Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders (Salamandra maculosa Laur.)

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ENTWICKELUNGSGESCHICHTE DES ERDOALAMANDERS

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(SALAMANDRA MACULOSA LAUR.).

INAUGURAL-DISSERTATION

ZUR ERLANGUNG DER DOKTORWÜRDE

IN DER

MEDIZIN, CHIRURGIE UND GEBURTSHILFE

UNTER DEM PRÄSIDIUM VON

DR. A. FRORIEP,

0. Ö. PROF. DER ANATOMIE UND VORSTAND DER ANATOM. ANSTALT IN TÜBINGEN
DER MEDIZINISCHEN FAKULTÄT ZU TÜBINGEN
| VORGELEGT VON

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HJALMAR GRÖNROOS
AUS HELSINGFORS,.

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WIESBADEN. _
VERLAG VON J. F. BERGMANN.
1895.

ENTWICKELUNGSGESCHICHTE DES ERDSALAMANDERS

(SALAMANDRA MACULOSA LAUR.).

INAUGURAL-DISSERTATION

ZUR ERLANGUNG DER DOKTORWÜRDE

IN DER

MEDIZIN, CHIRURGIE UND GEBURTSHILFE

UNTER DEM PRÄSIDIUM VON

DR. A. FRORIEP,

0. Ö. PROF. DER ANATOMIE UND VORSTAND DER ANATOM. ANSTALT IN TÜBINGEN

DER MEDIZINISCHEN FAKULTÄT ZU TÜBINGEN
VORGELEGT VON

HJALMAR GRÖNROOS

AUS HELSINGFORS,.

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WIESBADEN.
Nr VON ’EF. BERGMANN.

1895. en |
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Sonderabdruck aus ;
Anatomische Hefte, herausgegeben von Fr. Merkel und R. Bonnet,
I. Abteilung, Heft 18 (6 Band, Heft 2). RE

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Die bedeutende Grösse des Eies des Erdsalamanders lässt,
nut Rücksicht auf den von Kupffer (79) und Benecke (80)
erbrachten Nachweis, dass dieses Ei trotz seiner Grösse einem
totalen Furchungsprozess unterworfen ist, im voraus vermuten,
dass die frühen Entwickelungsstadien dieser Amphibienspecies
manches interessante bieten möchten. Um so auffallender er-
scheint es, dass denselben seitens der Embryologen bisher so
geringe Aufmerksamkeit zu teil geworden ist. Die embryologische
Litteratur hat nur wenige Angaben aufzuweisen, die sich auf
diesen Gegenstand beziehen. Ausführlichere Mitteilungen über
jene frühen Stadien liegen überhaupt nicht vor.

Die Salamandereier und besonders die frühen Stadien liefern
freilich ein für die Bearbeitung unbequemes Material, viel un-
bequemer als die Eier der übrigen einheimischen Amphibien,
und in diesem Umstande mag wohl zu einem Teil der Grund
liegen, weshalb jene verhältnismässig so wenig beachtet worden
sind; denn der grosse Dotterreichtum des Salamandereies erhöht
die technischen Schwierigkeiten bei dieser Species ganz bedeu-
tend. Zum anderen Teil aber, und vielleicht hauptsächlich
dürfte der Grund der Vernachlässigung wohl darin zu sehen
sein, dass sich der Beschaffung des Materiales viel grössere
Schwierigkeiten entgegenstellen, als bei den anderen Amphibien.
Bei diesen wird das Ei erst bei der Ablage oder unmittelbar
vorher befruchtet, man kann somit die Entwickelung der Eier

ie

156 H. GRÖNROOS,

durch ihre verschiedenen Phasen ohne Schwierigkeit direkt ver-
folgen und braucht nur abzuwarten, um ein gewünschtes
Stadium zu bekommen. Ganz anders beim Erdsalamander.
Hier machen die Eier ihre Entwickelung, bis zu einer beträcht-
lichen Grösse der Larven, innerhalb des mütterlichen Organis-
mus durch, so dass sich nicht im voraus sagen lässt, welches
Stadium man etwa aus einem zu tötenden Weibchen gewinnen
wird; ja es ist schwer oder unmöglich, mit Sicherheit zu ent-
scheiden, ob ein gewisses Weibchen überhaupt trächtig ist
oder nicht.

Es bleibt daher nichts übrig, als aufs geratewohl weibliche
Tiere zu öffnen, in der Hoffnung, die gewünschten Entwicke-
lungsstadien gerade anzutreffen. Und dabei zeigt sich denn,
dass ein grosser Teil der Weibchen überhaupt nicht alljährlich
trägt und dass, was noch verhängnisvoller, unter den trächtigen
Tieren nur äusserst selten solche mit jüngsten Stadien ange-
troffen werden. So kommt es, dass, um letzteres Material zu
gewinnen, nach vielen Hunderten zählende Mengen der schönen
Tiere geopfert werden müssen, ein Unternehmen, zu dem der
Naturfreund sich nicht gerne entschliesst.

Als ich vor einigen Jahren mit dem Studium der Furchung
der Tritoneier hier beschäftigt war (vergl. Grönroos %, S. 5),
musste ich bedauern, von Salamandra maculosa keine in Furch-
ungsstadien befindlichen Eier gefunden zu haben. Später (1891)
wurden verschiedene solche von Herrn Prof. Froriep hier an-
getroffen, und in den beiden folgenden Jahren habe ich auch
selbst das Glück gehabt, solche zu gewinnen" Aus der Ernte

dieser drei Jahre — die des erstgenannten Jahres wurde mir
in liebenswürdigster Weise zur Verfügung gestellt — habe ich

nicht nur von den Furchungs-, sondern auch von den darauf-
folgenden früheren Entwickelungsstadien eine, wenn auch keines-
wegs lückenfreie, so doch einigermassen genügend vollständige

Reihe zusammenstellen können.

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 157

Es möge mir gestattet sein, an dieser Stelle meinen hoch-
verehrten Lehrern, den Herren Proff. W.Henkeund A. Froriep,
meinen wärmsten Dank auszusprechen für die Liebenswürdig-
keit, mit welcher mir im hiesigen anatomischen Institut Platz
und alle nötigen Hilfsmittel zur Verfügung gestellt wurden. Be-
sonders bin ich noch Herrn Prof. Froriep zum grössten Dank
verpflichtet für das Interesse, welches er meiner Arbeit stets
entgegengebracht und für die mannigfache Weise, in welcher
er dieselbe gefördert hat.

I. Fortpflanzung etc.

Bezüglich der Jahreszeit, zu der man die jüngsten Ent-
wickelungsstadien von Salam. mac. zu suchen hat, möchte ich
zunächst einiges bemerken. Es steht diese Frage natürlich in
dem engsten Zusammenhang mit der Frage, wie und wann
überhaupt die Fortpflanzung des Salamanders geschieht. Und
hierüber differieren die bisherigen Angaben nicht unbeträchtlich.

Rusconi (54) zieht aus mehreren Umständen den Schluss,
dass in Norditalien (Gegend von Como) die Begattungszeit des
Salamanders in den Monat Juli fällt. Leydig (67) sagt hier-
über: „Die Zeit der Begattung, welche wohl auf dem Lande
geschieht, scheint vom April an sich durch den ganzen Frühling
und Sommer zu erstrecken; wenigstens ist bekannt, dass man
frühere und spätere Entwickelungsstufen des Embryo innerhalb
des Uterus in jedem Monat finden kann.“ Pfitzner (80) ver-
tritt ebenfalls die Ansicht, „dass der Akt der Begattung durchaus
nicht an einen bestimmten Zeitpunkt gebunden ist, weil man,
laut Angabe Gegenbaurs zu den verschiedensten Zeiten
Eier in den verschiedensten Stadien der Entwickelung findet.“
Benecke (80), dessen Material aus verschiedenen Gegenden
Deutschlands und aus Tirol zusammengebracht war, konstatiert,
dass ganz besonders im Mai und Juni die Samenleiter der
Männchen von dickem rahmigen Sperma strotzten, und im

158 H. GRÖNROOS,

übrigen, dass von Mitte Mai bis Mitte Juni die Larven abgesetzt
wurden, während vom 17. Juni an bei einem Teil der Weibchen
von neuem befruchtete Eier sich im Eileiter fanden, und zwar
sowohl bei solchen Weibchen, die in Gefangenschaft geboren
hatten, wie bei frisch bezogenen.

Zeller (90) endlich fand am 27. April bei Tieren, welche
einige Tage vorher gefangen waren, im Wasserhecken, ausser
einer Anzahl Larven, einige Spermatophoren mit lebendigen
Spermatozoen. Ausserdem waren die Receptacula der Weibchen
mit Sperma gefüllt. Durch diese Beobachtung meint Zeller,
dass ‚wohl zweifellos bewiesen ist, dass die Befruchtung um
dieselbe Zeit stattfindet, in welcher die Larven geboren werden
— bei uns also im ersten Frühjahr — und ebenso die An-
nahme begründet, dass sie in der gleichen Weise vor sich gehe,
wie bei den Tritonen — also durch Absetzen der Spermato-
phoren nach aussen von Seite der Männchen und durch aktive
Aufnabme der Samenmasse von Seite der Weibchen.‘ Früher
hatte man wohl ziemlich allgemein angenommen, dass eine
wirkliche Kopulation stattfände.

Mit den Angaben von Benecke stimmen meine Beobach-
tungen, die sich auf die Gegend von Tübingen beziehen, wohl
am besten überein. Dieselben umfassen, wie bereits erwähnt,
zunächst drei Jahre (1891—1893).. Dazu kommt noch das Jahr
1889, dessen Ergebnis in Bezug auf Furchungsstadien allerdings
überhaupt ein negatives war. In den genannten drei Jahren
nun wurden Eier im Eileiter des Weibchens am frühesten zu
folgenden Zeiten gefunden:

1891 am 25. Juni

18920, Dr

1893°7,.:20,05
und zwar waren dies früheste, meist Furchungsstadien, sowie
noch ungefurchte Eier. Am spätesten wurden diese allerfrühe-
sten Stadien (ungefurchte bezw. Furchungsstadien) angetroffen:

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 159

15891 am 6. Juli

1S920 60 Dunn,

Kassa. Koh9
Diese Daten zeigen eine geradezu überraschende Regelmässig-
keit und stimmen auch sehr gut mit den oben erwähnten An-
gaben von Benecke überein. Es wäre demnach anzunehmen,
dass in hiesiger Gegend die Befruchtung des Salamanders in
der Zeit von Mitte Juni bis Anfang Juli stattfindet.

Indessen muss gleich zugegeben werden, dass diese Daten
doch nur einen relativen Wert besitzen und deshalb zur Auf-
stellung allgemein gültiger Regeln nur mit grosser Vorsicht zu
verwerten sind. Einmal mag sich das Tier in verschiedenen
Gegenden und Klimaten wohl verschieden verhalten. Von
diesem Gesichtspunkte aus wäre wohl zu erwarten, dass in der
Gegend, wo Rusconi (s. oben) seine Beobachtungen anstellte,
die Fortpflanzungszeit des Salamanders eher früher als später
eintreten sollte, denn in der Gegend von Tübingen. Mit dieser
Vermutung liesse sich auch die thatsächliche Angabe Rus-
conis in Einklang bringen, dass er am 28. Juni bei einem
Weibchen Embryonen fand, die in der Entwickelung schon be-
deutend vorgerückt waren (vgl. seine Taf. I, Fig. 7).

Zweitens sind wohl die Witterungsverhältnisse nicht ohne
- Einfluss. Bei kühlem Wetter oder Mangel an Regen können
längere Pausen eintreten, während welcher sich keine Gelegen-
heit zu Beobachtungen über unsere Frage bietet, weil die
Tiere überhaupt verkrochen bleiben. Andererseits machen sich
wahrscheinlich dieselben Umstände auch bezüglich der Begat-
tungszeit selbst geltend. Denn solange die Tiere in ihren
Verstecken verbleiben, findet wohl, wenigstens in der Regel,
auch keine Begattung statt, wodurch die mangelnde Gelegenheit
zur Beobachtung darüber wieder kompensiert werden kann. Da
aber ein gewisser Einfluss der Witterungsverhältnisse auf die
Eireifung wahrscheinlich sein dürfte, ist es sehr wohl möglich,

160 H. GRÖNROOS,

ja wahrscheinlich, dass, wenn sich erstere ungewöhnlich günstig
oder ungünstig gestalten, die oben angegebenen Grenzen der
Befruchtungszeit sich mehr oder weniger anders ergeben werden.

Endlich darf nicht übersehen werden, dass das, was an-
getroffen ist, nicht immer sichere Anhaltspunkte bietet zur Be-
urteilung dessen, was in Wirklichkeit vorkommt, bezw. vor-
kommen kann. In dieser Beziehung mag beispielsweise auf den
schon erwähnten Umstand hingewiesen werden, dass ich 1889,
ungeachtet fleissigen Suchens, keine Furchungsstadien antrefien
konnte. Es bleibt von diesem Gesichtspunkte immer denkbar,
dass, wenn man noch eine Anzahl Weibchen untersucht hätte,
auch zu anderen Zeiten die frühen und frühesten Stadien hätten
gefunden werden können. In der That habe ich nicht nur vor
und während der genannten Zeit, sondern oft auch noch nach
derselben, im Ovarium des Weibchens Eier gefunden, welche
die Grösse der reifen Eier vollständig erreicht hatten, so dass
an die Möglichkeit einer noch in demselben Jahre bevorstehen-
den Befruchtung gedacht werden konnte.

Indessen — wenn auch für möglich — für sehr wahrschein-
lich kann ich die Richtigkeit dieser Auffassung nicht halten,
denn es wäre mir dann doch zu merkwürdig, dass ich während
mehrerer Jahre nicht, wenigstens durch Zufall, auch einmal
ausserhalb der genannten Zeit die frühesten Entwickelungsstadien
zu sehen bekommen hätte. Einerseits fand ich vor Mitte Juni
überhaupt nie Eier im Eileiter des Weibchens, andererseits
zeigte sich, natürlich mit individuellen Schwankungen, der durch-
schnittlich erreichte Entwickelungsgrad der Embryonen um so
weiter vorgerückt, je später im Juli die Weibchen untersucht
wurden. Diejenigen Weibchen, welche nach der betreffenden
Zeit noch solch’ grosse, fast reife Eierstockseier führen, scheinen
mir deshalb eher solche zu sein, die aus Mangel an Gelegenheit
oder aus irgend einem anderen Grunde für das laufende Jahr
die Befruchtung verpasst haben.

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 161

Benecke (80) beobachtete von Mitte Mai bis Mitte Juni
das Absetzen von Larven. Pfitzner (80), welcher der Ansicht
ist, dass der Geburtsakt ebenso wenig wie die Begattung an
einen bestimmten Zeitpunkt gebunden ist, meint doch, dass die
meisten Larven Ende März bis Anfang April geboren werden.
Knauer (75) giebt in einer Tabelle an, dass die Larven „in der
schönen Jahreszeit (Ende Mai bis Oktober)‘ abgesetzt werden.
Später teilt derselbe Verfasser genauere Daten mit (78), nach
denen (im J. 1878) eine Anzahl Salamanderweibchen in der Ge-
fangenschaft ihre Jungen in der Zeit vom 11. April bis 5. Mai
abgesetzt hatten (wenn sie gestört wurden, auch noch später).

Selbst habe ich innerhalb des oben angegebenen Zeitraumes,
also nach Mitte Juni, im Eileiter des Weibcehens nur zweimal
geburtsreife oder doch fast geburtsreife Larven gefunden. Das
eine Mal, am 23. Juli (1893), fanden sich, ausser einer Menge
etwa 1 cm langer, noch ganz unpigmentierter Embryonen mit
grosser ansitzender Dotterkugel und die noch in einer ziemlich
dicken Gallertkapsel steckten, also entschieden einer in dem-
selben Jahre stattgehabten Befruchtung entstammten, in dem
einen Eileiter noch zwei reife Larven, wahrscheinlich vom vorigen
Jahre her. Nach meiner Erfahrung würde es also die Regel
sein, dass die Larven vor der erwähnten Zeitperiode abgesetzt,
werden, was mit den oben citierten Angaben der meisten
Autoren übereinstimmt.

In Übereinstimmung mit den bezüglich anderer lebendig
gebärender Tiere bekannten Thatsachen wäre es wohl, dass
nachdem die Jungen abgeworfen sind, in der nächstfolgenden
Zeit (also Spätfrühling oder Anfang des Sommers) die neue
Begattung!) erfolgen würde.

1) Unter „Begattung“ verstehe ich hier und im weiteren Verlauf der
Besprechung dasselbe, was Zeller (s. oben S. 158) als Befruchtung bezeichnete,
d. h. die Aufnahme von Sperma von seiten des Weibcehens, gleichgültig ob

162 H. GRÖNROOS,

Wenn ich mich, trotz der positiven Beobachtung Zellers
(s. oben), der Anschauung dieses Forschers über die Fortpflan-
zungsvorgänge des Salamanders nicht ohne weiteres anschliessen
kann, so möchte ich dies begründen:

1. Am 5. Juli (1892) wurde früh am Morgen eine grössere
Anzahl Salamander für mich eingefangen. In einem Weibchen
unter diesen, welches am Vormittage des genannten Tages unter-
sucht wurde, fand ich in den Eileitern Eier, von denen einige
je eine kurze erste, die übrigen noch keine Furchen aufwiesen.
In den letzteren fand ich später den in Teilung begriffenen
ersten Furchungskern. Man wird wohl kaum einen Irrtum be-
gehen, wenn man annimmt, dass diese Eier erst in der voraus-
gegangenen Nacht, bezw. früh am Morgen, befruchtet worden
waren. Die meisten Tiere waren in einem Walde gefangen, wo
ausser einem eben fallenden Regen kein Wasser vorhanden war;
jedoch wurden einige in einem Teil des Waldes gefangen, wo
sich ein paar kleine Tümpel befinden. Da ich nicht genau
weiss, wo gerade das betreffende Weibchen angetroffen wurde,
kann ich also für diesen Fall die Möglichkeit nicht ausschliessen,
dass dasselbe erst um diese Zeit seine Jungen abgesetzt hätte.
Jedoch wäre dieser Zeitpunkt nicht nur nach meiner Erfahrung,
sondern (vgl. oben) auch nach den Angaben der meisten Auto-
ren (auch nach Zeller) für den Gebärakt auffallend spät ge-
wesen. Dagegen verdient folgender Fall besondere Erwähnung.
Am 20. Juni (1893) fiel gegen Abend Regen. Ich begab mich
in einen auf einer Anhöhe gelegenen Wald, in welchem sich
überhaupt keine Wasseransammlung befindet, und fing hier
einige Salamanderweibchen. Unter diesen, die ich erst am fol-
senden Morgen untersuchen konnte, fand sich nur ein träch-

tiges Tier, und zwar zeigten seine Eier ausschliesslich die beiden

diese Aufnahme eine aktive oder eine passive sein mag. Der Ausdruck „Be-
gattung“ soll nur den Zweck erfüllen, die Auseinanderhaltung des erwähnten
Aktes und der eigentlichen Befruchtung der Eier zu ermöglichen.

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 163

ersten Furchungsstadien. In diesem Falle also möchte ich es
nicht nur für sicher halten, dass die Befruchtung der Eier zu
einem anderen Zeitpunkt (ich vermute etwa am vorhergehenden
Abend) erfolgt war als zu dem des Absetzens der Larven, son-
dern, wenn die Begattung des Weibchens etwa erst am selben
Abend stattgefunden hatte, so konnte sie überhaupt nicht im
Wasser geschehen sein (höchstens durch Vermittlung des
Regens).

2. Wenn die Begattung (vgl. Anm. oben S. 161) so früh statt-
fände, wie es Zeller meint, so müsste man wohl doch bedeu-
tend früher als Mitte Juni neu befruchtete Eier, bezw. frühe
Entwickelungsstadien finden. Thatsächliche Angaben über der-
artige Beobachtungen habe ich nirgends gefunden. Oder wenn,
was sich ja denken lässt, das bei jenem Akte vom Weibchen
aufgenommene Sperma erst später zur eigentlichen Befruchtung
der Eier verwendet wird, so würde man, wie es Leydig und
Pfitzner angeben (s. S. 157), jene Stadien wohl zu recht ver-
schiedenen Zeiten antreffen. Aber weder Leydig noch Pfitz-
ner stützt seine Angaben hierüber auf bestimmte angeführte
Daten oder Thatsachen, noch überhaupt auf direkte eigene Be-
obachtungen. Dem gegenüber muss ich gegen diese beiden Al-
ternativen meine oben angegebenen so auffallend konstanten
Daten geltend machen.

Nun liesse sich aber gewiss denken, dass die Eier nur oder
vorzugsweise um diese Zeit reif werden, und dass das bei einer
vielleicht früher stattgefundenen Begattung vom Weibchen auf-
genommene Sperma nur zu dieser Zeit seine befruchtende
Fähigkeit zur Geltung bringen kann. In diesem Sinne, d.h.
dass zwar die Begattung früher vor sich geht, die Befruchtung
der Eier aber erst später, jedoch in einer bestimmten Zeit, er-
folgt, lassen sich meine Beobachtungen mit denjenigen von Zel-
ler in Einklang bringen.

Jedoch lassen sich auch gegen diese Auffassung einige,

164 H. GRÖNROOS,

allerdings vielleicht nicht sehr schwerwiegende Argumente an-
führen. An den Morgen, an denen meine Tiere eingesammelt
wurden, konnte man sie oft in grossen Mengen (manchmal zu
hunderten) im Walde, fern vom Wasser, herumkriechen sehen.
Dies weist allerdings zunächst nur auf eine rege Thätigkeit der
Tiere hin, welche in erster Linie wohl auf rein vegetative (Nah-
rungs-) Interessen zurückzuführen sein mag. Aber wenn die
Tiere in einer gewissen Nacht vielfache Gelegenheit zu gegen-
seitiger Berührung haben, und man dann am folgenden Morgen
bei einigen Weibchen Ovidukteier in den allerersten Entwicke-
lungs- bezw. Befruchtungsstadien antrifft, so liegt es doch ausser-
ordentlich nahe, diese beiden Umstände zu einander in Be-
ziehung zu bringen.

Ferner erscheint es mir etwas eigentümlich, dass das Weib-
chen den Trieb haben sollte, die Spermatophoren des Männ-
chens zu einer Zeit aufzunehmen, welche der Reifung der Eier
mehr oder weniger weit vorausginge, und in welcher das Sperma
für die Weibchen wenigstens momentan kein besonderes In-
teresse hätte. Wenn hierin auch „eine weise Einrichtung der Natur“
erblickt werden könnte, so möchte man doch a priori erwarten,
dass sich diese Einrichtung anknüpfen sollte an irgend welche
physiologische Vorgänge im Organismus des Weibchens, welche
jenen Trieb auslösen könnten. Dass der Geburtsakt ein solcher
Vorgang wäre, erscheint mir an sich sehr zweifelhaft.

Endlich kommt für mich in Betracht, dass meines Wissens
keine Mitteilung darüber existiert, dass zur Zeit des Absetzens
der Larven auch die Salamandermännchen die oft recht weite
Wanderung (bezw. das Herabsteigen) zu dem nächstgelegenen
Wasser mitmachen. In dieser Hinsicht, wie auch sonst, kann
ich die an in Gefangenschaft gehaltenen Tieren angestellten
Beobachtungen nicht ganz für massgebend halten, weil diese
Tiere sich in abnormen Verhältnissen befinden. Sie sind auf
einen kleinen Raum beschränkt, wo ihnen gewöhnlich ausser

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 165

trockener Erde nur ein kleines Wasserbecken zur Verfügung
steh, während den freien Tieren im Walde möglicherweise auch
der von einem eben fallenden Regen durchtränkte moosige
Waldboden zu Fortpflanzungszwecken dienen könnte, auch wenn
keine direkte Kopulation stattfindet.

Während also die Umstände, unter welchen die Spermaauf-
nahme des Salamanderweibchens erfolgt, in vielen Punkten
einer genaueren Aufklärung noch sehr bedürfen, muss ich einer-
seits die Möglichkeit zugeben, dass dieselbe um die Zeit und in
der Weise vor sich geht, wie esZeller will (s. S.158). Anderer-
seits halte ich es durch die obenstehenden Ausführungen und
besonders durch die S. 158/159 mitgeteilten Daten für berechtigt
anzunehmen, dass, wenn keine aussergewöhnlichen Verhältnisse
eintreten, die Befruchtung der Salamandereier in hiesiger
Gegend ungefähr um die erwähnte Zeit (Mitte Juni bis An-
fang Juli) erfolgt.

II. Litteratur zur Furchung des Salamandereies.

Über die Furchung des Salamandereies sind in der Littera-
tur aus älterer Zeit!) von Rusconi (54), aus neuerer von
Kupffer (79) und Benecke (80) Beobachtungen mitgeteilt.
Rusconi giebt einige Abbildungen von den ersten Furchungs-
stadien (54, Taf. V), welche geeignet sind, die Vorstellung zu
erwecken, als ob die Eier meroblastisch wären, was in der
That Leydig (67) auf Grund jener Abbildungen glaubte. Im
Texte giebt Rusconi keine genauere Auskunft über die Fur-
chung, sondern verweist (54, S. 32) nur auf seine frühere Be-

schreibung der Furchung des Froscheies.

1) Das noch ältere Werk von M. Funk: „De salamandrae terrestris
vita, evolutione, formatione tractatus“, Berolini 1827, habe ich zu sehen keine
Gelegenheit gehabt, Rusconi bemerkt aber, dass in diesem Werk der ent-
wickelungsgeschichtliche Teil kaum angedeutet ist.

