. Die Berechtigung für diese Auf-
fassung ergiebt sich aus dem Studium älterer Stadien, und werde
ich auch dann erst auf die Gründe näher eingehen, die mich zu
derselben geführt haben.

Auch hinter dem Eckzahn bleibt die Schmelzleiste stets sicht-
bar, wenn auch nur in geringfügigen Resten, die dicht über dem
Mundhöhlenepithel ohne Zusammenhang mit demselben lagern. In
die Backzahngegend gekommen, treffen wir zunächst auf die Anlage
des kleinen, stiftförmigen Prämolaren (Fig. 5).

Spuren eines diesem noch vorhergehenden Pm konnten hier
nicht beobachtet werden, doch konnte ich solche in der That bei
dem älteren Embryo von Spermophilus leptodactylus nachweisen.
Hieraus ergiebt sich die Berechtigung, den kleinen ersten Back-
zahn der Sciuromorphen als P, zu bezeichnen.

Derselbe bietet manches Interessante, so daß es sich der Mühe
verlohnt, etwas näher auf ihn einzugehen. \

Er steht auf dem glockenförmigen Stadium, das innere
Schmelzepithel ist bereits ausgebildet, auch die Schmelzpulpa hat
sich differenziert. Ein Zahnsäckchen umgiebt die Anlage. Lingual
sehen wir das freie Schmelzleistenende. Labial der Anlage geht
nun vom Mundhöhlenepithel ein starker Zapfen aus. Sein freies,
etwas verdicktes Ende scheint im Begriffe zu sein, sich kappen-
förmig einzustülpen.

Von diesem Zapfen aus entspringt nun die Anlage (Fig. 5).

Dieselbe kann, da ja Spermophilus wie alle Sciuromorphen
die Prämolaren wechselt, nur zur ersten Dentition gehören. Das
beweist auch das linguale freie Schmelzleistenende, aus dem die
Ersatzzahnanlage hervorgeht. Der kappenförmig eingestülpte labiale
Zapfen kann also nur ein Ueberrest jener auch schon bei anderen
Säugern von KÜKENTHAL !), LECHE ?), RÖSE ?) u. a. beschriebenen

1) W. KürknıHar, Entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen
am Pinnipediergebisse. Jenaische Zeitschr., Bd. 28, N. F. Bd. 21.

Derselbe, Vergl.-anat. entwickelungsgeschichtliche Unter-
suchungen an Waltieren. Denkschr. der Med.-nat. Gesellsch. Jena,
1893, Bd. 3.

Derselbe, Das Gebiss von Didelphys. Ein Beitrag zur Ent-
wickelungsgeschichte der Beuteltiere. Anat. Auszüge, 1891.

Derselbe, Vergl.-anat. u. entwickelungsgeschichtliche Unter-
suchungen der Sirenen. Jen. Denkschriften, Bd. 7.

2) Wıuh. Leche, Zur Entwickelungsgeschichte des Zahnsystems
der Säugetiere. Bibliotheca zoologica, 1895.

3) C. Röss und O. Barreıs, Ueber die Zahnentwickelung des
Rindes.

ENG, NL

prälaktealen Dentition sein und erscheint mir auch identisch
mit dem vorher erwähnten labialen Zapfen, von dem aus die
rudimentäre Anlage von I, ihren Ursprung nimmt.

Ich bemerke hier nochmals, da ich noch später auf diesen
Umstand zurückkomme, daß auch Pd, von dieser prälaktealen
Anlage aus, nicht vom Mundhöhlenepithei entspringt.

Im weiteren Verlaufe der Schnitte sehen wir dann am hinteren
Ende der Anlage von Pd, auffallenderweise plötzlich noch ein
freies liguales Schmelzleistenende auftreten. Dasselbe liegt wieder
lingual des freien Endes der Schmelzleiste, aus dem späterhin der
Ersatzzahn entsteht (Fig. 6). Sehr merkwürdig ist es nun, daß
dasselbe bereits kolbig verdickt ist, während das Ersatzzahnende
sich gerade von der Anlage emanzipiert hat.

Es ist keine Frage, daß dieses freie Schmelzleistenende lingual
der Ersatzzahnanlage identisch ist mit den auch bei anderen
permanenten Zähnen beobachteten freien Enden der Schmelzleiste.
Es wird hierdurch die Möglichkeit einer die Ersatzzähne noch
ersetzenden Dentition gegeben, wie ja auch von LECHE!) ein be-
reits verkalkter Nachfolger des permanenten Prämolaren bei Erina-
ceus aufgefunden worden ist.

Unser Fall ist nur noch besonders interessant dadurch, daß
diese Anlage in der Entwickelung der jüngeren Generation ver-
hältnismäßig voraus ist. Während letztere sich gerade vom Schmelz-
organ des Pd, emanzipiert hat, ist dieselbe deutlich kolbig an-
geschwollen. Die Konsequenzen dieses auffallenden Verhaltens
behalte ich mir vor im allgemeinen Teile zu erörtern.

Hinter Pd, sehen wir von der Schmelzleiste eigenartige
labiale Sprossen entstehen, die schließlich in dem Schmelzorgan
von Pd, aufgehen, eine Erscheinung, die, wie uns ältere Stadien
lehren, keineswegs ohne Bedeutung ist.

Pd, steht auf dem glockenförmigen Stadium und ist in voller
Verbindung mit dem Mundhöhlenepithel. Auffallend ist die eigen-
tümliche Form des lingualen freien Schmelzleistenendes. Labial
ist keine Spur einer vorhergegangenen Dentition (Fig. 7).

M, steht gleichfalls auf dem glockenförmigen Stadium. Lingual
ist das Ende der Schmelzleiste nur angedeutet. Es bildet eine
Hervorbuchtung der lingualen Wand des Schmelzorgans. Auch

1) Lec#e, Zur Entwickelungsgeschichte des Zahnsystems der
Säugetiere.

Der

hier ist labial eine Spur einer vorhergegangenen Dentition nicht
zu bemerken (Fig. 8).

M, und M, sind noch nicht angelegt. Die Schmelzleiste setzt
sich noch eine ganze Strecke weit durch den Kiefer fort.

Unterkiefer.

Die beiderseitigen Schmelzleisten entspringen getrennt aus dem
Winkel, der gebildet wird vom Mundhöhlenepithel und der ring-
förmig ins Bindegewebe hineingelagerten und den MeEcker’schen
Knorpel umschließenden Epithelmasse, dem sogen. mur plongeant.
Auch im Unterkiefer ist ein rudimentäres Zähnchen vorhanden,
das ich analog demjenigen des Zwischenkiefers als I, deute
(Fig. 9).

Die Schmelzleiste reicht ziemlich tief als verhältnismäßig
kompakter Epithelstrang ins Bindegewebe hinein, so daß ihr Ende
noch eine Strecke weit über den MEcKEL’schen Knorpel hinaus-
reicht.

Inneres und äußeres Schmelzepithel ist nicht mehr zu unter-
scheiden, überall sehen wir dieselben gleichartigen rundlichen
Zellen. Im Ende der Schmelzleiste liegt nun ein dünner cylin-
drischer, nach unten geöffneter Dentinring. Im Innern des Ringes
liegen Bindegewebszellen. Es kann auch hier ein Zweifel an der
rudimentären Natur des Gebildes nicht auftreten. Bemerkenswert
ist noch ein lingualer Fortsatz der Schmelzleiste, den ich als das
freie Ende derselben auffasse, so daß also der rudimentäre I, der
ersten oder Milchdentition zuzurechnen wäre, was auch mit anderen
Befunden übereinstimmt.

Gleich hinter I, erscheint dann die Anlage des großen Nage-
zahns. Das Schmelzorgan hat im vorderen Teile die Papille be-
reits umwachsen. Die Verbindung mit dem Mundhöhlenepithel ist
unter demselben bereits gelöst (Fig. 10).

Labial der Anlage sehen wir einmal dicht unter dem Mund-
höhlenepithel einen dünnen, am Ende etwas verdickten Epithel-
strang labialwärts im Bindegewebe liegen. Dann geht von dem
noch vorhandenen Teile der Schmelzleiste, die mit der Anlage
noch in Verbindung ist, gleichfalls labial eine kleine, kolbig ver-
dickte Knospe aus. Ersteres halte ich für die Ueberreste einer
prälaktealen Dentition, letzteres ist die rudimentäre Anlage des
sroßen Nagezahns erster Dentition.

Außerdem sehen wir lingual deutlich ein freies Schmelzleisten-
ende, das also einer noch folgenden Dentition entsprechen würde.

In der Lücke ist keine Spur der Schmelzleiste vorhanden.
Erst in der Backzahngegend, wenn im Oberkiefer Pd, vorüber ist,
erscheint hier die Anlage von Pd,. Sie steht auf dem glocken-
förmigen Stadium. Lingual sehen wir ein freies Schmelzleisten-
ende von derselben eigenartigen Form wie das entsprechende im
Öberkiefer (Fig. 11).

Labial am oberen Rande des Schmelzorgans sehen wir von
der Schmelzleiste einen Epithelsproß ausgehen, der sich an den
labialen Rand des Schmelzorgans anlegt.

Auf dem nächsten Schnitte haben wir sogar den Eindruck,
als wenn auch labial, ähnlich wie auf der lingualen Seite ein
freies Schmelzleistenende vorhanden ist (Fig. 12). Sehen wir
näher zu, so bemerken wir, daß dasselbe von gleichen labialen
Sprossen der Schmelzleiste gebildet wird. Letztere tragen also
mit bei zur Bildung des labialen Teiles des Schmelzorgans.

Hinter Pd, sehen wir auch fernerhin derartige labiale Sprosse
von der Schmelzleiste abgehen, und wir finden dieselben auch in
der labialen Wand des Schmelzorgans von M, wieder (Fig. 13).

Auch hier haben wir dasselbe Bild eines labialen freien
Schmelzleistenendes.

Lingual ist ein solches nicht vorhanden. Nur eine ganz
schwache Hervorwölbung der lingualen Wand des Schmelzorgans
zeigt seine Stelle an. M, steht im Beginn des kappenförmigen
Stadiums (Fig. 14).

M, ist noch nicht angelegt.

Die Schmelzleiste ist noch eine Strecke weit im Kiefer ver-
folgbar.

Zusammenfassung.

Im Ober- und Unterkiefer befindet sich vor der Anlage des
sroßen Nagezahns ein rudimentäres Zähnchen, das ich dem I, der
anderen Säuger homolog erachte, so daß also der große Nagezahn
dem I, entsprechen würde.

Im Oberkiefer ist dann ferner noch die rudimentäre Anlage
eines I, vorhanden und eine Anschwellung der Schmelzleiste im
Beginn des kappenförmigen Stadiums, die die Eckzahnanlage vor-
stellen dürfte.

In der Lücke des Oberkiefers ist die Schmelzleiste stets zu
verfolgen.

Im Unterkiefer finden sich labial der Anlage des großen Nage-
zahns die letzten Reste einer prälaktealen Dentition, ferner eine

RO

Knospe, die die rudimentäre Anlage des Nagezahns erster Den-
tition bildet.

In der Lücke fehlt die Schmelzleiste bis zum Erscheinen der
Prämolaren vollkommen.

Spermophilus leptodactylus.
Embryo. Kopflänge 2,1 cm.

Leider war es mir nicht möglich, ein älteres Stadium von
Spermophilus citillus zu erhalten.

Dagegen stellte mir Herr Professor KÜKENTHAL einen vor-
züglich konservierten Embryo eines etwas älteren Stadiums von
Spermophilus leptodactylus mit einer Kopflänge von 2,1 cm bereit-
williest zur Verfügung. Außerdem überließ mir Herr Professor
KÜKENTHAL 2 Schnittserien desselben Tieres in zuvorkommendster
Weise zur Durchsicht. Obwohl alle drei Embryonen einem und
demselben Wurfe entstammten, ergaben sich doch bei den einzelnen
Exemplaren individuelle Verschiedenheiten. Doch scheint es mir
vorteilhafter, nur eine Serie zu behandeln und die Abweichungen
der anderen jedesmal besonders zu erörtern. Ich lege die aus
dem Kopfe gewonnene Schnittserie meiner Untersuchung zu
Grunde. Ich nenne dieselbe Serie I, während ich die anderen
beiden als Serie II und III rubriziere.

Oberkiefer.

Die Schmelzleisten der beiden Oberkiefer treffen in der Median-
linie nicht zusammen. Sie beginnen gesondert als breite, diver-
girende Einsenkungen des Mundhöhlenepithels in das darunter
liegende Bindegewebe. Kurz nach ihrem Auftreten erscheint auch
hier das rudimentäre Zähnchen. Das Bild ist hier insofern etwas
anders, als die Schmelzleiste noch in voller Verbindung mit dem
Mundhöhlenepithel ist. An ihrem freien Ende allseitig von Epithel
umgeben, liegt der tief dunkel gefärbte Dentinring. In seinem
Lumen liegen einzelne Zellen. Jede Differenzierung in Schmelz-
pulpa, äußeres und inneres Schmelzepithel fehlt (Fig. 15).

Einige Schnitte dahinter ist das Zähnchen verschwunden,
gleichzeitig treffen wir auf die vollkommen differenzierte Anlage
des großen Nagezahns. Die anfangs breite Schmelzleiste ist
schmäler geworden und zu einem dünnen Strange reduziert.
Noch ist eine Verbindung der Zahnanlage mit dem Mundhöhlen-
epithel vorhanden, doch merkt man schon die beginnende Ab-

schnürung, indem an einigen Stellen hereindringende Bindegewebs-
zellen eine Durchtrennung vorbereiten.

Die Anlage selbst ist im Beginn, Hartgebilde abzuscheiden.
Eine mäßig große Schmelzpulpa ist vorhanden. Die inneren
Schmelzzellen sind zu länglichen Gebilden herangewachsen. Auch
die peripheren Zellen der Pulpa beginnen sich zu den cylindrischen
Odontoplasten zu differenzieren.

In der Schmelzpulpa liegt eine große Epithelperle. In Serie II
finden wir ein ein klein wenig anderes Bild. Das rudimentäre
Zähnchen tritt hier nämlich nahezu gleichzeitig mit der Anlage des
großen Nagezahns auf, so daß es in die diese Anlage mit dem
Mundhöhlenepithel verbindende, hier breite Schmelzleiste zu liegen
kommt. Auch die Epithelperle in der Schmelzpulpa finden wir
wieder. Sie tritt hier durch stärkere Aufnahme von Farbstoffen
besonders deutlich hervor (Fig. 16).

Im weiteren Verlaufe der Schnitte erhält die Schmelzleiste
ein zerklüftetes Aussehen. Die Verbindung der Zahnanlage, die
sich noch eine Strecke weit fortsetzt, mit dem Mundhöhlenepithel
geht verloren; wir finden nur im Bindegewebe dicht unter letz-
terem hier und da einige Epithelreste. Auch diese verschwinden
weiterhin, und nur eine ganz geringe Einsenkung des Epithels und
eine eigenartige Anordnung der Bindegewebszellen zeigen uns die
Stelle an, von der aus sich die Schmelzleiste entwickelt hat.
Doch ist sie bei einiger Aufmerksamkeit stets deutlich zu ver-
folgen. Auf den nächsten Schnitten fängt sie wieder an, sich
etwas mehr in das Bindegewebe hinein zu senken. In letzterem
sehen wir einen kleinen Epithelstreifen senkrecht zum Mundhöhlen-
epithel, aber vorläufig ohne Verbindung mit demselben auftreten.
4 Schnitte weiter ist die Verbindung hergestellt.

Wir haben einen kleinen typischen Schmelzkeim vor uns im
kappenförmigen Stadium. Wir unterscheiden deutlich eine periphere
Epitheischicht mit dicht nebeneinander liegenden, etwas läuglichen
Zellen. Bindegewebszellen dringen in die kappenförmige Ein-
stülpung des Epithels hinein.

Die Anlage liegt seitlich von der Einmündung der STENSON-
schen Gänge in die Mundhöhle und ist als solche nur auf wenigen
Schnitten sichtbar (Fig. 17). Die winzige Größe des Gebildes, der
vollständige Mangel einer Schmelzpulpa und einer Differenzierung
des Schmelzepithels, das Fehlen des Zahnsäckchens lassen uns
nicht zweifeln, daß wir es mit einem Schmelzkeim im höchsten
Grade der Reduktion zu thun haben.

2 ag

Wir finden also auch in diesem Stadium vor dem großen
Nagezahn, der unschwer schon durch seine Größe und den Grad
seiner Ausbildung als solcher zu identifizieren ist, noch ein rudi-
mentäres, bereits verkalktes Zähnchen, während auch hinter dem-
selben ein rudimentärer Schmelzkeim vorhanden ist, der gegenüber
dem vorigen Stadium etwas mehr rückgebildet erscheint.

Schon vorher behauptete ich, daß dieses rudimentäre Zähnchen
vor dem großen Nagezahn einem verloren gegangenen I, entspreche.
Von anderen Möglichkeiten wäre nur die ins Auge zu fassen, daß
dasselbe einen Vorgänger des großen Nagezahns vorstellt, zumal
bei dem Bilde, das uns Serie II liefert, denn hier liegt ja das
Zähnchen in der Schmelzleiste desselben. Aber es sprechen ge-
wichtige Gründe gegen eine solche Annahme, denn auch hier liegt
dasselbe, wenn auch nur um ein Geringes, vor dem I, (dem großen
Nagezahn), vor allem aber um ein Bedeutendes der Medianlinie
näher, während doch im anderen Falle gerade das Gegenteil
statthaben müßte. Außerdem hängt das Zähnchen durch eine
eigene Schmelzleiste direkt mit dem Mundhöhlenepithel zusammen,
während auch der große Nagezahn in derselben Weise mit letz-
terem in Verbindung steht. Die beiden Anlagen sind also voll-
kommen unabhängig voneinander.

Jeder Zweifel an die Identität des Zähnchens mit I, wird
aber gehoben, wenn wir die entsprechenden Verhältnisse im Unter-
kiefer untersuchen. Denn hier ist, wie wir unten sehen werden,
außerdem noch ein bereits verkalkter Vorgänger des großen Nage-
zahns vorhanden, von dem merkwürdigerweise im Oberkiefer
trotz genauester Untersuchung keine Spur zu finden war. Ob die
oben erwähnte Epithelperle als Ueberrest eines solchen anzusehen
ist, lasse ich dahingestellt. Jedenfalls scheint mir das konstante
Vorkommen derselben in allen 3 Serien sehr für eine solche An-
nahme zu sprechen.

Was nun die Anlage neben den Stenson’schen Gängen an-
betrifft, so scheint sie mir identisch zu sein mit der von FREUND !) bei
Sciurus vulgaris beschriebenen. Nur finde ich nicht 2 dicht hinter-
einander liegende, sondern nur eine. Ich halte dieselbe, wie ich
schon vorher erwähnte, nicht für Ueberreste eines Eckzahns, sondern
für die eines dritten Schneidezahns. Das ergiebt sich auch ohne

1) Paun Freunp, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der
Zahnanlagen bei Nagetieren. Archiv f. mikr. Anat., Bd. 39, Bonn, 1892.

N

weiteres, wie schon WOODWARD!) erwähnt, aus ihrer Lage neben
den Srenson’schen Gängen. Außerdem wurden ja auch sowohl
bei dem jüngeren Stadium von Spermophilus citillus als auch bei
den später noch zu besprechenden Sciuriden Eckzahnreste auf-
gefunden, die jedenfalls absolut nichts mit den von FREUND be-
obachteten zu thun haben. Doch komme ich hierauf noch später
zu sprechen.

Einige Schnitte hinter der Anlage von I, ist die Schmelzleiste
verhältnismäßig stark entwickelt, ja auf einem Schnitt ist sie sogar
knopfartig angeschwollen. Dann verschwindet sie und ist längere
Zeit nur als ganz schwache Epithelverdickung vorhanden, doch
stets auffindbar. Außer der erwähnten knopfartigen Anschwellung
dicht hinter I,, die ich als noch zu letzterem gehörig betrachte,
ist auf diesem Stadium nichts vorhanden, was als Spuren eines
Eckzahns aufzufassen wäre. Sämtliche 3 Serien geben in dieser
Hinsicht übereinstimmende Resultate.