166 H. GRÖNROOS,

Kupffer (79) teilt über die Furchung des Salamandereies
folgendes mit: „Das grosse, kugelige, nach Entfernung der
Dotterhaut 5 mm im Durchmesser haltende Ei ist von gelblicher
Farbe und zeigt an einer Stelle eine weisse Scheibe von 2,5 —3
mm Durchmesser. Das Centrum dieser Scheibe mag der Keim-
pol heissen, das entgegengesetzte Ende der den Keimpol schnei-
denden Achse der Gegenpol. Innerhalb der Scheibe beginnt die
Furchung, die eine totale inäquale ist. Die beiden ersten Fur-
chen schneiden sich rechtwinkelig, schreiten aber über den Be-
reich der weissen Scheibe hinaus sehr langsam fort. In den
Winkeln der Kreuzung treten kleinere Segmente auf, ehe die
beiden ersten Furchen den Äquator des Fies überschritten
haben. Die Scheibe gewährt in diesem Stadium das Bild der
Furchung des Reptilien- und Vogeleies. Es können sich bei
fortschreitender Segmentierung bereits 20 und mehr Segmente
um den Keimpol finden, ehe noch eine Furche die entgegen-
gesetzte Eihälfte durchschnitten hat. Indessen der Prozess um-
fasst schliesslich das ganze Ei, und die Differenzen zwischen beiden
Eihälften gleichen sich aus, es bildet sich eine gleichmässige
Morula, wobei der Farbenunterschied zwischen Keimpol und
Gegenpol verwischt wird, und sämtliche Segmente annähernd
dieselbe Grösse erlangen.“ Ferner hebt Kupffer bei Be-
sprechung der Gastrula hervor, dass eine Furchungshöhle oder
„Baersche Höhle“ nicht vorhanden ist. Ob diese Bemerkung
für das Salamanderei allgemeine Giltigkeit haben, oder sich nur
auf das betreffende Stadium beziehen soll, in welchem Kupffer
die Gastrulation beobachtete, ist nicht ausdrücklich gesagt.

Benecke (80) spricht sich über die Furchung folgender-
massen aus:

„Die erste Furche ist anfangs nur sehr kurz, ebenso die
zweite; sie bilden ein kleines Kreuz auf dem aktiven Pole. Eine
Äquatorialfurche bildet sich nicht, und erst nachdem die weisse
Kalotte des aktiven Poles nach Art eines meroblastischen Eies

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 167

in ca. 30 Segmente zerfallen ist, hat sich die erste Furche bis
zum Gegenpol verlängert, wo sie etwas später von der zweiten
Furche geschnitten wird. Im weiteren Verlauf der Furchung
bleiben die Segmente des Gegenpoles lange Zeit viel grösser als
die des aktiven Poles.‘

Wie aus den eben citierten Notizen hervorgeht, sind die
Hauptzüge der Furchungsvorgänge am Salamanderei bereits be-
kannt. Indessen geht aus denselben ebenfalls hervor, dass die
bisherigen Beobachtungen beinahe ausschliesslich die äusseren
Furchungserscheinungen betroffen haben. Auch erscheint mir
die totale Furchung einer so gewaltigen Dottermasse, wie sie
das Salamanderei einschliesst — das Salamanderei ist jedenfalls
eines der grössten, meines Wissens sogar das grösste Wirbel-
tierei, welches als total sich furchend beschrieben worden ist —
schon an sich auffallend und sicherlich interessant genug, um
eine eingehendere Beschreibung zu rechtfertigen, besonders da
den Notizen von Kupffer und Benecke, den einzigen aus
neuerer Zeit, keine Abbildungen beigegeben sind. Ausserdem
ist auch für die Erörterung der späteren Entwickelungsvorgänge
(Gastrulation etc.) eine eingehendere Besprechung einiger Mo-
mente aus dem Furchungsprozess eine notwendige Voraus-
setzung.

III. Technik etc.

Was die Vorbehandlung der zu Schnittserien gebrauchten
Eier betrifft, mag nur folgendes erwähnt werden. Als Fixier-
ungsflüssigkeit habe ich teils konzentrierte wässerige Sublimat-
lösung, teils und vorzugsweise, bei Stadien mit grösseren Hohl-
raumbildungen ausschliesslich, das von mir früher (Grönroos 90)
erwähnte Gemisch von konz. Sublimatlösung (100), 0,5°/o Chrom-
säure (100) und Eisessig (2) gebraucht. Die Eier wurden mitsamt den
umgebenden Gallertkapseln in die Fixierungsflüssigkeit eingelegt.
In dem Gemisch verblieben sie etwa 24 Stunden. Dann kamen

168 H. GRÖNROOS,

sie auf einige Stunden in fliessendes Wasser. Bei diesem
Wechsel, oder schon vorher in der Fixierungsflüssigkeit, lassen
sich die Gallertkapseln mit grösster Leichtigkeit entfernen. Die
nachfolgende Alkoholbehandlung wurde längere Zeit im Dunkeln
durchgeführt (eine Zeit lang mit Jod-Alkohol zur Entfernung
von überschüssigem Sublimat). Beim Schneiden (Einbettung in
Paraffin) wurde nach, bezw. vor jedem Schnitt eine dünne Kollo-
diumschicht auf die Schnittfläche aufgetragen. Die Schnitte
wurden mit Eiweissglycerin aufgeklebt und meistens mit Gre-
nachers Alauncarmin gefärbt. Da es sich herausstellte, dass
die fertigen Schnitte meistens noch Sublimat- oder Quecksilber-
partikelchen enthielten, wurden die späteren Serien vor der
Färbung noch einmal mit Jod-Alkohol behandelt, wodurch jener
Übelstand vollständig beseitigt wurde.

Bezüglich der einzelnen Teile der Eier werde ich im folgen-
den Kupffers (79) Ausdrücke „Keimpol“ und „Gegenpol‘“ in
demselben Sinne gebrauchen wie dieser Forscher. Dem Namen
Keimpol ist der Ausdruck „aktiver Pol“ im topographischen
Sinne gleichbedeutend. Da bei befruchteten frischen Eiern, die
sich noch in der Gallertkapsel befinden, dieser Pol sich aus
jeder anderen Lage sofort nach oben dreht, bezeichne ich die
denselben tragende Hälfte als die obere, die dem Gegenpol
entsprechende Hälfte als die untere. Den Ausdruck „Segment“
gebrauche ich sowohl für vollständig wie für noch unvollständig
oder erst andeutungsweise isolierte Furchungsprodukte des Eies,
welche einem von gewissen Furchen begrenzten Oberflächen-
bezirk entsprechen.

IV. Das Ovarialei.

Das ausgewachsene Eierstocksei des Salamanders ist von
annähernd kugeliger Gestalt und von recht verschiedener Grösse,
so dass man geneigt sein könnte, von einem grossen und einem

kleinen Typus zu reden. Die Extreme werden indessen durch

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 169

allerlei Zwischenformen vermittelt. Die kleinsten von mir be-
obachteten Formen halten im Durchmesser 3,8 mm!), die gröss-
ten bis zu 5 mm?). Eine bestimmte wesentliche Verschieden-
heit im Entwickelungsgange der beiden „Typen“ habe ich nicht
feststellen können, da ich überhaupt nicht in der Lage war,
von jedem etwa eine vollständige Reihe zusammenzubringen,
sondern die verschiedenen Grössen sich gegenseitig ergänzen
mussten. So weit ich an einzelnen Stadien habe sehen können,
scheint an den kleimeren Eiern der Teilungsprozess, namentlich
im unteren Teil des Eies, etwas rascher, sonst aber ungefähr
in der gleichen Weise zu verlaufen, wie an den grösseren.
Die Eier sind alle von einer schönen gelblichen Farbe.
An der oberen Seite, rings um den Keimpol, ist die
Farbe heller, matt weisslich oder er&me. Der Durchmesser
dieser weisslichen Partie, welche vom übrigen gelben Teil
des Eies nicht ganz scharf abgegrenzt ist, wechselt gleich-
falls, beträgt aber im allgemeinen etwa ?/s des Durch-
messers des ganzen Eies, eher etwas weniger, als mehr. Am
gehärteten Eie lässt sich diese hellere Partie ebenso deutlich
oder noch deutlicher, als am frischen, von dem übrigen Teile
des Eies unterscheiden. Etwa mitten in der weisslichen Partie
also am Keimpole, sieht man am ausgewachsenen Eierstocksei
in gewissen Stadien sehr deutlich das Keimbläschen als kreis-
runden, durchscheinenden Fleck von einem Durchmesser bis zu
etwa °/ı mm. Die den Keimpol umgebende hellere Partie,
welche dem Aussehen nach an den Keim eines meroblastischen
Eies erinnert, werde ich unten als „Keimfeld‘“ bezeichnen).

An dem durchscheinenden Keimbläschen kann man mit

der Loupe, ja auch mit unbewaffnetem Auge, in vielen Fällen

1) An schon befruchteten, bezw. gefurchten Eiern gemessen,

2) An Ovarialeiern gemessen.

3) Herr Prof. Froriep hat die Beobachtung gemacht, dass die im Mutter-
tier in situ befindlichen Eierstockseier dieses Stadiums so gestellt sind, dass
das Keimbläschen nach oben (dorsalwärts) sieht.

Anatomische Hefte I.. Abteilung XVIII. Heft. 12

170 H. GRÖNROOS,

einen kleineren opaken, weisslich erscheinenden Fleck wahr-
nehmen, zuweilen wandständig, zuweilen anscheinend mitten Im
Keimbläschen (vgl. Fig. D. Nicht selten habe ich auch deren
mehrere (2 oder 3) gesehen.

An frischen Eiern mit scharf konturiertem Keimbläschen
lässt sich dieses als zartes, kugeliges, wasserhelles Bläschen un-
schwer isolieren, wenn man es mitsamt seiner nächsten Um-
oebung aus dem Eie herausschneidet und z. B. in Kochsalz-
lösung abpinselt. ‘Zur Demonstration des isolierten Kernes, der
unversehrten Kernmembran ete. lässt sich kaum ein schöneres
Objekt wünschen. Wird das Bläschen verletzt, so tritt sein Inhalt,
bezw. ein Teil davon, heraus, und es bleibt ein gerunzeltes, zu-
sammengesunkenes Säckchen zurück. Ich habe hierbei ebenso
wenig wie sonst an dem isolierten Keimbläschen bei Loupen-
betrachtung irgend eine Struktur bemerkt, auch nicht die oben
erwähnten als weissliche ,„Flecke“ bezeichneten Gebilde, weshalb
es mir wahrscheinlich vorkommt, dass diese „Flecke‘“ nur dem
Keimbläschen aufsitzende kleine Massen von Dottersubstanz oder
dergl. sind, welche bei der Abpinselung entfernt werden. Beim
Versuche, das isolierte Keimbläschen in konzentr. Sublimat-
lösung zu fixieren, schrumpft es mehr oder weniger zusammen
oder plattet sich ab. Die mikroskopische Struktur des Keim-
bläschens in diesem Stadium habe ich nicht untersucht (vergl.
unten).

So sehen die ausgewachsenen ÖOvarialeier wenigstens gröss-
tenteils in der Zeit aus, welche der oben als Befruchtungsperiode
hingestellten vorausgeht. Bei einem Teile der Weibchen auch
während dieser Periode selbst; bei anderen dagegen war das
Keimbläschen kaum oder nur ganz undeutlich, die oben er-
wähnten weisslichen Flecke oder dergleichen überhaupt nicht zu
sehen. Da ich diese grossen, ausgewachsenen Ovarialeier mit un-
deutlichem Keimbläschen vorzugsweise oder vielleicht ausschliess-
lich während der Fortpflanzungszeit, während dieser aber aufeinmal

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. Il

recht häufig, antraf, und da andererseits an Eiern, die sich in
der Bauchhöhle oder in den Eileitern befanden, d. h. schon be-
fruchtet waren, vom Keimbläschen, bezw. von seinen Derivaten,
äusserlich nichts zu sehen war, nahm ich zunächst an, dass
jene Ovarialeier der Reife vielleicht näher ständen, als die-
jenigen mit scharf gezeichnetem Keimbläschen. Allein der Ver-
gleich des mikroskopischen Befundes an einem solchen undeut-
lichen Keimbläschen mit den von mehreren Forschern beschrie-
benen verschiedenen Stadien des reifenden Keimbläschens anderer
Amphibieneier lässt mich vermuten, dass die betreffenden
Ovarialeier doch vielmehr jüngere Stadien vorstellen als jene,
welche ein scharf gezeichnetes Keimbläschen aufweisen.
Zunächst zeigen Vertikalschnitte durch ein Ei (vom 29. VI. 9),
dessen Keimbläschen am frischen Ei eben noch, aber undeut-
lich, am gehärteten dagegen nicht mehr erkennbar war, in nicht
weniger als 51 Schnitten (& ®/39o mm Dicke) das Keimbläschen
getroffen, was für dieses in der entsprechenden Richtung einen
Durchmesser von etwa 0,75 mm ergiebt. Der Durchschnitt des
Keimbläschens hat in allen diesen Schnitten eine annähernd
kreisrunde Gestalt mit erst zu-, dann wieder abnehmendem
Durchmesser; der grösste in einem Schnitt direkt gemessene
Durchmesser des Keimbläschens beträgt ebenfalls etwa 0,75 mm.
Das letztere besitzt demnach in diesem Stadium eine annähernd
kugelige Gestalt und einen Durchmesser von ungefähr ®/ı mm.
Fig. H stellt den ungefähr in der Eiaxe verlaufenden Ver-
tikalschnitt von diesem Ovarialei dar. Bei schwacher Vergrösse-
rung zeigt das Keimbläschen in diesem ebenso wenig wie in den
übrigen es enthaltenden Schnitten irgend eine Struktur. Es
bietet vielmehr das Aussehen einer hyalinen, homogenen Platte.
Bei stärkerer Vergrösserung (Hartnack, Syst. 7) findet
man zunächst das Keimbläschen an vielen Stellen mit einem
feinen scharf gezeichneten Kontur versehen. Dieser erscheint

an manchen Stellen etwas wellig gebuchtet, was wohl eine leichte
12*

172 H. GRÖNROOS,

Schrumpfung bedeutet. An vielen anderen Stellen dagegen ist
ein solcher scharf gezeichneter Kontur nicht zu sehen, obwohl
auch hier die Grenze zwischen dem Dotter und dem Keimbläs-
cheninhalt natürlich eine ganz scharfe ist. Als Membran ist in-
folgedessen der erwähnte Kontur an sich kaum mit Sicherheit
anzusprechen, indessen macht es schon die regelmässige rund-
liche Gestalt des Keimbläschens einigermassen wahrscheinlich,
dass es sich in der That um die Kernmembran handelt. Von
Farbstoff hat sie keine Spur angenommen. Innerhalb der Sub-
stanz des Keimbläschens sieht man jetzt hier und da kleine
runde Körnchen oder Plättehen von 4—6 u Durchmesser. Diese
zeigen auf den ersten Blick eine entfernte Ähnlichkeit mit den
kleinsten Dotterelementen, von welchen sie sich indessen durch
ihre regelmässig kreisrunde Gestalt sowie durch die Art ihrer
Färbung und durch ihren starken Glanz (Lichtbrechung) unter-
scheiden. Sie haben nicht nur noch reichlicheren Farbstoff
(Alaunkarmin), sondern auch einen mehr violetten Farbenton
angenommen als die Dotterelemente. Meist liegen diese Gebilde,
einzeln oder zu mehreren aufgereiht, der Innenseite der frag-
lichen Membran an; einige finden sich vereinzelt etwas mehr
gegen das Centrum des Keimbläschens. Sie sind wohl ohne
Zweifel als Nukleoli anzusprechen. Einmal auf sie aufmerksam
gemacht, kann man sie übrigens auch bei schwächerer Vergrösse-
rung als Pünktchen erkennen. Auch die Grundsubstanz des
Keimbläschens lässt bei starker Vergrösserung und sehr aufmerk-
samer Betrachtung, besonders bei Anwendung enger Blende, eine
eleichmässige, äusserst feinkörnige Struktur oder Beschaffenheit
erkennen. Ich halte es für recht wahrscheinlich, dass diese fein-
körnige Beschaffenheit, wie O. Schultze (87, S. 193 und 195)
meint, als ein Produkt der durch die Fixierung bewirkten Gre-
rinnung aufzufassen ist.

Endlich habe ich in zahlreichen Schnitten vereinzelte Gebilde
eigentümlicher Art gesehen. Es sind kurze, unregelmässig ge-

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 173

schlängelte strangförmige Agglomerate von winzigen Körnchen,
die allerdings äusserst wenig, aber immerhin eine Spur von
Farbstoff angenommen haben und sich durch ihren violetten
Farbenton und (bei gewisser Einstellung des Tubus) ihren Glanz
als aus chromatischer Substanz bestehend kundgeben. Die Körn-
chen verleihen dem ganzen Gebilde ein unebenes, höckeriges
Relief (gezackten Kontur). Indessen sind diese Gebilde so klein,
unscheinbar und schwach gefärbt, dass sie lange Zeit meiner
Aufmerksamkeit ganz entgingen oder ich sie für zufällige Ver-
unreinigungen der Präparate hielt. Mehr oder weniger ähnliche,
zum Teil wohl etwas verschieden aufgefasste Gebilde sind von
mehreren Forschern im Keimbläschen reifender Amphibieneier
gesehen und beschrieben worden (vgl. O. Schultze [37, S. 198],
Jordan [93, S. 299—300], Born [94]. Indessen sind meine
Gebilde, wenigstens bei der Vergrösserung (Hartnack 7), auf
welche sich die obige Beschreibung bezieht, viel zu undeutlich,
um einen bestimmteren Vergleich zu gestatten.

Hinsichtlich der Strukturverhältnisse würde sich das oben
geschilderte Keimbläschen am ehesten mit Borns (94) Stadium III
(bei Triton taeniatus) vergleichen lassen, von welchem Born
sagt, dass, abgesehen von den (wandständigen) Nukleolen, im
Keimbläschen keine chromatische Struktur zu sehen ist, so „dass
man eine Zeit lang den Keimbläscheninhalt als beinahe gleich-
mässig blass und homogen bezeichnen könnte“ (Born 94, S. 28,
vgl.S.18). Allein das erwähnte Stadium von Born betrifft noch
verhältnismässig junge Eier, während das meinige schon aus-
gewachsen ist. Das dürfte diesen Vergleich ausschliessen. Nach
dem relativen Entwickelungsgsrade der Eier würde man wohl
am ehesten erwarten, dass das hier besprochene Keimbläschen
in der Struktur übereinstimmen sollte mit demjenigen von Borns
Stadium V, in welchem nicht nur das Ei seine definitive und
das Keimbläschen seine bedeutendste Grösse erreichen, sondern
das Keimbläschen auch bis dicht unter die Oberfläche des Eies

174 H. GRÖNROOS,

(an den aktiven Pol) gerückt ist, wo es mehr oder weniger deut-
lich durchschimmert. Die Nukleoli sind in diesem Stadium zum
Teil noch wandständig bezw. peripher gelegen, zum Teil finden
sie sich um das Centrum des Keimbläschens gruppiert (,„peri-
mitotisch‘‘); die letzteren sind oft abgeblasst. Hiermit liesse sich
mein Befund auch insofern in Einklang bringen, als ich einige
Nukleoli im Inneren (jedoch noch nicht im Centrum) des Keim-
bläschens vorfand; unter diesen waren wohl auch einige solche
blassen „Nukleolenschatten“ vorhanden. Die oben besprochenen
strangförmigen Gebilde wären dann wohl als Andeutungen der
von Born (9, S. 55—55) für dieses Stadium beschriebenen
in Ausbildung begriffenen Chromatinfäden aufzufassen. Auf
fallend erscheint mir in meinem Falle, von diesem Gesichts-
punkte, nicht so wohl die Struktur der betreffenden Gebilde, die sich
vielleicht durch zu schwache Vergrösserung oder durch für diese Sta-
dien unzweckmässige Behandlungsmethoden erklären liesse, als viel-
mehr ihre Lage, indem sie weder im Centrum des Keimbläschens,
noch überhaupt beisammen liegen, sondern sich, isoliert und in
grossen, jedoch ganz unregelmässigen Zwischenräumen zerstreut,
mehr im peripheren Gebiete des Keimbläschens finden. Von
einem Uentralkörperchen im Sinne Borns ist in meinem Falle
überhaupt keine Spur zu sehen; das ganze centrale Gebiet zeigt
vielmehr gleichmässig die oben erwähnte blasse feinkörnige Be-
schaffenheit.

Obwohl durch diese Differenzen zwischen Borns Stadium V
und dem oben besprochenen Keimbläschen die Schätzung des
letzteren bedeutend erschwert ist, so glaube ich doch, dass das-
selbe etwa in jene Kategorie hineingehört, und dass das betref-
fende Ovarialei somit ein etwas jüngeres Stadium darstellt als
diejenigen mit scharf gezeichnetem Keimbläschen (Stad. VI von
Born [94, S. 36—37)).

Dass ich die ausgewachsenen Ovarialeier mit undeutlich
konturiertem Keimbläschen wenn nicht ausschliesslich, doch

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 175

vorzugsweise während der Fortpflanzungszeit antraf, habe ich
versucht, mir durch die Annahme zu erklären, dass in dieser
Zeit ein rascheres Wachsen und Heranreifen der vorher unreifen
Ovarialeier stattfände als sonst. (Übrigens ist es auch nicht aus-
geschlossen, dass sich bei Untersuchung einer grösseren Anzahl
der betreffenden Eier herausstellen würde, dass einige von ihnen
doch gerade die Endstadien der ovarialen Reife [Reduktion des
Keimbläschens] darstellen.) Dass dagegen die verhältnismässig
reiferen Eierstockseier, d. h. diejenigen mit scharf gezeichnetem
Keimbläschen, auch sonst so oft angetroffen werden (vgl. oben
S. 160, S. 170), braucht noch nicht eine Ausdehnung der Fortpflan-
zungszeit zu bedeuten, da man diesen Umstand vielleicht auch
als ein Zeichen dafür auffassen könnte, dass die einmal bis zu
diesem Grade angereiften Eier lange Zeit in fast unverändertem
Zustande im Ovarium verweilen können.

Im übrigen muss ich darauf verzichten, in diesem Zusammen-
hang auf eine ausführlichere Besprechung dieser Vorstadien ein-
zugehen. Die genauere Erörterung des Verhältnisses der ver-
schiedenen hier erwähnten Formen von Ovarialeiern (bezw. von
deren Keimbläschen) unter sich und zur definitiven Reife des
Ovarialeies würde im Zusammenhang mit derjenigen der post-
ovarialen Reifungs- sowie der Befruchtungserscheinungen ein
besonderes Studium voraussetzen. Ein solches lag dem Zweck
meiner Arbeit fern und wurde daher unterlassen. Aber als Aus-
gangspunkt für die Besprechung der frühen Entwickelungsstadien
des befruchteten Eies habe ich die wenigen Beobachtungen, die
ich nebenbei über das Eierstocksei machte, hier mit einfliessen
lassen. Aus ähnlichem Grunde, d. h. zum Vergleich mit spä-
teren Stadien mag noch über die Anordnung der übrigen Bestand-
teile des oben besprochenen Ovarialeies einiges bemerkt werden.

Entsprechend dem bei äusserlicher Betrachtung erkennbaren
helleren Felde (Keimfelde) am aktiven Pole findet man im Verti-
kalschnitt (Fig. II) in der betreffenden Gegend eine feinere, gleich-

176 H. GRÖNROOS,

förmigere Substanz, als in den übrigen Teilen des Eies. Un-
mittelbar unter der Oberfläche liegt hier eine schmale Zone (a),
welche sich bei starker Vergrösserung (Hartn. 7) als feinkörnig,
bei schwacher als beinahe ganz homogen darstellt. Nach unten
geht sie ohne scharfe Grenze in eine folgende Zone (b) über,
welche sich schon bei schwacher Vergrösserung körnig zeigt.
Bei stärkerer Vergrösserung (Hartn. 7) erkennt man, dass diese
Zone unzählige Körnchen und kleinste Dotterplättchen enthält.
Die kleinsten Körnchen sind bei dieser Vergrösserung noch nicht
messbar. Die hier vorkommenden Dotterplättchen zeigen im All-
gemeinen nicht die regelmässige elliptische oder breit spindel-
förmige Gestalt, welche im übrigen Teile des Eies vorherrscht,
sondern sind vielfach unregelmässig eckig und abgestumpft. Die
kleinsten reihen sich bezüglich der Grösse den erwähnten Körn-
chen an, die grössten erreichen einen Durchmesser von 4—6 u,
höchstens 7 «. Nur an einer Stelle, zur Seite des Keimbläschens,
findet man in dieser Zone einen schmalen Streifen aus gröberem
Gefüge. Es findet sich darin eine geringe Anzahl viel grösserer
Dotterplättchen (bis 15 « im Durchmesser) unter die feineren
Elemente gemischt. Es sieht aus, als hätte sie der Kern bei
seiner Wanderung gegen die Oberfläche des Eies aus dem’ grob-
körnigen Dotter mitgerissen.

Die zuletzt besprochene Zone (b), welche die erste an Breite
bedeutend übertrifft, geht ihrerseits nach unten ohne scharfe
Grenze, aber doch, besonders in der Gegend des Keimbläschens,
ziemlich plötzlich in den übrigen, grosse Dotterplättchen enthal-
tenden Dotter über. Unter dem Keimpole des Eies liegt das
vorher besprochene Keimbläschen, und zwar so, dass sein grösster
Teil innerhalb der oberen feinkörnigen Masse (a und b) gelegen
ist, während an seine untere Fläche bereits der grobkörnige Dotter
stösst. Die das Keimbläschen von der Oberfläche des Eies
trennende Schicht, hauptsächlich der Zone a gehörig, ist an der
dünnsten Stelle (am Keimpol) nur etwa 0,15 mm dick.

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. Ir

SI

‚Auch in dem grobkörnigen Dotter zeigen die denselben zu-
sammensetzenden Elemente keineswegs überall die gleiche Grösse
und Anordnung. Das Centrum des Eies bietet eine gleichförmige
und dichte Anordnung überwiegend mittelgrosser Plättchen (10
bis 15 «) dar. Umgeben wird diese centrale Zone von einer
anderen, in welcher die Dotterplättchen grösser und zugleich
weniger dicht angeordnet sind, als im Centrum. Die oberfläch-
lichste Zone, abgesehen von der schon besprochenen Gegend des
Keimpoles, weist noch grössere Dotterplättchen auf, in der Gegend
des Gegenpoles bis zu einem Durchmesser von 30 u, daneben
aber zahlreiche kleinere Plättehen und Körnchen, welch’ alle
Elemente dieser oberflächlichen Zone wiederum ein recht dichtes
Gefüge verleihen. Solche körnige Substanz findet sich auch im Cen-
trum und unterhalb ‚des Keimbläschens zwischen den gröberen
Dotterelementen. Diese liegen also fast überall gewissermassen in
eine aus feineren Elementen bestehende Masse eingebettet, nur mit
Ausnahme des grösseren Teiles der oben erwähnten pericentralen
Zone, welche hauptsächlich nur grössere Dotterplättehen, aber
nur sehr wenige Körnchen aufweist. Die meisten Dotterplättchen
zeigen, wie schon bemerkt wurde, eine ausgesprochen längliche,
elliptische oder breit spindelförmige ‚Gestalt.

Obwohl ich hier den Ausdruck Dotterplättchen gebraucht
habe, habe ich damit nicht eine von OÖ. Schultze abwei-
chende Meinung über die wahre Gestalt der Dotterelemente an-
deuten wollen. Wären diese in Wirklichkeit Scheibehen , so
müsste man in den Schnitten öfters stabförmig sich darstellende
Durchschnitte von ihnen finden. Solche habe ich fast nirgends
gesehen, und habe daher eine ähnliche Auffassung von diesen
Elementen gewonnen, wie der genannte Forscher (87, S. 191—
192). Nur scheint mir die in den Schnitten fast konstant ellip-
tische oder spindelförmige Gestalt nicht gerade für eine kugel-
förmige Gestalt der Elemente, sondern eher für die eines abge-
platteten Rotationsellipsoides zu sprechen. Der oben gebrauchte

178 H. GRÖNROOS,

Ausdruck bezieht sich, ebenso wie die ganze obige Schilderung,
eben nur auf das im Schnitte sich darbietende Bild, aus dem
man überall zunächst den Eindruck von „Plättchen“ gewinnt.

V. Das befruchtete Ei.

Die im erweiterten unteren Abschnitte des Eileiters ver-
weilenden Eier sind von zweierlei Hüllen umgeben. Beide sind
im frischen Zustande vollkommen durchsichtig. Dem Eie am
nächsten und zwar demselben wohl sehr enge anliegend,
findet sich eine ausserordentlich zarte Membran, die Dotterhaut
der Autoren. Diese ist am Salamanderei so zart und durchsich-
tig, dass ich mich nicht erinnern kann, dieselbe im frischen
Zustande überhaupt bemerkt zu haben. Die äussere Umhüllung
ist ein Produkt des Eileiters und hat die Konsistenz einer ziem-
lich festen und zähen Gallerte. Im Eileiter ist diese Gallert-
kapsel sehr glatt und elastisch und liegt dem Ei ebenfalls recht
enge an, so dass man sie mit einer Pinzette kaum erwischen
kann, ohne das Ei selbst zu verletzen. Bringt man aber
das Ei in Wasser oder eine andere Flüssigkeit (selbst in
physiologische Kochsalzlösung), so erweitert sich bald die
Gallertkapsel durch Imbibition der betreffenden Flüssigkeit.
Durch die Einwirkung der Fixierungsflüssigkeiten verliert die
Gallertkapsel ausserdem ihre glatte Beschaffenheit und ihre Ela-
stizität, so dass man sie nunmehr mit Leichtigkeit anfassen, zer-
schneiden und entfernen kann (vgl. S.168). Die Dotterhaut da-
gegen habe ich immer unberücksichtigt gelassen; trotzdem hat
sie sich, ungeachtet der nachfolgenden Alkoholbehandlung, später
selten in störender Weise bemerkbar gemacht. Nur an den
Schnitten ist sie stets als feiner, oft teilweise unterbrochener
Kontur erkennbar, welcher dem eigentlichen Schnitte gewöhn-
lich nicht mehr überall dicht anliegt.

Da infolge der innerhalb des mütterlichen Organismus
erfolgenden Befruchtung und Entwickelung der Eier der Moment

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 179

der ersteren sich nicht bestimmen lässt, ist es natürlich auch
nicht möglich, anzugeben, wie lange Zeit nach derselben die
erste Furche erscheint. Zur Beantwortung dieser Frage habe
ich nur in den schon oben (im Kapitel über die Fortpflanzung,
S. 162) erwähnten Beobachtungen vom 5. VU. 92 und 20. VI. 93,
namentlich in der ersteren, einen allerdings sehr unbestimmten
Anhaltspunkt finden können. In dem betreffenden Falle wurde
das Weibchen früh am Morgen eingefangen und am Vormittag
desselben Tages getötet , wobei die Eileiter teils noch ungefurchte,
aber doch befruchtete Eier, teils solche mit einer kurzen ersten
Furche enthielten. Ich kann nur annehmen, dass die Befruch-
tung dieser Eier erst in der betreffenden Nacht, bezw. früh am
Morgen erfolgt war, aber wie viele Stunden gerade vor der
Untersuchung des Weibchens, ist freilich ganz unmöglich zu
sagen.

Im Vergleich mit dem im vorigen Kapitel geschilderten
Ovarialei zeigt ein solches befruchtetes, aber noch ungefurchtes
Ei folgende Verschiedenheiten: Die am Keimpol befindliche
hellere Partie, das Keimfeld, erscheint von dem übrigen, gelb-
lichen Dotter vielleicht etwas schärfer abgegrenzt, als dort. Im
übrigen sind äusserlich (und makroskopisch) keine Besonderheiten
zu erkennen. Namentlich ist von einem Kern äusserlich nichts
zu sehen.

Vertikalschnitte durch ein solches Ei (Fig. III!) zeigen die
obere, feinere, den Kern umgebende Schicht besonders in der
Mitte (Gegend des Kernes) schärfer gegen den grobkörnigen
Dotter abgegrenzt. Die beim Ovarialei beschriebenen Schichten
a und b (s. $. 176) lassen sich dagegen nicht mehr unterscheiden ;
beide sind vielmehr zu einer recht gleichförmigen Schicht ver-
schmolzen. Diese ist überall feinkörnig, und selbst mit Syst. 7
sind die typischen regelmässigen „Plättchen“ kaum irgendwo
darin zu erkennen, sondern unregelmässig abgestumpfte oder
eckige Körperchen, die sich nur sehr schwach tingiert haben

180 H. GRÖNROOS,

und die dieser Schicht gerade das feine granulierte Aussehen
verleihen.

Der grobkörnige Dotter zeigt im Ganzen noch die gleiche
Anordnung seiner Elemente, wie in dem oben besprochenen
Ovarialei. Das ist namentlich im Centrum des Eies sowie in
der oberflächlichsten Zone der Fall. Dagegen erscheint das
Gefüge der „‚pericentralen‘‘ Zone gegen früher noch etwas lockerer,
so dass die grossen Dotterelemente hier an manchen Stellen
auffallend weit auseinanderliegen und zwischen ihnen gar keine
feinere Substanz erkennbar ist. Der Kern ist an der Grenze
zwischen der oberen, feinkörnigen Schicht und dem grobkörnigen
Dotter gelegen, so dass die Elemente des letzteren unmittelbar
an seine Unterfläche stossen. Er befindet sich nicht im Ruhe-
zustand, sondern bietet das Bild des Äquatorialplattenstadiums
der mitotischen Kernteilung dar. War im Kern des oben be-
sprochenen Ovarialeies von einer Struktur wenig oder nichts zu
sehen, so erkennt man dagegen hier mit Leichtigkeit die (Mutter-)
Chromatinschleifen, die achromatischen Spindelfasern und die
Polstrahlen (Fig. III®). Einen wesentlichen Unterschied gegen-
über dem Ovarialei zeigt der Kern des vorliegenden Stadiums
natürlich auch hinsichtlich der Dimensionen, wie ein Blick auf
die Figg. II und III! darthut.

VI. Der Furchungsprozess.

Erstes Furchungsstadium. (Vgl. Fig. IV.)

An anderen Eiern desselben Weibehens war, wie bereits
erwähnt, die erste Furche schon aufgetreten, aber vorläufig von
geringer Ausdehnung, indem sie an einigen Eiern den Bereich
des Keimfeldes noch nicht, an anderen zwar um etwas über-
schritten, aber den Äquator des Eies noch nicht erreicht hatte.
Das Keimfeld ist vom übrigen Dotter etwa ebenso deutlich ab-

gegrenzt wie an den noch ungefurchten Eiern (Fig. IV}).

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 181

Senkrecht zur Furche geführte Vertikalschnitte durch ein
Ei, an welchem die Furche eben den Rand des Keimfeldes
erreicht hatte (Figg. IV!, IV?), zeigen die obige feinkörnige
Schicht noch schärfer vom übrigen Dotter abgegrenzt, als vor-
her. In der Mitte, wo die Furche sich befindet, ist die Grenze
am schärfsten, während sie nach den Seiten hin (im peripheren
Gebiet des Keimfeldes) allmählich undeutlicher wird. An den
Schnitten ist die feinkörnige Schicht in der Mitte, also der Ge-
gend des Keimpoles entsprechend, niedriger als an den Seiten.
(Dasselbe war schon im ungefurchten Eie der Fall, vgl. Fig. ILI!.)
Die Teilung betrifft, auch hinsichtlich der Tiefe, vorläufig nur
die feinkörnige Schicht. Diese und ebenso der grobkörnige
Dotter verhalten sich im übrigen wie in dem noch ungefurch-
ten Ei.

Jederseits der Furchungsebene liest in einiger Entfernung
(etwa 0,5 mm) ein Kern. Beide Kerne liegen genau an der
Grenze zwischen fein- und grobkörniger Substanz, so genau, dass
sie keiner von beiden zugerechnet werden können, sondern wie
zwischen beide eingeklemmt liegen. Sie befinden sich beide
anscheinend im Ruhezustand, haben eine längliche Gestalt und
sehen etwas geschrumpft aus. Die Kernmembran zeigt sich
demgemäss etwas in Falten gelegt. Das Innere des Kerns bietet
das gewöhnliche Aussehen des ruhenden Kernes dar. Die Länge
jedes Kernes beträgt (senkrecht zur Furche) etwa 45 u.

Ein ähnliches Ei wurde parallel der Furchungsebene ge-
schnitten. Die Furche war über das Keimfeld hinaus, aber
noch nicht bis zum Äquator vorgeschritten. Die feinkörnige
Substanz zeigt in diesen Schnitten die gleiche Gestalt wie in den
vorhin beschriebenen, d. h. sie ist in der Mitte niedriger, an den
Seiten höher. Es ist also in diesen Stadien der periphere Bezirk
der feinkörnigen Schicht im Verhältnis zum Centrum derselben,
ringsum etwas wulstförmig verdickt. Vom grobkörnigen Dotter
ist die feinkörnige Schicht in diesem Ei, besonders in der Mitte

182 H. GRÖNROOS,

ganz scharf abgegrenzt; seitwärts ist die Grenze zwar auch noch
recht deutlich, jedoch nicht in demselben Grade wie in der
Mitte. Innerhalb der dünneren Mittelpartie der feinkörnigen
Schicht liegen auf je einer Seite der Furchungsebene, und un-
gefähr gleich weit entfernt von dieser, die beiden Kerne, der
unteren Grenze dieser Schicht zwar sehr nahe, aber doch deut-
lich allseitig von ihrer Substanz umschlossen. Die Kerne befinden
sich nicht mehr im Ruhezustand, sondern haben den nächsten
Teilungsprozess bereits eingeleitet (Äquatorialplattenstadium (?),
sehr langgestreckte Spindel, Polstrahlung und Centralkörperchen
erkennbar, die ganze Teilungsfigur nicht günstig getroffen).

Zweites Furchungsstadium. (Vgl. Fig. V u. VL)

Von dem nächstfolgenden Stadium mit zwei Furchen (Figg. V,
VI) habe ich ziemlich zahlreiche Fälle gesehen. Die erste Furche
hatte in allen diesen Fällen den Äquator des Eies erreicht. In
einigen Fällen ist sie erst wenig über diesen hinaus vorgerückt,
meistens aber hat sie sich schon bis zum Gegenpol verlängert.
Auch die zweite Furche hatte in vielen Fällen den Äquator des
Eies schon erreicht oder überschritten. Für die von mir be-
obachteten Fälle dieses Stadiums trifft somit Beneckes (80)
Bemerkung nicht zu, „dass die beiden ersten Furchen ein kleines
Kreuz auf dem aktiven Pole bilden.“ Es mag aber bemerkt
werden, dass die meisten (jedoch nicht alle) der in diesem Sta-
dium von mir beobachteten Eier dem „kleinen Typus“ (vgl.
oben S. 168) angehörten, so auch das in Fig. V, dagegen nicht
das in Fig. VI abgebildete Ei.

Die Furchen, sowohl die erste, wie die späteren, bieten
keineswegs immer und überall ein gleichmässiges Aussehen dar,
sondern erscheinen oft an einzelnen Stellen tiefer und auch
weiter, als an anderen (vgl. Figg. IV, V, VIIL XI? u. a.) Na-
mentlich ist das oft an den jeweiligen Enden der noch unvol-
lendeten Furchen oder in der Nähe dieser Stellen der Fall. Diese

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 183

Erscheinung macht den Eindruck, als wäre an jenen Stellen
die mit dem Teilungsprozess der Eimasse verknüpfte Arbeit be-
sonders schwer, so dass eine aussergewöhnliche Kraft entfaltet
werden müsste, um die Furche durchzubringen.

An der Unterseite des in Fig. V abgebildeten Eies konnte
zwischen den so beschaffenen Enden der zweiten Furche eine
durch den Gegenpol verlaufende sehr schwache Andeutung einer
Fortsetzung der Furche wahrgenommen werden.

Das Ei der Fig. VI wurde in eine Serie von Vertikalschnit-
ten zerlegt. Aus diesen geht hervor, dass die erste Furche
das Ei bereits beinahe vollständig in zwei Hälften zerlegt hat.
Die verschiedenen Dottersubstanzen bieten keine bemerkens-
werten Abweichungen von dem zuletzt besprochenen Stadium
dar. Die Kerne, vier an der Zahl, befinden sich etwa in dem-
selben Teilungsstadium, wie die zuletzt (vor. S.) erwähnten Kerne
des vorigen Stadiums. Zwei von den Kernspindeln stehen je
annähernd, aber nicht genau senkrecht auf der durch sie gehen-
den Meridianebene, eine dritte liegt in der entsprechenden Meri-
dianebene, parallel der Oberfläche des Eies; die vierte stimmt
wahrscheinlich mit der zuletzt erwähnten überein, ist aber durch
die Schnittrichtung so ungünstig getroffen, dass ich ihre Stel-
lung nicht einmal durch Kombination der betreffenden Schnitte
sicher bestimmen kann.

Abgesehen von den erwähnten Kernen habe ich in den
hier oben besprochenen Eiern weder in der feinkörnigen Schicht,
noch in dem grobkörnigen Dotter irgend welche Gebilde beobach-
tet, welche als Kernsubstanz, bezw. als Produkte einer etwaigen

Polyspermie aufgefasst werden könnten.

Drittes Furchungsstadium. (Vgl. Fig. VII, VII, IX.)
Nicht immer schreiten indessen die beiden ersten Furchen
so rasch gegen den Gegenpol, bzw. durch das innere des Eies
vor, wie in den eben erwähnten Fällen, welche das zweite

184 H. GRÖNROOS,

Furchungsstadium betreffen. In den von mir beobachteten
Fällen des nächstfolgenden Stadiums, z. B., liegen die Verhältnisse
anders, indem hier noch keine Furche den Gegenpol erreicht
hat (Figg. VII — IX). Es sind in diesen Fällen im Bereiche
des Keimfeldes latitudinale oder sog. horizontale!) Furchen auf-
getreten; die Furchenbilder lassen sich aber nicht ganz leicht
auf das vorige Stadium mit nur zwei sich kreuzenden Furchen
zurückführen.

In einem Falle (Fig. VII) befindet sich am Keimpol ein
einziges kleineres polygonales, gerade die Polgegend einnehmen-
des (?) Segment („Mikromer‘‘). Von der dasselbe umgebenden,
vielfach gebrochenen Furche gehen sechs meridionale Furchen
ab, von welchen drei nur ganz kurz sind, während die drei
anderen, in regelmässiger Abwechslung mit jenen, den Äquator
überschritten haben und auf der unteren Seite des Eies ver-
streichen. Ähnlich verhält sich bezüglich der meridionalen
Furchen das in Fig. VII abgebildete Ei, nur dass hier bloss
zwei kurze und drei längere Furchen vorhanden sind. Aber
am aktiven Pole befinden sich in diesem Falle zwei kleinere
Segmente. Im dritten Falle endlich (Fig. IX) sind oben gleich-
falls zwei kleinere Segmente („Mikromeren“) vorhanden. Von
deren Umfang gehen sechs in meridionaler Richtung verlau-
fende Furchen ab,‘ von welchen zwei ganz kurz sind, während

1) Auf die Furchen verwendet, sollte die häufig gebrauchte Bezeichnung
„horizontal“ einen (womöglich von der Lage des Eies unabhängigen) Gegensatz
der Verlaufsrichtung der betreffenden Furche zu dem meridionalen, sowie
meistens eine Übereinstimmung mit dem äquatorialen Verlauf ausdrücken.
Eine solehe Bedeutung liegt aber nicht in dem Worte „horizontal“. Wenn
man sich das Ei so gelagert denkt, dass die Eiachse senkrecht, der aktive
Pol nach oben, steht, könnte man, besonders an grösseren Eiern, beinahe alle
in der Nähe dieses Poles befindlichen Furchen und Furchenabschnitte (z. B. von
den meridionalen Furchen) als horizontal bezeichnen. Ich werde daher in dem
obigen Sinne den Ausdruck latitudinal anstatt „horizontal“ gebrauchen, was
auch insofern konsequenter sein dürfte, als dieser Ausdruck, ebenso wie die
Bezeichnungen meridional und äquatorial, den Kreissystemen der mathemati-
schen Geographie entlehnt ist.

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 185

vier den Äquator des Eies überschritten haben und sich im
übrigen wie in den beiden anderen Fällen verhalten, ausser dass
drei von ihnen dem Gegenpol schon recht nahe gerückt sind.

Wie sind nun diese Bilder aufzufassen ?

Bei ausschliesslicher Berücksichtigung der äusseren Konfi-
guration stellen sich dem Verständnis derselben zwei Haupt-
schwierigkeiten entgegen.

Erstens, wenn schon das dritte Furchensystem vorliegt,
müsste man wohl verlangen dürfen, die beiden sich kreuzenden
Furchen, bezw. die von diesen Furchen getrennten vier Qua-
dranten des vorhergehenden Stadiums wenigstens andeutungs-
weise erkennen zu können. In dieser Hinsicht bieten Figg. VII
und VIII unklare Verhältnisse dar, weil, wie schon bemerkt,
diese Eier nur je drei etwas längere Furchen von meridionalem
Verlauf aufzuweisen haben. Dagegen lässt Fig. IX? an der
Unterseite des betreffenden Eies die beiden ersten Furchen
erkennen, deren Verlauf an der oberen Seite des Eies allerdings
nicht mehr ohne weiteres erkennbar ist.

Zweitens dürfte man, vorausgesetzt dass die dritte Furche
einen latitudinalen (s. die Note S. 184) Verlauf nähme, erwarten,
am Keimpole eine der Zahl der im vorigen Stadium vorhan-
denen Segmente entsprechende Anzahl kleinerer Segmente anzu-

treffen. Nun sind aber dort nur zwei, oder (Fig. VII) gar nur

5
ein einziges solches Segment vorhanden.

Da es klar ist, dass die kleinen oberen Segmente von den
grossen (Quadranten) des vorhergehenden Stadiums durch Scheitel-
abschnürung entstanden sein müssen, so könnte die Frage aul-
geworfen werden, ob die zwei kleinen Segmente der Figg. VIH
und IX in jedem Falle einem, oder zwei verschiedenen Quadranten
entstammen. Es würden, von diesem Gesichtspunkte, in Fig. VII
die einfachsten Verhältnisse vorliegen, weil hier überhaupt nur
ein kleines Segment vorhanden ist, welches in der erwähnten
Beziehung keinen Zweifel übrig lässt. Indessen erscheint mir

Anatomische Hefte I. Abteilung. XVIlI. Heft. 13

186 H. GRÖNRO08.

das Ei der Fig. IX am besten geeignet, über die fraglichen
Punkte Aufklärung zu geben, schon deshalb, weil die hier
wenigstens in einem Teil ihres Verlaufes erkennbaren beiden
ersten Furchen einen wertvollen Anhaltspunkt darbieten. Nun
sind hier, wie erwähnt, am oberen Pole zwei kleinere Segmente
vorhanden. A priori möchte man wohl lieber annehmen, dass
diese je einem @Quadranten entstammen. Eine schwache Stütze
erhält diese Annahme durch das Verhalten der Kerne des in
Fig. VI abgebildeten Eies (s. S. 185), wonach an diesem Ei ein
annähernd gleichzeitiges Auftreten der dritten Furche an allen
vier Quadranten, und zwar mindestens an einem, vielleicht an
zweien von ihnen, in latitudinaler Richtung zu erwarten gewesen
wäre.

Allerdings scheint mir gerade in Fig. IX? die äussere Kon-
figuration auch nicht die Annahme auszuschliessen, dass die
beiden kleinen Segmente d und %k zusammen ein von K abge-
schnürtes, schon von neuem geteiltes Scheitelsegment repräsen-
tieren würden. Die centrale Lage und die verhältnismässig be-
deutende Grösse des einzigen ähnlichen Segmentes in Fig. VII
würden diese Annahme stützen. Wollte man diesen Fall an-
nehmen, müsste indessen eine ausserordentliche Verschiedenheit
der einzelnen Quadranten in Bezug auf die Zeit des Auftretens
der dritten Furche vorausgesetzt werden. Es würde z. B. die
Furche $—z bereits vierter Ordnung sein, während das Seg-
ment D noch keine Furche dritter Ordnung aufzuweisen hätte.
Ähnliche Bedenken stellen sich übrigens auch fast jeder anderen
möglichen Kombination entgegen.

Zählt man aber die an dem Ei thatsächlich vorhandenen
Furchen, so findet man, dass ihre Anzahl genau der des dritten
Furchungsstadiums entspricht. Das beweist, dass es sich min-
destens um dieses Stadium handelt, und macht es zugleich in
gewissem Grade wahrscheinlich, dass gerade die Furchen dritter
Ordnung aber noch keine höherer Ordnung vorhanden sind.

Zur Entwickelungsgeschichte des Krdsalamanders. 187

v

Nimmt man nun an, dass die kurzen Furchen v—u und x—/
die Furchen dritter Ordnung von je einem Quadranten sind,
so ergiebt sich von selbst, dass d zu D und k zu K gehören
(vergl. nebenstehenden Holzschnitt zu Fig. IX).

Diese Auffassung scheint mir in der That aus den oben
berührten Gründen die annehmbarste zu sein. Danach würden
die beiden ersten Furchen von den vielfach gebrochenen Linien
a—0—I3—n—E—v—ß (erste)
und y=-n—n—n—e—6—6
(zweite) repräsentiert werden.
Am Keimpole haben derartige
gegenseitige Verschiebungen
stattgefunden, dass die beiden
ersten Furchen nunmehr die-
sen sonderbaren Verlauf haben

und auf der Strecke &—r zu-

sammenfallen. Die vermut-
liche erste Furche ist in neben-

17%
Holzschnitt zu Fig. IX.

stehendem, sowie in den fol-
genden Holzschnitten mit unterbrochener, die zweite mit punk-
tierter Linie gezeichnet.

Die Gegend des Keimpoles des in Fig. VIII (vergl. den Holz-
schnitt auf folgend. S.) abgebildeten Pies weist zwei kleine Seg-
mente auf, welche eine an diejenige des vorhin besprochenen Eies
lebhaft erinnernde Konfiguration bedingen. Schon aus diesem
Grunde wird man wohl eine ähnliche Entstehungsweise der beiden
Segmente annehmen dürfen wie in jenem Falle. Aber das Vor-
handensein von nur drei längeren und zwei kurzen Meridian-
furchen erschwert freilich die Deutung dieses Bildes. Ich kann
nur die Vermutung aussprechen, dass die wiederholt gebrochene
Linie &-#—{—n—ı—ß (oder möglicherweise @&-x—-I3—7—1—Pß)
die erste, und die Linie y„-&—-{—n7—9—6d die zweite Furche

vorstellt. Die Furche „—A wäre eine meridional, $—x (oder

188 H. GRÖNROOS,

C— x) eine etwa latitudinal, e—ı eine schräg verlaufende
Furche dritter Ordvpung, während am Segmente A (oder B) die
Furche dritter Ordnung noch nicht erschienen wäre. Als An-
haltspunkt für die Unterscheidung der ersten und zweiten Furche
in diesem sowie in dem nächstfolgenden Falle dient mir der Um-
stand, dass am Tritonei die dritte Furche von der zweiten ihren
Ausgang nimmt (vergl. Grönroos, 90, S. 34, ferner v. Ebner, 93,
S. 8). Wenn die dritte Furche (am Tritonei) meridional ver-
läuft, so trifft sie mit der ersten eventuell gar nicht zusammen;
verläuft sie schräg, so schneidet sie die erste Furche in grösserer
Entfernung vom Keimpol als
die zweite. Die Annahme,
dass das Salamanderei sich
in dieser Hinsicht analog ver-
hält, gewinnt eine gewisse
Stütze durch das Verhalten
der (dritten) Furche x— 4 zu
den in anderer Weise dedu-
zierten beiden ersten Furchen

des vorhin besprochenen Falles
Bulzsehnurzezu Zr Sy Tl (siehe Holzschnitt zu Fig. IX.)