Ins Bereich der Backzähne gekommen, fängt die Schmelzleiste
wieder an deutlicher sichtbar zu werden, wird allmählich stärker
und senkt sich als ein kleiner kompakter Epithelzapfen in das
Bindegewebe hinein. Erst 58 Schnitte hinter der Ausmündung der
STENSON’Schen Gänge trefien wir auf eine Ausbildung der Schmelz-
leiste, die wohl als eine Zahnanlage anzusprechen ist. Sie ist von
geringer Größe, zwar auch deutlich auf dem kappenförmigen Stadium,
doch ohne jede Anzeichen einer fortschreitenden Entwickelung.
Weder ein Zahnsäckchen noch eine Schmelzpulpa sind vorhanden,
auch keine Scheidung in äußeres und inneres Schmelzepithel. Gleich-
mäßig starke Oylinderzellen begrenzen allseitig das Gebilde. Wir
haben hier ebenfalls eine rudimentäre Zahnanlage vor uns, die als
letzter Rest eines Pd, aufgefaßt werden muß (Fig. 18).

Von jetzt ab bleibt die Schmelzleiste deutlich sichtbar. Sie
reicht verhältnismäßig tief ins Bindegewebe hinein. Lingual von
ihr liegen kleinere Epithelreste, die zeitweilig mit ihr in Ver-
bindung treten. Einige Schnitte weiter treffen wir auf die Anlage
von Pd,. Sie steht auf dem glockenförmigen Stadium. Eine
geräumige Schmelzpulpa, inneres und äußeres Schmelzepithel ist
gut differenziert, auch ein Zahnsäckchen ist vorhanden.

Auch hier finden wir in derselben Weise wie bei Spermophilus

1) M. F. WoopwaArv, On the Milk Dentition of the Rodentia
with a Description of a vestigial Milk Incisor in the Mouse. Anat
Anz., Bd. 9, No. 19 und 20, ;

N,

citillus höchst eigenartige Verhältnisse in der Beziehung der Zahn-
anlage zur Schmelzleiste einerseits und letzterer zum Mundhöhlen-
epithel andererseits.

Labial der Zahnanlage senkt sich ein mäßig breiter Strang
des Mundhöhlenepithels labialwärts ziemlich tief in das Binde-
gewebe hinein. Sein freies Ende ist kappenförmig eingestülpt.
Wir unterscheiden deutlich eine äußere cylindrische Epithelschicht,
während im Innern mehr rundliche Zellen liegen. Das ganze
Bild ist das einer rudimentären Zahnanlage. Von diesem Epithel-
strang, nicht vom Mundhöhlenepithel geht nun auch hier die
Schmelzleiste von Pd, aus, aber gleichfalls in eigentümlicher
Weise. Sie verläuft ziemlich parallel dem Mundhöhlenepithel, und
senkrecht zu ihr steht die glockenförmige Anlage. Wir sehen
lingual 2 freie Enden der Schmelzleiste, einmal an der Stelle, wo
die Zahnanlage ihr aufsitzt, dann etwas weiter oben am lingualen
Rande des Schmelzorgans (Fig. 19).

3 Schnitte weiter hat sich der labiale Epithelstrang vom
Mundhöblenepithel abgeschnürt und liegt, eigenartig geformt, nahezu
parallel demselben (Fig. 20). Auch seine Verbindung mit der
Schmelzleiste von Pd, ist unterbrochen, so daß er frei im Binde-
gewebe liegt. Ein paar Schnitte weiter ist das freie Ende der
Schmelzleiste an der Stelle, wo die Zahnanlage derselben senkrecht
aufsaß, verschwunden, während das obere deutlicher hervorgetreten
ist. Gleichzeitig ist auch der labiale Epithelstrang wieder mit
dem Mundhöhlenepithel in Verbindung getreten an seinem freien
Ende mit tiefer kappenförmiger Einstülpung. Stets ist deutlich
zu bemerken, daß die Schmelzleiste von ihr aus, nicht vom Mund-
höhlenepithel ihren Ursprung nimmt (Fig. 21a und b).

Wir haben also dieselben Verhältnisse wie bei Spermo-
philus citillus, nur treten sie hier besonders deutlich hervor. An
der Schmelzkeimnatur des labialen Epithelzapfens ist nicht zu
zweifeln, die kappenförmige Einstülpung ist zu bezeichnend. Auch
die Deutung muß selbstverständlich dieselbe bleiben, es ist eine
prälakteale Anlage, und von ihr aus entspringt die Schmelzleiste
des Pd,. In gleicher Weise sind hier 2 freie linguale Schmelz-
leistenenden vorhanden, einmal eines dicht am Schmelzorgan von
Pd,, dann ein zweites oberhalb und lingual von ersterem, das die
Möglichkeit einer ferneren Dentition giebt.

Mit der Anlage von Pd, verschwindet auch der Epithelzapfen
labial derselben. Nur eine mäßige Verdickung des Mundhöhlen-
epithels ist zurückgeblieben, und von hier aus nimmt die Schmelz-
leiste jetzt ihren Ursprung.

N

Im weiteren Verlaufe tritt an der labialen Seite der Schmelz-
leiste eine kleine knospenförmige Anschwellung derselben auf. Die
Anschwellung vergrößert sich und stellt nach wenigen Schnitten
einen kleinen Epithelsproß mit kolbig verdicktem Ende dar (Fig. 22).
Der Epithelsproß nimmt mit jedem Schnitte zu und wird schließlich
zu einem mit dünnen Halse labial von der Schmelzleiste ent-
springenden, sich nach seinem freien Ende zu verbreiternden Zapfen.
Gleichzeitig ist oberhalb dieses Gebildes das Schmelzorgan von
Pd, aufgetreten. Auf dem nächsten Schnitte sehen wir, wie das
freie Ende des Zapfens mit demselben in Verbindung tritt, so daß
nur zwischen der Schmelzleiste und dem derselben aufsitzenden
Halse des Zapfens ein von Bindegewebe erfüllter Zwischenraum
vorhanden ist (Fig. 23). 4 Schnitte weiter ist auch dieser ver-
schwunden, und wir haben die einheitliche Anlage von Pd, vor
uns. Der labiale Epithelsproß ist also mit dem Schmelzorgan von
Pd, verschmolzen. Deutlichere Bilder für diesen Prozeß geben
uns die entsprechenden Vorgänge im Unterkiefer, auf die wir später
noch zurückkommen.

Pd, steht auf dem glockenförmigen Stadium und ist ent-
sprechend dem späteren Größenunterschiede bedeutend größer als
Pd,. Lingual ist das freie Ende der Schmelzleiste schon etwas
kolbig verdickt (Fig. 24).

Die Schmelzleiste entspringt direkt vom Mundhöhlenepithel,
das nur mäßig verdickt ist.

Sobald aber die Anlage von M, sichtbar wird, sehen wir
labial der Schmelzleiste auch hier einen kleinen Epithelsproß, von
dem dieselbe ausgeht.

Sie übertrifft an Größe etwas die von Pd, und steht gleich-
falls auf dem glockenförmigen Stadium. Es bereitet sich bereits
eine Abschnürung vor, da dicht unter dem Mundhöhlenepithel die
Schmelzleiste schon durchbrochen ist. Bemerkenswert ist, daß
auch hier lingual ein freies Schmelzleistenende vorhanden ist, wenn
auch nicht so ausgeprägt wie bei den Prämolaren (Fig. 25).

Die Anlage von M, ist bedeutend weniger differenziert, sie
steht noch auf dem kappenförmigen Stadium. Die Schmelzpulpa
beginnt sich eben zu differenzieren, ebenso fangen die Zellen des
inneren Schmelzepithels an, sich zu hohen Cylinderzellen umzu-
formen, auch Bindegewebsfasern ordnen sich um die Anlage herum
zum Zahnsäckchen an.

Für die Entstehung der Schmelzleiste gilt dasselbe wie für
die früheren Anlagen, sie entsteht nicht direkt aus dem Mund-

2

Be une

höhlenepithel, sondern aus einer Einstülpung desselben (Fig. 26).
Hinter dieser Anlage finden wir keine weiteren mehr. Doch setzt
sich die Schmelzleiste noch eine so weite Strecke durch den Kiefer
fort, daß wir in der Annahme nicht fehlgehen dürften, daß ihre
Produktionsfähigkeit noch nicht erschöpft ist, sondern daß wir auf
älteren Stadien noch eine weitere Anlage, die von M,, finden
würden. Schließlich wird sie kleiner; ihre Verbindung mit dem
Mundhöhlenepithel geht verloren; einige kleine Epithelreste im
Bindegewebe sind die letzten Ueberbleibsel, bis auch diese spurlos
verschwunden sind.

Unterkiefer.

Im vordersten Teile des Unterkiefers, in der Gegend der
Symphyse, senkt sich der mur plongeant als breite kompakte Epi-
thelmasse ins Bindegewebe hinein. Er umschließt unten den MECKEL-
schen Knorpel vollständig in der Weise, daß nur ein schmaler
Strang den Knorpel von unten her umgrenzt, während die kom-
pakte Epithelmasse ein massives Dach bildet. Aus diesem Dache
entwickeln sich die beiderseitigen Schmelzleisten. Im weiteren
Verfolge der Schnitte vergrößert sich der Umfang dieser Epithel-
masse; gleichzeitig verliert dieselbe aber bedeutend an Massigkeit,
indem der innere Hohlraum immer größer wird.

Es ist auf diese Weise ein geschlossener Ring entstanden,
dessen obere begrenzende Fläche vom Mundhöhlenepithel gebildet
wird. Von hier aus senken sich die Schmelzleisten breit und
divergierend ins Bindegewebe hinein.

In dem Epithelring liegt nahe seiner unteren Grenze der
MEckEL'’sche Knorpel.

Ob die beiderseitigen Schmelzleisten in der Medianlinie sich
vereinigen oder getrennt entspringen, konnte hier nicht festge-
stellt werden. Sehr bald tritt auch hier am freien Ende der
Schmelzleiste das rudimentäre Zähnchen auf. , Es liefert besonders
deutliche Bilder (Fig. 27). Von Schmelzpulpa ist auch hier keine
Rede, vielmehr stellt die Schmelzleiste noch immer eine breite
kompakte Epithelmasse dar, aber an ihrem äußersten Ende, wo
sie als dünner Strang das Zähnchen umschließt und von dem
Bindegewebe trennt, sind noch deutlich 2 Zelllagen, ein äußeres
und inneres Schmelzepithel, vorhanden. Das Zähnchen selbst, auf
den ersten 2 Schnitten ein geschlossener Ring, ist jetzt nach unten
geöffnet. Hier und im Lumen desselben sehen wir reichlich Binde- -
gewebszellen liegen.

LO N

Kurz vor seinem Auftreten geht von der Schmelzleiste lingual
ein ziemlich starker Zapfen aus, der deutlich kappenförmig ein-
gestülpt ist (Fig. 28). Ein paar Schnitte weiter hat sich die
Schmelzleiste dicht unter dem Mundhöhlenepithel bis auf einen
dünnen Strang rückgebildet. Ihm sitzt die noch immer breite
Epithelmasse auf, die aber jetzt ein zerklüftetes, zerrissenes Aus-
sehen hat. Der Platz des Zähnchens ist leer, und der untere be-
grenzende Epithelstrang zerrissen, so daß jetzt Bindegewebe den
Platz des letzteren ausfüllt. Im weiteren Verlaufe nimmt die
Schmelzleiste wieder regelmäßigere Formen an, gleichzeitig senkt
sie sich weiter in die Tiefe.

Labial von ihr geht vom Mundhöhlenepithel ein starker, in
der einen Kieferhälfte deutlich kappenförmig eingestülpter Epithel-
zapfen aus. Von hier aus nimmt die Schmelzleiste jetzt ihren
Ursprung.

Lingual liegt ihr freies Ende (Fig. 29a und b).

Unterhalb dieses Zapfens erscheint dann ein neuer Sproß, der
dann mit ersterem teilweise in Verbindung tritt.

Der obere labiale Zapfen verschwindet dann allmählich,
während der untere konstant bleibt. Er stellt jetzt eine rund-
liche Epithelmasse dar, die vermittels eines dünnen Halses mit
der Schmelzleiste verbunden ist.

Nach 6 Schnitten treffen wir auf den großen Nagezahn. Er
hängt durch die jetzt lang ausgezogene, dünne Schmelzleiste mit
dem Mundhöhlenepithel zusammen. Doch zeigt dieselbe dicht unter
letzterem schon Spuren einer beginnenden Lostrennung. Die An-
lage ist etwas weiter vorgeschritten als die entsprechende im Ober-
kiefer. Sie hat bereits geringe Mengen von Hartsubstanz abge-
schieden.

Labialwärts von der Schmelzleiste liegt im Bindegewebe ein
rundliches, tief dunkel gefärbtes Gebilde. Es ist ein Zähnchen, das
mit seiner geschlossenen Spitze nach vorn liegt, während das
hintere Ende einen offenen Ring darstellt. Auf seiner der Schmelz-
leiste zugewandten Seite wird es von einer Epithellage halbmond-
förmig umgeben, an der wir deutlich eine äußere und innere Zell-
schicht unterscheiden. Nach der Schmelzleiste zu sendet dieselbe
einen wie abgebrochen aussehenden Fortsatz aus. Ihm gegenüber
sehen wir an ersterer ebenfalls einen solchen. Zweifellos hat hier
eine Verbindung bestanden (Fig. 30, Serie I).

Kurz, es ist dasselbe Gebilde, das wir ein paar Schnitte vorher
mit der Schmelzleiste zusammenhängend antrafen, nur daß jetzt

2%

oe

die Stelle der Epithelmasse ein bereits vollständig verkalktes
Zähnchen einnimmt und die Verbindung mit der Schmelzleiste
unterbrochen ist.

Auch Spuren eines Zahnsäckchens sind noch deutlich wahr-
nehmbar.

Bedeutend unterhalb der Schmelzleiste des rudimentären Zähn-
chens geht von der Schmelzleiste des großen Nagezahns gleich-
falls labialwärts noch ein nicht unbedeutender Epithelsproß, der
an seinem Ende etwas verdickt ist, in die Tiefe (Fig. 31).

Lingualwärts sehen wir deutlich das freie Ende der Schmelz-
leiste etwas knospenförmig angeschwollen (Fig. 31, Ser. III, stärker
vergrößert).

Nach einigen Schnitten ist das Zähnchen schon wieder ver-
schwunden. Gleichzeitig wird auch die Schmelzleiste defekt, sie
verliert den Zusammenhang zwischen Mundhöhlenepithel und Zahn-
anlage, und nach verhältnismäßig kurzer Zeit ist sie vollständig
verschwunden, ohne daß auch nur eine geringe Einsenkung des
Mundhöhlenepithels zu sehen ist. Die Zahnanlage selbst ist ent-
sprechend der bedeutenden Länge des Nagezahns noch eine weite
Strecke sichtbar.

In der Lücke zwischen dem großen Nagezahn und den Back-
zähnen ist trotz der genauesten Untersuchung auch nicht die ge-
ringste Spur irgend einer Zahnanlage oder auch nur der Schmelz-
leiste wahrzunehmen. Sämtliche 3 Serien ergeben in dieser Hin-
sicht vollkommen gleiche Resultate.

Was nun die Homologisierung der bisherigen Zahnanlagen des
Unterkiefers anbetrifft, so ist über die des großen Nagezahns kein
Zweifel möglich. Auch hier ist ein rudimentärer I, vorhanden,
er liegt im Unterkiefer etwas weiter vor dem I, (dem großen Nage-
zahn), so daß beide vollkommen getrennt auftreten.

Lingual von I, geht ein kappenförmig eingestülpter Epithel-
sproß aus, der die Anlage eines Ersatzzahns darstellt und so I,
als zur ersten Dentition gehörig dokumentiert.

Hierdurch allein ist es schon unmöglich gemacht, denselben
als einen Vorgänger des großen Nagezahns anzusprechen.

Schwieriger zu deuten sind die Verhältnisse bei letzterem.

Hier finden wir einmal einen kappenförmig eingestülpten
Epithelzapfen des Mundhöhlenepithels labialwärts von der Schmelz-
leiste. Unterhalb und etwas hinter diesem taucht dann eine neue
labiale Aussprossung der Schmelzleiste auf, die ein bereits verkalktes
Zähnchen in sich schließt.

BON |,

Wir finden hier interessanterweise 4 Zahngenerationen in ver-
hältnismäßig guter Ausbildung vereinigt. Der labiale kappen-
förmig eingestülpte Epithelzapfen dürfte eine prälakteale Anlage
vorstellen, während das bereits verkalkte Zähnchen der Vorgänger
des großen Nagezahns ist. Lingual des letzteren sehen wir dann
noch ein deutliches freies Schmelzleistenende, womit die Möglich-
keit einer dritten Dentition gegeben ist.

Gänzlich räthselhaft ist der unterhalb des Id, von der Schmelz-

leiste abgehende Epithelsproß. Er ist konstant auf allen 3 Serien
mehr oder weniger deutlich vorhanden, ganz ohne Bedeutung scheint
er mir also nicht zu sein. Bemerkenswert ist, wie schon oben er-
wähnt, das vollständige Fehlen eines Id, im Oberkiefer. Dagegen
ist im Unterkiefer weder eine Spur eines I, zu finden, noch ist
die Schmelzleiste in der Lücke verfolgbar.
Die erste Spur der Schmelzleiste im Bereiche der Backzähne
tritt mit der Anlage von Pd, des Oberkiefers auf. Unter dem
Mundhöhlenepithel zeigen sich einige kleine Epithelreste. Sie
fließen schließlich zu einem größeren Ballen zusammen. Einige
Schnitte dahinter sehen wir folgendes Bild:

Von diesem Epithelballen geht, verbunden durch eine dünne
Schmelzleiste, eine kleine Zahnanlage aus. Im ersten Augenblicke
macht dieselbe einen noch entwickelungsfähigen Eindruck, doch
überzeugt man sich bald, daß sie in Rückbildung begriften ist.
Die bindegewebige Papille ist vollständig vom Epithel umwachsen.
Inneres und äußeres Schmelzepithel ist zwar deutlich unterscheidbar,
doch wird beides von durchaus gleichartigen Zellen gebildet. Eine
Schmelzpulpa fehlt vollständig. Der ganze Raum zwischen äußerem
und innerem Schmelzepithel wird von reichlichen, dicht gedrängt
stehenden Zellen ausgefüllt. Dagegen ist ein Zahnsäckchen deut-
lich vorhanden (Fig. 32). Mit dem Mundhöhlenepithel steht die
Anlage nicht in Verbindung.

Augenscheinlich stellt sie einen nicht mehr zur Ausbildung
gelangenden Pd, vor.

Die Epithelmasse, von der aus die Schmelzleiste ihren Ur-
sprung nimmt, scheint mir identisch zu sein mit der prälaktealen
Anlage labialwärts von Pd, des Oberkiefers. Auch dieser ent-
steht ja aus ihr und nicht direkt vom Mundhöhlenepithel, nur hat
dieselbe sich hier von letzterem abgeschnürt. Auch ein linguales
freies Schmelzleistenende ist deutlich vorhanden. Nach wenigen
Schnitten ist die Anlage verschwunden. Die Schmelzleiste wird
stärker, steht aber nicht in Verbindung mit dem Mundhöhlen-

U DD

epithel. Dagegen entsteht an ihrer labialen Seite eine kleine
Knospe, die mit jedem folgenden Schnitte größer wird. Gleich-
zeitig wird in einiger Entfernung darunter das Schmelzorgan
von Pd, sichtbar, vorläufig ohne Zusammenhang mit der Schmelz-
leiste (Fig. 33).

Die kleine Knospe ist mittlerweile größer und zu einem am
Ende kolbig verdickten Epithelsproß geworden. Wir unterscheiden
deutlich ein seine äußere Lage bildendes Cylinderepithel, während
im Inneren mehr indifferente Zellen liegen (Fig. 34).