Am schwierigsten erscheint die Deutung der Fig. VII. Die
anscheinend centrale (polare) Lage des einzigen kleinen Segmentes
könnte möglicherweise den Gedanken an einen Anachronismus
im Auftreten der Furchensysteme erwecken, indem etwa die
latitudinale Furche (ein „Polarkreis‘) schon vor den meridio-
nalen Furchen aufgetreten wäre. Jedoch kann ich mir kaum
vorstellen, wie eine ‚solche Teilung hier zustande gekommen
wäre. Ausserdem bietet die Anordnung der meridionalen Furchen
eine bedeutende Übereinstimmung mit der Fig. VIII. Aus diesem
Falle geht ferner hervor, dass an den einzelnen Quadranten die
dritte Furche nicht immer gleichzeitig auftritt, und endlich lassen
die beiden schon besprochenen Fälle (Figg. VII u. IX) erkennen,

Zur Entwiekelungsgeschichte des Erdsalamanders. 189

wie verschieden die dritte Furche verlaufen kann, und welche
bedeutende Verschiebungen der Segmente unter sich in diesem
Stadium Platz greifen können. Infolge all’ dieser Umstände
glaube ich, dass man auch in dem Falle der Fig. VII nicht an
einen derartigen Anachronismus oder dergleichen zu denken
braucht, sondern dass auch für die Beurteilung dieses Falles
nur dieselben Gesichtspunkte in Betracht kommen und auch
ausreichend sind, wie in den beiden anderen Fällen. Allerdings
muss ich zugeben, dass ich nicht imstande bin, nur nach den
äusseren Merkmalen die Einzelheiten des vorliegenden Falles
mit voller Sicherheit zu erklären.
Ich vermute aber (vergl. neben-
stehenden Holzschnitt zu Fig.
VII), dass hier die erste Furche
durch die gebrochene Linie
@—€£—5--n—9-..£ vorgestellt wird,
während die Linie y—4—x—
$—n—L—0 die zweite Furche re-
präsentiert. In diesem Falle sind

eine latitudinal (A—e) und zwei

(7—v und #—ı) meridional ver- Holzscheitk zu Biel VA.
laufende Furchen dritter Ordnung

vorhanden. Wie im vorigen Falle, fehlt auch hier an einem
Segmente, B (oder A) die dritte Furche. Jedenfalls liegt auf der
Hand, dass in diesem Falle ebenso wie im vorigen (Fig. VII)
schon in dem einen der beiden ersten Furchungsstadien eine
Asymmetrie der einen Meridianfurche im Verhältnis zum Keim-
pole, bezw. zur anderen Meridianfurche, sich eingestellt hat.
Etwas ähnliches hat z. B. Rückert an Selachiereiern beobachtet,
indem die erste Furche zuweilen am einen Ende in zwei Schenkel
auslief (89, S. 365). Eigentümlicherweise wäre in den beiden
zuletzt besprochenen Fällen die erste Furche die asymmetrisch

entwickelte.

190 H. GRÖNROOS,

Zum Zweck der Orientierung über das Verhalten der verschie-
denen Dottersubstanzen, der Segmente, Furchen und Kerne im
Inneren des Eies in diesem Stadium wurde das Ei der Fig. IX
in eine Serie von Vertikalschnitten zerlegt, deren Schnittrichtung
durch die unterbrochenen geraden Linien in Fig. IX! der Tafeln
angegeben ist.

Die feinkörnige Substanz ist von dem grobkörnigen Dotter
an vielen Stellen, ja sogar im allgemeinen, scharf abgesetzt.
Aber sie bildet nicht mehr eine so einheitliche, regelmässig ge-
staltete Scheibe wie in den frühesten Stadien, wo sie eine ziem-
lich glatte Unterfläche hatte und dem grobkörnigen Dotter wie
eine flache Kappe auflag (vgl. Figg. III’ und IV2). Jetzt besitzt
diese Schicht eine unregelmässig wechselnde Tiefe. An man-
chen Stellen sieht man auch kleinere oder grössere Portionen
feinkörniger Masse an den Furchen entlang in den grobkörnigen
Dotter hineindringen. (Fig. IX3). Auch dieser sendet hier und
da einen Fortsatz in die feinkörnige Schicht hinein. (Figg.
IX #6). Die Vorschiebung oder Neubildung von feinkörniger
Substanz innerhalb des (Gebietes des grobkörnigen Dotters
scheint, wenigstens in vielen Fällen, dem weiteren Vordringen
der Furchen in die Tiefe vorauszugehen, denn in zahlreichen
Schnitten sieht man die Fortsetzung einer plötzlich aufhörenden
Furche gegen das Innere des Eies hin durch eine zarte Strasse
aus feinkörniger Substanz vorgezeichnet. Die beiden kleinen
Segmente bestehen in ihrem oberen Teil aus fein-, im unteren
aus grobkörniger Substanz, mit scharfer, wenn auch sehr un-
ebener Grenze zwischen beiden. Die Anordnung der verschie-
denen Zonen des grobkörnigen Dotters zeigt gegen früher im
allgemeinen keine wesentliche Veränderung. Nur ist das Cen-
25 u) Dotterplättchen be-
stehenden, lockeren, pericentralen Zone (s. S. 177) noch von

trum, innerhalb der aus grossen (15

einer inneren pericentralen Zone umgeben, deren Elemente

kleiner sind (5—10 «) und noch dichter beisammen liegen, als

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders aha

diejenigen des Centrums selbst (10—15 u) (Vgl. Figg. IX* und
IX°). (In dem Fig. IX abgebildeten Schnitte ist gerade diese
Zone in grösserer Ausdehnung getroffen, das eigentliche Cen-
trum dagegen nicht mehr).

Der untere Teil des Eies bildet eine zusammenhängende,
allen Segmenten (ausser d und %k) gemeinsame Masse, indem
die Furchen in die untere Eihälfte nur wenig tief einschneiden.
Die Fortsetzung der Furche ö—6 (vgl. Figg. IX!, IX?) an der
unteren Eihälfte betrifft vorläufig nur die alleroberflächlichste
Schicht. Tiefer dringt diejenige der Furche &-£ ein. Ebenso
schneidet die Fortsetzung der Furche n—y weniger tief ein, als
die der Furche o—a. Hieraus lässt sich vielleicht mit einiger
Wahrscheinlichkeit der Schluss ziehen, dass die Furche y—d als
die zweite, @&—ß als die erste Furche aufzufassen ist (vgl. S. 187).
In der oberen Eihälfte, besonders in der Nähe des Keimpoles,
sind die Teilungsprodukte schon besser von einander gesondert,
jedoch auch hier mit Unterschieden. Die der Furche {—6 ent-
sprechende Teilungsfläche zeigt sich in den Schnitten derjenigen
der Furche u—v stark entgegengekrümmt. In einer Reihe von
Schnitten treffen sich sogar in der Tiefe die beiden Flächen, so
dass in dieser Gegend der oberste Teil des Segmentes A all-
seitig begrenzt erscheint (Fig. IX°), als wenn man ein abge-
schnürtes kleines Segment vor sich hätte. Das Segment 5 ver-
schwindet, wie aus Fig. IX! ersichtlich ist, schon bei v von der
Oberfläche, sendet aber unter die Furchenstrecke &—v, wo die
Segmente A und Ü aneinander stossen, einen Fortsatz hinein.
Dieser gewährt in den Schnitten (Fig. IX?) ebenfalls das Bild
eines kleinen abgesonderten Segmentes; verfolgt man ihn aber
rückwärts durch die vorhergehenden Schnitte, so sieht man ıhn
direkt in den noch nicht vollständig abgegrenzten Teil des Seg-
mentes B übergehen. Das äusserste (centrale) Ende des ge-
nannten Fortsatzes lässt sich nicht ganz genau abgrenzen; es
scheint hier in der Tiefe ein Zusammenhang besonders mit den

192 H. GRÖNROOS,

Segmenten A und (©, vielleicht auch mit der centralen, noch
ungeteilten Dottermasse zu bestehen. Die Segmente A und B
stehen mit den kleinen Segmenten d und k in keinem Zusam-
menhang, obwohl B in der Tiefe beide berührt. Dagegen
scheinen die beiden kleinen Segmente im Bereich der grob-.
körnigen Substanz in einer gewissen Ausdehnung unter sich zu-
sammenzuhängen, indem in den Schnitten eine zarte Strasse
von feinkörniger Substanz, in welche die Furche 9—r in der
Tiefe sich verliert, mit der gleichen Substanz beider Segmente
in Verbindung steht (in Fig. IX’ angedeutet.) Jedoch ist der
Zusammenhang der beiden Segmente nicht ganz deutlich. Es
ist nämlich oft schwer oder unmöglich, kategorisch zu ent-
scheiden, ob zwischen zwei Segmenten an einer gewissen Stelle
ein Zusammenhang besteht oder nicht. Die Segmente liegen
oft sehr dicht aneinander gepresst, und da sie von keiner Mem-
bran umgeben sind, können die trennenden Furchen von den
Dotterelementen leicht mehr oder weniger verdeckt werden.

An der Stelle, wo die Furche «—4 ihren Ausgangspunkt
nimmt (Fig. IX!) findet sich etwas unterhalb der Oberfläche eine
sehr dünne Brücke aus feinkörniger Substanz, welche das Seg-
ment %k mit € oder E, oder vielleicht mit beiden, verbindet.
Von fraglicher Beschaffenheit ist eine andere Verbindung, die
in einigen Schnitten in der Tiefe zwischen %k und E zu be-
stehen scheint. Zwischen dem Segment X und dem einen oder
anderen der beiden kleinen Segmente habe ich keinen Zusam-
menhang feststelleı können; indessen ist für die Entscheidung
hierüber die Schnittrichtung sehr ungünstig.

Das Segment d ist, soweit die feinkörnige Substanz in die
Tiefe reicht, vom Segmente D überall vollständig getrennt.
Auch der grobkörnige Dotter weist an betreffender Stelle grossen-
teils eine Fortsetzung der Furche {—o, oder wenigstens eine
diese Fortsetzung andeutende Strasse von feinkörniger Substanz

auf. Aber in einer gewissen Ausdehnung, d. h. in einer Reihe

Zur Entwiekelungsgeschichte des Erdsalamanders. 193

von Schnitten, besteht ein unmittelbarer Zusammenhang
zwischen den grobkörnigen Anteilen von d und D (und zugleich
zwischen diesen beiden und der centralen ungeteilten Dotter-
masse). Die Furche £—o dringt, dieser Strecke entsprechend,
nur bis zur Grenze zwischen fein- und grobkörniger Substanz
in die Tiefe vor, hört hier, etwas erweitert, plötzlich auf und
“ zeigt zunächst keine Spur einer Fortsetzung im den grobkör-
nigen Dotter hinein (Fig. IX°). Erst weiter unten findet man
wieder etwa in der gedachten Verlängerung der Furche eine
Lücke, welche zugleich der Verlängerung der die beiden kleinen
Segmente trennenden Furche entspricht (s. Fig. IX). Dass
diese Lücke in der That zur Fortsetzung der betreffenden Fur-
chen in Beziehung steht, bezw. als eine selbständig entstandene
Portion derselben aufzufassen ist, geht aus dem Vergleich mit
anderen Schnitten hervor, wo die Lücke durch feinkörnige
Strassen mit den oberen Portionen der beiden Furchen ver-
bunden ist. Die Lücke stellt zugleich einen Urkomponenten
der Furchungshöhle dar (s. nächstes Stück).

Unter den beiden Scheitelsegmenten, sowie schon unter der
Stelle (e—v), wo die Segmente A und Ü’ aneinander stossen
(Fig. IX), befinden sich in der (gedachten) Verlängerung der
Furchen kleine unregelmässige Hohlraumbildungen, die kaum
noch alle untereinander in Verbindung stehen: bescheidene
Anfänge der Furchungshöhle. Diese befinden sich grösstenteils
im Bereich des grobkörnigen Dotters, so dass Teile von diesem
noch den kleinen Segmenten angehören (vgl. S. 190 und Figg.
IN IRN):

In keinem Segment ist der Kern noch vollständig ge-
teilt, sondern er befindet sich überall in einem Teilungs-
stadium, und zwar überall annähernd in demselben, indem ent-
weder die Mutterchromatinschleifen den Äquator der Spindel
einnehmen, oder die Tochterschleifen bereits ein wenig gegen
die Spindelpole gerückt sind. Die Stellung der Kernspindel in

194 H. GRÖNROOS,

den einzelnen Segmenten anlangend, steht dieselbe mn A und
in DB etwa meridional, der eine Pol peripher und nach unten
gerichtet, so dass an diesen Segmenten demnächst eine Ab-
schnürung von kleineren Scheitelsegmenten durch Latitudinal-
furchen bevorgestanden hätte. Ziemlich ähnlich ist in € und
in # die Stellung der Spindel. In X liegt diese horizontal (der
Keimpol des Eies nach oben gedacht), etwa parallel der Schnitt-
richtung (Fig. IX®), in D dagegen fast senkrecht zur Schnitt-
richtung. In den beiden letzten Fällen hätte also die nächste
Furche einen meridionalen Verlauf genommen. In den beiden
kleinen Segmenten % und d liegen die Kernspindeln annähernd
horizontal, etwa senkrecht zur Schnittrichtung.

Die Untersuchung der Schnitte ergiebt nach dem obigen,
in Bezug auf die Zusammengehörigkeit der kleinen Segmente
mit diesen oder jenen grossen, als Hauptbefund den Zusammen-
hang zwischen den Segmenten d und D. Die übrigen erwähn-
ten Verbindungen sind entweder nicht ganz sicher festgestellt,
oder sie sind im Vergleich mit der breiten und starken Ver-
bindung der genannten Segmente sehr unbedeutend. Der dünne
Verbindungsstrang zwischen % einerseits und C und E anderer-
seits (S. 192 und Fig. IX ®) ist vielleicht nur eine zufällig stehen
gebliebene Brücke. Wenn sie ein Zeichen der Zusammen-
gehörigkeit der betreffenden Segmente wäre, so würde die
Furche «—4 vierter Ordnung sein, während das Segment X
noch keine Furche dritter Ordnung aufzuweisen hätte Und in
den Segmenten Ü und .E würden dann die Vorbereitungen zur
fünften Kernteilung ebensoweit gediehen sein, wie im Segment
K zur dritten. Diese Einwände zu beseitigen scheint mir die
erwähnte ungemein dünne Verbindungsbrücke kaum ansehnlich
genug zu sein. Andererseits lässt schon eine flüchtige Be-
trachtung der ganzen Konfiguration der betreffenden Schnitte
(Fig. IX* und IX) im Segmente d ein von D abgeschnürtes
Segment vermuten. Ich glaube daher, auch nach Berücksich-

“

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 195

tigung der inneren Verhältnisse die Auffassung aufrecht erhalten
zu dürfen, dass das Segment d zu D und k zu K gehört. Die
Furchen &—o und n—% sind demnach latitudinal, die
Furchen v»—u und #«—/ meridional verlaufende Fur-
chen dritter Ordnung. In jedem Segment wird die vierte
Teilung schon vorbereitet, und zwar in der Weise, dass an den Seg-
menten, wo die dritte Furche eine Latitudinalfurche war, demnächst
eine Meridianfurche zustande gekommen wäre, und umgekehrt.

Ich habe mich bei diesem Stadium etwas lange aufgehalten,
teils weil die Deutung der mir vorliegenden Furchenbilder aus
demselben einige Schwierigkeiten bereitete, teils aber und haupt-
sächlich, weil mir in demselben einige Eigentümlichkeiten der
Furchung des Salamandereies zuerst entgegentraten, nämlich,
was die äusseren Furchungserscheinungen betrifft, die wechselnde
(„unschematische“) Verlaufsrichtung gewisser Furchen, und be-
züglich der inneren Erscheinungen besonders die langsame Tei-
lung der unteren Eihälfte. Da ferner hier die ersten Spuren
einer Furchungshöhle erscheinen und sich zum ersten Male der
Gegensatz zwischen kleinen oberen und grossen unteren Seg-
menten etabliert, so bietet dieses Stadium gewissermassen den
Schlüssel dar zum Verständnis der späteren, an sich noch schwie-
rigeren Stadien, sowie namentlich des Verhaltens der Kerne in
diesen. Da aber die Einzelheiten der äusseren Furchenbilder an
sich von verhältnismässig untergeordneter Bedeutung sind, werde
ich bei den folgenden Stadien darauf verzichten, auf die Fest-
stellung der einzelnen Furchensysteme u. s. w. Zeit und Platz
zu verschwenden.

Viertes Furchungsstadium. (Vgl. Fig. X u. XI)

Das nächstfolgende von mir beobachtete Stadium schliesst
sich dem eben besprochenen beinahe, wenn auch nicht voll-
kommen unmittelbar an. Man braucht, um es von diesem ab-
zuleiten, nur anzunehmen, dass die hier durch die Kerne an-

196 H. GRÖNROOS,

gedeuteten Teilungen erfolgt sind, und dass sich dann ein paar
Segmente noch einmal geteilt haben. Ich habe von dem zu
besprechenden Stadium nur zwei Fälle gesehen (Figg. X und XT).
Der eine weist an der oberen Eihälfte zehn kleinere, unter sich
aber recht verschieden grosse Segmente auf, deren Anordnung
sehr unregelmässig erscheint (Fig. X'). An der unteren Seite
(Fig. X?) sieht man zwei sich kreuzende Furchen, die am Gegen-
pol eine Brechungslinie aufweisen. In dem zweiten Falle (Fig.
XT) sind oben eilf kleinere Segmente in ziemlich regelmässiger
Anordnung um den Keimpol herum gelagert; ein zwölftes zeigt
sich noch in Abschnürung begriffen. Den Äquator überschreiten
sechs Meridianfurchen, von welchen eine bald danach aufhört,
während die fünf übrigen die Gegend des Gegenpoles erreichen
und dort in verschiedener Weise und unter Ausbildung mehrerer
Brechungslinien zusammentreffen. Die beiden Eier wurden wieder
in Vertikalschnittserien zerlegt (Schnittrichtung in den resp. Fi-
guren angegeben).

Die Furchungshöhle zeigt in dem Ei der Fig. X ein ähn-
liches Verhalten wie im vorigen Stadium, indem man verschie-
dene kleinere, unter sich in fraglichem Zusammenhange stehende
Hohlraumbildungen antrifft (vgl. Figg. X? und X%). Einige
Schnitte, welche gerade die Gegend des Keimpoles betrefien,
gewähren jedoch das Bild einer mehr einheitlichen Furchungs-
höhle, deren Dach von den kleineren Segmenten gebildet wird, wäh-
rend der Boden von den centralen Teilen der grossen unteren Seg-
ınente, zum Teil auch von unregelmässigen mit verschiedenen Seg-
menten zusammenhängenden Fortsatzbildungen dargestellt wird.

Die an der Unterseite des Eies (Fig. X?) sichtbaren Meridian-
furchen haben das Innere des Eies noch nicht vollständig geteilt.
Am weitesten gediehen erscheint dortselbst die Furche a&—pß. Nur
in einer verhältnismässig geringen Ausdehnung fehlt unterhalb
des Centrums des Eies jede Andeutung einer Verbindung zwischen

dem im oberen Teil des Eies befindlichen Abschnitt der Furche

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 197

und dem an der unteren Eihälfte äusserlich sichtbaren Teil der-
selben (vgl. Fig. X°). Weniger tief dringt von unten her die
Furche y—d ein. Im übrigen sieht man die Furchen im Inneren
des Eies, d. h. in den Schnitten, vielfach nicht gerade verlaufen,
sondern verschiedene Biegungen und Knickungen machen, so
dass in vielen Schnitten ein recht kompliziertes Bild zustande
kommt. Zu dieser Komplikation tragen die oben erwähnten
Fortsatzbildungen bei, welche die Furchungshöhle begrenzen,
bezw. in dieselbe hineinragen.

Im Zusammenhang mit den Furchen mag ein auffallender
Befund am Segmente e erwähnt werden. Am unteren Umfange
des genannten Segmentes findet sich nämlich in einer gewissen
Ausdehnung der Anfang einer dieses Segment teilenden, zur
Schnittrichtung senkrechten Furche (Fig. X), obwohl der Kern
des Segmentes noch nicht geteilt ist, sondern sich überhaupt
noch im „Ruhestadium“ befindet. Bei Vollendung der Furche
wäre dem Anschein nach das betreffende Segment in ein cen-
traies, von der Oberfläche abgedrängtes, und ein peripheres, ober-
flächliches geteilt worden.

Die Kerne dieses Eies befinden sich teils, namentlich in den
oberen kleineren Segmenten, im „Ruhestadium‘, teils haben sie
die mitotische Teilung schon eingeleitet. In einigen sind inner-
halb der noch vorhandenen Membran die Chromosomen bereits
ausgebildet oder eben in Differenzierung begriffen und bilden
mit dem ganzen erkennbaren Kerngerüst zusammen einen äusserst
lockeren Knäuel. In einem Falle (Segment d) zeigen diese noch
im Werden begriffenen Chromosomen innerhalb der Kernmem-
bran eine deutliche bipolare Anordnung. Diese entspricht durch-
aus den ausserhalb der Membran durch die Polstrahlungen bereits
angedeuteten Polen. Alle Kerne, die mit einer Membran ver-
sehen sind, besitzen eine reichliche helle Grundsubstanz (Kern-
plasma, Karyohyaloplasma), während das erkennbare (Gerüst
wenig voluminös ist. In dieser Hinsicht besteht zwischen den

198 H. GRÖNROOS,

Kernen der oberen kleineren und der unteren grösseren Seg-
mente kein erheblicher Unterschied. Diese Kerne erscheinen
teilweise etwas geschrumpft, indessen sind ihre Dimensionen recht
bedeutend, indem ihr grösster Durchmesser 44 bis 72 u beträgt.
Die Lage der Kerne, bezw. die Stellung der resp. Kernspindeln
betreffend, ist zunächst zu bemerken, dass die vier unteren Seg-
mente in ihren obersten Teilen je einen, sonst aber keine (s. näch-
stes Stück und $. 222) Kerne aufzuweisen haben. Im Segmente d
wird, nach den schon aufgetretenen Polstrahlungen zu urteilen,
eine annähernd vertikale Spindel vorbereitet, deren oberer Pol
zugleich etwas centralwärts neigt (über die Anordnung der Kern-
substanz selbst s. oben). Nach der Lage des Kernes würde durch
die betreffende Teilung wahrscheinlich der zwischen den Seg-
menten ce und e gegen r gerichtete Fortsatz des Segmentes d
abgeschnürt werden. Im Segmente o hat die schon ziemlich
ausgebildete Kernspindel ihre Lage unter dem Segment m; ihr
einer Pol ist centralwärts und zugleich schwach nach oben ge-
richtet. In a ist der Kern weit centralwärts und nach oben
gerückt in einen jener „in die Furchungshöhle hineinragenden“
Fortsätze. Seine Membran ist eben im Schwinden begriffen,
nur noch teilweise erkennbar. Dasselbe ist im Segment » der
Fall. Hier ist die Stellung der werdenden Spindel durch Centro-
somen und Polstrahlungen markiert, der eine Pol centralwärts
und nach unten gerichtet.

Ausser diesen unzweifelhaften Kernen, welche in derselben
Anzahl sich vorfinden, wie die mehr oder weniger vollständig
von einander getrennten Segmente, und welche alle, wenigstens
in Bezug auf ihre Dimensionen, unter sich einigermassen über-
einstimmen, sind in diesem Ei noch einige kernartige Gebilde
vorhanden, auf die ich später zurückkommen werde (S. 222).

Das Ei, welchem Fig. XI entnommen wurde, bietet eine
schon ziemlich einheitliche Furchungshöhle dar. Freilich ist sie

noch sehr niedrig, grösstenteils spaltförmig, und unregelmässig

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 199

gestaltet (Figg. XP’—XT’). In die Furchungshöhle ragen auch
hier, teilweise ihren Boden bildend, unregelmässig gestaltete
Fortsätze der unteren Segmente hinein. Diese Fortsätze zeigen
sich, wenn man sie durch die Serie verfolgt, teilweise in Ab-
schnürung von den betreffenden Muttersegmenten begriffen.
Ausser diesen, regelrecht mit je einem Kern versehenen Fort-
satzbildungen sieht man in der Furchungshöhle eine Anzahl
viel kleinerer, abgerundeter, schon abgeschnürter oder ebenfalls
in Abschnürung begriffener Gebilde, welche entweder aus fein-
oder aus grobkörniger Dottersubstanz bestehen, und in denen
sich keine Spur eines Kernes oder kernartigen Gebildes
auffinden lässt (s. Figg. XP? u. XI#). Diese Gebilde erinnern
ein wenig an die von Sarasin (83, S. 198 u. a.) für das Ei-
dechsenei beschriebenen Knospenbildungen, von welchen Sarasin
sagt, dass sie oft schon von vornherein die Kleinheit der spä-
teren Keimblätterelemente besitzen. Jedoch erscheint mir die
Zusammengehörigkeit der beiderlei Gebilde sehr fraglich, weil
Sarasin in den seinigen zum Teil Kerne beobachtete und damit
ihre Zellennatur feststellen konnte.

Der centrale Teil der unteren Eihälfte ist auch hier noch
nicht geteilt, sondern stellt eine allen unteren Segmenten gemein-
same Masse dar. Die an der unteren Eihälfte äusserlich sicht-
baren Furchen betreffen, besonders in der Gegend des Gegen-
poles, grossenteils nur die oberflächlichste Schicht des Dotters.
Teils in den schon durch Furchen getrennten peripheren Be-
zirken, teils in jener ungeteilten centralen Dottermasse findet
man eine Anzahl Kerne, welche paarweise, d. h. je zwei in
einiger Entfernung von einander liegen und dadurch eine kurz
vorher stattgefundene Teilung bekunden (Figg. XP, XI’). Diese
Kerne der unteren Segmente befinden sich alle im obersten
Teile des grobkörnigen Dottergebietes, unweit der Furchungs-
höhle. Die meisten sind zunächst von einem hellen Hofe, d. h.
von einer kleinen Partie feinkörniger oder scheinbar homogener

200 H. GRÖNROOS,

Substanz umgeben; emige liegen indessen unmittelbar in die
erobkörnige Substanz eingebettet, In den kleinen oberen Seg-
menten sieht man an mehreren Stellen die auseinandergewichenen
Produkte der letzten Kernteilung, selbst wenn sie bereits ver-
schiedenen Segmenten angehören und zwischen ihnen also schon
eine Furche durchzieht, durch eine Strasse aus solcher sehr
feinen Substanz verbunden, welche den von den Tochterkernen
zurückgelegten Weg aufs deutlichste nachzeichnet. Dasselbe ist,
wie in Fig. XI* angedeutet, auch im Segmente p» der Fall.

Sämtliche Kerne stellen bläschenförmige Gebilde dar,
welche meistens schwach geschrumpft erscheinen, und besitzen
ungefähr die gleiche Struktur: innerhalb einer zarten Membran
findet sich eine verhältnismässig reichliche helle Grundsubstanz
und ein lichtes Kerngerüst mit mehr oder weniger zahlreichen,
besonders wandständigen, winzigen Verdickungen, aber ohne
deutlich unterscheidbare Kernkörperchen. Der grösste Durch-
messer beträgt 31 bis 50, meistens jedoch unter 40 u. Abge-
sehen von kleineren, etwa durch Schrumpfung bedingten Un-
ebenheiten ihrer Oberfläche und Unregelmässigkeiten ihrer Ge-
stalt, bieten einige dieser Kerne ein eigentümliches grosshöckeriges
oder knolliges Aussehen dar; dabei zeigen die einzelnen Knollen
eine im ganzen wohl abgerundete Gestalt und glatte Oberfläche.
Jeder enthält einen Teil des Kerngerüstes; im übrigen stimmt
die Struktur dieser Kerne mit der. vorhin erwähnten vollständig
überein.

Innerhalb einiger der erwähnten paarweise liegenden hellen
Höfe findet man keinen einfachen bläschenförmigen Kern, son-
dern mehrere (bis zu 5) anscheinend vollständig von einander
getrennte Bläschen, welche eng an einander liegen, und zwar
in räumlich verschiedenen Richtungen, weshalb natürlich nicht
alle in einem und demselben Schnitt zu sehen sind. Die in

einer Gruppe zusammenliegenden Bläschen sind von verschiedener

Grösse, 13—30 u im längsten Durchmesser; ihr Aussehen und

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 201

ihre Struktur stimmen mit dem oben bezüglich der unkompli-
zierten Kerne -gesagten überein. Über die Bedeutung dieser
Kerne s. S. 224—227.

Die Anordnung der verschiedenen Elemente des grobkörnigen
Dotters zeigt in diesem Stadium eine grosse Übereinstimmung
mit dem vorhergehenden.

Ein Vergleich der beiden besprochenen Fälle des vorliegen-
den Stadiums ergiebt, dass in dem letzteren (Fig. XI) die
Furehung äusserlich etwas weiter gediehen ist als in dem
ersteren (Fig. X). Dasselbe gilt bezüglich des Kernteilungs-
prozesses im Bereich des grobkörnigen Dotters. In dem ersten
Falle (Fig. X) sind dort nur vier Kerne vorhanden, d. h. einer
entsprechend jedem durch die Meridianfurchen angedeuteten
Segmente (‚„Makromer“). In dem zweiten Falle finden sich
dortselbst nicht weniger als neun Paare (s. oben S. 199) von
Kernen'). Sechs Meridiansegmente sind durch die äusserlichen
Furchen angedeutet, es bleiben also für die noch ungeteilte
Dotterpartie im Inneren des Eies drei Paare übrig. Dieser Fall
stellt also, streng genommen, ein etwas vorgerückteres Stadium
vor, als der andere. Trotzdem ist im Inneren des grobkörnigen
Dotters der Furchungsprozess selbst im umgekehrten Sinne vor-
seschritten, indem das Ei der Fig. XI dort eine nicht nur
absolut (dieses Ei gehört einem grossen, das andere einem sehr
kleinen „Typus“ an, vergl. die Figuren), sondern auch relativ
grössere ungefurchte Dottermasse aufweist, als das andere. Nach
diesen Fällen scheint also bei der Ausbildung der grösseren
Typen der Salamandereier dem grobkörnigen Dotter die Haupt-
rolle zuzukommen.

Was die, wenigstens zum Teil noch durch keine Furchen
getrennten Kerne!) unterhalb der Furchungshöhle des in Fig. XI

1) [ch betrachte in diesem Zusammenhang jede der erwähnten Bläschen-
gruppen (s. vor. $.) als einen einfachen Kern.

Anatomische Hefte I. Abteilung. XVIII. Heft. 14

202 H. GRÖNROOS,

abgebildeten Eies betrifft, wird man die Erklärung derselben
teils in diesem Ei selbst, teils in dem der Fig: X finden. In
diesem findet sich unterhalb der Furchungshöhle, wie schon
hervorgehoben, nur je ein Kern für jedes durch die Meridian-
furchen angedeutete Segment. Wie ebenfalls schon erwähnt,
nimmt im Segmente o die in Ausbildung begriffene Kernspindel
eine derartige Stellung ein, dass beim Auseinanderrücken der
Tochterkerne der eine sich in den centralwärts und nach oben
vorspringenden Winkel des Segmentes begeben hätte (Fig. X%);
im Segmente » wäre der eine Tochterkern anscheinend central-
wärts und nach unten gerückt. In « ist der ganze Kern in
einen centralwärts und nach oben ragenden Fortsatz hinein-
gerückt, oder der dort befindliche Kern ist wenigstens ein
Teilungsprodukt des Kernes von a.

In dem Ei der Fig. XI sieht man in dem Segm. p die erst
wenig auseinandergerückten Tochterkerne derart gelagert, dass
der eine im Begriff ist, rein centralwärts abzuziehen. Im Segm.
trifft man zwei schräg über einander gelegene Kerne, von denen
der untere zugleich centralwärts liegt. Eine ähnliche, nur weiter
vorgeschrittene Centralwärtswanderung des einen Tochterkerns
lässt sich im Segmente z erkennen. Es kann, nach dem obigen,
wohl keinem Zweifel unterliegen, dass die übrigen der betreffen-
den Kerne (im dem Falle der Fig. XI) gleichfalls aus Teilungen
der Kerne der unteren Segmente hervorgegangen sind, welche
Kerne ursprünglich, jedem Segment entsprechend, in der Einzahl
vorhanden waren, wie esin dem Ei der Fig. X noch der Fall ist.

Fünftes Furchungsstadium.

Fig. XII repräsentiert ein Stadium, welches sich dem eben
besprochenen fast unmittelbar anreiht. Ich habe von diesem
Stadium nur dieses eine Ei, und zwar erst in gehärtetem Zu-
stande, gesehen. Oben (Fig. XII!) befinden sich zwanzig kleinere,

äusserlich vollständig umschriebene Segmente, ausserdem sind

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 203

da noch ein paar weniger stark markierte Furchen vorhanden
(zwischen a und aa, zwischen e und ee). Nach aussen von jenen
Segmenten liegen noch vier bedeutend ‘grössere, äusserlich eben-
falls vollständig umgrenzte Segmente (d, «, n, b), welche sich
nach unten etwa an oder etwas über den Äquator des Eies
hinaus erstrecken. Unten (Fig. XII?) sieht man vier oder fünf
Meridionalfurchen die Gegend des Gegenpoles erreichen. Diese
Gegend war von einem fest haftenden Gerinnsel oder Belag
bedeckt, so dass ihre Konfiguration nicht ganz genau ermittelt
werden konnte.

Vertikalschnitte durch dieses Ei (Schnittriehtung und Lage
der abgebildeten Schnitte sind in Fig. XII!’ angegeben) ergeben
hauptsächlich folgendes:

Im oberen Teil des Eies befindet sich eine noch sehr nied-
rige, aber einheitliche und regelmässig gestaltete Furchungs-
oder Baersche Höhle, deren Dach, von den kleinsten, in der
Umgebung des Keimpeles befindlichen Segmenten gebildet, noch
von verhältnismässig bedeutender Dicke ist, indem die Höhe
der Furchungshöhle in keinem Schnitt der Dicke des Daches
gleichkommt, in den meisten Schnitten vielmehr bedeutend hinter
derselben zurückbleibt. Unter die grösseren Segmente, wie i,
t, u erstrecken sich vorläufig nur spaltförmige Fortsätze (die
periphersten Abschnitte) der Furchungshöhle. Der Boden der letz-
teren wird im centralen Bezirke immer noch von einer unge-
teilten Dottermasse dargestellt. Weiter peripheriewärts treten
teils die meridionalen Furchen, teils diejenigen Furchen auf,
welche die oben erwähnten Äquatorialsegmente nach innen
begrenzen. Diese Segmente sind übrigens nicht überall von der
centralen Dottermasse deutlich abgegrenzt; an mehreren Stellen
besteht vielmehr ein deutlicher Zusammenhang, so zwischen
dem centralen Teil von « und der centralen Dottermasse
(Fig. XII”). Ahnlich verhalten sich auch die Segmente » und d
(Fig. XI).

14*

H. GRÖNROOS,

Bezüglich der Kerne ist für dieses Ei zunächst zu bemerken,
dass die beim vorigen Stadium erwähnten knolligen, bezw. die
in Gruppen beisammen liegenden Kerne hier nirgends zu sehen
sind. Ueberhaupt finden sich hier keine im „Ruhestadium“
befindlichen Kerne, vielmehr stimmen diese alle darin überein,
dass sie sich überall in irgend einem Stadium der mitotischen
Teilung befinden, und zwar findet man in den kleinen oberen
Zellen fast durchgehends das Stadium der beiden Tochtersterne,
im Bereich des grobkörnigen Dotters vorzugsweise das Äqua-
torialplattenstadium. Da die Kerne von keiner Membram um-
geben sind, lassen sich ihre relativen Dimensionsverhältnisse
schwer bestimmen; die Kernspindeln zeigen in dieser Hinsicht
keine wesentlichen oder auffallenden Unterschiede. Die Kerne
der kleinen oberen Zellen bieten im allgemeinen nichts bemerkens-
wertes dar. Die Stellung der Kernspindel ist in der Mehrzahl der-
selben horizontal, d. h. parallel der freien Oberfläche der Zelle,
nur im Segmente r steht die Spindel genau vertikal (senkrecht
zur freien Oberfläche). In der Regel findet man in jedem Seg-
ment (oder entsprechend dem Zwischenraum zwischen je zwei
Furchen) einen etwa central gelegenen Kern. Indessen besitzen
die Segmente a und aa, welche äusserlich durch eine seichte
Furche von einander getrennt sind, noch einen gemeinsamen
Kern, der sich allerdings zur Teilung anschickt. Ebenso ver-
halten sich die Segmente e und ee. Im Innern zeigen die
betreffenden Segmente natürlich noch keine Spuren einer
Trennung.

Grösseres Interesse knüpft sich an das Verhalten der Kerne
der Äquatorialsegmente sowie überhaupt des grobkörnigen
Dotters. Entsprechend den Furchen, welche äusserlich die
Äquatorialsegmente unten begrenzen (vgl. Figg. XII®*), würde
man erwarten, nun auch unterhalb dieser Furchen, also ent-
schieden im unteren Teil des Eies, Kerne zu finden, d. h. die

unteren Tochterkerne von derjenigen Kernteilung, welche dem

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders.

205

Auftreten der betreffenden Furchen vorausging. In der That
liegen indessen etwas modifizierte Verhältnisse vor. Im Segmente
d findet man im oberen Teil, und zwar verhältnismässig weit
centralwärts, den Kern (Fig. XII). Auf Fig. XII! bezogen,
liegt er in der Tiefe, unterhalb des Segmentes ». Fast gerade
centralwärts von ihm befinden sich in der centralen Dottermasse,
unterhalb der Furchungshöhle, zwei Kerne. Der mehr peripher
gelegene von diesen liegt dem Kern des Segmentes d ziemlich
nahe. Zwischen den beiden letztgenannten Kernen ist das ge-
nannte Segment nicht gegen die centrale Dottermasse abgegrenzt.
Der Verlauf der die beiden Bezirke trennenden Furche ist aber
angedeutet, indem die Furchungshöhle rechts einen spaltförmigen,
gegen den Zwischenraum der beiden Kerne gerichteten Fortsatz
entsendet, während am rechten Umfang des Schnittes die äusser-
liche Furche, welche das Segment (d) unten begrenzt, als Ein-
kerbung sichtbar ist. Von dieser Einkerbung zieht eine Strasse
feinkörniger Substanz eine Strecke weit im Bogen nach innen
und aufwärts gegen jenen Fortsatz der Furchungshöhle, erreicht
denselben indessen nicht, sondern verstreicht allmählich. Der
Vergleich mit weiter vorwärts, bezw. rückwärts in der Serie
gelegenen Schnitten bestätigt durchaus den so angedeuteten
Verlauf der betreffenden Teilungsfläche. Während hier also
diejenige Kernteilung, welcher die das Segment d unten be-
grenzende Furche entspricht, schon vollzogen ist, findet man
bezüglich der Segmente » und « andere Verhältnisse. Diese
beiden Segmente sind, wie schon erwähnt, von der centralen
Dottermasse ebenfalls nur teilweise abgesondert. An den Stellen,
wo man im Innern der Schnitte die betreffenden trennenden
Furchen erwarten möchte, findet man nun, jedem der beiden
Segmente entsprechend, eine Kernspindel, welche so gerichtet
ist, dass der eine Pol centralwärts, der andere peripheriewärts,
sieht. Die Kernteilungen werden also erst vorbereitet, dennoch
aber sind die entsprechenden äusserlichen Furchen schon sicht-

206 H. GRÖNROOS,

bar. Die Äquatorialsegmente stellen relativ dünne oberfläch-
liche Abspaltungsderivate der im vorhergehenden Stadium vor-
handenen grossen unteren Segmente dar. Bei der entsprechenden
(vorausgehenden) Kernteilung zieht, wie aus dem obigen und
aus den abgebildeten Schnitten hervorgeht, der eine Tochterkern
nicht etwa nach unten, sondern beinahe in der Horizontalebene
(die Biachse senkrecht gedacht) centralwärts. Die übrigbleibenden
Teile jener grossen unteren Segmente haben demnach ihre Kerne
immer noch in ihren obersten Abschnitten, unweit der Fur-
chungshöhle. Diese Abschnitte bilden eben zusammen jene
centrale Dottermasse, welche noch teilweise von dem Furchungs-
prozess unbetroffen ist. Dem Verlauf der Kernteilung entsprechend
stehen die Furchen, d. h. die Teilungsflächen, welche die Äqua-
torialsegmente innen und unten begrenzen, nicht etwa senkrecht
zu den bez. Stellen der Oberfläche des Eies, wo die äusserlichen
Furchen verlaufen, sondern sind von hier in spitzem Winkel schräg
nach innen und oben gerichtet, um den Randbezirk der Furchungs-
höhle zu erreichen. Dasselbe gilt in geringerem Masse auch
schon für die grösseren, relativ randständigen Dachzellen der
Furchungshöhle, wie #, i, e und ee u. s. w., vgl. Figg. XU°”.
Daraus resultiert in den Schnitten eine charakteristische, dach-
ziegel- oder fischschuppenähnliche Anordnung derjenigen Seg-
mente, welche die Seitenteile der oberen Eihälfte einnehmen.
Es erübrigt noch, mit einigen Worten die Verteilung der
verschiedenartigen Dottersubstanzen in diesem Stadium zu be-
rühren. Die kleinsten, in der Nähe des Keimpoles befindlichen
Segmente zeigen bei schwächerer Vergrösserung (Hartnack 4)
durchweg eine feinkörnige Beschaffenheit, nur hier und da sieht
man, besonders in den unteren Teilen dieser Segmente, einige
kleinere bis mittelgrosse Dotterplättchen eingestreut. Die grösse-
ren Dachzellen der Furchungshöhle zeigen diese mittelgrossen
Dotterelemente schon in reichlicher Menge und bilden so den

Übergang zu den Aquatorialzellen, welche ganz aus solchen

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders.

207

Elementen bestehen. Diese haben hier, vielleicht infolge einer
nahe der Oberfläche des Eies intensiveren Einwirkung der
Fixierungsflüssigkeit, wenig Farbstoff angenommen. Nur eine
sehr dünne, oberflächliche Zone der Äquatorialsegmente besteht
aus feinkörniger Substanz. Solche findet sich denn auch an den
diese Segmente centralwärts begrenzenden Furchen vor. Der
Boden der Furchungshöhle wird von ähnlicher Dottersubstanz
wie die Äquatorialsegmente, mit kleineren bis mittelgrossen
Plättchen gebildet, in welcher die Kerne unmittelbar oder von
minimalen Mengen anscheinend homogener Substanz umgeben,
eingestreut liegen. Nur an einigen Stellen sieht man der Fur-
chungshöhle am nächsten einen Saum von einer blassen fein-
körnigen Substanz, ähnlich derjenigen, welche die Hauptmasse
der kleinen Dachzellen bildet. Die Dotterplättchen dieser Ge-
gend sind vom Karmin lebhaft gefärbt. Nach unten geht diese
Dotterpartie allmählich in die unteren immer grobkörniger wer-
denden Partien über, deren Plättchen ebenfalls lebhaft gefärbt
sind, mit Ausnahme der oberflächlichsten Zone, die überall
blasser ist.

Gemeinsam für dieses und das nächstvorhergehende Sta-
dium ist, dass die centrale Dottermasse von den meridionalen
Furchen, wie von dem Furchungsprozess überhaupt, noch in
beträchtlicher Ausdehnung unberührt geblieben ist, obwohl äusser-
lich schon mehrere Furchen den Gegenpol erreicht haben.
Mit dem nächstvorhergehenden Stadium hat dieses auch das
Vorkommen von Kernen in jener centralen Dottermasse gemein-
sam. Ebenso liegen alle Kerne, auch die der centralen Dotter-
masse, wenn auch unterhalb der Furchungshöhle, so doch eigent-
lich noch im obersten Teile des Eies, während in den unteren
Partien keine Kerne zu finden sind, obwohl in diesem Stadium
weiter unten neue Latitudinalfurchen aufgetreten sind, welche
eigentlich das Vorkommen von Kernen auch im unteren Teil

des Eies vermuten liessen.

208 H. GRÖNROOS,

Die späteren Furchungsstadien lassen sich unschwer auf
die bisher beschriebenen und vor allem auf das zuletzt bespro-

cehene zurückführen und können daher kurz behandelt werden.

Sechstes Furchungsstadium.

Das nächstfolgende mir vorliegende Stadium (Fig. XIID
schliesst sich dem vorhin besprochenen nicht ganz unmittelbar
an. Die obere Seite des Eies weist schon eine bedeutende Zahl
kleinerer Segmente auf, ebenso die Äquatorialzone. Von der
unteren Seite ist keine Zeichnung vorhanden, auch habe ich
das Ei nicht in toto gesehen. Dasselbe war vielmehr bereits in
eine Vertikalschnittserie zerlegt, welche mir, mit den beiden
Oberflächenbildern, die, vor der Mikrotomierung, mit dem Prisma
genommen worden waren, von Herrn Prof. Froriep in zuvor-
kommendster Weise zur Verfügung gestellt wurde.

Die Schnitte zeigen zunächst eine gegen früher schon etwas
ausgedehntere Furchungshöhle, deren Dach in der Mitte, ent-
sprechend dem Keimpole, bedeutend verdünnt ist (Fig XIII?)
Der unterhalb der Furchungshöhle gelegene Teil des Eies ist
zwar von dem Furchungsprozess nicht mehr unberührt geblieben;
indessen hat dieser dort immer noch erst verhältnismässig
geringe Fortschritte gemacht. Am Boden der Furchungshöhle
findet man einige rundliche Gebilde, die eben im Begriffe sind,
sich als Scheitelsegmente von grossen unteren und inneren Seg-
menten abzuschnüren, welche letztere sich von hier aus bis an
die untere Fläche des Eies erstrecken. Obwohl die entsprechende
Kernteilung noch nicht vollendet ist, sieht man teilweise die
Abschnürung des Scheitelsegments schon recht weit vorgeschrit-
ten (Fig. XIII®). Auf ähnliche Vorgänge, d. h. das Auftreten
der Furche vor der Vollendung, ja schon vor oder gleichzeitig
mit dem Beginn der entsprechenden Kernteilung, habe ich schon
wiederholt Gelegenheit gehabt, hinzuweisen (S. 197, 204, 205).

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders.

209

Im übrigen bieten die Schnitte dieses Eies Verhältnisse dar,
welche denjenigen des zuletzt besprochenen recht ähnlich sind.
Das gilt z. B. bezüglich der Verteilung der Dotterelemente.
Die Kerne befinden sich auch hier nicht im Ruhestadium, wes-
halb sich ihre relativen Dimensionen schwer angeben lassen.
Ferner befinden sich auch die unterhalb der Furchungshöhle
liegenden Kerne noch sämtlich im oberen Teil des Eies, un-
weit jener.

Letzte Furchungsstadien.

In noch vorgerückteren Stadien befällt die Teilung allmäh-
lich immer mehr auch den unteren Teil des Eies. Fig. XIV?
zeigt die untere Seite eines Salamandereies in einem späteren
Furchungsstadium, wo unter dem Embryographen bei zehn-
facher Vergrösserung die um den Gegenpol herum befindlichen
Furchen gut erkennbar waren, während an der oberen Seite
des Eies, bei dieser Vergrösserung, nur von vereinzelten Zellen
die Umrisse noch deutlich genug waren, um unter dem Em-
bryographen eingetragen werden zu können (vgl. Fig. XIV! und
Fig. XIV°®, welche letztere einen Vertikalschnitt durch dieses
Ei vorstellt).

Im Gegensatz zu den früheren Stadien zeigt sich in diesem
auch der untere Teil des Eies zerklüftet. Die dem Gegenpol
am nächsten liegenden Segmente sind noch verhältnismässig
gross (Figg. XIV’) und bestehen hauptsächlich aus grossen
Dotterelementen ; weiter oben gegen die Furchungshöhle werden
die Zellen allmählich kleiner, enthalten aber immer noch vor-
zugsweise grosse bis mittelgrosse Dotterplättchen. Diese zeigen
aber vielfach, namentlich im centralen Gebiete des Eies, Un-
regelmässigkeiten der Gestalt und sind von reichlicheren Men-
gen feinkörniger Masse umgeben, als in den früheren Stadien.
Viele haben auch ihr früher homogenes Aussehen einge-
büsst und sehen jetzt körnig aus. Aus diesen Gründen nehme

210 H. GRÖNROOS,

ich an, dass in diesem Stadium ein Zerfliessen oder eine Ein-
schmelzung grösserer Dotterelemente sich vollzieht. Teilweise
sehen auch die Konturen der centralen Segmente selbst wie
angefressen aus, was möglicherweise auf einen allmählich er-
folgenden Zerfall (Verdauung?) gewisser Furchungselemente
selbst hindeutet. Die noch intakten grösseren Dotterelemente
sind vom Karmin lebhaft gefärbt. Da die Zellen keine Mem-
bran besitzen, treten die Dotterelemente überall frei an die
Oberfläche derselben und verdecken an vielen Stellen in den
Schnitten die Furchen im Innern des Eies. Nur im Centrum
des Eies sind die Zwischenräume deutlich und häufig sogar
auffallend gross!), welcher Umstand vielleicht im gleichen Sinne
zu beurteilen wäre, wie die gerade in dieser Gegend vorkommen-
den zerfressenen Konturen und reichliche feinkörnige Substanz
der Zellen, d. h. als Zeichen eines Zerfalls, sei es nun nur der
Dotterelemente innerhalb der Zellen oder wahrscheinlicher auch
der Zellen selbst. Die auf den ersten Blick sich aufdrängende
Deutung dieser centralen Zellinterstitien als Kunstprodukte
(Schrumpfungsspalten) verliert an Wahrscheinlichkeit dadurch,
dass an der betr. Stelle sich in späteren Stadien in konstanter
Weise ein Spaltraum vorfindet, über welchen bei den späteren
Besprechungen zu handeln sein wird.

Das Dach der Furchungshöhle endlich ist aus recht kleinen
Zellen (immerhin habe ich hier grösste Durchmesser von 0,10
bis 0,16 mm gemessen) zusammengesetzt, welche eine allerdings
zam Teil dünne, aber nirgends mehr einschichtige Zellwand
bilden. Natürlich lassen sich darin nicht etwa einzelne in sich
zusammenhängende und von einander gesonderte Schichten
unterscheiden, aberı die Zellen liegen, auch an den dünnsten
Stellen, mehrfach übereinander und teilweise zwischen einander
eingekeilt. Ein zufälliger Befund ist, dass in dem abgebildeten

1) In Fig. XIV? sind diese Zwischenräume etwas zu breit geraten.