Gleichzeitig ist oberhalb derselben eine neue Epithelknospe
auf der labialen Seite der Schmelzleiste entstanden, die also wieder
labial zur ersten liegt. Auch sie läßt deutlich ein peripheres
Cylinderepithel erkennen. Pd, ist deutlicher geworden und beginnt
mit der Schmelzleiste eine Strecke unterhalb des Ursprungs des
Sprosses in Verbindung zu treten, während die Knospe oberhalb
des Sprosses verschwunden ist.

Auf dem nächsten Schnitte ist eine Verbindung von letz-
terem mit dem Schmelzorgan beinahe hergestellt. Nach zwei
weiteren Schnitten ist sie vollständig.

Die Anlage von Pd, steht also jetzt zwiefach mit der Schmelz-
leiste in Verbindung, einmal auf dem gewöhnlichen Wege, dann
durch den mit jedem Schnitte größer gewordenen Epithelsproß.
Derselbe sitzt jetzt mit dünnem Halse der Schmelzleiste auf, ver-
breitert sich aber nach seinem Ende. Wir unterscheiden voll-
kommen deutlich auf beiden Seiten die äußeren peripheren Cy-
linderzellen, die sich auch durch dunklere Färbung auszeichnen.
Im Innern liegen schwächer gefärbte, rundliche Zellen, die dann
ihrerseits wieder dunkler gefärbte Zellen umgeben (Fig. 35a und b).

Hervorheben will ich noch, daß die Cylinderzellen der lingualen
Seite besonders hoch sind, ganz wie es als Regel für den normalen
Schmelzkeim gilt.

Nur zwischen diesem Gebilde, das, wie erwähnt, mit dem
Schmelzorgan von Pd, schon in Verbindung getreten ist, und der
gewöhnlichen Verbindung des letzteren mit der Schmelzleiste ist
noch ein mit Bindegewebe erfüllter Zwischenraum vorhanden.
6 Schnitte weiter ist derselbe verschwunden. Auch hier ist also
ebenso wie im Oberkiefer ein labialer Sproß der Schmelzleiste mit
der lingual von ihm sich entwickelnden Zahnanlage verschmolzen
und zwar in der Weise, daß ersterer die labiale Wand des Schmelz-
organs bildet.

Wir haben es hier gleichfalls mit den Resten einer prälaktealen

OB.

Dentition zu thun. Daß der Sproß ein selbständiges Gebilde, nicht
etwa ein einfach abgetrenntes Stück des Schmelzorgans von Pd,
vorstellt, das zeigt uns schon das auf beiden Seiten vorhandene
Cylinderepithel. Ja dasselbe ist, wie schon oben erwähnt, gerade
auf der lingualen Seite, die doch dann der Trennungslinie ent-
sprechen würde, mit besonders hohen Cylinderzellen versehen,
während andererseits auch die ihm gegenüberliegende Seite des
Schmelzorgans die charakteristischen Zellen des äußeren Schmelz-
epithels zeigt.

Im weiteren Verlaufe vereinigt sich nun diese prälakteale
Anlage vollkommen mit derjenigen von Pd, und zwar in der Weise,
daß erstere die labiale Wand des Schmelzorgans von Pd, bildet.
Hat nun aber hier eine Verschmelzung der prälaktealen und lak-
tealen Anlage stattgefunden, und ist unsere Annahme richtig, daß
der labiale, sich selbständig aus der Schmelzleiste von Pd, ent-
wickelnde Sproß identisch ist mit der bei Pd, des Oberkiefers
vorhandenen prälaktealen Anlage, die labial direkt aus dem Mund-
höhlenepithel entspringt und selbständig verbleibt, so dürfen wir
bei Pd, keine oder nur sehr geringe Reste direkt aus dem Mund-
höhlenepithel entspringender labialer Epitheleinstülpungen finden.
Und in der That finden wir bei Pd, des Oberkiefers keine der-
artigen Gebilde, bei Pd, des Unterkiefers ganz geringe Spuren,
die aber ebenso ihre Entstehung der schon im Gange befindlichen
Abschnürung verdanken können.

Jetzt finden auch die vorher bei Spermophilus citillus be-
obachteten Vorgänge ihre Erklärung. Auch dort sehen wir labiale
Epithelsprossen sich mit am Aufbau des Schmelzorgans von Pd,
beteiligten, ja es konnte etwas Aehnliches auch bei M, beobachtet
werden, und wir werden kaum fehlgehen, wenn wir annehmen,
daß auch hier ähnliche Prozesse sich abgespielt haben, wie wir
sie soeben bei Spermophilus leptodactylus beschrieben haben.

Es hat hier also zweifellos eine Verschmelzung
zweier verschiedener Dentitionen, in diesem Falle
der prälaktealen mit der ersten stattgefunden, und
ich möchte gleich an dieser Stelle darauf aufmerksam machen, wie
auch die Verhältnisse des ausgebildeten Gebisses der Sciuromorphen
— denn wir finden dieselben Vorgänge auch bei den später zu
untersuchenden Sciuriden — den soeben beobachteten Thatsachen
vollkommen entsprechen. Wir sehen, daß bei Pd, die prälakteale
Anlage nicht mit der folgenden Dentition, verschmilzt und auch
der 1. Backzahn des fertigen Gebisses bleibt im Oberkiefer klein-

SA LE

und stiftförmig; im Unterkiefer wird er zwar noch angelegt, ge-
langt aber nicht zur vollen Entwickelung, während Pd,, bei dem
wir die Verschmelzung konstatierten, kräftig entwickelt ist. —

Wir kehren nun zur Durchmusterung unserer Schnittserie
zurück.

Pd, selbst steht auf dem glockenförmigen Stadium. Die
Schmelzleiste beginnt sich bereits vom Mundhöhlenepithel abzu-
schnüren. Letzteres bildet stellenweise labialwärts zu ersterer
eine kleine Einsenkung. 5

Lingual ist das freie Schmelzleistenende schon kolbenartig
verdickt.

Gleichzeitig mit M, in Oberkiefer erscheint derselbe auch
hier (Fig. 36).

Er steht gleichfalls auf dem glockenförmigen Stadium. Die
Schmelzleiste hat sich vom Mundhöhlenepithel bereits abgeschnürt.
Lingual ist kein freies Schmelzleistenende vorhanden, nur eine
Hervorbuchtung der lingualen Wand der Schmelzglocke mit be-
sonders gut entwickeltem Schmelzepithel.

M, ist bedeutend weiter zurück als M,. Er steht auf dem
kappenförmigen Stadium und ist noch vollständig in Verbindung
mit dem Mundhöhlenepithel. Doch nicht direkt; er geht deutlich
von einer zapfenförmigen, labial zur Anlage gelegenen Einsenkung
desselben aus (Fig. 37). Labial dieses Zapfens verläuft dann als
beinahe gleich starke Einsenkung die Lippenfurchenleiste.

Auch im Unterkiefer ist nach M, keine weitere Anlage mehr
vorhanden, doch setzt sich auch hier die Schmelzleiste noch ein
beträchtliches Stück weiter fort, ja sie ist an einer Stelle an
ihrem Ende stark kolbenförmig verdickt, der beginnenden Anlage
von M,.

Bald darauf verliert sie den Zusammenhang mit dem Mund-
höhlenepithel und ist nach einigen Schnitten vollständig ver-
schwunden.

Zusammenfassung.

Auch hier ist ein rudimentärer I, sowohl im Ober- wie im
Unterkiefer vorhanden.

Im Oberkiefer findet sich noch die rudimentäre Anlage eines ];,.

Eine Eckzahnanlage fehlt hier, dagegen wurden Reste eines
Prämolaren beobachtet, die als Pd, zu bezeichnen sind.

Labial von Pd, im Oberkiefer fand sich eine verhältnismäßig
gut entwickelte prälakteale Anlage. Dieselbe ist auch bei Pd, im

N

Ober- wie im Unterkiefer vorhanden, verschmilzt hier aber mit
demselben.

Im Unterkiefer ist labial des großen Nagezahns eine prälak-
teale Anlage, sowie ein bereits verkalkter Vorgänger erster Den-
tition vorhanden; ferner die gut entwickelte rudimentäre Anlage
eines Pd.

In der Lücke ist die Schmelzleiste im Oberkiefer stets zu
verfolgen, im Unterkiefer fehlt sie.

Von Sciuriden stand mir folgendes Material zur Verfügung:

Herr Professor KÜKENTHAL überließ mir gütigst 2 von
CHARLES Hose in Borneo gesammelte Embryonen, einen kleineren
Sciurus Prevosti mit einer Kopflänge von 1 cm und einem größeren
Sciurus Brookei mit einer Kopflänge von 1,5 cm; außerdem be-
schaffte ich mir noch ein ca. 3—4 Wochen altes Exemplar von
Sc. vulgaris; einen älteren Embryo derselben Art gelang es mir
leider nicht zu erhalten.

Entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen der Bezahnung
wurden zum letzten Male von FREUND ausgeführt. Er entdeckte
im Ober- und Unterkiefer je ein rudimentäres Zähnchen, die er
als Vorgänger der großen Nagezähne ansprach. Außerdem fand
er noch zwei dicht hintereinander liegende Schmelzkeime neben
den STENson’schen Gängen, von denen er den vorderen für einen
I,, den hinteren für eine Eckzahnanlage hielt. Die Gegend der
Backzähne zog er gar nicht in den Bereich seiner Untersuchungen.

Inwiefern nun meine Resultate mit den von FREUND ge-
wonnenen übereinstimmen resp. von ihnen abweichen, will ich am
Schlusse meiner Untersuchungen erörtern. Ich gehe nun zur
Durchmusterung der Schnittserien über.

Sciurus Prevosti.
Embryo. Kopflänge 1,0 cm.

Oberkiefer.

Die Schmelzleisten scheinen sich in der Medianlinie nicht zu
vereinigen. Als breite, kompakte Epithelmassen senken sie sich in
das Bindegewebe hinein. Gleich im Anfang treffen wir auf eine
rudimentäre Zahnanlage. Sie steht auf dem glockenförmigen Sta-
dium und ist in vollkommener Verbindung mit dem Mundhöhlen-
epithel. Inneres und äußeres Schmelzepithel ist vorhanden, vor
allem ist ersteres in Anbetracht der Reduktion verhältnismäßig

a

stark differenziert. Es hat bereits eine dünne Schmelzlage abge-
schieden, ebenso ist schon Dentin gebildet. In Gestalt eines
halben Ringes liegt es dem inneren Schmelzepithel an. Von unten
her dringen reichlich Bindegewebszellen herein.

Der Innenschicht des Dentins liegen deutlich cylindrische
Odontoplasten an. Eine Schmelzpulpa ist nicht vorhanden. Nach
wenigen Schnitten ist das Zähnchen verschwunden (Fig. 38).

Bald darauf treffen wir auf einen weiteren Schmelzkeim. Er
steht auf dem kappenförmigen Stadium. Inneres und äußeres
Schmelzepithel ist noch nicht differenziert. Nur eine ein klein
wenig intensivere Färbung der peripheren Zellen der Innenseite
der Kappe zeigen die beginnende Differenzierung an. Eine Schmelz-
pulpa ist noch nicht vorhanden. Bindegewebsfibrillen haben sich
zum Zahnsäckchen angeordnet. Lingual ist ein freies Schmelz-
leistenende nicht zu bemerken (Fig. 39). Hinter dieser Anlage
verschwindet die Schmelzleiste bis auf eine ganz minimale Ver-
dickung des Mundhöhlenepithels. Erst kurz vor der Einmündung
der STENSoN’schen Gänge wird sie wieder deutlich, und auf dem
Schnitte, auf dem dieselben in die Mundhöhle einmünden, sehen
wir seitlich von ihnen eine fernere Anlage liegen. Sie ist etwas
eigentümlich gelagert, da das Ende der Schmelzleiste sich nach
außen umgebogen hat, so daß der Schmelzkeim zwischen ihr und
dem Mundhöhlenepithel zu liegen kommt (Fig. 40). Sie ist auf
dem glockenförmigen Stadium. Inneres und äußeres Schmelz-
epithel ist ausgebildet. Eine Schmelzpulpa fehlt, ein Zahnsäckchen
ist vorhanden. Lingual ist ein freies Schmelzleistenende sichtbar.
Die Schmelzleiste steht vollkommen mit dem Mundhöhlenepithel
in Verbindung. Dagegen scheint es, als wenn der Zusammenhang
des Schmelzkeims mit der Schmelzleiste sich zu lösen beginnt.
Im ganzen gewinnen wir den Eindruck, als wenn wir eine voll-
kommen normal entwickelte, wenn auch etwas kleine Anlage vor
uns haben, die auch noch weiter entwickelungsfähig ist, ein Ein-
druck, den die Befunde bei älteren Stadien auch bestätigen. Die
Anlage verschwindet nach wenigen Schnitten und mit ihr auch die
Schmelzleiste.

15 Schnitte dahinter beginnt sie wieder sichtbar zu werden.
Nach weiteren 9 Schnitten treffen wir auf einen ferneren deut-
lichen Schmelzkeim. Er ist im Beginn, sich kappenförmig ein-
zustülpen, auch die Anlage eines Zahnsäckchens ist vorhanden
(Fig. 41).

a Te

Im weiteren Verlaufe der Schnittserie bleibt die Schmelzleiste
stets deutlich sichtbar, ja sie ist einmal sogar deutlich kolbig
verdickt (Fig. 42).

Wir hatten also bisher im wesentlichen dieselben Befunde
wie bei Spermophilus. Auch hier trafen wir im Beginn auf eine
rudimentäre Zahnanlage, in der bereits Hartgebilde gebildet.

Die nächste Anlage treffen wir vollkommen getrennt von der
ersteren. Außerdem liegt das rudimentäre Zähnchen bedeutend
vor und näher der Medianlinie als die zweite Anlage. Sie ent-
stehen vollkommen unabhängig voneinander, auch hier hängt jede
durch eine eigene Schmelzleiste mit dem Mundhöhlenepithel zu-
sammen, so daß die Annahme, daß wir das Zähnchen etwa als einen
Milchzahn für die hinter ihm sich entwickelnde Anlage des großen
Nagezahns zu betrachten haben, auch hier vollkommen ausge-
schlossen ist. Es ist also auch bei Sciurus das rudimentäre
Zähnchen, wie es ja nach den Befunden bei Spermophilus auch zu
erwarten war, gleichfalls einem I, homolog. Bestätigt wird unsere
Annahme gleichfalls durch Befunde im Unterkiefer älterer Sta-
dien, in denen wir außerdem noch ebenso wie bei Spermophilus
einen Vorgänger des großen Nagezahns vorfinden. Die nächste
Anlage neben der Einmündung der STEnson’schen Gänge in die
Mundhöhle ist die des I;,. Die kleine, wenn auch vollkommen
normal entwickelte Anlage schien sogar noch weiter entwickelungs-
fähig zu sein. Inwieweit dieses zutrifft, werden wir auf älteren
Stadien zu beobachten Gelegenheit haben.

24 Schnitte hinter I,, nachdem die Schmelzleiste eine Zeit
lang vollkommen verschwunden ist, treffen wir dann auf einen
ferneren Schmelzkeim, der zweifellos eine Eckzahnanlage vorstellt.
In der Lücke ist die Schmelzleiste während ihres ganzen Verlaufes
deutlich verfolgbar. Ob die erwähnte knopfartige Anschwellung
derselben vielleicht die Anlage eines 1. Prämolaren darstellt,
lasse ich dahingestellt. Die Anlage des kleinen, stiftförmigen Pd,
steht im Beginn des kappenförmigen Stadiums (Fig. 43).

Pd, steht im Beginn des glockenförmigen Stadiums. Ein
freies Schmelzleistenende ist nicht vorhanden (Fig. 44). M, ist
in der Entwickelung noch zurück; er hat das kappenförmige Sta-
dium noch nicht erreicht (Fig. 45).

M, und M, sind noch nicht angelegt. Die Schmelzleiste ist
noch eine Strecke weit, stets mit dem Mundhöhlenepithel in Ver-
bindung, als starker Epithelzapfen zu verfolgen.

OR
Unterkiefer.

Im Unterkiefer finden wir zuerst wieder jene, als mur plongeant
beschriebene Epithelmasse, die den MEcker’schen Knorpel ring-
förmig umfaßt. Aus dem Winkel, den der ins Bindegewebe sich
hinabsenkende Teil mit dem Mundhöhlenepithel bildet, entspringen
die beiderseitigen Schmelzleisten, die sich auch hier nicht zu ver-
einigen scheinen. Beinahe gleichzeitig mit dem ersten Auftreten
derselben sehen wir einen beinahe kreisförmigen Dentinring am
unteren freien Ende der Schmelzleistee Er ist nach unten geöffnet.

Durch die Oeffnung treten Bindegewebszellen in sein Lumen.
Der Dentinring ist nicht völlig vom Epithel umgeben, vielmehr
scheint die Schmelzleiste, die an und für sich ein zerrissenes und
zerklüftetes Aussehen hat, an ihrem unteren Teile der Auflösung
nahe zu sein. Lingual sehen wir eine deutliche Hervorbuchtung,
die stellenweise direkt Knospenform hat und somit als das freie
Ende der Schmelzleiste zu deuten ist (Fig. 46).

Auch im Unterkiefer ist also ein rudimentärer I, vorhanden.

Auf den nächsten Schnitten verschwindet das Zähnchen, die
Schmelzleiste nimmt regelmäßigere Form an, und nach wenigen
Schnitten treffen wir auf den kappenförmigen Schmelzkeim des
großen Nagezahns. Inneres und äußeres Schmelzepithel ist bereits
differenziert. Lingual ist ein deutliches freies Schmelzleistende
vorhanden (Fig. 47).

Gleich hinter dieser Anlage sehen wir am oberen Teile der
Schmelzleiste labial ein kleines, kolbig verdicktes Epithelknöspchen
ausgehen, um das herum Bindegewebsfibrillen sich nach Art eines
Zahnsäckchens anzuordnen scheinen. Es ist die Anlage eines
rudimentären Vorgängers des großen Nagezahns (Fig. 48). Aeltere
Stadien geben uns hierfür deutliche Beweise.

Bald darauf ist die Schmelzleiste verschwunden, und während
der ganzen Lücke zwischen Schneide- und Backzähnen ist keine
Spur von ihr wahrzunehmen. Erst im Bereiche der letzteren fängt
sie wieder an, sichtbar zu werden. Bald nach dem ersten Wieder-
erscheinen der Schmelzleiste, kurz vor Pd, des Oberkiefers,
schwillt sie stark kolbig an, ja es scheint sogar, als wenn sie im
Begriff ist, sich kappenförmig einzustülpen. Inneres und äußeres
Schmelzepithel ist schon gut differenziert (Fig. 49). Es ist der
nicht mehr zur Funktion gelangende Pd,, den wir im Oberkiefer
noch als kleinen Sfiftzahn vorfinden, jedoch hat er in diesem Sta-
dium den Höhepunkt seiner Entwickelung noch nicht erreicht.

Auch die übrigen Backzähne stehen auf derselben Ent-
wickelungsstufe, wie die entsprechenden des Oberkiefers.

Pd, steht im Beginn des glockenförmigen Stadiums (Fig. 50).

M, ist stark knospenförmig angeschwollen (Fig. 51).

M, und M, sind noch nicht angelegt. Die Schmelzleiste setzt
sich noch eine weite Strecke fort.

Zusammenfassung.

Öberkiefer: Vor dem großen Nagezahn ist ein bereits ver-
kalkter I, vorhanden. Der große Nagezahn entspricht also gleich-
falls dem I, der anderen Säuger.

Hinter dem großen Nagezahn liegt seitlich der STENson’schen

Gänge die Anlage eines rudimentären, hier noch nicht ver-
kalkten 1,.
24 Schnitte hinter I, treffen wir auf eine Anlage im Beginn
des kappenförmigen Stadiums, die wir einem Eckzahn homolog
erachten. In der Lücke ist die Schmelzleiste stets vorhanden.
Spuren eines P, wurden nicht gefunden. Die übrigen Backzahn-
anlagen sind in normaler Weise angelegt.

Unterkiefer: Auch hier ist ein rudimentärer bereits ver-
kalkter I, vorhanden. Lingual ist ein freies Ende der Schmelzleiste.

Etwas hinter der Anlage des großen Nagezahns geht labial
von seiner Schmelzleiste eine kleine Epithelknospe aus, die als
rudimentäre Anlage eines Vorgängers desselben aufzufassen ist.

In der Lücke konnte die Schmelzleiste nicht aufgefunden
werden.

Vor Pd, liegt noch eine rudimentäre Anlage eines Pd,.

Sciurus Brookei.
Embryo. Kopflänge 1,5 cm.

Oberkiefer.

Die beiderseitigen Schmelzleisten treffen in der Medianlinie
nicht zusammen. Gleichzeitig mit ihrem ersten Auftreten be-
merken wir an ihrem Ende den rudimentären ]I,.

Die Schmelzleiste stellt einen dünnen Epithelstrang dar und
ist mit dem Mundhöhlenepithel vollkommen in Verbindung. Nach
ihrem Ende zu verbreitert sie sich und umgiebt einen dünnen
Dentinring mit weitem Lumen. Der Dentinring ist vollkommen
geschlossen. — An seiner dem inneren Schmelzepithel, das verhältnis-

sl),

mäßig gut entwickelt ist, zugekehrten Seite, liegt ihm ein ganz
dünner Schmelzüberzug auf. In dem weiten Lumen liegen augen-
scheinlich in Auflösung begriffene Bindegewebszellen. Eine Schmelz-
pulpa ist nicht vorhanden (Fig. 52).

Das Zähnchen macht einen entschieden entwickelteren Ein-
druck als auf dem vorigen Stadium. Leider stand mir kein älterer
Embryo zur Verfügung, so daß ich nicht zu entscheiden vermag,
ob der Höhepunkt der Entwickelung erreicht ist und jetzt die
Reduktion eintritt. Beim jungen, ca. 4 Wochen alten Tiere ist
jedenfalls keine Spur mehr vorhanden. Nach wenigen Schnitten
ist der rudimentäre I, verschwunden, während die Schmelzleiste
noch persistiert. Ihr Zusammenhang mit dem Mundhöhlenepithel
ist aber dicht unter demselben verloren gegangen.

Bald darauf treffen wir auf die Anlage des großen Nagezahns.
Die Schmelzleiste ist beinahe vollständig verschwunden. Nur
dicht über dem Mundhöhlenepithel liegen von ihr noch kleinere
Reste. Die Anlage steht im Begriffe, Hartgebilde abzuscheiden.
Die Schmelzpulpa ist gut ausgebildet. Lingual ist ein freies
Schmelzleistenende deutlich vorhanden. Die Anlage bleibt noch
einige Zeit sichtbar, während die Schmelzleiste vollständig ver-
schwunden zu sein scheint, doch sind meine Bilder in dieser Be-
ziehung nicht so ganz klar, da sich gerade an dieser Stelle das
Epithel ein wenig vom Bindegewebe abgehoben hat. Es ist daher
anzunehmen, daß dieselbe bei vollständig intakten Präparaten auch
hier zu verfolgen sein wird. Erst in der Gegend der STENSON-
schen Gänge wird sie wieder sichtbar, und seitlich der Einmündung
derselben in die Mundhöhle finden wir eine weitere Anlage, die
von I,. Wir sehen die Schmelzleiste frei endigen. Lingual ohne
Zusammenhang mit ihr liegt die Anlage. Eine Schmelzpulpa ist
nicht vorhanden, aber wir unterscheiden deutlich ein äußeres und
ein gut ausgebildetes inneres Schmelzepithel. Das äußere Schmelz-
epithel umgiebt die Anlage vollständig.

Dem inneren liest ein nach unten offener, mit einem dünnen
Schmelzüberzug versehener Dentinring an. Unsere Annahme, die
wir bei Durchsicht des vorigen Stadiums aussprachen, daß die
entsprechende Anlage desselben noch weiter entwickelungsfähig
sei, war also richtig. Im Lumen des Dentinringes liegen Binde-
gewebszellen. Ein Zahnsäckchen umgiebt das Ganze (Fig. 53).

Die Anlage hat sich, wie schon oben bemerkt, von der Schmelz-
leiste emancipiert- Letztere zeigt deutlich ein kolbig verdicktes
Ende. Ich möchte hier gleich bemerken, daß es mir nicht ganz

unmöglich erscheint, daß es noch zur Bildung einer Ersatzzahn-
anlage kommt, eine Annahme, für die die von FREUND gemachten,
noch später zu erörternden Befunde sprechen.

. I, ist nur während 4 Schnitte (a 15 u) sichtbar. Dann ist
er verschwunden. Von der Schmelzleiste selbst liegen ganz geringe
Reste dicht über dem Mundhöhlenepithel.

28 Schnitte (& 15 «) hinter dem Zähnchen treffen wir dann
auf eine Bildung, die wir zweifellos als einen, wenn auch zwar
sehr winzigen, Schmelzkeim betrachten müssen. Dafür spricht
sanz deutlich die kappenförmige Einstülpung und die eigenartige
Anordnung der Bindegewebszellen. Die Anlage ist wohl sicher mit
der Eckzahnanlage des vorigen Stadiums identisch (Fig. 54).

Nur ist der dort noch gut entwickelte Schmelzkeim hier zu
einem überaus winzigen Gebilde reduziert, und auf älteren em-
bryonalen Stadien würde wohl jede Spur desselben verschwunden
sein. In der Lücke ist die Schmelzleiste stets zu verfolgen.

Etwaige Spuren eines P, wurden nicht gefunden. Pd, steht
auf dem glockenförmigen Stadium. Labial der Anlage sehen wir
wieder einen vom Mundhöhlenepithel ausgehenden, sich ins Binde-
gewebe hineinsenkenden Zapfen, den wir ebenso wie bei Spermo-
philus für eine prälakteale Anlage halten. Aus ihr entspringt
dann die Schmelzleiste von Pd,. Die Anlage ist entsprechend der
Größe des ausgebildeten Zahnes klein (Fig. 55). Auch hier sind
2 freie Schmelzleistenenden vorhanden, einmal an der Stelle, wo
die Schmelzglocke beinahe rechtwinklig der Schmelzleiste aufsitzt,
dann etwas weiter oben am Rande der Schmelzpulpa. Da letzteres
zweifellos die Anlage für den Ersatzzahn in sich schließt, so kann
fersteres, da es wieder lingual davon liegt, nur die Voraussetzung
für eine fernere Dentition geben.

Die Anlage von Pd, ist nur kurze Zeit sichtbar. Gleich da-
hinter senkt sich der erwähnte labiale Zapfen tiefer ins Binde-
gewebe hinein, und einige Schnitte weiter ist er deutlich kappen-
förmig eingestülpt. Hierdurch ist seine Schmelzkeimnatur außer
Frage gestellt, und da die vorhandenen Anlagen zur ersten Den-
tition gehören, so kann die labiale Anlage eben nur der prälak-
tealen Dentition angehören (Fig. 36).

Wir sehen auch, daß die Schmelzleiste der folgenden Dentition
aus dieser prälaktealen Anlage hervorgeht. Die prälakteale An-
lage selbst ist nur wenige Schnitte sichtbar, ein labialer Zapfen
der Mundhöhlenschleimhaut ist jedoch noch so lange zu verfolgen,
bis Pd, erscheint.

N Ego

Pd, steht auf dem glockenförmigen Stadium. Die Schmelz-
glocke beginnt sich bereits von der Schmelzleiste abzuschnüren
und steht nur durch einen ganz dünnen Strang mit derselben in
Verbindung (Fig. 57).

Es ist hier labial nichts vorhanden, was als Rest einer prä-
laktealen Anlage gedeutet werden konnte. Auch die Schmelzleiste
entspringt direkt aus dem Mundhöhlenepithel.

Lingual ist das freie Schmelzleistenende schon etwas kolbig
verdickt.

Pd, ist bedeutend größer als Pd>.

M, steht gleichfalls auf dem glockenförmigen Stadium, ist
jedoch nicht ganz so weit entwickelt wie Pd,. Lingual ist das
Ende der Schmelzleiste sichtbar. Jedoch ist nur die äußerste
Spitze deutlich abgesetzt, im übrigen liegt es dem Schmelzkeim
dicht an (Fig. 58).

M, und M, sind noch nicht angelegt. Die Schmelzleiste ist
noch eine weite Strecke über M, hinaus verfolgbar.

Unterkiefer.

Im Unterkiefer entspringen die beiderseitigen Schmelzleisten
gleichfalls getrennt von dem schon mehrfach erwähnten mur plongeant.
/ugieich mit ihrem Auftreten treffen wir auch auf den rudimen-
tären I, (Fig. 59). Er stellt auch hier einen Ring dar und scheint
geschlossen zu sein. In dem Lumen liegen in Auflösung be-
griffene Pulpazellen, doch sind noch einige cylindrische Odonto-
plasten deutlich zu erkennen.

Das rudimentäre Zähnchen hängt durch eine dünne Schmelz-
leiste, die es vollständig umgiebt, mit dem Mundhöhlenepithel zu-
sammen. Aeußeres und inneres Schmelzepithel ist gut zu unter-
scheiden, vor allem ist letzteres besonders differenziert.

Die Schmelzleiste reicht verhältnismäßig weit herunter, so daß
das Ende der Anlage beinahe bis zur Mitte des MECcKEL’schen
Knorpels hinabgeht.

Das Zähnchen ist, wie schon erwähnt, in voller Verbindung
mit dem Mundhöhlenepithel. Gleich nachdem dasselbe ver-
schwunden, nimmt die Schmelzleiste wieder ein zerrissenes Aus-
sehen an, die Verbindung wird durchbrochen. Die gleichzeitig
erscheinende Anlage des großen Nagezahns ist augenscheinlich in
Begrift, sich von ihr abzuschnüren.

ni 22)

Sie hat schon Hartgebilde abgeschieden; eine mäßig große
Schmelzpulpa ist vorhanden, lingual sehen wir ein freies Schmelz-
leistenende.

Mittlerweile ist die Schmelzleiste verschwunden. Nur ein
kleiner Rest bleibt dicht unter dem Mundhöhlenepithel erhalten,
ja er vergrößert sich noch etwas auf den nächsten Schnitten in
labialer Richtung. Dann sehen wir labial von diesem Epithelrest
ein kleines rudimentäres Zähnchen liegen in Gestalt eines kleinen
Dentinringes (Fig. 60).

Er ist nach unten geöffnet. In seinem Lumen liegen einige
Bindegewebszellen.

An seinen nach oben gewandten Rand angrenzend, liegen noch
deutlich hohe cylindrische Zellen des inneren Schmelzepithels.
Auch das äußere Schmelzepithel ist noch erkennbar.

Ein Zahnsäckchen umgiebt das ganze Gebilde. Vergegen-
wärtigen wir uns nun noch einmal kurz die bei Spermophilus
leptodactylus gemachten Befunde. Dort war der große Nagezahn
noch in voller Verbindung mit dem Mundhöhlenepithel, und von
seiner Schmelzleiste ging der Schmelzkeim des rudimentären
Zähnchens aus, so daß ein Zweifel an seiner Zugehörigkeit zur
ersten Dentition nicht aufkommen konnte.

Auf dem vorigen Stadium von Sciurus Prevosti sehen wir dann
labial von der Schmelzleiste kurz hinter der kappenförmigen An-
lage des großen Nagezahns eine kleine Epithelknospe entstehen,
um die sich schon Bindegewebszellen zahnsäckchenartig anzu-
ordnen scheinen. Auch hier bei Sc. Brookei liegt das rudimentäre
Zähnchen labial zu der Anlage des großen Nagezahns. Der eigen-
thümliche Epithelrest wird theils von der Schmelzleiste des letz-
teren stammen, teils ist er ein Rest der Verbindung des Zähnchens
mit der Schmelzleiste. Kurz es ist auch hier ein zur ersten Da _
tition gehöriger Vorgänger des großen Nagezahns.

Die Schmelzleiste verschwindet nun vollständig. Es war sälbst-
verständlich, daß ich gerade der Lücke besondere Aufmerksam-
keit schenkte, wenn auch die bisherigen Befunde stets rein
negativ gewesen waren.

Interessanterweise erhielt ich nun hier ein "anderes Resultat.

75 Schnitte hinter dem großen Nagezahn sendet das Mund-
höhlenepithel einen schwachen Zapfen ins Bindegewebe hinein.
Dieser Zapfen wird auf dem nächsten Schnitt stärker, und 2
Schnitte dahinter haben wir folgendes Bild:

Das Mundhöhlenepithel springt breit-zapfenförmig ins Binde-

3

ae

gewebe vor. Von diesem breiten Zapfen ausgehend, in lockerer
Verbindung mit ihm stehend, senkt sich ein an seinem Ende kolbig
verdickter Epithelstrang ins Mesoderm (Fig. 61).

Auf dem nächsten Schnitte ist der Epithelstrang bereits wieder
verschwunden, während die Verdickung des Mundhöhlenepithels
sich noch eine Strecke weit fortsetzt. Auch diese verschwindet
dann, und erst 58 Schnitte hinter dem oben beschriebenen Ge-
bilde erscheint die erste Backzahnanlage.

Wir haben hier zweifellos die ganz plötzlich wieder er-
scheinende Schmelzleiste vor uns. Die Verdickung des Mund-
höhlenepithels, das kolbig angeschwollene Ende kennzeichnen sie
genügend.

Auffallend ist das Erscheinen gerade an dieser Stelle. Be-
stimmen wir dieselbe nämlich näher, so kommen wir zu dem
interessanten Ergebnis, daß sie gerade der Stelle entspricht, wo
normalerweise der Eckzahn zu suchen wäre.

Ob nun die hier plötzlich wieder auftauchende, an ihrem Ende
kolbig verdickte Schmelzleiste in der That die letzten Reste des
einst auch im Unterkiefer vorhandenen Eckzahns vorstellt, wage
ich nicht zu behaupten. Jedenfalls ist die Möglichkeit nicht von
der Hand zu weisen. Für eine solche spricht vor allem das Auf-
treten gerade an dieser Stelle.

58 Schnitte dahinter treffen wir also erst auf die nächste
Zahnanlage.

Unter dem Mundhöhlenepithel, ohne Zusammenhang mit ihm,
liegt ein flaschenförmiger Schmelzkeim mit dünnem Halse und
stark verbreitertem Ende. Inneres und äußeres Schmelzepithel
ist schwach differenziert. Die Schmelzpulpa fehlt, ein Zahnsäckchen
ist vorhanden. Schon nach 2 Schnitten ist das Gebilde ver-
schwunden. Es ist ein rudimentärer Pd,, den wir ja auch bei
Spermophilus und Sc. Prevosti angelegt fanden (Fig. 62).

Die Schmelzleiste bleibt jetzt sichtbar und senkt sich tief ins
Bindegewebe hinein. Wenige Schnitte dahinter sehen wir labial
ein kleines Epithelknöspchen von ihr ausgehen (Fig. 63), das sich
schon bei dem nächsten Schnitte vergrößert. Gleichzeitig beginnt
unterhalb desselben das Schmelzorgan von Pd, sichtbar zu werden.
Wieder 1 Schnitt weiter liegt oberhalb von letzterem ein kleiner
typischer Schmelzkeim. Er sitzt mit kurzem Halse der Schmelz-
leiste auf und ist tief kappenförmig eingestülpt (Fig. 64a und b).

Auf dem nächsten Schnitte dehnt sich das Schmelzorgan von

On

Pd, wieder weiter aus, der Schmelzkeim liegt jetzt in etwas ver-
änderter Form dicht daneben (Fig. 65).

Wieder ein Schnitt weiter hat dann ersteres den labialen
Schmelzkeim vollständig in sich aufgenommen. Letzterer bildet
die labiale Wand des Schmelzorgans und ist noch deutlich als be-
sonderer Teil desselben erkennbar.

Auch hier wird die prälakteale Anlage mit zum Aufbau des
Schmelzkeims der nächsten Dentition verwandt.

Wir finden also auch in dieser Beziehung hier dieselben Ver-
hältnisse, wie wir sie bei Spermophilus beobachtet hatten, und auch
die Thatsachen, die das fertige Gebiß der Sciuriden zeigt, stimmen
mit diesem entwickelungsgeschichtlichen Vorgang vollständig über-
ein. Im Oberkiefer der stiftförmige Pd,, der gut entwickelte
Pd,; im Unterkiefer nur ein gut entwickelter Prämolar, während -
der auch hier einstmals vorhanden gewesene zweite Backzahn gar
nicht mehr zur Entwickelung gelangt.

Daß wir hier bei Pd, im Oberkiefer nichts derartiges mehr
beobachten konnten, liegt wohl an der etwas vorgeschrittenen Ent-
wickelungsstufe.. Denn derselbe ist der Abschnürung von der
Schmelzleiste nahe.

Auf einem jüngeren Stadium hätten wir auch hier sicher eine
Verschmelzung beobachten können.

Die Anlage selbst von Pd, steht auf dem glockenförmigen
Stadium. Lingual sehen wir ein freies, kolbig verdicktes Schmelz-
leistenende (Fig. 66).

M, steht gleichfalls auf dem glockenförmigen Stadium (Fig. 67).
Ein linguales freies Schmelzleistenende ist nicht vorhanden.

M, und M, sind noch nicht angelegt. Die Schmelzleiste
setzt sich auch hier noch ein bedeutendes Stück weiter fort.

Zusammenfassung.

Oberkiefer.

Der rudimentäre I, ist auch auf diesem Stadium vorhanden.
I, ist bereits verkalkt. Lingual von ihm liegt deutlich ein freies
Schmelzleistenende. Die Anlage des Eckzahns ist gegenüber dem
jüngeren Stadium bereits in Reduktion begriffen.

Zwischen Pd, und Pd, finden wir einen labialen Epithel-
zapfen mit deutlich kappenförmiger Einstülpung, der eine zu Pd,
gehörige prälakteale Anlage vorstellt. M, hat lingual ein freies
Schmelzleistenende,

5#

— 36 —
Unterkiefer.

Vor dem großen Nagezahn liegt ein rudimentärer 1,.

Labial des ersteren ein bereits verkalkter, zur ersten Den-
tition gehöriger rudimentärer Vorgänger desselben (Id,).

In der Lücke erscheint an der Stelle, die der Eckzahn
normalerweise einnehmen wird, plötzlich die Schmelzleiste wieder
mit etwas kolbig verdicktem freien Ende.

Eine rudimentäre Anlage von Pd, ist auch hier vorhanden.

Labial von Pd, geht im Anfange desselben ein labialer Sproß
aus, der im weiteren Verlaufe in dem Schmelzkeim des ersteren
aufgeht.

Bei M, fehlt ein freies Schmelzleistenende, an seiner Stelle
findet sich eine Hervorbuchtung der lingualen Wand.

Sciurus vulgaris.
Junges, 3—4 Wochen altes Thier. Kopflänge 5,8 cm.

Oberkiefer.

I, ist vollständig verschwunden. Der große Nagezahn ist
bereits durchgebrochen; er erstreckt sich durch den Kiefer bis in
die Prämolargegend.

Eine genaue Untersuchung der Gegend seitlich von der Ein-
mündung der Stenson’schen Gänge in die Mundhöhle ergab gleich-
falls ein vollständig negatives Resultat.

Keine Spur eines I, oder eines Eckzahns war aufzufinden.

Sehr interessant waren jedoch die Verhältnisse bei den
Prämolaren.

Nahezu gleichzeitig erscheinen 2 Zähne, ein kleinerer lingualer,
von cylindrischer Form, mit abgeschlossenem Längenwachstum, und
ein größerer labialer, gleichfalls von cylindrischer Form, an dessen
unterem, also der Wurzel entsprechendem Ende die Dentin-
bildung noch im vollen Gange ist (Fig. 68).

Lingual des kleineren liegt die Anlage eines Ersatzzahnes,
die auf dem knospenförmigen Stadium steht.

Der kleinere Zahn ist nur während 25 Schnitte (a 30 «)
sichtbar. Mit ihm verschwindet auch die knospenförmige Ersatz-
zahnanlage, die Schmelzleiste erhält sich als S-förmig gebogener
Epithelstreif.