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 211

Exemplare dieses Stadiums das Dach der Furchungshöhle in
der Gegend des Keimpoles bedeutend dicker ist als in seinen
übrigen Partien (Fig. XIV°®). Ausser durch ihre geringere Grösse
unterscheiden sich die Dachzellen der Furchungshöhle von den
unterhalb dieser befindlichen Zellen durch ihre gleichmässige
feinkörnige Beschaffenheit und schwächere Färbung.
Entsprechend der vorgerückteren Teilung der unteren Ei-
hälfte findet man jetzt auch hier Kerne, allerdings noch nicht
in unmittelbarer Nähe des Gegenpols, indem die untersten Kerne
sich in den oberen Abschnitten der an diesen stossenden grös-
seren Segmente befinden. Die unterhalb der Furchungshöhle
befindlichen Kerne liegen, wie in den früheren Stadien, mitten
in der aus grossen Elementen zusammengesetzten Dottersubstanz,
oder sind nur von geringen Mengen einer Substanz umschlossen,
welche bei schwacher Vergrösserung ziemlich homogen erscheint.
In dem abgebildeten Exemplare befindet sich die Mehr-
zahl der Kerne im ‚„Ruhestadium“. Ihre Struktur ist der
S. 200 beschriebenen durchaus ähnlich, und es besteht in
dieser Beziehung im allgemeinen kein Unterschied zwischen
den Kernen der Dachzellen und denjenigen des grobkörnigen
Dotters. Auch die Dimensionen sind in der Regel nicht wesent-
lich verschieden; der grösste Durchmesser beträgt für die ruhen-
den Kerne beider Gebiete 22—29 u. Unter den Kernen der
Dachzellen der Furchungshöhle findet man indessen einzelne
bedeutend kleinere (13 «), welche auch eine dichtere Struktur
besitzen, indem sie innerhalb der Membran nur wenig helle
Grundsubstanz, dagegen ein dichtes stark gefärbtes Gerüst ent-
halten, weshalb sie auch im ganzen viel dunkler aussehen als
die übrigen Kerne. In zahlreichen Dachzellen finden sich auch
die früher beschriebenen knolligen oder gelappten, bezw. auch
die multiplen (2—4) Kerne. Unterhalb der Furchungshöhle habe
ich in dem vorliegenden Falle diese Kernformen nirgends ange-
troffen. Dagegen finden sich sowohl hier wie in Dachzellen

212 H. GRÖNROOS,

der Furchungshöhle verschiedene karyokinetische Kernteilungs-
stadien.

VII. Die Blastula.

Gegen das Ende der Furchungsperiode werden die Zellen
allmählich so klein, dass sie makroskopisch, bezw. bei geringer
(10—20 facher) Vergrösserung weder am Keimpol noch am Gegen-
pol distinkt erkennbar sind. Das Ei gewinnt infolgedessen
äusserlich wieder ein ziemlich gleichmässig glattes Aussehen,
wenn auch nicht in demselben Grade, wie vor Anfang des
Furchungsprozesses. Es befindet sich schliesslich im Stadium
der Blastula. Für dieses Stadium ist (im Sinne der Entwicke-
lungsfolge) nur nach oben durch das Auftreten der Gastru-
lationserscheinungen eine bestimmte Grenze gegeben, während
nach unten, d. h. gegen die späteren Furchungsstadien, die Ab-
grenzung naturgemäss eine willkürliche ist. An der oberen Seite
des Eies schimmert in diesem Stadium die Furchungshöhle
(= Blastulahöhle) deutlich durch, jedoch mit mehr oder weniger
undeutlichem Kontur. Der Farbenunterschied zwischen der Gegend
des Keimpoles und der des Gegenpoles besteht noch fort, aber
die Grenzen des Keimfeldes sind im Laufe des Furchungsprozesses
allmählich undeutlicher geworden. Indessen scheint eine hellere
Färbung sich etwas über das Bereich der Furchungshöhle hinaus
zu erstrecken. Wenn man ein frisches Ei aus diesem Stadium
in Kochsalzlösung zerreisst, kann man schon mit blossem Auge
erkennen, dass das Ei aus zahllosen kleineren und grösseren
abgerundeten Körperchen zusammengesetzt ist, von welchen die
kleinsten, mit der Lupe betrachtet, sich wie winzige Pünktchen
darstellen, während die grössten vielfach deutlich eine ellip-
soidische Gestalt erkennen lassen. Zwischen diesen Furchungs-
zellen scheint grossenteils nur eine verhältnismässig lockere Ver-
bindung zu bestehen, denn schon ziemlich geringe Bewegungen

der Flüssigkeit genügen, um sie auseinanderzuschwemmen. Im

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 213

übrigen habe ich sie im frischen Zustande nicht genauer unter-
sucht.

Fig. XV! stellt emen Vertikalschnitt durch ein solches im
Blastulastadium befindliche Ei dar. Die mikroskopische Unter-
suchung der Schnitte ergiebt, dass ein Gegensatz zwischen einer
aus feinkörniger Substanz bestehenden oberen kleineren Partie
und einem viel grösseren unteren, aus gröberem Material be-
stehenden Teil des Eies im ganzen noch ebenso scharf aus-
geprägt ist wie in früheren Stadien. Die erstere fällt im wesent-
lichen mit dem Dache der Furchungshöhle zusammen, während
der Boden der letzteren bereits dem Gebiete des grobkörnigen
Materiales angehört. Auch die Zellen der beiden Gebiete sind
immer noch von bedeutend verschiedener Grösse, obwohl auch
der untere Teil des Eijes in eine grosse Zahl kleiner Zellen
(„Furchungskugeln“) zerfallen ist. Am Rande der Furchungs-
höhle geht die feinkörnige Substanz des Daches ohne scharfe
Grenze allmählich in die dichte Rindenzone des grobkörnigen
Dotters über. An einer Seite (in Fig. XV! rechts) zeigt an dieser
Stelle die feinkörnige Schicht eine Verdiekung und erstreckt
sich normal auch ein wenig weiter nach unten als an den übrigen
Seiten. Im übrigen ist dagegen das Dach der Furchungshöhle
zwar recht dünn geworden (vergl. Figg. XI’, XII", XIV’,
XV'); indessen findet man bei genauer Untersuchung, dass auch
hier (vergl. voriges Stadium S. 210) die dasselbe zusammensetzenden
Zellen in verschiedener Höhe stehen, so zwar, dass einige Zellen
(mach oben) bis an die freie Oberfläche des Eies, andere (nach
unten) bis ans Lumen der Furchungshöhle sich erstrecken,
während noch andere anscheinend zwischen diese beiden Kate-
gorien eingekeilt sind. Nirgends (?) findet man eine Zelle, welche
etwa mit dem oberen Ende die freie Oberfläche, mit dem
unteren die Furchungshöhle erreichen würde. Die erwähnten
Zellenkategorien bilden aber nicht etwa jede für sich eine be-
sondere Schicht, sondern alle zusammen stellen eine durchaus

214 H. GRÖNROOS,

kompakte dünne Scheibe dar, in welcher man einzelne Schichten
keineswegs durchverfolgen kann. Der grösste Durchmesser dieser
Zellen beträgt in der Gegend des Keimpoles 50— 75 u, während
die kleinsten unterhalb der Furchungshöhle befindlichen Zellen
im allgemeinen immerhin 200—300 «u messen. Einige wenige
von den letzteren (am Boden der Furchungshöhle) gehen indessen
bis auf etwa 100 « herunter. Eine solche ist in der Fig. XV?
abgebildet. Der Boden der Furchungshöhle besteht wie früher
aus einer Dottersubstanz, welche hauptsächlich aus mittelgrossen
Dotterplättchen zusammengesetzt ist, zwischen welchen feinere
Elemente eingesprengt liegen. Beim ersten Blick könnte es
aussehen, als läge hier noch ungefurchter Dotter vor; die ge-
nauere Untersuchung lehrt indessen, dass der ganze Dotter be-
reits durchfurcht ist!), obwohl die Zellgrenzen nicht überall deut-
lich erkennbar sind. Wo ein Durchschnitt einer mehr isoliert
liegenden Zelle angetroffen wird, erkennt man, dass diese Zellen
abgerundete Agglomerate („Furchungskugeln“) von den erwähnten
Dotterelementen darstellen. Zusammengehalten werden die Dotter-
plättchen durch eine sehr feine, teilweise fast unsichtbare proto-
plasmatische Substanz (vgl. Fig. XV?). Eine Zellmembran habe
ich weder an diesen noch an den Dachzellen der Furchungshöhle
auffinden Können; vielmehr treten die die Zellen ausfüllenden
Dotterelemente überall frei bis an die Oberfläche derselben. In-
folgedessen sieht schon bei schwacher Vergrösserung der Kontur
des Bodens der Furchungshöhle rauh und uneben aus, während
der innere Kontur des Daches erst bei stärkerer Vergrösserung
diese Beschaffenheit erkennen lässt (entsprechend der verschiedenen
(srösse der Dotterelemente der beiden Lokalitäten). Indem nun
die Zellen dicht zusammengedrängt ‚liegen, werden vielfach die
dieselben trennenden Furchen in den Schnitten derart von den

1) Das geht teils aus den zahlreichen zerstreuten Kernen, teils aus den
hier und dort deutlich hervortretenden Zellgrenzen hervor.

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 215

Dotterelementen verdeckt, dass man sie gar nicht, bezw. nur an
günstigen Stellen erkennen kann. In dem vorliegenden Falle
(Fig. XV!) treten, abgesehen von den mehr oder weniger isoliert
am Boden der Furchungshöhle liegenden Furchungskugeln, nur
im centralen Gebiet des grobkörnigen Dotters vereinzelte Zell-
grenzen, bezw. schmale Zwischenzellräume deutlich hervor (am
besten bei schwacher Vergrösserung, etwa Hartn. Syst. 1—2).
Im übrigen stimmen die Einzelheiten des grobkörnigen Dotters
ungefähr mit dem S. 209—210 gesagten überein.

Zum ersten Male finden sich jetzt auch in den untersten
Partien des Eies Kerne (s. Fig. XV'). Wie zwischen den Zellen
des Daches der Furchungshöhle und denjenigen des grobkörnigen
Dottergebietes Dimensions- uud andere Differenzen (s. oben) sich
geltend machen, so zeigen jetzt auch die entsprechenden Kerne
gewisse Verschiedenheiten. Mit den Dachzellen selbst sind all-
mählich auch ihre Kerne kleiner geworden (10—14 «). Auch
ihr Aussehen ist jetzt ein anderes, als früher. Sie zeigen im
Ruhestadium innerhalb der Kernmembran eine sehr spärliche
helle Grundsubstanz und ein reichliches, intensiv gefärbtes Gerüst,
wodurch der ganze Kern ein dunkles Aussehen gewinnt. Zu einem
gewissen Teil mögen vielleicht diese Eigentümlichkeiten durch
Schrumpfungsvorgänge (infolge der Reagentien) bedingt sein.
Indessen dürften wohl diese nur eine untergeordnete Rolle spielen,
da sie weder in diesem Stadium auf die Kerne des grobkörnigen
Dotters, noch in früheren Stadien überhaupt in ähnlicher Weise
einen Einfluss ausgeübt haben, obwohl die Behandlung der Eier
die gleiche war. Im Gegensatz zu jenen Kernen haben die
ruhenden Kerne des grobkörnigen Dotters immer noch annähernd
dasselbe Aussehen, bezw. die gleiche Struktur bewahrt wie in
früheren Stadien (S. 200, 211). Vielleicht könnte man sagen,
dass auch in ihnen das Gerüst gegen dort etwas dichter er-
scheint. Auch sind diese Kerne noch recht gross, bis zu 30 u
und mehr. Auch die (membranlosen) karyokinetischen Kern-

216 H. GRÖNROOS,

teilungsfiguren sind im Gebiete des grobkörnigen Dotters ent-
schieden grösser als in den Dachzellen.

Ein Vertikalschnitt durch ein etwas vorgerückteres Stadium
ist in Fig. XVT! wiedergegeben. Das betreffende Ei zeigte be-
reits Spuren der beginnenden Gastrulation. Wie die Figur zeigt,
hat in diesem Falle die Furchungshöhle eine bedeutend grössere
Ausdehnung als in irgend einem der vorhergehenden. Sie er-
reicht in der That gegen Ende der Blastulaperiode ihre höchste
Entwickelung. Ihr Dach ist noch dünner geworden als vorher
(vergl. Figg. XV! und XVT'); die an einer Seite (rechts in der
Figur) erkennbare Verschiebung der feinkörnigen Schicht gegen
den unteren Pol hin und ihre dortige Verdickung gehören schon
zu den Gastrulationserscheinungen und kommen daher vor-
läufig nicht weiter in Betracht.

Trotz seiner Dünnheit ist das Dach der Furchungshöhle
doch nicht einschichtig (vgl. oben S. 210 u. S! 213). Auch hier
lassen sich zwar kaum einzelne in sich zusammenhängende und
von einander gesonderte Schichten durchverfolgen ; indessen ist
das Dach, wenigstens in der Mitte, nicht mehr als zwei bis drei
Zellen dick, und es sieht an manchen Stellen aus, als wären in
der That zwei Schichten vorhanden, eine äussere aus relativ
niedrigen Zellen bestehende, und eine innere (untere), deren
Zellen höher sind, (s. Fig. XVI?, welche ein Stück aus der Mitte
des Daches bei stärkerer Vergrösserung darstellt). Der Boden
der Furchungshöhle wird wie bisher von grobkörnigem Dotter
gebildet. Teils findet man hier, wie in dem vorhin besprochenen
Falle, ziemlich isoliert liegende Furchungskugeln (vgl. Fig. XV?),
teils eine Dottermasse, welche auf den ersten Blick noch unge-
furcht erscheint, die aber doch beim genaueren Zusehen stellen-
weise die Zellgrenzen erkennen lässt. In der centralen Zone
des grobkörnigen Dotters trifft man wieder die 8. 210 er-
wähnten weiten Zwischenzellräume, wenn auch nicht in solcher

Ausdehnung wie in jenem Falle. Im übrigen bietet der grob-

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. an

körnige Dotter etwa die gleichen Verhältnisse dar, wie der zu-
letzt besprochene Fall. Auch was die Kerne betrifft, stimmen
die beiden Fälle ziemlich überein; nur mag erwähnt werden,
dass in dem jetzt vorliegenden (Fig. XV]), und zwar im Ge-
biete des grobkörnigen Dotters, einige der früher erwähnten
knolligen und multiplen Kerne sich vorfinden.

VIII Zusammenfassung.

Nachdem im vorhergehenden die Einzelheiten des Furchungs-
prozesses des Salamandereies bis zur Vollendung dieses Prozesses
vorgeführt sind, möge mir gestattet sein, einige Punkte aus dem-
selben zusammenfassend noch einmal kurz hervorzuheben.

Beim Auftreten der ersten Latitudinalfurchen, bezw. mit dem
Entstehen der ersten Scheitelsegmente findet man im inneren
des Eies bereits die ersten Anlagen der Furchungshöhle (S. 193).
Diese fallen räumlich nicht mit der ursprünglichen Grenze
zwischen fein- und grobkörniger Dottersubstanz zusammen, son-
dern treten innerhalb des Gebietes der letzteren auf. Diese ur-
sprünglich wohl zum Teil von einander getrennten kleinen Hohl-
räume treten allmählich zu einer ausgedehnteren Höhlenbildung
zusammen, welche aber erst in weit späteren Stadien die end-
gültige regelmässige Gestalt der Furchungshöhle gewinnt.

Beim ersten Auftreten der Furchungshöhle, bezw.
ihrer Anfänge, finden sich Kerne nur im obersten
Teile des Eies, oberhalb des Niveaus jener Höhlen-
bildungen (Figge. IX? 5). Etwas später findet man im peri-
phersten obersten Bezirke des grobkörnigen Dotters auch unter
dem Niveau der Furchungshöhle Kerne. Teils können diese
Kerne selbst mehr oder weniger weit centralwärts vorrücken
(z. B. in dem Ei der Fig. X, vgl. S. 202), teils treten nun Kern-
teilungen auf, bei denen das eine Teilungsprodukt centralwärts
gegen die Eiachse (unterhalb der Furchungshöhle) wandert. Zum
Teil bedingen diese Kernteilungen viel weiter nach unten aul-

Anatomische Hefte I. Abteilung. XVII. Heft. 15

218 H. GRÖNROOS,

tretende Latitudinal- oder Äquatorialfurchen, von welchen aus
die Teilungsflächen in spitzem Winkel nach innen und oben auf-
steigen, um den Randbezirk der Furchungshöhle zu erreichen
(Abspaltung von Äquatorialsegmenten, vgl. 8. 205—206).
In diesen Stadien befindet sich unterhalb der Furchungs-
höhle eine ungeteilte Dotterpartie, welche eine ver-
schiedene Zahl von Kernen einschliesst. Allmählich.
dringen die Meridianfurchen auch durch diese Masse hindurch,
deren Kerne dann durch die genannten Furchen getrennt werden.
Hierbei kommen grosse, im ganzen etwa pyramidenförmige Seg-
mente zustande, deren Basis an der freien Oberfläche der un-
teren Eihälfte liegt, während ihre (abgestutzten) Spitzen zusammen
den Boden der Furchungshöhle bilden.

Es erfolgt nun eine Abschnürung innerer Scheitelsegmente
von jenen pyramidenförmigen Segmenten (Fig. XIII®). Erst bei
der dieser Abschnürung entsprechenden Kernteilung
rücken Kerne vom Boden der Furchungshöhle her
gegen die unteren Partien des Eies vor (vel. Fig. XP).
Derselbe Vorgang wiederholt sich, abwechselnd mit in anderen
Richtungen verlaufenden Teilungen (Fig. XIV°), bis schliess-
lich auch der ganze untere Teil des Eies zerklüftet ist.

Das Dach der Furchungshöhle, welches zuerst (und lange)
aus einer einfachen Schicht nebeneinander liegender, verhält-
nismässig grosser Zellen bestand, wird gegen Ende des Furchungs-
prozesses mehrschichtig (im selben Sinne, wie z. B. ein ge-
schichtetes Plattenepithel) und bleibt so bis zum Auftreten der
Gastrulationserscheinungen bestehen (vgl. S. 210, 213, 216, Fige.
XIV®, XVI2. In dieser Epoche besteht immer noch ein bedeu-
tender Grössenunterschied zwischen den Zellen des Daches der
Furchungshöhle und den unterhalb dieser befindlichen Zellen.
Auch die Kerne dieser beiden Kategorien von Zellen bieten
nunmehr gewisse Differenzen dar (S. 215). Die Verteilung der
verschiedenen Dotterelemente bleibt während des ganzen Furch-

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 219

ungsprozesses im wesentlichen in der ursprünglichen Weise be-
stehen. Nur scheinen gröbere Dotterelemente allmählich zur
Bildung feinerer Materie verbraucht zu werden, was namentlich
in den spätesten Furchungsstadien zum Ausdruck kommt.

Es mag noch besonders bemerkt werden, dass der höchste
Teil der Furchungs- bezw. Blastulahöhle ungefähr dem ursprüng-
lichen Keimpole des Eies entspricht. Das ergiebt sich teils aus
einem Vergleich der Anordnung der feinkörnigen Substanz in
allen Stadien etwa bis zu dem der Fig. XIV, teils aus dem Ver-
gleich der Furchungshöhle der späteren Furchungsstadien mit
derjenigen der endgültigen Blastula. In den letzten Blastula-
stadien erfährt die Anordnung der feinkörnigen Schicht eine
Modifikation (s. Fig. XVI! rechts unten); diese gehört aber bereits
zu den Erscheinungen der Gastrulabildung und wird daher erst
bei der Besprechung der letzteren in Betracht kommen.

Wenn man z. B. die Fig. III! oder IV? betrachtet, so wird
man sich kaum darüber wundern, dass in manchen Fällen die
untere Eihälfte (äusserlich wie im Inneren) so langsam vom
Furchungsprozess bewältigt wird. Die Kerne liegen im obersten
Teil des Eies, 3—4 mm vom Gegenpol entfernt. Und doch
müssen sie, um die Furchen durchzubringen, bis auf diese Ent-
fernung ihren Einfluss geltend machen, und zwar durch ein Ge-
biet hindurch, welches ganz 'und gar aus anscheinend protoplasma-
armer grobkörniger Dottersubstanz besteht. Dasselbe gilt auch
noch z, DB. tur das Bi’ der Rise. IX (vel.. die. Schnitte, IX? 7?).
Vielleicht noch deutlicher prägt sich diese Eigentümlichkeit in
dem Ei der Fig. XIII aus. Hier findet man im Inneren des
Eies grosse pyramidenförmige Zellen, welche sich von der Fur-
chungshöhle aus bis zur Gegend des Gegenpoles hin erstrecken
(vgl. S. 208 und S$. 218), und noch im geschrumpften (?) Zustande
eine Höhe von 3—4 mm besitzen. Nichtsdestoweniger liegt das
dirigierende Centrum (Kern) einer solchen gigantischen Zelle in
ihrer obersten Spitze (Fig. XIII‘). Man muss sich daher viel-

15*

220 H. GRÖNROOS,

mehr darüber wundern, dass die Furchung manchmal trotzdem
so rasch verlaufen kann, wie z. B. in dem Falle der Fig. VI
(vgl. S. 183).

IX. Aussergewöhnliche Kerne.

Dass die bisher berücksichtigten Kerne alledem ersten
Furchungskern entstammen, dürfte aus der obigen Dar-
stellung klar genug hervorgehen. Diese Abstammung wurde,
auch was die Kerne der unteren Eihälfte betrifft, durch die ver-
schiedenen Stadien sozusagen Schritt für Schritt verfolgt.

Ausser diesen Kernen habe ich aber in einigen Fällen einige
Kerne bezw. kernartige Gebilde beobachtet, welche bis jetzt un-
berücksichtigt blieben. Der erste Fall betrifft das Ei der Fig. IX.
Hier findet sich im Segmente E ausser dem früher berücksich-
tigten Kerne noch ein zweiter (Fig. IX°). Dieser liegt der freien
Oberfläche des Eies sehr nahe, ist an seiner unteren Seite mit
einem hellen Hof versehen, an den übrigen Seiten unmittelbar
von den hier vorkommenden feineren Dotterelementen umgeben
und zeigt eine eigentümliche Struktur. Innerhalb einer zarten
etwas geschrumpften Membran findet sich in dem mittleren
Schnitt (der Kern ist in drei Schnitten getroffen) ein Ring aus
chromatischer Substanz. Die radiäre Entfernung zwischen dem
Ring und der Kernmembran beträgt 5—10 u, die radiäre Dicke
des Ringes 3—4 u, der innere Durchmesser 9 u. Im ganzen
sieht der Ring massiv aus; bei sehr aufmerksamer Betrachtung
lässt sich an ihm an einigen Stellen eine körnige Struktur un-
deutlich erkennen. Vom Umfange des Ringes gehen einige
radiär verlaufende Fäden aus, welche ebenfalls aus chromatischer
Substanz bestehen und sich anscheinend bis zur Membran er-
strecken, wo sie, wenigstens zum Teil, mit einer winzigen kolben-
förmigen Verdickung endigen. In den beiden anderen Schnitten
ist das Bild ein anderes. An entsprechender Stelle findet sich
anstatt des Ringes je eine kleine Platte, wie aus verfilzten chro-
matischen Fäserchen gebildet. In dem einen Schnitte bietet die

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 221

Platte am Rande immerhin eine Andeutung des Ringes dar. Es
sieht demnach aus, als befände sich in diesem Gebilde innerhalb
der Membran etwa eine aus chromatischer Substanz bestehende
- Hohlkugel, von deren Umfange radiär verlaufende Fädchen aus-
gingen. Durch die scharf konturierte Membran und die erst
in einiger Entfernung von dieser central angehäufte chromatische
Substanz erinnert das ganze Gebilde im Aussehen entiernt an
eine etwas geschrumpfte Zelle mit darin liegendem Kern. Ebenso
auffallend wie die Struktur ist auch die Lage dieses Kernes.
Wie der Vergleich mit den übrigen Kernen desselben Eies sowie
mit denjenigen der nächstfolgenden Stadien darthut, hat der Kern
eine viel oberflächlichere Lage, als ihm in diesem Stadium von
rechtswegen zukäme, besonders wenn man berücksichtigt, dass
er einem der grossen unteren Segmente angehört.

Ein zweiter Fall betrifft das Ei der Fig. XII. Es findet
sich hier im Inneren des Eies (in der ungeteilten centralen Dotter-
masse) ein Kern (der unterste m Fig. XII), welcher ebenfalls
durch seine Lage und durch seine Struktur von den anderen
Kernen desselben Ries abweicht. Was erstens seine Lage betrifft,
so ist im Gegensatz zum vorigen Falle bemerkenswert, dass er
im Vergleich mit den anderen Kernen so weit nach unten liegt.
Nach den sonstigen Verhältnissen dieses Eies würde man auch
kaum erwarten, an dieser Stelle einem Kerne zu begegnen. Der
Kern ist, wie die übrigen desselben Eies, nicht ruhend, von keiner
Membran umgeben, bietet aber im übrigen ein ganz anderes Aus-
sehen dar, als diese. Er besteht aus einigen wenigen enge zu-
sammenliegenden und intensiv gefärbten Körnern und Körnchen
und aus wenigen undeutlichen achromatischen Fasern, welche
an den Körnern vorbei oder von diesen aus nach beiden Seiten
hin auslaufen. Die Dimensionen dieses Kernes sind sehr gering
(er ist nur in einem Sehnitt getroffen‘), und das ganze Gebilde

ist daher sehr unscheinbar.

ı) Schnittdicke '/ıoo mm.

ı8
DD
ID

H. GRÖNRGCOS,

Im dritten Falle endlich, in dem Ei der Fig. X, handelt
es sich um mehrere unter sich ziemlich gleichartige Gebilde,
an welchen sich die morphologischen Charaktere von Kernen
nicht so deutlich erkennen lassen, welche aber vom Karmin
ganz in derselben Weise gefärbt sind, wie sonst nur die chro-
matische Kernsubstanz, d. h. viel intensiver und in einer viel
ausgesprochener violetten Farbennüance als die Dotterelemente.
Es sind in dem betreffenden Ei fünf solche Gebilde vorhanden.
Zwei von ihnen liegen im Segmente a, drei im Segmente d.
Eins liegt dem Gegenpol ziemlich nahe, die anderen weiter
oben, ziemlich weit im Inneren der betreffenden Segmente.
Diese Gebilde sind nur in je einem Schnitt!) getroffen und stellen
sich dar als kleine, anscheinend scheibchenförmige Körperchen
mit einem längsten Durchmesser von etwa 14 bis 23 uw. Vier
von ihnen sind länglich gestaltet, das fünfte hat eine rundlich-
polygonale Gestalt. Um jedes von ihnen herum kann man
mehr oder weniger deutlich einen schmalen hellen Hof erkennen.
Der Kontur der einzelnen Körperchen ist teils anscheinend
glatt, teils lassen sich daran kleinste Vorsprünge oder Fortsätze
erkennen. Besonders ist das an dem rundlich -polygonalen
Exemplare der Fall. Alle diese Gebilde zeigen einen starken
Glanz (Lichtbrechung) und sind im ganzen, wie schon erwähnt,
intensiv rot-violett gefärbt, indessen kann man an einigen bei
genauer Betrachtung kleinere Stellen sehen, die weniger stark
oder vielleicht gar nicht gefärbt sind. In dem erwähnten
rundlich-polygonalen Gebilde erscheint das ganze Centrum
schwächer gefärbt und von einer intensiver gefärbten ring-
förmigen Zone umgeben. An keinem von diesen fünf Gebilden
ist eine Membran erkennbar.