Der labiale Zahn hat während der Zeit seine Form geändert.

ET ER

Er zeigt deutlich eine breitere Kronenfläche mit lingualem, starkem
Höcker.

Auch ist er mehr nach oben gerückt und liegt jetzt dicht
unter dem Mundhöhblenepithel.

Lingual von ihm liegt die Ersatzschmelzleiste in wieder ver-
änderter Gestalt. Sie hat sich zur Ersatzzahnanlage differenziert
und steht (Fig. 69) bereits auf dem kappenförmigen Stadium.
Die Ersatzschmelzkeime der beiden Zähne stehen also noch in
kontinuierlicher Verbindung.

An dem Zahn ist jetzt auch ein labialer Höcker deutlich ge-
worden. Demgemäß unterscheiden wir auch eine labiale und eine
linguale Wurzel, die aber noch weit geöffnet sind.

Der linguale Höcker hat gegen Ende des Zahnes das Zahn-
fleisch bereits durchbrochen. Die Homologisierung der beiden
Zahngebilde ist nicht schwer.

Der kleinere linguale, der nach kurzer Dauer verschwindet,
ist der stiftförmige Pd,, der größere labiale ist Pd,. Dement-
sprechend ist der erste knospenförmige Ersatzschmelzkeim der von
Pd,, der zweite, der bereits das kappenförmige Stadium erreicht
hat, der von Pd,. Interessant sind nur die Lagebeziehungen
beider Zähne zu einander. Wir sehen, wie sich beim Embryo
Pd, ganz normalerweise hinter Pd, anlegte. Hier beim jungen
Tiere finden wir nun Pd, lingual von Pd, liegen. Es hat also
eine Verschiebung stattgefunden. Der Grund hierfür scheint mir
einerseits in einer im Laufe der Stammesgeschichte eingetretenen
Verkürzung der Kiefer, andererseits in einem auffallend kon-
servativen Beharrungsvermögen von Pd, zu liegen, der trotz der
vor ihm liegenden großen Lücke seinen bisher innegehabten Raum
im Kiefer nicht aufgeben mochte.

Pd, hat sich über den ihm gebotenen Raum hinaus ent-
wickelt. Einem Wachstum nach vorn bietet der vor ihm stehende
Pd, Schranken. So ist er denn labialwärts letzterem ausgebogen,
so daß also kurz vor dem Durchbruche Pd, lingual von Pd, liegt.
Die Ersatzzahnanlagen liegen noch vollkommen hintereinander in
einer Linie.

Schon bei bloßer Betrachtung dieser Verhältnisse kommt uns
der Gedanke, ob nicht unter anderen Umständen, vielleicht wenn
besondere Wachstumsverhältnisse des Kiefers ein Ausweichen un-
möglich machen, ob nicht dann eine Verschmelzung beider Zähne-
stattfinden kann.

Wir erinnern uns ferner der Thatsache, daß bei einem Teile

Du JR

der Seiuriden (Sc. rufobrachiatus WATERH., Sc. shirensis JR., Sc.
annulatus Desm., Sc. punctatus Temm.) Pd, des Oberkiefers fehlt.
GIEBEL sagt in Bezug hierauf in seiner Odontographie: „Wo
er fehlt, hat es bisweilen den Anschein, als ob er mit dem zweiten
bloß verschmolzen ist und an diesem als besonderer Höcker oder
Falte auftritt“, und weiter: „Bei dem amerikanischen Sc. capistra-
tus ist der erste obere Backzahn als vorderer kleinerer Höcker
mit dem folgenden Zahne verschmolzen.“ Wir sehen dann Taf. XX,
Fig. 4 ein Bild, das allerdings GIEBEL einen derartigen Schluß
nahelegen mußte.

Auch Forsyta MAJor !) scheint etwas Aehnliches zu meinen,
wenn er sagt: „a small group of Ethiopian Squirrels characterized
by the absence of the minute superior premolar and as a com-
pensation a very elongate posterior premolar“. Auffallend ist es,
daß der fragliche Höcker stets am lingualen Rande von Pd, auf-
tritt. Auch in unserem Falle liegt ja Pd, lingual von Pd,. Er
würde also bei einer etwaigen Verschmelzung dieselbe Lage ein-
nehmen. Da wir nun außerdem sehen, daß Pd, und Pd, nahezu
gleichzeitig angelegt werden, so scheint es mir in der That frag-
los, daß eine Verschmelzung beider miteinander vor-
kommen kann, ja daß das Fehlen von Pd, bei einem
Teile der Sciuriden hierauf zurückzuführen ist.

Ebenso interessant und lohnend scheint mir auch eine Unter-
suchung der histologischen Verhältnisse zu sein, die in Anbetracht
des Zieles meiner Arbeit naturgemäß zurücktreten mußte. Be-
sonders das Verhalten des Schmelzorgans und in erster Linie seine
auffallend lange Permanenz — es ist noch bei den schon im
Durchbruche begriffenen Prämolaren vorhanden — scheint mir
durchaus eigenartig zu sein.

M, liegt noch weiter vom MundEohlenepithel entfernt. Der
labiale und linguale Höcker treten bei weitem schärfer hervor als
bei Pd,. Auch Wurzeln sind bereits gebildet, aber beide weit often.

M, mit lingualem und labialem Höcker und den entsprechenden
Wurzeln liegt noch vollständig im Kiefer. M, ist noch tief im
Kiefer verborgen. Wurzelbildung hat hier nicht begonnen. Da-
gegen sind schon 2 Höcker, ein lingualer und ein labialer, vor-
handen. Unter dem Mundhöhlenepithel liegen noch winzige Reste
der Schmelzleiste.

1) Dr. ©. J. Forsyru MAsor, On some miocene Squirrels with
remarks on the dentition and classification of the Sciurinae. Proc.
of the Zool. Soc. of London, 1893.

Un a Ye up
Unterkiefer.

Auch hier fehlt jede Spur eines rudimentären I,, sowie eines
Vorgängers des großen Nagezahns. Ebenso trifft man in der
Lücke auf keine Reste der Schmelzleiste.e Die Entwickelung der
vorhandenen Zähne ist im großen und ganzen gleich der des
Öberkiefers.

Die großen Nagezähne sind bereits durchgebrochen, sie er-
strecken sich durch den ganzen Kiefer bis hinter den dritten Molaren.

Der Prämolar ist im Durchbruch begriffen. Auch er liegt wie
der entsprechende des Oberkiefers schräg im Kiefer. Der mesiale
Höcker liegt noch teilweise im Knochen verborgen. Der distale-
linguale hat das Zahnfleisch bereits durchbrochen, der distale-
labiale liegt dicht unter dem Mundhöhlenepithel.

Lingual von ihm sehen wir die Anlage des Ersatzzahns. Sie
steht auf dem kappenförmigen Stadium (Fig. 70).

Die Molaren zeigen genau dasselbe Verhalten wie im Ober-
kiefer, so daß ich auf sie nicht näher einzugehen brauche.

Zusammenfassung.

Die Reste sämtlicher rudimentärer Zahnanlagen sind ver-
schwunden. Lingual der Prämolaren liegen die Ersatzzähne.

Auf Grund der eigenartigen Lage von Pd, und Pd, im Ober-
kiefer glaubten wir annehmen zu dürfen, daß bei den Sciuriden,
bei denen Pd, fehlt, derselbe mit Pd, verschmolzen ist. —

Wir sehen also, daß sich unsere Befunde teilweise durchaus
nicht mit den von FREUND bei Sciurus gemachten decken, was
wohl hauptsächlich daran liegen mag, daß derselbe nur ein Sta-
dium untersuchen konnte. Er beschreibt im Ober- und Unter-
kiefer Rudimentärzähnchen, die er, wenn auch in etwas zweifel-
haftem Tone, als rudimentäre Milchzähne für die großen Nagezähne
anspricht.

Ferner findet er seitlich der Einmündung der STENsoN’schen
Gänge in die Mundhöhle zwei dicht hintereinander liegende
Schmelzkeime, von denen er den ersten für einen I,, den zweiten
für eine Eckzahnanlage hält.

Aus seinen Abbildungen geht nun deutlich hervor, daß er,
wenigstens teilweise, genau dasselbe gesehen hat wie ich. Nur
seine Deutung ist eine andere.

Auch er wäre wohl zu einem anderen Schluß gekommen, wenn
er den wahren Milchzahn für den unteren Nagezahn gesehen hätte,

en Ag

um so eher, als FREUND an und für sich Zweifel hegte, ob seine
Deutung die richtige sei. Er hat sehr wohl gesehen und bemerkt
es auch ausdrücklich, daß die Zähnchen vor den Nagezähnen
liegen, will aber diesen räumlichen Verhältnissen kein großes Ge-
wicht beilegen, da dieselben mit den besonderen Raumverhältnissen
im Kiefer der Nager zusammenhängen dürften.

Nun ich glaube, gerade durch das anormale Wachstum der Nage-
zähne könnten eigentlich vor ihnen liegende und nachher rudimentär
‘ gewordene Anlagen leicht mit in ihren Bereich gezogen werden,
jedenfalls viel eher, als daß die ursprünglich labial von ihnen ge-
legenen Anlagen erster Dentition schließlich vor die Nagezähne
zu liegen kommen.

Außerdem scheint mir auch schon deswegen für letztere An-
nahme kein Grund vorzuliegen, da auf diesen frühen Stadien,
wie unsere Befunde zeigen, noch hinreichend Platz seitlich der
Nagezähne für eine Entwickelung von rudimentären Milchzahn-
anlagen vorhanden ist. Daß bei Sciurus das rudimentäre Zähnchen
und der große Nagezahn von einem Zahnsäckchen umgeben seien,
und ferner, „daß die Schmelzanlagen des Rudimentärzähnchens und
des bleibenden Zahnes durch ihre Hälse zusammenhängen und
zwar sowohl im Oberkiefer als im Unterkiefer, genau so wie dies
meistens von dem Milchzahne und dem bleibenden Zahne be-
schrieben wird“, konnte ich und hauptsächlich letzteres durchaus
nicht finden. Im Gegenteil treten beide Anlagen vollkommen ge-
trennt voneinander auf, beide hängen durch eine eigene Schmelz-
leiste direkt mit dem Mundhöhlenepithel zusammen. Außerdem
wurde meines Wissens nie beobachtet, daß Milchzahn und bleibender
/ahn in einem Zahnsäckchen vereint liegen. Entscheidend für
ihre Natur ist aber wohl das Auffinden wahrer Milchzahnanlagen
für den großen Nagezahn des Unterkiefers.

Labial des letzteren liegt dicht unter dem Mundhöhlenepithel
ein bereits verkalktes Zähnchen, das, wie wir auf dem jüngsten
Stadium sehen, aus einem labialen Sproß der Schmelzleiste des
großen Nagezahns seinen Ursprung nimmt.

Bei dem älteren Stadium von Sciurus sind die Verhältnisse
nicht ganz so deutlich, da die Schmelzleiste größtenteils schon
aufgelöst ist.

Bei Spermophilus leptodactylus aber ist sie noch vorhanden,
und von dieser Schmelzleiste geht dann labial ein Epithelstrang
aus, der an seinem freien Ende das auch hier bereits verkalkte
/ähnchen trägt.

a

Allein beweisend für die Natur der rudimentären Zähnchen
ist übrigens auch schon das Vorhandensein eines lingualen freien
Schmelzleistenendes resp. sogar von rudimentären Ersatzzahn-
anlagen, die sowohl bei Sciuriden wie auch später bei Lepus
zweifellos nachgewiesen wurden.

Das Zähnchen ist also unzweifelhaft die Milchzahnanlage für
den großen Nagezahn, während das vor letzterem. gelegene rudi-
mentäre Zähnchen ebenso unzweifelhaft einen I, vorstellt.

Sehr auffallend ist das vollständige Fehlen einer Milchzahn-
anlage für den großen Nagezahn des Oberkiefers.

Inwiefern diese Resultate auch auf die gleichfalls als rudi-
mentäre Milchzahnanlagen beschriebenen rudimentären Zähnchen
der Leporiden und Muriden Einfluß haben, darauf komme ich noch
später zurück.

Was nun die vermeintlichen I, und Eckzahnanlagen anbetrifft,
die FREUND seitlich der STENnson’schen Gänge gesehen hat, so ist
es ja zweifellos, daß der erste in der That einen rudimentären
I, vorstellt, aber nicht in dem Sinne von FREUND, der ja den
großen Nagezahn als I, rechnete.

Anders verhält es sich aber mit dem zweiten, von ihm als
Eckzahn gedeuteten Gebilde. Das von ihm untersuchte Stadium
lag zweifellos in der Entwickelung zwischen den beiden von mir
untersuchten Embryonen von Sciurus, vielleicht etwas näher dem
älteren Stadium. Nun liegt die betreffende Anlage bei FREUND
14 Schnitte (a 15 u) hinter der vorhergehenden Anlage stets im
Zusammenhange mit jener und noch im Bereiche der STENSoX’schen
Gänge, während auf meinem jüngsten Stadium der von mir als
Eckzahnanlage gedeutete Schmelzkeim 24 Schnitte (a 15 u) hinter
I, und auf dem älteren Stadium 28 Schnitte (a 15 «) dahinter
gelegen ist. Außerdem ist zwischen beiden Anlagen die Schmelz-
leiste als solche verschwunden, nur eine leichte Einsenkung des
Mundhöhlenepithels zeigt ihre Stelle an.

Es hat also meine Eckzahnanlage mit dem von FREUND be-
schriebenen Gebilde sicher nichts zu thun. Letzteres als Eckzahn-
anlage zu deuten, verbietet, wie auch WoopDwArD bemerkt, seine
Lage neben den STENSoN’schen Gängen.

Leider lassen uns die von FREUND gegebenen Bilder voll-
ständig im Unklaren über das eigentliche Wesen des Gebildes.

Mir scheint es, FrEuspD hat etwas ganz anderes gesehen.

Schon bei dem jüngsten Stadium bemerkte ich bei der Anlage
von I, lingual ein freies Schmelzleistenende.

u 9 AIR

Auf dem älteren Stadium hat sich die Zahnanlage von der
Schmelzleiste getrennt. Letztere ragt mit etwas.kolbig verdicktem
Ende neben der Anlage ins Bindegewebe herein, so daß ich früher
schon die Vermutung aussprach, daß es vielleicht noch zur Bildung
eines Ersatzschmelzkeimes für I, kommen könne. Ich halte es
nun für höchst wahrscheinlich, daß FREUND etwas derartiges ge-
sehen hat, daß seine Eckzahnanlage weiter nichts ist als ein Ersatz-
schmelzkeim für 1.,.

Da FREUND nur ein Stadium untersuchen konnte, ist die teil-
weise nicht richtige Deutung seiner Befunde leicht verständlich.

Wenn wir nun die bei den Sciuromorphen gefundenen rudi-
mentären Zahnanlagen der Milchdentition zurechnen — die den
permanenten Zähnen weit vorauseilende Entwickelungsstufe und die
teilweise bei ihnen gefundenen lingualen Ersatzzahnanlagen resp.
freien Schmelzleistenenden geben uns die Berechtigung dazu —
so können wir folgende Formel für das embryonal angelegte Gebiß
der Sciuromorphen aufstellen.

Id, end, Ca’ Pd, Ba, Ba

— I ME u = Bi Dt M, M, M,
u m m Mm
Id, Id... 20h. 000 6

Cavia cobaya.
Embryo. Kopflänge 1,5 cm.

Die Serie bietet wenig Interessantes. Die Anlagen befinden
sich erst auf dem kappenförmigen Stadium. Eine Ausnahme macht
nur der Prämolar oben und unten, der bereits auf dem glocken-
förmigen Stadium steht und dessen linguales freies Schmelzleisten-
ende bereits stark kolbig verdickt ist (Fig. 71 und 72). In der
Lücke des Oberkiefers, hinter den Srtenson’schen Gängen, er-
scheint die Schmelzleiste auf kurze Zeit wieder als flache Ein-
senkung ins Bindegewebe.

Sonstige Reste rudimentärer Anlagen waren nicht vorhanden.

Kurz vor dem Auftreten des ersten Backzahns sendet die
hier besonders starke und massige Schmelzleiste einen kleinen
Zapfen labialwärts aus, der als Rest einer prälaktealen .Dentition
zu deuten ist (Fig. 73).

M, und M, waren noch nicht angelegt.

BR

Cavia cobaya.
Embryo. Kopflänge 3 cm.

Oberkiefer.

Spuren eines rudimentären I, sind nicht vorhanden.

Der große Nagezahn ist bereits verkalkt. Die Schmelzleiste
ist noch vorhanden. — In der Lücke findet sich keine Spur der
Schmelzleiste. — Die erste Anlage im hinteren Teil des Kiefers
ist die des Ersatzzahns des Prämolaren erster Dentition. Sie liegt
vor letzterem und steht auf dem kappenförmigen Stadium.

An seinem hintersten Ende wird darüber Pd, sichtbar. Der-
selbe zeigt bereits starke Verkalkung, doch ist auch bereits Re-
sorption eingetreten. Die Innenfläche des Dentins zeigt in der
Nähe der Spitze große halbmondförmige Defekte, die ersten Zeichen
der beginnenden Auflösung.

M, steht auf dem glockenförmigen Stadium. Die Schmelz-
leiste ist im Zerfalle begriffen, jedoch ein freies, linguales Schmelz-
leistenende noch deutlich wahrnehmbar.

M, steht gleichfalls auf dem glockenförmigen Stadium. Lin-
gual ist das freie Schmelzleistenende besonders stark entwickelt.
Labial sehen wir einen teilweise selbständigen, teilweise mit dem
Schmelzorgane verschmolzenen Epithelstrang, der den Rest einer
prälaktealen Anlage vorstellt (Fig. 74).

M, ist noch nicht angelegt.

Unterkiefer.

Im Unterkiefer sind Spuren eines rudimentären I, vorhanden.

Ganz im Beginn der Schnittserie geht von dem ins Binde-
gewebe hineingesenkten ringförmigen Epithelwalle ein kolbiger,
massiger Epithelzapfen aus, der augenscheinlich im Beginn der
kappenförmigen Einstülpung steht, mit deutlichem lingualen freien
Schmelzleistenende.

Auch Spuren eines Zahnsäckchens sind vorhanden (Fig. 75).
Erst 34 Schnitte dahinter treffen wir auf die Anlage des großen
Nagezahns, der bereits Verkalkung zeigt. Eine Verbindung mit
dem Mundhöhlenepithel besteht nicht mehr.

In der Lücke ist keine Spur der Schmelzleiste vorhanden.

Pd, ist schon in bedeutend höherem Grade resorbiert, als der-
jenige des Oberkiefers, so daß stellenweise der ganze Dentinmantel
siebartig durchlöchert ist. Wir können hieraus schließen, daß bei
den Caviiden zwar ein Zahnwechsel vorhanden ist, daß derselbe

SI gyN ne

aber wahrscheinlich intrauterin von statten geht, indem die Milch-
zähne bereits vor der Geburt resorbiert werden.

Lingual von Pd, liegt die Ersatzzahnanlage im glockenförmigen
Stadium. An der lingualen Seite des Schmelzorganes ist das Ende
der Schmelzleiste deutlich wahrzunehmen.

M, steht auf dem glockenförmigen Stadium. Die Schmelz-
leiste ist in Auflösung begriffen, doch sind auch hier Spuren eines
lingualen freien Endes vorhanden.

M, zeigt denselben Grad der Entwickelung. Wie bei dem
entsprechenden Zahne des Oberkiefers ist auch hier ein linguales
freies Schmelzleistenende vorhanden, labial die Reste einer prä-
laktealen Anlage, die teilweise mit im Schmelzorgan aufgegangen
sind (Fig. 76).

M, ist noch nicht angelegt.

Dasyprocta aguti.

Embryo. Kopflänge 4 cm.

Leider gelang es mir nur dieses eine, für meine Zwecke etwas
zu alte Stadium zu beschaffen, so daß meine Resultate rein nega-
tiver Natur waren. Spuren von rudimentären Anlagen wurden
nicht gefunden.