Was die Natur dieser verschiedenartigen Gebilde betrifft,
so hat man es in den beiden ersten Fällen wohl sicher, in dem

letzten mit grosser Wahrscheinlichkeit wirklich nit Kernsubstanz

1) a !/ıoo mm.

H

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 223

zu thun. Eine weitere Frage ist, ob auch diese Kerne dem
regelmässigen Teilungsprozess der Furchungskerne ihre Existenz
verdanken, d. h. ob sie in direkt absteigender Linie von dem
ersten Furchungskern abstammen; und ferner fragt es sich, ob
sie alle in eine Kategorie zusammengehören.

Bezüglich des ersteren Punktes kann ich nur einige Ver-
mutungen aufstellen, über den zweiten nicht einmal das. Mir
scheint sowohl die von den Furchungskernen der betreffenden
Eier abweichende Struktur dieser Kerne, wie auch ihre regel-
lose Lage mit Entschiedenheit gegen die Annahme zu sprechen,
dass sie von den Furchungskernen abstammen. Viel wahrschein-
licher scheint es mir, dass sie, wenigstens zum Teil, Abkömm-
linge von „Nebenspermakernen‘“ (Oppel 92) darstellen könnten.

Es wurde in letzterer Zeit eine erhebliche Zahl von Beob-
achtungen über Polyspermie in Wirbeltiereiern mitgeteilt. Ab-
gesehen von einigen älteren, teilweise mehr zufälligen Angaben,
wurde durch speziell den Befruchtungsvorgängen gewidmete
Untersuchungen eine Polyspermie als physiologisches Vor-
kommnis bei der Befruchtung meroblastischer Wirbeltiereier
behauptet: von Rückert (91, a und b, 92) für das Selachierei,
von Oppel (91, 92) und Todaro!) für Reptilieneier. Auch
über Amphibieneier liegen aus neuester Zeit ähnliche Angaben
vor, so von Fick (93) über den Axolotl, von Jordan (93) über
einen amerikanischen Molch (Diemyctylus viridescens). Physio-
logisch scheint nun im Salamanderei die Polyspermie allerdings
nicht zu sein, wenigstens nicht in dem Sinne, dass sie die
Regel und für die normale Entwickelung unentbehrlich wäre.
Ich habe meine Serien genau durchgesehen, aber nur in den
erwähnten Fällen Anzeichen gefunden, welche möglicher-

weise auf eine Polyspermie bezogen werden dürfen. Dass

1) Todaro. Sulla Struttura, la maturazione et la fecondazione dell’
ovo della Seps cheloides. Atti della R. Accad. dei Lincei 1891, citiert von
Rückert (92).

224 H. GRÖNROOS,

einige ähnliche Fälle meiner Aufmerksamkeit entgangen sein
können, ist selbstverständlich nicht ausgeschlossen, aber in der
Mehrzahl der Fälle sind derartige Anzeichen sicher nicht vor-
handen. Indessen muss die Entscheidung darüber, ob bei der
Befruchtung des Salamandereies eine physiologische Polyspermie
regelmässig vorkommt oder nicht, einer Spezialuntersuchung der
3efruchtungsvorgänge überlassen werden. Übrigens könnte man,
auch ohne eine regelmässige Polyspermie anzunehmen, sich
wohl denken, dass das Auftreten derselben etwa bei solchen
Eiern ausnahmsweise vorkommt, welche in irgend einer Weise
geschwächt oder alteriert sind. In der That bietet das Ei der
Fig. X, in welchem die meisten der fraglichen Gebilde sich be-
finden, in vielen Schnitten so eigentümliche Bilder dar, dass
man einigen Zweifel hegen könnte, ob das Ei vollkommen
normal ist.

Das sonderbare Aussehen, bezw. die sozusagen rudimentäre
Struktur der betreffenden Kerngebilde würde durch die An-
nahme ihrer Spermatozoenabstammung eine gewisse Erklärung
finden, da selbst bei physiologischer Polyspermie die Neben-
spermakerne allmählich zu degenerieren scheinen (vgl. Oppel,
92, 8. 286, Jordan, 93,.8..317).

In diesem Zusammenhang mag endlich auch der oben an
mehreren Stellen erwähnten knolligen und multiplen Kerne
gedacht werden. Diese Formen von Kernen könnten wohl ge-
eignet sein, den Gedanken an eine „direkte“ Kernteilung zu er-
wecken. Es wäre denn, mit Rücksicht auf die oft sehr ver-
schiedene Grösse der einzelnen neben einander liegenden Bläs-
chen, in erster Linie an eine Art von Knospungsprozess zu
denken. Einen solchen nahm in der That z. B. Sarasin (83,
S. 169—204) an, welcher im Eidechsenei sowohl „bucklige‘“
Kerne, wie auch Kemhäufchen beobachtete. Vay, der im Ei
des Tropidonotus natrix die gleichen Gebilde antraf, hielt sie

eher für gewisse Formen von karyokinetischen Kernteilungs-

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 225

stadien (93, S. 42—50). Mehr oder weniger ähnliche Kernformen
sind übrigens von sehr vielen Forschern im Zusammenhang
mit dem Furchungsprozess verschiedener Wirbeltiereier erwähnt
worden. Im Selachierei fand Balfour (78) unter den Dotter-
kernen sowohl knollige („knob-like“, „knobbed‘“) Kerne, wie
Kernhäufchen und meinte, dass gegen Ende der Furchungs-
periode die „direkte“ Kernteilungsart allmählich über die ‚in-
direkte“ die Oberhand gewänne. Gruppen von beisammen
liegenden Dotterkernen hat auch Rückert im Selachierei ge-
sehen und als Ausdruck einer direkten Kernteilung aufgefasst
(855, S. 10 u. a). Kastschenko beobachtete an den Dotter-
kernen von Selachiereiern „alle möglichen Stufen der sogenannten
direkten Kernteilung“ (88, a, S. 256—257). Auch in Teleostier-
eiern wurden Häufchen von Bläschen, bezw. Kernen, z. B. von
Oellacher (citiert von Balfour, 78 S. 29) beobachtet. Bal-
four hält die Oellacherschen Gebilde für identisch mit
den von ihm für das Selachierei erwähnten (78 S. 29). In
Reptilieneiern fand, ausser den schon erwähnten Forschern, ©.
K. Hoffmann (90, S. 1879) oft Haufen von kleinen Kernen,
die er als Zeichen einer direkten Kernteilung („Fragmentation‘“)
ansprechen zu können meinte. Auf die Beobachtungen von
Bellonci (84) werde ich gleich zurückkommen.

Ein ausführliches Referat würde zu weit führen. Die er-
wähnten Beispiele zeigen zur Genüge, dass derartige Kernformen
in Wirbeltiereiern während der Furchungsperiode ein häufiges
Vorkommnis, sowie dass sie recht allgemein als Ausdruck einer
direkten Kernteilung aufgefasst worden sind. Dennoch kann
ich, was meine Fälle betrifft, diese Auffassung nicht teilen.
Wenn es sich um eine direkte Kernteilung handelte, so würde
diese wohl einen gewissen Gegensatz der betreffenden Kerne
gegenüber den übrigen Kernen, welche sich mitotisch teilen,
bedeuten. Man könnte demnach etwa erwarten, die fraglichen

Kernformen konstant in emem gewissen Teil des Kies anzu-

226 H. GRÖNROOS,

treffen, wie es ja in den meroblastischen Eiern die Dotterkerne
sind, welche diese Formen darbieten, bezw. eine direkte Teilung
durchmachen sollten. In der That findet man die betreffenden
Kernformen im Salamanderei in einigen Fällen nur im Gebiete
des grobkörnigen Dotters (z. B. in den Fällen der Figg. XI und
X VI) Aber in anderen Fällen (s. S. 211) finden sich diese Kerne
ausschliesslich in den Dachzellen der Furchungshöhle. Dadurch
ist in dieser Beziehung eine prinzipielle Verschiedenheit der
Kerne der beiden Gebiete ausgeschlossen. Andererseits kommt
der Umstand in Betracht, dass ich die fraglichen Kernformen
nur in solchen Eiern beobachtet habe, wo sich zugleich, und in
überwiegender Menge, „ruhende“ Kerne finden, dagegen nicht
in Eiern, wo sonst nur z. B. das Äquatorialplattenstadium oder
diesem benachbarte Stadien der karyokinetischen Kernteilung
vorhanden waren. Dieser Umstand scheint vielleicht zu Gunsten
der Annahme zu sprechen, dass es sich bei den in Frage
stehenden Kernen um Phasen ‚„indirekter“ Kernteilung handelt,
wenn man bedenkt, dass man auch sonst, wie oben an einigen
Stellen bemerkt wurde, in jedem Ei vorzugsweise ein gewisses
karyokinetisches Kernteilungsstadium oder wenigstens einander
nahe stehende Stadien findet, z. B. das Äquatorialplatten- und
das Dyasterstadium.

Nur die spätesten Furchungsstadien verhalten sich in dieser
Hinsicht oft anders, indem sie eine grössere Mannigfaltigkeit
der Kernformen aufweisen, die von der in diesen späten Stadien
leicht begreiflichen Ungleichzeitigkeit der Kernteilungen abhängt.

Am schwersten fallen aber bei der in Frage stehenden Be-
urteilung die Beobachtungen von Bellonci (84) über die karyo-
kinetischen Vorgänge während der Furchung des Axolotleies
ins Gewicht. Bellonci bildet eine Reihe sowohl gelappter
(bezw. knolliger, buckliger), wie auch multipler Kerne (d. h.
Haufen von Bläschen) ab, unter welchen namentlich seine
Figg. 16 und 17) bedeutende Ähnlichkeit mit den von mir be-

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 227

obachteten Formen darbieten. Bezüglich dieser Kerne stellte
Bellonei fest, dass sie in der That besondere Phasen des
karyokinetischen Kernteilungsprozesses darstellen, welche sich
in die zweite Abteilung dieses Prozesses, vor der Rückkehr des
Kernes ins „Ruhestadium“, einschalten. (Es bilden sich aus den
zu den Spindelpolen gerückten Tochterchromatinschleifen kleine
Bläschen, welche zunächst einen Haufen bilden und dann all-
mählich zusammenfliessen). Damit würde stimmen, dass ich
die betreffenden Kernformen gerade mit „ruhenden“ Kernen
zusammen antraf. Demnach könnte es sich in meinen Fällen,
wie in denjenigen von Vay (93) um derartige Stadien der mito-
tischen Kernteilung handen. Todaro (95) hat im Ei von Seps
chaleides, Henneguy (eitiert bei Todaro, S. IV) im Ei der
Forelle ähnliche Kernformen beobachtet. Auch diese Forscher
bringen dieselben in eine gewisse Beziehung zum karyokineti-
schen Kernteilungsprozesse, jedoch in einer von Bellonei ab-
weichenden Weise. Mit den von Todaro erwähnten poly-
morphen Kernen mit bis zu fünf chromatischen Bläschen liessen
sich die meinigen gut in Einklang bringen.

X. Vergleichende Betrachtungen.

Aus einem Vergleich zwischen den Furchungsvorgängen
des Salamandereies und denjenigen anderer Wirbeltiereier er-
giebt sich einerseits ohne weiteres, dass dieses Ei hinsichtlich
der Furchung im wesentlichen mit den übrigen total und inäqual
sich furchenden Eiern von niederen Wirbeltieren übereinstimmt,
insofern auch das Salamanderei einer totalen und inä-
qualen Furehung unterliegt. Im einzelnen bietet anderer-
seits der Furchungsprozess dieses Bies infolge der ungewöhnlich
stark ausgeprägten Inäqualität einige Eigentümlichkeiten dar,
welche dasselbe doch in eine gewisse Ausnahmestellung, wenig-
stens den meisten anderen Amphibieneiern gegenüber, versetzen
und einen gewissen Grad von Ähnlichkeit mit meroblastischen

228 H. GRÖNROOS,

Eiern bedingen. Auf diese letztere werde ich am Schluss dieses
Kapitels zurückkommen.

Um zunächst bei den Amphibien zu bleiben, so hatte ich
selbst schon früher Gelegenheit (90), darauf hinzuweisen, dass
am Tritonei nicht selten Furchenbilder zustande kommen,
welche von den bekannten „typischen“ Furchenbildern des
Frosch- oder Cyklostomeneies recht erheblich abweichen und
gewissermassen an diejenigen von meroblastischen Eiern erinnern.
Abgesehen von der verhältnismässig langsameren Teilung der
unteren Eihälfte, ist am Tritonei diese Ähnlichkeit eine rein
äussere und zeigt sich hauptsächlich zur Zeit und durch das
Verhalten der dritten, bezw. auch der vierten Furche. Die dritte
Furche tritt nicht nur dem aktiven Pole relativ näher auf,

als etwa am Froschei — vorausgesetzt, dass sie überhaupt als
Latitudinalfurche (,Horizontalfurche“) erscheint — sondern sie

nimmt nicht selten einen mehr oder weniger rein meridionalen
Verlauf. Zwischen den beiden extremen Verlaufsrichtungen
finden sich alle möglichen Übergangsstufen. Wenn die erste
Latitudinalfurche erst der vierten Teilungsphase angehört, liegt
sie dem aktiven Pole naturgemäss noch näher. Ähnliche Fur-
chenbilder wurden seitdem von mehreren Forschern beobachtet,
so von v. Ebner (95) an demselben Objekt (Tritonei), von
Jordan (9) am Ei des nahestehenden Diemyctylus (Triton)
viridescens.

In noch viel höherem Grade prägen sich diese Verhältnisse
am Salamanderei aus. Die dritte Furche nimmt auch
hier zuweilen (vielleicht ebenso oft oder öfter als einen
latitudinalen) einen meridionalen Verlauf. Wo sie aber
in latitudinaler Richtung verläuft, befindet sie sich in der
nächsten Nähe des aktiven Poles. In dieser Gegend (im Bereich
des Keimfeldes) schreitet der Furchungsprozess viel rascher vor-
wärts als im unteren Teil des Eies, so dass oben schon eine

beträchtliche Anzahl kleiner Segmente vorhanden sein kann,

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 229

während in der Gegend des Gegenpoles nur wenige, oder —
nach Kupffer (79) und Benecke (80) — noch keine (mer-
dionalen) Furchen sichtbar sind.

Wenn somit im Vergleich mit dem Triton- oder gar Froschei
die Inäqualität der Furchung am Salamanderei beträchtlich
stärker ausgeprägt ist, so steht dieses andererseits in dieser Hin-
sicht doch wiederum um ein gutes Stück zurück hinter dem
Ei von Ichthyophis glutinosus.

Es bietet daher ein ganz besonderes Interesse die von P.
und F. Sarasin (93) gegebenen Mitteilungen über die Furchung
des letzterwähnten Eies mit meinen Beobachtungen am Sala-
manderei zu vergleichen. Die genannten Forscher sagen (95
S. 13): „Als interessantestes Resultat erhellt, dass die Furchung
des Ichthyophiseies eine rein partielle ist, indem nur an der
Keimscheibe der Theilungsprocess sich abspielt. Unwillkürlich
erinnert unsere Figur (Taf. III, Fig. 29) an die bekannten Bilder
einer Vogel- oder Reptilienkeimscheibe. Oberhalb einer Keim:
höhle sehen wir Zellen in mehrfachen Lagen.“ Unterhalb der
Keimhöhle finden sich im Dotter auch zahlreiche freie Kerne,
über deren Abstammung und Beschaffenheit genauere Angaben
fehlen, ebenso wie über die Entstehung der Keimhöhle. An
einer Stelle heisst es dann, dass am Dotter eine Art von ober-
flächlicher Furchung sich abspielt, wobei die Kerne sich in der
Rindenzone des Dotters gegen den „Dotterpol“ hin zu verbreiten
scheinen, so dass in einem gewissen Stadium in der Gegend
des Dotterpoles spärliche, im Innern des Eies noch gar keine Kerne
vorhanden seien (Sarasin 93, S. 98—101 und die schematische
Fig. 19 auf Taf. IN). In diesem Stadium würde demnach die
Furchung gewissermassen an den sogen. superfiziellen Furchungs-
typus erinnern. „Der Zerklüftungsprozess schritt nun im Laufe
der Entwickelung langsam weiter und drang von allen Seiten
centralwärts vor,“ so dass als ‚wahrscheinlich‘ bezeichnet wird,

dass in einem gewissen Stadium der ganze Dotter in Zellen

230 H. GRÖNROOS,

gesondert ist (S. 101). Ein solches Stadium ist in der That
auf Taf. XIII, Fig. 7 abgebildet. Nach dieser Ergänzung scheint
mir die auf S. 13 behauptete „rein partielle“ Furchung des
Ichthyophiseies doch von etwas zweifelhafter Reinheit zu sein.
Allerdings schlagen die Herren Sarasin, „um eine praktische
Grenze zu ziehen“, vor, „boloblastisch nur diejenigen Eier zu
nennen, welche, wie z. B. das des Frosches, durch die ersten
Teilungen in gänzlich von einander getrennte Stücke zerfallen‘
u. s. w. Allein diese Grenze scheint mir nur insofern „prak-
tisch“ zu sein, als durch die Annahme derselben eben dem
Ichtyophisei eine Stelle unter den meroblastischen Eiern vindi-
ziert werden könnte. Wollte man diese Grenze annehmen, so
müsste dann auch gleich bestimmt werden, wie rasch etwa „die
ersten Teilungen“ vollendet sein müssen, damit das Ei noch als
holoblastisch bezeichnet werden darf. Am Salamanderei z. B.
erfolgt, wie oben nachgewiesen wurde, die Teilung der unteren
Eihälfte in manchen Fällen erst in einem sehr vorgerückten
Furchungsstadium, wo die ersten Furchen kaum mehr distinkt
erkannt werden können. In anderen Fällen dagegen vollzieht
sich die Teilung durch die ersten Furchen viel rascher. Es wird
aber kaum jemand einfallen, zu behaupten, dass in den ersteren
Fällen das Salamanderei meroblastisch, in den letzteren holo-
blastisch sei. Und wohin würden die. Zwischenformen gehören ?
Ähnlich verhalten sich auch andere inäqual sich furchende Eier.
Will man zwischen totaler und partieller Furchung notwendig
eine scharfe Grenze ziehen, so müsste wohl, nach den Begriffen
der bezüglichen Wörter, die einzig richtige und, wie mir scheint,
auch „praktische“ Grenze so gezogen werden, dass der ersteren
diejenigen Formen zugezählt werden, wo überhaupt, früher oder
später, der ganze Dotter dem Furchungsprozess anheimfällt.
Zu dieser Gruppe würde denn „wahrscheinlich“ (s. oben) auch das
Ichtyophisei gehören, und zwar, wie mir scheint, ohne dadurch

im geringsten an Interesse zu verlieren. Es würde zwar ohne

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 231

Zweifel der Grenze sehr nahe liegen, ja man könnte vielleicht
sagen, dass es einigermassen auf der Grenze selbst läge, und
dass derartige Eier gerade geeignet sind, darzulegen, dass das
Zaehen solch’ einer scharfen Grenze überhaupt ein unpraktisches
oder gar unausführbares Unternehmen ist.

Unter den Amphibieneiern, deren Furchung bis jetzt genauer
beobachtet ist, schliesst sich, dem Grade der Inäqualität, bezw.
der meroblastiformen Momente des Furchungsprozesses nach,
wohl das Salamanderei dem Ichthyophisei am nächsten an und
nimmt in dieser Hinsicht eine Zwischenstellung ein zwischen
diesem und dem Tritonei. Es ist aber nicht unwahrscheinlich,
dass sich Formen finden werden, welche in der genannten Be-
ziehung zwischen das Salamanderei und das Ichthyophisei hinein-
gehören. Das wenige, was Hay (88) über etwas vorgerücktere
Stadien von dem Ei des Amphiuma mitgeteilt hat, lässt ver-
muten, dass zwischen diesem und dem Ichthyophisei eine be-
deutende Übereinstimmung besteht, obwohl das letztere erheb-
lich grösser ist. Es wäre deshalb sehr wohl möglich, dass das
Amphiumaei gerade ein solches Zwischenglied zwischen dem
Salamander- und dem Ichthyophisei wäre.

Wenn nun auch, bezüglich der meroblastiformen Momente
des Furchungsprozesses, die erwähnten Formen von Amphibien-
eiern sich, sozusagen, in quantitativem Sinne, wie vorhin ange-
deutet, abstufen lassen, so zeigen sie andererseits eine wenigstens
scheinbar sehr bedeutende qualitative Divergenz unter sich.
Diese Divergenz betrifft die Art und Weise, wie sich die Kerne
durch den unteren Teil des Eies verbreiten, bezw. die Zeitfolge
der Furchung in den verschiedenen (rebieten des Dotters. Im
Tritonei verbreiten sich die Kerne gegen die unteren Teile des
Eies hin ebenso wie im Froschei in der Weise, dass z. B. bei
der der ersten Latitudinalfurche entsprechenden Kernteilung
eine wenigstens annähernd senkrechte Kernspindel sich etabliert,

worauf bei der Teilung der untere T'ochterkern etwa gegen das Cen-

232 H. GRÖNROOS,

trum des unteren Segmentes zieht, so dass schon in relativ frühen
Stadien das Innere der unteren Eihälfte kernhaltig (und gefurcht)
wird (s. z. B. Grönroos 9%, Taf. U, Figg. 21, 24—26, 30-33).
Dem gegenüber könnte man sagen, dass sowohl das Salamander-
wie das Ichthyophisei verhältnismässig lange Zeit eine gewisse
Neigung zeigt, wirklich nur eine partielle Furchung durchzu-
machen. Dabei kommt es am Ichthyophisei zu einer Furchung
der Rindenzone des Dotters, wobei die Kerne sich natürlich
innerhalb dieser nach unten hin verbreiten, so dass schliesslich
die ganze Rindenzone kernhaltig und gefurcht ist, während die
centrale Partie des Dotters noch kernlos und ungefurcht ist.
Diese Partie wird erst zuletzt kernhaltig und vom Furchungs-
prozess befallen. Am Salamandereie dagegen treten zwar ver-
hältnismässig weit unten auch latitudinale Furchen auf, aber
bei den entsprechenden Kernteilungen ziehen keine Tochterkerne
etwa nach unten, sondern zunächst nur centralwärts, so dass sie
im Boden der Furchungshöhle zu liegen kommen. Erst von
hier aus verbreiten sie sich, durch neue Teilungen, durch das
centrale Gebiet des Dotters hindurch bis in die untersten Teile
des Eies hin, welche also zuletzt kernhaltig werden, wie oben
des näheren ausgeführt wurde.

Trotz der eben hervorgehobenen Differenz zwischen dem
Salamander- und dem Ichthyophisei kann ich doch nicht glauben,
dass der Furchungsprozess der beiden Eier wirklich so grund-
verschieden wäre. Die Herren Sarasin (93) heben selbst her-
vor, dass die apoden Amphibien zu den Urodelen, und speziell ge-
rade zu denSalamandrinen nahe verwandtschaftliche Beziehungen
darbieten, und wenn nun in beiden Fällen der Furchungsprozess
schliesslich eine totale Zerklüftung des Dotters herbeiführt, so
wäre man wohl a priori geneigt, für das gleiche Endresultat in
beiden Fällen auch den gleichen Entwickelungsgang anzunehmen.
In der That würde man, nach der Lage jener Latitudinalfurchen

am Salamanderei (s. Fig. XIF’*) schon in verhältnismässig

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 233

frühen Stadien erwarten, unter dem Niveau der betreffenden
Furchen Kerne zu finden. Wenigstens hatte ich mir nach den
äusseren Furchenbildern eine derartige Vorstellung gebildet.
Andererseits könnte die durch diese Furchen bewirkte Abspal-
tung der Äquatorialsegmente (S. 206, 218) recht wohl die Vor-
stellung von einer oberflächlichen Furchung hervorrufen und
darauf hin — jedoch sehr bedingterweise — mit der Furchung
des Ichthyophiseies in Einklang gebracht werden!). Alles wohl
überlegt, halte ich es daher nicht für unmöglich, dass eine wieder-
holte Untersuchung der letzteren, besonders wenn die einzelnen
Stadien Schritt für Schritt verfolgt werden könnten, ergeben
würde, dass dieselbe im einzelnen doch etwas anders verläuft,
als bisher beschrieben wurde, und dass das Ichthyophisei nicht
mit einem quasi superfiziellen Furchungsmodus sich in einen
Gegensatz stellt nicht nur zu allen anderen Amphibieneiern,
sondern überhaupt zu allen bekannten Wirbeltiereiern.