Die Prämolaren waren bereits stark verkalkt. Die Schmelz-
leiste war noch vorhanden, und zwar mit gut ausgebildetem freien
Ende. Doch war es mir zweifelhaft, ob letzteres die Ersatzzahn-
anlage vorstellt, so daß dann die Anlage als Pd zu bezeichnen
wäre, oder ob nicht vielmehr ähnlich wie bei Cavia der Milch-
prämolar bereits resorbiert war und auf diese Weise die Anlage
den permanenten Prämolaren vorstellt, während das freie Schmelz-
leistenende die Möglichkeit einer dritten Dentition gewährt.

Die Molaren boten nichts Abweichendes, so daß ich auf die-
selben nicht einzugehen brauche.

Von Muriden wurde folgendes Material untersucht:
1) Mus decumanus, Embryo, 25 Tage alt, Kopflänge 1,1 cm,

2) br) „ geb. 1-2 „ ” „ 1,3 „
3) „ „ „ 1—2 „ ER) „ 1,5 „
4) „ „ ” 4 „ „ „ 2,0 „
5) ,, musculus, Si Ale is 1.6..',,

6) „, spec. ? Ost-Afrika, STUHLMANN legit, Embr., , 20;
7) „ barbarus, Kamerun, Embryo, % 1:5. |,

Es gelang mir nicht, den von WoopwARrD !) gemachten Befund
eines Vorgängers des großen Nagezahns zu bestätigen. Nur Mus
spec.? zeigte eine tief dunkel gefärbte Epithelperle unterhalb des
sroßen Nagezahns seitlich der Schmelzleiste.e Ob dieselbe aber
identisch ist mit dem von WoopwAarD beschriebenen Gebilde, lasse
ich dahingestellt (Fig. 77).

Wenn ich auch die von WooDwArD gegebene Deutung als
rudimentäre Vorgänger der großen Nagezähne nach den mit-
geteilten Beobachtungen und der Lage der Zähnchen, die auch
durchaus anders ist als die der bisher als Milchzähne beschriebenen
rudimentären Zähnchen bei Lepus und Sciurus, vollkommen für
richtig halte, so scheint mir in diesem Falle doch nur ein ganz
gelegentlich auftretender Rückschlag vorzuliegen.

Wir haben gesehen, wie bei keinem anderen Nagetiere, auch
nicht bei den phylogenetisch ältesten Formen, den Sciuromorphen,
ein Vorgänger des großen Nagezahns im Oberkiefer beobachtet
werden konnte. Schon aus diesem Grunde ist es wenig wahr-
scheinlich, daß bei den am höchsten specialisierten Muriden ein
solcher konstant auftreten würde, um so weniger, als dieselben
sich auch in anderer Beziehung vollkommen an die übrigen Ro-
dentien anschließen.

So Konnte ich nachweisen, daß auch bei ihnen der große
Nagezahn dem I, der übrigen Säuger entspricht.

Im Unterkiefer einer 1—2 Tage alten M. decumanus finden
wir nämlich folgendes:

Kurz nachdem sich die Schmelzleiste als kompakter, ziemlich
breiter Epithelzapfen ins Bindegewebe hineingesenkt hatte, treffen
wir auf eine Bildung, die ohne Zweifel die Anlage eines [, vor-
stell. Ein mäßig breiter Strang geht vom Mundhöhlenepithel aus.
Nach seinem Ende zu schnürt er sich etwas ein, während das
verdeckte Ende deutlich kappenförmig eingestülpt ist (Fig. 78).

Inneres und äußeres Schmelzepithel ist vorhanden, eine
Schmelzpulpa fehlt. Lingual sehen wir eine deutliche Hervor-
buchtung, die zweifellos das freie Ende der Schmelzleiste vorstellt.

Auf dem nächsten Schnitte ist das Gebilde bereits ver-
schwunden, die Schmelzleiste senkt sich tiefer ins Bindegewebe
hinein und nimmt nun regelmäßigere Form an.

1) On the milk dentition of the Rodentia with a description
of a vestigal milk incisor .in the Mouse, by M. F. WoopwAar».
Anat. Anz., Bd. 9, No. 19 u. 20.

AR

Erst 10 Schritte dahinter beginnt die Anlage des großen
Nagezahns sichtbar zu werden. — Auch die ‚letzten Reste der
Anlage eines I, im Oberkiefer konnten nachgewiesen werden.

Bei einer 1—2 Tage alten M. decumanus mit einer Kopf-
länge von 1,53 cm schwillt die Schmelzleiste hinter dem großen
Nagezahn plötzlich an, ja es scheint sogar, als wenn sie im Be-
griff ist, sich kappenförmig einzustülpen.

Lingual ist ein stark entwickeltes freies Schmelzleistenende
vorhanden mit deutlich kolbig verdicktem Ende (Fig. 79).

In der Lücke konnte niemals auch nur die geringste Spur
der Schmelzleiste beobachtet werden.

Interessante Verhältnisse ergab das Studium der Molaren,
deren Entwickelung, wie bekannt, in der Weise vor sich geht, daß
M, und M, embryonal, M, erst nach der Geburt angelegt wird.

Bei einer 4 Tage alten M. decumanus von 2 cm Kopflänge
fand ich folgendes:

M, des Oberkiefers, der bereits beträchtliche Verkalkung
zeigt, ist mit kurzer Schmelzleiste noch in voller Verbindung mit
dem Mundhöhlenepithel; lingual sehen wir nun das freie Ende der
Schmelzleiste deutlich kappenförmig eingestülpt. Es ist damit die
Möglichkeit einer folgenden Dentition besonders nahe gerückt
(Fig. 80a und b).

SCHLOSSER !) sagt nun über den ersten Molaren der Muriden
folgendes: „Die Murinen und Arvicolinen besitzen nur 3 Zähne,
es ist daher kein Ersatz des ersten Zahnes zu erwarten und in
der That auch nicht die Spur eines solchen beobachtet worden.
Bei der Größe des vordersten Zahnes von Mus Cricetodon könnte
man freilich versucht sein, denselben für einen D zu halten —
FORSYTH MAJorR hat auch 1. c. diese Bezeichnung gebraucht.

Wenn man bloß die heutigen Murinen im Auge hat, so ist
dieselbe auch richtig, insofern es wirklich der erste Zahn des
ganzen Gebisses ist, und derselbe zeitlebens seinen Platz innehat.
Betrachtet man jedoch die zweifellos zu den Murinen gehörige
Gattung Eomys, so drängt sich unwillkürlich der Gedanke auf,
daß der erste Zahn der Murinen der Verschmelzung der beiden
ersten Zähne von Eomys seine Entstehung verdankt.

1) M. Scutosser, Die Nager des europäischen Tertiärs nebst
Betrachtungen über die Organisation und die geschichtliche Ent-
wickelung der Nager überhaupt. Palaeontographica, Bd. 31, 3. Folge
Bd. 7, Cassel 1885, S. 113.

N AS

Es ist nicht unwahrscheinlich, daß bei dieser Gattung oder
wenigstens ihren Vorläufern noch ein Ersatz des ersten Zahnes
stattgefunden hat, und daß daher von einem Pr der Gattungen
Eomys und Sciuromys gesprochen werden muß. Es wird sich des-
halb empfehlen, den vordersten Murinen -Zahn als Pr + 4 M zu
bezeichnen.“

Wäre nun diese Hypothese richtig, so wäre auch die Er-
klärung für die so auffallend weitgehende Ausbildung des lingualen
freien Schmelzleistenendes nicht schwer, es wäre eben der Ueber-
rest eines den jetzt verschmolzenen Prämolaren einst ersetzenden
Zahnes.

In Anbetracht dessen aber, daß ein linguales freies Schmelz-
leistenende auch bei anderen zur permanenten Dentition gehörigen
Zähnen beobachtet worden ist, neige ich zu der Ansicht, daß wir
es auch hier mit den Ueberresten einer einst vorhandenen dritten
Dentition zu thun haben, wenn dieselbe auch hier ausnahmsweise
weit entwickelt ist.

Bemerken will ich noch, daß auch hier, falls freie linguale
Schmelzleistenenden an Molaren beobachtet werden konnten, die-
selben im Unterkiefer stets weniger weit entwickelt waren als die
entsprechenden im Oberkiefer, ja während dieselben im Oberkiefer
gewöhnlich frei endigten, lagen sie im Unterkiefer in vielen Fällen
dem Schmelzorgan dicht an, wie ich das in ähnlicher Weise schon
für Spermophilus beschrieben habe.

Dann möchte ich noch auf eine andere Thatsache aufmerksam
machen, die erst kürzlich gegen das Vorkommen von prälaktealen
Anlagen verwertet wurde.

Im hinteren Teil des Unterkiefers kommt nämlich die Schmelz-
leiste dicht neben die Lippenfurche, die hier besonders tief ins
Bindegewebe hineinreicht, zu liegen. Dadurch wird auch die
Schmelzleiste gewissermaßen mitgezogen und sie scheint jetzt aus
der Lippenfurche zu entspringen, während letztere noch über die
Schmelzleiste hinaus sich ins Mesoderm hineinsenkt (Fig. 81).

Außerhalb des Zusammenhanges betrachtet, wäre es nun aller-
dings vielleicht möglich, das Ende der Lippenfurche als prälakteale
Anlage zu betrachten; bei einer aber nur einigermaßen aufmerk-
samen Durchsicht der Schnitte ist ein derartiger Irrtum vollständig
ausgeschlossen. Ich komme hierauf noch später zurück.

Fassen wir nun die bei den Muriden gewonnenen Resultate
zusammen, so wurden auch hier Ueberreste eines I,, wenigstens

ZU Aa

im Unterkiefer aufgefunden. Der große Nagezahn der Muriden
entspricht also gleichfalls dem I, der anderen Säuger.

Dagegen konnte der von WooDwArD gemachte Befund eines
Vorgängers für den großen Nagezahn nicht bestätigt werden.
Spuren eines I, waren vorhanden.

In der Lücke konnte keine Spur der Schmelzleiste nach-
gewiesen werden, ebensowenig waren Ueberreste von Prämolaren
vorhanden. —

Von Leporiden stand mir, wenigstens von Lepus cuniculus ein
vollkommen ausreichendes Material zur Verfügung. Ich begnügte
mich jedoch mit der Untersuchung eines Embryos von 1,5 cm Kopf-
länge. Derselbe zeigte die betreffenden Verhältnisse so klar und
deutlich, daß ich von der Untersuchung weiterer Stadien ab-
sehen konnte.

Lepus cuniculus.

Embryo. Kopflänge 1,5 cm.

Im vordersten Teile der Schnittserie bemerken wir jene massige,

in zwei seitlich divergierende Zipfel ausgezogene Epithelmasse.
Zuerst wird oberhalb derselben im Bindegewebe das Schmelz-
organ des großen Nagezahns sichtbar. Unter demselben liegt ein
kleines Epithelhäufchen. Gleichzeitig sehen wir vom Mundhöhlen-
epithel aus einen Zapfen letzterem entgegenziehen. Auf dem
nächsten Schnitte ist die Verbindung hergestellt und wir haben
zunächst den Eindruck, als ob dieser vom Mundhöhlenepithel aus-
gehende Epithelstrang die Schmelzleiste des oberhalb getrennt von
ihm liegenden Schmelzorgans des großen Nagezahns ist.
Daß dem nicht so ist, lehren uns die nächsten Schnitte.
2 Schnitte weiter haben wir nämlich folgendes Bild. In dem
Epithelstrang liegt ein cylindrischer Dentinring, der nur an einer
Stelle eine Oeffnung zeigt. Cylindrische Zellen, die augenschein-
lich das innere Schmelzepithel darstellen, liegen ihm dicht an.
In dem Lumen des Ringes liegen Zellen, die sichtlich in Auf-
lösung begriffen sind. Eine Schmelzpulpa fehlt vollständig. Die
Anlage steht mit kurzem Halse direkt in Verbindung mit dem
Mundhöhlenepithel (Fig. 82). Oberhalb dieser Anlage liegt dann,
aber immer vollständig getrennt, das vordere Ende des Schmelz-
organs des großen Nagezahns.

Nach 2 Schnitten ist das Zähnchen verschwunden. 5 Schnitte
dahinter treffen wir erst die volle Anlage des großen Nagezahns.

AO

Dieselbe steht nicht mehr in Verbindung mit dem Mundhöhlen-
epithel. Dicht unter letzterem ist bereits eine Abschnürung ein-
getreten. Lingual ist ein freies Schmelzleistenende vorhanden
(Fig. 83).

Die Anlage des kleinen Schneidezahns, der hinter dem großen
Nagezahn der Leporiden steht, steht auf dem glockenförmigen
Stadium. Von der Anlage eines Ersatzzahnes ist noch nichts zu
bemerken, nicht einmal ein freies Schmelzleistenerde ist vorhanden.

Die Anlage zieht sich bis zur Einmündung der STENSon’schen
Gänge in die Mundhöhle hinein, ein Beweis für die richtige Deu-
tung der entsprechenden rudimentären Anlagen bei Spermophilus
und Sciurus, die ja auch seitlich derselben beobachtet wurden.

In der Lücke fehlt die Schmelzleiste vollkommen. Von den
Backzähnen sind Pd,, Pd,, Pd; und M, angelegt, M, und M,
fehlen noch.

Dieselben bieten hit Abweichendes, so daß ich sie über-
gehen kann.

Im Unterkiefer tritt das Rudimentärzähnchen gleichfalls voll-
ständig selbständig auf. Auch hier steht es in direkter Ver-
bindung mit dem Mundhöhlenepithel. Das innere Schmelzepithel
ist gut differenziert, eine Schmelzpulpa fehlt. Der Dentinring ist
vollständig geschlossen. Lingual sehen wir einen Vorsprung, den
ich für das freie Ende der Schmelzleiste halte (Fig. 84).

Nach 4 Schnitten ist das Zähnchen verschwunden.

Gleichzeitig beginnt weit unterhalb seiner früheren Lage das
Schmelzorgan des großen Nagezahns sichtbar zu werden. Derselbe
hat sich bereits von dem Mundhöhlenepithel abgeschnürt, nur ge-
ringfügige Epithelreste im Bindegewebe zeigen die ehemalige Ver-
bindung an.

Lingual ist ein freies Schmelzleistenende vorhanden, während
labial der Stelle, wo ehemals die Schmelzleiste die Verbindung
zwischen Anlage und Mundhöhlenepithel herstellte, ein dünner
Strang abzieht, der vielleicht die letzten Reste einer ersten Den-
tition vorstellt (Fig. 85).

In der Lücke ist keine Spur der Schmelzleiste aufzufinden.

Von den Backzähnen ist Pd,, Pd, und M, angelegt.
Dieselben bieten nichts Bemerkenswertes.

Als was haben wir nun diese rudimentären Zähnchen auf-
zufassen ?

Nach den vorhergegangenen Untersuchungen war es mir von
vornherein fraglich, ob die auch hier zum letzten Male von FREUND

4

ae

vertretene Ansicht, daß es sich um Vorgänger der großen Nage-
zähne handelt, richtig ist, zumal da letzterer schon Zweifel an der
Richtigkeit derselben hegte, wenn er auch schließlich zu der per-
sönlichen Anschauung gelangt, „daß das Rudimentärzähnchen als
eine stark in Rückbildung begrifiene Milchzahnanlage für den
großen Nagezahn anzusprechen sei“. Gleichzeitig fügt er aber
hinzu, daß diese Anschauung durchaus nicht als endgiltig be-
gründet betrachtet werden kann.

Ich glaube nun wichtige Beweise bringen zu können, die sich
zum Teil mit den bei den Sciuromorphen geführten decken, daß
auch hier das rudimentäre Zähnchen einen nicht mehr zur vollen
Entwickelung gelangenden I, vorstellt.

Einmal liegen dieselben auch hier vollkommen räumlich ge-
trennt voneinander und stehen in absolut keiner näheren Be-
ziehung zu einander, als die besonderen Verhältnisse bedingen,
die durch die übermäßige Entwickelung der großen Nagezähne
herbeigeführt wurden. Zieht man letzteres in Betracht, so ist auch
ein näheres Zusammenrücken der beiden Anlagen leicht einzusehen.

Hiermit stimmt es auch vollkommen überein, daß die beiden
Zähne im Oberkiefer näher zusammen zu liegen kommen, als im
Unterkiefer, denn im ersteren setzt I, dem Ausdehnungsbestreben
des großen Nagezahns gewisse Schranken, während derselbe sich
im Unterkiefer unbehindert auch nach hinten entwickeln konnte.

Dann konnte eine Verwachsung der Schmelzorgane durchaus
nicht beobachtet werden, abgesehen davon, daß ein derartiges Vor-
kommen, wie ja auch FREUND zugiebt, absolut kein Beweis für
ein näheres Abhängigkeitsverhältnis derselben wäre.

Im Gegenteil, im Oberkiefer liegt das Schmelzorgan des
großen Nagezahns vollkommen getrennt über dem Zähnchen, und
im Unterkiefer ist während des Auftretens desselben noch keine
Spur der Anlage des großen Nagezahns sichtbar.

Daß beide Anlagen von einem Zahnsäckchen umgeben sind,
ist ja, wie ich schon früher erwähnte, von vornherein hinfällig.

Den vollkommensten Beweis für die Unabhängigkeit beider
Zahnanlagen von einander giebt uns aber das Verhalten der
Schmelzleiste.

Nach der heutigen Anschauung entsteht doch die Ersatzzahn-
anlage aus dem freien Schmelzleistenende der vorhergehenden
Dentition.

Nun sehen wir aber das Rudimentärzähnchen vollkommen in
Verbindung mit dem Mundhöhlenepithel. Der Nagezahn hat nun

Le Al RL

auch zweifellos mit dem Mundhöhlenepithel direkt in Verbindung
gestanden, wenn auch eine Abschnürung bereits teilweise erfolgt
ist. Das zeigt uns deutlich der Vorgang im Oberkiefer, denn hier
hat dieselbe erst dicht unter dem Mundhöhlenepithel stattgefunden.
Außerdem zeigt aber das Zähnchen im Unterkiefer, und zwar be-
sonders schön in der Figur, die FREUND uns giebt (Fig. 1), deut-
lich ein freies linguales Schmelzleistenende, wodurch allein schon
der Beweis erbracht ist, daß der große Nagezahn kein Ersatzzahn
für das rudimentäre Zähnchen sein kann.

Ob der labiale Sproß am großen Nagezahn im Unterkiefer ein
letzter Rest des bei Spermophilus und Sciurus beobachteten wirk-
lichen Milchzahns für denselben ist, lasse ich dahingestellt, die
Möglichkeit ist jedenfalls nicht von der Hand zu weisen.

So sehen wir, daß auch die Lagomorphen keine Ausnahme
machen von dem Gesetz, das die Specialisierung des Zahnsystems
der Nagetiere beherrscht.

Auch hier ist der große Nagezahn dem I, der anderen Säuger
homolog, während ein I, zwar embryonal noch angelegt wird,
aber nicht mehr zur vollen Entwickelung gelangt. In dieser Be-
ziehung und in der Ausbildung eines noch funktionierenden 1,
auch in der größeren Anzahl der Prämolaren haben die Lago-
morphen noch primitivere Verhältnisse bewahrt, während sie in
anderer Beziehung die übrigen Nager überholt haben.

Allgemeiner Teil.

Wir haben also den Beweis erbracht, daß sich in der That
das heutige specialisierte und zu gleicher Zeit in der Zahl der
Zähne reduzierte Nagergebiß aus einer wohl ursprünglich ge-
schlossenen Zahnreihe entwickelt hat.

2 Prozesse sind hier Hand in Hand gegangen, einmal die
besonders mächtige Ausbildung der großen Nagezähne, dann auf
Kosten dieser Reduktion von anderen Zähnen.

Diese Nagezähne entsprechen nicht, wie bisher angenommen,
den ersten Ineisivi der anderen Säuger, sondern sind homolog
den zweiten Schneidezähnen derselben, und somit ist
die von Cop auf rein paläontologisches Material gestützte Annahme
auch auf entwickelungsgeschichtlichem Wege bewiesen worden.

Die Reduktion des Gebisses ist entsprechend dem verschie-
denen Alter der Gruppen verschieden weit vorgeschritten.

4*

092

Bei den primitivsten Formen, den Seiuromorphen, können wir
als embryonal angelegt noch folgende Formel aufstellen:

1 2 id, ca Ba ei Be
I De Mm M, M,
Ze ae a
Id, aa ac Nenn Bil a N:

während wir bei Cavia nur Spuren eines I, im Unterkiefer be-
obachteten und bei den Muriden nur in einem Falle einen ver-
loren gegangenen I, im Unterkiefer und I, im Oberkiefer vorfanden.

Sonst konnte bei diesen Gruppen von rudimentären Anlagen
nichts beobachtet werden, ja es war sogar die Schmelzleiste in der
Lücke sowohl im Unter- wie im Oberkiefer vollständig verschwunden.

Ebenso war bei Lepus außer dem rudimentären Id, keine Spur
einer reicheren Bezahnung vorhanden.

Interessant sind die Beziehungen, die hier zwischen Speciali-
sierung und Reduktion bestehen.

Von LecHeE ist schon darauf aufmerksam gemacht worden,
daß, falls eine Reduktion des Gebisses eintritt, dieselbe im Unter-
kiefer stets weiter vorgeschritten ist als im Oberkiefer. Dement-
sprechend finden wir bei den Rodentien, auch bei den ältesten
Formen im Unterkiefer keine Spur mehr der Schmelzleiste — nur
in einem Falle wurde das Gegenteil konstatiert — während die-
selbe im Oberkiefer nicht nur stets vorhanden ist, sondern auch
noch Schmelzkeime zu produzieren vermag.

Dagegen sind im Unterkiefer sowohl prälakteale Anlagen, als
auch ein rudimentärer Vorgänger für den großen Nagezahn vor-
handen. Im Oberkiefer fehlen diese Anlagen vollständig. Wäh-
rend also im Oberkiefer der große Nagezahn aus seinem eigenen
Material sich so kolossal entwickelte, dasselbe aber so vollständig
aufbrauchte, daß keine Spur eines Vorgängers erster Dentition mehr
vorhanden ist, die hinter ihm sich entwickelnden Zahnanlagen aber
nur teilweise für sich in Anspruch nahm, hat der große Nagezahn
im Unterkiefer sich gerade auf Kosten letzterer so mächtig aus-
gedehnt, und so finden wir hier auch noch deutliche Spuren von
prälaktealen Anlagen und Vorgängern erster Dentition.

Die großen Nagezähne haben infolge ihres immerwährenden
Wachstums den Zahnwechsel aufgegeben, gewechselt werden bei
den Rodentien nur die vor den 3 Molaren stehenden Prämolaren
und auch diese bei einem Teile schon intrauterin, so daß es den
Anschein hat, als ob der Zahnwechsel der Rodentien überhaupt
einst der Vergangenheit angehören wird.

Außer diesen beiden Dentitionen finden wir aber auch noch
Spuren einer vorhergehenden und einer folgenden Dentition, die
wir folgendermaßen beurteilen müssen. Wenn wir das heutige
Zahnsystem der Säugetiere als ererbt von reptilienähnlichen Vor-
fahren auffassen, dann müssen wir auch annehmen, daß der Diphy-
odontismus aus dem Polyphyodontismus der Amphibien durch den
Oligophyodontismus der Reptilien hervorgegangen ist. Mit der
Specialisierung einzelner Zähne ging ein entsprechend größerer
Materialverbrauch einher, es wurden größere Ansprüche an die
Thätigkeit der Schmelzleiste gestellt, so daß Zeiten der Erschöpfung
für sie eintreten mußten, in denen sie aus Mangel an Material
ihre Produktionsfähigkeit zeitweise verloren hatte. Sie hört auf
zu produzieren; die vorhandenen, ja auch funktionsfähigeren Zähne
werden so lange im Gebrauch bleiben müssen, bis die Schmelzleiste
wieder imstande ist, Ersatz zu schaffen, mit anderen Worten, der
unbeschränkte Zahnwechsel wird beschränkt. Bei immer höher
gehender Specialisierung und immer mehr gesteigerten Ansprüchen
an die das Material liefernde Schmelzleiste werden dann im Laufe
der Phylogenie schließlich die sick ursprünglich in ununterbrochener
Folge ersetzenden Dentitionen der Amphibien zu einigen wenigen
„Zahngenerationen“, den Dentitionen im heutigen Sinne zu-
sammengefaßt.

Wir müssen dann annehmen, daß es eine Zeit gegeben —
vielleicht bei Uebergangsformen zwischen Reptilien und Säugetieren
— in der 4 Dentitionen successive funktionierten.

Bei immer weitergehender Specialisierung verkümmerten dann
von diesen 4 Dentitionen auch noch die erste sogenannte prälak-
teale und vierte, während die zweite und dritte sich als Milch- und
permanente Dentition bis auf den heutigen Tag erhalten haben.

Doch auch damit ist der Reduktionsprozeß noch nicht ab-
geschlossen. Gerade die hochspecialisiertesten Formen sind auf
dem Wege, auch die Milchdentition zu verlieren — „sie streben
zum Monophyodontismus“.

Reste jener uralten, von unseren reptilienähnlichen Vorfahren
direkt ererbten und dann zu Grunde gegangenen ersten und vierten
Dentition werden nun nicht allzu selten noch beobachtet und ihrer
Herkunft entsprechend am häufigsten und am besten ausgebildet bei
den ältesten noch heute existierenden Säugetierformen, den Beutlern
und Insectivoren, seltener und dann auch in höherem Grade rück-
gebildet bei anderen Säugern.

So konnten wir dieselben auch bei Nagern und unter ihnen

Ze VE

bei den primitivsten Formen, den Sciuromorphen Konstatieren, ja
wir sehen sogar, wie bei Pd, der Sciuriden die prälakteale An-
lage mit der folgenden Milchdentition verschmilzt, während bei
Pd, die prälakteale Anlage als deutlich kappenförmig eingestülpter
Schmelzkeim selbständig verbleibt. Wir wiesen dort schon auf
die Folgen der Verschmelzung hin, den gut ausgebildeten Pd,
und den kleinen, stiftförmigen Pd, im fertigen Gebisse, gewiß ein
glänzender Beweis für die Konkrescenztheorie.

Dieses Auffinden von ganz zweifellosen prälaktealen Anlagen
in einer Tiergruppe, in der dieselben noch nicht beobachtet worden
waren, giebt mir Veranlassung, noch auf eine erst kürzlich er-
schienene Arbeit!) näher einzugehen, in der das Vorkommen von
prälaktealen Anlagen überhaupt geleugnet wird.

Der Grund ist sehr einleuchtend. Ganz entgegen der heute
ganz allgemein angenommenen Ansicht glauben WıLson und HILL
durch ihre Untersuchungen bewiesen zu haben, daß die Dentition
der Beutler dem permanenten Gebiß der anderen Säuger ent-
spricht.

Einer ihrer Hauptbeweise, die im übrigen fast ausschließlich
negativer Natur sind, ist eben das Leugnen prälaktealer Anlagen.
Mit dem zweifellosen Nachweis letzterer fällt auch die Haupt-
stütze ihrer Theorie.

Indem sie sich auf von LecH& ?) bei Erinaceus beschriebene
und auch abgebildete prälakteale Anlagen beziehen, finden. sie,
daß dieselben absolut nicht beweiskräftig sind, sondern vielmehr
viel besser und ohne die Schwierigkeit der Annahme von prälak-
tealen Anlagen durch Vorgänge erklärt werden, wie sie sie bei
Untersuchung von Schweinsembryonen gefunden haben. Diese Vor-
gänge bestehen nun darin, daß labial der Anlage eines Molaren
die Lippenfurche vorhanden ist und sich tief ins Bindegewebe
hineinsenkt.

Sie geben in ihrer Textfigur Bilder hiervon, die allerdings in
klarer Weise diese Verhältnisse veranschaulichen. Die Lippen-
furche senkt sich tief ins Mesoderm hinein. Lingual dicht daneben
entspringt vom Mundhöhlenepithel die Schmelzleiste, so daß aller-

1) Observations upon the development and succession of the
teeth in Perameles; together with a contribution to the discussion
of the homologies of the teeth in Marsupial animals by J. T. Wırson
and J. P. Hın.. Quart. Journ. of Microsc. Science.

2) W. Lecue, Zur Entwickelungsgeschichte des Zahnsystems
der Säugetiere (Fig. 3 u. 5).

DENE Es

dings außer Zusammenhang das Bild einer prälaktealen Anlage
vorgetäuscht werden Kann. Anzunehmen aber, daß sich so scharf-
sichtige Beobachter wie KÜKENTHAL, LecHz, RÖösE u. a. hiervon
täuschen lassen könnten, ist jedenfalls etwas gewagt.

Abgesehen hiervon bemerkt aber LecHE!) zu seiner Figur 3
im Text ausdrücklich: „Beim 14 mm langen Embryo geht un-
mittelbar labialwärts von der Basis der Schmelzleiste auf der
Strecke zwischen Pd, und Pd, ein starker Zapfen resp. eine Knospe
aus. Daß besagte Knospe als eine den Zahnanlagen angehörige
Bildung zu betrachten ist, kann mit Hinsicht auf später zu er-
wähnende Befunde nicht bezweifelt werden. Jedenfalls hat diese
Bildung nicht das geringste mit der Lippenfurche zu thun, da
letztere lateralwärts auf demselben Frontalschnitte unverkennbar
vorhanden ist.“ Eine Bemerkung, die Wırson und HıLı entgangen
zu sein scheint.

Leider scheinen Wırson und HırL auch die Arbeit von Röse
und BARTHELS „Ueber die Zahnentwickelung des Rindes“ nicht
gekannt zu haben — wenigstens finden wir sie im Litteratur-
verzeichnis nicht aufgeführt — denn hier finden wir in der Ab-
bildung 5 ganz dieselben Verhältnisse wie in ihrer Textfigur 2,
nur mit dem Unterschiede, daß außer der weit ins Mesoderm vor-
springenden Lippenfurchenleiste noch ein tief ins Bindegewebe
hinabreichender Epithelzapfen, der labial von der Schmelzleiste der
rudimentären Eckzahnanlage ausgeht, vorhanden ist.

Was nun die von mir gefundenen prälaktealen Anlagen bei
Nagern anbetrifit, so ist es auch hier klar, daß dieselben mit der
Lippenfurche nichts zu thun haben.

Vor allem spricht für ihre Natur als rudimentärer Schmelz-
keim die typische kappenförmige Einstülpung labial von Pd,, die
in derselben Weise sowohl bei Spermophilus als auch bei Sciurus
vorhanden ist.

Es müßte jedenfalls ein eigenartiger Zufall sein, wenn die
Lippenfurche bei 2 Embryonen verschiedener Familien an genau
derselben Stelle im Querschnitt eine derartige Gestalt annehmen
würde. Außerdem müßte dann aber die Schmelzleiste einerseits
aus der Lippenfurche ihren Ursprung nehmen; andererseits wäre
aber wieder letztere an dem Auftreten von Zahnanlagen gebunden,
denn die labialen Epithelmassen entstehen mit den Zahnanlagen

1) W. Lecue, Zur Entwickelungsgeschichte des Zahnsystems
der Säugetiere.

Da

und verschwinden mit ihnen. Es müßte also ein Abhängigkeits-
verhältnis zwischen beiden bestehen, das wohl kaum einen An-
spruch auf Wahrscheinlichkeit hat.

Ferner ist aber im Unterkiefer die Lippenfurchenleiste deut-
lich getrennt von der Schmelzleiste vorhanden. Trotzdem kommen
dieselben labialen Epithelzapfen, ja sogar ohne Verbindung mit
dem Mundhöhlenepithel vor.

Es war natürlich, daß ich gerade diesen Verhältnissen be-
sondere Aufmerksamkeit schenkte. Die Beobachtung konnte ich
allerdings machen, daß im hinteren Teile des Unterkiefers bis-
weilen Schmelzleiste und Lippenfurchenleiste zusammenzufallen
scheinen, niemals aber fand ich Bilder, die, im Zusammenhang be-
trachtet, mich im Zweifel ließen, ob ich es mit der Lippenfurche
oder mit prälaktealen Anlagen zu thun hatte, um so weniger, als
ich nicht selten die auch von Röse beobachteten Bilder vorfand,
daß nämlich beide nebeneinander vorkommen (Fig. 37), labial der
Zahnanlage eine prälakteale Anlage und labial letzterer die
Lippenfurchenleiste.

Prälakteale Anlagen kommen also auch bei Nagern zweifellos
vor, und auch die von Wırson und Hırı bei Beutlern gefundenen
und Fig. 83 und 84 abgebildeten labialen Epithelsprossen scheinen
mir in dieselbe Kategorie zu gehören, wenn sie auch zu ihrer Er-
klärung die Beteiligung der Lippenfurche heranziehen wollen, in
dem Bestreben, die Hauptstütze für ihre an sich schon wankende
Hypothese nicht zu verlieren.

Außer diesen prälaktealen Anlagen kommen nun noch Spuren
einer einst vorhandenen dritten, die permanenten Zähne noch er-
setzenden Dentition vor.

Lingual von erwiesenermaßen zur permanenten Dentition ge-
hörigen Anlagen finden wir noch deutlich ein freies Schmelzleisten-
ende, das also die Möglichkeit einer ferneren Dentition gewährt.

Auf Grund des Vorkommens von solchen, sogar schon knospen-
föormig angeschwollenen freien Schmelzleistenenden lingual des
Beutlergebisses, das ja bekanntlich zur Milchdentition gehört, stellte
LecHe !) die Hypothese auf, daß das permanente Gebiß ein Neu-
erwerb der Säugetierklasse sei, und daß auch die lingual dieser
permanenten Dentition vorkommenden freien Schmelzleistenenden
die ersten Spuren einer im Entstehen begriffenen dritten Dentition
vorstellen.

1) W. Luche, Zur Entwickelungsgeschichte des Zahnsystems
der Säugetiere.

a

Diese Hypothese hat sich jedoch keines Anklangs bei den
anderen Forschern zu erfreuen gehabt, und auch ich glaube viel-
leicht einen Einwand gegen dieselbe vorbringen zu können.

Entsprechend der Regel, die ja auch LecHe hervorhebt, daß,
falls Reduktion eintritt, dieselbe im Unterkiefer stets weiter vor-
geschritten ist als im Oberkiefer — ein Gesetz, das ja auch im
vollen Maße für die Nager gilt — müßten, da ja hier Reduktion
und Specialisierung Hand in Hand geht, im Unterkiefer derartige
Spuren dieses Neuerwerbs weiter vorgeschritten sein als im Ober-
kiefer. Nun habe ich aber bei allen von mir untersuchten Formen
gerade das Gegenteil gefunden.

Stets war es der Oberkiefer, der ja überhaupt viel primitivere
Zustände bewahrt hat, in dem diese lingualen freien Enden viel
konstanter und viel besser ausgebildet, in einem Falle sogar deut-
lich kappenförmig eingestülpt (Fig. 50) auftraten.

Ferner fanden wir bei Pd, des Oberkiefers bei den Sciuriden
lingual des freien Schmelzleistenendes, das die Anlage des Ersatz-
zahns vorstellt, noch ein freies Schmelzleistenende, das der dritten
Dentition entsprechen würde. Das wäre ja nun nicht besonders
auffallend, da wir derartige Fälle schon öfter beobachtet haben.
Was aber hierbei besonders interessant ist und was von vorn-
herein stark gegen die Leche’sche Hypothese spricht, ist die
Thatsache, das bei Spermophilus eitillus (Fig. 6) dieses freie
Schmelzleistenende der dritten Dentition ganz deutlich knospen-
förmig angeschwollen ist, während die Schmelzleiste für den Ersatz-
zahn sich kaum von der Anlage von Pd, emanzipiert hat. Es
ist also in diesem Falle eine jüngere Dentition verhältnismäßig
weiter entwickelt als die ältere, eine Thatsache, die doch nur
erklärt werden kann, wenn wir annehmen, daß wir es mit dem
letzten Reste einer früheren Dentition, nicht mit einem Neuerwerb
zu thun haben.

Wir kommen jetzt zu der Frage, die wohl augenblicklich im
Mittelpunkt des Interesses der Forschung steht: „Welcher Den-
tition gehören die Molaren an?‘ Unter den Forschern, die sich
mit dieser Frage beschäftigt haben, steht an erster Stelle Kükkn-
THAL!), und ich möchte auf seine Stellungnahme noch besonders

1) Dr. W. KürentuAat, Anatomische u. entwickelungsgeschicht-
liche Untersuchungen an Waltieren. Jena 18835. — Derselbe,
Vergleichend -anatomische und entwickelungsgeschichtliche Unter-
suchungen an Sirenen. Jenaische Denkschriften, VII. Abdruck aus
SEMoN, Zool. Forschungsreisen in Australien und dem Malayischen
Archipel.

eingehen, da ich glaube, auch einige Beweise für seine Ansicht
vorbringen zu können. Seine heutige Auffassung ist die, „daß die
Backzähne im wesentlichen der ersten Dentition zugehören, daß
sich aber an dem Aufbau ihres Schmelzorgans prälakteale und
zweite Dentition beteiligen“.

Ich möchte hierbei noch einmal auf die Arbeit von WıLson
und Hırr zurückkommen.

Ihnen ist die Annahme KÜkknTtHArs, daß die Molaren ein
Verschmelzungsprodukt der Anlagen erster Dentition mit dem
Material, aus dem sonst die zweite Dentition entsteht, darstellen,
sehr unklar. Sie stellen Erwägungen an, ob er wohl gemeint hat,
daß die bereits differenzierten Schmelzkeime zweier verschiedener
Dentitionen miteinander verschmelzen (morphological concrescence),
oder ob er damit sagen wollte, daß nur das Material beider Den-
titionen zum Aufbau einer verwandt wird (physiological fusion).

Mir erscheint es nun vollkommen unzulässig, eine derartige
Gegenüberstellung zu machen. Niemand wird glauben, daß eine
Verschmelzung wohlausgebildeter Zähne ganz urplötzlich entsteht.

Wenn wir auf dem Boden der Descendenztheorie stehen, dann
müssen wir auch annehmen, daß die Verschmelzung ganz allmäh-
lich im Laufe der Phylogenie vor sich gegangen ist.

Die Verkürzung der Kiefer, die eintreten mußte, um eine
größere Hebelkraft zu erzielen und so den Tieren eine reichlichere
Nahrungsaufnahme zu ermöglichen, und die hauptsächlich den
hintersten Teil des Kiefers betraf, bewirkte eine Verzögerung der
Entwickelung der Molaren erster Dentition, da sie nicht genügend
Raum im jugendlichen Kiefer vorfanden, während die sich so wie
so später anlegenden Ersatzzähne von dieser Verzögerung nicht
betroffen wurden. So rückte der Zeitpunkt, in dem sich erste und
zweite Dentition anlegen, immer näher zusammen, und mit der mehr
oder minder gleichzeitigen Anlage war natürlich ein wesentliches
Moment für eine Verschmelzung gegeben, um so mehr, als ja auch
dadurch ein vollkommeneres Produkt erzielt werden konnte und
so auch dem Tiere auf diese Weise genützt wurde.

Zuerst werden nun sicher noch die Schmelzkeime beider Den-
titionen getrennt angelegt worden sein, und erst sekundär wird eine
Verschmelzung derselben stattgefunden haben.

Dann aber unterblieb durch Abkürzung eine Differenzierung
in zwei selbständige Anlagen, und 1 Zahn wird von vornherein an-
gelegt, der heutige Molar.

Diese beiden 'Dentitionen, die erste und zweite, sind es, die

OR

vor allem zur Bildung der Molaren beitragen, während als dritte
Komponenten noch nach KükentnHar’s Angaben bei Manatus die
prälakteale Dentition hinzutreten kann.

Man wird jetzt vor allem fragen müssen: Sind Verschmelzungen
verschiedener Dentitionen möglich und sind solche beobachtet worden?

Ich verweise hierbei auf die Untersuchungen KÜKENTHAL’S
über die Zahnentwickelung von Zahnwalen und von Manatus, in
denen derselbe zweifellos die Bildung der Molaren durch Ver-
schmelzung dieser drei Dentitionen festgestellt hat.