Was die übrigen holoblastischen Eier niederer Wirbeltiere
betrifft, so zeigt das Ei der Ganoiden bezüglich der Furchung
bedeutende Ähnlichkeit mit dem Salamanderei. Namentlich gilt
dies hinsichtlich der von Salensky (81) beschriebenen Furch-
ung des Sterleteies. Dieses Ei hat am aktiven Pole ebenfalls
eine Scheibe aus feinerer Dottermaterie, welche Scheibe Salensky
einfach als Keim („germe‘) bezeichnet, und unterscheidet sich,
nach diesem Forscher, von allen anderen Eiern mit totaler
Furchung dadurch, dass die ersten Furchen zunächst nur den
Keim betreffen. Ferner ist im Bereich des Keimes die Furch-
ung schon verhältnismässig weit vorgeschritten, während in der
unteren Hemisphäre des Eies sämtliche Segmente noch durch

1) Den gleichen Eindruck einer oberflächlichen Furchung könnte eventuell
auch schon das Verhalten der frühen Meridianfurchen hervorrufen. Diese be-
treffen selbstverständlich immer zuerst nur die Rindenschicht des grobkörnigen
Dotters und dringen in manchen Fällen erst sehr langsam durch das innere
des Eies hindurch.

Anatomische Hefte I, Abteilnng. XVII. Heft. 16

934 H. GRÖNROOS,

eine gemeinsame Dottermasse verbunden sind. Die erste „Quer-
furche“ soll erst dann auftreten, wenn bereits acht bis zehn
Meridiansegmente angelegt sind (Salensky 81, S. 251— 252). Die-
ser letzte Umstand scheint darauf hinzuweisen, dass das Sterletei
verhältnismässig noch etwas reicher an Nahrungsdotter ist als
das Salamanderei, denn an diesem ist das Auftreten der ersten
Latitudinalfurche der Phase nach wechselnd. Salenskys Ab-
bildungen zeigen dagegen sonst eigentlich mehr Ähnlichkeit mit
Tritoneiern, besonders durch die breit klaffenden Furchen zwi-
schen den Segmenten auch der untern Hemisphäre. Die Fur-
chen des Salamandereies sind im Gegensatz hierzu sehr schmal,
schneiden scharf ein und bedingen daher keine bedeutenden
Reliefünterschiede der Oberfläche. Was die Art der Verbreitung
der Kerne in der unteren Hemisphäre betrifft, lässt sich kein
Vergleich anstellen, da Salensky in den Zellen (Segmenten)
derselben erst in den letzten Furchungsstadien Kerne beobach-
tete (S. 260).

Ähnlich wie am Sterletei scheint nach der kurzen Notiz
von Parker und Balfour (81) der Furchungsprozess am Ei
des Lepidosteus zu sein. Auch die Furchung des Störeies ist
nach Wagner, Owsjannikow und Kowalewsky (70) eine
sehr inäquale und im wesentlichen mit der des Batrachier- uud
Cyklostomeneies übereinstimmende.

Was die Dipnoer betrifft, hat Semon (9) über die Furch-
ung des Ceratoduseies einiges mitgeteilt. „Die Furchung des
Ueratoduseies ist eine totale inäquale und stimmt in allen wesent-
lichen Punkten mit der Furchung des Amphibieneies überein.“

.. „Es handelt sich dabei um eine Übereinstimmung nicht
allein in allen Grundzügen, sondern um eine ganz auffallende
Ähnlichkeit aller Formverhältnisse. Dabei ist zu betonen, dass
diese Ähnlichkeit der Form die Dipnoörentwicklung ebenso

stark der Amphibienentwicklung nähert, als sie sie von der

Ganoidenentwicklung entfernt“ (S. 32—33). Wenn man diese

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders.

| DO
|
ı Ot

letzteren, im Kapitel über die Furchung enthaltenen Sätze auch
auf diesen Prozess selbst beziehen darf, so geht aus Semons
Darstellung nicht klar genug hervor, in welchen Punkten die
Furchung des Ceratoduseies derjenigen des Amphibieneies so
entschieden ähnlich ist, dagegen sich von der des Ganoideneies
unterscheidet, besonders da auch Semon selbst hervorhebt, dass
alle drei Gruppen (Amphibien, Ganoiden, Dipnoer) hinsichtlich
der Hauptzüge der Entwickelung übereinstimmen, und da ferner,
soweit ich beurteilen kann, gerade die Furchung des Ganoiden-
und des Amphibieneies im wesentlichen in recht übereinstim-
mender Weise verläuft.

Es ist eben üblich geworden, die Furchung mit einer Hin-
weisung auf die bekannten Typen abzufertigen. Namentlich
begegnet man ausserordentlich oft der Hinweisung auf die Furch-
ung des Amphibieneies, als wäre diese eine so unerschütterlich
konstante Grösse, während doch in der That die Amphibieneier
in dieser Hinsicht unter sich so grosse Differenzen darbieten,
dass es wohl am Platze wäre, eine solche Hinweisung etwas
genauer zu präzisieren, oder durch thatsächliche Belege der Ver-
gleichung eine solidere Basis zu schaffen. Die Differenzen, welche
die Amphibieneier in Bezug auf die Furchung unter sich dar-
bieten, sind wahrscheinlich grösser, als diejenigen zwischen den
Amphibien als Gruppe einerseits und den Ganoiden andererseits,
wobei allerdings zu berücksichtigen ist, dass von der Mehrzahl
der Ganoiden die ersten Entwickelungsvorgänge noch zu unvoll-
ständig erforscht sind, um zuverlässige Verallgemeinerungen zu
ermöglichen.

Um aber auf den hier speziell vorliegenden Fall zurückzu-
kommen, so wäre wohl zu erwarten, dass, wenn Amphibien-
und Ganoideneier und das Ceratodusei in den Hauptsachen über-
einstimmen, das letztgenannte aber trotzdem sich den ersten
nähern, dagegen von den anderen entfernen soll, diese 3emerkung
gewisse Einzelheiten betreffen würde. Nun sind von Semon nicht

16*

236 H. GRÖNROOS,

viele Einzelheiten von der Furchung des Ceratoduseies erwähnt.
Die bemerkenswertesten scheinen mir zu sein, dass die erste
„Horizontalfurche“ erst auftritt, wenn bereits acht Meridian-
segmente angelegt sind, d. h. als vierte Teilungsphase, und dass
in dieser Epoche die Meridiansegmente am vegetativen Pole zu-
weilen noch miteinander in Verbindung stehen. Diese Punkte
scheinen mir mit dem, was Salensky über das Sterletei sagt,
in ziemlicher Übereinstimmung zu stehen. Dass die erste Hori-
zontalfurche nicht am Äquater des Eies, sondern näher dem
aktiven Pole (beim Ceratodus 45° über dem Äquator) auftritt,
ist nicht nur der Furchung des Amphibieneies, sondern über-
haupt dem inäqualen Furchungstypus eigen. Semons Abbil-
dungen von Öeratoduseiern in Furchungsstadien zeigen in der
That eine bedeutende Ähnlichkeit mit entsprechenden Bildern
von z. B. Tritoneiern, dasselbe gilt aber, wie mir scheint, auch
für das Sterletei.

Es wurde oben bemerkt, dass die Furchung des Sala-
mandereies gewisse Ähnlichkeiten mit derjenigen von
meroblastischen Riern darbietet. Diese Ähnlichkeiten be-
treffen sowohl die äusseren, wie die inneren Furchungserschei-
nungen. ;

Was die äussere Furchung anlanst, so fällt schon am un-
gefurchten, ja sogar am Ovarialei das um den Keimpol herum
befindliche, im allgemeinen deutlich hervortretende, wenn auch
nicht scharf umschriebene „Keimfeld“ auf. Dasselbe erinnert
offenbar an den ‚„Keim‘ oder die „Keimscheibe‘‘ eines mero-
blastischen Eies. Weitere Momente der Übereinstimmung er-
geben sich aus der Betrachtung der Furchenbilder. Von dem
Verlauf der dritten Furche u. s. w. war schon (S. 228) die
tede. Die Ähnlichkeit der Furchenbilder des Salamandereies
mit solchen von meroblastischen Eiern haben auch schon
Kupffer (79) und Benecke (80) hervorgehoben. Der erstere
macht dabei einen Vergleich mit dem Aussehen einer Vogel-

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders. 257

oder Reptilienkeimscheibe, während Benecke in mehr unbe-
stimmter Weise auf meroblastische Bier hinweist. In der That
bieten, wie mir scheint, gewisse Stadien des Salamandereies
(s. Figg. VII-XI') ebensogut eine oberflächliche Ähnlichkeit
mit den Abbildungen, welche Balfour (78, Pl. I Figur 3—5)
von sich furchenden Selachierkeimscheiben gegeben hat, wie
mit den Abbildungen von Sauropsidenkeimscheiben (z. B. nach
Coste,sSarasın |83, Taf. XII. Fig. 20], Agassiz [57, PI. X,
Figg. 2—8, bes. Fig. 7]).

Berücksichtigt man die inneren Furchungserscheinungen,
wie sie sich an Schnitten darstellen, so findet man zunächst,
dass dem „Keimfeld“ im der That eine feinkörnige scheiben-
förmige Schicht entspricht, welche an den „Keim“ der mero-
blastischen Eier lebhaft erinnert. In gewissen Stadien ist diese
Schicht in der Mitte sogar ganz scharf vom unterliesenden
groben Dotter abgegrenzt. Auf die feinkörnige Schicht bleiben
die Furchen, was ihre Tiefenausdehnung betrifft, eine Zeit lang
beschränkt. Am meisten wird an die meroblastischen Eier er-
innert durch das Verhalten des grobkörnigen Dotters unterhalb
der Furchungshöhle. Hier findet sich oft noch in verhältnis-
mässig weitvorgerückten Furchungsstadien eine vom Furchungs-
prozesse unberührte Dotterpartie, und diese schliesst sogar einige
„freie‘‘ Kerne ein, wie in meroblastischen Eiern. Dieser Zu-
stand ist im Salamanderei freilich ein bald vorübergehender,
und schon längere Zeit vor dem Auftreten der ersten Gastru-
lationserscheinungen ist das ganze Ei dem Furchungsprozess
anheimgefallen.

Wenn also auch gewisse Ähnlichkeiten zwischen dem
Salamanderei auf der einen und den meroblastischen Eiern auf
der anderen Seite unleugbar vorliegen, so sind sie doch so all-
gemeiner Natur, dass ein Vergleich speziell mit diesem oder
jenem meroblastischen Eie kaum sich anstellen lässt. In der
That ist, was den Furchungsprozess betrifft, der Unterschied

238 H. GRÖNROOS,

etwa zwischen einem Selachier- und einem Sauropsidenei an-
scheinend nicht sehr gross. Wenigstens scheint es mir gerade-
zu unmöglich, nur mit Hilfe der vorhandenen Beschreibungen
(d.h. ohne eigene direkte Beobachtung) mit Sicherheit einen
prinzipiellen Unterschied herauszufinden.

Diese Schwierigkeit beruht wohl zum Teil darauf, dass
innerhalb beider Gruppen die im Anschluss an den Furchungs-
prozess auftretenden Höhlenbildungen eine so verschiedenartige
Darstellung erfahren haben. Die in neuerer Zeit, namentlich
im Sauropsidenei, unterschiedenen zwei Höhlen, die Furchungs-
höhle und die subgerminale Höhle, bezw. Keimhöhle, sind be-
züglich ihrer resp. Bedeutung und Entstehung von den ver-
schiedenen Autoren noch nicht in ganz übereinstimmender
Weise behandelt worden. Besonders, wenn man die Litteratur
durchsieht, welche speziell den Furchungsprozess selbst zum
(Gegenstand hat, findet man bis in die neueste Zeit hinein eine
durchaus verschiedene Auffassung oder wenigstens Benennung
dieser Höhlen. Einige Forscher beschreiben überhaupt nur eine
Höhle, entweder, wie z. B. Va y (93) eine Segmentationshöhle
(= Furchuugshöhle) oder, wie Sarasin (83) eine Keimhöhle,
mit welcher sich aber, wie mir der Beschreibung nach scheint,
die Segmentationshöhle nach Vay ungefähr deckt. Andere
halten zwar die beiden Höhlen (Furchungs- und subgerminale
H.) scharf auseinander, aber einige von ihnen scheinen den
Furchungsprozess selbst kaum oder nur an einzelnen Stadien,
d. h. unvollständig, beobachtet zu haben; wenigstens schliesst
sich die theoretische Darstellung der Höhlen an keine ausführ-
liche Beschreibung der Thatsachen des Furchungsprozesses an.
Oder sie gehen bei der Unterscheidung der beiden Höhlen ganz
willkürlich vor, indem z. B. eine und dieselbe Höhle in frühen
Furchungsstadien als Furchungshöhle, in späteren als subgermi-
nale Höhle vorgestellt wird.

Zieht man zum Vergleich die Selachier heran, so findet

Zur Entwiekelungsgeschichte des Krdsalamanders. 239

man bei Rückert zuerst eine „vergängliche Furchungshöhle“
beschrieben (85, S. 12), in späteren Stadien findet sich eine
„Keimhöhle* (S. 25 u. £.). Aber gerade in einem solchen
Stadium wird das Selachierei der Blastula des Amphibieneies
prinzipiell gleichgestellt, d. h. die Keimhöhle des ersteren der
Blastulahöhle (= Furchungshöhle) des letzteren hombologisiert
(8. 28). Balfour beschreibt eine Segmentationshöhle (Furchungs-
höhle), von welcher mir allenfalls die späteren Stadien mit der
Keimhöhle nach Rückert übereinzustimmen scheinen. (75,

8. 3335).

Es würde zu weit führen, hier noch weiter auf die ver-
schiedenen Darstellungen dieser Verhältnisse einzugehen. Ich
muss auf die betreffende Litteratur verweisen, von welcher nur
beispielsweise die in meinem Verzeichnis, $. 243 ff., angeführten
Arbeiten von Balfour (78), Sarasin (83), Duval (84),
Rückert (8), Strahl (87), Kastschenko (88b), Hoffmann
(90), Mehnert (91) Wenckebach (91), Vay (9), Kionka
(94), Todaro (9) hervorhebe.

Das Angeführte dürfte schon zur Genüge darlegen, dass eine
sichere Homologisierung der betreffenden Höhlenbildungen, den
Beschreibungen’ nach, noch nicht möglich ist. Wenn z. B.
Mehnert (91, $. 289) bemerkt, dass seine „subgerminale Ver-
flüssigungshöhle“ der Keimhöhle der Autoren direkt homolog
ist, so ist das wohl nur zum Teil richtig, denn aus den vorhan-
denen ausführlicheren Beschreibungen des Furchungsprozesses
und der daran sich anschliessenden Vorgänge am Sauropsiden-
(und Selachier-) Ei geht diese Homologie nieht mit Sicherheit
hervor, weil eben die einzelnen Autoren unter „Keimhöhle“ ver-

schiedene Bildungen verstehen.

Nur so weit stimmen, den Beschreibungen nach, fast all’
die erwähnten Höhlenbildungen überein, dass sie entweder
innerhalb der Substanz des Keimes oder an der Grenze zwischen

240 H. GRÖNROOS,

diesem und dem groben Dotter zu stande kommen. Dem gegen-
über ist aber hervorzuheben, dass im Salamanderei die ersten
Anfänge der Furchungshöhle tiefer unten, in dem groben Dotter
selbst, auftreten. Die einzige ein meroblastisches Ei betreffende
Angabe, welche wenigstens etwas ähnlich klingt, ist diejenige
von Kastschenko über die Furchungshöhle des Selachier-
eies. Es heisst hier (88, b. S. 449): „Die Segmentationshöhle ist
bei Selachiern sehr gross und bei ihrer vollen Entwickelung ex-
zentrisch am hinteren Rande der Keimscheibe gelegen. Sie ist
durch die letztere nicht vollständig bedeckt und schimmert durch
die sie bedeckende dünne Schicht des Nahrungsdotters durch.“
Indessen bezieht sich diese Angabe auf den Zustand der „vollen
Entwickelung‘‘ der Furchungshöhle, deren Verhalten bezüglich
ihrer Umgebung u. s w. ausserdem nicht genauer dargestellt
ist, weshalb ein direkter Vergleich auch wieder schwer durchzu-
führen ist.

Ich kann demnach nur zu der Überzeugung kommen, dass
die Furchungsvorgänge allein keinen genügenden Anhaltspunkt
darbieten zur Beurteilung, ob die im ihnen sich kundgebenden
meroblastiformen Momente als Anklänge an niedere oder an
höhere Formen aufzufassen sind. Ich hoffe aber auf diese Frage
mit besserem Erfolg zurückkommen zu können bei der Schilde-
rung und Besprechung der Gastrulationserscheinungen, welchen

der zweite Teil dieser Untersuchungen gewidmet sein wird.

XI. Ergebnisse.

1. Am aktiven Pole besitzt das Salamanderei eine feinkörnige
Dotterpartie, äusserlich als helleres Feld, „Keimfeld“ gekenn-
zeichnet; diese Partie ist in gewissen Furchungsstadien
vom grobkörnigen Dotter stellenweise scharf abge-
grenzt. Die Grenze entspricht nicht der Gegend, wo die Fur-
chungshöhle zuerst auftritt; die ersten Anfänge der letzteren

treten etwas weiter unten, im grobkörnigen Dotter, auf.

Zur Entwickelungsgeschichte des Erdsalamanders.

241

3. Die Furchung des Salamandereies ist, wie die der meisten
Amphibieneier, eine totale inäquale.

3. Die dritte Furche ist in ihrem Verlauf nicht
konstant, indem sie bald in latitudinaler, bald in
meridionaler oder schräger Richtung verläuft. Die
ersten latitudinalen Furchen liegen dem Keimpol
sehr nahe.

4. Im Bereich des Keimfeldes schreitet der Furchungsprozess
rascher vor als am übrigen Teil des Eies. Die unteren Partien
des letzteren werden zwar zuweilen verhältnismässig früh vom
Furchungsprozess ergriffen, in manchen Fällen aber ver-
bleiben sie bis in weit vorgerückte Stadien von dem-
selben unbetroffen. In diesen Fällen findet man lange
Zeit hindurch unterhalb der Furchungshöhle eine
zusammenhängende Dottermasse, welche eine Anzahl
Kerne („Dotterkerne“) einschliesst.

5. Die Kerne der unteren Segmente finden sich
lange Zeitnurin deren obersten Abschnitten, am, bezw.
imBoden der Furchungshöhle. Bei den Kernteilungen
bleiben die Kerne lange Zeit auf diese Gegend be-
schränkt, obwohl die durch sie bedingten Furchen
(auch latitudinale solche) weit unten am Ei auftreten
können. Erst in den spätesten Furchungsstadien ver-
breiten sich dieKerne auch in die untersten Abschnitte
des Eies.

6. Die Inäqualität der Furchung und die Ähnlichkeit der
letzteren mit derjenigen der meroblastischen Bier sind am Sala-
manderei grösser als an den meisten anderen niederen Wirbel-
tiereiern mit totaler und inäqualer Furchung, namentlich grösser
als an den Eiern der übrigen einheimischen Amphibien.

7. Am Ende der Furchungsepoche, bezw. im Blastulastadium,
ist das Dach der Furchungshöhle, welches eigentlich schon als
primäres Ektoderm bezeichnet werden könnte, mehrschichtig.

242 H. GRÖNROOS,

8. In einigen Fällen werden noch in verhältnismässig weit
vorgerückten Furchungsstadien Kerne oder kernartige Gebilde
angetroffen, welche dem regelmässigen Teilungsprozess der Fur-
chungskerne nicht zu entstammen scheinen, und die möglicher-
weise als Zeichen einer Polyspermie aufzufassen sind.

9. Aus den Furchungserscheinungen allein lässt sich nicht
mit Sicherheit entscheiden, ob die ‚meroblastiformen‘‘ Momente
im phylogenetischen Sinne auf eine bereits durchgemachte oder
auf eine erst sich vorbereitende Meroblasticität zu beziehen sind.

1854.

DT.

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Erklärung der Abbildungen.
(ar a x)

Sämtliche Figuren beziehen sich auf Eier von Salamandra maculosa
und sind mit Hülfe der Oberhäuserschen Camera lucida genommen, die
Figg III, XV?, XVP bei Hartnack Syst. 7 (Vergr. 286), alle übrigen mittels
des Hisschen Embryographen bei 10facher Vergrösserung. Da bei dieser
schwachen Vergrösserung die feineren Details der Schnitte noch nicht erkenn-
bar sind, so wurden dieselben nach stärkeren Vergrösserungen eingetragen,
also schematisch, jedoch richtig lokalisiert. Dabei habe ich versucht, die
relative Feinheit, bezw. Grobheit, des Gefüges der einzelnen Zonen des Dotters
einigermassen wiederzugeben.

Infolge einer durch die Behandlung der Eier mit Toluol und Paraffin be-
wirkten Schrumpfung derselben erscheinen die Schnittbilder meist bedeutend
kleiner als die demselben Ei entsprechenden Öberflächenbilder.

Die in den Öberflächenbildern IX!—XII! eingetragenen mit Nummern
versehenen geraden Linien entsprechen ungefähr der Lage der zu demselben
Ei gehörenden abgebildeten Schnitte, welche mit den gleichen resp. Nummern
bezeichnet sind. Zugleich geben sie natürlich die Schnittrichtung der betreffen-
den Schnittserien an. Die Buchstabenbezeichnungen (der Segmente etc.) in
den Schnittbildern entsprechen ebenfalls denjenigen der Oberflächenzeichnungen.
Die Furchen sind mit griechischen, die Segmente mit lateinischen Buchstaben
bezeichnet, u. zwar ist in den Figg. der ersten Tafel (Figg. IV X) die (sichere
oder hypothetische) erste Furche senkrecht gestellt und mit «—$, die zweite
horizontal gestellt und mit y—5 bezeichnet worden.

In den Figg. I, IV! und V! ist das Keimfeld durch hellere (gelblichweisse)
Farbe gekennzeichnet; später schwindet diese Abgrenzung, die hellere Färbung
breitet sich mehr aus, und es wurde bei den übrigen Figuren auf die Wieder-
gabe der natürlichen Färbung überhaupt verzichtet.

Fig. 1. Ausgewachsenes Eierstocksei mit scharf konturiertem Keimbläschen.
Fig. II. Vertikalschnitt etwa durch die Mitte (Achse) eines Ovarialeies mit
undeutlich sichtbarem Keimbläschen. a = scheinbar homogene Rinden-

zone, b — feinkörnige Schicht im Bereiche des Keimfeldes (S. 176).

Fig

Fig.

Fig.

Erklärung der Abbildungen. 247

. III. Vertikalschnitt durch ein befruchtetes aber noch ungefurchtes Ei.
. 11P?. Die Kernspindel desselben Eies, bezw. Schnittes, 236mal vergrössert.
. IV!. Erstes Furchungsstadium (S. 180), Ansicht von oben. Die Furche

hat eben erst den Rand des Keimfeldes erreicht.

. IV?. Vertikalschnitt durch dasselbe Ei (senkrecht zur Furche geschnitten).

Die Furche teilt nur die feinkörnige Schicht.

. V. Zweites Furchungsstadium (S. 182) („kleiner Typus“) 1 von oben, 2

von unten. Erste Furche äusserlich vollständig, zweite nahezu auch.

. VI. Dasselbe Stadium („grosser Typus“), 1 von oben, 2 von unten.

Erste Furche vollständig, zweite hat erst etwa den Äquator des Kies
erreicht.

VII. Drittes Furchungsstadium (S. 183—195), 1 von oben, 2 von unten.
a—2.— In —I—B erste (?), —-A——9—n—(— 3 zweite (?) Furche, e—ı
latitudinal, —v und »—ı. meridional verlaufende Furchen dritter Ordnung.

VIII. Dasselbe Stadium. 1 von oben, 2 von unten. a—— —n—1—B
erste (?), —=—{—n—3—5 zweite (?) Furche, »—% latitudinal, e—ı
schräg, „—ı meridional verlaufende dritte Furche.

IX. Drittes Furchungsstadium. 1 von oben, 2 von unten, 3—6 Vertikal-
schnitte. «&—9—3— 7—:—v—$ erste, Y—1—2—r—— (—0 zweite Furche,
—o und n—% latitudinal, —ı und v—u. meridional verlaufende Furchen
dritter Ordnung.

. X. Viertes Furchungsstadium (8. 195—202). Ei des „kleinen Typus“.

1 von oben, 2 von unten, 3—4 Vertikalschnitte.

. XI. Viertes Stadium. 1 von oben, 2 von unten, 3—5 Vertikalschnitte.
. XII. Fünftes Furchungsstadium (S. 202—208). 1 von oben, 2 von unten,

3—4 Seitenansichten, 5-7 Vertikalschnitte.

. XIII. Sechstes Furchungsstadium (S. 208), 1 von oben, 2 von der Seite,

3—4 Vertikalschnitte.

ig. XIV. Spätes Furchungsstadium (S. 209—211). 1 von oben (zeigt nur von

wenigen Zellen die Umrisse angedeutet, weil nur diese mit dem Embryo-
graphen sicher feststellbar waren), 2 von unten, 3 Vertikalschnitt.

. XV!. Vertikalschnitt etwa durch die Polachse einer Blastula (S. 212— 215)

(beim Einbetten nur in Bezug auf oben und unten orientiert, weil das
Ei äusserlich sonst keine Anhaltspunkte darbot, vergl. S. 212).

. XV? Schnitt durch eine Furchungskugel am Boden der Furchungshöhle

desselben Eies. Unten stossen zwei andere daran. Vergröss. 286.

. XVT'. Medianschnitt durch eine etwas vorgerücktere Blastula mit be-

sinnender Gastrulabildung (S. 216).

ig. XVI?, Mittlerer Teil des Daches der Blastulahöhle desselben Schnittes,

286fach vergrössert. Die betreffende Stelle ist in Fig. XVI' angedeutet.
Da Fig. XVI® dem Dache, Fig. XV? dem Boden der Furchungshöhle
entnommen ist (zwar von verschiedenen, aber, dem Entwickelungsgrade
nach, einander nahe stehenden Eiern), so wurde auf der Tafel die letztere
Figur (XV?) unter die erstere gestellt; dadurch entsprechen die beiden
Figuren in ihrer gegenseitigen Lagerung annähernd den wirklichen Ver-
hältnissen der Furchungshöhle eines und desselben Kies.

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