Ich glaube, an der Hand dieser Arbeit, Beispiele gegeben zu
haben, daß derartige Verschmelzungen nicht allein bei Molaren
vorkommen können und vor allem, welche Folgen dieselben für den
betreffenden Zahn haben. Ich meine den schon öfter erwähnten
Fall bei den Prämolaren der Sciuromorphen. Pd, verschmilzt mit
einer zweifellosen prälaktealen Anlage, die dann die labiale Wand
seines Schmelzorgans bildet, während dieselbe bei Pd, selbständig
verbleibt. Infolgedessen repräsentiert auch im fertigen Gebisse
Pd, einen wohlentwickelten Backzahn, während Pd, klein und
stiftförmig ist. Hier ist also der Beweis geliefert, daß
durch die Verschmelzung ein besseres und voll-
kommeneres Produkt geliefert wurde.

Warum verschmilzt aber in dem einen Falle die prälakteale
Dentition mit der folgenden, während sie an anderer Stelle voll-
kommen getrennt verbleibt? Im Laufe meiner Untersuchungen fiel
mir das verschiedene Verhalten dieser prälaktealen Anlagen zum
Mundhöhlenepithel einerseits und zur folgenden Dentition anderer-
seits auf. In dem einen Falle entspringt die prälakteale Anlage
direkt aus dem Mundhöhlenepithel, und aus ihr ist erst die folgende
Dentition, während im anderen Falle — und gerade dann wurde
eine Verschmelzung konstatiert — die prälakteale Anlage aus der
Schmelzleiste der folgenden Dentition hervorzugehen schien.

Wenn wir von der Thatsache ausgehen, daß sich die folgende
Dentition stets aus dem freien lingualen Schmelzleistenende der
vorhergehenden entwickelt, so müssen wir ersteres Verhalten als
das primitive bezeichnen, während letzteres abgeändert zu sein
scheint. Es tritt eine sekundäre Verschiebung der ursprünglich
direkt vom Mundhöhlenepithel entspringenden prälaktealen An-
lagen ein auf die Schmelzleiste der jüngeren Dentition. Wie
können wir aber diese beiden Thatsachen vereinigen, und welche
Folgen resultieren aus diesem verschiedenen Verhalten? LecHE

giebt in seiner Figur 5!) eine Abbildung, die eine vermittelnde
Stelle einnimmt. Wir sehen hier labialwärts einen Zapfen, der dicht
neben der lingualen Schmelzleiste vom Mundhöhlenepithel aus ent-
springt. Beifolgende schematische Figuren dürften das verschiedene
Verhalten der prälaktealen Anlagen zur Schmelzleiste und zum
Mundhöhlenepithel erläutern und auch den Vorgang dieser sekun-
dären Verschiebung zu erklären versuchen.

en.
lab. fl Ixa ing.
pza- Pra-- Pza- fl I sl 8%
en oo. 2

Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4.

In Fig. 1 sehen wir den primitiven Zustand. Von der labialen
Anlage entspringt lingual die nächstfolgende Dentition.

In Fig. 2 liegen die labiale Anlage und die nächstfolgende
Dentition nebeneinander.

In Fig. 3 haben sie sich vereinigt.

Ist nun aber erst die labiale Anlage in den Bereich der kräftig
wachsenden und sich lebhaft weiter entwickelnden Schmelzleiste
der jüngeren Dentition gelangt, dann trennt sie sich von ihrem
ursprünglichen Standpunkte und wandert mit (Fig. 4).

Hiermit ist selbstverständlich ein wesentlicher Faktor für das
Verschmelzen zweier Dentitionen gegeben. Je näher die beiden
Anlagen aneinander zu liegen kommen, und je mehr Material die
jüngere für den Aufbau des Zahnes braucht, um so eher wird eine
Verschmelzung stattfinden.

Daß eine solche zustande kommen kann und welche Folge
dieselbe für den betreffenden Zahn hat, beweist uns die Ent-
wickelung von Pd;.

Stellen wir nun diese Befunde zusammen mit den von KÜKEN-
THAL bei Zahnwalen und Manatus gemachten, so scheint es mir
in der That bewiesen, daß Verschmelzungsprozesse eine große
Rolle in der Entwickelung der Molaren gespielt haben müssen.

Solche Prozesse sind thatsächlich beobachtet worden, und da-
mit fallen, wie auch KükentHuAL bemerkt, die Einwürfe fort, die
bisher gegen die Konkrescenztheorie ins Feld geführt werden konnten.

1) W. Lec#e, Zur Entwickelungsgeschichte des Zahnsystems
der Säugetiere,

NE

Die Molaren gehören einerseits zur Milchdentition, das be-
weist uns neben ihrer verhältnismäßig frühzeitigen Anlage auch
das Vorkommen von zweifellosen prälaktealen Anlagen, die in
gleicher Weise bei ihnen als auch bei zur Milchdentition gehörigen
Zahnanlagen beobachtet worden sind.

Die Verkürzung des hintersten Teiles des Kiefers bewirkte
eine Verzögerung der Entwickelung der auch hier früher getrennt
vorhandenen Milchdentition, während sie zu gleicher Zeit eine Ver-
schmelzung derselben mit der folgenden Dentition hierdurch be-
günstigte.

Die Funktionsfähigkeit der Molaren während der ganzen
Lebensdauer gleich den anderen Ersatzzähnen beweist uns aufs
deutlichste ihre Zugehörigkeit auch zu dieser Dentition.

Auch das bei ihnen beobachtete freie Schmelzleistenende ist
durchaus identisch mit dem auch sonst bei permanenten Zähnen
beobachteten und stellt somit den Ueberrest einer einst vor-
handenen dritten Dentition vor.

Auf Grund dieser Thatsachen kann ich mich also nur ganz
der von KÜKENTHAL vertretenen Ansicht anschließen, „daß in
der Verschmelzung eines der wesentlichsten Mo-
mente für die Entstehung der Säugetierbackzähne
gegeben ist“.

Am Schlusse meiner Arbeit sei es mir gestattet, meinem hoch-
verehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. KüKENTHAL, sowohl für
die liebenswürdige Ueberlassung seines Materials als auch für die
wertvolle Anregung und Unterstützung, die er mir während der-
selben zu Teil werden ließ, auch an dieser Stelle meinen ver-
bindlichsten Dank abzustatten.

Erklärung der Figuren.

Es bedeutet bei allen Figuren:

Me —= Mundhöhlenepithel. b = Bindegewebe.
s = Schmelz. pza — prälakteale Zahnanlage.
sl = Schmelzleiste. rza —= rudimentäre Ä
fs! = freies Schmelzleistenende. /f = Lippenfurche.
sp = Schmelzpulpa. ep — Epithelperle.
is = inneres 5 eza — Ersatzzahnanlage.
13 — Schmelzepithel. | lab — labial.
d — Dentin. | ling —= lingual.
p7— Bulpa.

Frontalschnitte durch Ober- und Unterkiefer der betreffenden
Embryonen. Die Abbildungen sind größtenteils mit Obj. A, Ok. 4
angefertist. Ausnahmen hiervon sind besonders angegeben.

Da die beiden Kieferhälften häufig verschieden deutliche Bilder
gaben, war es nicht gut angängig, nur eine Kieferhälfte für die
Zeichnungen zu benutzen; es ist daher stets besonders angegeben,
welche Seite der lingualen und welche der labialen Fläche entspricht.

Spermophilus eitillus. Kopflänge 1,5 cm.
Fig. 1—8. Zahnanlagen des Oberkiefers.

Fig. 1. Rudimentäre Anlage des linken Id,..

Fig. 2. Glockenförmige Anlage des linken großen Nagezahns T,.

Fig. 3. Rudimentäre Anlage des rechten Id,, a) bei schwacher
Vergrößerung, Obj. A, Ok. 4; b) bei stärkerer, Obj. D, Ok.2. Der
labiale Epithelzapfen ist der Rest einer prälaktealen Anlage.

Fig. 4 Rudimentäre Anlage des rechten Cd, a) bei schwacher
Vergrößerung, Obj. A, Ok. 4; b) bei stärkerer, Obj. D, Ok. 2.

Fig. 5. Anlagedeslinken Pd, mit prälaktealer Zahnanlage (»2a).

Fig. 6. Distaler Teil desselben Zahnes mit prälaktealer Anlage
(pza) und 2 freien Schmelzleistenenden (fsl, und fsl,). fsl, ist
stärker entwickelt als fsl,.

Fig. 7. Anlage des linken Pd, mit freiem Schmelzleisten-
ende (fsl).

Fig. 8 Anlage des linken M, mit freiem Schmelzleisten-

ende (fsl).

BA a Ka
Fig. 9—14. Zahnanlagen des Unterkiefers.

Fig. 9. Rudimentäre Anlage des linken Id, mit freiem Schmelz-
leistenende.

Fig. 10. Anlage des rechten großen Nagezahns mit rudimen-
tärer Anlage seines Milchzahns (rza Id,) und rudimentärer prä-
laktealer Anlage (pza).

Fig. 11. Anlage des linken Pd, mit prälaktealer Anlage (p2a).

Fig. 12. Derselbe Zahn, mehr distal getroffen. Die prälakteale
Anlage liegt dem Schmelzorgan dicht an und bildet auch labial
gleichsam ein freies Schmelzleistenende.

Fig. 13. Glockenförmige Anlage des linken M..

Fig. 14. Kappenförmige Anlage des linken M,.

Spermophilus leptodactylus. Kopflänge 2,1 cm.

Die meisten Figuren sind nach Serie I gezeichnet. Ausnahmen
habe ich besonders angegeben.

Fig. 15—26. Zahnanlagen des Oberkiefers.

Fig. 15. Rudimentäre Anlage des linken Id.

Fig. 16. Anlage des linken I, nach Serie II. Id, liegt hier
in der Schmelzleiste von I,. Oberhalb Id, noch eine Epithel-
perle (ep).

Fig. 17. Rudimentäre Anlage des rechten Id,, a) bei schwacher
Vergrößerung, Obj. A, Ok. 4; b) bei stärkerer, Obj. D, Ok. 4.

Fig. 18. Rudimentäre Anlage des rechten Pd, bei stärkerer
Vergrößerung, Obj. D, Ok. 2.

Fig. 19. Anlage des rechten Pd, mit prälaktealer Anlage und
2 freien Schmelzleistenenden (fsl, und fsl,).

Fig. 20. a) Dieselbe Anlage, etwas mehr getroffen. Pd, und
prälakteale Anlage hier ohne Verbindung mit dem Mundhöhlen-
epithel. Auch hier sind noch 2 freie Schmelzleistenenden vorhanden.
b) Die prälakteale Anlage allein bei starker Vergrößerung, Obj. D
Ok. 4.

Fig. 21. a) 13 Schnitte dahinter, Pd, ist verschwunden. Die
prälakteale Anlage ist noch vorhanden mit tiefer, kappenförmiger
Einstülpung. b) Die prälakteale Anlage bei stärkerer Vergrößerung,
Obj. D, Ok. 2.

Fig. 22. Schmelzleiste kurz vor dem linken Pd,; labial eine
beginnende knospenförmige prälakteale Anlage.

Fig. 23. 9 Schnitte dahinter. Letztere tritt. in Verbindung
mit dem oberhalb gelegenen Schmelzorgan von Pd,.

Fig. 24. Pd, voll getroffen mit lingualem, freiem Schmelz-
leistenende.

Fig. 25. Anlage des linken M, mit freiem Schmelzleisten-
ende (fsl).

Fig. 26. Anlage vonM, mit Rest einer prälaktealen Anlage (p2a).

Fig. 27—37. Zahnanlagen des Unterkiefers.

Fig. 27. Rudimentäre Anlage des linken Id, mit noch deut-
lich erkennbarem inneren und äußeren Schmelzepithel (?s und as),
freies Schmelzleistenende (fsl).

Fig. 28. Rudimentäre, kappenförmig eingestülpte Ersatzzahn-
anlage, reza I, des rechten rudimentären Id,.

Fig. 29. Prälakteale Anlagen kurz vor dem großen Nagezahn Is,
a) rechts, b) links mit kappenförmiger Einstülpung, beide mit freiem
lingualen Schmelzleistenende (fsl).

Fig. 30. Der große rechte Nagezahn mit rudimentärem Id,.
Serie II, freies Schmelzleistenende (fsl).

Fig. 31. Rechter I, mit rudimentärem Id, aus Serie I bei
stärkerer Vergrößerung, Obj. D, Ok. 2, freies Schmelzleistenende fsl.
Bei * hat eine Verbindung des Id, mit der Schmelzleiste von I,
bestanden.

Fig. 32. Rudimentäre Anlage des linken Pd, mit prälaktealer
Anlage.

Fig. 33. Schmelzleiste links mit prälaktealen Anlagen, Schmelz-
organ von Pd, wird unterhalb sichtbar.

Fig. 34. Die prälakteale Anlage ist größer geworden.

Fig. 35. Die prälakteale Anlage ist in Verbindung getreten
mit dem Schmelzorgan von Pd,, a) bei schwacher Vergrößerung,
b) bei stärkerer, Obj. D, Ok. 2.

Fig. 36. Anlage des linken M,. An Stelle des lingualen
freien Schmelzleistenendes eine Verdickung der lingualen Wand des
Schmelzorgans.

Fig. 37. Anlage des rechten M, mit prälaktealer Anlage.
Labial von dieser Lippenfurchenleiste (fl).

Seiurus Prevosti. Kopflänge 1,0 cm.

Fig. 38—45. Zahnanlagen des Oberkiefers.

Fig. 38. Rudimentäre glockenförmige Anlage des rechten Id,
mit Dentinring.

Fig. 39. Kappenförmige Anlage des rechten großen Nage-
zahns 1,.

Fig. 40. Rudimentäre Anlage des rechten Id, mit freiem
Schmelzleistenende (fsl). Vergr. Obj. D, Ok. 2.

Fig. 41. Rudimentäre Anlage des rechten Od im Beginn der
glockenförmigen Einstülpung. Vergr. Obj. D, Ok. 2.

Fig. 42. Knopfförmige Anschwellung der Schmelzleiste 15
Schnitte dahinter, die vielleicht die rudimentäre Anlage eines Pd,
vorstellt.

Fig. 43. Kappenförmige Anlage des rechten Pd,.

Fig. 44. Glockenförmige Anlage des rechten Pd,.

Fig. 45. Knopfförmige Anlage des rechten M,.

u

Fig. 46—51. Zahnanlagen des Unterkiefers.

Fig. 46. Rudimentäre Anlage des rechten Id, mit freiem
Schmelzleistenende.

Fig. 47. Glockenförmige Anlage des rechten großen Nagezahns
mit freiem Schmelzleistenende.

Fig. 48. 8 Schnitte dahinter. Rudimentäre Anlage von Id,.

Fig. 49. Rudimentäre Anlage des rechten Pd,.

Fig. 50. Glockenförmige Anlage des rechten Pd.

Fig. 51. Knopfförmige Anlage des rechten M..

Seiurus Brookei. Kopflänge 1,5 cm.
Fig. 52—58. Zahnanlagen des Oberkiefers.

Fig. 52. Rudimentäre Anlage des linken Id,. Schmelz (s) und
inneres Schmelzepithel (is) deutlich sichtbar. Vergr. Obj. A, Ok. 2.

Fig. 53. Rudimentäre Anlage des rechten Id,. Das freie
Schmelzleistenende (fsl) liegt lingual frei im Bindegewebe.

Fio. 54. Rudimentäre Anlage des rechten Cd. Fig. 53 u. 54
bei stärkerer Vergrößerung, Obj. D, Ok. 2.

Fig. 55. Pd, rechts mit 2 freien lingualen Schmelzleistenenden
und beginnender prälaktealer Anlage.

Fig. 56. Prälakteale Anlage (pza) dicht hinter Pd,.

Fig. 57. Anlage des rechten Pd, mit freiem Schmelzleistenende.

Fig. 58. Anlage des rechten M, mit freiem Schmelzleistenende.

Fig. 59—67. Zahnanlagen des Unterkiefers.

Fig. 59. Rudimentäre Anlage des linken Id, mit gut diffe-
renziertem inneren und äußeren Schmelzepithel (is und as), freies
Schmelzleistenende (fs}).

Fig. 60. Rudimentäre Anlage des linken Id,, darunter die
Anlage des großen Nagezahns T,.

Fig. 61. Schmelzleiste in der Lücke der rechten Kieferhälfte
mit kolbig verdicktem Ende an einer Stelle, die dem Platze des
Cd entspricht.

Fig. 62. Rudimentäre Anlage des rechten Pd,.

Fig. 63. Schmelzleiste kurz vor dem rechten Pd, mit Beginn
der prälaktealen Anlage.

Fig. 64. Vorderer Teil der Anlage des rechten Pd,. Labial der
Schmelzleiste prälakteale Anlage (pza). a) Vergr. Obj. A, Ok. 4;
b) Vergr. Obj. D, Ok. 2.

Fig. 65. Die prälakteale Anlage liest dicht an der labialen
Wand des Schmelzorgans von Pd,.

Fig. 66. Voll getroffene Anlage von Pd, mit freiem Schmelz-
leistenende.

Fig. 67. Anlage des rechten M..

Sciurus vulgaris, junges Thier. Kopflänge 5,8 cm.

Fig. 68. Frontalschnitt durch den rechten Oberkiefer. Anlage
von Pd, mit Ersatzzahnanlage P,, labial davon vorderer Teil von
Pd, (OK Oberkiefer, O Odontoplastenschicht).

5

N ec

Fig. 69. Pd, allein mit Ersatzzahnanlage P, (sö Schmelz-
organ).

Fig. 70. Anlage von P, des linken Unterkiefers; labial davon:
Stück des Pd,. Fig. 68, 69 u. 70 bei Vergr. Obj. A, Ok. 2.

Cavia cobaya. Kopflänge 1,5 cm.

Fig. 71. Anlage des linken oberen Pd, mit freiem Schmelz-
leistenende.

Fig. 72. Anlage des linken unteren Pd, mit kolbig verdicktem
freien Schmelzleistenende.

Fig. 73. Schmelzleiste vor Pd, des Oberkiefers mit Rest einer
prälaktealen Anlage.

Fig. 74. Anlage des linken oberen M, mit freiem Schmelz-
leistenende und prälaktealen Resten (pza).

Fig. 75. Rudimentäre Anlage eines linken Id, des Unterkiefers.

Fig. 76. Anlage des rechten unteren M, mit freiem Schmelz-
leistenende und prälaktealen Resten.

Muriden.

Fig. 77. Anlage des rechten I, des Oberkiefers von Mus spec. ?
mit Epithelperle bei starker Vergrößerung, Obj. D, Ok. 4.

Fig. 78. Rudimentäre Anlage des rechten Id, des Unterkiefers
bei Mus decumanus, Kopflänge 1,5 cm.

Fig. 79. Rudimentäre Anlage eines linken Id, bei M. decu-
manus, Kopflänge 1,3 cm, mit kolbig verdicktem freien Schmelz-
leistenende.

Fig. 80. Anlage von M, des Oberkiefers von M. decum.,
Koptlänge 2,0 cm, mit kappenförmig eingestülpten freien Schmelz-
leistenenden. a) Rechts Vergr. Obj. A, Ok. 2; b) links Vergr.
Ob.2D, OR72:

Fig. 81. Anlage des linken unteren M, desselben Embryos.
Schmelzleiste fällt mit Lippenfurchenleiste zusammen. Vergr.
Obj. A, OR 2.

Lepus euniculus.

Fig. 82. Rudimentäre Anlage des linken Id, des Oberkiefers.

Fig. 83. Anlage des linken großen Nagezahns, 11 Schnitte
hinter vorigem, mit freiem Schmelzleistenende.

Fig. 84. Rudimentäre Anlage des rechten Id, des Unterkiefers
mit freiem Schmelzleistenende.

Fig. 85. Anlage des großen Nagezahns mit freiem Schmelz-
leistenende und verdünntem labialen Sproß, der vielleicht den Rest
des Id, erster Dentition vorstellt.

Frommannsehe Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena,

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